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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
Tese de Doutorado
ESTUDO DA FENOLOGIA DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM
UMA FLORESTA SEMIDECÍDUA NO PARQUE ESTADUAL
DE ITAPUÃ, VIAMÃO, RS.
Cinara S. Curra Bencke
Porto Alegre, dezembro, 2005
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II
ESTUDO DA FENOLOGIA DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM
UMA FLORESTA SEMIDECÍDUA NO PARQUE ESTADUAL
DE ITAPUÃ, VIAMÃO, RS.
Cinara S. Curra Bencke
Tese de Doutorado apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia, do Instituto de Biociências da
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como parte
dos requisitos para obtenção do título de Doutora em
Ecologia, área de concentração em Ecologia (Fenologia).
Orientador: Prof. Dr. Paulo L. Oliveira
Comissão examinadora
Profa. Dra. Fernanda Faraco D'Eça Neves
Prof. Dr. Marco Aurélio Pizo
Prof. Dr. Andreas Kindel
Porto Alegre, dezembro, 2005.
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III
Dedico este trabalho.
À minha Mãe, com gratidão e amor,
e a minha grande e preciosa família, Glayson, Anna
Karolina, Paola, e Yasmin, com mais amor.
IV
Agradecimentos
Ao meu orientador Paulo L. Oliveira, pela oportunidade, pela extrema confiança, dedicação e
serenidade para resolver grandes problemas.
Ao PPG - Ecologia, através da Dr
a
. Sandra Hartz, pela atenção e apoio.
Aos membros da banca examinadora, pela compreensão, sugestões e críticas.
Ao DEFAP, pela autorização para desenvolver este estudo no Parque Estadual de Itapuã.
À CAPES, pela bolsa de estudo concedida.
Ao Laboratório de Geoprocessamento da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, pelo
acesso a imagens de satélite e mapas para a elaboração de figuras.
A incansável e grande amiga Arlete pasqualeto, pela formatação das figuras 1 e 4...e também
pelos colinhos para a Yasmin, Paola e Anninha!
Aos Professores João André Jarenkow, Jorge L. Waechter, Andreas Kindel, Valério Pillar e
Henrique Hasenack, pela atenção e disponibilidade que sempre encontraram para me auxiliar quando
precisei.
À grande e querida amiga Mardiore Pinheiro, pelas discussões fenológicas nas viagens para
Itapuã, e pela parceria nos bons momentos e nos difíceis também.
Aos colegas e amigos do PPG-Ecologia, Duda e Sandra Müller, e do PPG-Botânica - Mardiore,
Carol, Jair, Martin, Cláudia, Adriano e Cris, pelo auxílio em campo, pela troca de idéias sobre a vida, e
até sobre fenologia, estatística, metodologias e identificação de espécies!
Aos amigos solidários Jan, Cibele, Marcinha e Arlete.
Às queridas amigas Silvana e Omara, sempre dispostas a ajudar.
Às famílias Curra (Ben-Hur, Carlinhos e Carlos Pai) e Bencke (Berty, Vera, Bine e Lucas) pelo
apoio incondicional, sempre.
À Ivete, Carla e Idalina, as melhores amigas que alguém pode ter, e com quem sempre posso
contar.
Ao meu querido marido Chico (Glayson Bencke), por todos os minutos, por todos os
momentos, e por tudo o que já passamos e ainda vamos passar, juntos!
Às minhas filhas Anna Karolina, Paola e Yasmin, que demonstraram o quanto me amam
mesmo quando não pude dar a elas a atenção que mereciam.
À Deus, pela mão que me estende todos os dias, e que me trouxe até aqui.
V
SUMÁRIO
RESUMO........................................................................................................................... 1
ABSTRACT....................................................................................................................... 2
I. INTRODUÇÃO E REVISÃO DE LITERATURA........................................................ 3
II. Artigo 1: Comportamento fenológico da vegetação arbórea de interior e de borda
de floresta semidecídua no Parque Estadual de Itapuã, Viamão, RS.........................
6
Resumo............................................................................................................................. 6
Abstract........................................................................................................................... 7
1. Introdução................................................................................................................. 8
2. Material e métodos.................................................................................................... 9
2.1. Área de estudo.................................................................................................... 9
2.2. Clima.................................................................................................................. 11
2.3. Áreas amostradas................................................................................................ 12
2.4. Métodos de amostragem..................................................................................... 14
2.5. Observações fenológicas.................................................................................... 14
2.6. Análise de dados................................................................................................. 15
3. Resultados................................................................................................................. 15
3.1. Padrões fenológicos da área de interior de floresta........................................... 19
3.1.1. Fenofases vegetativas................................................................................... 19
3.1.2. Fenofases reprodutivas................................................................................. 21
3.2. Padrões fenológicos da área de borda de floresta.............................................. 22
3.2.1 Fenofases vegetativas.................................................................................... 22
3.2.2.Fenofases reprodutivas.................................................................................. 23
4. Discussão.................................................................................................................. 25
5. Referências bibliográficas......................................................................................... 27
III. Artigo 2: Fenologia comparativa e sazonalidade da vegetação arbórea de interior
e de borda de floresta semidecídua no Parque Estadual de Itapuã, Viamão, RS........
30
Resumo............................................................................................................................. 30
Abstract........................................................................................................................... 31
1. Introdução................................................................................................................ 32
2. Material e métodos................................................................................................. 33
2.1. Área de estudo................................................................................................... 33
2.2. Clima................................................................................................................. 35
2.3. Áreas amostradas................................................................................................ 36
2.4. Métodos de amostragem..................................................................................... 38
2.5. Observações fenológicas.................................................................................... 38
2.6. Análise de dados................................................................................................. 39
3. Resultados e discussão............................................................................................. 41
3.1. Queda foliar........................................................................................................ 44
3.2 Brotamento......................................................................................................... 44
3.3 Floração.............................................................................................................. 48
3.4 Frutificação......................................................................................................... 49
3.5 Relações entre as fenofases................................................................................ 49
3.6 Diferenças fenológicas entre as áreas................................................................. 49
3.7 Teste de sazonalidade......................................................................................... 50
4. Referências bibliográficas......................................................................................... 51
IV. CONSIDERAÇÕES FINAIS....................................................................................... 54
V. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................... 55
VI
LISTA DE FIGURAS
ARTIGO 1
Pág
Figura 1. Localização do Parque Estadual de Itapuã no Rio Grande do Sul e no Brasil.............
10
Figura 2. Diagrama climático de Porto Alegre, RS (período 1961–1990), construído segundo
Walter (1986)...............................................................................................................................
11
Figura 3. Diagrama climático da região de Porto Alegre, RS, para o período de observação
(incluindo observações preliminares a partir de janeiro de 2002), construído segundo Walter
(1986). Dados fornecidos pelo 8
o
Distrito de Meteorologia e coletados na estação
climatológica principal de Porto Alegre. ....................................................................................
12
Figura 4. Localização da área de estudo no Parque Estadual de Itapuã, Viamão, RS.................
13
Figura 5. Porcentagem de espécies em queda foliar e brotamento na área de interior da
floresta durante o período de estudo. ..........................................................................................
20
Figura 6. Porcentagem de indivíduos em queda foliar e brotamento na área de interior da
floresta durante o período de estudo. ..........................................................................................
20
Figura 7. Porcentagem de espécies em floração e frutificação na área de interior da floresta
durante o período de estudo. .......................................................................................................
21
Figura 8. Porcentagem de indivíduos em floração e frutificação na área de interior da floresta
durante o período de estudo. .......................................................................................................
22
Figura 9. Porcentagem de espécies em queda foliar e brotamento na área de borda de floresta
durante o período de estudo.........................................................................................................
23
Figura 10. Porcentagem de indivíduos em queda foliar e brotamento na área de borda de
floresta durante o período de estudo. ..........................................................................................
23
Figura 11. Porcentagem de espécies em floração e frutificação na área de borda de floresta
durante o período de estudo. .......................................................................................................
24
Figura 12. Porcentagem de indivíduos em floração e frutificação na área de borda de floresta
durante o período de estudo. .......................................................................................................
24
ARTIGO 2
Figura 1. Localização do Parque Estadual de Itapuã no Rio Grande do Sul e no Brasil.............
34
Figura 2. Diagrama climático de Porto Alegre, RS (período 1961–1990), construído segundo
Walter (1986). .............................................................................................................................
35
Figura 3. Diagrama climático da região de Porto Alegre, RS, para o período de observação
(incluindo observações preliminares a partir de janeiro de 2002), construído segundo Walter
(1986). Dados fornecidos pelo 8
o
Distrito de Meteorologia e coletados na estação
climatológica principal de Porto Alegre. ....................................................................................
36
Figura 4. Localização da área de estudo no Parque Estadual de Itapuã, Viamão, RS................
37
Figura 5. Porcentagem de espécies manifestando as fenofases na área de interior de floresta
(linha contínua) e área de borda de floresta (linha pontilhada), no PEI, Viamão, RS................
47
Figura 6. Porcentagem de indivíduos manifestando as fenofases na área de interior de floresta
(linha contínua) e área de borda de floresta (linha pontilhada), no PEI, Viamão, RS................
47
VII
LISTA DE TABELAS
ARTIGO 1
Pág
Tabela 1. Dados fenológicos de árvores e arvoretas observadas da área de interior de floresta
no Parque Estadual da Itapuã, com respectivas famílias, número de indivíduos observados,
período de floração, padrão de floração, período de frutificação, modo de dispersão, período
de queda foliar, padrão de queda foliar, período de brotamento, fluxo de brotamento e estrato
ocupado........................................................................................................................................
16
Tabela 2. Dados fenológicos de árvores e arvoretas observadas na Área de borda de floresta
no Parque Estadual de Itapuã com respectivas famílias, número de indivíduos observados,
período de floração, padrão de floração, período de frutificação, modo de dispersão, período
de queda foliar, padrão de queda foliar, período de brotamento, fluxo de brotamento e estrato
ocupado........................................................................................................................................
18
ARTIGO 2
Tabela 1. Dados fenológicos de árvores e arvoretas observadas da área de interior de floresta
no Parque Estadual da Itapuã, com respectivas famílias, número de indivíduos observados,
período de floração, padrão de floração, período de frutificação, modo de dispersão, período
de queda foliar, padrão de queda foliar, período de brotamento, fluxo de brotamento e estrato
ocupado........................................................................................................................................
41
Tabela 2. Dados fenológicos de árvores e arvoretas observadas na área de borda de floresta
no Parque Estadual de Itapuã com respectivas famílias, número de indivíduos observados,
período de floração, padrão de floração, período de frutificação, modo de dispersão, período
de queda foliar, padrão de queda foliar, período de brotamento, fluxo de brotamento e estrato
ocupado........................................................................................................................................
43
Tabela 3. Coeficientes de correlação de Spearman (
r
s
) e valores de p relacionando as
fenofases apresentadas pelas espécies amostradas na área de interior de floresta e as variáveis
climáticas pluviosidade e temperatura média do período de observações e dos seis meses
precedentes e médias dos 30 anos................................................................................................
46
Tabela 4. Coeficientes de correlação de Spearman (
r
s
) e valores de p relacionando as
fenofases apresentadas pelas espécies amostradas na área de borda de floresta e as variáveis
climáticas pluviosidade e temperatura média do período de observações e dos seis meses
precedentes, e médias dos 30 anos. .............................................................................................
46
Tabela 5. Número de espécies arbóreas de acordo com o padrão de deciduidade nas duas
áreas de Floresta Semidecídua no PEI, Viamão, RS...................................................................
48
Tabela 6. Número de espécies arbóreas de acordo com o modo de dispersão em duas
áreas de Floresta Semidecídua no PEI, Viamão, RS. .................................................................
49
1
R
ESUMO
E
STUDO DA FENOLOGIA DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM UMA FLORESTA SEMIDECÍDUA NO
P
ARQUE
E
STADUAL DE
I
TAPUÃ
, V
IAMÃO
, RS.
O presente estudo foi realizado em uma floresta semidecídua no Parque Estadual de Itapuã, no
município de Viamão, RS. Este trabalho teve como objetivos: a) descrever e comparar o
comportamento fenológico de espécies arbóreas em duas formações fisionômica distintas – uma área
de interior de floresta e outra de borda; b) realizar análises de correlação entre as fenofases e as
variáveis climáticas pluviosidade e temperatura para o período de estudo e para os seis meses
anteriores, e também verificar a existência de correlação entre as fenofases e os dados médios de
pluviosidade e temperatura para um período de 30 anos; e c) verificar a existência (ou não) de
sazonalidade nas áreas amostradas. O clima da região é subtropical úmido sem estação seca, com
temperatura média anual em torno de 19,5
o
C. A precipitação anual varia entre 1.100 e 1.300 mm e as
chuvas são bem distribuídas ao longo do ano. Dados de floração, frutificação, queda foliar e
brotamento foram coletados mensalmente para um total de 54 espécies no período entre outubro/2002
e março/2004. As relações entre as fenofases vegetativas e as variáveis climáticas foram similares em
ambas as áreas, sugerindo que as espécies amostradas são afetadas de modo semelhante pelo clima. A
queda foliar e o brotamento ocorreram simultaneamente nas duas áreas.A queda foliar manteve um
padrão irregular e decrescente durante as observações em ambas as áreas, sem picos pronunciados de
atividade. Já o brotamento foi intermitente durante o período de observações. O comportamento
fenológico das fenofases reprodutivas diferiu nas áreas amostradas. O pico principal de floração
ocorreu um mês antes na borda, e no interior da floresta esta fenofase exibiu um pico secundário que
não foi observado na borda.Esta foi a fenofase que apresentou mais correlações significativas com as
variáveis climáticas consideradas. Assim como a floração, a frutificação também foi constante,
evidenciando assincronia entre as espécies. A frutificação apresentou correlação altamente
significativa com a pluviosidade do sexto mês precedente no interior da floresta, e correlação
significativa com a temperatura 4–5 meses antes e com a temperatura média para o período de 30 anos
na borda. As análises de correlação mostraram que as fenofases apresentaram mais correlações
significativas com a temperatura do que com a pluviosidade, e que a área de borda teve mais
correlações significativas do que a área de interior de floresta. O teste de Rayleigh mostrou que, das
fenofases observadas, apenas a queda foliar foi sazonal, embora as demais fenofases tenham
apresentado picos de atividade pronunciados no período de amostragem.
Palavras chave: padrões fenológicos, borda de floresta , vegetação arbórea, sazonalidade, teste de
Rayleigh
2
ABSTRACT
P
HENOLOGICAL STUDY OF ARBOREAL SPECIES IN A SEMIDECIDUOUS FOREST IN
I
TAPUÃ
S
TATE
P
ARK
, V
IAMÃO
, RS.
This study was conducted in a semideciduous forest at Itapuã State Park, Viamão municipality, Rio
Grande do Sul State, southern Brazil. Its objectives were to: a) describe and compare the phenological
patterns of arboreal plant species at two physiognomically distinct sites, one in the interior and the
other at the edge of the forest; b) estimate the correlation between the phenological phases and the
climatic variables precipitation and temperature for the study period and for each one of the six
preceding months, and also between the phenophases and the average monthly rainfall and temperature
for a 30 years period; and c) test for the existence of seasonality among the phenological phases in the
study sites. Climate in the region is subtropical humid with no pronounced dry season. The mean
annual temperature is around 19.5
o
C. The annual precipitation varies from 1.100 to 1.300 mm and the
rains are well distributed throughout the year. Data on flowering, fruiting, leaf fall and leaf flushing for
54 species were collected monthly from October 2002 to March 2004. The relationship between the
vegetative phenological phases and climatic variables was similar in both areas, suggesting that the
sampled species are affected by the local climate in a similar way. Leaf fall and flushing were
simultaneous in both areas. Leaf fall showed an irregular and decreasing pattern throughout the
sampling period, with no pronounced peaks of activity. Leaf flushing was intermittent during the
observation period. The phenological pattern of the reproductive phenophases differed in the study
sites. The main flowering peak occurred one month earlier at the edge site, and at the forest interior
this phenological phase showed a secondary peak not detected at the edge. Flowering was the
phenological phase most strongly correlated with the climatic variables. Flowering and fruiting were
constant, evidencing asynchrony among the sampled species. Fruiting was highly correlated with
precipitation 6 months before at the forest interior site, and significantly correlated with temperature
4–5 months before and with average temperature for the 30 year period at the edge site. Correlation
analysis showed that the phenological phases were more strongly associated with temperature than
with rainfall, and that the edge had more significant correlations with climatic variables than the forest
interior. The Rayleigh test revealed that, of all phenological phases considered, only leaf fall was truly
seasonal, even though the other phenophases showed pronounced peaks of activity throughout the
sampling period.
Key words
: phenological patterns, forest edge, tree species, sazonality, Rayleigh test
3
I. INTRODUÇÃO E REVISÃO DE LITERATURA
Fenologia, segundo Lieth (1974), é o estudo da ocorrência de eventos biológicos repetitivos,
das causas de sua ocorrência em relação aos fatores bióticos e abióticos e da inter-relação destes
eventos em uma ou várias espécies. O termo fenologia, proposto pela primeira vez pelo botânico belga
Charles Morrem em 1853 (Hopp 1974), é derivado do vocábulo grego "phaino", que significa mostrar,
apresentar (Rathke & Lacey 1985). Carl von Linné, entretanto, foi considerado o “pai da fenologia de
plantas”, posto que em sua obra Philosophia Botanica, publicada em 1751, delineou métodos para a
criação de calendários fenológicos abrangendo dados sobre floração, frutificação e desenvolvimento e
queda foliar, relacionando estes dados com observações meteorológicas (Hopp 1974).
Trabalhos independentes, realizados durante vários anos em diversos países, revelaram a
necessidade de reunir e coordenar observações fenológicas e meteorológicas, principalmente no que
tange a espécies utilizadas na agricultura, horticultura e silvicultura. Assim sendo, as redes de
observações fenológicas de vários países associaram-se aos serviços nacionais de meteorologia, a fim
de garantir a uniformidade e continuidade na obtenção de dados das espécies vegetais (Hopp 1974).
Com o objetivo de modelar os ecossistemas a partir de estudos fenológicos, foi criado nos EUA, em
1972, o US-IBP (International Biological Program) (Hopp 1974). Desde então, informações
fenológicas começaram a ser tratadas como parâmetros prioritários para a compreensão dos
ecossistemas (Monasterio & Sarmiento 1976). Atualmente, a fenologia é considerada uma ferramenta
essencial no conhecimento da dinâmica florestal (Fournier 1976) e das relações entre as plantas e seu
ambiente climático e edáfico (Fournier 1974), bem como na aplicação de planos de manejo e
conservação de espécies animais dependentes da oferta sazonal de alimento (Chilardi Jr. & Alho
1990). Assim, dados fenológicos que envolvem a maioria dos representantes da sinúsia podem ser
utilizados nas análises da organização biológica de comunidades e de ecossistemas (Frankie et al.
1974b). As observações fenológicas também podem ser úteis na planificação da atividades turísticas e
agrícolas (Fournier 1974), na saúde pública e na educação ambiental (Newstron et al. 1994b).
Diversos níveis de abordagem em estudos fenológicos têm sido pesquisados e eventualmente
revisados, elucidando questões e estimulando a busca de novas teorias nesta linha de pesquisa
ecológica. Gentry (1974), por exemplo, abordou as diferentes estratégias fenológicas apresentadas por
Bignoniaceae tropicais. Newstron et al.(1994a), em uma abordagem mais ampla, classificaram a
diversidade de padrões de floração apresentados por espécies arbóreas em planícies tropicais na Costa
Rica, e Lampe et al. (1992) estudaram os padrões de floração e frutificação em vegetação semi-árida
no nordeste da Venezuela. Os padrões fenológicos de germinação, floração e frutificação de plantas
terrestres foram revisados por Rathcke & Lacey (1985), que apresentaram e discutiram hipóteses sobre
suas possíveis causas e conseqüências evolutivas. Uma importante revisão sobre florestas tropicais foi
4
feita por van Shaick et al. (1993), ressaltando a relevância e as conseqüências dos fenômenos
fenológicos para os consumidores primários.
O desenvolvimento de diversas estruturas reprodutivas tem sido um fator influente na evolução
das angiospermas. Sistematas, ecólogos e biólogos evolucionistas têm, tradicionalmente, dividido a
reprodução das plantas com flor em três fases distintas: a) flores e polinização, b) dispersão de
diásporos e c) sementes e estabelecimento de plântulas (Primack, 1987). As relações planta-animal
afetam a polinização, a dispersão e a predação de sementes, e são importantes para a atividade
reprodutiva da planta. As interações entre plantas e agentes polinizadores têm sido usadas como
paradigma para estudar coevolução, fluxo gênico, evolução dos sistemas sexuais das plantas e
estabilidade da comunidade (Bawa 1990). Molinari (1993) elaborou uma ampla análise sobre o
mutualismo entre frugívoros e plantas nas florestas tropicais, ressaltando os aspectos paleobiológicos
autoecológicos e o papel comunitário na manutenção da estrutura e biodiversidade destas
comunidades.
A estação de frutificação, além de outras características da produção de frutos, é o resultado de
uma grande diversidade de pressões seletivas (Snow, 1965) que convergem para um objetivo final: a
dispersão dos diásporos. Nas comunidades florestais tropicais, apesar de serem encontradas espécies
florescendo e frutificando o ano todo, existem flutuações no número de espécies produzindo flores e
frutos (Frankie et al. 1974a, Croat 1975, Morellato et al. 1989, Milton 1996). Estudos de ecofisiologia
realizados por Daubenmire (1972), Borchert (1980), Reich & Borchert (1982, 1984), e Borchert et al.
(2002) procuraram correlacionar padrões fenológicos e variações climáticas, numa tentativa de
explicar as respostas evolutivas das plantas às pressões ambientais.
Esta heterogeneidade de estudos resulta em uma falta de padronização dos termos e dos
métodos utilizados nas pesquisas fenológicas, causando imprecisão na descrição dos padrões
encontrados e dificultando a interpretação e comparação dos resultados (Frankie et al. 1974a, Kharin
1976, Schirone et al. 1990, Newstron et al. 1994a, 1994b, Bencke & Morellato 2002b). Uma
importante revisão sobre métodos de amostragem e avaliação utilizados em estudos fenológicos de
florestas tropicais desenvolvidos nos últimos 30 anos foi realizada por d'Eça-Neves & Morellato
(2004). Este interesse pela padronização de termos e métodos revela a preocupação dos pesquisadores
em obter informações homogêneas e comparáveis, com o objetivo de fazer da fenologia uma linha de
pesquisa mais clara e precisa (Bencke & Morellato 2002b).
O número de estudos que abordam a fenologia de florestas neotropicais nas últimas décadas
têm aumentado gradativamente, sobretudo em ambientes sob condições climáticas sazonais (Janzen
1967, Daubenmire 1972, Frankie et al. 1974a, Croat 1975, Monasterio & Sarmiento 1976, Fournier
5
1976, Alencar et al. 1979, Opler et al. 1980, Morellato et al. 1989, Ortiz 1990, Opler et al. 1991, van
Schaik et al. 1993, Costa et al. 1997). Em contraste, estudos sobre a fenologia de espécies arbóreas em
florestas neotropicais úmidas sob condições climáticas pouco sazonais são ainda escassos (Frankie et
al. 1974a, Hilty 1980, Opler et al. 1980, Morellato et al. 2000).
No Brasil, as pesquisas sobre fenologia em ambientes florestais têm sido realizadas
principalmente a partir de dois núcleos: na Amazônia, com os trabalhos de Araujo (1970), Alencar et
al. (1979), Alencar (1990) e Pires-O'Brien (1993), e na Região Sudeste, com os trabalhos de Jackson
(1978), Morellato et al. (1989, 1990), Morellato & Leitão-Filho (1990), Morellato (1991), Costa et al.
(1997), Penhalber & Mantovani (1997), Takahasi (1998), Ferraz et al. (1999), Morellato et al. (2000),
Talora & Morellato (2000) e Bencke & Morellato (2002a). As demais regiões do país em geral
carecem de estudos fenológicos, podendo ser citados os trabalhos de Machado et al. (1997) e Locatelli
& Machado (2004) no nordeste, e Funch et al. (2002) na Chapada Diamantina. Igualmente raros são os
estudos fenológicos desenvolvidos em áreas subtropicais no sul do Brasil (Mikich & Silva 2001,
Marques et al. 2004). A grande maioria das informações fenológicas sobre florestas do Rio Grande do
Sul estão dispersas em pesquisas sobre caracterização de hábitat de animais frugívoros (Cunha 1994,
Bencke 1998, Corrêa 2005) ou em estudos de polinização, predação, e dispersão. Há também os
levantamentos florísticos e fitossociológicos, cujas coletas depositadas em herbário podem fornecer
dados importantes de floração e frutificação.
Na Região Metropolitana de Porto Alegre, Itapuã é uma das poucas áreas onde estão
representadas e preservadas as diversas fisionomias da vegetação que ocorriam na orla do Lago Guaíba
e nos morros graníticos deste município, e hoje são raras devido à expansão urbana (Plano de Manejo
1997). A proximidade de Porto Alegre, o maior centro urbano do estado, com quase 75% de sua
superfície limitada por água, bem como a grande procura como área de lazer dão ao PEI uma
conotação de fragilidade em termos de proteção dos seus recursos naturais (Irgang & Oliveira 2004),
ressaltando a importância de se realizar estudos que tragam à tona informações para melhor conhecer e
conservar estes recursos. Como área de pesquisa, o Parque Estadual de Itapuã é propício pela
facilidade e rapidez de acesso, pela infra-estrutura e principalmente pela segurança e manutenção dos
experimentos em campo.
O presente estudo, realizado em duas áreas, uma no interior e outra na borda de uma floresta
estacional semi-decídua, tem como objetivos a) descrever o comportamento fenológico de árvores e
arvoretas; b) avaliar as relações entre as fenofases de cada área e o clima; c) comparar o
comportamento fenológico das duas áreas; e d) verificar a existência ou não de sazonalidade nas áreas
amostradas, e em caso positivo, verificar se ela é coincidente nas duas áreas. Esta tese, então, foi
redigida em forma de artigos, onde o Artigo 1 refere-se aos objetivos a) e b) e o Artigo 2 refere-se aos
objetivos c) e d).
6
II -
ARTIGO 1
C
OMPORTAMENTO FENOLÓGICO DA VEGETAÇÃO ARBÓREA DE INTERIOR E DE BORDA DE
FLORESTA SEMIDECÍDUA NO
P
ARQUE
E
STADUAL DE
I
TAPUÃ
, V
IAMÃO
, RS.
R
ESUMO
Este trabalho descreve o comportamento fenológico de espécies arbóreas em duas formações
fisionômica distintas – uma área de interior de floresta e outra de borda – de uma floresta semidecídua
no Parque Estadual de Itapuã, Região Metropolitana de Porto Alegre, sul do Brasil. O clima da região
é subtropical úmido sem estação seca, com temperatura média anual em torno de 19,5
o
C. A
precipitação anual varia entre 1.100 e 1.300 mm e as chuvas são bem distribuídas ao longo do ano.
Dados de floração, frutificação, queda foliar e brotamento foram coletados mensalmente para um total
de 54 espécies no período entre outubro/2002 e março/2004. Análises de correlação foram feitas entre
as fenofases e as variáveis climáticas pluviosidade e temperatura para o período de estudo e para cada
um dos seis meses anteriores. Também verificou-se a existência de correlação entre as fenofases e os
dados médios de pluviosidade e temperatura para um período de 30 anos. A queda foliar manteve um
padrão irregular e decrescente durante as observações em ambas as áreas, sem picos pronunciados de
atividade, e apresentou correlação significativa com a temperatura em ambas as áreas relativas ao
quinto mês precedente às observações. Já o brotamento foi intermitente durante o período de
observações, apresentando correlação negativa significativa com a temperatura em 2–3 meses
precedentes às observações, tanto na borda quanto no interior da floresta. A floração foi a fenofase que
apresentou mais correlações significativas com as variáveis climáticas consideradas, estando
correlacionada com a precipitação no período de estudo e com a temperatura 3–4 meses antes no
interior da floresta, e com a precipitação no terceiro mês anterior e com a temperatura 0–3 meses antes
na borda. Assim como a floração, a frutificação também foi constante, evidenciando assincronia entre
as espécies. A frutificação apresentou correlação altamente significativa com a pluviosidade do sexto
mês precedente no interior da floresta, e correlação significativa com a temperatura 4–5 meses antes e
com a temperatura média para o período de 30 anos na borda.
Palavras chave: padrões fenológicos, análise de correlação, borda de floresta, espécies arbóreas, Rio
Grande do Sul
7
A
BSTRACT
P
HENOLOGY OF THE ARBOREAL VEGETATION AT THE INTERIOR AND EDGE OF A SEMIDECIDUOUS FOREST
IN
I
TAPUÃ
S
TATE
P
ARK
, V
IAMÃO
, RS
-
This paper describes the phenological patterns of arboreal plant
species at two physiognomically distinct sites – one in the interior and the other at the edge – of a
semideciduous forest in Itapuã State Park, metropolitan area of Porto Alegre, Rio Grande do Sul State,
southern Brazil. Climate in the region is subtropical humid with no pronounced dry season. The mean
annual temperature is around 19.5
o
C. The annual precipitation varies from 1.100 to 1.300 mm and the
rains are well distributed throughout the year. Data on flowering, fruiting, leaf fall and leaf flushing for
54 species were collected monthly from October 2002 to March 2004. Correlations were estimated
between the phenophases and data on rainfall and temperature for the study period and for each one of
the six preceding months. The correlation between the phenophases and the average monthly rainfall
and temperature for a 30 years period was also measured. Leaf fall showed an irregular and decreasing
pattern throughout the sampling period, with no pronounced peaks of activity, and was significantly
correlated with rainfall in the fifth preceding month in both areas. Leaf flushing was intermittent
during the observation period and showed a significant negative correlation with temperature 2–3
months before both at the edge and the forest interior. Flowering was the phenological phase most
strongly correlated with the climatic variables, showing significant correlations with rainfall in the
study period and temperature 3–4 months before in the forest interior, and with rainfall 3 months
before and temperature 0–3 months before in the forest edge. Flowering and fruiting were constant,
evidencing asynchrony among the sampled species. Fruiting was highly correlated with precipitation 6
months before at the forest interior site, and significantly correlated with temperature 4–5 months
before and with average temperature for the 30 year period at the edge site.
Key words: phenological patterns, correlation analyses, forest edge, trees, Rio Grande do Sul
8
1. I
NTRODUÇÃO
Fenologia, segundo Lieth (1974), é o estudo da ocorrência de eventos biológicos repetitivos,
das causas de sua ocorrência em relação aos fatores bióticos e abióticos, e da inter-relação destes
eventos em uma ou em várias espécies. Esta linha de pesquisa ecológica tem sido considerada uma
ferramenta essencial no conhecimento da dinâmica florestal (Lieth 1974, Fournier 1976, Monasterio &
Sarmiento 1976, Newstron et al. 1994) e das relações entre as plantas e seu ambiente climático e
edáfico (Fournier 1974).
Os mecanismos que regulam os ritmos periódicos reprodutivos e vegetativos das plantas têm
sido discutidos por vários autores (Janzen 1967, Frankie et al. 1974a, Rathcke & Lacey 1985, Opler et
al. 1976, Morellato et al. 1989, van Schaik et al. 1993, Newstron et al. 1994). Entretanto, é consenso
geral a necessidade de se definirem melhor estes mecanismos. Além dos fatores endógenos que
determinam a periodicidade dos ciclos nas plantas (Rathcke & Lacey 1985), os fatores externos,
bióticos e abióticos, interagem com elas, através da seleção natural, determinando o momento mais
eficiente para o crescimento e a reprodução.
Estudos que abordam a fenologia de espécies arbóreas em florestas neotropicais úmidas sob
condições climáticas pouco sazonais são ainda escassos (Frankie et al. 1974a, Hilty 1980, Opler et al.
1980, Talora e Morellato 2000, Morellato et al. 2000, Bencke & Morellato 2002a). Mais raros ainda
são os estudos fenológicos desenvolvidos no sul do Brasil (Mikich & Silva 2001, Marques et al. 2004).
A maioria das informações fenológicas sobre florestas do Rio Grande do Sul estão dispersas em
pesquisas sobre caracterização de hábitat de animais frugívoros (e.g., Cunha 1994, Bencke 1998,
Corrêa 2005) ou em estudos de polinização, predação e dispersão.
O Parque Estadual de Itapuã é uma das poucas áreas da Região Metropolitana de Porto Alegre
onde estão representadas e preservadas as diversas fitofisionomias que ocorriam na orla do lago
Guaíba e nos morros graníticos do município, as quais são hoje raras devido à expansão urbana (Rio
Grande do Sul 1997). A proximidade em relação à área urbana de Porto Alegre e a grande procura
como área de lazer conferem especial fragilidade ao PEI (Irgang & Oliveira 2004), ressaltando a
importância de se definirem ações adequadas de proteção e conservação que garantam a manutenção
de seus recursos naturais para as gerações futuras.
O presente estudo teve por objetivos descrever o comportamento fenológico vegetativo e
reprodutivo de árvores e arvoretas em dois ambientes (interior e borda) de uma floresta semidecídua
do Parque Estadual de Itapuã, no sul do Brasil, e analisar as relações entre as fenofases e as variáveis
9
climáticas pluviosidade e temperatura média. Tendo em vista que os padrões fenológicos podem estar
fortemente relacionados ao comprimento do dia e à temperatura dos meses precedentes (Marques et al.
2004), o que leva a crer que as plantas tenham limitações fenológicas bem antes de suas respostas
fenológicas, foi feita a análise de correlação entre as fenofases e as variáveis climáticas durante o
período de estudo e entre as fenofases e as variáveis climáticas nos seis meses anteriores. Também
verificou-se a existência de correlação entre as fenofases e os dados médios de pluviosidade e
temperatura média para um período de 30 anos.
2. M
ATERIAL E
M
ÉTODOS
2.1. ÁREA DE ESTUDO
– O Parque Estadual de Itapuã (PEI) está localizado no município de Viamão,
Rio Grande do Sul, entre as coordenadas 30
o
20' e 30
o
27'S e 50
o
51' e 51
o
05' W, abrangendo parte das
bacias hidrográficas do Lago Guaíba e da Laguna dos Patos (Fig.1.). O PEI foi criado em 14 de julho
de 1973, mas permaneceu em estado de abandono até 1985. Nesse período, esteve sujeito ao
crescimento de loteamentos clandestinos de veraneio, à exploração de pedreiras para extração de
granito-rosa e à visitação desordenada. Todos estes impactos foram responsáveis por sérias alterações
ambientais, cujas conseqüências podem ser observadas até hoje. Atualmente, as áreas situadas no
interior da PEI encontram-se em processo de recuperação, principalmente após a retirada do gado e a
remoção de espécies arbóreas exóticas (Irgang & Oliveira 2004). Em 1985 foi criada a CLEPEI
(Comissão de Luta pela Efetivação do Parque Estadual de Itapuã), cujos esforços conseguiram cessar
as atividades exploratórias e motivar pesquisadores de várias instituições a desenvolver estudos no
parque.
Na área de 5.566,5 ha que compõe o PEI ocorrem duas formações geológica e estruturalmente
muito distintas: os morros graníticos, originados há mais de 500 milhões de anos, e a planície
sedimentar, ainda não consolidada, formada durante o Quaternário. A vegetação da região de Itapuã
apresenta-se muito diversificada, principalmente devido às variações ambientais determinadas pela
proximidade dos morros graníticos com a planície sedimentar em uma área relativamente restrita,
classificada como Área de Tensão Ecológica (IBGE 1986). São morros, praias, restingas, dunas, lagoas
e banhados onde a vegetação adapta-se a estas variáveis, diversificando-se conforme os diferentes
tipos fisionômico-florísticos (Irgang & Oliveira 2004).
10
Fonte: Laboratório de Geoprocessaamento da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul
Figura 1. Localização do Parque Estadual de Itapuã no Rio Grande do Sul e no Brasil
11
2.2. C
LIMA
– O clima da região é classificado como Cfa, segundo o sistema de Köppen (1948),
podendo ser descrito como subtropical úmido sem estação seca, com temperaturas médias anuais em
torno de 19,5
o
C. A precipitação anual varia entre 1.100 e 1.300 mm e as chuvas são bem distribuídas
ao longo do ano. Os verões são quentes, com temperatura média do mês mais quente superior aos 22
o
C
(Rio Grande do Sul, 1997). Os dados climáticos aqui utilizados foram fornecidos pelo 8
o
Distrito de
Meteorologia e coletados na estação climatológica de Porto Alegre, a aproximadamente 60 km da área
de estudo.
Os dados climáticos médios de 30 anos (1961 a 1990; Fig.2) mostram a existência de uma
tênue sazonalidade. O período de junho a outubro, equivalente ao inverno e início da primavera,
caracteriza-se por chuvas mais constantes e intensas, com pluviosidade média mensal de 130 mm. O
período de novembro a maio corresponde a uma estação menos úmida, cuja precipitação média mensal
é de 100 mm.
Figura 2. Diagrama climático de Porto Alegre, RS (período 1961–1990), construído segundo
Walter (1986).
O clima durante o período de estudo divergiu consideravelmente das médias históricas de
30 anos (Fig. 3). Precipitações mais intensas e constantes, cerca de 157,8 mm mensais, ocorreram
ao longo de 2002 e nos primeiros meses de 2003. Neste último ano, entretanto, também ocorreram
os menores índices pluviométricos: 46 mm no mês de maio, 57,8 mm em agosto e 56,2 mm em
setembro. A temperatura média para o período de observação (outubro de 2002 a março de 2004)
foi de 20,8
o
C e a pluviosidade média de 115 mm mensais.
mm
o
C
Porto Alegre (46,97 m)
[
30
]
1347,4 mm
MESES
12
Figura 3. Diagrama climático da região de Porto Alegre, RS, para o período de observação (incluindo
observações preliminares a partir de janeiro de 2002), construído segundo Walter (1986). Dados
fornecidos pelo 8o Distrito de Meteorologia e coletados na estação climatológica principal de Porto
Alegre.
2.3. Á
REAS AMOSTRADAS
- O local estudado foi o Morro do Campista (30
o
23'S e 51
o
02'W), também
conhecido como Ponta de Itapuã, o qual constitui um complexo orogênico granítico que marca a divisa
entre a Laguna dos Patos e o Lago Guaíba (Fig. 4). O topo do morro, cujo cume principal atinge 182 m
de altitude, apresenta afloramentos rochosos, enquanto as encostas são cobertas por matas (Rio Grande
do Sul, 1997). O presente estudo foi realizado em duas formações fisionômica e ecologicamente
distintas, sendo uma área de interior de floresta e a outra de borda de floresta – localizadas nas porções
baixas da encosta sul do morro.
A área de interior de floresta está localizada na base do Morro do Campista, sobre um terreno
bastante pedregoso e íngreme, cuja inclinação pode chegar a 45
o
em alguns pontos. Estas condições de
relevo, a proximidade da laguna dos Patos e a orientação sul garantem uma maior umidade relativa do
ar, sobretudo durante os meses de inverno, quando mesmo em dias ensolarados o interior da mata é
tomado por luz difusa a maior parte do tempo e os raios de sol chegam até o solo apenas entre as 11:00
e 15:00 horas. A altura do dossel varia de 10 a 20 m, podendo ser observados dois a três estratos
Porto Alegre (46,97 m)
[
27
]
mm
o
C
124 mm
MESES
13
arbóreos. Este tipo de comunidade florestal é descrita por Brack et al. (1998) como mata mesófila ou
meso-higrófila, termo empregado também por Buss (2001) para esta mesma área. Segundo IBGE
(1986), este tipo de floresta é classificado como Floresta Estacional Semidecidual. Os elementos
florestais encontrados são generalistas quanto ao hábitat e têm ampla distribuição no Rio Grande do
Sul. Algumas das espécies mais comuns no sub-bosque da floresta são Gymnanthes concolor Spreng.,
Trichilia elegans A. Juss. e Sebastiania commersoniana (Baill.) Smith et Downs. Já as espécies
Guapira opposita (Vell.) Reitz., Trichilia claussenii C. DC., Allophyllus edulis (St.Hil.) Radlk,
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassm. e Patagonula americana L. destacam-se no dossel.
Fonte: Laboratório de Geoprocessamento da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul.
Figura 4. Localização da área de estudo (encosta sul do Morro do Campista) no Parque
Estadual de Itapuã, Viamão, RS.
A borda da floresta analisada no presente estudo está localizada sobre um terreno plano e inclui
as fisionomias vassoural (dominância de vassoura-vermelha Dodonaea viscosa (L.) Jacq), maricazal,
borda propriamente dita e mesclas destas fisionomias com ambientes próximos. As espécies mais
comuns nessa área, além de D. viscosa, são Mimosa bimucronata (DC.) O. Ktze., Lithraea
brasilliensis March., Myrsine umbellata Mart., Erythroxylum argentinum O. Sch. e Butia capitata
(Mart.) Becc.
14
2.4. M
ÉTODOS DE AMOSTRAGEM
– No interior de floresta foram demarcadas 20 parcelas contíguas de
10 x 10 m (0,2 ha). Na borda foi demarcada uma faixa de 250 x 8m (0,2 ha), ao longo de uma trilha
pré-existente que margeia parte da base do Morro do Campista. Os indivíduos nestas unidades
amostrais foram marcados e numerados com fita adesiva plástica e incluídos na amostragem de acordo
com os seguintes critérios: 1) DAP>
5cm (medida para incluir as arvoretas de subosque) e 2)
visibilidade da copa suficiente para observar as fenofases. Através deste procedimento, foram
selecionados 186 indivíduos de 31 espécies e 19 famílias no interior da floresta, e 116 indivíduos
pertencentes a 23 espécies e 14 famílias na borda. As espécies foram classificadas taxonomicamente
segundo APG (2003) e agrupadas pelo padrão de floração, modo de dispersão, padrão de queda foliar e
brotamento e estrato ocupado. As espécies observadas, respectivas famílias com nomes dos autores,
número de indivíduos por espécie, informações fenológicas e ecológicas constam na Tabela 1.
2.5. O
BSERVAÇÕES FENOLÓGICAS
– As observações foram realizadas mensalmente (Frankie et al.
1974, Fournier & Charpantier 1975) no período de outubro de 2002 a março de 2004, registrando-se
dados de floração (botões florais e flores em antese), frutificação (frutos em desenvolvimento e frutos
maduros prontos para dispersão), brotamento (surgimento de folhas novas) e queda foliar, com auxílio
de binóculo. O período de atividade das fenofases foi determinado pela presença ou ausência da
fenofase. A intensidade dos eventos fenológicos foi estimada individualmente, através de uma escala
semi-quantitativa com valores variando entre 0 e 4, onde: 0 = ausência da fenofase; 1 = magnitude da
fenofase entre 1% e 25%; 2 = magnitude da fenofase entre 26% e 50%; 3 = magnitude da fenofase
entre 51% e 75%; 4 = magnitude da fenofase entre 76% e 100% (Fournier 1974). Os padrões de
floração nos quais as espécies foram agrupadas seguem a terminologia usada por Morellato (1991) e
Newstron et al. (1994), com algumas modificações. Estes padrões foram: floração contínua – os
indivíduos florescem de forma constante durante o ano todo; floração subanual – caracteriza-se pela
ocorrência de dois (ou mais) eventos de floração durante o ano, separados por períodos de duração
variável; floração anual – períodos de floração ocorrem anualmente na mesma época do ano; e floração
supra-anual - quando o intervalo entre duas florações é superior a um ano. Estes mesmos critérios
foram usados para os padrões de frutificação. O modo de dispersão foi definido por consulta à
bibliografia, quando necessário, e as espécies foram agrupadas em três síndromes de dispersão,
conforme van der Pijl (1982) e Morellato e Leitão-Filho (1992): anemocoria (dispersão pelo vento),
zoocoria (dispersão por animais) e outros (dispersão explosiva e dispersão passiva). Quanto aos
padrões de brotamento e queda foliar, as espécies foram classificadas em três categorias: decídua –
espécie com queda e produção de folhas concentradas em uma determinada época, ficando por um
15
período de tempo quase ou totalmente sem folhas; semidecídua – espécie com um período de maior
intensidade de queda de folhas, não muito concentrado, nunca ficando totalmente sem folhas e
apresentando padrões variados de produção foliar; e perenifólia – espécie que produz continuamente,
ou de forma intermitente, uma pequena quantidade de folhas novas e não apresenta queda de folhas
concentrada numa determinada época do ano, sendo esta, em geral, imperceptível ou pouco notória.
2.6. A
NÁLISE DE DADOS
– Para análise da fenologia das espécies amostradas utilizou-se o índice de
atividade das espécies e o número de indivíduos manifestando cada uma das fenofases, mais indicado
para estudos em escala de comunidade (Bencke & Morellato 2002b). A intensidade das fenofases foi
estimada através do porcentual de atividade de Fournier. Estes métodos são descritos a seguir.
Índice de atividade (ou porcentagem de indivíduos) – Método de análise simples, que leva em conta
apenas a presença ou a ausência da fenofase. No nível individual, este método de análise tem caráter
qualitativo. No nível populacional, entretanto, assume caráter quantitativo, indicando a porcentagem
de indivíduos da população que estão manifestando determinado evento fenológico. Este método
também foi utilizado para estimar a sincronia entre os indivíduos de uma população, considerando-se
que quanto maior o número de unidades manifestando a fenofase ao mesmo tempo, maior é a sincronia
desta população.
Porcentual de intensidade de Fournier – Neste método, os valores obtidos em campo através de uma
escala intervalar semi-quantitativa de cinco categorias (0 a 4) permitem calcular a porcentagem de
intensidade da fenofase. Em cada mês, faz-se a soma dos valores de intensidade obtidos para todos os
indivíduos de cada espécie e divide-se pelo valor máximo possível (número de indivíduos multiplicado
por quatro). O valor obtido, que corresponde a uma proporção, é então multiplicado por 100, para
transformá-lo em um valor porcentual. Este método foi proposto por Fournier (1974).
Análises de correlação – O coeficiente de correlação de Spearman (
r
s) foi calculado para avaliar a
existência de correlação entre o número de espécies em cada fenofase por mês e as variáveis climáticas
pluviosidade e temperatura no mesmo período e em cada um dos seis meses precedentes às
observações. A variável comprimento do dia (fotoperíodo) não foi considerada nas análises por estar
fortemente correlacionada à temperatura (Neter et al. 1985) e porque não foi possível obter os dados
correspondentes ao período de amostragem.
3. R
ESULTADOS
As 54 espécies de árvores e arvoretas analisadas no presente estudo, com as respectivas
características fenológicas e período de ocorrência das fenofases, são listadas nas Tabelas 1 e 2. As
famílias com maior número de espécies foram Euphorbiaceae (4 espécies) no interior da floresta e
Salicaceae (3) na borda.
16
Tabela 1. Dados fenológicos de árvores e arvoretas observadas na área de interior de floresta, Parque
Estadual da Itapuã, com respectivas famílias, número de indivíduos observados, período de floração,
padrão de floração, período de frutificação, modo de dispersão, período de queda foliar, padrão de
queda foliar, período de brotamento, fluxo de brotamento e estrato ocupado. (1 a 12 = meses do ano
em que ocorreu a fenofase; NQ = sem queda foliar marcante; TP = queda foliar durante todo o período
de observação; NF = sem fluxo marcante de produção de folhas novas; FI = fluxo intermitente de
folhas novas; ---- = fenofase não observada; * = informação obtida da bibliografia.)
FAMÍLIA
Espécie
N
Período de
floração
Padrão de
floração
Período de
frutificação
Modo de
dispersão
Período de
queda foliar
Padrão de
queda foliar
Período de
brotamento
Fluxo de
brotamento
Estrato
ocupado
ANACARDIACEAE
Lithraea brasiliensis
Marchand
.
1
----
anual*
----
autocoria*
----
perenifólia*
10
NF
dossel
ARECACEAE
Syagrus romanzoffiana
(Cham.)
Glassman.
7
1-2,8
subanual
11-3
zoocoria
NQ
perenifólia
FI dossel
BIGNONIACEAE
Tabebuia
pulcherrima
Sandwith 2
----
anual*
----
anemocoria*
3-6
decídua
11-12 dossel
BORAGINACEAE
Patagonula americana
L. 12
10
anual
11-12
anemocoria
1-5
semidecídua
10-12, 3, 9-10 dossel
CLUSIACEAE
Garcinia gardneriana
(Planch &
Triana) Zappi
1
----
anual *
----
zoocoria *
NQ
perenifólia
10, 2
NF
subosque
EBENACEAE
Diospyros inconstans
Jacq. 1
----
anual *
----
zoocoria
NQ
perenifólia
10-12 subosque
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum argentinum
O.E.
Schulz
2
----
anual *
----
zoocoria
NQ
perenifólia
10-12 dossel
EUPHORBIACEAE
Gymnanthes concolor
(Spreng.)
Müll.Arg.
21
9-10
anual
11
zoocoria
NQ
perenifólia
9-10 subosque
Pachistroma longifolium
(Nees)
Johnst.
2
10-11
anual
----
zoocoria
11
perenifólia
11-12, 10 emergente
Sapium glandulatum
(Vell.) Pax 1
11
anual
2-3
zoocoria
6-9
decídua
10-11 emergente
Sebastiania commersoniana
(Baill.)
L.B. Smith & Downs
20
10
anual*
4-7
autocoria
NQ
semidecídua
10-3 dossel
LAURACEAE
Ocotea catharinensis
Mez
1
----
anual *
----
zoocoria*
2-5
perenifólia
9-10 dossel
MALVACEAE
Luehea divaricata
Mart. 2
2-3,11
anual
9
anemocoria
5-9
decídua
10-12, 9-11 dossel
MELIACEAE
Trichilia claussenii
C. DC. 31
10-12
anual
2-3
zoocoria
TP
perenifólia
10-11, 9-11 dossel
Trichilia elegans
A. Juss. 23
11-12
anual
6-7,12-3
zoocoria
1-3,12
perenifólia
10-12, 9-11
FI
subosque
17
Tab. 1 Cont.
MYRSINACEAE
Myrsine umbellata
Mart. 1
5
anual*
----
zoocoria
NQ
perenifólia
10, 9
NF
dossel
MYRTACEAE
Eugenia rostrifolia
D.Legrand. 15
3
anual*
----
zoocoria
NQ
perenifólia
10-11,3-4,9-11
FI
dossel
Myrcianthes pungens
(O.Berg)
D.Legrand.
4
----
anual*
11
zoocoria
10-2
perenifólia
10-12, 9-10
FI
dossel
Myrciaria cuspidata
Berg 6
----
anual*
----
zoocoria
NQ
perenifólia
10-3, 9
FI
dossel
NYCTAGINACEAE
Guapira opposita
(Vell.) Reitz 6
7-10
anual
10-12
zoocoria
TP
perenifólia
10,2-6,8-9
FI
dossel
RUBIACEAE
Chomelia obtusa
Cham.& Schltdl. 1
----
?
----
zoocoria*
6-9
decídua
10-11,2,9-10 subosque
Faramea montevidensis
(Cham.&
Schltdl.) DC.
1
12-1
anual
5-12
zoocoria
12, 3
perenifólia
6-12
NF
subosque
SALICACEAE
Banara parviflora
(A.Gray) Benth. 1
----
?
----
?
7-9
semidecídua
10-11, 2
NF
dossel
Casearia sylvestris Sw.
3
10
anual
dez
zoocoria
NQ
perenifólia
NF dossel
SAPINDACEAE
Allophylus edulis
(A.St.-Hil.,
Cambess & A.Juss.) Radlk
7
7-8
anual
11,10
zoocoria
6
perenifólia
10-12,6-9 dossel
Cupania vernalis
Cambess. 4
----
anual*
11-12
zoocoria
TP
perenifólia
3-11
FI
dossel
SAPOTACEAE
Chrysophyllum gonocarpum
(Mart.
& Eichler) Engl.
1
----
?
----
zoocoria*
NQ
perenifólia
NF dossel
Chrysophyllum marginatum
(Hook.
& Arn) Radlk.
1
2-3
anual
11
zoocoria
NQ
perenifólia
10-12,9 dossel
URTICACEAE
Coussapoa microcarpa
(Schott)
Rizzini
5
----
?
1
zoocoria
12,1
perenifólia
10-12 dossel
INDETERMINADAS
Indet 2 1
1-2
anual
----
?
NQ
perenifólia
9
NF
dossel
Indet 6 1
----
?
3
?
6
perenifólia
NF dossel
18
Tabela 2. Dados fenológicos de árvores e arvoretas observadas na área de borda de floresta, Parque
Estadual de Itapuã com respectivas famílias, número de indivíduos observados, período de floração,
padrão de floração, período de frutificação, modo de dispersão, período de queda foliar, padrão de
queda foliar, período de brotamento, fluxo de brotamento e estrato ocupado. (1 a 12 = meses do ano
em que ocorreu a fenofase; NQ = sem queda foliar marcante; TP = queda foliar durante todo o período
de observação; NF = sem fluxo marcante de produção de folhas novas; FI = fluxo intermitente de
folhas novas; ---- = fenofase não observada; * = informação obtida da bibliografia.)
FAMÍLIA
Espécie
N
Período de
floração
Padrão de
floração
Período de
frutificação
Modo de
dispersão
Período de
queda foliar
Padrão de
queda foliar
Período de
brotamento
Fluxo de
brotamento
Estrato
ocupado
ANACARDIACEAE
Lithraea brasiliensis
Marchand
7
9-11
anual
12-3
autocoria
NQ
perenifólia
9-11
FI
dossel
Schinus terebinthifolius
Raddi. 3
6-9
anual
1-4
zoocoria
NQ
perenifólia
10-2,8-10
FI
dossel
ARECACEAE
Butia capitata
(Mart.) Becc. 11
11-12
anual
1-2
zoocoria
NQ
perenifólia
FI dossel
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum argentinum
O.E.S.
Schulz
14
10
anual
5
zoocoria
NQ
perenifólia
10,2-3,11
FI
subosque
FABACEAE
Calliandra tweediei
Benth.
3
9-12
anual
12-2
autocoria
NQ
perenifólia
10-11,5-10
FI
subosque
Mimosa bimucronata
(DC.) Kuntze.
17
2
anual
5-8
anemocoria
5-9
decídua
10-12, 8-10
FI
dossel
LAURACEAE
Ocotea puberula
(Rich.) Ness. 1
----
----
zoocoria
NQ
perenifólia
10,2,9
FI
dossel
MALVACEAE
Luehea divaricata
Mart. 1
----
anual*
----
anemocoria
5-9
decídua
10,9-10 dossel
MYRSINACEAE
Myrsine umbellata
Mart. 18
4-5
anual
11-2,7-11
zoocoria
NQ
perenifólia
FI dossel
MYRTACEAE
Eugenia hyemalis
Cambess
.
5
4
anual
11,9
zoocoria
NQ
perenifólia
10,9
FI
subosque
Myrciaria cuspidata
O.Berg 2
----
anual*
----
zoocoria*
NQ
perenifólia
10-3
FI
dossel
NYCTAGINACEAE
Guapira opposita
(Vell.) Reitz 2
7-10
anual
11,10
zoocoria
NQ
perenifólia
12-3
FI
dossel
QUILLAJACEAE
Quillaja brasiliensis
(St. -Hil.& Tul.)
Mart.
1
1
anual
----
autocoria
NQ
perenifólia
NF dossel
RUBIACEAE
Randia armata
(Sw.)DC. 3
----
?
----
?
10-11
perenifólia
NF subosque
19
Tab. 2 Cont.
RUTACEAE
Zantoxylum rhoifolium
Lam. 2
2
anual
----
zoocoria
8
semidecídua
8-9 dossel
SALICACEAE
Banara parviflora
(A.Gray) Benth. 1
----
?
1
?
6
semidecídua
10-11,7-11
FI
dossel
Casearia decandra
Jacq. 3
1-2
anual
12
zoocoria
5-9
decídua
10-1,7-10
FI
dossel
Casearia silvestris
Sw. 6
9
anual
11
zoocoria
11-12
perenifólia
10-3,8-10
FI
dossel
SAPINDACEAE
Cupania vernalis
Cambess. 2
----
anual
11-12
zoocoria
NQ
perenifólia
FI dossel
Dodonaea viscosa
Jacq
.
11
7-9
anual
10-1
anemocoria
11-3
semidecídua
6 dossel
INDETERMINADAS
Indet 3 1
12
anual
-----
?
NQ
perenifólia
NF dossel
Indet 4 1
11
anual
-----
?
10-11, 7-10
decídua
11-12,9 dossel
Indet 5 1
11
anual
1
?
NQ
perenifólia
NF dossel
3.1. P
ADRÕES FENOLÓGICOS DA
Á
REA DE INTERIOR DE FLORESTA
3.1.1 - F
ENOFASES VEGETATIVAS
– Das 31 espécies amostradas, apenas Garcinia gardneriana não
perdeu folhas durante as observações. Nas demais espécies, a queda foliar teve atividade constante,
mas com muitas variações intra e interespecíficas. Nos meses de janeiro a março/2003, durante a
estação menos úmida, houve uma maior concentração desta fenofase em cerca de 60–70% das
espécies. Esta concentração foi decrescendo ao longo do período das observações, com pequenos
incrementos até o final da estação mais úmida, em outubro/2003, mantendo-se inferior a 10% até
fevereiro/2004 (Fig.5). A maior proporção de indivíduos perdendo folhas ocorreu em janeiro/2003
(28% das espécies) e março/2003 (42%), no período menos úmido (Fig.6). A vegetação do interior de
floresta é predominantemente perenifólia (Tab.1), com cerca de 77% das espécies amostradas
apresentando esta característica. Apesar disso, o aspecto visual desta área mostrou um caráter
semidecíduo ao longo das observações, provavelmente porque duas das espécies semidecíduas
amostradas tiveram um grande número de indivíduos observados (Patagonula americana n =12 e
Sebastiania commersoniana n = 20), ou ainda pelo fato de P. americana ser uma espécie com copa
ampla, ocupando boa parte do dossel, imprimindo o caráter de semideciduidade a esta área no período
em que perde suas folhas. As espécies decíduas Luehea divaricata e Sapium glandulatum também
ocupam as porções mais altas do dossel e também têm copas grandes; todavia, foi observado um
20
número menor de indivíduos destas espécies. A queda foliar apresentou correlação apenas
marginalmente significativa (
r
s
= 0.44 e p = 0.07) com a pluviosidade do quinto mês precedente ao
período de estudo.
Todas as espécies amostradas produziram folhas novas ao longo das observações. A produção
de folhas ocorreu em dois picos principais de atividade, sendo um mais intenso, em outubro–
dezembro/2002 e setembro/2003 coincidindo com o final da estação mais úmida, e outro intermediário
durante o período menos úmido entre março e junho/2003 (Fig.5). O brotamento apresentou correlação
negativa significativa com a temperatura (
r
s
= -0.52 e p = 0.03) do segundo mês precedente às
observações.
Figura 5. Porcentagem de espécies em queda foliar (linha pontilhada) e brotamento (linha contínua) na
área de interior de floresta durante o período de estudo. Convenções: barras = pluviosidade total
mensal; barras em cinza indicam períodos mais úmidos, conforme dados médios para 30 anos.
Figura 6. Porcentagem de indivíduos em queda foliar (linha pontilhada) e brotamento (linha contínua)
na área de interior de floresta durante o período de estudo.
Convenções: barras = pluviosidade total mensal; barras em cinza indicam períodos mais úmidos,
conforme dados médios para 30 anos.
0
20
40
60
80
100
AMJ JASONDJ FMAMJ JASONDJFM
% de espécies
0
50
100
150
200
250
Pluviosidade (mm)
2002
2003
2004
0
20
40
60
80
100
AMJ J ASONDJ FMAMJ J ASONDJ FM
% de indivíduos
0
50
100
150
200
250
Pluviosidade (mm)
2002
2003
2004
21
3.1.2 - F
ENOFASES REPRODUTIVAS
– As espécies observadas apresentaram padrão anual de floração,
exceto Syagrus romanzoffiana, que mostrou padrão subanual. Ao longo das observações, a produção
de flores ocorreu em 19 espécies, com picos de atividade em outubro/2002 (16%), fevereiro/2003
(16%) e outubro/2003 (22%) (Fig.7). As espécies responsáveis pelos picos dos meses de outubro/2002
e outubro/2003 foram basicamente as mesmas (Casearia silvestris, Patagonula americana, Guapira
opposita, Gymnanthes concolor e Sebastiania commersoniana) e foram diferentes daquelas que
tiveram atividade no mês de fevereiro/2003 (Trichilia elegans, Luehea divaricata, Syagrus
romanzoffiana, Chrysophyllum marginatum e indeterminada 2). A maior proporção de indivíduos
florescendo ocorreu em outubro/2002 e em novembro/2003 (Fig.8). A floração apresentou correlação
positiva significativa com a pluviosidade no período de estudo (
r
s
=
0.55 e p = 0.02) e correlação
negativa significativa com a temperatura do terceiro (
r
s
=
-0.53 e p = 0.02) e do quarto mês (
r
s
=
-0.47
e p = 0.05) precedente às observações.
A frutificação ocorreu durante quase todo o período de observações, mas com proporção muito
baixa de indivíduos manifestando a fenofase (Fig.8). Apenas 55% das espécies observadas
manifestaram esta fenofase. Os picos de atividade ocorreram em novembro/2002 (16% das espécies) e
novembro/2003 (29%), no início da estação menos úmida (Fig.7). A frutificação menos pronunciada
no período entre maio e julho/2003 é devida principalmente à atividade de três espécies: Sebastiania
commersoniana (N = 20), Faramea montevidensis (N = 1) e Trichilia elegans (N = 23). Esta fenofase
apresentou correlação negativa altamente significativa (
r
s
=
-0.62 e p = 0.01) com a pluviosidade do
sexto mês anterior ao período de estudo. O modo de dispersão predominante é a zoocoria (74%).
Figura 7. Porcentagem de espécies em floração (linha pontilhada) e frutificação (linha contínua) na
área de interior de floresta durante o período de estudo. Convenções: barras = pluviosidade total
mensal; barras em cinza indicam períodos mais úmidos, conforme dados médios para 30 anos.
0
10
20
30
40
50
AMJJASONDJFMAMJJASONDJFM
% de espécies
0
50
100
150
200
250
Pluviosidade (mm)
2002
2003
2004
22
Figura 8. Porcentagem de indivíduos em floração (linha pontilhada) e frutificação (linha contínua) na
área de interior de floresta durante o período de estudo. Convenções: barras = pluviosidade total
mensal; barras em cinza indicam períodos mais úmidos, conforme dados médios para 30 anos.
R
ELAÇÕES ENTRE AS FENOFASES
– Na área de interior de floresta foi observada correlação negativa
significativa entre a frutificação e a queda foliar (rs = -0.57 e p = 0.01) e correlação positiva
significativa entre a queda foliar e o brotamento (rs = 0.58 e p = 0.01). Não houve correlação
significativa entre as demais fenofases.
3.2. P
ADRÕES FENOLÓGICOS DA ÁREA DE BORDA DE FLORESTA
3.2.1 - F
ENOFASES VEGETATIVAS
– Das 23 espécies amostradas, Myrciaria cuspidata, Ocotea puberula
e indeterminada 3 não perderam folhas durante o período de estudo. Esta fenofase foi constante
também nesta área e com atividade decrescente ao longo das observações. A queda foliar foi mais
concentrada nos meses de novembro/2002 (57% das espécies) e março/2003 (43%; Fig.9). A maior
proporção de indivíduos (37%) manifestando esta fenofase ocorreu em novembro/2002 (Fig.10), com
atividade de 13 espécies, entre as quais estão três espécies decíduas (Mimosa bimucronata, Luehea
divaricata e indeterminada 4) e uma espécie semidecídua (Dodonaea viscosa). A queda foliar
apresentou correlação positiva significativa (
r
s
= 0.46 e p = 0.05) com a pluviosidade do quinto mês
precedente ao período de observações.
As espécies observadas apresentaram picos de atividade de brotamento em outubro/2002
(91%) e setembro/2003 (83%), no final da estação mais úmida (Fig.9). Outro pico de atividade ocorreu
em 78% das espécies amostradas em janeiro/2003, desta vez na estação menos úmida. Neste período, a
proporção de indivíduos manifestando esta fenofase foi menor do que aquela apresentada nos meses de
outubro/2002 e setembro/2003 (Fig.10). O brotamento apresentou correlação significativa negativa
com a temperatura no segundo mês precedente (
r
s
= -0.52 e p = 0.03) e no terceiro mês precedente (
r
s
= -0.50 e p = 0.03).
0
5
10
15
20
25
AMJJASONDJFMAMJJASONDJFM
% de indivíduos
0
50
100
150
200
250
Pluviosidade (mm)
2002
2003
2004
23
Figura 9. Porcentagem de espécies em queda foliar (linha pontilhada) e brotamento (linha contínua) na
área de borda de floresta durante o período de estudo. Convenções: barras = pluviosidade total mensal;
barras em cinza indicam períodos mais úmidos, conforme dados médios para 30 anos.
Figura 10. Porcentagem de indivíduos em queda foliar (linha pontilhada) e brotamento (linha contínua)
na área de borda de floresta durante o período de estudo. Convenções: barras = pluviosidade total
mensal; barras em cinza indicam períodos mais úmidos, conforme dados médios para 30 anos.
3.2.2 - F
ENOFASES REPRODUTIVAS
– Das 23 espécies amostradas, seis (26%) não floresceram. As
espécies que manifestara esta fenofase apresentaram padrão de floração anual. Guapira opposita foi a
espécie cuja floração foi mais prolongada, cerca de quatro meses. Os picos de atividade ocorreram em
outubro/2002 (17% das espécies) e setembro/2003 (26%), no final da estação mais úmida, embora a
produção de flores tenha ocorrido ao longo de todo o período de observações, alternando poucas
espécies e poucos indivíduos (Figs. 11 e 12). A floração apresentou correlação negativa significativa
(
r
s
= -0.51e p = 0.03) com a pluviosidade no terceiro mês precedente às observações. Quanto à relação
entre a floração e a temperatura, houve correlação negativa altamente significativa no período de
estudo (
r
s
= -0.59 e p = 0.01), no primeiro mês precedente (
r
s
= -0.70 e p = 0.001), no segundo mês
0
20
40
60
80
100
AMJJASONDJFMAMJJASONDJFM
% de espécies
0
50
100
150
200
250
Pluviosidade (mm)
0
20
40
60
80
100
AMJJASONDJFMAMJJASONDJFM
% de indivíduos
0
50
100
150
200
250
Pluviosidade (mm)
2002
2003
2004
2002
2003
2004
24
precedente (
r
s
= -0.73 e p = 0.006), no terceiro mês precedente (
r
s
= -0.63 e p = 0.01), e correlação
positva significativa (
r
s
= 0.55 e p = 0.02) no sexto mês precedente ao período de estudo.
Das 23 espécies amostradas, oito não produziram frutos, e das que frutificaram, sete
apresentaram frutificação breve (um mês de duração) e seis apresentaram frutificação longa (quatro e
cinco meses de duração). Durante as observações, a frutificação teve maior atividade entre
novembro/2002 e fevereiro/2003, e entre dezembro/2003 e janeiro/2004 (Fig.11), na estação menos
úmida. No restante do período poucos indivíduos de poucas espécies produziram frutos de forma
constante (Figs. 11 e 12) e alternada. A frutificação apresentou correlação negativa altamente
significativa (
r
s
=
-0.67 e p = 0.002) com a temperatura do quinto mês precedente às observações, e
correlação negativa significativa (
r
s
=
-0.53 e p = 0.02) com a temperatura do quarto mês precedente.
Foi observada também correlação positiva significativa entre a temperatura e a frutificação (
r
s
=
0.47 e
p = 0.05) quando considerados os dados médios para 30 anos.
Figura 11. Porcentagem de espécies em floração (linha pontilhada) e frutificação (linha contínua) na
área de borda de floresta durante o período de estudo. Convenções: barras = pluviosidade total mensal;
barras em cinza indicam períodos mais úmidos, conforme dados médios para 30 anos.
Figura 12. Porcentagem de indivíduos em floração (linha pontilhada) e frutificação (linha contínua)
na área de borda de floresta durante o período de estudo. Convenções: barras = pluviosidade total
mensal; barras em cinza indicam períodos mais úmidos, conforme dados médios para 30 anos.
0
10
20
30
AMJ J ASONDJ FMAMJ J ASONDJ FM
% de espécies
0
50
100
150
200
250
Pluviosidade (mm)
0
10
20
30
AMJ J ASONDJ FMAMJ J A SOND J FM
% de indivíduos
0
50
100
150
200
250
Pluviosidade (mm)
2002
2003
2004
2002
2003
2004
25
R
ELAÇÕES ENTRE AS FENOFASES
– A queda foliar e o brotamento foram coincidentes na concentração
de atividade e apresentaram correlação positiva significativa (rs = 0.58 e p = 0.01). Entre as demais
fenofases, não houve correlação significativa.
4. D
ISCUSSÃO
Em florestas sujeitas a um clima sazonal, as fenofases ocorrem em períodos curtos e bem
definidos, e há maior sincronia entre as espécies (Morellato et al. 1990). Considerando-se o clima
pouco sazonal sob o qual está o PEI e a ausência de uma estação seca pronunciada, espera-se que os
eventos fenológicos não apresentem sazonalidade marcante num determinado período do ano.
A queda foliar manteve um padrão irregular e decrescente durante as observações nas duas
áreas, sem picos pronunciados de atividade. Esta fenofase apresentou correlação significativa apenas
com a pluviosidade do quinto mês precedente na área de borda. Já o brotamento foi intermitente
durante o período de observações, com maior atividade tanto na estação mais úmida quanto na estação
menos úmida. Segundo Reich & Borchert (1984), a perda de folhas em algumas espécies pode induzir
o brotamento, uma vez que reduziria a perda de água pela planta, produzindo assim a reidratação dos
ramos sem folhas e a produção de folhas novas, mesmo em períodos secos.
As espécies observadas nas duas áreas apresentaram baixa sincronia interespecífica de floração,
produzindo flores quase constantemente ao longo das observações. Segundo Janzen (1975), a sincronia
entre diferentes espécies tem a vantagem de atrair um maior número de polinizadores, além de saciar
os predadores de flores. Por outro lado, a assincronia interespecífica desta fenofase também poderia ser
vantajosa ao evitar a competição por polinizadores, espalhando os picos de floração em direção a uma
distribuição uniforme ao longo do tempo (Stiles, 1979).
Assim como a floração, a frutificação também foi constante, mostrando assincronia entre as
espécies. A produção contínua de frutos durante o ano sugere que ambientes pouco sazonais oferecem
condições pouco restritivas para o desenvolvimento e amadurecimento dos frutos durante o ano todo
(Talora & Morellato 2000). Esta idéia é reforçada pela ocorrência do pico de frutificação na estação
menos úmida e pela correlação negativa entre frutificação e pluviosidade nas áreas amostradas.
As análises de correlação mostraram que as fenofases e as variáveis temperatura e pluviosidade
foram altamente correlacionadas nos seis meses precedentes ao período de estudo, o que leva a crer
que as plantas das áreas de estudo de fato recebem suas limitações fenológicas bem antes de suas
respectivas respostas. A temperatura apresentou maior número de correlações altamente significativas
com as fenofases se comparada à pluviosidade, principalmente na Área de borda.
26
Marques et al. (2004) encontraram, em uma floresta com araucária, variações na fenologia de
diferentes formas de vida, e estas variações foram fortemente relacionadas ao comprimento do dia e à
temperatura dos meses precedentes. Morellato et al. (2000), ao comparar diferentes áreas de Floresta
Atlântica, também encontraram correlações significativas entre as fenofases vegetativas e as variáveis
climáticas de quatro meses anteriores ao estudo.
A floração das espécies na área de borda apresentou correlações negativas altamente
significativas com a temperatura do período de estudo e com os três meses anteriores a ele. Isto pode
ser devido às características da borda, como menor porte da maioria dos indivíduos arbóreos, copas
pouco densas, maior densidade de arbustos e herbáceas, deixando esta área mais sujeita à insolação e
às variações de temperatura.
Uma análise estatística testando a ocorrência ou não de sazonalidade nas áreas amostradas foi
realizada no capítulo 2 desta tese.
27
5. R
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30
III.
ARTIGO 2
F
ENOLOGIA COMPARATIVA E SAZONALIDADE DA VEGETAÇÃO ARBÓREA DE INTERIOR E DE
BORDA DE FLORESTA SEMIDECÍDUA NO
P
ARQUE
E
STADUAL DE
I
TAPUÃ
, V
IAMÃO
, RS.
R
ESUMO
Este trabalho compara o comportamento fenológico de espécies arbóreas em duas formações
fisionômica distintas – uma área de interior de floresta e outra de borda – de uma floresta semidecídua
no Parque Estadual de Itapuã, Região Metropolitana de Porto Alegre, sul do Brasil. O clima da região
é subtropical úmido sem estação seca, com temperatura média anual em torno de 19,5
o
C. A
precipitação anual varia entre 1.100 e 1.300 mm e as chuvas são bem distribuídas ao longo do ano.
Dados de floração, frutificação, queda foliar e brotamento foram coletados mensalmente para um total
de 54 espécies no período entre outubro/2002 e março/2004. Foi feita a análise de correlação entre as
fenofases e as variáveis climáticas pluviosidade e temperatura durante o período de estudo, entre as
fenofases e as variáveis climáticas dos seis meses anteriores e entre as fenofases e os dados médios de
pluviosidade e temperatura para um período de 30 anos. As relações entre as fenofases vegetativas e as
variáveis climáticas foram similares em ambas as áreas, sugerindo que as espécies amostradas são
afetadas de modo semelhante pelo clima. A queda foliar e o brotamento ocorreram simultaneamente
nas duas áreas. O comportamento fenológico das fenofases reprodutivas diferiu nas áreas amostradas .
O pico principal de floração ocorreu um mês antes na borda, e no interior da floresta esta fenofase
exibiu um pico secundário que não foi observado na borda. A floração mostrou correlação positiva
com a pluviosidade no interior da floresta e negativa na borda. Na borda, a resposta da floração ao
aumento da temperatura foi quase imediata, reduzindo a atividade tão logo a temperatura se manteve
elevada. No interior da floresta, o retardo na resposta da floração ao aumento da temperatura foi de 3–
4 meses. Esta diferença pode ser atribuível às diferenças de microclima que existem entre as áreas. A
vegetação na borda é constituída tipicamente por indivíduos arbóreos de menor porte, apresenta dossel
menos denso e maior densidade de arbustos e herbáceas em comparação com a área de interior da
floresta, estando mais sujeita à insolação e às variações de temperatura do que esta. As análises de
correlação mostraram que as fenofases apresentaram mais correlações significativas com a temperatura
do que com a pluviosidade, e que a área de borda teve mais correlações significativas do que a área de
interior de floresta. O teste de Rayleigh mostrou que, das fenofases observadas, apenas a queda foliar
foi sazonal, embora as demais fenofases tenham apresentado picos de atividade pronunciados no
período de amostragem.
Palavras chave: borda de floresta, espécies arbóreas, análise de correlação, teste de Rayleigh,
sazonalidade
31
ABSTRACT
C
OMPARATIVE PHENOLOGY AND SEASONALITY OF THE ARBOREAL VEGETATION AT THE INTERIOR
AND EDGE OF A SEMIDECIDUOUS FOREST IN
I
TAPUÃ
S
TATE
P
ARK
, V
IAMÃO
, RS - This paper
compares the phenological patterns of arboreal plant species at two physiognomically distinct sites –
one in the interior and the other at the edge – of a semideciduous forest in Itapuã State Park,
metropolitan area of Porto Alegre, Rio Grande do Sul State, southern Brazil. Climate in the region is
subtropical humid with no pronounced dry season. The mean annual temperature is around 19.5
o
C.
The annual precipitation varies from 1.100 to 1.300 mm and the rains are well distributed throughout
the year. Data on flowering, fruiting, leaf fall and leaf flushing for 54 species were collected monthly
from October 2002 to March 2004. Correlations were estimated between the phenophases and data on
rainfall and temperature for the study period and for each one of the six preceding months, and also
between the phenophases and the average monthly rainfall and temperature for a 30 years period. The
relationship between the vegetative phenological phases and climatic variables was similar in both
areas, suggesting that the sampled species are affected by the local climate in a similar way. Leaf fall
and flushing were simultaneous in both areas. The phenological pattern of the reproductive
phenophases differed in the study sites. The main flowering peak occurred one month earlier at the
edge site, and at the forest interior this phenological phase showed a secondary peak not detected at the
edge. Flowering was positively correlated with rainfall at the forest interior and negatively correlated
with this climatic variable at the edge. At the edge, flowering response to the increase in temperature
was almost immediate, and this phase showed a decrease of activity as soon as the temperature
attained higher values. In the forest interior, flowering response to the increase in the temperature had
a time-lag of 3–4 months. This divergence may be due to differences in microclimate between the
areas. Vegetation at the forest edge is typically composed of arboreal individuals of lower stature, has
a less dense canopy and a greater density of shrubs and herbs if compared with the forest interior. In
consequence, this site was more exposed to sunlight and to temperature oscilations than the forest
interior site. Correlation analysis showed that the phenological phases were more strongly associated
with temperature than with the rainfall, and that the edge had more significant correlations than the
forest interior. The Rayleigh test revealed that, of all phenological phases considered, only leaf fall was
truly seasonal, even though the other phenophases showed pronounced peaks of activity throughout the
sampling period
Key words: forest edge, tree species, correlation analyses, Rayleigh test, sazonality.
32
1. I
NTRODUÇÃO
Vários autores têm ressaltado a necessidade de estudos que esclareçam os mecanismos
reguladores dos ritmos periódicos de crescimento e reprodução das plantas em florestas tropicais
(Janzen 1967, Morellato et al. 1989, Newstron et al. 1994). Além das características genéticas
(endógenas) que determinam a periodicidade dos ciclos biológicos das plantas (Walter 1986), sabe-se
que fatores climáticos e fatores bióticos também podem interferir na sazonalidade dos eventos
fenológicos (Morellato et al. 1989, Costa et al. 1997). Porém, ainda não está claro como cada um
destes fatores contribui para as flutuações observadas nos padrões de floração, frutificação e mudança
foliar da vegetação, sobretudo nos trópicos, onde o clima tende a ser mais estável do que nas regiões
temperadas.
Além dos fatores climáticos ambientais, também variações no micro-hábitat podem influenciar
os padrões fenológicos das plantas. Ao comparar espécies arbóreas em três tipos de floresta atlântica,
Bencke & Morellato (2002a) encontraram heterogeneidade de padrões individuais entre populações
próximas, possivelmente em razão de diferenças na altura do dossel e devido à movimentação e
exposição do lençol freático.
Estudos fenológicos desenvolvidos em áreas subtropicais no sul do Brasil são raros (Mikich &
Silva 2001, Marques et al. 2004). A maioria das informações fenológicas disponíveis estão dispersas
em pesquisas sobre caracterização de hábitat de animais frugívoros (Cunha 1994, Bencke 1998, Corrêa
2005) ou em estudos de polinização, predação, e dispersão.
O Parque Estadual de Itapuã é uma das poucas áreas da Região Metropolitana de Porto Alegre
onde estão representadas e preservadas as diversas fitofisionomias que ocorriam na orla do lago
Guaíba e nos morros graníticos do município, as quais são hoje raras devido à expansão urbana (Rio
Grande do Sul, 1997). A proximidade em relação à área urbana de Porto Alegre e a grande procura
como área de lazer conferem ao PEI uma fragilidade em termos de proteção dos seus recursos naturais
(Irgang & Oliveira 2004), ressaltando a importância de se definirem ações adequadas de conservação e
manejo que garantam a manutenção destes recursos para as gerações futuras.
O presente estudo compara o comportamento fenológico da vegetação arbórea de duas áreas
(no interior e na borda) de uma floresta semidecídua do Parque Estadual de Itapuã, no sul do Brasil, e
verifica a existência ou não de sazonalidade nas áreas amostradas.
33
2. M
ATERIAL E
M
ÉTODOS
2.1. Á
REA DE ESTUDO
– O Parque Estadual de Itapuã (PEI) está localizado no município de Viamão,
Rio Grande do Sul, entre as coordenadas 30
o
20' e 30
o
27'S e 50
o
51' e 51
o
05' W, abrangendo parte das
bacias hidrográficas do Lago Guaíba e da Laguna dos Patos (Fig.1.). O PEI foi criado em 14 de julho
de 1973, mas permaneceu em estado de abandono até 1985. Nesse período, esteve sujeito ao
crescimento de loteamentos clandestinos de veraneio, à exploração de pedreiras para extração de
granito-rosa e à visitação desordenada. Todos estes impactos foram responsáveis por sérias alterações
ambientais, cujas conseqüências podem ser observadas até hoje. Atualmente, as áreas situadas no
interior da PEI encontram-se em processo de recuperação, principalmente após a retirada do gado e a
remoção de espécies arbóreas exóticas (Irgang & Oliveira 2004). Em 1985 foi criada a CLEPEI
(Comissão de Luta pela Efetivação do Parque Estadual de Itapuã), cujos esforços conseguiram cessar
as atividades exploratórias e motivar pesquisadores de várias instituições a desenvolver estudos no
parque.
Na área de 5.566,5 ha que compõe o PEI ocorrem duas formações geológica e estruturalmente
muito distintas: os morros graníticos, originados há mais de 500 milhões de anos, e a planície
sedimentar, ainda não consolidada, formada durante o Quaternário. A vegetação da região de Itapuã
apresenta-se muito diversificada, principalmente devido às variações ambientais determinadas pela
proximidade dos morros graníticos com a planície sedimentar em uma área relativamente restrita,
classificada como Área de Tensão Ecológica (IBGE 1986). São morros, praias, restingas, dunas, lagoas
e banhados onde a vegetação adapta-se a estas variáveis, diversificando-se conforme os diferentes
tipos fisionômico-florísticos (Irgang & Oliveira 2004).
34
Fonte: Laboratório de Geoprocessaamento da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul
Figura 1. Localização do Parque Estadual de Itapuã no Rio Grande do Sul e no Brasil
35
2.2. C
LIMA
– O clima da região é classificado como Cfa, segundo o sistema de Köppen (1948),
podendo ser descrito como subtropical úmido sem estação seca, com temperaturas médias anuais
em torno de 19,5
o
C. A precipitação anual varia entre 1.100 e 1.300 mm e as chuvas são bem
distribuídas ao longo do ano. Os verões são quentes, com temperatura média do mês mais quente
superior aos 22
o
C (Rio Grande do Sul, 1997). Os dados climáticos aqui utilizados foram fornecidos
pelo 8
o
Distrito de Meteorologia e coletados na estação climatológica de Porto Alegre, a
aproximadamente 60 km da área de estudo.
Os dados climáticos médios de 30 anos (1961 a 1990; Fig.2) mostram a existência de uma
tênue sazonalidade. O período de junho a outubro, equivalente ao inverno e início da primavera,
caracteriza-se por chuvas mais constantes e intensas, com pluviosidade média mensal de 130 mm. O
período de novembro a maio corresponde a uma estação menos úmida, cuja precipitação média mensal
é de 100 mm.
Figura 2. Diagrama climático de Porto Alegre, RS (período 1961–1990), construído segundo
Walter (1986).
O clima durante o período de estudo divergiu consideravelmente das médias históricas de
30 anos (Fig. 3). Precipitações mais intensas e constantes, cerca de 157,8 mm mensais, ocorreram
ao longo de 2002 e nos primeiros meses de 2003. Neste último ano, entretanto, também ocorreram
os menores índices pluviométricos: 46 mm no mês de maio, 57,8 mm em agosto e 56,2 mm em
setembro. A temperatura média para o período de observação (outubro de 2002 a março de 2004)
foi de 20,8
o
C e a pluviosidade média de 115 mm mensais.
mm
o
C
Porto Alegre (46,97 m)
[
30
]
1347,4 mm
MESES
36
Figura 3. Diagrama climático da região de Porto Alegre, RS, para o período de observação (incluindo
observações preliminares a partir de janeiro de 2002), construído segundo Walter (1986). Dados
fornecidos pelo 8
o
Distrito de Meteorologia e coletados na estação climatológica principal de Porto
Alegre.
2.3. Á
REAS AMOSTRADAS
- O local estudado foi o Morro do Campista (30
o
23'S e 51
o
02'W), também
conhecido como Ponta de Itapuã, o qual constitui um complexo orogênico granítico que marca a divisa
entre a Laguna dos Patos e o Lago Guaíba (Fig. 4). O topo do morro, cujo cume principal atinge 182 m
de altitude, apresenta afloramentos rochosos, enquanto as encostas são cobertas por matas (Rio Grande
do Sul, 1997). O presente estudo foi realizado em duas formações fisionômica e ecologicamente
distintas, sendo uma área de interior de floresta e a outra de borda de floresta – localizadas nas porções
baixas da encosta sul do morro.
A área de interior de floresta está localizada na base do Morro do Campista, sobre um terreno
bastante pedregoso e íngreme, cuja inclinação pode chegar a 45
o
em alguns pontos. Estas condições de
relevo, a proximidade da laguna dos Patos e a orientação sul garantem uma maior umidade relativa do
ar, sobretudo durante os meses de inverno, quando mesmo em dias ensolarados o interior da mata é
tomado por luz difusa a maior parte do tempo e os raios de sol chegam até o solo apenas entre as 11:00
Porto Alegre (46,97 m)
[
27
]
mm
o
C
124 mm
MESES
37
e 15:00 horas. A altura do dossel varia de 10 a 20 m, podendo ser observados dois a três estratos
arbóreos. Este tipo de comunidade florestal é descrita por Brack et al. (1998) como mata mesófila ou
meso-higrófila, termo empregado também por Buss (2001) para esta mesma área. Segundo IBGE
(1986), este tipo de floresta é classificado como Floresta Estacional Semidecidual. Os elementos
florestais encontrados são generalistas quanto ao hábitat e têm ampla distribuição no Rio Grande do
Sul. Algumas das espécies mais comuns no sub-bosque da floresta são Gymnanthes concolor Spreng.,
Trichilia elegans A. Juss. e Sebastiania commersoniana (Baill.) Smith et Downs. Já as espécies
Guapira opposita (Vell.) Reitz., Trichilia claussenii C. DC., Allophyllus edulis (St.Hil.) Radlk,
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassm. e Patagonula americana L. destacam-se no dossel.
Fonte: Laboratório de Geoprocessamento da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul.
Figura 4. Localização da área de estudo (encost sul do Morro do Campista) no Parque Estadual
de Itapuã, Viamão, RS.
A borda da floresta analisada no presente estudo está localizada sobre um terreno plano e inclui
as fisionomias vassoural (dominância de vassoura-vermelha Dodonaea viscosa (L.) Jacq), maricazal,
borda propriamente dita e mesclas destas fisionomias com ambientes próximos. As espécies mais
comuns nessa área, além de D. viscosa, são Mimosa bimucronata (DC.) O. Ktze., Lithraea
brasilliensis March., Myrsine umbellata Mart., Erythroxylum argentinum O. Sch. e Butia capitata
(Mart.) Becc.
38
2.4. M
ÉTODOS DE AMOSTRAGEM
– No interior de floresta foram demarcadas 20 parcelas contíguas de
10 x 10 m (0,2 ha). Na borda foi demarcada uma faixa de 250 x 8m (0,2 ha), ao longo de uma trilha
pré-existente que margeia parte da base do Morro do Campista. Os indivíduos nestas unidades
amostrais foram marcados e numerados com fita adesiva plástica e incluídos na amostragem de acordo
com os seguintes critérios: 1) DAP>
5cm (medida para incluir as arvoretas de subosque) e 2)
visibilidade da copa suficiente para observar as fenofases. Através deste procedimento, foram
selecionados 186 indivíduos de 31 espécies e 19 famílias no interior da floresta, e 116 indivíduos
pertencentes a 23 espécies e 14 famílias na borda. As espécies foram classificadas taxonomicamente
segundo APG (2003) e agrupadas pelo padrão de floração, modo de dispersão, padrão de queda foliar e
brotamento e estrato ocupado. As espécies observadas, respectivas famílias com nomes dos autores,
número de indivíduos por espécie, informações fenológicas e ecológicas constam na Tabela 1.
2.5. O
BSERVAÇÕES FENOLÓGICAS
– As observações foram realizadas mensalmente (Frankie et al.
1974, Fournier & Charpantier 1975) no período de outubro de 2002 a março de 2004, registrando-se
dados de floração (botões florais e flores em antese), frutificação (frutos em desenvolvimento e frutos
maduros prontos para dispersão), brotamento (surgimento de folhas novas) e queda foliar, com auxílio
de binóculo. O período de atividade das fenofases foi determinado pela presença ou ausência da
fenofase. A intensidade dos eventos fenológicos foi estimada individualmente, através de uma escala
semi-quantitativa com valores variando entre 0 e 4, onde: 0 = ausência da fenofase; 1 = magnitude da
fenofase entre 1% e 25%; 2 = magnitude da fenofase entre 26% e 50%; 3 = magnitude da fenofase
entre 51% e 75%; 4 = magnitude da fenofase entre 76% e 100% (Fournier 1974). Os padrões de
floração nos quais as espécies foram agrupadas seguem a terminologia usada por Morellato (1991) e
Newstron et al. (1994), com algumas modificações. Estes padrões foram: floração contínua – os
indivíduos florescem de forma constante durante o ano todo; floração subanual – caracteriza-se pela
ocorrência de dois (ou mais) eventos de floração durante o ano, separados por períodos de duração
variável; floração anual – períodos de floração ocorrem anualmente na mesma época do ano; e floração
supra-anual - quando o intervalo entre duas florações é superior a um ano. Estes mesmos critérios
foram usados para os padrões de frutificação. O modo de dispersão foi definido por consulta à
bibliografia, quando necessário, e as espécies foram agrupadas em três síndromes de dispersão,
conforme van der Pijl (1982) e Morellato e Leitão-Filho (1992): anemocoria (dispersão pelo vento),
zoocoria (dispersão por animais) e outros (dispersão explosiva e dispersão passiva). Quanto aos
padrões de brotamento e queda foliar, as espécies foram classificadas em três categorias: decídua –
espécie com queda e produção de folhas concentradas em uma determinada época, ficando por um
período de tempo quase ou totalmente sem folhas; semidecídua – espécie com um período de maior
39
intensidade de queda de folhas, não muito concentrado, nunca ficando totalmente sem folhas e
apresentando padrões variados de produção foliar; e perenifólia – espécie que produz continuamente,
ou de forma intermitente, uma pequena quantidade de folhas novas e não apresenta queda de folhas
concentrada numa determinada época do ano, sendo esta, em geral, imperceptível ou pouco notória.
2.6. A
NÁLISE DE DADOS
– Para análise da fenologia das espécies amostradas utilizou-se o índice de
atividade das espécies e o número de indivíduos manifestando cada uma das fenofases, mais indicado
para estudos em escala de comunidade (Bencke & Morellato 2002b). A intensidade das fenofases foi
estimada através do porcentual de atividade de Fournier. Estes métodos são descritos a seguir.
Índice de atividade (ou porcentagem de indivíduos) –Método de análise simples, que leva em conta
apenas a presença ou a ausência da fenofase. No nível individual, este método de análise tem caráter
qualitativo. No nível populacional, entretanto, assume caráter quantitativo, indicando a porcentagem
de indivíduos da população que estão manifestando determinado evento fenológico. Este método
também foi utilizado para estimar a sincronia entre os indivíduos de uma população, considerando-se
que quanto maior o número de unidades manifestando a fenofase ao mesmo tempo, maior é a sincronia
desta população.
Porcentual de intensidade de Fournier – Neste método, os valores obtidos em campo através de uma
escala intervalar semi-quantitativa de cinco categorias (0 a 4) permitem calcular a porcentagem de
intensidade da fenofase. Em cada mês, faz-se a soma dos valores de intensidade obtidos para todos os
indivíduos de cada espécie e divide-se pelo valor máximo possível (número de indivíduos multiplicado
por quatro). O valor obtido, que corresponde a uma proporção, é então multiplicado por 100, para
transformá-lo em um valor porcentual. Este método foi proposto por Fournier (1974).
Análises de correlação – O coeficiente de correlação de Spearman (
r
s) foi calculado para avaliar a
existência de correlação entre o número de espécies em cada fenofase por mês e as variáveis climáticas
pluviosidade e temperatura no mesmo período e em cada um dos seis meses precedentes às
observações. A variável comprimento do dia (fotoperíodo) não foi considerada nas análises por estar
fortemente correlacionada à temperatura (Neter et al. 1985) e porque não foi possível obter os dados
correspondentes ao período de amostragem.
Análise estatística circular – O teste de Rayleigh foi utilizado para verificar a existência de
sazonalidade nas fenofases em ambas as áreas amostradas. Para cada espécie em cada área, foram
calculadas quatro variáveis fenológicas reprodutivas e duas vegetativas, conforme Morellato et al.
(2000): (a) data de início de floração, (b) data de pico de floração, (c) data de início de frutificação, (d)
data de pico de frutificação, (e) data de pico de brotamento foliar e (f) data de pico de queda foliar. As
variáveis reprodutivas foram calculadas com base no número de indivíduos ativos (≥ 1) por mês para
40
cada espécie e no índice de intensidade de Fournier (1974). Para calcular os parâmetros da estatística
circular, os meses foram convertidos em ângulos, de 0
o
= janeiro (n
o
1) até 330
o
= dezembro (n
o
12),
em intervalos de 30
o
(Morellato et al. 2000). A variável numérica corresponde ao número de espécies
manifestando um determinado evento fenológico em cada mês. Quando o pico de fenofase ocorreu em
dois meses consecutivos, utilizou-se a média, ou seja, dividiu-se o valor correspondente à espécie entre
os dois meses. Quando o pico ou a data de início foram diferentes nos dois anos de amostragem,
utilizou-se novamente a média. Espécies que portaram flores ou frutos por períodos mais longos do
que oito meses foram excluídas da análise estatística circular por serem consideradas de
floração/frutificação contínua. A freqüência de ocorrência de espécies em cada variável fenológica,
dentro de cada ângulo, foi calculada e os parâmetros estimados para cada área são listados a seguir (ver
Zar 1996 para detalhes das descrições e fórmulas): ângulo médio (a), dispersão angular e vetor (r),
uma medida de concentração em torno do ângulo médio. O ângulo médio a ou data média é a época do
ano ao redor da qual as datas de uma dada fenofase ocorreram para a maioria das espécies. O teste
Rayleigh (z) determina a significância deste ângulo médio. As hipóteses testadas foram: H
0
= as datas
estão distribuídas uniformemente (ou aleatoriamente) ao longo do ano; não há uma direção média, ou
seja, não há sazonalidade; H
A
= as datas não estão uniformemente distribuídas ao redor do ano, há um
ângulo médio ou direção média significativa e, conseqüentemente, há sazonalidade. O vetor r não
apresenta unidade e pode variar de 0 (quando a atividade fenológica está distribuída uniformemente ao
redor do ano) a 1 (quando a atividade fenológica está concentrada em torno de uma única data ou
época no ano). Se H
A
for aceita, a intensidade da concentração em torno de um ângulo médio,
representada por r, pode ser considerada uma medida do "grau" ou intensidade de sazonalidade.
41
3. R
ESULTADOS E DISCUSSÃO
As 54 espécies de árvores e arvoretas analisadas no presente estudo, com as respectivas
características fenológicas e período de ocorrência das fenofases, são listadas nas Tabelas 1 e 2. Os
coeficientes de correlação de Spearman e os valores de p, relacionando as fenofases e as variáveis
climáticas pluviosidade total mensal e temperatura média mensal, tanto do período de estudo como dos
seis meses precedentes às observações, estão nas Tabelas 3 e 4.
Tabela 1. Dados fenológicos de árvores e arvoretas observadas na área de interior de floresta, Parque
Estadual da Itapuã, com respectivas famílias, número de indivíduos observados, período de floração,
padrão de floração, período de frutificação, modo de dispersão, período de queda foliar, padrão de
queda foliar, período de brotamento, fluxo de brotamento e estrato ocupado. (1 a 12 = meses do ano
em que ocorreu a fenofase; NQ = sem queda foliar marcante; TP = queda foliar durante todo o período
de observação; NF = sem fluxo marcante de produção de folhas novas; FI = fluxo intermitente de
folhas novas; ---- = fenofase não observada; * = informação obtida da bibliografia.)
FAMÍLIA
Espécie
N
Período de
floração
Padrão de
floração
Período de
frutificação
Modo de
dispersão
Período de
queda foliar
Padrão de
queda foliar
Período de
brotamento
Fluxo de
brotamento
Estrato
ocupado
ANACARDIACEAE
Lithraea brasiliensis
Marchand
.
1
----
anual*
----
autocoria*
----
perenifólia*
10
NF
dossel
ARECACEAE
Syagrus romanzoffiana
(Cham.)
Glassman.
7
1-2,8
subanual
11-3
zoocoria
NQ
perenifólia
FI dossel
BIGNONIACEAE
Tabebuia
pulcherrima
Sandwith 2
----
anual*
----
anemocoria*
3-6
decídua
11-12 dossel
BORAGINACEAE
Patagonula americana
L. 12
10
anual
11-12
anemocoria
1-5
semidecídua
10-12, 3, 9-10 dossel
CLUSIACEAE
Garcinia gardneriana
(Planch &
Triana) Zappi
1
----
anual *
----
zoocoria *
NQ
perenifólia
10, 2
NF
subosque
EBENACEAE
Diospyros inconstans
Jacq. 1
----
anual *
----
zoocoria
NQ
perenifólia
10-12 subosque
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum argentinum
O.E.
Schulz
2
----
anual *
----
zoocoria
NQ
perenifólia
10-12 dossel
EUPHORBIACEAE
Gymnanthes concolor
(Spreng.)
Müll.Arg.
21
9-10
anual
11
zoocoria
NQ
perenifólia
9-10 subosque
Pachistroma longifolium
(Nees)
Johnst.
2
10-11
anual
----
zoocoria
11
perenifólia
11-12, 10 emergente
Sapium glandulatum
(Vell.) Pax 1
11
anual
2-3
zoocoria
6-9
decídua
10-11 emergente
Sebastiania commersoniana
(Baill.)
L.B. Smith & Downs
20
10
anual*
4-7
autocoria
NQ
semidecídua
10-3 dossel
LAURACEAE
Ocotea catharinensis
Mez
1
----
anual *
----
zoocoria*
2-5
perenifólia
9-10 dossel
42
Tab. 1 Cont.
MALVACEAE
Luehea divaricata
Mart. 2
2-3,11
anual
9
anemocoria
5-9
decídua
10-12, 9-11 dossel
MELIACEAE
Trichilia claussenii
C. DC. 31
10-12
anual
2-3
zoocoria
TP
perenifólia
10-11, 9-11 dossel
Trichilia elegans
A. Juss. 23
11-12
anual
6-7,12-3
zoocoria
1-3,12
perenifólia
10-12, 9-11
FI
subosque
MYRSINACEAE
Myrsine umbellata
Mart. 1
5
anual*
----
zoocoria
NQ
perenifólia
10, 9
NF
dossel
MYRTACEAE
Eugenia rostrifolia
D.Legrand. 15
3
anual*
----
zoocoria
NQ
perenifólia
10-11,3-4,9-11
FI
dossel
Myrcianthes pungens
(O.Berg)
D.Legrand.
4
----
anual*
11
zoocoria
10-2
perenifólia
10-12, 9-10
FI
dossel
Myrciaria cuspidata
Berg 6
----
anual*
----
zoocoria
NQ
perenifólia
10-3, 9
FI
dossel
NYCTAGINACEAE
Guapira opposita
(Vell.) Reitz 6
7-10
anual
10-12
zoocoria
TP
perenifólia
10,2-6,8-9
FI
dossel
RUBIACEAE
Chomelia obtusa
Cham.& Schltdl. 1
----
?
----
zoocoria*
6-9
decídua
10-11,2,9-10 subosque
Faramea montevidensis
(Cham.&
Schltdl.) DC.
1
12-1
anual
5-12
zoocoria
12, 3
perenifólia
6-12
NF
subosque
SALICACEAE
Banara parviflora
(A.Gray) Benth. 1
----
?
----
?
7-9
semidecídua
10-11, 2
NF
dossel
Casearia sylvestris Sw.
3
10
anual
dez
zoocoria
NQ
perenifólia
NF dossel
SAPINDACEAE
Allophylus edulis
(A.St.-Hil.,
Cambess & A.Juss.) Radlk
7
7-8
anual
11,10
zoocoria
6
perenifólia
10-12,6-9 dossel
Cupania vernalis
Cambess. 4
----
anual*
11-12
zoocoria
TP
perenifólia
3-11
FI
dossel
SAPOTACEAE
Chrysophyllum gonocarpum
(Mart.
& Eichler) Engl.
1
----
?
----
zoocoria*
NQ
perenifólia
NF dossel
Chrysophyllum marginatum
(Hook.
& Arn) Radlk.
1
2-3
anual
11
zoocoria
NQ
perenifólia
10-12,9 dossel
URTICACEAE
Coussapoa microcarpa
(Schott)
Rizzini
5
----
?
1
zoocoria
12,1
perenifólia
10-12 dossel
INDETERMINADAS
indet 2 1
1-2
anual
----
?
NQ
perenifólia
9
NF
dossel
indet 6 1
----
?
3
?
6
perenifólia
NF dossel
43
Tabela 2. Dados fenológicos de árvores e arvoretas observadas na área de borda de floresta, Parque
Estadual de Itapuã com respectivas famílias, número de indivíduos observados, período de floração,
padrão de floração, período de frutificação, modo de dispersão, período de queda foliar, padrão de
queda foliar, período de brotamento, fluxo de brotamento e estrato ocupado. (1 a 12 = meses do ano
em que ocorreu a fenofase; NQ = sem queda foliar marcante; TP = queda foliar durante todo o período
de observação; NF = sem fluxo marcante de produção de folhas novas; FI = fluxo intermitente de
folhas novas; ---- = fenofase não observada; * = informação obtida da bibliografia.)
FAMÍLIA
Espécie
N
Período de
floração
Padrão de
floração
Período de
frutificação
Modo de
dispersão
Período de
queda foliar
Padrão de
queda foliar
Período de
brotamento
Fluxo de
brotamento
Estrato
ocupado
ANACARDIACEAE
Lithraea brasiliensis
Marchand
7
9-11
anual
12-3
autocoria
NQ
perenifólia
9-11
FI
dossel
Schinus terebinthifolius
Raddi. 3
6-9
anual
1-4
zoocoria
NQ
perenifólia
10-2,8-10
FI
dossel
ARECACEAE
Butia capitata
(Mart.) Becc. 11
11-12
anual
1-2
zoocoria
NQ
perenifólia
FI dossel
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum argentinum
O.E.S.
Schulz
14
10
anual
5
zoocoria
NQ
perenifólia
10,2-3,11
FI
subosque
FABACEAE
Calliandra tweediei
Benth.
3
9-12
anual
12-2
autocoria
NQ
perenifólia
10-11,5-10
FI
subosque
Mimosa bimucronata
(DC.) Kuntze.
17
2
anual
5-8
anemocoria
5-9
decídua
10-12, 8-10
FI
dossel
LAURACEAE
Ocotea puberula
(Rich.) Ness. 1
----
----
zoocoria
NQ
perenifólia
10,2,9
FI
dossel
MALVACEAE
Luehea divaricata
Mart. 1
----
anual*
----
anemocoria
5-9
decídua
10,9-10 dossel
MYRSINACEAE
Myrsine umbellata
Mart. 18
4-5
anual
11-2,7-11
zoocoria
NQ
perenifólia
FI dossel
MYRTACEAE
Eugenia hyemalis
Cambess
.
5
4
anual
11,9
zoocoria
NQ
perenifólia
10,9
FI
subosque
Myrciaria cuspidata
O.Berg 2
----
anual*
----
zoocoria*
NQ
perenifólia
10-3
FI
dossel
NYCTAGINACEAE
Guapira opposita
(Vell.) Reitz 2
7-10
anual
11,10
zoocoria
NQ
perenifólia
12-3
FI
dossel
QUILLAJACEAE
Quillaja brasiliensis
(St. -Hil.& Tul.)
Mart.
1
1
anual
----
autocoria
NQ
perenifólia
NF dossel
RUBIACEAE
Randia armata
(Sw.)DC. 3
----
?
----
?
10-11
perenifólia
NF subosque
44
Tab. 2 Cont.
RUTACEAE
Zantoxylum rhoifolium
Lam. 2
2
anual
----
zoocoria
8
semidecídua
8-9 dossel
SALICACEAE
Banara parviflora
(A.Gray) Benth. 1
----
?
1
?
6
semidecídua
10-11,7-11
FI
dossel
Casearia decandra
Jacq. 3
1-2
anual
12
zoocoria
5-9
decídua
10-1,7-10
FI
dossel
Casearia silvestris
Sw. 6
9
anual
11
zoocoria
11-12
perenifólia
10-3,8-10
FI
dossel
SAPINDACEAE
Cupania vernalis
Cambess. 2
----
anual
11-12
zoocoria
NQ
perenifólia
FI dossel
Dodonaea viscosa
Jacq
.
11
7-9
anual
10-1
anemocoria
11-3
semidecídua
6 dossel
INDETERMINADAS
Indet 3 1
12
anual
-----
?
NQ
perenifólia
NF dossel
Indet 4 1
11
anual
-----
?
10-11, 7-10
decídua
11-12,9 dossel
Indet 5 1
11
anual
1
?
NQ
perenifólia
NF dossel
3.1 - Q
UEDA FOLIAR
- A proporção de espécies decíduas (13%) e semidecíduas (17%; Tab.5)
representa cerca de 21% e 31% dos indivíduos amostrados no interior e na borda da floresta,
respectivamente. Em ambas as áreas a perda de folhas foi constante e com atividade decrescente,
sempre com menos de 50% dos indivíduos manifestando a fenofase (Fig.5 e Fig. 6). Nas duas áreas a
queda foliar não apresentou correlação significativa com a temperatura. Com a pluviosidade,
entretanto, a queda foliar mostrou correlação positiva marginalmente significativa (
r
s
= 0.44 e p =
0.07) no interior da floresta, e significativa (
r
s
= 0.46 e p = 0.05) na borda, ambas relativas ao quinto
mês precedente às observações (Tab. 3 e Tab. 4). Vários estudos têm relacionado a queda foliar à
estação mais seca, sobretudo em ambientes sob forte sazonalidade climática e com estação seca bem
definida (Janzen 1967, Daubenmire 1972, Frankie et al. 1974, Monasterio & Sarmiento 1976, Bullock
& Solis-Magallanes 1990, Morellato & Leitão-Filho 1990). Segundo Jackson (1978), para plantas
perenifólias em ambientes pouco sazonais sem estação seca severa, a queda foliar e o brotamento
contínuos seriam estratégias vantajosas, pois permitiriam que a folha velha fosse mantida na árvore até
ser realizada a translocação de nutrientes.
3.2 - B
ROTAMENTO
- Nas duas áreas amostradas, uma alta proporção de espécies produziram folhas
novas nos picos de atividade da fenofase (Fig.5 e Fig.6). A área de interior de floresta teve dois picos
45
principais de atividade e um período intermediário de atividade. Este pico intermediário de brotamento
durante a estação menos úmida provavelmente teve como fatores indutores o aumento do fotoperíodo
46
Tabela 3. Coeficientes de correlação de Spearman (r
s
) e valores de p relacionando as fenofases apresentadas pelas espécies amostradas na área de
interior de floresta e variáveis climáticas pluviosidade e temperatura média do período de observações e dos seis meses precedentes e
médias dos 30 anos.
período de
estudo
- 1 mês
a
- 2 meses - 3 meses - 4 meses - 5 meses - 6 meses
média dos 30
anos
b
Variáveis
r
s
p
r
s
p
r
s
p
r
s
p
r
s
p
r
s
p
r
s
p
r
s
p
pluviosidade x floração 0.55 0.02 0.38 0.12 -0.23 0.36 0.07 0.79 -0.15 0.55 -0.27 0.28 0.07 0.79 0.18 0.46
pluviosidade x frutificação 0.11 0.66 -0.17 0.50 -0.31 0.21 -0.14 0.57 0.07 0.77 0.06 0.81 -0.62 0.01 -0.08 0.75
pluviosidade x queda foliar -0.01 0.97 0.01 0.98 -0.06 0.81 0.21 0.40 0.31 0.21 0.44 0.07 0.42 0.08 0.04 0.88
pluviosidade x brotamento 0.23 0.36 0.07 0.80 0.14 0.57 -0.04 0.88 0.18 0.48 -0.04 0.87 0.05 0.85 0.35 0.16
temperatura x floração 0.35 0.15 -0.08 0.75 -0.29 0.24 -0.53 0.02 -0.47 0.05 -0.34 0.16 -0.25 0.33 0.30 0.22
temperatura x frutificação -0.12 0.63 -0.10 0.70 -0.36 0.14 -0.37 0.13 -0.26 0.29 -0.29 0.25 -0.04 0.86 -0.04 0.87
temperatura x queda foliar 0.13 0.60 0.16 0.52 0.37 0.13 0.40 0.10 0.36 0.14 0.34 0.17 0.06 0.82 -0.10 0.70
temperatura x brotamento -0.27 0.27 -0.41 0.09 -0.52 0.03 -0.44 0.07 -0.20 0.42 -0.04 0.87 0.33 0.18 -0.36 0.14
Tabela 4. Coeficientes de correlação de Spearman (r
s
) e valores de p relacionando as fenofases apresentadas pelas espécies amostradas na área de
borda e as variáveis climáticas pluviosidade e temperatura média do período de observações e dos seis meses precedentes, e médias dos
30 anos.
período de
estudo
- 1 mês
a
- 2 meses - 3 meses - 4 meses - 5 meses - 6 meses
média dos 30
anos
Variáveis
r
s
p
r
s
p
r
s
p
r
s
p
r
s
p
r
s
p
r
s
p
r
s
p
pluviosidade x floração 0.16 0.51 0.05 0.83 0.13 0.60 -0.51 0.03 -0.19 0.44 -0.29 0.24 -0.14 0.58 0.43 0.08
pluviosidade x frutificação 0.31 0.22 0.20 0.43 0.19 0.45 0.15 0.57 -0.08 0.76 0.06 0.81 0.21 0.40 -0.38 0.12
pluviosidade x queda foliar 0.17 0.50 0.37 0.13 -0.05 0.83 0.05 0.83 0.38 0.12 0.46
0.05
0.44 0.07 0.12 0.63
pluviosidade x brotamento 0.31 0.20 0.07 0.77 -0.07 0.77 0.01 0.95 0.09 0.72 0.02 0.94 0.32 0.19 0.43 0.07
temperatura x floração -0.59 0.01 -0.70 0.001 -0.73 0.006 -0.63 0.01 -0.43 0.08 0.06 0.83 0.55 0.02 -0.43 0.08
temperatura x frutificação 0.42 0.08 0.08 0.75 -0.19 0.46 -0.24 0.33 -0.53 0.02 -0.67 0.002 -0.37 0.13 0.47 0.05
temperatura x queda foliar -0.08 0.75 -0.18 0.47 -0.13 0.61 -0.06 0.82 -0.06 0.80 00.18 0.49 0.22 0.39 -0.27 0.28
temperatura x brotamento -0.09 0.72 -0.44 0.07 -0.52 0.03 -0.50 0.03 -0.20 0.24 -0.02 0.95 0.18 0.48 -0.19 0.45
a
- 1 mês = primeiro mês precedente ao período de estudo; - 2 meses = segundo mês precedente,... até sexto mês precedente; valores em negrito = correlações significativas
47
Frutificação
0
5
10
15
20
25
AMJJASONDJFMAMJJASONDJFM
0
50
100
150
200
250
Queda foliar
0
20
40
60
80
100
AMJ J ASOND J FMAMJ JASONDJFM
0
50
100
150
200
250
Queda foliar
0
20
40
60
80
100
AMJ J ASOND J FMAMJ J ASOND J FM
0
50
100
150
200
250
Frutificação
0
5
10
15
20
25
30
35
AMJ J ASOND J FMAMJ J ASOND J FM
0
50
100
150
200
250
Brotamento
0
20
40
60
80
100
AMJ JASOND JFMAMJ J ASONDJ FM
0
50
100
150
200
250
Brotamento
0
20
40
60
80
100
AMJ JASONDJ FMAMJ JASONDJFM
0
50
100
150
200
250
Floração
0
5
10
15
20
25
AMJ J AS OND J F MAMJ J AS OND J FM
0
50
100
150
200
250
Pluviosidade
Área I
Área II
Floração
0
5
10
15
20
25
30
35
AMJ JASONDJ FMAMJ JASONDJFM
0
50
100
150
200
250
Pluviosidade
Área I
Área II
` 2002 2003 2004
` 200 2 2003 20 04` 20 02 2003 20 04
` 2002 2003 2004
` 200 2 2003 20 04` 2002 2003 2004
` 2002 2003 2004` 200 2 2003 200 4
% de espécie
s
% de indivíduo
s
Pluviosidade (mm
)
Pluviosidade (mm
)
Figura 5. Porcentagem deespécies manifestando as
fenofases na Área I: interior de floresta (linha contínua)
e Área II: borda de floresta (linha pontilhada),no PEI,
Viamão, RS.
Figura 6. Porcentagem de indivíduos manifestando as
fenofases na Área I: interior de floresta (linha contínua)
e Área II: borda de floresta (linha pontilhada),no PEI,
Viamão, RS.
48
e a elevação da temperatura. A área de borda apresentou dois picos apenas, um na estação menos
úmida e outro na estação mais úmida. No interior da floresta esta fenofase apresentou correlação
negativa significativa (
r
s
= -0.52 e p = 0.03) com a temperatura do segundo mês precedente às
observações, coincidindo em grande parte com a borda, que mostrou correlação negativa
significativa com a temperatura no segundo mês precedente (
r
s
= -0.52 e p = 0.03) e no terceiro mês
precedente (
r
s
= -0.50 e p = 0.03).
Diversos estudos fenológicos sugerem que aumentos no fotoperíodo e na temperatura podem
induzir o brotamento em árvores tropicais (Daubenmire 1972, Frankie et al. 1974, Morellato et al.
1989). O mesmo ocorreu nas áreas amostradas no presente estudo, com o brotamento concentrando-se
no início da primavera. O brotamento possivelmente foi induzido pelo aumento da temperatura, mas
cessou quando a temperatura média atingiu certo nível que poderia ser prejudicial ao desenvolvimento
dos brotos foliares, o que provavelmente explica a correlação negativa encontrada entre esta fenofase e
a temperatura.
Tabela 5. Número de espécies arbóreas de acordo com o padrão de deciduidade nas duas áreas
de Floresta Semidecídua no PEI, Viamão, RS. Porcentagem entre parênteses.
Padrão de deciduidade
a
Parenifólia Semi-decídua Decídua
Área de interior de floresta (N = 31) 24 (77) 3 (10) 4 (13)
Área de borda de floresta (N = 23) 16 (70) 3 (13) 4 (17)
a
definições em Material e métodos
3.3 - F
LORAÇÃO
- A proporção de espécies produzindo flores foi baixa no interior da floresta (58%) e
pouco maior na borda (74%), e esta atividade foi quase constante durante as observações nas duas
áreas (Fig.5 e Fig.6). O interior da floresta apresentou claramente dois picos de atividade: um principal
(em outubro/2002 e 2003) e outro secundário (em fevereiro/2002 e janeiro/2003). A floração foi a
fenofase que apresentou mais correlações significativas com as variáveis climáticas consideradas. Na
Área I apresentou correlação significativa (rs = 0.55 e p = 0.02) com a pluviosidade no período de
estudo e com a temperatura do terceiro (rs = -0.53 e p = 0.02) e do quarto (rs = -0.47 e p = 0.05) meses
precedentes às observações. Na borda da floresta houve correlação significativa (rs = -0.51 e p = 0.03)
entre a floração e a pluviosidade do terceiro mês precedente às observações. As correlações
apresentadas entre a floração e a temperatura nesta área foram mais numerosas e altamente
significativas, no período de estudo (rs = -0.59 e p = 0.01), no primeiro mês (rs = -0.70 e p = 0.001) no
segundo mês (rs = -0.73 e p = 0.006), no terceiro mês (rs = -0.63 e p = 0.01) e no sexto mês (rs = 0.55
e p = 0.02) precedente às observações.
49
3.4 - FRUTIFICAÇÃO - A maioria das espécies observadas em ambas as áreas têm seus frutos
dispersos por animais (Tab. 6.). Como reflexo da floração, a proporção de espécies produzindo frutos
foi baixa, sendo 55% no inerior da floresta e 65% na borda (Fig.5 e Fig. 6). No interior esta fenofase
apresentou correlação altamente significativa (rs = -0.62 e p = 0.01) com a pluviosidade do sexto mês
precedente ao período de estudo. Na borda, a frutificação apresentou correlação altamente significativa
com a temperatura do quarto (rs = -0.53 e p = 0.02) e do quinto mês precedente às observações (rs = -
0.67 e p = 0.002), um resultado esperado considerando as correlações identificadas entre a floração e a
temperatura. Foi observada também correlação significativa entre a temperatura e a frutificação (rs =
0.47 e p = 0.05) quando considerados os dados médios de 30 anos. As correlações apresentadas por
esta fenofase não foram numerosas (apenas uma na Área de interior e duas na Área de borda),
sugerindo que o clima parece ser pouco limitante para as espécies estudadas. Foster (1992) sugere que
a época de frutificação das espécies é controlada pela época que apresenta condições mais favoráveis
para a germinação das sementes. Rathcke & Lacey (1985) afirmam que a queda de frutos no período
de menor atividade dos predadores e patógenos reduziria a mortalidade das sementes. Além disso,
existe uma forte relação entre o período de frutificação, o tipo de fruto (seco ou carnoso) e a síndrome
de dispersão (Frankie et al. 1974, Pijl 1982).
Tabela 6. Número de espécies arbóreas de acordo com o modo de dispersão em duas áreas de
Floresta Semidecídua no PEI, Viamão, RS. Porcentagem entre parênteses.
Modo de dispersão
Zoocoria Anemocoria Autocoria Desconhecido
Área de interior de floresta (N = 31) 23 (74) 3 (10) 2 (6) 3 (10)
Área de borda de floresta (N = 23) 12 (52) 3 (13) 3 (13) 4 (17)
3.5 - R
ELAÇÕES ENTRE AS FENOFASES - No interior da floresta houve correlação negativa entre a
frutificação e a queda foliar (rs = -0.57 e p = 0.01), enquanto a queda foliar e o brotamento mostraram-
se positivamente relacionadas (rs = 0.58 e p = 0.01). Na borda houve correlação significativa (rs = 0.58
e p = 0.01) entre a queda foliar e o brotamento, tal como no interior, mostrando sobreposição temporal
destes eventos fenológicos em ambas as áreas amostradas.
3.6 -
DIFERENÇAS FENOLÓGICAS ENTRE AS ÁREAS
- As relações entre as fenofases vegetativas e as
variáveis climáticas foram similares em ambas as áreas. Isto sugere que as espécies amostradas são
afetadas de modo semelhante pelo clima. A queda foliar e o brotamento ocorreram simultaneamente
nas duas áreas, o que adicionalmente sugere que estas fenofases estão mais fortemente influenciadas
pelo clima local do que por outros fatores. Já o comportamento fenológico das fenofases reprodutivas
diferiu nas áreas amostradas. O pico principal de floração ocorreu um mês antes na borda, e no interior
50
da floresta esta fenofase exibiu um pico secundário que não foi observado na borda. A floração
mostrou correlação positiva com a pluviosidade no inteiror da floresta e negativa na borda, mas não há
uma relação causal aparente entre estas duas variáveis. Na borda, a resposta da floração ao aumento da
temperatura foi quase imediata, reduzindo a atividade tão logo a temperatura se manteve elevada. Já no
interior da floresta, o retardo na resposta da floração ao aumento da temperatura foi maior (3–4 meses),
ou seja, a diminuição da floração aconteceu mais tarde em relação à época do ano em que a
temperatura começa a se elevar. Esta diferença pode ser atribuível às diferenças de microclima que
existem entre as áreas. A composição florística da borda é constituída tipicamente pela maioria de
indivíduos arbóreos com menor porte, com dossel menos denso e maior densidade de arbustos e
herbáceas, deixando esta área mais sujeita à insolação e às variações de temperatura do que a Área de
interior de floresta.
Alguns autores sugerem que, em ambientes pouco sazonais, os fatores ambientais devem ter
menor influência sobre as fenofases do que em ambientes claramente sazonais (Frankie et al. 1974,
Hilty 1980, Koptur et al. 1988, e Morellato e Leitão-Filho 1990). Segundo Aide (1988), nestes
ambientes a fenologia das plantas pode ser fortemente influenciada também por pressões seletivas
bióticas, como pressão de herbívoros, predadores, polinizadores e dispersores.
3.7 - T
ESTE DE SAZONALIDADE
- No interior da floresta, entre as variáveis fenológicas submetidas ao
teste, apenas a queda foliar mostrou-se significativamente sazonal (0.05 > p > 0.02). Na borda da
floresta, nenhuma das fenofases apresentou sazonalidade significativa, apesar de terem sido detectados
picos pronunciados de floração, frutificação e brotamento. A aparente existência de uma distribuição
bimodal em algumas fenofases, como a floração no interior e o brotamento na borda, pode explicar em
parte a ausência de significância na maioria dos testes de sazonalidade efetuados neste estudo. O
resultado dos testes de sazonalidade, que evidenciaram o caráter pouco sazonal da vegetação arbórea
nas áreas de estudo, é reforçado pelo fato de as fenofases reprodutivas terem se manifestado por
períodos prolongados e não muito definidos, a despeito dos picos de atividade.
51
4. R
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54
V. CONSIDERAÇÕES FINAIS
As informações obtidas no presente estudo revelaram que, na borda e no interior da floresta
semidecídua, as fenofases mantiveram atividade constante ao longo das observações, porém com
níveis de atividade e intensidade mais elevados em determinados períodos, ou seja, ocorreram picos de
atividade. O teste de sazonalidade, entretanto, mostrou ausência de significância para todas as
fenofases nas duas áreas, exceto para a queda foliar, que foi sazonal, segundo o teste de Rayleigh, na
área de interior de floresta. O período de observações (18 meses), somado a um ano de variações
climáticas atípico, pode ter levado a este resultado. Estudos fenológicos de longo prazo refletem de
forma mais eficiente os padrões fenológicos das plantas, e sempre que possível, devem ser explorados.
Na borda da floresta, a floração respondeu rapidamente (no período de estudo e nos primeiros
meses precedentes) ao aumento da temperatura, reduzindo a atividade tão logo a temperatura se
manteve elevada. No interior da floresta, entretanto, o retardo na resposta da floração ao aumento da
temperatura foi maior, ou seja, a floração reduz sua atividade mais tarde em relação à época do ano em
que a temperatura começa a se elevar. As diferenças microclimáticas entre as áreas amostradas podem
ser a explicação para isto, pois a composição das espécies que formam a borda e o interior da mata, a
altura das copas e o espassamento entre os indivíduos determinam a quantidade de luz e os efeitos da
temperatura nestas fisionomias.
A partir destas informações, portanto, conclui-se que, a área de borda é mais sensível às
variações da temperatura do que a área de interior de floresta. Conclui-se também que a pluviosidade
não parece ser um fator muito relevante no comportamento fenológico das plantas observadas, exceto
para a frutificação, que responde tardiamente à esta variável climática e também às variáveis médias
históricas (30 anos). As relações entre variáveis climáticas e as fenofases vegetativas foram
semelhanes tanto na área de borda quanto no interior da floresta, sugerindo que a queda foliar e o
brotamento estão mais fortemente influenciadas pelo clima local do que por outros fatores.
55
VI. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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