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Assembléia de drosofilídeos na borda e no
interior de um fragmento de floresta estacional
no noroeste do Estado de São Paulo
Orientadora: Profa. Dra. Lilian Madi-Ravazzi
Co-orientadora: Profa. Dra. Denise de C. Rossa-Feres
Fevereiro de 2007
LEIZA PENARIOL
Dissertação apresentada para a
obtenção do Grau de Mestre em
Biologia Animal no Curso de Pós-
Graduação em Biologia Animal do
Instituto de Biociências, Letras e
Ciências Exatas da Universidade
Estadual Paulista - UNESP
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Penariol, Leiza.
Assembléia de drosofilídeos na borda e no interior de um fragmento
de floresta estacional no noroeste do Estado de São Paulo / Leiza
Penariol. - São José do Rio Preto : [s.n], 2007.
91 f. : il. ; 30 cm.
Orientador: Lílian Madi-Ravazzi
Co-orientador: Denise de Cerqueira Rossa-Feres
Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de
Biociências, Letras e Ciências Exatas
1. Ecologia animal. 2. Drosofila. 3. Efeito de borda. 4.
Drosofilídeos. 5. Bioindicadores. I. Madi-Ravazzi, Lilian. II. Rossa-
Feres, Denise de Cerqueira. III. Universidade Estadual Paulista, Instituto
de Biociências, Letras e Ciências Exatas. IV. Título.
CDU – 591.5
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LEIZA PENARIOL
Assembléia de drosofilídeos na borda e no interior de um
fragmento de floresta estacional no noroeste do Estado
de São Paulo
DISSERTAÇÃO APRESENTADA PARA OBTENÇÃO DO GRAU DE MESTRE
EM BIOLOGIA ANIMAL
COMISSÃO JULGADORA
Presidente e Orientador: Profa. Dra. Lilian Madi-Ravazzi
2º Examinador: Prof. Dr. Efraim Rodrigues
3º Examinador: Profa. Dra. Hermione Elly Melara de Campos Bicudo
São José do Rio Preto, 22 de março de 2007
"A principal meta da educação é criar homens que sejam capazes de fazer coisas novas,
não simplesmente repetir o que outras gerações já fizeram.
Homens que sejam criadores, inventores, descobridores.
A segunda meta da educação é formar mentes que estejam
em condições de criticar, verificar e não aceitar tudo que a elas se propõe”.
(Jean Piaget)
AGRADECIMENTOS
Dedico à minha mãe, Fátima...
De você recebi o dom mais precioso: a vida.
Já por isso sou infinitamente grata.
Mas você não se contentou em presentear-me apenas com ela.
Revestiu minha existência de amor, carinho e dedicação.
Abriu a porta do meu futuro, iluminando meu caminho
com a luz mais brilhante que pode encontrar: o estudo.
Trabalhou dobrado, sacrificou seus sonhos em favor dos meus.
Foi amiga e companheira, mesmo nos momentos em que meus ideais
pareciam distantes e inatingíveis e o estudo um fardo pesado demais.
Tantas foram às vezes em que o meu cansaço e preocupação foram sentidos e
compartilhados por você, numa união que me incentivou a prosseguir.
E por mais que eu tente expressar o que sinto,
só encontro uma simples e sincera palavra: Obrigada!!!
Amo você.
Agradecimentos
À Profa. Dra. Lílian Madi-Ravazzi, pela orientação, amizade e incentivo
constante, pela compreensão em todos os momentos e pelo exemplo de ética
e caráter.
À Profa. Dra. Denise de Cerqueira Rossa-Feres, pela amizade, apoio e ajuda
incondicional na análise dos dados.
Aos funcionários do departamento de Biologia, em especial aos técnicos
Sebastião e Paulo pela paciência e dedicação no preparo do grande número de
tubos com meio de cultura, à Simone e à Damaris pela dedicação e convívio
agradável.
Aos motoristas do IBILCE, em especial ao Goulart e ao Walter, pela companhia
durante as viagens e, algumas vezes até durante as coletas no interior da
mata.
Aos funcionários da Estação Ecológica de Paulo de Faria pela companhia e
ajuda durante as coletas, em especial ao Pacheco e Aparecido pela simpatia.
Ao Departamento de Biologia pelo apoio físico e financiamento de algumas
coletas.
À seção de Pós-Graduação pela ajuda e esclarecimentos da parte burocrática,
em especial à Silvia, ao Pinceli e à Rosemar pela prontidão em colaborar,
mesmo quando solicitados de última hora.
Ao Programa de Pós-Graduação em Genética pelo financiamento de algumas
coletas, em especial à coordenadora Profa. Dra. M. Tercília pelo incentivo em
todos os momentos.
Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal pelo apoio financeiro e
pela excelente formação oferecida.
À Fapesp (processo nº 04/04559-3) pela bolsa de iniciação científica no projeto
iniciado na graduação, o qual despertou o interesse para o projeto de
mestrado.
À Capes pelo auxílio financeiro, em forma de bolsa de mestrado.
Ao coordenador do Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Prof. Dr.
Classius de Oliveira, pela atenção e pela disposição em ajudar, muito além do
papel burocrático.
Aos docentes da Graduação e do Programa de Pós-Graduação em Biologia
Animal pelo convívio e conhecimento transmitido durante as disciplinas e
conversas de “corredor”, além do exemplo de profissionalismo.
Ao Prof. Dr. Gustavo Q. Omero pela atenção e sugestões na análise do
relatório e também na banca do Exame de Qualificação e pela vontade sempre
sincera de colaborar.
À Prof. Dra. Hermione E. M. C. Bicudo pela ajuda e sugestões na banca de
Qualificação e, sobretudo pelo exemplo de ética e dedicação profissional,
mesmo diante de muitos desafios.
Aos membros da banca da dissertação pelo aceite do convite e pela disposição
em colaborar.
Aos estagiários Marina e Fábio que colaboraram com a preparação das
lâminas de edeago.
As amigas de laboratório Mariana, Marilha e Daniela pela torcida e ajuda nos
momentos de estresse.
À companheira e amiga de laboratório, Adriana, pela ajuda e palavras de
tranqüilidade nos momentos de desabafo e, principalmente por compreender e
aceitar o “creosoto”, devido as minhas constantes preparações de edeago.
As amigas, Rejane, Débora e Ana Carolina pela torcida e companheirismo em
todos os momentos, principalmente nas situações de preocupação e
dificuldade.
Aos demais companheiros de pós-graduação pelo convívio fraternal e
proveitoso.
Aos colegas da turma de graduação pela amizade sincera e pelos encontros
anuais de distração e alegria.
Às amigas Kênia e Elisa pela amizade sincera e palavras de apoio e por
compreenderem minha ausência em momentos importantes.
Aos meus irmãos, Laís e Eduardo, pelo carinho e momentos de alegria e por
compreenderem minha ausência.
A minha irmã Lívia por compreender meus atrasos e pela ajuda na confecção e
preparação das armadilhas.
Ao meu irmão Paulo pelo apoio constante e pela companhia durante as
coletas, ainda que voltássemos infestados por “carrapatos”.
À minha cunhada, Bruna por dividir meu irmão comigo, e também os
“carrapatos”, além da companhia e amizade.
Ao meu namorado Geison pela compreensão nos momentos de ausência e
estresse, por todo carinho, força e pelas idéias na confecção das armadilhas,
além da companhia nas coletas e nos “carrapatos”.
Aos meus sogros, Lolita e Viola e cunhados, Taís, André e Maykon, pelo
carinho sincero e apoio em todos os momentos.
À todos os meus familiares pelos momentos de distração e pelo carinho, em
especial à Lúcia, Newton, Pedro, Daniel, Edy, João, Antoninha, Cleonice,
Eliana, Nelson, Neto, Lucas e Rogéria pela convivência próxima e amor
verdadeiro.
Aos meus “bebês”, Nina, Luna, July e Juju, pelo carinho gratuito e momentos
de felicidade e distração.
Às drosófilas que se “sacrificaram”, verdadeiramente, por este trabalho.
Aos meus pais, Alberto e Fátima, pela educação proporcionada, pelo apoio em
todos os momentos e pelo amor incondicional.
A Deus, pelas oportunidades que me foram oferecidas durante toda a vida.
Obrigada amigo pelo sim e pelo não
Pela mensagem de antemão, pelo ombro amigo
Pelo choro aflito, pelo sorriso querido
Sei que sempre estarás comigo
Obrigada Amigo
(Autor Desconhecido)
Sumário
Resumo..............................................................................................................01
I. Introdução Geral.............................................................................................06
1. Perda da biodiversidade....................................................................07
2. Estudo de comunidades....................................................................09
3. Estação Ecológica de Paulo de Faria................................................10
4. Drosophila como organismo modelo.................................................11
5. Métodos de captura de drosofilídeos.................................................13
6. Espécies invasoras de drosofilídeos..................................................14
II. Objetivos........................................................................................................16
III. Referências Bibliográficas............................................................................18
Capítulo 1. Armadilhas abertas ou fechadas na captura de
drosofilídeos?.................................................................................24
Abstract...................................................................................................26
Resumo...................................................................................................27
Introdução...............................................................................................27
Material e Método...................................................................................29
Resultados e Discussão..........................................................................30
Agradecimentos......................................................................................32
Referências Bibliográficas.......................................................................41
Capítulo 2. Efeito de borda na assembléia de drosofilídeos..............................43
Introdução...............................................................................................44
Objetivos.................................................................................................45
Material e Método...................................................................................46
Resultados..............................................................................................48
Discussão................................................................................................60
Referências Bibliográficas.......................................................................65
Capítulo 3. Extensão da borda de um fragmento florestal avaliada por meio da
abundância de drosofilídeos em um transecto..............................69
Introdução...............................................................................................71
Objetivos.................................................................................................72
Material e Método...................................................................................72
Resultados e Discussão..........................................................................74
Referências Bibliográficas.......................................................................82
IV. Conclusões Gerais.......................................................................................85
V. Aplicações Práticas.......................................................................................88
RESUMO
Resumo
2
Resumo
Moscas do gênero Drosophila são adequadas para o estudo de
flutuações populacionais por serem altamente sensíveis a pequenas
modificações do ambiente e isto reflete no tamanho das populações naturais e
também na diversidade de espécies ocupando um determinado habitat. Dados
obtidos da literatura indicam que espécies deste gênero são candidatas
potenciais para monitorar o nível de perturbação ambiental de uma
determinada área. No presente trabalho foram estabelecidos três objetivos: (1)
avaliar a eficiência de dois tipos de armadilhas, aberta e fechada, para a coleta
de drosofilídeos; (2) comparar a fauna de drosofilídeos da borda e do interior
do fragmento considerando as variações sazonais das espécies; (3) avaliar o
gradiente de ação dos efeitos de borda na distribuição de drosofilídeos e
estabelecer a extensão da borda para essa comunidade. O estudo foi realizado
na Estação Ecológica de Paulo de Faria, um dos últimos fragmentos de floresta
estacional semidecidual do Estado. Para cada objetivo foi estabelecida uma
metodologia de coleta. Para a comparação entre os tipos de armadilhas foram
utilizadas 20 armadilhas abertas e 20 fechadas em cada coleta. A comunidade
de drosofilídeos, bem como a sazonalidade das espécies da borda e do interior
do fragmento foram amostradas por coletas nessas duas áreas, utilizando
armadilhas fechadas. Para avaliar a extensão e o gradiente de ação dos efeitos
de borda foram utilizadas armadilhas fechadas em um transecto, o qual foi
estabelecido a partir da borda em direção ao interior do fragmento. Em todas
as metodologias foi utilizada nas armadilhas isca de banana nanica macerada
com fermento biológico (Saccharomyces cerevisiae) e foram realizadas coletas
Resumo
3
mensais, durante 12 meses. A identificação dos drosofilídeos foi realizada com
o auxílio de chave de identificação e, para as espécies crípticas foi analisada
uma região da terminália masculina, o edeago. A eficiência de amostragem foi
avaliada pelos estimadores de riqueza ACE e ICE, calculados em todos os
trabalhos. Para a comparação das armadilhas abertas e fechadas foram
avaliadas a abundância populacional e a riqueza de espécies, pela Análise de
Dependência. Também foi calculado o índice de diversidade de Shannon-
Wiener, avaliado pelo teste t pareado, para cada método. A comparação das
comunidades de borda e de interior foi realizada por análises descritivas e
também por Análise de Dependência. As distâncias do transecto foram
comparadas por Análise de Dependência e por dados descritivos da
comunidade de cada ponto de coleta. Na comparação entre os dois tipos de
armadilhas foram coletados 12.401 drosofilídeos, distribuídos em 18 espécies,
sendo 3.027 (24%) e 16 espécies em armadilhas abertas e, 9.374 (76%) e 18
espécies em armadilhas fechadas. A maior eficiência da armadilha fechada em
relação ao número de moscas coletadas foi confirmada pela aplicação do teste
t pareado. Também foi observada uma associação positiva entre a armadilha
fechada e a coleta de espécies raras, segundo a aplicação da Análise de
Dependência. Nas coletas de borda e interior foram capturados 13.532
drosofilídeos, distribuídos em 17 espécies, mais o subgrupo saltans e o grupo
repleta. A assembléia de drosofilídeos diferiu nas duas áreas em estudo, na
borda as espécies dominantes foram D. simulans (44,25% do total), Zaprionus
indianus (17,40%) e D. sturtevanti (10,47%). No interior, as dominantes foram
D. willistoni (48,38%), D. simulans (17,33%) e D. sturtevanti (8,09%). A estação
de seca teve grande efeito nas comunidades de drosofilídeos em relação à
Resumo
4
abundância populacional e à riqueza de espécies. As espécies do interior do
fragmento foram as mais afetadas, sendo observada nessa região uma
substituição de espécies. Drosophila simulans, uma invasora característica de
áreas abertas, apresentou abundância equivalente à D. willistoni, espécie típica
de interior de mata, apenas durante a seca. Esses resultados sugerem que um
fator de estresse ambiental pode favorecer as espécies invasoras, as quais
ampliam sua distribuição para o interior do fragmento e interagem de maneira
imprevisível com as populações de drosofilídeos nativos. No transecto, foram
capturados 6.832 drosofilídeos, distribuídos em 17 espécies. A abundância e a
riqueza de espécies diferiram entre os pontos do transecto; algumas espécies
ocorreram em todos os pontos e outras em pontos específicos. Drosophila
simulans foi a espécie dominante nos primeiros pontos do transecto e, em 80
metros distante da borda, atingiu 70,58% de sua abundância total. Já, D.
willistoni foi dominante a partir de 100 metros da borda, até o final do transecto,
sendo coletados 76,16% de sua abundância. Zaprionus indianus e
Scaptodrosophila latifasciaeformis ocorreram, principalmente, nos primeiros
pontos do transecto. A Análise de Dependência confirmou os dados obtidos
pelas análises descritivas e indicou que a extensão da borda para a assembléia
de drosofilídeos é de 60 metros. Esse trabalho produziu resultados importantes
não só para o conhecimento da fauna de drosofilídeos e padronização da
coleta dos mesmos por armadilhas fechadas, como também estabeleceu
estratégias para o manejo e a preservação de fragmentos sob efeito de borda.
Além de corroborar a idéia emergente da utilização de drosofilídeos como
bioindicadores. Drosophila simulans, D. malerkotliana, Z. indianus e S.
latifasciaeformis são consideradas espécies características de ambientes com
Resumo
5
maior estresse ambiental, enquanto, D. willistoni está associada a ambientes
mais bem preservados. O trabalho foi pioneiro na utilização de um transecto
borda-interior como metodologia de coleta e produziu informações relevantes
sobre o gradiente de distribuição das espécies em associação aos efeitos de
borda, o qual apresenta uma extensão de 60 metros. Os resultados obtidos
evidenciam uma considerável instabilidade desse fragmento, sendo necessário
um monitoramento contínuo dessas populações para o estabelecimento de
estratégias de preservação e manejo, as quais impeçam que, ao longo do
tempo toda essa área possua características bióticas e abióticas de borda.
INTRODUÇÃO GERAL
INTRODUÇÃO GERAL INTRODUÇÃO GERAL
INTRODUÇÃO GERAL
Introdução Geral
7
I. Introdução Geral
1. Perda da Biodiversidade
Um problema ecológico atual é a perda de diversidade biológica, que
decorre principalmente da perda de habitat e da invasão de espécies. A perda
de habitat atua de maneira direta, pois a redução da cobertura vegetal por si só
já exclui espécies, e indireta, por meio dos efeitos negativos que atingem os
fragmentos de vegetação natural estabelecidos após o desmatamento
(FAHRIG, 2003). As espécies invasoras interagem com as nativas e podem
excluí-las por relações de competição, predação ou ainda, se forem próximas
filogeneticamente, por hibridização (PRIMACK & RODRIGUES, 2001).
A substituição da cobertura vegetal natural por campos de pastagem,
agricultura, instalações urbanas e outros fatores antrópicos resultam em
manchas da vegetação natural, ou seja, pequenos fragmentos florestais,
muitas vezes, desconectados uns dos outros (PRIMACK & RODRIGUES,
2001). Vários fatores advindos da fragmentação de habitat, como efeitos de
borda, impedimento de migração entre fragmentos, diminuição do tamanho
populacional efetivo, perda de variabilidade genética e invasão de espécies
exóticas, contribuem para a degradação de uma paisagem composta por
fragmentos florestais. Um dos fatores que mais afetam o fragmento florestal é o
efeito de borda. O microambiente na borda de fragmento é diferente daquele
do interior da floresta. Alguns dos efeitos de borda mais importantes são os
aumentos de temperatura, luminosidades e ventos e a diminuição da umidade
(RODRIGUES, 1998; KAPOS, 1989; BIERREGAARD et al., 1992).
Introdução Geral
8
A noção geral de que os efeitos de borda são deletérios para o
fragmento é amplamente aceita, contudo há pouco consenso a respeito do que
é uma borda, como mensurar os efeitos de borda ou ainda como ou quanto
eles são deletérios (MURCIA, 1995). A transição entre diferentes ecossistemas
(por exemplo, transição entre Mata Atlântica e Cerrado) constitui uma borda
natural, denominada especificamente, de ecótone. Os efeitos do ecótone são
positivos (aumento da riqueza de espécies, espécies nativas de cada
ecossistema e endêmicas do ecótone), pois a transição entre os dois
ambientes é gradual (ODUM, 1988). Enquanto que na borda artificial, a
transição entre a vegetação natural e a modificada antropicamente (em geral,
campos de pastagem, monoculturas, ambientes urbanizados, rodovias) é
abrupta (MURCIA, 1995). No entanto, os fragmentos florestais podem abrigar
uma grande diversidade de organismos após o isolamento, o que os torna
importantes ferramentas na conservação da fauna e flora regionais, daí a
importância de serem preservados.
A segunda grande causa da perda de biodiversidade é a invasão de
espécies (VITOUSEK et al., 1997). Nos tempos modernos, um grande número
de espécies já foi introduzido, deliberadamente ou acidentalmente, em áreas
onde não são nativas. O sucesso das invasoras pode ser atribuído à ausência
de predadores naturais, pestes e parasitas no novo habitat (PRIMACK &
RODRIGUES, 2001).
Assim, o estudo desses fatores limitantes da biodiversidade
(fragmentação de habitats e invasão de espécies exóticas) fornece informações
importantes sobre como evitar ou minimizar os efeitos desses problemas
ecológicos nos ecossistemas naturais. Uma das maneiras de avaliar e
Introdução Geral
9
mensurar esses fatores é o estudo e a comparação das comunidades
biológicas de diferentes ambientes.
2. Estudo de comunidades
As comunidades biológicas são ferramentas importantes para a
comparação de diferentes habitats e para avaliar problemas ecológicos como
os descritos anteriormente. O conceito de comunidade biológica é discutido há
quase um século pelos ecólogos; para a maioria deles o termo comunidade
significa um conjunto de espécies que ocorrem no mesmo local. As espécies
que coexistem em uma comunidade na mesma dimensão temporal e espacial,
estão conectadas umas às outras por relações de alimentação e outras
interações, formando um complexo denominado de comunidade biológica
(RICKLEFS, 2001).
Para estabelecer uma comparação entre a diversidade de diferentes
comunidades foram elaboradas definições específicas e quantitativas para
avaliar e medir a diversidade biológica (PRIMACK & RODRIGUES, 2001).
Segundo Odum (1988), o conceito de diversidade de espécies possui dois
componentes, riqueza e uniformidade (ou eqüitabilidade). O primeiro é baseado
no número total de espécies presentes na comunidade e, o segundo é baseado
na abundância relativa de espécies e no grau de sua dominância ou falta
dessa. Uma das maneiras de medir a diversidade, considerando esses dois
componentes é a aplicação do índice de diversidade de Shannon-Wiener
(KREBS, 1999), o qual atribui um peso maior às espécies raras. A partir desse
índice é possível calcular rapidamente o valor da uniformidade. Os valores
Introdução Geral
10
obtidos pela aplicação dos índices podem ser utilizados para a comparação de
diferentes comunidades e também para analisar as características de uma
comunidade. Estudos com comunidades biológicas podem fornecer
informações relevantes sobre as condições do habitat e também sobre a
diversidade biológica local. Esses dados são ferramentas importantes para
estudos de manejo e de conservação ambiental.
3. Estação Ecológica de Paulo de Faria
A estação Ecológica de Paulo de Faria (19º55’ a 19º58’ S e 49º31’ a
49º32’ W) foi criada em setembro de 1981, pelo Decreto Estadual nº 17.724.
Este fragmento florestal está localizado na região noroeste do Estado de São
Paulo, no município de Paulo de Faria, à margem esquerda do rio Grande.
A vegetação dessa área é de floresta estacional semidecidual
(STRANGHETTI & TARODA, 1998) e abrange uma área de aproximadamente
436 hectares. Trata-se do único fragmento desse tipo de vegetação na região
sob custódia do Estado. A Estação era circundada por áreas de pastagens e
monoculturas variadas, e atualmente ao redor do fragmento existem plantações
de cana-de-açúcar.
O clima dessa região é do tipo Aw, tropical quente e úmido, com chuvas
de verão e estiagem de inverno, com base na classificação de Kõpen (1948).
Nos meses de outubro a março ocorrem as maiores médias pluviométricas
(978mm) e térmicas (26,4ºC), sendo os meses de abril a setembro mais frio
(21,0ºC) e mais secos (167mm) (BARCHA & ARID, 1971). Segundo Rossa-
Feres (1997), na região noroeste do Estado de São Paulo, onde se insere a
Introdução Geral
11
Estação Ecológica, durante a estação de seca ocorre apenas 15% da
pluviosidade anual.
4. Drosophila como organismo modelo
As relações filogenéticas entre as espécies se refletem no estudo de
todas as áreas da biologia, sendo que o conhecimento obtido em um táxon
pode ser aplicado a outros mais proximamente relacionados (MEDEIROS,
2006). A concentração de investigações de diversos campos do conhecimento
biológico sobre um mesmo táxon caracteriza um organismo modelo, o que
possibilita a integração de diferentes disciplinas. Dentre os organismos
modelos escolhidos para a concentração da pesquisa biológica, o mais
estudado depois do homem é Drosophila melanogaster (POWELL, 1997) e, em
um modelo mais amplo, o gênero Drosophila. Este gênero incluí mais de 1.500
espécies descritas distribuídas por todas as regiões do mundo, exceto nas
regiões polares. No Brasil, foram identificadas 113 espécies destas, 93 têm
ocorrência no Estado de São Paulo (TIDON-SKLORZ & SENE, 1999).
Além da grande concentração de pesquisas, o gênero Drosophila possui
outras características que o diferenciam de outros organismos-modelo para
estudos ecológicos, como a diversidade encontrada na maior parte dos
ecossistemas terrestres, a facilidade de coleta desses organismos na natureza
e a simples manutenção em laboratório. A manutenção em laboratório
possibilita estudos em ambientes controlados, diferentes pressões ambientais
podem ser reproduzidas em experimentos de laboratório. Em populações de
Introdução Geral
12
Drosophila podem ser testadas variáveis físicas, como temperatura, umidade,
luminosidade e variáveis biológicas, como competição e parasitismo.
Em ambientes naturais, moscas do gênero Drosophila são adequadas
para o estudo de flutuações de populações por serem insetos altamente
sensíveis a pequenas modificações do ambiente e isto reflete no tamanho das
populações naturais e também na diversidade de espécies ocupando um
determinado habitat. É conhecido que mudanças na temperatura e umidade
quase sempre afetam parâmetros vitais das espécies de Drosophila como a
viabilidade, fertilidade, tempo de desenvolvimento e outros fatores que
influenciam a taxa de aumento e sobrevivência da população (SENE et al.,
1980; TIDON-SKLORZ & SENE, 1992; BALANYA et al., 2006, TORRES &
MADI-RAVAZZI, 2006).
Em suma, a sensibilidade do gênero Drosophila em relação às variáveis
abióticas e bióticas se reflete na dinâmica populacional desses organismos.
Estudos sobre a comunidade de Drosophila e outros drosofilídeos podem
fornecer informações relevantes sobre as condições ambientais do local. Além
disso, o padrão observado em uma determinada área pode ser aplicado ou
comparado a outras comunidades de Drosophila e utilizado por outras
especialidades do conhecimento biológico, já que se trata de um organismo
cosmopolita amplamente estudado por diversos campos da biologia, o que
valoriza os resultados obtidos em trabalhos ecológicos.
Introdução Geral
13
5. Métodos de Captura de Drosofilídeos
O número de trabalhos científicos com comunidades de drosofilídeos
tem crescido nos últimos anos, entretanto, as metodologias de coleta não
seguem um mesmo padrão. As divergências ocorrem em relação à fase de
desenvolvimento a ser coletada (ovos e larvas ou adultos), e aos métodos de
coleta (tipos de armadilha para adultos e coleta de frutos contendo ovos e
larvas). Os métodos de coleta de adultos, em geral, se baseiam na captura de
moscas atraídas para iscas, que podem ser apreendidas ativamente (rede
entomológica) ou passivamente (armadilha). A isca consiste de uma mistura de
banana nanica e fermento biológico fresco (Saccharomyces cerevisiae).
Vários fatores podem interferir nas estimativas populacionais de
Drosophila, ocultando ou criando falsos padrões, como a presença de outros
recursos naturais que podem competir com a isca, o período amostrado, a
distribuição espacial dos indivíduos, a fermentação da isca, o tipo de armadilha
utilizada, entre outros (MEDEIROS, 1999).
As armadilhas comumente usadas em coletas de moscas no campo
podem ser de dois tipos, aberta e fechada. A armadilha aberta é a mais
amplamente utilizada (desde os primeiros trabalhos de levantamento de fauna
de Drosophila). Nesta armadilha, as moscas têm livre acesso para entrar e sair
durante todo o período de coleta. A armadilha fechada (MEDEIROS &
KLACZKO, 1999) é de apreensão, uma vez que as moscas entram não
conseguem mais sair. l
Assim, diversas variáveis atuam no processo de coleta de drosofilídeos
adultos, portanto, faz-se necessário uma padronização das coletas, a fim de
Introdução Geral
14
minimizar os erros de amostragem e permitir a comparação dos dados entre
diferentes trabalhos de campo nesta área de conhecimento.
6. Espécies invasoras de drosofilídeos
No estado de São Paulo foram descritas 93 espécies de Drosophila,
sendo oito introduzidas: Drosophila ananassae, D. kikkawai, D. malerkotliana,
D. melanogaster, D. simulans, D. busckii e D. immigrans. Além dessas
espécies, ocorrem outros drosofilídeos invasores, Scaptodrosophila
latifaciaeformis e Zaprionus indianus (TIDON-SKLORZ & SENE, 1999). Para
grande parte desses drosofilídeos, como D. ananassae (PAVAN, 1959), D.
kikkawai (FREIRE-MAIA, 1964), D. malerkotliana (SENE & VAL, 1977), D.
melanogaster (SENE et al., 1980), D. simulans em 1950 (DOBZHANSKY &
PAVAN, 1950), D. immigrans (SENE et al., 1980), D. busckii (BIZZO & SENE,
1982) o processo de invasão, no Brasil, é antigo. O mesmo ocorre com S.
latifaciaeformis, um drosofilídeo invasor coletado no Estado de São Paulo
desde a década de 50 em diversos tipos de ambientes (SENE et al., 1980).
O primeiro registro de Zaprionus indianus no Brasil, foi em 1999 na área
metropolitana da cidade de São Paulo (VILELA, 1999). No mesmo período,
esse drosofilídeo atingiu o status de praga em plantações de figo (Ficus carica)
na cidade de Valinhos/SP. A utilização do figo como sítio de oviposição e
posterior desenvolvimento da larva tornou esses frutos impróprios para o
consumo humano (VILELA, 2001). Desde então, vários drosofilístas têm
coletado Z. indianus em outros estados brasileiros (CASTRO & VALENTE,
2001; TONI et al., 2001; TIDON et al. 2003; SILVA et al., 2005).
Introdução Geral
15
Embora seja uma ocupação recente, já são conhecidos alguns padrões
sobre a distribuição e ocorrência de Z. indianus no Brasil. Muitos trabalhos
associam a presença de Z. indianus a ambientes antropizados ou a áreas
abertas (por exemplo, Cerrado), principalmente, em épocas de alta temperatura
e umidade, ou seja, essa espécie é freqüentemente coletada durante a estação
quente e chuvosa (TIDON et al., 2003; AMARAL, 2004; SILVA et al., 2005;
TIDON, 2006).
A maioria das espécies de drosofilídeos invasores, inclusive os que
apresentam invasão antiga, têm sido encontrados principalmente, em
ambientes não naturais ou em áreas abertas, ou seja, ocupam ambientes
urbanos ou outros com grau de estresse ambiental acentuado. Isso ocorre com
D. simulans, D. malerkotliana, D. melanogaster, S. latifasciaeformis e Z.
indianus, as quais são espécies freqüentemente associadas à ambientes
degradados e urbanizados. Em contrapartida, algumas espécies nativas da
fauna neotropical, como D. willistoni, ocorrem apenas em áreas de mata
preservada. Dessa forma, a presença ou ausência dessas espécies pode
sinalizar as condições ambientais da área em estudo, atuando como
bioindicadores.
A utilização de espécies de drosofilídeos, em especial as do gênero
Drosophila, como bioindicadores é uma ferramenta importante e inovadora
para estudos ecológicos e monitoramento de áreas de preservação. A
presença de espécies invasoras em um fragmento florestal, por exemplo, pode
indicar o grau de preservação da área, além de fornecer informações
relevantes sobre os efeitos de borda, principais fatores que atuam sobre áreas
fragmentadas.
OBJETIVOS
OBJETIVOS OBJETIVOS
OBJETIVOS
Objetivos Gerais
17
II. Objetivos
1- Avaliar a eficiência de armadilhas abertas e fechadas na coleta de
drosofilídeos, em relação à riqueza de espécies e a abundância
populacional, para a padronização das coletas, visando a comparação
dos dados entre os diferentes trabalhos de campo nessa área de
conhecimento.
2- Comparar a fauna de drosofilídeos da borda e do interior da mata em
relação à:
- Riqueza e dominância de espécies
- Influência de fatores ambientais
- Espécies bioindicadoras
3- Avaliar o efeito de borda e sua extensão na comunidade de drosofilídeos
através do gradiente de distribuição das espécies ao longo de um
transecto borda-interior.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Referências Bibliográficas
19
III. Referências Bibliográficas
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CAPÍTULO 1
CAPÍTULO 1 CAPÍTULO 1
CAPÍTULO 1
Capítulo 1:
Capítulo 1:Capítulo 1:
Capítulo 1:
ARMADILHAS ABERTAS OU
FECHADAS NA CAPTURA DE
DROSOFILÍDEOS?
Artigo a ser submetido à Revista Biota Neotropica
(Short Communications)
Capítulo 1
26
OPEN OR CLOSED TRAPS IN THE CAPTURE OF DROSOPHILIDS?
1
Leiza Penariol
1,4
e Lílian Madi-Ravazzi
2
Biota Neotropica/Short Communications
2
Universidade Estadual Paulista, Departamento de Biologia, CEP 15054-000 ,
São José do Rio Preto, SP, Brasil.
4
Autor para correspondência leizapen[email protected]m.br
Abstract
In this paper, comparative of the collections of drosophilids, using open
and closed traps are presented. The collections were done in a period of 12
months, in one fragment of a semidecidual forest located in the State of São
Paulo, Brazil. For analysis of the community composition, the diversity index of
Shannon-Wiener and the richness with the methods ACE and ICE were used.
Closed traps were more efficient than the opened ones in relation to the
population abundance and the richness of species; richness was increased by
the capture of rare species. On the basis of the present data, the use of closed
traps seems to be an adequate method for standardization of drosophilid
collection.
Key words: Drosophila, capture traps, drosophilids
Capítulo 1
27
Resumo
Nesse trabalho são apresentados dados comparativos das coletas de
drosofilídeos utilizando armadilhas abertas e fechadas em um período de 12
meses, em um fragmento de floresta semidecidual. A composição da
comunidade foi analisada pela abundância, pela riqueza e pelo índice de
diversidade de Shannon-Wiener e a eficiência amostral foi avaliada pelos
estimadores de riqueza ACE e ICE. As armadilhas fechadas foram mais
eficientes do que as abertas em relação à abundância populacional e à riqueza
de espécies, a qual foi aumentada pela captura de espécies raras. É proposto o
uso da armadilha fechada como padronização dos métodos de coleta de
drosofilídeos.
Palavras-chave: Drosophila, armadilhas de captura, drosofilídeos.
1
Parte da dissertação de Mestrado de L.Penariol
I. Introdução
Moscas do gênero Drosophila constituem um organismo modelo para
estudos genéticos, citogenéticos, ecológicos, moleculares e evolutivos.
Trabalhos científicos com comunidades de drosofilídeos têm crescido nos
últimos anos, entretanto, as metodologias de coleta não seguem um mesmo
padrão, principalmente em relação à captura dessas moscas, ou melhor, do
tipo de armadilha e isca utilizada, dificultando a comparação dos dados entre
esses trabalhos.
Os métodos de coleta de adultos, em geral, se baseiam na captura de
moscas atraídas para iscas, que podem ser apreendidas ativamente (rede
entomológica) ou passivamente (armadilha). Contudo, essa metodologia não
permite a estimativa da densidade populacional, e sim a estimativa da
disponibilidade desses organismos em acessar um determinado recurso, neste
caso a isca (Southwood 1978). Além do tamanho populacional, outros fatores
atuam na disponibilidade dessas moscas, como presença de outros recursos
Capítulo 1
28
naturais que podem competir com a isca, atividade dos indivíduos no período
amostrado (Klaczko et al. 1983, Medeiros 2000), a hora do dia amostrada
(Pavan et al. 1950, Belo & Oliveira-Filho 1978) e a distribuição espacial dos
indivíduos (horizontal: Dobzhanzky & Pavan 1950, Burla et al. 1950, Pavan
1959, Medeiros 2000, Torres & Madi-Ravazzi 2006 e vertical: Parsons 1975,
Sene et al. 1981, Kratz et al. 1982, Tidon-Sklorz & Sene 1992). Esses fatores
podem interferir nas estimativas populacionais de Drosophila, ocultando ou
criando falsos padrões.
Somado a isso, tem-se a problemática da isca, a qual, em geral consiste
de uma mistura de banana e fermento biológico fresco (Saccharomyces
cerevisiae) e que sofre influência de diversas variáveis ambientais,
principalmente em relação ao processo de fermentação, e assim podendo ter
atratividade variável.
Diante de todas essas variáveis que influenciam a coleta desses
drosofilídeos faz-se necessário uma padronização das coletas, a fim de
minimizar os erros de amostragem e permitir a comparação dos trabalhos. Uma
das principais discussões entre os drosofilístas (pesquisadores que utilizam
Drosophila como material de estudo) é sobre qual seria a melhor armadilha
para capturar uma amostra representativa da comunidade de drosofilídeos a
ser utilizada em estudos sobre a biodiversidade local, riqueza e sazonalidade
das espécies (Medeiros & Klaczko 1999).
As armadilhas comumente utilizadas em coletas de moscas no campo
podem ser de dois tipos, aberta e fechada. A armadilha aberta é a mais
amplamente utilizada (Dobzhansky & Pavan 1950, Pavan 1959, Mourão 1966).
Nesta armadilha as moscas têm livre acesso para entrar e sair durante todo o
período de coleta. A armadilha fechada é de apreensão, ou seja, as moscas
atraídas permanecem aprisionadas.
Medeiros & Klaczko (2004) em um estudo de fauna de drosofilídeos em
ambientes naturais coletaram o número surpreendente de 30 espécies de
Drosophila ainda não relacionadas para o Estado de São Paulo. Para a coleta
desses organismos os autores, diferentemente da maioria dos drosofilístas,
utilizaram armadilhas fechadas, o que sugere uma maior eficiência da
armadilha fechada em relação à aberta. Entretanto, essa hipótese não foi
corroborada devido à ausência de estudos e testes comparativos entre os dois
Capítulo 1
29
métodos, permanecendo a problemática da padronização de coletas de
drosofilídeos.
Para resolver as divergências metodológicas e padronizar as coletas de
drosofilídeos o presente trabalho teve como objetivo comparar a eficiência da
armadilha aberta e da armadilha fechada, em relação à abundância e riqueza
de espécies obtidas em cada método.
II. Material e Método
O presente estudo foi realizado na Estação Ecológica de Paulo de Faria
(19º55’ a 19º58’S e 49º31’ a 49º32’W), um fragmento de floresta estacional
semidecidual, com área de 435 hectares, situado no município de Paulo de
Faria/São Paulo. As coletas foram realizadas mensalmente de agosto de 2004
a julho de 2005 em duas áreas distintas da mata, borda e interior. Em cada
região foi estabelecida uma trilha com 100 metros de extensão e a cada dez
metros foi demarcado um ponto de coleta (Figura 1), onde foram colocadas, a
aproximadamente 1,5 metros do solo, uma armadilha do tipo fechada (de
apreensão) (Figura 2) e outra aberta (de visitação) (Figura 3), distantes
aproximadamente dois metros uma da outra . As armadilhas continham isca de
banana nanica macerada com fermento biológico (Saccharomyces cerevisiae).
As armadilhas permaneceram no ambiente de coleta por um período de três
dias.
As moscas foram coletadas nas armadilhas abertas por rede
entomológica e transferidas para tubos de excursão contendo meio de cultura
padrão (banana-ágar). Nas armadilhas fechadas as moscas foram transferidas
diretamente para os tubos de excursão. Posteriormente, os espécimes foram
transferidos para garrafas contendo meio de cultura padrão e transportados até
o laboratório. A identificação dos espécimes foi feita por chave de identificação
e, em alguns casos, pela análise da terminália masculina (Freire-Maia & Pavan
1949, Kaneshiro, 1969; Vilela 1983).
A eficiência da metodologia de amostragem foi avaliada pelas curvas de
acumulação de riqueza, as quais foram obtidas pelos estimadores de riqueza
ACE e ICE, com o programa Estimate Swin 7.0 (Colwell 2004). Esses métodos
estimam a partir dos dados de abundância e riqueza, o número provável de
Capítulo 1
30
espécies que ocorrem na área em estudo, sendo que o estimador ACE é
influenciado principalmente pela presença de espécies raras, ou seja, quanto
maior o número de espécies raras coletadas maior a probabilidade de que, com
um maior esforço amostral, sejam coletadas outras espécies na área. Já o
estimador ICE atribuí grande valor às espécies pouco freqüentes, portanto,
quanto maior o número de espécies capturadas em poucas coletas maior a
chance de não terem sido coletadas todas as espécies da área.
A comunidade de drosofilídeos foi avaliada separadamente, para os dois
métodos de coleta, sendo considerados os valores de abundância, riqueza e o
índice de diversidade de Shannon-Wiener (Krebs 1999), este índice considera
os dois componentes da diversidade: riqueza e uniformidade (abundância de
cada espécie) e atribuí grande valor às espécies raras, uma característica
importante, já que na comunidade de drosofilídeos é comum a presença de
espécies raras. A comparação dos valores de abundância e dos índices de
diversidade entre os dois tipos de armadilhas foi realizada pela aplicação do
teste t pareado (Zar 1999), com o programa Minitab versão 12.22 (Minitab Inc.,
State College, PA). A riqueza foi avaliada por Análise de Dependência
(Cordeiro 1987), com o programa R 2.4.1.
III. Resultados e Discussão
As curvas obtidas pelos estimadores de riqueza (ACE e ICE) se
aproximaram das curvas reais obtidas pelos dois métodos de coleta (Figura 4A-
B). Esses dados indicam que a amostragem obtida pelas armadilhas abertas e
pelas fechadas foi eficiente.
Foram capturados 12.401 drosofilídeos, distribuídos em 18 espécies,
sendo 3.027 (24%) em armadilhas abertas (Tabela 1) e 9.374 (76%) em
armadilhas fechadas (Tabela 2). Todas as espécies capturadas nas armadilhas
abertas também ocorreram nas fechadas, sendo que D. melanogaster e D.
immigrans foram coletadas apenas em armadilhas fechadas. A aplicação do
teste t pareado indica uma maior eficiência da armadilha fechada em relação
ao número de moscas coletadas (p<0,0005). Em relação ao índice de
diversidade (H’) obtido para cada tipo de armadilhas (Tabela 3) a aplicação do
Capítulo 1
31
teste t pareado indica que os valores desse índice não diferiram
significativamente entre as armadilhas abertas e as fechadas (p=0,16).
A Análise de Dependência indicou associação entre o fator tipo de
armadilha e a riqueza de espécies. As espécies consideradas raras (poucos
indivíduos capturados), como D. ararama, D. immigrans e D. melanogaster
apresentaram maior associação com a armadilha fechada, sendo essa
armadilha a mais eficiente para capturar espécies raras. As espécies D.
prosaltans e D. austrosaltans apresentaram maior associação com a armadilha
aberta, embora também tenham sido coletadas em grande número nas
armadilhas fechadas (Figura 6).
No presente trabalho, as armadilhas fechadas foram mais eficientes do
que as abertas em relação à abundância populacional e à riqueza de espécies,
a qual foi aumentada pela captura de espécies raras, pouco abundantes. Esses
dois fatores fornecem informações importantes para a comunidade de
drosofilídeos, corroborando a utilização da armadilha fechada. Entretanto,
Amaral (2004), realizou coletas mensais, no mesmo local, utilizando somente
armadilhas abertas e obteve uma abundância maior do que a observada em
armadilhas fechadas (coletou 12.642 drosofilídeos) e uma maior riqueza,
capturou 24 espécies, sendo 18 raras. Além disso, no presente trabalho não
foi coletada nenhuma espécie que já não tenha sido relacionada anteriormente
por trabalhos realizados nessa mesma área (Torres & Madi-Ravazzi, dados
não publicados, AMARAL 2004).
Comparando os resultados do presente trabalho com outro utilizando
apenas armadilhas fechadas, como o de Medeiros & Klaczko (2004) foi
verificada uma grande diferença em relação à riqueza de espécies. Esses
autores obtiveram o número surpreendente de 125 espécies, sendo que
destas, somente 57,6% já tinham sido identificadas e 13 estavam ausentes da
lista prévia de espécies do Estado de São Paulo até o nível de espécie e,
segundo os autores, a maioria das espécies não identificadas são,
provavelmente, não descritas. A alta riqueza obtida por Medeiros e Klaczko
(2004), em relação à deste trabalho pode ser atribuída a fatores diversos, o
principal foi em relação às áreas de coleta, três remanescentes florestais bem
preservados e de tamanho considerável (Serra do Japi, Ilha Bela e Barreiro
Rico), enquanto que o presente trabalho foi desenvolvido em um fragmento
Capítulo 1
32
pequeno de floresta semidecidual, sujeito a pressões ambientais severas,
como efeito de borda e seca proeminente (Penariol & Madi-Ravazzi, capítulo
2). Outra divergência entre esses estudos foi a altura das armadilhas, no
primeiro elas foram colocadas a 10 centímetros do solo e no último, essa
distância foi maior, 1,5 metros.
Esses fatores podem ter influenciado a divergência dos dados obtidos
nesses dois trabalhos, além do que o fragmento em estudo no presente
trabalho apresenta baixa diversidade e encontra-se em situação de estresse
ambiental, ou seja, a comunidade de drosofilídeos apresenta grandes
variações temporais (Torres & Madi-Ravazzi, dados não publicados, Amaral
2004, Penariol e Madi-Ravazzi, capítulo 2).
As armadilhas fechadas oferecem outras vantagens como a facilidade
de manipulação e limpeza, proteção da chuva, proteção da isca contra ataques
de predadores e o isolamento da isca, o que permite a prévia preparação das
mesmas (em laboratório). E apresenta também facilidade no transporte das
mesmas.
A eficiência apresentada pela armadilha fechada sobre a aberta em
relação à abundância e riqueza de drosofilídeos capturados, principalmente em
relação às espécies raras e às demais vantagens de sua manipulação,
reforçam sua indicação como metodologia de coleta para estudos da
biodiversidade e sazonalidade de espécies do gênero Drosophila em regiões
de mata e também em outros estudos ecológicos, como o efeito de borda.
IV. Agradecimentos
Ao Dr. Hermes Fonseca de Medeiros pelo fornecimento do modelo da
armadilha fechada utilizada no presente trabalho e aos funcionários da Reserva
Ecológica de Paulo de Faria/SP pela colaboração nas coletas. Esse projeto
recebeu apoio da FAPESP (04/04559-3) e CAPES. Leiza Penariol recebeu
bolsa de mestrado da CAPES.
Capítulo 1
33
300m
600m
10m
100m
2m
10m
100m
2m
Milho
Armadilhas abertas
Armadilhas fechadas
Figura 1:
Desenho amostral das coletas realizadas em áreas de borda e de
interior do fragmento florestal, utilizando armadilhas abertas e
fechadas.
Capítulo 1
34
Figura 2: Modelo de armadilha fechada proposto por Medeiros (1999).
Capítulo 1
35
Figura 3:
Modelo e método de coleta utilizando armadilha aberta proposto por
Torres & Madi-Ravazzi (2006).
Capítulo 1
36
A. Armadilhas Abertas
0
10
20
30
40
50
60
70
80
ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul
Riqueza Acumulativa
OBS
ACE
ICE
0
10
20
30
40
50
60
70
80
ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul
Riqueza Acumulativa
OBS
ACE
ICE
B. Armadilhas Fechadas
Figura 4A
-
B:
Curvas de acumulação de riqueza e
stimadas
pelos métodos ACE e ICE comparada com a
riqueza observada (OBS). A.
Armadilhas abertas.
B. Armadilhas fechadas.
Meses de Coleta
Capítulo 1
37
Espécies Códigos Armadilhas Abertas
A1
A2
A2
A4
A5
A6
A7
A8
A9
A10
A11
A12
A13
A14
A15
A16
A17
A18
A19
A20
Total
Z. indianus
zap
26
8 20
63
44
10
8 2 14
28
4 0 0 8 1 4 0 4 0 2 246
S. latifasciaeformis
scp
2 5 3 46
9 3 0 0 36
13
1 1 0 0 2 1 1 0 0 0 123
D. simulans
sim
63
46
65
89
97
59
39
88
72
62
21
8 19
17
32
31
31
15
23
17
894
D. malerkotliana
mal
2 6 21
16
16
14
10
10
18
28
1 20
14
4 21
17
16
25
1 0 260
D. polymorpha
pol
4 6 8 21
4 6 4 6 16
32
2 10
7 8 0 7 1 1 3 7 153
D. nebulosa
neb
13
1 3 2 6 0 0 1 4 0 1 4 0 1 2 1 9 2 1 4 55
D. guarani
gua
0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3
D. mediopunctata
mdp
0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
D. mediostriata
mdt
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
D. ararama
ara
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
D. willistoni
wil
44
26
40
1 17
7 21
29
16
7 31
48
82
14
67
87
30
34
48
66
715
D. mercatorum
mer
5 0 3 3 13
1 5 1 5 3 3 1 2 2 0 1 4 0 0 0 52
D. paranaensis
par
4 7 7 2 2 4 7 6 1 6 1 1 4 3 1 2 2 2 1 0 63
D. sturtevanti
stu
32
14
10
19
36
21
29
23
20
16
14
13
5 23
13
7 12
21
12
12
352
D. prosaltans
pro
0 2 1 11
3 4 1 0 0 1 4 6 2 1 2 5 7 4 0 3 57
D. austrosaltans
aus
2 1 0 3 2 0 5 1 2 2 4 4 1 1 1 6 11
1 0 3 50
Total
197
122
181
280
249
129
129
167
204
198
87
118
136
83
142
169
124
109
89
114
3027
Tabela 1: Abundância total das espécies coletadas em armadilhas abertas (A).
Capítulo 1
38
Espécies
Códigos
Armadilhas Fechadas
F1
F2
F3
F4
F5
F6
F7
F8
F9
F10
F11
F12
F13
F14
F15
F16
F17
F18
F19
F20
Total
Zaprionus indianus
zap
76
102
84
69
111
82
91
102
85
82
3 5 1 7 19
1 11
4 2 11
948
Scaptodrosophila
scp
8 11
17
6 4 13
3 24
5 3 10
8 0 5 0 0 0 7 0 0 124
D. simulans
sim
329
240
154
232
383
305
281
343
241
261
180
157
98
27
75
106
80
89
48
93
3722
D. malerkotliana
mal
38
14
10
13
20
24
27
12
10
11
17
26
21
40
10
33
20
8 33
16
403
D. melanogaster
mel
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
D. polymorpha
pol
21
18
12
16
24
18
25
19
9 17
10
7 10
16
15
12
30
81
22
7 389
D. nebulosa
neb
10
18
19
6 17
15
17
25
10
14
16
15
11
17
17
19
52
63
43
17
421
D. guarani
gua
0 0 0 0 1 0 0 1 0 3 1 3 0 1 2 0 0 0 0 0 12
D. mediopunctata
mdp
0 1 0 2 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 7
D. mediostriata
mdt
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 1 1 0 5
D. immigrans
img
0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
D. ararama
ara
1 1 1 0 0 1 1 5 2 0 0 3 0 3 0 1 0 0 0 3 22
D. willistoni
wil
49
42
48
42
18
52
34
19
33
56
143
101
103
167
121
95
139
376
209
192
2039
D. mercatorum
mer
46
49
40
47
10
16
16
20
13
0 5 5 12
3 4 9 4 6 4 8 317
D. paranaensis
par
84
63
50
38
21
16
5 10
2 10
4 4 18
4 4 8 5 5 4 6 361
D. sturtevanti
stu
16
30
54
23
21
38
47
36
42
39
12
17
25
8 12
6 17
25
16
38
522
D. prosaltans
pro
0 1 0 0 2 1 1 5 0 1 1 2 2 5 2 1 6 2 4 1 37
D. austrosaltans
aus
2 1 3 0 1 0 0 0 1 3 3 3 3 1 2 3 6 2 4 3 41
Total
680
591
492
494
633
582
551
621
455
500
406
358
305
304
284
294
370
669
390
395
9374
Tabela 2: Abundância total das espécies coletadas em armadilhas fechadas (F).
Capítulo 1
39
Número da Armadilha Tipos de Armadilhas
Aberta Fechada
1 0,80 0,75
2 0,81 0,81
3 0,80 0,88
4 0,84 0,76
5 0,81 0,61
6 0,75 0,72
7 0,83 0,72
8 0,64 0,69
9 0,84 0,67
10 0,85 0,68
11 0,80 0,65
12 0,82 0,74
13 0,59 0,76
14 0,87 0,71
15 0,64 0,74
16 0,70 0,73
17 0,87 0,79
18 0,77 0,63
19 0,53 0,68
20 0,60 0,69
Tabela 3:
Valores do índice de diversidade de Shannon-
Winer (H’)
obtidos para as armadilhas abertas e as fechadas.
Capítulo 1
40
Figura 5:
Análise de Dependência relacionando os tipos de armadilha
utilizados, armadilhas abertas ou fechadas, e a riqueza de espécies
.
D. prosaltans (pro), D. austrosaltans (aus), S. latifasciaeformis
(scp),
D. sturtevanti (stu), D. malerkotliana (mal), D. polymorpha (pol),
D.
willistoni (wil), D. mediopunctata (mdp), Z. indianus (zap),
D. guarani
(gua), D. simulans (sim), D. mediostriata (mdt), D. paranaensis (par
),
D. mercatorum (mer), D. nebulosa (neb), D. ararama (ara),
D.
imigrans
(img) e
D. melanogaster
(mel).
-0.4 -0.2 0.0 0.2
-0.10 -0.05 0.00 0.05
fator1
fator2
fechada
aberta
zap
scp
sim
mal
mel
pol
neb
gua
mdp
mdt
img
ara
wil
mer
par
stu
pro
aus
(Tipo de Armadilha)
Capítulo 1
41
V. Referências Bibliográficas
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Capítulo 1
42
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CAPÍTULO 2
CAPÍTULO 2 CAPÍTULO 2
CAPÍTULO 2
Capítulo 2:
Capítulo 2:Capítulo 2:
Capítulo 2:
COMUNIDADE DE DROSOFILÍDEOS
DA BORDA E DO INTERIOR DE UM
FRAGMENTO FLORESTAL
Capítulo 2
45
I. Introdução
Um problema ecológico atual é a perda de diversidade biológica devido
à substituição da cobertura vegetal natural por campos de pastagem,
agricultura, instalações urbanas e outros fatores antrópicos. A perda de habitat
constitui, hoje, a principal causa da perda de diversidade. Em geral, o que
resulta dessa ação antrópica são manchas da vegetação natural, pequenos
fragmentos florestais isolados uns dos outros (PRIMACK & RODRIGUES,
2001).
Vários fatores advindos da fragmentação de habitat, como efeitos de
borda, impedimento de taxa de migração entre fragmentos, diminuição do
tamanho populacional efetivo, perda de variabilidade genética e invasão de
espécies exóticas, contribuem para a deterioração de uma paisagem composta
por fragmentos florestais. Um dos fatores que mais afetam o fragmento florestal
é o efeito de borda. O microambiente na borda de fragmento é diferente
daquele do interior da floresta. Alguns dos efeitos de borda mais importantes
são os aumentos de temperatura, de luminosidade, de vento, de espécies
invasoras de áreas abertas, e diminuição da umidade (RODRIGUES, 1998;
KAPOS, 1989; BIERREGAARD et al, 1992; MURCIA, 1995).
Moscas do gênero Drosophila têm sido muito utilizadas em estudos
ecológicos por serem insetos altamente sensíveis a pequenas modificações do
ambiente, o que reflete no tamanho populacional e na diversidade de espécies
ocupando um determinado habitat (BIZZO & SENE, 1982). Além disso, a
característica cosmopolita do grupo (grande diversidade na maior parte dos
ecossistemas terrestres) e a facilidade de coletar esses organismos no
ambiente natural torna-o um excelente material de estudo (PARSON, 1991;
FOOTE & CARSON, 2004).
Dobzhansky & Pavan (1950) e Mourão (1966) já haviam observado que
as populações naturais de Drosophila respondiam às mudanças climáticas
locais por meio de variações no tamanho populacional. Nos últimos anos, a
ecologia desse grupo foi retomada pelos drosofilistas e vários trabalhos
associam variáveis ambientais a alterações na comunidade de drosofilídeos,
em especial os do gênero Drosophila. Alguns parâmetros da comunidade de
Drosophila, como a riqueza de espécies e a abundância populacional, têm sido
Capítulo 2
46
utilizados para avaliar vários problemas ambientais como, tipos de fisionomias
vegetais, fragmentos de diferentes tamanhos (TIDON, 2006), ambientes em
vários estados de conservação (AMARAL, 2004; NORMA et al., 2005;
MATEUS et al., 2006), proximidade de recurso hídrico (MEDEIROS, 2006) e
até mesmo o aquecimento global (BALANYA et al., 2006). Esses trabalhos
produziram informações importantes sobre as comunidades de drosofilídeos e
as relacionaram com as características do ambiente em que esses organismos
se inserem.
Martins (1989) amostrou as comunidades de Drosophila em áreas de
mata contínua de reservas não isoladas, no interior de fragmentos de floresta
das reservas não isoladas e em áreas recentemente desmatadas, vizinhas às
reservas isoladas. Este foi um dos primeiros trabalhos que relacionou as
comunidades de Drosophila com o problema da fragmentação de habitat.
Dados sobre as comunidades de Drosophila em áreas de borda e de interior de
fragmentos florestais foram mais bem explorados por Amaral (2004), o qual
observou diferenças relevantes nas comunidades dessas duas áreas. Ainda
assim, a dinâmica populacional de drosofilídeos nesses dois ambientes não foi
bem estabelecida e, também não é conhecido como os efeitos de borda afetam
as populações endêmicas e as invasoras de Drosophila. Estudos sobre as
comunidades de drosofilídeos de áreas de borda e interior podem fornecer
informações importantes sobre as condições ambientais do fragmento e
estabelecer estratégias de manejo para essas áreas, além de produzir
argumentos científicos para o estabelecimento de novas reservas ambientais.
II. Objetivos
Esse trabalho comparou a fauna de drosofilídeos da borda e do interior
de um fragmento florestal, e avaliou a sazonalidade, a riqueza e a dominância
de espécies em cada área, além de verificar a influência de fatores ambientais
e identificar espécies de drosofilídeos bioindicadoras.
Capítulo 2
47
III. Material e Método
a) Área e método de coleta
O estudo foi realizado na Estação Ecológica de Paulo de Faria (19°55’ a
19°58’S e 49°31’a 49°32’W), um fragmento de floresta estacional semidecidual
com 435 hectares, localizado no município de Paulo de Faria, à margem
esquerda do Rio Grande. Na região noroeste do Estado de São Paulo, onde se
insere o fragmento em estudo, o clima é caracterizado por duas estações bem
definidas, a seca, que ocorre de abril a setembro e a estação úmida, entre os
meses de outubro a março.
As coletas foram realizadas mensalmente de agosto de 2004 a julho de
2005, sendo que o período de abril a setembro corresponde à estação quente e
seca e o período de outubro a março à estação fria e chuvosa. Foram
estabelecidas duas áreas de coleta, borda e interior do fragmento (Figura 1).
Em cada uma dessas regiões foram estabelecidos dez pontos de coleta,
distantes dez metros uns dos outros. As armadilhas utilizadas foram do tipo
fechada e foram colocadas a uma altura de aproximadamente, 1,5 metro do
solo e continham isca de banana nanica macerada com fermento biológico
(Saccharomyces cerevisiae). As armadilhas ficaram expostas na área de coleta
por três dias.
O índice pluviométrico mensal e diário para o período de coleta foi
fornecido pela Casa da Agricultura do Município de Paulo de Faria, sendo que
as medições foram realizadas pela CATI (Coordenadoria de Assistência
Técnica Integral), regional Votuporanga/SP.
A identificação dos drosofilídeos foi realizada com o auxílio de chave de
identificação (FREIRE-MAIA & PAVAN, 1949; VILELA, 1983), pela observação
de características morfológicas externas e, para as espécies crípticas foi
analisada uma região da terminália masculina, o edeago, o qual é característico
para cada espécie. A identificação da genitália masculina foi realizada segundo
Kaneshiro (1969), com modificações (TORRES & MADI-RAVAZZI, 2006).
Para a comparação das comunidades de borda e interior do fragmento
foi realizada uma análise categorizada, na qual os drosofilídeos foram
distribuídos em três grupos distintos, seguindo o padrão utilizado por Tidon
Capítulo 2
48
(2006): (1) o grupo das espécies endêmicas da região neotropical (Neo), no
qual foram agrupadas as espécies nativas de Drosophila; (2) o grupo das
espécies invasoras (Inv), o qual continha as espécies invasoras de Drosophila
mais as do subgênero Scaptodrosophila e, (3) (Zap) composta por uma única
espécie, Zaprionus indianus, um drosofilídeo africano recentemente introduzido
no Brasil.
b) Análises ecológicas
Para verificar a eficiência amostral foram construídas curvas de
acumulação de riqueza (ACE, ICE) pela aplicação de estimadores de riqueza,
com o programa Estimate Swin 7.0 (COLWELL, 2004). Para a comparação da
comunidade das áreas em estudo foram realizadas análises ecológicas
separadamente, para a borda e para o interior da mata. A abundância
populacional e a riqueza de espécies foram analisadas de forma descritiva a
partir da elaboração de gráficos (elaborados no programa Excel® 7.0 para
Microsoft windows®). A influência das estações sobre a comunidade de
drosofilídeos foi avaliada por Análise de Dependência (CORDEIRO, 1987).
IV. Resultados
a) Análise da composição e abundância das espécies
As curvas estimadas pelos métodos ACE e ICE se aproximaram das
obtidas em ambas as áreas de coleta. Na borda, os dois estimadores de
riqueza apresentaram uma tendência para estabilização, entretanto, no interior
as curvas estimadas não estabilizaram (Figura 2).
Foram capturados no total 13.532 drosofilídeos, sendo 7.624 (56,34%)
na borda e 5.908 (43,66%) no interior do fragmento, distribuídos em 17
espécies, mais o subgrupo saltans e o grupo repleta (Tabela 1). As
comunidades de drosofilídeos das duas áreas diferiram principalmente quanto
às espécies mais abundantes. Na borda as espécies dominantes (com maior
número de indivíduos capturados) foram D. simulans (44,25% do total),
Zaprionus indianus (17,40%) e D. sturtevanti (10,47%). No interior, as
Capítulo 2
49
dominantes foram D. willistoni (48,38%), D. simulans (17,33%) e D. sturtevanti
(8,09%) (Figura 3).
As análises das duas estações climáticas características de Paulo de
Faria, estações seca e chuvosa, estão representadas na Tabela 2. Durante o
período de seca, na borda da mata, foram coletados 3.622 drosofilídeos
(26,77% do total), sendo as espécies mais abundantes D. simulans (13,20%),
Z. indianus (3,99%) e D. willistoni (2,62%) e na estação chuvosa, foram
coletadas 4.002 (29,57%) moscas, sendo as espécies dominantes D. simulans
(11,74%), Z. indianus (5,60%) e D. sturtevanti (5,25%) (Figura 4A).
No interior do fragmento, na estação de seca foram capturados 2.065
indivíduos (15,24%) e as espécies dominantes foram D. willistoni (6,63%), D.
simulans (5,75%) e D. malerkotliana (1,09%), enquanto na estação chuvosa
foram coletados 3.846 drosofilídeos (28,42%), sendo as espécies mais
abundantes D. willistoni (14,49%), D. sturtevanti (3,10%) e D. nebulosa (2,31%)
(Figura 4B).
A Análise de Dependência evidencia que as estações influenciam a
riqueza de espécies nas áreas de borda e interior do fragmento (Figura 5A-B).
As espécies D. mediopunctata e D. mediostriata foram capturada apenas na
estação de seca, a primeira associada à borda e a segunda ao interior.
Drosophila ararama e D. malerkotliana associam-se ao interior na seca e à
borda na estação chuvosa. Drosophila guarani e D. polymorpha relacionam-se
com a borda na seca e com o interior na estação chuvosa. Drosophila willistoni
associa-se ao interior nas duas estações, mas apresenta maior proximidade
com essa região na estação chuvosa. Drosophila simulans apresenta uma
posição intermediária (entre a borda e o interior) na estação de seca, entretanto
no período de chuva relaciona-se com a borda. As espécies S.
latifasciaeformis, Z. indianus e D. melanogaster apresentam associação com a
borda nas duas épocas do ano.
b) Grupos de drosofilídeos
As espécies coletadas na borda e no interior do fragmento foram
distribuídas em três categorias de drosofilídeos para uma melhor compreensão
das comunidades dessas áreas, borda e interior (Tabela 3). A análise desses
Capítulo 2
50
diferentes grupos evidenciou uma maior abundância das categorias de
invasoras e de Z. indianus na borda da mata, enquanto que no interior o grupo
mais representativo foi o neotropical (Figura 6).
Em relação à distribuição e à abundância dos grupos de drosofilídeos
durante as estações climáticas foi verificada uma porcentagem maior de
captura para as espécies invasoras (49%) do que para as neotropicais (32%) e
por último Z. indianus (19%) na borda da mata na estão chuvosa (quente e
úmida) (Figura 7A). Nessa mesma estação, no interior da mata, os valores se
inverteram, sendo que a maior porcentagem de captura foi para as espécies
neotropicais (89%), seguida pelas invasoras (10%) e Z. indianus (1%) (Figura
7B). Na estação de seca (fria e seca), as diferenças seguiram na mesma
ordem de grandeza, na borda as invasoras foram capturadas em maior
porcentagens (53%) do que as neotropicais (32%) e do que Z. indianus (15%) e
no interior da mata a ordem de captura foi as neotropicais (53%) seguida pelas
invasoras (45%) e por Z. indianus (2%) (Figura 7A-B).
Comparando as coletas realizadas no trabalho de Amaral (2004) com as
do presente trabalho (Tabela 3) verificamos que a ordem de grandeza nas
porcentagens de captura para esses grupos de drosofilídeos avaliados não
apresentou mudanças substanciais. Entretanto, destaca-se um aumento no
número total de espécimes capturadas na estação fria/seca tanto na borda
(3598 espécimes) quanto no interior (2060 espécimes) da mata quando
comparado com os dados de Amaral (2004), que obteve respectivamente 1392
e 575 espécies capturadas nessa estação.
Em relação à espécie Z. indianus foi verificada uma pequena queda nas
porcentagens totais de captura na borda (17%) e no interior (1%) da mata,
obtida pelo presente trabalho quando comparada com a obtida por Amaral
(2004) (20% na borda e % % no interior do fragmento).
Esses dados indicam um equilíbrio relativo dessa recente invasora, Z.
indianus, com as populações das espécies residentes e uma dificuldade dessa
espécie em se estabelecer em altos números no interior do fragmento.
Capítulo 2
51
V. Discussão
As curvas obtidas pelos estimadores de riqueza ACE e ICE
aproximaram-se da curva obtida, o que indica que a amostragem foi eficiente.
Entretanto, para o interior da mata as curvas não se estabilizaram indicando
que com maior esforço amostral poderiam ser coletadas outras espécies. Isso
pode ser explicado pela presença de outros recursos alimentares competindo
com a isca (por exemplo, árvores frutíferas) no interior da mata e pela maior
incidência de ventos na borda (disseminação do odor da isca). Esses fatores
podem ter favorecido a atratividade da isca na borda da mata, o que resultou
em uma maior eficiência amostral nessa área.
A alta abundância de duas invasoras, Drosophila simulans e Zaprionus
indianus, na borda da mata corrobora dados da literatura que associam essas
espécies a ambientes abertos e com maior estresse ambiental (SAAVEDRA et
al, 1995; TIDON et al, 2003; AMARAL, 2004; SILVA et al., 2005; FERREIRA &
TIDON, 2005). O mesmo ocorreu com D. willistoni, uma espécie característica
de ambientes preservados (SAAVEDRA et al, 1995; AMARAL, 2004), a qual foi
coletada principalmente no interior do fragmento. Drosophila sturtevanti ocorreu
com alta abundância nos dois ambientes; essa espécie é nativa da fauna
neotropical e tem sido coletada também em ambientes urbanizados
(PENARIOL et al, 2004; TORRES & MADI-RAVAZZI, 2006).
Outros trabalhos ecológicos com Drosophila obtiveram padrões de
abundância semelhantes aos dessas espécies. Silva et al (2005) avaliou as
comunidades de drosofilídeos em três áreas da cidade de Porto Alegre em
diferentes estados de preservação e observou que nas áreas com nível baixo e
intermediário de urbanização as espécies do subgrupo willistoni foram mais
abundantes do que as do grupo melanogaster (no qual se insere D. simulans).
Já na área altamente urbanizada o grupo melanogaster foi mais abundante do
que o subgrupo willistoni. Essas três áreas estão localizadas em ambiente
urbano e a espécie dominante em todas elas foi Z. indianus.
Os eventos de colonização são importantes não somente porque eles
representam uma oportunidade para o estudo da evolução, mas também
porque eles podem representar um perigo potencial para a estabilidade das
comunidades nativas de animais e plantas. Nas últimas décadas, têm sido
Capítulo 2
52
documentados alguns exemplos de colonização na fauna Neotropical de
Drosophilidae. Por exemplo, a espécie asiática D. malerkotliana, teve sucesso
em sua colonização no Brasil em áreas de vegetação aberta (SENE & VAL,
1977; SENE et al, 1980; VAL & SENE, 1982). Em 1980, Martins (1989)
detectou essa espécie na floresta Amazônica e a partir daí D. malerkotliana se
expandiu pelas comunidades de Drosophila, primeiramente amostrada em
regiões de borda e subseqüentemente em fragmentos da floresta Amazônica,
alterando as freqüências nas espécies nativas e dominantes, tal como aquelas
do subgrupo willistoni (MARTINS, 1996).
Uma situação semelhante ocorreu com a espécie paleártica D.
subobscura a qual colonizou com sucesso a América do Sul: no Chile desde
1978 (BRNCIC & BUDNIK, 1980; BRNCIC et al, 1981), Argentina (LOPEZ,
1985) e Uruguai (GONI & MARTINEZ, 1995), e depois a América do Norte
desde 1982). No Chile, D.subosbcura se espalhou por todo o território,
ocupando nichos não explorados pelas espécies endêmicas e outras já
estabelecidas.
Fontdevila et al (1981, 1982) estudaram por muitos métodos outras
espécies invasoras, tal como D. buzzatii endêmica na região Neotropical, e
introduzida na região Paleártica. O sucesso dessa colonização foi
acompanhado pela manutenção de altos níveis de variabilidade genética,
expressa por diferenças nas freqüências de inversões cromossômicas.
No trabalho de Tidon (2006) em dois biomas do Cerrado: floresta de
galeria e savana, todas as espécies exóticas identificadas foram encontradas
nesses dois ambientes e Z. indianus foi a espécie mais abundante das savanas
(cerrado strito sensu) e S. latifasciaeformis também ocorreu nesse tipo de
vegetação aberta, confirmando essa preferência de habitat por essas espécies.
A rápida expansão de Z. indianus em território brasileiro pode ser devida
à sua habilidade de viver em ambientes sob alto nível de estresse e também
em ambientes associados com atividades humanas, sua capacidade de manter
um nível populacional alto sob condições favoráveis e de explorar diferentes
recursos de alimento.
Um dos fatores ambientais que afetam fortemente as populações de
Drosophila neotropicais é a umidade (MOURÃO, 1966), isto pode ser
corroborado pela grande variação ocorrida nas comunidades de drosofilídeos
Capítulo 2
53
na estação seca e na chuvosa. Esse trabalho demonstrou uma influência
positiva da umidade em relação à abundância de drosofilídeos, o que foi mais
evidente no interior do fragmento (na estação chuvosa o número de
drosofilídeos coletados foi duas vezes maior que na estação seca) do que na
borda (aumento de 14% de indivíduos na estação chuvosa em comparação
com a seca). Segundo a Análise de Dependência, as estações alteram a
distribuição de algumas espécies, ou seja, a espécie ocupa áreas diferentes do
fragmento, borda ou interior, de acordo com a estação climática. Em relação à
abundância, as espécies do interior que influenciaram fortemente a abundância
na estação chuvosa foram as nativas, principalmente D. willistoni. Isto sugere
que as espécies nativas são mais sensíveis à seca. Enquanto que as
populações de drosofilídeos invasores, as quais são dominantes na borda do
fragmento, ambiente mais instável, suportam melhor o estresse hídrico, e são
favorecidas na estação seca, como ocorreu com D. simulans. Dados da
literatura demonstram que D. simulans resiste à baixa umidade (TORRES &
MADI-RAVAZZI, 2006). Neste trabalho foi verificado que na estação de seca
essa espécie invasora atinge o interior do fragmento, tornando-se a espécie
dominante nessa área. Essa proximidade de D. simulans com o interior do
fragmento, apenas na estação de seca é evidenciada também pela Análise de
Dependência. Nesse período, que transcorreu entre as duas coletas, ocorreu
uma substituição na comunidade de drosofilídeos do interior, a espécie nativa
D. willistoni, sensível a alterações ambientais apresentou uma grande queda
populacional, enquanto que D. simulans teve um pico de abundância. Esses
dados sugerem que diante de uma variável ambiental limitante para as
populações nativas, as espécies invasoras podem ser favorecidas e aumentar
o tamanho populacional ou conquistarem novos ambientes (neste caso o
interior do fragmento). O fragmento em estudo apresenta uma área pequena o
que resulta na intensificação dos efeitos de borda. Esse processo, somado à
seca drástica que ocorre nessa região, pode ter favorecido a invasão de
espécies para o interior da mata. O resultado dessas invasões, em longo prazo,
pode culminar na perda de diversidade de Drosophila e outros organismos
associados a esse grupo.
Outra hipótese sugerida no presente trabalho para a substituição de
espécies durante a seca no interior da mata, a qual não exclui a resistência à
Capítulo 2
54
baixa umidade, é de que apesar de serem mais resistentes à baixa umidade,
as espécies invasoras só conseguiram se estabelecer no interior porque, nesse
período, as populações de espécies nativas apresentaram grande queda
populacional. Isto significa que a explosão populacional de espécies invasoras
ocorreu devido à ausência ou diminuição da competição com as espécies
nativas, normalmente dominantes no interior. Para a confirmação dessa
hipótese seria necessário avaliar os recursos utilizados por esses dois grupos
de espécies, como por exemplo, sítio de oviposição e de alimentação (frutos).
No presente trabalho obtivemos um maior número de moscas
capturadas em relação ao número obtido por Amaral (2004), isto pode ser
explicado em parte pela diferença na metodologia utilizada por nós (armadilhas
fechadas) e por aquele pesquisador (armadilhas abertas).
Essa diferença numérica de indivíduos capturados foi acentuada na
estação seca, isto pode ser devido à explosão populacional de D. simulans
ocorrida nesse período de coleta, que representou 45% da abundância total
das moscas coletadas nessa estação. Uma diferença que pode estar
influenciando esses números foi observada nos valores pluviométricos obtidos
na estação de seca nesses dois períodos de coleta, maior no presente trabalho
(179mm) do que no de Amaral (2004) (158mm).
A comparação dos dados de 2003 e de 2005 indica um equilíbrio relativo
da espécie Z. indianus, uma invasora recente, com as populações das
espécies residentes e uma dificuldade dessa espécie exótica em se
estabelecer com alta abundância no interior do fragmento. O aumento
observado na abundância do grupo das espécies invasoras em 2005, nas duas
estações, indica o sucesso dessas espécies, as quais têm estabelecido
populações inclusive no interior do fragmento. Esse fato é agravado pela menor
abundância de neotropicais em 2005 (exceto no interior da mata na estação
chuvosa). Esses dados corroboram a hipótese anterior de substituição de
espécies na estação de seca nessa área de estudo. Além disso, essa
comparação sugere que esse processo não retorna ao equilíbrio após o
período de seca, visto que em uma escala temporal, as populações de
espécies invasoras foram favorecidas, enquanto as neotropicais apresentaram
redução populacional.
Capítulo 2
55
Os dados obtidos no presente trabalho corroboram a idéia emergente de
utilização de espécies de drosofilídeos como bioindicadores. A presença e/ou a
alta abundância das espécies D. simulans, Z. indianus e S. latifasciaeformis ou
de outras invasoras, indicam estresse ambiental da área em estudo. Já a
presença de espécies nativas, como D. willistoni indica que a área está bem
preservada. Embora os drosofilídeos bioindicadores sejam uma ferramenta
adequada para estudos ambientais, para uma avaliação mais detalhada da
comunidade de uma determinada área são necessários estudos nas diferentes
estações climáticas, afim de compreender melhor as relações entre as
espécies (principalmente entre as invasoras e as nativas) de drosofilídeos
diante de um fator estressante, como foi a estação de seca no presente
trabalho.
As diferenças observadas na comunidade de drosofilídeos da borda e do
interior do fragmento indicam que os efeitos de borda atuam nesses
organismos, favorecendo a invasão de espécies e limitando a ocorrência das
espécies nativas. Dessa forma é necessário um acompanhamento da
comunidade de drosofilídeos dessa área para que sejam propostas medidas
que minimizem os efeitos de borda e evitem a perda de diversidade,
principalmente das espécies nativas, que são, na maioria, espécies raras
(pouco abundantes) mais sensíveis à alterações ambientais.
Capítulo 2
56
Interior
Borda
Milho
10m
100m
10m
100m
300m
600m
•
••
•
Armadilhas Fechadas
Figura 1:
Desenho amostral utilizado das coletas realizadas em áreas de
borda e de interior do fragmento florestal, utilizando
armadilhas fechadas.
Capítulo 2
57
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul
Riqueza Acumulativa
OBS
ACE
ICE
A. Borda
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul
Riqueza Acumulativa
OBS
ACE
ICE
B. Interior
Figura 2A
-
B:
Curvas de acumulação de riqueza estimadas pelos
métodos ACE e ICE comparada com a riqueza
observada (OBS).
A.
Borda.
B.
Interior.
Capítulo 2
58
Espécies Símbolos
Borda Interior Total
N % N % T
Z. indianus
zap 1298 17,03 81 1,37 1379
S. latifasciaeformis
scp 138 1,81 34 0,58 172
D. simulans
sim 3374 44,25 1024 17,33 4398
D. malerkotliana
mal 318 4,17 236 3,99 554
D. melanogaster
mel 18 0,24 1 0,02 19
D. willistoni
wil 431 5,65 2858 48,38 3289
D. nebulosa
neb 196 2,57 359 6,08 555
D. polymorpha
pol 243 3,19 310 5,25 553
D. guarani
gua 5 0,07 11 0,19 16
D. mediopunctata
mdp 6 0,08 1 0,02 7
D. mediostriata
mdt 0 0,00 5 0,08 5
D. ararama
ara 16 0,21 11 0,19 27
D. sturtevanti
stu 798 10,47 478 8,09 1276
D. prosaltans
pro 34 0,45 124 2,10 158
D. austrosaltans
aus 42 0,55 128 2,17 170
D. paranaensis
par 347 4,55 113 1,91 460
D. mercatorum
mer 311 4,08 104 1,76 415
subgrupo saltans sgs 17 0,22 21 0,36 38
grupo repleta gre 32 0,42 9 0,15 41
Total T 7624 100,00
5908 100,00
13532
Tabela 1:
Abundância numérica (N) e relativa (%) de drosofilídeos coletados em
áreas de borda e interior do fragmento.
Capítulo 2
59
Figura 3:
Espéc
ies mais abundantes de drosofilídeos coletados
na borda e no interior do fragmento florestal.
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
sim zap stu wil
Espécies
Abundância
Borda
Interior
Capítulo 2
60
Seca Chuvosa
Espécies Borda Interior Borda Interior
N % N % N % N %
Z. indianus
540 3,99 32 0,24 758 5,60 49 0,36
S. latifasciaeformis
26 0,19 2 0,01 112 0,83 32 0,24
D. simulans
1786 13,20 778 5,75 1588 11,74 246 1,82
D. malerkotliana
95 0,70 147 1,09 223 1,65 89 0,66
D. melanogaster
0 0,00 0 0,00 18 0,13 1 0,01
D. willistoni
355 2,62 897 6,63 76 0,56 1961 14,49
D. nebulosa
54 0,40 46 0,34 142 1,05 313 2,31
D. polymorpha
129 0,95 41 0,30 114 0,84 269 1,99
D. guarani
5 0,04 0 0,00 0 0,00 11 0,08
D. mediopunctata
6 0,04 1 0,01 0 0,00 0 0,00
D. mediostriata
0 0,00 5 0,04 0 0,00 0 0,00
D. ararama
2 0,01 4 0,03 14 0,10 7 0,05
D. sturtevanti
88 0,65 59 0,44 710 5,25 419 3,10
D. prosaltans
0 0,00 0 0,00 34 0,25 124 0,92
D. austrosaltans
0 0,00 0 0,00 42 0,31 128 0,95
D. paranaensis
270 2,00 27 0,20 77 0,57 86 0,64
D. mercatorum
242 1,79 21 0,16 69 0,51 83 0,61
subgrupo saltans 1 0,01 1 0,01 16 0,12 20 0,15
grupo repleta 23 0,17 1 0,01 9 0,07 8 0,06
Total 3622 26,77 2062 15,24 4002 29,57 3846 28,42
Tabela 2:
Abundância numérica (N) e relativa (%) das espécies de drosofilídeos coletados nas
estações seca e chuvosa, em áreas de borda e interior do fragmento.
Capítulo 2
61
Figura
4A
-
B:
Espécies de drosofilídeos mais abundantes coletados
nas estações seca e chuvosa. A. Borda. B. Interior.
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
sim zap wil mal stu
Abundância
Seca
Chuvosa
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
wil sim mal stu neb zap
Abundância
Seca
Chuvosa
Espécies
A. Borda
B. Interior
Capítulo 2
62
-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
-0.10 -0.05 0.00 0.05
fator1
fator2
borda
interior
ind
scp
sim
mal
wil
neb
pol
gua
mdp
mdt
ara
stu
par
mer
A. Estação Seca
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
-0.04 -0.02 0.00 0.02 0.04
fator1
fator2
borda
interior
ind
scp
sim
mal
mel
wil
neb
pol
gua
ara
stu
pro
aus
par
mer
B. Estação Chuvosa
Figura 5A
-
B:
Análise de Dependência relacio
nando as áreas de borda e de interior do
fragmento florestal com a abundância e riqueza de espécies. A.
Estação seca.
B. Estação chuvosa. D. mediostriata (mdt), D. willistoni (wil), D. ararama
(ara),
D. malerkotliana (mal), D. nebulosa (neb), D. stutervanti (stu), D. simulans
(sim),
D. polymorpha (pol), D. mediopunctata (mdp), D. paranaensis (par),
D.
mercatorum (mer), S. latifasciaeformis (scp), Z. indianus (ind), D. guarani
(gua),
D. austrosaltans (aus), D. melanogaster (mel).
Capítulo 2
63
Borda Interior
Estações Grupos de Espécies 2003 2005 2003 2005
N % N % N % N %
Neotropicais 2438 36 1278 32 3396 87 3401 89
Quente/Úmida Invasoras 2966 44 1941 49 253 7 368 10
Zaprionus indianus
1384 20 758 19 238 6 49 1
Total 6788 100 3977 100 3887 100 3818 100
Neotropicais 506 36 1151 32 347 60 1101 53
Fria/Seca Invasoras 606 44 1907 53 222 39 927 45
Zaprionus indianus
280 20 540 15 6 1 32 2
Total 1392 100 3598 100 575 100 2060 100
Neotropicais 2944 35 2429 32 3743 84 4502 77
Total Invasoras 3572 44 3848 51 475 11 1295 22
Zaprionus indianus
1664 20 1298 17 244 5 81 1
Total 8180 100 7575 100 4462 100 5878 100
Tabela 3:
Abundância dos grupos de drosofilídeos em áreas de borda e interior do f
ragmento de floresta, nas
estações quente e úmida e fria e seca, para as coletas de Amaral (2004) em 2003 e para as coletas do presente
trabalho, em 2005.
Capítulo 2
64
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
neo inv zap
Grupos de drosofilídeos
Abundância
Borda
Interior
Figura 6:
Abundância dos grupos de drosofilídeos
na borda e no
interior do fragmento florestal. Drosofilídeos
neotropicais (neo), drosofilídeos invasores (inv) e
Zaprionus indianus (zap).
Capítulo 2
65
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
inv neo zap
Abundância
Seca
Chuvosa
B. Interior
A. Borda
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
inv neo zap
Abundância
Seca
Chuvosa
Categorias de drosofilídeos
Figura 7A
-
B:
Categorias de drosofilídeos coletados na estação seca e na
chuvosa. A. Borda do fragmento. B. Interior da mata.
Capítulo 2
66
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Capítulo 2
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CAPÍTULO 3
CAPÍTULO 3 CAPÍTULO 3
CAPÍTULO 3
Capítulo 3:
Capítulo 3:Capítulo 3:
Capítulo 3:
EXTENSÃO DA BORDA DE UM
FRAGMENTO FLORESTAL AVALIADA POR
MEIO DA ABUNDÂNCIA DE
DROSOFILÍDEOS EM UM TRANSECTO
Capítulo 3
72
I. Introdução
O processo de fragmentação resulta não só na perda de habitat, como
também atua nos fragmentos restantes, alterando as propriedades do habitat
natural. Os principais efeitos negativos que atuam nos fragmentos são, os
efeitos de borda, o impedimento de taxa de migração, a diminuição do tamanho
populacional efetivo, a perda de variabilidade genética e a invasão de espécies
exóticas (FAHRING, 2003).
O limite entre a vegetação natural (fragmento) e o ambiente do entorno
antropomórfico é denominado de borda artificial; o microambiente na borda de
fragmento é diferente daquele do interior da floresta. Alguns dos efeitos de
borda mais importantes são os aumentos de temperatura, luminosidades e
ventos e diminuição da umidade (RODRIGUES, 1998; KAPOS, 1989;
BIERREGAARD et al, 1992). A noção geral de que os efeitos de borda são
deletérios para o fragmento é amplamente aceita, contudo há pouco consenso
a respeito do que é uma borda, como mensurar os efeitos de borda ou ainda
como ou quanto eles são deletérios (MURCIA, 1995). Fahring, (2003) em um
trabalho de revisão sobre fragmentação de habitat evidenciou que os efeitos de
borda em geral são negativos, mas também podem atuar positivamente, por
exemplo, aumentando a diversidade.
Os efeitos de borda apresentam uma distância de atuação em direção
ao centro do fragmento, esse é um fator relevante para os estudos de
comparação entre borda e interior. Dados da literatura indicam que a extensão
da borda varia de 50 a 500 metros (LAURENCE, 2000), mas o consenso atual
é que os efeitos de borda atingem até 150 metros para o interior do fragmento
(BIERREGAARD et al, 1992; MURCIA, 1995).
A influência dos efeitos de borda têm sido estudada em diversos táxons,
como vegetais (BIERREGAARD et al, 1992; LAURANCE et al, 1998;
OLIVEIRA-FILHO et al, 2004), aves (KROODSMA, 1984), invertebrados (Mc
GEOCH & GASTON, 2000; DEMITE & FERES, 2005; OLIVEIRA-ALVES et al,
2005) e os resultados obtidos apresentam grande divergência. Poucos estudos
(AMARAL, 2004; PENARIOL, capítulo 2) avaliaram os efeitos de borda na
fauna de drosofilídeos, portanto, esta é uma idéia emergente. Como já visto no
capítulo 2, a assembléia de drosofilídeos difere nas áreas de borda e de interior
Capítulo 3
73
do fragmento em estudo, entretanto, o desenho amostral utilizado não permitiu
avaliar a extensão da borda e a dinâmica de substituição de espécies nos dois
ambientes. Essas informações são relevantes para o estabelecer o tamanho da
borda e avaliar o processo de invasão de espécies, descrito no capitulo
anterior.
II. Objetivos
Avaliar o efeito de borda e sua extensão na comunidade de drosofilídeos
através do gradiente de distribuição das espécies ao longo de um transecto
borda-interior.
III. Material e Métodos
a) Área e Método de Coleta
O presente estudo foi realizado na Estação Ecológica de Paulo de Faria
(19°55’ a 19°58’S e 49°31’a 49°32’W), um fragmento de floresta estacional
semidecidual com 435 hectares, localizado no município de Paulo de Faria, à
margem esquerda do Rio Grande. Na região noroeste do Estado de São Paulo,
onde se insere o fragmento em estudo, o clima é caracterizado por duas
estações bem definidas, uma quente e seca, que ocorre de abril a setembro e
outra fria e úmida, entre os meses de outubro a março.
As coletas ocorreram de setembro de 2004 a agosto de 2005 e foi
estabelecido um transecto de 200 metros de extensão (Figura 1). O transecto
foi demarcado em onze distâncias a partir da borda em direção ao interior do
fragmento (0, 20, 40, 60, 80, 100, 120, 140, 160, 180 e 200 metros), cada
distância compunha um ponto de coleta, onde foi colocada uma armadilha
fechada, a uma altura de, aproximadamente, 1,5 metro do solo, a qual continha
isca de banana nanica macerada com fermento biológico (Saccharomyces
cerevisiae). As armadilhas permaneceram expostas na mata por três dias.
A identificação dos drosofilídeos foi realizada com o auxílio de chave de
identificação (FREIRE-MAIA & PAVAN, 1949; VILELA, 1983), avaliando as
características morfológicas externas e, para as espécies crípticas foi analisada
Capítulo 3
74
uma região da terminália masculina, o edeago, o qual é característico para
cada espécie. A técnica de identificação através da genitália masculina foi
realizada segundo Kaneshiro (1969), com modificações (TORRES & MADI-
RAVAZZI, 2006).
b) Análises Estatísticas
A eficiência amostral foi avaliada pelas curvas de acumulação de
riqueza construídas pelos estimadores de riqueza ACE e ICE, com o programa
Estimate Swin 7.0 (COLWELL, 2004). Para a comparação da comunidade das
áreas em estudo foram realizadas análises ecológicas separadamente, para
cada distância do transecto.
A abundância populacional e a riqueza de espécies foram analisadas de
forma descritiva a partir da elaboração de gráficos (elaborados no programa
Excel® 7.0 para Microsoft Windows®). A comparação entre a distribuição das
espécies e as distâncias do transecto foi realizada por Análise de Dependência
(CORDEIRO, 1987).
III. Resultados e Discussão
Foi capturado um total de 6.832 drosofilídeos em todo o transecto,
distribuídos em 17 espécies. A abundância e a riqueza de espécies diferiram
entre os pontos do transecto. As espécies D. malerkotliana, D. polymorpha D.
nebulosa, D. guarani, D. immigrans, D. ararama, D. mercatorum, D.
paranaensis e D. prosaltans e D. austrosaltans apresentaram menor número
de indivíduos capturados e ocorreram em todo o transecto, com abundâncias
diferentes em cada ponto. Os drosofilídeos Scaptodrosophila latifasciaeformis e
D. mediopunctata ocorreram principalmente nos pontos próximos da borda
(apresentaram uma abundância maior até 80 metros). Drosophila mediostriata
ocorreu apenas nos pontos distantes da borda (a partir de 120 metros) (Tabela
1).
Drosophila simulans foi a espécie dominante nos primeiros pontos do
transecto e apresentou abundância decrescente a partir da borda (0 metros)
até 80 metros em direção ao interior do fragmento, quando atingiu 70,58% de
Capítulo 3
75
sua abundância total. Em contrapartida, D. willistoni foi a espécie dominante a
partir do ponto 6 (100 metros da borda) até o final do transecto (200 metros),
sendo que neste intervalo foram coletados 76,16% do total de moscas dessa
espécie. O drosofilídeo invasor Zaprionus indianus apresentou abundância
decrescente em direção ao interior, sendo coletada em maior número até 80
metros da borda (96,94% da abundância total dessa espécie). Drosophila
sturtevanti foi uma das espécies mais abundantes e ocorreu ao longo de todo o
transecto (Figura 2).
A Análise de Dependência evidenciou que o fator mais relevante na
distribuição das espécies foi o gradiente borda-interior, ou seja, as distâncias
do transecto. Segundo essa análise os pontos do transecto formam dois
grupos, o primeiro de 0 a 60 metros, região de borda e o outro de 80 a 200
metros, interior do fragmento (Figura 3). As espécies S. latifasciaeformis, Z.
indianus, D. malerkotliana e D. simulans apresentaram maior relação com os
pontos iniciais do transecto, a borda do fragmento. Enquanto que D.
medipunctata, D. immigrans, D. austrosaltans, D. willistoni e D. guarani
associaram-se aos pontos do interior do transecto, a partir de 100 metros. Essa
análise estatística corrobora os dados descritivos obtidos pela elaboração de
gráficos, as espécies invasoras ocorrem com maior abundância em área de
borda e as neotropicais ocorrem principalmente a partir de 60 metros da borda.
Esses resultados indicam que os efeitos de borda na assembléia de
drosofilídeos, neste fragmento, atingem até 60 metros do interior. O consenso
atual é de que esses efeitos podem ocorrer até 500 metros da borda,
entretanto o mais comum para diversos grupos animais e vegetais são bordas
com 100 metros de extensão (LAURENCE, 2000), entretanto para borboletas
de pradaria os efeitos de borda atingem apenas de 10 a 20 metros em direção
ao interior (RIES & DEBINSKI, 2001). Nesse estudo a transição de borda para
interior foi evidenciada pela substituição da dominância de D. simulans, espécie
exótica, favorecida em regiões alteradas, pela de D. willistoni, espécie nativa,
típica de ambientes preservados.
Dados semelhantes foram observados em assembléias de formigas em
áreas de borda antropomórficas, ecótones naturais e florestas em bom estado
de preservação no Parque Estadual do Rio Doce, no estado de Minas Gerais,
um fragmento de floresta semidecidual. A riqueza e abundância obtidas nos
Capítulo 3
76
ecótones e nas bordas artificiais foram muito próximos, sendo superiores aos
obtidos em áreas de floresta (COELHO & RIBEIRO, 2006). Esses autores
sugerem que a riqueza e a abundância semelhantes para todos os tipos de
ambientes indicam que muitas espécies já foram perdidas.
Entretanto, embora o presente trabalho e o realizado por Coelho &
Ribeiro (2006) tenham obtido resultados semelhantes em relação à
diversidade, eles diferem quanto à dominância e similaridade de espécies entre
as áreas de borda e centro de fragmento. Neste trabalho, foi observada uma
alta dominância na borda e no interior do fragmento, enquanto no outro, a
dominância foi alta apenas na borda. Em relação à similaridade de espécies, a
comunidade de formigas da borda, do ecótone e do interior não diferiu muito,
ou seja, as espécies coletadas nesses ambientes foram praticamente as
mesmas, ao passo que a fauna de drosofilídeos diferiu entre a borda e o
interior. Isso também foi observado em comunidades de aranhas (OLIVEIRA-
ALVES et al, 2005). Nesse estudo, as espécies mais abundantes na borda
foram de aranhas errantes e no centro do fragmento as abundantes foram as
aranhas construtoras de teia.
Em nosso estudo, a borda favoreceu a dominância de espécies
invasoras, como Z. indianus e D. simulans e limitou a ocorrência de espécies
nativas, como D. willistoni. Ferreira & Tidon (2005) observaram a alta
abundância de Z. indianus e D. simulans em ambientes urbanos.
Para os nossos dados, a explicação do favorecimento de espécies na
borda está relacionada, principalmente às características físicas do habitat de
borda e de interior. O drosofilídeo Z. indianus é uma espécie recém-introduzida
no Brasil e, em seu país de origem (África) habitava áreas abertas de savana
(VILELA, 1999), isso explica em parte, sua alta abundância somente nos
pontos muito próximos à borda. Esta é uma das espécies colonizadoras com
maior sucesso dentro do gênero (CHASSAGNARD & TSACAS, 1993), utiliza
diversas fontes de alimento e exibe adaptações a condições climáticas
variáveis (PARKASH & YADAV, 1993).
Drosophila simulans também é uma espécie exótica, mas devido ao
processo antigo de invasão é considerada uma espécie cosmopolita, típica da
fauna de drosofilídeos neotropicais. Essa espécie tem sido associada a
ambientes alterados, áreas urbanas e/ou abertas, mostrando-se resistente à
Capítulo 3
77
baixa umidade (SAAVEDRA et al, 1995; AMARAL, 2004; FERREIRA & TIDON,
2005; TORRES & MADI-RAVAZZI, 2006), o que pode justificar sua alta
dominância na borda, embora apresente uma população bem estabelecida no
interior da mata. Isso pode ser explicado pela flexibilidade geral, uma
característica importante de quase todas as espécies colonizadoras
(LEWONTIN, 1965; PARSON, 1982), que favorece a expansão de sua área de
dispersão.
Já D. willistoni foi dominante no interior; esta espécie é nativa da fauna
neotropical. Esse resultado indica a instabilidade do interior do fragmento em
estudo, a alta dominância nessa área pode indicar que outras espécies nativas
tenham sido perdidas no processo de fragmentação, o que favoreceu uma
explosão populacional das espécies nativas sobreviventes, neste caso, D.
willistoni. Dados da literatura indicam que esta espécie ocorre principalmente
em ambientes de mata (SAAVEDRA et al, 1995; AMARAL, 2004; TORRES &
MADI-RAVAZZI, 2006). No trabalho de Ferreira & Tidon (2005) também foi
observado que as espécies endêmicas de Drosophilidae que ocorrem no bioma
do Cerrado foram incapazes de invadir a cidade de Brasília (ambiente
urbanizado com graus variáveis de estresse).
Ries & Debinski (2001) avaliaram os efeitos de borda em duas espécies
de borboleta, uma especialista, Speyeria idalia, e outra generalista, Danaus
plexippus, quanto ao habitat em pradaria e ambientes de borda. Esses autores
observaram que S. idalia apresentou ocorrência restrita a áreas de pradaria,
enquanto D. plexippus migrou entre os diferentes ambientes, embora
freqüentemente tenha retornado à pradaria. Esses dados indicam a maior
sensibilidade aos efeitos de borda para as espécies especialistas, as quais
podem ter ocorrência restrita ao ambiente natural (como ocorreu com S. idalia)
ou, segundo os autores, podem apresentar abundância muito reduzida nas
áreas de borda, como ocorre para as outras espécies de borboleta
especialistas quanto ao habitat. Para a assembléia de drosofilídeos foram
observados resultados semelhantes, as espécies generalistas como D.
simulans, D. malerkotliana e D. sturtevanti ocorreram nas duas áreas de coleta,
borda e interior. Já D. willistoni, S. latifasciaeformis e Z. indianus foram mais
influenciadas pelos efeitos de borda, a primeira ocorreu no interior e as duas
últimas foram restritas à borda.
Capítulo 3
78
Esses resultados corroboram os obtidos na comparação da biodiversidade
de drosofilídeos da borda e do interior do fragmento (capítulo dois). O presente
trabalho é inovador na avaliação dos efeitos de borda na assembléia de
drosofilídeos e produziu informações relevantes sobre o padrão de distribuição
das espécies nativas e exóticas no gradiente borda-interior, além de determinar
a extensão de 60 metros da borda para esse grupo de organismos. Também
foram diagnosticadas espécies bioindicadoras de cada ambiente, o que
corrobora a idéia emergente da utilização de espécies de Drosophilidae como
bioindicadores.
Milho
20m
Transecto 200m
300m
Interior
Borda
Armadilhas fechadas
Capítulo 3 79
Capítulo 3 80
Espécies Distância da borda em metros
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Total
Z. indianus
135 91 60 37 25 2 7 0 1 1 0 359
S. latifasciaeformis
30 10 9 3 0 0 0 0 0 0 0 52
D. simulans
503 317 228 232 145 139 109 137 84 56 69 2019
D. malerkotliana
33 24 31 20 6 9 4 0 3 0 2 132
D. melanogaster
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
D. willistoni
43 41 76 127 213 233 224 304 291 225 320 2097
D. nebulosa
28 11 8 12 11 11 7 11 9 19 16 143
D. polymorpha
48 29 36 26 37 8 12 26 39 26 29 316
D. guarani
0 7 12 1 7 3 5 7 10 7 15 74
D. mediopunctata
0 7 29 0 0 0 1 9 4 2 3 55
D. mediostriata
0 0 0 0 0 0 3 3 1 0 2 9
D. ararama
7 4 2 5 0 4 3 2 6 3 8 44
D. immigrans
0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 2 5
D. sturtevanti
74 67 57 74 70 78 67 105 84 89 101 866
D. prosaltans
8 5 7 9 7 1 9 7 20 15 8 96
D. austrosaltans
0 0 3 1 11 4 7 6 6 3 5 46
D. mercatorum
27 32 34 19 22 24 25 22 29 14 20 268
D. paranaensis
21 50 38 19 17 14 16 18 12 19 27 251
Total 957 695 630 586 571 531 499 657 599 480 627 6832
Tabela 1: Abundância de drosofilídeos coletados em cada ponto do transecto em todo o período de coleta.
Capítulo 3
81
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
Abundância Relativa
stu
wil
sim
zap
Distância da Borda (me
tros)
Figura 2:
Abundância relativa das espécies mais abundantes
coletadas no transecto (borda-
interior) em todo o período
de coleta.
Capítulo 3
82
Figura 3:
Gráfico produzido pela Análise de Dependência, os pontos de 0 a 60
correspondem à área de borda e os de 80 a 200 às de interior do
fragmento. S. latifasciaeformis (scp), Z. indianus (zap),
D.
malerkotliana (mal), D. simulans (sim), D. mediopunctata (mdp),
D.
paranaensis (par), D. nebulosa (neb), D. polymorpha (pol),
D.
mercatorum (mer), D. ararama (ara), D. sturtevanti (stu),
D. prosaltans
(pro), D. guarani (gua), D. willistoni (wil), D. austrosaltans (aus),
D.
immigrans
(img),
D. medioatriata
(m
dt)
(Distâncias do Transecto)
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3
-0.2 -0.1 0.0 0.1
fator1
fator2
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
zap
scp
sim
mal
pol
neb
gua
mdp
mdt
img
ara
wil
mer
par
stu
pro
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Capítulo 3
83
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Drosophila Information Service. 82:37-39.
CONCLUSÕES GERAIS
CONCLUSÕES GERAIS CONCLUSÕES GERAIS
CONCLUSÕES GERAIS
Conclusões Gerais
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III. Conclusões Gerais
1. A armadilha fechada foi mais eficiente do que a aberta em abundância
populacional e riqueza de espécies de drosofilídeos. A facilidade no
transporte das armadilhas fechadas, a possibilidade de prévia preparação
da isca, bem como a proteção contra chuva e ataque de animais, são
consideradas outras vantagens das armadilhas fechadas sobre as abertas.
2. A assembléia de drosofilídeos neste fragmento apresentou baixa diversidade
de espécies e a composição de espécies foi característica para a borda e
para o interior da mata.
a) As espécies dominantes na borda, em ordem decrescente de
abundância, foram Drosophila simulans, Zaprionus indianus, D.
stutervanti, D. willistoni, D. paranaensis, D. malerkotliana, D.
mercatorum, D. polymorpha e D. nebulosa. No interior as espécies
capturadas em maior número foram D. willistoni, D. simulans, D.
sturtevanti, D. nebulosa, D. polymorpha, D. malerkotliana, D.
austrosaltans e D. prosaltans. O drosofilídeos Scaptodrosophila
latifasciaeformis foi capturado principalmente na borda do fragmento,
enquanto que D. mediostriata e D. guarani ocorreram com maior
abundância no interior.
b) Zaprionus indianus e Drosophila simulans, tiveram alta abundância na
borda do fragmento e Drosophila willistoni no interior da mata. Esses
dados corroboram o uso dessas espécies como bioindicadoras pela sua
associação a esses tipos específicos de ambientes.
Conclusões Gerais
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c) Na estação de seca intensa Drosophila simulans, uma espécie invasora,
foi favorecida no interior do fragmento e apresentou maior abundância
que D. willistoni, espécie nativa, dominante no interior durante a estação
chuvosa. Esses dados indicam que condições ambientais estressantes
podem intensificar o efeito de borda e facilitar a invasão de espécies de
borda para o interior do fragmento.
3. O gradiente de distribuição das espécies de drosofilídeos ao longo do
transecto borda-interior evidenciou as variações de dominância. A espécie
D. simulans apresentou abundância decrescente da borda até o fim do
transecto, sendo dominante somente até 60 metros da borda. Z. indianus foi
capturado até 120 metros da borda. D. willistoni apresentou abundância
crescente da borda até o fim do transecto, sendo dominante a partir de 80
metros da borda. Dessa forma o transecto é proposto como um novo
desenho amostral para a coleta de drosofilídeos em áreas fragmentadas
para avaliar o efeito de borda. A extensão da borda para esse fragmento é
de 100 metros, em relação aos dados obtidos para a assembléia de
drosofilídeos. A partir dessa distância a comunidade de drosofilídeos é
semelhante à obtida nas coletas realizadas no interior do fragmento.
APLICAÇÕES PRÁTICAS
APLICAÇÕES PRÁTICAS APLICAÇÕES PRÁTICAS
APLICAÇÕES PRÁTICAS
Aplicações Práticas
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IV. Aplicações Práticas
Os resultados obtidos por esse trabalho podem ser aplicados em
diversos campos da Biologia. Seguem abaixo algumas aplicações.
1. Avaliação dos Efeitos de Borda
O presente trabalho foi inovador em avaliar os efeitos de borda em
comunidades de Drosophila. Esse grupo de organismos é adequado para
estudos ecológicos, pois a coleta em campo é fácil e as populações são
mantidas em laboratório com sucesso e com custos reduzidos. Dessa
forma, estudos sobre os efeitos de borda podem realizados com esse grupo
para a elaboração de planos de manejo em áreas de preservação e para o
estabelecimento de novas áreas protegidas, principalmente em relação ao
tamanho da área e formato do fragmento, fatores que podem aumentar a
extensão da borda. Além disso, podem ser comparados os efeitos de borda
em fragmentos com diferentes ambientes de entorno, um problema atual é
a monocultura ao redor de áreas de preservação, principalmente devido ao
uso de inseticidas e queimadas (no caso das plantações de cana-de-
açúcar). As populações de drosofilídeos podem indicar, com poucas coletas
e em um curto espaço de tempo (organismos com ciclo de vida curto), as
pressões produzidas pelo ambiente de entorno.
Aplicações Práticas
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2. Avaliação de Impacto Ambiental
Os resultados obtidos em relação às espécies bioindicadoras podem ser
utilizados em estudos de impacto ambiental, elaboração de laudos,
monitoramento e restauração de áreas preservadas.
A alta dominância de espécies características de ambientes instáveis e
de áreas urbanas, como Scaptodrosophila latifasciaeformis, Zaprionus
indianus, Drosophila simulans, e D. malerkotliana indicam que a área está
sofrendo pressões ambientais e as populações naturais podem ser
perdidas. Já a presença de espécies características de ambientes de mata,
como Drosophila willistoni, D. mediostriata e D. guarani, indica que o
ambiente está bem conservado.
3. Educação Ambiental
As espécies consideradas bioindicadoras por esse trabalho são
cosmopolitas (S. latifasciaeformis, Z. indianus, D. simulans e D. willistoni) e
ocorrem em todo o território brasileiro, inclusive em ambientes urbanizados,
por isso podem ser utilizadas em atividades de educação ambiental em
escolas de ensino fundamental e médio. Além da ampla distribuição, outros
fatores tornam os drosofilídeos uma ferramenta importante em atividades de
educação ambiental, o método de captura por armadilhas fechadas é
simples e a confecção das mesmas pode ser realizada pelos próprios
alunos, atentando-os novamente para as causas ambientais, já que as
Aplicações Práticas
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armadilhas são confeccionadas a partir de garrafas pet, material reciclável.
A isca utilizada para a atração das moscas é uma mistura de banana nanica
e fermento biológico, ingredientes de fácil acesso e baixo custo.
Além disso, a identificação das moscas, pelo menos em nível de grupo é
relativamente simples e para a triagem do material coletado são
necessários materiais de baixo custo, os quais geralmente a escola já
possui, como microscópio estereoscópio, pincel, placas de vidro ou acrílico
e éter.
A partir dessa metodologia os alunos podem conhecer a fauna de
drosofilídeos que ocorre em sua casa, em sua escola e também podem ser
realizados pequenos experimentos para comparar ambientes em diferentes
estados de conservação, como áreas urbanas, bosques, pomares, entre
outros. Essas atividades despertam nos alunos o interesse pela ciência e
principalmente, pelos problemas ambientais. Os resultados obtidos pelos
experimentos dos alunos podem confirmar que a urbanização e
fragmentação dos habitats atingem as populações naturais de drosofilídeos
e também os demais grupos de animais e vegetais.
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