ads:
UFRRJ
INSTITUTO DE VETERINÁRIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS
VETERINÁRIAS
DISSERTAÇÃO
Aspectos Biológicos de Boophilus microplus
(Acari:Ixodidae) Mediante Infestações
Experimentais em Eqüinos
Marcos Pinheiro Franque
2007
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE VETERINÁRIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO CIÊNCIAS VETERINÁRIAS
ASPECTOS BIOLÓGICOS DE Boophilus microplus (ACARI: IXODIDAE)
MEDIANTE INFESTAÇÕES EXPERIMENTAIS EM EQÜINOS.
MARCOS PINHEIRO FRANQUE
Sob a Orientação do Professor
Carlos Luiz Massard
e Co-orientação do Professor
Fernando Queiroz de Almeida
Dissertação submetida como requisito
parcial para obtenção do grau de
Mestre em Ciências, no Curso de Pós-
Graduação em Ciências Veterinárias,
Área de Concentração em Parasitologia
Veterinária.
Seropédica, RJ
Fevereiro de 2007
ads:
636.1089696
F835a
T
Franque, Marcos Pinheiro, 1976-
Aspectos biológicos da fase parasitária
e não parasitária de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus (Acari :Ixodae)
mediante infestações experimentais em
eqüinos / Marcos Pinheiro Franque. – 2007.
58 f. : il.
Orientador: Carlos Luiz Massard.
Dissertação (mestrado)- Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro, Instituto
de Veterinária.
Bibliografia: f.49-58.
1. Eqüino – Parasito – Teses. 2. Eqüino
– Doenças – Teses. 3. Rhipicephalus
(Boophilus) microplus – Controle biológico
– Teses. 4. Rhipicephalus (Boophilus)
microplus – Teses. I. Massard, Luiz
Carlos, 1947- II. Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro. Instituto de
Veterinária. III. Título.
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE VETERINÁRIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS VETERINÁRIAS
MARCOS PINHEIRO FRANQUE
Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Ciências
no Curso de Pós-Graduação em Ciências Veterinárias, área de Concentração em Parasitologia
Veterinária.
DISSERTAÇÃO APROVADA EM 28/02/2007
Carlos Luiz Massard. Ph.D. UFRRJ
(
Orientador
)
Jairo Dias Barreira Ph.D. UNIGRANRIO
Romário Cerqueira Leite. Ph.D. UFMG
DEDICATÓRIA
“A Deus”, por estar presente, durante todos os momentos de minha vida, me
iluminando meus caminhos, fortalecendo minha fé, me dando saúde e força para superar todos
os obstáculos e desventuras nesta longa jornada da vida e me proporcionando momentos
felizes, como este que vivo agora.
Aos meus pais, José Carlos Franque e Laurides Pinheiro Franque, pelo carinho e
dedicação, pela confiança, amor, exemplos de vida, incentivos e apoio. Devo a vocês o que
sou hoje.
Ao meu avô Ercílio Euzébio Franque, pela experiência de vida, sabedoria a mim
transmitida ao longo dos anos.
À minha irmã Salete Pinheiro Franque e minhas sobrinhas Ana Carolina e Ana
Luisa, a quem muito amo e que apesar de longe, sempre estiveram presente, fortalecendo
minhas obstinações.
Aos meus tios Ancelmo e Regina e seus filhos Anita, Daniel e Alan que desde meu
ingresso na graduação estiveram presentes me trazendo alegrias e calor humano.
À minha namorada Débora Mieko Mizuguchi, pela paciência, compreensão,
colaboração e carinho nos momentos difíceis. A seus pais Manoel César Carballo Villar e
Nedda Garcia Rosa Mizuguchi, pela amizade e disponibilidade sempre que preciso.
Aos meus amigos de minha cidade natal Alegre-ES, Flávio Pavesi, Marcelo
Sobreira, Robson Thuler, Bruno Almeida e Maurício Laurindo que, mesmo à distância,
sempre torceram por mim e nunca deixaram enfraquecer nossa amizade durante todo este
tempo de minha ausência.
“In memorian”: A meus avós Holanda Adverssi Franque, Ambrosina Vailant
Pinheiro, João Pinheiro de Souza e meu grande amigo Rodrigo, pela certeza de estarem
sempre olhando por mim, iluminando meu caminho e me confortando nos momentos difíceis,
como sempre o fizeram, sendo verdadeiros “Anjos da Guarda”.
A todos vocês dedico esta vitória. Um ciclo que termina, um novo que começa. Sou
grato a todos e peço a “Deus” que todos continuemos a trilhar um caminho de alegrias e
realizações positivas comuns.
AGRADECIMENTOS
Meu especial agradecimento ao Dr. Carlos Luiz Massard, pela orientação na
execução deste trabalho, pelos ensinamentos recebidos, tanto no âmbito profissional como
pessoal, confiança, amizade, apoio incondicional recebido e por me passar tranqüilidade em
todos os momentos. Minha sincera gratidão.
Ao professor Dr. Fernando Queiroz de Almeida, pela co-orientação e pelo constante
ensinamento e apoio durante o desenvolvimento deste trabalho de dissertação.
Ao professor Dr. Adivaldo Henrique da Fonseca, pelo companheirismo, amizade
confraternizado durante nosso convívio, desde minha infância, meu ingresso na graduação
desta escola, até os dias de hoje.
Ao professor Dr. Gonzalo Efrain Moya Borja, pela receptividade, carisma, bom
humor, amizade e ajuda prestada para meu ingresso no Curso de Pós-Graduação, assim como,
pelos conhecimentos transmitidos.
Aos demais professores do Curso de Pós-Graduação em Ciências Veterinárias, que
sempre se dispuseram a oferecer seus conhecimentos, contribuindo com minha formação
profissional.
A professora Dr. Elizabeth Bernardo Ballesteiro Pereira pelo apoio e orientações
nas análises dos resultados e a amiga pelo carinho e atenção nos momentos mais importantes.
Ao meu amigo, bolsista e acadêmico em Medicina Veterinária Huarrisson Azevedo
Santos pela ajuda incansável prestada durante toda a realização deste trabalho.
À minhas amigas e companheiras de turma, Isabele da Costa Angelo e Ana Paula
Rodrigues que nos momentos difíceis e de alegria, sempre estiveram presentes e de uma
forma ou de outra, me ajudaram desde a graduação até a presente data.
Aos meus amigos do curso Luiz Eduardo, Tiago Marques e Adriano Araújo pelas
constantes demonstrações de companheirismo, quando na dificuldade e falta de tempo sempre
estavam presentes.
A todos os funcionários do Departamento de Parasitologia Animal e da estação para
Pesquisas Parasitológicas W. O. Neitz da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, pela
ajuda e colaboração.
À UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO, por me acolher
desde a graduação no curso de Medicina Veterinária e me permitir à realização do curso de
Mestrado.
Ao CNPq e a FAPERJ pelo auxílio financeiro durante o desenvolvimento deste
projeto.
Meus sinceros agradecimentos a todas as pessoas que direta ou indiretamente
contribuíram na minha vida e na execução deste trabalho aqui na UNIVERSIDADE
FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO.
BIOGRAFIA
MARCOS PINHEIRO FRANQUE, filho de José Carlos Franque e Laurides Pinheiro
Franque, nascido em 25 de Agosto de 1976, na cidade de Alegre, Estado do Espírito Santo,
Brasil.
Concluiu o 1º Grau no Centro Educacional Arlinda Donadello Moreira, município de
Seropédica-RJ, no ano de 1990.
Em 1991 ingressou no Colégio Técnico da Universidade Federal Rural do Rio de
Janeiro (CTUR) no curso Técnico em Agropecuária, sendo transferido no 2º bimestre do
mesmo ano para a Escola Agrotécnica Federal de Alegre (EAFA) onde se formou em 1993.
Em outubro de 1999, foi aprovado no vestibular para o curso de Medicina Veterinária
da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ).
Em 2001 iniciou sua pesquisa, estando vinculado ao CNPq como bolsista de iniciação
científica, assim permanecendo até 2004, quando concluiu seu terceiro ano de bolsa de
Iniciação Científica, durante a graduação.
Em outubro de 2004, concluiu o curso de Graduação em Medicina Veterinária pela
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ).
Mediante concurso prestado em novembro de 2004, foi aprovado em primeiro lugar no
curso de Mestrado em Ciências Veterinárias, do Instituto de Veterinária da Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro.
Durante o primeiro ano do curso de Mestrado, foi Bolsista do CNPq, cursando os
créditos com êxito, de forma que, no segundo ano foi agraciado com a bolsa Aluno Nota 10
da FAPERJ.
RESUMO
FRANQUE, Marcos Pinheiro. Aspectos biológicos de Boophilus microplus (Acari:
Ixodidae) mediante infestações experimentais em eqüinos. 2007. 93p Dissertação.
(Mestrado em Ciências Veterinárias). Instituto de Veterinária, Universidade Federal Rural do
Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, 2007.
Este trabalho teve como objetivo avaliar parâmetros biológicos de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus (= Boophilus microplus) mediante infestações expermentais em eqüinos. Foram
utilizados quatro eqüinos infestados individualmente com aproximadamente 40.000 larvas,
obtidas de fêmeas de R. (B.) microplus alimentadas em bovino, sendo realizadas três
infestações em dois destes equinos. No local de fixação das larvas notou-se desenvolvimento
de uma intensa reação pruriginosa e as larvas envolvidas em um exsudato seroso. Foi
observada uma mortalidade larval de aproximadamente 90%, com um pequeno número larvas
mudando para o estágio de ninfa. A mortalidade de ninfas ocorreu em torno de 60%, com
redução da reação pruriginosa, e no estágio adulto notou-se mortalidade de aproximadamente
30%. Quanto à susceptibilidade, observou-se que dois eqüinos foram resistentes, um
moderadamente resistente e um sensível ao estabelecimento da infestação por R. (B.)
microplus. No eqüino considerado sensível, foram realizadas as observações de fase
parasitária e não parasitária deste ixodídeo. Em relação aos parâmetros da fase parasitária de
R. (B.) microplus, nas três infetações, o dia de início do desprendimento das fêmas ocorreu
entre 28 e 31 dias, durando 12 dias na primeira infestação e 20 dias na segunda e terceira
infestações, apresentando dia modal no 32º, 36º e 37º dia respectivamente, após as infestações
com as larvas. Foram recuperadas 179 fêmeas de R. (B.) microplus na primeira infestação,
187 na segunda e 358 na terceira infestação, correspondendo a uma taxa de recuperação entre
0,90 e 1,79%. O período médio da fase parasitária aumentou entre a primeira e terceira
infestações, ocorrendo entre 33,27 e 38,51 dias, verificando-se fêmeas com peso médio de
90,0mg na primeira infestação, 81,5mg na segunda e 109,4mg na terceira infestação,
considerando-se todas as fêmeas recuperadas. Para o estudo da fase não parasitária foram
selecionadas respectivamente 20, 49 e 71 fêmeas de cada infestação que apresentaram peso
médio, respectivamente, de 151,8mg; 121,1 mg e 147,8mg. Observou-se um período médio
de pré-postura entre 2,8 e 3,5 dias. O período médio de postura foi de 13,6; 11,7 e 13,4 dias,
respectivamente, entre as infestações, com pico de postura ocorrendo no 3º dia após seu
início. Verificou-se um peso médio de postura entre 57,3 a 80,6mg, nas infestações, o que
corresponde à produção média de ovos entre 1.146,9 e 1.611,0. O período médio de incubação
dos ovos das fêmeas estudadas de R. (B.) microplus, durou entre 23,7 e 29 dias, apresentando
uma taxa de eclosão média decrescendo de 67% na primeira infestação, para 54,7% na
terceira infestação. O índice médio de eficiência reprodutiva também decresceu ente as
infestações de 35,5%, para 26,9% na última infestação. Verificou-se que o período médio
entre a data de infestação e o início da eclosão larval ocorreu entre 60 e 64,9 dias. Estes
resultados demonstram que, a partir de infestações experimentais em eqüinos, R. (B.)
microplus é capaz de completar seu ciclo biológico por pelo menos uma geração, resultando
em um número de larvas suficiente para infestar parstagens.
Palavras chaves: Rhipicephalus (Boophilus) microplus, Boophilus microplus, eqüino.
ABSTRACT
FRANQUE, Marcos Pinheiro. Biological aspects of Boophilus microplus (Acari: Ixodidae)
starting from experimental infestations in equines. 2007. 93p Dissertation. (Master
Science in Veterinary Science). Instituto de Veterinária, Universidade Federal Rural do Rio
de Janeiro, Seropédica, RJ, 2007.
This work aimed the evaluation of biological parameters of parasitic and non-parasitic phases
of Rhipicephalus (Boophilus) microplus (= Boophilus microplus) in equine. Four equines
were individually infested with approximately 40,000 larvae obteined of R. (B.) microplus
females engorged in bovines, being in two of them established three infestations. In the place
of larvae fixation, it was noticed development of an intense itchy reaction and the larvae
involved in a serum exudates. A larval mortality of approximately 90% was observed, with a
small number of larvae changing to nymph stage. The mortality of nymphs was around 60%,
with reduction of the itchy reaction, and in the adult stage was observed approximately 30%
of mortality. As for the susceptibility, it was observed that two equine were resistant, one
moderately resistant and one sensitive to the establishment of infestation by R. (B.) microplus.
In the equine considered sensitive, were made observations of parasitic and non-parasitic
phase of this ixodid. According to the parameters of the parasitic phase of R. (B.) microplus,
of the three experimental infestations, the day at the beginning of detachment of females
occurred among infestations were 28 and 31 days, during 12 days at first infestation and 20
days at second and thirst infestation, presentin modal day at 32º; 36º and 37º day,
respectively. Were recovered 179 females of R. (B.) microlus at first infestation, 187 and 358
at the second and thirst infestation, corresponding to a mean recovery rate between 0.90 and
1.79%. The means periods of parasitic phase increase among infestations, during between 33.
27 and 38.51 days, being obteined females with mean weight of 90.0mg at the first
infestation, 81.5 mg at second and 109.4mg at thirst infestation, considering all females
recovered. For the estudy of the non-parasitic phase were selected form each infestation 20,
49, 71 females, presenting means weights of 151.8; 121.1 and 147.8 mg, respectively. The
means periods of pre-posture were between 2.8 and 3.5 days. The means periods of posture
were of 13.6; 11.7 and 13.4 days, respectively, with pick of posture occurring at the 3
rd
day
after the beginning at three infestations. The means weights of posture were verified between
57.3 and 80.6mg corresponding to 1,146.9 and 1,611.4 eggs produced. The means periods of
incubation of eggs produced by R. (B.) microplus studied females occurred between 23.7 and
29 days, presenting hatch means rates decreasing of 67% in the first infestation to 54.7% at
the thirst infestation. The means of reprodutive efficiency index also decreased among
infestations of 35.5% to 26.9% at the last infestation. It was verified that the means periods
between the infestation date and the beginning of the larval appearance were between 60.0
and 64.9 days. These results demonstrate that, starting from experimental infestation in
equine, R. (B.) microplus is able to complete the biological cycle for at least one generation,
resulting in a number of larvae enough to infest pastures.
Key words: Rhipicephalus (Boophilus) microplus, Boophilus microplus, equine.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1.
Figura 2.
Figura 3.
Figura 4.
Figura 5.
Figura 6.
Figura 7.
Figura 8.
Figura 9.
Figura 10.
Figura 11.
Figura 12.
Figura 13.
Reação cutânea de eqüino com forma
ção de pápulas após infestação artificial
com larvas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus
de origem
bovina.................................................................................................................
Larvas e ninfas envoltas em exsud
ato seroso, após infestação artificial com
larvas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus em eqüino...............................
Descamações e ulcerações cutâneas desenvolvidas em eqüinos estabulados
após infestação artificial com larvas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus
de origem bovina...............................................................................................
Fêmea de Rhipicephalus (Boophilus) microplus ingurgitada em eqüinos
estabulados, após infestação artificial com larvas de origem bovina................
Dia de início do desprendimento natural de fêmeas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus, alimentadas em eqüino estabulado, infestado com
larvas de origem bovina....................................................................................
Período de desprendimento natural de fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus alimentadas em eqüino estabulado, infestado com larvas de
origem bovina....................................................................................................
Ritmo diário médio de desprendimento das fêmeas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus das três infestações experimentais em eqüino
estabulado com larvas de origem bovina..........................................................
Dia modal de desprendimento natural de fêmeas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus de eqüino estabulado infestado com larvas de origem
bovina................................................................................................................
Período médio da fase parasitária de fêmeas de
Rhipicephalus (Boophilus)
microplus
desprendidas naturalmente de eqüino estabulado infestados com
larvas de origem bovina.....................................................................................
Número de fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus recuperadas
após três infestações experimentais, em eqüino, com larvas de origem
bovina................................................................................................................
Taxa de recuperação de fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus
desprendidas naturalmente de eqüino, experimentalmente infestado com
larvas de origem bovina....................................................................................
Peso médio de todas as fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus
recuperadas, após três infestações experimentais em eqüino, com larvas de
origem bovina....................................................................................................
Peso médio das fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus
Pg
27
27
27
28
31
31
32
32
33
34
34
35
Figura 14.
Figura 15.
Figura 16.
Figura 17.
Figura 18.
Figura 19.
Figura 20.
Figura 21.
Figura 22.
Figura 23.
Figura 24.
Figura 25.
desprendidas naturalmente de eqüino estabulado, infestado com larvas de
origem bovina....................................................................................................
Período médio de pré-postura de fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus desprendidas naturalmente de eqüino, nas três infestações
experimentais com larvas de origem bovina.....................................................
Ritmo médio de postura das fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus
obtidas das três infestações experimentais em eqüino, com larvas de origem
bovina................................................................................................................
Período médio da postura de fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus desprendidas naturalmente de eqüino experimentalmente
infestado com larvas de origem bovina.............................................................
Peso médio da postura de fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus
desprendidas naturalmente de eqüino experimentalmente infestado com
larvas de origem bovina.....................................................................................
Número médio de ovos produzidos por fêmeas de Rhipicephalus (Bo
ophilus)
microplus
desprendidas de eqüino experimentalmente infestado com larvas
de origem bovina...............................................................................................
Período médio de incubação dos ovos de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus desprendidas de eqüino experimentalmente infestado com larvas
de origem bovina...............................................................................................
Taxa de eclosão larval verificada a partir de ovos de fêmeas de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus alimentadas em eqüinos........................
Índice médio de produção de ovos por fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus desprendidas naturalmente de eqüino...............................................
Valores médios do índice eficiência reprodutiva de fêmeas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus de origem eqüina..........................................................
Período médio entre o desprendimento das fêmeas de
Rhipicephalus
(Boophilus) microplus dos eqüinos e o início da eclosão larval........................
Período médio entre a data da infestação experimental com larvas de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus e o início da eclosão larval....................
Diagrama de dispersão de pontos e reta ajustada e coeficiente de
determinação do peso (mg) das fêmeas e peso (mg) dos ovos..........................
36
37
38
38
39
39
40
41
41
42
43
43
46
LISTA DE TABELAS
Tabela 1.
Tabela 2.
Tabela 3.
Tabela 4.
Tabela 5.
Valores absolutos, relativos, médios e coeficientes de variação (PITF e TRF)
avaliados durante a fase parasitária de Rhipicephalus (Boophilus) microplus a
partir de infestações experimentais em eqüinos estabulados..............................
Número de fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus
recuperadas em
três horários diferentes de coleta, a partir de infestações artificiais em eqüino
com larvas de origem bovina...............................................................................
Valores médios e coeficientes de variação tomados das fêmeas de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus de origem eqüina, na da fase não
parasitária............................................................................................................
Análise de correlação entre as variáveis estudadas da fase não parasitária de
fêmeas de R. (B.) microplus alimentadas em eqüino..........................................
Análise de regressão do peso dos ovos em função do peso das fêmeas de R.
(B.) microplus nas três infestações......................................................................
Pg
30
35
36
45
46
LISTA DE ABREVIAÇÕES
DIDF
DMDF
FP
FNP
IER
IPO
MG
MM
NF
NO
PDF
PEDEL
PEIEL
PEPF
PI
PIF
PIFE
PITF
PMFP
PP
PPO
PPP
TE
TRF
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
Dia de início de desprendimento das fêmeas;
Dia modal de desprendimento das fêmeas;
Fase parasitária;
Fase não parasitária;
Índice da eficiência reprodutiva;
Índice de produção de ovos;
miligramas
milímetros
Número de fêmeas;
Número de ovos;
Período de desprendimento das fêmeas;
Período entre desprendimento e início da eclosão larval;
Período entre as infestações e o início da eclosão larval;
Período da fase parasitária das fêmeas;
Período de incubação médio dos ovos;
Peso inicial das fêmeas;
Peso inicial das fêmeas estudadas;
Peso inicial de todas as fêmeas;
Período médio da fase parasitária;
Período de postura;
Peso da postura;
Período de pré-postura;
Taxa de eclosão;
Taxa de recuperação de fêmeas.
SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO
1. INTRODUÇÃO
2. REVISÃO DA LITERATURA
2.1. Histórico e Posição Taxonômica de Rhipicephalus (Boophilus) microplus...........
2.2. Distribuição Geográfica de Rhipicephalus (Boophilus) microplus........................
2.3. Importância Médico Veterinária de Rhipicephalus (Boophilus) microplus...........
2.4. Características Biológicas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus.....................
2.5. Efeito da Temperatura e Umidade Relativa no Ciclo de Vida Livre de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus.....................................................................
2.6. Hospedeiros Alternativos ou Acidentais de Rhipicephalus (
Boophilus)
microplus.................................................................................................................
2.7. Rhipicephalus (Boophilus) microplus Parasitando Eqüinos...................................
2.8. Reações do Hospedeiro ao Parasitismo por Rhipicephalus (Boophilus)
microplus................................................................................................................
2.9. Susceptibilidade do Hospedeiro ao parasitismo por Rhipicephalus (Boophilus)
microplus roplus.....................................................................................................
2.10. Fase Parasitária de Rhipicephalus (Boophilus) microplus ao Parasitar Bovino...
2.10.1. Dia de início do desprendimento das fêmeas (DIDF) de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus.....................................................................................
2.10.2. Período (PDF) e dia modal de desprendimento das fêmeas (DMDF) de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus..........................................................
2.10.3. Recuperação das fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus.............
2.10.4. Peso inicial das fêmeas (PIF) de Rhipicephalus (Boophilus) microplus.....
2.10.5. Período da fase parasitária das fêmeas (PFP) de Boophilus microplus.......
2.11. Fase Não Parasitária de Fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus ao
Parasitar Bovino....................................................................................................
2.11.1. Período de pré-postura (PPP).......................................................................
2.11.2. Período de postura (PP)................................................................................
2.11.3. Peso da postura (PPO)..................................................................................
2.11.4. Número de ovos (NO)..................................................................................
2.11.5. Período de incubação dos ovos (PI).............................................................
2.11.6. Taxa de eclosão larval (TE).........................................................................
2.11.7. Período entre desprendimento e início da eclosão larval (PEDEL).............
2.11.8. Índice de produção de ovos (IPO)................................................................
2.11.9. Estudo da capacidade reprodutiva................................................................
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Localização do Experimento...................................................................................
3.2. Animais Utilizados e Procedência..........................................................................
3.3. Manutenção dos Animais........................................................................................
3.4. Obtenção da Colônia de Rhipicephalus (Boophilus) microplus de Origem
Bovina.....................................................................................................................
3.5. Manutenção das Fases Não Parasitárias de Rhipicephalus (Boophilus) microplus
3.6. Infestações Experimentais dos Eqüinos..................................................................
3.7. Avaliação da Fase Parasitária de Rhipicephalus (Boophilus) microplus de
Pg
1
2
2
2
3
4
5
6
8
9
10
11
11
12
12
13
13
14
14
15
16
16
17
18
18
19
19
21
21
21
21
22
22
Origem Eqüina........................................................................................................
3.7.1. Dia de início (DIDF), período (PDF) e dia modal de desprendimento das
fêmeas (DMDF) de Rhipicephalus (Boophilus) microplus alimentadas em
eqüino...........................................................................................................
3.7.2. Taxa de recuperação (TRF) das fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus......................................................................................................
3.7.3. Peso inicial das fêmeas (PIF) de Rhipicephalus (Boophilus) microplus......
3.7.4. Período médio da fase parasitária das fêmeas (PMFP) de Rhipicephalus
(B.) microplus...............................................................................................
3.8. Avaliação da Fase Não Parasitária das Fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus de Origem Eqüina..................................................................................
3.8.1. Período de pré-postura (PPP).......................................................................
3.8.2. Período de postura (PP)................................................................................
3.8.3. Peso da postura (PPO) e número de ovos produzidos (NO)........................
3.8.4. Período de incubação dos ovos (PI) e taxa de eclosão larval (TE)..............
3.8.5. Período entre desprendimento e início da eclosão larval (PEDEL).............
3.8.6. Período entre as infestações e o início da eclosão larval (PEIEL)...............
3.8.7. Índice de produção de ovos (IPO)................................................................
3.8.8. Índice de eficiência reprodutiva (IER).........................................................
3.8.9. Análise estatística.........................................................................................
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Infestações Experimentais de Eqüinos com Larvas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus de Origem Bovina..............................................................
4.1.1. Reação dos eqüinos ao parasitismo por Rhipicephalus (Boophilus)
microplus......................................................................................................
4.1.2. Susceptibilidade dos eqüinos ao parasitismo por Rhipicephalus
(Boophilus) microplus..................................................................................
4.2. Avaliação da Fase Parasitária das Fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus de Origem Eqüina..................................................................................
4.2.1 Dia de início (DIDF), período (PDF) e dia modal desprendimento das
fêmeas (DMDF) de Rhipicephalus (Boophilus) microplus..........................
4.2.2 Período médio da fase parasitária das fêmeas (PMFP) de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus..................................................................................
4.2.3 Número de fêmeas (NF), Taxa de recuperação (TRF) e peso inicial de
todas as fêmeas (PITF) de Rhipicephalus (Boophilus) microplus...............
4.3 Avaliação da Fase Não Parasitária das Fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus de Origem Eqüina....................................................................................
4.3.1 Peso inicial das fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus
estudadas (PIFE)..........................................................................................
4.3.2 Período de pré-postura (PPP).......................................................................
4.3.3 Período de postura (PP)................................................................................
4.3.4 Peso da postura (PPO) e número de ovos produzidos (NO)........................
4.3.5 Período de incubação dos ovos (PI) e taxa de eclosão larval (TE)..............
4.3.6 Índice de produção de ovos (IPO)................................................................
4.3.7 Índice de eficiência reprodutiva (IER).........................................................
4.3.8 Período entre desprendimento e início da eclosão larval (PEDEL).............
4.3.9 Período entre as infestações e o início da eclosão larval (PEIEL)...............
4.3.10 Análise de correlação e regressão entre as variáveis estudadas na fase não
parasitárias de fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus.................
23
23
23
23
23
23
24
24
24
24
24
24
25
25
25
26
26
26
28
30
31
33
33
36
36
37
37
39
40
41
42
42
43
44
5. CONCLUSÕES
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS
7. REFERÊNCIAS BLIOGRÁFICAS
47
48
49
1
1 INTRODUÇÃO
O carrapato Rhipicephalus (Boophilus) microplus se destaca como ectoparasitose,
devido sua ampla distribuição e por causar grandes prejuízos à pecuária bovina. Esses
prejuízos estão relacionados à ação direta do parasitismo cutâneo, espoliação sanguínea,
alterações sangüíneas; ou indireta pela transmissão de duas espécies de agentes infecciosos:
Babesia bovis (Babés, 1888) e Babesia bigemina (Smith e Kilborne, 1893). Essa espécie de
carrapato utiliza apenas um hospedeiro para completar seu ciclo de vida parasitário. Durante a
fase não parasitária ela é dependente das condições de temperatura e umidade relativa do
ambiente. Seus hospedeiros são preferencialmente bovinos, que habitam principalmente as
regiões úmidas tropicais e subtropicais. Sua ocorrência tem sido relatada em outras espécies
de animais domésticos, dentre eles os eqüinos, ovinos, caprinos, canídeos e felídeos e também
em animais silvestres. Porém, pouco se conhece sobre a importância destes hospedeiros na
perpetuação de R. (B.) microplus nos ambientes, bem como sua capacidade em transmitir a
eles, agentes infecciosos e parasitários.
Apesar de eqüinos não serem considerados hospedeiros favoráveis para R. (B.)
microplus na Austrália, estudos realizados no Brasil relatam grande ocorrência do parasitismo
por R. (B.) microplus em eqüinos, associado ao uso simultâneo de áreas de pastagens por
bovinos. Em alguns estados brasileiros, principalmente aqueles da região Sul, tem se relatado
uma freqüência elevada de eqüinos parasitados por R. (B.) microplus.
Nos últimos anos, no Brasil, muita atenção tem sido dada ao fato de terem sido
diagnosticadas formas evolutivas de Babesia equi, em glândulas salivares de R. (B.)
microplus, um dos agentes causais da babesiose eqüina. Desde então, R. (B.) microplus se
tornou objeto de pesquisas para determinar seu potencial como vetor natural deste importante
agente patogênico, de modo que muitos pesquisadores acreditam que R. (B.) microplus é o
transmissor biológico de B. equi no Brasil. Este protozoário é considerado uma espécie
altamente prevalente, em eqüinos, no Brasil, causando graves implicações à saúde desses
animais, afetando seu desempenho, seja ele de trabalho ou esporte, devido aos processos
anemiantes que determinam. No comércio internacional de cavalos ocorrem sérias restrições
em função do referido parasitismo.
Até então, poucos estudos têm sido realizados com intuito de caracterizar aspectos
biológicos do ciclo de R. (B.) microplus ao parasitarem eqüinos. Desta forma, o presente
estudo teve como objetivo descrever aspectos biológicos da fase parasitária e não parasitária
de R. (B.) microplus, mediante infestações experimentais em eqüinos estabulados, visando
gerar dados que possam ser utilizados no desenvolvimento de programas de controle deste
importante ectoparasito, bem como para o desenvolvimento de modelos quantitativos de
simulação da dinâmica populacional do R. (B.) microplus.
2
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Histórico e Posição Taxonômica de Rhipicephalus (B.) microplus
O carrapato transmissor de hemoparasitos dos bovinos, em regiões tropicais e
subtropicais do mundo, foi reconhecido como Ixodes annulatus Say, 1821; Rhipicephalus
decoloratus Koch, 1844 e como Haemaphysals micropla Canestrini, 1887.
Em 1879, o gênero Boophilus foi considerado sinonímia do gênero Margaropus por
Karsch. Curtice (1891) propôs o nome Boophilus para I. bovis Riley, 1869, considerado por
ele como sinonímia de I. annulatus (BANKS, 1908 apud MURRELL et al., 2003). As demais
espécies foram adicionadas posteriormente por outros autores, sendo consideradas válidas
cinco espécies no gênero Boophilus assim denominadas: B. annulatus (Say, 1821), B.
decoloratus (Koch, 1844), R. (B.) microplus (Canestrini, 1887), B. kohlsi Hoogstraal e Kaiser
1960 e B. geigyi Aeschlimann e Morel, 1965 (KEIRANS, 1992 apud MURRELL et al.,
2003).
Desde sua descrição, supõe-se que carrapatos do gênero Boophilus foram
originalmente parasitos de répteis, no final do período paleolítico. Acredita-se que quando
esses répteis se ramificaram em numerosas formas de vida, preenchendo nichos aquáticos e
terrestres, seus carrapatos mais primitivos evoluíram em duas principais famílias, Argasidae e
Ixodidae. A espécie R. (B.) microplus pertence à família ixodidae e provavelmente teve sua
origem no continente Asiático, mais precisamente na Índia e Ilha de Java, quando mamíferos
e pássaros substituíram os répteis como vertebrados dominantes, já no período terciário
(HOOGSTRAAL, 1985), adaptando-se perfeitamente aos climas dos países tropicais e
subtropicais, onde o calor e a umidade propiciaram condições favoráveis à sobrevivência e
manutenção da espécie (POWEL; REID, 1982).
Recentemente, Murrell et al. (2003) através de estudos moleculares, morfológicos e
biogeográficos dos gêneros Rhipicephalus Koch, 1844 e Boophilus Curtice, 1891 propuseram
que, apesar das espécies do gênero Boophilus formarem um grupo monofilético, este grupo
está inserido dentro do gênero Rhipicephalus, tornando este uma linhagem parafilética. Os
autores citaram que algumas espécies do gênero Rhipicephalus são mais estreitamente
relacionadas com as espécies do gênero Boophilus, do que com outras espécies de
Rhipicephalus. Desta forma, os autores sugerem manter o nome Boophilus como um
subgênero de Rhipicephalus, de modo que a sinonímia de Boophilus com Rhipicephalus não
resulta na perda do nome Boophilus. Assim, as cinco espécies do gênero Boophilus se
tornariam subgênero do gênero Rhipicephalus, sendo a espécie B. microplus agora designada
como R. (B.) microplus (Canestrini, 1887) Canestrini, 1890 [= R. (B.) microplus (Canestrini,
1887)] (MURRELL et al., 2003).
2.2 Distribuição Geográfica de Rhipicephalus (B.) microplus.
Rhipicephalus (B.) microplus ocorre na América Central, América do Sul, pequenas
regiões da América do Norte como Sul da Flórida, Austrália, Oriente, Sul e Leste da África.
Sua distribuição situa-se entre os paralelos 32 N e 32 S, passando pelo sul dos EUA e
próximo à cidade de Rio Grande – RS, Brasil, respectivamente. Na parte superior e inferior a
estes paralelos os carrapatos, desta espécie, têm dificuldade de se desenvolver e se
multiplicar, devido aos fatores climáticos (GONZÁLES, 2002).
3
Acredita-se que a expansão de R. (B.) microplus ocorreu devido às expedições
exploradoras da época do descobrimento do novo mundo, com o transporte de pessoas,
animais e mercadorias (WHARTON, 1974), sendo que no Brasil R. (B.) microplus é a única
espécie do gênero reconhecida, e que todo o território brasileiro é potencialmente favorável a
sua sobrevivência. Devido à atividade pecuária bovina ser amplamente praticada no Brasil,
sua presença tem sido reportada em pelo menos 95% dos estados brasileiros (GONZÁLES,
1975; HOOGSTRAAL, 1985).
2.3 Importância Médico Veterinária de Rhipicephalus (B.) microplus
O carrapato R. (B.) microplus é responsável por diversos danos à saúde animal e
grandes prejuízos para os criadores, devido a perdas diretas, relacionadas à espoliação
sanguínea, inoculação de toxinas no hospedeiro, promovendo diversas alterações e
conseqüências fisiológicas, perda da qualidade do couro do animal; diminuição da produção
de carne e leite. De forma indireta, causa prejuízos resultantes da mão-de-obra necessária para
o seu controle, assim como as demais despesas com construções, compra de aspersores ou
manutenção de banheiros, aquisição de carrapaticidas, além de serem transmissores, de pelo
menos dois gêneros de agentes infecciosos como: B. bigemina e B. bovis, que podem interferir
na produção animal, bem como acarretar a morte do animal (MAHONEY et al., 1979;
DALGLIESH et al., 1978; MASSARD; FREIRE, 1985; JONSSON et al., 1998; GRISE et al.,
2002). Somente no Brasil, estima-se que as perdas por este ectoparasito, alcançam valores em
torno de 2 bilhões de dólares anuais (GRISI et al., 2002).
Nos últimos anos, a importância de R. (B.) microplus também tem sido ampliada
devido à transmissão de B. equi, um dos agentes responsáveis pela babesiose eqüina. B. equi é
altamente prevalente no Brasil, causando graves implicações à saúde dos animais, afetando
seu desempenho, seja ele de trabalho ou esporte, implicando em restrições aos cavalos
brasileiros no comércio internacional (FRIEDHOFF et al., 1990). A queda do desempenho é a
principal queixa associada à babesiose eqüina, em especial, quando se trata de animais de
competição, sendo os animais, comumente submetidos a tratamentos com babesicidas a
qualquer sinal de queda de desempenho, mesmo se o diagnóstico final não tenha sido
realizado (PEREIRA, 1999).
No sentido da associação de R. (B.) microplus à babesiose eqüina por B. equi,
Knowles et al. (1992), utilizaram em seu estudo, sobre anticorpos para um epítopo
recombinante da proteína do merozoíta EMA1, para identificar cavalos portadores
assintomáticos de B. equi, enfatizando a impoetância destes carrapatos para os equídeos.
Posteriormente, Guimarães et al. (1998a, b) verificaram a presença de esporoblastos e
esporozoítas de B.equi nos ácinos de células tipo III, em glândulas salivares de fêmeas de R.
(B.) microplus, infectadas como ninfas em cavalos positivos para B. equi. Desta forma, eles
sugeriram que R. (B.) microplus pode atuar como vetor natural de B. equi na América Latina.
Battsetseg et al. (2002), analisando o potencial de R. (B.) microplus como vetor natural de B.
equi e B. caballi para cavalos no Brasil, através do uso da técnica de PCR, obtiveram
evidência molecular que incriminam R. (B.) microplus como um vetor natural de B. equi e
possivelmente de B. caballi. Além disso, os mesmos autores ao detectarem DNA de B. equi e
B. caballi em ovos e larvas de R. (B.) microplus, sugerem a possibilidade da transmissão
transovariana e transestadial ocorrer neste ixodídeo. Uetti et al. (2005), ao avaliar a habilidade
de R. (B.) microplus adquirir e transmitir B. equi após se alimentarem em cavalos infectados
cronicamente em baixo nível de parasitemia, detectaram por meio de PCR, formas evolutivas
do protozoário em glândulas salivares de 7 a 50% dos carrapatos alimentados. Em seu estudo,
4
os carrapatos que adquiriram B. equi transmitiram eficientemente o parasito para cavalos
livres deste protozoário.
Além da importância de R. (B.) microplus para bovinos e eqüinos, e sua ocorrência em
outras espécies animais, o parasitismo por R. (B.) microplus também tem sido relatado em
humanos, tendo este fato, importância relacionada à transmissão de B. bovis para humanos
imunocomprometidos, sendo a babesiose em humanos, considerada uma zoonose emergente
(SUAREZ et al., 1997; IOSHINARI et al., 2003).
2.4 Características Biológicas de Rhipicephalus (B.) microplus
Rhipicephalus (B.) microplus é um carrapato homoxeno, isto é, só necessita um
hospedeiro em seu ciclo biológico, no qual se alimentam de linfa, substratos teciduais e
sangue. Seu ciclo de vida se divide em fase de vida parasitária e fase de vida livre ou não
parasitária. A fase parasitária que se inicia com a fixação das larvas em hospedeiro
susceptível, e termina quando os adultos, incluindo as fêmeas ingurgitadas, desprendem-se do
hospedeiro. A fase não parasitária se inicia com a fêmea ingurgitada que se desprende do
animal, e no solo, realiza a postura seguindo em uma das alternativas: a) quando as larvas
eclodem oriundas de ovos dessa fêmea, e conseguem alcançar um hospedeiro susceptível; b)
quando a fêmea morre antes da postura ou produz ovos inférteis, ou ainda, suas larvas morrem
sem alcançar um hospedeiro adequado. (LAHILLE, 1905; PINTO, 1945).
As larvas ao eclodirem permanecem agrupadas e inicialmente quiescentes,
posteriormente tornam-se ativas e aglomeram-se nas partes aéreas e nas extremidades das
vegetações (LAHILLE, 1905; COTTON, 1915 apud PEREIRA, 1980). As larvas de R. (B.)
microplus são estimuladas por vibrações, odores, e sombra, sendo a luz o principal estímulo
determinante da ascensão das larvas no capim, ocorrendo maior migração de larvas na
primeira metade da manhã (WILKINSON, 1953). Enquanto aguardam a passagem do
hospedeiro, as larvas freqüentemente apóiam-se no segundo e terceiro pares de patas,
agitando o primeiro com o intuito de detectar os movimentos do hospedeiro (LEGG, 1930).
Ao alcançarem o hospedeiro, as larvas infestantes movimentam-se sobre o mesmo por
mais de uma hora, quando então procuram fixar-se através das suas peças bucais, dando início
à fase parasitária, desenvolvendo-se até a maturidade sexual, seguido da fecundação,
ingurgitamento e desprendimento das teleóginas do hospedeiro (RIEK, 1965). Verificou-se
também que, a cada 8 horas, nas primeiras 24 horas do ciclo parasitário em bovinos
experimentalmente infestados, as larvas se fixam cerca de duas vezes sobre ao hospedeiro e
que após este período, a fixação se torna mais estável (ROBERTS, 1971). Entre um estágio e
outro, após ecdise, este ixodídeo se fixa em um novo local, normalmente próximo ao ponto de
fixação do estágio anterior (LEGG, 1930).
Avaliando o comportamento de Amblyomma cajennense Fabricius, 1787 e R. (B.)
microplus em infestações simultâneas em bovinos, sem competição interespecífica por espaço
físico na pele do hospedeiro, Serra-Freire e Furlong (1993) relataram fortes evidências de
interferência recíproca entre as duas espécies, sugerindo que o assunto requer novas
investigações.
Atingindo o estágio adulto, após a fecundação que ocorre sobre o hospedeiro, as
fêmeas atingem seu ingurgitamento completo (LEGG, 1930; OLIVER Jr., 1974), se
desprendem do hospedeiro, caem ao solo, dando então início à fase não parasitária
(LAHILLE, 1905; PINTO, 1945). Ao caírem ao solo, ocorre um período de pré-postura,
devido à necessidade de maturação do ovário da fêmea ingurgitada, bem como produção e
maturação dos ovos e sua passagem através dos ovidutos (LAHILLE, 1905). Segundo Oliver
Jr. (1974), a fêmea necessita ingerir um volume limiar crítico de sangue para realizar a
5
postura, sendo que, o período de postura e a produção de ovos dependem da fêmea estar ou
não fertilizada. No mesmo sentido, verificou-se que, fêmeas de R. (B.) microplus com menos
de 100mg de peso tem uma menor eficiência na produção de ovos em relação a fêmeas com
peso entre 100 e 370mg e que fêmeas com peso entre 160 a 300mg são consideradas ótimas
para produção de ovos (BENNETT, 1974a). Também se relata uma correlação positiva entre
o peso da fêmea ingurgitada com o número de ovos produzidos (OLIVER Jr., 1974; DAVEY
et al., 1980; GLÓRIA et al., 1993a, b; SERA-FREIRE et al., 1993).
Em estudos laboratoriais, Hitchcock (1955b) descreveu que alguns carrapatos
apresentam dois picos de postura, enquanto Bennett (1974a), nas mesmas condições de
estudo, verificou a ocorrência de dois picos de postura em apenas 18% dos 57 carrapatos,
relatando não ser normal à ocorrência de dois picos de postura para R. (B.) microplus.
Estudando os parâmetros biológicos da fase não parasitária de estirpes de R. (B.)
microplus sensíveis e resistentes a carrapaticidas, Glória et al. (1993a) relataram que à
temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10% ocorreram diferenças significativas
entre estirpes sobre os seguintes parâmetros: peso inicial das fêmeas ingurgitadas, período de
postura, peso da postura. Estes autores sugerem que as diferenças observadas podem ter
ocorrido devido à aquisição de resistência.
Outros fatores como, os agentes da babesiose bovina B. bovis e B. bigemina, durante
seu ciclo em R. (B.) microplus, também podem determinar alterações na biologia deste
ixodídeo. A infecção por B. bovis ou B. bigemina provoca uma redução no ingurgitamento, no
peso da massa de ovos e até mortalidade de fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus
(BARREIRA, 2001).
2.5 Efeito da Temperatura e Umidade Relativa no Ciclo de Vida Livre de
Rhipicephalus (B.) microplus
Durante a fase parasitária, as larvas, ninfas e adultos são pouco afetados pelas
condições climáticas do ambiente (COTTON, 1915 apud PEREIRA, 1980; LEGG, 1930;
HITCHCOCK, 1955a; RIEK, 1965). Segundo Gonzales (1975) o período de vida parasitária é
praticamente constante em todas as regiões. Na fase de vida livre, Rohr (1909) relatou que o
período de pré-postura é mais longo à medida que forem mais altas as temperaturas,
confirmado posteriormente por Legg (1930). Posteriormente, Hitchcock (1955) e Oliveira et
al. (1974) relataram que o período de pré-postura de R. (B.) microplus não é influenciado pela
umidade relativa e sim pela temperatura. Em temperaturas abaixo de 20 ºC o período de pré-
postura tende a variar inversamente com a temperatura (SNOWBALL, 1957).
Bennett (1974a) verificou que o período de postura varia de acordo com a temperatura,
podendo o pico ocorrer mais cedo em função do seu aumento. Em relação ao período de
incubação dos ovos, Lahille (1905) relatou a importância da umidade relativa. Legg (1930)
verificou alterações na incubação dos ovos de R. (B.) microplus imersos por longos períodos
em água. Estudos posteriores confirmaram a importância das variações de temperatura e
umidade nos períodos de postura e incubação de R. (B.) microplus (ROHR, 1909; TATE,
1941; DAVEY; COOKSEY, 1989; GLÓRIA et al., 1993b). Quando a umidade relativa está
abaixo de 70%, a eclosão das larvas é afetada negativamente (HITCHCOCK, 1955a) e em
temperaturas abaixo de 21,1 ºC ou acima de 30 ºC, mesmo quando associadas à umidade
relativa elevada, podem inibir a eclosão dos ovos de R. (B.) microplus (SNOWBALL, 1957).
Em situações de umidade relativa baixa, pode ocorrer desidratação parcial dos ovos,
acarretando uma taxa de eclosão abaixo do normal (DAVEY; COOKSEY, 1989).
Glória et al. (1993b), estudando o efeito da temperatura sobre a biologia da fase não
parasitária de R. (B.) microplus, verificaram que o melhor desempenho foi obtido quando
6
utilizaram temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10%, sendo esta, considerada
como condição ótima para estudos laboratoriais. Estes autores relataram ainda que, todos os
períodos da fase não parasitária desta espécie de ixodídeo apresentam relação inversa com a
temperatura.
Santarém et al. (2003) avaliando a fase de vida livre e flutuação sazonal de R. (B.)
microplus nas condições ambientais no estado de São Paulo, município de Botucatu,
verificaram que existem correlações entre a temperatura do ambiente, umidade relativa do ar e
precipitação pluviométrica com os períodos de pré-postura, postura e índice de conversão
alimentar.
Bennett (1974b) relatou que umidade relativa inferior a 30%, bem como a imersão em
água por mais de 24 horas inibem severamente a postura e a temperatura ótima para eclosão
das larvas é de 26,7 ºC a 29,5 ºC, e que a luz exerce uma pequena influência na postura de
fêmeas de R. (B.) microplus. Oliveira et al. (1974) relataram em seu estudo da fase não
parasitária de R. (B.) microplus, que somente os ovos mantidos a dois cm de profundidade no
solo, a eclodibilidade foi influenciada pelas temperaturas média e mínima do ar. Estes autores
concluíram que os períodos de postura e incubação dos ovos são independentes da umidade
relativa do ar, variando inversamente com os demais elementos meteorológicos.
Ao contrário das larvas (LONDT; WHITEHEAD, 1972) ou adultos (SAUER; HAIR,
1971), os ovos não absorvem água mesmo quando submetidos à umidade relativa de 95%
(RECHAV; MALTZAM, 1977). Porém, se os ovos não receberem a proteção de cera
conferida pelo órgão de Gené, poderão absorver água suficiente para matar o embrião (LEGG,
1930). Segundo Londt (1975) o sucesso do desenvolvimento embrionário é indiretamente
dependente das condições prevalentes de umidade relativa e diretamente dependente do
conteúdo de água dos ovos no momento da postura. Este autor relatou que, quando os ovos
perdem mais que 35% de sua massa inicial, através da evaporação, o metabolismo
nitrogenado indicado pela produção de guanina é seriamente afetado, acarretando a morte do
embrião. Observou ainda que, a produção de guanina diminui ou cessa completamente,
quando os ovos são submetidos à umidade relativa inferior a 70-80%.
Segundo Hitchock (1955b), as larvas são mais vulneráveis às baixas temperaturas do
que os ovos, de modo que, a longevidade larval é influenciada pelas condições de temperatura
e umidade relativa, asquis o embrião é submetido. Esse autor verificou que, sob condições
laboratoriais de baixas a moderadas temperaturas e altas umidade relativas, as larvas podem
sobreviver até oito meses.
Em função das diferenças climáticas de diferentes áreas, considera-se importante
determinar quantas gerações de R. (B.) microplus que ocorrem por ano, na determinação da
intensidade dos problemas causados por esse carrapato, além de fornecer bases para o
controle efetivo e racional com produtos químicos (SUTHERST, 1989).
2.6 Hospedeiros Alternativos ou Acidentais de Rhipicephalus (B.) microplus
Dentre os possíveis hospedeiros para R. (B.) microplus, os bovinos são reconhecidos
como seus hospedeiros de predileção. Além dos bovinos, a presença de R. (B.) microplus já
foi relatada em cabras (Capra hircus), carneiro (Ovies ovies), cão (Canis familiaris), gato
(Felis catus domesticus), veado campeiro (Mazama sp.), veado catingueiro (Mazama sp.),
cervo (Cervus paludosus), onça parda (Felis onça), preguiça (Bradypus tidactylus) em
cativeiro (ROHR, 1909; ARAGÃO, 1936; GONZALES, 1974). Também já se verificou esse
ixodídeo parasitando búfalos, suínos, onças, cangurus, lebres e coelhos (PEREIRA, 1980).
O parasitismo por larvas de R. (B.) microplus em humanos foi relatado por Rohr
(1909), que afirmou não haver continuidade do ciclo evolutivo. Posteriormente, o parasitismo
7
por R. (B.) microplus em humanos foi relatado por Boero (1957) apud Guglielmone et al.
(1991), Ivancovich (1973), Gonzales (1974), Guglielmone e Hadani (1980; 1981). Estudando
os carrapatos ixodídeos parasitando humanos na Argentina, Guglielmone et al. (1991)
relataram que o parasitismo por R. (B.) microplus ocorre em pequeno número, em Médicos
Veterinários, de modo que consideraram como infestação ocupacional.
Com intuito de avaliar a biologia de R. (B.) microplus em diferentes espécies de
animais em Porto Rico, Tate (1941) infestou experimentalmente caprinos, ovinos, cães e
suínos utilizando 2.000 a 2.500 larvas. Este autor descreveu duração dos estágios parasitários,
número de fêmeas ingurgitadas e o período de fase parasitária nas infestações realizadas em
caprinos. Em ovinos recuperou fêmeas ingurgitadas, observando a duração dos estágios
parasitários de larva, ninfa e adulto e período de fase parasitária. Das infestações realizadas
em cães o autor também obteve fêmeas ingurgitadas, determinando os períodos de tempo de
cada estágio parasitário e período de fase parasitária. Em suínos, obteve somente uma fêmea
ingurgitada o suficiente para realizar postura. Em suas investigações a campo, examinou 375
caprinos encontrando 58 naturalmente infestados, 360 ovinos estando 82 infestados; 180 cães
verificando que 2 apresentaram-se infestados por fêmeas de R. (B.) microplus,
suficientemente ingurgitadas para realizar postura. Dentre estes animais naturalmente
infestados destacaram-se os animais mais jovens.
Durante levantamento a campo, Bittencourt (1990) observou infestações naturais de R.
(B.) microplus em propriedades fluminenses do estado do Rio de Janeiro, que criavam
caprinos em conjunto com bovinos. Foi verificado que de 78 caprinos examinados 1,3%
estavam parasitados por R. (B.) microplus, em baixos níveis de infestação. Ao realizar
infestações experimentais em caprinos, este autor recuperou apenas cinco fêmeas ingurgitadas
dos três animais estudados que realizaram posturas inférteis.
Avaliando a possibilidade do camelo (Camelus dromedarius) atuar como possível
hospedeiro alternativo de R. (B.) microplus, na Austrália, Kennedy et al. (1993) infestaram
três espécimes com 20.000 larvas cada um, sendo obtidas, de um deles, cinco fêmeas
ingurgitadas, das quais quatro foram capazes de realizar posturas, que posteriormente se
converteram em larvas. Os autores consideram que o camelo não é um hospedeiro favorável
para R. (B.) microplus devido à baixa taxa de sobrevivência dos carrapatos, porém concordam
que camelos podem atuar como hospedeiro de R. (B.) microplus, mediante a infestação
experimental, sugerindo o tratamento destes com acaricida, quando forem transferidos de
áreas infestadas.
Ao estudar o coelho como hospedeiro experimental de R. (B.) microplus, Silva et al.
(1996) descreveram a taxa de recuperação, o peso das fêmeas obtidas, a percentagem de
postura e de postura fértil, o índice de eficiência reprodutiva e o índice de eficiência
nutricional. Estes autores concluíram que os coelhos foram hospedeiros eficientes, sendo esta
eficiência, dependente da quantidade de fêmeas ingurgitadas que se pretende recuperar.
Com objetivo de verificar a possibilidade de infestação por R. (B.) microplus em
cabras, bem como determinar aspectos biológicos fase parasitária e não parasitária Daemon et
al. (1998) utilizaram 2.000 larvas de R. (B.) microplus, obtidas a partir de fêmeas ingurgitadas
em caprino naturalmente infestado, para infestar um caprino adulto. Seus resultados lhes
permitiram sugerir que em determinadas condições, caprinos podem servir como hospedeiros
alternativos para R. (B.) microplus e, deste modo, manter uma fonte de infestação para os
bovinos. De forma similar, Prata et al. (1999) descreveram aspectos da fase não parasitária de
R. (B.) microplus em caprinos naturalmente infestados, concluindo que, em determinadas
condições, populações de R. (B.) microplus podem utilizar satisfatoriamente caprinos como
hospedeiros e desse modo manter uma fonte alternativa de infestação para bovinos,
8
comprometendo assim os atuais programas de controle, que não levam em consideração o
ciclo deste carrapato em outras espécies hospedeiras, que não os bovinos.
Avaliando a infestação experimental de R. (B.) microplus em lhamas (Lama glama),
Aguirre (2000) mostrou que esta espécie pode ser considerada capaz de manter uma
população de R. (B.) microplus, em condições experimentais, sendo necessários estudos sobre
seu potencial como hospedeiro alternativo para R. (B.) microplus em condições de campo.
Szabo et al. (2003), ao inspecionarem Cervos-do-Pântano selvagen (Blastocerus
dichotomus), quanto à presença de carrapatos antes e depois da perda de seu habitat, em
função da grande inundação do lago da hidroelétrica de Porto-Primavera, na divisa de São
Paulo e Mato Grosso do Sul, verificaram que a maioria dos animais, após a perda de seu
habitat natural, mostrou-se altamente parasitados por R. (B.) microplus.
Em estudo de aspectos biológicos de R. (B.) microplus em cão (Canis familiaris)
experimentalmente infestado Franque et al. (2004), infestaram um cão com aproximadamente
10.000 larvas de R. (B.) microplus utilizando a técnica do saco de pano aderido aos pavilhões
auriculares descrita por Neitz et al. (1971), sendo avaliados aspectos da fase parasitária. As
fêmeas coletadas foram mantidas à temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa superior a
80%, para o estudo da fase não parasitária. De acordo com os resultados, os autores
consideraram o cão como possível hospedeiro alternativo para R. (B.) microplus e que,
mediante infestação experimental, as fêmeas de R. (B.) microplus são capazes de realizar
postura viável, demonstrando capacidade de completar seu ciclo biológico ao se alimentar
neste hospedeiro.
2.7 Rhipicephalus (B.) microplus Parasitando Eqüinos
A primeira descrição de R. (B.) microplus, parasitando cavalos no Brasil, foi realizada
por Rohr (1909) em seu estudo sobre Ixodidas do Brasil. Em 1911 e 1936, Aragão relatou R.
(B.) microplus parasitando cavalos nos estados do Rio de Janeiro, Minas Gerais, São Paulo,
Bahia, Sergipe e posteriormente no Maranhão, Pará, Piauí e Mato grosso do Sul.
Ao examinar 131 eqüinos em Porto Rico, Tate (1941) verificou que 16 (12,2%) do
total dos animais estavam infestados naturalmente com R. (B.) microplus, sugerindo que
cavalos devem ser considerados como um fator de perigo, e devem ser levados em
consideração, juntamente com caprinos e ovinos, em programas de controle e erradicação
desta espécie de ixodídeo neste País. O mesmo autor infestou artificialmente cinco pôneis
nativos com 2.000 a 2.500 larvas e destes somente um se infestou moderadamente, e poucos
carrapatos ser desenvolveram para fase de ninfa, seguida de um rápido decréscimo no número
de ninfas, não obtendo fêmeas ingurgitadas.
Na Austrália, Riek (1954) considerou que eqüinos não são hospedeiros favoráveis ao
R. (B.) microplus, devido ao fato de não ser comum observar sua presença em cavalos, mesmo
quando os animais estavam em pastagens de bovinos, altamente infestadas.
No Rio Grande do Sul, Freire (1958), em seu estudo sobre parasitas de animais
domésticos, constatou a presença de R. (B.) microplus em cavalos. O mesmo autor, em 1972,
estudando 27 lotes de carrapatos coletados de eqüinos, em 14 municípios do mesmo estado,
verificou a presença somente de R. (B.) microplus e concluiu que este carrapato é o único
ixodídeo que parasita eqüino naquele estado. No mesmo estado, Evans (2000) relatou que, a
presença de R. (B.) microplus em eqüinos ocorre em pastagens infestadas com larvas de R.
(B.) microplus, quando na ausência de bovinos, sendo possível encontrar todos os estágios
parasitários, porém em baixos níveis de infestação.
No Estado do Paraná, Falce (1982) estudando os ixodídeos de eqüinos, muares e
asininos, examinou 814 eqüinos, 84 muares e seis asininos coletando 4.076 carrapatos. Dentre
9
as espécies encontradas parasitando estes animais, R. (B.) microplus foi a mais freqüente
(44%), sendo encontrada em todas as regiões estudadas.
Em propriedades rurais do Município de Paracambi - Rio de Janeiro que criavam
eqüinos em conjunto com bovinos, Bittencourt (1990) examinou 98 eqüinos, dos quais 4,1%
estavam parasitados por R. (B.) microplus. Durante estudo experimental o mesmo autor
infestou cavalos com 10.000 e 20.000 larvas de R. (B.) microplus de origem bovina e de
origem eqüina, porém não foram recuperadas fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus.
Pfeifer Barbosa et al. (1995), em estudo dos aspectos epidemiológicos de babesioses
eqüinas em rebanhos de eqüinos no Brasil, constataram a presença de fêmeas de R. (B.)
microplus em cavalos no estado do Rio de Janeiro sem, contudo, demonstrar o envolvimento
deste carrapato com as babesioses eqüinas. Posteriormente, Heuchert et al. (1999) em estudo
soroepidemiológico de B. equi e B. caballi no Brasil, associou a infestação de eqüinos por R.
(B.) microplus ao contato direto ou indireto destes com bovinos, sendo que, a mesma não foi
detectada em “studs”, onde não há o contato entre cavalos e bovinos.
No estado de São Paulo, Labruna et al. (2001) avaliaram fatores de risco para
infestação de carrapatos e suas ocorrências em cavalos pertencentes 40 fazendas, constatando
a presença de R. (B.) microplus parasitando cavalos em 10% destas propriedades. Em apenas
uma destas fazendas foi verificada infestação conjunta de R. (B.) microplus e A. cajennense
em cavalos, de forma que a infestação foi fortemente associada ao uso simultâneo de áreas de
pastagens por bovinos.
Segundo Klompem et al., (1996) a evolução dos carrapatos, no que diz respeito à sua
especificidade em relação ao hospedeiro, está diretamente relacionada com a biogeografia e a
especificidade ecológica, podendo os carrapatos ter mais ou menos especificidade em relação
ao seu hospedeiro, na capacidade de adaptação, ou seja, na sua evolução.
2.8 Reações do Hospedeiro ao Parasitismo por Rhipicephalus (B.) microplus
Ao infestar bovinos com larvas de R. (B.) microplus, Tate (1941) verificou que os
bovinos alteravam seu comportamento, ficaram irritados e se esfregavam e se lambiam, com o
intuito de remover as larvas. Nas mesmas circunstâncias, este autor infestou cães, relatando
que estes esfregavam o corpo com intuito de retirar os parasitos, apresentaram severa irritação
cutânea, sangramentos nos locais de fixação dos carrapatos, culminando em feridas levemente
ulceradas. Essas alterações, segundo o autor, também foram aparentes em eqüinos, caprinos e
ovinos.
Riek (1954) observou a formação de discretas pápulas com intenso prurido local, cerca
de 30 minutos após as larvas de R. (B.) microplus se aderirem às pernas de animais
susceptíveis. Notou ainda, que a irritação persistiu por 120 horas e na ausência de infestações
adicionais desaparecia com subseqüente retrocesso das lesões. Ao examinar os locais em que
as larvas estavam fixadas, este autor verificou que as larvas estavam envolvidas, no centro das
lesões, num exsudato seroso, devido ao desenvolvimento de uma reação de hipersensibilidade
por parte do hospedeiro, na qual a larva era incapaz de sobreviver.
Ao infestar artificialmente bovinos com aproximadamente 24.000 larvas de R. (B.)
microplus, Gonzáles (1974) observou que as larvas induziram uma reação inflamatória no
local de fixação, caracterizada por hiperemia, inflamação, como um exsudato impregnando os
pêlos dos animais. Os animais se lambiam e realizavam movimentos enérgicos com a cauda, a
fim de se livrarem das larvas. O autor associou a ocorrência de grande mortalidade de larvas,
nas primeiras 24 horas após a infestação, a uma possível reação imunológica, que impediu o
estabelecimento da infestação.
10
Ao infestar eqüinos com larvas de R. (B.) microplus, Bittencourt (1990) observou
descamações no pescoço e garupa, quando utilizando larvas de R. (B.) microplus de origem
bovina. Ao utilizar larvas de R. (B.) microplus de origem eqüina, relatou elevações do pêlo em
vários locais, que observadas mais detalhadamente se tratavam de pápulas na pele, as quais
não permitiam a sobrevivência do carrapato no local de fixação, de modo que não obteve
fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus.
Silva et al. (1996) com objetivo de avaliar o efeito do número de larvas de R. (B.)
microplus utilizadas nas infestações sobre o número de fêmeas ingurgitadas, infestaram
coelhos com diferentes quantidades de larvas (50, 100, 200, 400, 800, 1600, 3.200 larvas),
relatando que, 800 larvas por animal é a quantidade mais indicada de larvas a serem utilizadas
para infestação experimental em coelhos correspondendo a recuperação de um maior número
de fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus.
Estudando aspectos biológicos de R. (B.) microplus mediante infestação experimental
em cão, Franque et al. (2004) relataram uma forte reação de hipersensibilidade local, com
desenvolvimento de uma dermatite seca acentuada no local de fixação das larvas. Notou-se
também uma alta taxa de mortalidade de larvas e ninfas, refletindo em um pequeno número de
indivíduos na fase ninfa e menor ainda na fase adulta, bem como um desprendimento precoce
das fêmeas.
Assim, como relatado para os demais hospedeiros, Kennedy et al. (1993) constataram
que camelos também ficam agitados com a presença das larvas, e que estas ao se
desprenderem do animal, deixam falhas na pelagem em torno do local de fixação.
A sensação de coceira que estimula os movimentos dos animais, no intuito de retirada
das larvas, pode ser explicada por mediadores imunológicos induzidos pelos antígenos do
carrapato introduzidos dentro da pele do hospedeiro através de sua saliva (ALEXANDER,
1986).
2.9 Susceptibilidade do Hospedeiro ao Parasitismo por Rhipicephalus (B.) microplus
Ao infestar bovinos com larvas de R. (B.) microplus, Tate (1941) verificou que os
bovinos de pêlo mais longo pareciam ser mais susceptíveis ao parasitismo por R. (B.)
microplus e que, de maneira geral, certos espécimes bovinos manifestaram marcada
resistência ao parasitismo por R. (B.) microplus.
Estudo posterior demonstrou que bovinos possuem diferentes graus de resistência ao
carrapato R. (B.) microplus (WILKINSON, 1955), considerando esta resistência de cunho
imunológico e manifestada contra cada estágio do ciclo de vida parasitário, particularmente
contra a fixação das larvas. No estabelecimento de uma infestação por R. (B.) microplus no
animal, pode ocorrer rejeição dos diferentes estágios, especialmente pelos animais
considerados resistentes. Este fato também pode ser observado em animais expostos pela
primeira vez ao carrapato, sugerindo uma resistência inata por parte destes animais
(ROBERTS, 1968a, b). Relata-se que as primeiras 24 horas do ciclo parasitário são as mais
importantes na determinação do sucesso ou falha do parasito (ROBERTS, 1968c), quando se
verifica uma grande mortalidade de larvas sobre os bovinos, em função de infestações
sucessivas (ROBERTS, 1971).
Em bovinos infestados experimentalmente e restringidos de se lamberem, Bennett
(1969) observou a existência de animais resistentes, moderadamente resistentes e sensíveis ao
estabelecimento do carrapato. Roberts e Kerr (1976) mostraram que a resistência dos bovinos
aos carrapatos é devido à formação de uma resposta imune protetora contra o carrapato e essa
resposta é hereditária, bem como varia não somente entre bovinos como entre cruzamentos
tanto com Bos taurus indicus quanto em Bos taurus taurus.
11
Em outros hospedeiros, não bovinos, poucos carrapatos atingem o estádio de fêmea
ingurgitada, devido ao conjunto de fenômenos imunológicos que acarretam grande
mortalidade, principalmente do estágio larval. É provável que, a ocorrência de R. (B.)
microplus em hospedeiros pouco usuais se verifique em decorrência de quebra de resistência,
havendo redução de suas reações imunológicas em função da fixação e desenvolvimento dos
estágios parasitários (RIEK, 1959).
A densidade parasitária também tem sido relatada como um fator de mortalidade de
carrapatos, atribuída principalmente à resistência adquirida do hospedeiro. Porém, em animais
sem contato prévio com R. (B.) microplus, a mortalidade é considerada independente da
densidade parasitária. Nos hospedeiros com resistência adquirida, quando a densidade
populacional de R. (B.) microplus é alta, o estímulo para a autolimpeza é maior, resultando em
maior proporção de carrapatos removidos (SUTHERST et al., 1978a).
Para avaliar a resistência do hospedeiro ao parasitismo por R. (B.) microplus, Villares
(1941) demonstrou que, a contagem de fêmeas com tamanho maior ou igual a 4 mm de
comprimento é um método adequado para comparação da susceptibilidade desses hospedeiros
ao carrapato. Posteriormente, Wharton et al. (1970) utilizaram o número e o comprimento das
fêmeas de carrapato em observações de susceptibilidade ou resistência entre bovinos. Rocha
et al. (1985) utilizaram como parâmetro o número, comprimento, peso e a capacidade de
postura de fêmeas de R. (B.) microplus, evidenciando que a combinação de dois ou mais
fatores é mais eficiente do que o emprego de um único fator, para estudos de resistência entre
animais.
Vasconcellos et al. (1986) combinaram o número diário de teleóginas de R. (B.)
microplus com seus respectivos pesos e capacidades de postura, avaliando comparativamente
a resistência de um bovino taurino e um zebuíno, naturalmente infestados, em São Paulo.
Estes autores relataram que a fase parasitária foi ligeiramente mais longa para fêmeas
desprendidas de zebuínos e que o peso médio das fêmeas alimentadas no taurino foi
relativamente maior que no zebuíno, demonstrando maior susceptibilidade do taurino ao
parasitismo por R. (B.) microplus na ordem de 3,25 : 1.
Estudando os níveis de resistência natural contra R. (B.) microplus em bovinos na
Venezuela, Meléndez et al. (1998) utilizaram os parâmetros: número de fêmeas coletadas
após infestação artificial; peso das fêmeas; taxa de eclosão e índice reprodutivo; relatando a
existência de animais resistentes, não resistentes e moderadamente resistentes neste país.
A resistência imunológicamente adquirida pelo hospedeiro à alimentação do carrapato,
pode resultar na redução do volume de sangue ingerido, decréscimo do peso após o
ingurgitamento, aumento do período de alimentação, diminuição da produção de ovos,
redução da viabilidade dos ovos, inibição da muda, e morte de fêmeas ingurgitadas. Desta
forma, a resistência pode ser determinada após avaliação das fêmeas alimentadas e seus
parâmetros de fertilidade (Wikel, 1996).
2.10 Fase Parasitária de Rhipicephalus (B.) microplus ao Parasitar Bovino
2.10.1 Dia de início de desprendimento (DIDF) das fêmeas de Rhipicephalus. (B.)
microplus
O início do desprendimento das fêmeas de R. (B.) microplus dos bovinos infestados na
Austrália, referido por Legg (1930) ocorre no 20º dia após a infestação com as larvas.
Hitchcock (1955a), no mesmo país, relatou que o dia de início do desprendimento das fêmeas
ingurgitadas dos bovinos se inicia 18,9 dias após a infestação artificial. Roberts (1968a)
verificou que as fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus iniciavam o seu desprendimento 18
12
dias após a infestação no verão e 20 dias no inverno. Posteriormente, Davey et al. (1982)
citaram que, nos Estados Unidos, o desprendimento das fêmeas de R. (B.) microplus de
bovinos se iniciava de 19 a 20 dias após infestação, dependendo da estação do ano.
No Brasil, resultados semelhantes foram descritos por Gonzáles (1974) que observou
início do desprendimento das fêmeas de R. (B.) microplus no 18º dia após a infestação.
Magalhães (1989) observou o início de desprendimento no 20º dia após a infestação inicial,
enquanto Bittencourt (1990) relatou que o início do desprendimento das fêmeas de R. (B.)
microplus ingurgitadas em bovinos ocorre no 21º dia após a infestação com larvas de origem
bovina e no 20º dia, quando utilizou larvas de origem eqüina para infestação.
2.10.2 Período (PDF) e dia modal (DMDF) de desprendimento das fêmeas de
Rhipicephalus (B.) microplus
O período de desprendimento das fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus descrito
por Legg (1930) foi de 15 dias. Posteriormente, Tate (1941) relatou período de 8 dias em
Porto Rico. Na Austrália, Hitchcock (1955a) observou período médio de desprendimento de
16,7 dias. No Brasil, Gonzáles (1974) relatou período de 17 dias, enquanto Magalhães (1989)
observou período de nove dias. Bittencouort (1990) ao infestar bovinos com larvas de R. (B.)
microplus de origem bovina referiu período de desprendimento de oito dias e quando infestou
bovinos com larvas de R. (B.) microplus de origem eqüina este período durou nove dias.
O dia modal de desprendimento das fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus tem sido
descrito por diversos autores. Legg (1930) e Tate (1941) referenciaram como dia modal de
desprendimento o 22º dia após a infestação. Outros autores descreveram que a maioria das
fêmeas de R. (B.) microplus se desprende do hospedeiro entre o 21,9º até 23º dia após
infestação (HITCHCOCK, 1955a; DAVEY, 1982; MAGALHÃES, 1989; WHARTON;
UTECH, 1970). Após infestação experimental em bovinos, Gonzáles (1974) relatou o 21º dia
como moda de desprendimento das fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus, enquanto
Bittencourt (1990) ao infestar bovinos com larvas de R. (B.) microplus relatou o 23º dia.
2.10.3 Recuperação das fêmeas de Rhipicephalus (B.) microplus
Ao infestar experimentalmente bovinos com 2.000 a 2.500 larvas de R. (B.) microplus,
Tate (1941) recuperou de 32 a 660 fêmeas ingurgitadas, sendo que o autor considerou que na
segunda infestação, na qual obteve 139 fêmeas ingurgitadas, como sendo um valor típico da
infestação. Posteriormente, Gonzáles (1974) obteve uma taxa de recuperação de 7,9%,
observada a partir de infestações experimentais com 24.000 larvas de R. (B.) microplus em
bovinos estabulados, sendo 0,1% destas fêmeas recuperadas como partenóginas. Bittencourt
(1990) infestou bovinos com 20.000 larvas de origem bovina obtendo 33 fêmeas ingurgitadas
e ao utilizar 10.000 larvas de origem bovina para infestação recuperou 54 fêmeas
ingurgitadas. Tate (1941) e Bittencourt (1990) ao realizarem infestações experimentais em
eqüinos não obtiveram fêmeas de R. (B.) microplus para realização de seus estudos.
Hitchcock (1955a) observou que o desprendimento das fêmeas de R. (B.) microplus
ingurgitadas em bovinos ocorre mais comumente no horário da manhã. Em estudo posterior,
Wharton e Utech (1970) relataram que a maioria das fêmeas ingurgitadas se desprende do
hospedeiro pela manhã, principalmente entre seis e dez horas. Bittencourt (1990) também
observou um maior desprendimento das fêmeas de R. (B.) microplus durante o período da
manhã.
13
2.10.4 Peso inicial das fêmeas (PIF) de Rhipicephalus (B.) microplus
Na Austrália, Legg (1930) e Hitchcock (1955) observaram fêmeas ingurgitadas de R.
(B.) microplus pesando em média 213mg e 229mg, respectivamente. Estudando os efeitos da
densidade populacional de carrapatos na sobrevivência de R. (B.) microplus em bovinos
mantidos em condições experimentais, Sutherst et al. (1978), no mesmo país, referiu que o
peso das fêmeas ingurgitadas variou entre 206 ± 9,0 e 246 ± 10,0mg, variação que, segundo
os autores, ocorreu em função do maior ou menor número de larvas utilizadas na infestação
do hospedeiro.
Bennett (1974a, b) relatou fêmeas com peso variando entre 175 a 350mg, ao estudar a
influência do peso das fêmeas de R. (B.) microplus, temperatura, umidade relativa e
luminosidade na produção de ovos. Oliveira et al. (1974), ao estudar a susceptibilidade de um
hospedeiro taurino e um zebuíno no Brasil, relataram respectivamente, teleóginas pesando em
média 275,8mg e 252,7mg.
A partir de infestações experimentais em bovinos nos Estados Unidos, Davey et al.
(1980) coletaram fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus com peso médio de 449mg
variando entre 257 a 621mg, justificando este alto valor médio do peso das fêmeas como
possível efeito da seleção realizada dos indivíduos. Costa (1982), no Brasil, obteve peso
médio de 223,3mg a 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10% , enquanto Davey et al. (1984)
observaram valores mínimos de 259 ± 36mg e máximo de 387 ± 73mg. Benavides (1984) ao
infestar artificialmente bovino obteve peso médio de 245,5mg.
No Brasil, Bittencourt et al. (1990) coletaram fêmeas ingurgitadas com peso médio de
258,2mg em média para fêmeas de R. (B.) microplus obtidas de bovinos infestados com larvas
de origem bovina e 239,7mg em média para fêmeas de R. (B.) microplus obtidas de bovinos
infestados com larvas de origem eqüina.
Ao estudarem o comportamento de R. (B.) microplus em bovinos em infestação única
e simultânea com A. cajennense, Serra-Freire e Furlong (1993) utilizaram saco de pano
aderido às orelhas, onde foram liberadas 2.000 larvas de R. (B.) microplus com 10 a 20 dias
de eclodidas. Foram formados grupos com infestação simultânea e unicamente com R. (B.)
microplus, sendo observados neste último, fêmeas ingurgitadas com peso médio de 243,
33mg.
Avaliando o nível de resistência de bovinos ao carrapato R. (B.) microplus na
Venezuela, Meléndez et al. (1998) infestaram bovinos em média com 6.477 larvas cada um,
obtendo fêmeas com peso médio de 213,1mg, variando entre 179 e 233mg.
Barreira (2001) estudando o efeito de B. bovis e B. bigemina sobre os parâmetros
biológicos de R. (B.) microplus verificou, em seu grupo de fêmeas não infectadas, peso médio
de 256,54mg.
2.10.5 Período da fase parasitária de fêmeas (PFPF) de Rhipicephalus (B.) microplus
O período de fase parasitária é considerado como sendo o período em dias, contados
entre o dia da infestação com as larvas de R. (B.) microplus e o dia da coleta de cada fêmea
ingurgitada (LAHILLE, 1905; TATE, 1941; GONZÁLES, 1974). Este período é praticamente
constante em todas as regiões (GONZÁLES, 1975).
Legg (1930) descreveu que a última fêmea se desprendeu no 29º dia após a infestação,
enquanto Tate (1941) relatou a última fêmea desprendida no 27º dia. Gonzáles (1974)
observou o desprendimento da última fêmea no 35º dia após a infestação com as larvas.
Bittencourt (1990) ao infestar bovinos com larvas de R. (B.) microplus de origem bovina e
larvas de origem eqüina relatou que a última fêmea se desprendeu no 28º dia após a
14
infestação. Observando o período médio de fase parasitária de R. (B.) microplus, Hitchcock
(1955a) relatou o 36º como o último dia de desprendimento das fêmeas ingurgitadas. Em seu
estudo sobre aquisição de resistência pelo hospedeiro, ao carrapato R. (B.) microplus, Roberts
(1968) descreveu período médio de 21,3 dias quando parasitando Bos taurus taurus. Serra-
Freire et al. (1993) relataram período médio de 20,79 dias, quando bovinos foram infestados
unicamente com R. (B.) microplus.
Meléndez et al. (1998) ao avaliarem o nível de resistência de bovinos ao carrapato R.
(B.) microplus, infestaram bovinos com 6.477 larvas em média cada um, que se
desenvolveram até o estado adulto, observando-se que as fêmeas se ingurgitaram e se
desprenderam após 21 ± 2 dias em média.
2.11 Fase Não Parasitária de Fêmeas de Rhipicephalus (B.) microplus ao Parasitar
Bovino
2.11.1 Período de pré-postura (PPP)
O período de pré-postura é determinado pelo período em dias entre o desprendimento
natural da fêmea do hospedeiro, até o seu primeiro dia de postura. (TATE, 1941;
HITCHCOCK, 1955b; RIEK, 1965; BENNETT, 1974).
Rohr (1909) trabalhando em condições naturais no Brasil, com temperatura variando
entre 19,9 e 23,4 ºC observou que este período variou de dois a seis dias, se alongando com a
diminuição da temperatura, enquanto Legg (1930), na Austrália, reportou período de dois dias
no verão e máximo de 12 no inverno. Tate (1941) demonstrou mesmo resultado dois a seis
dias ao estudar a biologia da fase não parasitária de R. (B.) microplus em diferentes áreas de
Porto Rico utilizando temperatura média de 24,3 ºC, relatando não haver diferenças entre
fêmeas ingurgitadas e fêmeas semi-ingurgitadas, mas que estas últimas produziram um menor
número de ovos.
Estudando os efeitos da temperatura e umidade sobre a fase não parasitária de R. (B.)
microplus de origem bovina, Rohr (1909) e Hitchcock (1955b) à temperatura de 15 ± 0,5 ºC
observaram um período de pré-postura de cinco a 26 dias e 19 a 39 dias, respectivamente. Ao
utilizar temperatura de 31,1 ºC Hitchcock (1955b) verificou que este período foi de dois a três
dias, assinalando que teleóginas de R. (B.) microplus sobrevivem em regiões de baixas
temperaturas, havendo inibição temporária da sua atividade reprodutiva.
Snowball (1957) em trabalho realizado em condições naturais de campo na Austrália
estudou o ciclo não parasitário de R. (B.) microplus e descreveu que o período de pré-postura,
com temperatura de 20 ºC, este período permaneceu em torno de seis dias e quando estudou
este período em temperaturas acima de 20 ºC obteve resultados que variaram entre 3 a 40
dias.
Utilizando temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10% o período médio
de pré-postura das fêmeas de R. (B.) microplus obtidas de infestações experimentais em
bovinos realizadas por Davey et al. (1980) foi de três dias, variando de 3,0 a 3,2 dias, valor
inferior ao obtido por Costa (1982) de 4,17 dias. Nestas mesmas condições, Davey et al.
(1984) obtiveram valores que variaram de dois a seis dias, enquanto Magalhães (1989),
Bittencourt et al. (1990) e Furlong (1990) relataram 7,0; 2,8 e 3,27 dias, respectivamente. O
período de pré-postura de fêmeas de R. (B.) microplus coletadas de bovinos infestados com
larvas de origem eqüina foi em média de 2,2 dias (BITTENCOURT et al., 1990).
Glória et al. (1993a) compararam a biologia da fase não parasitária de duas estirpes de
R. (B.) microplus utilizando diferentes temperaturas, verificando que a 27 ± 1 ºC e umidade
relativa de 80 ± 10% o período de pré-postura de fêmeas de R. (B.) microplus durou 2,91 dias
15
em média para fêmeas sensíveis a carrapaticida e 2,73 dias para fêmeas resistentes à
carrapaticida. Os mesmos autores ao utilizarem temperatura de 32 ± 1 ºC na mesma condição
de umidade relativa observaram um período de 2,0 dias para ambas as estirpes de carrapato.
Ao estudar o comportamento de R. (B.) microplus em infestação simultânea com A.
cajennense em bovinos, Serra-Freire e Furlong (1993) relataram que animais unicamente
infestados com R. (B.) microplus, apresentaram um período médio de pré-postura de 3,27
dias.
Avaliando o nível de resistência de bovinos ao carrapato R. (B.) microplus na
Venezuela, Meléndez et al. (1998) incubaram fêmeas coletadas de bovinos à temperatura de
27 ± 1 ºC e umidade relativa de 90% verificaram um período de pré-postura variando entre
dois e quatro dias, enquanto Barreira (2001), no Brasil, nas mesmas condições relatou período
médio de 2,99 dias.
Santarém et al. (2003) avaliaram mensalmente, durante o período de três anos
consecutivos (Setembro de 1995 a agosto de 1998), nas condições ambientais de Botucatu-
SP-Brasil, descrevendo o período de pré-postura médio variando de 3,3 a 11 dias.
2.11.2 Período de postura (PP)
Este parâmetro é referenciado como sendo o intervalo de dias entre o início da postura
até seu final, sendo este distinto do período de incubação (LAHILLE, 1905; LEGG, 1930
HITCHCOCK, 1955b; GONZALES, et al., 1974; LONDT, 1977).
Inicialmente, Lahille (1905) descreveu que a postura durou de 10 a 13 dias, ao utilizar
temperatura média de 26°C. Rohr (1909) avaliou este parâmetro para R. (B.) microplus, em
condições naturais no Brasil, com temperatura variando entre 21,1 e 23 ºC, relatando período
de postura variando de 12 a 21 dias. Em diferentes condições naturais Legg (1930) relatou um
período mínimo de cinco dias e máximo de 30 dias no verão e inverno, respectivamente, na
Austrália. Utilizando temperatura média de 24,3 ºC, Tate (1941) observou que o período de
postura variou de 11 a 18 dias. Benavides (1984) constatou que este período durou 9,3 dias
em temperatura ambiente média de 26 ºC.
Em laboratório, Hitchcock (1955b) manteve fêmeas de R. (B.) microplus à temperatura
de 15 ºC descrevendo a ocorrência de 44 dias de postura, enquanto a 38,8 ºC este período foi
reduzido para quatro dias. Bennett (1974a) utilizando temperatura de 29,5 ºC verificou um
período médio de 16 dias. Ao utilizarem temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ±
10%, Davey et al. (1980) verificaram média de 17,2 dias de postura, a qual variou entre 12 e
21 dias ocorrendo pico de postura no terceiro dia, enquanto Costa (1982), em experimento
realizado com esta espécie de carrapato, relatou média de 7 dias. Magalhães (1989) constatou
período médio de postura variando de 11 a 14 dias. Bittencourt et al. (1990) nas mesmas
condições demonstraram período de postura de 11,1 dias, em média, para fêmeas de R. (B.)
microplus obtidas de bovinos infestados com larvas de origem bovina e 12,7 dias, em média,
para fêmeas de R. (B.) microplus obtidas de bovinos infestados com larvas de origem eqüina.
Utilizando diferentes temperaturas, Glória et al. (1993a) verificaram que o período de
postura de fêmeas de R. (B.) microplus mantida à temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa
de 80 ± 10%, duraram 12,36 dias em média, para fêmeas sensíveis a carrapaticida e 11,06 dias
para fêmeas resistentes à carrapaticida. No mesmo estudo, utilizando temperatura de 32 ± 1 ºC
e umidade relativa de 80 ± 10% observaram período de 9,92 e 8,96 dias para carrapatos
resistentes e sensíveis à carrapaticida, respectivamente.
Em infestação simultânea de R. (B.) microplus com A. cajennense em bovinos, Serra-
Freire e Furlong (1993) descreveram que as fêmeas coletadas de animais únicamente
infestados com R. (B.) microplus, apresentaram um período médio de postura de 10,04 dias.
16
Posteriormente, Barreira (2001) observou um período de 12,2 dias de postura, enquanto
Santarém et al. (2003) descreveram período de postura médio variando de 23,3 a 35 dias.
Com relação ao pico de postura, Bennett (1974) relatou pico no 4º e 5º dia após início
da postura. Utilizando temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa superior a 80%, Davey et
al. (1980) relataram pico médio de postura no terceiro dia, enquanto Glória et al. (1993a, b)
relataram pico de postura médio alcançado no primeiro dia após o início da postura, para as
fêmeas mantidas a 27 ± 1 ºC.
2.11.3 Peso da postura (PPO)
Trabalhando à temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10%, Davey et al.
(1984) e Benavides (1984) obtiveram pesos variando entre 91,5 e 201,0mg de postura de R.
(B.) microplus, sendo que Davey et al. (1984) descreveram peso médio de postura de 141mg.
O peso médio da postura das fêmeas de R. (B.) microplus obtidas a partir de infestações
experimentais em bovinos relatados por Bittencourt et al. (1990) e Furlong (1990), nas
mesmas condições, foram respectivamente 151mg e 111,52mg, enquanto que o peso da
postura de fêmeas de R. (B.) microplus coletadas de bovinos infestados com larvas de origem
eqüina foi em média de 132,6mg (BITTENCOURT et al., 1990).
Posteriormente, Serra-Freire e Furlong (1993) relataram que as fêmeas de R. (B.)
microplus coletadas de bovinos produziram em média 111, 53mg de ovos. Glória et al.
(1993a) utilizando diferentes temperaturas verificaram que o peso da postura de fêmeas de R.
(B.) microplus mantidas à temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10% foi de
155,6mg em média, para fêmeas sensíveis a carrapaticida e 140,08mg para fêmeas resistentes
à carrapaticida. No mesmo estudo, utilizando temperatura de 32 ± 1 ºC e umidade relativa de
80 ± 10% observaram 157,6 e 182,1mg de ovos para postura de fêmeas resistentes e sensíveis
à carrapaticida, respectivamente. Meléndez et al. (1998) incubaram fêmeas coletadas de
bovinos à temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 90%, estas produzindo em média
213,1mg de ovos, valor que variou entre 179 e 233mg. Barreira (2001) verificou peso médio
de 91,31mg de postura em fêmeas de R. (B.) microplus não infectadas por B. bovis e B.
bigemina.
2.11.4 Número de ovos (NO)
A mais antiga referência encontrada acerca do peso do ovo de R. (B.) microplus foi
feita por Rohr (1909) que verificou peso de médio de um ovo de 50 microgramas, logo um
grama seria equivalente a 20.000 ovos. Posteriormente, Bennett (1974a) reportou peso médio
de 45 microgramas por ovo de R. (B.) microplus, que foi relativamente constante durante a
postura. Estudos posteriores (SUTHERST et al., 1978; DAVEY et al., 1980; STEWART et
al., 1982; LABRUNA et al., 1997), sobre a relação peso e número dos ovos de algumas
espécies de carrapatos, verificaram para R. (B.) microplus a relação de um grama de ovos
contendo 20.000 ovos, de forma condizente com os resultados descritos por Rohr (1909).
Estudando o número médio diário de ovos postos pelo carrapato R. (B.) microplus Pereira
(1998) verificou que do primeiro ao vigésimo dia de postura não há como negar a hipótese da
relação entre um grama de ovos conterem 20.000 ovos e quando analisou os ovos postos do
vigésimo ao trigésimo dia não estavam longe de expressar esta proporção.
Baseados nesta relação, diversos estudos foram realizados quantificando o número de
ovos produzidos por fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus em diversas condições.
Primeiramente, Rohr (1909), em condições naturais no Brasil, descreveu uma postura média
de 2.471 ovos de R. (B.) microplus ao utilizar temperatura de 22,2 ºC, variando entre 1.529 e
17
3.046 ovos. Posteriormente, Legg (1930) estudando um total de 120 fêmeas de R. (B.)
microplus observou posturas com mínimo de 1.673 e máximo de 4.269 ovos por fêmea. Tate
(1941) relatou que fêmeas de R. (B.) microplus realizaram postura de 2.257 ovos em média,
variando entre 1.395 e 3.518 ovos, ao utilizar temperatura média de 24,3 ºC.
Em laboratório, Hitchcock (1955b) mantendo fêmeas à temperatura de 23,8 ºC
conseguiu máximo de 2.496 ovos por fêmea ingurgitada de R. (B.) microplus. Davey et al.
(1980) selecionaram fêmeas de R. (B.) microplus de origem bovina que ovipuseram em média
5.465,8 ovos, número que variou de 1.924 a 7.759 ovos. Costa (1982), utilizando temperatura
de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80% observou postura de fêmeas de R. (B.) microplus com
média de 2.215 ovos, enquanto Benavides (1984), em temperatura de 26 ºC, relatou a
produção média de 2.057 ovos. Utilizando temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de
80%, Bittencourt et al. (1990) obtiveram em média 2.841,5 ovos para fêmeas de R. (B.)
microplus obtidas de bovinos infestados com larvas de origem bovina e 2.480,5 ovos para
fêmeas de R. (B.) microplus obtidas de bovinos infestados com larvas de origem eqüina.
Barreira (2001), a partir de infestações experimentais, coletou fêmeas de R. (B.) microplus
que produziram em media 1.839,33 ovos.
2.11.5 Período de incubação dos ovos (PI)
Diversos autores consideram como período de incubação aquele compreendido entre o
início da postura até o início da eclosão das larvas (TATE, 1941; SNOWBALL, 1957;
OLIVEIRA, 1974; PEREIRA, 1980; DAVEY et al., 1980). Porém, outros autores consideram
distintos os períodos de postura e de incubação (LAHILLE, 1905; LEGG, 1930;
HITCHCOCK, 1955b; GONZALES, et al., 1974; LONDT, 1977).
Rohr (1909) utilizando temperaturas médias de 22,4°C e 23,1°C observou que o
período de incubação dos ovos de R. (B.) microplus durou de 35 a 42 dias, enquanto que
utilizando temperatura de 30 e 35 ºC este período reduziu para 17 a 22 dias e 15 a 18 dias,
respectivamente.
Legg (1930), na Austrália, relatou um período mínimo de 15 e máximo 30 dias no
verão e inverno, respectivamente, enquanto Tate (1941) em condições naturais de três
diferentes localidades de Porto Rico, com temperatura média de 24,3 ºC, observou valores
variando de 18 a 70 dias. Hitchcock (1955b) utilizando temperatura de 16,7 ºC relatou um
período médio de 146 dias e que ao elevar a temperatura para 36,1 ºC o período de incubação
foi reduzido par 14 dias. Bennett (1974a) citou um período de 29 dias quando utilizou
temperatura de 75 º F e umidade relativa de 80 a 85%.
Utilizando temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10%, Davey et al.
(1980) observaram um período médio de incubação de 23,3 dias variando entre 22 e 26 dias
enquanto Costa (1982) observou este período variando de 23 a 27 dias para R. (B.) microplus.
Benavides (1984) verificou que, utilizando temperatura média de 26 ºC, o período de
incubação dos ovos de R. (B.) microplus variou entre 21 e 28 dias. Posteriormente, Magalhães
(1989) observou período de 21,7 dias em média, enquanto Bittencourt et al. (1990)
observaram um período médio de incubação de 25,3 dias para fêmeas de R. (B.) microplus
obtidas de bovinos infestados com larvas de origem bovina e 24,5 para fêmeas de R. (B.)
microplus obtidas de bovinos infestados com larvas de origem eqüina.
Avaliando o comportamento de R. (B.) microplus em infestação simultânea com A.
cajennense em bovinos, Serra-Freire e Furlong (1993) descreveram um período de incubação
de 25,37 dias para fêmeas coletadas de animais unicamente infestados com R. (B.) microplus.
Estudando o efeito de diferentes temperaturas sobre a biologia da fase não parasitária
de R. (B.) microplus, Glória et al. (1993a) verificaram que os ovos de R. (B.) microplus
18
mantidos a temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10% apresentaram um
período de incubação de 25,12 dias em média, para ovos oriundos de carrapatos sensíveis a
carrapaticida e 25,28 dias para ovos oriundos de carrapatos resistentes à carrapaticida. No
mesmo estudo, os autores ao utilizarem temperatura de 32 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ±
10% observaram 16,6 e 16,2 dias de incubação dos ovos postos por carrapatos resistentes e
sensíveis à carrapaticida, respectivamente.
Meléndez et al. (1998) ao incubarem fêmeas de R. (B.) microplus coletadas de bovinos
à temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 90% observaram um período de incubação
de 28 dias. Barreira (2001) verificou que o período de incubação dos ovos oriundos de fêmeas
livres de B. bovis e B. bigemina, foi em média de 26,27 dias. Santarém et al. (2003), nas
condições ambientais de Botucatu-SP, avaliaram mensalmente, durante o período de três anos
consecutivos (Setembro de 1995 a agosto de 1998), descrevendo período médio de incubação
variando de 21 a 48 dias, sendo que nos meses de junho e julho os autores relataram que não
houve eclosão larval.
2.11.6 Taxa de eclosão larval (TE)
Diversos autores verificaram este parâmetro em diferentes condições de temperatura e
umidade relativa. Hitchcock (1955b) obteve percentual de eclosão superior a 95% ao utilizar
temperaturas de 29,4 e 35 ºC. Snowball (1957) em condições naturais, na Austrália, obteve
90% e Bennett (1974) obteve 95% de eclosão utilizando 30 ºC e umidade relativa de 100%.
Oba et al. (1976) trabalhando com temperatura de 27 ºC e 80% de umidade relativa,
para incubação dos ovos, obtiveram 80,32% de eclosão, enquanto Costa (1982) e Davey et al.
(1984) relataram nas mesmas condições respectivamente 80% e acima de 90% de eclosão.
Bittencourt et al. (1990) nas mesmas condições observaram uma taxa de eclosão média
de 94,6% a partir da postura de fêmeas de R. (B.) microplus obtidas de bovinos infestados
com larvas de origem bovina e 93% a partir da postura de fêmeas de R. (B.) microplus obtidas
de bovinos infestados com larvas de origem eqüina.
Glória et al. (1993a) verificaram que a taxa de eclosão das larvas, a partir de ovos de
R. (B.) microplus mantidos a temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10% foi de
100%, para ovos oriundos de carrapatos sensíveis a carrapaticida e 98,33% para ovos
oriundos de fêmeas resistentes à carrapaticida. No mesmo estudo, ao utilizarem temperatura
de 32 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10%, os autores observaram 86,67% e 82% dos ovos
postos por fêmeas resistentes e sensíveis à carrapaticida, respectivamente. Meléndez et al.
(1998) observaram uma taxa de eclosão variando entre 14 e 50% quando os ovos foram
incubados a 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 90%. Barreira (2001), nas mesmas condições,
verificou taxa de eclosão média das larvas de 89%, para ovos oriundos de fêmeas livres de B.
bovis e B. bigemina.
2.11.7 Período entre desprendimento e início da eclosão larval (PEDEL)
Tate (1941) avaliando o período total possível da fase não parasitária, que segundo o
autor é de particular significância para determinar o tempo necessário para realizar operação
de controle e erradicação, verificou que o período entre o desprendimento da fêmea e a morte
da última larva variou de 89 a 251 dias nas diferentes regiões estudadas de Porto Rico.
Gonzáles (1974), no Rio Grande do Sul, em condições ótimas de temperatura e
umidade, relatou que o desprendimento, postura e eclosão tiveram duração de um mês.
19
Serra-Freire et al. (1993), no Rio de Janeiro, verificaram que o período entre o
desprendimento da teleógina e o início da eclosão larval foi de 28,64 dias para fêmeas de R.
(B.) microplus coletadas de bovinos, infestados somente com esta espécie de ixodídeo.
2.11.8 Índice de produção de ovos (IPO)
Este índice tem sido utilizado para estimar, a partir da relação entre peso da massa de
ovos e o peso da fêmea de R. (B.) microplus, a capacidade de uma fêmea converter sangue em
ovos (BENNETT, 1974). Utilizando temperatura de 23,8 ºC para estudar a influência do
tamanho da fêmea de R. (B.) microplus na produção de ovos Bennett (1974a) obteve 62% de
índice de produção de ovos. Incubando fêmeas de R. (B.) microplus a temperatura de 27 ± 1
ºC e umidade relativa de 80 ± 10%, Davey et al. (1980) observaram 57,95%, enquanto Costa
(1982) e Benavides (1984) relataram 45,8% e 48,5%, respectivamente.
Ao realizar estudo com temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10%,
Bittencourt (1990) observaram um índice de produção de ovos de 58,5% para fêmeas de R.
(B.) microplus obtidas de bovinos infestados com larvas de origem bovina e 55,3% em média
para fêmeas de R. (B.) microplus obtidas de bovinos infestados com larvas de origem eqüina.
Barreira (2001), utilizando temperatura de 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10%,
descreveu 41,87% de índice de produção de ovos por fêmeas de R. (B.) microplus, ao estudar
fêmeas ingurgitadas livres de B. bovis e B. bigemina.
2.11.9 Estudo da capacidade reprodutiva
Ao estudar a dinâmica da postura de R. (B.) microplus em laboratório, Davey et al.
(1980) avaliaram o índice de eficiência de conversão (CEI), que corresponde ao peso da
massa de ovos, dividido pelo peso da fêmea, segundo descrição de Drummond et al. (1971), o
que segundo os autores permitiu medir a capacidade das fêmeas converterem seu peso em
ovos. Estes autores relataram valor médio de 0,565; variando de 0,421 a 0,652, para as fêmeas
cujos ovos foram separados diariamente.
Estudando o efeito da infecção de B. bovis e B. bigemina na biologia de R. (B.)
microplus. Barreira (2001) se baseou na metodologia proposta por Drummond et al. (1971)
utilizando a expressão índice de eficiência reprodutiva (IER), obtida pela divisão do peso da
massa dos ovos com o peso inicial das teleóginas, citando 8,42% para o grupo de fêmeas não
infectadas e 9,48% para fêmeas infectadas com B. bigemina e 9,27% para fêmeas infectadas
com B. bovis. Serra-Freire et al. (1993) avaliaram mesmo índice (IER) citando metodologia
descrita por Bennett, 1974a dividindo o peso da massa dos ovos pelo peso inicial das
teleóginas multiplicado por 100, relatando 46% quando as infestações foram somente por R.
(B.) microplus em bovinos. Utilizando a mesma referência metodológica, Glória et al. (1993a)
estudou comparativamente a biologia da fase não parasitária de R. (B.) microplus resistente e
sensível a carrapaticida, obteve a 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10%, respectivamente
58,07% e 58,18% para as estirpes resistente e sensível. Os mesmos autores, quando utilizaram
temperatura de 32 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10%, citaram os valores médios de
57,8% e 59,65%, para as estirpes resistente e sensível, respectivamente. Em seu segundo
estudo, Glória et al. (1993b) avaliaram o IER sobre a influência de diferentes temperaturas
sobre a biologia da fase não parasitária de R. (B.) microplus, descreveram 58,07% quando as
fêmeas foram mantidas a 27 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10% e 57,8%, quando
mantidas a 32 ± 1 ºC e umidade relativa de 80 ± 10%. Silva et al. (1996) em seu estudo sobre
o efeito do número de larvas de R. (B.) microplus sobre a recuperação de fêmeas ingurgitadas
em coelhos e Prata et al. (1999) avaliaram o IER para fêmeas de R. (B.) microplus de origem
20
caprina utilizando metodologia descrita por Bennett (1974a). Estes últimos autores relataram
valores médios de 56,34% de eficiência reprodutiva para fêmeas de R. (B.) microplus
ingurgitadas em caprinos, valor que variou de 48,32 a 62,86%. Santarém et al. (2003)
calcularam um índice de conversão aparente (ICA) de cada fêmea, utilizando mesma equação
dos estudos anteriores, descrita por Bennett (1974a), relatando que este variou em média de
33 a 55%.
Meléndez et al. (1998), ao estudarem a resistência de bovinos ao parasitismo por R.
(B.) microplus na Venezuela, calcularam o índice reprodutivo (IR) das fêmeas ao dividirem o
peso da massa dos ovos pelo peso inicial das teleóginas multiplicado pela percentagem de
eclosão. Estes autores observaram eficiência reprodutiva variando de 7,4 a 26%, valores
considerados baixos, porém justificados pela também baixa taxa de eclosão observada em seu
estudo.
21
3 MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 Localização do Experimento
O presente estudo foi realizado no laboratório de Hemoparasitos e Vetores da Estação
para Pesquisa Parasitológica W. O. Neitz pertencente ao Departamento de Parasitologia
Animal, Instituto de Veterinária, da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, localizada
na BR 465, km 7 (Antiga Rodovia Rio - São Paulo), município de Seropédica - Rio de Janeiro
- RJ, Brasil, situada a 22 ˚ 45’ S, 43˚ 41’ W, a uma altitude de 33 metros, apresentando clima
tipicamente tropical, precipitação média mensal de 98,97 mm, umidade relativa média anual
de 70,5 %.
3.2 Animais Utilizados e Procedência
Foram utilizados dois bovinos mestiços das raças Gir e Holandeza, com grau
sanguíneo 7/8 holandês preto e branco, adquiridos de rebanho leiteiro do município de
Seropédica. Estes animais foram infestados experimentalmente, obtendo-se teleóginas de R.
(B.) microplus para manutenção de colônia em laboratório e disponibilização de larvas viáveis
para realização das infestações em eqüinos.
Para a realização do estudo dos parâmetros biológicos de R. (B.) microplus ao parasitar
eqüino, foram utilizadas quatro potras, sendo duas de pelagem castanha e duas de pelagem
tordilha, com idade inferior a 24 meses, sem raça definida, em boas condições orgânicas e
clinicamente normais, adquiridas através de doação pelo curral de apreensão da UFRRJ
(Convênio UFRRJ/Polícia Rodoviária Federal).
3.3 Manutenção dos Animais
Os bovinos e os eqüinos foram mantidos, durante as infestações, individualmente em
baias de aproximadamente 16 m
2
, com paredes de alvenaria e piso de cimento protegido por
estrado de madeira, para coleta de teleóginas de R. (B.) microplus.
As instalações foram previamente higienizadas nas partes interna e externa, com uso
de vassoura de fogo, sendo posteriormente lavadas para retirada de resíduos. Antes da
estabulação, todos os animais foram vermifugados com produtos adequados para espécie e
que não influenciasse a realização do estudo.
Os eqüinos foram banhados com produto carrapaticida à base de Piretróides sintéticos.
Após 15 dias aos banhos, os eqüinos foram novamente lavados com água e sabão neutro para
retirada de possíveis resíduos do produto carrapaticida e reavaliados quanto à permanência de
carrapatos.
Todos os animais tiveram acesso à água "ad libidum" e foram alimentados com capim
elefante (Penissetum purpureum), de áreas livres de carrapatos, picado e suplementados com
ração peletizada e minerais próprios para cada espécie.
Durante todo período experimental, as baias foram lavadas diariamente para remoção
de restos alimentares, fezes e urina. Durante o período de coleta das fêmeas ingurgitadas de R.
(B.) microplus, as baias foram lavadas três vezes ao dia, sempre logo após as coletas diárias
dos carrapatos.
22
3.4 Obtenção da Colônia de Rhipicephalus (B.) microplus de Origem Bovina
Foram coletadas teleóginas de R. (B.) microplus desprendidas naturalmente dos
bovinos estabulados, os quais não haviam sido banhados com produtos carrapaticidas por pelo
menos quinze dias antes do início do estudo. As teleóginas foram selecionadas quanto ao peso
e tamanho (≥ 4 mm) (WHARTON; UTECH, 1970; OLIVEIRA, 1976) fixadas em placas de
Petri. Os ovos dos quatro primeiros dias da postura das teleóginas de R. (B.) microplus foram
separados, conforme proposto por Barreira (1990), pesados e acondicionadas em seringas
contendo 1,0 g de ovos cada uma, o que corresponde a 20.000 ovos, segundo (ROHR, 1909;
SUTHERST et al., 1978; STEWART et al., 1982; LABRUNA et al., 1997, PEREIRA, 1998).
Foi observado o dia de início da eclosão das larvas, permitindo-se conhecer a idade das larvas
a serem utilizadas para nas infestações dos eqüinos. As coletas das teleóginas de origem
bovina foram realizadas levando-se em consideração a necessidade de infestações em
períodos diferentes, visando-se à disponibilidade de larvas de R. (B.) microplus para
realização das infestações dos eqüinos.
3.5 Manutenção das Fases Não Parasitárias de Rhipicephalus (B.) microplus
Todas as fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus coletadas dos bovinos e dos
eqüinos, após desprendimento natural, foram levadas ao laboratório, lavadas em água corrente
limpa e secadas com uso de papel toalha segundo Stewart et al. (1982) e selecionadas de
acordo com o peso. Posteriormente, as fêmeas foram classificadas taxonomicamente segundo
Aragão e Fonseca (1961). As fêmeas ingurgitadas foram fixadas individualmente em placas
de Petri (140 mm x 12 mm) com auxílio de fita adesiva, devidamente identificadas para
realização das posturas. As fêmeas foram mantidas em câmara climatizada tipo BOD à
temperatura de 27 ºC (± 1) e de umidade relativa superior a 80% até o fim do estudo (ROHR,
1909; DAVEY et al., 1984; BITTENCOURT et al., 1990; GLÓRIA et al., 1993a, b;
BARREIRA, 2001).
Os ovos das fêmeas foram separados e pesados em balança analítica
1
apropriada, com
precisão de 0,1mg e posteriormente acondicionados em seringas descartáveis estéreis
adaptadas (DAEMON, 1985) e mantidos em BOD para incubação dos ovos e eclosão das
larvas, nas mesmas condições anteriormente citadas.
3.6 Infestações Experimentais dos Eqüinos
As infestações experimentais dos eqüinos, com larvas de R. (B.) microplus, foram
realizadas em intervalos regulares, de quarenta e cinco dias (45). As larvas com 20 a 30 dias
de eclodidas foram distribuídas ao longo da linha dorso-lombar dos eqüinos (infestação livre),
não sendo utilizadas estratégias de restrição dos movimentos dos mesmos, bem como,
nenhum método de contenção química, através de anestésicos, para prevenir suas tentativas de
retirada das larvas.
Inicialmente, cada uma das potras de pelagem castanha foi infestada
experimentalmente com aproximadamente 20.000 larvas de R. (B.) microplus (1,0 grama de
ovos) e posteriormente com 40.000 larvas (2,0 gramas de ovos), obtidas das fêmeas de R. (B.)
microplus ingurgitadas em bovinos.
As duas potras tordilhas foram infestadas experimentalmente uma vez com
aproximadamente 20.000 larvas (± 1 grama de ovos) cada uma. Posteriormente, foram
1
Bosh Sae 200
23
realizadas três infestações experimentais, subseqüentes utilizando-se aproximadamente
40.000 larvas (± 2 gramas de ovos) em cada uma delas.
3.7 Avaliação da Fase Parasitária de Rhipicephalus (B.) microplus de Origem Eqüina
3.7.1 Dia de início (DIDF), período (PDF) e dia modal de desprendimento das fêmeas
(DMDF) de Rhipicephalus (B.) microplus alimentadas em eqüino
Foram realizadas observações diárias em três horários distintos (07 h; 12 h e 17 h),
verificando-se o dia do desprendimento da primeira fêmea ingurgitada e realizando as coletas
das fêmeas de R. (B.) microplus desprendidas naturalmente do eqüino. Determinou-se o
período de desprendimento das fêmeas, considerando o dia do desprendimento natural da
primeira fêmea de R. (B.) microplus e o desprendimento da última fêmea (HITCHCOCK,
1955a). Ao fim do período de desprendimento das fêmeas de R. (B.) microplus determinou-se
o ritmo e o dia modal de desprendimento natural das fêmeas dos eqüinos.
3.7.2 Taxa de recuperação (TR) das fêmeas de Rhipicephalus (B.) microplus
A taxa de recuperação das fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus desprendidas
naturalmente dos eqüinos foi determinada para cada infestação realizada, mediante aplicação
da seguinte expressão matemática.
3.7.3 Peso inicial das fêmeas (PIF) de Rhipicephalus (B.) microplus
O peso de cada fêmea de R. (B.) microplus, coletadas a partir das infestações
experimentais em eqüinos, foi obtido partir da pesagem das fêmeas desprendidas
naturalmente do eqüino utilizando mesma balança analítica descrita anteriormente.
3.7.4 Período médio de fase parasitária das fêmeas (PMPF) de Rhipicephalus (B.)
microplus
O período médio de fase parasitária de cada fêmea foi calculado através da média
ponderada, obtida a partir do número de fêmeas coletadas a cada dia, de acordo com a
seguinte expressão:
Σ [n° de fêmeas x (dia de coleta - data da infestação)]
n° total de fêmeas
3.8 Avaliação da Fase Não Parasitária das Fêmeas de Rhipicephalus (B.) microplus de
Origem Eqüina
Devido ao baixo peso das fêmeas recuperadas nas três infestações experimentais
realizadas nos eqüinos, fêmeas foram selecionadas por peso e disponibilidade, sendo
selecionadas 20 fêmeas, 49 fêmeas e 71 fêmeas de R. (B.) microplus, respectivamente, de
cada infestação realizada nos eqüinos. Estas foram pesadas, fixadas em placas de Petri,
TRF =
nº de larvas à infestação / 2
nº de fêmeas ingurgitadas
X 100
PMPF
=
24
identificadas e mantidas em BOD nas mesmas condições citadas anteriormente, para a
avaliação dos parâmetros da não fase parasitária.
3.8.1 Período de pré-postura (PPP)
O período de pré-postura foi obtido mediante observações diárias de cada fêmea de R.
(B.) microplus de origem eqüina, determinado pelo período em dias entre o desprendimento
natural da fêmea até o seu primeiro dia de postura. (TATE, 1941; HITCHCOCK, 1955b;
RIEK, 1965; BENNETT, 1974a).
3.8.2 Período de postura (PP)
O período de postura foi obtido mediante observações diárias, considerando-o, como
aquele compreendido entre o primeiro dia de postura de cada fêmea de R. (B.) microplus e o
último dia de postura da mesma (TATE, 1941; BENNETT, 1974a). A separação e pesagem
diária da postura de cada fêmea permitiram a verificação do ritmo de postura, bem como o dia
modal da postura de cada fêmea de R. (B.) microplus estudada (BENNETT, 1974a).
3.8.3 Peso da postura (PPO) e número de ovos produzidos (NO)
Após o término da postura, obteve-se o peso total de postura de cada fêmea. O número
de ovos produzidos por cada fêmea foi calculado, considerando que um grama de ovos
corresponde a 20.000 ovos (SUTHERST et al., 1978; STEWART et al., 1982; LABRUNA et
al., 1997, PEREIRA, 1998), onde X = peso da postura e Y = número de ovos:
3.8.4 Período de incubação dos ovos (PI) e taxa de eclosão larval (TE)
O período de incubação dos ovos foi determinado de acordo com Tate (1941),
Snowball (1957), Oliveira (1974) e Pereira (1980) que consideram este, como sendo o período
compreendido entre o início da postura até o início da eclosão das larvas.
A taxa de eclosão larval foi estimada seis semanas após o início da eclosão das
mesmas. Para estabelecer estes percentuais, todas as seringas contendo as posturas individuais
foram submetidas ao exame subjetivo, utilizando-se um microscópio estereoscópico,
contabilizados de 5 em 5%.
3.8.5 Período entre desprendimento e início da eclosão larval (PEDEL)
Este período foi calculado considerando o dia de desprendimento, o período de pré-
postura e o período de incubação de cada fêmea estudada em cada infestação realizada nos
eqüinos (GONZÁLES, 1974).
3.8.6 Período entre as infestações e o início da eclosão larval (PEIEL)
Este período foi calculado observando-se o período de fase parasitária de cada fêmea
estudada em cada infestação, somado com os respectivos períodos de pré-postura e incubação
dos ovos.
1,0 grama
20.000 ovos
X gramas
Y ovos
25
3.8.7 Índice de produção de ovos (IPO)
A partir do peso total da postura de cada fêmea ingurgitada, foi calculado o índice de
produção de ovos, aplicando a seguinte expressão, segundo Bennett (1974a):
3.8.8 Índice de eficiência reprodutiva (IER)
O cálculo do índice de eficiência reprodutiva das fêmeas de R. (B.) microplus,
coletadas de eqüinos experimentalmente infestados, foi baseado na expressão matemática
proposta por Meléndez et al. (1998):
3.8.9 Análise estatística
Todos os resultados, obtidos de cada aspecto estudado das fêmeas de R. (B.) microplus
recuperadas depois de alimentadas em eqüino, foram descritos pela média. Para os valores
absolutos também foi calculado o coeficiente de variação.
Para o número de fêmeas de R. (B.) microplus recuperadas do eqüino tordilho, nos três
horários, segundo as três infestações, aplicou-se o teste de Qui-quadrado com probabilidade
de 1%.
O peso das fêmeas e o peso dos ovos foram avaliados conjuntamente, a fim de
verificar a tendência e o grau de associação pelo método de Pearson. Também foi analisada a
significância da regressão linear.
Peso da massa dos ovos (mg)
IER =
Peso inicial das teleóginas (mg)
X % eclosão
IPO =
Peso inicial das teleóginas (mg)
Peso da massa dos ovos (mg)
X 100
26
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Infestações Experimentais em Eqüinos com Larvas de Rhipicephalus (B.) microplus
de Origem Bovina
4.1.1 Reação dos eqüinos ao parasitismo por Rhipicephalus (B.) microplus
Os eqüinos infestados apresentaram alterações no comportamento, com movimentação
enérgica da cauda, se esfregavam nas paredes das baias, apresentavam inquietação e se
lambiam na tentativa de remover as larvas. Aproximadamente 24 horas depois, no local de
fixação, notou-se uma forte reação de hipersensibilidade com desenvolvimento de uma
intensa reação pruriginosa no local de fixação, que resultou na elevação dos pêlos e formação
de pápulas (Figura 1).
Ao exame das pápulas, verificou-se que as larvas estavam envolvidas em um exsudato
seroso, observando-se mortalidade larval, fato que ocorreu principalmente na região peitoral
dos eqüinos (Figura 2), onde se encontrava maior aglomeração de larvas, com marcada
descamação em conseqüência do parasitismo, culminando em lesões levemente ulceradas com
falhas na pelagem (Figura 3).
A obtenção de fêmeas de R. (B.) microplus alimentadas em eqüinos pode estar
relacionada a espécimes mais resistentes à reação do hospedeiro eqüino. No estudo, observou-
se mortalidade larval de cerca de 90%. Poucos espécimes alcançaram o estágio de ninfa, das
quais a mortalidade foi de aproximadamente 60%. No estágio adulto, a mortalidade observada
foi de aproximadamente 30%.
Conforme relatado por Alexander (1986) em bovinos, a intensidade das alterações
comportamentais dos eqüinos, estimulada possívelmente por mediadores imunológicos,
provavelmente se deve ao grande número de larvas utilizadas à infestação e ao fato de que
estas podem se fixar em mais de um local no hospedeiro (ROBERTS, 1971) aumentando a
capacidade irritativa das larvas.
Aparentemente, a diminuição da resposta inflamatória cutânea do hospedeiro foi
proporcional à redução de espécimes observada em cada um dos estágios no ciclo parasitário
de R. (B.) microplus. Este fato pode sugerir o desenvolvimento de uma reação imunológica
manifestada contra cada estágio da fase parasitária de R. (B.) microplus, ocorrendo
principalmente contra o estágio larval, conforme relatado em bovinos por Wilkinson (1955).
Estas alterações comportamentais e cutâneas, observadas durante os primeiros
momentos após as infestações nos eqüinos, bem como alta mortalidade larval, foram
extremamente marcantes, semelhantes às relatadas nas tentativas de infestações experimentais
em eqüinos, realizadas anteriormente (TATE, 1941; BITTENCOURT, 1990). Da mesma
forma, porém em intensidade possivelmente menor à observada no presente estudo, estas
reações também já foram relatadas em bovinos (RIEK, 1954; ROBERTS, 1968 a, b, c;
GONZALES, 1974; BITTENCOURT, 1990), bem como em outras espécies de animais
domésticos (TATE, 1941; BITTENCOURT, 1990; DAEMON, et al., 1998; PRATA, et al.,
1999; FRANQUE, et al., 2004) e exóticos estudados anteriormente (KENNEDY, et al., 1993).
27
Figura 1 Formação de pápulas em eqüino após
infestação artificial com larvas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus de origem bovina.
Figura 2. Larvas e ninfas envoltas em exsudato
seroso, após infestação artificial com larvas de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus em eqüino.
Figura 3. Descamações e ulcerações cutâneas
desenvolvidas em eqüinos estabulados após
infestação artificial com larvas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus de origem bovina.
28
4.1.2 Susceptibilidade dos Eqüinos ao Parasitismo por Rhipicephalus (B.) microplus
Das duas infestações realizadas em cada um dos eqüinos castanhos, uma com
aproximadamente 20.000 larvas e a outra com aproximadamente com 40.000 larvas, foi
possível coletar de fêmeas de R. (B.) microplus naturalmente desprendidas de um dos eqüinos.
Contudo, além do número baixo, estas fêmeas recuperadas não ingurgitaram o suficiente para
realização da postura. Do outro eqüino castanho infestado, não foi possível recuperar fêmeas
em nenhuma das infestações.
A infestação dos dois eqüinos tordilhos apresentou resultados semelhantemente aos
dos dois eqüinos castanhos, quando expostos, cada um, a aproximadamente 20.000 larvas de
R. (B.) microplus. Nesta infestação, foi possível a recuperação de um maior número de fêmeas
semi-ingurgitadas e ingurgitadas de R. (B.) microplus de um dos eqüinos tordilhos, porém
ainda em número insuficiente para realização do estudo. A partir das três infestações com
40.000 larvas de R. (B.) microplus, dos eqüinos tordilhos, possibilitaram a recuperação de
fêmeas ingurgitadas e semi-ingurgitadas de um destes eqüinos (Figura 4), permitindo assim,
observar os aspectos biológicos desta espécie de carrapato.
Figura 4. Fêmea de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus ingurgitada em eqüino estabulado,
após infestação artificial com larvas de origem
bovina.
A discrepância dos resultados obtidos entre as infestações experimentais realizadas
nos quatro eqüinos, com larvas de R. (B.) microplus, pode ser explicada pela possível quebra
de resistência do eqüino, em função da redução de suas reações imunitárias contra a fixação e
desenvolvimento dos estágios parasitários, como citado por Riek (1959) em bovinos.
O fato de não se conhecer o histórico dos animais, quanto à experiência prévia ao
parasitismo por R. (B.) microplus, também pode ser uma explicação para as diferenças
observadas, conforme citado para bovinos (ROBERTS, 1968a, b). Por outro lado, os eqüinos
foram infestados em intervalos regulares de 45 dias, que é superior ao período citado para
duração da resistência adquirida por bovinos (ROBERTS, 1968b). A resistência individual
dos eqüinos também pode estar envolvida, interferindo na resposta às infestações.
A densidade parasitária, como um fator de mortalidade de carrapatos, é atribuída
principalmente à resistência adquirida pelos bovinos (SUTHERST et al., 1978), o que poderia
explicar a mortalidade larval nas infestações dos eqüinos estudados, tendo em vista o número
elevado (20.000 e 40.000) de larvas utilizadas para as infestações. Contudo, o aumento do
número de larvas nas infestações, possibilitou a recuperação de um maior número de fêmeas
29
de R. (B.) microplus. Assim, uma alta densidade parasitária, poderia explicar os relatos
encontrados na literatura sobre estágios parasitários de R. (B.) microplus parasitando eqüinos,
associado com o uso simultâneo de áreas de pastagens entre estes e bovinos (EVANS, 2000;
HEUCHERT et al., 1999; LABRUNA et al., 2001), o que de fato, poderia favorecer um maior
número de larvas capazes de infestar eqüinos. Daemon et al. (1998) ao infestarem caprinos
com larvas de R. (B.) microplus, atribuíram a baixa recuperação de fêmeas às alterações de
comportamento, bem como à resposta imunológica dos caprinos.
É possível que exista um número adequado de larvas de R. (B.) microplus a ser
utilizado em infestações experimentais, para cada espécie de hospedeiro, como descrito por
Silva et al. (1996) em infestações experimentais de R. (B.) microplus em coelhos.
Com base em vários estudos citados na literatura, sugere-se que, as reações e a
susceptibilidade do hospedeiro, principalmente nas fases iniciais de uma infestação por R. (B.)
microplus, independem da espécie hospedeira a ser parasitada. Porém, estas poderão variar,
dependendo de diversos aspectos, dentre eles a imunidade individual contra o estabelecimento
da infestação, a intensidade do parasitismo, a presença de hospedeiro preferencial e outros
fatores possíveis. Neste sentido, são necessários mais estudos no intuito de verificar qual seria
a quantidade ótima de larvas de R. (B.) microplus a serem utilizadas em infestações
experimentais em eqüinos, que permitisse avaliações mais detalhadas dessa relação parasito -
hospedeiro. Um ou mais destes fatores podem ter determinado a não obtenção de fêmeas
ingurgitadas de três, dos quatro eqüinos infestados neste estudo, assim como dos eqüinos
infestados experimentalmente em estudos realizados por Tate (1941) e Bittencourt (1990). Por
outro lado, a influência destes fatores também pode ter sido determinantes para os relatos
observacionais ou experimentais de R. (B.) microplus parasitando outras espécies de animais
domésticos, silvestres, exóticos (ROHR, 1909; ARAGÃO, 1936; TATE, 1941; FREIRE,
1967a; FREIRE, 1967b; GONZALES, 1974; BITTENCOURT, 1990; KENNEDY et al.,
1993; DAEMON et al., 1998; PRATA et al., 1999; AGUIRRE, 2000; SZABO et al., 2003;
FRANQUE et al., 2004), inclusive o homem (ROHR, 1909; IVANCOVICH, 1973;
GUGLIELMONE; HADANI, 1980, 1981; GUGLIELMONE et al., 1991).
Considerando-se o tamanho (VILLARES, 1941) e o número (WHARTON et al.,
1970), de fêmeas de R. (B.) microplus recuperadas de bovinos, como fator de comparação da
resistência entre animais, sugere-se que dos quatro eqüinos infestados, dois (um castanho e
um tordilho) apresentaram-se resistentes, um castanho moderadamente resistente e um
tordilho sensível ao estabelecimento do carrapato, como já relatado para bovinos (BENNETT,
1969). Estudos mais detalhados devem ser realizados, no sentido de esclarecer os fatores que
determinam a susceptibilidade de eqüinos ao estabelecimento da infestação por R. (B.)
microplus.
Apesar de eqüinos terem sido considerados hospedeiros não favoráveis para R. (B.)
microplus na Austrália (RIEK, 1954), estudos realizados no Brasil (HEUCHERT et al., 1999;
LABRUNA et al., 2001) relatam a ocorrência do parasitismo por R. (B.) microplus em
eqüinos. Na região Sul, foi relatado que a freqüência de eqüinos parasitados por R. (B.)
microplus é elevada (FREIRE, 1972; FALCE, 1982), fato que aparentemente diminui em
direção à região norte do país segundo estudos realizados por Bittencourt (1990); Pfeifer
Barbosa et al. (1995) e Labruna et al., (2001). Diferenças regionais relacionadas à presença de
R. (B.) microplus parasitando eqüinos, podem sugerir que, além dos fatores que influenciam o
estabelecimento da infestação por R. (B.) microplus descritos anteriormente, existam cepas
mais adaptadas ao parasitismo em eqüinos, ocorrendo em determinadas regiões do país.
Estudos específicos que possam avaliar esta hipótese poderiam ajudar a entender os diferentes
relatos do parasitismo de R. (B.) microplus em eqüinos, bem como em outras espécies
hospedeiras. Conseqüentemente, auxiliaria o entendimento de aspectos epidemiológicos da
30
babesiose eqüina causada por Babesia equi, visto que, até o momento, R. (B.) microplus é
considerado o único vetor capaz de transmitir esta babesiose no Brasil (NOWLES et al., 1992;
GUIMARÃES et al., 1998; BATTSETSEG et al., 2002; UETTI et al., 2005).
4.2 Avaliação da Fase Parasitária das Fêmeas de Rhipicephalus (B.) microplus de
Origem Eqüina
Os resultados referentes aos aspectos avaliados da fase parasitária, que foram obtidos
das três infestações experimentais com 40.000 larvas de R. (B.) microplus do eqüino
susceptível ao parasitismo no estudo, podem ser observados na Tabela 1.
Tabela 1. Valores absolutos, relativos, médios e coeficientes de variação (PITF) avaliados
durante a fase parasitária de Rhipicephalus (Boophilus) microplus a partir de infestações
experimentais em eqüinos estabulados.
4.2.1 Dia de início (DIDF), período (PDF) e dia modal do desprendimento das fêmeas
(DMDF) de Rhipicephalus (B.) microplus
O início do desprendimento natural da primeira fêmea de R. (B.) microplus do eqüino
tordilho ocorreu entre o vigésimo nono e o trigésimo primeiro dia após a infestação (Figura
5). Diferente do período relatado para o parasitismo de R. (B.) microplus em bovinos, que
variou entre 18,9 dias (HITCHCOCK, 1955a) e 21 dias (BITTENCOURT, 1990). Observou-
se que o parasitismo em eqüinos, neste estudo, R. (B.) microplus necessitou de um período
maior para as larvas de R. (B.) microplus realizarem a muda para ninfas, estas para adultos,
bem como das fêmeas se ingurgitarem. Isto pode ter ocorrido devido à competitividade pelo
local de fixação, observado principalmente nos estágios de larva e ninfa, emfunção do número
de larvas infestantes utilizadas.
O período de desprendimento natural das fêmeas de R. (B.) microplus do eqüino
tordilho ocorreu, na primeira infestação em 12 dias, na segunda e na terceira em 20 dias
(Figura 6). Esses períodos foram superiores aos citados em bovinos de 8 dias
(BITTENCOURT, 1990) e 17 dias (GONZALES, 1974) no Brasil e na Austrália de 15 dias
(LEGG, 1930) e 16,7 dias (HITCHCOCK, 1955a). Ao parasitar caprinos, relata-se que este
período variou entre 19 e 28 dias (DAEMON et al., 1998). Em cães, foi observado um
período de 5 dias (FRANQUE et al., 2004).
O ritmo de desprendimento de fêmeas de R. (B.) microplus (Figura 7) entre as três
infestações, mostrou diferenças relevantes, sendo que na primeira infestação observou-se dois
picos de desprendimento, na segunda infestação quatro e na terceira oito. Na figura 8, pode-se
observar o dia modal do desprendimento natural de fêmeas de R. (B.) microplus do eqüino
tordilho após as três infestações, que foram respectivamente no 32º, 36º e 37º,
respectivamente, após a infestação. O desprendimento modal de fêmeas de R. (B.) microplus,
Aspectos 1ª infestação 2ª infestação 3ª infestação
DIDF (dia)
29 28 31
PDF (dias)
12 20 20
DMDF (dia)
32 36 37
NF
179 187 358
PMFP (dias)
33,27 36,92 38,51
PITF (mg)
90,0 CV ≅ 45% 81,5 CV ≅ 53% 109,4 CV ≅ 51%
TRF (%)
0,90 0,94 1,79
31
12
20
20
0
10
20
30
40
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
29
28
31
0
10
20
30
40
50
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
segundo a literatura, ocorre menor tempo de bovinos, 22 a 23 dias (HITCHCOCK, 1955a;
WHARTON; UTECH, 1970; GONZÁLES, 1974; DAVEY, 1982; MAGALHÃES, 1989;
BITTENCOURT, 1990), 22,5 dias de caprinos (DAEMON et al., 1998) e 26 dias de cão
(FRANQUE et al., 2004).
Figura 5. Dia de início do desprendimento natural de fêmeas de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus, alimentadas em eqüino
estabulado, infestado com larvas de origem bovina.
Figura 6. Período de desprendimento natural de fêmeas de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus alimentadas em eqüino
estabulado, infestado com larvas de origem bovina.
As diferenças observadas entre as espécies hospedeiras, em relação ao parasitismo de
R. (B.) microplus são importantes no desenvolvimento de um programa de controle para esta
espécie de ixodídeo. O desprendimento de fêmeas R. (B.) microplus no eqüino tordilho,
Dias
Dias
32
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
1ª Inf
2ª Inf
3ª Inf
mostrou dia modal ocorrendo 12 dias depois, quando comparada ao desprendimento desta
espécie de ixodídeo de bovinos e caprinos. Esta diferença de dias no desprendimento modal
ocorre possivelmente, devido a um esforço das fêmeas, para seu desenvolvimento efetivo
durante a fase parasitária, conforme sugerido por Prata et al. (1999), em caprinos.
Figura 7. Ritmo diário médio de desprendimento das fêmeas de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus das três infestações experimentais em
eqüino estabulado com larvas de origem bovina.
Figura 8. Dia modal de desprendimento natural de fêmeas de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus de eqüino estabulado, infestado
com larvas de origem bovina.
Dias
32
36
37
0
10
20
30
40
50
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
Dias
Nº fêmeas
33
4.2.2 Período médio da fase parasitária (PMFP) das fêmeas de Rhipicephalus (B.)
microplus
O período médio da fase parasitária de fêmeas de R. (B.) microplus, no eqüino,
ocorreu entre 33,3 a 38,5 dias entre as três infestações (Figura 9). Na literatura, é citado valor
médio de 21 dias para fase parasitária de R. (B.) microplus em bovinos (ROBERTS, 1968a;
SERRA-FREIRE et al., 1993; MELÉNDEZ et al., 1998), para caprinos, média de 22,5 dias
(DAEMON et al., 1998) e 24,4 dias em cão (FRANQUE et al.,2004). Gonzáles (1975) relata
que, para R. (B.) microplus em bovinos, a duração desta fase pode ser considerada constante
em todas as regiões. Evidenciou-se que este período médio difere em eqüino, sendo mais uma
evidência da dificuldade de fêmeas de R. (B.) microplus se desenvolver sobre os eqüinos.
Figura 9. Período médio da fase parasitária de fêmeas de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus desprendidas naturalmente de
eqüino estabulado, infestados com larvas de origem bovina.
4.2.3 Número de fêmeas (NF), taxa de recuperação (TRF) e peso inicial de todas as
fêmeas (PITF) de Rhipicephalus (B.) microplus
As três infestações realizadas com 40.000 larvas propiciaram a recuperação de 179
fêmeas de R. (B.) microplus na primeira, 187 na segunda e 358 na terceira infestação, no
eqüino tordiho (Figura 10). As taxas de recuperação foram respectivamente de 0,90%, 0,94%
e 1,79% (Figura 11). Estes números foram inferiores a taxa de recuperação de 7,9 %,
observado de bovinos (GONZALES, 1974). Em cão relatou-se uma taxa de recuperação de
fêmeas de R. (B.) microplus consideravelmente menor de 0,42%, obtendo-se um total de 21
fêmeas (FRANQUE et al., 2004).
A importância desses números não deve ser subestimada, devido ao grande potencial
biótico desta espécie de carrapato. A taxa de recuperação, observada de eqüinos, pode ser
explicada pela mortalidade de larvas, ninfas e adultos, observada nas infestações realizadas,
ainda assim, recuperando-se nas três infestações um total de 724 fêmeas desprendidas
naturalmente do eqüino.
A recuperação de fêmeas de R. (B.) microplus desprendidas naturalmente foi avaliada
em três períodos distintos, manhã, tarde e noite (Tabela 2), pelo teste do Qui-quadrado (67,98)
33,27
36,92
38,51
0
10
20
30
40
50
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
Dias
34
demonstrando que, estatisticamente, há independência entre as três infestações e os três
horários de coleta, sendo que foi recuperado um maior número de fêmeas pela manhã e um
menor número no período da tarde. Comparando os resultados da Tabela 2, com os
encontrados na literatura para R. (B.) microplus em bovinos (HITCHCOCK, 1955a;
WHARTON; UTECH, 1970; BITTENCOURT, 1990), em ambas as espécies hospedeiras o
desprendimento ocorre em maior quantidade nos horários mais frescos do dia, o que
possivelmente é uma estratégia de sobrevivência desta espécie de ixodídeo.
Figura 10. Número de fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus recuperadas após três infestações experimentais, em eqüino,
com larvas de origem bovina.
Figura 11. Taxa de recuperação de fêmeas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus desprendidas naturalmente de eqüino,
experimentalmente infestados com larvas de origem bovina.
0,90 0,94
1,79
0
1
2
3
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
179
187
358
0
100
200
300
400
500
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
Nº fêmeas
%
35
Tabela 2. Número de fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus recuperadas em três
horários diferentes de coleta, a partir de infestações artificiais em eqüino com larvas de
origem bovina.
Manhã Tarde Noite Total
1ª Infestação
90 27 62
179
2ª Infestação
85 50 52
187
3ª Infestação
144 20 194
358
Total
319 97 308
724
Do total de fêmeas recuperadas na primeira infestação, o peso médio observado foi de
90mg com coeficiente de variação (CV) de 45%, na segunda infestação o peso médio foi de
81,5mg e CV de 53% e na terceira infestação 109,4mg e CV de 51%, (Figura 12). Na
literatura relata-se, para fêmeas de R. (B.) microplus recuperadas de bovinos, pesos médios de
175mg (BENNETT, 1974a) e 449mg (DAVEY et al., 1980). O peso médio de 239,7mg foi
citado para fêmeas de R. (B.) microplus por Bittencourt (1990), que infestou bovinos com
larvas obtidas a partir de fêmeas de R. (B.) microplus infestando eqüinos naturalmente.
O baixo peso médio das fêmeas de R. (B.) microplus no estudo pode sugerir que, tendo
o eqüino como hospedeiro, as fêmeas de R. (B.) microplus têm a sua capacidade de
ingurgitamento comprometida mesmo com prolongamento da fase parasitária, de modo a não
alcançarem seu completo ingurgitamento. Este comprometimento pode ter ocorrido desde o
estágio de larva, até a fase adulta.
Em relação a estudos de R. (B.) microplus em outras espécies hospedeiras, o peso
médio das fêmeas coletadas no estudo, foram inferiores ao relatado de caprino de 198mg e
204,7mg (DAEMON et al., 1998) e superiores ao observados em cão de 33,1mg (FRANQUE
et al, 2004) e semelhante ao obtido de camelo, com peso variando de 50mg a 190mg
(KENNEDY et al., 1993).
90,0
81,5
109,4
0
25
50
75
100
125
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
Figura 12. Peso médio de todas as fêmeas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus recuperadas após três infestações experimentais
em eqüino, com larvas de origem bovina.
mg
36
4.3 Avaliação da Fase Não Parasitária das Fêmeas de Rhipicephalus (B.) microplus de
origem eqüina
4.3.1 Peso inicial das fêmeas de Rhipicephalus (B.) microplus estudadas (PIFE)
Das fêmeas recuperadas, foram selecionadas 20 (152mg), 49 (121mg) e 71 (148mg)
fêmeas de R. (B.) microplus,respectivamente da primeira, segunda e terceira infestação, visto
que o as fêmeas excluídas do estudo não apresentaram peso que possibilitasse mensurações
(Figura 13). Os resultados de média e coeficiente de variação obtidos dos diferentes aspectos
avaliados da fase não parasitária das fêmeas de R. (B.) microplus estão dispostos na Tabela 3.
Figura 13. Peso médio das fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus)
microplus desprendidas naturalmente de eqüino estabulado, infestado
com larvas de origem bovina.
Tabela 3. Valores médios e coeficientes de variação tomados das fêmeas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus de origem eqüina, na da fase não parasitária.
1ª infestação* 2ª infestação 3ª infestação Variáveis
Média CV (%) Média CV (%) Média CV (%)
PIFE (mg)
151,8 18 121,1 22 147,8 32
PPP (dias)
3,5 25 2,8 34 2,9 29
PP (dias)
13,6 10 11,7 17 13,4 25
PPO (mg)
80,6 23 57,3 34 71,7 41
PI (dias)
29,0 4 23,7 27 27,5 6
NO
1.611,4 23 1.146,9 34 1.433,5 41
TE (%)
67,0 51 64,7 60 54,7 64
IPO (%)
53,5 16 47,2 21 47,6 19
IER (%)
35,5 54 32,2 63 26,9 67
PEDEL
32,5 5 26,3 27 30,5 6
PEIEL
63,2 2 60,0 26 64,9 3
152
121
148
0
50
100
150
200
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
mg
37
4.3.2 Período de pré-postura (PPP)
O período médio de pré-postura das fêmeas de R. (B.) microplus coletadas, após a
primeira infestação, foi de 3,5 dias. Na segunda e terceira verificou-se período de 2,8 e 2,92
dias, respectivamente (Figura 14). Esses resultados são semelhantes aos relatados em estudos
anteriores, realizados nas mesmas condições de manutenção em laboratório, os quais referem
período de três dias de pré-postura para fêmeas de R. (B.) microplus alimentadas em bovinos
(DAVEY et al., 1980; BITTENCOURT et al., 1990; FURLONG, 1990; GLÓRIA et al.,
1993a, b; SERRA-FREIRE; FURLONG, 1993; MELÉNDEZ et al., 1998; BARREIRA,
2001), caprinos (DAEMON et al., 1998) e 4,3 dias em cão (FRANQUE et al., 2004),
sugerindo que o período de pré-postura não é influenciado pela espécie de hospedeiro
parasitado (LAHILLE, 1905).
Figura 14. Período médio de pré-postura de fêmeas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus desprendidas naturalmente de eqüinos, nas
três infestações experimentais com larvas de origem bovina.
4.3.3 Período de postura (PP)
O peso diário médio das posturas individuais das fêmeas de R. (B.) microplus foi
obtido de cada infestação, com objetivo de se observar o ritmo diário médio da postura
(Figura 15), onde se verifica que as tendências das três infestações são semelhantes apesar de
apresentarem valores distintos. Em cada infestação observou-se pico de postura média único,
conforme descrito por Bennett (1974) para fêmeas de R. (B.) microplus de origem bovina.
Verifica-se ainda pico de postura ocorrendo em torno do 3º dia após o início da postura,
semelhante ao relatado em estudos realizados nas mesmas condições com fêmeas de origem
bovina (DAVEY et al., 1980), diferente do relatado por Glória et al. (1993a, b) que
verificaram pico no primeiro dia de postura.
O período médio de postura variou nas três infestações de 11,7 a 13,6 (Figura 16).
Estes resultados não diferem dos referidos em estudos sobre R. (B.) microplus de origem
bovina, realizado nas mesmas condições de temperatura e umidade relativa (MAGALHÃES,
1989; BITTENCOURT et al., 1990; GLÓRIA et al., 1993b; SERRA-FREIRE; FURLONG,
1993; BARREIRA, 2001), porém, foi inferior a 17,2 dias, relatado por Davey et al. (1980) ao
3,5
2,8
2,9
0
1
2
3
4
5
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
Dias
38
estudar fêmeas de origem bovina. Em relação ao observado para caprinos (DAEMON et al.,
1998), aparentemente não houve diferenças de resultados dignas de nota, quando comparado
com o obtido de eqüino, porém este foi superior ao relatado por Franque et al. (2004), 9,17
dias ao infestarem cão.
Figura 15. Ritmo médio de postura das fêmeas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus obtidas das três infestações experimentais em
eqüinos, com larvas de origem bovina.
Figura 16. Período médio da postura de fêmeas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus desprendidas naturalmente de eqüino
experimentalmente infestado com larvas de origem bovina.
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23
1ª Inf
2ª Inf
3ª Inf
13,6
11,7
13,4
0
5
10
15
20
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
Dias
mg
Dias
39
4.3.4 Peso da postura (PPO) e número de ovos produzidos (NO)
O peso médio das posturas, nas três infestações, variou de 57,2mg a 80,6mg (Figura
17), inferiores ao relatado para fêmeas de R. (B.) microplus de origem bovina de 91,5mg
(BARREIRA, 1990) e superiores a 130mg (DAVEY et al., 1984; BITTENCOURT et al.,
1990; GLÓRIA et al., 1993a, b). A menor produção de ovos se justifica em função desta
depender do grau de ingurgitamento das fêmeas (BENNETT, 1974a; GLÓRIA et al., 1993a,
b). Fêmeas de R. (B.) microplus de origem caprina, apesar de mais ingurgitadas, apresentam
postura equivalente (DAEMON et al., 1998), sugerindo influência da espécie parasitada, na
capacidade de fêmeas de R. (B.) microplus converterem sangue em ovos. O número de ovos
produzidos por fêmeas de R. (B.) microplus variou de 1.146,9 a 1.611,4 (Figura 18), enquanto
que, nas mesmas condições, fêmeas de origem bovina ovipositaram de 1.839,33 a 2.841,5
ovos (BITTENCOURT et al., 1990; BARREIRA, 2001).
Figura 17. Peso médio da postura de fêmeas de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus desprendidas naturalmente de eqüino
experimentalmente infestado com larvas de origem bovina.
Figura 18. Número médio de ovos produzidos por fêmeas de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus desprendidas de eqüino
experimentalmente infestado com larvas de origem bovina.
80,6
57,3
71,7
0
20
40
60
80
100
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
1611,4
1146,9
1433,5
0
400
800
1200
1600
2000
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
mg
Nº ovos
40
4.3.5 Período de incubação dos ovos (PI) e taxa de eclosão larval (TE)
Os valores médios do período de incubação verificados das posturas das fêmeas de R.
(B.) microplus de origem eqüina foram respectivamente de 29,0; 25,2 e 27,6 dias em cada
infestação (Figura 19). Este período deferiu pouco em relação ao mesmo período observado
para posturas de fêmeas de R. (B.) microplus de origem bovina, descrito por outros autores, os
quais variaram de 21,7 dias (MAGALHÃES, 1989) a 26 dias (BARREIRA, 2001). Para
caprinos, relata-se período médio de incubação dos ovos de fêmeas de R. (B.) microplus
inferiores ao encontrado no presente estudo, variando de 22,7 dias (DAEMON et al., 1998) e
24,14 dias (PRATA et al., 1999), nas mesmas condições estudadas.
29,0
23,7
27,5
0
10
20
30
40
50
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
Figura 19. Período médio de incubação dos ovos de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus desprendidas de eqüino experimentalmente
infestado com larvas de origem bovina.
Verificou-se que a taxa de eclosão decresceu entre as infestações, sendo de 67% na
primeira; 64,7% na segunda e 54,7% na terceira infestação (Figura 20), o que pode sugerir
aquisição de resistência pelo eqüino, conforme proposto por Wikel (1996). Para fêmeas de R.
(B.) microplus de origem bovina, relata-se uma taxa de eclosão, verificada nas mesmas
condições, de 80% (OBA et al., 1976; COSTA, 1982) e superiores a 90% (DAVEY et al.,
1984; BITTENCOURT et al., 1990; GLÓRIA et al., 1993a, b). Semelhantemente, em estudos
com fêmeas de R. (B.) microplus recuperadas de caprinos e mantidas nas mesmas condições
de temperatura e umidade, foi observada uma taxa de eclosão superior a 94% (DAEMON et
al., 1998; PRATA et al., 1999).
Com base no estudo e na literatura, fêmeas de R. (B.) microplus alimentadas em
bovinos possuem alto peso médio, produzem grande número de ovos, que por sua vez
apresentam elevada taxa de eclosão; fêmeas de R. (B.) microplus alimentadas em caprinos
apresentam peso médio semelhante ao obtido em bovinos, produzem uma menor quantidade
de ovos, com elevada taxa de eclosão; fêmeas alimentadas em eqüinos possuem menor peso
médio, quando comparado ao relatado para bovinos e caprinos, semelhante capacidade de
produção de ovos em caprinos, porém uma menor taxa de eclosão. Isto sugere uma influência
da espécie hospedeira em diferentes aspectos biológicos de fêmeas de R. (B.) microplus, que
podem estar relacionadas com a capacidade de fecundação das fêmeas pelos machos.
Dias
41
67,0
64,7
54,7
0
20
40
60
80
100
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
Figura 20. Taxa de eclosão larval, verificada a partir de ovos de
fêmeas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus alimentadas em
eqüino.
4.3.6 Índice de produção de ovos (IPO)
O índice médio de produção de ovos variou de 47,2 a 53,5% entre as infestções
(Figura 21). Estes valores parecem não diferir dos relatados para fêmeas coletadas de bovinos,
estudadas nas mesmas condições, relatando-se valores entre 41,87% (BARREIRA, 2001) e
58,5% (BITTENCOURT et al., 1990) e foram superiores a 22,38% observado para fêmeas de
R. (B.) microplus coletadas de cão (FRANQUE et al., 2004). Apesar do peso médio das
fêmeas de R. (B.) microplus, de origem eqüina estudadas, ser inferior ao relatado na literatura
para fêmeas de origem bovina, elas possuem capacidade semelhante de produção de ovos.
Figura 21. Índice médio de produção de ovos por fêmeas de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus desprendidas naturalmente de
eqüino.
%
%
53,5
47,2
47,6
0
20
40
60
80
100
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
42
4.3.7 Índice de eficiência reprodutiva (IER)
Diferentes metodologias foram encontradas na literatura, sendo utilizadas com o
objetivo de avaliar a capacidade de uma fêmea ingurgitada de R. (B.) microplus produzir
descendentes viáveis, utilizando diferentes nomeclaturas.
No estudo encontrou-se a necessidade de obter uma única nomeclatura, bem como
definir uma expressão matemática que permita abranger e padronizar o índice. Tal índice deve
considerar a relação existente entre o peso das fêmeas, a massa de ovos produzidos e a taxa de
eclosão larval. Assim, considerou-se a terminologia Índice de Eficiência Reprodutiva (IER),
como já referido por diversos autores (GLÓRIA et al., 1993a, b; SERRA-FREIRE et al.,
1993; SILVA et al., 1996; PRATA et al., 1999; DAEMON et al., 1998; BARREIRA, 2001),
utilizando expressão matemática referida por Meléndez et al. (1998).
O índice de eficiência reprodutiva de cada fêmea foi calculado, obtendo-se o valor
médio a partir das fêmeas estudadas em cada infestação experimental de 35,5; 32,2 e 26,9%
(Figura 22). Comparando os valores obtidos neste estudo, estes foram superiores ao relatado
por Meléndez et al. (1998) de 7,4 a 26%, obtidos de fêmeas de R. (B.) microplus de origem
bovina, sendo considerado baixo, pelos autores, e explicados pelos baixos valores da taxa de
eclosão observada por eles.
Figura 22. Valores médios do índice eficiência reprodutiva de fêmeas
de Rhipicephalus (Boophilus) microplus de origem eqüina.
4.3.8 Período entre desprendimento e início da eclosão larval (PEDEL)
A média do período entre o desprendimento da fêmea de R. (B.) microplus do eqüino
até o início da eclosão larval variou entre 26,3 e 32,5 dias nas infestações (Figura 23).
Não houve diferença expressiva, quando comparado o período obtido no estudo com
os relatos de 30 dias (GONZÁLES, 1974) e 28,64 dias (SERRA-FREIRE et al., 1993), para
fêmeas de R. (B.) microplus coletadas de bovinos estudadas nas mesmas condições
experimentais, observando-se que entre o desprendimento das fêmeas ingurgitadas e o início
da eclosão larval, as diferenças mais relevantes ocorrem na da taxa de recuperação e no peso
da postura. Assim, estas diferenças resultam na perda do potencial biótico das fêmeas de R.
(B.) microplus alimentadas em eqüinos.
%
35,5
32,2
26,9
0
20
40
60
80
100
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
43
Figura 23. Período médio entre o desprendimento da fêmea de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus do eqüino e o início da eclosão
larval.
4.3.9 Período entre as infestações e o início da eclosão larval (PEIEL)
O período médio entre a data de cada infestação até o início da eclosão larval na
primeira infestação foi de 63,2; 60 dias na segunda e 64,94 dias na terceira infestação (Figura
24). Pode-se assim estimar que, durante um ano, ocorram até 5 gerações de R. (B.) microplus.
Figura 24. Período médio entre a data da infestação experimental com
larvas de Rhipicephalus (Boophilus) microplus e o início da eclosão
larval.
63,2
60,0
64,9
0
20
40
60
80
100
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
32,5
26,3
30,5
0
10
20
30
40
50
3ª Infest
2ª Infest
1ª Infest
Dias
Dias
44
4.3.10 Análise de correlação e regressão entre as variáveis estudadas na fase não
parasitárias de fêmeas de Rhipicephalus (B.) microplus
Na fase não parasitária, das fêmeas de R. (B.) microplus estudadas, foram avaliadas
todas as variáveis quanto as possíveis correlações entre elas. Observou-se haver significância
entre diversas variáveis dispostas em negrito na Tabela 4. Dentre elas, o peso inicial da fêmea
de R. (B.) microplus apresentou índice de correlação positiva de 0,859 com o peso da postura
e 0,376 com o período de postura. O período de postura mostrou correlação positiva de 0,464
com o peso da postura.
45
Tabela 4. Análise de correlação entre as variáveis estudadas da fase não parasitária de fêmeas de R. (B.) microplus
alimentadas em eqüino.
PITFE PPP PP PPO PI TE IER IPO NO PMFP PEDEL PEIEL
PITFE 1
PPP -0,063
1,000
PP
0,376
0,050
1,000
PPO
0,859
-0,151
0,464
1,000
PI 0,181
0,127
0,110
0,156
1,000
TE 0,075
-0,037
-0,064
0,214
0,049
1,000
IER 0,130
-0,058
0,026
0,343
0,044
0,964
1,000
IPO
0,204
-0,211
0,308
0,656
0,058
0,313
0,488
1,000
NO
0,859
-0,151
0,464
1,000
0,156
0,214
0,343
0,656
1,000
PMFP -0,159
-0,228
-0,309
-0,237
-0,399
-0,050
-0,080
-0,211
-0,237
1,000
PEDEL 0,160
0,305
0,110
0,122
0,983
0,054
0,045
0,023
0,122
-0,414
1,000
PEIEL 0,104
0,146
-0,025
0,072
0,889
0,151
0,130
0,021
0,072
-0,024
0,892
1
Valores em negrito apresentaram.correlações significativas com P < 0,01.
46
Peso da Fêmea (mg)
A relação entre o peso das fêmeas de R. (B.) microplus e o peso seus respecitvos peso
de postura mostra acréscimo na massa de ovos à medida que aumenta o peso das fêmeas,
demonstrando que a tendência é positiva (Figura 25). Esta relação foi altamente significativa,
com valor do coeficiente de correlação de Pearson de 0,86 (P < 0,01). Nas mesmas condições
do presente estudo, semelhantes resultados foram relatados para fêmeas de R. (B.) microplus
de origem bovina, sendo de 0,857 (DAVEY et al., 1980) e de 0,82 (GLÓRIA et al., 1993a).
Ao avaliar o comportamento de R. (B.) microplus em infestação simultânea com A.
cajennense, Serra-Freire et al. (1993) relataram correlação de 0,85. Ao avaliar a mesma
correlação entre estirpes resistentes e sensíveis à carrapaticida Glória et al. (1993b) citaram
correlação de 0,82 e 0,87 respectivamente.
Figura 25. Diagrama de dispersão de pontos e reta ajustada, equação
de ajuste e coeficiente de correlação do peso (mg) das fêmeas de
Rhipicephalus (Boophilus) microplus e peso (mg) de seus respectivos
ovos.
Quando a variável peso da fêmea de R. (B.) microplus e a massa de ovos produzidos
foram submetidas à análise de regressão (Tabela 5), verificou-se alta significância, indicando
que à medida que aumenta o peso das fêmeas, há um aumento na produção de ovos.
Tabela 5. Regressão na análise de variância do peso dos ovos em função
do peso das fêmeas de R. (B.) microplus nas três infestações.
Grau de liberdade Quadrado medio
Regressão 1 70787.4192**
Resíduo 138 181,4312
y = - 9.1787 + 0.5547x
r = 0.86
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 50 100 150 200 250 300
Peos dos ovos (mg)
47
5 CONCLUSÕES
Nas condições estudadas, observou-se que os eqüinos mostraram-se incomodados,
apresentando alterações de atitude, demonstrados por inquietude, movimentos enérgicos com
a cauda, se lambendo e se esfregando contra objetos, na tentativa de remover as larvas de R.
(B.) microplus.
O estágio larval de R. (B.) microplus é o estágio parasitário que determina maior
reação cutânea, sendo responsável pelo grande número de lesões verificadas nos eqüinos
infestados experimentalmente.
A mortalidade de R. (B.) microplus ocorre nos três estágios parasitários,
principalmente durante o estágio de larva (≅ 90%), seguida de uma menor mortalidade no
estágio de ninfa (≅ 60%) e de adultos (≅ 30%) nas infestações realizadas.
A fixação das larvas ocorre principalmente, em ordem decrescente, nas regiões do
peito, pescoço e entre pernas dos eqüinos.
Durante a fase parasitária de R. (B.) microplus em eqüino, todos os parâmetros
avaliados apresentam diferenças relevantes, quando comparado com os mesmos parâmetros
observados na literatura sobre o parasitismo desta espécie de carrapato em bovino, exceto o
período de desprendimento da fêmea de R. (B.) microplus.
R. (B.) microplus é capaz de completar seu ciclo biológico por pelo menos uma
geração, mediante infestação experimental em eqüino, resultando em um número de larvas
ativas o suficiente para infestar pastagens.
Os eqüinos não são hospedeiros tão eficientes para R. (B.) microplus, mediante
infestações experimentais, em função da diminuição do potencial biótico observado a partir
dos parâmetros biológicos estudados.
Os resultados obtidos indicam haver necessidade de ser considerado o ciclo biológico
de R. (B.) microplus ao parasitar eqüinos no desenvolvimento de estratégias de controle, uma
vez que, é possível a obtenção de larvas ativas a partir de fêmeas alimentadas em eqüino.
48
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Entre os valores médios obtidos nas três infestações, os únicos aspectos avaliados que
podem aparentemente sugerir alterações negativas nas três infestações sucessivas foram à taxa
de eclosão e o índice de eficiência reprodutiva do carrapato R. (B.) microplus.
Os valores do coeficiente de variação demonstraram que ocorreu aumento na variação
da primeira até a terceira infestação com R. (B.) microplus, realizadas para todos os aspectos
exceto para o período de incubação dos ovos; período entre o desprendimento das fêmeas e o
início da eclosão larval; e o período entre a infestação e o início da eclosão larval.
De maneira geral, parece que os eqüinos não são hospedeiros favoráveis à infestação
por R. (B.) microplus, porém, não impediu que R. (B.) microplus completasse seu ciclo
parasitário. As observações relatadas corroboram a questão de que R. (B.) microplus realiza
um grande esforço para levar seu ciclo biológico a termo e se perpetuar no ambiente, ao
utilizar outra espécie de hospedeiro, que não seja bovina, conforme sugerido por Prata et al.
(1999).
Em determinadas condições, os eqüinos também podem servir como hospedeiros
alternativos para R. (B.) microplus, atuando como uma fonte de infestação para bovinos,
comprometendo programas de controle de R. (B.) microplus, que não levam em consideração
o ciclo deste carrapato em espécies hospedeiras não bovinas, como proposto para caprinos por
Daemon et al. (1998) e Prata et al. (1999).
Estudos mais detalhados, quanto à susceptibilidade de eqüinos ao parasitismo de R.
(B.) microplus, são necessários, podendo elucidar as diferenças observadas nas infestações
realizadas nos quatro eqüinos utilizados no presente estudo.
Com base nos dados observados na literatura e com os resultados obtidos no estudo,
pode-se propor a necessidade de estudos futuros, relacionados às necessidades nutricionais de
R. (B.) microplus ao se alimentarem em diferentes espécies hospedeiras, na busca do
entendimento de alterações nos aspectos biológicos, tanto de fase parasitária quanto não
parasitária desta espécie de ixodídeo.
Também se sugere avaliar a capacidade dos machos fecundarem as fêmeas, quando
alimentados em outras espécies de hospedeiros não bovinos, tendo em vista que o
ingurgitamento das fêmeas está estreitamente associado à fecundação prévia (LEGG, 1930;
OLIVER Jr., 1974).
Infestar experimentalmente eqüinos, com diferentes quantidades de larvas de R. (B.)
microplus, objetivando investigar uma possível existência de um número ideal, que permita a
recuperação de um maior número de fêmeas ingurgitadas de R. (B.) microplus, é importante
para estudos futuros desta relação parasito-hospedeiro, assim como realizado em coelhos por
Silva et al. (1996).
49
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AGUIRRE, D. H.; CAFRUNE, M. M.; GUGLIELMONE, A. A.; Experimental infestation of
llamas (Lama glama) with Boophilus microplus (Acari:Ixodidae). Experimental Applied in
Acarology, v. 24, n. 8, p. 661-664, 2000.
ALEXANDER, J. O’D. The physiology of itch. Parasitology Today, v. 2, p. 345-351, 1986.
ARAGÃO, H. B; FONSECA, F. Notas de ixodologia: (VIII. Lista e chave para os
representantes da fauna ixodológica brasileira). Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, v. 59, p.
115-129, 1961.
ARAGÃO, H. B. Ixodidas brasileiros e de alguns países limítrofes. Memórias do Instituto
Oswaldo Cruz, v. 31, p. 759-843, 1936.
ARAGÃO, H. B. Notas sobre Ixodidas Brasileiros. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, v.
3, p. 1-53, 1911.
BANKS, N. A revision of the Ixodoidea, or ticks, of the United States. Washington, DC:
Government Printing Office, 1908. 61p apud MURRELL, A.; BARKER, S. C. Synonymy of
Boophilus Curtice, 1891 with Rhipicephalus Kock 1844 (Acari: Ixodidae). Sistematic
Parasitology, v. 56, p. 169-172, 2003.
BARREIRA, J. D. Efeito da infecção de Babesia bovis (Babes, 1988) e Babesia bigemina
(Smith & Kilborne, 1893) (Protozoa: Babesiidae) sobre os parâmetros biológicos do carrapato
Boophilus microplus (Canestrini, 1893). 2001. 138f. Tese (Doutorado em Ciências
Veterinárias) - Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, 2001.
BATTSETSEG, B.; LUCERO, S.; XUAN, X.; CLAVERIA, F. G.; INOUE, N.; ALHASSAN,
A.; KANO, T.; IGARASHI, I.; NAGASAWA, H.; MIKAMI, T.; FUJISAKI, K. Detection of
natural infection of Boophilus microplus with Babesia equi and Babesia caballi in Brazilian
horses using nested polymerase chain reaction. Veterinary Parasitology, v.107, n. 4, p. 351-
357, 2002.
BENAVIDES, O.E. Biologia oviposicional de 1ª garrapata Boophilus microplus em
condiciones de los Llanos Orientales de Colômbia. Revista do Instituto Colombiano
Agropecuario, v. 19, n. 1, p. 25-32, 1984.
BENNETT, G.F. Boophilus microplus (Acarina: Ixodidae): (experimental infestations of
cattle restrained from grooming). Experimental Parasitology, v. 26, p. 321-328, 1969.
BENNETT, G. F. Oviposition of Boophilus microplus (Canestrini) (ACARIDIDA:
IXODIDAE): (I. Influence of tick size on egg production). Acarologia, v.16, n. 1, p. 52-61,
1974a.
50
BENNETT, G. F. Oviposition of Boophilus microplus (Canestrini) (ACARIDIDA:
IXODIDAE): (II. Influence of temperature, humidity and light). Acarologia, v. 16, n. 2, p.
250-257, 1974b.
BITTENCOURT, A. J. Boophilus microplus (Canestrini, 1887): (Infestações artificiais,
biologia da fase não parasitária e prevalências em caprinos e eqüinos). 1990. 87f. Dissertação
(Mestrado em Parasitologia veterinária) - Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,
Seropédica, RJ, 1990.
BOERO, J. J. Lãs garrapatas de la República Argentina (Acarina: Ixodidae). Universidad
de Buenos Aires: Departamento Editorial, 1957, 113p, apud GUGLIELMONE, A. A;
MANGOLD, A. J; VIÑBAL, A. E. Ticks (Ixodidae) parasitizing humans in four provinces of
North - Western. Annals of Tropical Medicine and Parasitology, v. 85, n. 5, p. 539-542, 1991.
COSTA, A. L. Bioecologia de Boophilus microplus (Canestrini, 1887) (Acarina: Ixodidae) no
Estado do Rio de Janeiro: Oviposição e sazonalidade, considerações preliminares. 1982. 37f.
Dissertação (Mestrado em Ciências Veterinárias) - Universidade Federal Rural do Rio de
Janeiro, Seropédica, 1982.
COTTON, E. C. The North American Fever Tick. Bulletin Tenn. Agriculture Experimental
Sta., v. 113, p. 33-67, 1915 apud PEREIRA, M. C. Boophilus microplus (Canestrini, 1887):
Revisão Taxonômica e Morfo-Biológica. 1980. 126f. Dissertação (Mestrado em Ciências) -
Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, 1980.
DAEMON, E. Biologia da fase não parasitaria de Anocentor nitens (Neumann, 1897)
(Acarina:Ixodidae) em condições de laboratório. 1985. 91f. Dissertação (Mestrado
Parasitologia Veterinária) - Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, 1985.
DAEMON, E.; PRATA, M. C. A.; FACCINI, J. L. H. Goats as alternative host of Boophilus
microplus (Acari: Ixodidae). Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária, v. 7, n. 2, p.
123-128, 1998.
DALGLIESH, R. J.; STEWART N. P.; CALLOW, L. L. Transmission of Babesia bigemina
by transfer of adult male Boophilus microplus. Australian Veterinary, v. 54, n. 4, p. 205-206,
1978.
DAVEY, R. B.; GARZA JR., J.; THOMPSON, G. D.; DRUMOND, R. O. Ovipositional
biology of the Southern cattle tick Boophilus microplus (Acari: Ixodidae) in the laboratory.
Journal of Medical Entomology, v. 17, n. 2, p. 117-121, 1980.
DAVEY, R. B.; GARZA JR., J. THOMPSON, G. D. Seasonal observation on the
development and ovipositional capability of Boophilus annulatus and Boophilus microplus
(Acari: Ixodidae) reared on bovines. Journal of Medical Entomology, v. 19, n. 1, p. 24-28,
1982.
DAVEY, R. B.; OSBURN, R. L.; MILLER, J. A. Ovopositional and morphological
comparisons of Boophilus microplus (Acari: Ixodidae) collected from different geographical
areas. Annals of the Entomologycal Society of America, v. 77, n. 1, p. 1-5, 1984.
51
DAVEY, R. B; COOKSEY, L. M. Effects of prolonged exposure at low temperature on
Boophilus microplus (ACARI: IXODIDAE). Journal of Medical Entomology, v. 26, n. 5, p.
407-410, 1989.
DRUMMOND, R. O.; GLADNEY, W. J.; WHETSTONE, T. M.; ERNST, S. E. Laboratory
Testing of Insecticides for Control of the Winter Tick. Journal of Economic Entomology,
v.64, n.3, p.686-688, 1971.
EVANS, D. E; MARTINS, J. R; GUGLIELMONE, A. A. A review of the ticks (Acari,
Ixodida) of Brasil, Their Hosts and Geographic Distribution: (1. The state of Rio Grande do
Sul, Southern Brazil). Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, v. 95, n. 4, p. 453-470, 2000.
FALCE, H. C. Ixodídeos dos eqüinos, muares e asininos no Estado do Paraná, Brasil (Acari:
Ixodidae). 1982. 82f. Tese (Doutorado em Ciências) - Universidade Federal do Paraná,
Curitiba, 1982.
FRANQUE, M. P.; MASSARD, C. L.; MUJICA, F. F.; DIAS, F. B. R. Avaliação da fase
parasitária de Boophilus microplus em eqüinos infestados experimentalmente no estado do
Rio de Janeiro. In: XII JORNADA DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA DA UNIVERSIDADE
FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO, 2002, Seropédica. Anais... Seropédica: Editora
da Universidade Rural, 2002. v. 12, n. 1, p.175-176.
FREIRE, J. J. Fauna parasitária riograndense. Revista da Escola de Agronomia e Veterinária
da Universidade do Rio Grande do Sul, v. 2, p. 7-46, 1958.
FREIRE, J. J. Fauna parasitária riograndense. (II. Cabra, búfalo, camelo, cavalo, porco, cão,
furão, grachaim, gato doméstico, gato do mato e coelho). Revista Medicina Veterinária de
São Paulo, v. 3, p. 143-158, 1967b.
FREIRE, J. J. Fauna parasitária riograndense. Revista da Escola de Agronomia e Veterinária
da Universidade do Rio Grande do Sul, v. 2, p. 40-55, 1967a.
FREIRE, J. J. Revisão das espécies da família Ixodidae. Revista de Medicina Veterinária, v.8,
p. 1-16, 1972.
FRIEDHOFF, K. T.; TENTER, A. M.; MÜLLER, F. Hamoparasites of equines: impact on
international trade of horses. Revue Scientifique et Technique Office International Epizooties,
v.9, n.4, p.1187-1184, 1990.
FURLONG, J. Comportamento de Boophilus microplus (Canestrini, 1887), e Amblyomma
cajennense (Fabricius, 1787) em infestações consecutivas ou simultâneas em bovinos: análise
preliminar de parâmetros Biológicos. 1990. 92f. Tese (Doutorado em Parasitologia
Veterinária) - Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seroipédica, 1990.
GLÓRIA, M. A.; FACCINI, J. L. H.; DAEMON, E.; GRISI, L. Biologia comparativa da fase
não parasitária de estirpes de B. microplus (Can., 1887) resistente e sensível a carrapaticida
em condições de laboratório. Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária, v. 2, n. 2, p. 79-
84, 1993a.
52
GLÓRIA, M. A, DAEMON, E; FACCINI, J. L. H; GRISI, L. Influência de diferentes
temperaturas sobre a biologia da fase não parasitária de Boophilus microplus (Can. 1887)
(Acari: Ixodidae). Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária, v. 2, n. 2, p. 85-91, 1993b.
GONZALES, J. C.; SILVA, N. R.; WAGNER, E. M. O ciclo parasitário do Boophilus
microplus (Canestrini, 1887) em bovinos estabulados Arquivo Faculdade Veterinária da
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, v. 2, p. 25-34, 1974.
GONZALES, J. C. O carrapato do boi: vida, resistência e controle. São Paulo: Mestre Jou,
1974, 101p.
GONZALES, J. C. O controle do carrapato dos bovinos. Porto Alegre: Sulina, 1975, 103p.
GONZALES, J.C. O carrapato dos bovinos Boophilus microplus (Can. 1887) (Revisão
Histórica e Conceitual). A hora veterinária, v. 21, n. 125, p. 23- 28, 2002.
GRISI, L.; MASSARD, C. L.; MOYA BORJA, G. E.; PEREIRA, J. B. Impacto econômico
das principais ectoparasitoses em bovinos no Brasil. A hora Veterinária, v. 21, n. 125, p. 8-
10, 2002.
GUGLIELMONE, A. A; HADANI, A. Hallazgos the Amblyomma parvum (Aragão, 1908), en
Catamarca y Salta. Revista de Medicina Veterinária, Buenos Aires, v. 61, p. 121-129, 1980.
GUGLIELMONE, A. A; HADANI, A. La distribución geográfica de Amblyomma neumanni
Ribaga, 1902 en la Argetina. Gaceta Veterinária, v. 43, p. 754-760, 1981.
GUGLIELMONE, A. A; MANGOLD, A. J; VIÑBAL, A. E. Ticks (Ixodidae) parasitizing
humans in four provinces of North - Western. Annals of Tropical Medicine and Parasitology,
v. 85, n. 5, p. 539-542, 1991.
GUIMARÃES, A.M.; LIMA, J.D., RIBEIRO; M.F.B., CAMARGOS, E.R.S.; BOZZI, I.A.
Ultraestructure of sporogony in Babesia equi in salivary glands of adult female Boophilus
microplus ticks. Parasitology Research, v.60, p.69-74, 1998a.
GUIMARÃES, A. M.; LIMA, J. D.; RIBEIRO, M. F. Sporogony and experimental
transmission of Babesia equi by Boophilus microplus. Parasitology Research, v. 84, n. 4,
p.323-327, 1998.
HEUCHERT, C. M. S.; GIULLI, V.; ATHAIDE, D. F., BOSE, R.; FRIEDHOFF, K. T.
Seroepidemiologic studies on Babesia equi and Babesia caballi infections in Brazil.
Veterinary Parasitology, v.85, p.1-11, 1999.
HICHTCOCK, L. F. Studies on the parasitic stages of the cattle tick Boophilus microplus
(Canestrini) (Acarina: Ixodidae). Australian Journal of Zoology, v. 3, p. 145-155, 1955a.
HICHTCOCK, L. F. Studies on the non- parasitic stages of the cattle tick Boophilus
microplus (Canestrini) (Acarina: Ixodidae). Australian Journal of Zoology, v. 3, p. 295-311,
1955b.
53
HOOGSTRAAL, H; KIM, K. C. Tick and mammal co-evolution, with emphasis on
Haemaphysalis. In: KIN, K. C. Coevolution of parasitic artropods and mammals. New
York: Wiley & Sons, 1985, 569p.
IVANCOVICH, J. C. Las garrapatas de Chaco e Formosa. Primera comunicacion. Revista de
investigaciones agropecuaria, v. 4, n. 10, p. 9-24, 1973.
JONSSON, N. N.; MAYER, D. G.; MATSCHOSS, A. L.; GREEN, P. E.; ANSELL, J.
Production effects of cattle tick (Boophilus microplus) infestation on high yielding dairy
cows. Veterinary Parasitology, v.78, p. 65-67, 1998.
KEIRANS, J. E. Systematics of the Ixodida (Argasidae, Ixodidae, Nuttalliellidae): An
overview and some problems. In: FIVAZ, B. H., PETNEY, T. N.; HORAK, I. G. Tick vector
biology: medical and veterinary aspects. Berlin: Springer Verlag, 1992, p. 1–21 apud
MURRELL, A., BARKER, S. C. Synonymy of Boophilus Curtice, 1891 with Rhipicephalus
Kock 1844 (Acari: Ixodidae). Sistematic Parasitology, v. 56, p. 169-172, 2003.
KENNEDY, T. P.; GREEN, P. E. The camel, Camelus dromedarius, as host of the cattle tick,
Boophilus microplus. Australian Veterinary Journal, v. 70, n.7, p.267-268, 1993.
KLOMPEM, J. S. H.; BLACK, W. C.; KEIRANS, J. E.; OLIVER JR, J. H. Evolution of
Ticks. Annals of Review Entomology, v. 41, n.41-61, 1996.
KNOWLES JR., D; P.; KAPPMEYER, L. S.; STILLER, D.; HENNAGER, S. G.;
PERRYMAN, L. E. Antibody to a recombinant merozoite protein epitope identifies horses
infected with Babesia equi. Journal of Clinical Microbiology, v. 30, n. 12, p. 3122-6, 1992.
LABRUNA, M. B.; LEITE, R. C.; OLIVEIRA, P. R. Study of weight of eggs from six ixodid
species from Brazil. Veterinary Parasitology, v. 30, n. 2, p. 205-207, 1997.
LABRUNA, M. B.; KERBER, C. E.; FERREIRA, F.; FACCINI, J. L.; DE WAAL, D. T.;
GENNARI, S. M. Risk factors to tick infestations and their occurrence in the state of São
Paulo, Brazil. Veterinary Parasitology, v.97, n. 1, p.1-14, 2001.
LAHILLE, F. Contribución a l’étude des Ixodidés de la Républica Argentina. Annals of
Ministerio da Agricultura, Buenos Aires, v. 2, p. 1-166, 1905.
LONDT, J. G. J.; WHITEHEAD, G. B. Ecological studies of larval ticks in South África
(Acarina: Ixodidae). Parasitology, v. 65, p. 469-90, 1972.
LONDT, J. G. H. A rapid espectrophotometric method for the monitoring of embrionic
development in ticks (ACARINA: IXODIDAE). Onderstepoort Journal of Veterinary
Research, v. 42, p.103-108, 1975.
LONDT, J. G. H. Oviposition and incubation in Boophilus decoloratus (Koch, 1844)
(ACARINA: IXODIDAE). Onderstepoort Journal Veterinary Research, v. 44, n. 1, p. 13-20,
1977.
54
MAGALHÃES, F. E. P. Aspectos biológicos, ecológicos e de controle do Boophilus
microplus (Canestrini, 1887) no município de Pedro Leopldo-MG-Brasil. 1989. 117f. Tese
(Doutorado em Ciências) - Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, 1989.
MAHONEY, D. F.; MIRRE, G. B. A note on the transmission of Babesia bovis (Syn B.
argentina) by the one-host tick, Boophilus microplus. Research Veterinary Science, v. 26, n.
2, p. 253-254, 1979.
MASSARD, C. L.; FREIRE, R. S. Etiologia, manifestação e diagnóstico das babesioses
bovinas no Brasil. A Hora Veterinária, v. 23, n. 1, p. 53-56, 1985.
MELÉNDEZ, R. D.; CORONADO, A.; MUJICA, F.; CERUTTI, F.; MOSQUERA, O.
Levels of natural resistance two Boophilus microplus (Acari: Ixodidae) in Corora breed bulls.
Revista de Biología Tropical, v. 46, n. 3, p. 691-696, 1998.
MURRELL, A., BARKER, S. C. Synonymy of Boophilus Curtice, 1891 with Rhipicephalus
Kock 1844 (Acari: Ixodidae). Sistematic Parasitology, v. 56, p. 169-172, 2003.
NEITZ, W. O.; BOUGHTON, F.; WALTERS, H. S. Laboratory investigations on the karoo
paralysis tick (Ixodes rubicundus Neumann, 1904). Onderstepoort Journal of Veterinary
Research, v. 38, n. 3, p. 215-224, 1971.
NOVAL, R. A. I.; SHORT, N. J. Interespecific competition between Boophilus decoloratus
and Boophilus microplus in Southern Africa. Acarology, v. 6, n. 2, p. 1242-1247, 1984.
OBA, M. S. P.;PEREIRA, M. C.; ALMEIDA, V. A. C. Ensaios “in vitro” pelos critérios de
Oba (1972) e de Drummond (1973), de Chlorpyrifos sobre linhagem supostamente resistente
de Boophilus microplus (Canestrini, 1887) proveniente de Taubaté, São Paulo. Versículo
Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia. USP, v. 13, p. 409-420, 1976.
OLIVEIRA, G. P.; COSTA, R. P.; MELLO, R. P.; MENEGUELLI, C. A. Estudo ecológico
da fase não parasítica do Boophilus microplus (Canestrini, 1887) (Acarina: Ixodidae) no
Estado do Rio de Janeiro. Arquivos da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, v. 4, p.
1-10, 1974.
OLIVEIRA, G. P. Estudo do desenvolvimento de ovos e larvas de Boophilus microplus
(Canestrini, 1887) (Acarina: Ixodidae) em condições de imersão e de ambiente. 1976. 70f.
Dissertação (Mestrado em Parasitologia Veterinária) - Universidade Federal Rural do Rio de
Janeiro, Seropédica, 1976.
OLIVEIRA, G. P., ALENCAR, M. M., FREITAS, A. R. Resistência de bovinos ao carrapato
B. microplus (II. Infestação natural). Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.24, n.10, p.1267-
1271, 1989.
OLIVEIRA, G. P.; ALENCAR, M. M. Resistência de bovinos de seis graus de sangue
Holandês-Guzerá ao carrapato (Boophilus microplus) e ao berne (D. hominis). Arquivo
Brasileiro Medicina Veterinária Zootecnia, v.42, n.2, p.127-35, 1990.
55
OLIVER JR., J. H. Symposium on reproduction of arthropods of Medical and Veterinary
importance. (IV. Reproduction in ticks (Ixodidea)). Journal of Medical Entomology, v. 11, p.
26-34, 1974.
PEREIRA, M. C. Boophilus microplus (Canestrini, 1887): Revisão Taxonômica e Morfo-
Biológica. 1980. 126f. Dissertação (Mestrado em Ciências) - Universidade de São Paulo, São
Paulo, 1980.
PEREIRA, M. C. Daily mean number of eggs laid by the southern cattle tick (Acari:
Ixodidae) compared with mean egg mass weight .Journal of Economical Entomology, v.91, n.
1, p. 153-8, 1998.
PEREIRA, M. A. V. C. Situação do parasitismo por Babesia equi (Laveran, 1901) e Babesia
caballi (Nuttal & Strickland, 1912) em eqüinos da raça PSI, nos diferentes sistemas de
manejo, no estado do Rio de Janeiro. 1999. 119f. Tese (Doutorado em Pasitologia
Veterinária) - Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, 1999.
PFEIFER BARBOSA, I.; BOSE, R.; PEYMANN, B.; FRIEDHOFF, K. T. Epidemiological
aspects of equine babesioses in a herd of horses in Brazil. Veterinary Parasitology; v. 58, n.
1-2, n. 1-8, 1995.
PINTO, C. Zooparasitos de interesse Médico Veterinário. Rio de Janeiro: Scintífica, 1945,
441p.
POWELL, R. T.; REID, T. J. Project tick control. Queensland Agricultural Journal, v.108,
n.6, p.279-300, 1982.
PRATA, M. C. A.; DAEMON, E.; FACCINI, J. L. H. Biologia da fase não parasitária de
Boophilus microplus (CANESTRINI, 1887) (ACARI: IXODIDAE) de origem caprina.
Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária, v. 8, n. 2, p.107-111, 1999.
RECHAV, Y.; MALTZAHN, H. C. VON. Hatching and weight changes in eggs of two
species of ticks in relation to saturation deficit. Annals of Entomological Society American, v.
70, p. 768-770, 1977.
REIK, R. F. Studies on the reaction of animals to infestation with ticks. V. Laboratory
Animals as Hosts for the cattle Tick, Boophilus microplus (Canestrini).Australian Journal of
Agriculture Research; v. 10, p. 614-619, 1959.
REIK, R.F. The cattle tick and tick fever. Australian Veterinary Journal, v. 41, p. 211-215,
1965.
RIEK, R. F. Allergic reaction of horses to larvae of B. microplus. Australian Veterinary
Journal, v. 30, n. 5, p. 142-144, 1954.
ROBERTS, J. A. Acquition by the host of resistance to the cattle tick, Boophilus microplus
(Canestrini). Journal of Parasitology, v. 54, p. 657-662, 1968a.
56
ROBERTS, J. A. Behavior of larvae of the cattle tick, Boophilus microplus (Canestrini) on
cattle of differing degrees of resistance. Journal Parasitology, v. 57, p. 651-660, 1971.
ROBERTS, J. A. Resistance of cattle to the tick Boophilus microplus (Canestrini) I.
development of ticks on Bos taurus. Journal of Parasitology, v. 54, p. 663-666, 1968b.
ROBERTS, J. A. Resistance of cattle to the tick Boophilus microplus (Canestrini) II. Stages
of the life cycle of the parasite against which resistance is manifest. Journal of Parasitology,
v. 54, p. 663-666, 1968b.
ROBERTS, J. A.; KERR, J. D. Boophilus microplus: Passive transfer of resistance in cattle.
Journal of Parasitology, v. 62, p. 485-489, 1976.
ROCHA, U. F.; BANZATO, D. A.; COSTA, A. J.; GALLUZZI, F. D.; GRACIA, M. C. C.;
FELEIROS, R. B.; VIDOTTO, O. Nova técnica de cubagem para estudo de correlações entre
volume e peso e prolificidade. Semina, v. 6, n. 2, p. 69-74, 1985.
ROCHA,C.M.B.M. O carrapato dos bovinos. Lavras: UFLA, 1997. 27p. Boletim Técnico:
Série Extensão da Universidade Federal de Lavras, ano VI, n. 6, 1997.
ROHR, C. L. Estudos sobre Ixodidas do Brasil. Rio de Janeiro: Gomes Irmãos & C. 1909,
220p.
SANTERÉN, A. V.; SARTOR, I. F. Fase de vida livre e flutuação sazonal do Boophilus
microplus em Botucatu, São Paulo, Brasil. Semina, v. 24, n. 1, p. 11-20, 2003.
SAUER, J. R.; HAIR, J. A. Water balance in the lone star tick (Acarina: Ixodidae) the effects
of relative humidity and temperature of weight changes and total water content. Journal of
Medical Entomology, v. 8, p. 479-485, 1971.
SERRA-FREIRE, N. M.; FURLONG, J. Comportamento de Amblyomma cajennense
(Fabricius, 1787) e Boophilus microplus (Canestrini, 1887) em infestações simultâneas em
bovinos. Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária, v. 2, n. 2, p. 99-104, 1993.
SERRA-FREIRE, N. M. Alterações hematológicas em bovinos leiteiros Holando/Zebu
induzidas por “carrapato estrela” Amblyomma cajennense (Fabricius, 1787). A Hora
Veterinária, v. 4, n. 22, p. 45-48, 1984.
SILVA, C. L. G.; CUNHA, D. W.; DAEMON, E.; FACCINI, J. L. H. Efeito do número de
larvas de Boophilus microplus (Can., 1887) (Acari: Ixodidae) sobre a recuperação de fêmeas
ingurgitadas em coelhos. Revista Brasileira de Ciências Veterinárias, v. 3, n.2, p. 59-61,
1996.
SNOWBALL, G. J. Ecological observation on the cattle ticks, Boophilus microplus
(Canestrini). Australian Journal of Agriculture Research, v. 8, p. 394-413, 1957.
57
SOUZA, A. P.; GONZALES, J. C.; RAMOS, C. I. PALOSCHI, C. H. G.; MORAES, A. N.
Variação sazonal de B. microplus no Planalto Catarinense. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
v.23, n.6, p.627-630, 1988.
SOUZA, E. J.; PERALVA, S. L. F. S.; REIS, R. C. S.; BITTENCOURT, V. R. E. P.
Avaliação da eficácia do fungo Metharizium anisopliae (Metschnikoff, 1879) Sorokin, 1883
em teste de campo com bovinos infestados com carrapato Boophilus microplus (Canestrini,
1887) (Acari:Ixodidae). Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária, v. 6, p. 109, 1997.
STEWART, N. P.; CALLOW, L. L.; DUNCALFE, F. Biological comparisons between a
laboratory-maintained and a recent isolated field stain of Boophilus microplus. Journal of
Parasitology, v. 68, n. 4, p. 691-694, 1982.
SUAREZ, M. H.; ALONSO, M. C.; PELAEZ, R. M.; SANCHES, B. P.; BRAVO, JR. G.;
SANCHEZ, A. S. Pesquisaje de Babesia en trabajadores Cubanos, agropecuarios y donantes
en la provincia de Ciego de Avila. Revista de Medicina Tropical, v. 49, n. 2, p. 130-135,
1997.
SUTHERST, R. W.; WHARTON, R. H.; UTECH, K. B. W. Guide to studies on tick
ecology. Austrália: CSIRO, 1978, 59p.
SUTHERST, R. W. Resistance of cattle to ticks and one element in a control program in
Mexico. In: FAO Animal Production and Health Paper, p. 154-164, 1989.
SZABO M. P.; CUNHA T. M.; PINTER VICENTINI, F. Ticks (Acari: Ixodidae) associated
with domestic dogs in Franca region, Sao Paulo, Brazil. Experimental Applied in Acarology,
v. 25, n. 10-11, p.909-916, 2001.
SZABO, M. P.; LABRUNA, M.B.; PEREIRA, M. C.; DUARTE, J. M. Ticks (Acari:
Ixodidae) in wild marsh-deer (Blastocerus dichotomus), from Southeast Brazil: infestations
before and after habitat loss. Journal of Medical Entomology, v. 40, n. 3, p.: 268-274, 2003.
TATE, H. D. The biology of the tropical cattle tick and other species of tick in Puerto Rico,
with notes on the effects on ticks of arsenical dips. Journal of Agriculture University Puerto
Rico, v. 25, p. 1-24, 1941.
UTECH, K. B. W., WHARTON, R. H., KERR, D. J. Resistance to B. microplus (Canestrini)
in different breeds of cattle. Australian Journal of Agriculture Research, v. 29, n. 4, p. 885-
95, 1978.
VASCONCELOS, O. T.; COSTA, A. J.; MORAES, F. R.; ROCHA, U. F.; GOMES, L. G.
Ecologia de carrapatos: (XVIII – Comparação de números, pesos e capacidades de oviposição
entre teleóginas desprendidas diariamente de bezerros taurino e zebuíno naturalmente
infestados por Boophilus microplus). Ars Veterinária, v. 2, n. 2, p. 237-246, 1986.
VILARES, J.B. Climatologia zootécnica II. Contribuição ao estudo de resistência e
susceptibilidade genética dos bovinos ao Boophilus microplus. Boletim da Indústria Animal,
v. 4, p. 60-80, 1941.
58
VILARES, J.B. Climatologia Zootécnica. III. Contribuição ao estudo da resistência e
susceptibilidade genética dos bovinos ao B. microplus. Boletim da Indústria Animal, v.4, n.1,
p.60-79, 1941.
WHARTON, R. H., UTECH, K. B. W., TURNER, H. G. Resistance to the cattle tick, B.
microplus, in a herd of Australian Illawarra Shorthorn cattle: its assessment and herdability.
Australian Journal Agriculture Research, v.21, n.1, p.163-81, 1970.
WHARTON, R. H.; UTECH, K. B. W. The relation between engorgement and dropping of B.
microplus (Canestrini) (Ixodidae) to the assessment of tick numbers on cattle. Journal
Australian Entomology Society, v.9, p.171-182, 1970.
WHARTON, R. H. Ticks with special enpahisis on Boophilus microplus. In: PAL, R.;
WHARTON R. H. Control of atropods of medical and veterinary importance. London:
Plenum Press, 1974, p.134-177.
WIKEL, S. K. Host immunity to ticks. Annual Review of Entomology, v. 41, p. 1-22, 1996.
WILKINSON, P. R. Observation on infestation of unidipped cattle of british breeds with the
cattle-tick Boophilus microplus (Canestrini). Australian Journal of Agriculture Research, v. 6,
p. 655-665, 1955.
WILKINSON, P. R. Observation on the sensory physiology and behavior of larvae of the
cattle tick Boophilus microplus (Can.) (Ixodidae.). Australian Journal of Zoology, v. 1, p.
345-356, 1953.
YOSHINARI, N. H; SOARES, C. O.; MADRUGA, C. R.; SCOFIELD, A.; MASSARD, C.
L.; FONSECA, A. H. Coexistence of antibodies of tick-borne agents of babesiosis and Lyme
borreliosis in patients from Cotia County, State of São Paulo, Brazil. Memórias do Instituto
Oswaldo Cruz, v. 98, n. 3, p. 311-318, 2003.
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
