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CONTROLE DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DA
BATATA SEMENTE ATRAVÉS DA CONDUTIVIDADE
ELÉTRICA DA SOLUÇÃO NUTRITIVA
por
Manuel Benito Novella Coelho
Tese apresentada ao Curso de Doutorado do Programa de
Pós-Graduação em Agronomia, Área de concentração em Produção
Vegetal, da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS), como
requisito parcial para obtenção do grau de
Doutor em Agronomia
Orientador: Jerônimo Luiz Andriolo
Santa Maria, RS, Brasil
2007
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Universidade Federal de Santa Maria
Centro de Ciências Rurais
Programa de Pós-Graduação em Agronomia
A Comissão Examinadora, abaixo assinada,
aprova a Tese de Doutorado
CONTROLE DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DA
BATATA SEMENTE ATRAVÉS DA CONDUTIVIDADE ELÉTRICA DA
SOLUÇÃO NUTRITIVA
elaborada por
Manuel Benito Novella Coelho
como requisito parcial para obtenção do grau de
Doutor em Agronomia
COMISSÃO EXAMINADORA
:
Jerônimo Luiz Andriolo, Dr.
(Presidente/Orientador)
Carlos Alberto Barbosa Medeiros, Ph.D. (CPACT)
Carlos Rogério Mauch, Dr. (UFPel)
Dílson Antonio Bisognin, Ph.D. (UFSM)
Sandro Luis Petter Medeiros, Dr. (UFSM)
Santa Maria, 2 de março de 2007.
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DEDICATORIA
A mi esposa Elizabeth.
A mi hijo Martín.
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Federal de Santa María en general y al Departamento de
Fitotecnia de su Centro de Ciencias Rurales en particular, por haberme propiciado
posibilidades de desarrollo intelectual y humano.
Al Prof. Dr. Jerônimo Luiz Andriolo por su orientación, incentivo, paciencia y
buena disposición.
Al Prof. Ph.D. Dilson Antonio Bisognin por la co-orientación acadé mica, ayuda
e indicaciones.
Al Prof. Dr. Sandro Luis Petter Medeiros por su amistad y sugerencias.
A todo el cuerpo docente del Programa de Pos-Graduación en Agronomía por
los conocimientos brindados.
A los amigos Clarissa Melo Cogo y Rodrigo dos Santos Godoi por su tan
especial manera de ser e invalorables ayudas.
A los compañeros del curso de pos-graduación Tanea Garlet, Marco Fogaç a y
Gustavo Giménez por su compañerismo, amistad y colaboraciones.
A los becarios Gisele Teixeira, Orcial Bortolotto, José Carlos Madalóz,
Douglas Müller, Marcos Rampelotto y Mauricio Bandinelli por las asistencias
prestadas en su momento.
A todo el personal del Departamento de Fitotecnia, especialmente al capataz
João Colpo y al operador Francisco Medeiros, por la amistad y cooperación
prestadas.
Finalmente y con todo mi cariño, a mi esposa Elizabeth, base y mentora de
todo este esfuerzo.
RESUMO
Tese de Doutorado
Programa de Pós-Graduação em Agronomia
Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil
CONTROLE DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DA
BATATA SEMENTE ATRAVÉS DA CONDUTIVIDADE ELÉTRICA DA
SOLUÇÃO NUTRITIVA
A
UTOR: MANUEL BENITO NOVELLA COELHO
O
RIENTADOR: JERÔNIMO LUIZ ANDRIOLO
Data e Local da Defesa: Santa Maria, 2 de março de 2007.
Apesar de o Brasil apresentar uma média de produção de batata acima da mundial,
no Rio Grande do Sul o oposto se verifica, com uma das menores médias nacionais. Isto se deve
principalmente ao uso de tubérculos-semente de baixa qualidade. A multiplicação de material
propagativo livre de viroses, obtido por cultura de meristemas, exige tecnologias mais eficientes e
econômicas que as tradicionais feitas no solo. Diversas opções de sistemas hidropônicos têm sido
propostas, mas todas apresentam o problema de favorecer excessivamente o crescimento da parte
aérea da planta. O aumento da salinidade da solução nutritiva pode restringir o crescimento
vegetativo das culturas hidropônicas e ao mesmo tempo permitir a utilização de águas de inferior
qualidade. O objetivo geral deste trabalho foi determinar o efeito da concentração salina da solução
nutritiva na propagação da batata. Foram conduzidos dois experimentos, abrangendo plântulas e
minitubérculos. No primeiro foi determinado o efeito de concentrações múltiplas da solução nutritiva e
no segundo o efeito de concentrações de NaCl no crescimento, desenvolvimento e produtividade.
Uma solução nutritiva padrão com, em mmol L
-1
, 13,0 NO
3
-
; 1,5 H
2
PO
4
-
; 1,5 SO
4
--
; 4,0 Ca
++
; 6,5 K
+
e
1,5 Mg
++
,
foi empregada em ambos os experimentos. No primeiro experimento, esta solução foi
diluída até chegar a uma condutividade elétrica (CE) de 1,0 dS m
-1
(T1, testemunha) e quatro
concentrações adicionais foram comparadas como tratamentos, calculadas por coeficientes de 2,0
(T2), 3,0 (T3), 4,0 (T4) e 5,0 (T5) a partir de T1. O plantio foi feito em 24 de março de 2004. Aos 49
dias após o plantio, a massa média dos tubérculos frescos, a massa seca da parte aérea e dos
tubérculos, a relação tubérculos/parte aérea e o índice de área foliar diferiram quando oriundas de
plântulas e de minitubérculos. Plântulas e minitubérculos podem ser propagados em concentrações
baixas de solução nutritiva, com valores da ordem de 1,0 dS m
-1
. No segundo experimento, os
tratamentos foram três níveis de salinidade, alcançando condutividades elétricas de 2.2 dS m
-1
(T1,
testemunha, solução nutritiva padrão sem NaCl), 4.2 (T2), 6.2 (T3) e 8.2 dS m
-1
(T4). O plantio foi
realizado em 24 de setembro de 2004 e a colheita aos 62 dias. A relação tubérculos/parte aérea
aumentou 3 a 4,3 vezes nas plântulas e nos minitubérculos, respectivamente. A elevação da
salinidade por NaCl provoca atraso no desenvolvimento da planta, reduz o crescimento da parte
aérea e favorece o crescimento e a produtividade de tubérculos. Concluiu-se que aumentar a
concentração salina da solução nutritiva através de quantidades múltiplas de todos os sais
fertilizantes que entram na composição, não aumenta a produtividade e não altera a relação
tubérculos/parte aérea. Através do uso de NaCl, o crescimento da parte aérea é reduzido com mais
intensidade do que o dos minitubérculos, podendo ser uma prática de manejo para diminuir a
expansão foliar e o consumo de sol uçã o nutritiva.
Palavras-chave: Solanum tuberosum, plântulas, minitubérculos, propagação, CE, relação
tubérculos/parte aérea.
ABSTRACT
Doctoral Thesis
Graduation Program of Agronomy
Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brazil
CONTROL OF GROWTH AND DEVELOPMENT OF POTATO TUBER
SEED THROUGH THE ELECTRICAL CONDUCTIVITY OF THE
NUTRIENT SOLUTION
AUTHOR:
MANUEL BENITO NOVELLA C OELHO
ADVISOR:
JERÔNIMO LUIZ ANDRIOLO
Location and Date of Presentation: Santa Maria, March 2
nd
, 2007.
Potato average production in Brazil is well above the world’s one, but in Rio Grande do Sul the
opposite is true, as this state holds one of the country’s smallest mean production. This fact is mainly
due to the use of low quality tuber seed. The multiplication of virus-free propagation material, obtained
by meristem culture, requires more efficient and economic technologies than the traditional soil-based
ones. Various hydroponic systems have been proposed, but all of them stimulate excessive shoot
growth. Increasing the salinity of the nutrient solution can reduce the vegetative growth of hydroponic
crops, allowing at the same time the use of inferior quality water. The objective of this work was to
determine the effect of the saline concentration of the nutrient solution on potato propagation. Two
experiments were carried out, using plantlets and minitubers. In the first one, it was determined the
effect of multiples of the nutrient solution concentration and in the second one, the effect of NaCl
concentrations on plant growth, development and tuber yield. A standard nutrient solution prepared
with, in mmol L
-1
,
13.0 NO
3
-
; 1.5 H
2
PO
4
-
; 1.5 SO
4
--
; 4.0 Ca
++
; 6.5 K
+
and 1.5 Mg
++
was used in both
experiments. In the first experiment, this solution was diluted until an electrical conductivity (EC) of 1.0
dS m
-1
(T1, control) was reached and the treatments were four additional nutrient solution
concentrations, calculated by coefficients of 2.0 (T2), 3.0 (T3), 4.0 (T4) and 5.0 (T5) from T1. Planting
was made on March 24
th
, 2004. At 49 days after planting, mean mass of fresh tubers, shoot and tuber
dry mass, tuber/shoot ratio and leaf area index differed from plantlets and minitubers. Plantlets and
minitubers can be propagated in low nutrient solution concentrations of e l ec trical cond uc tivity values of
1.0 dS m
-1
. In the second experiment, the treatments were three salinity levels, reaching electrical
conductivities of 2.2 dS m
-1
(T1, control, standard nutrient solution without NaCl), 4.2 (T2), 6.2 (T3)
and 8.2 dS m
-1
(T4). Planting was done on September 24
th
, 2004, and harvest 62 days later.
Tuber/shoot ratio was increased 3 to 4.3 times in plantlets and minitubers, respectively. At high NaCl
concentrations plant development is delayed, shoot growth reduced and tuber growth and yield
favoured. It was concluded that raising the saline concentration of the nutrient solution through
multiple quantities of all the component salts does not increase tuber yield and has no effect on
tuber/shoot ratio. By using NaCl, shoot growth is comparatively more reduced than that of minitubers,
so it can be a management practice to reduce leaf expansion and nutrient solution use.
Keywords: Solanum tuberosum, plantlets, minitubers, propagation, EC, tuber/shoot ratio.
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 2.1 – Relação entre rendimento relativo e condutividade elétrica do
extrato de saturação do solo ..................................................................................... 21
FIGURA 2.2 – Relação entre rendimento relativo e condutividade elétrica da
solução nutritiva ........................................................................................................ 22
FIGURE 3.1 – Electrical conductivities (EC) of nutrient solutions used as
concentration treatments (T1, T2, T3, T4 and T5) for potato minituber production,
weekly averaged. UFSM, Santa Maria-RS, 2004 ...................................................... 34
FIGURE 3.2 – Total dry mass (TOTDM) and dry mass of tubers (TDM) (a); tuber
fresh mass (TFM) and mean mass of fresh tubers (TMM) (b) produced by potato
plantlets as propagation material at increasi ng nutrient solution concentration
levels. EC: electrical conductivity of the nutrient solution. UFSM, Santa Maria-RS,
2004 .......................................................................................................................... 35
FIGURE 3.3 – Total dry mass (TOTDM, a), dry mass of tubers (TDM, b) and
shoot dry mass (SDM, c); tuber fresh mass (TFM) and mean mass of fresh
tubers (TMM) (d) produced by potato minitubers as propagation material at
increasing nutrient solution concentration levels. EC: electrical conductivity of the
nutrient solution. UFSM, Santa Maria-RS, 2004........................................................ 36
FIGURE 4.1 – Relationship between quantities of NaCl used in the experiment
(SALSUL®) and electrical conductivity (EC) of the aqueous solution. UFSM,
Santa Maria-RS, 2004 ............................................................................................... 46
FIGURE 4.2 – Electrical conductivities (EC) of nutrient solutions used as salinity
treatments (T1, T2, T3 and T4) for potato minituber production, weekly averaged.
UFSM, Santa Maria-RS, 2004 ................................................................................... 47
FIGURE 4.3 – Phyllochron (a) and accumulated thermal time up to the end of the
vegetative stage (HS to EVS, b) of potato plants originated from minitubers as
propagation material at increasing NaCl salinity levels of the nutrient solution.
EC: electrical conductivity of the nutrient solution. UFSM, Santa Maria-RS, 2004 .... 48
FIGURE 4.4 – Fresh mass (TFM) and mean mass of tubers (TMM) produced
from plantlets (a, c) and from minitubers (b, d) as propagation materials at
increasing NaCl salinity levels of the nutrient solution. EC: electrical conductivity
of the nutrient solution. UFSM, Santa Maria-RS, 2004.............................................. 49
FIGURE 4.5 – Shoot (SDM), tubers (TDM), and total (TOTDM) dry mass of
potato plants grown from plantlets (a, c, e) and minitubers (b, d, f) as propagation
materials at increasing NaCl salinity levels of the nutrient solution. EC: electrical
conductivity of the nutrient solution. UFSM, Santa Maria-RS, 2004 .......................... 50
FIGURE 4.6 – Tuber:shoot ratio (TSR) of potato plants grown from plantlets (a)
and minitubers (b) as propagation materials at increas ing NaCl salinity levels of
the nutrient solution. EC: electrical conductivity of the nutrient solution. UFSM,
Santa Maria-RS, 2004 ............................................................................................... 51
LISTA DE TABELAS
TABLE 3.1 – Means of number of tubers (TN), mean mass of fresh tubers
(TMM), dry mass of tubers (TDM), shoot dry mass (SDM), tuber/shoot ratio
(TSR) and leaf area index (LAI) of potato plants grown from plantlets and
minitubers as propagation materials in five nutrient solution concentration levels.
UFSM, Santa Maria-RS, 2004 ................................................................................... 37
TABLE 4.1 – Means of number of tubers (TN), tuber fresh (TFM) and dry mass
(TDM), shoot (SDM) and total dry mass (TOTDM) and tuber/shoot ratio (TSR) of
potato plants grown from plantlets and minitubers as propagation materials in
four NaCl salinity levels of the nutrient solution. UFSM, Santa Maria-RS, 2004........ 45
TABELA 5.1 – Cálculo do custo da solução nutritiva e das adições de NaCl.
Preços no mercado de Santa Maria - RS no 18/01/2007 ......................................... 53
SUMÁRIO
RESUMO................................................................................................................... 5
ABSTRACT............................................................................................................... 6
LISTA DE FIGURAS................................................................................................. 7
LISTA DE TABELAS................................................................................................ 9
1. INTRODUÇÃO...................................................................................................... 11
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA................................................................................. 12
2.1 Problemática da água ....................................................................................... 12
2.2 Problemática da propagação da batata........................................................... 13
2.3 Efeitos da salinidade nas plantas.................................................................... 15
2.4 Modelos de salinidade...................................................................................... 20
2.5 Mecanismos de resistência vegetal à salinidade ........................................... 23
2.6 Efeitos da salinidade na batata........................................................................ 25
3. CAPÍTULO I – Concentration of the nutrient solution in the hydroponic
production of potato minitubers............................................................................ 28
Abstract ..................................................................................................................... 28
Resumo ..................................................................................................................... 28
Introduction................................................................................................................ 29
Material and Methods ................................................................................................ 30
Results and Discussion ............................................................................................. 31
Conclusions ............................................................................................................... 33
4. CAPÍTULO II – Hydroponic production of potato tubers at different NaCl
concentrations......................................................................................................... 38
Abstract ..................................................................................................................... 38
Resumo ..................................................................................................................... 38
Introduction................................................................................................................ 39
Material and Methods ................................................................................................ 40
Results and Discussion ............................................................................................. 42
Conclusions ............................................................................................................... 44
5. DISCUSSÃO......................................................................................................... 52
6. CONCLUSSÃO..................................................................................................... 54
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..................................................................... 55
11
1. INTRODUÇÃO
A produção mundial de batata em 2005 foi estimada em cerca de 322 milhões
de toneladas, com 19 milhões de hectares plantados e produtividade média de 17
t ha
-1
. No Brasil neste mesmo ano, a produtividade média foi de 22 t ha
-1
(FAOSTAT,
2005; IBGE, 2006).
O Rio Grande do Sul, apesar de ter uma das maiores áreas de produção,
ocupando o terceiro lugar entre os 12 estados produtores deste tubérculo, detêm
uma das menores produtividades, ficando no penúltimo lugar com 12 t ha
-1
(IBGE,
2006). O diagnóstico da situação aponta como causa principal o uso massivo de
tubérculos-semente de baixa qualidade sanitária. A obtenção de material
propagativo de alta qualidade deve ser feita por micropropagação e esse material
deve ser disponibilizado aos produtores de batata-semente em tempo hábil. Para tal,
métodos de multiplicação mais eficientes do que aqueles tradicionais feitos no solo
são necessários.
A este respeito, diversos sistemas sem solo têm sido recom endados que
melhoram a eficiência de multiplicação e a sanidade da batata-semente, mas todos
apresentam o problema de favorecer excessivamente o crescimento da parte aérea
da planta. Essa característica é desvantajosa, tanto por reduzir a produtividade de
tubérculos, como por aumentar desnecessariamente o consumo de solução nutritiva.
O aumento da concentração salina na solução nutritiva é uma prática que pode ser
empregada em espécies oleráceas para reduzir o crescimento vegetativo. Além
disso, com tal técnica é possível usar águas cujo teor salino as fazem impróprias
para uso humano ou industrial. Este fato é atualmente de primordial importância
dada a escassez mundial de água de boa qualidade e o dramátic o aumento do uso
agrícola da mesma nos anos recentes, que atinge 70% do total (FAOSTAT, 2005).
O objetivo geral deste trabalho foi testar a possibilidade de empregar águas
salinas na produção hidropônica de batata. Os objetivos específicos foram
determinar o efeito da salinidade, provocada tanto por altas concentrações da
solução nutritiva como de cloreto de sódio, sobre o crescimento e desenvolviment o
de plantas de batata e sobre a produtividade de minitubérculos.
12
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 Problemática da água
O uso agrícola da água no planeta triplicou no período de 1950 a 1995,
alcançando neste último ano mais de 66% do uso total da água e chegando a 70%
no ano 2000. A água de boa qualidade está em falta em nível global, de m odo que
águas de inferior qualidade (incluindo aquelas com diferentes graus de salinidade)
devem ser usadas. Isto levou à salinização de um terço do total dos solos irrigados
do mundo, efeito que deprime o crescimento e a fotossíntese nas glicófitas, que são
a maioria das espécies cultivadas. Esses solos irrigados alcançam 15% do total de
terras cultivadas no mundo, mas como atingem pelo menos duas vezes a
produtividade daqueles que dependem da chuva, podem chegar a produzir um terço
do alimento do planeta.
A água subterrânea é uma fonte importantíssima, com 1,7% do total do orbe
incluindo a dos oceanos, que representam 96,5% do total de água mundial. Esse
teor de água subterrânea é similar a do gelo do planeta; equivale a 218 anos de
precipitação pluvial, e 55% dela é salina. As águas subterrâneas salinas somam
quase 1% do estoque hídrico mundial, quantidade 21% superior às reservas
subterrâneas de água doce, sendo especialmente deste modo nas regiões áridas e
semi-áridas, onde a água é mais importante, escassa e requerida (Marschner, 1995;
Ghassemi et al., 1995, apud Yeo, 1999; Shannon & Grieve, 1999; Lovelli et al., 2000;
Munns, 2002; Taiz & Zeiger, 2004; FAOSTAT, 2005).
Estas regiões áridas e semi-áridas são prevalentes no norte da Ásia, mas
estão disseminadas por todo o planeta. Seu lgp (length of growing period), ou
comprimento do período de crescimento de culturas anuais, é de 0 a 59 e 60 a 119
dias, respectivamente. Esse lgp é a temporada durante o qual o solo permanece
úmido e as temperaturas permitem o crescimento das culturas.
O total da superfície ocupada por estas zonas com baixas precipitações
pluviométricas é 36,4 milhões de km², 27% da superfície global de terra firme e
equivalem a 2,6 vezes o total de solos aráveis do m undo. Sua importância cresce
ainda mais quando consideramos que albergam 38% da população mundial,
aproximadamente 1,7 bilhões de pessoas (FAO, 2000). A continuidade da produção
13
agrícola nessas regiões depende da irrigação com águas com algum grau de
salinidade.
2.2 Problemática da propagação da batata
A batata (Solanum tuberosum subespécie tuberosum) é a olerácea mais
importante no Brasil e no mundo, considerada como “alimento universal”, em função
do seu alto valor nutritivo e da importância socioeconômica que representa.
Originaria da América, na zona vizinha ao lago Titicaca, entre Peru e Bolív ia,
aonde vem sendo cultivada há cerca de 7000 anos, foi levada a Europa em 1570
onde foi usada inicialmente como medicament o. Após 200 anos era alimento básico
neste continente e especialmente na Irlanda, a batata foi usada em grande escala na
produção alimentícia no século XVIII. Uma série de desastrosas colheitas de batata
no século XIX causou a morte de milhões pela fome e a formação de uma forte
corrente migratória, especialmente para os Estados Unidos. Disseminada na
atualidade pelo mundo inteiro, é a quarta cultura agrícola em importância, após o
arroz, o trigo e o milho.
Conhecida no Brasil como batata inglesa, é uma hortaliça do tipo tubérculo,
pertencente à família Solanaceae. Pobre em gordura e rica em carboidratos, é fonte
importante de fósforo, vitaminas do grupo B, e se destaca como fonte de vitamina C
entre os alimentos básicos. Cultura de alto rendimento por área, é a mais eficiente
em tempo e espaço na síntese de carboidratos. Adaptada a diversos habitats, tem
uso humano (consumo de mesa e processada), animal e industrial.
As hastes das plantas de batata são eretas nos primeiros estágios do
desenvolvimento, mas tornam-se prostrados ou semi-prostrados. Os tubérculos são
caules subterrâneos modificados, que se formam na extremidade de outros caules
subterrâneos, os estolões, geralmente acima e ao lado da batata semente e próximo
à superfície. Apresentam gemas vegetativas, pelo que são usados para semente,
sendo as flores e frutos somente importantes para fins de melhoramento.
A batata tem um sistema radicular relativamente superficial e delicado, com a
maioria das raízes até 0,3 m de profundidade e que se for ma rapidamente ao
princípio do ciclo, conseguindo o desenvolvimento máximo pela metade do mesmo.
Depois disso, o comprimento, densidade e massa radicular diminuem à medida que
a planta amadurece (Filgueira, 2000; Pereira & Shock, 2006; Batata Inglesa, 2007).
14
A produção em 2005 desta cultura em nível mundial foi de 322 milhões de
toneladas de tubérculos, com produtividade média de 17 toneladas por hectare e 19
milhões de hectares cultivados. No mesmo ano no Brasil, a área cultivada foi de 142
mil hectares e a produção de 3,1 milhões de toneladas, atingindo média de 22
toneladas por hectare, bem acima da mundial. O Rio Grande do Sul, no entanto,
apesar de ter em nível nacional uma das maiores áreas de produção, ocupando o
terceiro lugar entre os 12 estados produtores deste tubérculo com 26.000 hectares,
detêm uma das menores produtividades, em torno de 12 toneladas por hectare,
ficando somente na frente da Paraíba neste contexto (FAOSTAT, 2005; IBGE,
2006). Isto se deve principalmente ao uso de tubérculos-semente de baixa qualidade
por 95% dos produtores. Tem sido detectada murcha bacteriana (Ralstonia
solanacearum) em 100% das plantas com sintomas coletadas em diferentes regiões
do Estado e viroses em até 42% das amostras de algumas cultivares usadas como
batata-semente pré-básica (FEPAGRO, 1998; Daniels et al., 2000; Martins & Couto,
2001).
Para o aumento da produtividade da batata no Rio Grande do Sul, faz-se
necessário disponibilizar suficiente material propagativo de alta qualidade
fitossanitária em todas as épocas de cultiv o. A limpeza clonal e posterior indexação
garantem a sanidade deste material e métodos mais eficientes de multiplicação
melhoram a cadeia produtiva (Medeiros, 2003).
Tradicionalmente, a produção de sementes de batata tem sido feita no solo,
mas tal método apresenta baixa eficiência produtiva, de somente 3 a 5 t ubérculos
por planta e riscos de contaminação por patógenos do solo. Visando solucionar
estes problemas, diversos sistemas têm sido recomendados, com especial destaque
para os hidropônicos em NFT (fluxo laminar de nutrientes) desenv olvidos na
Embrapa Clima Temperado (Medeiros, 2003), e os aeropónic os (Farran & Mingo-
Castel, 2006), os quais aumentaram as taxas de multiplicação de tubérculos.
No entanto, estas técnicas apresentam alguns aspectos negativos, tais como
alto consumo de energia elétrica, necessidade de realizar repetidos ajustes de pH e
condutividade da solução nutritiva, capacitação da mão de obra e principalmente o
risco de perdas parciais ou totais da produção por mau funciona mento do sistema,
especialmente em casos de falta de energia elétrica. A tendência moderna nos
cultivos sem solo é o uso de substratos quimicamente inertes, os quais permitem um
controle mais preciso da nutrição mineral das plantas. Trabalhos conduzidos no
15
Departamento de Fitotecnia da UFSM apontam ao uso de hidroponia com
substratos, especificamente areia de um a três milímetros de granulometria como
alternativa a estes sistemas, apresentando as seguintes vantagens:
• custo mais baixo,
• maior simplicidade de manejo,
• menor consumo de energia elétrica,
• facilidade de obtenção,
• elevada inércia química e biológica,
• adequada relação água/ar para otimizar o desenvolvimento das
raízes,
• potencial matricial reduzido, ficando praticamente o potencial hídrico
total do substrato determinado somente pelo potencial osmótico da
solução nutritiva agregada ao mesmo (Andriolo et al., 2004; 2005).
2.3 Efeitos da salinidade nas plantas
Na produção hidropônica, as plantas absorvem água e nutrientes minerais
diretamente da solução nutritiva, não sofrendo nunca de estresse por sua falta.
Consequentemente, seu crescimento vegetativo (força de fonte) é aumentado em
relação àquelas cultivadas no solo. Esta é uma característica indesejável de tal
sistema de produção, pois o rendimento de órgãos de interesse comercial como
frutos, tubérculos ou raízes pode ser reduzido, diminuindo o índice de colheita. Não
obstante, a composição da solução nutritiva pode ser manipulada como uma
ferramenta fisiológica para influenciar a partição de massa seca entre os
componentes vegetativos e de armazenamento da planta.
A salinidade (aumento da concentração de sais na solução) tem sido uma
técnica usada para reduzir o crescimento vegetativo das culturas oleráceas
cultivadas em hidroponia. O excesso de salinidade no meio radicular força às
plantas a usar mais energia na absorção de água e em ajustes dos processos
bioquímicos necessários para compensar este estresse, desviando tal energia do
crescimento e processos produtivos (Rhoades et al., 1992).
Os efeitos da alta condutividade da solução sobre as plantas são de dois
tipos:
16
a) osmóticos, determinados pela pressão osmótica (π) do solo ou da
solução nutritiva e
b) íon específicos, dividindo-se estes últimos, por sua vez, em efeitos
tóxicos devido ao excesso de absorção de um íon osmoticamente
ativo e efeitos sobre a nutriç ão mineral, afetando a absorção e
distribuição de íons essenciais (Medeiros, 2001; Sonneveld, 2004).
As plantas respondem inicialmente ao potencial osmótico da solução (Ru iz et
al., 1999; Medeiros, 2001), pelo menos aquelas de moderadamente tolerantes a
tolerantes à salinidade, sendo secundárias suas respostas aos íons particulares
(Ayers & Westcot, 1985; Plaut, 1997). De fato, os efeitos osmóticos afetam o
crescimento da planta em forma imediata e com muita antecedência aos efeitos
específicos; Munns (2002) informa que a redução do crescimento em cultivares
sensíveis e moderadamente tolerantes de uma mesma espécie quando submetidos
a concentrações de NaCl de 100 mM (equivalentes a 8,0 dS m
-1
de condutividade
elétrica, Figura 4.1), foi similar durante quatro semanas, e somente na oitava
semana puderam ser apreciadas claramente as diferenças em crescimento.
Em conseqüência, os efeitos osmóticos produzidos pela salinidade da solução
são similares àqueles causados pela seca (Munns, 2002). Uma das revisões
pioneiras sobre os efeitos fisiológicos do estresse hídrico sobre o rendimento vegetal
neste respeito foi a de Begg & Turner (1976), que os detalham da seguinte maneira:
• modificações no balanço hormonal e no metabolismo do nitrogênio;
• redução da abertura estomática devido a câmbios no turgor das
células guarda;
• redução da fotossíntese, devido em primeiro lugar à redução da
condutância de CO
2
provocada pela redução da abertura estomática
e posteriormente devido à redução da atividad e cloroplástica e
enzimática;
• redução da respiração em conseqüência direta da depressão da
fotossíntese, pois os substratos para a fotorespiração originam-se a
partir de produtos desta última;
• redução da translocação de assimilados, como resultado da redução
da fotossíntese;
17
• câmbios na partição de assimilados, que dependerão da duração e
severidade do estresse hídrico e do estádio de desenvolvimento da
planta.
Salisbury & Ross (1991) complementam o anteriormente mencionado c itando
a seguinte seqüência de eventos em plantas mesófitas à medida que o estresse
hídrico vai-se desenvolvendo:
1) o crescimento celular é o primeiro a ser afetado, após uma redução
do potencial externo de água (Ψ) de apenas 0,1 MPa, seguido por
2) redução da formação (síntese) da parede celular;
3) redução da síntese protéica (quase tão sensível como a anterior);
4) inibição da formação de protoclorofila;
5) redução da atividade enzimática, especialmente da nit rato redutase
(NR), apesar de que algumas enzimas como as hidrolíticas
aumentam sua atividade, degradando amidos e outros materiais
para baixar o potencial osmótico da planta e assim alcançar o ajuste
osmótico;
6) neste momento o conteúdo de ABA começa a aumentar,
marcadamente nas folhas (40 vezes) e também (porém em menor
grau) nas raízes, o que leva a
7) fechamento estomático, que diminui a transpiração e a fotossíntese;
8) diminuição da fixação e redução do nitrogênio;
9) inibição da divisão celular;
10) a Ψ = -0,3 a -0,8 MPa, o etileno começa a aparecer e as citoquininas
a desaparecer nas folhas, provocando senescência e abscisão foliar;
11) a prolina e outros aminoácidos e amidas como a betaína começam a
se acumular se o estresse hídrico se prolonga, contribuindo assim à
osmoregulação;
12) os eventos já citados por Begg & Turner (1976) a partir da redução
da transpiração, cessam completamente para intervalos de Ψ entre
-1,0 e -2,0 MPa.
Neste ponto do estresse hídrico as plantas se recuperam se reidr atadas, mas
o rendimento é visível e irreversivelmente diminuído, pois o crescimento é
especialmente sensível mesmo à seca moderada (células menores e menor
18
desenvolvimento foliar reduzem a área fotossintética). Além disso, as plantas são
mais sensíveis em determinados estágios do desenvolvimento, tais como a
formação do pendão no milho e, especificamente para a batata, na iniciação da
tuberização e no enchimento do tubérculo (Karam et al., 1997; Shannon & Grieve,
1999).
Os efeitos da salinidade sobre o crescimento, desenvolvimento e rendimento
vegetal, seja aquela provocada por alta concentração da solução ou pela irrigação
com água salina ou salobra, são então atribuídos em primeiro lugar a distúrbios no
fluxo de água na planta, similares aos produzidos pelo estresse hídrico causado por
seca no solo. Em tal caso, o crescimento das raízes é favorecido frente ao da parte
aérea da planta devido a maior velocidade de ajuste osmótico nas células das
primeiras (Karam et al., 1997; Heuer & Nadler, 1998, ambas referencias
especificamente para batata; Hsiao & Xu, 2000; Li & Stanghellini, 2001, em tomate;
Munns, 2002; Furlani et al., 2004, em alface). Por ajuste osmótico entende-se a
capacidade dos tecidos vegetais de manter a pressão de turgor quando o potencial
de água do meio de crescimento declina. Esse ajuste é usualmente obtido através
do aumento na concentração de solutos da célula, especialmente K
+
, açúcares e o
aminoácido prolina (Heuer & Nadler, 1998).
Ao mesmo tempo, tais distúrbios no fluxo hídrico influenciam a absorção
iônica e a produção de hormônios com efeito global sobre a planta (Cuartero &
Fernández-Muñoz, 1999). O estresse hídrico nas raízes provoca nelas o aumento da
síntese e exportação de ácido abscísico (ABA) para a parte aérea da planta. Parte
deste ABA pode se ligar diretamente à receptores na superfície externa d a
membrana plasmática das células guarda, induzindo o fechamento dos estômatos e
evitando deste modo perda de água, ou interferir na ação da auxina IAA (ac ido indol
acético) sobre o alongamento celular. Assim, o crescimento da parte aérea é inibido
poupando ainda mais água.
O ABA ainda fomenta o crescimento radicular, que aumenta o suprimento de
água para a planta e, em concentrações adequadamente baixas, aumenta a
condutância hídrica das raízes, reduzindo o estresse hídrico para a parte aérea. O
aumento do ABA incrementa a proporção de ABA a giberelinas (relação ABA:GA)
dentro da planta, que induz a tuberização em batata. Esta ampliação da relação
ABA:GA pode ser conseguida também pela manipulação de outros fatores
19
ambientais, tais como diminuição do suprimento de nitrogênio ou do fotoperíodo
(Salisbury & Ross, 1991; Marschner, 1995).
Apesar de ter-se estabelecido que os efeitos íon-específicos da salinidade
são de segunda ordem nas plantas com pelo menos tolerância moderada a ela, isto
não é assim para as espécies mais sensíveis, tais como feijão e árvores frutíferas.
Nelas, baixos níveis de salinização por NaCl que não provocam estresse hídrico à
planta geram redução do crescimento e danos foliares típicos de toxicidade (clorose
marginal e queimaduras das folhas, clorose intervenial e necrose nas folhas
maduras), atribuídos principalmente ao cloreto. A sensibilidade ao cloreto pode ter
uma diferença de nove vezes, de concentração 10 mM a 60-90 mM Cl
-
na água foliar
para espécies sensíveis e tolerantes, respectivamente.
A ocorrência de toxicidade por sódio é menor do que a de cloreto. Os
problemas com o sódio originam-se da competição com o potássio pelos
transportadores de membrana, tanto de alta como d e baixa afinidade (mecanismos
de absorção 1 e 2), pois o sódio normalmente está presente em maiores
concentrações que o potássio em solos salinos. No entanto este cátion é essencial
por participar de muitas funções em nível celular e da planta como um todo (por
exemplo, ativa mais de 50 enzimas), já o sódio não é, e pode se tornar tóxico ao
competir com o potássio em processos bioquímicos citoplasmáticos. Neste caso, a
presença do cálcio parece ser crítica para melhorar a integridad e da membrana e
ajudar na absorção de potássio aumentando a seletividade K
+
/Na
+
de um
transportador do tipo uniporte de alta afinidade K
+
-Na
+
(HKT1), favorecendo assim a
resistência da planta à salinidade. Não obstante, a presença de excesso de sódio no
meio de crescimento pode provocar deficiência induzida de cálcio, pois aquele pode
deslocar este de seus sítios de ligação na superfície externa da membrana
plasmática, prejudicando a homeostase do cálcio nas células e sua função como
mensageiro secundário de estímulos externos (luz, gravidade, mecânicos) e internos
(hormônios) à planta. Esta deficiência causa desordens fisiológicas como podridão
estilar do tomate e coração negro oco da batata, diminuindo a qualidade dos frutos e
hortaliças.
O excesso de cloreto de sódio pode afetar a absorção, transporte e utilizaçã o
de outros nutrientes, tais como deficiência induzida de manganês e toxicidade ou
deficiência de fósforo, dependendo da quantidade deste no substrato.
20
A salinidade também deprime, como o faz a seca, a fotossíntese e a síntese
protéica, mas em maior grau. Inversamente, a respiração aumenta tanto nas folhas
como nas raízes, demonstrando uma maior demanda de energia, necessária para a
compartimentação e exclusão iônica e para reparações celulares (Ayers & Westcot,
1985; Salisbury & Ross, 1991; Marschner, 1995, Liu & Zhu, 1997).
Apesar de que o efeito geral da excessiva salinidade no meio de crescimento
vegetal é de redução do rendimento (Plaut, 1997; Shannon & Grieve, 1999) e do
acúmulo de massa seca nas raízes, o crescimento radicular é menos afetado que o
da parte aérea, resultando em uma maior relação raiz/parte aérea nas plant as sob
estresse salino do que em aquelas sem ele (Alhagdow et al.,1999; Cuartero &
Fernández-Muñoz, 1999). As mudanças nesta relação devem ser seguidas por
câmbios concomitantes na partição de assimilados entre a raiz e a parte aérea. No
que diz respeito à relação entre o crescimento do caule e o crescimento foliar em
tomate cultivado (genótipos comerciais), o primeiro é menos afetado que o segundo,
decrescendo menos seu peso seco. A diminuição da massa seca foliar não está
relacionada com modificações na emissão de folhas, mas apenas com a redução do
crescimento da área foliar (Cuartero & Fernández-Muñoz, 1999).
A redução da parte aérea tem como vantagem adicional o fato de facilitar o
manejo da cultura ao reduzir o crescimento da parte aérea. A este respeito,
resultados de Schwarz (2003) apontam que o aumento da condutividade elétrica da
solução nutritiva até 9 dS m
-1
é mais eficiente na
diminuição da massa seca com o
emprego de NaCl do que com a adição de macronutrientes.
Ao mesmo tempo, a literatura informa que a qualidade de fruta de hortaliças
de alta qualidade produzidas hidroponicamente, em es pecial tomates, melhora
significativamente com o aumento da salinidade da solução nutritiva até valores ao
redor de 5 dS m
-1
(Adams, 1988, apud Schwarz & Kuchenbuch, 1998; Sonneveld &
Welles, 1988; Plaut, 1997; Stanghellini et al., 1998; Plaut & Grava, 2000; Hohjo et
al., 2001).
2.4 Modelos de salinidade
Maas & Hoffman (1977), forneceram em seu trabalho, além de uma exaustiva
revisão da informação disponível nesse momento sobre a resistência ou tolerância
21
das plantas à salinidade, uma proposta pioneira da avaliação numérica dela por
meio de uma equação linear simples (Figura 2.1):
R = 100 – i(CE
e
- CE
l
)
onde:
R = rendimento relativo,
i = inclinação da reta ou porcentagem de diminuição do rendimento por unidade de
aumento da salinidade além CE
l
,
CE
e
= condutividade elétrica do extrato de saturação do solo,
CE
l
= limiar ou condutividade elétrica máxima acima da qual há diminuição do maior
rendimento esperado, e
CE
e
> CE
l
.
0
20
40
60
80
100
120
0 2 4 6 8 101214161820
CE
e
dS m
-1
Rendimento Relativo
i
CE
l
C
50
Figura 2.3 – Relação entre rendimento relativo e condutividade elétrica do extrato de satu ração do
solo.
O parâmetro denominado C
50
,
ou condutividade elétrica crítica, é o valor de
salinidade no qual o rendimento da cultura é reduzido em 50%. Este valor é
considerado por alguns autores como o mais confiável e prático para avaliar as
resistências das culturas à salinidade, devido ao fato que em altas salinidades a
resistência ao sal tem pouca importância econômica e que as medições nestas
condições podem distorcer a curva de resistência. Além disso, este parâmetro pode
22
ser determinado a partir de um número menor de observações que as necessárias
para o cálculo do limiar e da inclinação da reta (Shannon & Grieve, 1999).
A equação apresentada tem como condição começar de um patamar de
rendimento máximo, justificável desde o ponto de vista de ter sido desenvolvida para
cultivos em solo, onde existe fertilidade resid ual (mínima) para manter o
crescimento. No entanto, em cultivos hidropônicos esta condição não existe, e a
relação entre a CE e os nutrientes agregados necessita redefinir-se. Sonneveld
(2004) ajusta o modelo de Maas/Hoffman da seguinte maneira (Figura 2.2):
R = < 100 quando 0 ≤ CE
s
≤ CE
m
R = 100 quando CE
m
< CE
s
≤ CE
l
R = 100 – i(CE
s
- CE
l
) quando CE
l
< CE
s
≤ CE
M
R
= 0 quando CE
s
≥ CE
M
onde:
CE
m
= condutividade elétrica mínima dada pela concentração mínima de nutrientes
necessária para crescimento ótimo,
CE
s
= condutividade elétrica da solução nutritiva,
CE
M
= condutividade elétrica máxima por cima da qual a produção é zero,
e os outros parâmetros estão descritos na anterior equação.
0
20
40
60
80
100
120
0 2 4 6 8 101214 161820
CE
s
dS m
-1
Rendimento Relativo
CE
l
CE
m
CE
M
i
Figura 2.4 – Relação entre rendimento relativo e condutividade elétrica da solução nutritiva.
23
Este modelo explica melhor a resposta dos cultivos sem solo aos aumentos
na concentração da solução nutritiva. Nesses cultivos, a CE está determinada
principalmente pelos macronutrientes. No entanto, nos cultivos em solo, estes
nutrientes (especificamente N, P e K) têm somente efeito reduzido sobre o CE da
rizosfera e a resposta aos nutrientes adicionados na parte ascendente da curva está
mascarada pela capacidade tampão de nutrientes.
2.5 Mecanismos de resistência vegetal à salinidade
Embora os termos "resistência” e "tolerância" ao sal sejam geralm ente usados
de forma indistinta, o termo mais genérico de "resistência ao sal" pode ser uma
escolha mais apropriada desde que, como ficará claro daqui em diante, o termo
"tolerância" implica tolerância celular. Isto pode não ser sempre complet amente
correto porque as plantas, em particular as glicófitas, usam mecanismos de "evitar"
tais como a relocação de Na
+
da torrente do xilema às raízes. Os citros, por
exemplo, são mais "exc ludentes" que "tolerantes" aos íons nas folhas (Storey &
Walker, 1999; Larcher, 2000).
Embora as plantas halófitas tenham maior resistência à salinidade que as
glicófitas, a maioria das suas enzimas são tão sensíveis à salinidade quanto as
destas; portanto, todas as plantas necessitam desenvolver mecanismos para reduzir
a concentração de sal no citoplasma e, mais importante ainda, nos cloroplastos
(Larcher, 2000).
Os mecanismos fisiológicos de resistência vegetal ao estresse salino podem
ser divididos em duas amplas categorias:
1) Exclusões parciais do excesso de íons, acompanhado ou não de
síntese de solutos orgânicos não danosos em altas concentrações
ao metabolismo celular, para deprimir o potencial interno de solutos
(plantas íon-excludentes) e
2) Inclusão de íons tóxicos dentro do vacúolo, que ao mesmo tempo
em que os retira do citoplasma onde podem ser deletérios para a
célula, contribui para diminuir o potencial de água da mesma; esta
inclusão é acompanhada de acumulação de solutos orgânicos no
24
citoplasma para compensar pela diferença em potencial de água
(plantas íon-acumuladoras ou íon-incluidoras).
Este último mecanismo é muito eficiente na conservação de energia e é
usado por muitas plantas halófitas, que podem assim acumular concentrações de
até 1710 mM de NaCl no protoplasto. No entanto, nas células das glicófitas essa
concentração é 10 vezes inferior. A inclusão no vacúolo é obtida por ação de
ATPases e pirofosfatases que geram o potencial eletroquímico necessário para o
transporte secundário de íons, via (em parte) transportadores antiporte Na
+
-H
+
como
o Arabidopsis AtNHX1. Os solutos orgânicos produzidos e acumulados no
citoplasma compreendem aminoácidos, aminas (prolina, alanina, glutamina,
asparagina), compostos quaternários de amônio (glicina betaína) e vários açúcares
e polióis (manitol, sorbitol).
Ao mesmo tempo, tanto os aminoácidos como os carboidratos solúveis
colaboram na proteção das membranas celulares e proteínas contra os efeitos
nocivos da alta concentração iônica; isto é, funcionam como osmorreguladores e
osmoprotetores.
No entanto, o primeiro mecanismo é ut ilizado por plantas sensíveis, evitando
que íons potencialmente danosos cheguem às folhas. Desde que este tipo de íons,
tais como o sódio, pode se incorporar às raízes de forma passiva seguindo um
gradiente de potencial eletroquímico, as células radiculares devem usar energia para
transferir de volta estes íons à solução externa. Isto é alcançado, no caso do sódio,
através de um transportador de membrana do tipo antiporte, produto do gene SOS1
(salt overly sensitive 1, excessivamente sensível ao sal 1). Este transportador é
regulado por produtos de outros dois genes, SOS2 e SOS3. O produto do primeiro,
uma serina/treonina quinase, é ativado por aquele do segundo, uma fosfatase que
por sua vez é regulada por cálcio. No entanto, algumas plantas resistentes à
salinidade do tipo íon-excludentes, não eliminam tais íons em nível da raiz, mas
através de glândulas posicionadas na superfície das folhas.
As plantas utilizam substâncias orgânicas como as já citadas (glicina betaína,
prolina, sorbitol, sacarose, etc.) no vacúolo e no citoplasma para diminuir seu
potencial de solutos e consequentemente o potencial de água da folha, processo
que usa uma quantidade considerável de carbono (até 10% do peso total da planta).
Esta diversão do carbono, embora não ponha em perigo a sobrevivência da planta,
pode diminuir o rendimento agrícola (Salisbury & Ross, 1991; Dvorák et al., 1992;
25
Larcher, 2000; Taiz & Zeiger, 2004), tal como é confirmado por vários autores (Ayers
& Westcot, 1985; De Pascale et al.,1997; Karam et al., 1997; Plaut, 1997; Karam et
al., 1998; Schwarz & Kuchenbuch, 1998; Soria & Cuartero 1998; Stanghellini et al.,
1998; Beltrão et al., 2000; De Pascale & Barbieri, 2000; De Pascale et al., 2000;
Lovelli et al., 2000; Hohjo et al., 2001; Li et al., 2001).
Devido ao fato que o volume do citoplasma de uma célula m adura é muito
menor que o do vacúolo, a quantidade de carbono necessária para a síntese de
compostos orgânicos é também muito menor em plantas íon-incluidoras que em as
íon-excludentes.
O exemplo mais conspícuo de plantas com principalmente o primeiro tipo de
mecanismo são os cereais e seus parentes selvagens resistentes à salinidade, que
excluem parcialmente da parte aérea da planta e em conseqüência do aparato
fotossintético os íons em excesso, embora de algum modo empreguem também o
segundo tipo do mecanismo de defesa (Storey et al., 1985) (W yn Jones & Storey,
1981; Gorham et al., 1986; Grumet & Hanson, 1986; Shah et al., 1987; Schachman
et al., 1989; apud Dvorák et al., 1992).
2.6 Efeitos da salinidade na batata
A condutividade elétrica crítica (C
50
) para um extrato aquoso de saturação de
solo (EAS) ou uma solução nutritiva é definida como o valor de condutividade
elétrica (CE) no qual o rendimento da cultura é reduzido em 50% (Shannon &
Grieve, 1999). Larcher (2000) qualifica a batata como espécie moderadamente
resistente à salinidade do solo, esperando-se 50% de redução no seu rendiment o
com um conteúdo de sal de 0,3% da massa seca do mesmo, o que corresponde a
uma condutividade elétrica (CE) do EAS de 6,0-6,5 dS m
-1
(CE crítica). Considera
esta espécie mais sensível que o tomate à salinidade, cuja CE crítica está ao redor
de 9,5-10 dS m
-1
, apesar de colocá-lo também dentro da mesma categoria de
resistência.
Karam et al. (1998) encontraram que o efeito do estresse salino, de águas d e
irrigação salinas com condutividades elétricas entre 2,3 e 3,6 dS m
-1
, foi de reduzir a
superfície foliar da planta de batata e conseqüentemente sua biomassa aérea. A
salinidade obtida com a adição de NaCl e CaCl
2
(1:1 em peso) até valores de 6,5
dS m
-1
diminui o crescimento da parte aérea e dos tubérculos. Além disso, acelerou
26
a maturação e reduziu o tamanho de tubérculos sem afetar seu número nem
qualidade. Ao mesmo tempo, não provocou danos foliares e manteve baixo o nível
de Na
+
foliar (Shannon & Grieve, 1999). Heuer & Nadler (1995) enfatizam o fato que
a salinidade melhorou marcadamente o índice de colheita. Este efeito foi também
constatado por Nadler & Heuer (1995), que ao mesmo tempo verificaram melhora na
qualidade comercial dos tubérculos com salinidades de até 6 dS m
-1
, devido à
redução da percentagem não comercial dos mesmos.
O desenvolvimento da planta de batata também é afetado pela salinidade;
Levy et al. (1993) encontraram que tratamentos salinos até níveis de 7,0 dS m
-1
atrasaram a emergência e o desenvolvimento da raiz e da parte aérea desta cultura.
Uma das variáveis empregadas para estimar o desenvolvimento das plantas
cultivadas é o filocrono, definido como o intervalo de t empo entre o aparecimento de
folhas sucessivas em um mesmo caule ou haste (Wilhelm & McMaster, 1995). Em
batata, o filocrono foi determinado por Cao & Tibbits, (1995), os quais apontaram
valores de 21,1 a 23,4 graus-dia por folha em condições normais de cultivo.
A concentração das soluções nutritivas us adas no cultivo hidropônico de
hortaliças varia entre 1,5 e 4,0 dS m
-1
(Castellane & Araujo, 1995; Martinez & Silva
Filho, 2004) e especificamente para minitubérculos de batata, os valores relatados
na literatura estão ao redor de 2,2 dS m
-1
(Godoi et al., 2003; Andriolo et al., 2005).
Entretanto, na cadeia de multiplicação da batata a partir da cultura in vitro é
realizada uma primeira etapa com o plantio de plântulas, seguida de uma ou mais
etapas de propagação de minitubérculos. As plântulas e os minitubérculos diferem,
entre outras características, pelo nível de reservas de assimilados disponíveis para o
crescimento logo após o plantio. O efeito de condições estressantes de origem
salina no crescimento inicial desses dois materiais de propagação ainda não foi
descrito na literatura.
Os níveis limiares de salinidade são aqueles após os quais a produtividade
decresce com o aumento da concentração salina. Estes podem ser tão baixos como
0,7 dS m
-1
para feijão (Plaut, 1997), subindo a 1,3 dS m
-1
para alface (Ayers et al.,
1951), 2,0 a 2,5 dS m
-1
para tomate (Maas, 1986; Saranga et al., 1991) e chegando
a 4,1 dS m
-1
para aspargo (Shannon & Grieve, 1999).
Na cultura de batata cultivada em solo para produção comercial de
tubérculos, o limiar é 1,6-1,7 dS m
-1
(Maas & Hoffman, 1977; Lima, 1997; Reis Jr. et
al., 1999). Os autores citados também informaram que em culturas conduzidas no
27
solo, as porcentagens de redução da produtividade por cada unidade de incremento
na condutividade elétrica acima dos níveis limiares, foram 13% para alface, 9-10%
para tomate, 2% para aspargo e 12% para batata. No entanto, resultados de Van
Hoorn et al. (1993) indicam uma redução para esta última cultura de somente 7%.
No que diz respeito à classificação da batata segundo seus mecanismos
fisiológicos de resistência à salinidade, Heuer & Nadler (1998) a consideram como
uma espécie capaz de excluir o sódio do interior das células, pois não encontraram
aumento na concentração deste elemento nos órgãos desta planta em decorrência
dos tratamentos salinos de seu experimento. Estes mesmos autores encontraram
aumento gradual significativo no conteúdo de prolina nas folhas nos tratamentos
salinos e partição de assimilados preferencialmente para os tubérculos em
decorrência do estresse hídrico, confirmando resultados de trabalhos precursores
neste respeito da década de 1980 (Levy et al., 1988) e posteriores (Nadler & Heuer,
1995). A contribuição da prolina chegou a 29% do total do ajuste osmótico.
28
3. CAPÍTULO I
Concentration of the nutrient solution in the hydroponic production of potato
minitubers
Abstract – The objective of this work was to determine the effect of the nutrient
solution concentration on potato plant growth and minituber yield. A standard nutrient
solution was prepared with, in mmol L
-1
, 13.0 NO
3
-
; 1.5 H
2
PO
4
-
; 1.5 SO
4
--
; 4.0 Ca
++
;
6.5 K
+
and 1.5 Mg
++
, at an electrical conductivity (EC) of 1.0 dS m
-1
(T1). Treatments
were four additional nutrient solution concentrations, calculated by coefficients of 2.0
(T2), 3.0 (T3), 4.0 (T4) and 5.0 (T5) from T1. Planting was made on March 24
th
,
2004, in a completely randomized split-plot 5 x 2 experimental design, with plantlets
and minitubers as sub-plots. At 49 days after planting, mean mass of fresh tubers,
shoot and tuber dry mass, tuber:shoot ratio and leaf area index differed from plantlets
and minitubers. Increasing the nutrient solution concentration through multiples
quantities of the constituting salts has no effect on tuber yield and tuber/shoot ratio.
Plantlets and minitubers can be propagated in low nutrient solution concentrations of
electrical conductivity values of 1.0 dS m
-1
.
Index terms: Solanum tuberosum, plantlets, minitubers, electrical conductivity.
Concentração da solução nutritiva na produção hidropônica de minitubérculos
de batata
Resumo
– O objetivo deste trabalho foi determinar o efeito da concentração da
solução nutritiva no crescimento das plantas e rendimento de minitubérculos de
batata. Foi preparada uma solução nutritiva com concentrações de, em mmol L
-1
,
13,0 NO
3
-
; 1,5 H
2
PO
4
-
; 1,5 SO
4
--
; 4,0 Ca
++
; 6,5 K
+
e 1,5 Mg
++
, com condutividade
elétrica (CE) de 1,0 dS m
-1
(T1). Quatro concentrações adicionais foram preparadas,
calculadas por coeficientes de 2,0 (T2), 3,0 (T3), 4,0 (T4) e 5,0 (T5) a partir de T1. O
plantio foi feito em 24 de março de 2004, em um delineamento inteiramente
casualizado em parcelas subdivididas, com plântulas e minitubérculos nas
subparcelas. Aos 49 dias após o plantio, a massa média dos tubérculos frescos, a
massa seca da parte aérea e dos tubérculos, a relação tubérculos/parte aérea e o
índice de área foliar diferiram quando oriundas de plântulas e de minitubérculos. O
29
aumento da concentração da solução nutritiva através de quantidades múltiplas de
todos os sais fertilizantes que entram na sua composição não aumenta a
produtividade e não altera a relação tubérculos/parte aérea. Plântulas e
minitubérculos podem ser propagados em concentrações baixas de solução
nutritiva, com valores da ordem de 1,0 dS m
-1
.
Termos para indexação: Solanum tuberosum, plântulas, minitubérculos,
condutividade elétrica.
Introduction
The potato (Solanum tuberosum) global production of 2005 was about 322
million t, with an average of 17 t ha
-1
and nearly 19 million ha planted. Brazilian area
under this culture was 142,000 ha with 3.1 million t of tubers and a mean of 22 t ha
-1
.
The Rio Grande do Sul has one of the biggest production areas with 26,000 ha and
one of the smallest yield average, only 12 t ha
-1
(FAOSTAT, 2005; IBGE, 2006). This
fact is mainly due to the use of low quality seed by 95% of the farmers. It has been
detected bacterial wilt (Ralstonia solanacearum) in 100% of the plants showing
symptoms in different regions of this state and virus in 42% of samples of some
cultivars used as pre-basic potato seed. Therefore, high quality propagation material
is needed to raise potato yield in this state (FEPAGRO, 1998; Daniels et al., 2000;
Martins & Couto, 2001; Medeiros, 2003).
The potato propagation follows three steps. In the first, disease-free plantlets
are obtained in vitro. In the second phase these plantlets are planted to generate
minitubers, which are then propagated for several generations during the third phas e.
The second and third phases have been traditionally done in soil, with low yield of 3-
5 tubers per plant and high risk of diseases. To solve these problems, hydroponic
systems using nutrient film technique (NFT) (Medeiros et al., 2002) and aeroponics
(Farran & Mingo-Castel, 2006) principles have been reported in the literature.
Nevertheless, while such growing systems could reach high yields, they are costly
and laborious. Substrates may also be used for this goal, combining lower installation
costs and saving labour for controlling nutrient solutio n (Rolot & Seutin, 1999). Data
from the composition and concentration of ions in the nutrient solution for this crop
grown in hydroponic facilities are scarce in the literature.
30
Horticultural crops are usually grown in nut rient solutions with concentration
ranges between 1.5 and 4.0 dS m
-1
(Castellane & Araujo, 1995; Martinez & Silva
Filho, 2004). For potato minitubers, values reported in the literature for sand cultures
were about 2.2 dS m
-1
(Godoi et al., 2003; Andriolo et al., 2005). While low
concentrations may reduce growth due to lack of nutrients, concentrations higher
than a threshold may lead to physiological disorders and low tuber yield. The
electrical conductivity (EC) threshold after which yield is reduced (Maas & Hoffman,
1977) has been reported to be as low as 0.7 dS m
-1
for beans (Plaut, 1997), raising
to 1.3 dS m
-1
for lettuce (Ayers et al., 1951) and 2.0-2.5 dS m
-1
for tomato (Maas,
1986; Saranga et al., 1991). For field grown potato plants, the threshold referred in
the literature was about 1.6-1.7 dS m
-1
(Maas & Hoffman, 1977; Lima, 1997; Reis Jr.
et al., 1999). No data were found reporting the threshold level for minituber
production.
The objective of this work was to determine the effect of nutrient solution
concentration on plant growth and minituber yield.
Material and Methods
The experimental set-up was a closed modified ebb-and-flood hydroponic
system located inside a 150 m² screenhouse at the Departamento de Fitotecnia,
Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria, RS, Brazil. The system was
constituted by a fibre cement tile 3.05 m long and 1.10 m wide with gullies 0.06 m
high and a spacing of 0.18 m between the gullies, placed over a 3.35 m long, 1 m
wide and 0.35 m high reservoir, with a slope of 1%. The inner surface of the reservoir
was lined with a 100 µm black polyethylene sheet, as well as the tile gullies. These
tile gullies were then filled with 0.015-0.020 m gauge gravel and a 3 m long, 1 m wide
and 0.15 m high wooden frame was afterwards placed on the tile. A 0.0015 m
polyethylene screen was placed above the gravel and lining the interior of the frame.
The frame was then filled with coarse sand (0.001-0.03 m gauge), of 1.6 kg dm
-3
bulk
density and 0.111 L dm
-3
maximum water retention capacity. Finally, the growing bed
was covered by a double faced (black and white) polyethylene sheet, white side up.
The nutrient solution was prepared and stored in the reservoir under the tile.
Irrigations were performed by a timer-controlled 520 L h
-1
submersible pump placed
at the bottom of the upper end of the reservoir. When the pump was functioning, the
31
nutrient solution flowed up to the higher end of the growing bed, where it was
transversally distributed through a 0.025 m diameter PVC pipe with holes every 0.10
m. From the higher end, the nutrient solution flooded the bed and drained down,
flowing back to the reservoir.
Potato plantlets of the cv. Macaca, obtained by micropropagation and
previously acclimatized, were used. Minitubers from 0.5 to 1 cm diameter of this
same cultivar, produced during the previous growing season, were treated for
dormancy breaking and stored at 20
o
C until planting. Plantlets and minitubers were
planted on March 24
th
, 2004, at a density of 100 hills m
-2
.
A standard nutrient solution was prepared with, in mmol L
-1
:
13.0 NO
3
-
; 1.5
H
2
PO
4
-
; 1.5 SO
4
--
; 4.0 Ca
++
; 6.5 K
+
and
1.5 Mg
++
and, in mg L
-1
: 0.03 Mo; 0.26 B;
0.06 Cu; 0.50 Mn; 0.22 Zn and 1.0 Fe. It was diluted until an electrical conductivity
(EC) of 1.0 dS m
-1
(T1) was reached. Four additional concentration levels were
prepared with the concentration coefficients of 2.0 (T2), 3.0 (T3), 4.0 (T4) and 5.0
(T5). A completely randomized split-plot 5 x 2 experimental design was used, with
nutrient solution concentrations as main plots and plantlets and minitubers as sub-
plots. Four rows were used in each plot, with 260 hills per plot and border plants
were not used for measurements.
EC of nutrient solutions were periodically checked and cor rected when
needed, by adding water or aliquots of a new nutrient solution (Figure 3.1). The pH
were maintained at 6.0 ± 0.2 unit, by adding volumes of H
3
PO
4
or KOH 1N solutions,
estimated by means of a titration curve.
All plants were harvested at 49 days after planting, when the oldest leaves
began senescence. Leaf area index, number and fresh mass of tubers bigger than
0.5 cm were determined (Struik & Lommen, 1990). Dry mass of shoot and tubers
were determined after drying samples at 60ºC. Total dry mass, fresh tuber mean
mass and dry tuber/shoot ratio were then estimated. Data was submitted to ANOVA
and means compared by the Tukey test at 5% of error level with regression analys is
when corresponding.
Results and Discussion
For plants originated from plantlets, the tuber fresh mass and mean mass of
fresh tubers showed negative linear responses by effect of the nutrient solution
32
concentration (Figure 3.2b). The total and tuber dry mass decreased as EC
increased, closely following the Sonneveld (2004) polynomial model adjusted to
explain the effects of high EC levels of the nutrient solution on growth of soilless
cultures (Figure 3.2a). Maximum values were 13.0 g/ pl at 2.8 dS m
-1
for total dry
mass, and 8.7 g/pl at 3.0 dS m
-1
for tuber dry mass, reaching augments over T1 of
8.71% and 14.02%, respectively. These EC values were taken as the threshold level
after which plant yield decreases by further increases in nutrient solution
concentration (Maas & Hoffman, 1977).
Values found in the literature for commercial potato crops were between 1.6
and 1.7 dS m
-1
(Maas & Hoffman, 1977; Lima, 1997; Reis Jr. et al., 1999). This
difference may be attributed to the developmental stage of the crop. It has been
suggested by some authors that the sensitivity of potato plants to salinity is lower at
the stage immediately after tuber bud initiation and increases with tuber development
(Karam et al, 1997; Shannon & Grieve, 1999).
As the concentration of the nutrient solution was increased, the growth of
plants originated from minitubers decreased (Figure 3.3). Karam et al. (1998)
reported similar effects in a commercial potato crop irrigated with saline water with
electrical conductivities between 2.3 and 3.6 dS m
-1
.
Yield variables of fresh tuber mean mass, tuber dry mass, shoot dry mass,
tuber/shoot ratio and leaf area index reached distinct results when plantlets and
minitubers were propagated (Table 3.1). Plants originated from minitubers showed
higher shoot growth than that from plantlets. In fact, growth of plantlets depends only
on carbon assimilation and nutrient absorption, following the balanced exponential
model used to explain the shoot:root growth at vegetative phenological stages
(Thornley, 1998). By this model, growth rate may be reduced either by the lack of
carbon or mineral nutrients. This was not so for minitubers, which had reserves that
can buffer the low nutrient availability a nd support initial plant growth. After the shoot
and root apparatus were established from minituber reserves, the low nutrient
availability might be compensated by a greater root surface for searching and
absorbing nutrients. The hypothesis of plant growth being restricted by low
availability of nutrient and assimilates at earlier stages of plant development of the
crop originated from plantlets is supported by the polynomial-type growth response
observed in Figure 3.2a. Nevertheless, the physiological stage of plantlets at planting
date may influence its further growth.
33
The major goal in the potato seed production is to maximize the number of
tubers per area. The observed average number of 593 minitubers m
-2
has a
correspondent yield of 96% of Rolot & Seutin (1999) and 116% of Medeiros et al.
(2002) in gravel NFT and 74% of Farran & Mingo-Castel (2006) in aeroponics.
The higher values of tuber fresh mass recorded for both reproductive materials
at low nutrient solution concentration was surprising, as electrical conductivities in the
range between 1.5 and 4.0 dS m
-1
have been indicated for better growth and yield of
horticultural crops (Castellane & Araujo, 1995; Martinez & Silva Filho, 2004). The
main hypothesis to explain such result is the growth of roots into the sand layer. The
reservoir had a volume of nutrient solution of about 2 L/plant, similar to that
prescribed for NFT growing systems. Nonetheless, the volume of growing medium
available for root growth was higher than that in NFT or in classical bag s ubstrate
culture. This implies that the low concentration of the nutrient solution might have
been compensated by a greater root surface to absorb water and nutrients. In fact,
the presented setup represents an intermediate growing system between NFT and
soil, where plants are able to grow at lower nutrient concentrations. On the other
hand, the decrease in fresh mass at increasing levels of nutrient solution
concentration illustrates the effect of salinity on water absorption by plants. Munns
(2002) reported that salinity has similar effects to drought and saline water has been
used to restrict plant growth of fruiting horticultural crops (Cuartero & Fernández-
Muñoz, 1999). The use of this practice to increase tuber/shoot ratio in the hydroponic
production of potato tuber seeds is a subject for future research.
Conclusions
• Increasing the saline concentration of the nutrient solution used in the
hydroponic propagation of potato through multiples quantities of the
constituting salts does not increase tuber yield and has no effect on the
tuber/shoot ratio.
• Low nutrient solution concentrations at electrical conductivity values of 1.0
dS m
-1
may be used in the hydroponic propagation of potato from plantlets and
minitubers.
34
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
3/27 4/3 4/10 4/17 4/24 5/1
DATE
EC (dS m
-1
)
T1 T2 T3 T4 T5
Figure 3.1 – Electrical conductivities (EC) of nutrient solutions use d as concentration treatments (T1,
T2, T3, T4 and T5) for potato minituber production, we ekly averaged. UFSM, Santa Maria-RS, 2004.
35
y = - 0.3427x
2
+ 1.8894x + 10.418
R
2
= 0.6508
y = -0. 2709x
2
+ 1.6238x + 6.2596
R
2
= 0.6266
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0.0 2.0 4.0 6.0
EC (dS m
-1
)
DM (g/pl)
TO TD M TD M
a
y = -1.167x + 11.723
R
2
= 0.7394
y = -6. 7506x + 64.739
R
2
= 0.9278
0
10
20
30
40
50
60
70
0.0 2.0 4.0 6.0
EC (dS m
-1
)
TFM (g/pl)
0
10
20
30
40
50
60
TMM (g)
TF M TM M
b
Figure 3.2 – Total dry mass (TOTDM) a nd dry mass of tubers (TDM) (a); tuber f resh mass (TFM) and
mean mass of fresh tubers (TMM) (b) produced by potato plantlets as propagation material at
increasing nutrient solution concentration levels. EC: electrical conductivity of the nutrient solution.
UFSM, Santa Maria-RS, 2004.
36
y = -0.7053x + 14.186
R
2
= 0.7666
0
5
10
15
20
0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0
EC dS m
-1
TOTDM (g/pl)
a
y = - 0.3439x + 7.7859
R
2
= 0.3834
0
5
10
15
20
0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 5. 0 6.0
EC dS m
-1
TDM (g/pl)
b
y = -0.3914x + 5.9655
R
2
= 0.8651
0
5
10
15
20
0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0
EC dS m
-1
SDM (g/pl)
c
y = -3. 0071x + 21.741
R
2
= 0.7099
y = -6, 8332x + 74,777
R
2
= 0,7583
0
20
40
60
80
100
0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0
EC dS m
-1
TFM (g/pl)
0
20
40
60
80
100
TMM (g)
TF M TM M
d
Figure 3.3 – Total dry mass (TOTDM, a), dry mass of tubers (TDM, b) and shoot dry mass (SDM, c);
tuber fresh mass (TFM) and mean ma ss of fresh tube rs (TMM) (d) produced by potato minitubers as
propagation material at increasing nutrient solution concentration levels. EC: electrical conductivity of
the nutrient solution. UFSM, Santa Maria-RS, 2004.
37
Table 3.1 – Means of number of tubers (TN), mean mass of fresh tubers (TMM), dry mass of tubers
(TDM), shoot dry mass (SDM), tuber/shoot ratio (TSR) and leaf area index (LAI) of potato plants
grown from plantlets and minitubers as propa gation m aterials in five nutrient solution concentration
levels. UFSM, Santa Maria-RS, 2004*.
TN/pl
TMM
(g)
TDM
(g/pl)
SDM
(g/pl)
TSR
LAI
(m
2
/m
2
)
Plantlets 6.12a 7.558b 7.825a 3.684b 2.29a 10.89b
Minitubers 5.74a 11.390a 6.602b 4.618a 1.51b 12.46a
C.V. % 36.08 35.01 5.55 29.81 32.18 40.09
* Means followed by different letters in the column differed by the F-test (P<0.05).
38
4. CAPÍTULO II
Hydroponic production of potato tubers at different NaCl concentrations
Abstract – The goal of this work was to determine the effects of NaCl additio ns to the
nutrient solution on growth, development and tuber yield of potato plants. A standard
nutrient solution was prepared with, in mmol L
-1
, 13.0 NO
3
-
; 1.5 H
2
PO
4
-
; 1.5 SO
4
--
; 4.0
Ca
++
; 6.5 K
+
and 1.5 Mg
++
and used as control. Treatments were three salinity levels,
reaching electrical conductivities (EC) of 2.2 dS m
-1
(T1, control), 4.2 (T2), 6.2 (T3)
and 8.2 dS m
-1
(T4). Planting was done on September 24
th
, 2004, in a completely
randomized split-plot 4 x 2 experimental design, with plantlets and minitubers as sub-
plots. The experiment ended 62 days later. Tuber/shoot ratio was increased 3 to 4.3
times in plantlets and minitubers, respectively. High NaCl concentrations delay plant
development, reduce shoot growth and favour tuber growth and yield.
Index terms: Solanum tuberosum, plantlets, minitubers, tuber/shoot ratio.
Produção hidropônica de tubérculos de batata com diferentes concentrações
de NaCl
Resumo – O objetivo do trabalho foi determinar os efeitos da adição de NaCl à
solução nutritiva no crescimento, desenvolvimento e rendimento de tubérc ulos em
plantas de batata. Foi preparada uma solução nutritiva padrão com, em mmol L
-1
,
13,0 NO
3
-
; 1,5 H
2
PO
4
-
; 1,5 SO
4
--
; 4,0 Ca
++
; 6,5 K
+
e 1,5 Mg
++
mmol L
-1
, que foi usada
como testemunha. Os tratamentos foram três níveis de salinidade, alcançando
condutividades elétricas (EC) de 2.2 dS m
-1
(T1, testemunha), 4.2 (T2), 6.2 (T3) e 8.2
dS m
-1
(T4). O plantio foi realizado em 24 de setembro de 2004 em um delineamento
inteiramente casualizado em parcelas subdivididas, com plântulas e minitubérculos
nas subparcelas. O experimento terminou 62 dias mais tarde. A relação
tubérculos/parte aérea aumentou 3 a 4,3 vezes nas plântulas e nos minitubérculos,
respectivamente. A elevação da salinidade com NaCl atrasa o desenvolvimento da
planta, reduz o crescimento da parte aérea e favorece o crescimento e a
produtividade de tubérculos.
Termos para indexação: Solanum tuberosum, plântulas, minitubérculos, relação
tubérculos/parte aérea
39
Introduction
Excessive shoot growth is an undesirable characteristic of hydroponic potato
tuber production. At high leaf area, the consumption of nutrient solution by plants is
increased and a training device has to be displayed on the canopy to prevent plant
lodging. Decreasing shoot growth without reducing tuber yield is a matter of interest
in this production system.
Salinity is a practice that has been used to reduce vegetative growth of
horticultural crops grown in hydroponics (Cuartero & Fernández-Muñoz, 1999).
Salinity forces plants to use more energy for water uptake and to adjust biochemical
processes (Rhoades et al., 1992). Its effects on plants were attributed to: a) osmotic
effects, determined by the soil or nutrient solution osmotic pressure, which ar e similar
to those from drought stress and b) ion specific effects (Munns, 2002; Sonneveld,
2004). The osmotic effects lead firstly to disturbances in the plant water flux and later
to the production of biochemical signals (hormones), reducing growth of the whole
plant (Karam et al., 1997; Heuer & Nadler, 1998; Cuartero & Fernández-Muñoz,
1999; Munns, 2002). While the osmotic effects have been considered as affecting
plant growth more drastically, those from specific ions are secondary and delayed
over time (Plaut, 1997; Medeiros, 2001; Munns, 2002). To the effects of particular
ions have been attributed influences on uptake and assimilation of essential nutrient
ions and toxicity caused by excessive uptake of an osmotically active ion (Medeiros,
2001; Sonneveld, 2004).
In potato plants, salinity reduces shoot and tuber growth and hastens maturity,
affecting tuber size but not tuber number (Shannon & Grieve, 1999). In tomato,
though root mass accumulation was negatively affected by salinity, root growth was
less influenced than shoot growth, so root/shoot ratio was higher in salt-stressed than
in non-stressed plants (Cuartero & Fernández-Muñoz, 1999). Similar effects were
found by Jefferies (1993) on drought stressed potato plants, concluding that water
stress after tuber initiation enhanced dry mass partition to tubers and hastened
maturity and by Heuer & Nadler (1995), whose salinity treatments markedly improved
harvest index of potato.
Schwarz (2003) supplied young tomato plants a basic nutrient solution
supplemented with either sodium chloride or macronutrients to increase its EC up to
40
9 dS m
-1
. This author found that NaCl reduced shoot dry matter and number of
laterals, as compared to the macronutrient treatment.
The goal of this work was to determine the effects of NaCl concentration in the
nutrient solution on development, growth and tuber yield of potato plants as a
practice to enhance tuber/shoot ratio.
Material and Methods
It was used the same experimental set-up and location described in chapter 1.
The standard nutrient solution had the following composition, in mmol L
-1
: 13.0 NO
3
-
;
1.5 H
2
PO
4
-
; 1.5 SO
4
--
; 4.0 Ca
++
; 6.5 K
+
and 1.5 Mg
++
and, in mg L
-1
: 0.03 Mo; 0.26 B;
0.06 Cu; 0.50 Mn; 0.22 Zn and 1.0 Fe.
A completely randomized split-plot 4 x 2 experimental design was used, with
salt concentrations as main plots and plantlets and minitubers as sub-plots. Four
rows were used in each plot, with 260 hills per plot and border plants were not used
for measurements.
Potato plantlets and minitubers of the cv. Macaca, obtained by
micropropagation and previously acclimatized, were used. Minitubers from 0.5 to 1
cm diameter of this same cultivar, produced during the previous growing season,
were treated for dormancy breaking and stored at 20
o
C until planting. Plantlets and
minitubers were planted on September 24
th
, 2004, at a density of 100 hills m
-2
.
The electrical conductivity (EC) of the standard nutrient solution was 2.2
dS m
-1
. The control (T1) was the standard nutrient solution, without addition of
sodium chloride. The additional treatments were three salinity levels, obtained by
adding quantities of commercial NaCl (SALSUL®) to the standard nutrient solution,
estimated from a calibration curve previously determined in laboratory between the
concentration of NaCl and the electrical conductivity of the nutrient solution (Figure
4.1):
NaCl (g L
-1
) = 0.7488 × [desired EC (dS m
-1
) - measured EC (dS m
-1
)] - 0.136
Target EC values were 4.2; 6.2 and 8.2 dS m
-1
for T2, T3 and T4. EC of
nutrient solutions were daily checked and corrected when needed, by adding water
or NaCl (Figure 4.2). The pH were maintained at 6.0 ± 0.2 unit, by adding volumes of
41
H
3
PO
4
or KOH 1N solutions, estimated by means of a titration curve. The actual EC
values averaged over the experimental period were 2.4; 4.1; 5.8 and 7.8 dS m
-1
,
respectively. Saline treatments were delivered to plants after emergency was
recorded on 50% of tubers.
The number of leaves on the main stem of five selected plants of every
minituber plot was recorded every 3-4 days, beginning when 50% of the plants were
emerged until the end of the experimental period. A leaf was counted when it was
longer than 1 cm. These data was used to determine the phyllochron (PH) (Cao &
Tibbits, 1995), defined as the time interval between the appearances of successive
leaves and estimated by the inverse of the slope of the linear regression of leaf
number vs. accumulated growing degree days (heat sum, HS).
The experiment was ended at 62 days after planting, when the oldest leaves
began senescence. Number and fresh mass of tubers bigger than 0.5 cm was
determined (Struik & Lommen, 1990). Dry mass of shoot and tubers were determined
after drying at 60ºC until constant weights were reached. Total dry mass was
obtained by the sum of shoot and tuber dry mass. Tuber mean fresh mass and
tuber/shoot ratio were determined.
Daily maximum and minimum air temperatures were recorded at the
Climatological Station located at about 100 m from the experimental area. Daily
growing degree-days (°Cd) during the experimental period were calculated by means
of the formula reported by Hermes et al. (2001):
°Cd = ((Tm + TM)/2) – Tb, where
Tm = minimum daily temperature
TM = maximum daily temperature
Tb = base temperature, assumed as 4ºC (Hartz & Moore, 1978).
If (Tm + TM)/2 < Tb, then (Tm + TM)/2 = Tb.
Each °Cd so obtained was then summed to have the HS over the period.
All recorded data was submitted to ANOVA and means compared by the
Tukey test at 5% of error level with regression analysis when corresponding.
42
Results and Discussion
The ANOVA of the results of the phyllochron and the heat sum to the end of
the vegetative stage at different levels of EC of the nutrient solution showed different
effects (P<0.002) with a low coefficient of variation (8.22% and 12.79%, respectively).
Therefore, a linear regression analysis was carried out, which showed a not
significant lack of fit (P<0.05), consequently being appropriate to explain the
relationship between the two variables (Figure 4.3a,b). The angular coefficient of the
regression shows that the phyllochron increases 1.16 ºCd/leaf for each EC unit
increase in dS m
-1
. As a result, the values of the phyllochrons varied from 22.7
ºCd/leaf for treatment 1 (EC = 2.4 dS m
-1
) up to 29.0 ºCd/leaf for treatment 4 (EC =
7.8 dS m
-1
). Similar effects were reported by Maas & Grieve (1990) for wheat, which
showed an increase in phyllochron with increasing s alinity and a decrease of the
duration of the reproductive phase and by Levy et al. (1993), who verified a delay in
shoot development of potato plants. The phyllochron value of treatment 1 was in the
range of 21.1-23.4 ºCd/leaf found by Cao & Tibbits (1995) for the first 21-day period
of their crop, considered by them as the beginning of tuber initiation.
The average leaf number at the end of the experiment was 14.7 leaves per
plant, without significant differences among treatments. So the accumulated thermal
time ranged from 335.7 ºCd for treatment 1 up to 428.0 ºCd for treatment 4.
Therefore, a 28% delay in plant development was found, indirectly affecting growth
and yield.
Fresh and dry mass of tubers and tuber/shoot ratio were higher when plantlets
were used as propagation material. When minitubers were used, shoot and total dry
mass of plants were higher (Table 4.1).
Polynomial equations were adjusted for fresh mass and mean mass of tubers
for both propagation materials (Figure 4.4). Maximum tuber fresh mass es timated
values were 4064 g m
-
² from plantlets (Figure 4.4a) and 3347 g m
-
² from minitubers
(Figure 4.4b), at EC values of 4.4 dS m
-1
and 4.8 dS m
-1
, respectively. These values
were the salt effect threshold. An increase in tuber fresh mass of 24% and 55.4%
were recorded from the control without NaCl to the threshold for plantlets and
minitubers, respectively. A yield decline of 59.5% and 56.3% was recorded between
the threshold and the minimum yield value at the highest EC for plantlets and
43
minitubers, respectively, indicating that fresh mass of tubers were reduced in a
similar way in both materials. For tuber mean mass, maximum estimated values were
6.9 g for plantlets (Figure 4.4c) and 6.4 g for minitubers (Figure 4.4d), at 4.5 dS m
-1
and 5.6 dS m
-1
, respectively. The percentage of decline was 47.8% and 17.2%,
respectively, indicating that tuber mean mass was more reduced by salinity when
plantlets were used.
Shoot dry mass of plantlets and minitubers were linearly reduced by salinity.
(Figure 4.5a,b). Dry mass of tubers showed polynomial patterns. The maximum
estimated value was 706 g m
-
² at a threshold of 4.7 dS m
-1
for plantlets (Figure 4.5c)
and 491 g m
-
² at a threshold of 4.9 dS m
-1
for minitubers (Figure 4.5d). The
percentage decline between the threshold and the minimum yield value was 67.3%
and 59.3%, respectively. Total plant dry mass increased in a polynomial pattern until
the threshold of 3.6 dS m
-1
for plantlets, decreasing thereafter 71.6% till the minimum
production at 7.8 dS m
-1
(Figure 4.5e). For minitubers, a linear decline was found
(Figure 4.5f). Tuber/shoot ratio showed polynomial patterns (Figure 4.6) and was in
mean four times higher in plantlets than in minitubers (Table 4.1). For plantlets, the
maximum estimated value was 2.84 at 7.6 dS m
-1
44
by two or more propagation cycles. Considering that at least three growing cycles ar e
performed during the year, minituber yield may be increased by about 135% by
simply adding NaCl to the nutrient solution, at a rate of 1.362 and 1.661 g L
-1
for
plantlets and minitubers, respectively. This is a low cost practice that may be used to
stimulate yield.
Conclusions
• Increasing salinity of the nutrient solution delays plant development.
• Shoot growth is linearly reduced and tuber growth increased up to a threshold,
leading to higher tuber/shoot ratio;
• The addition of NaCl in the nutrient solution is a practice that could be adopt ed
to reduce leaf area and nutrient solution uptake.
45
Table 4.1 – Means of number of tubers (T N), tuber fresh (TFM) and dry mass (TDM), shoot (SDM)
and total dry mass (TOTDM) and tuber/shoot ratio (TSR) of potato plants grown from plantlets and
minitubers as propagation materials in four NaCl sa linity levels of the nutrient solution. UFSM, Santa
Maria-RS, 2004*.
Material TN m
-
²
TFM
(g m
-2
)
TDM
(g m
-2
)
SDM
(g m
-2
)
TOTDM
(g m
-2
)
TSR
Plantlets 593a 3164a 502a 335b 898b 2.01a
Minitubers 591a 2504b 359b 870a 1362a 0.51b
C.V. % 42.11 26.26 29.93 23.98 9.28 44.10
* Means followed by different letters in the column differed by the F-test (P<0.05).
46
g L
-1
= 0.7488x - 0.136
R
2
= 0.9995
mM = 12.8x - 2.3253
R
2
= 0.9995
0
2
4
6
8
10
024681012
EC dS m
-1
NaCl g L
-1
0
20
40
60
80
100
120
140
160
mM NaCl
Figure 4.1 – Relationship between quantities of NaCl used in the experiment (SALSUL®) and
electrical conductivity (EC) of the aqueous solution. UFSM, Santa Maria-RS, 2004.
47
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10/2 10/9 10/16 10/23 10/30 11/6 11/13 11/20
DATE
EC (dS m
-1
)
T1 T2 T3 T4
Figure 4.2 – Electrical conductivities (EC) of nutrient solutions used as salinity treatments (T1, T2, T3
and T4) for potato minituber production, weekly averaged. UFSM, Santa Maria-RS, 2004.
48
y = 1.1558x + 20.194
R
2
= 0.990 1
20.0
22.0
24.0
26.0
28.0
30.0
32.0
2.0 4.0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
PHYLLOCHRON (ºCd/leaf)
a
y = 17.268x + 302.29
R
2
= 0.944
300.0
320.0
340.0
360.0
380.0
400.0
420.0
440.0
460.0
2.0 4. 0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
HS to EVS (ºCd)
b
Figure 4.3 – Phyllochron (a) and accumulated therma l time up to the end of the vegetative stage (HS
to EVS, b) of potato plants originated from minitubers as propagation material at increasing NaCl
salinity levels of the nutrient solution. EC: electrical conductivity of the nutrient solution. UFSM, Santa
Maria-RS, 2004.
49
PLANTLETS MINITUBERS
y = - 200.31x
2
+ 1742.7x + 273.13
R
2
= 0.9971
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
2.0 4.0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
TFM (g m
-2
)
a
y = - 205.31x
2
+ 1963.2x - 1346.3
R
2
= 0.7577
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
2.0 4.0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
TFM (g m
-2
)
b
y = -0. 3086x
2
+ 2.7927x + 0.6206
R
2
= 0.8132
0
2
4
6
8
10
12
2.0 4.0 6.0 8. 0
EC (dS m
-1
)
TMM (g)
c
y = -0. 2177x
2
+ 2.4372x - 0.4308
R
2
= 0.7297
0
2
4
6
8
10
12
2.0 4.0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
TMM (g)
d
Figure 4.4 – Fresh mass (TFM) and mean mass of tubers (TMM) produce d from plantlets (a, c) and
from minitubers (b, d) as propagation materials at increasing NaCl salinity levels of the nutrient
solution. EC: electrical conductivity of the nutrient solution. UFSM, Santa Maria-RS, 2004.
50
PLANTLETS MINITUBERS
y = -90.954x + 790.71
R
2
= 0.9965
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
2.0 4.0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
SDM (g m
-2
)
a
y = -47.497x + 1108
R
2
= 0.2113
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
2.0 4.0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
SDM (g m
-2
)
b
y = - 49.239x
2
+ 463.11x - 382.83
R
2
= 0.993
0
200
400
600
800
1000
2.0 4.0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
TDM (g m
-2
)
c
y = - 34.894x
2
+ 343.65x - 355.16
R
2
= 0.8448
0
200
400
600
800
1000
2.0 4.0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
TDM (g m
-2
)
d
y = -47. 535x
2
+ 340.18x + 580.42
R
2
= 0.998
0
500
1000
1500
2000
2.0 4.0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
TOTDM (g m
-2
)
e
y = -75.888x + 1732.4
R
2
= 0.357
0
500
1000
1500
2000
2.0 4.0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
TOTDM (g m
-2
)
f
Figure 4.5 – Shoot (SDM), tubers (TDM), and total (TOTDM) dry mass of potato plants grown from
plantlets (a, c, e) and minitubers (b, d, f) as propagation materials at increasing NaCl salinity levels of
the nutrient solution. EC: electrical conductivity of the nutrient solution. UFSM, Santa Maria-RS, 2004.
51
PLANTLETS MINITUBERS
y = -0. 0763x
2
+ 1.1617x - 1.5839
R
2
= 0.9976
0.00
1.00
2.00
3.00
4.00
2.0 4.0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
TSR
a
y = -0. 068x
2
+ 0.7252x - 1.1525
R
2
= 0.9051
0.00
1.00
2.00
3.00
4.00
2.0 4.0 6.0 8.0
EC (dS m
-1
)
TSR
b
Figure 4.6 – Tuber:shoot ratio (TSR) of potato plants grown from plantlets (a) and minitubers (b) as
propagation materials at increa sing NaCl salinity levels of the nutrient solution. EC: electrical
conductivity of the nutrient solution. UFSM, Santa Maria-RS, 2004.
52
5. DISCUSSÃO
A cadeia reprodutiva da batata, no que diz da produção de minitubérculos,
envolve obrigatoriamente o uso de plântulas e minitubérculos como material
reprodutivo, como passos subseqüentes e imutáveis desta produção. O fato de uma
parte de esse processo estar sendo feito em sistemas hidropônicos com descarte de
solução nutritiva significa um aumento da área cultivada com esses sistemas
considerados poluentes. Aperfeiçoar esses sistemas no sentido de uma maior
sustentabilidade é uma necessidade premente. Os resultados a presentados neste
trabalho trazem contribuições originais para atingir esse objetivo.
Dentre as principais contribuições, destaca-se a economia de água e
fertilizantes. Como foi visto nas conclusões dos experimentos que corroboram
referências encontradas na literatura (Baas et al., 1995; Sonneveld, 2004), a
salinidade da solução nutritiva diminui a absorção de água pela cultura devido a uma
redução do seu potencial de água, que conduz à economia do uso desse recurso de
disponibilidade limitada em nível global. O Capítulo 1 indic ou a possibilidade de
empregar soluções nutritivas com baixa concentração de nutrientes, nas quais a
adição de NaCl pode associar produtividade de tubérculos com reduzido
crescimento da parte aérea, como foi comprovado no Capítulo 2. Essa adição de sal
representa uma elevação de custo de apenas 10-12% em relação ao custo da
solução nutritiva (Tabela 5.1), que pode ficar totalmente compensada pela economia
no consumo de solução nutritiva decorrente de uma área foliar inferior. Neste
sentido, as reduções de crescimento da parte aérea pelo aumento da CE da solução
nutritiva são de ordem de 31,3% para plântulas e de 11,5% para minitubérculos,
considerando os níveis limiares em torno de 4,4 dS m
-1
para plântulas e 4,8 dS m
-1
para minitubérculos.
Por outro lado, a possibilidade de usar soluções nutritivas com alta
condutividade elétrica na produção de minitubérculos p ermite a utilização de águas
impróprias para o consumo humano e animal. Assim, águas com diferentes graus de
salinidade, tais como aquelas servidas de origem industrial ou urbana, as
subterrâneas salinas e a do mar poderiam ser empregadas.
Outra vantagem deste método seria a possibilidade de empregar soluções
nutritivas residuais de outras culturas hidropônicas para a multiplicação da batata.
53
Esse método consistiria em adicionar à solução nutritiva descartada as quantidades
de NaCl necessárias para restringir o cre scimento da parte aérea. A reutilização
dessas soluções contribuiria também na prevenção da salinização das fontes
subterrâneas e dos solos onde seriam depositadas. Este fato é especialmente
importante se consideramos que a irrigação das culturas tem se incrementado
dramaticamente nos últimos duzentos anos, aumentando a área irrigada em mais de
30 vezes; sendo a principal fonte de água isenta ou c om reduzido conteúdo salino
disponível para a agricultura aquela de origem pluvial. Isto conduz a uma das mais
preocupantes características da irrigação das culturas, que é a salinização
secundária dos solos provocada por este manejo, especialmente os dedic ados às
culturas oleráceas, de alto uso deste recurso.
Tabela 5.1 - Cálculo do custo da solução nutritiva e das adições d e NaCl. Preços no mercado de
Santa Maria - RS em 18/01/2007.
Macronutrientes CE kg/1000 L R$/25 kg R$/kg R$/1000 L
Ca(NO
3
)
2
(Esp.) 0,944 2,50 2,36
KNO
3
0,506 3,50 1,77
KH
2
PO
4
0,155 5,00 0,78
MgSO
4
0,308 1,50 0,46
SOMA 5,37
NaCl (comercial) 4,4 dS m
-
1
1,362 10 0,40 0,54
NaCl (comercial) 4,8 dS m
-
1
1,661 10 0,40 0,66
54
6. CONCLUSÃO
O aumento da concentração salina da solução nutritiva empregada na
propagação hidropônica da batata, através de quantidades múltiplas de todos os
sais fertilizantes que entram na sua composição, não aumenta a produtividade e nã o
altera a relação tubérculos/parte aérea. Através do uso de NaCl, o crescimento da
parte aérea é reduzido com mais intensidade do que o dos minitubérculos, podendo
ser uma prática de manejo para diminuir a expansão foliar e o consumo de solução
nutritiva.
55
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALHAGDOW, M.; BARTHAKUR, N.; DONNELLY, D. Salinity stress and sodium-
potassium interactions in micropropagated potatoes. Potato Research, v.42, n.1,
p.73-78, 1999.
ANDRIOLO, J.L.; BISOGNIN, D.A.; GODOI, R.S.; BORTOLOTTO, O.C.; BOEMO,
I.P. Produção hidropônica de batata-semente empregando substratos. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE OLERICULTURA, 44., 2004, Campo Grande, MS.
Anais... Campo Grande: SOB, 2004.
ANDRIOLO, J.L.; BISOGNIN, D.A.; GODOI, R.S.; BORTOLOTTO, O.C.; COGO,
C.M.; MADALÓZ, J.C.C. Produtividade de tubérculos-semente de batata em cultivo
hidropônico com dois substratos. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
OLERICULTURA, 45., 2005, Fortaleza, CE. Anais... Fortaleza: SOB, 2005.
AYERS, A.D.; WADLEIGH, C.H.; BERNSTEIN, L. Salt tolerance of six varieties of
lettuce. Proceedings of the American Society of Horticultural Science, v.57,
p.237-242, 1951.
AYERS, R.S; WESTCOT, D.W. Water quality for agriculture. Rome, 1985. 174p.
(FAO Irrigation and Drainage Paper, 29, Rev.1).
BAAS, R.; NIJSSEN, H.M.C.; VAN DEN BERG, T.J.M.; WARMENHOVEN, M.G.
Yield and quality of carnation (Dianthus caryophyllus L.) and gerbera (Gerbera
jamesonii L.) in a closed nutrient system as affected by sodium chloride. Scientia
Horticulturae, v.61, p.273-284, 1995.
BATATA INGLESA. Disponível em: <http://www.batataing lesa.com.br/>. Acesso em:
20 jan. 2007.
BEGG, J.E.; TURNER, N.C. Crop water deficits. Advances in Agronomy, v.28,
p.161-217, 1976.
BELTRÃO, J.; FARIA, J.; MIGUEL, G.; CHAVES, P.; TRINDADE, D. Cabbage yield
response to salinity of trickle irrigation water. Acta Horticulturae, n.537, p.649-656,
2000.
CAO, W; TIBBITS, T.W. Leaf emergence on potato stems in relation to thermal time.
Agronomy Journal, v.87, p.474-477, 1995.
CASTELLANE, P.D.; ARAUJO, J.A.C. Cultivo sem solo – Hidroponia. 2. ed.
Jaboticabal: FUNEP, 1995. 43p.
CUARTERO, J.; FERNÁNDEZ-MUÑOZ, R. Tomato and salinity. Scientia
Horticulturae, v.78, p.83-125, 1999.
DANIELS, J.; PEREIRA, A.S.; FORTES, G.R.L. Verticalização da produção de
batata-semente por produtores de agricultura familiar no Rio Grande do Sul.
56
Pelotas: Embrapa Clima Temperado, 2000. 4p. (Embrapa Clima Temperado,
Comunicado Técnico, 26).
DE PASCALE, S.; BARBIERI, G. Yield and quality of carrot as affected by soil salinity
from long-term irrigation with saline water. Acta Horticulturae, n.537, p.621-628,
2000.
DE PASCALE, S.; BARBIERI, G.; RUGGIERO, C. Effects of irrigating pepper
(Capsicum annuum L.) plants with saline water on plant growth, water use efficiency
and marketable yield. Acta Horticulturae, n.537, p.687-695, 2000.
______. Effects of water salinity on plant growth and water relations in snap bean
(Phaseolus vulgaris L.). Acta Horticulturae, n.449, p.649-656, 1997.
DVORÁK, J.; EPSTEIN, E.; GALVEZ, A.; GULICK, P.; OMIELAN, J.A. Genetic basis
of plant tolerance of soil toxicity. In: STALKER, H.T.; MURPHY, J.P. (Ed.) Plant
Breeding in the 1990s – Proceedings of the Symposium in Plant Breeding in
the 1990s. Raleigh: CAB International, 1992. 539p.
FAO. Land and Water Development Division. Land Resource Potential and
Constraints at Regional and Country Levels. Food and Agriculture Organization of
the United Nations: Rome, 2000. 114p. (World Soil Resources Report, 90).
FAOSTAT. FAOSTAT data, 2005. Disponível em:
<http://faostat.fao.org/faostat/form?collection=Production.Crops.Primary&Domain=Pr
oduction&servlet=1&hasbulk=0&version=ext&language=EN>. Acesso em: 19 mar.
2006.
FARRAN, I.; MINGO-CASTEL, A.M. Potato minituber production using aeroponics:
effect of plant density and harvesting intervals. American Journal of Potato
Research, v.83, p.47-53, 2006.
FEPAGRO. Cadeias produtivas: estudo das cadeias produtivas da batata no Rio
Grande do Sul. Porto Alegre: FEPAGRO, 1998. 68p.
FILGUEIRA, F.A.R. Novo manual de olericultura: agrotecnologia moderna na
produção e comercialização de hortaliças. Viçosa: UFV, 2000. 402p.
FURLANI, P.R.; MEDA, A.R.; GOUVEA, J.A.; MACHADO, R.P. Crescimento e
acúmulo de sódio por cultivares de alface sob efeito de NaCl em hidroponia. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE OLERICULTURA, 44., 2004, Campo Grande, MS.
Anais... Campo Grande: SOB, 2004.
GODOI, R.S.; ORCIAL, C.B.; BOEMO, I.P.; DA LUZ, G.L.; ANDRIOLO, J.L.;
BISOGNIN, D.A. Produção hidropônica de batata-semente empregando substratos.
In: CONGRESSO BRASILEIRO DE OLERICULTURA, 43., 2003, Recife, PE.
Anais... Recife: SOB, 2003.
HARTZ, T.K.; MOORE, F.D. Prediction of potato yield using temperature and
insolation data. American Potato Journal, v.55, n.7, p.431-436, 1978.
57
HERMES, C.C.; MEDEIROS, S.L.P.; MANFRON, P.A.; CARON, B.; POMMER, S.F.;
BIANCHI, C. Emissão de folhas de alface em função da soma térmica. Revista
Brasileira de Agrometeorologia, v.9, n.2, p.269-275, 2001.
HEUER, B.; NADLER, A. Growth and development of potatoes under salinity and
water deficit. Australian Journal of Agricultural Research, v.46, n.7, p.1477-1486,
1995. (Resumo)
HEUER, B.; NADLER, A. Phys iological response of potato plants to soil salin ity and
water deficit. Plant Science, v.137, p.43-51, 1998.
HOHJO, M.; GANDA, M.; MARUO, T.; SHINOHARA, Y.; ITO, T. Effects of NaCl
applications on the growth, yield and fruit quality in NFT-tomato plants. Acta
Horticulturae, n.548, p.469-475, 2001.
HSIAO, T.C.; XU, L.-K. Sensitivity of growth of roots versus leaves to water stress:
biophysical analysis and relation to water transport. Journal of Experimental
Botany, v.51, n.350, p.1595-1616, 2000.
IBGE. Levantamento Sistemático da Produção Agrícola. Disponível em:
<http://www.ibge.gov.br/home/estatistica/indicadores/agropecuaria/lspa/default.shtm
>. Acesso em: 5/12/06.
JEFFERIES, R.A. Cultivar responses to water stress in potato: effects of shoot and
roots. New Phytologist, v.123, p.491-498, 1993.
KARAM, F.; HAMDY, A. KATERJI, N.; MASTRORILLI, M. Solanum tuberosum water
status and yield as affected by salinity and soil texture. Acta Horticulturae, n.449,
p.635-640, 1997.
KARAM, F.; KATERJI, N.; MASTRORILLI, M.; VAN HOORN, J.W.; HAMDY, A.
Effects of irrigation water salinity and soil texture on potatoes growth and production.
Acta Horticulturae, n.458, p.89-94, 1998.
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: RiMa, 2000. 531p.
LEVY, D.; FOGELMAN, E.; YTZHAK, Y. Influence of water and soil salinity on
emergence and early development of potato (Solanum tuberosum L.) cultivars and
effect of physiological age of seed tubers. Potato Research, v.36, n.4, p.335-340,
1993. (Resumo)
LEVY, D.; FOGELMAN, E.; YTZHAK, Y. The effect of water salinity on potatoes
(Solanum tuberosum L.): Physiological indices and yielding capacity. Potato
Research, v.31, n.4, p.601-610, 1988. (Resumo)
LI, Y.L.; STANGHELLINI, C. Analysis of the effect of EC and potential transpiration
on vegetative growth of tomato. Scientia Horticulturae, v.89, p.9-21, 2001.
58
LI, Y.L.; STANGHELLINI, C.; CHALLA, H. Effect of electrical conductivity and
transpiration on production of greenhouse tomato (Lycopersicon esculentum L.).
Scientia Horticulturae, v.88, p.11-29, 2001.
LIMA, L.A. Efeitos de sais no solo e na planta. In: GHEYI, H. R.; QUEIROZ, J. E.;
MEDEIROS, J. F. (Ed.) Manejo e controle da salinidade na agricultura irrigada.
Campina Grande: UFPB, 1997. p.113-136.
LIU, J.; ZHU, J.K. An Arabidopsis mutant that requires increased c alcium for
potassium nutrition and salt tolerance. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, v. 94, p.14960–14964, 1997.
LOVELLI, S.; RIVELLI.; NARDIELLO, I.; PERNIOLA, M. ; TARANTINO, E. Growth,
leaf ion concentration, stomatal behaviour and photosynthesis of bean (Phaseolus
vulgaris L.) irrigated with saline water. Acta Horticulturae, n.537, p.679-686, 2000.
MAAS, E.V. Salt tolerance of plants. Applied Agricultural Research, v.1, p.12-26,
1986.
MAAS, E.V.; GRIEVE, C.M. Spike and leaf development in salt-stressed wheat. Crop
Science, v.30, p.1309-1313, 1990.
MAAS, E.V; HOFFMAN, G.J. Crop salt tolerance – current assessment. Journal of
the Irrigation and Drainage Division, ASCE, v.103, p.115-134, 1977.
MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. San Diego: Academic Press,
1995. 889p.
MARTINEZ, H.E.P.; SILVA FILHO, J.B. Introdução ao cultivo hidropônico de
plantas. 2. ed. Viçosa: UFV, 2004. 111p.
MARTINS, O.M.; COUTO, M.E.O. Variabilidade genética e distribuição geográfica
de biovares de Ralstonia solanacearum no Rio Grande do Sul. In: SIMPÓSIO DE
RECURSOS GENÉTICOS PARA A AMÉRICA LATINA, 3., 2001, Londrina. Anais...
Londrina: IAPAR, 2001. p.492-493.
MEDEIROS, C.A.B. Batata-semente pré-básica: multiplicação por hidroponia. In:
PEREIRA, A.S.; DANIELS, J. (Ed.) O cultivo da batata na região sul do Brasil.
Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2003. p.444-474.
MEDEIROS, C.A.B.; ZIEMER, A.H.; DANIELS, J.; PEREIRA, A.S. Produção de
sementes pré-básicas de batata em sistemas hidropônicos. Horticultura Brasileira,
v.20, n.1, p.110-114, 2002.
MEDEIROS, J.F. de. Salinização em áreas fertirrigadas – manejo e controle. In:
FOLEGATTI, M.V.; CASARINI, E.; BLANCO, F.F.; BRASIL, R.P.C.; RESENDE, R.R.
(Coord.). Fertirrigação – flores, frutas e hortaliças. Guaíba: Agropecuária, 2001.
p.201-240.
59
MUNNS, R. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell and
Environment, v.25, p.239-250, 2002.
NADLER, A.; HEUER, B. Effect of saline irrigation and water deficit on tuber quality.
Potato Research, v.38, n.1, p.119-123, 1995. (Resumo)
PEREIRA, A. B.; SHOCK, C. C. Ch.13E. A Review of Agrometeorology and Potato
Production. In: STIGNER, K. (Org.). Guide to Agricultural Meteorological
Practices. (GAMP): INSAM, 2006. p.1-39.
PLAUT, Z. Irrigation with low-quality water: effects on productivity, fruit quality and
physiological processes of vegetable crops. Acta Horticulturae, n.449, p.591-597,
1997.
PLAUT, Z.; GRAVA, A. Improvement of tomato fruit quality with brackish water, under
optimal irrigation management. Acta Horticulturae, n.537, p.611-620, 2000.
REIS JR., R. A.; FONTES, P. C. R.; NEVES, J. C. L.; SANTOS, N.T. Total soil
electrical conductivity and critical soil K
+
to Ca
2+
and Mg
2+
ratio for potato crops.
Scientia Agrícola, v.56, n.4, p.993-997, 1999.
RHOADES, J.D.; KANDIAH, A.; MASHALI, A.M. The use of saline waters for crop
production. Rome, 1992. (FAO Irrigation and Drainage Paper, 48). Disponível em:
<http://www.fao.org/docrep/T0667E/T0667E00.htm>. Acesso em: 24 mai. 2005.
ROLOT, J.L; SEUTIN, H. Soilless production of potato minitubers using a hydroponic
technique. Potato Research, v.42, p.457-469, 1999.
RUIZ, D.; MARTÍNEZ, V.; CERDÁ, A. Demarcating specific ion (NaCl, Cl
-
, Na
+
) and
osmotic effects in the response of two citrus rootstocks to salinity. Scientia
Horticulturae, v.80, p.213-224, 1999.
SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Plant Physiology. 4
th
ed. Belmont: Wadsworth
Publishing Company, 1991. 682p.
SARANGA, Y.; ZAMIR, D.; MARANI, A.; RUDICH, J. Breeding tomatoes for salt
tolerance: field evaluation of Lycopersicon germplasm for yield and dry matter
production. Journal of the American Society of Horticultural Science, v.116,
p.1067-1071, 1991.
SCHWARZ, D. Concentration and composition of nutrient solution affect root
formation of young tomato. Acta Horticulturae, n.609, p.103-108, 2003. (Abstract)
SCHWARZ, D.; KUCHENBUCH, R. Water uptake by tomato plants grown in closed
hydroponic systems dependent on the EC-level. Acta Horticulturae, n.458, p.323-
328, 1998.
SHANNON, M.C.; GRIEVE, C.M. Tolerance of vegetable crops to salinity. Scientia
Horticulturae, v.78, p.5-38, 1999.
60
SONNEVELD, C. La nutrición mineral y salinidad en los cultivos sin suelo: su
manejo. In: URRESTARAZU GAVILÁN, M . (Ed.). Tratado de cultivo sin suelo. 3.
ed. Madrid: Mundi-Prensa, 2004. p.305-367.
SONNEVELD, C.; WELLES, G.W.H. Yield and quality of rockwool-grown tomatoes
as affected by variations in EC-value and climatic conditions. Plant and Soil, v.111,
p.37-42, 1988.
SORIA, T.; CUARTERO, J. Tomato fruit yield and water consumption with salty water
irrigation. Acta Horticulturae, n.458, p.215-220, 1998.
STANGHELLINI, C.; DE JONG, T. A model of humidity and its applications in a
greenhouse. Agricultural and Forest Meteorology, v.76, p.129-148, 1995.
STANGHELLINI, C; VAN MEURS, W.TH.M.; CORVER, F.; VAN DULLEMEN, E.;
SIMONSE, L. Combined effect of climate and concentration of the nutrient solution
on a greenhouse tomato crop. II: Yield quantity and quality. Acta Horticulturae,
n.458, p.231-237, 1998.
STOREY, R.; GRAHAM, R.D.; SHEPHERD, K.W. Modification of the salinity
response of wheat by the genome of Elytrigia elongatum. Plant and Soil, v.83,
p.327-330, 1985.
STOREY, R.; WALKER, R.R. Citrus and salinity. Scientia Horticulturae, v.78, p.39-
81, 1999.
STRUIK, P.C.; LOMMEN, W.L.M. Production, storage and use of micro- and
minitubers. TRIENNIAL CONFERENCE OF THE EUROPEAN ASSOCIAT ION FOR
POTATO RESEARCH (EAPR), 11., 1990, Edinburgh. Proceedings… Edinburgh,
1990. p.175-216.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
THORNLEY, J.H.M. Modelling shoot:root relations: the only way forward? Annals of
Botany, v.81, p.165-171, 1998.
VAN HOORN, J.W.; KATERJI, N.; HAMDY. A.; MASTRORILLI, M. Effect of saline
water on soil salinity and on water stress, growth, and yield of wheat and potatoes.
Agricultural Water Management, v.23, p.247-265, 1993.
WILHELM, W.W.; McMASTER, G.S. Importance of the phyllochron in studying
development and growth in grasses. Crop Science, v.3, n.1, p.1-3, 1995.
YEO, A. Predicting the interaction between the effects of salinity and climate change
on crop plants. Scientia Horticulturae, v.78, p.159-174, 1999.
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