( PDF ) Estrutura de comunidades de aves em remanescentes de floresta estacional decidual na região do Vale do Rio Paranã

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INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA

INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

Ecologia de comunidades de aves do Vale do Rio Paranã --- GO e TO

Flávia de Campos Martins

Tese apresentada junto ao Curso de Pós-

Graduação em Eco logia, co mo um dos

requisitos para a obtenção do t ítulo de

Doutor em Ecolo gia.

Orientadora: Regina H. F. Macedo

Brasília-DF

2007

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Dedico esta tese ao amor da minha

vida: Malu, que sofreu com as

ausências e estresses de uma mãe

doutoranda!

AGRADECIMENTOS

À Cap es e ao CNPq pela co ncessão da bo lsa de do utor ado durante o per ío do de fevereiro de

2002 a março de 2006. Ao Pro gr ama de Pó s-gr aduação em E co lo gia, pelo auxílio t écnico e

fina nce iro.

Espec ia is à minha o rient ador a, po r ter ace itado me orientar, por ter me ajudado a e nfr ent ar

o s vár io s o bstácu los surg ido s e t er sempr e me a berto portas de segurança. Pe la o rient ação e pelo s

ensinamento s.

À minha mãe, se m o seu apoio co m c ert eza mais uma vez, não ter ia co ncluído mais essa

et apa. Ao meu pa i pela força e pr esença sempre t ão confo rt adoras.

Mais que especiais ao Le mue l, coo rdenador do grupo Aves, no projeto de inve nt ar ia mento

do Vale do Rio Paranã, que po ssibilit o u que eu inclu ísse parte do s dados nessa tese, e que me

incluiu no gr upo, sem o qual es sa t ese não seria poss ível.

Ao Ca io Machado po r ter me apo iado e r evisado o tr aba lho em u m mo me nto crít ico.

Ao A ld ic ir , A nd e r so n e à E M B R AP A- C e na r g e n, p o r t e r p e r mit ido a u t iliz a ç ão d a s s u a s

insta laçõ es e m Mont e Alto . Agradec imento s muit o espec ia is à Va ldet e, que me a br igo u na sua cas a,

que po ssibilit o u que eu co nseguisse rea lizar part e do s campo s. Aos “mate ir o s”, que me

aco mpa nhar am e ajudaram em campo. Ao Danie l Vieir a pela paciênc ia e atenção em atender ao s

meus pedidos.

Aos companhe iros de ca mpo: às quer idas e co mpanheiras Ro milda, Fer nanda, Ana Her mínia

e Renat a; ao Char les, ao S ant inho, ao Joaquim, e a t antos outro s que est iver e m pr ese ntes nos

t rabalhos de campo . Ao João B. de Pinho po r me ajudar co m info r maçõ es e o r ientaçõ es,

pr incipalment e na análise da d ieta.

Meus eter nos agradec iment o s ao Jo sé Car lo s Mott a-Jr , por ter me ced ido espaço e

eq u ipa me nt o no se u la bo r at ó r io , qu e po s s ibi l it a ra m c o nc lu ir p ar t e da t ese . À t o do s do la bo r a tó r io : à

Sô nia, à Kika e ao Marco s. E à Gláucia, amiga e e nto mó loga, do Museu de Zoo logia, que

ident ifico u gr ande part e do s inset o s.

Ao Fábio O lmos e ao Jo sé Fernando P acheco po r me cedere m seus dado s a ntes da

publicação .

Aos componentes da banca, pe la paciência e presteza.

Aos amigo s que sempre ge nt ilmente me ceder a m infor mações e t r abalho s, a lém de apo io e

carinho , especiais ao Daniel Vieira, à Fernanda Werneck, à Fernanda Pinheiro, à Vivian Brás, à

Verô nica, ao S ebben, à Be l.

A to dos que me a judara m de qualquer ma ne ira meu mu ito o brigad a!

SUMÁRIO

Intro dução ger al

1º Cap ítu lo : Riqueza e abu ndância das a ves do sub- bo sque em t rês fis io no mias de

cerrado e compos ição de aves em fr ag mento s de flo rest a est ac io nal decidua l, no

Vale do R io Par anã – GO e T O

Intro dução 4

Área de Est udo 6

Mét o do s 8

Resu lt ado s 10

Discussão 13

Referê ncias bibliogr á ficas 19

2º Capít u lo : S egregação ecológ ica co m base na mo rfo lo g ia e d iet a das aves

insetívoras do sub-bosque em Floresta Estacional Decidual, GO.

Intro dução 44

Mét o do s 48

Resu lt ado s 52

Discussão 56

Referê ncias bibliogr á ficas 63

3º Cap ít u lo : S egregação ecoló g ic a e ntre ar apaçus (Dendro co lapt idae) e m Flo rest a

Est acional Decidual, São Do mingo s, GO.

Intro dução 86

Mét o do s 89

Resu lt ado s 92

Discussão 95

Referê ncias biblio gr á ficas 104

RESUMO

A co munidade bio lóg ica po de ser de finida co mo u m conjunto de espéc ies que oco rrem em u m

mesmo lugar , co nect ado s uns ao s out ros por suas relações de a liment ação e outr as int er açõ es. Uma das

hipót eses mais ut ilizadas para e xplicar padrõ es na est rut uração das co munid ades é a co mpet ição

int er espec ífica. Ass im, as co mu nidades est rut uradas por int eraçõ es co mpet it iva s devem aprese ntar algu m

limit e de similar idade no uso de recursos que possa garant ir a coexist ê ncia das espécies. Os objet ivo s

gera is do t rabalho são estudar e a nalisar a co mu nidade de aves no vale do R io Para nã, G O e TO , co m

ênfase na f lo rest a est acio nal decidual e t estar a hipót ese da similar idade limit a nte ( MacArt hur e Levins,

1967), que pr ed iz que e ntre as e spécies e m u ma co mu nidade de ve haver u m limite máximo n a

similar idade mor fo lóg ica, o u seja, na ut ilização dos recur sos. Foram amo str adas com redes de neblin a tr ês

áreas de cerrado ( sent ido restrit o) e uma de flo resta est acional de cidu al. Captur aram- se 734 indivídu os de

102 espécies, co mo resu lt ado de um e sfo rço amost ral de 4879. 5 horas-r ede. As espécies mais a bundantes

na floresta estacional decidual de São Domingos, GO, foram Basileuterus flaveolus, Dendrocolaptes

platyrostris, Thamnophilus punctatus e Sittasomus griseicapillus; no cer rado de Alvo r ada do No rte, GO,

Columbina picui e C. squammata; no cerrado de São Do mingos Amazilia fimbriata e T. punctatus e no

cerrado de Paranã, TO, A. fimbriata e Elaenia chiriquensis. A co munidade co m ma io r índice de d e nsidade

fo i a do cer rado de P aranã, nessa co mu nidade observou -se t ambém o maio r nú mero de nect arívo ros e

fr ug ívo ro s. No s rema nescentes de flor est a estacio nal decidual d e São Domingos reg ist rar am-se 134

espécies de a ves, co m base nos dados o bt ido s e no tr abalho de Lopes (2004) , das qua is 72% t ê m a lgu ma

dependê ncia de ha bit at s flo rest a is. No espaço mor fo mét rico as a ves inset ívo ras do sub-bosque, d iurnas e

res ide ntes e m f lo r esta est ac io nal dec idu a l, mo st r ara m segregação morfo ló g ica e eco lóg ica. Separ ara m- se

no espaço morfo ló g ico espécies maio res co m bico s grosso s e compridos. As cat ego rias a liment ares mais

signif icantes na or denação das espéc ies fo ra m Fo rmic idae, Co leo ptera, out ros H ymeno ptera e He mípt era.

Na t axocenose de arapaçu s ver ificou-se u ma maior so brepo sição eco ló g ica e ntre Dendrocolaptes

platyrostris e Xiphorhynchus guttatus e ent re Lepidocolaptes angustirostris e Campylorhamphus

trochilirostris. Po ssivelment e entre esse s pares d e espécie o co rrem divergê ncias e m outr as d ime nsõe s

eco ló g icas, na seleção de hábit at e micro- hábit at , no forr ageamento. Em a mbas as co munidades, as

caract er íst ic as mo r fo lóg icas não fo r a m d iferent es significat iva mente do s valo res esper ado s e m

co mu nidades aleat órias, não co rrobor ando com a hipót ese da similar idade limit a nte. As co munidades

analisadas não demonst ra m uma est r ut ur ação com ba se na segregação por compet iç ão de r ecur so s. Fato r es

hist ó ricos e evo lutivo s po dem ter cont r ibu ído mais essencia lmente par a a estrut ur ação das comu nidad es.

Palavras-chave: estr ut ura de co mu nidades, sobrepo s ição eco lóg ica, co mpet ição int er espec ífica,

similar idade limit a nte, mo r fo log ia, d iet a, aves do sub-bo sque, inset ívo r as, ar apaçus, cerr ado, flo r esta

est acional decidual, vale do Rio Paranã.

ABSTRACT

A co mmu nit y ca n be defined as a gro up of spe c ies t hat live in the same place, co nected b y

feeding re lat io nships and other int eract io ns. One hypot hesis used to exp lain co mmu nit y str ucture patt erns

is t ha t o f in t e r s pe c if i c c o mp e t it io n . C o m mu n it i e s s t r u ct u r ed b y c o mp et it io n m u st h a ve a l i mit in t e r ms o f

t he similarit y in resour ce ut ilizat io n, which s hou ld guarantee t he co exist ence o f t he differe nt spec ies. The

o bject ives o f this st ud y were: (1) to st udy a nd ana lyze t he bird co mmunit ies in t he Cerrado bio me o f the

Paranã river va lley, GO a nd T O, espec ialy in dry fo rests; and (2) to test the similar it y limit ing hypot hes is

(MacArt hur and Levins, 1967), that suggests t hat there is a maximum thresho ld in the mor pho lo g ica l

similar it y amo ng spec ies, t hat is, in t he asso ciat ed use o f reso urces. Mist net s were used in t hree are as o f

cerrado and in o ne o f dry forest . A t ot al o f 734 indiv iduals fro m 102 sp ec ies were caug ht, as a r es u lt o f

4879.5 net- hours. The hig hest spec ies densit y in t he dry forest s of São Do mingo s, GO, wer e fo r t he

spec ies: Basileuterus flaveolus, Dendrocolaptes platyrostris, Thamnophilus punctatus and Sittasomus

griseicapillus. In the cer rado area, Alvor ada do Nort e, GO, the most abunda nt spec ie s were Columbina

picui and C. squammata. I n the cerrado of São Do mingos, t he highest species de nsit ies were fo r Amazilia

fimbriata and T. punctatus and in the cerrado of Paranã, TO, A. fimbriata and Elaenia chiriquensis. The

highest densit y inde x occurr ed fo r t he Paranã cerrado co mmu nit y, a nd a high er o ccurr ence o f

nectar ivoro us and frugivo ro us spec ies was a lso r eco rded. In t he dry forest fragment s 134 bird s wer e

capt ured (this stud y a nd based upo n Lo pes (2004)) . Of these, 72% ar e dependent upo n forest habit at s.

Analyses show t hat the insect ivorou s, understor y birds in t he dr y fores are eco log ic a lly and

mo rp holog ica lly segregat ed in their mo rpho met r ic space, and larger-bod ied spec ies wit h larger and longer

beaks were separat ed fro m o ther species. The feed ing cat egor ies o f gr eat er sig nificance were Formicidae,

Co leo pt er a, other H yme no pt era and Hemipt era. Fo r t he woodcr eeper co mmu nit y w e ver ified a higher

eco lo g ica l over lap betw een Dendrocolaptes platyrostris and Xiphorhynchus guttatus and between

Lepidocolaptes angustirostris and Campylorhamphus trochilirostris. It is possible that between these

paired species t here occur other differences in ecolog ical paramet ers, habit at and micro - habit at se lect ion,

and in for ag ing. The co mmu nit ies evaluated to not exhibit a st ru ct ural o r ganizat io n based upo n

se g r ega t io n d u e t o co mp et it io n fo r r eso ur ces . H ist o r ic a l a nd e vo lut io na r y fa ct o r s ma y ha ve c o nt ribu t ed in

a sig nf icant manner to war d the struct ural o r ganizat io n o f these co mmunit ies.

Key-words: commu nit y struct ure, eco lo gical over lap, interspecific co mpet it io n, limit ing similarit y,

morp holog y, d iet , underst ory bird, insect ivorous, woodcreepers, cerrado , dry fo rests, Paranã r iver va lley.

INTRODUÇÃO GERAL

O o bjet ivo da eco lo g ia de co mu nidades é e xplicar a var ied ade e a bund ância dos o rganismo s

em um deter minado lo cal e te mpo (Ro ughgar den e D ia mo nd, 1986). E nt ret anto, a co mu nidade não

t em fro nte ir as r ig ida ment e estabelecidas; ass im r epresent a mais u m nível de or ganização do que

u ma u nidade discret a de estr utura ecoló g ica ( Rick le fs, 2003). A co mu nidade bio lóg ica pode ser

definida co mo u m conjunt o de espécies que o corr em em um mes mo lugar, conect ado s uns aos

o utro s por suas re laçõ es de a limentação e o utr as int erações. A estr ut ura da co munidade co mpr ee nde

to das as ma ne ir as pe las quais os me mbro s da comunidade se relacionam e int erage m u ns co m os

o utros, bem co mo as pro priedad es que emerge m d essa s int eraçõ es, como estrut ura trófica, fluxo de

energia, d iversidad e de espéc ies, abundâ ncia re lat iva e est abilidade da comu nidade ( P ianka, 1973) .

Uma das hipó t eses ma is ut iliz adas para explicar p adrõ es na estr uturação das co mu nidade s é

a co mpet ição interespec ífica (Ricklefs e Travis, 1980), que ao lo ngo do tempo evo lut ivo po de

resu lt ar e m fenô me nos co mo des lo ca ment o de caract ere ou exclusão co mpet it iva. Assim, as

co mu nidades est rut uradas por int er açõ es co mpet it ivas de ve m apr esentar a lgu m limit e de

similaridade no uso de r ecur sos que possa garant ir a co existência das espéc ies (MacArt hur e Levins,

1967).

Est udos e m eco lo g ia de co mu nidades nor mal ment e são r estrit o s a quatro escalas: espac ial,

t rófica, t axonômica e for ma de vida. U ma definição espac ia l po der ia inclu ir to das as espécies em

único habitat ou em um substrato particular; uma definição trófica inclui todas as espécies de um

nível alimentar ou uma guilda de todas as espécies usando uma me sma catego ria de recurso s. Uma

definição t axonômica co nsiste de t o das as e spéc ies de a lgu m táxo n, e u ma d e finição de co munidade

baseada na fo r ma de vida co mpree nde as e spécies com o me smo hábit o (Roughgarden e D iamo nd,

1986). Definiçõ es mistas, ut ilizando mais de uma escala, t ambém são co mu ns.

T o d as a s e spé c ie s u sa m nu t r ie nt e s e e sp a ço , t ambé m u t iliz a d o s p o r out r as esp éc ies , po rt a nto

to da espécie é pot encialment e envo lvida em co mpetição interespec ífica (Ro ughgarde n e Diamo nd,

1986). Porém, apesar da cer t eza da o corrência das interaçõ es eco ló gicas entr e as espéc ies, a maneira

at r avés da qual estas afet a m e, por co nseguinte, a ltera m a est r utur a das co mu nidades, não est á c laro.

Est udos de so breposição no uso dos recur sos e como est es são divididos entr e os me mbros da

co mu nidade esc larecem co mo as interaçõ es dent ro de uma co mu nidade po dem influenciar sua

estr utura. Ou seja, mo st ram co mo o s membr o s da co mu nidade po dem estar o rganizado s, o u

reunidos, dent ro de um e spaço de recurso s. A posição do s or ganismo s d entro das co munidades e a

sobrepo s ição entr e est es com relação à ut ilização dos recur sos definem o nicho eco ló g ico

(Hut chinso n, 1959).

Caso a co mpet ição interespec ífica at ue s ig ni ficant emente na est r uturação das comu nidades,

as segu intes p r e missa s ( Be go n et al., 1990) deve m ser ace itas:

1. Co mpet ido res pot enciais que co existe m na co munidade de ver ia m exib ir difere nciação de

nicho o u segregação ecológ ica, pe lo menos em alg u m pat amar mínimo ;

2. Est a difere nciação de nic ho freqüente ment e se manifest ará em uma d ifere nciação nas

caract eríst ic as mor fo ló g icas dos organismo s e m qu est ão ;

3. Dentr o de qualquer co mu nidade, co mpet ido res pot encia is co m po uca o u nenhuma

d ifer e nciação não poderão coexistir. Suas d istr ibuiçõ es no espaço devem ser neg at ivamente

assoc iad as: cada espécie t ender ia a o cor rer somente o nde a o ut r a estivesse ausente.

A caracter ização do nic ho co mo o sucesso de um organismo o u de uma popu lação e m u m

espaço a mbient al mult idimensio nal (Levins, 1968) , sugeriu que difer e ntes co nsid eraçõ es de

ut ilização do s recur so s deveria m oco r r er em cada d imensão separada. Ta l conce it o deu início a u ma

sé r ie d e a ná l ise s t e ó r ica s d e u t iliz ação do s r ecurs os dentr o de co mu nidades e a est udo s empír icos

subseqüentes t ent ando quant ificar os vário s parâ metr o s de nicho ( Putman, 1996). Na busca pe la

ident ific ação da e st rut ura das co mu nidad es, a q ua l se re fere muita s vez es à int eração e ntr e as

espécies e m relação à ut ilização do s recur sos, o mo de lo nu lo s erve co mo u ma hipót ese nula, po is

fo r nece o padrão de so breposição esperado se houver co mp leta independência das espéc ies no uso

do s recursos.

As relações em um nicho mult idimensio nal podem ser extremamente complexas e difíceis

de se est imar , as sim vár io s tr abalho s t enta m est abelecer as d imensõ es do nicho que irão e xpl icar

melho r a est rutur a da comu nidade. P ara as aves e m habitat s t errest res, o aliment o é norma lmente

co nsiderado o recur so princ ipal (Ho lmes e R echer, 1986). Scho ener (1974) suger iu que as

d ime nsões do habitat ( macro e micr o ) são ma is impo r t antes na sep ar ação do s nicho s do que

d ime nsões da d ieta, e est as por sua vez, tendem a t er maior influência na segr egação eco lóg ica do

que as dimensões t empo r a is (horár io de atividade e sazo nalidade) .

A maneira pela qual espécies d ividem recurso s dentro da comu nidade é o principa l fat o r

det erminant e da diversidade de espécies que ali co - exist e m, po rtanto uma co mu nid ade co m mais

recurso s sendo divid idos o u ma io r so brepo sição de nicho, irá supo rtar ma io r número de espéc ie s do

que u ma co mu nidade co m meno r so brepos ição de nicho ( P ia nka, 1974). Além disso , é essenc ia l

co nhecer co mo as co munidades r espo ndem às p ert ur bações e co mo e las irão r espo nder no fut ur o . A

estabilidade da co mu nidade mede sua sens ibilidade à pert urbação . Co munidad es est áveis são, po r

definição, aque la s que persiste m. A estabilidade da comunidade depe nde do a mbiente no qua l e la

exist e, a lém das densidades e das caract er ísticas das espécies que a co mpõ e m (Bego n et al., 1990) .

Assim sendo, o s objet ivos gera is do presente t r abalho são est udar e analisar a co mu nidad e

de aves no va le do R io P aranã, GO e TO, co m ênfase na flor est a estac ional dec idua l. Ma is

especifica mente, o estudo viso u: ( 1) analisar a r iq ueza e a bundância das espécies de su b- bosque e m

t rês áreas de c errado e uma de flo rest a est acional decidual do vale do Rio Para nã e co mpo siç ão de

espécies em floresta estacional decidual (1º capítulo); (2) analisar a mor fo logia e dieta da guilda de

aves insetívoras e diurnas, residentes de sub-bosque em floresta estacional decidual (2º capítulo); e

(3) verificar a segr egação eco lóg ica e nt re arapaçus ( Dendro co lapt id ae) , at r avés da mo r fo lo g ia e

d iet a, pr esentes e m flo r est a est acion a l decidual (3º cap ít u lo).

1º Capítulo: Riqueza e abundância das aves do sub-bosque em três fisionomias

de cerrado e composição de aves em fragmentos de floresta estacional decidual,

no Vale do Rio Paranã – GO e TO

INTRODUÇÃO

Uma co mu nidade bio ló g ica pode ser definida como u m co nju nto de espécies que ocor rem

em um me smo lug ar , co nect adas por suas relaçõ es de aliment ação e outr as int er açõ es (Ricklefs,

2003) e a sua e strut ura pode ser descr it a pelas po sições dos seus membro s ao lo ngo de e ixo s de u m

espaço eco lóg ico ( Miles e R icklefs, 1984). U ma das medidas mais simples e re velador as da

estr utura de uma comu nidad e é o número de espéc ie s que e la inclu i, o u seja, sua r iqueza ( Rick lefs,

2003).

As aves co mpr eendem o gr upo de vertebrado s mais facilment e reco nhec ível, pe las suas

caract er íst ic as d iagnóst icas e seu per íod o de at ividade, pr edo mina nt eme nte d iur no. As a ves são

muit o ut ilizadas co mo indicado res bio lóg ico s po dendo sus idiar pr o gr a mas de co nservação e mane jo

de ec o ssist e ma s. Os leva nta ment o s avi fau níst ico s são ferra ment as bast ant e ú t e is, t ant o na ava lia ção

da qualidade de eco ssist emas t errest res co mo em mo nit o ramento s de alt eraçõ es pro vocadas, em

função da gr ande d ivers idade de aves e d e nichos eco ló g ico s que e xplo r am ( Andr ad e, 1993; S ick,

1997).

Cerrado , depois da Mat a At lânt ica, possu i o segundo ma io r índice de espéc ies de aves a meaçada s e

endêmicas ameaçadas (Mar ini e Garcia, 2005).

A veget ação dominant e do bio ma Cer rado é de savanas, que co brem cerca de 72% do

bio ma, 24% de t ransição sa vana-flo re st a e 4% de flo rest as estac io nais dec iduais e semideciduais

(Silva e Bat es, 2002), deno minadas t a mbém de matas secas. A veget ação é muit o var iável e m

fisio no mias e co mposição, mas as principais fit o fis io no mias são o cer radão, cerrado (sentido

rest rit o), campo cer rado , campo su jo e ca mpo limpo (E it en, 1972) . E stimat ivas rece nt es ind ica m

que cerca de 55% do bio ma tenha s ido desmat ado o u alt erado para uso s hu manos (Machado et al.,

2004). A pr incipal causa d e de str uição da biod iversidade do Cerr ado é a re mo ção da vegetação

nat iva para a implantação de empree ndiment o s agríco las e pecuár io s (MMA, 2002) .

A bacia do R io Par anã, nos est ados de Goiás e Tocant ins, possu i a lt a d iversidade de

fit o fis io no mias de nt ro do bio ma Cerrado , incluind o um dos mais significat ivos e nclaves de flo re sta

estac io nal decidual do Br asil, e xtr emamente fr agmentado s (Scariot e Sevilha, 2000; 2003; 2005;

S ilva e Scar iot , 2003). E ste tipo de veget ação est á assoc iado a so los calcár io s fért eis e extensa ment e

ut ilizado s para at ividades agro pecuár ias (Sa mpaio e Scar io t, 2003), co nstit u indo um do s

eco ssiste mas t r o pica is mais a meaçados (Ja nzen, 1988) e o mais ameaçado no Bras il ce ntr a l

(B irdLife Internat ional, 2003).

As florestas estacionais deciduais possuem extrema importância ecológica, pois abrigam,

dentro do bio ma Cerrado , espécies da fau na dep endent es de hábit at s flo rest a is, a lém de espéc ies

endêmicas e ame açadas. As flo r estas e st acionais dec idua is da América Ce ntr al, po r exemp lo , são

co nsideradas áreas de a ves e ndêmicas e i mport antes para co nser vação (S t atter sfie ld et al., 1998).

No s rema nescentes de flo rest a estac io nal decidu al de São Do mingo s são reg ist radas duas aves

endêmicas. As florest as estacionais deciduais de Goiás e Minas Gerais, ao longo das bacias do Rio

Paranã e do R io São Fra ncisco são co nsiderad as área s de e ndemismo s de a ves pela BirdL ife

Internationa l ( 2003) .

Le vanta mento s da riqueza e divers idade da avi fauna são rar o s em flo re st as est acionais

deciduais dentr o do Cerrado. Lo pes (2004) a mo st rou a r iquez a de espé c ies de a ves e mamíferos

para ana lis ar as síndro me s de d ispersão nos frag ment o s de flo r est a est acional decidual de São

Do mingo s e Pacheco e Olmo s (2006) amostr aram flo r estas est acio nais deciduais do sudest e do

To cantins para co nhec iment o da avifauna loc a l. Nas flo rest as est acio nais deciduais da América

Cent r al, G illesp ie e Walter ( 2001) analisara m a dist r ibu ição da r iqueza das espéc ies de aves.

Neste co nt exto torna-se impresc indível co nhecer a d iversidade e r ique za das espéc ies do

Cerrado e mais especificament e das florestas est acionais deciduais. Port anto, os objetivos dest e

cap ít ulo são descrever a r iqueza e a bundância de aves de su b-bosque, e m t rês áreas do vale do R io

Paranã, abra ngendo d iferent es tipos fis io nô mico s de Cerr ado e caracter izar a co mpo s ição das

espécies de aves de flo r e st a est acional dec idual d e São Do mingos, GO.

ÁREA DE ESTUDO

A área de est u do loca liza-se na bacia do R io Par anã no s est ado s de Goiás e T o cant ins, Bras il

Cent ral (Fig. 1).

A bac ia do R io P aranã está em uma zo na de transição , entre os domín ios do s

climas úmidos da região amazônica e os semi- áridos da região da Caatinga, sendo seu clima

classificado , segundo Köppen, em Aw (Clima Tro pica l co m duas est açõ es bem definidas), co m

variações para o Cwa (Clima Tro pical de a lt it ude) ( IBGE, 1995). As méd ia s anuais de te mp erat ura

variam e m tor no de 23ºC, co m as te mperatur as mais a lt as o co rrendo em set embro e o ut ubro. A

prec ip it ação média é de 1.400 mm/a no ( IBGE, 1995) e umidade r e lativa do ar de 60% (Scario t e

Sevilha, 2000). A veget ação da região é co mp osta pr inc ipalmente de cer rado sent ido rest rito ,

flo r est as decidu a is e semidec iduais. As flo re st as deciduais predo minam nas áreas de a flo r a mento

bacia do Rio Paranã fo i remo vida (Lu íz, 1998), por ém a inda ho je oco rre a ext ração comer cial de

madeira, t anto das fo r mações flo re st a is, ut ilizadas par a serrar ias e pr o dução de carvão, quanto das

savânicas, ut ilizadas pr incip almente para car vão (IBGE, 1995). O desmat ame nto na região resu lt ou

na frag mentação e r edução do hábit at e acresce nto u bo rdas a uma paisage m at é então contínua

(Scar io t e Sevilha, 2005). Grand e part e do s fragmento s da área t e m menos de 1 e 5 ha, sendo

po ucas as áreas acima de 100 ha (Andahur, 2001).

A pesquisa fo i dese nvo lvida em t r ês áreas do va le do R io Par anã, e ntr e 2003 e 2004 (T a bela

1): (1) Alvo rada do Norte, GO; (2) São Domingos, vilarejo de Mo nte Alto , GO; e (3) Paranã, TO.

Essas áreas fora m se lecio nadas para e xecução d e u m pro jet o de inventar iamento de espéc ies de

áreas pr io r it ár ias p ara co nservação , fina nciado pelo PRO BIO/MMA, e p art e do s dados co let ado s

sobre a avifau na su bsidiam o pr esente t raba lho . As fo r mações flor est a is predominam em São

Do mingo s e as fo r mações savânicas nas o utras áreas. Assim, e m Alvorada do No rt e e Par anã a

vegetação dominante é o cerrado sentido restr ito. Em São Domingo s ocor rem o s ma io r es

fr ag ment o s de flo r est a est acional dec idual (Sevilha, com. pess.).

Os cerrado s nas t r ês áreas apresent am padrõ es dist into s em co mpo sição e est rutura (Sevilha,

co m. pess.) . São registr ado s como do mina ntes no s cerrado s de Alvo r ada do Nort e, as espécies

Qualea grandiflora Mar t . e Q. parviflora Mart.. E m São Do mingos, o cer rado possui espécies em

comum co m as florestas estacionais deciduais: Callisthene fasciculata (Spreng.) Mart. ; Magonia

pubescens St . Hil. ; Copaifera langsdorffii Desf. e Eugenia dysenterica DC.. Entre outras típicas da

flo r a de cerr ado enco ntram-se Q. parviflora e Curatella americana L. (Sevilha, com. pess.). Em

Paranã, espécies exclusivas foram observadas por Sevilha (co m. pess.): Terminalia argentea Mar t .

& Zucc. e Callisthene minor.

Na flo resta est aciona l decidual de São Do mingos, 98, 6% dos ind iv íduo s perdem to t alme nte

as fo lhas na est ação seca (Scar io t e Se vilha, 2005) . E m área s preser vadas, o per ce ntu a l de co bert ura

do dossel var ia de 90%, no per ío do das chuvas, a 35% , na est ação seca, quando a cobertura do

do ssel é represe ntada, pr inc ipalmente, por ga lho s e t ro ncos (Scar io t e Sevilha, 2005). E m

leva nt ament o s flo r íst ico s e fito sso c io ló g ico s rea liz ad o s nessa r eg ião fo ra m re g istr ada s 128 esp é cies

arbór eas (Scario t e Sevilha, 2000; S ilva e Scariot , 2003). Os valo res de diversidade est imados estão

abaixo daque les est imado s para outr as flo rest as tropicais (Scar iot e Sevilha, 2005) .

Em cada ár ea fo r a m a mo st r adas fisio no mias de c er rado sentid o rest rit o (Tabela I ): cer rado

em Alvorada do Norte (GO) (CEAL), cerrado em São Domingos, vilarejo d e Mont e Alt o (GO)

(CEMA) e cerrado em Paranã (TO) (CEPA). Em São Do mingos fo ram t ambém est udados

fr ag mento s de flo rest a est ac io na l decidual ( mata seca) ( MS MA). E m S ão Do mingo s e Par anã

rea lizo u- se colet as na estação seca e na chu vo sa, em Alvor ada do No rt e apenas na estação chuvo sa.

Fora m amo st rados de um a t rês pontos em cada ár ea e fit o fisio no mia, nos per ío do s: (1) 2 a 18 de

sete mbr o de 2003, na est ação seca em Para nã e S ão Do mingos ; (2) 07 a 30 d e março de 2004, na

estação chuvosa nas t rês áreas ; e (3) 19 a 31 de maio de 2004, no início da e stação seca, apenas e m

flo r est a est acio na l decidual, S ão Domingo s (T abel a I ).

MÉTODOS

Riqueza e abundância das espécies de sub-bosque

As r e de s de ne bl in a sã o e f ic ie nt e s na c a pt u r a de ave s d o su b- bo sq u e ( Re mse n e Go o d ,

1996), assim fora m ut ilizadas redes de neblina d ispo stas e m transeções lineares. As espéc ies de su b-

bosque são aque las que forr age ia m esse ncialme nte no est r at o intermediár io da veget ação ( i.e. ac ima

do solo e abaixo da copa). Na Tabela I estão os índices horas-rede obtidos nas áreas amostradas. As

redes fora m abert as ao a manhecer, po r vo lt a das 0 6: 00 h e fechad as, na ma ior ia das vezes, po r vo lta

das 12:00 h. Ent ret anto, houve variação princip almente na últ ima amost rage m, em fu nção do

nú mero de redes, como mo stra a Tabe la I. As redes fo ra m t rocadas de lugar em inter valo s de um até

quat ro dia s. Rea lizou-se 4879.5 hor as-rede.

Calculo u-se o Índice de De nsidade (IDE NS) par a cada loca l segundo P irate lli (1999). Ess e

índice compensa diferenças no esforço amostral, ou seja, obtém-se uma est imativa da densidade em

função das capt uras pe lo nú mero de ho ras-rede, t ant o par a fit o fis io no mia s e loca lidades a mo str adas

quanto para essas catego r ias nos per íod o s de seca e chuva. O índice de dens idade é obt ido através

do cálculo: IDE NS = número de capturasx100/ hor as-rede.

Para co mparação ent re as d ifere ntes lo cal idades e fit o fis io no mia s, em função de d ifere nças

no esfor ço amo stral, executo u-se uma a ná lise de rare fação, co mpara ndo- se a abu ndância re lat iva de

cada espéc ie em cada loca lidade a mo st r ada. Análise de r iqueza de espéc ies ta mbém fo i rea lizada,

o btendo - se para cada área e fit o fisio no mia uma curva do coletor . E ssa anális e agr upa a leat or iamente

as amo st ras e e xamina, nesse ca so , co mo as espé c i es no vas são acu mu ladas. As cur vas d e cad a área

fo ram feit as co m base no nú mero de espéc ies novas por dia d e amo strage m. O méto do de Jacknife

fo i apl icado para est imar quantas espéc ies ser iam o bservadas se a amo st ragem t ive sse sido maio r

(pro gr ama Bio D iversit y P r o ; McAleece et al., 1997).

As espécies reg istr adas fora m classif icadas em re lação ao t ipo de diet a, de acor do co m

observaçõ es pesso ais e lit er atur a (Mott a, 1990; Mar ini e Ca valcant i, 1996; S ick, 1997 ; Pirat elli e

Pere ir a, 2002; Donat e lli et al., 2004) . Os t ipo s de d iet a fora m: inset ívoro s (INS), ind ivíduo s cuja

dieta é co mposta por 75% ou mais de insetos e outros artrópodes; onívoros (ONI), que incluem na

dieta insetos, outros artrópodes e frutos, em proporções similares; frugívoros (FRU), com mais de

75% da diet a co mpost a por fruto s; granívoro s (GRA), co m mais de 75% de seme ntes na dieta,

nectar ívoro s (NEC) com 75% de néctar na dieta e car nívo r o s (CAR), co m pelo menos 75% de

vertebrado s incluídos na alimentação . A no mencla t ur a e a class ificação das espécies est ão de acordo

co m o Comit ê Br as ileiro de Registros Ornito lóg icos (2006) .

Composição das espécies da floresta estacional decidual

Elaboro u- se uma lista de esp écies de a ves da flor est a estac io nal dec idu a l, que é u ma

co mp ilação de reg ist r o s visu ais e audit ivo s e d e co let as co m as redes de neblina dura nte as

amostragens. Foram incluídas na listagem as espécies registradas no mesmo local no trabalho de

Lopes (2004), por Marce lo A. Bagno em sete mbr o de 2001, e por T arcís io L. Abreu e a pre sente

auto ra em 2002. As espé c ies d e aves for a m classificadas e m t rês cat ego rias de dep e ndência de

hábit at s flo re st a is, de aco rdo co m S ilva (1995) e co m o bser vações em ca mpo: 1 = independe nte

(e spéc ies que se alimenta m e se repro duze m pr inc ipalmente e m vegetação abert a: ca mpo limp o ,

campo sujo, campo cerrado, cerrado sent ido restrito e campos rupestres); 2 = semidependent es

(espéc ies que pode m se a liment ar o u se repro duzir tanto e m flo r est as co mo e m área s aber t as na

região); 3 = dependent es (espécies que se alimentam e se reproduzem principalmente em florestas).

A no menclat ura, c las sificação e a seqüê ncia da s espéc ies est ão de aco rdo com o Co mitê Brasileiro

de Registros Ornito lógicos (2006).

RESULTADOS

Riqueza e abundância das aves do sub-bosque

Nas amost r agens r ea lizadas no vale do R io Paranã, totalizara m- se 4879. 5 horas-r ede

(d ist ribuídas co nfo r me explicit ado na Tabela I). Fo r am capturado s 734 ind ivíduo s, pertencent es a

102 espécies, exclu indo-se as recapt ur as. Na Tabela II est ão as abu ndância s relat iva s das espéc ies

em cada fit o fis io nomia por ár ea. A flo r esta est ac io nal dec idual aprese nto u o maio r nú mero de

indivíduos (307) e o cerr ado de Paranã o bt eve o maio r número de espécies capt uradas (59) . Ainda,

o cerrado de Par anã demonst ro u o maio r índice de densidade (20.8) , segu ido pe lo cer rado de São

Do mingo s (18. 4). O meno r índ ice de de nsidade fo i de 12. 0, no cerr ado de Alvo rada do No rt e

(Tabela III).

A s c u r v a s d e r a r e fa ç ã o ( F ig . 2 ) mo st r a m q u e a c o mu n i d a d e c o m ma io r d iv e r s id a d e é a d o

cerrado de P aranã e as out r as curvas tendem a se s o brepor, demo nst r ando diver s idades se melhant es,

apesar de índ ices de de nsidade difere ntes. As cur vas do co let o r (número de espéc ie s novas

acu mu ladas qua ndo as amo st ras são agrupadas), no ent anto, não at ingem a assínt ot a no nú mero de

espécies nos cerrado s de Alvo r ada do No rt e (CEAL) ( Fig. 3) e de São Do mingos, Mo nte Alt o

(CEMA) (Fig. 4) . Ou se ja, o nú mero de espéc ies novas co nt inua a au ment ar na co munidade. A

curva do co let or estimad a pelo mét o do de Jacknife indica que no cer rado de Alvorada do No rte a

curva co meçar ia a at ingir a as síntot a e m tor no de 50 espécies ( Fig. 3), 16 ac ima do o bservado . No

cerrado de São Domingos a est imat iva é de 47 e sp éc ies na co mu nidade de a ves do su b-bosque ( Fig.

4), 14 alé m do observado.

No cerrado de Paranã a curva do co let o r obser vad a não d ifere muit o da curva estimada (F ig.

5), a não ser pelo ma io r número de espéc ies est imado se as a mo st r agens fos sem mais inte nsas. A

curva observad a parece co meç ar a se est abilizar co m cer ca de 59 espéc ie s, at ing indo a assínto ta na

curva est imada e m to r no de 80 espécies, chega ndo a uma est imat iva de 85 espé c ies. Na florest a

estac io nal d ec idual fora m realizadas 19 a mo st r agens, e e m função dessa inte nsa amost rage m, a

curva do co let o r observada ( Fig. 5) at inge a a ssínt ot a na 16ª a mo str age m, co m pouca o scila ção no

número de espéc ies (e m t or no de 47 e 48 espécies). O mét o do de Jacknife est ima u ma co mu nidade

de 66 espécies e m um maior es forço amost r al.

As espécies mais abundantes foram Basileuterus flaveolus, co m cer ca de 14% ( n=44) do s

indivíduos capt ur ados na flo r esta est ac io na l decidua l e Amazilia fimbriata no s cer r ado s de S ão

Do mingos e de Paranã, com 11,5 e 12% do s indiv íduo s, respectivamente. Já no cerr ado de Alvorada

do Norte Columbina picui fo i a mais a bundante, co m 17 ind ivíduos capt urado s, cerca de 16% do

total (Tabela II). As cinco espéc ies de dendro co la ptídeos registradas na floresta est acional decidual,

pela or dem de abundância, fo r am: Dendrocolaptes platyrostris, Sittasomus griseicapillus,

Lepidocolaptes angustirostris, Xiphorhynchus guttatus e Campylorhamphus trochilirostris. E sse

grupo const it u iu -se de 24% do s indivíduo s capt urado s e compõ e m 10% das espéc ies na flo re st a

estacional dec idual. Outro grupo impo rt ant e em abundância é a família Thamno philid ae, co mpo sta

t ambém po r cinco espécies na flo r est a est ac ional dec idual, que repr ese nto u 15% (46) dos ind ivíduo s

capt ur ados nest a vegetação , número maior do que o s indivíduo s da família Tyrannidae, e mbor a e st a

ú lt ima co ntr ibua na flo rest a est acio n a l decidual com 11 espécies, cerca de 23% do tot al.

No cerrado de São Domingo s fora m reg istrada s esp écies co muns à flo r est a est ac io na l

decidual e que não o co rreram nos o utro s lo cais de cerr ado , co mo Thamnophilus punctatus,

Basileuterus flaveolus e Nonnula rubecula, ent re as mais abundantes. No cerrado de Paranã as

espécies mais abu ndantes depo is de Amazilia fimbriata fo r a m Elaenia quiriquensis, Tangara

cayana e Coryphospingus pileatus. Nest e loca l a fa mília mais abundante fo i T yra nnidae, com 57

indivíduos, 26% do s indiv íduos captur ado s e 24% (14) das e spécies. No cer rado de Alvo rada do

No rte, depois de Columbina picui, as espécies mais abundantes foram Columbina squammata e

Thraupis sayaca, co m 11% e 7%, respectivame nte, da abund â ncia a most r ada no loca l.

A guilda de inset ívoro s fo i a mais r ica e m espéc ies em t o dos o s lo ca is e fit o fisio no mias

estudado s. No cerrado de Alvo r ada do Norte a gu ilda mais abund ant e fo i a do s granívo r o s, co m

41% do s ind ivíduos, segu ida pelas guildas de inset ívo r o s e de onívor o s. No cerr ado de São

Do mingo s, 71% dos indivíduos capt ur ados são inset ívo ro s, 13% nect ar ívo ro s e 11% o nívo r o s. No

cerrado de Paranã os nectar ívoro s contribuem sig nificat ivamente par a a abu ndância obser vada (46),

ficando at rás some nte do s inset ívo r o s. Na flo r es t a est acio nal decidua l os ins et ívo r o s constitue m

cerca de 79% do s ind ivíduos capt ur ados (Tabela IV).

Composição das espécies de floresta estacional decidual

No s rema nescentes de florest a estac ional dec idua l de São Do mingos ( Monte Alto ), GO,

at ravés da co mpilação de reg istros nos ano s de 2001 e 2002 ( Lo pes, 2004) e de 2003 e 2004

(presente est udo), fo ram o bservadas 134 espécies de aves, pert encentes a 14 or dens, 31 fa mília s e 8

sub- famí lia s ( Apêndice 1). Duas espéc ies endêmicas do cer rado, Pyrrhura pfrimeri e Knipolegus

franciscanus (Silva, 1995) for a m reg istr adas nas flor estas estacionais dec idua is de São Domingo s.

A ordem Passer ifo r mes fo i a mais numero sa co m 82 espécies, o equivalente a 61% ; a fa mília

co m maior número de espéc ies fo i a T yra nnidae, c o m 33 e spéc ies (apr o ximadamente 25%) , segu ida

de Psitt ac idae, P icida e e T hraup id ae, to das co m set e espécies. As fa mílias Acc ipitr idae,

Thamnop hilidae, Furnar iidae e Ict eridae fo r a m r epr esentadas po r se is espéc ies, cada, e as famílias

Co lu mb idae, De ndr o co lapt id ae e E mber izidae com cinco espécies, cada. As de mais famílias fo ra m

representadas co m menos de cinco espécies.

Das 134 espéc ies reg istradas no prese nte est udo, 52 (39%) for am c lassificadas co mo

semid ependent es (aquelas que oco rr em e m veget ações abertas e flo re st a is), 44 (33%) como

depende ntes (só ocorrem e m ambient es flo rest a is), e 38 espécies (28%) fo r am co ns id er adas

assoc iad as à vegetação abert a (ca mpo limpo , campo su jo , ca mpo cer rado, cerr ado sensu stricto e

campos rupest res), ou seja, independentes de habit at s flo r esta is. Ass im, cerca de 72% das espécies

reg ist radas nas f lo rest as estac io na is decidua is de São Domingo s t ê m a lguma dependênc ia de

habit at s flo r e sta is. A guilda de inset ívoros fo i a mais r ica, co m 48% (64) das e spécies reg istr adas,

em seguida os onívoros foram mais numerosos, cerca de 20% das espécies, os frugívoros

representa m 14% (18) da riqueza, o s carnívor o s 11%, os granívo ro s 5% e po r fim o s nectar ívoros

que co mpuseram 2% ( 3) das espécies.

DISCUSSÃO

Riqueza e abundância das aves do sub-bosque

No cerrado de Paranã, TO, fo i o bser vada a maior riqueza e o maio r índice de dens id ade de

espécies de aves do sub-bo sque. Assim, de ntr e as áreas amost radas e compar ada s no vale do Rio

Paranã, obser va-se que o cerrado de Par anã possui maio r d ivers idade de aves do sub- bosque e

po rtanto ma io r co mp le xidade. E st e result ado é corro borado co m o encont rado na anál ise flor íst ic a

feit a por Sevilha (co m. pess.). Em Paranã fo ra m det ectadas co ndições sat is fató r ias de co nser vação

da flo ra loca l, onde o baixo impacto de at ivid ades ant ró picas a inda favor ece a manut enção de sua

d iversidade lo ca l sem necess idade s interve ncio nist as. Já nas o ut r as áreas são recomendadas med idas

urgentes para a r ecuper ação e manutenção da divers idade de espécies vegeta is (Sevilha, co m. pess.) .

A flo r est a est ac ional dec idual é a s egu nda em númer o de espéc ies de a ve s do sub- bosque e a

pr imeira em abu ndância, ent retanto o esfo r ço amo st r al nessa área ta mbém fo i maio r , assim qua ndo

se obser va o índice de densidade no qual é considerado o esforço amostral, a floresta estaciona l

decidual passa a ser a t erceira mais r ica e nesse caso o cerrado de São Domingos apresent a o

segundo maio r índ ice de densidade. O cerr ado de Alvorada do Nort e apr esento u o me nor número de

espécies e de indivíduos. Flor ist icame nte t ambém é a reg ião mais pobre, o que deve result ar e m

menor d ispo nibilidade de r ecurso s, menor hetero gene idad e a mbient al e po rt anto me nor área de

o cupação par a espécies mais se nsíveis à fragment ação , dependent es ou se mi-depe ndentes de

habit at s flo rest a is. A espéc ie mais abundant e desse ambient e fo i Columbina picui, t íp ica de

vegetação mais a ber t a (Sick, 1997).

Os maior es índices de de nsidade o bt ido s no leste do Mato Grosso do Sul ta mbé m para a ves

do sub-bosque, fo ra m d e 10, 66 e 10,48 e m fito fis io no mias de cer radão e cerr ado, respect iva ment e

(Pirat e lli, 1999) , valo r es menor es que o s e ncontr ados no vale do R io Par anã. Isso indica que mes mo

co m int ensa per t urbação hu ma na, a reg ião do vale do Rio Paranã abr ig a diversidades s ig nificat ivas

de nt r o do Ce r r a do .

Apesar do total de ho ras-r ede o bt idos ser razo ável, pelo fat o de serem t r ês loca lidade s co m

do is t ipo s fit o fisio nô mic o s e m u ma d e la s, a lgu ma s a mo s t r a g e ns nã o fo r a m exa u st iv a s. As s im, co mo

mo st ram as cur vas do co let or, principalmente o cerr ado de Alvorada do Nort e e São Domingos, se

fo s sem rea lizadas mais a mo st r agens pro vavelmen t e o número de espécies ser ia ma io r . E ntret anto,

fica evident e a maio r r iqu eza e d iversidade da co mu nidade do cer rado de Paranã, ma nt endo

inc lu s iv e u m nú mer o maio r d e es p ec ia l is t a s c o mo fr u g ívo r o s e ne c t ar ívo r o s. N a aná l is e de

rarefação , inc luindo as difere nças no esforço amo st ral, o bt iver am-se r iquezas s imilares nas o utras

co munidade s, e mbora o cerrado de Alvor ada do No rt e seja est rut uralment e d iferent e.

A co mu nidade de aves do sub-bosque do vale do Rio Paranã segue o padr ão de abundância

observado em ambientes tropicais, nos quais ocorre a presença de algumas espécies co m um grande

número de indivíduos e a ma ior ia das espécies c o m baixa abu ndância (Bierregaard et at., 1992).

Basileuterus flaveolus, espéc ie ma is a bundant e no sub-bosque da flo rest a est acional d ec idual, é

extensamente r e lat ada co mo a mais a bundante e m d iver sos habit at s (Almeida, 1979 ; Aze vedo

Júnio r, 1986; P ir at elli, 1999). A espéc ie é consider ada generalista (S ick, 1997) . Ao contrário , seu

co ngênere, B. hypoleucus t eve ba ix a a bu nd â nc ia r e lat iva ( 0. 38 % ) , co m so me nt e d o is in d i víd u o s

capt urados na flor esta est ac io nal decidual. As duas esp écies ha bit am pr inc ipalmente flo rest as de

galeria e cer radão , o u seja, habit at s f lo rest a is d entr o do bio ma Cerrado , apesar d isso possue m

sig nificat iva separ ação eco lógica, co m u ma pre fer ência de B. flaveolus po r subst r at o s mais se c o s

(Mar ini e Ca va lcant i, 1993).

Na flo r est a estacional decidual os arapaçus tot alizaram 17% de todos os ind iv íduos

capt urados e 24% da abundâ ncia no loca l. O fato dest as espécies est are m present es em grande

número na flor est a estac iona l decidual pode es t ar rela c io nado às caract er íst ic as e str utur ais da

vegetação . E m Auro ra do To cantins (Pacheco e O lmo s, 2006) em flo rest a est acional dec idu a l, B.

flaveolus e Lepidocolaptes angustirostris estão ent r e as espécies mais abundantes. A abundância

relat iva encontrada para Thamnophilus punctatus no va le d o R io P ar anã fo i se me lh a nt e a

encontrada par a o Mato Gro sso do Sul (P ir ate lli, 1 999). Est a espéc ie ha bit a beira de mat a, inc lusive

matas secu ndárias (S ick, 1997); possive lmente t em hábito genera lista, t anto e m r elação ao hábit at

quanto à ali ment ação .

No s cerrados de Par anã e São Do mingo s a espéc ie ma is a bundante fo i Amazilia fimbriata,

cu ja a bu ndâ nc ia r e lat iva ( 6 . 7% a p r o x imad a me nt e) fo i mu it o su p er io r a o enc o nt r ad o por Pir at e ll i

(1999) par a a espéc ie, de 0.86% dos indiv íduos capt urados. No cer rado de Alvor ada do No rte

Columbina picui fo i a ma is a bundante, u ma espé cie nu mero sa, sobret udo na Caat inga (S ick, 1997).

Sua prese nça marca nte e m Alvo r ada do No rte ta lvez se deva pr incipal mente à caract er íst ica d e

vegetação ma is a berta. Os cerrado s das o ut ras lo ca lidades po ssuem veget ação ma is densa.

Columbina picui t ambé m é comu m no Cerrado , em Mamba í, no rdeste de GO (B lamire s et al.,

2002). Suspeit a-se que a e spécie est e ja aume ntando a d istr ibu ição e m função da a bert ura de

pastagens e alt er açõ es antró p icas do Cerr ado (Sick, 1997; Blam ire s et al., 2002).

Quanto à estrut ura tró fica das comunid ades das aves do sub- bosque, o grupo dos inset ívoro s

fo i o de maio r nú mero de espéc ies em t o das as comunidades. E st e result ado é esperado, vist o que os

insetos compõem um recurso abundante e disponível o ano todo e observado em outras

comunidades (Motta, 1990; Pir at elli e Pere ir a, 2002; Donate lli et al. , 2004). As comunidades mais

similares est rut ura lment e são as de São Do mingo s, do cerr ado e da flo rest a est ac io na l decidual. A

flo r est a estac iona l dec idual aprese nta a menor po rcentagem de r iqueza e a bundância de

nectar ívoro s. Essa parece ser uma difere nça ent re as co mu nidades do cer rado e da flo rest a

estac io nal decidual, e m função o bviament e da dispo nib ilidade desse recurso. Po r outro lado , o

cerrado de P aranã fo i particu larmente r ico em espécies nect ar ívo r as, co ntando co m 14% das

espécies e 21% do s indivíduos. Esse fat o corrobora mais uma vez co m a o bservação de que

flor istic a ment e est a co munid ade é mais co mp lexa. O s nect ar ívo r o s são espéc ies re lat iva ment e

especial izadas em sua diet a, demonstrando a import ância des sa co munid ade par a a ma nutenção

dessa guilda, mantendo a comp lexidade de re laçõ es tróficas da comunidade.

O cerrado de Alvorada do Nort e fo i a co munidade co m maior r iqueza e a bundância de

granívor o s, corr espondent e a 41% dos ind ivíduos e 19% das espéc ies, isto provavelmente est á

re lac io nado a uma vegetação ma is abert a, compost a por mu it a s gra míneas. Os fr ug ívo r o s t ivera m

baixa represent at ividad e em t odas as co mu nidad es, em t o rno de 3 a 4% da riqueza obser vada e u m

po uco maio r no cerrado de Par anã, co m 8% das espécies, o que demonst ra a maio r co mp lexid ade

vegetac io nal dess a ú lt ima área, co mpo r t ando mai s espécies espec ializadas. A baixa abundâ ncia e

r iqueza d e car nívo ro s e m t o das as co mu nidades era de s e esperar , visto que gr ande parte do s

carnívo ro s ficam no estr ato super ior da veget ação, em áreas abertas o u são not u r nos.

Composição das espécies de floresta estacional decidual

O número de esp éc ies reg istrado, 134, r epresenta cerca de 16% de t odas as espéc ies do

bio ma C errado (estimado e m 837 por Silva, 1995 ). A riquez a de e spécies e ncontr ada nas flo re stas

estac ionais dec iduais de São Do mingos, GO, é r e lat iva ment e alta, co nsidera ndo o est ado de

fr agme nt ação dessas matas. Pac heco e O lmo s (20 06) r egist r ara m, no sude ste de T o cant ins, e m do is

fragmentos de florestas estacionais deciduais, 125 espécies de aves no Vale do Rio Palmeiras

(RPTO) e 118 espécie s em Aurora do Tocantins (ATT O). Gillespie e Walter (2001) registrar am 71

espécies de aves resident es em sete frag mentos de floresta estacional decidual na América Cent ral.

Já para as mat as secas do o est e do México são est imada s 340 espéc ies de a ves (Ce ballos e Garcia,

1995); entr etanto nesse caso , não fica c laro como fo i fe it a a e st imat iva, nem quais o s t ipo s

fisionômicos amostrados.

Comparando as florestas est acionais deciduais de São Domingos e do vale do Rio Palmeiras

(RPTO) e Au rora do To cantins (ATTO) ( Pacheco e O lmo s, 2006), o bserva-s e um ma io r número de

espécies co mu ns (88) ent re a flo resta est ac io na l d ecidua l de São Domingos e Auro ra do Tocantins.

A razão po ssível, co mo o s autores sugere m, é que no vale do R io P a lme ir as oco rre m ecót o nes de

flo r est a estac ional dec idual e cerr ado e que em A uror a do Tocant ins os r emanescentes de flo rest a

estac ional dec idual são menos fragment ado s, ma nt endo sua co mpo sição ma is pró xima das d e São

Do mingos.

Duas espécies reg istr adas aqui são endêmicas do Cerrado (Silva, 1995): Pyrrhura pfrimeri e

Knipolegus franciscanus. Pyrrhura pfrimeri t em distr ibu ição limit ad a, co nsiderada rest rita às

flo r estas est acionais dec iduais do vale do R io Paranã (S ilva, 1995). Pacheco e O lmos ( 2006)

t ambé m reg istrar am a espé cie e m Auro ra do Tocantins/TO. Esta int egra a Lista Nac io nal de

Espéc ie s da Fau na Brasile ira Ameaçadas de Extinção (2003) , na catego r ia d e vulnerá vel.

Knipolegus franciscanus vive na caat inga e na clare ira da mata seca, o corre no médio São Francisco

(Bahia, Minas Gerais) e lest e de GO (Silv a e Oren, 1992; S ick, 1997).

As fa mílias co m maio r r iquez a de espécies no Cerrado são Tyra nnidae, Emberizidae,

Formicar iidae, Fur nar iidae, T r o chilidae e Psit t ac id ae ( S ilva, 1995). Segu ndo Mac hado et al. (1998),

a r ique za de e spécies e m a mbie nt e de Cerrado varia co nfo rme a lat it ude e a lo ngit ude, e apenas a s

famílias/su bfamílias T yrannidae, Ember izinae e Furnariid ae seriam bem representadas em

quaisquer reg iões. No presente t r aba lho , est as t r ês fa mílias e st ão ent r e as set e co m maio r número de

espécies. Outras fa mílias bem representadas foram Psitt acidae, P ic idae e Tha mnop hilidae, resultado

que difere do encontr ado por outros autores (Piratelli, 1999 ; Sa ntos, 2004), demo nst rando o padrão

descr it o por Machado et al. (1998).

S ilva e Sa nto s (2005), d iscut indo mudanças na list a de S ilva (1995), o bservara m que

apro ximadamente 72% da avifau na que se reproduz na r eg ião do Cerrado é compost a por espécie s

parc ia lment e ou tot almente dependente de flor estas (est acio na is deciduais e de galeria), que cobre m

menos que 10% dessa região . E sse dado é co rro borado pelo s r esu lt ado s obt ido s, po is 72% da s

espécies reg istradas nas f lo rest as estac io nais dec idua is de São Domingo s po ssuem a lguma

depend ência de hábit at s flor est ais. E sse resu lt ad o també m é similar ao encontrado nas flo restas

estac io nais decidua is da Cost a R ica e N icarágua, o nde 50 (70%) das espéc ies for a m cons ideradas

espécies flo r est a is (G illesp ie e Walter, 2001) .

S ilva e Sa nt os (2005) descrevem a avifau na do Cerr ado co mo predominant ement e flo resta l,

vivendo e m u m bio ma co berto princ ip a lme nte po r savanas. Esses dado s refo rça m a impo rt ância das

matas secas para a so brevivê ncia dessas e spéc ies e manut e nção da d iversid ade de a ves do bio ma

Cerrado (Silva, 1995). Um mo nit o ra me nt o ao lo ng o dos anos poder ia ver ificar o que o corr e co m as

espécies de áreas a bert as, o que reflet iria o estado de conservação das flo r e st as est ac io nais deciduais

da reg ião . A comu nidade de aves da flo r est a est acio na l decidual de São Do mingo s é co mpo st a e m

quase 50% de inset ívo ro s, na guilda de aves do sub-bosque o s inset ívoro s tot aliza m 62%, co mo já

mencionado. Os insetos formam um recurso abundante e disponível o ano todo. Os onívoros

co nst it ue m 20% das e spécies, e co nseguem so breviver e m fu nção da d isponib ilidade sazo nal do s

r ec u r so s a lime nt ar es. Os fru g ívo r o s c o rr es po nd e m a 1 4 % da c o mpo s ição d a a v ifau na, o q u e

demonst r a que a flo r est a est aciona l decidua l o ferece su ficientes frut o s para mant er essas espéc ies. A

flor est a estac io nal decidual é part icu lar mente po bre e m e spéc ies nect ar ívor as, e a ba ixa r ique za de

granívor as de ve estar asso ciada à menor quant idad e de gr amíneas (Apêndice 1).

O s r e s u lt a d o s d e s s e c a p ít u lo mo st r a m a i m p o r t â n c ia d o va le d o R io P a r a n ã p a r a a

manutenção da bio d iversidad e das a ves do Cerr ado. Nas área s amo st radas e nco nt r a-se considerá ve l

r iqueza e d iversidade de espéc ies. A f lo rest a estac ional decidual apre sent a caract eríst icas pecu liares

em relação à avifauna, co m espécies endêmicas e um t ipo vegetacional que abriga espécies de aves

de p e nd e nt es d e ha b it at s flo r e st a is , fu nc io na nd o t a mbé m co mo u m co r r e do r p a r a d is p er s ã o e

mo viment ação de várias esp éc ies. E sse tr abalho r efor ça a urgência da neces sidade de se conser var

áreas do vale do Rio Paranã, espec ialment e as de flo rest a estac io nal dec idu a l e a área de cer rado de

Paranã/TO.

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Tabela I. Po nto s de colet a e esforço amost r al na ca pt ur a das aves co m r edes o rnito lógicas, no vale do Rio Paranã.

Municíp io Po nto Coo rdenadas Veget ação Dat a Nº redes Ho rário Ho ras-

rede

Nº de

espécies

no va s

Nº de

indivíduos

São

Do mingos

1 13º39’20”S e

46º49’11”W

Flo resta

est acional

decidual

02/09/03 25 6:15-12:15 150 19 60

1 03/09/03 25 6:20-12:20 150 7 21

1 05/09/03 25 6:00-12:00 150 7 38

2 13º37’28”S e

46º43’10”W

cerrado 06/09/03 25 5:40-11:40 150 23 50

3 cerrado 07/09/03 25 6:30-12:30 150 6 22

3 08/09/03 25 5:50-11:50 150 1 21

Paranã 1 12º54’55”S e

47º36’59”W

cerrado 12/09/03 24 5:55-12:55 150 15 36

1 13/09/03 24 6:05-13:05 150 6 23

2 cerrado 14/09/03 24 5:45-12:45 150 13 50

Alvo rada do

No rte

1 14º31’19”S e

46º47’12”W

cerrado 07/03/04 20 6:00-13:30 150 12 25

1 08/03/04 20 6:10-13:40 150 9 18

2 14º30’03”S e

46º45’12”W

cerrado 09/03/04 20 6:15-13:45 150 6 29

2 10/03/04 20 6:00-13:30 150 4 24

3 14º30’47”S e

46º45’07”W

cerrado 11/03/04 20 6:15-13:45 150 3 10

3 12/03/04 20 6:30-14:00 150 0 2

São

Do mingo s

1 13º38’56”S e

46º45’18”W

Flo resta

est acional

decidual

16/03/04 20 6:30-14:00 150 1 18

1 17/03/04 20 8:30-12:30 80 0 4

1 18/03/04 20 6:10-13:40 150 2 12

1 20/03/04 20 6:30-11:30 100 1 8

Municíp io Po nto Coo rdenadas Veget ação Dat a Nº redes Ho rário Ho ras-

rede

Nº de

espécies

no va s

Nº de

indivíduos

2 13º38’42”S e

46º45’24”W

cerrado 21/03/04 20 6:30-11:30 100 3 8

Paranã 1 12º54’55”S e

47º36’59”W

cerrado 25/03/04 20 6:00-12:00 120 6 24

1 26/03/04 20 6:00-12:00 120 6 12

1 27/03/04 20 6:00-12:00 120 6 31

2 12º54’22”S e

47º37’17”W

cerrado 29/03/04 20 6:00-12:00 120 6 35

2 30/03/04 20 6:00-12:00 120 0 7

São

Do mingo s

1 Faz. Flo r do Ermo Flo r est a

est acional

decidual

19/05/04 11 3 redes-7:00-

16:30 8 redes-

9:30-16:30

84.5 2 20

1 13º39’24”S e

46º45’10”W

20/05/04 13 6:15-16:15 130 1 10

1 21/05/04 13 6:20-13:20 91 0 7

1 23/05/04 13 6:00-17:00 143 0 16

1 24/05/04 13 6:10-16:10 130 3 12

1 25/05/04 13 6:10-13:10 91 0 6

2 Faz. São Domingos Flo r est a

est acional

decidual

26/05/04 13 6:10-17:10 143 1 18

2 27/05/04 13 6:15-17:15 143 0 9

2 28/05/04 13 6:15-14:15 104 1 8

2 29/05/04 13 6:20-17:20 143 0 22

2 30/05/04 13 6:25-16:25 130 0 3

2 31/05/04 13 6:20-15:20 117 3 16

Tot al 4879.5 735

Tabela II. E spécies capt ur adas em redes de neblina e a s respect ivas a bundâncias re lativas ao tot al de

indivíduos, em c ada loca lidade e tipo de vegetaçã o no Vale do Paranã, GO e TO, entr e 2003 e 2004 e a dieta

das espécies: C AR: car nívo ras; GRA: granívo ras; FRU: fr ug ívo ras; INS: inset ívo ras; ONI: o nívo ra s e NE C:

nectar ívor as. CEAL: cerrado de Alvorada do Nort e, GO; CEMA: cerrado de São Domingos (Monte Alt o ),

GO; CEP A: cerrado de Paranã, T O e MSMA: f lo resta est acio nal dec idual (mat a seca) de São Do mingos

(Monte Alto).

espéc ie CEAL CEMA CEP A MSM A

Nº de

indivíduos

Abundância

relat iva % Dieta

Rupornis magnirostris 1 0 1 0 2 0.3 CAR

Falco sparverius 1 0 0 0 1 0.1 CAR

Columbina talpacoti 4 0 1 1 6 0.8 GRA

Columbina squammata 12 0 9 0 21 3.0 GRA

Columbina picui 17 0 0 0 17 2.3 GRA

Leptotila verreauxi 0 0 0 2 2 0.3 FRU

Coccyzus melacoryphus 0 1 0 0 1 0.1 INS

Piaya cayana 0 0 0 2 2 0.3 ONI

Glaucidium brasilianum 0 1 1 4 6 0.8 CAR

Phaethornis pretrei 0 0 3 0 3 0.4 NEC

Eupetomena macroura 0 0 5 0 5 0.7 NEC

Colibri serrirostris 0 0 1 0 1 0.1 NEC

Anthracothorax nigricollis 0 0 1 0 1 0.1 NEC

Chlorostilbon lucidus 0 1 2 0 3 0.4 NEC

Thalurania glaucopis 0 0 4 0 4 0. 5 NE C

Amazilia fimbriata 4 12 25 7 48 6.6 NE C

Heliactin bilophus 2 0 0 0 2 0. 3 NE C

Heliomaster squamosus 0 0 0 1 1 0.1 NEC

Galbula ruficauda 0 0 1 2 3 0.4 INS

Nystalus chacuru 0 0 1 0 1 0.1 INS

Nystalus maculatus 2 2 8 3 15 2.0 INS

Nonnula rubecula 0 6 1 9 16 2.2 INS

Monasa nigrifrons 0 0 0 3 3 0.4 INS

Picumnus albosquamatus 0 0 0 1 1 0.1 INS

Veniliornis passerinus 0 2 4 2 8 1.1 INS

Colaptes melanochloros 1 0 0 0 1 0.1 INS

Taraba major 0 0 0 1 1 0.1 INS

Thamnophilus punctatus 2 10 1 22 35 4. 9 INS

Herpsilochmus atricapillus 0 1 0 0 1 0.1 INS

Formicivora grisea 0 3 1 7 11 1.5 INS

Formicivora melanogaster 0 4 0 16 20 2.7 INS

Sittasomus griseicapilus 1 3 1 19 24 3.3 INS

Dendrocolaptes platyrostris 0 1 0 29 30 4.1 INS

Xiphorynchus guttatus 0 0 0 8 8 1.1 INS

espéc ie CEAL CEMA CEP A MSM A

Nº de

indivíduos

Abundância

relat iva % Dieta

Lepidocolaptes angustirostris 6 6 8 16 36 5.0 INS

Campylorhampus trochilirostris 0 0 0 1 1 0.1 INS

Furnarius rufus 0 2 0 14 16 2.2 INS

Synallaxis frontalis 0 1 3 0 4 0.5 INS

Synallaxis scutata 0 0 0 9 9 1.2 INS

Phacellodomus rufifrons 0 0 0 1 1 0.1 INS

Leptopogon amaurocephalus 0 1 0 1 2 0.3 INS

Hemitriccus margaritaceiventer 0 7 4 0 11 1.5 INS

Hemitriccus sp. 0 0 2 0 2 0.3 INS

Myiopagis viridicata 0 1 1 9 11 1.5 INS

Elaenia albiceps 1 0 0 0 1 0.1 ONI

Elaenia cristata 0 0 5 0 5 0.7 ONI

Elaenia chiriquensis 0 0 17 1 18 2.4 ONI

Elaenia sp. 0 0 1 0 1 0.1 ONI

Camptostoma obsoletum 3 0 0 0 3 0.4 INS

Suiriri suiriri 2 0 1 0 3 0.4 INS

Phaeomyias murina 2 2 1 0 5 0.7 INS

Tolmomyias sulphurescens 0 4 0 9 13 1.8 INS

Myiobius barbatus 0 0 0 2 2 0.3 INS

Myiobius atricaudus 0 0 0 1 1 0.1 INS

Lathothriccus euleri 0 0 0 2 2 0.3 INS

Cnemotriccus fuscatus 0 1 8 0 9 1.2 INS

Pitangus sulphuratus 2 2 0 8 12 1.6 ONI

Myiodinastes maculatus 0 3 0 2 5 0.7 ONI

Megarynchus pitangua 1 0 1 0 2 0.3 ONI

Tyrannus melancholicus 2 0 0 0 2 0.3 INS

Sirystes sibilator 0 0 0 1 1 0.1 INS

Casiornis rufus 0 3 3 6 12 1.6 INS

Myiarchus swainsoni 0 1 9 0 10 1.4 INS

Myiarchus ferox 0 0 1 0 1 0.1 INS

Myiarchus tyrannulus 3 1 3 0 7 1.0 INS

Neopelma pallescens 0 0 1 0 1 0.1 INS

Pachyramphus viridis 1 0 0 0 1 0.1 ONI

Pachyramphus polychopterus 6 0 1 1 8 1. 1 ONI

Cyclarhis gujanensis 5 0 0 3 8 1.1 ONI

Vireo olivaceus 0 0 4 0 4 0.5 ONI

Cyanocorax cyanopogon 1 0 1 0 2 0.3 ONI

Troglodytes musculus 0 0 2 0 2 0.3 INS

Polioptila dumicola 0 1 1 0 2 0.3 INS

Turdus rufiventris 0 0 0 3 3 0. 4 ONI

Turdus leucomelas 1 2 6 5 14 2.0 ONI

Turdus amaurochalinus 0 4 4 2 10 1.4 ONI

Turdus albicollis 0 0 0 1 1 0.1 ONI

Mimus saturninus 2 0 0 0 2 0.3 ONI

Coereba flaveola 0 0 5 0 5 0.7 NEC

Nemosia pileata 1 0 0 0 1 0.1 ONI

espéc ie CEAL CEMA CEP A MSM A

Nº de

indivíduos

Abundância

relat iva % Dieta

Piranga flava 0 0 4 0 4 0.5 FRU

Eucometis penicillata 0 0 0 2 2 0.3 INS

Tachyphonus rufus 0 0 2 0 2 0. 3 ONI

Thraupis sayaca 8 0 7 0 15 2.0 FRU

Tangara cayana 0 0 11 0 11 1.5 FRU

Hemithraupis guira 0 1 1 4 6 0.8 FRU

Zonotrichia capensis 1 0 3 0 4 0. 5 GR A

Ammodramus humeralis 0 0 6 0 6 0.8 GR A

Sicalis flaveola 4 0 1 0 5 0.7 GR A

Volatinia jacarina 0 0 0 14 14 2.0 GR A

Sporophila plumbea 0 0 2 0 2 0.3 GR A

Sporophila sp. 0 0 1 0 1 0.1 GR A

Coryphospingus pileatus 5 3 11 3 22 3.0 GRA

Saltator maximus 0 0 1 0 1 0.1 ONI

Basileuterus hypoleucus 0 0 0 2 2 0.3 INS

Basileuterus flaveolus 0 8 0 44 52 7.2 INS

Euphonia chlorotica 0 0 2 0 2 0. 3 FRU

sp1 3 0 0 0 3 0.4

sp2 1 0 0 0 1 0.1

sp3 0 0 1 0 1 0.1

sp4 0 0 1 0 1 0.1

sp5 0 0 0 1 1 0.1

nº de ind ivíduos 108 101 218 307 734

nº de espécies 34 33 59 48 102

Tabela III. Índice de densidade (IDENS*) em cada fit ofis io nomia e lo calidade amo strada no

vale do Rio Par anã (dado s: 2003 e 2004). CEAL: cerrado de Alvo rada do Nort e, GO;

CEMA: c errado de São Domingos (Mont e Alt o), GO; CEPA: cerrado de Paranã, TO e

MSMA: f lo r esta est ac io nal d ecidual ( mata seca) de S ão Domingos (Mo nte Alt o ). *I DENS:

número de captu rasx100/ho r as-r ede.

Loca l Nº captur as * 100 Nº de horas-rede IDENS

CEAL 10800 900 12. 00

CEMA 10100 550 18.4

CEPA 21800 1050 20.8

MSMA 30700 2379.5 12.9

Tabela IV. Nú mer o e po rcentagem entre par êntese s dos ind ivíduos e espécies capt urado s co m rede s de neblina

entre 2003 e 2004, no vale do R io Par anã, separ ados pe la gu ild a a limentar. CEAL: cer rado de Alvorada do

No rte, GO; CEMA: cerrado de São Do mingos (Mo nte Alt o ) , GO; CEPA: cerrado de Par anã, TO e MSM A:

flo r est a est acio nal dec idual ( mata seca) de São Domingos (Mo nt e Alt o ).

CEAL CEMA CEP A MSM A

D iet a ind. sps. ind. sp s. ind. sp s. in d. sps.

Inset ívor o s 24 (23%) 10 (32%) 72 (71%) 24 (73%) 66 (30%) 23 (40%) 242 (79%) 29 (62%)

Onívo r o s 21 (20%) 10 (32%) 11 (11%) 4 (12%) 43 (20%) 11 (19%) 28 (9%) 10 (21%)

Frugívo r o s 8 (8%) 1 (3%) 1 (1%) 1 (3%) 25 (12%) 5 (9%) 6 (2%) 2 ( 4%)

Granívo r o s 43 (41%) 6 (19%) 3 (3%) 1 (3%) 34 (16%) 8 (14%) 18 (6%) 3 (7%)

Nect arívoro s 6 (6%) 2 (7%) 13 (13%) 2 (6%) 46 (21%) 8 (14%) 8 (3%) 2 (4%)

Carnívoros 2 (2%) 2 (7%) 1 (1%) 1 (3%) 2 (1%) 2 (4%) 4 (1%) 1 (2%)

Legendas das Figuras

Figura 1. Mapa do Brasil, dest acando a bacia do R io Paranã, entr e o s estados de GO e TO.

Figura retirada de Scariot e Sevilha (2005).

Figura 2. Cur va de rarefação mo st r ando as abundâncias re lativas das espécies e m cada

lo ca lidade a mo st rada no vale do R io Par anã, GO e TO, dado s o btido s e m 2003 e 2004.

CEAL: cerrado de Alvo r ada do Norte, GO; CEMA: cerr ado de São Domingos, Mo nte alt o,

GO; CEPA: cerrado de Paranã, TO; MSMA: floresta estacional decidual ( mata seca) de São

Do mingo s, Mo nt e Alt o , GO.

Figura 3. Cur va do co let or o bser vada e est imada pe lo mét o do de Jacknife, e m re lação ao

número de espé c ies capt ur adas no cerrado de Alvor ada do Norte, GO, dado s obtidos e m

2004.

Figura 4. Curva do co let or o bser vada e est imada pelo mét o do de Jacknife, e m relação ao

número de espéc ie s capt uradas no cer rado de São Domingo s, Mo nte Alt o , GO, dados

obt idos e m 2003 e 2004.

Figura 5. Curva do co let or o bser vada e est imada pelo mét o do de Jacknife, e m relação ao

número de espéc ies captur adas no cerr ado de Paranã, TO, dados obtidos em 2003 e 2004.

Figura 6. Curva do co let or o bser vada e est imada pelo mét o do de Jacknife, e m relação ao

número de espéc ies capturadas e m flo re st a est acio nal decidual de São Do mingos, Mo nte

Alt o , GO, dados obtido s e m 2003 e 2004.

n º de indi víduos

APÊNDICE 1. Listagem das espécies de aves registradas em remanescentes de floresta est acional

decidual, no municíp io de São Domingo s/GO, vilare jo de Mo nt e Alto , na Bac ia do Rio Paranã. Catego rias

de dependênc ia flo rest a l s egu id as de S ilv a (1995): 1 = independe nte (espéc ie s assoc iadas co m veget ação

abe r t a, ca mpo limp o , c a mpo su jo , ca mpo ce r r a do , ce r r a do sensu stricto e c a mpo s r up est r es) ; 2 = se m i-

depende ntes (espéc ie s que o correm em veget açõ es aber t as e flo r est ais) ; 3 = depend e nt es (espécies que só

o corre m em ambientes flo r esta is). Dat a e orige m do s reg istro s: 1 = 2004 (Leit e, L.O. ; Martins, F.C. ;

Lopes, L.E .; Pinho, J.B. ) 2 = 2003 (Leite, L.O. ; Mar tins, F.C. ; Soar es, C.G.D. e Mikanegae, M.); 3 = 2002

(Abreu, T. L.S.; Mart ins, F.C.) ; 4 = 2001 (Bagno, M.).

TÁXON

Nome vernáculo Dependência

florestal

Dieta Registro

TINAMIFORMES (3)

Tinamidae (3)

1 Crypturellus undulatus

aó 3 ONI 1, 2, 3 e 4

2 Crypturellus parvirostris inha mbu-c horo ró 1 ONI 1, 2, 3 e 4

3 Nothura maculosa co dorna-a mar ela 1 ONI 3

CATHARTIFORMES (3)

Cathartidae (3)

4 Cathartes aura urubu-de-cabeça- ver melha 1 DET 1, 2 e 3

5 Coragyps atratus urubu-de-cabeça- pret a 1 DET 1, 2 e 3

6 Sarcoramphus papa urubu-rei 2 DET/ CAR 2

FALCONIFORMES (9)

Accipitridae (6)

7 Geranospiza caerulescens gavião-per nilo ngo 2 CAR 1, 3 e 4

8 Heterospizias meridionalis gavião- cabo c lo 1 CAR 1 e 3

9 Rupornis magnirostris gavião -car ijó 1 CAR 1, 3 e 4

10 Buteo albicaudatus gavião-de- r abo- branco 1 CAR 2 e 3

11 Buteo nitidus gavião-pedr ês 2 CAR 1, 2, 3 e 4

12 Buteo albonotatus gavião - de- r abo-barrado 1 CAR 3 e 4

Falconidae (3)

13 Milvago chimachima car r apat eir o 1 CAR 1, 3 e 4

14 Herpetotheres cachinnans acauã 2 CAR 1, 3 e 4

15 Falco rufigularis cauré 3 CAR 3

GRUIFORMES (1)

Cariamidae (1)

16 Cariama cristata seriema 1 CAR 1 e 3

COLUMBIFORMES (5)

Columbidae (5)

17 Columbina talpacoti ro linha-ro xa 1 GRA 1, 2 e 3

18 Columbina squammata fo go - apago u 1 GRA 1, 2 e 3

19 Patagioenas picazuro po mbão 2 FRU 1, 2 e 3

20 Leptotila verreauxi

ur it

-pupu 2 FRU 1

21 Leptotila rufaxilla

ur it

-ge medeira 3 FRU 3 e 4

PSITTACIFORMES (7)

Psittacidae (7)

22 Aratinga solstitialis

andai

-a mare la 2 FRU 1, 2 e 3

23 Aratinga aurea per iqu it o - r ei 1 FRU 1 e 3

TÁXON

Nome vernáculo Dependência

florestal

Dieta Registro

24 Pyrrhura pfrimeri* t ir iba-de-p frimer 3 FRU 1, 3 e 4

25 Forpus xanthopterygius t uim 1 FRU 1 e 3

26 Brotogeris chiriri per iqu ito - de- encont ro - amare lo 2 FRU 1 e 3

27 Pionus maximiliani mait aca- verde 2 FRU 1 e 4

28 Amazona aestiva papagaio-verdadeiro 3 FRU 1 e 3

CUCULIFORMES (2)

Cuculidae (2)

Cuculinae

29 Piaya cayana alma- de- gat o 2 INS 1, 2, 3 e 4

Neomorphinae

30 Tapera naevia saci 1 INS 1, 2, 3 e 4

STRIGIFORMES (2)

Strigidae (2)

31 Megascops choliba co r ujinha- do -mat o 2 CAR 2

32 Glaucidium brasilianum caburé 2 CAR 1, 2, 3 e 4

CAPRIMULGIFORMES

(3)

Caprimulgidae (3)

33 Lurocalis semitorquatus t uju 2 INS 4

34 Nyctidromus albicollis bacurau 2 INS 3

35 Caprimulgus parvulus bacurau-c hintã 1 INS 3

APODIFORMES (3)

Trochilidae (3)

Trochilinae

36 Eupetomena macroura beija- flo r - t esour a 1 NEC 1 e 3

37 Amazilia fimbriata be ija- flo r- d e- gar gant a-verde 2 NE C 1, 2, 3 e 4

38 Heliomaster squamosus bico -re8c0.012n0.012j8c0.012-arC R360(2234807)-11. 1 e 3

TÁXON

Nome vernáculo Dependência

florestal

Dieta Registro

49 Colaptes melanochloros p ica-pau-verde-bar rado 2 INS 1, 2 e 4

50 Colaptes campestris pica-pau-do- ca mpo 1 INS 1 e 2

51 Dryocopus lineatus p ica-pau-de- banda- branca 2 INS 1, 2, 3 e 4

52 Campephilus melanoleucos pica-pau-de-to pet e-ver melho 3 INS 1, 2, 3 e 4

PASSERIFORMES (82)

Thamnophilidae (6)

53 Taraba major cho r á- bo i 2 I NS 1, 2, 3 e 4

54 Thamnophilus doliatus choca-barrada 2 INS 1 e 4

55 Thamnophilus punctatus choca-bate- cabo 3 INS 1, 2, 3 e 4

56 Herpsilochmus atricapillus cho r o zinho-de- chapéu-preto 3 INS 1, 3 e 4

57 Formicivora grisea papa- formiga-pardo 2 I NS 1, 2 e 3

58 Formicivora melanogaster for migue iro -de- barr iga-preta 2 INS 1, 2 e 4

Dendrocolaptidae (5)

59 Sittasomus griseicapillus arapaçu- verde 3 INS 1, 2, 3 e 4

60 Dendrocolaptes platyrostris arapaçu-gr ande 3 INS 1, 2, 3 e 4

61 Xiphorhynchus guttatus arapaçu-de- gar g anta- a mare la 3 I NS 1, 2 e 3

62 Lepidocolaptes angustirostris ar apaçu- de- cer rado 1 INS 1, 2 e 3

63 Campylorhamphus

trochilirostris

arapaçu-bei ja- flo r 3 I NS 1, 3 e 4

Furnariidae (6)

64 Furnarius rufus

oão - de-barro 1 INS 1, 2 e 3

65 Synallaxis frontalis pet rim 3 INS 1, 2, 3 e 4

66 Synallaxis scutata est r elinha-preta 2 INS 1, 2, 3 e 4

67 Cranioleuca semicinerea

6M(N)1.[()9.1(6çu-)-9.22(e-)-9.cab 2e-elejãde- p-20.au6( )88922(3 )-3660(I)-5-8(N)7.6(S )-2320(1,)-15.3( 2)15.4( e 3 )]TJ-14.36 -1.14 TD0 Tc0 Tw966 sei-18.nhoe3-18.a(e)4(d6(o)s)9.çu-6e3-18.a(e)4(ru-6)9.2(e)3-18.6(o)s31-752Iu-6aS166922(3 )]TJ-14.12 -1.14 TD0 Tc0 Tw7266 e6(t)15.3c(e)1(c(e)1(9(0)3( s)5.4( )]T012 -1.16 TD-0.0973 Tcm4(a)-7.g4(a)-7.3(ne)1(t(ne)1(a(e))9.ce3(ne)1(vent(ne)1(e(e)-1)-1( )]TJ/TT2 1 T-17.6 0 TD0 Tw( )T410TT4-1.16 TD-0.0403 Tc0.0422 Twmu)-8.ine)-15.b8(i718.nh))s)7.6(o)-24.de-de-o i718.ho de12o o S 470922(3 )-3660(I)-4-8(N)8.9(S )-1820(1,)-14.3( 2)16((1,)-14.33 2)16(2( e 4 )]TJ-14.122-132 TD0 Tc0 Tw7366 )Tj/TT6 1 Tf1.78 0 TD0.1601 Tc008422 TwP(s2-4.6(110.e)5)9.4(5)9.ilo6(tr)18.3c(5)9.4(5)9.u(e)-18.strtrtro

TÁXON

Nome vernáculo Dependência

florestal

Dieta Registro

86 Cnemotriccus fuscatus guaracavu çu 3 INS 4

87 Contopus cinereus papa- mo scas-cinzent o 3 INS 4

88 Knipolegus franciscanus* maria-pret a- do- nordest e 3 INS 1 e 3

89 Xolmis cinereus pr ima vera 1 INS 1 e 2

90 Colonia colonus viuvinha 3 INS 3 e 4

Tyranninae (12)

91 Myiozetetes similis be nt e viz in ho - d e- p e nac ho - ver m e lho 2 ON I 4

92 Pitangus sulphuratus be m- t e - v i 1 O N I 1 , 2, 3 e 4

93 Myiodynastes maculatus bem-te-vi-rajado 3 ONI 1, 2, 3 e 4

94 Megarynchus pitangua ne inei 2 ONI 1, 3 e 4

95 Griseotyrannus

aurantioatrocristatus

peit ica- de-c hapéu-pret o

ON I 1 , 2, 3 e 4

96 Tyrannus melancholicus suiriri 1 INS 1 e 3

97 Tyrannus savana t esourinha 1 ONI 2 e 3

98 Sirystes sibilator gr itador 3 INS 1, 2, 3 e 4

99 Casiornis rufus caneleir o 3 INS 1, 2, 3 e 4

100 Myiarchus swainsoni irré 1 INS 1, 3 e 4

101 Myiarchus ferox mar ia-ca valeira 2 INS 1, 3 e 4

102

Myiarchus tyrannulus

mar ia - c a va le ir a - d e - r a bo -

enferrujado

INS 1, 3 e 4

Tityridae (4)

103 Tityra inquisitor anambé-bra nco-de- bochecha-

parda

3 FRU 1 e 2

104 Tityra cayana anambé- branco-de-rabo -preto 3 FRU 4

105 Pachyramphus viridis caneleiro -verde 2 ONI 4

106 Pachyramphus polychopterus caneleiro -preto 2 ONI 1 e 4

Vireonidae (1)

107 Cyclarhis gujanensis p it iguari 2 ONI 1, 2, 3 e 4

Corvidae (1)

108 Cyanocorax cyanopogon gralha- ca ncã 2 ONI 1, 2, 3 e 4

Troglodytidae (1)

109 Troglodytes musculus co rruír a 1 INS 1, 2, 3 e 4

Polioptilidae (1)

110 Polioptila dumicola

balança- rabo- de- máscara

2 INS 1, 2, 3 e 4

Turdidae (3)

111 Turdus rufiventris sa biá- lara njeira 1 ONI 1, 2, 3 e 4

112 Turdus leucomelas sabiá-barranco 2 ONI 1, 2, 3 e 4

113 Turdus amaurochalinus sa biá-po ca 2 ONI 1, 3 e 4

Thraupidae (7)

114 Nemosia pileata saíra-de-c hapéu-pret o 3 ONI 1, 2, 3 e 4

115

Eucometis penicillata

pipira-da-taoca 3 INS 1

116 Ramphocelus carbo p ip ir a-de- má scara 2 FRU 3

117 Thraupis sayaca sanhaçu-cinze nto 2 FRU 1 e 3

118 Thraupis palmarum sanhaçu-do- coque iro 2 FRU 1 e 3

119 Hemithraupis guira

saíra-de- papo -preto

3 FRU 1, 2, 3 e 4

120 Conirostrum speciosum

figuinha-de-rabo-cast anho

3 FRU 1, 3 e 4

Emberizidae (5)

TÁXON

Nome vernáculo Dependência

florestal

Dieta Registro

121 Zonotrichia capensis t ico -t ico 1 GRA 3

122 Ammodramus humeralis t ico - t ico-do- campo 1 GRA 1 e 3

123 Sicalis flaveola canár io-da-t er r a- verdade iro 1 GR A 1, 2 e 3

124 Volatinia jacarina t iziu 1 GRA 1 e 3

125 Coryphospingus pileatus t ico -t ico - r ei-c inza 2 GRA 1, 2, 3 e 4

Parulidae (2)

126 Basileuterus hypoleucus pula- pu la-de-barr iga-branca 3 INS 1, 2, 3 e 4

127 Basileuterus flaveolus canár io-do-mat o 3 INS 1 e 3

Icteridae (6)

128 Psarocolius decumanus

apu 3 ONI 3 e 4

129 Cacicus cela xe xé u 3 O N I 1 , 2, 3 e 4

130 Icterus cayanensis encontr o 2 ONI 1, 3 e 4

131 Icterus jamacaii corrupião 2 ONI 1, 2, 3 e 4

132 Gnorimopsar chopi graúna 1 ONI 1, 2 e 3

133 Molothrus bonariensis vira-bo st a 1 ONI 1 e 3

Fringillidae (1)

134 Euphonia chlorotica f im- f im 2 FR U 1 , 2, 3 e 4

* espécies endêmicas.

No menclat ur a segu ida do Co mit ê Bras ileiro de Reg istr o s Ornit o lóg icos (2006).

2º Capítulo: Segregação ecológica com base na morfologia e dieta das aves

insetívoras do sub-bosque em Floresta Estacional Decidual, GO.

INTRODUÇÃO

A definição de est rut ura de co mu nidades te m sido a lvo de mu it as contr ovérs ia s entre

ecó lo go s, part icu lar me nte pe la di fic u ld ade em reco nhecê- la. Algumas pro priedades da

co mu nidade t êm sido co nsideradas co mo po ss íve is e vidências de sua e st rutur a, o que

incluiria r elaçõ es de a bu ndância, co rrelaçõ es ent re t amanho co rpor al e a bundânc ia,

d ist r ibuição r egu lar das esp écies e m u m espaç o mo r fo lógico, diferenças eco lóg icas e m

re lação à ut ilização do s r ecurso s, relaçõ es e ntre divers idade alfa, bet a e ga ma e limit açõ es

geo gráficas, t a is co mo gr ad ie ntes lat it ud ina is (ver revisão de Ro ughgarden e Dia mo nd,

1986). To rna-se important e det er minar como quant ific ar a estr ut ura da comu nidade e avaliar

se todo s os padrões são ind icações s ign ifica nt es dessa estrut ura.

De u m mo do ger al, estu dos da ecolog ia de co munidades busca m as causas da co-

exist ê ncia de u m grupo de espéc ies em um det er minado loca l e t empo. Tr ês fat or es po der ia m

exp licar a co-o corrênc ia limit ada das espécies: limitaçõ es geradas por característ icas que

per mit e m a sobrev ivência so b cert as cond içõ es a mbie nt ais, barre ira s para a d ispersão e

int er açõ es e ntre as espéc ie s. Em re lação à interação ent re as espéc ie s, a co mpet ição e a

predação são mais freqüent emente re lacio nadas co m a r estr ição de co -existência das

espécies (Ro ughgarden e Diamo nd, 1986; R ick lefs, 2003), e mbo r a esses fat or es

pro vave lment e at uem em conjunto . A principal p ro posta do s estudos envo lve ndo a d ivisão

de recursos ent re espécies é analisar como a co mpetição int erespecífic a limit a o número de

espécies que po dem coexist ir per manente ment e ( Scho ener, 1974).

Uma conseqüê ncia evo lut iva da comp et ição ent re duas espécies é a diver gê ncia

mo r fo ló g ica e/ou co mp o rta ment al entre elas em áreas de co -o corrência (Krebs, 1985).

Bro wn e Wilso n (1956) o bservaram duas espé cies de aves inset ívo r as que, e m s impatr ia,

po ssuía m d ifere nças no t ama nho do bico e na co lo ração, enquant o que essas car act eríst icas

era m s imilares e ntre a mbas as espéc ies qua ndo est as não o corr ia m ju ntas ; os aut ores

chamaram est e fenô me no de des lo ca mento de caract ere. A hipó t ese do deslo ca mento

MacArthur e Levins (1967) fo rmularam a hipótese da similaridade limitant e, que

prevê que entr e as espécies que coe xiste m haverá um limit e máximo de semelhança

mor fo lógica entre elas, ou seja, as espécies coexistentes devem diferir em um mínimo na

mo r fo lo g ia, a qual re flet irá em di ferenças eco ló g icas na ut ilização do s recur sos. A hipó t ese

assume que se as espécies competem, interferindo no crescimento populacio nal umas das

o ut ras, uma de ve ter uma habi lidade co mp et it iva lig eira mente super io r sobre a o utra e que, a

não ser que as espéc ies po ssuam diferencia ção de nicho, irá o co r rer a exclus ão co mpet it iva

(Stubbs e Wilso n, 2004).

O deslo came nto de caract ere pode ocorrer em r espo sta a dois fato res: ao iso lamento

reprod utivo e ntr e espécies pr ó xima s filoge net icame nte, de mo do que as d ifere nças

mo r fo ló g ica s re fo rce m as barre ira s repro d utivas, e à co mpet ição int er espec ífica, que leva a

u ma d iferenciação na utilização dos recurso s e, po rt anto, difere nc iação do nicho (Krebs,

1985). E ste últ imo fato r é freqüente ment e manifestado co mo u ma di ferenciação

mo r fo ló g ica. Co mpet idor es pot enciais coexist indo deve m ser mais d ifere ntes

mo r fo log icamente do que seria esperado ao acaso (Begon et al., 1990).

Alguns auto res têm usado a similar idade mo r fo ló g ica ent r e as espécies co mo u m índice

da sua inter-relação eco lóg ica (Ricklefs e Tr avis, 1980). Na análise mo r fo lóg ica, o grau de

agrupa mento das espécies dentro do nic ho espac ia l pode ser medido pela distância média

entre os vizinho s mais próximos no espaço morfo lógico. O volu me do nicho morfo lógico

tot al ocupado pela co munidade int eira po de ser estimado pe la distância média ent r e os

vizinhos mais distantes ou usando métodos estatísticos para descrever o volume morfo lógico

de u ma comunidade (R icklefs, 1990).

Entr etanto , são poucas as evidê nc ias empír icas e exper imenta is que mo str am qu e a s

mo dificaçõ es na ut iliz ação do s recurso s, que o deslo camento de caracter e o u a regular idad e

na separação do s congêneres no espaço mo r fológ ico são causado s pela co mpet ição

int erespe c ífica. St ubbs e Wilson (2004) e ncontr ara m e vid ê ncias em u ma co munidade de

plantas, para apoiar a hipót ese da similaridade limita nte, sugerindo que as espéc ies terão

mais chance de co exist ir se elas d iferirem no padr ão de uso dos recur so s, r eduzindo assim, a

co mpet ição interespec ífica.

O nicho eco ló g ico de u ma esp éc ie é usualmente de finido co mo o pape l fu ncio na l

daquela espécie. Co ntudo , o reco nhec iment o de que d ifer e ntes espécies po dem ter papé is

muit o s imilar es, e a pro posição de Root (1967) de que grupos de espécies (i.e. gu ilda s),

po dem s er co mpar ado s entr e co munidad es, levou vário s auto r es a utilizarem gu ildas para

analisar a est rutur a das co mu nidades (ver revis ão de Simber lo ff e Dayan, 1991). Nas

co mu nidades de a ves t ro picais, o que d ificult a o s est udos de análise de est r utura de

co mu nidades são a r iqueza de esp éc ies e do s r ecurso s utilizados, a lé m da r ar idade de

algumas espécies e da dificuldade em aco mpanhar o mo viment o de indivídos de certas

espécies, par a aná lis e de fo r ragea mento, por exemplo ( Karr e Br awn, 1990; Ro senberg,

1990).

Para analisar a sobreposição ecológica entre as espécies, vários estudos sobre

estrutura de comunidades de aves enfocam o comportamento de forrageamento e as

características ambientais e da vegetação na seleção de habitat e microhabitat

(Morrison, 1981; Sabo e Holmes, 1983; Holmes e Recher, 1986; Bell e Ford, 1990;

Blendinger, 2005), dieta (Sherry, 1984; Chapman e Rosenberg, 1991) e morfologia

(Morrison, 1982).

Neste contexto, os objetivos do presente estudo são: (1) verificar como as

espécies de aves insetívoras e diurnas, residentes de sub-bosque em floresta estacional

decidual, dividem os recursos, ou seja, como segregam-se em relação à morfometria e

dieta; e (2) testar a hipótese da similaridade limitante, na guilda analisada, através da

utilização de modelos nulos.

MÉTODOS

A área de est udo lo ca liza-se na bacia do Rio Pa ranã, e ntr e o s estado s de Go iás e

To cantins, o nde ocorre um dos mais significat ivos remanescentes de florestas estacionais

deciduais do Bras il, de ntro do bio ma Cerrado . Os fr ag mento s de flor est as estaciona is

deciduais amo strados localizam-se no município de São Domingos, vilarejo de Monte Alto,

nas fazendas Flo r do E r mo e São Domingos (13°39’24’’S – 46°45’10’ ’ W). Fora m realizadas

t rês amo st ragens to t aliza ndo 2379.5 hor as/rede nos per ío dos: (1) 2 a 5 de set embr o de 2003

(450 horas/rede) ; (2) 16 a 20 de março de 2004 (480 hor as/rede); e (3) 19 a 31 de maio de

2004 (1449.5 ho ras/rede). Uma des cr ição mais det a lhada do s méto dos e ma io r

caract er ização da ár ea encont r am-se no Cap ít u lo 1.

Guilda analisada

Nos fragmentos de floresta estacional decidual for am capturadas 48 espécies de aves

e destas fo ra m separada s as espéc ies que co mpõ em a gu ild a de a ves inset ívo r as, não-

escalador as, diur nas e resident es do sub-bosque, totalizando 16 espécies (Tabela I). A gu ilda

do s escalador es de tro nco e galho fo i exc luída e part e dela (t axoceno se de arapaçu s,

Dendroco lapt idae) a nalisada separ adame nte (Cap. 3). A no me nc latur a e a c la ssificação das

espécies est ão de acordo co m o Comit ê Bras ileiro de Reg istro s Ornito lógicos (2006).

As gu ildas a limentar es das esp éc ies capt ur adas fora m de finidas de aco r do com Mott a

(1990) e a classif icação das aves confor me co m a estratificação no fo r ragea me nt o seguiu

Do na t e ll i et al. (2004), se ndo co nsideradas inset ívoras, as esp éc ies cuja s diet as são

co mpo stas po r 75% ou mais de inseto s e o utros art rópodes. Co nsidero u- se como espécies de

sub- bosque aquelas qu e for rage ia m es sencialmen t e no estr ato int er med iár io da vegetação

(i.e. acima do solo e abaixo da copa).

Morfometria

Os ind ivíduos fo r am capturado s co m r edes de neblina e fora m to madas as seguinte s

medidas com paquímet ro digita l (co nfor me O niki e Willis, 1993): ( 1) co mpr imento da asa

( mm), ( 2 ) c o mpr ime nt o d a c a u da ( mm) , ( 3 ) c o mpr ime nt o d o t ar so ( mm) , ( 4 ) c o mpr ime nt o

tot al ( mm) ; (5) compriment o do bico , da narina at é a pont a (mm), (6 ) largura do bico ( mm),

(7) alt ur a do bico , e (8) compr imento do bico, do cúlmen até a po nta bico (mm) . O

co mpr imento total fo i obtido co m o auxílio de r égua met álica. Os va lo r es indiv iduais que

d ife r ia m mu it o d as d e ma is me d id a s ( “outliers”) foram excluídos da análise. As variáveis

fo r a m t ransfor mad as e m logar it mos na base 10, para sat isfazer a pre missa da no r malidade.

Dieta

P ar a a ná lis e d a d ie t a fo r a m u t iliz ad o s e st ô mag o s d e a ves d e p o s it a d o s n a C o leção

Ornitológica Marcelo Bagno do Departamento de Zoologia da Universidade de Brasília,

além de dados obtidos em lit erat ura ( Moo jen et al., 1941; Schubart et al., 1965; R ibe iro,

2001; Pinho , 2005; Tabela II). Os conteúdos estomacais ut ilizados foram t riado s e ana lisados

no Laboratório de Ecologia Trófica da Universidade de São Paulo (USP). Os conteúdos

esto macais fo r am e xaminados so b micro scópio est ereo scó pico de d issecção . Os it en s

alime nt ares fo ram identificados com o auxílio de lit eratura (Brues et al., 1954; Bo rro r et al.,

1989), contado s e agrupados em cat ego r ias a liment ares: a) os artró pod es for a m class ificados,

em sua maioria, em nível taxonô mico de ordem, sendo que adultos, larvas e ovos foram

co nsiderados separada mente; b) os For micid ae e o s Hyme nopt er a Parasit ica, por

aprese ntarem caract er íst ica s mor fo ló g icas d ist int as dos de mais H ymenopt era, fo r am

co nsiderados e m catego r ias d ist int as; similar ment e, Cicado mo rpha de ntro de He mipt era e

Curcu lio nidae, de ntro de Co leópt er a, fo ra m considerado s d ist inta ment e; c) as se mentes

fo r am agrupadas e m uma única cat egor ia, po is o corr eu a identificação de ape nas u m

mo r fo t ipo . A classificação dos inset os fo i feita co nfo r me Gr imaldi e Engel (2005) e Ruppert

et al. (2004).

A co ntage m do s it ens po r cat egoria al ime ntar fo i feit a confor me meto dolo g ia

ut ilizada po r Ribeiro ( 2001), sendo o número míni mo de it e ns por cat egor ia a liment ar

estimado pe la a ssoc iação ent re partes semelhantes do corpo. Um Í ndice Alimentar – I A (%)

fo i calculado para cada espé cie co m pe lo meno s duas amo st ras (R ibeiro , 2001), e est e

fo r nece a impor t ância d e cada cat ego ria al imentar na diet a. Par a o bter o índice,

pr imeiramente d ividiu-se o nú mer o de amost ras esto mac a is onde ocor reu cada categor ia

alimentar, pelo número total de a mo st ras, ou seja, o bt eve-se freqüê ncia de o cor rência ( FO)

para cada cat ego ria alimentar . Em segu ida fo i obt ida a freqüê ncia de abund ância (FA) de

cada cat egoria para cada a mo st ra esto maca l, separ adamente, d ivid indo -se o número de it ens

co ntid o s na catego r ia pe lo nú mero de itens co nt idos na amost r a. Co m estes do is valo res,

calculou-se o Índice Alimentar (IA):

()

100

FO FA





=×





∑

P ara cada espécie c alcu lo u- se a amplitude do nicho a limentar ( lar gura do nicho) ,

at r avés do índ ice de d ivers idade de S impso n, e a so brepo siç ão do nicho a limentar , atr avés da

equação de sobrepo sição de P ianka, ut iliz a ndo o pr o gr a ma E co S im ( G o t e lli e E nt s min ge r ,

2001).

Modelos nulos

O mode lo nulo gera u m padrão baseado na d ist r ibuição a le at ória dos dados

ecológicos ou na amostragem aleatória de uma distribu ição conhecida ou simulada e é

pro jet ado em re la ção ao s pro cesso s ecoló gicos o u evolut ivo s de intere sse. Certos e le me nt os

do s dados per manecem co nst antes enquant o outro s t êm variação est o cást ica, para cr iar

novos padrõ es na comunidade. A dist r ibuição a leató ria é pro jet ada para produz ir u m padr ão

que deveria ser esperado na ausência de um mecanismo part icular (Got elli e Graves, 1996).

Os mode los nu los são baseado s na hipót ese nula de que o s padrõ es nos dados o bt idos

não re flete m for ças bio lóg ica s, mas represe nt a m var iação ao acaso o u efeit o s de a most r age m

( Go t elli, 2000). A hipó t ese alt er nat iva ser ia a de que as var iáveis obt idas das esp écies não

são independentes u mas das out ras, pelo co ntrár io , reflete m d ifer enças no padr ão de

ut ilização do s recur sos. O mo de lo nulo é usado aqu i par a simular distr ibu ições ra ndô mic as

do s dados mo rfo mét r ico s e comparar os padrõ es nessas co munidades aleat ória s co m aquele s

obt idos nos dado s reais (Got elli e Ent s minger, 2001) .

Ut ilizou-se o módu lo “So brepo sição do Ta ma nho” do E cosim (Got elli e E nst minger ,

2001) co m as segu int es o pçõ es: variância no co mpr ime nto do segment o e transfor mação

lo garít mica do s dados e 5000 si mulações. O t ama nho do seg me nto é calcu lado organizando

as espéc ies das co mu nidade s analisadas na orde m crescent e da variável ut ilizada. O

segment o represent a a d iferença de t a manho e ntre duas espécie s consecut ivas. Ut iliz a ndo a

variância do t amanho do segmento como a medida de sobrepo s iç ão do nic ho, é possível

avaliar a t endênc ia geral d a ho mo geneidad e na d ifere nça e ntr e o tama nho das e spéc ies na

co mu nidade (Go t elli e E nstminger, 2001). Assim, para s e o bter uma co mu nidade

estr uturada, a variância deve ser me nor do que o índ ice observado. O níve l de s ig ni ficância

adot ado foi de 0. 05.

Essa análise fo i feit a par a t est ar a hipó t ese da sim ilar id ade limit a nte e ver ific ar se a

sobrepo sição mo r fo ló gica é menor do que ser ia esperado e m co munidades co m essas

variáve is d istr ibuídas ao acaso . Como as variáve is morfo mét ricas po ssue m a lt a co rrelação

ent r e s i, fo r a m u t iliz ad o s o s va lo r e s o bt ido s pa r a o p r ime iro e ixo d e o r d ena ç ão d a s var iá ve i s

mo r fo métr icas, e m u ma anál ise de co mp o nentes pr incipais, co mo descrito a seguir.

Análise multivariada

Para a o r denação das espéc ies, t anto no espaço mo r fo ló g ico qua nt o em relação à

d ieta, r ea lizou- se u ma Aná lise de Co mpone ntes Pr incipa is ( ACP ) . A ACP é mais ind icada as

Obt iver a m o s ma io r e s va lor es p o s it ivo s no e ixo 1 as es p éc ie s Galbula ruficauda e

Taraba major; já Myiobius barbatus fo i re sp o n sá ve l p e lo ma io r va lo r neg a t ivo . No e ixo 2

Galbula ruficauda e Nonnula rubecula aprese ntar am valo r es po s it ivos e alto s e T. major,

Eucometis penicillata, Furnarius rufus e Casiornis rufus a lt o s va lo r e s neg a t ivo s ( T a be la V) .

At ravés da ACP, po rt anto, Galbula ruficauda fico u separada das de mais esp écies, a ssim

co mo Nonnula rubecula e Taraba major, as duas prime iras co m valo res po sit ivo s nos do is

e ixo s e a ú lt ima c o m va lo r p o s it ivo no eixo 1 e ne g a t ivo no e ixo 2 ( Fig. 1 ) .

Um grupo int ermediár io fo i fo r mado po r espécie s c o m va lo r e s po sit i vo s no e ixo 1 e

negat ivo s no e ixo 2 e o ut ro grupo co m espécie s com bicos menores co m valo r es negat ivos

no e ixo 1 e pos it ivo s no eixo 2, com exceção de Basileuterus flavelus e B. hypoleucus, que

apresent aram valores negat ivos e m ambo s os eixo s de or denação, po r possu ír em bicos ma is

gro sso s que as dema is espécies ( Fig. 1) .

Na Análise de Agrupamento foram separadas as espécies maior es co m bicos mais

co mpr ido s (primeiro grupo) das espécie s me nores e co m bicos me nor es (segundo gr upo).

Dentro do primeiro grupo Galbula ruficauda, po pu lar mente co nhe c id a co mo bico -de-agu lha

(Sick, 1997), é a espécie mais ext erna, devido à for ma do bico co mprido e fino . Casiornis

rufus e Eucometis penicillata fo r a m agrupadas com Nonnula rubecula (a espécie mais

externa ao gr upo ) e Furnarius rufus e Taraba major e m um grupo separado do ant erior (F ig.

2).

Dentre as espé c ies do segu ndo grupo, Lathrotriccus euleri e Thamnophilus punctatus

fo r mam u m grupo externo . As demais se separaram em do is su bconjunto s: (1) Basileuterus

hypoleucus, Synallaxis scutata, Formicivora grisea e F. melanogaster, a s d u a s ú lt ima s mu it o

pró ximas, mo r fo log ica ment e, e ( 2) Myiobius atricaudus, Leptopogon amaurocephalus, M.

barbatus e B. flaveolus (Fig. 2). Nest e grupo as espécies e stão mais pró ximas umas das

o utras no espaço mo r fo mét rico do que os gr upo s de espéc ies co m maior t a ma nho co r poral.

Na Tabela VI estão as distâncias euclidianas do vizinho mais próximo entre as espécies

analisadas.

Seis espéc ies na co munidade de inset ívo r as do sub- bo sque da flo rest a est aciona l

decidual de São Do mingo s fo rrageia m at ravés de manobras aére as, quat ro de pequeno porte

e duas de ta manho médio . As dez e spéc ies r est ant es, que dese mpe nham o co mpo rt ament o de

“resp igar”, tr ês apresenta m porte méd io , duas espéc ie s são de gr ande port e, e a maior ia d e

pequeno porte, entre nove e 13 g.

Quanto à dieta

A guilda de aves inset ívoras do sub- bo sque, não- esca lador as, d iurnas e residentes, na

flo r est a estac io nal decidual de São Do mingo s, é co mpost a por 16 espécies. Knipolegus

franciscanus é u ma espé c ie reg ist rada na área, ma s que não fo i a most rada nas redes

ornitológicas, e provavelmente pertence a essa guilda. Fo i excluída das análises de dados

devido à au sência d e dado s sobre a me sma, se ndo co nsiderada vulneráv el e endê mic a.

Destas 16 espé cies, não fo i possível o bter a compo sição da d iet a de Nonnula rubecula e

Synallaxis scutata, sendo assim desconsideradas da análise.

Na co mpo s ição total da dieta das 14 espécies a nalisadas fo r a m e ncontr ado s 22 t ipo s

de it ens alimentares. Os itens mais numerosos foram, em ordem decrescent e: Coleoptera,

Fo r mic id a e, H yme no p t e r a e H e mip t e r a ( T a be la VI I ) . Ess e s it e ns fo r a m o s q u e t ive r a m ma ior

co ntribuição par a ordenação das espéc ies na ACP, sendo que For micidae apre se nto u auto-

vet o r a lt o e po s it ivo pa r a o e ixo 1 e C o leo p t er a o bt e ve a u t o - v et o r ne g a t ivo no e ixo 1 e

posit ivo no e ixo 2 (Tabela VIII). No eixo 1 as espécie s co m auto-vetores mais a lto s fo ram

Taraba major, Furnarius rufus e Basileuterus hypoleucus (T abela IX). No eixo 2 as espécie s

co m aut o - vetores alt o s e po sit ivo s fora m Lathrotriccus euleri, Formicivora grisea,

Furnarius rufus, Thamnophillus punctatus e F. melanogaster (Fig. 3). Os do is primeir os

componentes pr incipais explicaram 75% da var iação total dos dado s (Tabela III).

Nas duas análises de or denação, formaram- se t rês grupos distint os: ( 1) fo rmado po r

Taraba major, espécie mais e xt erna, Basileuterus hypoleucus e Furnarius rufus, com alto s

índice s alime ntares de formigas; (2) formado po r Myiobius atricaudus, M. baratus e Galbula

ruficauda, com altas proporções de outros Hymenoptera que não Formicidae em suas dietas;

e (3) grupo maio r co m o r estant e das espécies, co m alto s índ ic es al imentar es de Co leo pt er a

(Figura s 3 e 4). O segundo gr upo acima mencio nado, fo rmado po r M. atricaudus, M. baratus

e Galbula ruficauda, é compo st o exclusivament e de espécies que pega m os inseto s em vôo

at ravés de manobras aér eas. Os out ros do is grupo s são for mados por espécies, em sua

maio r ia, que pro cur am o s inseto s na fo lhagem, pr incipalmente at ravés da manobra

co nhecida co mo “respigar”.

Na Anális e de Agrupamento as espécies mais s imilares na dieta fora m: Furnarius

rufus e B. hypoleucus (dist ância euclid iana ent re as duas = 17. 37), Formicivora grisea e

Thamnophilus punctatus (19.03) e Casiornis rufus e Eucometis penicillata (21.31). A Tabela

X most ra o s índice s de so brepo sição aliment ar entr e as espéc ies. As espéc ies co m maio r

a mp l it ud e do n ic ho a lime nt ar , me d ido at ra vés d o índ ice d e d iv er s ida de al ime nt ar , fo ra m e m

o rdem decresce nt e: Casiornis rufus, Basileuterus flavelus, Galbula ruficauda, Eucometis

penicillata e Leptopogon amaurocephalus. Os meno re s valor es d o s índices d e d iver s idad e

aliment ar per t encem a Taraba major, Myiobius barbatus, Formicivora grisea e Myiobius

atricaudus (Tabela VII).

Hipótese da Similaridade Limitante

Na análise de so brepos iç ão e m re laç ão às med id as mor fométr ica s, ut ilizar a m-se os

valores do primeiro eixo da ACP. O índice de sobreposição observado foi de

apro ximada mente 0. 18, valo r ma io r do que a média do índ ice s imulado (0.08), o que

demonst raria uma intensa co mpet ição interespec ífica. Entr et anto, em 5000 s imulaçõ es co m

o s dados a mo st rais, fo i gerada u ma pro babilidad e de 0.09 par a a o bte nção de valo res de

sobreposição maiores do que o índice médio obtido em comu nidades com os dados

d ist r ibuídos a leatoriamente. Po rt anto, considera-se que o s va lo r es de so brepos ição o bt ido s

não são diferentes sign ificat ivame nte de valores esperado s em co mu nidades aleat ó r ias.

DISCUSSÃO

Ordenação e agrupamento das espécies

No espaço morfológico

No espaço mo rfo ló g ico , a or denação das espécies inset ívoras, não-esca lado r as,

d iur nas e res identes do sub-bosque e m flo rest a est acio nal dec idual, fo i baseada

pr inc ipalmente nas medidas do bico, t amanho co rpo ral e, e m menor gr au, compr ime nto do

t ar so e da asa. O t amanho e a for ma do bico são r elacio nados, freqüente ment e co m o t ipo e o

t ama nho da pr esa apa nhada (Sc hoener, 1974). As variações no t amanho e na for ma da asa

estão asso c iadas à s técnicas aéreas de forr ageamento (Fit zpat r ick, 1985). A cauda, em

t ir anídeo s e outros passerifo r mes, t em fu nção aerodinâmica (F it zpat r ick, 1985),

in f lu e nc ia ndo ba s t a nt e na s t á t ica s d e fo r r a g e a ment o .

De mo d o g e r a l, a s a ná l i s e s s e p a r a r a m e s p é c i e s c o m ma io r t a ma n h o c o r p o r a l

(co mpr ime nt o tot al) e maio r co mpr imento do bico em u ma extr emid ade no espaço

mo r fo ló g ico . Nesse extr emo fo ram separadas, a inda, espécies co m bico ma is fino, Galbula

ruficauda, d as co m bico s ma is gr o sso s e lar go s, Taraba major e Nonnula rubecula. Em

co ntr apo siç ão no espaço mor fo ló g ico foram obser vadas a s espéc ies meno r es. Ness e gr upo as

variáveis que segregar am as espécie s for am largura e a lt ura do bico e compr ime nto do t arso.

Em um espaço inter med iár io no s eixos de ordenação for mou-se u m gr upo com

caract er íst icas int er med iár ias de t amanho cor por al e de bico .

Na análise da d istr ibuiç ão das espécies no espaço morfo ló g ico po de-se esperar que

haja maior co mpet ição o u sobrepo sição eco ló g ica entre as espéc ies: Furnarius rufus e

Eucometis penicillata (na Análise de Agrupa mento E. penicillata ficou ma is pró xima de

Casiornis rufus); e ntre as co ng êneres de Formicivora e entr e essas e Synallaxis scutata; e

entre Myiobius barbatus e Basileuterus flaveolus. E ssa s esp é c ie s po ssue m, es se nc ia l me nt e, a

mesma t át ica de for ragea me nto , “respigar”, na qua l pro cura m pr esas esco ndidas na

vegetação , co m e xceção de M. barbatus (Karr e Brawn, 1990 ; Fit zpat rick, 1980 ; Remsen e

Robinson, 1990). Fica evidente que a segregação ecoló gica ent re M. barbatus e B. flaveolus

o corre atr avés do mét o do de fo r r ageament o e conseqüent e ment e da diet a.

Os comport amento s de fo r ragea me nto, através dos quais as aves inset ívo r as obt êm

seu alimento, são utilizados co mu ment e para definir subgrupo s ou guildas dentro de

co mu nidades de a ves ( Rose nberg, 1990). Na guilda a nal isada e m relação ao co mpo rtamento

de forr ageamento, dist inguiram-se do is su bgrupo s: espécie s que ut iliza m a técnic a

“resp igar”, t er mo traduz ido por Vo lpat o e Mendo nça-Lima ( 2002) e c it ado por Rems e n e

Robinson (1990) co mo “glea n”, daquela s que c apt uram a s pre sas at r avés de “manobras

aéreas”, c it adas freqüe nt e ment e co mo “sa lly” o u “hover-g lea n” (Fit zpat r ick, 1980; Remsen e

Robinson, 1990). D ifere nças no co mpo r t ame nto de forragea ment o são adaptaçõ es que

per mit e m a co -existência ( Schoener , 1974) . Ass im, a s car act erísticas mor fo lóg icas são

assumida s co mo indicador as da eco lo g ia das espéc ie s e m re lação à a li ment ação : co mpo s ição

da d iet a e comport amento de fo rr ageame nto .

Nas duas aná lis e s de o rdenação Galbula ruficauda fico u separada das demais

espécies, po r possuir um bico excepc io nalment e lo ngo e fino , po dendo ser co nsid erada

especial izada mo r fo log icamente. O bico fino de G. ruficauda é se me lha nt e a o do s be ija -

flor es, se ndo utilizado co mo pinça para apanhar inset o s em manobras aéreas (B lake e

Loiselle, 1991; S ick, 1997). Nonnula rubecula também aparece r e lat ivamente iso lada no

espaço mo rfo lóg ico ; ap esar de po ssuir mo r fo lo g ia do bico bem d ist int a de G. ruficauda,

apresent a a mesma t át ica de fo rragea ment o aérea (S ick, 1997) e é a ú nica espécie de

Bucconidae re st rit a ao su b-bosque da flo re st a est acio nal dec idual de São Do mingos. Em

o utro extre mo do eixo de o rdenação , t ambém exc lu ída das de mais, está Taraba major, a

maio r espéc ie de For micar iidae prese nte nest a co munidade, que d iferent e das espé c ies

acima, co mpõe o utr a guilda de ntro da co mu nidad e de inset ívoros, a do s forrageado res que

ut iliza m mais freqüe nte me nte a manobra “respiga r”, pro curando ativament e por ins et o s nas

fo lhagens do sub-bosque.

O grupo inter med iário for mado por Furnarius rufus, Eucometis penicillata,

Casiornis rufus e Thamnophilus punctatus compõe a guilda das espécies que execut a m

essencialmente a manobra “respigar” ( Fit zpat r ic k, 1980; Karr e Braw n, 1990; Re msen e

Robinson, 1990; Blake e Lo iselle, 1991). Furnarius rufus e E. penicillata po d e m

eventua lme nte forr agear no solo ( Sick, 1997). Essas duas espécies pro vavelme nte evita m

u ma co mpet ição ma is inte nsa através da se leçã o de micro - hábit at . Furnarius rufus está

assoc iad a a vegetaçõ es ma is a bert as, sendo co nsiderada e spécie ind epe ndente de hábita s

flo r est a is (S ilva, 1995; Sick, 1997) e E. penicillata é dependent e de habit at s flo r e st a is ( S ilva,

1995) e est á fr eqüe nte me nte assoc iada a f lo r estas de ga leria (Mar ini e Cavalcant i, 1993).

Além disso, na Anális e de Agrupamento as e sp é c ie s ma is p r ó x ima s sã o E. penicillata e

Casiornis rufus, com a mesma tática de forrageament o e ambas dependentes de habitats

flor est a is, po rt anto a sobrepos ição eco lóg ica entre as duas deve ser mais inte nsa nesse grupo .

Do lado o posto no diagra ma de ordenação e mais externas no de ndogr ama, estão as

espécies co m t arso s me nores e bico s comprid o s e fino s. Mais pró ximas, no espaço

mo r fo ló gico, est ão as congêneres Formicivora sp . e Synallaxis scutata e as duas prime iras e

Leptopogon amaurocephalus, a qual se d iferencia das de mais no co mpo rt ame nto de

fo r ragea mento , executando princip a lmente ma nobr as aéreas para apanhar as pr esas em vôo

(B lake e Lo is elle, 1991). Nesse grupo observa-s e uma ma ior sobrepo s ição eco lóg ica, L.

amaurocephalus d iminui a co mp et ição int er espec ífica atr avés do compo r t ame nt o de

fo rrageamento.

As espécies com maior similaridade morfo lógica foram as congêneres Formicivora

grisea e F. melanogaster, segu idas por Myiobius barbatus e M. atricaudus. Espéc ies

aparentadas são mais pró ximas genet icamente e, port anto, mais similare s mo r fo lo gicamente.

Essas congêneres apresentam as mesmas táticas de forrageament o e diferenças na

co mpo s ição da d iet a devem per mit e m a co existência dess as espéc ies irmãs. Hespenheid e

(1971) enco ntrou valores de sobrepo sição, na prefer ê ncia a lime ntar , pro porcio nais à

similar idade das espéc ies co mp ar adas par a par, ind ica ndo que espécies próx imas

mo r fo lo g icamente, que t ê m so brepos ição na ut ilização do s r ecurso s, vão co mp et ir

fo r t emente, caso estes fore m limitado s.

Quanto à dieta

E m gera l, av es inset ívoras se a li menta m de u ma a mpla variedade de cat egorias

t axonômicas (Hesp enheide, 1971). Na pr esente a nálise de 14 espéc ies de a ves, incluira m- se

22 c at ego r ias ta xonô mica s de ite ns a lime nt ar es. Os t axa mais numer o so s de inset o s

co nsu mid os fo ra m Co leopt era e Formic idae, do is grupo s que est ão entr e o s ma is abu nda ntes

na ento mo fauna t ropical (Ja nzen e Scho ener, 1968) , sendo mu it o freqüentes na dieta de aves

insetívoras neo t ropica is (Chapman e Rosenberg, 1991; Pou lin et al., 1992; C hesser, 1995 ;

Ribeiro, 2001). Coleopter a e Formicidae const it uíra m 60% da d iet a das aves a nalisadas por

P o u lin et al. (1994). No present e est udo, as categor ias aliment ares mais s ignificantes na

separação entr e as espécie s fo ra m H ymenopt er a, incluindo Fo rmicidae, Co leo pt era e

Hemiptera. Ana lo g a mente, essas categorias fo ra m registr adas por Rot enberr y (1980) co mo

as mais consu mid as po r cinco espécies de aves no período repro dut ivo.

As espé c ies que apr esent ara m a lta s freqüências de For mic idae na d ieta (Taraba

major, Furnarius rufus e Basileuterus hypoleucus) fo r rageiam at iva mente, bus ca ndo presas

na fo lhage m o u no solo (Karr e Braw n, 1990 ; Remsen e Robinson, 1990 ; Blake e Lo ise lle,

1991). Myiobius atricaudus, M. barbatus e Galbula ruficauda ficaram separados das o utras

espécies, po r co nsumir e m maio r qua nt idade de Hemipter a e H ymenopt era (se m Fo r micidae).

Essas tr ês aves e xibem t át ica s de “fo rragea ment o aéreo ” ( Fit zpat rick, 1980 ; Karr e Br aw n,

1990; Remsen e Robinson, 1990; Blake e Lo iselle, 1991) .

As demais espé cies fora m or denadas no mesmo eixo at r avés do a lt o índ ice d e

Co leo pt er a em sua s d ietas, sendo que nesse grup o a espéc ie ma is deslo cada é Basileuterus

flaveolus, e m fu nção da sua a lta d ivers idade a li ment ar . Co m e xceção de Lathrotriccus euleri

e Leptopogon amaurocepahlus, todas as aves dest e grupo fo rr ageia m at iva ment e na

vegetação e obtêm o alimento pe la manobra “res p igar ” (Fit zpat rick, 1980; Karr e Brawn,

1990; Remsen e Robinson, 1990; Blake e Lo iselle, 1991) .

Os t amno filídeos Formicivora grisea e Thamnophilus punctatus t iver a m c o mpo s iç ão

da d iet a be m s e me lh a nt e , c o m ma is d e 70 % s e n d o fo r mad a po r C o leo p t e r a . Formicivora

melanogaster é ordenada próxima, co m altas proporções de Coleoptera, ainda que menor

que as enco ntr adas nas espéc ies a nt er iores e inclui Hymenopt er a Paras it ica e ovos de ins eto s,

ít e ns aliment ares não presentes nas dietas dos outro s membros da família. E m o ut ros estudos

que ut iliza m análise de agrupament o relat ivo à d ie ta, co ngêneres t endem a ser o rdenado s de

fo r ma próxima (e.g. Sherr y 1984), sendo que isso po de acontecer t anto por o cupare m

habit at s e est ratos s imilares, qua nto po r serem filo genet ic a mente próx imo s ( Karr e Ja mes,

1975).

Out ro par de espécies co m d iet a similar é fo r mado por Eucometis penicillata e

Casiornis rufus. São espécies mor fo logicamente também próximas e ambas são

predo minant emente fo r rageado ras ativas, pro curando pr esas nas fo lhagens, sendo que E.

penicillata event ualmente fo rr ageia no so lo (Sick, 1997). E ssas espéc ies são eco log icament e

muit o s imilare s e poss ivelmente ha ja inte nsa co mp etição entr e elas, a me no s que os recur so s

ut il iza d o s se ja m a bu nd a nt e s o u q ue ha ja a lg u ma d ive rg ê nc ia e m o u t ro e ixo d e u t iliz ação do s

recurso s. Em espéc ies co m d iet as similares, t a lvez o t amanho das presas seja import ante na

segregação eco ló g ica. Co m o s resultado s encontrado s aqui, as duas espécies po dem ser

co nsideradas equ ivalent es eco ló g icos (Bea ver e Baldwin, 1975).

As espéc ies que forr age iam usando a t át ic a de “respigar” são co nsideradas

fo rrageado ras at ivas (Eckhardt , 1979) e provave lment e gasta m mais energ ia para pro curar o

alimento do que par a capt urá- lo . Já as aves que p ega m a pr esa no ar , at ravés de ma nobras

aéreas (“f ly- cat chers”), pro cur am pass ivamente pe lo aliment o e portanto gastam mais

energia em capt urar a presa do que em pr o curá-la ( Eckhardt , 1979). Assim, nos modelos de

fo r ragea mento ót imo , as espécies que fo r rage ia m at iva mente na veget ação , seriam mais

generalistas, enquant o que o s fo r rageadores aéreo s ser iam ma is rest r it o s na d iet a, po rtanto

mais espec ial izados (S choener, 1969) .

Os resu lt ado s verificados aqu i, em re la ção à ampl it ude a limentar , não sust entam a s

hipót eses pro post as por Eckhardt ( 1979) . As espéc ies que colet am inseto s na fo lhage m t ant o

tiveram alt os índices de diversidade alime nt ar (e.g. Casiornis rufus, Basileuterus flaveolus e

Eucometis penicillata), como também exibir am baixa diver sidade alimentar (e.g. Taraba

major, Formicivora grisea, Furnarié194s r194fié194sa

Szabó e Meszéna, 2006) têm de mo nstr ado sua aplicabilidade e reforçado a hipó t ese na

estr ut uração das comunidade s.

Entr e as espécies da gu ilda de a ves inset ívoras do sub-bosque da flo rest a est acion a l

decidual de São Domingos, GO, há sobrepo sição ecológ ica e co nvergê ncia dentro de

algumas gu ilda s. No entanto , essa so brepo sição não é difere nte do que aquela esperada e m

u ma co mu nidade aleat ó ria. Po rtanto, a comu nidade de insetívoro s não demo nst ra uma

estr uturação com base na segregação po r comp et ição de recur sos. Fato res histórico s e

evo lut ivos po dem ter co nt r ibu ído mais es sencia lmente para a est rut ura dessa co munidade.

Uma hipót ese a lt ernat iva ser ia a de que as espécies poder ia m aprese ntar diver gê ncia

eco ló g ica e m out ros e ixos de ut ilização do s recursos, provavelmente e m re lação ao

fo r r agea mento , ao micro- háb it at e à compos ição da d iet a.

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Tabela I. Méd ias das medidas mo r fo mét ric as, co m desv io padrão e t amanho amost ral, respect ivament e, entr e parênteses, das espé cies

de aves inset ívo r as do sub- bo sque em flo r est a estacional decidual, São Do mingo s/GO, entre 2003 e 2004. As med idas (mm)

encontra m-se descr it as no t exto do s méto do s, send o que as siglas sign ificam: LB=largura do bico e AB- altura do bico .

Espécie

Asa

Cauda

Tarso CT Narina LB AB Culmen

Galbula ruficauda 76.60 (1) 87.85 (1) 13.55 (1) 227.50 (1) 43. 75 (1) 6.05 (1) 6. 85 (1) 50. 40 (1)

Nonnula rubecula 58.56 (1. 98, 9)

60.52

(2.23, 9)

14.44

(0.88, 9)

135.22

(2.77, 9)

16.27

(0.23, 9)

6.73

(0.28, 9)

6.39

(0.15, 9)

21.16

(1.37, 9)

Taraba major 91. 10 (1) 94. 40 (1) 36.90 (1) 215.00 (1) 16. 70 (1) 7.00 (1) 9.40 (1) 26. 60 (1)

Thamnophilus punctatus

62.77 (1. 94,

21)

59.95

(2.34, 21)

23.07

(1.50, 21)

141.7

(3.52, 21)

9.86

(0.38, 21)

4.46

(0.17, 21)

5.67

(0.26, 21

16.17

(0.71, 21

Formicivora grisea

49.81

(1.23, 7)

56.13

(3.06, 7)

22.23

(0.90, 7)

123.71

(4.27, 7)

8.91

(0.43, 7)

3.39

(0.17, 7)

3.34

(0.24, 7)

13.51

(0.43, 7)

Formicivora melanogaster

48.71 (1. 21,

16)

58.01

(3.05, 16)

21.71

(0.79, 16)

128.5

(4.57, 16)

8.8

(0.49, 16)

3.38

(0.33, 16)

3.29

(0.18, 16)

13.13

(1.16, 16)

Furnarius rufus

88.15 (2. 47,

14)

68.25

(2.26, 14)

32.67

(1.18, 14)

180.14

(6.50, 14)

16.15

(0.95, 14)

4.62

(0.35, 14)

5.11

(0.33, 14)

21.52

(1.44, 14)

Synallaxis scutata 51.87 (1. 93, 9)

67.37

(3.28, 9)

19.83

(0.81, 9)

138.67

(6.61, 9)

8.48

(0.51, 9)

3.46

(0.32, 9)

3.87

(0.30, 9)

12.31

(0.21, 9)

Leptopogon amaurocephalus 62.90 (1) 60.70 (1) 15.20 (1) 129.00 (1) 8. 40 (1) 4.30 (1) 3.30 (1) 11. 40 (1)

Myiobius barbatus 56.65 (2.05, 2)

60.05

(1.63, 2)

18.60

(1.13, 2)

120.00

(2.83, 2)

7.40

(0.42, 2)

4.25

(0.35, 2)

2.75

(0.21, 2)

11.60

(0.57, 2)

Myiobius atricaudus 56.30 (1) 60. 60 (1) 17.10 (1) 128.00 (1) 6. 00 (1) 3.60 (1) 2.60 (1) 10. 30 (1)

Lathrotriccus euleri 59.30 (7.35, 2)

59.85

(3.32, 2)

14.75

(0.21, 2)

127.50

(10.61, 2)

8.75

(0.07, 2)

5.85

(0.07, 2)

3.80

(0.42, 2)

12.55

(0.78, 2)

Casiornis rufus 81.08 (3.82, 6)

83.92

(4.35, 6)

19.87

(1.27, 6)

170.50

(7.74, 6)

10.93

(0.64, 6)

6.04

(0.19, 6)

5.28

(0.31, 6)

15.72

(0.98, 6)

Eucometis penicillata 84.85 (2. 33, 2)

85.75

(1.34, 2)

22.1

(0.00, 2)

183.00

(4.24, 2)

12.65

(0.49, 2)

7.60

(0.14, 2)

7.80

(0.28, 2)

19.15

(2.47, 2)

Basileuterus hypoleucus 55.00 (1.00, 2)

55.35

(5.44, 2)

20.20

(0.57, 2)

123.00

(7.07, 2)

7.75

(0.71, 2)

4.40

(0.14, 2)

3.40

(0.14, 2)

10.50

(1.00, 2)

Basileuterus flaveolus

61.18 (2. 90,

44)

64.74

(2.64, 44)

23.07

(0.89, 44)

138.74

(5.90, 44)

8.50

(0.52, 44)

4.58

(0.35, 44)

3.72

(0.22, 44)

12.21

(0.64, 44)

Tabela II. Origem ( local, data e fonte) dos exemplares de estômagos das espécies de aves

analisadas. O s e spécime s se m o no me da fo nte se e ncontr am depos it ado s na Co leção

Ornit ológ ica Marcelo Bag no do Depart amento de Zoo lo gia da Un iversidade de Brasília.

Espéc ie Loca l Dat a Font e

Galbula ruficauda MT P inho (2005)

Galbula ruficauda MA Schubar t et al. (1965)

Galbula ruficauda GO Schubart et al. (1965)

Galbula ruficauda MT S chuba rt et al. (1965)

Galbula ruficauda PR Schubart et al. (1965)

Galbula ruficauda MG Moojen et al. (1941)

Galbula ruficauda SP Moojen et al. (1941)

Taraba major MT P inho (2005)

Taraba major AM Schuba rt et al. (1965)

Taraba major MA S chubar t et al. (1965)

Taraba major GO Schubart et al. (1965)

Taraba major MG S chubar t et al. (1965)

Taraba major MT Schubart et al. (1965)

Thamnophilus punctatus JR -034-01 2001

Thamnophilus punctatus GO 1/10/1986

Thamnophilus punctatus GO (Mont e Alto) 21/3/2004

Thamnophilus punctatus MT 4/5/1988

Thamnophilus punctatus MT 8/5/1988

Thamnophilus punctatus MT 14/11/1988

Formicivora grisea JR-057-02 2002

Formicivora grisea JR-188-02 2002

Formicivora grisea JR-132-02 2002

Formicivora grisea JR- 040-02 2002

Formicivora grisea TO (Paranã) 29/3/2004

Formicivora grisea JR-085-02 2002

Formicivora grisea JR-217-02 2002

Formicivora grisea JR-144-02 2002

Formicivora grisea JR-131-01 2001

Formicivora grisea JR-100-01 2001

Formicivora grisea JR-039-02 2002

Formicivora melanogasterMT 14/11/1988

Furnarius rufus MG Schubart et al. (1965)

Furnarius rufus MT Schubart et al. (1965)

Furnarius rufus MG Moojen et al. (1941)

Leptopogon amaurocephalus Ribeir o (2001)

Myiobius barbatus MT 8/7/1980

Myiobius barbatus CI-JR-095

Myiobius barbatus MG 28/2/1989

Myiobius atricaudus PA Schubart et al. (1965)

Lathrotriccus euleri Ribeir o (2001)

Casiornis rufus JR- 145-01 2001

Casiornis rufus MG 26/2/1989

Casiornis rufus MT 14/11/1988

Casiornis rufus MT 11/11/1988

Eucometis penicillata MT 8/5/1988

Eucometis penicillata GO 16/3/1989

Eucometis penicillata MT 11/11/1988

Eucometis penicillata MT 9/5/1988

Eucometis penicillata MT 11/11/1988

Basileuterus hypoleucus MG 28/2/1989

Basileuterus hypoleucus DF 20/10/1988

Basileuterus hypoleucus DF 20/4/1989

Basileuterus hypoleucus MG 28/2/1989

Basileuterus hypoleucus DF 31/12/1988

Basileuterus hypoleucus GO 18/3/1989

Basileuterus hypoleucus GO 19/3/1989

Basileuterus hypoleucus GO 16/3/1989

Basileuterus flaveolus MG 28/2/1989

Basileuterus flaveolus DF 22/12/1988

Basileuterus flaveolus JR-097-01 2001

Basileuterus flaveolus CI-JR-100

Basileuterus flaveolus CI-JR-094

Tabela III. Aut o-valores e po rcentagem da variação exp licada pelos do is primeiro s eixo s na

Análise de Componentes Principais, em relação à mor fo metria e à dieta das espécies de aves

inset ívo ras, não -escaladoras, d iur nas e reside nte s do sub- bosque em f lo r esta est ac io nal

decidual, São Domingos, GO.

λ 1 % λ 2 % % acumu lada

Morfo lo g ia 0. 117 75.87 0.02 12.84

88.71

Dieta 1370.71 43.76 982. 85 31.32

75.08

T a be la I V . V a lo r e s do s au t o vet o r e s de c ad a va r iáve l, o bt ido s na A ná l ise d e C o mpo ne nt e s

Princ ip a is, e m re lação à mo r fo met r ia das e spéc ies de aves inset ívoras, não-esca lador as,

d iur nas e residentes do sub-bo sque e m f lorest a est acio nal decidual, São Do mingos, GO.

Variável Eixo 1 Eixo 2

Asa 0.205 -0.279

Cauda 0.180 -0. 155

Tarso 0.055 -0.734

Com primento tot al 0. 243 -0.123

Nar ina 0. 576 0. 397

Largura do bico 0.259 -0.137

Alt ura do bico 0. 446 -0.344

Cúlmen 0.516 0.223

Tabela V. V a lo r es dos es co res de cada espéc ie obt ido s na Anál ise de Co mponentes

Princ ip a is, em re lação à mor fo met r ia, da s espéc ies de a ves inset ívoras, não-esca lador as,

d iur nas e residentes do sub-bo sque e m f lorest a est acio nal decidual, São Do mingos, GO.

Espécie Eixo 1 Eixo 2

Galbula ruficauda

0.205 0.087

Nonnula rubecula

0.063 0.039

Taraba major

0.136 -0.074

Thamnophilus punctatus

0.002 -0.02

Formicivora grisea

-0.06 0.009

Formicivora melanogaster

-0.062 0.01

Furnarius rufus

0.066 -0.032

Synallaxis scutata

-0.053 0.002

Leptopogon amaurocephalus

-0.061 0.021

Myiobius barbatus

-0.081 0.011

Myiobius atricaudus

-0.108 0.009

Lathrotriccus euleri

-0.039 0.02

Casiornis rufus

0.029 -0.022

Eucometis penicillata

0.08 -0.041

Basileuterus flaveolus

-0.074 -0.003

Basileuterus hypoleucus

-0.043 -0.018

Tabela VI. Distância euclidiana do vizinho ma is próx imo, em r elação à morfologia, entr e as esp écies das espécies de aves

insetívoras do sub-b osque, diurnas e r es ident es em floresta esta ciona l decidual, São Domingos/GO, entr e 2003 e 2004.

Es péci es: Galbula ruficauda (GRU), Nonnula rubecula (NRU), Taraba major (TMA), Thamnophillus punctatus (TP U), Formicivora

grisea (FGR), F. melanogaster (FME), Furnarius rufus (FRU), Synallaxis scutata (SSC), Leptopogon amaurocephalus (LAM),

Myiobius barbatus (MBA), M. atricaudus (MAT), Lathrotriccus euleri (LEU), Casiornis rufus (CRU), Eucomettis penicillata (EPE ),

Basileuterus flaveolus (BFL) e B. hypoleucus (BHY).

GRU NRU TMA TPU FGR FME FRU SSC LAM MBA MAT LEU CRU EPE BFL BHY

GRU

NRU

0.677 0

TMA

0.772 0. 785 0

TPU

0.912 0. 378 0.741 0

FGR

1.137 0. 591 1.103 0.392 0

FME

1.139 0. 595 1.101 0.393 0.033 0

FRU

0.781 0. 666 0. 38 0.539 0.85 0.848 0

SSC

1.083 0.54 0. 986 0.29 0.196 0.176 0.742 0

LAM

1.125 0. 547 1.104 0.408 0.239 0. 228 0.864 0.224 0

MBA

1.245 0. 674 1.227 0.526 0.219 0. 216 0.987 0.319 0. 194 0

MAT

1.324 0. 759 1.275 0.572 0.277 0. 265 1.024 0.33 0. 231 0.143 0

LEU

1.041 0. 427 0.996 0. 34 0.338 0. 331 0.785 0. 276 0.183 0.328 0.381 0,000

CRU

0.824 0. 378 0.64 0.263 0.559 0.552 0.488 0.43 0.487 0. 627 0.673 0, 385 0, 000

EPE

0.735 0. 438 0.426 0. 424 0.785 0.782 0.427 0.663 0. 734 0. 871 0.924 0,611 0,263 0,000

BFL

1.205 0. 607 1.134 0. 421 0.18 0.175 0.898 0.234 0. 159 0.147 0.207 0, 257 0, 545 0,780 0,000

BHY

1.081 0. 518 0.959 0. 277 0.217 0.209 0.729 0.163 0.21 0.28 0.332 0,229 0,383 0, 620 0,184 0,000

Tabela VII. Í ndices alimentar es (%) das categorias amostra das, nú mer o de itens alimentar es p or esp écie, tamanho a mostral e índic e de diversidade alimentar

(índice de S impson) obtidos para a s espéc ies de a ves insetívor as do sub-b osqu e diurna s, r esident es e não-escaladoras.

Es péci es: Galbula ruficauda (GRU), Taraba

major (T MA), Thamnophillus punctatus (TP U), Formicivora grisea (FGR), F. melanogaster (FME), Furnarius rufus (FRU), Leptopogon amaurocephalus (LAM), Myiobius

barbatus (MBA), M. atricaudus (MAT), Lathrotriccus euleri (LEU), Casiornis rufus (CRU), Eucomettis penicillata (EP E) , Basileuterus flaveolus (BFL) e B. hypoleucus (BHY).

Categorias alimentares GRU TMA TPU FGR FME FRU LAM MBA MAT LEU CRU EPE BFL BHY

Odon a ta (Adulto) 1.33 0 0 0.24 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Orthoptera 0 1.03 0. 98 0 0 0.15 0 0 0 0 14. 28 0 0 0

Hemipter a Cicadomorpha 0 0 3. 5 5.94 0 0 0 0 0 0 7.19 11.98 3 1.3

Outros Hemipt era 1. 33 1.36 1.48 1 0 0. 15 0 21.4 75 0 0 5.99 0 0.2

Curculionidae (Coleopter a) 5.31 0.15 0.48 0. 5 0 0.46 0 0 0 0 0 0 24.05 0

Outros Coleoptera (Adulto) 27.04 2.92 70.22 76.78 67. 9 12.31 56. 6 0 0 72. 6 42. 76 54. 05 28. 06 20

Coleopt era (lar va) 0 0.1 0 0 0 0.31 0. 2 0 0 0 0 0 0 0

Dipter a 0 0 0 0 0 0 0.5 0 0 0. 5 0 0 0 0

Lepi doptera (adult o) 5.5 0 2. 65 0. 24 0 0 0.1 0 0 0 0 1.98 0 0.2

Lepi doptera (larva) 1.33 0.49 3. 5 0 0 0. 31 13. 3 0 0 0 0 0 0 0

Neuroptera 0 0 0 0 0 0 0. 5 0 0 0 0 0 0 0

Hym enoptera Parasitica 0 0 0 1.49 13. 1 0 0 0 0 0 0 0 2.5 1.3

For m icidae 11.01 92. 68 2.65 0.24 1. 73 73.9 3.5 0 0 20.3 7.19 1.98 0.8 69

Outros Hym enoptera 47.15 0.19 0.48 0 0 0. 05 18. 6 78.6 12.5 5.7 0 0 0.2 8

Heteroptera 0 0 1.75 13.33 0 0 1.4 0 0 0. 1 7.19 1. 98 0.2 0

Hom optera 0 0 0 0 0 0 0. 7 0 0 0. 5 0 0 0 0

Isopt era 0 0.97 0 0 0 12. 31 0 0 0 0 0 0 0 0

Ovos de in setos 0 0 0 0 17.27 0 0 0 0 0 0 1.98 40. 59 0

Outros Arthropoda 0 0. 04 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aranea 0 0 0 0.24 0 0.05 4. 4 0 0 0. 2 0 0 0 0

Blattodea 0 0 0 0 0 0 0.1 0 12. 5 0 0 0 0 0

Diplopoda 0 0 12. 31 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 6 0

Semen t es 0 0.07 0 0 0 0 0 0 0 0 21. 39 20.06 0 0

Nº de itens alimentares 25 523 57 61 35 310 46 7 8 170 12 29 67 124

Nº de amost ras 7 16 6 11 2 9 13 4 2 24 5 5 6 8

Diver sidade alimentar 0.69 0. 14 0. 49 0.39 0. 49 0.42 0. 62 0.34 0.41 0.43 0.74 0.65 0.70 0.48

Tabela VIII. Valores dos autovetores de cada cat ego ria aliment ar, obtidos na Análise de

Co mpo ne ntes Pr incipa is, e m r e lação à d iet a, das espé cies de a ves inset ívo r as, não-

escalador as, diur nas e res ide ntes do sub-bosqu e e m flo rest a est ac io nal d ec idual, São

Do mingo s, GO.

Variável Eixo 1 Eixo 2

Odo nata 0 0

Orthoptera 0 0

Cicado mo rpha 0 0

Hemiptera 0,003 -0,441

Curcu lio nidae 0 0

Coleopt era -0, 636 0, 525

Coleoptera (larv a ) 0 0

Diptera 0 0

Lepidopter a ( adulto ) 0 0

Lepidopt era (lar va) 0 0

Hymenopt era P arasit i ca 0 0

Formicidae 0,771 0,434

Hymenopt era 0 -0, 584

Het eropter a 0 0

Ho mo pt era 0 0

Isopt era 0 0

Ovos de inseto s 0 0

Aranea 0 0

Blat to dea 0 0

Diplopoda 0 0

Sementes 0 0

Tabela IX. Va lores do s escor es de cada espéc ie obt idos na Aná lise de Co mponentes

Princ ip a is, em relação à dieta, das espécies de aves inset ívor as, não- escalado ras, d iur nas e

residentes do sub-bosque em flo r e st a est acio nal dec idual, São Domingo s, GO.

Espécie Eixo 1 Eixo 2

Galbula ruficauda -0.08 -7.588

Taraba major 21.65 6. 348

Thamnophilus punctatus -9. 489 5.232

Formicivora grisea -11. 163 6.033

Formicivora melanogaster -9.278 5.042

Furnarius rufus 15.974 5.623

Leptopogon amaurocephalus -6.905 0.597

Myiobius barbatus 2. 352 -20.402

Myiobius atricaudus 2.396 -16. 25

Lathrotriccus euleri -6.134 7. 04

Casiornis rufus -3.673 2.042

Eucometis penicillata -6.775 2. 324

Basileuterus flaveolus -2.446 -0.899

Basileuterus hypoleucus 13.569 4.857

T abe la X. Í nd ic es d e s o br ep o siç ão a lime nt ar ( índi c e d e P ia nka ) e nt r e a s e sp é c ie s de a v e s in s e t ívo r as d o

sub- bosque, d iur nas e re sid e ntes em flo rest a est acio nal dec idu al, São Do mingo s/GO, e nt re 2003 e 2004.

Es péci es: Galbula ruficauda (GRU), Taraba major (TMA), Thamnophillus punctatus (TPU), Formicivora grisea (FGR), F.

melanogaster (FME), Furnarius rufus (FRU), Leptopogon amaurocephalus (LAM), Myiobius barbatus (MBA), M. atricaudus

(MAT), Lathrotriccus euleri (LE U), Casiornis rufus (CRU), Eucomettis penicillata (EPE ), Basileuterus flaveolus (BFL) e B.

hypoleucus (BHY).

GRU TMA TPU FGR FME FRU LAM MBA MAT LEU CRU EPE BFL BHY

GRU

0.00 0.21 0. 48 0.48 0. 46 0.27 0.71 0. 82 0.15 0.57 0.43 0. 45 0.29 0. 41

TMA

0. 00 0.05 0.02 0. 03 0.98 0.07 0. 003 0. 01 0.29 0.16 0.04 0. 01 0.96

TPU

0. 00 0.97 0. 94 0.18 0.92 0.003 0.01 0.95 0.83 0. 91 0. 51 0.30

FGR

0.00 0.94 0. 16 0.91 0.003 0.01 0. 95 0.85 0. 92 0.51 0.27

FME

0.00 0. 17 0.88 0. 00

0. 00 0.92 0.80 0. 89 0.67 0. 28

FRU

0. 00 0.20 0.00

0. 00 0.41 0.27 0. 16 0.08 0. 97

LAM

0. 00 0.29 0. 05 0. 92 0.78 0. 85 0.47 0.34

MBA

0.00 0.4 0.06 0.00

0. 02 0.00 0.11

MAT

0.00

0.01 0.00

0. 08 0.00 0.02

LEU

0. 00 0.84 0. 89 0.49 0. 53

CRU

0.00 0.93 0. 43 0.36

EPE

0.00 0. 49 0.27

BFL

0.00 0. 14

BHY

0.00

Legendas das Figuras

Figura 1. D iagra ma de or denação no espaço morfo ló g ico das espécies de a ves inset ívoras do

sub- bosque, d iur nas e residentes e m flo re st a estacio nal decidual, São Domingos/GO. Os dado s

fo r a m obt idos ent re 2003 e 2004.

Figura 2. Diagra ma result a nt e da análise de agrupa me nto ( clu st er analysis) em função da

mo r fo met r ia e ntr e as espéc ies de ave s inset ívo ras do sub-bosque, d iurnas e res identes e m

flo r est a est acional decidua l, São Domingo s/GO. Os dado s for am obt idos entr e 2003 e 2004.

Figura 3. D iagra ma de ordenação , em relação à d iet a, das esp éc ies de aves inset ívor as do su b-

bosque, d iur nas e reside ntes e m flo re st a estac ional dec idual, São Do mingo s/GO. Os dado s

fo r a m obt idos ent re 2003 e 2004.

Figura 4. D iagra ma resu lt a nt e da anál ise de agr up a me nto ( clu st er anal ysis) e m fu nç ão da d ieta

entre as espéc ies de aves inset ívoras do sub-bosque, diur nas e resident es em flo re st a estacional

decidual, São Domingos/GO. Os dados fo r a m obt idos entr e 2003 e 2004.

Farthest neighbour

Euclidean

BFL

MBA

LAM

MAT

BHY

SSC

FGR

FME

TPU

LEU

FRU

TMA

EPE

CRU

NRU

GRU

1,5 1,25 1 0,75 0,5 0,25 0

Farthest neighbour

Euclidean

TPU

LEU

LAM

EPE

BFL

FRU

150 125 100 75 50 25 0

3º Capítulo: Segregação ecológica entre arapaçus (Dendrocolaptidae) em

Floresta Estacional Decidual, São Domingos, GO.

INTRODUÇÃO

A co mu nidade eco lóg ica po de ser entend ida co mo um conju nto de espéc ies o cupando

nichos dentro de um espaço de finido pelos eixos de qualidade do recur so e condição eco ló g ica

(R ick lefs, 1990). Já a est rutur a de uma co mu nidade po de ser descr it a pelas pos ições dos seus

membro s ao longo de e ixo s de u m espa ço ecoló gico ( Miles e R icklefs, 1984) . E studo s de

sobrepo s ição no uso dos recur sos e da fo r ma como são divididos entr e os diferentes membros da

co mu nidade ident ificam as int eraçõ es dent ro de u ma co munidade e co mo est as pode m

influe nciar sua est r ut ur a.

A po sição das esp éc ies dent ro das co mu nidades e as r ela çõ es de ut il ização do s recurso s

co m o ut ras espécie s são expressas através do co nceito eco lóg ico de nicho. Segundo Hutchinson

(1959), o nicho eco ló g ico é a ext ens ão tot al das c ondições nas qua is o o rganismo vive; em uma

visão evo lut iva, o nicho eco ló g ico é de finido po r Pianka (1982) como a so ma t ot al d as

adapt açõ es de um o rganismo e m um habitat particular. Na definição de Hut chinson (1959) o

nicho ind ividual é represe ntado geo met r ica mente e m u m hip ervo lu me n-d imens io nal. Assim

sendo, o nic ho de u ma espéc ie e de out ras ao seu redor pode

ser reflet ido em cada eixo de

recurso , retrat ando a ext ensão de recur sos utilizados ao longo daquele continuum.

A so breposição do nicho ocorre quando dois organismo s usam os mesmo s recursos ou

outras variáveis ambientais. Normalment e os nichos se sobrepõem parcialmente, com alguns

recursos sendo divididos e outros sendo ut ilizados exclusivamente po r um organismo (Pianka,

1982). As int eraçõ es podem causar r eduçõ es em ambos os extr emo s do nic ho pot encial e

produzir um estreitamento no nicho realizado. As espécies com nichos ecológicos muito

similares de ve m excluir u ma à o ut ra, por uma int ensa co mpet iç ão int erespec ífica. Mac Art hur e

Levins (1967) fo r mularam a hipó t ese da similar idade limit a nte, que afir ma que as espé c ies

presentes na co mu nidade não de vem ser mu ito se me lhant es mor fo lo g icament e, ass im, e xiste u m

limit e má ximo na similaridade mo r fo ló gica, que reflete u ma se melhança na utilização do s

recurso s entr e as espécies na co munidade.

Se a co mpet ição at ua no pr esent e o u fo i e co ntinua se ndo u ma fo r ça sig nificat iva na

det ermin ação da est rutura da comu nidade, o s nicho s deve m e st ar espaçado s e a so breposição no

uso do s r ecu rso s nas co munid ad es r ea is, o u se ja, suas d ist r ibu içõ es no espa ço dime nsio na l do

nicho, deve m d ifer ir sig nificat ivamente das encont radas em co mu nidades aleató rias, o u seja, na

ausência de inter açõ es re le vantes e ntr e as espécies ( Begon et al., 1990). Ent r etanto, a

co mpet ição so me nte será r esu lt a nte da so brepo s ição de ut ilização do recurso se est e for limit ado

(Putman, 1996).

Muito s est udo s têm ident ificado desco nt inuidades na d ist r ibuição das e spéc ies no espaço

do s recurso s, demo nstrando d ifer ent es agrupamento s de espécies, fu ncio na lmente separadas de

o utros grupos por int er ação em a lgum gr au. S endo assim, gu ilda s de espécies, que int erage m

fo rtemente, po dem pro ver u ma unid ade ma is apro pr iada de o rganização dent ro da comu nidade,

na análise do s mecanismos est r uturado res da dist ribu ição das espéc ies, no espaço eco lóg ico de

ut ilização do s recurso s (Put man, 1996). Root ( 1967) definiu guilda co mo s e ndo u m grupo de

espécies que explor a m a mesma classe de recur so s a mbienta is de ma neir a s i milar. Esse grupo de

espécies e stá, normal mente, dent ro de u m t áxon. Vár io s estudo s (Mo rriso n, 1981; Be ll e Ford,

1990) so bre competição interespec ífica ana lisava m congêneres s imp át ricos, sob a pre missa de

que espéc ies mais fort eme nte relacio nadas tenderia m a co mp et ir mais int ensame nte (S imb er lo ff

e Dayan, 1991).

Alguns auto res (Wong, 1986; Karr e Braw n, 1990; Loiselle e Blake, 1990 ; Rosenberg,

1990; Terrill, 1990; Pou lin

So ares e Anjo s, 1999; Mara ntz et al., 2003; Poletto et al., 2004). A grande var iabilidade na

ocorrência de espécies de arapaçus em fragmentos de diferentes tamanhos indica que outros

fatores, a lém do t amanho da área do fr ag mento, podem influenciar a persistênc ia dessas

espécies e m frag ment o s flo r est a is ( P o let t o et al., 2004).

Os arapaçu s são espé cies pot encia is para est udo s quant itat ivo s de so brepos ição

eco ló g ic a, mas pouco ut ilizadas (Bro o ke, 1983). No Brasil, o s pouco s est udos sobre ut ilização

de micro ha bit at, fo rr ageament o, segregação eco ló gica, co mp et ição e d ieta de de ndroco lapt ídeos

se concentra m em Mata Atlâ nt ica (Broo ke, 1983; So ares e Anjo s, 1999; Po lett o et al., 2004) e

Amazônica (Willis, 1982, 1983 a, b; Chapman e Rosenberg, 1991).

O primeiro o bjet ivo deste capít ulo é analisar a sobrepo siç ão eco ló gica ent re o s arapaçus

(Dendro colapt idae) que o cor rem no s fragmento s de flo rest a est acional dec idual de São

Do mingo s, GO, at r avés da o r denação das espé c ie s no espa ço morfo ló g ico e e m relação à

co mpo s ição da diet a. O segundo o bjet ivo é test ar a hipót ese da similaridade limit a nte

(Mac Art hur e Levins, 1967) e assi m observar se a so brepo sição das medidas mor fo métr icas

o bservada e ntr e as espécies de ar apaçu s difere d o índ ice de so brepo sição s imulado e m uma

co mu nidade aleat ó r ia.

MÉTODOS

A área de est udo lo ca liza-se na bacia do Rio Par anã, abra ngendo o s estado s de Goiás e

To cantins, na reg ião centra l do Brasil. O t rabalho fo i e fet uado nos perío do s de 02 a 18 de

sete mbr o de 2003 e de 07 a 30 de março de 2004, em três áreas da bacia do Rio Paranã:

Alvo rada do No rte (GO), S ão Domingos (vilarejo de Monte Alt o, GO) e Paranã (TO) . Também

fo r am co let ados dado s de 19 a 31 de maio de 2004 em flo r est a est acio nal decidual de São

Do mingos. Para maior det alhament o das áreas e esfo r ço s amostra is ver Capít u lo 1.

Os indiv íduo s fo ra m capt urado s co m rede s de neblina (méto dos descr it os no Cap ít u lo 1;

ver Ta bela I) e obt id as as seguint es medidas morfo mét ric as (co nfo r me O niki e W illis, 1993) :

co mpr ime nt o d a a sa ( mm) , c o mpr i me nt o d a cau d a ( mm) , c o mpr ime nt o do t ar s o ( mm) ,

co mpr ime nto do bico da nar ina até a pont a (mm), compr ime nt o do cúlmen at é a po nta do bico

( mm), lar gura do bico (mm) e alt ura do bico ( mm). As medidas fora m o bt idas co m p aquímet ro

d ig it al, co m exceção do co mprimento total, to mado com o auxíl io de r égua metá lica. Foram

rea lizada s 5329.5 ho ras/rede. A no menclatura das espéc ie s, seqü ência e c las sificação segue m o

CBRO (2006).

Na análise mo rfo mét rica, os dado s o btido s para as mes mas espéc ies, e m fit o fisio no mias

e áreas d ifer e ntes, fo ra m agrupados, sendo que a maior ia dos indiv íduos de Sittasomus

griseicapillus (Vieillo t , 1818) e Dendrocolaptes platyrostris Sp ix, 1825 fo i capturada na floresta

estac io nal decidual de São Do mingo s. Já 15 indivíduos de Lepidocolaptes angustirostris

(V ie illo t , 1818) foram amostr ado s na f lo rest a est acional dec idual e 20 no cerrado ( Tabela I ).

Soment e um indivíduo de Campylorhamphus trochilirostris ( Lichtenst e in, 1820) fo i capturado

em floresta estacional decidual. Assim, para essa espécie, foram incluídas medidas

mo r fo mét r ica s de o utro s autores e feita média ponderada e m re lação ao número de indiv íduos

amo strado s por cada autor (Tabela II). As médias fo ram transfo r madas e m logarit mo s para

satisfazer a pr e missa da nor ma lidade.

A fim de t est ar a hipót ese da similar idade limit ante ( MacArt hur e Levins, 1967), fo i

ut ilizado o pro grama Eco Sim, para ger ar mat rizes dos dado s ale atór io s e o bser var se a

sobrepo sição o bservada das medidas mor fo métr icas entr e as espécies de arapaçus d ifere do

índice de so brepo sição simulado e m uma co mu nidade a leató ria. Co mo as variávei s

mo r fo mét r ica s possuem a lt a co rrelação ent re s i, fo ra m ut iliz a d o s o s va lo re s o bt ido s no p r ime ir o

eixo de or denação das var iáveis mo r fo mét r icas, na Análise de Co mponent es Pr incipais.

Co m relação à aná lise de ite ns a liment ares, fo ram ana lis ado s estô magos d e a ves

depo sit adas na Co leção Ornit o lóg ica Marce lo Bag no do Departament o de Zoo lo g ia da

Universidade de Brasília, além de dados obtido s em lit eratura (Tabela III). Os conteúdo s

estomacais ut ilizados foram triados e analisados no Laboratório de Ecologia Trófica da

Universidade de São P aulo (U SP), sob micro scó pio est ereoscó pico de dissecção. Os it ens

alimentares foram identific ados com o auxílio de lit eratura (Brues et al., 1954; Bo r ror et al.,

1989), co nt ados e agrupado s em cat ego rias t axo nômicas co mo descr it o no Capítu lo 2. A

classificação do s inset o s fo i feit a co nfor me Gr imald i e Engel ( 2005) e Ruppert et al. (2004).

Ca lcu lo u- se para cada espéc ie, co m pelo menos duas amost r as, um Índic e Ali ment ar - IA

(co nfo r me R ibeir o , 2001) , que fornece a impor t ânc ia de cada c at egoria a liment ar na dieta, e m

po rcentagem (ver descr ição no Cap ít u lo 2). As cat ego rias al imentares co m I A me nor e/o u igual

a 0.5 foram e xcluídas. A amplit ude do nicho alimentar ( largur a do nic ho) fo i o btida através do

índice de divers idade de Simpso n e a sobrepo sição do nic ho a limentar e sobrepo sição do

t amanho, at ravés da equaç ão de so brepo s ição de P ianka, ut ilizando o pr o grama EcoS im (Got elli

e Entsmin g er, 2001).

Para a or denação das espécies, t anto no espaço mo rfoló g ico quanto em re la ção à dieta,

r ea liz o u - s e u ma Aná l is e de C o mpo n e nt e s P r inc i pa is ( AC P ) e u ma A ná lis e d e Ag r u p a me nt o

(“Cluster Analysis”), basead a na d istância eucl id ia na do viz inho mais distant e. As análises

fo ra m executadas no pro grama MVSP 3. 1 (Kovach, 2005) (ver det alhament o no Capít u lo 2).

RESULTADOS

Composição e abundância das espécies

No s rema nescentes a mo st rado s de flo rest a est acio nal decidual de São Do mingos, fo r am

reg ist r adas cinco esp éc ies de arapa çus: Sittasomus griseicapillus (arapaçu-verde),

Dendrocolaptes platyrostris (arapaçu-grande), Xiphorhynchus guttatus (arapaçu-de-garganta-

amarela) (L ichtenste in, 1820), Lepidocolaptes angustirostris (arapaçu-de-cerrado) e

Campylorhamphus trochilirostris (arapaçu-beija-flor). A espécie mais abundante fo i D.

platyrostris e a co m menor abundâ ncia fo i C. trochilirostris (Tabe la I).

Ordenação e agrupamento das espécies

No espaço morfológico

Obt iveram- se média s para o ito var iáveis mo rfométricas (Tabela IV). Os eixos de

o rdenação 1 e 2 e xpl icara m 99% da variação mor fo mét r ica e ntre as e spécies ( Tabela V) . As

variáveis mais import antes para a segregação mo r fo lóg ica d as e spécies fo r a m, pr inc ipal mente,

as medidas do bico e, e m meno r grau, o compr iment o co rpor al e da cauda. O eixo 1 apres e nta

auto -vetores a lt o s e posit ivos para co mpr iment o do bico ( narina e cúlmen), segu id o s por alt ur a

do bico e co mpr imento cor poral t ot al. No eixo 2 as var iá veis largura do bico, a lt ura do bico,

co mpr imento da cauda e do tarso tiveram auto- vetor es alt os e po sit ivo s, nest a seqüência,

enquanto as med idas de co mp r imento do bico ( narina e cúlme n) o bt ivera m aut o - vetor es

negativo s (Tabela VI).

As s i m, no p r ime ir o co mpo ne nt e p r in c ip a l Campylorhamphus trochilirostris apresento u

alto escore posit ivo , enquanto Sittasomus griseicapillus obteve um alto escore negativo. No

segundo co mpo nente pr inc ipal a espécie co m maio r escor e po sit ivo foi Dendrocolaptes

platyrostris, seguid a por Xiphorhynchus guttatus. As de mais espéc ies obtiveram valo r es

neg a t ivo s , se nd o q u e C. trochilirostris ap r e s e nt o u o va lo r neg a t ivo ma is a lt o , e m o p o siç ão à s

demais espécies. Sittasomus griseicapillus e Lepidocolaptes angustirostris ap r e s e nt a r a m valo r e s

negativos nos dois eixos (Tabela VII). Desse mo d o, as espécies tiveram alt a segregação espac ia l

e m re laç ão à mor fo lo g ia, se ndo q u e a s e sp é c ies ma is pr ó x ima s fo r a m Dendrocolaptes

platyrostris e Xiphorhynchus guttatus. A Figura 1 mo str a o diagrama de or denação das espéc ies

no espaço morfo lóg ico.

A ACP separo u o s arapaçus com bicos lo ngo s e mais finos, o s arapaçus co m ma ior e

menor t amanho co rporal e o s arapaçus co m bico s mais largo s e gro sso s. Po rt anto, Sittasomus

griseicapillus ficou d ist int amente separado das demais espé c ies no espaço mo rfo ló gico , po r ser

a espécie co m menor t ama nho co r poral e menor co mprimento do bico . As demais espéc ies

ficaram no o utro lado do d iagr a ma, co m Lepidocolaptes angustirostris p r a t ic a m e n t e n o me io

do s eixos de or denação. Campylorhamphus trochilirostris que po ssui bico mais co mprido e

d ist int o dentre to das as espécies, ficou e m um ponto positivo no eixo 1 e negat ivo no e ixo 2. Já

Dendrocolaptes platyrostris e Xiphorhynchus guttatus, as esp écies do gr upo ma is semelha ntes

mo r fo lo g icamente, ficaram pró ximas, pe lo maio r t amanho co r poral e bicos ma is gro ssos e

largos (Fig. 1).

Na anál ise de agrupa me nto ( “cluster analysis”), Sittasomus griseicapillus fo i a espéc ies

mais e xter na (distância euclid iana do vizinho mais pr ó ximo = 0.821) , Dendrocolaptes

platyrostris e Xiphorhynchus guttatus for mara m um sub-grupo (dist ância euc lid iana = 0. 157) e

Lepidocolaptes angustirostris e Campylorhamphus trochilirostris outro sub-grupo (distância

euclidiana = 0.385) (Fig. 2).

100

Quanto à dieta

Na análise da d ieta, Dendrocolaptes platyrostris fo i excluída por não haver amostras

esto macais su ficientes e nem dado s na lit erat u ra. For am descr it a s 22 cat egor ias t axonô micas dos

itens alimentares, entretanto cinco obtiveram índice alimentar (IA) menor ou igual a 0.5 sendo,

po rtanto, exclu ídas. Essas cat ego rias for a m: H yme nopt era P arasitica, ninfa de H et ero pter a,

Blatto dea, se mentes e vert ebrados. Na Tabe la VIII estão os respect ivos índices de importância

alimentar das 17 cat egorias alime ntares para as es pécies de arapaçus. Os it ens aliment ares mais

a mp la me nt e c o nsu mido s fo r a m Co leo pt e r a e Fo r mic ida e ( F ig . 3 ) .

Os eixo s de or denação 1 e 2 explicaram apro ximadamente 90% da variação ent re as

espécies na co mpo s ição da d iet a (T abela V). No e ixo 1 a cat ego r ia Fo r micidae aprese nto u o

maio r aut o -valor po sit ivo e Co leo pt era, Ort hopt era e Aranea apre sent ara m aut o -valo res

neg a t ivo s ne s s e e ixo . N o e ixo 2 C o leo p t er a a p r e se nt o u a ut o - va lo r a lt o e p o s it ivo e O r t ho pt er a

auto - va lo r negativo ( T abela IX) . Po rt anto a ordenação dos ar apaçus e m relação à co mpos ição da

d iet a fo i baseada pr incipalment e nas pro por ções de for migas e co leóp t eros na aliment ação .

No primeiro eixo de ordenação Campylorhamphus trochilirostris o b t e ve o ma io r v a lo r ,

seguida por Lepidocolaptes angustirostris, e nquanto as o utr as duas espéc ies aprese nt aram

valo res negat ivo s. No eixo 2 o ma io r valo r po sit ivo foi de Sittasomus griseicapillus, em seguida

de L. Angustirostris. Campylorhamphus trochilirostris o bteve valor negat ivo, da mes ma

ma ne ir a Xiphorhynchus guttatus, cu ja dieta não apresento u alt as por centagens de For mic idae e

Coleop t era (Tabela X, Fig. 4) . Assim, na análise de agr upament o fo r mou-se um su bgrupo co m

X. guttatus e S. griseicapillus (d istância euclidiana = 27.562) e o utro co m L. angustirostris e C.

trochilirostris ( d istânc ia euclidiana = 17.046) (Fig. 5).

Desse mo d o o s índ ice s de so bre po s içã o alime nt ar ma is a lto s for a m e nt re Lepidocolaptes

angustirostris e Campylorhamphus trochilirostris (0. 97) e e ntr e Xiphorhynchus guttatus e

101

Sittasomus griseicapillus (0.91) e o me nor ent re C. trochilirostris e X. guttatus (0.51) (Tabela

XI). Em re laç ão à diversidade alime nt ar, X. guttatus apresent ou o maior índice de diversidade

(índice de Simpson), embora não muito discrepante dos índices das outras espécies. Além disso,

fo i r epr es e ntado por um ma ior número de amost r as e de it ens alimentares, pe lo menos três vezes

maio r do que a segunda espécie co m maio r nú mero de itens alimentar es. Os índices de

diversidade alimentar das outras espécies foram similares (Tabela VIII).

Hipótese da Similaridade Limitante

U t il iz a nd o - se o s va lo r e s do pr ime ir o co mpo ne n t e pr inc ip a l da ACP , na a ná lis e d e

sobrepo s ição do t amanho, o bteve-se índice de so brepo s ição (índice de P ianka) igu a l a 0. 0004. A

média do índ ice de so brepos ição s imulado fo i de 0.03. Apesar do índ ice o bservado ser menor do

que o simulado, a pro babilidade do índice observado ser me nor do que o simulado e m

co mu nidades co m o s dado s distr ibu ído s aleato r ia mente, e m 5000 a leato r izaçõ es, é de 0. 12 e

po rtanto, não s ig nificat iva. De ssa fo r ma, não se po de dizer que os dado s diferem do que ser ia

esperado em distribuições a leat ó r ias.

DISCUSSÃO

Composição e abundância das espécies

As espécies de Dendroco lapt idae reg istr adas na flo r est a estac ional dec idual d e São

Do mingo s (GO) també m fora m registradas nas flo rest as do sudest e do Tocantins (Pacheco e

Olmo s, 2006), co m exceção de Campylorhamphus trochilirostris. No Brasil, est udos realizados

102

por vário s pesquisador es (P irat elli, 1999; Soar es e Anjo s, 1999; Almeida, 2002; Po let to et al.,

2004; Olmo s et al., 2005; Pacheco e O lmo s, 2006) ind ica m que a r iqueza de e spécies de

arapaçus var ia e nt re três e oito , excluindo a Amazô nia, o nde Bierregaard ( 1988) regist ro u 13

espécies de arapaçus. E ntr etanto , nesse s le va nta me nto s há var iaçõ e s no t ama nho da s área s e nos

méto dos de reg ist ro. De qua lquer maneir a, riquezas iguais às e ncontradas na flo rest a estac io na l

decidual fo ram registradas em re manescent es de Mata At lântica no Paraná (Soares e Anjo s,

1999; Polet to et al., 2004). Em flo r est a est ac ional dec idual a ú nica re ferê ncia (Pacheco e Olmo s,

2006) ind ica quat ro espécies de arapaçus, po rém em inventário ráp ido . A r iqu eza obser vada na

flo r est a est ac ional decidual de São Do mingos represent a 22% do s dendro colapt ídeo s reg istrado s

no Cerrado (Silva, 1995).

Dent re o s arapaçus, Sittasomus griseicapillus est á entr e o s mais abu ndantes (P irat elli,

1999; Polet to et al., 2004; Pache co e Olmo s, 2006) , junt o co m Dendrocolaptes platyrostris,

apresentando ampla distr ibuição no bio ma Cerrado (Pirat e lli, 1999 ; Almeida, 2002 ; Straube et

al., 2005), em Caat inga ( Santo s, 2004; Olmo s et al., 2005) e Mata Atlânt ica (Broo ke, 1983;

Soar es e Anjos, 1999; Po let to et al., 2004). Lepidocolaptes angustirostris é ma is r e st r it o a t ipo s

veg e t ac io na is a b er t o s, co mo o Ce r r a do ( P ira t e lli, 1999) e a Caat inga ( Sa nto s, 2004; Olmo s et

al., 2005). Campylorhamphus trochilirostris o corr e em for mações flo r esta is, no Cer rado, na

Caat ing a e na Amazônia (Bierregaar d, 1988; Ridg ley e Tudor, 1994). Xiphorhynchus guttatus

fo i r eg ist rado no Cerrado (Pirat elli, 1999), na Mat a At lâ nt ic a ( Broo ke, 1983) e é abundante na

Amazônia (S ick, 1997). Entre os ar apaçus, Campylorhamphus trochilirostris e X. guttatus

t a mbé m fo r a m as e sp é c ie s r eg ist r a d a s c o m me no r abu nd â nc ia p o r P ir a t e lli ( 1999).

103

Ordenação e agrupamento das espécies

No espaço morfológico

As var iá ve is mo r fo mét r icas qu e melho r explicara m a separ ação entre as espéc ies fo r a m

as medida s do bico , peso e co mpr imento da cauda. A asa e a cauda são impo r t antes para o

fo rr ageamento dos arapaçus: a cauda suport a o peso do corpo ao escalar (Tu baro et al., 2002) e

as asas são importantes no deslocamento de um substrato de forrageio para o outro. Fitzpatrick

(1980) asso cio u as d iferenças de fo rr ageamento entre t iranídeo s co m as var iações mor fo ló gicas,

pr inc ipalment e do bico , asa e tarso, sendo que essas d ifere nças pro vavelmente est ão

re lac io nadas co m d ifere nças na dieta e na amplitude do nicho a lime ntar (Sherr y, 1984). O

tamanho corporal t ambém pode refletir diferenças no forrageamento, po is espécies maiores

poderiam re stringir o forrageamento em troncos de maior d iâmet ro e espécies me nores

po deriam se a limentar e m troncos e galho s ma is finos (Broo ke, 1983).

A análise mo r fo mét r ica s eparo u Sittasomus griseicapillus, a meno r espéc ie, co m bico

mais curt o, das espécie s maio res (Dendrocolaptes platyrostris e Xiphorhynchus guttatus) com

bicos mais grosso s. Em posição int er me d iár ia no espaço mo rfo ló g ico, ficara m

Campylorhamphus trochilirostris e Lepidocolaptes angustirostris, com bico s mais fino s e de

po rte méd io . Est es result ados reflet e m de fo r ma bast ante próxima a relação filo ge nét ica descr it a

po r Feducc ia (1973). Este autor separa algu mas espécies de arapaçus, e ntr e ela s Sittasomus

griseicapillus, das outr as, como sendo espéc ies int er med iár ias entre as espéc ies primit iva s

dentro de Furnar iid ae e o s t ípicos de ndro co laptíd eo s de bico fort e. Para Irest edt et al. (2004)

essa dist inção é co rro borada por estudo s compo rtame nta is e mo leculares. A fi lo genia mo lecu lar

realizada por Irest edt et al. (2004) separa três grande s c lado s: (a) o grupo que inc lu i o s gê nero s

Dendrocincla, Deconychura e Sittasomus (o s meno res dendrocolapt ídeos); (b) o utro que inc lui

104

Campylorhamphus, Lepidocolaptes e Xiphorhynchus: e (c) o t erceiro que inclu i

Dendrocolaptes.

Os resultados aqui obtidos indicam que Dendrocolaptes platyrostris e Xiphorhynchus

guttatus são as espécies mais pró x ima s mo r fo lo g icamente, o que poderia levar à co mpet iç ão

int e nsa entr e as duas. Na flo rest a est acio na l decidua l de S ão Domingos, a prime ira espéc ie fo i

bem mais abundante que a segunda. Essas po dem ser evid ências de u ma exclusão compet it iva,

pois D. platyrostris u t iliz a o s e s t r ato s in fer io r, méd io e su p er io r pa ra fo r r ag ear ( S o ar es e A njo s ,

1999; Machado, 1999; Poletto et al. , 2004), enquanto X. guttatus for rage ia a cima de 6 m

(Chapman e Rosenberg, 1991). Alé m disso , X. guttatus po s s u i c o mp o r t a me n t o d e

fo rrageamento especializado, buscando artrópodes em fo lhas mortas suspensas, principalmente

de Cecropia sp. e fo lha s de pa lmeir as (C hap man e Rosenberg, 1991). Rosenberg (1990)

observou que, nos casos onde o recurso é previsível e renovável, co mo é o caso do s artrópodes

nas fo lhas mo r t as suspensas, é po ssíve l uma a lt a espec ialização no fo r rageamento das ave s

res ident es e fixas, o que po de gar antir a sua sobrevivênc ia.

A ausência de d ado s sobre a d ieta de Dendrocolaptes platyrostris, limit a a co nst at ação

da espécie co mo ge neralist a, po r ém a a mp la d ist r ibu ição e abundâ ncia (espé c ies ma is

abundantes t endem a ser gener a list as (P o ulin et al., 1994)) e o compo rt amento de forr ageament o

variado em praticamente todas as alturas do est rato vegetal, conduz fortemente à idéia da

espécie ser ampla mente generalist a. E mbo ra o índice de diversidade a lime ntar de

Xiphorhynchus guttatus t enha s ido o maior e ntre as espé c ies, ind icando u ma genera lização

alimentar ma io r , ess e resu lt ado po de est ar forte me nte as soc iado às maiores a mo st ras de

Chapma n e Rose nberg (1991), e m co mp aração co m a s o utras espéc ies. É po ss íve l que D.

platyrostris, por ser mais generalista, t enha maior sucesso em um ambiente extremamente

fr ag mentado e provavel mente co m o s recursos bastante limit ado s face às pressões a ntró picas

105

sofridas, e xerce ndo u ma pressão co mpetit iva s o bre a extensão do nicho eco ló g ico de X.

guttatus.

P ara que a co mp et iç ão at ue na deter minação da est r utura da comunidade é necessár io

que o s recursos seja m limit ant es naque la co mu nidade ( Loiselle e Blake, 1990; Mart in e Karr,

1990). Poulin et al. ( 1994) de mo nstrar am a imp o rtância d a d istr ibuição do s recurso s sobre o

comportamento espacial das aves. Port anto, estudo s quant itativos da abundância, distribuição e

variação nos recur sos são necessár io s, para infe r ir a impo rt ância da co mpet ição co mo fat or

estr uturado r das comu nidades. Devido à fr ag ment ação e redução de hábitat que o correm nas

flor est as estac io nais dec idu ais, esse é um do s ecossiste ma s t ropicais ma is ameaçado s (Janzen,

1988), e é de se imaginar que o s recurso s sejam limit a ntes e e m fu nção disso haja fo r t e

co mpet ição interespec ífica.

As análises de or denação das espécies no espaço mo r fo lóg ico indica m que as e spécie s

po ssuem segregaç ão morfo ló g ica, co m e xceção de Dendrocolaptes platyrostris e

Xiphorhynchus guttatus, que possue m a lt a sobr epo sição mo r fo ló g ica. Nesse caso as duas

espécies de vem po ssuir difere nciações e m outr as dime nsões do s seus nichos eco ló g ico s, ao

co ntrár io po der ia m experi mentar intensa co mpet ição e pr essão se let iva, que po der ia ac ar ret ar

em uma futur a exclu são co mpet it iva.

Quanto à dieta

Das 17 categor ia s t axonô micas aliment ares c o nsid eradas, Co leo pt era, Formicidae,

Ort hopt era e Aranea contr ibuíram mais efet ivame nt e para a separação entre as espécies. Os itens

alimentar es mais enco ntrado s nas diet as dos arapaçus fora m coleó ptero s e fo r mig as. As o r dens

Co leo pt er a (incluindo par t icu lar me nt e Curcu lio nidae) e Hy menopt er a (espec ia lment e as

fo r miga s não -aladas), são bastante co nspícuas, sendo vistas ma is freqüe nte me nte na veget ação

106

(Sherr y, 1984). Alé m d isso, est ão ent re os inseto s ma is a bundantes da ento mo fauna tro pica l

(Janzen e Schoener, 1968), o que os tornam, pr o vave lme nte, comuns na diet a do s arapaçus.

As aranhas, larvas de inseto s e Orthopt era são presas que t endem a ser, freqüent eme nte,

po uco móveis, pro vavelment e sendo po uco visua liz ado s e predado s. Junta me nte co m

Ho mo pt er a, esse co njunto de presas é, e m geral, cr ípt ico o u camu flado na vegetação (S herr y,

1984). Poulin et al. (1994) acredit am que a natur eza cr íp t ica do s art ró podes e sua d istribuição

re lat ivamente unifo r me dever iam favor ecer a especia liz ação do s nichos alime nt ar e s, a lé m d a

t errit or ialidade, nas espéc ies de aves inset ívoras.

Xiphorhynchus guttatus fo i a espé c ie co m maio r p o r cent agem de Ho mopt era, Ort hopt er a

e Aranea na diet a, indicando u ma especial ização na captur a dessas presas. Sittasomus

griseicapillus apresento u os ma ior es índices de import ância alimentar par a as categorias de

presas cr ípt icas: He mipt era, larv a de lep idóptera e o vos de inset o s. Campylorhamphus

trochilirostris t eve a s maio r es po rcent agens de Lep idopt era, Cicado mo r pha, Diptera e

Diplo po da na diet a. E m r elação a esse conju nto de pr esas Lepidocolaptes angustirostris,

aparente ment e, não busca nenhu ma presa em part icular, apanhando o port unist icame nte as que

aparece m. A separação ent r e as espéc ies, e m re lação à dieta, po de ser devido ao fato de a lgu mas

se espec ial izare m e m capt ur ar cat egor ias espec í f icas de presa s. Os inset o s da o r dem Ho mopt era,

po r exemp lo , s ão d ifíce is de ser em predado s devido ao co mpo rt ament o de pular e do vôo

acro bá-4.gvinlT*-0.-22.7.n19(á-4.gv-22.7.e)-18.2.5( ao)-21-21.5( -0-0.-22./.2(l)321-22.7.)-17.0iu mu

107

dessas cat ego rias na diet a das duas espéc ies cont r ibuíra m para o a lt o índice de sobrepos ição

a li me nt a r e nt r e e la s ( 0 . 9 7 ) . E ss a a lt a s o br ep o siç ão a lime nt ar ent r e Campylorhamphus

trochilirostris e Lepidocolaptes angustirostris, junta ment e co m o agrupamento no espaço

mo r fo lóg ico , sugerem que po ssa haver co mp et ição ent r e elas.

Ambas espécies são registr adas na Caat inga ( Pacheco , 2004) e no Cerrado (Silva, 1995),

e mbo r a e m há b it a t s d ife r e nt e s . Campylorhamphus trochilirostris é rest r ita a fo rmaçõ es

flo rest ais e L. angustirostris é co mu m ta mbé m em ár eas abert as. Na flo re sta est acion al d ecidua l

de São Domingos, C. trochilirostris ap r e se nt o u ba ix a a bu nd â nc ia , be m me no r q u e a de L.

angustirostris. Co mo já fo i observado , espéc ies raras no ha bit at tendem a ser espe c ialist as e

espécies mais abundantes tendem a ser generalistas (Poulin et al., 1994). O bico extr emamente

curvo de Campylorhamphus trochilirostris sugere uma mor fo logia especializada adaptada a

substrato s espec íficos (Re msen e Ro binso n, 1990), que po ssibilit a que a espéc ie explo re fendas

na mad e ira, na c asc a d as ár vo re s, bur ac o s, su bst rato s como musgo s e liqu e ns e r o se t as d e

bro mé lias (Remsen e Ro binso n, 1990; Sick, 1997).No entanto, (?) os índ ices de d iver s id ade

alimentar das duas espéc ies são s imilares, não indicando especial ização e m r elação à

co mpo s ição da dieta.

Out ro fat o r de segregação eco ló gica entr e as duas espécies é a alt ur a de fo r ragea me nt o,

estando Lepidocolaptes angustirostris principalmente no est rato inferior (at é 2 m) ( Blendinger,

2005) e Camphylorhamphus trochilirostris, mais freqüente me nte, no estr ato superior (o bs.

pess.). Embora alt ura de forr agea me nto se ja u m fator de separação entr e as aves inset ívo r as,

po de não ser u m indicat ivo det erminante de seg regação eco ló g ica, po is as pre sas po de m ser

alta ment e móveis em re lação ao nível de separação espac ial (Putman, 1996).

108

Hipótese da Similaridade Limitante

As espéc ies de arapaçu s que o co rrem na flo rest a estac io nal decidual de São Do mingos

aprese ntaram um índ ice de so brepo sição mo r fo ló gica ba ixo, indicando u ma divergê ncia nas

caract eríst ic as mo r fo ló gica s, ent ret ant o na aná lise de mo delo s nu lo s essas di ferenças não for a m

maio res do que comunidades simulad as co m padrões mo r fo lóg icos aleat ór ios.

Assim, u ma difere nça mo r fo ló g ica e ntr e as espécies po de indicar que e las d iverge m na

ut ilização do s recurso s. Se as diferenças mo r fo ló gicas ent re o s arapaçus não são signif icat ivas,

d ifer e ntes mo do s de utilização dos recurso s, através do co mpo rt ame nt o de fo r rageament o ou

pela captura de pr esas de diferentes t ama nhos, evit a ndo desse modo int ensa co mpet ição

int erespe c ífica, de vem ocorrer de acordo co m a hipót ese da similaridade limita nte e a hipótese

da exclusão compet it iva.

Os resultado s o btidos nas análises mo r fo mét r icas e da d iet a indicam que há so brepo s ição

eco ló g ica e ntre Dendrocolpates platyrostris e Xiphorhynchus gutattus e entr e Lepidocolaptes

angustirostris e Campylorhamphus trochilirostris. Sittasomus griseicapillus, p e la d ist inçã o no

t ama nho e na d ieta, fo i s eparada da s de mais, po ssivelmente po r fatores histó rico s e

filo g e nét ico s. Provavel mente a co-o corr ência da s cinco espécies de arapaçu s é po ssibilit ada po r

d ifere nças funda ment a is nos nichos eco ló g ico s de cada espéc ie. Po ssive lmente a s egregação

entre Dendrocolpates platyrostris e Xiphorhynchus gutattus oco rra ma is e m re lação a d iferentes

alt uras de forrageame nto e seleção de micro-hábit as para fo rrageamento. Entre Lepidocolaptes

angustirostris e Campylorhamphus trochilirostris a segregaç ão deve o co rrer e m relação a

seleção de habitat s, co m a segunda sendo bem mais rest r it a a a mbientes flo r e sta is do que a

pr ime ira .

109

Além disso, Xiphorhynchus gutattus e Campylorhamphus trochilirostris fo r a m

o bser vadas co m me nor nú mero de ind ivíduo s o que po de indicar u ma meno r habilidad e

co mpet it iva, em u m ha bit at ext re ma ment e fragme ntado . Ainda, o s resultado s demo nst ra m

o rdenação e separação eco lógica das espéc ies mu ito s imilar à c lassificação filo ge nét ica.

Co nclu i-s e, po rt anto, que o s fat o res eco ló gico s, como co mpet ição interespec ífica, são

import antes na sele ção de d ifere ntes ut ilizaçõ es dos recur so s dent ro dessa t axocenose,

pr incipal mente entr e as espécies co m ma io r s o brepo siç ão : Dendrocolaptes platyrostris e

Xiphorhynchus guttatus e ent r e Lepidocolaptes angustirostris e Campylorhamphus

trochilirostris. Entretanto, os resultados indicam que os fatores históricos são os principais

det er minantes da estr ut ura da comu nidade.

Est udos so bre o co mport ame nto de forr ageamento das espécies de arapaçus e m flo r est a

estac io na l dec idua l, a nálise da d ieta, pr inc ipa lme nte de Dendrocolaptes platyrostris e ava liação

da d ispo nib i l id ad e do s r ec u r so s a lime nt a r es , irã o e v ide nc ia r ma is fo r t eme nt e a se g r eg ação

eco ló g ica ent re as espé cies e d et erminar ma is c larament e a import ância da co mpet ição

interespecífica na est ruturação dessa comunidade. Ressalt ando ainda que algumas espécies de

Dendroco lapt id ae são co nsiderada s vulnerá ve is à frag ment ação flo rest a l, to r na-se

imprescindíve l a realização de mais estudo s de ut ilização do s recurso s por essas e spéc ies em

habit at s a meaçados, como é o caso das flo r est as es t acionais decidua is no bio ma Cerrado .

110

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116

Tabela I. Nú mer o de indivíduos das espécies de arapaçus capt uradas, e m r edes ornito ló g ica s, ent re 2003 e

2004, no va le do R io Par a nã. Amostr as: MS09/03: mat a s eca ( f lo rest a est ac ional dec idual, São Do mingo s,

GO) e m set embro de 2003; MS03/04: mata seca e m março de 2004; MS05/04: mata seca em maio d e

2004; CEM A: cerrado de Mont e Alt o (São Domingo s, GO); CE AL: cerrado de Alvo rada do Nort e (GO) ;

CEPA09/03: cerrado de Paranã ( T O) e m sete mbro de 2003 e CEPA03/04: cer rado de Paranã e m março de

2004.

Amo st ra/

espécie

Sittasomus

griseicapillus

Dendrocolaptes

platyrostris

Xiphorhynchus

guttatus

Lepidocolaptes

angustirostris

Campylorhamphus

trochilirostris

MS09/03 7 10 1 10 0

MS03/04 6 4 4 2 0

MS05/04 10 14 4 3 1

CEMA 0 1 0 6 0

CEAL 1 0 0 6 0

CEPA09/03 0 0 0 2 0

CEPA03/04 0 0 0 6 0

Tot al 24 29 9 35 1

117

Tabela II. Méd ia s das med idas mor fo métr ica s, co m ta ma nho a most ral e nt re par ênteses, de Campylorhamphus

trochilirostris o btido s em flo re st a estacional decidual, São Domingos, GO, em 2004, além de valo r es de o utros autor es

ut ilizado s ne st e tr abalho e méd ias po nderadas us ad as nas aná lises. As medidas ( mm) encont ra m-se descr itas no t exto dos

méto do s, sendo que as siglas significa m: LB=largu r a do bico e AB- a ltura do bico.

Asa Cauda Tar so CT Nar ina LB AB Culmen

dados obtidos 101.1 (1) 89.2 (1) 21.4 (1) 24.50 (1) 53.8 (1) 4.5 ( 1) 5.7 (1) 56.0 ( 1)

P irat elli (1999) 104. 5 (4) 90.3 (3) 20. 8 (4) 24.1 (4) --------- -------- 7. 0 (4) 58.3 (4)

Bierregaard (1988) 94.94 (32) 84.57 (30) --------- --------- --------- -------- -------- ---------

Tubaro et al. (2002) --------- 89.7 (3) --------- --------- --------- -------- -------- ---------

Palac io s e Tubaro (2000) --------- --------- --------- --------- --------- --------- --------- 57.0 (1)

média po nderada 96.1 85.6 20. 9 24.1 53. 8 4.5 6. 7 57.7

118

Tabela III. Or igem ( lo cal, data e fonte) dos exemp lares de estômagos das esp écies de arapaçus

(Dendro co lapt idae) ut ilizado s no present e tr abalho . Os espécimes sem o no me da fo nte est ão deposit ados

na Co leção Ornito lóg ica Marce lo Bag no , no Departamento de Zoolo g ia da Univers idade de Brasí l ia.

Espéc ie Lo ca l Data Fonte

Lepidocolaptes angustirostris MT 14/11/1988

Lepidocolaptes angustirostris TO (Paranã) 29/3/2004

Lepidocolaptes angustirostris GO ( Alvorada do Nort e) 21/5/2004

Lepidocolaptes angustirostris JR-060

Lepidocolaptes angustirostris CI-JR-007

Lepidocolaptes angustirostris MT 5/7/1988

Lepidocolaptes angustirostris DF 16/7/1984

Lepidocolaptes angustirostris MT 8/11/1988

Lepidocolaptes angustirostris MT ( Ca mbará) Pinho ( 2005)

Lepidocolaptes angustirostris MG S c hu bar t et al. (1965)

Lepidocolaptes angustirostris MT S chu ba r t et al. (1965)

Sittasomus griseicapillus S ilvâ nia 15/3/1989

Sittasomus griseicapillus MT 9/5/1988

Sittasomus griseicapillus MT 14/11/1988

Sittasomus griseicapillus GO 18/3/1989

Sittasomus griseicapillus GO (Mont e Alt o ) 20/3/2004

Sittasomus griseicapillus CI-JR-104

Sittasomus griseicapillus MT S c hu bar t et al. (1965)

Xiphorhynchus guttatus GO 2/10/1986

Xiphorhynchus guttatus AM S chu ba r t et al. (1965)

Xiphorhynchus guttatus GO S c hu bar t et al. (1965)

Xiphorhynchus guttatus PA Schubart et al. (1965)

Xiphorhynchus guttatus AM Chapman e Rosenberg (1991)

Campylorhamphus trochilirostris MT (Cambará) Pinho ( 2005)

Campylorhamphus trochilirostris PR Schu bart et al. (1965)

Campylorhamphus trochilirostris GO Sc hu bar t et al. (1965)

Campylorhamphus trochilirostris AM Po u lin et al. (1994)

119

Tabela IV. Médias das medidas mor fo métr icas, co m des vio padr ão e t ama nho amost ral, r espectivamente, entr e parênt eses, das espécies d e

arapaçus (De ndro co lapt idae) em florest a est ac ional decidua l, São Do mingos/GO, e ntr e 2003 e 2004. As med idas ( mm) encontr a m-se descr itas no

t exto do s mét o dos, sendo que as sig las s ignif icam: LB=largura do bico e AB- altura do bico .

Espéc ie Peso Asa Cauda Tar so CT Nar ina LB AB Cu lmen

Sittasomus griseicapillus

12.19

(1.36, 26)

71.21

(3.94, 26)

81.08

(3.91, 25)

17.46

(0.61, 26)

15.44

(0.61, 25)

9.03

(0.73, 26)

4.13

(0.3, 26)

3.53

(0.12, 25)

12.75

(1.11, 24)

Dendrocolaptes platyrostris

56.79

(3.54, 28)

116.76

(3.19, 29)

117.93

(4.51, 29)

27.18

(1.37, 29)

26.01

(0.87, 29)

25.79

(0.95, 29)

8.62

(0.40, 29)

8.32

(0.44, 29)

34.48

(1.27, 29)

Xiphorhynchus guttatus

63.25

(1.78, 6)

113.80

(5.32, 9)

111.61

(5.81, 8)

26.60

(0.81, 8)

26.14

(1.00, 7)

30.82

(1.03, 8)

7.07

(0.39, 8)

8.71

(0.60, 9)

40.27

(1.11, 8)

Lepidocolaptes angustirostris

31.91

(2.00, 29)

96.38

(2.92, 35)

89.56

(2.88, 30)

21.09

(0.78, 34)

21.32

(0.92, 31)

27.88

(1.89, 34)

4.70

(0.25, 35)

5.39

(0.35, 35)

33.74

(2.13, 34)

Campylorhamphus trochilirostris 34.0 (1) 101.1 (1) 89.2 (1) 21.4 ( 1) 24.50 (1) 53.8 (1) 4.5 ( 1) 5.7 (1) 56. 0 ( 1)

120

Tabela V. Auto -valores e po rcentage m da var ia ção exp lic ada pe lo s do is pr imeiro s eixos na

Análise de Co mpo nent es Pr incipais, e m relação à mo r fo met ria e à d iet a das espéc ies de

arapaçus (Dendro co lapt idae) presentes e m flo r est a est ac io nal dec idual, São Domingo, GO.

λ 1 % λ 2 % % acumu lada

Morfo lo g ia 0.154 82.77 0.031 16. 95

99.72

Dieta 903.74 86.05 41. 73 3.97

90.02

121

Tabela VI. Va lo res dos aut o -vetores de cada var iável, o bt ido s na Análise de Co mpo nente s

Princ ip a is, em re lação à mor fo met ria, da s es péc ie s de arapaçu s (De ndro co lapt idae)

presentes em f lo rest a est acio nal decidual, São Do mingos, GO, dado s o btido s em 2003 e

2004.

Variável Eixo 1 Eixo 2

Asa 0.179 0.26

Cauda 0.088 0. 353

Tarso 0.133 0.317

Com primento tot al 0. 216 0.183

Nar ina 0. 662 - 0.369

Largura do bico 0.136 0.600

Alt ura do bico 0. 300 0.378

Cúlmen 0.591 -0.187

122

Tabela VII. Valo r es do s escores de cada espéc ie o bt idos na Análise de Co mp o nentes

Princ ip a is, em re la ção a mor fo metr ia, das espéci es de arapaçu s (De ndrocolapt ida e) present es

em flor est a est ac ional d ec idual, São Domingos, GO, dados obtidos e m 2003 e 2004.

Espécie Eixo 1 Eixo 2

Sittasomus griseicapillus -0.332 -0. 018

Dendrocolaptes platyrostris 0.060 0.111

Xiphorhynchus guttatus 0.099 0. 066

Lepidocolaptes angustirostris -0.001 - 0.049

Campylorhamphus trochilirostris 0.174 - 0.110

123

Tabela VIII. Índices aliment ares (%), número de itens a limentares por espécie, tamanho amo stral e índice de diversidade alimentar ( índ ice de

S impson) obt ido s para as espécies de arapaçus (De ndro co lapt idae) pr ese nt es e m flo r est a est acion a l de c idual, São Domingo s, GO.

Item alimentar Sittasomus griseicapillus Xiphorynchus guttatus Lepidocolaptes angustirostris Campylorhamphus trochilirostris

Ort hoptera 0 17.1 0.1 0

Hemiptera 5.6 0.4 0.1 0

Cicado mo rpha 0.2 0 0.1 1.1

Ho mo pt era 0. 2 1.9 0 0

Coleopt era 63 54.2 45.4 31.6

Curculio nidae 1 0.6 1.4 0

Lepidopter a 0 0 0 3.8

Lepidopter a lar va 3.7 0.1 0 0

Hymenopt era Par asi t ica 0.2 0 0 0

Hymenopt er a 0.2 0 1.6 1.1

Formicidae 13 5 50.1 58.7

124

Ara nea 1 12.4 0.1 0

Het eroptera 0 1.5 0. 5 0

Diptera 0 0 0 1.1

Diplo po da 0 0.1 0 2. 6

Ovos 11.2 0 0 0

larva inset os 0.2 2.7 0 0

out ros 0 3.7 0 0

Nº de itens

alimentares

79 464 153 29

Nº de amost ras 10 37 11 4

Diversidad e a limentar 0.56 0. 65 0.54 0.55

125

Tabela IX. Va lor es dos auto veto res de cada catego ria al imentar, obtidos na Aná lise de

Co mpo nent es Pr incipais, e m re lação à d iet a, das espécies de ar apaçus (De ndroco lapt idae )

presentes em flor est a est acional decidual, São Domingos, GO.

Variável Eixo 1 Eixo 2

Orthoptera -0.2 -0.09

Hemiptera 0 0

Cicado mo rpha 0 0

Ho mo pt era 0 0

Coleopt era -0. 4 0. 914

Curcu lio nidae 0 0

Lepidopter a 0 0

Lepidopt er a lar va 0 0

Hymenopt era 0 0

Formicidae 0.878 0.395

Ara nea -0.144 0

Het eropter a 0 0

Diptera 0 0

Diplopoda 0 0

Ovos -0.089 0

lar va inse t o s 0 0

outros 0 0

126

Tabela X. Va lo r es dos e scor es de cada espéc ie o btidos na Anál ise de Co mpo nentes

Princ ip a is, em re la ção à d iet a, das espécie s de aves inset ívor as, não- escalado ras, diur nas e

residentes do sub-bosque em flo r e st a est acio nal dec idual, São Domingo s, GO.

Espécie Eixo 1 Eixo 2

Sittasomus griseicapillus

-12.443 3.632

Xiphorhynchus guttatus

-16.966 -3.795

Lepidocolaptes angustirostris

10.922 2.739

Campylorhamphus trochilirostris

18.488 -2.576

127

Tabela XI. Índices de sobreposição alimentar (índice de Pianka) entr e quat ro espéc ie s de arapaçu s

(Dendro co lapt idae) : Sittasomus griseicapillus, Xiphorhynchus guttatus, Lepidocolaptes angustirostris

e Campylorhamphus trochilirostris.

Sittasomus

griseicapillus

Xiphorhynchus

guttatus

Lepidocolaptes

angustirostris

Campylorhamphus

trochilirostris

Sittasomus griseicapillus

0.91 0. 79 0.63

Xiphorhynchus guttatus

0.68 0.51

Lepidocolaptes angustirostris

0.97

Campylorhamphus trochilirostris

128

Legendas das figuras

Figura 1. D iagr a ma de ordenação no espaço mo r fo lóg ico de finido pe la Análise de

Co mpo nentes Pr inc ipais das espéc ies de arapaçus (Dendro colaptidae): Sittasomus

griseicapillus, Dendrocolaptes platyrostris, Xiphorhynchus guttatus, Lepidocolaptes

angustirostris e Campylorhamphus trochilirostris, presentes em floresta estacional

decidual, São Domingos, GO, dados o btidos entr e 2003 e 2004.

Figura 2. D iagra ma result ante da análise de agrup amento (“cluster analysis”) em fu nção da

mo r fo met r ia e nt re as espécies de arapaçus (De ndr o co lapt idae): Sittasomus griseicapillus,

Dendrocolaptes platyrostris, Xiphorhynchus guttatus, Lepidocolaptes angustirostris e

Campylorhamphus trochilirostris, presentes em floresta est acional decidual, São

Do mingo s, GO, dados obtidos ent r e 2003 e 2004.

Figura 3. Por centagens das cat egorias alimentar es consumidas pelo s arapaçus

(Dendro co lapt idae) : Sittasomus griseicapillus, Xiphorhynchus guttatus, Lepidocolaptes

angustirostris e Campylorhamphus trochilirostris, presentes em floresta estacional

decidual, São Domingos, GO.

Figura 4. D iagr a ma de o rdenação no espaç o definido pe la d ieta na a nálise de

co rrespondência das espéc ies de arapa çus (De ndro colapt idae): Sittasomus griseicapillus,

Xiphorhynchus guttatus, Lepidocolaptes angustirostris e Campylorhamphus trochilirostris,

presentes em flor est a est acional decidual, São Domingos, GO.

Figura 5. D iagra ma result ante da análise de agrup amento (“cluster analysis”) em fu nção da

d iet a ent re as espécies de arapaçu s (De ndro colapt idae): Sittasomus griseicapillus,

Xiphorhynchus guttatus, Lepidocolaptes angustirostris e Campylorhamphus trochilirostris,

presentes em flor est a est acional decidual, São Domingos, GO.

129

130

131

Orthoptera

Hemiptera

Cicadomorpha

Homoptera

Coleoptera

Curculionidae

Lepidoptera

Lepidoptera larva

Hymenoptera Parasitica

Hymenoptera

Formicidae

Aranea

Heteroptera

Heteroptera ninfa

Diptera

Diplopoda

Blattodea

Ovos

sementes

larva insetos

vertebrados

outros

133

Xiphorynchus gutattus

Sittasomus griseicapilus

Lepidocolaptes angustirostris

Campylorhamphus trochiliros

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