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CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS DE CURIMBA (Prochilodus
lineatus), PACU (Piaractus mesopotamicus) E PIRACANJUBA (Brycon
orbignyanus)
JULIANA MILAN DE AQUINO SILVA
2007
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JULIANA MILAN DE AQUINO SILVA
CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS DE CURIMBA (Prochilodus
lineatus), PACU (Piaractus mesopotamicus) E PIRACANJUBA (Brycon
orbignyanus)
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Lavras como parte das
exigências do Curso de Mestrado em
Zootecnia, área de concentração
Produção Animal, para a obtenção do
título de “Mestre”.
Orientador
Prof. Luis David Solis Murgas
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
2007
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Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da
Biblioteca Central da UFLA
Silva, Juliana Milan de Aquino
Características Reprodutivas de Curimba (Prochilodus lineatus), Pacu
(Piaractus mesopotamicus) e Piracanjuba (Brycon orbignyanus) / Juliana Milan de
Aquino Silva. - Lavras
: UFLA, 2007.
75 p. : il.
Orientador: Luis David Solis Murgas
Dissertação (Mestrado) – UFLA.
Bibliografia.
1.
Curimba. 2. Piracanjuba. 3. Pacu. 4. Reprodução. 5. Sêmen. 6. Taxa de
fertilidade. 7 Desova. I. Universidade Federal de Lavras. II. Título.
CDD-639.375
JULIANA MILAN DE AQUINO SILVA
CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS DE CURIMBA (Prochilodus
lineatus), PACU (Piaractus mesopotamicus) E PIRACANJUBA (Brycon
orbignyanus)
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Lavras como parte das
exigências do Curso de Mestrado em
Zootecnia, área de concentração
Produção Animal, para a obtenção do
título de “Mestre”.
APROVADA em 16 de fevereiro de 2007.
Profa. Dra. Priscila Rosa Logato DZO/UFLA
Prof. Dr. Carlos José Pimenta DCA/UFLA
Dra. Maria Emília de Sousa Gomes Pimenta EPAMIG
Prof. Luis David Solis Murgas
UFLA
(Orientador)
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
“Comece por fazer o que é necessário, depois o que é possível e de
repente estará a fazer o impossível.”
(São Francisco de Assis)
OFEREÇO
Aos meus pais, Aquino da Silva Filho e Julia
Milan Correa da Silva, por se desdobrarem
para me dar este bem precioso, a educação.
Ao meu irmão, Rodrigo Milan de Aquino
Silva, por me ajudar a me tornar um pessoa
forte e responsável.
Vocês Três são meus exemplos e alicerces,
para enfrentar os problemas de frente e não
desistir ao sinal de alguma dificuldade.
AGRADECIMENTOS
Agradeço a DEUS, pela minha vida, pela saúde, pelos dons que recebi,
pela minha família e amigos.
À Universidade Federal de Lavras (UFLA) e ao Departamento de
Zootecnia (DZO), pela oportunidade de realizar o Mestrado.
Ao professor Luis David Solis Murgas, pela orientação.
À Companhia Energética de Minas Gerais que possibilitou a execução
da pesquisa e a toda a equipe da Estação Ambiental de Itutinga, Gilson Antônio
Azarias, Darly Quirino de Assis, Jaílson Maximiano, André Ferreira da Silva e
Rodney Resende.
Aos professores Priscila Rosa Logato, Carlos Pimenta e Maria Emília de
Sousa Gomes Pimenta, por se disponibilizarem a participar da banca e
contribuírem com esse trabalho.
Aos colegas Alessio B. Miliorini, Gilmara J. M. Pereira, Daniele de
Lima, Ana Luísa N. Alvarenga e Micaela Guidotti, por auxiliarem durante a
execução da pesquisa, e a Viviane de O. Felizardo, Mariana M. Drumond,
Camila C. Abreu e Aline F. S. de Carvalho, por serem prestativas e ajudarem, de
certa forma, na fase final do meu mestrado.
Aos funcionários e colegas da pós–graduação, pela agradável
convivência durante o curso na UFLA, em Lavras.
As minhas amigas de graduação Natacha Prado e Lizandra Alves pelo
companheirismo e bons momentos que passamos juntas.
Aos meus queridos amigos Daisy Regina dos Santos, Roberta Fabbri
Viscardi, Vitória M. Longo, Taiane K. de Oliveira, Tárik K. de Oliveira,
Verônica M. K. de Oliveira, Tadeu P. de Oliveira e Denise N. Esmeraldo, por
torcerem de longe pelo meu sucesso.c
A minha querida Avó, Tios, Tias, Primos e Primas, por compreenderem
todas minhas ausências. Obrigada por sempre estarem do meu lado e me
ajudarem em tudo.
A querida Josiane Cristina de Assis (Josi) por tudo, desde a geladeira até
o ombro amigo, em todos os momentos em que precisei. A minha saudade de
casa foi suavizada por sua amizade. Aprendi muito com você e com tua Família.
Ao meu noivo, namorado e amigo, Tadário Kamel de Oliveira, por
suportar a distância, transformar os poucos dias que pudemos ficar juntos em
momentos especiais e por todo apoio e ajuda durante meu mestrado.
A Todos, Muito Obrigada!
SUMÁRIO
Página
RESUMO................................................................................................. i
ABSTRAC............................................................................................... iii
1 INTRODUÇÃO................................................................................... 1
2 OBJETIVOS........................................................................................ 3
3 REFERENCIAL TEÓRICO................................................................ 4
3.1 Potencial para o cultivo de espécies nativas...................................... 4
3.2 A bacia do Rio Grande e algumas de suas espécies de peixes........... 7
3.2.1 Curimba (Prochilodus lineatus)...................................................... 8
3.2.2 Pacu (Piaractus mesopotamicus).................................................... 9
3.2.3 Piracanjuba (Brycon orbignyanus).................................................. 11
3.3 Reprodução dos peixes e fatores ambientais...................................... 12
3.3.1 Fatores ambientais que influenciam a reprodução em peixes......... 15
3.3.1.1 Fotoperíodo.................................................................................. 16
3.3.1.2 Temperatura.................................................................................. 17
3.3.1.3 Regime de chuvas......................................................................... 18
3.3.2 Controle endócrino da reprodução.................................................. 19
4 MATERIAL E MÉTODOS................................................................. 23
4.1 Local e caracterização da área de estudo período de execução.......... 23
4.2 Descrição do experimento.........................................................
23
4.2.1 Coleta de dados......................................................................
26
4.3 Variáveis analisadas..................................................................
26
4.3.1 Número de reprodutores aptos à reprodução.........................
27
4.3.2 Peso da desova.......................................................................
27
4.3.3 Taxa de fertilidade.................................................................
27
4.3.4 Qualidade seminal dos machos de curimba...........................
28
4.4
Análises estáticas................................................................................ 30
4.4.1 Testes de Independência e Homogeneidade................................... 30
4.4.2 Análise de Variância....................................................................... 31
4.4.3 Modelos lineares generalizados...................................................... 33
4.4.4 Teste de Kruskal-Wallis e Comparações Múltiplas........................ 34
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................... 35
5.1 Número de reprodutores aptos à reprodução...................................... 35
5.2 Peso da desova..........................................................................
42
5.3 Taxa de fertilidade....................................................................
45
5.4 Qualidade seminal dos machos de curimba..............................
47
6 CONCLUSÕES..........................................................................
51
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................ 52
Página
ANEXOS................................................................................................. 60
ANEXO A................................................................................................ 60
ANEXO B................................................................................................
63
ANEXO C................................................................................................
66
ANEXO D................................................................................................ 70
i
RESUMO
SILVA, J. M. de A. Características reprodutivas de Curimba (Prochilodus
lineatus), Pacu (Piaractus mesopotamicus) e Piracanjuba (Brycon
orbignyanus). 2007. 75 p. Dissertação (Mestrado em Produção Animal) –
Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
1
O objetivo deste trabalho foi realizar um estudo sobre as características
reprodutivas de peixes reofílicos, em diferentes períodos (novembro, dezembro e
janeiro), de três anos reprodutivos. O estudo foi desenvolvido no Laboratório de
Piscicultura da Estação Ambiental de Itutinga da CEMIG e no Laboratório de
Fisiologia e Farmacologia do DMV/UFLA. Foram avaliadas as espécies
Piaractus mesopotamicus, Brycon orbignyanus e Prochilodus lineatus, sendo
selecionados animais que apresentavam características reprodutivas evidentes,
correspondendo à avaliação de número de animais aptos à reprodução. Os
animais foram pesados e divididos em três classes de peso, sendo submetidos à
técnica de indução hormonal com hipófise de carpa. Após o tratamento
hormonal, realizaram-se a: pesagem da desova de cada fêmea e a coleta de 20µL
de sêmen para análises de motilidade, da duração da motilidade, da morfologia e
da concentração espermática de cada macho. Após 8 horas da fertilização,
mediu-se a taxa de fertilidade. Avaliou-se peso da desova apenas para P.
lineatus e B. orbignyanus, qualidade do sêmen dos machos de P. lineatus e a
taxa de fertilidade para as três espécies. Houve um maior número de machos de
P. lineatus aptos à reprodução da classe leve em janeiro (P<0,05). Não foram
observadas diferenças significativas quanto ao número de fêmeas aptas à
reprodução nas espécies P. lineatus e B. orbignyanus (P>0,05) em relação a
classe de peso e período. A classe de peso influenciou o peso da desova de P.
lineatus, sendo que as fêmeas mais pesadas foram superiores. Em dezembro e
em janeiro, o peso da desova das fêmeas de P. lineatus e B. orbignyanus foi
maior. O P. mesopotamicus apresentou diferenças significativas da taxa de
fertilidade nos diferentes anos analisados, enquanto que, nas espécies P. lineatus
e B. orbignyanus, não foram observadas diferenças na taxa de fertilidade. No
final da reprodução, o sêmen de P. lineatus apresentou maior concentração
espermática e o número de patologias espermáticas menores diferiu entre o
início e o final da reprodução. Concluiu-se que os aspectos reprodutivos
avaliados são superiores ao final da reprodução, para as espécies Prochilodus
lineatus (peso da desova, freqüência de machos leves e concentração
espermática) e Brycon orbignyanus (peso da desova e número de machos leves),
indicando que se pode estender a reprodução dessas espécies em cativeiro, sem
1
Orientador: Prof. Dr. Luis David Solis Murgas – DMV/UFLA.
ii
que haja perdas quanto à qualidade reprodutiva dos animais. A seleção de
machos de P. lineatus e B. orbignyanus, das classes de peso pesado e médio,
para indução hormonal, pode ser priorizada no início e no meio do ano
reprodutivo. A espécie Piaractus mesopotamicus apresenta-se mais influenciada
pelas condições climáticas dos anos reprodutivos do que pelas classes de peso e
período do ano reprodutivo.
iii
ABSTRACT
SILVA, J. M. de A. Reproductive characteristics of Curimba (Prochilodus
lineatus), Pacu (Piaractus mesopotamicus) and Piracanjuba (Brycon
orbignyanus). Lavras: UFLA, 2007. 75p. (Dissertation – Master in Animal
Production)- Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG
2
The objective of present work was to study the reproductive characteristics of
rheophilic fishes in different period (November, December, and January) of
three reproductive years. The study was carry out in the “Fish Farming
Laboratory” of the “Environmental Station” of Itutinga (CEMIG) and in the
“Pharmacology and Physiology Laboratory” of the DMV- UFLA with the
evaluation of the species Piaractus mesopotamicus, Brycon orbignyanus and
Prochilodus lineatus, selected from animals with evident reproductive
characteristics. The animals were separated into three classes of weigh and
submitted to the technique of hormonal induction with hypophysis of “carpa” .
It was weighted the spawning of each female, collected 20 µL of semen for the
mobility and morphology analysis and spermatic concentration of each male.
The fertility rate was evaluated 8 hours after fertilization. The weigh of
spawning was evaluated only for P. lineatus and B. orbignyanus; the quality of
semen for P. lineatus only, and the fertility rate evaluated for the three species.
There was a larger number of P. lineatus males able to reproduction in the class
“light” in January (P<0,05). There was no significant difference (P>0,05) for the
number of females able to reproduction in the species P. lineatus and B.
orbignyanus related to class of weigh and period. The weigh of animals affected
the weight of spawning of P. lineatus , observing higher spawning weigh for the
heavier animals. The spawning weight for P. lineatus and B. orbigyanus was
higher in December and in January. It was found significant differences for
fertility rate, in the different years, for the P. mesopotamicus but not for P.
lineatus and B. orbignyanus. The P. lineatus presented semen with higher
spermatic concentration at the end of reproduction with difference in the number
of minors spermatic pathologies from the beginning to the end of reproduction.
It was concluded the evaluated reproductive aspects are better at the end of
reproduction for the species Prochilodus lineatus (spawning weight, frequency
of light males and spermatic concentration) and Brycon orbigyanus (spawning
weight and number of light males), denoting that the reproduction of these
species in captivity condition can be done without loss in the reproductive
quality of the animals. A selection of P. lineatus and B. orbignyanus males, from
classes of heavy and medium weight, for hormonal induction, may have priority
at the beginning and in the half of the reproductive year. The Piaractus
2
Adviser: Prof. Dr. Luis David Solis Murgas – DMV/UFLA
iv
mesopotamicus presents more affected by weather conditions, of reproductive
years, than by weight and time in the reproductive year.
1
1 INTRODUÇÃO
Os peixes fazem parte da alimentação humana desde os primórdios das
civilizações. Inicialmente, eram apenas pescados nos rios e mares, para a
sobrevivência do homem, porém, há registros de que na China, Egito e Roma a
prática de criação de peixe já era realizada há mais de 3.000 anos.
Atualmente, esses animais são criados para serem vendidos, para
atividades de lazer (pesque-pague, aquários residenciais e públicos) ou para
conservação e reposição dos estoques naturais de espécies em extinção.
Portanto, a pesca é praticada não só como forma de sobrevivência, mas também
com fins comerciais e esportivos.
A facilidade de obtenção deste alimento, aliada ao crescimento
populacional resultou em um grande aumento mundial no consumo de peixes.
O Brasil, com suas características dimensionais avantajadas, possui
8.400 km de linha costeira, detém 12% da água doce do planeta e, dessa forma,
apresenta um grande potencial para a aqüicultura. A piscicultura, em particular,
pode contribuir para o crescimento econômico do setor, pois várias espécies de
peixes podem ser encontradas em águas continentais brasileiras. Na bacia do rio
Paraná, por exemplo, foram identificadas aproximadamente 600 espécies
(CEMIG/CETEC, 2000).
Para o desenvolvimento da piscicultura com espécies nativas devem ser
conhecidas as particularidades de cada uma destas, permitindo explorar o
potencial de criação de cada uma.
As espécies que realizam migração (piracema) são as que têm maiores
gastos de produção por necessitarem de meios artificiais, como hormônios, para
se reproduzirem em cativeiro. Os métodos artificiais substituem estímulos
ambientais que ocorreriam se o peixe estivesse em seu hábitat. Tais estímulos
2
são variações ocorridas na água dos rios (quantidade e força) e climatológicas
(ocorrências de chuvas, temperatura do ar e da água, incidência de raios solares)
ocorridas ao longo do ano, marcando início e fim das atividades fisiológicas dos
peixes, por exemplo, a época de amadurecimento das gônadas para a
reprodução.
Porém, o conhecimento sobre o desempenho reprodutivo dessas espécies
ao longo da piracema é escasso, comprovando a necessidade de reflexão sobre a
obtenção de tal informação. Deve-se considerar que as mudanças climáticas
estão ficando evidentes a cada ano e as estações do ano estão perdendo suas
características marcantes, devido às ações descontroladas do homem sobre a
natureza, como, por exemplo, a intensificação do efeito estufa, o desmatamento
e a destruição da camada de ozônio, dentre outros.
Além disso, as variações climáticas ocorridas na época da piracema,
mesmo que sutis, são captadas pelos órgãos sensitivos dos peixes. Essas
mudanças climatológicas podem resultar no adiantamento ou no retardamento da
maturação final e ou liberação dos gametas desses peixes em diferentes períodos
da reprodução.
O conhecimento da interação de aspectos comportamentais influenciados
pelo ambiente, que resulta em respostas fisiológicas, é uma ferramenta útil para
o aperfeiçoamento de técnicas usadas ou para a elaboração de outras mais
eficientes e ou econômicas para as pisciculturas.
3
2 OBJETIVOS
2.1 Objetivo geral
Este trabalho teve como objetivo geral avaliar características
reprodutivas de fêmeas e machos de algumas espécies de piracema durante a
época reprodutiva.
2.2 Objetivos específico
Nas espécies Prochilodus lineatus (curimba), Piaractus mesopotamicus
(pacu) e Brycon orbignyanus (piracanjuba) foram avaliados:
• número dos animais aptos à reprodução;
• peso da desova;
• taxa de fertilidade.
Em machos de P. lineatus, avaliação de características seminais quanto
à:
• motilidade;
• duração de motilidade;
• concentração espermática;
• ocorrência de patologias.
4
3 REFERENCIAL TEÓRICO
3.1 Potencial para o cultivo de espécies nativas
A aqüicultura (cultivo de seres vivos aquáticos) é uma atividade antiga,
mas o seu desenvolvimento é relativamente recente. Documentos originários da
China, Egito e Roma atestam que eram praticadas criações de peixes e moluscos
nessas regiões há mais de 3.000 anos. Os indícios de que no Egito praticava-se a
criação de tilápia nesse período, devem-se ao desenho dessa espécie, na tumba
de Aktihetep, sendo capturada em um tanque (Billard, 2003, citado por Silva,
2005).
A aqüicultura tem condições de se expandir mundialmente, por meio de
divulgação de tecnologias modernas de produção; seu crescimento está ligado ao
desenvolvimento da agricultura, tendo o potencial de vir a se tornar o segundo
maior meio de produção de alimentos (Ribeiro et al., 2000). Isso porque o setor
aqüícola é uma alternativa promissora para o extrativismo, que chegou ao seu
limite sustentável em 1995 e, para a produção de alimento de alto valor
biológico, pois o pescado é, atualmente, a quinta maior fonte de proteína
(Camargo & Pouey, 2005).
A produção aqüícola nacional, de certa forma, está crescendo. Mesmo
que a maior parte da produção de pescado seja oriunda da pesca extrativa,
continental e marítima, o pescado produzido pela aqüicultura tem apresentado
um contínuo crescimento (Figura 1A). Segundo o IBAMA (2005), houve um
aumento de 2% na produção da aqüicultura continental do ano de 2003 para
2004. Aqüicultura, a médio prazo, será o setor do país que mais oferecerá
possibilidade de aumento da produção de pescado, mas, para isso, é necessário
um estudo que possibilite a formulação de um programa de desenvolvimento da
5
aqüicultura, levando-se em conta as diferentes regiões brasileiras (Camargo e
Pouey, 2005).
A piscicultura (criação de peixes), por sua vez, está inserida dentro da
aqüicultura, e contribui com mais de 50% da produção desse setor. O
crescimento mais expressivo da piscicultura ocorreu nos últimos dez anos; um
dos motivos foi a demanda advinda dos pesqueiros pesque-pagues, que resultou
no início da piscicultura profissional (Ostrensk & Borghetti, 2006; Rasguido &
Albanez, 2000;.
O Brasil possui uma riqueza singular de espécies de peixes, proporcional
à sua área continental, apresentando espécies de diversos tamanhos e formas,
muitas delas aptas à piscicultura. Cerca de 100 espécies foram descritas por
Wilhelm Piso e Georg Marcgrave, em 1648, sendo a quase metade dessas
espécies de água doce (Crescêncio, 2005). Muitos autores já relataram o elevado
potencial das espécies nativas, para a piscicultura. O tambaqui (Colossoma
macropomum) é um exemplo de uma espécie adequada para a piscicultura
sustentável, pois possui melhor eficiência na conversão alimentar (Vidal Jr. et
al., 2004). Para a criação intensiva de peixes em tanque rede, espécies como o
pacu (Piaractus mesopotamicus), a piracanjuba (Brycon orbignyanus) e o
pintado amarelo (Pimelodus maculatus), mostram-se promissoras (Coelho,
2005).
Porém, as espécies de peixes com produções representativas no território
nacional são: tilápia-do-nilo, carpa comum, tambaqui e curimba, sendo que a
primeira continua em expansão nas regiões sudeste e nordeste (IBAMA, 2005).
A explicação para o fato de as duas maiores produções de pescado serem de
espécies exóticasestá em que as mesmas são estudadas há muitos anos e em todo
o mundo. Portanto, as técnicas para a produção comercial já estão estabelecidas.
Apesar de se ter o conhecimento de técnicas de reprodução em cativeiro,
desenvolvidas em território nacional desde 1934 (Woynarovich & Horváth,
6
1983), as espécies nativas só apresentam números significativos quando se trata
de pesca extrativa. Segundo dados do IBAMA (2005), a curimatã, a piramutaba
e a dourada são as três espécies mais pescadas em território nacional, enquanto
que a tilápia e a carpa ocupam, respectivamente, a décima e a quadragésima
posições, comprovando que há consumidores para as espécies de peixes nativas,
principalmente as que realizam migrações reprodutivas, pois as mais pescadas
são espécies de piracema. Estas ainda apresentam a vantagem, para o piscicultor,
de serem mais proliferas que as espécies que não realizam piracema.
Mesmo com muitos fatores favoráveis para a piscicultura, o país ainda
não está entre os dez maiores produtores mundiais de pescados (Tabela 1A),
sendo responsável por apenas 10,4% da produção da América Latina (IAP,
2006). Isso confirma que o potencial para o setor piscícola ainda não está sendo
bem utilizado, no que se refere às ótimas características hidrológicas e da fauna
ictiológica nacional. O que dificulta a tomada de conhecimento para o
crescimento da piscicultura é justamente a grandiosidade do território, com
inúmeros afluentes e com vários cursos de água com características ímpares, as
poucas coletas e esforços de pesquisa e bibliografia de consulta escassa e ou
equivocada (Crescêncio, 2005; Ribeiro et al., 2000).
Minas Gerais apresenta características vantajosas ao desenvolvimento da
atividade piscícola, como potencial hídrico e condições climáticas favoráveis
para o cultivo de peixes tropicais, em todas as regiões do estado, além de ter um
mercado consumidor amplo, tanto nas pequenas como nas grandes cidades
mineiras como nos estados vizinhos (Rasguido & Albanez, 2000). É o segundo
produtor de peixes da região sudeste, sendo as três maiores produções das
espécies: tilápia (Oreochromis niloticus), carpa (Cyprinus carpio, Aristichthys
nobilis, Ctenopharyngodon idella e Hipophthalmichthys molitrix) e truta
(Oncorhynchus mykiss). Mesmo que algumas das espécies nativas da região
sejam preferidas devido ao seu sabor, a criação das mesmas é pequena. Somente
7
a criação de pacu (Piaractus mesopotamicus) se destaca entre as demais nativas
(Tabela 2A). Isso ocorre porque ainda estão sendo desenvolvidas e ou
melhoradas as técnicas para que seus cultivos tenham o rendimento adequado
para o piscicultor. As pesquisas na área de reprodução podem auxiliar na
definição de protocolos de reprodução, para aumentar a produção das espécies
nativas.
3.2 A bacia do Rio Grande e algumas de suas espécies de peixes
A bacia do rio Grande pertence à sub-bacia do rio Paraná. Esta,
juntamente com as sub-bacias do rio Uruguai e Paraguai, forma a bacia do rio
Prata, uma das dez principais bacias hidrográficas do país (Crecêncio, 2005).
Possui uma área total de 143 mil km², dos quais 86.500 km² localizam-se no
estado de Minas Gerais, o que equivale a 17,8% do território mineiro, sendo a
segunda maior bacia hidrográfica do estado. A bacia do rio Grande é
responsável por cerca de 67% de toda a energia gerada no estado mineiro. O rio
Grande nasce na vertente mineira da serra da Mantiqueira, no município de
Bocaina de Minas e junta-se ao rio Paranaíba, na divisa tríplice entre os estados
de Goiás, Minas Gerais e São Paulo (Pierangeli, 2003), percorre 1.300 km até
encontrar o rio Paranaíba, formando o rio Paraná. A partir do município de
Claraval, o rio forma a divisa natural entre Minas Gerais e São Paulo (Figura
2A). É o rio que possui o mais longo percurso dentro do estado mineiro.
O desenvolvimento do setor elétrico brasileiro, por meio das construções
de hidrelétricas para atender às demandas crescentes de energia, tem causado a
submersão de alguns milhares de quilômetros quadrados, em diversos pontos do
território nacional. Além de afetar os peixes de diversas maneiras, como, por
exemplo, interrompendo rotas migratórias e eliminando obstáculos naturais,
importantes para a reprodução de espécies de piracema e reduzindo a mata ciliar,
8
fonte de alimento para algumas espécies, influencia nas mudanças climáticas da
região (Braga, 2001). Das treze hidrelétricas encontradas nesta bacia, segundo
Santos & Formagio (2000), onze são responsáveis, por 3.511 km² de área
submersa.
O número de espécies de peixes registradas na literatura, da bacia do Rio
Grande, está em torno de 170, muitas consideradas raras e endêmicas. Entre elas,
podem-se citar as pertencentes à Ordem Characiformes, caracterizadas por
possuirem escamas cobrindo o corpo todo (exceto a cabeça), presença de uma
nadadeira adiposa e pré-maxilar fixo ao crânio. Como representantes desta
Ordem podem-se citar: curimba (Prochilodus lineatus), pacu (Piaractus
mesopotamicus) e piracanjuba (Brycon orbignyanus). Estas espécies, como
outras da mesma ordem, são reofílicas e dependem da dinâmica da correnteza
fluvial e de fatores ambientais para a maturação e a liberação de seus gametas
(Baldisserotto, 2002; Godoy, 1975; Oyakama et al., 2006).
3.2.1 Curimba (Prochilodus lineatus)
A curimba é conhecida também por outros nomes comuns: curimatã,
curimbatá ou papa-terra (CEMIG/CETEC, 2000). Esta espécie pertence à
família Prochilodontidae, que significa família que possui dentes (diminutos) na
frente, característica marcante. Apresenta corpo fusiforme e comprido, com
escamas relativamente grandes e hábito alimentar detritívoro. Os representantes
do gênero Prochilodus estão amplamente distribuídos nos rios sul-americanos
(Godoy, 1975; Ituassú et al., 2005; Pompeu & Godinho, 2003).
A curimba é originária da região sudeste e tem preferência por ambientes
lóticos, em locais de águas mais lentas, pois há uma maior quantidade de
detritos. Na época de reprodução, de novembro a janeiro, migra rumo às
nascentes dos rios. A reprodução culmina na liberação dos ovócitos e esperma,
9
em grande quantidade e de uma vez só na coluna de água. Os ovos fecundados
são levados pela correnteza até as lagoas marginais, onde ocorrerá o
desenvolvimento das larvas (CEMIG/CETEC, 2000 e Ituassú et al., 2005).
É um peixe que oferece grandes vantagens à piscicultura, devido à
rusticidade e à elevada taxa de crescimento. Quando bem alimentado pode pesar
mais de um quilo em um ano. Responde sem dificuldades à indução hormonal
(Freitas et al., 2002), com uma fantástica prolificidade, de 500.000 a 1.200.000
óvulos por desova (Santos, 1981). A curimba é usada, principalmente, em
sistemas de consórcio com outras espécies e em policultivos no sul do país
(Embrapa, 2002 e Freitas et al., 2002).
Segundo o IBAMA (2005), as maiores produções de Prochilodus spp.
são das regiões norte e nordeste; as três maiores produções de 2004 ocorreram
nos estados de Sergipe, Alagoas e Acre. No que diz respeito à pesca extrativa, é
o principal gênero a ser pescado, representando 12% da produção brasileira da
pesca extrativa continental de 2004. Na região sudeste, possui baixo valor
comercial, devido ao sabor da carne não agradar muito ao paladar dos
consumidores (Freitas et al., 2002; Godoy, 1975), porém, é um dos dez peixes
mais consumidos no Amazonas (Prefeitura Municipal de Manaus, 2006).
3.2.2 Pacu (Piaractus mesopotamicus)
O pacu é membro da família Characidae e da subfamília Serrasalminae,
antigamente conhecido pelo nome específico de Colossoma mitrei (Dias-
Koberstein et al., 2005). Recebe outras denominações comuns, como caranha,
pacu-caranha ou pacu-guaçu (Urbinati & Gonçalves, 2005).
Esta Família é a mais numerosa e complexa da Ordem Characiformes,
tanto que possui um grande número de subfamílias que incluem peixes de
diversos tamanhos com diferentes hábitos alimentares. Por isso, ainda não é
10
possível caracterizar um animal como pertencente a Characidae apenas com
atributos externos e de fácil observação (Oyakama et al., 2006). A espécie é
encontrada nas bacias dos rios Paraná, Paraguai e Uruguai (Godoy, 1975).
De corpo ovalado e estreito, pode atingir um metro de comprimento e ter
até 20 kg. Com o dorso cinza-escuro e o ventre amarelo-dourado, na fase juvenil
apresenta pintas sobre o corpo e é possuidor de dentes truncados e tricúspides
(CEMIG/CETEC, 2000). Segundo Dias-Koberstein et al. (2005), alimenta-se,
basicamente, de folhas e de frutas de árvores, embora seja uma espécie onívora,
o que leva a crer que tenha habilidade especial na digestão e na absorção de
alimentos, ricos em carboidratos.
Segundo Urbinati & Gonçalves (2005), o P. mesopotamicus apresenta
desova total, realizando migração durante a estação seca, para a maturação das
gônadas, e desova na época chuvosa, principalmente em novembro. As fêmeas
podem produzir, em média, 1.200 ovócitos por grama de desova (Bock &
Padovani, 2000; Murgas et al., 2002). A produção de alevinos desta espécie é
significativa, podendo chegar a nove milhões de alevinos por ano (Jomori, 2001)
Esta é uma das espécies preferidas por pescadores, principalmente nas
regiôes norte e centro oeste (IBAMA, 2005). Sua criação em cativeiro pode ser
destinada aos repovoamentos de reservatórios, visando à redução de impactos
gerados pelo represamento dos rios (Maria et al., 2004) ou para comercialização,
devido ao seu valor comercial (Freitas et al., 2002), boa opção para o
processamento de pescados e grande aceitação pelo mercado consumidor, ambas
comprovadas por Szenttamásy et al. (1993). Estes autores, obtiveram, como
resultados, a classificação do produto de excelente sabor para o pacu enlatado e
de bom sabor para o pacu defumado, dos 56% e dos 55% degustadores,
respectivamente. É um dos dez peixes mais consumidos no estado do Amazonas
(Prefeitura municipal de Manaus, 2006).
11
O pacu pertence ao grupo das primeiras espécies produzidas em
cativeiro. Segundo Crescêncio (2005), foi utilizado pelo Departamento Nacional
de Obras Contra a Seca (DNOCS), para a disseminação de 145.534 juvenis, em
açudes públicos e particulares e em criações intensivas do nordeste brasileiro,
entre os anos de 1973 e 1976. Atualmente, o Projeto Pacu tem contribuído para o
aumento de criadores desta espécie. Tornou-se a espécie da bacia do rio Paraná
mais cultivada no país.
3.2.3 Piracanjuba (Brycon orbignyanus)
Esta espécies recebe outras denominações como piracanjuva e
bracanjuva (Brasil, 2006). Membro da família Characidae, ela é encontrada nas
bacias dos rios Grande, Paranaíba e Paraguai (Machado et al., 1998). O nome
Brycon se origina da palavra grega brycho, que significa morder ou devorar com
certo barulho. Apresenta corpo fusiforme, predominantemente prateado, com
dorso cinzento-esverdeado, mancha umeral azulada, alongando-se no sentido do
comprimento e nadadeira caudal vinho, com uma faixa mediana. As fêmeas
atingem comprimento total de 80 cm e peso corporal de 8,2 kg, e os machos, 68
cm e 3,6 kg, respectivamente. A espécie é herbívora-frugívora, ingerindo,
eventualmente, peixes e insetos (Godoy, 1975). Na época de reprodução, realiza
migração, subindo os rios entre setembro e outubro e desovando entre novembro
e janeiro (CEMIG/CETEC, 2000).
A piracanjuba consta no Livro Vermelho das espécies ameaçadas de
extinção da fauna de Minas Gerais (Machado et al., 1998), o qual relata a
possibilidade de estar extinta em algumas localidades, principalmente no Alto
rio Grande, além de ser considerada criticamente ameaçada, pela lista das
espécies da fauna ameaçadas de extinção no Rio Grande do Sul (Marques et al.,
12
2002). Está ainda, na lista nacional das espécies da fauna brasileira ameaçadas
de extinção divulgada pelo site do Ministério do Meio Ambiente.
A produção de peixes do gênero Brycon vem se destacando na
piscicultura nacional, já que várias espécies têm apresentado excelentes
características para criação (Ganeco & Nakaghi, 2003). A produção de
piracanjuba tem despertado grande interesse, não só por sua carne de excelente
qualidade, sendo por isso considerado um dos mais saborosos peixes de água
doce, mas também por ser muito apreciado em pesca esportiva, devido ao seu
comportamento agressivo quando fisgado, além de possuir um rápido
crescimento e facilidade de cultivo (CEMIG/CETEC, 2000). A piracanjuba
aceita bem rações peletizadas, sendo indicada para o policultivo (Freitas et al.,
2002). Entretanto, sua reprodução em cativeiro tem mostrado dificuldades,
devido à perda de reprodutores, provavelmente pelo estresse de manejo, que é
identificado pela grande descamação, seguida de morte (Ganeco & Nakaghi,
2003).
3.3 Reprodução dos peixes e fatores ambientais
A reprodução é um processo biológico, diversificando-se de espécie para
espécie, que culmina na transmissão dos genomas dos genitores aos
descendentes. Geralmente, as espécies de peixes reproduzem-se por
oviparidades, sendo a fecundação nos teleósteos, exógena.
Os peixes de águas interiores podem ser separados em dois grupos,
quanto ao ambiente em que se reproduzem espontaneamente. Em cativeiro, as
espécies de ambientes lênticos reproduzem-se naturalmente, enquanto que as de
ambientes lóticos necessitam de intervenções hormonais para estimular a
maturação final e a liberação dos gametas em laboratório, como mostrado na
Tabela 1.
13
TABELA 1 – Características gerais da reprodução de teleósteos, de acordo com
o ambiente.
Ambiente Características da reprodução
Lêntico (lagos, represas). Não precisam realizar migrações longas para
desovar e algumas dessas espécies podem desovar
mais de uma vez por ano, mas sempre pequenas
quantidades de ovos que são grandes e resistentes;
geralmente há cuidados parentais.
Lótico (rios) Necessitam realizar migrações durante a época da
reprodução, geralmente subindo os rios em cardumes
uma vez por ano; não há cuidados parentais, o que é
compensado pelo grande número de ovos,
normalmente de tamanho pequeno. São
denominados peixes reofílicos.
Fonte: Castagnolli & Cyrino(1986) e Woyanarovich & Horvath (1983)
A fase da reprodução é crítica na vida de um ser vivo pois, se antes o
recurso era destinado para seu crescimento e sobrevivência, nesta fase existe um
conflito entre a alocação de tempo e recurso para reprodução ou para
sobrevivência e crescimento (Wootton, 1992). Vários fatores influenciam no
momento da primeira maturação sexual dos peixes, entre os quais podem-se citar
as diferenças entre as espécies, idade e tamanho, e as características individuais.
Em geral, espécies diminutas e de vida curta têm a maturação sexual em idades
mais jovens que as espécies de grande porte (Lagler et al., 1977). Porém, em
espécies que não tenham diferenças gigantescas de tamanho, a situação é outra,
14
como constatado por Vazzoler & Menezes (1992). Esses autores observaram que
os peixes pertencentes à bacia Amazônica iniciam a primeira maturação com
comprimentos maiores do que os da bacia do rio Paraná e explicaram que isso
ocorria porque as espécies do Amazonas apresentam, de modo geral, porte maior
que as do rio Paraná.
O ambiente também pode influenciar na reprodução. Um exemplo é a
carpa que, em regiões tropicais e subtropicais, se torna matura no seu primeiro
ano de vida, enquanto que, na Europa Central, leva três anos e, no norte da
Europa, precisa atingir quatro anos para se reproduzir (Woynarovich & Horváth,
1983).
Alterações no ambiente também podem influenciar as estratégias
reprodutivas do dourado (Salminus maxillosus) e curimba (P. lineatus), como
relataram Barbieri et al. (2004). Esses autores observaram a redução do tamanho
e da idade de primeira maturação como tática reprodutiva dessas espécies em
resposta à intensa sobrepesca e das adversidades abióticas a que estão
submetidas. Schulz et al. (2006) observaram que a manipulação do fotoperíodo
pode estimular ou inibir a primeira maturação de machos de salmão-do-
aAtlântico (Salmo salar), sendo que a maioria dos animais expostos à luz
constante tiveram um desenvolvimento testicular significativamente acelerado
quando comparado aos animais que estavam expostos à luz natural.
Os dados sobre a primeira maturação de algumas espécies de peixes
nativas encontram-se na Tabela 2.
15
TABELA 2 – Idade e comprimento na primeira maturação de P. lineatus, P.
mesopotamicus e B. orbignyanus.
Primeira maturação
Idade média (anos)
Espécie
Macho Fêmea
Comprimento
médio (cm)
Prochilodus lineatus (curimba) 1 1 a 2 19,7
Piaractus mesopotamicus (pacu) 2 a 3 3 a 4 34,0
Brycon orbignyanus (piracanjuba) 1,5 a 2 3 25,1
Fonte: Adaptado de Ceccarelli et al. (2000) Murgas et al. (2002), Sallum (1999) e
Vazzoler (1996).
3.3.1 Fatores ambientais que influenciam a reprodução em peixes
A sazonalidade do hábitat parece ser o fator-chave que interfere em
muitos aspectos inter-relacionados da vida dos peixes tropicais (ex.:alimento,
crescimento e época de reprodução). Assim, o deslocamento dos peixes para sua
alimentação ou reprodução está ligado a mudanças sazonais e outras variações
no ambiente que habitam. Nos trópicos, as mudanças sazonais dos rios são
marcadas pelo regime de chuvas, apesar das alterações da temperatura e do
fotoperíodo serem sutis, quando comparadas às que ocorrem em regiões
temperadas, esses fatores corroboram com a sazonalidade (Lowe-McConnel,
1999; Wootton, 1992).
Dessa forma, a maioria dos peixes reofílicos faz, anualmente, migração
ascendente ou descendente ao curso do rio, durante a primavera, para realizar a
liberação de seus gametas entre os meses de novembro e fevereiro, quando
ocorrem as chuvas, as cheias dos rios e as altas temperaturas do ano. A liberação
dos gametas ocorrerá em dias favoráveis, quando acontece um sincronismo entre
16
as condições endógenas do peixe e exógenas do meio ambiente (Godoy, 1975;
Vazzoler, 1996).
3.3.1.1 Fotoperíodo
Em regiões tropicais e subtropicais, o fotoperíodo é regular, isto é, a
duração do período da luz natural de qualquer dia é a mesma a cada ano,
elevando-se regularmente do solstício de inverno até o solstício de verão,
posteriormente diminuindo (regularmente) até o solstício de inverno seguinte
(Orr, 1986). Entretanto, em regiões equatoriais, todos os dias do ano têm a
mesma duração de horas de luz e o controle do ciclo reprodutivo é feito por
outros fatores (Wootton, 1992).
O fotoperíodo pode estimular o crescimento gonadal de espécies de
regiões temperadas de formas diferentes, como nas espécies dos gêneros
Gasterosteus, Culaea e outras que desovam na primavera ou no início do verão,
que são favorecidas pelo fotoperíodo longo. Espécies que desovam no outono ou
início do inverno têm como estímulo a diminuição do fotoperíodo (Orr, 1986).
A manipulação do fotoperíodo – iluminação diária elevada no final do
inverno e início da primavera, com posterior redução gradual do período diário
luminoso para 7 horas – possibilitou adiantar a época de reprodução, em quatro
meses, Salvelinus fontinalis (truta de riacho) (Baldisserotto, 2002). Schulz
(2006), estudando a espécie de Salmo salar, constatou que a maioria dos machos
expostos à luz constante (desde a coleta até estarem visivelmente maturos) teve
o desenvolvimento testicular mais acelerado que os machos expostos a luz
natural. Isso resultou na puberdade precoce dos primeiros.
Os mecanismos envolvendo as respostas ao fotoperíodo parecem ser
baseados no ritmo circadiano sobre a sensibilidade à luz de cada espécie. As
mudanças no fotoperíodo entre o outono e primavera coincidem com a mudança
17
no desenvolvimento gonadal da fase 1 (até o final da espermatogênese em
machos e estádio precoce da vesícula vitelogênica em fêmeas) para a fase 2
(liberação de andrógenos e espermiação em machos; vitelogênese completada,
maturação dos oocitos e ovulação em fêmeas). Assim, a mudança sazonal,
possivelmente, reflete na alteração da fotosensibilidade em vários estágios
gonadais. Peixes tropicais, como o Oryzias javanicus (ricefish javanês), não têm
a freqüência da desova nem a fecundidade afetadas por diferentes fotoperíodos
com a temperatura ambiente em torno de 27°C (Lam, 1983).
3.3.1.2 Temperatura
Os peixes, por serem heterotérmicos (temperatura corporal igual a do
meio ambiente), são diretamente afetados pelas variações de temperaturas
ambientais. Assim, variações na temperatura corporal afetarão a velocidade das
reações metabólicas do animal. Na reprodução, a temperatura pode exercer seus
efeitos sobre a gametogênese, a liberação de gonadotropinas, a eliminação
metabólica de hormônios, a resposta à ação de estrógenos sobre a produção de
vitelogenina pelo fígado e a resposta das gônadas à estimulação hormonal
(Baldisserotto, 2002).
Em diversos teleósteos, o aumento da temperatura de 21° para 24°C é
um fator importante para induzir a maturação sexual e a desova, porém, há uma
temperatura limite, na qual o animal pode suportar positivamente. Por exemplo,
de Clarias gariepinus (catfish africano), que em água com temperatura de 30°C
apresenta aumento na atresia e na regressão testicular, a 25°C podem ser obtidos
ovos e espermatozóides de boa qualidade (Baldisserotto, 2002).
Os estádios finais de maturação dos peixes ocorrem rapidamente em
altas temperaturas (Wootton, 1992). Temperaturas elevadas da água estimulam a
atividade reprodutiva de Gambusia affinis (mosquito fish) e temperaturas baixas
18
(inferior a 19°C) possibilitam a reprodução de Culaea constans (Orr, 1986).
Segundo Sato et al. (2003), quando a temperatura da água está abaixo de 23°C, a
resposta de algumas espécies da bacia do São Francisco à hipofisação não é
satisfatória, mesmo utilizando-se de doses extras de extrato de hipófise. A
elevação da temperatura de 23° a 25°C promoveu a diminuição linear das horas-
graus para a desova das espécies: Prochilodus affinis, Prochilodus marggravii e
Schizodon knerii (Sato et al., 1996a,b,c).
3.3.1.3 Regime de chuvas
Geralmente, o principal evento nos rios é a mudança de nível da coluna
de água, promovida pela intercalação da estação chuvosa e seca de cada ano
(Wootton, 1992). Com a chegada a época chuvosa do ano, tem-se o início da
estação de cheias dos rios, sendo o principal período de desova para os peixes
cujas larvas se alimentam nas planícies de inundação. A desova dos peixes,
provavelmente, é estimulada pela ocorrência das chuvas locais e ou pelas
enchentes resultantes da estação chuvosa (Lam, 1983).
Se não houver enchentes, os peixes não desovam como é o caso do
Arapaima, que precisa esperar as enchentes para ter acesso a seus locais de
desova e não desovam até que o nível da água seja suficientemente alto para a
liberação de seus gametas. Caso o volume da enchente seja menor que de
costume, a ovulação será incompleta ou poderá ocorrer a atresia dos óvulos
(Lowe-McConnell, 1999).
As cheias prolongadas afetam favoravelmente os estoques, reduzindo a
mortalidade dos peixes. Os fatores com maior relevância, como é o caso da força
seletiva do meio ambiente sobre os animais, parecem ser aqueles ligados ao
regime das cheias e podem ser destacados pelo ajuste do ciclo biológico de
várias espécies às alterações no nível dos rios. Além do mais, as cheias são tão
19
importantes para a reprodução que há um sincronismo entre as fases do ciclo
hidrológico e eventos fisiológicos como a maturação gonadal, migração e
desova de certas espécies (Agostinho & Júlio Jr., 1999).
Segundo Baldisserotto, (2002) os picos de desova dos peixes tropicais
estão associados à estação chuvosa, como é o caso da tuvira (Eigenmannia
virescens). Esta espécie, quando submetida à simulação de chuva, ocorrendo o
aumento do nível e a diminuição da condutividade da água, é induzida a uma
completa gametogênese e desova; a aplicação de apenas um dos fatores resulta
no crescimento parcial do ovário.
Tanto o regime de chuvas quanto o ciclo hidrológico dos rios pode atuar
na reprodução dos teleósteos por meio de fatores indiretos, como o pH e o índice
de oxigênio dissolvido da água (Baldisserotto, 2002).
Thomaz et al. (1997) comentam que as espécies migradoras, geralmente,
desovam em locais onde o pH normalmente é neutro ou levemente alcalino. Nos
locais de inundação, existe elevada quantidade de matéria vegetal em
decomposição e excrementos de animais que favorecerão a proliferação de
bactérias, fitoplâncton e zooplâncton, servindo como fontes de alimento para as
futuras larvas. As próprias fontes alimentares e a produção das mesmas causam
a diminuição do pH e do oxigênio dissolvido da água. Acredita-se que, durante a
evolução, os peixes reconheceram como tática reprodutiva a desova antes do
período de fartura alimentar para garantir a sobrevivência da prole (Bye, 1984;
Lam, 1983; Tataje & Zaniboni Filho, 2005).
3.3.2 Controle endócrino da reprodução
O eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal (EHHG) é o sistema endócrino
dominante e importante na regulação da reprodução dos vertebrados em geral. O
EHHG sofre mudanças ao longo da vida do animal, sendo estas mudanças
20
induzidas por variações ambientais bióticas e abióticas unidas a fatores
hipofisiotrópicos e ao sistema neuroendócrino. Com a aproximação da idade
reprodutiva, os neurônios perdem um pouco da sensibilidade aos esteróides que
os inibem, resultando na secreção do hormônio liberador de gonadotropinas
(GnRH), ocorrendo, assim, a ativação do eixo hipófise-gônadas. Antes da
puberdade, um ou mais componentes do EHHG não são funcionais (Murgas et
al., 2002).
O estímulo ambiental é convertido a informações neurais por receptores
sensoriais e estas desencadeiam a produção hormonal via hormônios liberadores
hipotalâmicos (GnRH e dopamina), atuando sobre a hipófise, resultando na
liberação das gonadotropinas (GtHs), que estimulam as gônadas a produzir
esteróides sexuais, que são responsáveis pela maturação dos gametas (Hafez,
1982; Murgas et al., 2002 e Sundararaj, 1981), como mostrado na Figura 1. Essa
periodicidade da reprodução se deve ao início do desenvolvimento gonadal em
uma época antecedente à da reprodução, que é completado com a maturação
gonadal no momento em que as condições ambientais forem favoráveis para a
fecundação e o desenvolvimento da prole (Vazzoler, 1996).
Ao longo do ciclo reprodutivo anual dos peixes, modificações marcantes
podem ser observadas em suas gônadas (Nikolsky, 1963), principalmente no que
diz respeito ao seu peso, decorrente, em grande parte, do acúmulo de material de
reserva nos ovócitos em maturação (Vazzoler, 1996; Wooton, 1995).
Costa et al. (2005), analisando o ciclo reprodutivo do Leporinus
copelandi, a partir dos valores médios mensais da relação gonadossomática,
inferiram que o período de fevereiro a julho estava associado a uma fase de
recuperação gonadal do ciclo reprodutivo anterior e sua reorganização para o
subseqüente. Constataram também que a maturação foi iniciada a partir de
agosto, atingindo o pico em setembro, quando os indivíduos foram considerados
aptos à reprodução.
21
Estímulos
ambientais
Gônadas
Cérebro
Hipotálamo
GnRH
Dopamina
Hipófise
GtHs
GtHs
Hormônios
sexuais
FIGURA 1 Principais etapas da cascata de eventos fisiológicos que resultam em
produção de gametas.
Em cativeiro, os peixes reofílicos necessitam de substâncias indutoras
(hormônios liberadores de gonadotropinas, gonadotropinas, antagonistas de
dopamina, etc.) para a maturação final das gônadas e posterior liberação de
gametas. Um dos grandes problemas para a indução da desova e espermiação é
reconhecer se os reprodutores estão prontos ou não para a indução. Este
momento varia conforme a espécie e o tipo de substância que vai ser utilizada
para esse fim. As descrições, geralmente, são subjetivas e o sucesso depende
muito da experiência pessoal na seleção dos reprodutores. As características
descritas por Woynarovich & Horváth (1983), para a seleção dos reprodutores
aptos à reprodução, são genéricas para a maioria dos teleósteos e podem
22
promover a seleção de reprodutores que já passaram do período ótimo para a
indução de reprodução, resultando numa menor viabilidade dos ovos
(Baldisserotto, 2002).
Diante dos resultados divulgados pelos trabalhos anteriores, pode–se
notar a influência da estação do ano, interagindo com a atividade fisiológica do
peixe. Mas, com as recentes mudanças climáticas que estão ocorrendo em todo o
globo terrestre, podem ocorrer mudanças nas épocas de reprodução dos peixes.
Walther et al. (2002) relatam que as mudanças climáticas que vêm ocorrendo
desde a década de 1960, estão refletindo em atividades típicas da primavera
(chegada dos pássaros migratórios, reprodução de anfíbios), as quais estão
ocorrendo antes da mesma e divulgaram um mapa mundial mostrando as
variações de temperatura desde 1979, com base nos dados 1961 a 1990, no qual
relata-se a variação de 0,3° a 0,7ºC, por década.
O esclarecimento do perfil dos peixes preparados para receberem a
indução hormonal e a caracterização das variáveis climatológicas (temperatura e
precipitação) do mês em que esses se apresentam aptos à reprodução podem se
tornar ferramentas úteis para futuras pesquisas na área de reprodução. Isso
proque que auxiliarão na seleção dos animais com maior potencial a
responderem a tratamentos hormonais, além de possibilitar uma redução de
custos em pisciculturas, pois o criador poderá estipular mais características no
momento da seleção dos reprodutores, resultando em maior número de ovos
viáveis.
23
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Local, caracterização da área de estudo e do período de execução
O estudo foi realizado em área de cerrado do sul de Minas Gerais, no
município de Itutinga, situada a 21º17’53” de latitude Sul e 44º39’26” longitude
Oeste, com altitude de 970 metros. Todos os trabalhos foram conduzidos no
Laboratório de Reprodução da Estação Ambiental de Itutinga da Companhia
Energética de Minas Gerais (EAI-CEMIG), durante a época reprodutiva, entre
os meses de novembro a janeiro, em três anos reprodutivos ( ano I: 2003/2004;
ano II: 2004/2005; ano III: 2005/2006).
As espécies utilizadas neste estudo foram: curimba (Prochilodus
lineatus), pacu (Piaractus mesopotamicus) e piracanjuba (Brycon orbignyanus).
Na Tabela 3 constam os dados climatológicos registrados pelo Sistema
de Telemetria e Hidrometeorologia da Companhia Energética de Minas Gerais
(STM-CEMIG), durante os anos reprodutivos analisados.
4.2 Descrição do experimento
Os animais foram mantidos na EAI-CEMIG em oito viveiros de terra
com, aproximadamente, 322 m², nas seguintes densidades: um peixe em oito
metros quadrados (curimba e pacu); um peixe em cinco metros quadardos
(piracanjuba). Os peixes foram alimentados ad libitum com ração extrusada de
oito milímetros de diâmetro com 28% de proteína bruta (ração comercial), entre
os meses de março e agosto. Durante o período reprodutivo (entre os meses de
setembro e fevereiro), os animais foram alimentados com ração extrusada de
mesmo diâmetro e contendo 32% de proteína bruta. O sistema de alimentação
incluía uma freqüência de três arraçoamentos diários.
24
TABELA 3 – Dados climatológicos registrados pelo STM-CEMIG durante os
anos reprodutivos I, II e III.
Variáveis climatológicas
Anos
Reprodutivos
Períodos
Tem
p
eratura
média (°C)
Precipitação
pluviométrica
média (mm)
Umidade relativa
atmosférica média
(%)
Novembro 21,7 154,5 73
Dezembro 23,0 242,1 77
I
(2003/2004)
Janeiro 23,5 190,5 81
Novembro 22,0 257,3 73
Dezembro 21,7 279,6 80
II
(2004/2005)
Janeiro 22,5 310,9 80
Novembro 20,8 191,2 78
Dezembro 21,2 257,3 78
III
(2005/2006)
Janeiro 23,0 149,9 80
Foram utilizados os dados reprodutivos de 168 fêmeas e 207 machos de
curimba, 42 fêmeas e 32 machos de pacu, e 42 fêmeas e 68 machos de
piracanjuba.
Todos os animais pertenciam ao plantel de reprodutores da Estação
Ambiental de Itutinga da CEMIG (EAI-CEMIG).
A partir de novembro de cada ano reprodutivo, semanalmente, com o
auxílio de redes de arrasto, foram selecionados, nos tanques escavados, os
reprodutores que possuíam uma papila urogenital hiperêmica e com a cavidade
celomática abaulada (fêmeas) ou que liberavam sêmen após delicada massagem
sobre a parede da cavidade celomática. Cada animal foi pesado, recebeu uma
25
identificação e foi transferido para aquários de alvenaria (volume de 2.000 L) do
Laboratório de Piscicultura da EAI-CEMIG, sendo mantidos a uma densidade de
seis animais por aquário. As variações dos pesos dos animais constam na Tabela
4.
A água dos aquários foi mantida com sistema de aeração e temperatura
em torno de 28°C.
Todos os animais foram submetidos ao tratamento hormonal com extrato
bruto de hipófise de carpa (EBHC) em duas dosagens, para indução à
espermiação e à desova. As doses prévia e definitiva consistiram de injeções
intramusculares de 0,5 e 5,0 mg de EBHC kg
-1
de peso corporal,
respectivamente, próximo à base da nadadeira dorsal, conforme metodologia
adotada por Miliorini et al. (2005). O intervalo entre as aplicações do hormônio
foi de 12 horas e o tempo entre a dose definitiva e a coleta de gametas oscilou
em torno de oito horas. Em horas graus (HG), os reprodutores liberavam seus
gametas com 308 HG a 25°C (curimba), 240 a 320 HG a 25°C (pacu) e 196 HG
a 24°C (piracanjuba).
TABELA 4 – Variações de pesos corporais das espécies utilizadas no estudo.
Variação do peso corporal (gramas)
Espécie
Macho Fêmea
Piaractus mesopotamicus
400-4.600 1.500-6.800
Brycon orbignyanus 900–1.700 900–1.800
Prochilodus lineatus 400–2.500 700–3.600
26
4.2.1 Coleta de dados
Os dados foram coletados durante as épocas de reprodução dos anos I, II
e III, concomitante aos trabalhos experimentais realizados na EAI-CEMIG.
Esses dados foram reunidos e analisados em 2006, de acordo com suas
características de repetição e viabilidade.
Os animais de cada espécie foram separados em diferentes classes de
peso, de acordo com o sexo. Na Tabela 5 estão descritas as classes de peso para
cada espécie.
4.3 Variáveis analisadas
Foi avaliada semanalmente a ocorrência de reprodutores aptos à
reprodução de acordo com a classe de peso dos animais, dos reprodutores que
responderam ao tratamento hormonal. Nesses animais foram avaliados peso de
desova (gramas) das fêmeas, motilidade espermática(%), duração da motilidade
(seg.), concentração (n° espermatozoides/mm³), volume seminal e patologias
espermáticas (%) dos machos e a taxa de fertilização dos ovos (%).
TABELA 5 - Descrição das classes de pesos, de acordo com o sexo do
reprodutor, para três espécies de peixes.
*n<50; **n>50
Faixa de pesos (gramas)
Espécie Classe de peso
Machos Fêmeas
Leve 400-2200 1500-2700
P. mesopotamicus (pacu)*
Pesado 2300-4600 2800-6800
Leve 900-1100 900-1400
B. orbgnyanus (piracanjuba)*
Pesado 1200-1700 1500-1800
Leve 400-900 700-1500
Médio 1000-1400 1600-2100
P. lineatus (curimba)**
Pesado 1500-2500 2200-3600
27
4.3.1 Número de reprodutores aptos à reprodução
Após a seleção e pesagem dos reprodutores de curimba, pacu e
piracanjuba, esses foram quantificados quanto à classe de peso, de acordo com a
espécie, o sexo (Tabela 4) e o período (novembro, dezembro e janeiro) do ano
reprodutivo no qual o animal estava preparado para a indução à reprodução
artificial.
4.3.2 Peso da desova
Foram escolhidas, aleatoriamente, duas fêmeas de piracanjuba e de
curimba de cada classe de peso e em cada período do ano reprodutivo. As
fêmeas foram retiradas dos aquários, com o auxílio de um puçá, quando se
mostravam inquietas. As mesmas eram contidas utilizando-se uma toalha úmida,
sobre a mesa de manipulação. A papila urogenital e região adjacente foram
limpas e enxugadas com papel-toalha. Posteriormente, foi realizada uma
massagem na fêmea no sentido antero-caudal, com o objetivo de extrusão dos
ovócitos (desova).
A desova de cada animal foi coletada em diferentes recipientes limpos e
secos previamente. Cada desova foi imediatamente pesada em balança digital.
Foram coletadas as desovas dos anos reprodutivos II e III, para piracanjuba e dos
anos I, II e III, para curimba.
4.3.3 Taxa de fertilidade
Após a pesagem da desova era retirado do aquário, com auxílio de um
puçá, um macho da mesma espécie da fêmea para a coleta do sêmen. O
procedimento da contenção do macho foi o mesmo utilizado para a fêmea. Após
28
a coleta do sêmen, foi realizada a mistura com os ovócitos. A seguir adicionou-
se água para a ativação dos gametas, realizando-se três trocas de água
consecutivas.
Posteriormente à fertilização, os ovos foram colocados em incubadora do
tipo cônica. Decorridas oito horas após o procedimento de fertilização, foi
avaliada a taxa de fertilidade por meio de duas amostragens de ovos retirados da
incubadora. Foram contados cerca de 100 ovos em microscópio estereoscópio
binocular e considerada como taxa de fertilização a média das amostragens,
segundo a fórmula:
Taxa de fertilização = [E / (E + i)] x 100;
em que:
• E : número de embriões viáveis;
• i : número de ovos inviáveis
4.3.4 Qualidade seminal dos machos de curimba
No ano II, foram escolhidos aleatoriamente seis machos, em cada
período do ano reprodutivo (novembro, dezembro e janeiro), os quais, após o
tratamento com EBHC, foram submetidos aos procedimentos de contenção e
limpeza para posterior coleta de sêmen. O sêmen foi coletado em tubo de ensaio
graduado para registro do seu volume total.
Uma alíquota de 10 µL de sêmen in natura de cada animal foi depositada
sobre uma lâmina histológica de vidro e, a seguir, homogeneizada com 40 µL de
água destilada. A motilidade espermática foi observada em microscópio óptico
de luz, sob aumento de 100 dioptrias e estimada em porcentagem média de
espermatozóides móveis observados em três campos. A duração da motilidade
espermática foi estimada desde a homogeneização com água destilada até que
somente 10% dos espermatozóides do campo se encontrassem móveis. Uma
29
alíquota do sêmen in natura foi coletada para análise de concentração e de
morfologia espermáticas.
A concentração espermática foi estimada por meio da utilização de uma
câmara de Neubauer. Para tanto, uma alíquota de 10 µL de sêmen foi diluída em
990 µL de solução de formol-citrato (2,9 g de citrato de sódio, 4 mL de solução
comercial de formaldeído 35% e água destilada q.s.p. 100 mL). Em seguida,
foram tomados 10 µL da amostra diluída e procedida nova diluição em 990 µL
de solução de formol-citrato, resultando em uma diluição final de 1:10
4
(sêmen:formol-citrato). A concentração espermática foi estimada pela fórmula:
CE = N x FC
em que:
CE : concentração espermática (espermatozóides por mm
3
);
N : número de células contadas na câmara de Neubauer.
FC (fator de correção) dado por:
FC = (q x fd) / d
em que:
q = 5, e representa a razão entre o número total de quadrículos da câmara de
Neubauer (25) e o número de quadrículos contados (5);
fd : fator de diluição da alíquota de sêmen (= 10
4
);
d : profundidade entre a lamínula e a câmara de Neubauer (= 0,1 mm).
As análises morfológicas do sêmen foram realizadas em microscópio
óptico composto, com iluminação episcópica fluorescente (Nikon, modelo
Opitiphot-2), no Laboratório de Microbiologia do Solo do Departamento de
Ciência do Solo da Universidade Federal de Lavras, segundo metodologia de
30
Miliorini (2006), para a contagem de ocorrência de patologias maiores e
menores (Tabela 6).
TABELA 6 - Patologias dos espermatozóides examinadas no sêmen in natura de
curimba (P. lineatus).
Patologias Descrição
Macrocelalia
Microcefalia
Cauda fraturada
Cauda enrolada
Maiores
Cauda degenerada
Cabeça isolada
Cauda dobrada
Gota proximal
Menores
Gota distal
4.4
Análises estatísticas
Para as análises estatísticas, os dados foram divididos em quatro grupos,
de acordo com as variáveis utilizadas.
4.4.1 Testes de independência e homogeneidade
O número de animais aptos à reprodução foi avaliado, separadamente
para machos e fêmeas de cada espécie estudada, de acordo com as combinações:
ano reprodutivo e período; ano reprodutivo e peso; peso e período. Para tal, as
análises foram divididas em duas etapas.
31
Na primeira etapa, foi testada apenas a independência dos fatores de uma
forma geral, sendo utilizado o teste de independência (Anexo 1C) para as
combinações descritas anteriormente.
Vale ressaltar, que para o caso do número de machos da espécie pacu foi
testada apenas a combinação período e classe de peso, por conta da restrição do
teste em que o valor esperado não deve ser menor ou igual a 5, pois isso torna
vulnerável a estatística.
Na segunda etapa, para aqueles resultados em que a hipótese de
independência foi rejeitada (5% de nível de probabilidade), foram avaliadas as
combinações específicas dentro de cada categoria testada (ano reprodutivo,
classe de peso e período). Para combinações específicas foi utilizado o teste de
homogeneidade (Anexo 1C).
4.4.2 Análise de variância
Para avaliação do peso da desova (g) da curimba foi utilizado o
delineamento experimental inteiramente casualizado (DIC) em esquema fatorial
3x3 (3 períodos e 3 pesos), com 2 repetições, no seguinte modelo estatístico:
y
i j k
= µ + α
i
+ β
j
+ (αβ)
i j
+ E
(i j) k
sendo:
i
= 1, 2, 3
j
= 1, 2, 3
em que,
k
= 1, 2
y
i j k
= valor da parcela do período
i
com a classe de peso
j
na repetição
k
;
µ = média geral do experimento;
α
i
= efeito do período
i
;
β
j
= efeito da classe de peso
j
;
(αβ)
i j
= efeito da interação entre o período
i
e a classe de peso
j
;
E
(i j) k
= erro na parcela do período
i
com a classe de peso
j
na repetição
k
.
32
Para a mesma variável resposta, da piracanjuba, o DIC foi em esquema
fatorial 3x2 (3 períodos e 2 pesos) com 2 repetições, como no seguinte modelo:
y
i j k
= µ + α
i
+ β
j
+ (αβ)
i j
+ E
(i j) k
sendo:
i
= 1, 2, 3
j
= 1, 2
em que,
k
= 1, 2
y
i j k
= valor da parcela do período
i
com a classe de peso
j
na repetição
k
;
µ = média geral do experimento;
α
i
= efeito do período
i
;
β
j
= efeito da classe de peso
j
;
(αβ)
i j
= efeito da interação entre o período
i
e a classe de peso
j
;
E
(i j) k
= erro na parcela do período
i
com a classe de peso
j
na repetição
k
.
Para analisar o ensaio do sêmen da curimba de acordo com os três
períodos (tratamentos novembro, dezembro e janeiro), foi utilizado o
delineamento experimental inteiramente casualizado, com cinco repetições para
as variáveis respostas motilidade (%), duração (seg.), volume (mL) e
concentração (10
9
mL). Com o seguinte modelo estatístico:
y
ij
= µ + t
i
+ E
(i)j
sendo:
i
= 1, 2, 3
em que,
j
= 1, 2, 3, 4, 5
y
ij
= valor da parcela do período
i
na repetição
j
;
µ = média geral do experimento;
t
i
= efeito do período
i
;
E
(i)j
= erro da parcela do período
i
na repetição
j
.
33
Os dados foram interpretados estatisticamente por meio de análise de
variância (nível de significância de 5%), com exceção da variável motilidade em
que foi realizada apenas uma análise exploratória dos dados, por meio da
construção de Boxplot. As médias foram comparadas pelo teste de Scott-Knott,
a 5% de probabilidade.
4.4.3 Modelos lineares generalizados
Para analisar o número de patologias maiores e menores presentes num
total de 100 espermatozóides analisados por repetição (total de seis) do ensaio
com o sêmen de curimba, de acordo com os três períodos, foi utilizada a
metodologia dos modelos lineares generalizados (Anexo 2C).
Para este caso especificamente, foi utilizada a regressão logística em que
a variável resposta seguia uma distribuição binomial, ou seja, o número de
patologias em totais de n espermatozóides (Y).
Procedeu-se ao ajustamento do modelo logístico (1) para determinar a
expressão da proporção esperada de patologias, de acordo com os três períodos.
Sendo assim, o modelo ajustado foi dado por:
3
0
1
ˆˆ
()
1
( período) (1)
1
jj
j
X
PY
e
ββ
+
=
−+
=
∑
+
,
em que
j
β
representa o coeficiente estimado do j-ésimo período
(j=1,2,3) e
0
β
corresponde ao intercepto do termo linear presente na expressão
(1). Dessa forma, considerando-se o número de patologias conhecidas para cada
período, foram estimados os parâmetros do termo linear por meio da
transformação logit
3
0
1
ˆˆ
ln
1
j
j
j
j
p
p
ββ
=
⎡⎤
=+
⎢⎥
−
⎢⎥
⎣⎦
∑
(Allison, 1999) em que ln
34
representa o logaritmo neperiano e
j
p a proporção esperada de patologias de
acordo com os três períodos. Após a determinação das proporções esperadas,
foram testados os contrastes entre dois períodos.
Com base no modelo logístico ajustado, foram realizadas inferências
relacionadas à qualidade das estimativas dos parâmetros, utilizando-se o teste de
Qui-Quadrado de Wald, e para verificar a qualidade do ajuste do modelo,
utilizou-se a análise da Deviance.
Foi identificada no modelo a presença de superdispersão, sendo, então,
incorporado um fator de dispersão constante φ. Após esse procedimento, a
verificação do ajuste foi feita utilizando o gráfico half-normal. plot com
envelope simulado
4.4.4 Teste de Kruskal-Wallis e comparações múltiplas
Para analisar a taxa de fertilidade (%) das espécies curimba, pacu e
piracanjuba, de acordo com os três períodos (tratamentos novembro, dezembro e
janeiro) para cada ano, foi utilizado o delineamento experimental inteiramente
casualizado, com cinco repetições.
Os dados foram interpretados estatisticamente por meio de Teste de
Kruskal-Wallis (Anexo 2C), com o nível de significância de 5%. As médias
foram avaliadas pelo teste não paramétrico de comparações múltiplas, a 5% de
probabilidade.
Para todas as análises estatísticas realizadas neste trabalho foram
utilizados os softwares estatísticos R
®
v2.3.1 (R, 2006) e o Sisvar
®
v4.3
(Ferreira, 2000).
35
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1 Número de reprodutores aptos à reprodução
Os machos de curimba apresentaram relação (P<0,05), apenas, entre a
classe de peso e o período no qual se encontravam aptos à reprodução (Tabela
1D). Com o teste de homogeneidade para as combinações específicas
observaram-se diferenças significativas (P<0,05) entre os períodos do ano
reprodutivo e entre as classes de peso dos machos (Tabela 2D).
Na Tabela 7 é apresento o número de machos de curimba aptos à
reprodução e os resultados do teste de homogeneidade para as comparações
específicas entre os períodos do ano reprodutivo, de acordo com a classe de peso
do animal.
TABELA 7 – Número dos machos de curimba (P. lineatus) e resultados dos
testes de homogeneidade para avaliar o comportamento das
classes de pesos, em relação aos períodos dos anos reprodutivos.
Classe de peso
Comparação entre os
períodos do ano reprodutivo
Leve Médio Pesado
Significância*
Novembro 14 19 17
Dezembro 18 23 25
ns
Novembro 14 19 17
Janeiro 52 26 13
s
Dezembro 18 23 25
Janeiro 52 26 13
s
*ns (P>0,05) não significativo; s (P<0,05) significativo pelo teste de homogeneidade.
36
Pode-se observar que o período janeiro da reprodução foi diferente
(P<0,05) do novembro e dezembro, ocorrendo um maior número de machos no
período de janeiro. Este resultado, provavelmente, pode ter ocorrido devido às
temperaturas registradas nesse período. Nos três anos avaliados, o mês de
janeiro, final da reprodução, apresentou as maiores temperaturas, comparado aos
meses de novembro e dezembro que representaram o início e o meio da
reprodução, respectivamente. Segundo Baldisserotto (2002), várias espécies de
teleósteos, como Cyprinus carpio, Ictalurus punctatus, Prochilodus affinis e
Prochilodus marggravii, respondem ao aumento da temperatura de 21° a 24°C,
sendo este um fator importante para induzir a maturação sexual e a liberação dos
gametas.
Na Tabela 8 é apresentado o número de machos de curimba aptos à
reprodução e os resultados do teste de homogeneidade para as comparações
específicas entre as classes de peso, de acordo com o período do ano
reprodutivo.
TABELA 8 – Números dos machos de curimba (P. lineatus) aptos à reprodução
e resultados dos testes de homogeneidade para avaliar o
comportamento dos períodos em relação às classes de pesos.
Período
Comparação entre as
classes de peso dos
machos
Novembro Dezembro Janeiro
Significância*
Leve 14 18 52
Médio 19 23 26
s
Leve 14 18 52
Pesado 17 25 13
s
Médio 14 18 52
Pesado 17 25 13
ns
*ns (P>0,05) não significativo; s (P<0,05) significativo pelo teste de homogeneidade.
37
Os animais incluídos na classe de peso leve apresentaram maior número
em janeiro (P<0,05), final da reprodução, provavelmente porque, nos períodos
anteriores, as temperaturas registradas não foram suficientes para estimular a
maturação das gônadas. A temperatura é um dos fatores exógenos que
desencadeiam uma cascata de eventos hormonais, resultando no aumento do
nível de testosterona sangüínea, promovendo a maturação gonadal (Sallum,
2002; Baldisserotto, 2002). As etapas da espermatogênese são aceleradas em
temperaturas mais altas. A 25°C o espermatócito do medaka (Oryzias latipes)
levou cinco dias para se desenvolver em espermátide, enquanto que, a 15°C,
esse desenvolvimento durou 12 dias (Nagahama, 1983). Além disso, quando se
comparou temperatura, precipitação e número de machos leves, observou-se
que, nas faixas de temperatura de 23° a 23,5°C, quanto menor for o volume da
precipitação, maior é a número de machos leves (Figura 2).
Quanto à piracanjuba, os machos apresentaram relação entre o ano
reprodutivo e a classe de peso (Tabela 3D). Com o teste de homogeneidade para
as combinações específicas, observaram-se diferenças significativas (P<0,05)
entre os anos reprodutivos e entre as classes de peso dos machos aptos à
reprodução (Tabela 4D). O número de machos de piracanjuba aptos à
reprodução e os resultados do teste de homogeneidade para as comparações
específicas entre os anos reprodutivos, de acordo com as classes de peso dos
animais, encontram-se na Tabela 9.
Os machos de piracanjuba aptos à reprodução do ano I apresentaram
número diferente (P<0,05) dos machos aptos do ano II. Apesar de os volumes
médios de precipitações durante os anos I e III serem próximos, o fator que mais
influenciou foi a temperatura, observando-se uma diferença na temperatura
média, durante a reprodução, de 1,07°C do ano reprodutivo I para o ano III;
enquanto que do I para o II e do II para o III, as diferenças foram de 0,40° e
0,67°C, respectivamente.
38
FIGURA 2. Registros de temperaturas médias, precipitação total e número de
machos leves de curimba (P. lineatus), nos meses de novembro
dezembro e janeiro, das reproduções dos anos I, II, e III.
100
150
200
250
300
350
Preciptação total mensal
(mm)
0
5
10
15
20
25
30
nov dez jan
meses
n° de machos de curimba
aptos à reprodução
Ano I
Ano II
Ano III
20
21
22
23
24
Temperaturas médias
mensais (°C)
Ano I
Ano II
Ano III
39
TABELA 9 – Números dos machos de piracanjuba (B. orbignyanus) aptos à
reprodução e os resultados dos testes de homogeneidade para
avaliar o comportamento dos pesos em relação aos anos
reprodutivos.
Classe de peso
Comparação entre os
anos reprodutivos
Leve Pesado
Significância*
I 14 6
II 11 16
ns
I 14 6
III 6 15
s
II 11 16
III 6 15
ns
*ns (P>0,05) não significativo; s (P<0,05) significativo pelo teste de homogeneidade.
Na Tabela 10 é apresentado o número de machos de piracanjuba aptos à
reprodução e os resultados do teste de homogeneidade para a comparação
específica entre as classes de peso, de acordo com os anos reprodutivos em que
os animais se apresentaram aptos à reprodução.
A fase inicial do ano I apresentou temperatura média mensal de 21,7°C,
inferior às temperaturas médias mensais observadas no dezembro e janeiro do
mesmo ano reprodutivo, 23,0° e 23,5°C, respectivamente. Enquanto que o ano
reprodutivo III apresentou uma característica diferente (novembro e dezembro
apresentaram temperaturas médias de 20,8° e 21,2°C, enquanto o período de
janeiro apresentou 23°C). Possivelmente, temperaturas na faixa de 21,0° a
22,0°C favorecem os machos pesados e a faixa de 22,0° a 23,0°C favorece os
machos leves, uma vez que, no ano reprodutivo II, a temperatura nos três
períodos ficou em torno de 22,0°C e o número de machos de ambas as classes
foi mais próximo que nos demais anos reprodutivos.
40
TABELA 10 - Números dos machos de piracanjuba (B. orbignyanus) aptos à
reprodução e os resultados do teste de homogeneidade para
avaliar o comportamento dos anos reprodutivos em relação às
classes pesos.
Ano reprodutivo
Comparação entre
as classes de peso
I II III
Significância*
Leve 14 11 6
Pesado 6 16 15
s
*ns (P>0,05) não significativo; s (P<0,05) significativo pelo teste de homogeneidade.
Para fêmeas de pacu, houve relação entre o ano reprodutivo e a classe de
peso (Tabela 5D). Com o teste de homogeneidade, observou-se diferença
significativa (P<0,05) entre os anos reprodutivos avaliados (Tabela 6D).
A Tabela 11 apresenta os resultados do número de fêmeas de pacu aptas
à reprodução e os resultados do teste de homogeneidade para a comparação
específica entre os anos reprodutivos de acordo com as classes de peso das
fêmeas.
TABELA 11 - Números das fêmeas de pacu (P. mesopotamicus) aptas à
reprodução e o resultado do teste de homogeneidade para
avaliar o comportamento das classes de pesos em relação aos
anos reprodutivos.
Classe de peso
Comparação entre os
anos reprodutivos
Leve Pesado
Significância*
I 8 9
II 13 4
s
*ns (P>0,05) não significativo; s (P<0,05) significativo pelo teste de homogeneidade.
41
O ano II foi diferente (P<0,05) do ano I quanto o número de animais das
classes de peso leve e pesado. A maior proporção de fêmeas da classe de peso
leve no ano II ocorreu, provavelmente, devido à menor variação da temperatura
e ao maior volume de precipitação, quando comparado com o ano reprodutivo I
(Figura 2).
Tanto as fêmeas de curimba quanto as de piracanjuba e os machos de
pacu não apresentaram relação (P>0,05) entre a classe de peso e o período no
qual se amostravam aptos, o ano da reprodução e a classe de peso e ou período
que estavam aptos à reprodução. Provavelmente, esses animais não são tão
sensíveis às pequenas variações de temperatura quanto os outros descritos
anteriormente. A diferença na maturação sexual entre os sexos e as espécies de
peixes já foi relatada por Lagler et al. (1977), como é o caso Micrometrus
aurora e o M. minimus. Os machos liberam os espermatozóides um pouco
depois do nascimento, enquanto que as fêmeas dessas espécies já estão prontas
para a reprodução assim que nascem.
Outra hipótese para a diferença entre resultados, significativos ou não,
entre machos e fêmeas da mesma espécie, para esta variável analisada, seria a
diferença entre o número de exemplares de cada sexo como tática reprodutiva de
cada espécie. Todos os animais que apresentaram resultados não significativos
estavam em menor número, quando comparado com o sexo oposto da mesma
espécie. Segundo Vazzoler (1996), a proporção sexual varia ao longo do ciclo da
vida em função de eventos sucessivos, que atuam de modo distinto sobre os
indivíduos de cada sexo.
Vazzoler et al. (1992) observaram diferenças significativas na proporção
sexual da população de Semaprochilodus insignis (jaraqui) do baixo rio Negro,
nos meses de outubro, novembro e março. É importante relatar que trata-se de
uma espécie reofílica. A migração ocorre nos meses de janeiro a março,
sugerindo a diferença entre os números de machos e fêmeas como tática
42
reprodutiva, ao final da reprodução, sendo o número de fêmeas maior que o de
machos, resultando em maior produção de ovócitos para serem fertilizados e,
assim, aumentando as chances da produção de futuras larvas.
5.2 Peso da desova
O peso da desova de curimba apresentou resultados significativos
(P<0,05) para os fatores período da reprodução e classe de peso das fêmeas. Não
houve diferenças significativas (P>0,05) para a interação desses fatores (Tabela
7D).
Na Tabela 12 é apresentado o peso médio da desova das fêmeas de
curimba nos diferentes períodos do ano reprodutivo.
O início da reprodução de curimba, novembro, foi diferente dos demais
períodos, apresentando o menor peso de desova. O conjunto de temperaturas
mais baixas, (em torno de 21° a 22°C) e pouca precipitação (menores que 200
mm) não foi suficiente para promover a maturação de um maior número de
ovócitos, dessa forma, tendo um menor peso de ovócitos extraídos.
Na Figura 3 são apresentados os valores médios das precipitações
pluviométricas e das temperaturas registradas nos diferentes períodos do ano
reprodutivo. Vale ressaltar que a relação de maior volume de chuva com baixas
temperaturas, ou o inverso, resultou em maior peso de desova, situação ocorrida
nos dois últimos períodos de avaliação.
Segundo Baldisserotto (2002), a temperatura pode exercer seus efeitos
por meio de uma ação direta na gametogênese, na secreção de gonadotropinas,
na eliminação metabólica de hormônios, na resposta à ação de estrógenos sobre
a produção de vitelogenina pelo fígado e na resposta à estimulação hormonal.
43
TABELA 12 - Peso médio da desova (g) e peso médio das fêmeas de curimba
(P. lineatus), de acordo com o período do ano reprodutivo.
Período do ano reprodutivo Peso médio das fêmeas
(g)
Peso médio da desova (g)
Novembro
1727,78
177,5 b
Dezembro
1877,78
263,7 a
Janeiro
1783,33
264,4 a
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si, a 5% de probabilidade, pelo teste
de Scott-Knott.
200
210
220
230
240
250
260
270
280
início meio final
Período da reprodução
Volume médio das
precipitações
20,5
21
21,5
22
22,5
23
Temperaturas médias
Preciptação
pluviométrica (mm)
Temperatura (°C)
FIGURA 3. Volume médio das precipitações pluviométricas e temperaturas
médias dos períodos das reproduções dos anos I, II e III.
A classe de peso leve foi diferente das classes de peso médio e pesado,
apresentando menor peso da desova (Tabela 13). Há uma relação entre o peso
corporal da fêmea e o peso da desova, pois os dois ovários maduros podem
representar em torno de 27% do peso corporal da fêmea, sendo que um grama da
desova corresponde a 1.400 ovócitos (Gody, 1975).
44
TABELA 13 - Peso médio da desova (g) e peso médio das fêmeas (g) de acordo
com a classe de peso o ensaio com curimba (P. lineatus).
Classe de peso Peso médio da desova (g)
Leve 170,4 b
Médio 264,7 a
Pesado 270,4 a
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si, a 5% de probabilidade, pelo teste
de Scott-Knott.
Sato et al. (1996b) também encontraram uma relação entre o número de
ovócitos e o peso das fêmeas de Prochilodus affinis, sendo esta linear e positiva.
O peso da desova da piracanjuba apresentou efeito significativo (P<0,05)
para o período do ano reprodutivo. Não houve diferenças significativas (P>0,05)
para a classe de peso e para a interação entre o período e a classe de peso
(Tabela 8D).
Na Tabela 14 são apresentados os pesos médios das desovas de
piracanjuba, em diferentes períodos do ano reprodutivo. Em dezembro e janeiro
foram obtidos os maiores pesos de desova.
TABELA 14 Peso médio da desova (g) e peso médio das fêmeas de piracanjuba
(B. orbignyanus), de acordo com o período do ano reprodutivo.
Período do ano
reprodutivo
Peso médio das
fêmeas (g)
Peso médio da desova(g)
Novembro
1457,14
77,1 b
Dezembro
1462,50
134,9 a
Janeiro
1466,67
142,8 a
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si, a 5% de probabilidade, pelo teste
de Scott-Knott..
45
Observando a Figura 3, pode-se afirmar que a associação inversa da
temperatura como a precipitação volumétrica, possivelmente, tem efeito sobre os
processos andrógenos de crescimento e maturação gonadal. Segundo Carolsfeld
(1989), a temperatura e outros fatores, como a chuva, podem modular o
desenvolvimento gonadal, desde o início da maturação até seu estádio final; isso
pode resultar em maior produção de ovócitos.
Os maiores pesos de desova, tanto para curimba quanto para piracanjuba,
foram nos meses com temperaturas médias de 22° e 23°C. Estas estão dentro da
faixa de temperatura ótima (22° a 28°C), para peixes tropicais relatada por Huet
(1983).
5.3 Taxa de fertilidade
O pacu apresentou diferenças da taxa de fertilidade nos diferentes anos
analisados (P<0,05), enquanto na curimba e na piracanjuba não foram
observadas diferenças (P>0,05) na taxa de fertilidade (Tabela 9D). As Tabelas
15 e 16 apresentam os valores da taxa de fertilidade da curimba, da piracanjuba
e do pacu.
TABELA 15 - Taxa de fertilidade média (%) em diferentes períodos de acordo
com o ano, para curimba (P. lineatus) e piracanjuba (B.
orbignyanus).
Ano I Ano II Ano III
Período
Curimba Curimba Piracanjuba Curimba Piracanjuba
Novembro 32,2 a 53,4 a 59 a 43,2 a 63 a
Dezembro 76,5 a 36,0 a 62 a 39,2 a 76 a
Janeiro 39,7 a 43,0 a 28 a 42,2 a 59 a
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si, pelo teste não
paramétrico de comparações múltiplas (P<0,05).
46
TABELA 16 - Taxa de fertilidade média (%) para os diferentes períodos, de
acordo com o ano para o ensaio com pacu (P. mesopotamicus).
Período do ano reprodutivo Ano II Ano III
Novembro 48,4 b 94,7 a
Dezembro 94,9 a 51,0 a
Janeiro 91,2 ab 94,7 a
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si, a 5% de probabilidade,
pelo teste não paramétrico de comparações múltiplas.
As taxas de fertilidade tanto para curimba quanto para a piracanjuba não
apresentaram diferenças significativas (P>0,05) entre os anos avaliados.
Somente no ano II foi possível detectar diferença na taxa de fertilidade, para o
pacu, entre os períodos reprodutivos.
Analisando-se a Tabela 16, juntamente com a Figura 4, pode-se sugerir
que os valores mais baixos, tanto da temperatura quanto da precipitação,
registrados no período de novembro podem ter sido negativos para a qualidade
dos gametas resultando na baixa taxa de fertilidade. Enquanto a relação inversa
entre temperatura e precipitação, possivelmente, garante uma melhor qualidade
de gametas e, por conseqüência, uma maior chance de alta taxa de fertilidade.
A taxa de fertilidade é um parâmetro reprodutivo influenciado por
fatores alheios, combinados ou não, à qualidade dos gametas. Portanto, sua
análise é dependente da homogeneidade das condições no momento da
fertilização.
47
100
115
130
145
160
175
190
205
220
235
250
265
280
i
n
í
c
i
o
m
e
i
o
f
i
n
a
l
Período da reprodução
Volume médio das preciptações
20,5
21
21,5
22
22,5
23
23,5
Temperaturas médias
Preciptação pluviométrica
(mm)
Temperatura (°C)
FIGURA 4. Volume médio das precipitações e temperaturas médias dos
períodos das reproduções dos anos II e III.
5.4 Qualidade seminal dos machos de curimba
A concentração espermática foi influenciada pelo período de reprodução
em que o macho espermiou (Tabela 10D). Os dados referentes à duração da
motilidade espermática, volume seminal e concentração espermática dos machos
de curimba estão apresentados na Tabela 17.
Ao final do ano reprodutivo, em janeiro, os machos de curimba
apresentaram o sêmen com maior concentração de espermatozóides por mm³. O
ano III apresentou registros de temperaturas crescentes no decorrer de seus
períodos (Tabela 3). Provavelmente, os peixes que espermiaram em janeiro já
estavam sendo influenciados pelas temperaturas de novembro e dezembro, no
que se refere à gametogênese.
48
TABELA 17 - Resultados da duração média (s), volume médio (ml),
concentração média (10
9
ml), para o ensaio com sêmen de
curimba (P. lineatus), em diferentes períodos.
Médias
Período
Duração (seg.) Volume (ml) Concentração
(x 10
9
spz / ml)
Inicial 51 a 1,74 a 28 b
Dezembro 55 a 2,06 a 32 b
Janeiro 61 a 3,50 a 48 a
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si, pelo Teste de Scott
Knot, a 5% de probabilidade.
Porém, a maturação dos espermatozóides foi influenciada pela alta
temperatura (23,0°C). Segundo Lam (1983), a temperatura exerce efeitos diretos
sobre a gametogênese e sobre a liberação de gonadotropinas hipofisária, e o
aumento da temperatura pode adiantar a maturação dos espermatozóides
(Wootton, 1992).
O volume seminal, a motilidade espermática (Figura 5) e a duração da
motilidade não sofreram tais influências relatadas para a concentração
espermática (P>0,05).
49
t01 t02 t03
90 92 94 96 98 100
Período
Motilidade (%)
FIGURA 5. Box plot para os resultados de motilidade para o ensaio com sêmen
de curimba (P. lineatus), sendo as médias representadas pelo símbolo
(•)
O número de patologias espermáticas menores diferiu entre os períodos
do ano reprodutivo (P<0,05), o que não ocorreu com o número de patologias
espermáticas maiores (Tabelas 11D e 12D). A Tabela 18 apresenta os dados
referentes ao número de patologias espermáticas do sêmen de curimba.
O número de patologias espermáticas menores diferiu entre novembro e
janeiro (P<0,05). No início da reprodução, novembro, ocorreu um maior número
de patologias menores, coincidindo com a menor temperatura registrada
(20,8°C) da reprodução do ano III. Provavelmente, temperaturas abaixo de
21,0°C não favorecem a espermatogênese. Não houve diferença entre os
períodos para o número de patologias maiores (Tabela 12C).
50
TABELA 18 - Resumo das porcentagens médias para o número de patologias
menores (NME) e maiores (NMA) do sêmen de +de curimba (P.
lineatus) em diferentes períodos
Patologias espermáticas
Período
NME NMA
Novembro 4,8 * 2,8
Dezembro 1,7 3,0
Janeiro 1,2 * 0,8
* diferença significativa (P<0,05), modelos lineares generalizados.
Estes resultados confirmam a afirmação de Herman et al. (1994) de que
as patologias menores ocorrem durante a espermatogênese em decorrência de
causas que acometem os reprodutores, enquanto que as patologias maiores
estariam mais relacionadas aos procedimentos de manejo durante a coleta do
sêmen e a confecção das lâminas para avaliação de patologias.
51
6 CONCLUSÕES
Os aspectos reprodutivos avaliados são melhores ao final da reprodução,
para as espécies Prochilodus lineatus (peso da desova, freqüência de machos
leves e concentração espermática) e Brycon orbignyanus (peso da desova e
número de machos leves), indicando que se pode estender a reprodução dessas
espécies em cativeiro, sem que haja perdas quanto à qualidade reprodutiva dos
animais.
A seleção de machos de P. lineatus e B. orbignyanus, das classes de
peso pesado e médio, para indução hormonal, pode ser priorizada no início e no
meio do ano reprodutivo.
A espécie Piaractus mesopotamicus apresenta-se mais influenciada
pelas condições climáticas dos anos reprodutivos do que pelas classes de peso e
período do ano reprodutivo.
52
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(Supl. 3)
WALTHER, G.; POST, E.; CONVEY, P.; MENZEL, A.; PARMESANK, C.;
BEEBEE, T. J. C.; FROMENTIN, J.; HOEGH-GULDBERGI, O. E BAIRLEIN,
F. Ecological responses to recent climate change. Nature, London, v. 416, n.
6879, p. 389-395, Mar. 2002.
WEINGARTNER, M.; ZANIBONI FILHO, E. Dourado In: BALDISSEROTO,
B.; GOMES, L. de C. (Org.). Espécies nativas para a piscicultura no Brasil.
Santa Maria: Editoraufsm, 2005. p. 257-286.
WOOTTON, R. J. Ecology of teleost fishes. London: Chapman & Hall, 1992.
404 p.
WOYNAROVICH, E.; HORVÁTH, L. Propagação artificial de peixes de
águas tropicais: manual de extensão. Brasília: FAO/CODEVASF/CNPQ, 1983.
225 p.
60
ANEXOS
ANEXO A
Página
TABELA 1A - Os trinta maiores produtores mundiais de pescado....... 61
TABELA 2A - Produção da aqüicultura, segundo principais espécies
de água doce do estado de Minas Gerais.....................
62
61
TABELA 1A – Os trinta maiores produtores mundiais de pescado
PESCA E AQÜICULTURA (1000 TONELADAS)
PAÍSES
Peixes
continentais
Peixes
marinhos
Crustáceos Moluscos Mutros TOTAL
China 19124 11542 4760 11694 1788 47120
Peru 44 9239 14 52 286 9350
Índia 3029 2345 636 3 75 6013
Indonésia 1152 3852 570 82 200 5656
Chile 569 4615 20 178 228 5382
Estados Unidos 708 3523 372 867 97 5470
Japão 369 3346 145 878 439 4738
Tailândia 546 2270 558 450 194 3824
Noruega 630 2461 65 4 0 3160
Vietnã 896 1334 449 215 185 2893
Rússia 416 2505 48 9 73 2978
Filipinas 516 1929 131 85 63 2661
Bangladesh 1756 234 112 0 0 2102
Myanmar 825 1092 70 0 1 1986
Coréia, f 30 1132 85 414 321 1661
Islândia 8 1696 21 11 0 1737
México 115 1080 142 75 127 1412
Malásia 82 1136 125 82 83 1424
Canada 176 614 346 173 9 1309
Espanha 38 769 18 311 32 1135
Dinamarca 44 966 17 106 0 1132
Brasil 420 436 137 19 4 1012
Argentina 37 761 29 50 77 877
Marrocos 2 854 10 2 29 867
África do Sul 2 867 4 2 11 874
Egito 574 270 14 4 3 862
Reino Unido 175 523 55 96 10 850
França 49 503 17 242 30 811
Turquia 70 519 8 42 5 639
Nova Zelândia 6 444 3 94 85 547
Fonte: FAO Statistical Yearbook 2004, Issue 1 - WEB Edition
62
TABELA 2A - Produção da aqüicultura, segundo principais espécies de
água doce do estado de Minas Gerais.
PRINCIPAIS ESPÉCIES QUANTIDADE (t)
TOTAL
TOTAL GERAL
4.972,0
Peixes
4.914,0
Carpa 1.133,5
Pacu 316,0
Tambaqui 303,5
Tambacu 363,0
Tilápia 2.093,0
Truta 616,0
Outros 89,0
Crustáceos
0,0
Moluscos
0,0
Anfíbios
58,0
Rã 58,0
Fonte: IBAMA, 2005
63
ANEXO B
Página
Figura 1B. Representação gráfica da produção total (t) da pesca
extrativa e da aqüicultura em águas marinhas e
continentais, 1888-2004...............................................
64
Figura 2B. Mapa da bacia do rio Grande e algumas das suas
hidrelétricas....................................................................
65
64
FIGURA 1A. Representação gráfica da produção total (t) da pesca
extrativa e da aqüicultura em águas marinhas e
continentais, 1888-2004.
Fonte IBAMA, 2005
65
FIGURA 2A. Mapa da Bacia do rio Grande e algumas das suas hidrelétricas.
Fonte: CEMIG/CETEC, 2000.
66
ANEXO C
Página
Anexo 1C. Teste de independência e Teste de homogeneidade........... 67
Anexo 2C. Teoria de modelos lineares generalizados e teste de
Kruskal-Wallis. ...............................................................
68
67
ANEXO 1C
Teste de independência
Duas variáveis aleatórias discretas são independentes, se a ocorrência de
qualquer valor de uma delas não altera a probabilidade de ocorrência de valores
da outra. Em termos matemáticos,
(
)
(
)
|PX xY y PX x
=
== =
, para todos
os possíveis valores (x , y) das variáveis (X , Y).
A definição de independência exige que a igualdade seja verdadeira para
todas as escolhas dos pares (x , y). Assim, basta encontrar um par em que essa
igualdade não se verifique, para se concluir que as variáveis aleatórias não são
independentes.
Estatística:
(
)
2
,,
2
11
,
rs
ij ij
ij
ij
oe
Q
e
==
−
=
∑∑
, em que r e s representam o
número de linhas e colunas (tabela de dupla entrada), respectivamente,
,ij
o
representam as freqüências observadas e
ji
e
,
as freqüências esperadas (Bussab
& Morettin, 2003).
Teste de homogeneidade
Consiste em verificar como hipótese, por exemplo, se a proporção de
fêmeas com peso leve é igual à proporção de fêmeas com peso médio para todos
os períodos. A estatística é a mesma do teste de independência, a diferença
consiste apenas na forma que as freqüências esperadas são calculadas.
68
ANEXO 2C
Teoria de modelos lineares generalizados:
O uso de modelos lineares clássicos não é, em geral, apropriado para
analisar dados de resposta binária (presença ou ausência de patologias maiores
ou menores), pois as pressuposições do modelo não são atendidas. Na análise
desse tipo de dados, pode-se utilizar a teoria de modelos lineares generalizados,
que envolve uma transformação (não dos dados, mas da esperança condicional;
nesse contexto a transformação é conhecida como função de ligação), mas o
objetivo principal é encontrar uma escala sobre a qual um modelo linear aditivo
ocorra.
Teste de Kruskal-Wallis:
Procede-se a classificação conjunta das
∑
=
=
k
i
i
nN
1
observações, dando
ordem 1 à menor e ordem N à maior delas.
Definindo-se a estatística do teste como sendo:
()
()
13
1
12
1
2
+−
+
=
∑
=
N
n
R
NN
H
k
i
i
i
Em que
i
R
é a soma das ordens atribuídas ao tratamento i.
À medida que os
i
n
crescem, a distribuição nula de H tende à
distribuição de
2
χ
, com (k-1) graus de liberdade.
O teste de Kruskal-Wallis é um método não paramétrico que foi
introduzido por estes autores em 1952, como um competidor ou um substituto
do teste F do campo paramétrico. Sua finalidade é estabelecer confronto entre k
amostras independentes.
69
Admitindo k tratamentos (utilizados para delineamentos inteiramente
casualizados), o teste permite averiguar se há diferença entre, pelo menos, dois
deles, ou seja, a hipótese de nulidade (H
0
) seria que os efeitos dos tratamentos
são iguais. É, pois, um teste de posição para k amostras independentes.
Em caso da detecção de diferença entre efeitos de, pelo menos, dois
tratamentos, pode ser empregado o método das comparações múltiplas, que
serve como uma complementação do teste de Kruskal-Wallis.
Portanto, as técnicas não paramétricas devem ser empregadas quando as
suposições distribucionais necessárias para a aplicação de uma técnica clássica
não são satisfatoriamente atendidas, por exemplo, quando não for possível o
cumprimento das pressuposições de normalidade dos resíduos, homogeneidade
das variâncias de tratamentos.
70
ANEXO D
Página
TABELA 1D - Teste de independência aplicado nos dados de número
de machos aptos de curimba (P. lineatus)....................
71
TABELA 2D - Teste de homogeneidade aplicado nos dados de númer
o
de machos aptos de curimba (P. lineatus)....
71
TABELA 3D - Teste de independência aplicado nos dados de númer
o
de machos aptos de piracanjuba (
B.
orbignyanus).................................................................
71
TABELA 4D - Teste de homogeneidade aplicado nos dados de
número de machos aptos de piracanjuba (B.
orbignyanus)...............................................................
72
TABELA 5D - Teste de independência aplicado nos dados de númer
o
de fêmeas aptas de pacu (P. mesopotamicus)...............
72
TABELA 6D - Teste de homogeneidade aplicado nos dados de númer
o
de fêmeas aptas de pacu (P. mesopotamicus)...
72
TABELA 7D - Análise de Variância do resultado do Peso da desova (g
)
para o ensaio com curimba (P. lineatus).................
73
TABELA 8D - Análise de Variância do resultado de Peso da desova (g
)
para o ensaio com piracanjuba (B. orbignyanus)....
73
TABELA 9D - Teste de Kruskal - Wallis para o comportamento dos
períodos do ano reprodutivo, quanto à taxa de
fertilidade (%) das espécies de curimba (P. lineatus),
pacu (P. mesopotam,icus) e piracanjuba (B.
orbignyanus) de acordo com os anos..........................
74
TABELA 10D - Análise de variância dos resultados de Duração da
motilidade (seg.), Volume (ml), Concentração (10
9
ml) para o ensaio com sêmen de curimba (P.
lineatus) com diferentes períodos da reprodução do
Ano III.......................................................................
74
TABELA 11D - Resumo dos contrastes estudados para o número de
patologias menores para o ensaio com sêmen de
curimba (P. lineatus) com diferentes períodos da
reprodução do Ano III.............................................
75
TABELA 12C - Resumo dos contrastes estudados para o número de
patologias maiores para o ensaio com sêmen de
curimba (P. lineatus) com diferentes períodos da
reprodução do Ano III...............................................
75
71
TABELA 1D - Teste de independência aplicado nos dados de número de
machos aptos de curimba (P. lineatus).
Combinações testadas Estatística
gl
p-valor
Período x Classe de peso 21,3569
4
0,000269
Ano reprodutivo x Classe de peso 7,3416
4
0,1189
Ano reprodutivo x Período da reprodução 3,1603
4
0,531374
Combinações com p-valor<0,05 são consideradas dependentes pelo Teste de
independência.
TABELA 2D - Teste de homogeneidade aplicado nos dados de número de
machos aptos de curimba (P. lineatus).
Comparação das combinações específicas Estatística
gl
p-valor
Novembro x Dezembro 2,4047
4
0,6617
Novembro x Janeiro 23,5010
4
<0,001
Dezembro x Janeiro 20,4874
4
<0,001
Leve x Médio 10,0340
4
0,0398
Leve x Pesado 24,0299
4
<0,001
Médio x Pesado 4,5278
4
0,3392
Combinações específicas com p-valor<0,05 são consideradas heterogêneas pelo
Teste de homogeneidade
TABELA 3D - Teste de independência aplicado nos dados de número de
machos aptos de piracanjuba (B. orbignyanus).
Combinações testadas Estatística
gl
p-valor
Período x Classe de peso 0,83088
2
0,66005
Ano reprodutivo x Classe de peso
7,512143
2
<0,0001
Ano reprodutivo x Período da reprodução
6,485959
2
0,0550
Combinações com p-valor<0,05 são consideradas dependentes pelo Teste de
independência.
72
TABELA 4D - Teste de homogeneidade aplicado nos dados de número de
machos aptos de piracanjuba (B. orbignyanus).
Comparação das combinações específicas Estatística
gl
p-valor
Ano I x Ano II 4,9054
2
0,0860
Ano I x Ano III 7,0571
2
0,0293
Ano II x Ano III 0,7514
2
0,6868
Leve x Pesado 7,,9830
2
0,0184
Combinações específicas com p-valor<0,05 são consideradas heterogêneas pelo
Teste de homogeneidade
TABELA 5D - Teste de independência aplicado nos dados de número de fêmeas
aptas de pacu (P. mesopotamicus).
Combinações testadas Estatística
gl
p-valor
Período x Classe de peso 5,0374
2
0,080563
Ano reprodutivo x Classe de peso
7,9303
1
0,004861
Ano reprodutivo x Período da reprodução
0,6390
2
0,726511
Combinações com p-valor<0,05 são consideradas dependentes pelo Teste de
independência.
TABELA 6D - Teste de homogeneidade aplicado nos dados de número de
fêmeas aptas de pacu (P. mesopotamicus).
Comparação das combinações específicas Estatística
gl
p-valor
Ano I x Ano II 4,8235
1
0,0280
Leve x Pesado 3,1135
1
0,0776
Combinações específicas com p-valor<0,05 são consideradas heterogêneas pelo
Teste de homogeneidade
73
TABELA 7D - Análise de variância do resultado do peso da desova (g) para o
ensaio com curimba (P. lineatus).
Fonte de variação G.L. Quadrado Médio do Erro
Período 2 44.921,6239 *
Peso 2 56.804,3789 *
Período x Peso 4 24.414,8044
Erro experimental 45 13.451,5750
Total 53
Média Geral 235,17
CV (%) 49,32
*Significativo, a probabilidade de 5%, pelo teste F.
TABELA 8D - Análise de variância do resultado de Peso da desova (g) para o
ensaio com piracanjuba (B. orbignyanus).
Fonte de variação G.L. Quadrado médio do erro
Período 2 1.0271,6250*
Peso 1 2.860,1667
Período x Peso 2 299,5417
Erro experimental 18 3.398,3333
Total 23
Média Geral 49,30
CV (%) 118,25
*Significativo, a 10% de probabilidade, pelo teste F.
74
TABELA 9D - Teste de Kruskal-Wallis para o comportamento dos períodos do
ano reprodutivo, quanto à taxa de fertilidade (%) das espécies de
curimba (P. lineatus), pacu (P. mesopotamicus) e piracanjuba
(B. orbignyanus), de acordo com os anos.
Espécie Ano G.L. Chi-square p-valor
I 1 3,0200 0,2209
II 1 0,6962 0,7060
Curimba
III 1 0,2855 0,8670
II 1 7,2000 0,0273*
Pacu
III 1 2,4828 0,2890
II 1 0,0889 0,9565
Piracanjuba
III 1 1,7031 0,4268
* significativo, a 5% de probabilidade, pelo teste de Kruskal-Wallis
TABELA 10D - Análise de variância dos resultados de duração da motilidade
(seg.), volume (ml), concentração (10
9
ml) para o ensaio com
sêmen de curimba (P. lineatus), com diferentes períodos da
reprodução do Ano III.
Quadrado Médio
Fonte de Variação
G.l.
Duração da
motilidade (seg.)
Volume (ml)
Concentração
(10
9
ml)
Período 2 161,5556 5,2560 672,3304*
Resíduo 5 166,3556 2,5847 134,1907
Total 17
Média 56,00 2,43 36,00
C.V (%) 23,22 66,12 32,17
(*) significativo, a 5% de probabilidade, pelo teste F.
75
TABELA 11D - Resumo dos contrastes estudados para o número de patologias
menores para o ensaio com sêmen de curimba (P. lineatus)
com diferentes períodos da reprodução do Ano III.
Contrastes G.l. Chi-square p-valor
Novembro x Dezembro 1 2,95 0,0861
Novembro x Janeiro 1 4,42 0,0355
Dezembro x Janeiro 1 0,18 0,6751
TABELA 12C - Resumo dos contrastes estudados para o número de patologias
maiores para o ensaio com sêmen de curimba (P. lineatus).
com diferentes períodos da reprodução do Ano III.
Contrastes G.l. Chi-square p-valor
Novembro x Dezembro 1 0,01 0,9207
Novembro x Janeiro 1 2,67 0,1239
Dezembro x Janeiro 1 2,37 0,1022
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