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COMPORTAMENTO DE CAFEEIROS
PROPAGADOS VIA EMBRIOGÊNESE
SOMÁTICA
GUSTAVO RENNÓ REIS ALMEIDA
2007
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GUSTAVO RENNÓ REIS ALMEIDA
COMPORTAMENTO DE CAFEEIROS PROPAGADOS VIA
EMBRIOGÊNESE SOMÁTICA
Dissertação apresentada à Universidade Federal
de Lavras como parte das exigências do
Programa de Pós-Graduação em Agronomia,
área de concentração Fitotecnia, para a
obtenção do título de “Mestre”.
Orientador
Prof. Dr. Rubens José Guimarães
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
2007
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Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos
Técnicos da Biblioteca Central da UFLA
Almeida, Gustavo Rennó Reis
Comportamento de cafeeiros propagados via embriogênese somática /
Gustavo Rennó Reis Almeida. -- Lavras : UFLA, 2007.
57 p : il.
Orientador: Rubens José Guimarães.
Dissertação (Mestrado) – UFLA.
Bibliografia.
1. Café. 2. Micropropagação. 3. Embriogênese somática. 4. Sistema
radicular. I. Universidade Federal de Lavras. II. Título.
CDD-633.7323
GUSTAVO RENNÓ REIS ALMEIDA
COMPORTAMENTO DE CAFEEIROS PROPAGADOS
VIA EMBRIOGÊNESE SOMÁTICA
Dissertação apresentada à Universidade Federal de
Lavras como parte das exigências do Programa de
Pós-Graduação em Agronomia, área de
concentração Fitotecnia, para a obtenção do título
de “Mestre”.
APROVADA em 15 de março de 2007.
Pesq. Dr. Carlos Henrique Siqueira de Carvalho EMBRAPA Café
Pesq. Dra. Lílian Padilha EMBRAPA Café
Prof. Dr. Rubens José Guimarães
UFLA
(Orientador)
A Deus, que nos presenteia com o livre arbítrio, nos abençoa com raciocínio
e nos alimenta a cada dia com a vontade de lutarmos pelos
nossos objetivos.
OFEREÇO.
A minha mãe, Regina Maria Rennó Reis Almeida,
pois o seu apoio foi fundamental para a
concretização deste trabalho.
DEDICO.
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Lavras, em especial ao Departamento de
Agricultura, pela dedicação, oferecendo cursos de alta qualidade.
À Fundação Procafé, que me incentivou desde o início, dando todo o
suporte necessário para a realização da pesquisa.
Ao Consórcio Brasileiro de Pesquisas Cafeeiras, pela concessão de bolsa
de estudo, permitindo a realização deste e de outros trabalhos.
Ao amigo, Pesquisador Dr. Carlos Henrique Siqueira de Carvalho, da
Embrapa Café, que foi o grande responsável pela concretização deste trabalho.
Ao Professor Dr. Rubens José Guimarães, do qual me orgulho ter como
orientador, por ter depositado em mim grande confiança na execução deste
trabalho, a que espero ter correspondido.
Ao Pesquisador Dr. João Batista Teixeira, da Embrapa Recursos
Genéticos e Biotecnologia, que gentilmente cedeu as mudas propagadas via
embriogênese somática.
Ao Pesquisador Dr. Antônio Alves Pereira (Tonico), da EPAMIG de
Viçosa, que cedeu os clones de cafeeiros (H 427-3-4), os quais gentilmente
trouxe pessoalmente a Varginha.
Ao Professor Dr. Itamar Ferreira de Souza, que me recebeu na UFLA e
me orientou nos meus primeiros passos do mestrado e por quem tenho grande
gratidão.
À Cooperativa dos Cafeicultores da Zona de Varginha (MINASUL),
minha atual casa, onde tenho todo apoio para realizar meus estudos e sempre
incentivou para a concretização do mestrado.
A minha namorada, Rosiana, que está presente em cada passo da minha
vida e a quem dedico todo o meu amor.
A toda a minha família: minha mãe, vó Nair, vó Tereza, Rodrigo,
Marcelo, Vanessa, Vitor, tios, primos e pessoas que estão juntas nas horas boas e
ruins da vida.
Aos amigos da Fundação Procafé que trabalharam diretamente na
execução deste trabalho, a quem tenho grande gratidão: Tiago de Souza, Rogério
Pinto Reis, José Marcos Mendonça, Éder Cazelato, Rodrigo Naves e Navantino
Fioravante.
Aos amigos que fiz na Fundação Procafé, que muito colaboraram,
motivando para a realização deste trabalho: Antônio Wander, José Edgar,
Leonardo Japiassú, Lílian Padilha, André Garcia, Matiello, Saulo Almeida,
Ferroni, Miguel, Roque, Maria Emília, Douglas, Joice, Simone, Claudinha,
Karina, Maria da Encarnação, Clair e Arisson.
Às pessoas que conheci no Setor de Cafeicultura da Universidade
Federal de Lavras, onde fiz grandes amizades.
Aos meus colegas de trabalho, com os quais convivo todos os dias e que
sempre me ofereceram apoio: Ronaldo Vilas Boas, Adriano Resende, Silvio
Almeida, Guilherme Frota, Cláudio Rosendo, Neuza Luiz, Guilherme Salgado,
João Lincon, Henrique José, Ronan Resende e Osvaldo Henrique.
A todos que, de uma forma ou de outra, são responsáveis pela
concretização deste trabalho e que não foram citados, mas não deixam de ter
meus sinceros agradecimentos.
SUMÁRIO
RESUMO................................................................................................... i
ABSTRACT.............................................................................................. ii
CAPÍTULO 1: Comportamento de cafeeiros propagados via
embriogênese somática........................................................................... 01
1 INTRODUÇÃO GERAL...................................................................... 02
2 REFERENCIAL TEÓRIO.................................................................... 04
2.1 Aspectos gerais.................................................................................. 04
2.2 Propagação vegetativa....................................................................... 06
2.3 Embriogênese somática..................................................................... 07
2.4 Sistema radicular do cafeeiro............................................................ 10
3 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................. 13
CAPÍTULO 2: Comportamento de cafeeiros propagados via
embriogênese somática em diferentes níveis de água no solo................ 21
1 RESUMO............................................................................................. 22
2 ABSTRACT......................................................................................... 23
3 INTRODUÇÃO.................................................................................... 24
4 MATERIAL E MÉTODOS.................................................................. 25
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................... 28
6 CONCLUSÕES.................................................................................... 37
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................. 38
CAPÍTULO 3: Comportamento em condições de campo de cafeeiros
propagados via embriogênese somática.................................................. 40
1 RESUMO............................................................................................. 41
2 ABSTRACT......................................................................................... 42
3 INTRODUÇÃO.................................................................................... 43
4 MATERIAL E MÉTODOS.................................................................. 44
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................... 46
6 CONCLUSÕES.................................................................................... 55
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................ 5
RESUMO
ALMEIDA, Gustavo Rennó Reis. Comportamento de cafeeiros propagados
via embriogênese somática. 2007. p 57. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia)
– Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.*
A micropropagação do cafeeiro permite a multiplicação de híbridos e de
genótipos em segregação e reduz de 30 para, aproximadamente, 10 anos, o
tempo necessário para a obtenção de novas cultivares de café. Entretanto, esta
técnica ainda não está otimizada para a propagação em larga escala de Coffea
arabica L. e o comportamento em condições de campo das plantas produzidas
por este processo ainda é pouco conhecido. Este trabalho objetivou estudar o
comportamento de plantas propagadas via embriogênese somática indireta.
Foram realizados dois ensaios, comparando-se plantas propagadas por
embriogênese somática com plantas oriundas de sementes. O primeiro foi
conduzido em casa de vegetação, para estudar a morfologia do sistema radicular
e a resposta à falta e ao de excesso de água no solo. O segundo ensaio foi
conduzido no campo para avaliar o crescimento vegetativo durante os primeiros
meses pós-plantio. No ensaio em casa de vegetação, as plantas propagadas por
embriogênese somática apresentaram crescimento vegetativo significativamente
maior que as plantas propagadas por semente em massa seca de folhas e de
caule, altura e número de nós do ramo ortotrópico. A resposta ao excesso ou à
falta de água no solo foi semelhante para os dois métodos de propagação. No
ensaio de campo, as plantas provenientes de embriogênese somática
apresentaram maior crescimento vegetativo durante os sete primeiros meses de
cultivo, para todas as características avaliadas. Concluiu-se que plantas
propagadas por embriogênese somática apresentam maior desenvolvimento
vegetativo durante os primeiros meses de cultivo e, mesmo ao excesso ou à falta
de água no solo, que plantas provenientes de sementes.
______________________
• Comitê Orientador: Rubens José Guimarães – UFLA (Orientador)
•
i
2 ABSTRACT
ALMEIDA, Gustavo Rennó Reis. Performance Of Somatic Embryogenesis
Propagated Coffee Plants. 2007. p.57. (Dissertation – Master in Agronomy/
Crop Science) – University Federal de Lavras, Lavras, MG.*
Vegetative propagation of coffee by somatic embryogenesis (SE) is an
important tool in genetic breeding programs, as allows the multiplication of
hybrids and segregating genotypes and the reduction of the time required to the
release of new cultivars. However, very few is known about the performance of
SE derived plants in soils with low water availability. This work was conducted
to evaluate the effect of different levels of soil water availability in coffee plants
propagated by SE as compared with plants propagated by seeds. An experiment
was carried out under green house conditions, using a 4x2 factorial treatment
design, with four soil water levels (40%, 70%, 100% e 130% of the field
capacity), and two propagation methods (SE and seeds), using six months old
plants of the Catuaí Vermelho IAC 44 cultivar. The following parameters were
evaluated: leaves, stems and roots dry weight, foliar area, height, stem diameter,
root length, number of plagiotropic branches and number of nodes in the
orthotropic branch. It was found that SE propagated plants and seed derived
plants show similar development under conditions of low water availability, and
that the root system of coffee plants propagated by SE is not a limiting factor,
and can even contribute to the growth of the plants during the first months after
planting.
______________________
• Guidance Committee: Rubens José Guimarães – UFLA (Adviser)
ii
Capítulo 1
Comportamento de cafeeiros propagados via embriogênese somática
1 INTRODUÇÃO GERAL
O café é um dos mais importantes produtos agrícolas nacionais e possui
também grande expressão no mercado internacional, trazendo riquezas para o
país e gerando empregos.
Para se manterem competitivos no mercado e preparados para se
adaptarem às leis trabalhistas, às leis ambientais cada vez mais rigorosas e à
segurança alimentar, os cafeicultores buscam, cada vez mais, tecnologias que
visem à redução de custo, maior rentabilidade e melhoria contínua da qualidade
do produto. Assim, busca-se a sustentabilidade cada vez maior no processo,
preservando o meio ambiente e melhorando a qualidade de vida das pessoas que
estão ligadas, direta ou indiretamente, com a produção de café.
Na cafeicultura, os trabalhos com o melhoramento genético vêm ao
encontro das exigências competitivas do setor. A utilização de cultivares de
cafeeiros mais adaptadas às diferentes regiões e o manejo sustentável favorece a
redução do uso de agrotóxicos, a redução de perdas nas produções e garantem
melhor rentabilidade para os produtores. Por outro lado, o período para o
desenvolvimento de genótipos superiores de café é longo e trabalhoso, pois, para
a obtenção de uma cultivar com características agronômicas desejáveis e com
pouca segregação genética, são necessários cerca de 30 anos. A redução deste
tempo ou meios para a substituição deste processo sempre foi um desafio para a
ciência.
Genótipos de Coffea canephora são propagados vegetativamente por
meio de estacas. Isto é possível porque esta espécie possui características
agronômicas com maior volume de brotações, das quais são retiradas as estacas.
Por outro lado, a clonagem por estacas é menos aplicada para C. arabica, que
2
possui um baixo volume de brotações, dificultando o uso desta tecnologia de
propagação.
A propagação vegetativa in vitro, ou micropropagação tem se mostrado
bastante útil para auxiliar no trabalho de melhoramento genético de C. arabica.
Esta técnica possibilita a multiplicação em larga escala de plantas matrizes com
características de grande interesse agronômico, tais como boa produtividade,
tolerância ao estresse hídrico, resistência a pragas e doenças e excelente vigor,
dentre outras.
A micropropagação do cafeeiro pode ser realizada utilizando-se dois
procedimentos: embriogênese somática direta e indireta. A tecnologia de
embriogênese somática indireta em cafeeiros, apesar de muito promissora ainda,
suscita dúvidas quanto ao comportamento das plantas em condições de campo,
principalmente em relação ao sistema radicular. Outras questões são levantadas,
como, por exemplo, a possibilidade de variação somaclonal devido ao longo
tempo in vitro, a longevidade e possíveis variações no desenvolvimento destas
plantas no campo.
O presente trabalho teve como objetivo estudar a resposta de plantas
propagadas via embriogênese somática ao estresse hídrico, a morfologia do
sistema radicular e o crescimento vegetativo durante os primeiros meses pós-
plantio.
3
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Aspectos gerais
As espécies Coffea arabica L. e Coffea canephora Pierre são as únicas
cultivadas em grande escala nas diversas regiões cafeeiras do mundo e
representam praticamente 100% de todo o café comercializado. O café arábica
participa com cerca de 70% da produção mundial e o café robusta, com 30%
(Matiello et al., 2005).
O café é o segundo maior gerador de divisas no mundo, perdendo
apenas para o mercado do petróleo. Gera, anualmente, de 12 a 13 bilhões de
dólares, com a exportação de, aproximadamente, 60 milhões de sacas
(Guimarães et al., 2002).
A cultura que mais se desenvolveu nas regiões tropicais é o café,
produzindo riquezas, gerando empregos, fixando o homem no campo e
contribuindo, de forma decisiva, para elevar o nível social das populações rurais.
O estado de Minas Gerais responde por mais de 50% da produção nacional,
sendo a região Sul de Minas responsável por 25% da produção nacional, ou 50%
da produção do estado (FAEMG, 1996).
A espécie C. arabica L. é originária do sudoeste da Etiópia, sudeste do
Sudão e norte do Quênia, em uma região restrita e marginal às demais espécies,
entre 1.000 a 3.000 m de altitude (Carvalho, 1946). Possui mais de 40 mutantes
e muitas variedades. É tetraplóide, autofértil, ocorrendo de 10% a 12% de
fecundação cruzada. O caule único dá origem a folhas, ramos plagiotrópicos e,
em determinadas situações, a outros ramos ortotrópicos. Os ramos
plagiotrópicos, por sua vez dão origem a folhas e ramos plagiotrópicos
secundários, terciários ou de maior ordem, que originarão as flores e,
conseqüentemente, os frutos. As folhas têm coloração verde-escura, são elípticas
4
e possuem lâminas brilhantes e domáceas visíveis. Quando maduros, os frutos
são drupas amareladas ou avermelhadas, possuindo superfície lisa, exocarpo
delgado, mesocarpo carnoso e endocarpo fibroso. O endosperma possui uma
película prateada e, na base, aloja-se o embrião (Graner & Godoy Júnior, 1967).
Possui 44 cromossomos e a taxa de fecundação cruzada é de, aproximadamente,
10%, o que é considerado, no melhoramento genético, como uma espécie
autógama. Por esta razão, o melhoramento do café arábica tem por base a
obtenção de linhagens puras por seleção genealógica depois da recombinação de
caracteres aportados pelos pais (Berthouly, 2000).
A espécie Coffea canephora Pierre tem origem em uma extensão
geográfica bastante ampla, nas regiões ocidental, centro-tropical e subtropical do
continente africano, em altitudes de até 1.300 metros e precipitações entre 1.500
e 2.000 mm anuais. É uma espécie diplóide com 22 cromossomos, que apresenta
incompatibilidade gametofítica, multiplicando-se por fecundação cruzada, sendo
a polinização realizada principalmente pelo vento. Atualmente, se distribui
amplamente pelo continente africano e em algumas regiões da América,
caracterizadas por menores altitudes e temperaturas mais elevadas, com média
anual de 22º a 26ºC (Mendes & Guimarães, 1998). No Brasil, a espécie C.
canephora é cultivada em maior escala no estado do Espírito Santo, sendo
utilizada, principalmente, a cultivar Conilon. (Guimarães et al., 2002).
O café é um produto bem antigo no Brasil. Sua introdução foi realizada
em 1727, quando o sargento Francisco Mello Palheta introduziu uma pequena
quantidade de sementes e mudas da cultivar Tipica na região norte do país, mais
precisamente em Belém, no estado do Pará. Posteriormente, em 1845, foi
introduzida a cultivar Bourbon Vermelho e, em 1850, a cultivar Sumatra
(Carvalho, 1946).
Carvalho (2005) relata que os trabalhos de melhoramento genético do
cafeeiro tiveram início no Instituto Agronômico de Campinas (IAC), na década
5
de 1930. A partir do início da década de 1940, grandes avanços foram obtidos
pelo programa de melhoramento genético desta instituição. Nas décadas de 1940
e 1950, com a seleção da cultivar Mundo Novo e, posteriormente, nas décadas
de 1950 e 1960, com a obtenção da cultivar Catuaí, a cafeicultura brasileira
tornou-se mais eficiente e competitiva. Com os trabalhos de melhoramento no
Brasil, executados até os dias atuais, foram obtidos ganhos consideráveis em
produtividade, possibilitando um aumento de produção de cerca de 295% em
relação à cultivar Típica. Atualmente, existem mais de 100 cultivares registradas
no Registro Nacional de Cultivares (RNC) de C. arabica L. e C. canephora
Pierre adaptadas para diferentes condições ambientais.
2.2 Propagação vegetativa
No cafeeiro, a propagação vegetativa é praticada, principalmente, em C.
canephora Pierre, devido à dificuldade de reprodução uniforme por via sexuada.
Em C. arabica L., a multiplicação é menos utilizada (Berthouly, 2000). A
dificuldade de estabelecimento de um protocolo para a propagação vegetativa in
vivo de C. arabica pode estar relacionada à variabilidade de respostas
encontradas para as diferentes cultivares, com relação aos fatores que afetam o
enraizamento (Carvalho, 2005).
A propagação vegetativa via enraizamento de estacas de C. arabica L.
justifica-se pela possibilidade de exploração comercial de genótipos com alta
produção, resistência a pragas e doenças e outras características desejáveis
(Sondahl et al., 2000) e, mesmo, para a manutenção de materiais de interesse
ainda em heterozigose, servindo como instrumento auxiliar em programas de
melhoramento (Martins, 1985).
A capacidade de enraizamento e a qualidade e a quantidade de raízes nas
estacas propagadas vegetativamente variam entre espécies e cultivares,
condições ambientais e condição interna da própria planta. Estes fatores têm sido
6
amplamente discutidos por autores como Carlson (1966); Cheffins & Howard
(1982) e Couvillon & Erez (1980).
Outra forma de propagação vegetativa é a cultura de tecidos vegetais,
que compreende um conjunto de técnicas na qual um explante (célula, tecido ou
órgão) é isolado e cultivado sob condições de assepsia, em um meio nutritivo
artificial. Estas culturas são tratadas adequadamente por meio de um balanço
nutricional e hormonal, sob condições ambientais controladas. O princípio
básico da cultura de tecidos é a totipotencialidade das células, ou seja, qualquer
célula no organismo vegetal contém toda a informação genética necessária à
regeneração de uma planta completa e com constituição idêntica à planta matriz
(Pasqual, 2001).
Para Andrade (1998), a cultura de tecidos vegetais é uma técnica
vantajosa quando aplicada em variedades melhoradas que possuem pouco
material e necessitam ser propagadas em curto espaço de tempo e em grande
escala. Ela é sendo importante, principalmente, para as culturas de ciclo longo,
podendo ser uma técnica complementar aos métodos convencionais de
melhoramento genético. Pereira (2005) relata que, por meio de técnicas como
cultura de embriões, de anteras, de células somáticas e de manipulação genética
in vitro, têm-se resultados promissores na obtenção mais rápida de genótipos
superiores.
2.3 Embriogênese somática
A técnica de cultura de tecidos em cafeeiro teve como pioneiros os
trabalhos de Staritsky (1970), que descreveu a indução de embriões somáticos e
plântulas oriundas de ramos ortotrópicos de C. canephora. Estudos têm sido
realizados no intuito de desenvolver o melhor meio de cultura, aumentar a taxa
de multiplicação e os melhores protocolos com as doses ideais para os
reguladores de crescimento, incluindo C. arabica (Ribeiro, 2001).
7
Para Maciel (2001), dentro das aplicações da micropropagação de
plantas, destaca-se a embriogênese somática, apresentando grande potencial a
ser explorado, capaz de maximizar a propagação do cafeeiro, tanto de cultivares
já recomendadas para plantio como de híbridos oriundos de programa de
melhoramento genético convencional que ainda demandam tempo para serem
disponibilizados no mercado.
Existem os métodos direto e indireto para o desenvolvimento de
embriões via embriogênese somática. A embriogênese somática direta consiste
na formação dos embriões somáticos diretamente de tecidos matrizes, sem a
formação de estágios intermediários de calos. Por outro lado, na embriogênese
somática indireta, os embriões somáticos se formam a partir de um calo, que
apresenta células em diferentes estágios de diferenciação. Em ambos os
métodos, o embrião somático segue a mesma seqüência de desenvolvimento do
embrião zigótico, ou seja, a passagem pelos estádios globular, torpedo e
cotiledonar (Guerra et al., 1999).
Diversos trabalhos foram realizados utilizando a cultura de tecidos para
a propagação de cultivares comerciais de café, no intuito de aumentar a taxa de
multiplicação. Foram estudados tipos de meio de cultura, relação ideal entre
reguladores de crescimento, regeneração de plantas por meio de neoformação de
gemas, de secção de entrenós verdes, de ramos ortotrópicos e por indução de
embriogênese somática a partir de explantes foliares (Andrade, 1998; Bandel et
al., 1975; Boxtel & Berthouly, 1996; Cordeiro, 1999; Custer et al., 1980; De
Pena, 1983; Dublin, 1980; Herman & Hass, 1975; Lanaud, 1981; Maciel, 2001;
Pereira, 2005; Puerson et al., 1983; Resende, 2005; Ribeiro, 2001; Sondahl &
Sharp, 1977; Sondahl, 1978; Sondahl et al, 1984; Sondahl et al., 1991; Sreenath,
2000; Teixeira et al., 2005).
Na embriogênese somática, normalmente, são empregados, pelo menos,
dois meios de cultura. O primeiro é utilizado para a indução da embriogênese
8
somática, enquanto o segundo meio permite o desenvolvimento dos embriões
somáticos (Guerra et al., 1999). O suprimento dos nutrientes minerais no meio
de cultura é essencial para o cultivo in vitro, podendo variar de acordo com a
espécie vegetal e o processo de cultivo. A indução da embriogênese somática em
explantes vegetais, assim com a multiplicação e o crescimento de plântulas, é
bastante dependente da composição dos nutrientes minerais no meio de cultura
(Monteiro-Hara, 2000).
Segundo Sondahl & Sharp (1977), no processo de embriogênese
somática indireta em cafeeiro, os embriões surgem de calos primários não
diferenciados, os quais são de cor marrom, globulares e compactas, ficando
situados nos bordos dos explantes e são observados em, no máximo, 20
embriões/explante. Os embriões surgem também de calos secundários
embriogênicos friáveis, que originam cerca de 100 a 300 embriões/explante,
quando cultivados em meio de cultura semi-sólido.
Após a formação de embriões somáticos globulares, passa-se para uma
nova fase de desenvolvimento de embriões. Biorreatores podem ser empregados
para a produção em larga escala das culturas nesta nova fase. Esses pró-
embriões são estimulados a prosseguir seu desenvolvimento pela retirada das
auxinas no meio, inclusão de ABA, citocininas e agentes que promovam estresse
osmótico. Nesta fase, as culturas são mantidas em condição de luminosidade e
ocorre a maturação dos embriões somáticos, que podem ser convertidos em
plantas ou, então, encapsulados para a obtenção de sementes sintéticas (Guerra
et al., 1999).
O processo de aclimatização representa uma etapa importante na cultura
de tecidos, sendo um fator limitante no processo de micropropagação
(Grattapaglia & Machado, 1990). Este processo consiste na retirada e
transferência das plântulas do meio de cultivo in vitro para outro tipo de
substrato e ambiente, promovendo uma adaptação gradativa (Moreira, 2001).
9
Segundo Catunda (2004), o processo de aclimatização é crucial para a
obtenção de mudas de alta qualidade provenientes da cultura de tecidos. A
otimização neste processo envolve o suprimento adequado de nutrientes, o uso
de substratos adequados, a utilização de substâncias reguladoras de crescimento
e o controle do ambiente de cultivo, entre outros cuidados.
O estresse hídrico das plântulas é, geralmente, o maior problema
encontrado no transplantio. Embora as plântulas sejam aparentemente perfeitas,
elas apresentam uma série de deficiências anatômicas, induzidas pela condição
in vitro, que dificultam o controle da transpiração e ocasionam rápida perda de
água. Entre as deficiências podem ser citadas: pequena formação de ceras
epicuticulares e baixa funcionalidade dos estômatos sob condição de baixa
umidade relativa do ar (Sutter, 1988); aumento na densidade estomática
(Wetzstein & Sommer, 1982); localização mais superficial dos estômatos na
epiderme da folha (Capellades et al., 1990); reduzida diferenciação dos
mesófilos das folhas e alta proporção de espaços intercelulares (Capellades et
al., 1990; Dimassi-Theriou & Bosabalidis, 1997); deficiente conexão entre o
sistema vascular do caule e raízes (Grout & Aston, 1977); raízes são, de modo
geral, quebradiças, pouco funcionais na absorção de nutrientes e,
freqüentemente, morrem ao serem transferidas para o solo (Grout & Aston,
1977; George, 1996; Leite, 1995; Zimmerman, 1981). Entretanto, alguns autores
comprovam a eficiência do sistema radicular formado in vitro e a sobrevivência
após a transferência para as condições ex vitro (Carvalho, 1997; Díaz-Pérez et
al., 1995; Hicks, 1987; Sutter & Luza, 1993).
2.4 Sistema radicular do cafeeiro
A capacidade de absorção de água pelo sistema radicular é um dos
fatores determinantes da produtividade do cafeeiro. A reposição da água
transpirada pela copa é vital para a manutenção da turgescência do ramo, folhas
10
e frutos, permitindo que ocorram os vários processos metabólicos relacionados
direta ou indiretamente, com o crescimento e o desenvolvimento. Por outro lado,
o fluxo contínuo de água, desde as extremidades das raízes até os terminais dos
ramos via xilema, possibilita a translocação dos sais minerais absorvidos do solo
e de vários metabólicos (glutamina e asparagina) e alguns hormônios (giberelina
e citocinina), produzidos pelas próprias raízes, os quais são indispensáveis para
o funcionamento normal da planta, incluindo o crescimento de gemas e frutos e
a retenção de folhas e clorofila (Kumar, 1979).
As raízes são centros obrigatórios de importação de fotoassimilados
(drenos), armazenando o produto da fotossíntese quando o consumo da planta é
menor que a produção. Grandes prejuízos aos cafeeiros podem ocorrer na
situação inversa, ou seja, quando a produção de fotoassimilados é menor que o
consumo da planta, pois as raízes têm menor força de dreno que as folhas novas
e frutos, podendo ocorrer paralisação do crescimento e, até mesmo, a morte do
sistema radicular (Rena & Maestri, 1986).
A não eficiência do sistema radicular ocasionará, nas plantas, déficits
hídricos, afetando praticamente qualquer aspecto do crescimento das plantas,
inclusive a anatomia, a morfologia, a fisiologia e a bioquímica. O tamanho da
planta é reduzido por uma diminuição do crescimento celular e a fotossíntese,
pela diminuição da área foliar, pelo fechamento estomático e por danos no
aparelho fotossintético (Benincasa & Leite, 2002).
Nutman (1933) descreve o sistema radicular do cafeeiro com as
seguintes características morfológicas e estruturais: (1) raiz pivotante: raiz curta
e grossa, freqüentemente múltipla, terminando abruptamente e raramente
estendendo-se além de 45cm abaixo da superfície do solo. Por esta razão, não se
pode afirmar que o cafeeiro possua uma raiz pivotante típica e, sim,
pseudopivotante. Mudas mal formadas podem ocasionar defeitos nesse tipo de
raiz, chegando ao extremo de levar a planta à morte. A poda drástica dessa raiz,
11
durante a operação de repicagem de mudas ou, mesmo, durante o plantio, pode
causar uma bifurcação, fazendo com que o desenvolvimento do sistema
radicular seja prejudicado (Guimarães et al., 2002). Conseqüentemente, menor
será a capacidade de absorção de nutrientes e a resistência à seca. Lavouras
plantadas com sistemas radiculares comprometidos com “garfo” ou “pião torto”
apresentam morte acentuada de plantas após a primeira produção, quando o
sistema radicular é exigido e não suporta a carga pendente (Rena & Maestri,
1986); (2) raízes axiais: têm crescimento vertical descendente abaixo do tronco,
em número de quatro a oito; são, geralmente, originadas de ramificações da
pivotante, alcançando profundidades de 2,5 a 3,0 metros, ramificando-se em
todas as direções e em todas as profundidades; (3) raízes da placa superficial:
crescem mais ou menos de forma paralela à superfície do solo, até distâncias de
1,3m a 2,0m do tronco, em geral ramificando-se horizontalmente, mas, podendo
também se ramificar em outras direções e (4) raízes laterais fora da placa
superficial: são, em geral, de origem mais profunda que as anteriores,
ramificando-se uniformemente no solo e tornando-se verticais (Nutman, 1933).
Guiscafré et al. (1938) descreveram, em seu trabalho, que 94% das
raízes do cafeeiro se encontram nos primeiros 30 cm de profundidade e
praticamente 100% de todo o sistema radicular está nos primeiros 60 cm. Após
este trabalho, os valores foram ajustados por outros autores, mas sempre
concordando que o cafeeiro é uma planta de sistema radicular superficial (Bull,
1963; Castro, 1960; Del Rio et al, 1961; Franco & Inforzato, 1946; Garriz, 1978;
Huxley et al., 1974; Huxley & Turk, 1976; Inforzato & Reis, 1974; Matiello &
Souza Dantas, 1987; Nick et al., 1994; Rodrigues et al., 1996). Entretanto,
DaMatta (2004) considera que, para que a planta de café seja adaptada à seca,
seu sistema radicular deve ser profundo e vigoroso e, para conseguir boas
produções, além de ser profundo, deve ter raízes em abundância e bem
ramificadas (Matiello et al, 2005; Trench, 1934; Wellman, 1961).
12
3 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANDRADE, L. M. da C. Otimização de técnicas de cultura de tecidos para o
cafeeiro (Coffea arabica L.). 1998. 86 p. Dissertação (Mestrado em Fiotecnia) -
Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
BANDEL, G.; CARVALHO, F. J. P. C.; CRÓCOMO, O. J.; SHARP, W. R.;
GUTIERREZ, L. E.; CARVALHO, P. C. T. Aspectos citológicos da
diferenciação de tecidos de cafeeiros in vitro. Anais da “Escola Superior de
Agricultura Luiz de Queiroz”, Piracicaba, v. 32, p. 717-724, 1975.
BENINCASA, M. M. P.; LEITE, I. C. Fisiologia vegetal. Jaboticabal: Funep,
2004. 169 p.
BERTHOULY, M. Biotecnologias aplicadas al mejaranimiento genético del
cafetero. In: INTERNATIONAL SEMINAR ON BIOTECHNOLOGY IN THE
COFFE AGROINDUSTRY, 3., 1999, Londrina, Proceedings… Londrina:
IAPAR/IRD, 2000. p. 9-22.
BOXTEL, J. V.; BERTHOULY, M. High frequency somatic embryogenesis
from coffea leaves. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, Dordrecht, v. 44, n.
1, p. 7-17, Jan. 1996.
BULL, T. A. Studies on the effect of mulch and irrigation on root and stem
development in Coffea arabica – I: changes in the root system induced by
mulching and irrigation. Turrialba, San José, v. 13, n. 2, p. 96-115, Apr./June
1963.
CAPELLADES, R.; FONTARNAU, R.; CARULLA, C.; DEBERGH, P.
Environment influences anatomy of stomata and epidermal cells in tissue-
Cultured Rosa multiflora. Journal of the American Society for Horticultural
Science, Alexandria, v. 115, n. 1, p. 141–145, Jan. 1990.
CARLSON, R. F. Factors influencing root formation in hardwood cutting of
fruit trees. Quarterly Bulletin Michigan Agricultural Experimental Station,
East Lansing, v. 48, n. 3, p. 449-454, 1966.
13
CARVALHO, A. Distribuição geográfica e classificação botânica do gênero
Coffea com referência especial à espécie Arábica. Separata dos boletins da
Superintendência dos Serviços do Café, São Paulo, n. 226-230, 1946.
CARVALHO, G. R. Germinação de sementes e aclimatização de plântulas
de cafeeiro (Coffea arabica) propagadas “in vitro”. 1997. 64 p. Dissertação
(Mestrado em Fitotecnia) – Universidade Federal de Lavras, Lavras MG.
CARVALHO, M. Comportamento em pós plantio de cafeeiros (Coffea
arabica L.) propagados vegetativamente. 2005. 83 p. Dissertação (Mestrado
em Fitotecnia) – Universidade Federal de Lavras, Lavras MG.
CASTRO, F. S. DE; Districion de la raíces del cafeto (Coffea arabica) em suelo
de El Salvador. El Café de El Salvador, El Salvador, v. 30, n 344-345,1960.
CATUNDA, P. H. A. Aclimatização de plântulas micropropagadas. 2004.
Monografia (Especialização em Cultura de Tecidos) - Universidade Federal de
Lavras, Lavras, MG.
CHEFFINS, N. J.; HOWARD, B. H. Carbohydrate changes in leafless winter
aplle cuttings. I The influence of leval and duration of botton heat. Journal of
Horticultural Science, London, v. 57, n. 1, p. 1-8, Jan. 1982.
CORDEIRO, A. T. Embriogênese somática indireta e fusão interespecífica
de protoplastos em Coffea. 1999. 110 p. Tese (Doutorado em Fisiologia
Vegetal) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG.
COUVILLON, G. A.; EREZ, A. Rooting survival and development of several
pech cultivars propagated from semi hardwood cuttings. Hortiscience,
Alexandria, v. 15, n. 1, p. 41-43, Feb 1980.
CUSTER, J. B. M.; VAN, E. G.; BUIJS, L. C. Clonal propagation of Coffea
arabica L. by nodal culture. In: INTERNATIONAL SCIENCE COLLOQUIUM
ON COFFEE, 9., 1980, London. Proceedings... Paris: ASIC, 1980. p. 586-596.
DaMATTA F. M. Exploring drought tolerance in coffee: a physiological
approach with some insights for plant breeding. Brazilian Journal of Plant
Physiology, Londrina, v. 16, n. 1, p. 1-16, Jan./Apr. 2004.
DÍAZ-PÉREZ, J. C.; SHACKEL, K. A.; SUTTER, E. G. Effects of in vitro-
formed roots and acclimatization on water status and gas exchange of tissue-
14
cultured apple shoots. Journal of American Society for Horticulture Science,
Alexandria, v. 120, n. 3, p. 435-440, May 1995.
DE PENA, M. Somatic embryos induction and plant regeneration from Coffea
canephora and C. arabica. In: SIMPÓSIO SOBRE FERRUGENS DO
CAFEEIRO, 1983, Oeiras, Portugal. Proceedings... Oeiras, Portugal: CIFC,
1983. p. 493-512.
DIMASSI-THERIOU, K.; BOSABALIDIS, A. M. Effects of light, magnesium
and sucrose on leaf anatomy, photosynthesis, starch and total sugar
accumulation, In Kiwifruit cultured in vitro. Plant Cell, Tissue and Organ
Culture, Dordrecht, v. 47, n. 2, p. 127-134, 1997.
DUBLIN, P. Multiplication vegetative in vitro de I’arabusta. Café, Cacao, Thé,
Paris, v. 24, n. 4, p. 281-290, oct./dic. 1980.
FEDERAÇÃO DA AGRICULTURA DO ESTADO DE MINAS GERAIS -
FAEMG. Diagnóstico da cafeicultura em Minas Gerais. Belo Horizonte,
1986. 52 p.
FRANCO, C. M.; INFORMAZO, R. O. Sistema radicular do cafeeiro nos
principais tipos de solo no estado de São Paulo. Bragantia, Campinas, v. 6, n. 9,
p. 443-478, set. 1946.
GARRIZ, P. I. Distribucíon radicular de três cultivares de Coffea arabica de 24
años de edad, ern un suelo limo-arcilloso. Ciencia de la Agricultura, v.2, p. 65-
76, 1978.
GEORGE, E. F. Plant propagation by tissue culture. Part. 2 in pratice. 2 ed.
Edington: Exegectis, 1996. 1361 p.
GRANER, E. A.; GODOY JUNIOR, C. Manual do cafeicultor. São Paulo:
Universidade de São Paulo, 1967. p. 320.
GRATTAPAGLIA, D.; MACHADO, M. A. Micropropagação. In: TORRES, A.
C.; CALDAS, L. S. Técnicas e aplicações da cultura de tecidos de plantas.
Brasília: ABCTP´/EMBRAPA-CNPH, 1990. p. 99-160.
GROUT, B. W. W.; ASTON, M. J. Transplantin of cauliflower plants
Regenerated from meristem culture. I. Water loss and water transfer related to
Changes in leaf wax and to xylem regeneration. Horticultural Research,
Edingurgh, v. 17, n. 1, p. 1-7, 1977.
15
GUERRA, M. P.; TORRES, A. C.; TEIXEIRA, J. B. Embriogênese somática e
sementes sintéticas. In. Cultura de tecidos e transformação genética de
plantas. Brasília –DF: Embrapa-CNPH, 1999. v. 2.
GUIMARÃES, R. J.; MENDES, A. N. G.; SOUZA, C. A. S. Cafeicultura.
Lavras: UFLA/FAEPE, 2002. 317 p.
GUISCAFRÉ, A. J.; GOMÉZ, L. A. Studies of the root system of Coffea
arabica, part I: environment condition affecting the distribution of coffee root in
Colosso Clay. Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico, Río
Piedras, v. 22, n. 1, p. 34-39, 1942.
HERMAN, E. B.; HASS, G. J. Clonal propagation of Coffea Arabica L. from
Callus culture. HortScience, Alexandria, v. 10, n. 6, p. 588-589, Dec. 1975.
HICKS, G. S. Adventitious rooting of apple microcuttings in vitro: an
anatomical Study. Canadian Journal of Botany, Ottawa, v. 65, n. 9, p. 1913-
1920, Sept. 1987.
HUXLEY, P. A.; PATEL, R. Z.; KABAARA, A. M.; MITCHELL, H. W.
Tracer studies with 32P on the distribution of functional roots of arabica coffee
in Kenya. Annals of applied biology, Cambridge, v. 77, n. 2, p. 159-180, June
1974.
HUXLEY, P. A.; TURK, A. Preliminary investigations with arabica coffee in a
root observation laboratory in Kenya. Kenya Coffee, Nairobi, v. 41, p. 349-360,
1976.
INFORZARO, R.; REIS, A. J. Desenvolvimento do sistema radicular em
diversas fases do crescimento do cafeeiro. Campinas: IAC, 1974. 13 p. (IAC.
Circular, 40).
LANAUD, C. Production de plantules de C. canephora par embryogénése
somatique réalisée à partir de culture in vitro d’ovules. Café, Cacao, Thé, Paris,
v. 25, n. 4, p. 231-236, oct./dec. 1981.
LEITE, G. B. Efeito de reguladores de crescimento, substratos, sacarose e
intensidade luminosa na micropropagação de pereira (Prunus communis L.)
cv. Batlrtt e do clone OH x 97. 1995. 50 p. Dissertação (Mestrado em
Fitotecnia) – Universidade Federal de Pelotas, Pelotas, RS.
16
MACIEL, A. L. de R. Embriogênese somática indireta em Coffea arabica L.
2001. 60 p. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) – Universidade Federal de
Lavras, Lavras, MG.
MARTINS, A. B. G. Uso de reguladores de crescimento no enraizamento de
estacas de cafeeiros (Coffea arabica L.). 1985. 23 p. Dissertação (Mestrado
em Fitotecnia) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa MG.
MATIELLO, J. B.; SANTINATO, R.; GARCIA, A. W. R.; ALMEIDA, S. R.;
FERNANDES, D. R. Cultura de café no Brasil: novo manual de
recomendações. Rio de Janeiro: Ministério da Agricultura, da Pecuária e do
Abastecimento-SARC/PROCAFÉ, 2005. 434 p.
MATIELLO, J. B.; SOUZA DANTAS, F. A. Desenvolvimento do cafeeiro e do
seu sistema radicular com e sem irrigação, em Brejão PE. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE PESQUISAS CAFEEIRAS, 14., 1987, Campinas. Anais...
Rio de Janeiro: IBC, 1987. p. 165-166.
MENDES, A. N. G.; GUIMARÃES, R. J. Genética e melhoramento do
cafeeiro. Lavras: UFLA, 1998. 99 p.
MONTEIRO-HARA, A. C. B. A. Cultivo in vitro de três espécies do gênero
Passiflora. 2000. 82 p. Dissertação (Mestrado em Fisiologia e Bioquímica de
Plantas) – Escola superior de agricultura luiz de Queiroz, Piracicaba.
MOREIRA, M. A.; CARVALHO, J. B.; PASQUAL, M.; FRÁGUAS, C. B.;
SILVA, A. B. Efeito de substratos na aclimatização de mudas micropropagadas
de abacaxizeiro cv. Pérola. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v. 30, n. 5, p.
875-879, set./out. 2001.
NICK, J. A.; YORINORO, G. T.; VARGAS MOTTA, A. C.; SCOPEL, I.;
CUNHA FERNANDES, J. S. Efeito de 11 anos de cultivo de café sobre
parâmetros químicos do solo e crescimento de raiz, no município de Tomazina,
PR. IN: CONGRESSO BRASILEIRO DE PESQUISAS CAFEEIRAS, 20.,
1994, Guarapari. Anais… Rio de Janeiro: MAARA/Procafé, 1994. p. 131-132.
NUTMAN, F. J.; The root system of Coffea arabica – I: root system in typical
soils of Bristish East Africa. Empire journal of Experimental Agriculture,
Oxford, v. 1, p. 271-284, 1933.
PASQUAL, M. Introdução: fundamentos básicos. In: PASQUAL, M. Cultura
de tecidos vegetais. Lavras: UFLA/FAEPE, 2001. v. 1, p. 71.
17
PEREIRA, A. R. . Embriogênese Somática direta em Coffeea arabica L.
Acaiá Cerrado. 2005. 60 p. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) –
Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
PUERSON, E. S.; VAN LAMMENRN, A.; SCHEL, J. H.; STARITSKY, G. In
vitro development of embryoids from punched leaf disc of Coffea canephora.
Protoplasma, Vienne, v. 115, n. 2/3, p. 208-216, 1983.
RENA, A. B.; MAESTRI, M. Fisiología do cafeeiro. In: RENA, A. B.;
MALAVOLTA, E.; ROCHA, M.; YAMADA, T. (Ed.). Cultura do cafeeiro:
fatores que afetam a produtividade. Piracicaba: POTAFOS, 1986. p. 13-66.
REZENDE, J. C. Desenvolvimento de embriões e plântulas de Coffea arabica
L. oriundas de embriogênese somática direta. 2005. 53 p. Dissertação
(Mestrado em Fitotecnia) – Universidade Federal de Lavras, Lavras MG.
RIBEIRO, L. S. Cultura in vitro de embriões e segmentos nodais do cafeeiro
(Coffea arabica L.). 2001. 73 p. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) –
Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
RODRIGUES, V. V.; TAYLOR, H. M. Principles of soil plant
interrelationship. New York: McGraw-Hill, 1989. 275 p.
SAIZ DEL RIO, J. F.; FERNANDEZ, C. E.; BELAVITA, O. Distribution of
absorbing capacity of coffee roots determined by radioactive tracers.
Proceedings of the American Society for Agriculture Science, Beltsville, v.
77, p. 240-244, June 1961.
SÖNDAHL, M. R.; NAKAMURA, T.; SHARP, W. R. Propagation in vitro del
café. In: ROCA, W. R.; MROGINSKI, L. A. (Ed.). Cultivo de tejidos em la
agricultura, fundamentos e aplicaciones. Turrialba, 1991. p. 621-642.
SÖNDAHL, M. R.; SÖNDAHL, C. N.; GANÇALVES, W. : Custo
comparativos de diferentes técnicas de clonagem. In: INTERNATIONAL
SEMINAR ON BIOTECHNOLOGY IN THE COFFE AGROINDUSTRY, 3.,
1999, Londrina PR. Proceedings… Londrina: IAPAR/IRD, 2000. p. 59-65.
SÖNDAHL, M. R; NAKAMURA, T.; MEDINA – FILHO, H. P.;
CARVALHO, A.; FAZUOLI, L. C.; COSTA, W. R. Coffee. In: AMMYRATO
MCMILLEN. Handbook of Plant Cell Culture. New York, 1984. p. 564-590.
18
SONDAHL, M. R.; SHARP, W. R. High frequency induction of somatic
embryos in cultura leaf explant of Coffea arabica L. Zeitschrift fuer pflanzen
physiogie, Zurik, v. 81, n. 5, p. 395-408, 1977.
SONDAHL, M. R. Interações de citoquininas e auxinas no crescimento e
embriogenese de explantes de Coffea sp. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
PESQUISAS CAFEEIRAS, 6., 1978, Ribeirão Preto. Resumos... Rio de
Janeiro: IBC, 1978. p. 67.
SREENATH, H. L. Biotechnology for genetic improvement of Indian coffee. In:
INTERNATIONAL SEMINAR ON BIOTECHNOLOGY IN THE COFFEE
AGROINDUSTRY, 3., 1999, Londrina. Proceedings… Londrina: IAPAR/IRD,
2000. p. 247-250.
STARITSKY, G. Embryoid formation in callus culture tissue of coffea. Acta
Botanica Neerlandica, Oxford, v. 19, n. 4, p. 509-514, 1970.
SUTTER, E. Stomatal and cuticular water loss from apple, cherry, and
sweetgum plants after removal in vitro culture. Journal of the American
Society Horticulture Science, Alexandria, v. 113, n. 2, p. 234-238, Mar. 1988.
SUTTER, E. G.; LUZA, J. Developmental anatomy of roots induced by
Agrobacterium rhyzogenes in Malus pumila ‘M-26’ shoots grown in vitro.
International Journal of Plant Botany, Chicago, v. 154, n. 1, p. 59-67, Mar.
1993.
TEIXEIRA, J. B.; PEREIRA, A. J. P.; JUNQUEIRA, C. S.; MELLO, R. L. S.;
SILVA, A. P. D.; MUNDIM, D. A. Obtenção de mudas clonais de café (Coffea
arabica L.) via embriogênese somática. In: SIMPÓSIO DE PESQUISAS DE
CAFÉS DO BRASIL, 4., 2005, Londrina. Anais...Londrina- PR: Consórcio
Brasileiro de Pesquisas e Desenvolvimento do Café, 2005.
TRENCH, A. D. Preliminary observations on coffee rotos in Kenya. Nairobi:
Department of Agriculture of Kenya, 1934.
WELLMAN, F. L. Coffee: botany, cultivation, and utilization. Lodon: Leonard
Hill, 1961. 488 p.
WETZSTEIN, H. Y.; SOMMER, H. E. Leaf anatomy of tissue-cultured
Liquidambar styraciflua (Hamamelidaceae) during acclimatization. American
Journal Botany, New York, v. 69, n. 10, p. 1579-1586, Oct. 1982.
19
ZIMMERMAN, R. H. Micropropagation of fruit plants. Acta horticulturae,
Wageningen, n. 120, p. 217-222, 1981.
20
Capítulo 2
Comportamento de cafeeiros propagados via embriogênese somática em
diferentes níveis de água no solo
21
1 RESUMO
ALMEIDA, Gustavo Rennó Reis. Comportamento de cafeeiros propagados
via embriogênese somática em diferentes níveis de água no solo. 2007. p. 21-
39. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) – Universidade Federal de Lavras,
Lavras, MG.*
A propagação vegetativa do cafeeiro via embriogênese somática (ES) é uma
ferramenta auxiliar muito importante em programas de melhoramento genético,
pois permite a multiplicação de híbridos e de genótipos segregantes de alto valor
agronômico e possibilita reduzir, consideravelmente, o tempo necessário para o
lançamento de novas cultivares. Todavia, existem poucos estudos sobre o
comportamento de plantas obtidas por ES sob condições de baixa
disponibilidade de água no solo. Neste contexto, objetivou-se avaliar o efeito de
diferentes níveis de água disponível no solo em cafeeiros propagados via
embriogênese somática, em comparação com cafeeiros propagados por
sementes. Instalou-se um ensaio, em casa de vegetação, em esquema fatorial
4x2, sendo quatro níveis de água disponível no solo (40%, 70%, 100% e 130%
da capacidade de campo) e dois métodos de propagação (embriogênese somática
e semente), utilizando-se mudas de seis meses de idade da cultivar Catuaí
Vermelho IAC 44. Foram avaliados a massa seca das folhas, do caule e das
raízes, a área foliar, a altura, o diâmetro do caule, o comprimento radicular, os
números de ramos plagiotrópicos e o número de nós do ramo ortotrópico.
Concluiu-se que tanto as plantas propagadas por embriogênese somática quanto
as por semente apresentam desenvolvimento semelhante em condições de baixa
disponibilidade de água no solo, e que o sistema radicular de cafeeiros
propagados via embriogênese somática não limita, e pode até colaborar, para um
maior desenvolvimento das plantas na fase inicial da cultura.
______________________
* Comitê Orientador: Rubens José Guimarães – UFLA (Orientador)
22
2 ABSTRACT
ALMEIDA, Gustavo Rennó Reis. Performance of Somatic embryogenesis
propagated coffee plants under different levels of soil water. 2007. p. 21-39.
Dissertation (Master in Agronomy/ Crop Science) – University Federal de
Lavras, Lavras, MG.*
Coffee micropropagation allows the multiplication of hybrids and segregating
genotypes, and reduces from 30 to nearly 10 years, the time required to obtain
new coffee cultivars. However, this technique is not yet ready for Coffea arabica
L. large scale propagation and the field performance of plants produced through
this process is not well known. This work aimed to study the behavior of plants
propagated by indirect somatic embryogenesis. Two assays were carried out to
compare vegetative propagated plants with seed derived plants. The first one
studied radicular system morphology and plant response to water restrain and
water excess. The second one was conducted in field conditions to evaluate the
post-planting vegetative growth. In the greenhouse assay the vegetative
propagated plants had higher vegetative growth than seed propagated plants in
the following parameters: leaf and stem dry weight, plant height and number of
orthotropic branches. There was no difference between the two propagation
methods for the response to water stress. In the field trial the vegetative
propagated plants showed higher vegetative growth during the first seven
months for all the parameters evaluated. It was concluded that somatic
embryogenesis propagated plants have better vegetative growth during the first
seven months in the field and a similar response to plants obtained from seeds in
water deficiency and water excess conditions.
______________________
* Guidance Committee: Rubens José Guimarães – UFLA (Adviser)
23
3 INTRODUÇÃO
A propagação vegetativa é uma importante ferramenta auxiliar para o
melhoramento genético do cafeeiro, pois permite o desenvolvimento de
cultivares clonais. Estas apresentam características idênticas as da planta matriz,
partindo-se de um explante que consiste, na maioria das vezes, em tecidos
foliares, para o caso em propagação via embriogênese somática e estacas do
ramo ortotrópico, para o caso de propagação por estaquia, que é muito usada
para a propagação de Coffea canephora.
Estudos realizados por Nutman (1933) caracterizaram de forma
morfológica o sistema radicular do cafeeiro produzido a partir de sementes. Este
autor constatou que, na maioria das vezes, este sistema consiste de uma raiz
pivotante, freqüentemente múltipla, a maioria emite várias outras raízes, uma
dando origem às outras (raízes axiais, verticais, laterais e absorventes). Plantas
propagadas vegetativamente não se enquadram nesta descrição, pois se observa
a ausência de predominância da raiz pivotante, existindo raízes laterais e axiais
partindo do colo da planta, desenvolvendo e prevalecendo em grande quantidade
da parte superficial do solo.
O sistema radicular diferente de plantas provenientes de propagação
vegetativa suscita dúvidas sobre o comportamento destas plantas em condições
adversas no campo, principalmente em condições de déficit hídrico. Sabe-se que
raízes mais profundas no solo captam melhor água, em que a disponibilidade é
maior. Raízes superficiais ficam sujeitas à desidratação, devido a períodos de
secas severos e prolongados, chegando a ocasionar até a morte, principalmente
de raízes mais finas. O objetivo do presente trabalho foi avaliar o efeito de
diferentes níveis de água disponível no solo em cafeeiros propagados via
embriogênese somática, em comparação a cafeeiros propagados por sementes.
24
4 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi instalado em casa de vegetação na Fazenda
Experimental de Varginha do MAPA/Fundação Procafé, no período de maio a
setembro de 2006. Foram utilizados vasos plásticos com a capacidade de 11
litros e, em cada um deles, foram colocados nove litros de substrato padrão para
a produção de mudas de cafeeiro (Guimarães et al., 1999). No fundo dos vasos
foram colocados um litro de brita nº. 2 e um litro de areia fina para facilitar a
drenagem, que era feita por uma mangueira inserida no fundo de cada vaso. As
mangueiras foram conectadas a recipientes plásticos, dos quais a água drenada
era armazenada para que, na ocasião da próxima reposição de água, essa fosse
utilizada, evitando-se perdas de nutrientes lixiviados.
Depois de instalado o experimento nas bancadas da casa de vegetação,
os vasos com as plantas foram constantemente irrigados de forma homogênea,
durante 30 dias, para facilitar o “pegamento” das mudas. Teve-se o cuidado de
se reaproveitar a água drenada nas reposições seguintes.
Após o “pegamento das mudas”, o ensaio foi instalado em delineamento
de blocos casualizados, em esquema fatorial de 4x2, sendo quatro níveis de
reposição de água (40%, 70%, 100% e 130% da água disponível no solo) e dois
tipos de propagação da cultivar Catuaí Vermelho IAC 44 (via embriogênese
somática e via semente). O experimento foi instalado utilizando-se três vasos por
parcela, e cada vaso possuía uma planta. Foram utilizadas quatro repetições,
perfazendo um total de 32 parcelas e 96 plantas. O turno de rega foi feito a cada
três dias, para a reposição de água nos vasos, durante três meses.
Para se calcular a quantidade de água que deveria ser reposta, foram
distribuídos, nas bancadas, dois vasos por repetição (denominados vasos teste), a
fim de se determinar a quantidade de água necessária para atingir 100% de água
disponível no solo. Mesmo se tratando de um ensaio conduzido em casa de
25
vegetação, as condições internas do ambiente não eram homogêneas,
necessitando, portanto, de cálculo da quantidade de água a ser reposta por
repetição (vasos teste). O cálculo da quantidade de água necessária para 100%
da água disponível por repetição foi feito colocando-se a cada turno de rega, nos
vasos teste, uma quantidade conhecida de água para, após quatro horas (tempo
suficiente para drenagem da água não retida no solo), medir-se a quantidade
drenada para cálculo da quantidade de água que ficou retida no solo, sendo este
valor o correspondente ao tratamento com 100%. Tendo-se este valor, calculava-
se proporcionalmente aos tratamentos 40%, 70% e 130% (Adaptado de Oliveira,
2003).
As plantas de Catuaí Vermelho IAC 44 propagadas via embriogênese
somática indireta foram cedidas, ainda in vitro, pelo Dr. João Batista Teixeira,
da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, Brasília, DF. As plântulas
foram transplantadas para saquinhos plásticos com dimensões de 11 x 20cm,
preenchidos, nos dois terços inferiores, com substrato padrão, para a produção
de mudas (Guimarães et al., 1999) e no terço superior com areia de rio,
favorecendo o desenvolvimento inicial das raízes. Após esta etapa, as plântulas,
já no saquinho, foram levadas para casa de vegetação com circulação forçada de
ar, com umidade relativa do ar de 100% e temperatura de 23ºC, permanecendo
neste local durante 30 dias. A seguir, as mudas foram colocadas sob sombrite
50%, por um período de 15 dias e, depois, por mais 15 dias a pleno sol, sendo,
posteriormente, levadas a campo.
As plantas de Catuaí Vermelho IAC 44 propagadas via semente foram
adquiridas na Fazenda Experimental da Epamig da cidade de Machado, MG,
onde foram selecionadas com a preocupação de estarem com o mesmo porte das
plantas propagadas via embriogênese somáticas indireta.
Na avaliação do ensaio, foram feitas apenas avaliações finais destrutivas
das plantas de cafeeiros, após três meses de aplicação dos tratamentos.
26
Avaliaram-se a massa seca de folhas (MSF), a massa seca de caules (MSC) e a
massa seca de raízes (MSR), utilizando-se uma balança de precisão (gramas). A
área foliar (ARF) foi avaliada multiplicando-se o comprimento (cm) pela maior
largura (cm) de todas as folhas e, em seguida, multiplicando-se pelo fator de
correção para café arábica de 0,667 (Gomide et al., 1977). A altura das plantas
(ALT) foi medida com uma régua graduada (cm), a partir do colo da planta até o
meristema apical. Para o diâmetro do caule (DCA), usou-se um paquímetro
(mm) na altura do colo. O comprimento radicular (COR) foi medido, com uma
régua graduada (cm), do colo das plantas até o término da raiz mais longa.
Foram avaliados também o número ramos plagiotrópicos primários (NRP),
tomados a partir do primeiro nó do ramo ortotrópico e o número de nós do ramo
ortotrópico (NNO), contando-se a partir da colo até o ápice da planta.
Os dados avaliados foram submetidos à análise de variância por meio do
programa estatístico Sisvar versão 4.3 (Ferreira, 2000). Houve transformação de
dados para MSF, sendo utilizada transformação de raiz quadrada e, para as
variáveis respostas ARF e NRP, transformação logarítmica. Para as variáveis
significativas pelo teste de F, foi utilizado o teste de Scott Knott. Os dados que
apresentaram diferença significativa para os níveis de reposição de água foram
submetidos a regressões.
27
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Não foram observadas interações significativas entre o método de
propagação e os níveis de reposição de água para nenhuma das características
avaliadas (Tabela 1).
Ao avaliar o efeito isolado dos métodos de propagação e dos níveis de
reposição de água no solo, foram encontradas diferenças significativas, pelo
teste de F, a 1% e 5% de probabilidade (Tabela 1), para: a) massa seca de folhas,
tanto entre tipos de propagação (embriogênese somática e sementes) quanto para
níveis de reposição de água; b) massa seca de caule, houve diferença
significativa apenas para os métodos de propagação; c) área foliar, houve efeito
significativo apenas para os níveis de reposição de água; d) altura, houve efeito
significativo, tanto entre tipos de propagação quanto para níveis de reposição de
água; e) número de ramos plagiotrópicos, houve efeito significativo apenas para
os níveis de reposição de água; f) o número de nós no ramo ortotrópico, houve
efeito significativo apenas para métodos de propagação.
Plantas propagadas via embriogênese somática apresentam um sistema
radicular diferente de plantas propagadas via sementes. Nutman (1933) descreve
o sistema radicular do cafeeiro propagado por sementes, denominando-o de raiz
pivotante a raiz curta e grossa, freqüentemente múltipla, terminando
abruptamente e raramente estendendo-se além de 45cm abaixo da superfície do
solo. Para as plantas propagadas via embriogênese somática, observou-se
ausência da raiz pivotante com predominância de raízes laterais com
crescimento no sentido horizontal até cerca de 2-4 cm e, depois, com
crescimento vertical descendente (Figura 1).
28
B
A
FIGURA 1. Sistema radicular de plantas propagadas por semente (A) e plantas
propagadas por embriogênese somática (B).
Espera-se, de sistemas radiculares eficazes na busca de água e
nutrientes, como o de plantas adaptadas à seca, que sejam freqüentemente
caracterizados como profundos e vigorosos (DaMatta, 2004). Outros autores
afirmam que mudas de cafeeiros mal manejadas na operação de repicagem ou,
até mesmo, no plantio, podem apresentar bifurcação da raiz principal, impedindo
um bom desenvolvimento do sistema radicular e baixa exploração em
profundidade, chegando ao extremo de levar a planta à morte na fase inicial ou
logo na primeira produção, não suportando a carga pendente (Guimarães et al.,
2002; Rena & Maestri, 1986). Há a preocupação de que plantas propagadas por
embriogênese somática possam apresentar problemas de absorção da água e de
29
nutrientes, semelhante ao que ocorre com plantas com sistema radicular
bifurcado.
Analisando-se o sistema radicular das plantas oriundas de embriogênese
somática e de sementes, constata-se, de acordo com a Tabela 1, que não houve
diferença significativa (pelo teste de F, a 1% e a 5%) nem entre os métodos de
propagação nem entre os níveis de reposição de água, quando se avaliaram a
massa seca de raízes e o comprimento do sistema radicular. Tal resultado
sustenta a hipótese de que os sistemas radiculares de plantas oriundas de
embriogênese somática podem ser tão eficazes quanto o de plantas oriundas de
sementes, concordando em parte, com os resultados de Carvalho (2005). Este
autor afirma que as plantas oriundas de estacas (que possuem raízes
morfologicamente semelhantes às de plantas obtidas por embriogênese somática
quanto à forma) são mais vigorosas e com sistema radicular mais abundante.
Também Partelli (2006), comparando plantas de Coffea canephora multiplicadas
por sementes e por estacas, constatou não haver diferença no comprimento do
sistema radicular entre os métodos de propagação. Deve-se considerar que
plantas propagadas por estacas possuem sistema radicular diferente de plantas
propagadas por sementes, com ausência de raiz pivotante e maior número de
raízes laterais, à semelhança do que é observado em plantas propagadas via
embriogênese somática.
Em relação às folhas dos cafeeiros, observa-se, segundo os dados da
Tabela 1, que houve diferença significativa (pelo teste de F, a 5% de
significância) entre as massas secas das folhas de plantas propagadas por
embriogênese somática e sementes, porém, não houve diferença significativa
entre esses métodos de propagação, nos resultados de área foliar (Tabela 1). O
maior vigor das folhas das plantas oriundas de embriogênese somática pôde ser
notado durante a condução do experimento, pois apresentavam uma coloração
mais escura que plantas propagadas por semente. Carvalho (2005) obteve
30
resultado semelhante, ou seja, também constatou um maior vigor de plantas
provenientes de propagação vegetativa, no caso estaquia. No referido trabalho,
as plantas multiplicadas por estaquia apresentaram maior número de folhas que
permaneceram nas plantas durante e após o período seco, confirmando um maior
vigor nas folhas que o autor atribuiu ao fato de um sistema radicular mais
desenvolvido.
Observa-se, pelo gráfico da Figura 2, os resultados de massa seca das
folhas do cafeeiro no desdobramento para os níveis de reposição de água do
solo, apresentando um aumento linear de acordo com o aumento do nível de
reposição de água. A cada unidade (%) de disponibilidade de água no solo, a
massa seca de folhas aumentou em 0,048 gramas.
0
2
4
6
8
10
12
14
0
50 100 150
Massa Seca das Folhas (gramas)
Disponibilidade de água no solo (%)
y = 0,048x +5,55 R
2
= 0,9540
FIGURA 2. Massa seca das folhas de cultivar Catuaí Vermelho IAC 44
propagadas por embriogênese somática e por semente em função
de níveis de disponibilidade de água no solo. UFLA, Lavras, MG,
2007.
31
TABELA 1. Resumo das análises de variância, coeficiente de variação e médias gerais para massa seca de folhas (MSF),
massa seca do caule (MSC), massa seca do sistema radicular (MSR), área foliar (ARF), altura (ALT),
diâmetro de caule (DCA), comprimento da raiz (COR), número de ramos plagiotrópicos (NRP) e número de
nós do ramo ortotrópico (NNO) do ensaio em casa de vegetação, para plantas propagadas via embriogênese
somática e semente sob diferentes níveis de disponibilidade de água no solo. UFLA, Lavras, MG, 2007.
Quadrado médio
Fonte de
variação
G.l
MSR COR MSF
1
ARF
2
MSC DCA ALT
NNO NRP
2
Bloco 3 12,031** 10,301* 1,023** 0,10** 10,93** 0,0262* 104,95** 6,534** 0,032**
Propagação
1 0,1922 7,2962 0,3933* 0,013 4,812* 0,0034 434,09** 13,74** 0,0114
Níveis 3 0,6234 5,8969 0,792** 0,08** 1,5206 0,0093 28,324** 0,1329 0,036**
P*N 3 0,7920 2,6742 0,0175 0,0012 1,3612 0,0023 6,9579 0,2669 0,0076
Erro 21 0,9740 2,5186 0,0688 0,0065 0,6293 0,0047 4,0103 0,5092 0,0046
Total 31
C.V (%) 20,77 5,50 8,53 2,65 18,91 10,29 7,09 6,70 9,74
Média Geral
4,75 28,83 3,08 3,04 4,19 0,67 28,25 10,65 5,33
32
1
– Para a variável MSF, foi utilizada a transformação raiz quadrada.
2
- Para as variáveis ARF e NRP, foi utilizada a transformação logarítmica.
(*) e (**) significativo, a 5% e 1% de probabilidade, pelo teste F, respectivamente.
No gráfico da Figura 3, observa-se um aumento linear da área foliar de
acordo com o aumento do nível de reposição de água no solo. A cada unidade
(%) de umidade que se aumenta no solo, tanto para plantas propagadas via
embriogênese somática quanto para as propagadas por semente, há um aumento
médio de 6,81 cm² na área foliar das plantas.
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
0 50 100 150
Disponibilidade de água no solo (%)
Área Foliar (cm²)
FIGURA 3. Área foliar (cm²) da cultivar Catuaí Vermelho IAC 44
propagada por embriogênese somática e por semente em função dos níveis
de reposição de água no solo. UFLA, Lavras, MG, 2007.
y
= 6
,
81x+590
,
69 R
2
= 0
,
9465
Houve diferença significativa entre as massas secas de caules dos
diferentes tipos de propagação (teste de F a 5%), tendo as plantas oriundas de
embriogênese somática apresentado média de 3,19 gramas (Tabela 1), valor
superior à média das plantas oriundas de sementes, com média de 2,97 gramas,
ou seja, 6,9% menor. Para os níveis de reposição de água no solo, não houve
diferença significativa pelo teste de F (Tabela 1), independentemente do método
de propagação. Quanto à característica diâmetro de caule, não houve diferença
significativa, para métodos de propagação nem para níveis de reposição de água,
33
possivelmente devido ao curto espaço de tempo, pois, tratando-se de diâmetro de
caule, a variação é menor que as demais características ao longo do tempo.
Diferentemente do diâmetro de caule, a altura das plantas é alterada mais
significativamente ao longo do tempo. Nota-se, pela Tabela 1, que houve
diferença significativa de altura, tanto para os níveis de disponibilidade de água
no solo quanto para os métodos de propagação. Na Figura 4, tem-se um aumento
linear da altura de plantas, de acordo com a reposição de água no solo. A cada
unidade (%) de umidade no solo aumentada, o cafeeiro cresceu, em altura, 0,047
cm. É comum, em trabalhos que visam a comparação entre diferentes métodos
de propagação de plantas, a aplicação de diferentes níveis de reposição de água,
como o utilizado por Oliveira (2003), que comparou plantas enxertadas com
plantas de pé-franco, utilizando níveis de disponibilidade de água no solo
parecidos ao deste trabalho.
25
26
27
28
29
30
31
0
50 100 150
Altura (cm)
Disponibilidade de água no solo (%)
y
= 0
,
047x+24
,
18 R
2
= 0
,
9707
FIGURA 4. Altura de plantas da cultivar Catuaí Vermelho IAC 44 propagada
por embriogênese somática e por sementes, em função de diferentes
níveis de disponibilidade de água no solo. UFLA, Lavras, MG, 2007.
34
O método de propagação que apresentou melhor desenvolvimento em
altura de plantas foi a embriogênese somática, com 31,94 cm, diferindo da
propagação via semente, que obteve 24,57 cm, ou seja, um valor 23,07% menor.
Ao avaliar vários tratamentos comparando plantas provenientes de estacas e
sementes, Carvalho (2005) concluiu que plantas formadas por estacas aos 19
meses após o plantio obtiveram a maior altura, concordando com os resultados
do presente trabalho. Este mesmo autor constatou que plantas propagadas
vegetativamente apresentam maior altura durante a fase inicial de crescimento.
Cafeeiros oriundos de embriogênese somática (Tabela 1) apresentaram
maior número de nós do ramo ortotrópico (11,31 nós) em relação aos oriundos
de propagação por sementes (9,99 nós), correspondendo a 11,67% de
superioridade (Teste de F, a 1% de probabilidade). Esse resultado pode ser
indicativo de maiores produtividades iniciais, visto que, se mantida a
superioridade dessa característica durante o crescimento das plantas, serão
aumentados também o número de plagiotrópicos e, conseqüentemente, a
produtividade. Resultado semelhante foi obtido na avaliação da altura das
plantas e na massa seca de caule.
Mesmo com o número nós dos ramos ortotrópicos apresentando
diferenças significativas, o número de ramos plagiotrópicos entre as plantas
propagadas por embriogênese somática e sementes não foi significativamente
diferente (Tabela 1). Possivelmente, o curto espaço de tempo de experimentação
contribuiu para a semelhança entre os resultados.
Veneziano et al. (2003) constataram correlação significativa entre altura
de planta, número de ramos plagiotrópicos e produção. Quanto maior for o
número de nós no ramo ortotrópico, maior será a emissão de ramos
plagiotrópicos. No entanto, quando se comparam as plantas provenientes de
propagação vegetativa e semeadura em Coffea canephora, não é somente a
altura da planta o fator que determina o maior ou menor número de pares de
35
ramos plagiotrópicos. Nas mudas de cafeeiro formadas a partir de semente, a
emissão dos primeiros ramos plagiotrópicos ocorre somente entre o 8º e 10º par
de folhas verdadeiras. Por outro lado, nas plantas propagadas vegetativamente, a
emissão dos ramos ocorre no início do seu desenvolvimento, pelo fato da muda
ser formada a partir do tecido diferenciado fisiologicamente (Bragança et al.,
2001). Esse comportamento é inerente ao metodo de propagação assexuada, que
determina uma diminuição no período de juvenilidade das plantas, apresentando
melhor desenvolvimento desde a fase jovem (Carvalho, 2005; Leopold
&Kriedemann, 1978).
36
6 CONCLUSÕES
Plantas propagadas por embriogênese somática e por semente
apresentam desenvolvimento semelhante em condições de baixa disponibilidade
de água no solo.
O sistema radicular de cafeeiros propagados via embriogênese somática
não limita, e pode até colaborar, um maior desenvolvimento das plantas na fase
inicial da cultura.
37
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BRAGANÇA, S. M.; CARVAHO, C. H. S.; FONSECA, A. F. A.; FERRÃO, R.
G. Variedades clonais de café Conillon para o Espírito Santo. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 36, n. 5, p. 765-770, maio 2001.
CARVALHO, M. Comportamento em pós plantio de cafeeiros (Coffea
arabica L.) propagados vegetativamente. 2005. 83 p. Dissertação (Mestrado
em Fitotecnia) – Universidade Federal de Lavras, Lavras MG.
DaMATTA F. M. Exploring drought tolerance in caffee: a physiological
approach with some insights for plant breeding. Brazilian Journal of Plant
Physiology, Londrina, v. 16, n. 1, p. p. 1-6, Jan./Apr. 2004.
FERREIRA, D. F. SISVAR: Sistema de análise de variância: versão 4. 0.
Lavras. UFLA IDEX, 2000. (Disquete).
GOMIDE, M. G; LEMOS, O. V.; TOURINO, D.; CARVALHO, M. M.;
CARVALHO J. B.; DUARTE, C. S. Comparação entre métodos de
determinação de área foliar em cafeeiros de mundo novo e catuaí. Ciência
prática, Lavras, v. 1, n. 2, p. 118-123, jul./dez. 1977.
GUIMARÃES, R. J.; MENDES, A. N. G. Produção de mudas de cafeeiro.
Lavras: UFLA/FAEPE, 1999. 60 p.
GUIMARÃES, R. J.; MENDES, A. N. G.; SOUZA, C. A. S. Cafeicultura.
Lavras: UFLA/FAEPE, 2002. 317 p.
LEOPOLD, A. C.; KRIEDEMANN, P. E. Plant growth and development.
New Delhii: Mcgraw-Hill, 1978. 545 p.
NUTMAN, F. J. The root system of Coffea arabica – I: root system in typical
soils of Bristish East Africa. Empire journal of Experimental Agriculture,
Oxford, v. 1, p. 271-284, 1933.
OLIVEIRA, A. L. Desenvolvimento de cafeeiros (Coffea arabica L.)
enxertados submetidos a diferentes níveis de reposição de água. 2003. 56 p.
Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) – Universidade Federal de Lavras, Lavras
MG.
38
PARTELLI, F. L.; VIEIRA, H. D.; SANTIAGO, A. R.; BARROSO, D. G.
Produção e desenvolvimento radicular de plantas de café “Conilon” propagadas
por estacas e por sementes. Pesquisa Agropecuária Brasileira. Brasília DF, v.
41, n. 6, 9. 949-954, jun. 2006.
RENA, A. B.; MAESTRI, M. Fisiología do cafeeiro. In: RENA, A. B.;
MALAVOLTA, E.; ROCHA, M.; YAMADA, T. (Ed.). Cultura do cafeeiro:
fatores que afetam a produtividade. Pirtacicaba: POTAFOS, 1986. p. 13-66.
VENEZIANO, W.; FONSECA, A. F. A.; FAZUOLI, L. C. Avaliação de clones
de café conilon em Rondônia . In : SIMPÓSIO DE PESQUISAS DE CAFÉS
DO BRASIL, 3., 2003, Porto Seguro. Anais... Porto Seguro: Consórcio
Brasileiro de pesquisas e desenvolvimento do Café, 2003. p. 219.
39
Capítulo 3
Comportamento, em condições de campo, de cafeeiros propagados via
embriogênese somática
40
1 RESUMO
ALMEIDA, Gustavo Rennó Reis. Comportamento, em condições de campo,
de cafeeiros propagados via embriogênese somática. 2007. p. 40-58.
Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) – Universidade Federal de Lavras, Lavras,
MG.*
A técnica da embriogênese somática indireta (ESI) do cafeeiro
possibilita a multiplicação em larga escala de plantas matrizes superiores.
Todavia, apesar de muito promissora, quase não se tem relato sobre o
comportamento das plantas em condições de campo, gerando dúvidas sobre a
sua viabilidade em condições comercias. O objetivo do presente trabalho foi
comparar o desenvolvimento de plantas propagadas via embriogênese somática
com o de plantas propagadas por sementes, em condições de campo. Foi
instalado um ensaio, a fim de avaliar o crescimento vegetativo da cultivar Catuaí
Vermelho IAC 44 propagada por ESI e por sementes e de um híbrido
denominado de H427-3-4, também propagado por ESI. As avaliações foram
realizadas sete meses após a implantação do experimento, na fase de
desenvolvimento inicial das plantas. Plantas de Catuaí Vermelho IAC 44
propagadas por embriogênese somática apresentaram maior crescimento
vegetativo que aquelas propagadas por sementes e que o híbrido H427-3-4,
diferenciando-se significativamente em todas as características morfológicas
avaliadas. Concluiu-se que, no estabelecimento inicial no campo, plantas de
Catuaí Vermelho IAC 44 provenientes de ESI apresentam maior
desenvolvimento que plantas provenientes de sementes e que o híbrido H427-3-
4.
_____________________
* Comitê Orientador: Rubens José Guimarães – UFLA (Orientador)
41
2 ABSTRACT
ALMEIDA, Gustavo Rennó Reis. Field Performance of Somatic
Embryogenesis Propagated Coffee Plants 2007. p. 40-58. Dissertation (Master
in Agronomy/ Crop Science) – Federal University of Lavras, Lavras, Minas
Gerais, Brazil.*
Amongst the various methods of vegetative propagation of coffee, the indirect
somatic embryogenesis (ISE) technique is considered the most suitable because
allows large scale multiplication of outstanding mother plants. However,
although quite promising, there is very few information about field performance
of ESI propagated plants, landing expectations about its commercial viability.
This work aimed to compare the development of ISE propagated coffee plants
with seed derived plants under field conditions. An experiment was conducted to
evaluate the vegetative growth of the cultivar Catuaí Vermelho IAC 44
propagated by ISE and by seeds and the hybrid H427-3-4, also propagated by
ISE. The experiment was evaluated seven months after installation when the
plants were 14 months old. ISE propagated plants of Catuaí Vermelho IAC 44
showed significant higher growth than those obtained by seeds and than the
hybrid H427-3-4, for all the morphological trait evaluated. It was concluded that
plants of the cultivar Catuaí Vermelho IAC 44 produced by ISE have better
development than plants obtained by seeds and than plants of the H427-3-4
hybrid during the l4 months after planting.
______________________
* Guidance Committee: Rubens José Guimarães – UFLA (Adviser)
42
3 INTRODUÇÃO
Técnicas de clonagem em cafeeiros vêm sendo estudadas e praticadas ao
longo dos anos. A intenção sempre foi o adiantamento do trabalho tradicional de
melhoramento genético do cafeeiro que, por ser muito longo, acaba sendo
oneroso. A técnica mais usada, atualmente, é a propagação por estaquia em
cafeeiros da espécie Coffea canephora, a qual possui facilidade de propagação e
grande volume de brotações, o que ajuda na aplicação desta técnica.
Em cafeeiros da espécie Coffea arabica L., ocorre dificuldade de
aplicação dessa técnica por possuir pequeno número de brotações, que é bem
menor quando comparado com C. canephora. Também o sucesso do
melhoramento genético tradicional fez com que a técnica da propagação por
estacas ficasse distante do café arábica.
A possibilidade de obter plantas de C. arabica que sejam estáveis nas
características agronômicas desejáveis faz com que os trabalhos de
melhoramento genético tradicionais e a biotecnologia avancem a cada dia. Um
exemplo é a técnica de embriogênese somática indireta, pela qual cafeeiros do
programa de melhoramento genético que ainda demoram a serem
disponibilizados no mercado possam ser adiantados e maximizados em sua
propagação, oferecendo a condição comercial de plantas clonadas em larga
escala.
Apesar de a técnica ser muito promissora, quase não se tem relato sobre
o comportamento destas plantas em condições de campo, gerando dúvidas sobre
o manejo aplicado, a longevidade das plantas e as diferenças de plantas
propagadas de forma convencional, ou seja, por sementes. O objetivo do
presente trabalho foi comparar o crescimento, em campo, de plantas propagadas
via embriogênese somática, com o de plantas propagadas por sementes.
43
4 MATERIAL E MÉTODOS
O ensaio foi realizado, em condição de campo, na Fazenda Experimental
de Varginha do MAPA/Fundação Procafé. As mudas de cafeeiro que
compunham os tratamentos foram plantadas em campo no mês de janeiro de
2005.
Utilizou-se o delineamento de blocos casualizados com parcelas
subdivididas no tempo, avaliando-se o comportamento de três genótipos de
cafeeiros em sete épocas de avaliação. Assim, as parcelas foram constituídas
pelos três genótipos e as subparcelas de sete avaliações. Contou-se com dez
repetições, sendo a parcela experimental constituída por sete plantas.
Os genótipos utilizados foram: a) Catuaí Vermelho IAC 44 propagado
via embriogênese somática indireta; b) o uso do mesmo genótipo, mas
propagado de forma tradicional, ou seja, via semente; c) um híbrido de cafeeiro
denominado H 427-3-4, resultado do cruzamento Catuaí Vermelho IAC 44
(Controle da UFV: UFV 2144-260 EL 7) x Híbrido Timor CIFC 2570 (Controle
da UFV: VER 209-2= UFV 439-2) propagadas por via embriogênese somática
indireta. Este híbrido, selecionado em Patrocínio, MG, foi cedido pelo
pesquisador da Epamig Dr. Antônio Alves Pereira.
As plantas de Catuaí Vermelho IAC 44 propagadas via embriogênese
somática indireta, foram cedidas, ainda in vitro, pelo Dr. João Batista Teixeira,
da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, em Brasília, DF e foram
aclimatadas em Varginha, MG.
O ensaio foi montado no campo no mês de janeiro de 2005 e as
avaliações foram iniciadas seis meses após a implantação, no intuito de que
todas as plantas tivessem uniformidade no campo, pois suas origens eram
diferentes.
As plantas foram avaliadas mensalmente, durante um período de sete
meses (junho de 2005 a janeiro de 2006), medindo-se: a) altura das plantas
44
(ALT), medida com uma régua graduada (cm), a partir do colo até o meristema
apical; b) diâmetro do caule (DCA), com auxílio de um paquímetro (mm), na
altura do colo; c) número de ramos plagiotrópicos primários (NRP), contados a
partir do primeiro nó do ramo ortotrópico; d) número de nós do primeiro ramo
plagiotrópico (NNP) e e) comprimento do primeiro ramo plagiotrópico (CPP),
medido da inserção com o ramo ortotrópico até o meristema apical.
Os dados avaliados foram submetidos à análise de variância, usando o
software estatístico Sisvar versão 4.3 (Ferreira, 2000). Para a variável resposta
“comprimento do primeiro ramo plagiotrópico”, houve transformação de dados
(raiz quadrada). As variáveis que apresentaram diferença significativa, pelo teste
de F, foram submetidas ao teste de Scott Knott e regressões.
45
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Houve interação significativa, na maioria dos resultados obtidos, para os
genótipos testados e os períodos de avaliação (Tabela 1). Observou-se que, ao
longo do tempo, as plantas dos cafeeiros Catuaí Vermelho IAC 44 propagados
via embriogênese somática e via sementes e ainda o híbrido H 427-3-4, também
propagados por embriogênese somática apresentaram comportamentos
diferentes. Além de as interações entre genótipos e períodos de avaliação terem
sido significativas, também encontraram-se diferenças significativas entre os
genótipos, independentemente dos períodos de avaliação e entre os períodos, e
dos genótipos testados, em todas as características avaliadas, pelo teste de F, a
1% de probabilidade (Tabela 1).
TABELA 1. Resumo das análises de variância, coeficiente de variação e médias
gerais para altura (ALT), diâmetro de caule (DCA), número de
ramos plagiotrópicos (NRP), número de nós do primeiro ramo
plagiotrópico (NNP) e comprimento do primeiro ramo plagiotrópico
(CPP) para três genótipos de cafeeiros obtidos do 7º ao 13º mês após
o plantio. UFLA, Lavras, MG, 2007.
Quadrado médio
Fonte de
variação
G.l. ALT (cm) DCA (cm) NRP NNP CPP(cm)
1
Bloco 9 37,41 0,03 9,56 2,55 0,47
Genótipos 2 1.716,67** 1,93** 868,12** 256,2** 22,64**
Erro (1) 18 25,32 0,02 3,27 1,26 0,21
Período 6 3.906,32** 4,59** 915,7** 317,4** 62,24**
P*Período 12 9,8** 0,01 2,19** 0,68** 1,00**
Erro (2) 162 2,37 0,01 1,03 0,24 0,02
Total 209
C.V
1
(%) 16,28 16,02 15,92 19,52 11,80
C.V
2
(%) 4,88 8,65 8,93 8,53 2,78
Média 30,91 0,95 11,35 5,76 3,87
1
- Para a variável CPP, foi utilizada a transformação raiz quadrada
(**) significativo, a 1% de probabilidade, pelo teste F.
46
O valor médio para o resultado de altura de plantas, nas sete avaliações
realizadas (sete meses), é apresentado na Tabela 2. Nota-se que houve diferença
significativa no desdobramento da interação em todos os períodos avaliadas e
entre os genótipos de plantas propagadas via embriogênese somática (Catuaí
Vermelho IAC 44 e o híbrido H 427-3-4) e semente. O genótipo propagado via
embriogênese somática Catuaí Vermelho IAC 44 foi o que apresentou maior
desenvolvimento em altura (Figura 1). O híbrido H 427-3-4, também
proveniente de embriogênese somática, apresentou um menor crescimento,
provavelmente devido à metodologia usada durante o processo de propagação
por embriogênese somática e genética de baixo porte (comunicação pessoal)*.
TABELA 2. Valores médios de altura de plantas (cm) para cafeeiros propagados
por embriogênese somática e semente para três genótipos de cafeeiros
obtidos do 7º ao 13º mês após o plantio. UFLA, Lavras, MG, 2007.
Meses após o plantio
Genótipos
VII VIII IX X XI XII XIII
H 427-3-4
Embriogênese
13,13c 15,93c 19,04c 24,20c 29,73c 36,28c 40,77c
IAC 44
Semente
18,23b 21,35b 24,68b 29,94b 36,21b 43,45b 48,53b
IAC 44
Embriogênese
21,49a 23,8a 27,18a 33,21a 40,18a 48,12a 53,64a
Médias seguidas de mesma letra não diferem na coluna, para cada variável resposta, entre si pelo
Teste de Scott Knot, a 5% de probabilidade.
Nota-se que, já na primeira avaliação (Tabela 2), o genótipo Catuaí
Vermelho IAC 44 obtido por embriogênese somática, superava a obtida por
semente em 15,17% e em 38,90% o híbrido H 427-3-4. Na última avaliação, o
genótipo Catuaí Vermelho IAC 44 obtido por embriogênese, superava a obtida
por semente em 9,53% e em 23,99% H 427-3-4, mantendo uma diferença
significativa durante todo o período de avaliação (Tabela 2).
_________________________
* Carlos Henrique Siqueira de Carvalho, D.Sc., (Embrapa Café) 2007.
47
0
10
20
30
40
50
60
0
2
4 6 8
Período (meses após o plantio)
Altura (cm)
H 427-3-4 Embriogênese
IAC 44 Semente
IAC 44 Embrio
g
ênese
FIGURA 1. Altura média de plantas (cm) de mudas de café propagadas por
embriogênese somática e semente, para três genótipos de cafeeiros.
UFLA, Lavras, MG, 2007.
H 427-3-4 Embriogênese : y = 4,79x + 6,39 R
2
= 0,9832
IAC 44 Semente: y = 5,24x + 10,82 R
2
= 0,9812
IAC 44 Embriogênese: y = 5,64x + 12,79 R
2
= 0,9726
Richie et al. (1993) compararam o crescimento de plantas de pinheiro
propagadas por estaquia e semente, das quais a primeira possui sistema radicular
diferente, com raízes adventícias em vez de raiz pivotante, à semelhança do que
é observado com plantas provenientes de embriogênese somática. Os autores
verificaram que aquelas propagadas por estaquia tiveram maior altura das
plantas e maior volume do sistema radicular do que plantas propagadas por
sementes. Contudo, depois de dois anos no campo, não houve relação entre o
número de raízes e o crescimento em altura.
No presente trabalho, também os resultados indicaram que na fase
inicial de desenvolvimento do cafeeiro, a altura de plantas é superior em todos
os períodos avaliados. É possível que o sistema radicular seja também mais
volumoso porque vários estudos têm mostrado relação positiva entre o sistema
48
radicular e o subseqüente crescimento no pós-plantio, em cafeeiros e em outras
culturas (Carvalho, 2005; Foster et al., 1985; Paul et al.; 1993; Pereira, 1991;
Struve et al ., 1984; Ying & Bagley, 1974).
Para diâmetro do caule (Tabela 3), houve variação significativa para os
genótipos testados. As plantas de Catuaí Vermelho IAC 44 propagadas via
embriogênese somática apresentaram maior diâmetro (1,12 cm), representando
uma diferença superior de 16,07% sobre as plantas propagadas por semente e
29,46% das plantas do híbrido H 427-3-4. Ao longo do período experimental,
também encontrou-se diferença significativa, sendo que a cada mês o diâmetro
do caule aumentava 0,18 cm (Figura 2). A interação entre estes fatores
(genótipos e período) teve expressão não significativa (Tabela 1), provavelmente
pelo longo tempo necessário para o desenvolvimento do caule de cafeeiros.
TABELA 3. Valores médios de diâmetro de caule (cm) para cafeeiros propagados
por embriogênese somática e semente para três genótipos de cafeeiros
obtidos do 7º ao 13º mês após o plantio. UFLA, Lavras, MG, 2007.
Genótipos Média
H 427-3-4 Embriogênese 0,79 c
IAC 44 Semente 0,94 b
IAC 44 Embriogênese 1,12 a
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si, pelo Teste de Scott Knot, a 5% de
probabilidade.
A maior emissão de ramos plagiotrópicos foi de Catuaí Vermelho IAC
44 propagada via embriogênese somática, destacando-se significativamente, a
cada mês, da mesma cultivar propagada via semente que, por sua vez, também
diferiu do híbrido H 427-3-4 propagado via embriogênese somática. Este último
emitiu o menor número de ramos plagiotrópicos (Tabela 4 e Figura 3). Plantas
que apresentam maior altura tendem a apresentar maior número de ramos
plagiotrópicos, logo, com maior número de gemas, podendo influenciar de
49
maneira positiva na produção (Karasawa, 2001). Isto foi confirmado neste
trabalho, em que os resultados demonstraram superioridade em altura ao final
dos sete meses de avaliação para o genótipo Catuaí Vermelho IAC 44 propagado
via embriogênese somática com 9,53%, sobre as plantas propagadas via
semente. Para o número de ramos plagiotrópicos, a superioridade foi de 20,76%
no mesmo período, confirmando a relação de altura com número de ramos
plagiotrópicos. Dias (2002), avaliando o crescimento vegetativo e a produção de
25 cultivares de Coffea arabica L., verificou que plantas com maior incremento
em altura tiveram maior produção, reafirmando a observação Karasawa (2001).
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
0
2 4 6 8
Período (meses após o plantio)
Diâmetro do Caule (cm)
y = 0,18x + 0,25 R
2
= 0,9391
FIGURA 2. Diâmetro de caule (cm) de mudas de café propagadas por
embriogênese somática e semente, para três genótipos de
cafeeiros. UFLA, Lavras, MG, 2007.
Verificou-se diferença significativa para o número de nós e
comprimento do primeiro ramo plagiotrópico em todo o período avaliado
(Figura 4 e 5), evidenciando o melhor desenvolvimento do primeiro ramo
plagiotrópico para o genótipo Catuaí Vermelho IAC 44 propagado via
embriogênese somática. Este mesmo genótipo apresentou, no primeiro mês de
avaliação, uma superioridade de 60,78% no número de nós do ramo
50
plagiotrópico sobre a propagação por semente e 82,63% sobre o híbrido H 427-
3-4 (Tabela 5 e 6). No final da avaliação (sétimo mês), esta superioridade
diminuiu, mas ainda manteve diferença significativa, tendo a superioridade da
IAC 44 propagado por embriogênese somática foi sido de 23,97%, sobre as
plantas propagadas por semente e, sobre o híbrido H 427-3-4, de 29,43%. Esta
superioridade pode estar relacionada a um maior volume do sistema radicular do
genótipo Catuaí Vermelho IAC 44 propagada por embriogênese somática.
Freitas et al. (2000) relacionaram um maior desenvolvimento da parte aérea da
planta com um sistema radicular mais desenvolvido, o que possibilita o
crescimento das raízes até os locais de maior umidade, mantendo uma melhor
absorção de água no solo, mesmo durante o período sem precipitação. Segundo
Jesus (2004), o sistema radicular de mudas de Coffea arabica cv Acaiá,
provenientes de estacas sem o uso de qualquer indução para enraizamento,
apresentou superioridade sobre as mudas obtidas por semeadura.
TABELA 4. Valores médios de números de ramos plagiotrópicos para cafeeiros
propagados por embriogênese somática e semente para três genótipos
de cafeeiros obtidos do 7º ao 13º mês após o plantio. UFLA, Lavras,
MG, 2007.
Meses após o plantio
Genótipos
VII VIII IX X XI XII XIII
H 427-3-4
Embriogênese
2,10 c 2,84 c 5,69 c 8,64 c 10,02 c 12,76 c 15,87 c
IAC 44
Semente
3,56 b 4,88 b 7,33 b 10,99 b 13,12 b 15,87 b 18,62 b
IAC 44
Embriogênese
7,92 a 9,07 a 11,82 a 15,49 a 17,90 a 20,85 a 23,5 a
Médias seguidas de mesma letra não diferem na coluna, para cada variável resposta entre si, pelo Teste de
Scott Knot , a 5% de probabilidade.
51
0
5
10
15
20
25
0
2
4 6 8
Período (meses após o plantio)
nº de plagiotrópicos
H 427-3-4 Embriogênese
IAC 44 Semente
IAC 44 Embrio
g
ênese
FIGURA 3. Números de ramos plagiotrópicos de mudas de café propagadas por
embriogênese somática e semente para três genótipos de cafeeiros
obtidos do 7º ao 13º mês após o plantio. UFLA, Lavras, MG, 2007.
H 427-3-4 Embriogênese: y = 2,34x - 1,10 R
2
= 0,9864
IAC 44 Semente: y = 2,69x + 4,39 R
2
= 0,9911
IAC 44 Embriogênese: y = 0,20x + 2,60 R
2
= 0,9922
Karasawa (2001) comenta que plantas que apresentam maior altura
tendem a apresentar maior número de ramos plagiotrópicos, logo, com maior
número de gemas, podendo influenciar de maneira positiva na produção. Assim,
também o maior comprimento do primeiro ramo plagiotrópico e o número maior
de nós observados nas plantas propagadas via embriogênese somática podem
significar maiores produtividades das lavouras formadas com esse tipo de muda.
Ao final das avaliações no ensaio de campo, em de janeiro de 2006,
houve um veranico de 21 dias e, posteriormente, um período de poucas chuvas,
culminando com um déficit hídrico no solo de 298,2 mm, no dia 19 de setembro
de 2006 (Fundação Procafé, 2007). Os cafeeiros propagados via embriogênese
somática não apresentaram, visualmente, estresse hídrico, ao contrário de muitas
plantas propagadas por semente, confirmando que seu sistema radicular
diferenciado não é fator limitante para a manutenção destas plantas em campo.
52
TABELA 5. Valores médios de número de nós do primeiro ramo plagiotrópico
para cafeeiros propagados por embriogênese somática e semente,
para três genótipos de cafeeiros obtidos do 7º ao 13º mês após o
plantio. UFLA, Lavras, MG, 2007.
Meses após o plantio
Genótipos
VII VIII IX X XI XII XIII
H 427-3-4
Embriogênese
0,66 c 1,23 c 2,40 c 3,50 c 5,03 c 7,01 c 9,3 c
IAC 44
Semente
1,49 b 2,27 b 3,53 b 4,97 b 61,8 b 8,18 b 10,02 b
IAC 44
Médias seguidas de mesma letra não diferem na coluna, para cada variável resposta entre si , pelo Teste de
Scott Knot , a 5% de probabilidade.
Embriogênese
3,80 a 4,46 a 5,84 a 7,59 a 9,03 a 11,25 a 13,18 a
0
2
4
6
8
10
12
14
0
2
4 6 8
Período (meses após plantio)
nº de nós plagiotrópicos
H 427-3-4 Embriogênese
IAC 44 Semente
IAC 44 Embrio
g
ênese
H 427-3-4 Embriogênese: y = 1,43x - 1,57 R
2
= 0,9636
IAC 44 Semente: y = 1,43x – 0,49 R
2
= 0,9838
IAC 44 Embriogênese: y = 1,60x + 1,46 R
2
= 0,9815
FIGURA 4. Número de nós do primeiro ramo plagiotrópico de mudas de café
propagadas por embriogênese somática e semente para três
genótipos de cafeeiros obtidos do 7º ao 13º mês após o plantio.
UFLA, Lavras, MG, 2007.
53
TABELA 6. Comprimento do primeiro ramo plagiotrópico (cm) para cafeeiros
propagados por embriogênese somática e semente para três
genótipos de cafeeiros obtidos do 7º ao 13º mês após o
plantio. UFLA, Lavras, MG, 2007.
Meses após o plantio
Genótipos
VII VIII IX X XI XII XIII
H 427-3-4
Embriogênese
1,58 c 2,67 c 6,62 c 12,14 b 18,63 b 26,09 b 31,55 c
IAC 44
Semente
3,70 b 4,99 b 8,18 b 13,00 b 18,80 b 27,03 b 33,30 b
IAC 44
Médias seguidas de mesma letra não diferem na coluna para cada variável resposta entre si pelo Teste de Scott
Knot, a 5% de probabilidade.
Embriogênese
10,38a 11,34 a 14,69 a 19,51 a 24,80 a 32,17 a 38,17 a
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0
2
4 6 8
Período (meses após plantio)
Com
p
rimento de 1º ramo
p
la
g
iotró
p
ico
(
cm
)
H 427-3-4 Embrio
g
ênese
IAC 44 Semente
IAC 44 Embrio
g
ênese
H 427-3-4 Embriogênese: y = 5,57x - 7,70 R
2
= 0,9622
IAC 44 Semente: y = 4,87x – 4,29 R
2
= 0,9633
IAC 44 Embrio
g
ênese:
y
= 4
,
82x + 2
,
27 R
2
= 0
,
9595
FIGURA 5. Comprimento do primeiro ramo plagiotrópico de mudas de café
propagadas por embriogênese somática e semente, para três
genótipos de cafeeiros obtidos do 7º ao 13º mês após o plantio.
UFLA, Lavras, MG, 2007.
54
6 CONCLUSÃO
No estabelecimento inicial no campo, o genótipo Catuaí Vermelho IAC
44, proveniente de embriogênese somática, apresenta melhor desenvolvimento
que o mesmo genótipo proveniente de sementes.
55
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
CARVALHO, M. Comportamento em pós plantio de cafeeiros (Coffea
arabica L.) propagados vegetativamente. 2005. 83 p. Dissertação (Mestrado
em Fitotecnia) – Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
DIAS, F. P. Caracterização de progênies de cafeeiros (Coffea arabica L.) por
meio de técnicas multivariadas. 2002. 64 p. Tese (Mestrado em Fitotecnia) -
Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
FERREIRA, D. F. SISVAR: Sistema de análise de variância: versão 4.0. Lavras.
UFLA IDEX, 2000. (Disquete).
FOSTER, G. S.; CAMPBELL, R. K.; ADAMS, W. T. Clonal selection prospects
in western hemlock combining rooting traits with juvenile height growth.
Canadian Journal Forest Research, Ottawa, v. 12, n. 3, p. 488-493, Mar.
1985.
FREITAS, R. B.; OLIVEIRA, E. D.; SOARES, A. M.; FARIA, M. A.; DELÚ
FILHO, N. Comportamento fisiológico de dois cultivares de Coffea arabica
L. submetidos à duas condições de disponibilidade hídrica. In: SIMPÓSIO
DE PESQUISAS DOS CAFÉS DO BRASIL, 1., 2000, Poços de Caldas.
Anais... Poços de Caldas: Consórcio Brasileiro de Pesquisas e
Desenvolvimento do Café, 2000. p. 917-919.
FUNDAÇÃO PROCAFÉ. Estação de avisos fitossanitários. Disponível em:
<http://www.fundacaoprocafe.com.br>. Acesso em: 10 fev. 2007.
JESUS, A. M. S. Propagação vegetativa do cafeeiro ( Coffea arabica L.).
2004. 170 p. Tese (Doutorado em Agronomia) – Universidade Federal de
Lavras, Lavras, MG.
KARASAWA, S. Crescimento do cafeeiro (Coffea arabica L. cv. Topázio
MG – 1190) sob diferentes manejos de irrigação localizada. 2001. 72 p.
Dissertação (Mestrado em Engenharia Agrícola) – Universidade Federal de
Lavras, Lavras, MG.
PAUL, A. D.; FOSTER, G. S.; LESTER, D. T. Field performance, C effects,
and their relationship to intial rooting ability for western hemlock clones.
56
Canadian Journal of Forest Research, Ottawa, v. 23, n. 9, p. 1947-1952, Sept.
1993.
PEREIRA, F. M. Efeito do ácido indolbutírico no enraizamento de estacas
herbáceas de goiabeira (Psidium guajava L.) das cultivares ‘Rica’ e ‘Paluma’,
em câmara de nebulização. Científica, Jaboticabal, v. 19, n. 2, p. 199-206, 1991.
RITCHIE, G. A.; TANAKA, Y.; MEADE, R.; DUKE, S. D. Field survival and
early height growth of Douglas-fir rooted cuttings: relationship to stem diameter
and root system quality. Forest Ecology and Management, Amsterdam, v. 60,
n. 3/4, p. 237-256, 1993.
STRUVE, D. K.; MCKEAND, S. E. rowth and development of eastern white
pine rooted cuttings compared with seedlings through 8 years of age. Canadian
Journal of Forest Research, Ottawa, v. 20, n. 3, p 365-368, Mar. 1984.
YING, C. C.; BAGLEY, W. T. Genetic variation of eastern cottonwood.
Lincoln: University of Nebraska, Departament of Forestry, 1974. (Progress
Report, 1).
57
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