( PDF ) Estudo genético quantitativo de características de crescimento e reprodutivas em bovinos de raça Bradma no Brasil

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ESTUDO GENÉTICO QUANTITATIVO DE CARACTERÍSTICAS

DE CRESCIMENTO E REPRODUTIVAS EM BOVINOS DA

RAÇA BRAHMAN NO BRASIL

Lydio Cosac de Faria

Médico Veterinário

JABOTICABAL – SÃO PAULO - BRASIL

2006

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

CÂMPUS DE JABOTICABAL

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E

VETERINÁRIAS

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ESTUDO GENÉTICO QUANTITATIVO DE CARACTERÍSTICAS

DE CRESCIMENTO E REPRODUTIVAS EM BOVINOS DA

RAÇA BRAHMAN NO BRASIL

Lydio Cosac de Faria

ORIENTADOR: Prof. Dr. João Ademir de Oliveira

CO-ORIENTADOR: Dr. Cláudio de Ulhôa Magnabosco

Dissertação apresentada à Faculdade de

Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP,

Câmpus de Jaboticabal, como parte da exigência

para a obtenção do título de Mestre em Genética

e Melhoramento Animal.

JABOTICABAL – SÃO PAULO - BRASIL

Dezembro de 2006

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

CÂMPUS DE JABOTICABAL

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E

VETERINÁRIAS

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III

Faria, Lydio Cosac

F224e Estudo genético quantitativo de características de crescimento e

reprodutivas em bovinos da raça Brahman no Brasil / Lydio Cosac de

Faria. – – Jaboticabal, 2006

xi, 116 f. ; 28 cm

Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista,

Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2006

Orientador: João Ademir de Oliveira

Banca examinadora: Humberto Tonhati, José Benedito de Freitas

Trovo

Bibliografia

1. Bovinos de corte-Variabilidade genética. 2. Bovinos de corte-

Características de crescimento. 3. Bovinos de corte-Características

reprodutivas. I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias

e Veterinárias.

CDU 636.2

Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação – Serviço

Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.

DADOS CURRICULARES DO AUTOR

LYDIO COSAC DE FARIA – solteiro, nascido em 13 de abril de 1980, em

Ipameri, Goiás. Ingressou no curso de Medicina Veterinária da Universidade de

Uberaba, MG – UNIUBE, em fevereiro de 1998, concluindo-o em fevereiro de 2003. No

período de abril a dezembro de 2003 realizou estágio de aperfeiçoamento em Genética

e Melhoramento Animal no Departamento de Genética da Faculdade de Medicina de

Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo - FMRP/USP (Bloco – C), de março à

novembro de 2004 ocupou o cargo de Gerente de Marketing da Associação Nacional de

Criadores e Pesquisadores – ANCP, gestora dos Programas de Melhoramento

Genético das Raças Brahman, Guzerá, Nelore e Tabapuã. Em agosto de 2005

ingressou no curso de Pós-graduação “latu sensu” em Julgamento das Raças Zebuínas

pelas Faculdades Integradas de Uberaba, FAZU - MG, concluindo-o em dezembro de

2006. É jurado auxiliar de zebuínos de corte pela Associação Brasileira de Criadores de

Zebu (ABCZ). Em março de 2005 ingressou no curso de Pós-graduação em Genética e

Melhoramento Animal, na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias da

Universidade Estadual Paulista - FCAV/UNESP – Campus Jaboticabal, obtendo o título

de mestre em dezembro de 2006.

“Não existe, neste mundo todo, uma

superioridade real que possa ser separada

de uma vida correta”.

David Starr Jordan

Dedico este trabalho ao meu avô Munir

(in memorian), ao meu padrinho José Sales -

Zequinha (in memorian), a minha madrinha,

aos meus pais, tios e a minha namorada,

pelo afeto, amor, confiança e apoio que, sem

dúvida, foram de fundamental importância e

decisivos para o ingresso e,

consequentemente, para a conclusão deste

curso de mestrado.

VII

AGRADECIMENTOS

Agradeço a DEUS pela oportunidade de uma vida repleta de saúde, inteligência

e capacidades interiores para ir em busca dos meus ideais, concretizando-os sob suas

Bênçãos, para no fiel cumprimento dos meus deveres, contribuir para o bem da

evolução e progresso das necessidades recíprocas entre Homens - Animais, no Elo

perfeito de Vossa Divina Criação.

Aos meus pais SILVIO e LUIZA ARLETE, pela educação moldada em seus

exemplos de honradez, honestidade, dedicação, humildade e companheirismo, dando-

me coragem a transpor as barreiras do caminho sem perder a direção e a boa conduta.

Só posso agradecer hoje, dizendo que mais esta conquista pertence a vocês,

considerando que a semente que outrora semearam, começa a se frutificar. Colhamo-

las juntos.

À minha namorada Daniella Sanches Rapello pelo amor, carinho, atenção,

paciência, compreensão, incentivos e companheirismo nesta luta árdua e difícil que se

estendeu nestes últimos anos em prol desta batalha para a obtenção de mais um titulo.

Tenho muito que agradecê-la por ter tido fundamental importância nesta caminhada

rumo às novas conquistas, me propiciando forças nas horas mais difíceis e incentivando

a continuar seguindo rumo aos meus objetivos. Receba o meu reconhecimento, amor e

gratidão.

A TODOS os meus tios, em especial ao tio Rubens, a tia Lamis e à madrinha

Dulce: que tiveram participação fundamental e primordial no decorrer desta minha vida

estudantil. Sabemos que tudo na vida tem sua hora própria de acontecer. Se em certos

momentos precisamos receber, noutros, teremos a satisfação de retribuir.

Compreendendo bem esses momentos, agradeço a essencial participação que tiveram

na realização e conclusão de mais esta etapa de minha vida, pois assim, estou

podendo aprender a caminhar com minhas próprias pernas, mas fundamentalmente

perceber que nunca estive sozinho.

Ao meu avô MUNIR (in memorian), ao meu padrinho José Sales – Zequinha (in

memorian), a tia Norma Martins Edreira – Amarela (in memorian), pelo companheirismo,

amizade, compreensão, orações e amor, que de alguma forma vieram-me incentivar na

VIII

busca por uma profissão e um lugar ao sol. Manifesto o meu eterno carinho, com a

certeza que já noutra dimensão, ambos continuam torcendo por mim, pois já posso ver

que as cicatrizes de ontem, se transformaram na LUZ que marcam suas infinitas

presenças e iluminam o meu caminho rumo às vitórias.

Ao prof. Dr. João Ademir de Oliveira, que com sua competência profissional me

aceitou como seu orientado e aluno de mestrado, compartilhou com humildade suas

preciosas lições que manifestam-se em conhecimentos sólidos do aprendizado, cuja

confiança em mim depositada é a grande bagagem que com orgulho levo do momento

presente para o amanhã que me espera...

Aos amigos Ramon Henrique Edreira Neves, Ronan Caetano Cruvinel, João

Gonçalves Corrêa - Coréia (in memorian) que através de seus dignos trabalhos,

amizade e carinho - óleo que lubrifica as engrenagens da vida - incentivaram nosso

pensamento político, construtivo, renovando o otimismo para corrigirmos e

aperfeiçoarmos nosso conhecimento para enfrentarmos os esforços da caminhada, na

descoberta do que é real e verdadeiro até dentro de nós mesmos.

Aos Profs. Dr. Raysildo Barbosa Lobo, Dr. Cláudio de Ulhôa Magnabosco, Luiz

Antônio F. Bezerra, Dr. José Benedito Trovo, Dr. Danísio Prado Munari, Dr. Adhemar

Sanches, Dr. Humberto Tonhati e a Rita de Cássia Lôbo minha madrinha do mestrado,

por terem me permitindo maior evolução de um aprendizado que será ponto de partida

para outras conquistas, incentivo no aperfeiçoamento de novas idéias em prol de

resultados sempre positivos, minha gratidão e reconhecimento.

Ao mestre Pedro Alejandro Vozzi e a colega Daniela Grossi do Amaral, talvez

seja mais um que parte. Mas a convivência nos tornou amigos, e, tantas foram às vezes

que nosso cansaço e preocupação foram sentidos e compartilhados, nos incentivando a

prosseguir cada vez mais, levaremos saudades, deixando agradecimentos pela

dedicação e as incansáveis ajudas.

Aos colegas do departamento, companheiros de jornada e de luta, irmãos e

amigos das horas solitárias longe da família, teremos agora, como tudo indica destinos

diversos, distanciando-nos talvez... Isto faz parte da História de cada um, pois o futuro

nos espera e a felicidade é outro marco a ser conquistado, pois ela depende apenas de

nós mesmos. Sejamos confiantes e acreditemos que as verdadeiras amizades que aqui

nasceram, sejam como árvores frondosas que, mesmo que sejam transportadas para

outros lugares, continuem a emanar pólens, que o vento, ou algum beija flor permita-

nos maravilhosos REENCONTROS. Portanto amigos, até breve!

Ao Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento Animal da

Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinária “Julio de Mesquita Filho” – UNESP –

Jaboticabal, pela oportunidade de realizar este trabalho.

A Compania Comercial OMB em especial ao Fernando Manicardi e ao Manuel

Martinez Gomes pelas constantes ajudas e correções de algumas informações e dados.

Aos profissionais, professores e funcionários do Departamento de Ciências

Exatas, as instituições como ANCP, Embrapa e UNESP - Jaboticabal com as quais

trabalhamos de forma direta ou indireta, agradecer é pouco, muito pouco, porém é o

que podemos fazer neste momento. Temos a certeza de que suas imagens ficarão

fixadas em nossas lembranças. OBRIGADO!

SUMÁRIO

Resumo geral ..................................................................................................... 11

Summary............................................................................................................. 12

CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS..................................................... 13

1 – Introdução...................................................................................................... 13

2 – Objetivos gerais............................................................................................. 17

3 - Revisão da literatura....................................................................................... 18

3.1 – A raça Brahman.......................................................................................... 18

3.2 – Variabilidade genética................................................................................ 22

3.2.1 – Coeficiente de endogamia....................................................................... 22

3.3 - Características de crescimento................................................................... 25

3.3.1 - Coeficiente de herdabilidade (h²)............................................................. 28

3.3.2 – Correlações genéticas............................................................................. 31

3.4 – Características reprodutivas....................................................................... 33

4 – Referências.................................................................................................... 37

CAPÍTULO 2 - VARIABILIDADE GENÉTICA EM UMA POPULAÇÃO DE

BOVINOS DA RAÇA BRAHMAN NO BRASIL: ANÁLISE DE

PEDIGREE.......................................................................................................... 48

Resumo............................................................................................................... 48

1 – Introdução...................................................................................................... 49

2 – Objetivos........................................................................................................ 51

3 - Material e métodos......................................................................................... 52

3.1 – Colheita de dados....................................................................................... 52

3.2 - Análises Estatísticas.................................................................................... 53

4 – Resultados e discussão................................................................................. 55

4.1 - Estrutura do pedigree.................................................................................. 55

4.2 - Valores de endogamia................................................................................. 56

4.3 – Parâmetros baseados na probabilidade de origem do

gene..................................................................................................................... 58

4.4 - Contribuição genética dos principais reprodutores .................................... 59

5 – Conclusões.................................................................................................... 61

6 - Referências ................................................................................................... 62

CAPÍTULO 3 – ESTUDO GENÉTICO QUANTITATIVO DE

CARACTERISTICAS DE CRESCIMENTO NA RAÇA BRAHMAN..................... 64

Resumo............................................................................................................... 64

1 – Introdução...................................................................................................... 66

2 – Objetivos........................................................................................................ 68

3 - Material e métodos......................................................................................... 69

3.1 - Origem dos dados....................................................................................... 69

3.2 - Características estudadas........................................................................... 70

3.3 - Formação dos grupos contemporâneos...................................................... 71

3.4 - Análises estatísticas.................................................................................... 71

3.5 - Estimativas de herdabilidade, correlações genéticas e eficiência relativa

de seleção indireta versus direta......................................................................... 74

4 – Resultados e discussão................................................................................. 76

5 – Conclusões.................................................................................................... 85

6 – Referências.................................................................................................... 86

CAPÍTULO 4 - ESTUDO GENÉTICO QUANTITATIVO DAS

CARACTERISTICAS REPRODUTIVAS NA RAÇA BRAHMAN.......................... 90

Resumo............................................................................................................... 90

1 – Introdução...................................................................................................... 92

2 – Objetivos........................................................................................................ 94

3 - Material e métodos......................................................................................... 95

3.1 - Origem dos dados....................................................................................... 95

3.2 - Características reprodutivas estudadas...................................................... 96

3.3 - Formação dos grupos contemporâneos...................................................... 97

3.4 – Análises estatísticas................................................................................... 97

3.5 - Estimativas de herdabilidade, correlações genéticas e eficiência relativa

de seleção indireta versus direta......................................................................... 100

4 - Resultados e discussão.................................................................................. 102

5 – Conclusões.................................................................................................... 109

6 – Referências.................................................................................................... 110

CAPITULO 5 – IMPLICAÇÔES........................................................................... 115

ESTUDO GENÉTICO QUANTITATIVO DE CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO

E REPRODUTIVAS EM BOVINOS DA RAÇA BRAHMAN NO BRASIL

RESUMO GERAL

O presente estudo teve por objetivos principais analisar a variabilidade genética e

obter estimativas de parâmetros genéticos das características de crescimento e

reprodutivas a partir de um conjunto de dados oriundos de uma população de bovinos

da raça Brahman no Brasil. A variabilidade genética foi determinada pela probabilidade

de origem do gene e os parâmetros genéticos foram estimados pelo método da máxima

verossimilhança restrita, utilizando análises uni e bi – características. O número efetivo

de fundadores decresceu 75%, enquanto o número de ancestrais e genomas

remanescentes tiveram um crescimento de 23%, no período de 1998 a 2005. As

estimativas das herdabilidades diretas para o peso ao nascer (PN) variaram de 0,28 a

0,41, para os pesos ajustados aos 120 dias (P120), 210 dias (P210), 365 dias (P365),

455 dias (P455) e 550 dias (P550), de 0,36 a 0,52, 0,36 a 0,46, 0,40 a 0,41, 0,33 a 0,35

e 0,28 a 0,36, respectivamente. As correlações genéticas entre PN e os demais pesos

variaram de 0,51 a 0,79, entre P120 e os pesos subseqüentes de 0,78 a 0,93, entre

P210 e os pesos subseqüentes, de 0,98 a 0,99, entre P365 com P445 e P550, foram

0,99 e 0,98, respectivamente, e entre P455 e P550, 0,98. As estimativas de

herdabilidades diretas para as características reprodutivas variaram de 0,25 a 0,35 para

período de gestação (PG), de 0,09 a 0,12 para o intervalo entre partos (IEP), para os

perímetros escrotais ajustados aos 365 dias (PE365) e 455 (PE455) dias, de 0,36 a

0,37 e de 0,26 a 0,27. As correlações genéticas entre PN e PG, PG e PE365, PG e

PE455, PE365 e IEP, PE455 e IEP, PE365 e PE455, foram, respectivamente 0,27,

0,02, -0,03, -0,01, -0,12 e 0,99.

Palavras-chave: Bovinos, características reprodutivas, correlação genética,

herdabilidade, pesos, variabilidade genética

QUANTITATIVE GENETIC STUDY OF BOTH GROWTH AND REPRODUCTIVE

TRAITS IN A BRAZILIAN BRAHMAN CATTLE POPULATION

SUMMARY

The present study was conducted with two major objectives: the determinative of

the genetic variability and the estimation of genetic parameters for growth and

reproductive traits, in a brazilian Brahman cattle population. The data were provided by

Brahman Breeding Program. The genetic variability was determined by parameters

based on the gene’s origin probability and genetic parameters were estimated by the

restricted maximum likelihood method by single and two, trait analyses. The effective

number of founders decreased 75% while the ancestral numbers and the remaining

genomes increased 23% in a period of 1998 the 2005. The estimates of the heritability

for birth weight (BW) varied from 0.28 to 0.41, for adjusted weight at 120 days (P120)

from 0.36 to 0.52, 210 days (P210) from 0.36 to 0.46, 365 days (P365) from 0.40 to

0.41, 455 days (P455) from 0.33 to 0.35, and 550 days (P550) from 0.28 to 0.36. The

genetic correlations among BW and the other weights varied from 0.51 to 0.79. The

correlations of P210 with the other growth traits varied from 0.98 to 0.99. Similarly,

considering the, remaining growth traits the estimated genetic correlations were close to

one. The direct heritability estimates for the reproductive traits varied from 0.25 to 0.35

for gestation period (GP), from 0.09 to 0.12 to age for first calving (AFC), from 0.36 to

0.37 for scrotal circumference 365 days (SC365) and from 0.26 to 0.27 to scrotal

circumference at 455 days (SC455) of age. The genetic correlations among BW and GP,

GP and SC365, GP and SC455, SC365 and AFC, SC455 and AFC, SC365 and SC455,

were, respectively, 0.27, 0.02, -0.03, -0.01, -0,12 and 0.99.

Key-words: Bovine, reproductive traits, genetic correlation, genetic variability,

heritability, weights

CAPITULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS

1 - INTRODUÇÃO

A pecuária bovina de corte no Brasil é uma atividade econômica de fundamental

importância para o agronegócio. O Produto Interno Bruto (PIB) referente à pecuária de

corte é de, aproximadamente, US$ 38,47 bilhões de dólares, com envolvimento de 7,0

milhões de pessoas considerando toda a cadeia produtiva. Contribuindo com um

superávit para a balança comercial em 2005 quando comparado com 2004, de US$

34,13 bilhões de dólares. Em termos mundiais, a pecuária bovina brasileira destaca-se

não somente pela grandeza de sua população de aproximadamente 168 milhões de

cabeças (ANUALPEC, 2006), mas, sobretudo, pela sua imensa potencialidade de

crescimento, a qual, com políticas corretas em curto prazo, tornará o Brasil um celeiro

de produção de proteínas de origem bovina.

Aproximadamente 12% da população bovina mundial encontra-se no Brasil, o

que, o torna detentor do segundo maior rebanho bovino mundial, perdendo apenas para

a Índia. Em termos de produção mundial de carne, o Brasil ocupa o primeiro lugar,

superando a Austrália e os EUA, com produção anual de 7,5 milhões de toneladas de

carne em 2005. A liderança mundial na exportação de carne bovina surgiu em função

de surtos de doenças da vaca louca (encefalopatia espongiforme bovina) nos EUA.

Projeções indicam que em 2006, as exportações de carne bovina renderão ao país

aproximadamente 3,2 bilhões de dólares e o título de maior exportador em faturamento

em 2005 (ANUALPEC, 2006).

O crescimento internacional de movimentos ambientalistas abre perspectiva para

avanços ainda maiores na exportação de carne, principalmente, pelo fato desta ser

produzida a pasto e sem uso de aditivos que poderiam por em risco a saúde humana.

Pela sua importância e pela qualidade potencial de crescimento do rebanho nacional,

certamente o Brasil se consolidará como o maior produtor mundial de carne bovina.

Para tanto, uma das prioridades é melhorar a precocidade dos animais que serão

utilizados como reprodutores e matrizes possibilitando a disseminação deste material

genético de forma mais rápida, além de incluir indicadores que aumentem a qualidade

de carne produzida e obter desempenhos reprodutivos mais compatíveis com a

moderna pecuária bovina.

Segundo SIMÕES e FERREIRA (2000), as quotas de importação, subsídios à

produção e barreiras tarifárias e não tarifárias limitam enormemente o comércio

internacional de carnes. O Brasil, conforme mencionou (PEREIRA, 2004), ao contrário

dos países do primeiro mundo, não pratica subsídio à atividade, ou seja, seus

produtores, comumente, têm de pagar altos tributos e conviver com uma infra-estrutura

básica deficiente (meios de transporte, telecomunicações e energia) e, mesmo assim,

ser competitivo em preço e qualidade. Concorrer com os protecionismos citados é

tarefa árdua e desleal.

A despeito de todas estas dificuldades conjunturais, a pecuária de corte brasileira

dispõe de dois componentes que, no cenário de globalização das economias, dão

competitividade à esta atividade econômica: baixo custo de produção e domínio

tecnológico da atividade (PINEDA, 2000). Este autor cita outros dados ilustrando a

pujança da atividade: 168 milhões de cabeças, 200 milhões de hectares de pastagens

distribuídas em 1,8 milhões de propriedades, que absorvem 7,0 milhões de

trabalhadores, abate de mais de 40 milhões de cabeças/ano em mais de 700 indústrias

de carne e derivados, 100 indústrias de armazenagem, 55 mil estabelecimentos no

comercio varejista de carne, 560 curtumes e 4150 indústrias de calçados. É preciso

ainda ressaltar que a população bovina mundial tende a se estabilizar, ou mesmo

diminuir, nos grandes países produtores de carne, embora esta tendência não vem

ocorrendo no Brasil.

Alguns países, como o Brasil, são privilegiados no que se refere às condições

para a produção de proteínas de origem animal. Clima, solo e recursos humanos há

muito deixaram de ser obstáculos e passaram a constituir vantagens comparativas que,

somadas à extensão territorial, possibilitam ao País produzir proteína animal a preços

competitivos, em quantidades crescentes, com qualidade desejada pelos consumidores,

principalmente, a qualidade exigida por mercados importadores como a África do Sul e

países do Oriente Médio.

Estudos indicam a necessidade de melhorar os índices do empreendimento para

atender às crescentes demandas do mercado mundial, da sociedade e do governo, por

sistemas de baixo impacto ambiental, harmoniosamente inseridos na cadeia produtiva e

capazes de promover desenvolvimento econômico e social em âmbito regional. Além

disso, podendo gerar condições de participações em dispositivos como o Tratado de

Kyoto, oportunidade com amplo espaço e que o Brasil ainda pouco explorou.

A produção animal resulta da ação conjunta das forças de origens genética e

ambiental. Altos níveis de produção só podem ser alcançados melhorando

simultaneamente a composição genética dos animais e as condições ambientais da

criação. A composição genética é a base para o estabelecimento de programas de

melhoramento e é o fator que limita a capacidade de resposta dos animais aos

processos seletivos. É indispensável procurar compatibilizar o potencial genético com

as condições ambientais da exploração animal.

O aumento da produção e produtividade dos animais domésticos é um desafio

técnico e político dos dias atuais, face à crescente demanda das proteínas de origem

animal pela população humana. Esta exigência é muito mais premente nos países

tropicais, onde a maioria da população vive em estado de miséria e subnutrição. A

produtividade animal nos países tropicais é extremamente baixa quando comparada

com a dos países de clima temperado. Os trópicos, com 65% da população bovina

mundial, produzem dez vezes menos leite e quatro vezes menos carne que os países

temperados (PEREIRA, 2004). Obviamente, as causas destas acentuadas diferenças

não são somente climáticas mas sim de várias origens, sendo que, inegavelmente, o

baixo valor genético das suas populações animais, além de deficiências das condições

ambientais, são os argumentos causais mais aceitos. Evidencia-se, assim, a

importância do melhoramento genético das populações animais. Faz-se necessário que

os criadores tenham acesso a reprodutores geneticamente superiores e

simultaneamente disponibilizem condições ambientais adequadas e que haja

remuneração justa pelo trabalho e investimento.

O Brasil é o país que mais produz embriões in vitro no mundo atualmente e vem

se beneficiando de forma extraordinária de biotecnologias reprodutivas para uma maior

obtenção de novos ganhos genéticos. Dentre essas biotecnologias citam-se a produção

in vitro de embriões, a transferência de embriões, a inseminação artificial, a sexagem de

sêmen, a seleção assistida por marcadores genéticos moleculares (MAS) e outros. No

Brasil, muitos progressos podem ser visualizados na qualidade genética do rebanho

bovino, principalmente a partir dos anos 1970, com a difusão da inseminação artificial,

quando se chegou a ter no País em torno de 30 a 40 centrais de produção de sêmen.

Cresceu o interesse dos criadores por reprodutores de mérito genético superior,

principalmente das raças Nelore, Gir, Guzerá, Indubrasil e raças européias utilizadas

em cruzamentos com o Zebu (MARQUES, 2003).

2 – Objetivos gerais

Os objetivos gerais deste estudo foram:

 Estudar a variabilidade genética em bovinos da raça Brahman no Brasil

participantes do Programa de Melhoramento Genético da Raça Brahman

(PMGRB), quantificando a contribuição genética dos principais reprodutores, o

tamanho efetivo populacional, o número efetivo de fundadores, ancestrais e

genomas remanescentes e identificando os principais animais com maior

representatividade alélica na população; e

 Estimar parâmetros genéticos e eficiências relativas de seleção indireta versus a

direta para as características de crescimento, peso ao nascer, aos 120, 210, 365,

455 e 550 dias de idade e para as características reprodutivas, período de

gestação, intervalo entre partos e perímetros escrotais nas idades 365, 455 e

550 dias de idade em bovinos do referido programa, com intuito de estabelecer

critérios de seleção.

3 – REVISÃO DA LITERATURA

3.1 - A raça Brahman

A região sul dos Estados Unidos, da costa do Golfo do México, passando pelo

estreito do Texas até a Flórida, no século XIX tinha um gado de chifres longos,

“Longhorn”, descendente dos animais trazidos pelos espanhóis, com muitos exemplares

em estado de liberdade total. Raros eram os animais de origem britânica ou francesa

como no norte do País.

Os fazendeiros daquela região precisavam encontrar resposta para uma raça

bovina que fosse competitiva em um mercado com crescente demanda de carne. A

descoberta dos Bos indicus como solução não foi inicialmente técnica. Como aconteceu

no Brasil também. Foi um presente da curiosidade humana pelo exótico. O exemplo

claro disso foi com o “irriquieto touro de circo”.

O cowboy Peter Hahn recebeu de presente do The Hagenbeck Animal Show of

the Hagenbeck Wallace Circus, um touro azulado de sangue indiano por ter ajudado na

montagem e desmontagem do circo em Columbus, 1895. Esse touro acompanhava seu

dono onde ele fosse trabalhar. Nos diversos ranchos onde passou, deixou uma

progênies com vacas das mais diversas raças que padreou (Longhorns, Herefords e

Shorthorns). Seus bezerros e bezerras fizeram diferença aos olhos dos fazendeiros

(LEMOS, 2006).

O “touro azul” era provavelmente da raça do Grupo I, na classificação do gado da

Índia relatada por LEMOS, 2006 apud Josh e Phillips, 1954, que reúne as etnias:

Guzerá (Kankrej), Kenwarianya, Malvi, Khergarh, Tharparkar e Hissar. Grupo que

apresenta muito comumente uma pelagem cinza azulada e que os brasileiros

denominaram “azulego”.

Foi notada a boa resistência dos animais filhos de animais de origem indiana ao

ambiente hostil comparada à das raças de sangue europeu. Muitos criadores

descobriram os cruzamentos com o gado de cupim e fizeram, então, o cruzamento

absorvente para a genética indiana. Na Louisiana, a criação de gado com sangue da

Índia teve início mais fortemente com o Sr. Richard Barrow, plantador de cana de

açúcar e algodão em Saint Francisville. Isso provavelmente, em 1854 (LEMOS, 2006).

Posteriormente, ocorreram algumas importações da Índia como a de um touro

Guzerá puro chamado "Khedive", dando início ao processo de importação de mais

animais zebuínos para a formação da raça, que se estendeu até 1915. A partir de então

os produtos cruzados receberam o nome de "big eared Louisiana cattle". Em 1915, deu-

se início a seleção de Brahman, quando ocorreu mais uma importação de 40 fêmeas

aneloradas. O grande impulso, no entanto, aconteceu quando os Estados Unidos

realizaram duas importações de Zebu do Brasil, em 1923 e 1924. O gado brasileiro

apresentava uma nítida predominância de Guzerá, com alguma evidência de Gir e de

Nelore (FELÍCIO, 2002).

O objetivo fundamental de seus formadores foi criar uma raça que pudesse

suportar calor, umidade, insetos, parasitas e doenças típicas do Golfo do México na

penúltima virada de século. Esses pioneiros eram criadores que gostavam das

características das raças inglesas (Angus, Hereford e Shorthorn) como produtoras de

carne, mas não podiam fazer com que elas tivessem sucesso e prevalecessem na

inóspita região subtropical do Sul dos Estados Unidos.

O Brahman atual apresenta as seguintes características: resistência a doenças e

parasitas, adaptação a altas e baixas temperaturas, fertilidade e facilidade de parto;

conversão eficiente de alimentos e menor exigência alimentar, precocidade sexual e de

acabamento, docilidade e habilidade materna, qualificando essa raça de Bos indicus

para os melhores trabalhos de seleção da pecuária de corte contemporânea

(MARQUES, 2003).

Após a formação da raça nos Estados Unidos conforme descrição anterior e da

fundação da ABBA - American Brahman Breeders Association, em 1929, até hoje, a

raça experimentou imenso sucesso em todo o mundo tropical, já estando em mais de

70 países (FELÍCIO, 2002). Os dois últimos países a adotarem o Brahman foram a

Tailândia e o Brasil. No Brasil, a sua introdução ocorreu recentemente, tendo sua

primeira importação no ano de 1994, com animais originários dos Estados Unidos, que

no passado foram fruto de cruzamento de quatro importantes raças: Nelore, Gir, Guzerá

e Krishna Valley; posteriormente foram importados mais animais da Argentina,

Colômbia e Paraguai, em um total de 976 animais vivos que entraram no País desde

abril de 1994.

Quando se compara o número de animais que ingressaram no Brasil aos 288

(266 touros e 22 vacas) que a ABBA tem como o número formador do Brahman nos

Estados Unidos, pode-se dizer que já existe uma boa base Brahman para os criadores

brasileiros utilizarem. Considerando-se os muitos embriões que vieram e que ainda

continuam a chegar, o sêmen de bons reprodutores e a existência do maior rebanho

zebuíno do mundo, pode se presumir, com razoável certeza que o Brasil, em breve, se

tornará uma das referências mundiais de rebanho Brahman (LEMOS, 2006). Desde sua

introdução em 1994, a raça está em constante crescimento no Brasil, o que pode ser

observado por meio de dados estatísticos da Associação Brasileira dos Criadores de

Zebu de 1995 a 2005, o volume de registros genealógicos de nascimento cresceu em

média, 129% ao ano. Só em 2005 foi registrado o nascimento de 10,5 mil animais na

Associação Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ), um aumento de 138% em relação

a 2004 (VASCONCELLOS, 2006).

Ao contrário de outras raças que têm tentado se consolidar no Brasil nos últimos

vinte anos, a forma organizada como está começando o gado Brahman, com projetos

consistentes, um programa de avaliação genética e uma associação atuante como a

Associação dos Criadores de Brahman do Brasil – ACBB. A raça Brahman foi o grande

destaque na comercialização de material genético no ano de 2003 o mercado das raças

de corte no Brasil comercializou em leilões a soma de aproximadamente US$ 175

milhões, sendo somente 2,2% correspondente à raça Brahman, mas foi à raça que

apresentou a maior média geral de US$ 4.855,00 por animal para um total de 779

animais vendidos e a maior média de fêmeas de US$ 7.760,00 para 390 matrizes

comercializadas e segunda média (US$ 5.116,00) de prenhezes por TE e FIV sexadas

de fêmeas, relativamente a 86 animais (LEMOS, 2006).

No âmbito reprodutivo, em 2005 foram comercializadas 178 mil doses de sêmen,

participando de 4% do mercado brasileiro de sêmen para corte. Apesar da redução de

9,7% em comparação a 2004, analisando a evolução dos últimos cinco anos, a raça

Brahman foi a que mais cresceu em volume de vendas. De 2001 a 2005, o aumento foi

de 124%. E é por isso que a Brahman é a terceira raça zebuína com maior volume de

vendas, perdendo apenas para a Nelore e Nelore Mocha (VASCONCELLOS, 2006).

Para os que vão além da inseminação artificial, os números também apontam

crescimento. VASCONCELLOS (2006), analisando a evolução da comunicação de

transferência de embriões, de acordo com a ABCZ, em 2005 foram transferidos 26 mil

embriões de doadoras PO, um aumento de 254% em comparação a 2004. O aumento

se deve à transferência de embriões in vitro (FIV), que participou de 81% do total, e

aumentou, no mesmo período, em 493%. Segundo a mesma autora a técnica tem sido

a preferida pelos criadores, por demonstrar melhor aproveitamento em doadoras de

maior valor econômico. Além disso, doses de sêmen de valores genéticos e/ou de

mercado de maior cotação também podem ser melhor aproveitadas por meio da FIV.

Por conta disso, a raça é a vice-líder na utilização de FIV, participando de 17%

desse mercado. A Nelore, com a transferência de 97,3 mil embriões, tem uma

participação de 76%. Estes dados mostram que de 2003 a 2005, a transferência de

embriões in vivo (mais conhecida como TE), aumentou em média 22%, ao contrário da

FIV, que no mesmo período aumentou em média 12 vezes mais (VASCONCELLOS,

2006).

3.2 - VARIABILIDADE GENÉTICA

Se a seleção ocorre à médio e longo prazos, FALCONER e MACKAY (1996)

destacaram a importância de se considerar a depressão por consangüinidade,

reduzindo, neste caso a variabilidade genética e, consequentemente, a resposta obtida.

MEUWISSEN e WOOLLIAMS (1994) definiram os efeitos detrimentais da

consangüinidade como: redução da variância genética aditiva, o que reduz as taxas de

respostas e os valores do limite da seleção para a característica alvo de seleção e

outras; depressão por consangüinidade para a característica sob seleção, se os efeitos

genéticos são não aditivos; e, finalmente, depressão por consangüinidade na adaptação

do animal.

Os valores de variabilidade presentes em uma população podem ser uma

importante ferramenta para a tomada de decisões, a respeito do aproveitamento dos

recursos genéticos presentes, além do auxílio na seleção e nos acasalamentos dos

animais.

3.2.1 – Coeficiente de endogamia

O termo endogamia ou seu sinônimo consangüinidade é usado para especificar

acasalamentos entre indivíduos mais aparentados entre si que a média da população à

qual pertencem (OLIVEIRA et al., 1999). Tal coeficiente, quando ultrapassa valores

superiores a 10% aumenta significativamente o número de locus em homozigose,

aumentando, portanto, a chance de genes recessivos indesejáveis se expressarem

(ALCALÁ et al., 1995). Levando-se em conta esses efeitos prejudiciais no processo de

seleção, o grande desafio passa a ser o de reduzir as taxas de consangüinidade a

níveis aceitáveis, no decorrer das gerações ou, de outra forma, tentar otimizar ganhos

genéticos em níveis pré determinados (CUNHA et al., 2003).

A presença de ancestrais comuns simultaneamente nos lados paterno e materno

da genealogia de um determinado animal determina um aumento na probabilidade de

um animal receber cópias idênticas de um determinado gene a partir dos gametas de

pai e da mãe (OLIVEIRA et al., 1999).

No trabalho realizado por MALECOT (1948) apud Elandt – Johnson (1971), o

coeficiente de endogamia (F) indica a probabilidade que dois genes presentes em um

individuo para um determinado locus sejam idênticos por descendência. O grau de

homozigose resultante de acasalamento endogâmico dependerá do nível de parentesco

entre os pais, sendo igual à metade do coeficiente de parentesco, para pais não

endogâmicos (WRIGTH, 1923 apud Elandt – Johnson (1971). Assim um acasalamento

endogâmico entre irmãos completos (50% de parentesco), 25% dos genes que estavam

em heterozigose nos pais estarão em autozigose na progênie.

Nesse sentido, diversas estratégias de seleção têm sido propostas no intuito de

otimizar o uso da variabilidade genética em populações de animais domésticos

selecionados e, com isso, assegurar maiores taxas de respostas à seleção, sobretudo a

médio e longo prazos, minimizando-se os efeitos prejudiciais da elevação nos níveis de

consangüinidade. Relatam-se, na literatura, práticas de acasalamentos não aleatórios

entre os pais selecionados: acasalamentos do tipo fatorial (WOOLLIAMS, 1989);

acasalamentos com parentesco mínimo (TORO et al., 1988); e acasalamentos

compensatórios (SANTIAGO e CABALLERO, 1995). Em outras estratégias, predefine-

se o valor do parentesco médio entre os indivíduos selecionados (MEUWISSEN, 1997).

O aumento do uso da inseminação artificial e outras técnicas reprodutivas,

indicam a necessidade de geração e adaptação de conhecimentos sobre a relação de

parentesco entre touros, para que medidas de acasalamento sejam tomadas pelos

técnicos no campo (VIEIRA, 2004).

VOZZI (2004) cita que o efeito da endogamia sobre características de

importância econômica em gado de corte foi extensivamente revisado por BURROW

(1993), mostrando que a endogamia do individuo tem efeito adverso consistente sobre

as características de crescimento desde o nascimento até a maturidade. Em geral, o

aumento de um por cento da endogamia resultou num decréscimo de 0,06; 0,44; 0,69 e

1,30 kg nos pesos ao nascer, à desmama, pós desmama (12 a 18 meses de idade) e à

maturidade, respectivamente. Isso representaria, supondo animais 50% endogâmicos,

uma redução de 3; 22; 34,5 e 65 kg nos pesos ao nascer, à desmama, pós desmama e

a maturidade, respectivamente. ALENCAR et al. (1981) mencionaram, na raça

Canchim, redução de 1,49 kg no peso à desmama de machos e de 0,98 kg nas fêmeas

para cada um por cento de aumento do coeficiente de consangüinidade.

Tanto a endogamia, como o tamanho efetivo da população, são parâmetros de

importância para delinear programas de melhoramento. A redução do tamanho efetivo

populacional deve ser considerada e avaliada nestes programas, permitindo o seu

monitoramento e manutenção em níveis aceitáveis para condução dos mesmos, já que

deles depende a manutenção da variabilidade genética presente na população a ser

utilizada nas futuras gerações (VIEIRA, 2004).

Dentre os fatores que justificam a necessidade do monitoramento de uma

população em expansão pela análise do pedigree, VOZZI (2004) cita que além dos

parâmetros de probabilidade de origem do gene, a razão entre o número efetivo de

fundadores e o número efetivo de ancestrais (N

fun

anc

) pode ser considerada como

uma medida de aumento ou diminuição do número de reprodutores entre períodos. Do

mesmo modo, a proporção entre o número efetivo de genomas remanescentes e o

número efetivo de fundadores (N

gen

fun

) é um indicativo do processo de deriva genética

e, portanto, quantifica a perda de alelos fundadores entre gerações.

Os parâmetros baseados na probabilidade de origem do gene resultam mais

convincentes e fáceis de interpretar que os derivados dos níveis de endogamia para

quantificar o efeito da deriva genética nas populações (BOICHARD et al., 1997),

especialmente quando as informações de pedigree são incompletas e poucas gerações

são traçadas no pedigree dos animais como é o caso da raça Brahman.

3.3 - CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO

O crescimento rápido e adequado é desejável nos bovinos de corte, sendo que

animais que apresentam maiores ganhos em peso necessitam de menos dias para

atingirem o peso ideal de reprodução e/ou abate, tornando-se assim mais rentáveis e

interessantes economicamente (VIEIRA, 2004).

PAZ et al. (1999) estudando os efeitos ambientais sobre o ganho de peso no

período do nascimento ao desmama em animais Nelore, ressaltaram a importância da

remoção destes efeitos sobre tal característica, para que os animais possam ser

comparados e distinguidos na seleção do rebanho. Portanto, a correta identificação dos

animais geneticamente superiores é determinante para o progresso genético da

população. É também de extrema importância o conhecimento de quanto das

diferenças observadas nas características de interesse no melhoramento deve-se a

fatores genéticos aditivos, ou seja, aqueles transmissíveis às futuras progênies por

meio da seleção.

A decomposição dos componentes da variância fenotípica em variância genética

e ambiental, baseada no princípio de que semelhança fenotípica entre parentes fornece

informações a respeito do grau de diferenciação genética, é de particular interesse, por

ser o determinante primário do grau em que as progênies se assemelham aos pais,

constituindo assim o fator que governa a taxa de resposta de um caráter à seleção

(LYNCH e WALSH,1997).

De acordo com MERCADANTE et al. (1995) em mamíferos, as mães têm maior

influência no fenótipo da progênie do que o pai, sendo as muitas causas deste fato

denominadas de efeitos maternos. Efeitos maternos podem ser definidos como

qualquer contribuição, influência ou impacto sobre o fenótipo do indivíduo, atribuível

diretamente ao fenótipo (genótipo mais ambiente) da mãe, sendo manifestados na

fertilização, gestação ou durante a lactação, podendo ser transitórios ou persistir por

toda a vida do animal. Esses autores observaram que, em bovinos da raça Nelore no

Brasil, o ambiente materno contribuiu com 30% das variações totais dos pesos dos

bezerros a desmama e com 19% aos 365 dias de idade.

Num programa de criação animal, a seleção para maximizar a produção é uma

das mais importantes decisões a ser tomada pelo pecuarista moderno. Um pré-requisito

para o sucesso em planos de melhoramento de gado de corte é a obtenção de

estimativas acuradas de parâmetros genéticos. A falta de precisão de estimativas de

herdabilidade e de correlações genéticas e fenotípicas podem reduzir a eficiência do

critério de seleção a ser utilizado (COSTA, 2005).

A seleção em gado de corte visa o crescimento e a reprodução. O crescimento

lento resulta em prejuízos para o criador, em vista do retardamento da idade ao abate e

a baixa eficiência reprodutiva com a idade elevada à primeira cria e longos intervalos de

partos (PEREIRA, 2004).

Conforme observado por (GARNEIRO et al., 1998) o melhoramento genético de

bovinos no Brasil, passou por várias fases. Inicialmente, a seleção era baseada em

caracterização racial. Em seguida, foram implantados processos seletivos para

características de produção, tais como: controle ponderal, provas de ganho de peso e

testes de progênie, baseando a seleção em pesos padronizados em diferentes idades,

ganhos de peso e dias para atingir determinados pesos.

Sabe-se que a maioria das pesquisas na área de melhoramento genético animal

é orientada no sentido de se obter informações apenas de pesos e ganhos em peso,

durante ou logo após o período de aleitamento. Entretanto, OLIVEIRA e LÔBO (1992)

sugeriram que essas informações devam ser estendidas para o peso aos 550 dias de

idade, característica também importante para estimação de parâmetros genéticos e

adoção de esquemas de seleção. Além disso, é importante mencionar que tais

parâmetros sejam estimados em amostra bastante representativa da raça, para que se

possa obter precisão nas estimativas.

O peso aos 120 dias de idade (P120) e peso aos 210 dias de idade (P210) é um

indicador do peso à desmama, que é bastante estudado. Nessa característica verifica-

se a manifestação do efeito dos genes do próprio animal para desenvolver-se (efeito

direto) e o efeito dos genes da mãe do animal, influenciando seu desempenho (efeito

materno). Este representa a habilidade da mãe, principalmente na produção de leite,

sendo, portanto, uma medida de fundamental importância para a avaliação genética

indireta de matrizes pelos índices de fertilidade real e ambiental fornecida pela mãe à

cria (VIEIRA, 2004).

O crescimento do animal pós-desmame é avaliado pelos pesos as idades-padrão

de 365 (P365) e 455 dias de idade (P455). Nessas idades, o potencial genético do

próprio animal é expresso em termos de ganho em peso, embora deve -se levar em

consideração o efeito residual da habilidade materna, que vai decrescendo conforme o

aumento da idade do animal (VIEIRA, 2004).

Entre os vários fatores ambientais que influenciam o desenvolvimento pós-

desmama em bovinos, o ano e a estação de nascimento têm importância particular, já

que as condições climáticas podem ser diferentes durante os vários anos, o que

significa também diferentes condições alimentares (BIFFANI et al., 1998). Para tanto, a

quantificação dos diferentes fatores que atuam sobre determinada característica, sejam

genéticos ou ambientais, indicam quais as melhores alternativas para melhorar a

produção do rebanho.

Para que dados de pesos sejam úteis em um programa de melhoramento, faz-se

necessário a disponibilidade de estimativas de seus parâmetros genéticos de forma

acurada. Além disso, há necessidade de se aumentar a acurácia em identificar o mérito

genético dos animais, juntamente com seu subseqüente uso no programa de seleção,

de modo a acelerar, na direção desejada, a alteração das características selecionadas.

A implementação dos novos procedimentos teóricos aliados ao avanço tecnológico tem

tornado isso possível (MUCARI e OLIVEIRA, 2003).

O desenvolvimento ponderal de bovinos de corte é influenciado por um

componente genético, que quantifica a variância genética aditiva e não aditiva dos

genes e um componente ambiental, regulado pela influencia temporária ou permanente

do ambiente; neste contexto, o ambiente materno também influencia o desenvolvimento

do bezerro, principalmente na fase pré-desmama (LOPES et al., 2005).

A correta identificação de efeitos ambientais e genéticos que influenciam a

produção dos rebanhos é de suma importância, pois eventuais erros nessa etapa

podem provocar estimativas pouco acuradas dos parâmetros e valores genéticos.

Assim, as estimativas de herdabilidade e correlação genética entre as características

pré-desmame e efeitos genéticos aditivos direto e materno têm significativa importância,

pois contribuem para a seleção cada vez mais precoce, de indivíduos geneticamente

superiores (MERCADANTE et al. 1995)

Em termos práticos, 365 dias é a idade mais conveniente para a seleção em

gado de corte. Animais mais pesados nessa idade tendem a ser também os mais

pesados em idades mais avançadas, 550 e 730 dias de idade. Portanto, essa idade

permite uma seleção eficiente e precoce dos melhores animais da população

(PEREIRA, 2004).

Para bovinos de corte, até meados da década de 80 muito se discutiu sobre as

conseqüências da seleção para peso corporal sobre a eficiência de produção, incluindo

o desempenho reprodutivo das matrizes, principalmente pelo aumento do peso adulto

advindo dessa seleção (KOCH et al., 1982; SCHOLTZ e ROUX, 1984). Com o acúmulo

dos dados dos experimentos de seleção por várias gerações, somado ao aumento

quantitativo e qualitativo dos bancos de dados de criadores e associações de raças, e

ao avanço dos métodos de predição, os estudos têm mostrado que a seleção para

maior peso corporal não apresenta efeitos significativos sobre o desempenho

reprodutivo das fêmeas (WOLFE et al., 1990; MEYER et al., 1991; MORRIS et al.,

1992; PARNELL, 1994; ARCHER et al., 1998; MERCADANTE et al., 2000; SILVA et al.,

2000), embora na maioria deles os animais tenham sido criados em ambientes menos

restritivos que o tropical.

3.3.1 - Coeficientes de herdabilidade (h²)

Para o desenvolvimento de programas de melhoramento genético animal, é

necessário o conhecimento das estimativas de alguns parâmetros genéticos das

características de interesse, dentre eles, os coeficientes de herdabilidades. Este

coeficiente expressa a proporção da variância total que é atribuída aos valores

genéticos, e estes é que determinam o grau de semelhança entre parentes

(FALCONER e MACKAY, 1996).

A herdabilidade (h²) é um parâmetro genético da população indispensável para o

desenvolvimento de qualquer programa de seleção, pois determina a importância a ser

dada a cada característica.

O coeficiente de herdabilidade tem um valor particular para determinada

característica, em uma determinada população e em um determinado tempo (PAZ,

1997). Pode-se dizer que a herdabilidade é a proporção da superioridade ou

inferioridade dos pais que se espera que seja transmitida à sua progênie (FALCONER e

MACKAY, 1996). Então, a resposta à seleção para uma dada característica irá

depender da magnitude do valor estimado para a mesma, sendo ainda necessária para

estimar a resposta correlacionada à seleção, para elaborar índices de seleção e

predizer valor genético dos animais (GUNSKI et al., 2001).

A Tabela 1 apresenta os valores de estimativas de herdabilidade por autor e raça

estudada, disponíveis na literatura consultada.

TABELA 1 – Estimativas de herdabilidades (h²) e respectivos erros padrão (EP) para

peso ao nascer (PN), aos 205 (P205), 210 (P210), 365 (P365), 455 (P455)

e 550 (P550) dias de idades e raças de acordo com diversos autores.

Autor Característica Raça h² ± EP

REZENDE et al. (2005)

LOPES et al. (2005)

PARRA-BRACAMONTE et al. (2006)

Nelore

Brahman

0,29

0,56 ± 0,04

0,37

REZENDE et al. (2005)

GARNERO et al. (2001)

MARCONDES et al. (2002)

P120 Nelore 0,26

0,33

0,24

LOPES et. al. (2005)

RIBEIRO et al. (2001)

PIMENTA FILHO et al. (2001)

MAGNABOSCO et al. (1995)

REZENDE et al. (2005)

P205

P210

Nelore

Guzerá

Nelore

0,64 ± 0,05

0,16 ± 0,05

0,35 ± 0,08

0,58

0,41

REZENDE et al. (2005)

RIBEIRO et al. (2001)

PIMENTA FILHO et al. (2001)

MARCONDES et al. (2002)

MAGNABOSCO et al. (1995)

P365 Nelore

Nelore

Guzerá

Nelore

0,34

0,40 ± 0,15

0,26 ± 0,08

0,27

0,69

MARCONDES et al. (2002) P455 Nelore 0,34

RIBEIRO et al. (2001)

GARNERO et al. (2001)

PIMENTA FILHO et al. (2001)

MARCONDES et al. (2002)

P550 Nelore

Nelore

Guzerá

Nelore

0,76 ± 0,24

0,34

0,46 ± 0,16

0,43

3.3.2 - Correlações genéticas

O conhecimento da correlação genética entre características de interesse do

melhoramento de alto valor econômico é também importante para o delineamento de

programas de seleção em bovinos de corte (COSTA, 2005).

O coeficiente de correlação é um conceito estatístico para a medida do grau e da

direção da associação linear entre duas características. Esta associação pode ser

provocada por efeitos genéticos e ambientais. Essa associação entre duas ou mais

características observadas em indivíduos de determinada população é denominada de

correlação fenotípica, a qual decompõe-se nos componentes genético e de ambiente.

Para o melhoramento genético de um rebanho bovino, é fundamental conhecer o

sentido e a magnitude das associações genéticas entre as características selecionadas,

para verificação e controle dos efeitos de seleção sobre outras características

(FERRIANI, 2006).

Características correlacionadas são de interesse, por três razões principais.

Primeiramente, em conexão com as causas genéticas da correlação, por meio de ação

pleotrópica dos genes. Em segundo lugar, em conexão com as mudanças efetuadas

pela seleção. É importante conhecer como o melhoramento de uma característica pode

causar mudanças simultâneas em outras. Em terceiro lugar, em conexão com seleção

natural: a relação entre a característica métrica e o poder adaptativo é o agente primário

que determina as propriedades genéticas desta característica, em uma população

natural podendo exercer influência importante em seleção (FALCONER e MACKAY,

1996).

Em estudos genéticos, é necessário distinguir as duas causas de correlação

entre características: a genética e a de ambiente. A causa de correlação genética é

principalmente, pleiotropismo, embora ligações gênicas sejam uma causa de correlação

transitória, especialmente, em populações originadas de cruzamentos em linhagens

divergentes. Pleiotropismo é, simplesmente, a propriedade pela qual um gene afeta

duas ou mais características, de modo que se o gene estiver segregando, causará

variação simultânea nas características que ele afeta (FALCONER e MACKAY, 1996).

MASCIOLI et al. (2000) estimaram correlação genética de 0,73±0,07 entre peso

ao nascer e peso aos 120 dias de idade para animais da raça Canchim. Outros autores,

estudando correlações genéticas entre o peso aos nascer e peso aos 210 dias de

idade, tais como NÁJERA AYALA et al. (1991), reportaram o valor de 0,28; PÁDUA e

SILVA (1994), de 0,34; SOUZA RAMOS (1995), de 0,91, todos na raça Nelore.

PÁDUA e SILVA (1985) e FERREIRA (1985) estimaram na raça Nelore

correlações genéticas entre P210 e P550, de 0,33 e 0,86, respectivamente. Estes

mesmos autores, também obtiveram estimativas de correlações genéticas entre P455 e

P550, de 0,58 e 0,61, respectivamente, na mesma raça.

3.4 – CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS

O perímetro escrotal (PE) vem sendo utilizado como critério de seleção, por

apresentar correlações genéticas favoráveis com características de sêmen (KNIGHTS

et al., 1984), com idade à puberdade em machos e fêmeas (BOURDON e BRINKS,

A herdabilidade relativamente alta, a facilidade de medição e as associações

genéticas favoráveis com características de sêmen e negativas com características

reprodutivas das fêmeas, fazem do perímetro escrotal o critério de seleção mais

utilizado para a melhoria da eficiência reprodutiva em gado de corte (KOOTS et al.,

1994; BERGMANN et al., 1996; QUIRINO e BERGMANN, 1998; LÔBO et al., 2000).

Entretanto, nos últimos anos, tem-se questionado a eficácia de sua utilização para

melhorar a precocidade e a fertilidade das fêmeas, com o argumento de que as

correlações genéticas têm baixa magnitude (PEREIRA et al., 1998; PEREIRA et al.,

2000b). Diante disso, haveria a necessidade de se estudar outras características

medidas diretamente nas fêmeas e que pudessem ser indicadoras de precocidade e

fertilidade.

Com relação às fêmeas, há maior dificuldade de se determinar características

facilmente mensuráveis e que sejam geneticamente relacionadas com a fertilidade

(JOHNSTON e BUNTER, 1996). Algumas características geralmente utilizadas são

intervalo entre partos (IEP) e período de gestação (PG).

O intervalo entre partos (IEP) é uma importante característica para avaliação da

eficiência reprodutiva e produtiva de um rebanho. Em termos reprodutivos, ele é

constituído pelos períodos de serviço e de gestação e, em termos produtivos, pelos

períodos de amamentação e seco. No aspecto produtivo, o mesmo esta direcionado

para a matriz gerar pelo menos uma cria por ano e desmamando-a, preferencialmente

com 50% do seu peso vivo (CAVALCANTE et al., 2000).

As características relacionadas à eficiência reprodutiva, segundo informações

disponíveis na literatura, mostram valores baixos de herdabilidade. As conclusões

extraídas com base em tais estimativas sugerem que o melhoramento genético da

eficiência reprodutiva é tarefa difícil e que resultados imediatos podem ser mais

facilmente obtidos através de melhoria das condições ambientes, especialmente da

nutrição, manejo profilático-sanitário e do manejo geral da criação. No entanto, parece

que há substancial variação quantitativa nas características reprodutivas, em geral

causadas pela mistura complexa de fatores genéticos e ambientes. Em situações onde

o manejo e alimentação são de boa qualidade, as variações genéticas das

características de eficiência reprodutiva são mais evidentes e permitem ações seletivas

no sentido de melhorá-las (PEREIRA, 2004).

No caso das raças Zebuínas, cujas pesquisas são obtidas, na maioria dos casos,

de dados originários de criadores de elite, onde é comum, até por modismos, o uso de

reprodutores famosos e a prática de consangüinidade, é freqüente a obtenção de

estimativas de herdabilidade viciadas (subestimadas) conforme PEREIRA, (2004).

Na Tabela 2 estão relacionadas as estimativas de herdabilidade para intervalo

entre partos, obtidos pelo método de máxima verossimilhança restrita , de acordo com o

ano de publicação do trabalho e raça, segundo diversos autores.

TABELA 2 – Estimativas de herdabilidade (h²) e respectivos erros padrão (EP) para

intervalos entre partos (IEP) de fêmeas das raças zebuínas no Brasil,

segundo diversos autores.

Autor(es) Raça Nº de observações h² ± EP

NÁJERA AYALA (1990) Nelore 3.285 0,039±0,027

MARTINS FILHO (1991) Nelore 318 0,100±0,130

OLIVEIRA FILHO e ABREU (1991) Nelore 2.467 0,006±0,101

SOUZA et al. (1991) Gir 8.057 0,13±0,02

SOUZA et al. (1991) Gir (PO) 2.079 0,06±0,04

SOUZA et al. (1991) Gir (PC) 5.966 0,17±0,03

MERCADANTE et al. (1996) Nelore 958 0,10

BALIEIRO (1998) Gir 8.168 0,06±0,02

GRESSLER (1998) Nelore 577 0,10±0,01

LÔBO (1998) Guzerá 2.744 0,14±0,01

PEREIRA et al. (1998) Nelore 9.476 0,06

BIFFANI et al. (2000) Nelore 30.114 0,08

PEREIRA (2000) Nelore 92.286 0,03

Fonte: Adaptado de NÁJERO AYALA (1990) apud de PEREIRA (2004)

As estimativas de herdabilidade do intervalo de partos, obtidas na literatura

nacional que trata da reprodução do zebu, revelam média de 0,17 (NÁJERA AYALA,

1990), com as restrições já levantadas anteriormente. Há indicações de que as

primíparas apresentam valores ligeiramente mais altos do que as multíparas (PEREIRA,

2004). NÁJERA AYALA (1990), ao justificar o achado de baixas herdabilidades para

características reprodutivas, em um rebanho Nelore de elite, constatou que vinte touros

com maior número de progênies tinham parentesco médio de 0,1429. Segundo

PEREIRA (2004) além do parentesco, concorrem para a redução das estimativas de

herdabilidade, o uso de reprodutores selecionados, portanto, com menor variação

aditiva, além de erros que surgem pela utilização de amostras com pequeno número de

informações. Também grandes variações ambientais existentes nos climas tropicais,

provocam aumento da variância do componente de meio e, conseqüentemente, menor

valor da herdabilidade.

O período de gestação (PG) é outra característica relacionada com a reprodução

de bovinos, uma vez que vacas com menores períodos de gestação apresentam

vantagens reprodutivas sobre vacas com gestações mais longas (BOURDON e

BRINKS, 1983). Esses autores, entretanto, colocam em dúvida a eficácia da utilização

do PG como critério de seleção, sugerindo que a seleção para crescimento, associada

à seleção para menor período de gestação, seria menos eficaz que a seleção para

maior taxa de crescimento e menor peso ao nascer, pois poderia diminuir a duração da

gestação, quanto alterar a curva de crescimento.

PEREIRA et al. (2002) citaram que a duração da gestação, embora não seja

propriamente uma medida de fertilidade, é estreitamente relacionada com o período

produtivo, influenciando o número de dias para o parto e até mesmo a idade ao primeiro

parto.

GRESSLER (1998) estimou correlação genética de -0,37 a -0,44 entre perímetro

escrotal aos 365 dias de idade (PE365) e intervalo entre partos (IEP) para animais da

raça Nelore. PEREIRA et al. (1998) estimaram correlações genéticas entre perímetro

escrotal aos 550 dias de idade (PE550) e IEP, PE550 e PG, de 0,10 e -0,04,

respectivamente, na raça Nelore. Também na raça Nelore, GRESSLER et al. (2000)

estimaram correlação genética de 0,99 entre perímetro escrotal aos 365 dias de idade

(PE365) e aos 550 dias de idade (PE550).

4 - REFERÊNCIAS

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CAPITULO 2 - VARIABILIDADE GENÉTICA EM UMA POPULAÇÃO DE BOVINOS

DA RAÇA BRAHMAN NO BRASIL: ANÁLISE DE PEDIGREE

RESUMO

Este trabalho teve como objetivo determinar estatísticas descritivas sobre a

variabilidade genética em um grupo de animais da raça Brahman oriundos de 16

rebanhos participantes do Programa de Melhoramento Genético da Raça Brahman

(PMGRB) por meio da análise do pedigree. O arquivo de dados foi dividido em dois

períodos de anos: 1998-2001 e 2002-2005. A variabilidade genética foi determinada

pelos parâmetros baseados na probabilidade de origem do gene visando avaliar a

evolução nos períodos analisados. Os valores encontrados para o número de

fundadores mostraram que a população está em expansão, embora o número efetivo

de fundadores (N

) tenha reduzido de 718,3 para 183,3, indicando diminuição do

número de famílias de fundadores, o que não ocorreu em relação ao número de

ancestrais (N

) e genomas remanescentes (N

), que apresentaram um crescimento de

23% nos períodos avaliados. O número de ancestrais com maior contribuição genética

na população é ainda pequeno, indicando a utilização de poucas famílias na

reprodução. Tal fato poderá causar redução da variabilidade genética, além de propiciar

perdas de alelos fundadores por deriva genética e, conseqüentemente, aumento da

probabilidade de acasalamentos consangüíneos.

Palavras-chave: Bovinos, contribuição genética, endogamia, tamanho efetivo de

população

1 - INTRODUÇÃO

Um programa de melhoramento genético eficaz proporciona rápida propagação

de genes desejáveis, favorecido ainda pelo recente desenvolvimento de tecnologias

como a inseminação artificial, a transferência de embriões e a produção “in vitro” de

embriões. A disseminação intensiva do material genético melhorado, por sua vez, a

uma redução da diversidade genética.

A estrutura do fluxo de genes na população, favorece naturalmente a diminuição

das diferenças genéticas entre rebanhos multiplicadores e comerciais, que seguem

orientados por núcleos de seleção, por sua vez caracterizados pela contribuição

genética de poucas famílias. Logo, com a implementação desses programas de

melhoramento genético e o emprego de modernas biotecnologias, a estrutura de uma

população pode ser influenciada, tendo como conseqüência, uma desigual e

prolongada contribuição genética dos principais ascendentes a contribuírem com o

desenvolvimento populacional. Isto associado à permanência desses touros por longos

períodos nas centrais de inseminação poderão proporcionar um aumento nos níveis de

endogamia nos rebanhos (FARIA et al., 2002).

No melhoramento animal, o parentesco pressupõe semelhança de genótipos.

Portanto, conhecendo o grau de parentesco entre dois indivíduos pode-se estimar o

valor genético aditivo de um animal com base nas informações de outros animais e

estimar ou predizer a contribuição genética de determinados animais fundadores,

genearcas, nas populações de reprodutores atuais (VIEIRA, 2004)

Um dos caminhos para descrever a variabilidade genética e sua evolução no

tempo é por meio de análise de informações contidas nos pedigrees dos animais

(BOICHARD et al., 1997). O método proposto por LACY (1989) para populações de

animais presentes em programas de conservação e BOICHARD et al. (1997) para

populações bovinas selecionadas, foi aplicado com sucesso na análise de diversidade

genética de raças bovinas francesas e austríacas (MAIGNEL et al., 1996; SÖLKNER et

al., 1998) e nas raças zebuínas presentes no Brasil (FARIA, 2002; VOZZI, 2004).

Um alelo autossômico amostrado aleatoriamente de qualquer indivíduo tem 50%

de probabilidade de ter sido herdado de seu pai ou mãe e 25% de probabilidade de ter

sido herdado de qualquer de seus quatro avós. Por meio dessa regra pode-se estudar o

pedigree de qualquer indivíduo e estimar a probabilidade de origem deste alelo de

qualquer um de seus antepassados (VOZZI, 2004).

Os parâmetros baseados na probabilidade de origem do gene com o número

efetivo de fundadores, ancestrais e genomas remanescentes apresentam muita

utilidade para descrever a estrutura populacional das raças após um pequeno número

de gerações. Mudanças nos critérios de seleção podem ser detectadas pelos

parâmetros baseados na probabilidade de origem do gene com importante sensibilidade

(VOZZI et al., 2004).

Avanços em tecnologias reprodutivas tais como transferência de embriões e

fertilização in vitro, em populações comerciais de animais domésticos, têm chamado a

atenção de pesquisadores, por proporcionarem rápido progresso genético por

propiciarem a aplicação de altas intensidades de seleção e, consequentemente,

facilitarem o aumento da consangüinidade. Estima-se que aproximadamente 50% dos

mais de 5.000 touros holandeses jovens submetidos anualmente aos testes de progênie

no mundo sejam filhos dos dez melhores touros usados de forma intensiva em

diferentes países (WEIGEL, 2001).

2 - OBJETIVOS

Este trabalho foi conduzido com o objetivo de estudar a variabilidade genética da

raça Brahman, utilizando informações de pedigree contidas em um banco de dados do

Programa de Melhoramento Genético da Raça Brahman (PMGRB), sob gestão da

Associação Nacional de Criadores e Pesquisadores (ANCP). A análise da variabilidade

genética foi realizada por meio da estimação do tamanho efetivo populacional, do

número efetivo de fundadores, ancestrais e genomas remanescentes, e identificação

dos principais animais com maior representatividade alélica na população.

3 - MATERIAL E MÉTODOS

3.1 - Colheita de dados

Foram utilizados dados de pedigree do Programa de Melhoramento Genético da

Raça Brahman (PMGRB) gerido pela Associação Nacional de Criadores e

Pesquisadores (ANCP), com o objetivo de promover o melhoramento genético da raça.

O conjunto de dados foi proveniente de 16 rebanhos participantes do PMGRB,

criados nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul,

Tocantins e Goiás. A maioria das fazendas, ao ingressar no PMGRB, adotaram estação

de acasalamentos, cuja duração variava de 60 a 90 dias, envolvendo o período de

outubro a março, conforme a região e o nível de manejo do rebanho. A utilização de

técnicas de reprodução como inseminação artificial (IA), produção in vitro (PIV) e

transferência de embriões (TE), como também repasse de touros, após a primeira ou

segunda oportunidade de acasalamento têm sido práticas comuns nos rebanhos

analisados. O desmame dos bezerros tem ocorrido entre sete e oito meses de idade.

Os dados colhidos nas fazendas foram submetidos a uma rigorosa consistência

antes de serem incorporados à base geral de dados.

As fazendas participantes do programa possuía manejos diferenciados de acordo

com as atividades realizadas em cada uma, pois alguns criadores participam de

exposições e leilões de elite. Desta forma, os rebanhos podem ter sido manejado

exclusivamente em pastagens, em pastagens e suplementados e em pastagens e

confinados. As pastagens mais comuns incluem Brachiarias, Andropogon, Panicuns e

Cynodon. Alguns criadores adotara técnicas de adubação e irrigação de pastagens,

com pastejo rotacionado. O clima onde se localizam as fazendas varia entre o

equatorial, subtropical quente e úmido a tropical úmido.

3.2 - Análises Estatísticas

O arquivo de dados analisado continha de 35.180 observações, colhidas entre os

anos de 1998 a 2005, referentes aos animais cadastrados no PMGRB. As informações

contidas no arquivo de parentesco foram: animal, pai, mãe, sexo, raça, ano de

nascimento e nome do animal. O banco de dados foi dividido, a título de comparação

em dois períodos, os quais foram estabelecidos em termos de dois quadriênios

subseqüentes (1998 a 2001 e 2002 a 2005). A estimação dos parâmetros baseados na

probabilidade de origem do gene, o coeficiente de endogamia e parentesco foram

obtidos por meio da utilização do pacote PEDIG® (BOICHARD, 2002), o qual,

apresenta programas escritos em linguagem FORTRAN para o cálculo dos diferentes

parâmetros.

O número médio de gerações, o qual quantifica a contribuição dos principais

reprodutores, foi definido pela soma, entre todas as gerações, da proporção de

ancestrais identificados em cada geração.

O número efetivo de fundadores (N

fun

) representa o número de animais com igual

contribuição que produziria a mesma variabilidade genética encontrada na população

estudada; o número efetivo de ancestrais (N

anc

) representa o mínimo de animais

(fundadores ou não) necessários para se explicar a total diversidade genética da

população estudada; o número efetivo de genomas remanescentes (N

gen

) representa o

número de fundadores com igual contribuição que produziria a mesma diversidade

genética da encontrada na população estudada e o coeficiente de parentesco mede a

probabilidade de dois indivíduos terem genes idênticos por descendência determinada

pela presença de um ancestral comum entre eles.

O número efetivo de fundadores (Nfun) foi obtido como:

Nfun = 1/p

em que, p

é a proporção de alelos da população de referência, contribuída pelo i-ésimo

fundador (LACY, 1989). A determinação do número efetivo de ancestrais (Nanc) foi

obtida computando-se a contribuição marginal de cada ancestral como:

Nanc = 1/p

em que, p

é a contribuição marginal do k-ésimo ancestral na população (BOICHARD et

al., 1997). O número efetivo de genomas remanescentes (Ngen) foi computado como:

Ngen = 1/ (p

/ r

)

em que, r

é a proporção esperada de alelos do i-ésimo fundador que permaneceria na

população referência, e p

a proporção esperada de alelos do i-ésimo fundador que

contribuiria para a população referência (LACY, 1989).

O coeficiente de endogamia (F) foi analisado nos dois períodos considerados. No

presente caso, F designa o coeficiente médio de endogamia esperado se os

reprodutores de cada período fossem acasalados aleatoriamente.

4 - RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 - Estrutura do pedigree

O arquivo de genealogia utilizado permitiu calcular o número médio de gerações

de machos e fêmeas, de acordo com o ano de nascimento, cujas informações

permitiram verificar o grau de complexidade do pedigree dos animais analisados. A

Tabela 1 apresenta o referido número por sexo e ano de nascimento dos animais.

TABELA 1: Número médio de gerações por ano de nascimento e sexo dos animais da

raça Brahman.

Nascimento Machos Fêmeas

1994 2,58 1,28

1995 1,76 1,12

1996 1,71 1,22

1997 1,49 1,45

1998 1,97 1,70

1999 1,86 1,32

2000 1,22 0,50

2001 2,68 1,70

2002 2,71 2,74

2003 2,94 2,89

2004 2,72 2,66

2005 3,44 3,35

O arquivo analisado contempla informações referentes ao número de gerações

desde 1994 até 2005, onde havia pelo menos um ancestral conhecido. O número

máximo encontrado no arquivo de dados foi de aproximadamente 3 gerações para

machos e fêmeas. No trabalho realizado por FARIA (2004) na raça Sindi, o autor

encontrou um número máximo de seis gerações para ambos os sexos; enquanto que

em raças zebuínas, FARIA, (2002) encontrou até 13 gerações. Assim, os valores

encontrados no presente trabalho, menores que os relatados por esse autor para a raça

Sindi e para outras raças zebuínas, podem ser atribuídos ao ingresso desta raça no

Brasil apenas na década de 90, não possibilitando ainda a existência de muitas

gerações com antecedentes conhecidos.

4.2 - Valores de endogamia

O coeficiente médio de endogamia da população, bem como a percentagem de

animais endogâmicos, foram estimados em dois períodos (1998 a 2001 e 2002 a 2005).

A Tabela 2 mostra que o coeficiente de endogamia médio estimado no período de 1998

a 2001 foi maior que o do período compreendido de 2002 a 2005. Tal decréscimo se

deve, provavelmente, ao aumento populacional da raça Brahman no Brasil e,

consequentemente ao incremento significativo de animais novos na população, além da

inclusão de animais, no programa, sem pedigree conhecido.

TABELA 2: Coeficiente médio de endogamia e percentagem de animais endogâmicos

da raça Brahman, nos dois períodos analisados.

1998-2001 2002-2005

F médio (%) 0,69 0,42

% de animais endogâmicos 13,24 10,71

Dos 35.180 animais presentes no arquivo de genealogia, 5.170 (14,69%)

apresentaram coeficiente de endogamia (F) diferentes de zero, sendo a estimativa do

médio

igual a 0,55%, com valores variando de zero ao máximo de 37,5%. VIEIRA (2004)

reportou em seu estudo que OLIVEIRA et al. (1999) estudando a raça Guzerá, em um

rebanho isolado, obteve valores de F

médio

de 1,08% e 1,36% nos machos e fêmeas,

respectivamente.

Resultado superior ao encontrado no presente estudo foi obtido por FARIA

(2002), estudando o arquivo nacional de animais registrados na raça Nelore, que

relatou um F

médio

de 5,55%, com valores variando de zero a 39,06%. O mesmo autor

estudando outras raças zebuínas encontrou valores de F

médio

de 7,14%, 12,17%, 6,06%

e 3,77%, respectivamente, para as raças Gir, Gir mocho, Tabapuã e Nelore, os quais

são também superiores aos encontrados no presente estudo para a raça Brahman.

Neste trabalho, também ocorreu a flutuação nos valores, referente ao número de

animais endogâmicos em relação aos não endogâmicos, diminuindo de um período

para outro, representando uma pequena queda da endogamia. Isto talvez poderia ser

um indicativo de que o número de animais aparentados entre os animais que compõem

a base de dados do PMGRB esteja diminuindo, embora essa diminuição também possa

ter ocorrido devido ao incremento de novos animais ao PMGRB.

Na Tabela 3, pode-se observar o número de indivíduos endogâmicos na raça

Brahman em relação à sua classe de endogamia (F).

TABELA 3: Distribuição da freqüência de animais da raça Brahman, de acordo com a

classe de endogamia (F).

Classe de endogamia (F %) Número de animais

0 – 5 4.335

5 – 10 285

10 – 15 177

15 – 20 8

20 – 25 353

25 – 30 1

30 – 35 11

Total 5.170

Embora tenha ocorrido alteração no número de animais endogâmicos em relação

aos não endogâmicos, a percentagem de animais com F maior que zero é

relativamente alta. Sendo que dos 35.180 animais analisados, 5.170 apresentam um

determinado grau de parentesco, indicando a existência de uma provável utilização em

larga escala de reprodutores aparentados com uma conseqüente diminuição da

variabilidade genética da população estudada.

4.3 – Parâmetros baseados na probabilidade de origem do gene

O resultado da análise de pedigree por meio dos parâmetros baseados na

probabilidade de origem do gene está disponibilizado na Tabela 4. Pode-se observar

que houve um aumento de aproximadamente 2,5 vezes no número de fundadores no

último período considerado, o que pode ser explicado pela expansão da raça no Brasil

em tal período. A representação de fundadores nos animais analisados, demonstrado

pelo N

fun

, indica diminuição do valor entre os períodos estudados, apesar de que o valor

referente ao último período é de alta magnitude. Esta diminuição pode ser

conseqüência da maior utilização de poucas famílias de reprodutores. A presença de

animais das raças Nelore, Guzerá e Brahman como fundadores, pode também explicar

os valores encontrados para o parâmetro N

fun

TABELA 4. Parâmetros baseados na probabilidade de origem do gene na raça

Brahman por período de anos.

1998-2001

2002-2005

Nº de fundadores 3164 7973

fun

718,3 183,3

anc

41,0 50,2

gen

33,2 40,9

Os valores encontrados para o número efetivo de ancestrais (N

anc

) indicam

intenso uso de poucos reprodutores nos dois períodos estudados (Tabela 4), com a

predominância de inseminação artificial, produção in vitro de embriões e transferência

de embriões, inexistência de subdivisão da população, onde 10 reprodutores

contribuíram com aproximadamente 30% dos genes em cada período de referência.

Para o número efetivo de genomas remanescentes (N

gen

) ocorreu um pequeno

crescimento entre os dois períodos, devido provavelmente ao aumento de alelos

fundadores no período compreendido entre 2002 a 2005, embora exista ainda uma

predominância na utilização de poucas famílias de reprodutores.

De modo similar ao observado em relação ao parâmetro N

anc

, o número de

genomas remanescentes foi maior no último período considerado, possivelmente em

razão da incorporação de animais no pedigree resultante da expansão da raça.

Os valores de diversidade na raça representados pelo N

anc

são menores que os

encontrados por PEREZ TORRECILLAS et al. (2002) nas raças italianas Chianina e

Maremmana e por BOICHARD et al. (1997) na raça Simental na França, a qual possui o

maior valor de N

anc

, relatado na literatura consultada. No caso da raça Simental, as

fazendas, em sua maioria, utilizavam monta natural.

No Brasil, FARIA (2002), em trabalho envolvendo raças zebuína, obteve valores

de N

anc

de 166, 211, 107, 34, 98, 9 e 78, respectivamente, para Guzerá, Gir, Nelore

Padrão, Nelore Mocho, Indubrasil, Sindi e Tabapuã. VOZZI (2004) reportou um N

anc

para a raça Nelore de 70, em relação ao ano de 2002. Dentre essas raças, a Sindi é a

que apresenta maior risco de perda de variabilidade genética, devido à existência de

poucos rebanhos, escasso número de fêmeas em reprodução e baixo nível de emprego

da inseminação artificial.

4.4 - Contribuição genética dos principais reprodutores

A Tabela 5 apresenta a contribuição genética dos principais ancestrais da raça

Brahman nos períodos estudados. Como pode ser observado, poucos reprodutores

apresentaram muita contribuição genética na população participante do programa de

melhoramento genético da raça. Nos últimos 4 anos, 10 reprodutores responderam por

quase 34% dos alelos presentes na população. O principal ancestral contribuiu com

mais de 10% dos genes em cada período considerado.

TABELA 5. Contribuição genética (%) dos principais ancestrais nos rebanhos da raça

Brahman considerados neste estudo, por períodos de anos.

1998-2001

2002-2005

Principais Ancestrais 14,53 11,33

5 primeiros 23,49 24,48

10 primeiros 28,78 33,80

50 primeiros 41,32 49,80

A elevada utilização de poucos ancestrais nos períodos analisados que

compreendem os últimos 8 anos, pode gerar uma redução da variabilidade genética

aditiva, perda de alelos fundadores por deriva genética e conseqüentemente um

aumento da probabilidade de acasalamentos consangüíneos na população estudada.

Os parâmetros analisados detectaram tendência de diminuição da variabilidade

genética. Outro fator observado é uma tendência à diminuição no número de

reprodutores entre gerações, perda progressiva de alelos fundadores e um possível

aumento das relações de parentesco entre os principais reprodutores e dentro da

população analisada da raça Brahman. Embora, a raça Brahman esteja em crescente

número populacional e aumento da quantidade de fêmeas em reprodução, o presente

trabalho indica a necessidade de constante monitoramento da diversidade genética,

para se evitar que no futuro o progresso genético para características de importância

econômica seja comprometido, devido à perda de alelos que possam ser importantes

nas futuras gerações.

Mas, como a raça encontra-se em expansão, se o material genético fundador

não for muito ruim, o melhoramento genético poderá ser bastante efetivo. Efeitos dos

fundadores seriam provavelmente mais problemáticos se a população estivesse

decrescendo.

5 – CONCLUSÕES

Os resultados do presente estudo com base em bovinos da raça Brahman no

Brasil permitiram concluir que:

 A variabilidade genética, provavelmente, não se alterou com o aumento

populacional, assim;

 Há necessidade de maior utilização de reprodutores, pertencentes a novas

famílias; e

 Implementar acasalamentos dirigidos, com conseqüente monitoramento da

variabilidade genética nos bovinos participantes do Programa de Melhoramento

Genético da Raça Brahman.

6 - REFERÊNCIAS

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CAPITULO 3 – ESTUDO GENÉTICO QUANTITATIVO DE CARACTERISTICAS DE

CRESCIMENTO DE BOVINOS DA RAÇA BRAHMAN NO BRASIL

RESUMO

Os objetivos deste estudo foram estimar componentes de (co)variâncias,

herdabilidades para os pesos ao nascer (PN), aos 120 (P120), 210 (P210), 365 (P365),

455 (P4555) e 550 (P550) dias de idade, correlações genéticas e as eficiências relativas

de seleção indireta versus direta entre as características analisadas, para bovinos da

raça Brahman no Brasil. Foram analisados 39.783 registros contendo, 15.664, 7.432,

6.585, 4.223, 3.362 e 2.517 observações de PN, P120, P210, P365, P455 e P550,

respectivamente, sendo os animais participantes do Programa de Melhoramento

Genético da Raça Brahman (PMGRB), sob gestão da Associação Nacional de

Criadores e Pesquisadores (ANCP). Os componentes de variância e as herdabilidades

foram estimados pelo método de máxima verossimilhança restrita (REML), em modelos

unicaracter e bicaracteres. Como efeitos fixos foram considerados os grupos de

contemporâneos e idade da vaca ao parto como covariável (efeitos linear e quadrático),

aleatório o efeito do animal e do ambiente permanente da vaca (efeito aleatório não

correlacionado). Para as características PN, P120 e P210 considerou-se ainda o efeito

materno, também aleatório as estimativas das herdabilidades diretas para PN variaram

de 0,28 a 0,41, para P120 de 0,36 a 0,52, para P210 de 0,36 a 0,46, para P365 de 0,40

a 0,41, para P455 de 0,33 a 0,35 e para P550 de 0,28 a 0,36. As correlações genéticas

entre PN e os demais pesos variaram de 0,51 a 0,79, entre P120 e os pesos

subseqüentes de 0,78 a 0,93, entre P210 e os pesos subseqüentes, de 0,98 a 0,99,

entre P365 com P455 e P550, foram 0,99 e 0,98, respectivamente, e entre P455 e

P550, 0,98. Os resultados mostram que as caracteristicas estudadas podem ser usadas

como critério de seleção para a identificação dos animais mais produtivos. As

correlações genéticas estimadas indicam que, ao se selecionar os animais para

qualquer uma das características, automaticamente promoverá também uma resposta

para as outras. O peso aos 210 dias em têrmos de eficiência relativa de seleção indireta

versus a direta com os demais pesos pode ser adotado como critério de seleção da

raça Brahman no Brasil, embora ainda apresente influência do efeito materno.

Palavras-chave: Bovinos, Brahman, correlação genética, eficiência relativa de seleção

indireta versus a direta, herdabilidade, pesos

1 - INTRODUÇÃO

Para buscar a qualidade do rebanho, com o objetivo de sustentabilizar o sistema,

deve-se procurar selecionar como reprodutores aqueles animais que possuam maior

longevidade, alta eficiência reprodutiva, conversão eficiente dos alimentos em carne, e

pertencentes a tipos e padrões que irão transmitir aos seus descendentes uma

composição de carcaça desejável. A capacidade de um indivíduo possuir estas

características é devida a dois fatores: a herdabilidade e o meio ambiente no qual está

submetido. Nos sistemas de produção modernos, com o advento da informatização,

tornou-se muito fácil a utilização de informações de desempenho do animal na

determinação do seu potencial genético e sua habilidade em responder ao meio

ambiente. A avaliação dessas características é de grande importância, principalmente

na comparação e escolha de animais muitas vezes semelhantes, mas onde se busca

aquele que melhor irá responder a um programa reprodutivo eficiente.

Os recursos genéticos animais, portanto, constituem a fonte para a futura

produção de alimentos e para a estabilidade ambiental e sócio-econômica. O

crescimento da população humana e a urbanização continuarão exercendo pressões

significativas no desenvolvimento e utilização da pecuária. Conforme estas pressões

forem aumentando, haverá maior demanda por produtos de origem animal e recursos

genéticos que sustentam essa produção.

O aumento da competitividade no setor agropecuário é uma realidade na

pecuária de corte brasileira. A busca por animais economicamente produtivos tem

levado os criadores a investirem mais na aplicação de novas tecnologias. Além disso, a

globalização expôs o produto nacional à concorrência externa, enfatizando a

necessidade de se elevar a produtividade (COSTA, 2005).

Deste modo, faz-se necessário produzir carne de qualidade e sistemas de

produção que sejam capazes de se manter produzindo, de forma rentável, por diversas

gerações. Isso, entre outras coisas, requer o uso de animais adequados às condições

do ambiente de produção, pois só assim, o sistema de produção será capaz de suportar

o aumento da rentabilidade para atender o mercado consumidor (COSTA, 2005).

Definir biótipos animais é um processo muito complicado porque formas

orgânicas de vida são, naturalmente, muito complexas. Tentar simplificar esses

mecanismos acaba levando a generalizações muito perigosas, que podem ser

compreendidas erroneamente. Deve-se lembrar que o animal é um resultante de seu

patrimônio genético e do meio ambiente (sistema de produção) no qual ele está

inserido. Se o ambiente não for restritivo, ou seja, na ausência de estresse ambiental, é

possível dizer que animais maiores e mais pesados venham a ser mais produtivos

(desde que os fatores ambientais favoráveis estejam disponíveis de forma

economicamente viável).

Deste modo para o desenvolvimento de programa de melhoramento genético é

necessário o conhecimento de estimativas de parâmetros genéticos das características

de interesse. Em gado de corte, as estimativas de herdabilidade para características

produtivas como peso ao nascer e os pesos padronizados aos 120, 210, 365, 455 e 550

dias de idade variam, segundo a literatura consultada, de 0,16±0,05, para o peso aos

205 dias, a 0,76± 0,24, para o peso aos 550 dias, ambas estimadas por RIBEIRO et al.,

(2002) na raça Nelore, sendo que as correlações genéticas entre os pesos variam de

0,28 (PÁDUA e SILVA, 1994) a 0,91 (SOUZA RAMOS, 1995).

2 - OBJETIVOS

Os objetivos deste trabalho foram estimar os componentes de (co)variâncias,

herdabilidades para pesos ao nascer, aos 120, 210, 365, 455 e 550 dias de idade,

correlações genéticas e eficiências relativas de seleção indireta versus direta entre

essas características de crescimento em bovinos da raça Brahman no Brasil, visando

estabelecer critérios de seleção para os mesmos.

3 - MATERIAL E MÉTODOS

3.1- Origem dos dados

O arquivo de dados analisado consistiu de 39.783 registros de pesos em várias

fases do crescimento, destes 15.664 de peso ao nascer, 7.432 de P120, 6.585 de P210,

4.223 de P365, 3.362 de P455 e 2.517 de P550, sendo todos os animais participantes

do Programa de Melhoramento Genético da Raça Brahman (PMGRB), sob gestão da

Associação Nacional de Criadores e Pesquisadores (ANCP) com sede em Ribeirão

Preto, SP.

O conjunto de dados inclui 43 rebanhos localizados nos estados de São Paulo

(SP), Minas Gerais (MG), Mato Grosso (MT), Mato Grosso do Sul (MS), Tocantins (TO)

e Goiás (GO). A maioria das fazendas, ao ingressarem no PMGRB, adotou estação de

acasalamentos, com duração de 60 a 90 dias, dentro do período de outubro a março,

conforme a região e o nível de manejo do rebanho. Técnicas de reprodução como

inseminação artificial (IA), produção in vitro (PIV) e transferência de embriões (TE),

como também repasse de touros, após a primeira ou segunda oportunidade foram

utilizados com freqüência. O desmame dos bezerros ocorrem em idades próximas aos

sete e oito meses de idade.

As informações colhidas nas fazendas foram enviadas ao setor técnico da ANCP,

onde após passarem por rigorosa consistência, foram incorporadas à base geral de

dados. Os registros individuais incluíam como variáveis rebanho, sexo, data de

nascimento animal, data de nascimento e idade da mãe, pesagens com os respectivos

pesos. Antes de serem analisados, os pesos observados de cada indivíduo foram

padronizados às idades de 120, 210, 365, 455 e 550 dias.

As fazendas participantes do programa possuía manejos diferenciados de acordo

com as atividades realizadas em cada uma, pois alguns criadores participam de

exposições e leilões de elite. Desta forma, os rebanhos podem ter sido manejado

exclusivamente em pastagens, em pastagens e suplementados e em pastagens e

confinados. As pastagens mais comuns incluem Brachiarias, Andropogon, Panicuns e

Cynodon. Alguns criadores adotara técnicas de adubação e irrigação de pastagens,

com pastejo rotacionado. O clima onde se localizam as fazendas varia entre o

equatorial, subtropical quente e úmido a tropical úmido.

3.2 - Características estudadas

As características estudadas foram os pesos ao nascer, aos 120, 210, 365, 455 e

550 dias de idade. A Tabela 1 inclui números de observações, médias, valores mínimos

e máximos, desvios-padrão e coeficientes de variação das referidas características.

TABELA 1 – Número de observações médias, valores mínimos e máximos, desvio

padrão e coeficiente de variação das características analisadas em

animais da raça Brahman.

Características Número de

Observações

Média Mínimo Máximo Desvio

Padrão

Coeficiente de

Variação (%)

PN (kg) 15.664 33,10 15 60 4,17 12,60

P120 (kg) 7.432 131,01 55 258 21,25 16,22

P210 (kg) 6.585 192,08 75 339 34,34 17,88

P365 (kg) 4.223 255,97 110 561 61,10 23,87

P455 (kg) 3.362 295,88 80 684 72,04 24,35

P550 (kg) 2.517 338,25 115 747 77,85 23,02

PN = peso ao nascer, P120 = pesos aos 120 dias de idade, P210 = pesos aos 210 dias de idade,

P365 = pesos aos 365 dias de idade, P455 = pesos aos 455 dias de idade e P550 = pesos aos 550 dias

de idade.

As padronizações dos pesos nas idades estudadas foram baseadas em uma

pesagem anterior e uma posterior à idade padrão referência. No entanto, como nos

animais, as pesagens foram realizadas a cada três meses, no caso de perda de

informação, o intervalo máximo considerado entre pesagem posterior e a anterior para a

padronização foi de 195 dias.

Os animais objeto do presente estudo nasceram entre os anos de 2000 a 2005.

As pesagens foram feitas a cada 90 dias (janeiro, abril, julho e outubro) e ao desmame

de cada lote.

3.3 - Formação dos grupos de contemporâneos

É de grande importância a formação de grupos contemporâneos para estimativas

de parâmetros genéticos, uma vez que, formam as bases dentro das quais as

comparações de desempenho dos animais são realizadas. São utilizados nos modelos

de análises para que se torne possível eliminar os efeitos ambientais e comparar os

animais pelos valores genéticos. É desejável que cada grupo contemporâneo tenha um

número razoável de indivíduos, que entre os grupos de contemporâneos hajam animais

aparentados (conectabilidade), isto é, os pais de determinados indivíduos em um grupo

também sejam pais de outros indivíduos em um outro grupo, e caracterizem um bom

controle ambiental, ou seja, possam diminuir a heterogeneidade entre eles. A acurácia

da predição do valor genético dos animais dentro de um grupo depende da eficiência

dos critérios usados para a definição do grupo contemporâneo. No que se refere a

grupos de contemporâneos, o importante é que, além da conectabilidade haja

“competição”, ou seja, filhos de diversos reprodutores competindo. Por exemplo, um

grupo de contemporâneos com praticamente todos os indivíduos filhos de um mesmo

touro, contribui muito pouco para sua acurácia, já que a acurácia é a quantidade aliada

à qualidade das informações. Quanto maior for o número de indivíduos por grupo

contemporâneos, maior deverá ser a acurácia das estimativas genéticas, desde que, as

condições de ambiente apresentem menor heterogeneidade possível e os grupos

estejam geneticamente bem conectados (SIQUEIRA, 2000).

Os grupos contemporâneos para as características estudadas neste trabalho,

foram constituídos de animais do mesmo sexo, nascidos na mesma fazenda, no mesmo

trimestre, no mesmo regime alimentar e no mesmo ano.

3.4 - Análises estatísticas

Os dados foram previamente analisados para se estudar os fatores não-

genéticos que estavam influenciando as características em questão, e identificar

aqueles com efeitos significativos. As análises foram conduzidas pelo método dos

quadrados mínimos, usando-se o procedimento GLM (General Linear Models) do

pacote estatístico SAS (2000). Objetivou-se a partir desta análise inicial, definir os

efeitos fixos, como grupos de contemporâneos e covariáveis, a serem incluídas nos

modelos para as análises genéticas. Grupos contemporâneos com número de

observações menores que 3 ou filhos de um único pai foram eliminados, além dos que

tinham pais desconhecidos. O efeito de grupo de contemporâneos foi significativo para

todas as características, enquanto que o efeito da idade da vaca, como covariável

(linear e quadrática) foi significativo para PN, P120 e P210. Apesar disto, este efeito foi

mantido no modelo de análise para todos os pesos.

Os componentes de variância e covariância necessários à estimação dos

parâmetros genéticos das características estudadas foram, estimados pelo método da

máxima verossimilhança restrita, que utiliza algoritmo livre de derivadas, disponível no

pacote MTDFREML (BOLDMAN et al., 1995). O critério de convergência admitido foi de

1x10

-9

. Como efeitos fixos foram considerados os grupos de contemporâneos (sexo,

fazenda, trimestre, regime alimentar e ano), idade da vaca ao parto como covariável

(efeito linear e quadrático) e como efeito aleatório o efeito do animal. Para todas as

características foi considerado o ambiente permanente da vaca como efeito aleatório

não correlacionado. Para peso ao nascer, aos 120 e 210 dias de idade foi incluído no

modelo o efeito materno.

Em termos matriciais, o modelo geral utilizado pode ser descrito como:

y = X



+ Z

a + Z

m + Z

p +



em que:

y = vetor das observações da característica;

X = matriz de incidência dos efeitos fixos;



= vetor dos efeitos fixos;

= matriz de incidência do efeito genético direto;

a = vetor de efeitos genéticos diretos aleatórios;

= matriz de incidência do efeito genético materno;

m = vetor de efeitos genéticos maternos aleatórios;

= matriz de incidência do efeito de ambiente permanente;

p = vetor de efeitos aleatórios de ambiente permanente; e



= vetor de efeitos residuais aleatórios.

As pressuposições acerca das distribuições de y, a, m, p e



podem ser

descritas como:

onde:

V = Z

’

‘

+ Z

’+ 2Z

’+ Z

’+R;

G = A 

em análise unicaráter e A  G

em análise bicaráter;

C =A 

em análise unicaráter e A  C

em análise bicaráter;

M = A 

em análise unicaráter e A  M

em análise bicaráter;

P = Im 

em análise unicaráter e Im  P

em análise bicaráter;

R = In 

em análise unicaráter e In  R

em análise bicaráter ;

m = número total de mães;

n = número total de observações; e

NMV = multivariada normal.

Nestas designações, 

é a variância genética aditiva direta; 

, a covariância

genética entre os efeitos direto e materno; 

, a variância genética materna; 

, a

variância de ambiente materno permanente; 

, a variância do erro. G

, M

, P

e R

são matrizes de (co)variâncias genética direta, genética materna, de ambiente

permanente e residual, respectivamente. C

é uma matriz de covariâncias dos efeitos

genéticos direto e materno. Assume-se que P ou P

e R ou R

não são correlacionados

;















NMV















PPZ

MCMZCZ

CGCZGZ

PPZMZCZCZGZV

000

000'

00''

32121







com os demais efeitos. A é a matriz de relações aditivas entre os animais. I é uma

matriz identidade e  é o produto direto entre as matrizes.

3.5 - Estimativas de herdabilidade, correlações genéticas e eficiência relativa de

seleção indireta versus direta.

Os coeficientes de herdabilidade (h

) das características analisadas foram

estimados por meio da fórmula:

ˆˆ









onde:



= estimativa da variância genética aditiva, e



= estimativa da variância de

ambiente ( a qual inclui também outros efeitos genéticos não aditivos) se existentes.

Após a obtenção das estimativas de herdabilidades pelas análises bi-caráter,

foram calculadas as médias de todos os valores estimados entre as características

analisadas. Foi estimado também o intervalo entre o menor e a maior estimativa obtida

para cada característica.

As correlações genéticas (r

aiaj

) entre as características foram estimadas por:

ajai

aiaj

ˆˆ









onde:

aiaj

e 2 correlacionadas geneticamente, a eficiência relativa da seleção indireta contra a

seleção direta (G), em termos de ganho genético, pode ser obtida do quociente:

2paraseleçãosob2emgenéticoGanho

1paraseleçãosob2emgenéticoGanho

G

que é estimado pela correlação genética entre as mesmas, multiplicada pela raiz

quadrada da razão entre as herdabilidades das características 1 e 2, ou seja:

)2,1(



onde: se (

)2,1(



) > 1, a seleção indireta é mais eficiente. Se for < 1, sugere o

quanto se estaria deixando de ganhar caso a seleção fosse direta.

4 - RESULTADOS E DISCUSSÃO

As estimativas dos componentes de variância genética aditiva (



), residual

(



) e fenotípica (



), estimados, neste estudo, para os pesos ao nascer, aos 120

dias de idade (P120), aos 210 dias de idade (P210), aos 365 dias de idade (P365), aos

455 dias de idade (P455) e aos 550 dias de idade (P550) para os bovinos estudados da

raça Brahman estão sumariados na Tabela 2.

TABELA 2 - Estimativas de componentes de variância pelas análises unicaracter para

PN, P120, P210, P365, P455 e P550 de animais da raça Brahman.

Características



3,76 10,95 7,95

P120

113,28 321,28 178,97

P210

399,20 830,10 388,34

P365

534,81 1442,97 907,64

P455

567,96 1903,69 1336,00

P550

564,75 1911,13 1346,30



= variância genética aditiva,



= variância fenotípica,



= variância residual, PN = peso ao

nascer, P120 = pesos aos 120 dias de idade, P210 = pesos aos 210 dias de idade, P365 = pesos aos

365 dias de idade, P455 = pesos aos 455 dias de idade e P550 = pesos aos 550 dias de idade

As estimativas de variâncias pelas análises bicaracteres para as características

produtivas estudadas, são apresentadas na Tabela 3. As estimativas de variância

genética aditiva, variância fenotípica e variância residual obtidas nas análises

unicaracter e nas bicaracteres, estão sumariadas nas Tabelas 2 e 3, respectivamente.

TABELA 3 - Estimativas de componentes de variância obtidas por análises bicaracteres

para PN, P120, P210, P365, P455 e P550 de animais da raça Brahman.

Características Intervalo

de Valores



média

Intervalo

de Valores



média

Intervalo

de Valores



média

3,71 a 4,25

3,87

10,94 a 11,10

10,99

6,72 a 7,08

6,96

P120

116,18 a 189,11

163,78

333,07 a 375,96

363,72

166,20 a 223,44

186,44

P210

285,33 a 380,59

332,96

792,07 a 833,13

812,60

391,61 a 447,37

419,49

P365

608,11 a 611,68

609,98

1.468,45 a 1.546,25

1.507,35

858,37 a 934,56

896,46

P455

670,56 a 676,64

673,60

1.938,00 a 2.021,63

1.979,81

1.261,18 a 1.351,07

1.306,12

P550

528,76 a 735,65

632,20

1.916,76 a 2.041,59

1.979,17

1.305,94 a 1.384,78

1.345,36



= variância genética aditiva,



= variância fenotípica,



= variância residual, PN = peso ao

nascer, P120 = pesos aos 120 dias de idade, P210 = pesos aos 210 dias de idade, P365 = pesos aos

365 dias de idade, P455 = pesos aos 455 dias de idade e P550 = pesos aos 550 dias de idade

As estimativas de herdabilidade para as características analisadas, obtidas por

meio de análises unicaracter, são apresentadas na Tabela 4.

Para a raça Brahman, vale ressaltar que são escassas na literatura consultada,

informações referentes à estimativas de herdabilidade para as mais diversas

características, sobretudo no Brasil onde a raça foi introduzida recentemente.

TABELA 4 - Estimativas de herdabilidade direta (h²

) e materna (h²

) para PN, P120,

P210, P365, P455 e P550 de animais da raça Brahman obtidas por

análises unicaracter.

Características h²

h²

0,34 ± 0,029 0,01± 0,009

P120

0,35 ± 0,064 0,00 ± 0,065

P210

0,49 ± 0,075

0,05 ± 0,029

P365

0,39± 0,078

P455

0,32 ± 0,078

P550

0,31 ± 0,095

h²

= herdabilidade, h²

= herdabilidade materna, PN = peso ao nascer, P120 = pesos aos 120 dias de

idade, P210 = pesos aos 210 dias de idade, P365 = pesos aos 365 dias de idade, P455 = pesos aos 455

dias de idade e P550 = pesos aos 550 dias de idade

As estimativas de herdabilidade para as características produtivas (pesos)

estudadas na raça Brahman (Tabela 4) apresentam seus valores dentro dos limites

revisados na Tabela 1, os quais variaram de 0,13 a 0,76. Na Tabela 5 são apresentadas

as estimativas de herdabilidade direta obtidas por análises bicaracteres.

TABELA 5 - Estimativas de herdabilidade direta (h²

) para PN, P120, P210, P365, P455

e P550 de animais da raça Brahman obtidas nas análises bicaracter.

Características PN P120 P210 P365 P455 P550 h²

média

PN 0,38 0,41 0,46 0,41 0,35 0,28 0,38

P120 0,41 0,31 0,36 0,51 0,51 0,52 0,43

P210 0,46 0,36 0,36 * * * 0,41

P365 0,41 0,40 * * * * 0,40

P455 0,35 0,33 * * * * 0,34

P550 0,28 0,36 * * * * 0,32

*Critérios de convergência atendido, porém valores super estimados

PN = peso ao nascer, P120 = pesos aos 120 dias de idade, P210 = pesos aos 210 dias de idade,

P365 = pesos aos 365 dias de idade, P455 = pesos aos 455 dias de idade e P550 = pesos aos

550 dias de idade

As estimativas de herdabilidades obtidas pelas análises unicaracter apresentam

magnitude aparentemente diferente das obtidas pelas bicaracteres, o que pode ser

atribuído ao maior número de animais contemplados na matriz de parentesco e pelas

covariâncias consideradas entre todas as características avaliadas, na análise

bicaracter, além desta levar em conta o efeito da seleção. Por esta razão, coube aqui

discutir somente os resultados das análises bicaracteres, sendo que, os das análises

unicaracter foram apresentados em função destas permitirem, devido à estrutura dos

dados, estimar os erros padrão das estimativas, que foram de pequena magnitude, que

é um indicador da precisão das mesmas.

A estimativa média de h²

observada de 0,38 para o peso ao nascer dos bezerros

estudados neste trabalho, é inferior às relatadas por LOPES et al. (2005), de 0,56± 0,04

e MACHADO et al. (1999), de 0,48; para a raça Nelore. Entretanto, é superior aos

valores observados na mesma raça, por REZENDE et al. (2005) de 0,29 e MILAGRES

et al. (1993); NÁJERA AYALA et al. (1991); EUCLIDES FILHO et al. (1991), que

estimaram valores variando de 0,19 a 0,36. Por outro lado, a referida estimativa de

herdabilidade (0,38) é semelhante à de 0,37 obtida por PARRA-BRACAMONTE et al.

(2006), para a raça Brahman.

A estimativa média de h²

de 0,43 obtida neste trabalho para o peso aos 120 dias

de idade em animais da raça Brahman é superior aos valores encontrados por

MARCONDES et al. (2002); REZENDE et al. (2005); GARNERO et al. (2001), de 0,24,

0,26 e 0,33, respectivamente, para a raça Nelore.

A estimativa média de 0,41 para peso aos 210 dias de idade em animais da raça

Brahman é menor que a relatada (0,64±0,05) por LOPES et al. (2005) e por MACHADO

et al. (1999) de 0,62, para peso aos 205 dias de idade (desmama) na raça Nelore. Por

outro lado, é semelhante às relatadas na literatura para a raça Nelore, que variaram de

0,13 a 0,47, com maioria de valores estando entre 0,15 e 0,25.

A estimativa média de h²

de 0,40 para peso aos 365 dias de idade para animais

da raça Brahman é semelhante à relatada por RIBEIRO et al. (2001) de 0,40±0,15,

porém é superior às mencionadas na raça Nelore por MARCONDES et al. (2002) de

0,27; REZENDE et al. (2005), de 0,34; EUCLIDES FILHO et al. (1991), de 0,35. No

entanto é inferior que à encontrada por MASCIOLI et al. (1996) na raça Canchim (0,53).

A estimativa média de h²

de 0,34 para peso aos 455 dias de idade observada

neste estudo para animais da raça Brahman (Tabela 5) é semelhante ao valor

encontrado por MARCONDES et al. (2002) de 0,34 para animais da raça Nelore.

A estimativa média de h²

de 0,32 para peso aos 550 dias de idade, é

semelhante à estimativa encontrada por GARNERO et al. (2001) de 0,34; mas é inferior

quando comparada às estimativas de 0,76±0,24; 0,73; 0,43, obtidas respectivamente

por RIBEIRO et al. (2001), MACHADO et al. (1999), MARCONDES et al. (2002), na

raça Nelore e a de 0,46±0,16, na raça Guzerá, estimada por PIMENTA FILHO et al.

(2001). Porém, é superior a encontrada por PÁDUA e SILVA (1994) na raça Nelore

(0,13).

As estimativas de correlações genéticas obtidas neste estudo para os diferentes

pesos estudados na raça Brahman são apresentadas na Tabela 6.

TABELA 6 – Estimativas das correlações genéticas entre PN, P120, P210, P365, P455

e P550 de animais da raça Brahman, obtidas por análises bicaracteres.

Características P120 P210 P365 P455 P550

PN 0,79 0,62 0,60 0,54 0,51

P120 0,93 0,78 0,78 0,82

P210 0,98* 0,99* 0,99*

P365 0,99* 0,98*

P455 0,98*

*Correlação de Pearson estimada entre os valores genéticos obtidos pelas análises unicaracter dos

animais para as características em questão.

PN = peso ao nascer, P120 = pesos aos 120 dias de idade, P210 = pesos aos 210 dias de idade,

P365 = pesos aos 365 dias de idade, P455 = pesos aos 455 dias de idade e P550 = pesos aos 550

dias de idade

Como pode ser observado na Tabela 6, com o aumento da diferença entre PN e

as demais idades houve uma diminuição nas correlações genéticas entre as

características. A estimativa da correlação genética entre peso ao nascer e peso aos

120 (0,79) concorda com a de MASCIOLI et al. (2000), que obteve para a raça Canchim

a estimativa de 0,73±0,07. Quanto à estimativa de 0,62, obtida entre peso ao nascer e

peso ao desmame (P210), esta é superior às relatadas por NÁJERA AYALA et al.

(1991), de 0,28, e por PÁDUA e SILVA (1994), de 0,34, na raça Nelore, mas é menor

do que o valor estimado por SOUZA RAMOS (1995), de 0,91, na raça Nelore.

Como a estimativa da correlação genética foi positiva entre os pesos ao nascer e

à desmama, há uma indicação de que a seleção baseada nos animais mais pesados ao

nascer, deve constituir em uma técnica eficiente para a obtenção de animais mais

pesados aos 210 dias de idade, embora não seja recomendada pela possibilidade de

aumentar a incidência de problemas de parto. Observa-se também na Tabela 6 que os

valores das correlações genéticas para os pesos ao nascer e os pesos aos 365, 455 e

550 dias de idade foram de 0,60, 0,54 e 0,51, respectivamente, sugerindo que a

seleção com base nestes pesos poderão levar o aumentos, do peso ao nascer,

implicando, provavelmente, no surgimento de partos distócicos nas matrizes.

No caso da raça Brahman, no Brasil, vale ressaltar que alguns fatores podem

estar influenciando o peso ao nascer dos animais, pertencentes à população analisada,

devido à existência de animais provenientes de transferência e produção in vitro de

embriões (HORTA et al. 1993).

Considerando-se a estimativa da correlação entre valores genéticos entre o peso

aos 210 dias e o peso aos 365 dias de idade de 0,98 (Tabela 6), constata-se que ao

selecionar animais para peso aos 210 dias, a resposta correlacionada em P365 deve

ser favorável e no mesmo sentido. Esta estimativa é superior às mencionadas na

literatura consultada para a raça Nelore, cujos valores variam de 0,43 a 0,81. As

estimativas das correlações genéticas entre o peso aos 210 dias e os pesos aos 455

dias de idade e aos 550 dias de idade foram de altas magnitudes (0,99). Este resultado

sugere que ao selecionar para peso aos 210 dias de idade, também haverá resposta

favorável para os pesos aos 455 e 550 dias de idade. A estimativa observada entre

P210 e P550 é superior à obtida por PÁDUA e SILVA (1994), de 0,33, e por FERREIRA

(1985), de 0,86.

As estimativas das correlações genéticas entre o peso aos 365 dias de idade e

os pesos aos 455 e 550 dias de idade foram de 0,99 e 0,98 (Tabela 6),

respectivamente. Isso significa que a probabilidade de resposta correlacionada

favorável para os pesos aos 455 e 550 dias de idade é alta, se a seleção for feita com

base nos animais mais pesados aos 365 dias de idade. As estimativas das correlações

genéticas entre os pesos aos 365 dias de idade e aos 455, 550 dias de idade obtidas

neste trabalho são superiores às encontradas por PÁDUA e SILVA (1994), de 0,58, e

por FERREIRA (1985), de 0,61.

O peso à desmama apresentou herdabilidade média de valor igual a 0,41 e altas

correlações genéticas com pesos futuros (Tabela 6). No entanto, sendo uma

característica indicativa da habilidade materna da vaca, principalmente com relação à

produção de leite, não deve ser usada como critério de seleção único para

reprodutores. No entanto, MASCIOLI et al. (1996) sugeriram que o peso a desmama

pode ser usado como primeiro critério de descarte. NÁJERA AYALA et al. (1991)

indicaram um possível efeito materno implícito no peso aos 210 dias de idade,

provocando, dessa forma, uma confusão na avaliação dos bezerros.

O peso aos 365 dias de idade apresentou herdabilidade de 0,40 e correlações

genéticas positivas e altas com os demais pesos. Portanto, este peso sob seleção

poderá resultar em mudanças para o aumento no P455 e P550, indicando que o P365

pode se constituir em um eficaz critério de seleção.

O peso aos 455 dias de idade apresentou uma estimativa herdabilidade de 0,34,

correlações genéticas altas e positivas com os demais pesos. Assim, esse peso

também pode constituir em um eficaz critério de seleção para a obtenção de animais

mais produtivos.

O peso aos 550 dias de idade apresentou estimativa de herdabilidade de 0,32 e

correlação genética alta e positiva com os outros pesos, portanto sob seleção, deverá

provocar mudanças em P210 e P365, além do fato de poder alterar de forma não

desejável o peso ao nascer dos animais. Apresenta a vantagem de possuir pequeno

efeito materno, uma vez que, o animal já foi desmamado há cerca de um ano, podendo

ser considerado, por isso, um bom critério de seleção.

Pelo que foi discutido, os pesos aos 365, 455 e 550 dias de idade constituem-se

nos melhores critérios de seleção para aumentar o peso na raça Brahman. Além do

mais, o pesos aos 455 e 550 dias de idade representam o equilíbrio entre a capacidade

de crescimento precoce e adaptabilidade dos animais, pois, até essas idades os

animais já passaram por uma estação seca e uma estação chuvosa, em que ocorreu

carência de alimentos e excesso de pastagens, respectivamente.

O melhor critério de seleção proposto neste trabalho difere dos apresentados por

NÁJERA AYALA et al. (1991) e PÁDUA e SILVA (1994), que sugeriram ser o peso a

desmama e o peso a um ano de idade (P365), respectivamente. Porém, o critério aqui

apresentado como sendo o mais eficaz é concordante com os relatados por MASCIOLI

et al. (1996) e EUCLIDES FILHO et al. (1991).

Na Tabela 7 são apresentadas as eficiências de seleção indireta

comparativamente à seleção direta das características estudadas, segundo o critério de

TURNER e YOUNG (1969).

TABELA 7: Estimativas das eficiências relativas de seleção indireta comparativamente à

seleção direta para as características PN, P120, P210, P365, P455 e P550

de animais da raça Brahman.

Características correlacionadas Eficiência relativa de seleção (G)

PN (1) x P120 (2) 0,71

PN (1) x P210 (2) 0,59

PN (1) x P365 (2) 0,58

PN (1) x P455 (2) 0,57

PN (1) x P550 (2) 0,55

P120 (1) x P210 (2) 0,98

P120 (1) x P365 (2) 0,83

P120 (1) x P455 (2) 0,90

P120 (1) x P550 (2) 0,98

P210 (1) x P365 (2) 0,99

P210 (1) x P455 (2) 1,08

P210 (1) x P550 (2) 1,12

P365 (1) x P455 (2) 1,07

P365 (1) x P550 (2) 1,09

P455 (1) x P550 (2) 1,01

PN = peso ao nascer, P120 = pesos aos 120 dias de idade, P210 = pesos aos 210 dias de idade,

P365 = pesos aos 365 dias de idade, P455 = pesos aos 455 dias de idade e P550 = pesos aos

550 dias de idade.

Diante destes valores pode-se constatar que a seleção direta para peso, ao

nascer, é menos eficiente do que a seleção direta para os pesos aos 120, 365, 455 e

550 dias de idade. Na comparação entre a seleção indireta aos 120 dias de idade e a

direta nas idades posteriores, observa-se que a primeira também é menos eficiente.

Quando o objetivo for seleção com base nos pesos aos 455 e 550 dias de idade,

verifica-se que a seleção indireta aos 210 dias é para esses pesos mais eficiente que a

seleção direta para os mesmos. Para os pesos aos 455 e 550 dias de idade, verifica-se

que a seleção direta para o peso aos 455 dias de idade é mais eficiente para o

melhoramento do peso aos 550 dias, do que melhora-lo diretamente. Em virtude do

exposto, recomenda-se para a raça Brahman, por razões econômicas de tempo e

espaço, realizar a seleção com base no peso aos 210 dias de idade. Assim, a seleção

baseada neste peso deve melhorar o desenvolvimento posterior dos animais e, ao

mesmo tempo implicar num aumento dos pesos aos 455 e 550 dias de idade em função

da alta correlação genética entre os referidos pesos, além de pouco interferir no peso

ao nascer. No entanto, o peso aos 210 dias de idade (desmama) como critério de

seleção deve ser utilizado com cautela devido ao efeito residual do efeito materno que

pode ter bastante influência no peso dos animais, podendo vir a causar algum tipo de

confundimento. Uma alternativa seria a utilização como critério de seleção o peso aos

365 dias de idade, tal como pode sugere as estimativas das eficiências relativas (Tabela

7).

5 – CONCLUSÕES

Os resultados obtidos neste estudo em bovinos da raça Brahman no Brasil

permitiram concluir que:

 As características de crescimento analisadas apresentaram suficientes

variabilidades genéticas aditivas para que a resposta à seleção com base no

fenótipo seja positiva, sendo que;

 Ao selecionar qualquer uma dessas características, automaticamente, tal como

sugerem as estimativas das correlações genéticas, deverá haver resposta

correlacionada, favorável, nas demais;

 O peso aos 210 dias de idade, como indicaram as eficiências relativas à seleção,

poderia ser utilizado como critério de seleção, para melhorar as características

de crescimento, embora tenha como restrição o fato de apresentar ainda

influência materna.

6 - REFERÊNCIAS

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CAPITULO 4 - ESTUDO GENÉTICO QUANTITATIVO DAS CARACTERISTICAS

REPRODUTIVAS NA RAÇA BRAHMAN

RESUMO

Os objetivos neste trabalho foram estimar componentes de (co)variâncias e

herdabilidades para o peso ao nascer (PN), período de gestação (PG), intervalo entre

partos (IEP) e perímetro escrotal aos 365 (PE365), 455 (PE455) e 550 (PE550) dias de

idade, as correlações genéticas e as eficiências relativas de seleção indireta versus a

direta entre as características analisadas, para bovinos da raça Brahman no Brasil.

Foram analisados 25.449 registros, contendo 4.095 períodos de gestações, 2.547

intervalos entre partos e 1.028, 1.216 e 899 perímetros escrotais aos 365, 455 e 550

dias de idade, respectivamente, sendo os animais participantes do Programa de

Melhoramento Genético da Raça Brahman (PMGRB). Os componentes de variância e

os coeficientes de herdabilidades foram estimados pelo método da máxima

verossimilhança restrita (REML), em modelos de análises unicaracter e bicaracteres.

Como efeitos fixos foram considerados grupos de contemporâneos e idade da vaca ao

parto como covariável (efeito linear e quadrático), efeito aleatório o efeito de animal e de

ambiente permanente da vaca (efeito aleatório não correlacionado). Para as

características, período de gestação e peso ao nascer considerou-se ainda o efeito

materno, também aleatório. Análises bicaracteres foram efetuadas para PG com PN,

PG com PE365 e PE455, IEP com PE365 e P455 e PE365 com PE455. As estimativas

de herdabilidades diretas variaram de 0,25 a 0,35 para PG, de 0,09 a 0,12 para IEP, de

0,36 a 0,37 para PE365 e de 0,26 a 0,27 para PE455. As correlações genéticas entre

PN e PG, PG e PE365, PG e PE455, IEP e PE365, IEP e PE455, PE365 e PE455,

foram, respectivamente 0,27, 0,02, -0,03, -0,01, -0,12 e 0,99. Os resultados mostraram

que o PG pode ser utilizado como um critério de seleção, no intuito de melhorar o

desempenho reprodutivo do rebanho. O baixo valor estimado de herdabilidade para IEP

indica que esta característica deve responder muito pouco a seleção com base no

fenotípo. Quanto ao perímetro escrotal, as estimativas de herdabilidade sugerem que

essa característica nas idades analisadas, apresenta variabilidade genética aditiva

suficiente para responder de modo favorável à seleção, como indicativo de precocidade

sexual. No entanto, a opção seria PE365, pois permitiria selecionar os animais, em

idade anterior aos 455 dias, tal como indicou a estimativa da eficiência relativa.

Palavras-chave: bovinos, características reprodutivas, correlação genética, eficiência

relativa de seleção indireta versus direta, herdabilidade, peso ao

nascer

1 - INTRODUÇÃO

A expressão eficiência reprodutiva tem um significado amplo e de difícil

caracterização, porque se relaciona com todas as fases da vida do animal, desde sua

fecundação até o nascimento e morte. Nas fêmeas, a eficiência reprodutiva abrange,

entre outros, os seguintes eventos: puberdade, ovulação, regularidade de ciclos estrais,

idades à primeira concepção e primeiro parto, período de serviço (do parto até início de

nova geração), intervalo de partos, número de crias produzidas ao longo da vida útil,

longevidade, facilidade de parição, etc.

Variações na eficiência reprodutiva são expressões fenotípicas resultantes de

ações que envolvem fatores genéticos e ambientais. É difícil quantificar com precisão a

contribuição de cada uma dessas forças para a sua expressão. Em geral, as causas

genéticas tem individualmente menor influência e sua importância é diluída pelos

fatores ambientais que exercem ação mais expressiva, como a nutrição, mineralização,

saúde e profilaxia, etc.

Em geral, os parâmetros rotineiramente usados para quantificar a eficiência

reprodutiva não levam em consideração as fêmeas problemas que, em sistemas mais

intensivos de exploração, são responsáveis por até 50% das perdas totais do rebanho.

A omissão de tais informações provoca redução na variação genética da fertilidade

geral do rebanho, causando estimativas de herdabilidade baixas quando,

possivelmente, estas são mais elevadas.

VACCARO et al. (1988) mencionaram que a herdabilidade verdadeira ou real da

eficiência reprodutiva é mais alta do que comumente tem sido quantificado,

especialmente nos países tropicais. O criador, pela importância econômica da

fertilidade, deve adotar critérios rígidos de seleção visando à valorização funcional

daquelas fêmeas que, no mesmo ambiente, revelam-se superiores e melhores

adaptadas.

Os vários estádios do crescimento são bem documentados (MOHJUDDIN, 1993;

MERCADANTE et al., 1995; BERTAZZO et al., 2004), porém o número de estudos

quanto às características de reprodução ainda são escassos (KOOTS et al., 1994 a,b).

Existem evidências a respeito do antagonismo genético entre crescimento e reprodução

em ambiente desfavorável (MARIANTE e ZANCANER, 1985; BARBOSA, 1991), porém

há também estudos indicando que estas características estão pouco relacionadas

(SMITH e BRINKS, 1989), ou até mesmo favoravelmente relacionadas com outras

características (BARBOSA, 1991; MEYER et al., 1991).

A maioria dos trabalhos publicados com características indicadoras de

precocidade está relacionada ao perímetro escrotal. Esta característica apresenta

correlação negativa com características reprodutivas, tais como, idade ao primeiro

parto, dias para o parto e duração de gestação (PEREIRA et al., 1998). Desta forma,

seleção para perímetro escrotal implicaria em ganhos genéticos para estas

características de eficiência reprodutiva.

Os problemas reprodutivos são os principais limitantes da eficiência produtiva em

bovinos de corte (MATTOS e ROSA, 1984) e, por isso, a inclusão de características

reprodutivas nos objetivos de seleção seria indispensável para a otimização da

eficiência econômica do rebanho. Apesar disso, os programas de melhoramento

genético mais tradicionais têm dado ênfase quase exclusivamente às características de

desempenho ponderal.

ALENCAR et al. (1993) sugerem a fertilidade dos machos como critérios de

seleção alternativo para aumentar a taxa de natalidade imediata e permanente, uma

vez que a baixa herdabilidade das características de fertilidade das fêmeas aliada à

baixa intensidade de seleção, normalmente aplicada a esse sexo, resulta em baixo

progresso genético esperado.

O intervalo entre partos (IEP) e o período de gestação (PG) são também

importantes características para a avaliação da eficiência reprodutiva de um rebanho.

As estimativas de herdabilidade para o IEP, segundo valores obtidos na literatura

consultada, variam de 0,02 (PEREIRA, 2000) a 0,17±0,03 (SOUZA et al., 1991) e com o

valor médio de 0,10 em diversas raças (KOOTS et al., 1994), enquanto que as do PG

variam de 0,09 a 0,28 em bovinos de corte (SILVA e PEREIRA, 1986; WRAY et al.,

1987; SACRPATI, 1997; PEREIRA et al., 2002). Por outro lado, as estimativas para

perímetro escrotal em várias idades são maiores, variando de 0,31 (GRESSLER et al.,

1998) a 0,77 (QUIRINO e BERGMANN, 1998).

2 - OBJETIVOS

Este trabalho teve como objetivos, estimar componentes de (co)variâncias,

herdabilidades para peso ao nascer (PN), período de gestação (PG), intervalo entre

partos (IEP) e perímetro escrotal (PE) aos 365, 455 e 550 dias de idade, correlações

genéticas envolvendo o peso ao nascer com o período de gestação, perímetros

escrotais com intervalo entre partos e entre os perímetros nas idades estudadas e

eficiências relativas de seleção indireta em comparação com a direta entre essas

características em bovinos da raça Brahman no Brasil, com propósito de estabelecer

critérios de seleção para os mesmos.

3 - MATERIAL E MÉTODOS

3.1 - Origem dos dados

O arquivo de dados analisado consistiu de 25.449 registros contendo 15.664

informações de peso ao nascer, 4.095 de período de gestação, 2.547 de intervalo entre

partos e 1.028, 1.216 e 899 de perímetros escrotais aos 365, 455 e 550 dias de idade,

respectivamente, sendo todos os animais participantes do Programa de Melhoramento

Genético da Raça Brahman (PMGRB), sob gestão da Associação Nacional de

Criadores e Pesquisadores (ANCP), com sede em Ribeirão Preto, SP.

O conjunto de dados inclui 43 rebanhos localizados, nos estados de São Paulo

(SP), Minas Gerais (MG), Mato Grosso (MT), Mato Grosso do Sul (MS), Tocantins (TO)

e Goiás (GO). A maioria das fazendas, ao ingoci91(Aozendas,m)-1((PMdas, 26(esttamas,m)6(2(gestaças,m)-141(de )] TJ0 -1.72 [(acasalhorametros )-), c de)-10urestaças,24de2 90as,24d,(de2)-4envolvontendo p23(eríode2)-221(de 4)-outubr5ode2

com pastejo rotacionado. O clima onde se localizam as fazendas varia entre o

equatorial, subtropical quente e úmido a tropical úmido.

3.2 - Características reprodutivas estudadas

As características estudadas foram período de gestação (PG), intervalo entre

partos (IEP), perímetros escrotais aos 365 (PE365), 455 (PE455) e 550 (PE550) dias de

idade. A Tabela 1 inclui números de observações, médias, valores mínimos e máximos,

desvios-padrão e coeficientes de variação. Os perímetros escrotais foram ajustados

para as idades padrão de acordo com a medição anterior e uma posterior a idade

referência. No entanto, como os animais, foram submetidos a medições a cada três

meses, no caso de perda de informação, o intervalo máximo considerado entre

medições posterior e anterior para a padronização foi de 195 dias.

TABELA 1 – Número de observações, médias, valores máximos e mínimos, desvios

padrão e coeficientes de variação de PN, PG, IEP, PE365, PE455 e

PE550 dias de idade de animais da raça Brahman.

Características Número de

Observações

Média Mínimo Máximo Desvio

Padrão

Coeficiente de

Variação (%)

PN (kg) 15.664 33,10 15,00 60,00 4,17 12,60

PG (dia) 4.095 286,83 245,00 315,00 11,83 4,13

IEP (dia) 2.393 439,92 285,00 998,00 100,83 22,92

PE365 (cm) 1.028 20,36 15,00 32,30 2,90 14,20

PE455 (cm) 1.216 22,90 14,40 36,10 3,29 14,40

PE550 (cm) 899 26,00 16,10 38,90 3,37 12,90

PN = peso ao nascer, PG = período de gestação, IEP = intervalo entre partos, PE365 = perímetro

quadrados mínimos, usando-se o procedimento GLM (General Linear Models) do

pacote estatístico SAS (2000). Objetivou-se a partir deste estudo inicial, definir os

efeitos fixos, como grupos de contemporâneos e covariáveis, a serem incluídas nos

modelos para as análises genéticas. Grupos contemporâneos com número de

observações menores que 3 ou filhos de um único pai foram eliminados, além dos que

tinham pais desconhecidos. Apesar do efeito fixo de grupo de contemporâneo ser o

único significativo para todas as características estudadas, o efeito de idade da vaca foi

mantida como covariável (linear e quadrática) no modelo, para todas as características

estudadas.

Os componentes de variância e covariância necessários à estimação dos

parâmetros genéticos das características estudadas foram, obtidos pelo método da

máxima verossimilhança restrita, que utiliza algoritmo livre de derivadas, disponível no

pacote MTDFREML (BOLDMAN et al., 1995). O critério de convergência admitido foi de

1x10

-9

. Como efeitos fixos foram considerados os grupos de contemporâneos (sexo,

fazenda, trimestre, regime alimentar e ano), idade da vaca ao parto como (co)variável

(efeito linear e quadrático) e como aleatório o efeito animal. Para todas as

características foi considerado o ambiente permanente da vaca como efeito aleatório

não correlacionado. Para período de gestação e peso ao nascer foi incluído no modelo

o efeito materno.

Em termos matriciais, o modelo geral utilizado pode ser descrito como:

y = X



+ Z

a + Z

m + Z

p +



em que:

y = vetor das observações da característica;

X = matriz de incidência dos efeitos fixos;



= vetor dos efeitos fixos;

= matriz de incidência do efeito genético direto;

a = vetor de efeitos genéticos diretos aleatórios;

= matriz de incidência do efeito genético materno;

100

m = vetor de efeitos genéticos maternos aleatórios;

= matriz de incidência do efeito de ambiente permanente;

p = vetor de efeitos aleatórios de ambiente permanente; e



= vetor de efeitos residuais aleatórios.

As pressuposições acerca das distribuições de y, a, m, p e



podem ser

descritas como:

onde:

V = Z

’

‘

+ Z

’+ 2Z

’+ Z

’+R;

G = A 

em análise unicaráter e A  G

em análise bicaráter;

C =A 

em análise unicaráter e A  C

em análise bicaráter;

M = A 

em análise unicaráter e A  M

em análise bicaráter;

P = Im 

em análise unicaráter e Im  P

em análise bicaráter;

R = In 

em análise unicaráter e In  R

em análise bicaráter ;

m = número total de mães;

n = número total de observações; e

NMV = multivariada normal.

Nestas designações, 

é a variância genética aditiva direta; 

, a covariância

genética entre os efeitos direto e materno; 

, a variância genética materna; 

, a

variância de ambiente materno permanente; 

, a variância do erro. G

, M

, P

e R

são matrizes de (co)variâncias genética direta, genética materna, de ambiente

permanente e residual, respectivamente. C

é uma matriz de covariâncias dos efeitos

genéticos direto e materno. Assume-se que P ou P

e R ou R

não são correlacionados

;















NMV















PPZ

MCMZCZ

CGCZGZ

PPZMZCZCZGZV

000

000'

00''

32121







101

com os demais efeitos. A é a matriz de relações aditivas entre os animais. I é uma

matriz identidade e  é o produto direto entre as matrizes.

3.5 - Estimativas de herdabilidade, correlações genéticas e eficiência relativa de

seleção indireta versus direta.

Os coeficientes de herdabilidade (h

) das características analisadas foram

estimados por meio da fórmula:

ˆˆ









onde:



= estimativa da variância genética aditiva, e



= estimativa da variância de

ambiente ( a qual inclui também outros efeitos genéticos não aditivos) se existentes.

Após a obtenção das estimativas de herdabilidades pelas análises bi-caráter,

foram calculadas as médias de todos os valores estimados entre as características

analisadas. Foi estimado também o intervalo entre o menor e a maior estimativa obtida

para cada característica.

As correlações genéticas (r

aiaj

) entre as características foram estimadas por:

ajai

aiaj

ˆˆ









onde:

aiaj



= estimativa da covariância genética aditiva, entre as características i e j; e

ajai



= desvios – padrão genético (da variância genética) aditivo para as

características i e j, respectivamente.

A eficiência relativa da seleção praticada em uma característica sobre outra a ela

geneticamente correlacionada foi estimada pela fórmula apresentada por TURNER e

YOUNG (1969) que discutiram o valor das correlações genéticas em um processo de

seleção simultânea para duas características, relataram que, sendo as características 1

102

e 2 correlacionadas geneticamente, a eficiência relativa da seleção indireta contra a

seleção direta (G), em termos de ganho genético, pode ser obtida do quociente:

2paraseleçãosob2emgenéticoGanho

1paraseleçãosob2emgenéticoGanho

G

que é estimado pela correlação genética entre as mesmas, multiplicada pela raiz

quadrada da razão entre as herdabilidades das características 1 e 2, ou seja:

)2,1(



onde: se (

)2,1(



) > 1, a seleção indireta é mais eficiente. Se for < 1, sugere o

quanto se estaria deixando de ganhar caso a seleção fosse direta.

103

4 - RESULTADOS E DISCUSSÃO

As estimativas dos componentes de variância genética aditivo direto, variância

fenotípica e residual (ambiente temporário), para o período de gestação (PG), intervalo

entre partos (IEP), e perímetros escrotais aos 365 (PE365), 455 (PE455) e 550 (PE550)

dias de idade para bovinos da raça Brahman no Brasil estão sumariados na Tabela 2.

TABELA 2 - Estimativas de componentes de variância pelas análises unicaracter para

PG, IEP, PE365, PE455 e PE550 de animais da raça Brahman.

Características



10,07 40,12 25,98

IEP

7333 1.833.325 1.759.992

PE365

115,00 311,83 196,82

PE455

125,11 471,61 341,49

PE550

119,87 617,34 497,47



= variância genética aditiva,



= variância fenotípica,



= variância residual, PG = período de

gestação, IEP = intervalo entre partos, PE365 = perímetro escrotal aos 365 dias de idade, PE455 =

perímetro escrotal aos 455 dias de idade e PE550 = perímetro escrotal aos 550 dias de idade.

As estimativas de variâncias obtidas pelas análises bicaracteres para PG, IEP,

PE365 e PE455 são apresentadas na Tabela 3.

TABELA 3 - Estimativas de componentes de variância pelas análises bicaracteres para

PG, PE365 e P455 de animais da raça Brahman.

Características Intervalo

de Valores



média

Intervalo

de Valores



média

Intervalo

de Valores



média

12,09 a 14,49

12,91

42,02 a 42,58

42,21

24,83 a 25,82

25,49

PE365

111,14 a 115,18

113,16

308,48 a 311,99

310,23

196,80 a 196,90

196,85

PE455

113,77 a 130,78

122,27

466,11 a 472,66

469,38

341,88 a 352,30

347,09



= variância genética aditiva,



= variância fenotípica,



= variância residual, PG = período de

gestação, PE365 = perímetro escrotal aos 365 dias de idade e PE455 = perímetro escrotal aos 455 dias

de idade.

104

As estimativas de herdabilidade para as características reprodutivas analisadas

por análises unicaracter são apresentadas na Tabela 4.