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UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES
CARMEN JULIA FIGUEIREDO
AVALIAÇÃO DA EFICIÊNCIA DE UM MÉTODO DE COLETA
PARA FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) DE SOLO
EM ÁREAS DE MATA ATLÂNTICA
Mogi das Cruzes, SP
2006
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UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES
CARMEN JULIA FIGUEIREDO
AVALIAÇÃO DA EFICIÊNCIA DE UM MÉTODO DE COLETA
PARA FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) DE SOLO
EM ÁREAS DE MATA ATLÂNTICA
Profa. Orientadora: Dra. Maria Santina de Castro Morini
Mogi das Cruzes, SP
2006
Dissertação apresentada à
Universidade de Mogi das Cruzes,
como parte das exigências para a
obtenção do título de Mestre em
Biotecnologia
(Área de Concentração: Ambiental)
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FICHA CATALOGRÁFICA
Universidade de Mogi das Cruzes - Biblioteca Central
Figueiredo, Carmen Julia
Avaliação da eficiência de um método de coleta para
formigas (Hymenoptera : Formicidae) de solo em áreas
de mata atlântica / Carmen Julia Figueiredo. -- 2006.
78 f.
Dissertação (Mestrado em Biotecnologia) -
Universidade de Mogi das Cruzes, 2006.
Área de concentração: Ambiental
Orientador : Profª. Drª. Maria Santina de Castro
Morini
1. Formigas de solo 2. Mata Atlântica 3. Formigas
de solo - Diversidade 4. Método de coleta I. Título II.
Morini, Maria Santina de Castro
CDD 595.747
À minha família, o amor que acredito, nos unirá para sempre.
AGRADECIMENTOS
À professora Dra. Maria Santina de Castro Morini pela paciência, amizade, orientação,
aprendizado e atenção durante todo este tempo.
Aos meus pais Julio e Alice e aos meus irmãos Arlene, Marcos e Márcia pelo apoio,
incentivo e amor. Ao Guilherme e Laura pela alegria de todos os dias. Ao Marcelo pela ajuda
e ao Luciano pelo auxílio na apresentação e dissertação, além de todo o incentivo.
À minha avó Maria Laura por ter acreditado em mim.
Ao Alexandre Brandão pelos seus apontamentos, discussões, incentivo e paciência.
Agradeço de coração todos meus amigos que integraram a equipe de coleta no Parque
das Neblinas: Catarina, Nancy, Flávio, Marcos, Heloísa, Fábio, Eliza, Carol, Silvia, Cíntia e
Nilo muito obrigado pelo esforço e risadas que não foram poucas.
Agradecimento especial ao Fábio pelo companheirismo, amizade, transporte e pelas
cantorias de todas as coletas.
À Silvia pelos ensinamentos.
À Eliza e a Elice por todo apoio, compreensão, amizade e pelos momentos de
descontração.
À Cíntia minha irmã de coração, pela amizade, apoio e por todas as horas difíceis que
compartilhamos juntas. Serei eternamente grata!
A todos do Laboratório de Mirmecologia.
Agradecimentos à equipe do Parque das Neblinas, em especial ao Dr. Paulo Groke
Diretor do Instituto Ecofuturo, por ceder a área para estudo e, a Guilherme Dias por toda a
atenção durante o projeto.
A FAEP, pela bolsa parcial concedida.
À Universidade Mogi das Cruzes por ter cedido parte das coletas.
Ao Roberto Leung pelas análises estatísticas.
As minhas amigas por entenderem minha ausência nestes últimos dois anos.
Agradeço também a todos que não foram citados e que de uma forma ou de outra, me
ajudaram a cumprir mais essa meta em minha vida.
E a Deus.
“Muitas são as instruções morais que advêm da visão de uma colônia de formigas; com
algumas das quais talvez não seja irrelevante encerrar esta narrativa. A surpreendente e
incrível afeição que têm pelos jovens poderiam nos ensinar a valorizar a posteridade e
promover a sua felicidade. A obediência que devotam às suas respectivas rainhas poderia
nos dar uma lição de verdadeira lealdade e submissão. Sua incessante labuta serve para
estimular a parte industriosa da humanidade e inflamar a indolente. O unânime desvelo
manifestado por cada colônia pelo emolumento comum poderia nos revelar a importância
do bem público e nos instigar a buscar a prosperidade de nossos compatriotas. De sua
economia podemos aprender prudência, de sua sagacidade, sabedoria”.
Willian Gould, Uma descrição das formigas inglesas, 1747.
RESUMO
A fauna de formiga que habita o solo das florestas tropicais é pobremente conhecida, além de
não ter sido ainda estudada de forma sistemática. Assim, o objetivo do presente trabalho foi
estudar a eficiência de um método de coleta para formigas de solo, avaliando mais
especificamente a riqueza e a abundância de acordo com os seguintes parâmetros: influência
temporal, período de permanência das armadilhas no campo, diâmetro da perfuração do frasco
armadilha, profundidade do solo para colocação das armadilhas e o tipo de isca atrativa. As
coletas foram realizadas no Parque das Neblinas, que é um fragmento de Mata Atlântica em
estágio avançado de preservação, baseando-se em um protocolo de coletas elaborado para
atingir os objetivos propostos. O protocolo foi aplicado a cada 2 meses, durante 12 meses.
Foram coletadas 52 espécies, 19 gêneros, 12 tribos e 7 subfamílias. Pheidole e Solenopsis
foram os gêneros mais ricos em espécies, enquanto que Pheidole sp.28 e Linepithema humile
foram as espécies mais freqüentes em relação à ocorrência. As espécies de maior abundância
relativa foram Labidus coecus e Pheidole sp.28. A riqueza média diferiu entre os bimestres,
os frascos com os diferentes diâmetros de furos, as profundidades e o tipo de isca. Foi
amostrado um maior número de espécies nos bimestres mais quentes e chuvosos, nos frascos
com diâmetro de 3 mm, na profundidade de 15 cm e na isca de salsicha. Já a abundância
média variou significativamente entre os bimestres, entre os frascos com diferentes diâmetros
de furos e os tipos de iscas. A maior abundância também ocorreu nos meses mais quentes e
chuvosos, nos frascos com diâmetro de 3 mm e na isca de salsicha. Comparativamente, os
resultados alcançados mostraram a eficiência do método testado em relação a outros trabalhos
realizados no solo de áreas de mata. Porém, o protocolo proposto deve ser usado em
inventários apenas com uma ferramenta a mais, pois a fauna de formigas amostrada é a
mesma encontrada na serapilheira, exceto por uma nova espécie de Megalomyrmex.
Palavras-chave: formigas, Mata Atlântica, riqueza, solo.
ABSTRACT
The ants fauna that inhabits the soil of tropical forests is poorly unknown and it doesn’t have
been studied in a systematic way. The main objective of this paper is to study the efficiency of
ants’ collect, by taken as consideration the riches and abundance of ants collected and their
importance according to the following features: Time, exposure time of the trap in the field,
trap diameter, deep to set ants´ trap, type of attractive bait. This work was done in the
Neblinas’ park, in an advantage preservation stage of Mata Atlântica, based on a collect
protocol to achieve the proposal objectives. This protocol was applied on every 2 months
during the a year. The result of this collect protocol was 52 species found, 19 genera, 12 tribes
and 7 subfamilies. The higher richness was presented by Pheidole e Solenopsis and the most
frequent related to the occurrence were Pheidole sp.28 and Linepithema humile. The species
with more relative abundance were Labidus coecus and Pheidole sp.28. The rich average was
different between the bimestrial period, because of the bottle with different holes in it (trap),
the deep used and the attractive bait type applied. The sample collected had a large amount of
species detected in the hotter and wetter (rain) period, traps with 3 mm holes, 15 cm of deep
and sausage attractive bait. The ants abundance average changed significantly between the
bimestrial periods, between traps with different diameter and type of attractive bait. The
bigger abundance occurred in the hotter and wetter months with 3 mm hole bottles and
sausage bait. The achieved results point the efficiency of this method out compared with other
papers in the same Biome. Although, the proposal protocol must be used as a collect tool,
because the ants´ fauna identified in this method is the same as found in the leaf litter, except
the brand new specie of Megalomyrmex.
Keywords: ants, Atlantic Forest, richness, soil.
LISTA DE TABELAS
TABELA 1 Subfamílias, tribos, gêneros e morfoespécies/espécies amostradas no
solo de uma área de Mata Atlântica, localizada na serra do Mar (SP)...
32
TABELA 2 Resultado da análise de variância dos dados de riqueza de formigas.
A linha em negrito indica causa de variação significativa (p<0,05)......
41
TABELA 3 Morfoespécie/espécies amostradas no solo de uma área de Mata
Atlântica, em relação às profundidades analisadas................................ 47
TABELA 4
Resultado da análise de variância dos dados de abundância de
formigas. A linha em negrito indica a causa de variação significativa
(p<0,05)..................................................................................................
55
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
FIGURA 1 Remanescentes da Mata Atlântica do Estado de São Paulo.................... 15
FIGURA 2 Localização do Parque das Neblinas no Estado de São Paulo. A – no
Estado de São Paulo. B – em relação aos municípios de Mogi das
Cruzes e Bertioga.................................................................................... 22
FIGURA 3
Imagem de satélite da área do Parque das Neblinas e da Serra do Mar,
entre os municípios de Mogi das Cruzes e Bertioga............................... 23
FIGURA 4 Trilha utilizada para a coleta de formigas: A- Visualização geral da
trilha. B – Marcação dos pontos de coleta. C – Marcação do local para
a perfuração do solo................................................................................ 24
FIGURA 5
Processo de escavação do solo: A – com a escavadeira; B – com pá; C
– local pronto para a colocação das armadilhas...................................... 25
FIGURA 6 Montagem do conjunto de frascos plásticos: A – Diferença dos
diâmetros. B – Conjunto de frascos prontos para a coleta......................
25
FIGURA 7 Procedimento para a coleta de formigas de solo: A – Colocação das
iscas. B – Colocação das etiquetas. C - Colocação dos
frascos...................................................................................................... 26
FIGURA 8 Esquema do fechamento dos buracos: A – Cobertura com algodão. B
– Cobertura com plástico.........................................................................
27
FIGURA 9 Retirada das armadilhas: A – Verificação dos frascos. B – Frascos
ensacados individualmente......................................................................
28
FIGURA 10 Transferência das formigas para os eppendorfs contendo álcool
70%.......................................................................................................... 28
FIGURA 11
Principais morfoespécies/espécies de formigas ordenadas em função
da freqüência de ocorrência. A porcentagem foi em relação ao número
total de amostras (4320 amostras = 720 amostras/bimestre x 6
bimestres)................................................................................................ 35
FIGURA 12 Número de espécies pertencentes a diferentes guildas amostradas no
solo da área de Mata Atlântica estudada.................................................
39
FIGURA 13 Riqueza média por frasco ao longo dos bimestres. As barras indicam o
intervalo de confiança de 95%. (S= riqueza média)................................
40
FIGURA 14 Riqueza média por frasco com perfurações de 3 ou 5 mm. As barras
indicam o intervalo de confiança de 95%. (S= riqueza
média)...................................................................................................... 43
FIGURA 15 Riqueza média por frasco com perfurações de 3 ou 5 mm ao longo dos
bimestres. As barras indicam o intervalo de confiança de 95%.(S=
riqueza média)......................................................................................... 43
FIGURA 16
Riqueza média por frasco com diferentes profundidades de colocação.
As barras indicam o intervalo de confiança de 95%. (S= riqueza
média)...................................................................................................... 44
FIGURA 17
Riqueza média por frasco com diferente tempo de exposição e
colocados a diferentes profundidades ao longo dos bimestres. As
barras indicam o intervalo de confiança de 95%.(S= riqueza média).....
45
FIGURA 18 Riqueza média por frasco exposto por 24 ou 48h. As barras indicam o
intervalo de confiança de 95%. (S= riqueza média)................................ 49
FIGURA 19
Riqueza média por frasco exposto por 24 ou 48h. As barras indicam o
intervalo de confiança de 95%.(S= riqueza média)................................. 49
FIGURA 20
Riqueza média por frasco com diferente tempo de exposição e
colocados a diferentes profundidades. As barras indicam o intervalo
de confiança de 95%.(S= riqueza
média)......................................................................................................
50
FIGURA 21 Riqueza média por frasco com diferentes tipos de iscas. As barras
indicam o intervalo de confiança de 95%.(S= riqueza média)................
51
FIGURA 22 Riqueza média por frasco com diferente tempo de exposição e com
diferentes iscas ao longo dos bimestres. As barras indicam o intervalo
de confiança de 95%. (S= riqueza média)...............................................
52
FIGURA 23 Principais morfoespécies/espécies de formigas ordenadas em função
de sua abundância relativa.......................................................................
53
FIGURA 24 Abundância média por frasco ao longo dos bimestres. As barras
indicam o intervalo de confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da
abundância média)...................................................................................
54
FIGURA 25 Abundância média por frasco exposto por 24 ou 48h. As barras
indicam o intervalo de confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da
abundância média)................................................................................... 56
FIGURA 26 Abundância média por frasco exposto por 24 ou 48h. As barras
indicam o intervalo de confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da
abundância média).......................................................................... 57
FIGURA 27 Abundância média por frasco com perfurações de 3 ou 5 mm. As
barras indicam o intervalo de confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da
abundância média)................................................................................... 58
FIGURA 28
Abundância média por frasco com diferentes profundidades de
colocação. As barras indicam o intervalo de confiança de 95% (LN
(lnd+1)= LN da abundância média)........................................................ 59
FIGURA 29
Abundância média por frasco colocado a diferentes profundidades ao
longo dos bimestres. As barras indicam o intervalo de confiança de
95% (LN (lnd+1)= LN da abundância média)........................................
60
FIGURA 30
Abundância média por frasco com diferente tempo de exposição e
colocados a diferentes profundidades ao longo dos bimestres. As
barras indicam o intervalo de confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da
abundância média)................................................................................... 60
FIGURA 31
Abundância média por frasco com diferentes tipos de iscas. As barras
indicam o intervalo de confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da
abundância média)................................................................................... 61
FIGURA 32
Abundância média por frasco com diferente tempo de exposição e
com diferentes iscas ao longo dos bimestres. As barras indicam o
intervalo de confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da abundância
média)...................................................................................................... 61
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO............................................................................................... 15
2 OBJETIVOS.................................................................................................... 21
3 MATERIAIS E MÉTODOS.......................................................................... 22
3.1 Área de Coleta........................................................................................... 22
3.2 Coleta das formigas................................................................................... 24
3.2.1 Escavação do solo............................................................................. 24
3.2.2 Armadilhas........................................................................................ 25
3.2.2.1 Preparação das armadilhas....................................................... 25
3.2.2.2 Colocação das armadilhas no solo........................................... 26
3.2.2.3 Retirada das armadilhas........................................................... 27
3.3 Procedimento para identificação............................................................... 28
3.4 Análise de dados....................................................................................... 29
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................... 31
4.1 Caracterização taxonômica e biológica dos táxons amostrados............... 31
4.2 Caracterização da riqueza em relação aos parâmetros analisados............ 40
4.3 Caracterização da abundância em relação aos parâmetros analisados...... 52
5 CONCLUSÕES............................................................................................... 62
REFERÊNCIAS................................................................................................. 63
Apêndice 1 Espécies/morfoespécies de formigas ordenadas em função da
freqüência de ocorrência. A porcentagem foi em relação ao número total de
amostras (4320 amostras = 720 amostras/bimestre x 6 bimestres)......................
75
Apêndice 2 Espécies/morfoespécies de formigas ordenadas em função da
abundância total e relativa.................................................................................... 77
15
1. INTRODUÇÃO
A Mata Atlântica é uma das florestas tropicais mais ameaçadas do mundo, sendo o
ecossistema brasileiro que mais sofreu com os impactos ambientais dos ciclos econômicos da
história do país. É um Bioma muito rico em fauna e flora (WWF, 2001), além de possuir as
maiores taxas de endemismo da biota no Brasil (MORELLATO & HADDAD, 2000;
OLIVEIRA-FILHO & FONTES, 2000).
Atualmente restam apenas 5% da área original da Floresta Atlântica (RAMOS, 2001;
SILVA, 2001; WWF, 2001) em todo o país e, somente no Estado de São Paulo 13,9%
(ZORZETTO et al., 2003), que estão sob a forma de pequenos fragmentos (FONSECA, 1985;
JOLY et al., 1991). Esses fragmentos se concentram principalmente na região Sudeste do
Estado de São Paulo (Figura 1), em locais onde o acesso é difícil e a terra geralmente é
inadequada para qualquer atividade econômica de larga escala, escapando assim, do
desmatamento intensivo (TARGA et al., 2001).
Figura 1. Remanescentes de Mata Atlântica do Estado de São Paulo.
Fonte: Fundação SOS Mata Atlântica/ INPE (1998).
16
O processo de fragmentação ocorre, principalmente, quando um habitat é subdividido
por atividades humanas (DALE & PEARSON, 1997), e como conseqüência tem-se a
alteração do meio físico, provocando mudanças imediatas na estrutura florestal, além de
interferir na luminosidade, temperatura, umidade do ar e velocidade dos ventos
(BIERREGAARD et al., 1992; MURCIA, 1995). A divisão de habitats contínuos em áreas
menores e mais isoladas também leva a perda de espécies, gerando aumento do isolamento e
da área de borda, bem como o decréscimo da conectividade de habitats (DEDHAM et al.,
1996).
Uma das medidas para se conhecer a fauna e a flora dos fragmentos restantes da Mata
Atlântica é fazer levantamentos faunísticos e florísticos, mesmo que, segundo Hammond
(1995) um inventariamento completo de uma área exija tempo e recursos. Os inventários
biológicos são as ferramentas básicas para o início da pesquisa sobre diversidade biológica,
bem como para o estudo das alterações dos diferentes componentes desta diversidade, seja
perante condições ambientais distintas, ou em resposta a impactos de processos naturais ou de
atividades humanas (LEWINSONH et al., 2001).
Inventariamentos sucessivos podem ser utilizados para monitorar alterações
ambientais (MAJER, 1996), porém devem ser empregados vários métodos de coleta
(LONGINO & COLWELL, 1997; VASCONCELOS & DELABIE, 2000). Faz-se necessário
também a padronização desses métodos e técnicas, uma vez que a eficiência de cada um deles
depende principalmente do habitat e do segmento da fauna amostrado (SILVESTRE &
BRANDÃO, 2000).
Atualmente existem 11.079 espécies de formigas descritas no mundo, sendo 373
gêneros e 21 subfamílias (AGOSTI & JOHNSON, 2003). Com o aperfeiçoamento das
técnicas de coleta, novos táxons estão sendo encontrados de tal maneira que Agosti &
Johnson (2003) predizem que haja por volta de 54,3% espécies a serem descritas. No entanto,
17
muitos táxons de Formicidae ainda se encontram mal definidos e muitas espécies vêm sendo
sinonimizadas, conforme a pesquisa vai se intensificando (RAMOS, 2001).
As formigas são os animais dominantes na maioria dos ecossistemas terrestres
(WILSON, 1987; HÖLLDOBLER & WILSON, 1990), inclusive nos solos das florestas
tropicais (DAVIDSON, 1997; DAVIDSON et al., 2003). O sucesso desses insetos é devido,
em grande parte, a sua elaborada e desenvolvida estrutura social, que permite o trabalho em
cooperativa, de maneira coordenada, de milhares e até milhões de indivíduos (WILSON,
1971).
Silva & Brandão (1999) destacaram a importância das formigas na avaliação das
condições de áreas degradadas, no monitoramento de regeneração de áreas florestais e
savanas pós-fogo e, também nos diferentes padrões de uso do solo. Uma vez que as formigas
apresentam abundância local relativamente alta, riqueza de espécies local e global alta, muitos
táxons especializados, serem facilmente amostradas, em geral facilmente separadas em
morfoespécies e por serem sensíveis às alterações ambientais (KASPARI & MAJER, 2000;
MAJER, 1983).
O estudo da biodiversidade de formigas nos ecossistemas tropicais está recebendo
considerável atenção como resultado do reconhecimento que suas interações com o meio,
influenciam um grande número de processos ecológicos essenciais (SILVA, 2004). Como por
exemplo, a estruturação do solo (FOLGARAIT, 1998), a ciclagem de nutrientes (GILLER,
1996), e a regulação da diversidade de outros organismos através da predação de ovos ou de
adultos (LA SALLE & GAULD, 1993). Os Formicidae também podem participar ativamente
na composição da vegetação (MORAIS & BENSON, 1988; OLIVEIRA, 1988; DEL CLARO
et al., 1996), pois algumas espécies atuam como dispersoras de sementes (MOUTINHO et al.,
1983; PIZO & OLIVEIRA, 1998; LEAL & OLIVEIRA, 1998; OLIVEIRA et al., 1999; PIZO
& OLIVEIRA, 2000; FALCÃO, 2001; PASSOS & OLIVEIRA, 2003; LEAL, 2005).
18
A maior parte das formigas das florestas tropicais vivem na serapilheira (DELABIE &
FOWLER, 1995), que é a principal fonte de nutrientes das florestas (GOLLEY et al., 1975).
Segundo Wall & Moore (1999) mais de 60% de todas as espécies descritas no mundo habitam
o solo e/ou a serapilheira. Silva (2004) trabalhando exclusivamente com serapilheira da
Floresta Atlântica no Sul do Brasil chegou a amostrar 175 espécies em quatro áreas.
Yamamoto (1999) usando o mesmo método e o mesmo Bioma, porém na região Sudeste do
país, amostrou 95 espécies.
A fauna que forrageia sobre a serapilheira é denominada de epigéica, enquanto a que
forrageia sob a serapilheira de hipogéica. Porém, na serapilheira ainda pode ser encontrada,
ocasionalmente, a fauna arborícola (DELABIE et al., 2000). Para o estudo dessas faunas
diversos métodos podem ser empregados, como por exemplo, o uso de extratores de Winkler,
armadilhas do tipo “pit fall” e iscas atrativas (BESTELMEYER, 2000).
O extrator de Winkler é muito usado para a fauna hipogéica, que é predominantemente
pequena, através de protocolos quantitativos de amostragem (LONGINO & COLWELL,
1997; AGOSTI & ALONSO, 2000). Esse equipamento apresenta uma maior eficiência e
facilidade no transporte quando comparado ao Funil de Berlese, Berlese-Tuelgren ou
Kempson e suas variações (ROMERO & JAFFÉ, 1989; BELSHAW & BOLTON, 1994;
DELABIE & FOWLER, 1995) ou ao “pit fall” (OLSON, 1991;). No Brasil, o extrator de
Winkler foi usado em diferentes Biomas como na Mata Atlântica (DELABIE et al., 2000;
SILVA, 2004; BRANDÃO, 2006); na Floresta Amazônica (VASCONCELOS & DELABIE,
2000); no Cerrado (RAMOS et al., 2001; MARINHO et al., 2002) e na restinga
(TAVARES, 2002).
As armadilhas do tipo “pit fall”, coletam principalmente as formigas maiores e mais
ativas que forrageiam sobre a serapilheira. Essas armadilhas são relativamente simples,
operam continuamente dia e noite em períodos extensos e são eficientes na captura de uma
19
alta abundância de formiga (MAJER, 1997). Já foram utilizadas em áreas de Mata Atlântica
nos trabalhos de Delabie et al. (2001), Faria et al. (2001), Martins et al. (2003), Lopes et al.
(2003) e Correa et al. (2003).
A coleta com isca atrativa é um método eficiente também para formigas epigéicas,
sendo comumente usada em estudos de comunidades de formigas, como por exemplo nos
trabalhos de Benson & Brandão (1987), Andrade Neto (1987), Benson & Harada (1988),
Castro et al. (1990), Lopes & Leal (1991), Verhaagh (1991), Leal et al. (1993), Matos et al.
(1994), Silva & Lopes (1997), Menezes (1998), Silvestre & Brandão (2000), Silvestre (2000),
Tarazi et al. (2003) e Leal (2003).
A fauna que habita a serapilheira/solo, juntamente com a do dossel das florestas
tropicais, são as próximas fronteiras do conhecimento sobre a biodiversidade de formigas
(SILVA & SILVESTRE, 2004). Estudos sobre a fauna de dossel ainda são escassos e, dentre
os diversos artrópodes desse segmento, os insetos herbívoros e as formigas despontam como
os principais animais em riqueza e abundância, respectivamente (WILSON, 1987; ERWIN,
1989a, 1989b; BASSET, 1997; DAVIDSON, 1997; KITCHING et al., 1997; BASSET et al.,
2003). No Brasil, Campos et al. (2003) estudaram a fauna de formigas de dossel no Parque
Estadual do Rio Doce (MG), utilizando o método de batimento. Em seguida, Campos (2005)
propôs o uso de “pit fall” arbóreo acoplado com o método de batimento para melhor
caracterizar a fauna de dossel.
O outro segmento das matas tropicais pouco estudado é o solo, onde além de existirem
poucos trabalhos, estes foram realizados de forma não sistemática, dificultando a comparação
dos resultados. Porém, segundo Giller (1996) e André et al. (2002) o solo tem uma
importância fundamental para a compreensão da biodiversidade de invertebrados, pois a
maioria dos insetos o habita em algum estágio do seu ciclo de vida.
20
Dentre os trabalhos já realizados pode-se citar Silva & Silvestre (2004), que
submeteram amostras de solo de até 25 cm de profundidade a extratores de Winkler, em
floresta de araucária no sul do país; Morini et al. (2004) coletaram formigas em área de Mata
Atlântica usando frascos de filme perfurados, contendo iscas atrativas, a uma profundidade de
30 cm; Silvestre (2000) amostrou esses insetos em frascos de filme perfurados, contendo
sardinha e enterrados a 20 cm de profundidade e Chacón-Ulloa et al. (1996) usaram
eppendorfs perfurados, contendo iscas de salsicha ou atum a uma profundidade de 10 cm, em
área de mata na Colômbia.
O estudo da fauna de formigas abaixo da camada superficial do solo é dificultada pois,
suas espécies passam a maior parte do ciclo de vida em ninhos e cavidades; somente os
sexuados vêm à superfície uma ou poucas vezes ao ano (SILVA & SILVESTRE, 2004).
Como exemplo tem se o gênero Cylindromyrmex (Cerapachyinae), que faz seu ninho em
cavidades do solo, sendo somente coletado quando sai para o vôo nupcial. Assim, devido às
suas características comportamentais, o táxon é raramente amostrado (DELABIE & REIS,
2000) e, conseqüentemente, existem poucos exemplares nos museus. Possivelmente, espécies
de formigas consideradas raras, apenas o são devido ao uso de técnicas inadequadas para
efetuar as coletas (DELABIE et al., 2000; ESPADALER & LOPEZ-SORIA, 1991).
21
2. OBJETIVOS
O objetivo geral do trabalho foi estudar a eficiência de um método de coleta para
formigas de solo em áreas de Mata Atlântica, visando suprir a falta de informações sobre a
mirmecofauna desse segmento de floresta. Mais especificamente, foram avaliadas a riqueza e
a abundância dos Formicidae de acordo com os parâmetros a seguir:
- influência temporal
- período de permanência das armadilhas no campo
- diâmetro da perfuração do frasco armadilha
- profundidade do solo para colocação das armadilhas
- tipo de isca atrativa
22
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1. Área de coleta
O trabalho foi desenvolvido no período de julho de 2004 a maio de 2005, no Parque
das Neblinas (S 23º 44’ 51’’; W 46º 08’ 39’’), que é uma área de Mata Atlântica em estágio
avançado de preservação, localizada no Estado de São Paulo, entre os municípios de Mogi das
Cruzes e Bertioga (Figura 2). Essa área de 2.960 hectares faz limite com o Parque Estadual da
Serra do Mar, que foi uma região declarada Patrimônio da humanidade pela UNESCO em
1991, como parte da Reserva da Biosfera da Mata Atlântica (Figura 3).
Figura 2. Localização do Parque das Neblinas. A. no Estado de São Paulo; B. em relação aos municípios de
Mogi das Cruzes e Bertioga. Fonte: Catálogo Parque das Neblinas (2004).
23
Figura 3. Imagem de satélite da área do Parque das Neblinas e da Serra do Mar, entre os municípios de Mogi
das Cruzes e Bertioga. Fonte: Catálogo Parque das Neblinas (2004).
O Parque das Neblinas é gerenciado pelo Instituto Ecofuturo, que é uma organização
não governamental criada pelo Grupo Suzano com o objetivo de promover o desenvolvimento
sustentável no Brasil, faz parte da área preservada da fazenda Sertão dos Freires, destinada à
pesquisa e a trabalhos de visitação monitorada. Em seu histórico, consta a construção da
hidrelétrica mais antiga do Brasil em 1910, conhecida como usina Itatinga. Na década de 40 a
Mata Atlântica dessa área foi cortada para fornecer carvão para a uma indústria siderúrgica.
Em 1968, a Cia Suzano adquiriu a área, já reflorestada com Eucaliptus spp., para abastecer
sua fábrica de papel e celulose. Em 1999, a área onde a mata havia se regenerado foi
destinada a criação do Parque das Neblinas.
24
3.2. Coleta das formigas
3.2.1. Escavação do solo
As coletas foram efetuadas a cada 2 meses durante um ano, ao longo de uma trilha pré-
existente, porém pouco freqüentada (Figura 4A). A partir dessa trilha, adentrou-se na mata 15
metros para o lado direito e 15 metros para o lado esquerdo. Em cada lado da trilha, foram
marcados 20 pontos distantes um do outro 50 metros (Figura 4B), totalizando 40 pontos de
coleta.
Em cada ponto de coleta, foi colocada uma base de ferro sob a forma de um triângulo
eqüilátero de 50 cm (Figura 4C), que serviu como referência para a escavação do solo (Figura
5A). Em um dos vértices do triângulo foi escavado um buraco de 15 cm de profundidade,
enquanto no outro um de 30 cm e, no último vértice um buraco de 45 cm.
O solo foi inicialmente perfurado com escavadeira e, em seguida, com pás de
jardinagem (Figura 5 A e B). O uso de um triângulo eqüilátero serviu como referência para a
escavação, para que as três profundidades a serem testadas ficassem eqüidistantes (Figura 5C)
e, com isso, minimizar a interferência da distância entre os pontos nos resultados.
A B C
Figura 4. Trilha utilizada para a coleta de formigas: A – Visualização geral da trilha. B – Marcação dos pontos
de coleta. C – Marcação do local para a perfuração do solo.
25
A B C
Figura 5. Processo de escavação do solo: A – com a escavadeira; B – com pá; C – local pronto para a colocação
das armadilhas.
3.2.2. Armadilhas
3.2.2.1. Preparação das armadilhas
Foram perfurados 720 frascos de filme fotográfico com o auxílio de uma furadeira
manual, sendo que em 360 frascos a perfuração foi de 3 mm de diâmetro e, nos demais de 5
mm (Figura 6A). Após a perfuração foram acoplados 3 frascos com o diâmetro de 3 mm e 3
frascos com o diâmetro de 5 mm (Figura 6A). Cada conjunto assim formado foi amarrado a
barbantes com 15 cm, 30 cm e 45 cm de comprimento (Figura 6B).
A B
Figura 6. Montagem do conjunto de frascos plásticos: A – Diferença dos diâmetros. B – Conjunto de frascos
prontos para a coleta.
26
Cada conjunto de frascos recebeu três tipos de iscas atrativas, mel, sardinha em óleo
comestível, e salsicha do tipo Viena. A sardinha e a salsicha foram amassadas antes de serem
colocadas na tampa de cada frasco de plástico (Figura 7A). Além do material atrativo em cada
frasco colocou-se uma etiqueta (Figura 7B) contendo informações sobre os dados do local,
profundidade do buraco, tipo de isca, diâmetro da perfuração dos frascos e o tempo de
permanência. As etiquetas foram confeccionadas em papel sulfite 60 e plastificadas, para
evitar a perda das informações ao entrar em contato com a água ou com o material atrativo.
3.2.2.2. Colocação das armadilhas no solo
Os conjuntos de 3 frascos de plástico perfurados com diâmetro de 3 mm e de 5 mm e,
preparados com as iscas conforme o subitem 3.2.2.1, foram colocados paralelamente no
mesmo buraco escavado (Figura 7C), a 15 cm, a 30 cm e a 45 cm de profundidade.
A B C
Figura 7. Procedimento para a coleta de formigas de solo: A – Colocação das iscas. B – Colocação das
etiquetas. C - Colocação dos frascos.
Cada buraco contendo os dois conjuntos de frascos, foi coberto com algodão (Figura
8A), com plástico (Figura 8B) e finalmente apenas com terra. Esses procedimentos foram
efetuados para os 40 pontos de coleta, ou seja, para os 120 buracos escavados.
27
A B
Figura 8. Esquema do fechamento dos buracos: A – Cobertura com algodão. B – Cobertura com plástico.
3.2.2.3. Retirada das armadilhas
Todas as armadilhas que estavam do lado direito da trilha foram retiradas após 24
horas, enquanto que as do lado esquerdo, após 48 horas. Antes da retirada dos conjuntos de
frascos, o algodão foi minuciosamente observado para verificar se havia alguma formiga
presa. Cada frasco foi vistoriado no local (Figura 9A), antes de ser colocado em saco plástico
individualizado e devidamente etiquetado (Figura 9B).
O material assim preparado foi levado ao Laboratório de Mirmecologia da
Universidade de Mogi das Cruzes, onde as formigas foram retiradas de cada frasco e
transferidas para eppendorfs contendo álcool 70% (Figura 10). Cada eppendorf foi rotulado
com os dados sobre a localização, data, coletor e técnica de coleta.
28
A B
Figura 9. Retirada das armadilhas: A – Verificação dos frascos. B – Frascos ensacados individualmente.
A
Figura 10. Transferência das formigas para os eppendorfs contendo álcool 70%.
3.3. Procedimento para identificação
Após a separação das morfoespécies, 2 a 3 exemplares de cada uma foram
selecionados para a montagem. O método de montagem adotado para uma identificação
mais precisa das morfoespécies/espécies baseou em Menezes (1998), ou seja, as formigas
foram coladas com cola branca escolar sobre a ponta de pequenos triângulos de cartolina.
29
Estes, por sua vez, foram espetados em alfinetes entomológicos (marca Elephant) número
2. As formigas, sempre que possível, foram coladas entre os 1º e 2º pares de pernas, com a
cabeça voltada para o mesmo lado.
Cada indivíduo montado recebeu três rótulos. O primeiro foi logo abaixo do
triângulo indicando o ponto de coleta; o segundo com informações sobre localidade, coletor
e a data e, o último com os dados sobre o tipo de isca (mel, salsicha ou sardinha), a
profundidade (15, 30 ou 45 cm), o diâmetro do furo (3 ou 5 mm) e o período de
permanência das iscas no campo (24 ou 48 horas). Todo espécime preparado dessa forma
ficou depositado no acervo da coleção de referência do Alto Tietê.
As formigas montadas foram separadas em subfamílias segundo a chave de Bolton
(2003). A identificação em gêneros seguiu Bolton (1994) e, em morfoespécie/espécie por
comparação com exemplares da coleção de referência existente no Laboratório de
Mirmecologia da Universidade de Mogi das Cruzes. As espécies não identificadas foram
levadas para o Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo.
Os eppendorfs, contendo o material biológico residual, foram colocados em um
frasco de plástico contendo álcool 70% e, adicionados ao acervo úmido da coleção.
3.4. Análise de dados
A riqueza média (número de espécies por frasco) de formigas coletadas, de acordo
com os diferentes parâmetros avaliados (influência temporal, período de permanência das
armadilhas no campo, diâmetro da perfuração do frasco armadilha, profundidade do solo
30
para colocação das armadilhas, tipo de isca atrativa), foi comparada através da Análise de
Variância com arranjo fatorial (SOKAL & ROLHF, 1995).
A mesma análise foi feita para comparar os dados de abundância média (número
total de indivíduos amostrados para cada morfoespécie/espécie por frasco), também em
relação aos mesmos parâmetros. Nesse caso, porém, foi necessária a transformação
logarítmica, LN (abundância + 1), conforme Sokal & Rolhf (1995), para buscar a
normalização dos dados.
Foram calculadas as freqüências absolutas e relativas de ocorrência de cada
morfoespécie/espécie. Para a freqüência absoluta foi considerado o número de amostras
com a morfoespécie/espécie e, para a freqüência relativa o número de amostras com a
morfoespécie/espécie em relação ao número total de amostras x 100. O mesmo sendo feito
para os dados de abundância, ou seja, a abundância absoluta é o número total de indivíduos
de cada morfoespécies/espécies e, a freqüência relativa foi considerada como sendo o
número total de indivíduos das morfoespécies/espécies em relação ao número total de
indivíduos coletados x 100. Com os dados obtidos foi efetuada análise estatística descritiva,
através de gráficos e tabelas.
31
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Caracterização taxonômica e biológica dos táxons amostrados
Foram coletadas 31.495 formigas distribuídas em 52 espécies, 19 gêneros, 12 tribos e
7 subfamílias (Tabela 1), no solo de uma área de floresta ombrófila densa. O número de
subfamílias foi baseado em Bolton (2003), onde são classificadas 21 subfamílias no mundo
todo, sendo que 14 ocorrem na região Neotropical.
A subfamília com maior número de táxons foi Myrmicinae com 6 tribos, 9 gêneros e
37 espécies (71,1%), corroborando os trabalhos de Ward et al. (2000), Delabie et al. (2000) e
Silva (2004) para a fauna de formigas de serapilheira em áreas de Mata Atlântica e, também,
o trabalho de Silva & Silvestre (2004) para a fauna de formigas de solo. Segundo Fowler et al.
(1991), os Myrmicinae constituem um dos grupos mais diversificados em relação aos hábitos
de alimentação e de nidificação.
Os poneromorfos (BOLTON, 2003) foram amostrados com a segunda maior riqueza.
Esse grupo está representado nesse trabalho pelas seguintes subfamílias: Ectatomminae, com
1 tribo, 2 gêneros e 4 espécies (7,6%), Ponerinae com 1 tribo, 2 gêneros e 3 espécies (5,7%) e
Heteroponerinae com 1 tribo, 1 gênero e 1 espécie (1,9%) (Tabela 1). Essas mesmas
subfamílias também foram coletadas por Silva (2004) e Macedo (2004), porém para a fauna
de serapilheira em áreas de Mata Atlântica. Segundo Delabie et al. (2000) a subfamília
Ponerinae, ou seja, os atuais poneromorfos são compostos por espécies sensíveis às mudanças
nas condições ambientais.
A subfamília Formicinae foi representada por 2 tribos, 2 gêneros e 4 espécies (7,6%),
seguida por Dolichoderinae com uma tribo, 1 gênero e 2 espécies (3,8%) e, pela subfamília
Ecitoninae com uma tribo, 1 gênero e uma única espécie (1,9%).
32
Tabela 1. Subfamílias, tribos, gêneros e morfoespécies/espécies amostradas no solo de uma
área de Mata Atlântica, localizada na serra do Mar (SP).
Subfamília Tribo Gênero Morfoespécie/espécie
Mymicinae
Pheidolini Pheidole Pheidole megacephala (Fabricius, 1793)
Pheidole sp.4
Pheidole sp.5
Pheidole sp.7
Pheidole sp.9
Pheidole sp.12
Pheidole sp.13
Pheidole sp.14
Pheidole sp.16
Pheidole sp.17
Pheidole sp.18
Pheidole sp.19
Pheidole sp.20
Pheidole sp.21
Pheidole sp.23
Pheidole sp.28
Pheidole sp.30
Pheidole sp.33
Pheidole sp.34
Pheidole sp.36
Pheidole sp.37
Solenopsidini Solenopsis Solenopsis saevissima (F. Smith, 1855)
Solenopsis sp.2 (Diplorhoptrum)
Solenopsis wasmannii (Emery, 1894)
Solenopsis sp.4
Solenopsis sp.8
Megalomymex Megalomyrmex iheringi (Forel, 1911)
Megalomyrmex sp. nv.
Oxyepoecus Oxyepoecus sp.2
Attini Acromyrmex Acromyrmex niger (F. Smith, 1858)
Acromyrmex diasi (Gonçalves, 1983)
Acromyrmex rugosus rochai (Forel, 1904)
Trachymyrmex Trachymyrmex sp.4 (Septentrionallis)
Mycetosoritis Mycetosoritis sp.1
Dacetini Acantognathus Acanthognathus rudis (Brown & Kempf, 1969)
Crematogastrini Crematogaster Crematogaster sp.1 ( Arthocrema)
Pheidologetonini Carebara Carebara sp.1
Ectatomminae
Ectatommini Gnamptogenys Gnamptogenys striatula (Mayr, 1884)
Gnamptogenys reichenspergeri (Santschi, 1929)
Gnamptogenys sp.10
33
(continuação) Tabela 1. Subfamílias, tribos, gêneros e morfoespécies/espécies amostradas no
solo de uma área de Mata Atlântica, localizada na Serra do Mar (SP).
Subfamília Tribo Gênero Morfoespécie/espécie
Ectatomma Ectatomma edentatum (Roger, 1863)
Heteroponerinae
Ectatommini Heteroponera Heteroponera mayri (Kempf, 1962)
Ponerinae
Ponerini Pachycondyla Pachycondyla constricta (Mayr, 1883)
Pachycondyla striata (Fr. Smith, 1858)
Anochetus Anochetus altisquamis (Mayr, 1887)
Formicinae
Brachymyrmecini Brachymyrmex Brachymyrmex sp.1
Brachymyrmex patagonicus ( Mayr, 1868)
Brachymyrmex sp.4
Lasiini Paratrechina Paratrechina fulva (Mayr, 1862)
Dolichoderinae
Dolichoderini Linepithema Linepithema humile (Mayr, 1868)
Linepithema sp.2
Ecitoninae
Ecitonini Labidus Labidus coecus (Latreille, 1802)
7 12 19 52
As mesmas subfamílias amostradas como sendo as mais ricas no solo, também foram
por Silva & Silvestre (2004) nesse mesmo segmento de mata e, por Silva (2004) e Macedo
(2004) na serapilheira de áreas de Mata Atlântica.
A subfamília Dolichoderinae foi pouco representada neste trabalho, apesar de ser
composta por espécies dominantes tanto numericamente como funcionalmente (ANDERSEN,
2000). Por exemplo, Linepithema humile (Tabela 1) é extremamente invasora e possui o
hábito de expulsar as espécies nativas do local (VEGA & RUST, 2001).
O mesmo pode ser mencionado em relação ao número de espécie de Ecitoninae, que é
uma subfamília dificilmente coletada em armadilhas de solo (BESTELMEYER et al., 2000).
Suas espécies possuem comportamento nômade, cujo ciclo de vida alterna fases estacionárias
com fases migratórias, sendo a duração determinada pelo táxon em particular (FERNÁNDEZ,
2003).
O gênero Pheidole foi o mais rico, sendo amostradas 21 morfoespécies/espécies
(40,3%) (Tabela 1). Trabalhos como os de Ward et al. (2000), Delabie et al. (2000), Silva
(2004) e Macedo (2004) realizados com a serapilheira em áreas de Mata Atlântica também
34
demonstraram a supremacia do gênero. Porém, os dados observados não corroboram Silva &
Silvestre (2004), pois esses autores analisando o solo de áreas de Mata Atlântica, constataram
o gênero Solenopsis, como sendo o mais rico.
Segundo Fernández (2003) e Wilson (2003) Pheidole está entre os táxons dominantes
em número de espécies, colônias e biomas ocupados. Apresenta mais de 600 espécies na
região Neotropical, onde nidifica no solo e forrageia na serapilheira (WILSON, 2003). Sua
dominância ocorre pelo seu eficiente recrutamento, o que lhe permite dominar os recursos
alimentares e excluir de maneira eficiente seus competidores (FOWLER, 1993). É
considerado um gênero altamente competitivo, não especialista, com espécies ecologicamente
diversificadas, incluindo coletoras de sementes, onívoras, predadoras e mutualísticas em
associações com plantas e homópteros (SUDD & FRANKS, 1987; HÖLLDOBLER &
WILSON, 1990).
Solenopsis foi o segundo gênero mais rico com 5 espécies (9,6%) (Tabela 1). É um
táxon extremamente diversificado na Neotrópica (ANDERSEN, 1991), possuindo mais de 90
espécies descritas (BRANDÃO, 1999). É composto por espécies cosmopolitas que nidificam
no solo, possuem hábito alimentar variado, apreciadoras de “honeydew” de cochonilhas e
pulgões, além de insetos imaturos e adultos mortos (GONÇALVES & NUNES, 1984). Sabe-
se que as espécies desse gênero estão entre as mais agressivas na utilização de recursos na
serapilheira, sendo particularmente freqüentes em ambientes agrícolas e nativos (DELABIE &
FOWLER, 1995). São formigas que podem passar longos períodos de escassez de alimento e,
competem com outras espécies de formigas ou com outros grupos de animais pois,
apresentam uma eficiente estratégia de recrutamento em massa (FOWLER et al., 1991).
Outros gêneros amostrados merecem destaque, pelo fato de serem considerados raros
por alguns autores: Oxyepoecus, Anochetus, Heteroponera (MACEDO, 2004), Carebara
(BROWN, 2000) e Acanthognathus (TAVARES, 2002). As espécies de Oxyepoecus
35
nidificam na serapilheira; Anochetus, Heteroponera e Acanthognathus nidificam em troncos
de madeira caídos e são predadoras (FERNÁNDEZ, 2003) e Carebara, cuja biologia é
desconhecida, são dificilmente coletadas com extratores de Winkler (BROWN, 2000).
Carebara foi um dos táxons de maior abundância (Apêndice 2), sendo observado,
preferencialmente nas iscas de salsicha e sardinha, ou seja, naquelas ricas em proteínas e
lipídeos.
Os táxons amostrados foram ordenados em função de sua freqüência de ocorrência
(Apêndice 1). As espécies mais freqüentes foram Pheidole sp.28, L. humile, Solenopsis sp.2,
S. wasmannii, B. patagonicus, Pheidole sp.7, M. iheringi, L. coecus, Pheidole sp.13 e P.
fulva (Figura 11).
0,74
1,25
1,71
1,92
2,11
2,57
4,26
5,35
8,1
11,76
0 2 4 6 8 10 12 14
Paratrechina fulva
Pheidole sp.13
Labidus coecus
Megalomyrmex iheringi
Pheidole sp.7
Brachymyrmex patagonicus
Solenopsis wasmannii
Solenopsis sp.2
Linepithema humile
Pheidole sp.28
Morfoespécies/espécies
Frequência Relativa (%)
Figura 11. Principais morfoespécies/espécies de formigas ordenadas em função da freqüência de ocorrência. A
porcentagem foi em relação ao número total de amostras (4320 amostras = 720 amostras/bimestre x 6 bimestres).
As espécies consideradas raras são aquelas amostradas com baixa freqüência de
ocorrência. Porém, observando-se os resultados no Apêndice 1 nota-se que todos os táxons
36
apresentando essa característica são normalmente coletados na serapilheira, exceto por
Acantognathus e Oxyepoecus sp.2, que foram considerados como raros por Macedo (2004) e
Tavares (2002). Segundo Espadaler & Lopez-Soria (1991), Delabie et al. (2000) e Delabie &
Reis (2000), as espécies podem ser consideradas raras, simplesmente pelo uso de métodos de
coletas inadequados ou pela dificuldade ocasionada pelo tipo de comportamento do inseto.
Brachymyrmex, Gnamptogenys e Acromyrmex foram amostrados com 3 espécies
(5,7%) cada um (Tabela 1). Brachymyrmex é um gênero especialmente rico (DELABIE &
FOWLER, 1995; DELABIE et al., 1998; MAJER & DELABIE, 1999; MAJER et al., 1999;
SILVA & SILVESTRE, 2000;), sendo caracterizado, como verdadeiramente onívoro
(DELABIE et al., 2000). Algumas espécies estão associadas a homópteros crípticos que
habitam as raízes superficiais, abaixo da serapilheira, como por exemplo, B. depilis, que é
dominante em amostras de solo de florestas temperadas, e depende de homópteros para a sua
alimentação (LYNCH et al., 1988). Gnamptogenys nidifica no solo, em madeiras caídas e na
serapilheira, e são predadores com hábitos que vão desde generalistas até especialistas, caçam
outras formigas coleópteros e diplópodos (FERNÁNDEZ, 2003). Por último, tem-se
Acromyrmex que pertence à Tribo Attini. É um gênero constituído por espécies denominadas
de cortadeiras, pois cortam as folhas da vegetação para alimentar o fungo que cultivam dentro
de seus ninhos, localizados no solo (FERNÁNDEZ, 2003).
Espécies como as de Ectatomma, que se alimentam de artrópodes, anelídeos e
secreções açucaradas de homópteros e nectários extraflorais (FERNÁNDEZ, 2003);
Pachycondyla que são predadoras (FERNÁNDEZ, 2003); Paratrechina que se alimentam de
insetos vivos ou mortos, de sementes ou de “honeydew” e exsudatos de plantas (TRAGER,
1984), Linepithema que são onívoras (DELABIE et al., 2000) e Labidus que são carnívoras
(FOWLER et al., 1991; DELABIE et al., 2000), constroem seus ninhos no solo e forrageiam
na serapilheira ou na vegetação (FERNÁNDEZ, 2003). Diferentemente de Crematogaster,
37
que apesar da baixa freqüência de ocorrência (Apêndice 1), merece atenção, pois é um táxon
exclusivamente arborícola. Sua coleta na serapilheira já é considerada ocasional (DELABIE
et al., 2000) e, possivelmente, a amostragem de 5 espécimes (Apêndice 2) em diferentes
profundidades (Tabela 3), esteja relacionada a alguma falha no método empregado. Por outro
lado, Vasconcelos & Davidson (2000) observaram rainhas de C. laevis migrando de sua
planta hospedeira (Maieta guianensis e Tococa bullifera) para nidificarem no solo.
A presença de Heteroponera mayri, tal como Crematogaster também merece ser
analisada com cuidado, pois essa espécie é conhecida por nidificar apenas em troncos de
árvores caídos na serapilheira (BROWN, 1980). Em nenhum momento, porém, verificou-se a
presença de formigas presas no algodão que estava sobre as armadilhas.
Baseando-se nos gêneros e nas espécies que foram identificadas é possível dizer que,
todos já foram coletados nos inventários realizados na serapilheira de áreas de Mata Atlântica
(MAJER, 1997; YAMAMOTO, 1999; DELABIE et al., 2000; TAVARES, 2002; SILVA,
2004; MACEDO, 2004) ou ainda na serapilheira de outros biomas, como por exemplo,
Vasconcelos & Delabie (2000) na Floresta Amazônica e Marinho et al. (2002) no cerrado de
Minas Gerais. Assim, no geral, a composição da fauna de formigas de serapilheira e de solo é
muito semelhante.
Em relação a riqueza Silva & Silvestre (2004) ao comparar amostras de solo com
amostras de serapilheira sugeriram que o solo pode apresentar uma alta riqueza de espécies.
Essa sugestão também já havia sido efetuada por Belshaw & Bolton (1994), Longino &
Colwell (1997), Vasconcelos & Delabie (2000) e Longino et al. (2002); também para as
florestas tropicais.
Analisando comparativamente os dados obtidos com aqueles coletados por Suguituru
(inf. Pessoal) na mesma área conclui-se que, a riqueza é maior nas coletas realizadas na
serapilheira, pois foram amostradas 86 espécies, enquanto que nesse trabalho foram apenas 52
38
espécies. Por outro lado, todos os táxons que foram obtidos no solo também foram
encontrados na serapilheira (SUGUITURU, inf. pessoal). Entretanto, merece destaque a
coleta de uma nova espécie de formiga (Megalomyrmex) no solo, fato esse não constatado nas
amostras de serapilheira.
A diferença observada no número de espécies na serapilheira e no solo, deve estar
relacionada ao fato do primeiro segmento possuir uma maior diversidade de sítios para
nidificação, um maior número de microhabitats e também uma grande quantidade de presas
em potencial. Por exemplo, os Collembola são encontrados em grande quantidade no folhiço
e, estes insetos servem de alimento para Pyramica que é muito especializada (BRÜHL et al.,
1998) e, abundantemente distribuída na serapilheira.
Baseando-se no trabalho de Brandão & Silva (2005), onde a mirmecofauna de
serapilheira da Mata Atlântica foi classificada em 14 guildas, as formigas amostradas no solo
podem ser distribuídas em apenas 8 guildas (Figura 12):
1. Criadoras de fungo: Myrmicinae (Acromyrmex, Mycetosoritis, Trachymyrmex);
2. Generalistas alimentares vivendo no solo e vegetação, médias: Dolichoderinae
(Linepithema), Formicinae (Brachymyrmex, Paratrechina), Myrmicinae
(Oxyepoecus, Pheidole);
3. Generalistas alimentares vivendo no solo e vegetação, pequenas: Myrmicinae
(Carebara, Solenopsis);
4. Predadoras epigéicas, grandes: Ectatomminae (Ectatomma), Myrmicinae
(Acantognathus), Ponerinae (Anochetus);
5. Predadoras epigéicas médias: Ectatomminae (Gnamptogenys), Myrmicinae
(Megalomyrmex, Oxyepoecus, Pheidole) (Nesta guilda também se inclui a
subfamília Heteroponerinae, porém foi desconsiderada nessa comparação);
6. Predadoras especializadas: Ectatomminae (Gnamptogenys);
39
7. Predadoras hipogéicas médias: Ectatomminae (Gnamptogenys) e Ponerinae
(Pachycondyla);
0
1
2
3
4
5
6
CF GM GP PG PM PE PH E
Guildas
Número de espécies
Figura 12. Número de espécies pertencentes aos diferentes guildas amostradas no solo. CF: Criadoras de fungos;
GM: Generalistas alimentares vivendo no solo e vegetação, médias; GP: Generalistas alimentares vivendo no
solo e vegetação, pequenas: PG: Predadoras epigéicas grandes; PM: Predadoras epigéicas, médias; PE:
Predadoras especializadas; PH: Predadoras hipogéicas médias; E: Epigéicas nômades.
8. Epigéicas nômades: Ecitoninae (Labidus).
As demais guildas, como as predadoras hipogéicas da serapilheira com mandíbulas
especializadas, as predadoras hipogéicas nômades, e as arborícolas com alimentação,
especialmente líquida e vivendo em domáceas, não foram representadas. A última guilda
apesar de ter sido representada por Crematogaster, foi retirada da relação por se acreditar que
tenha ocorrido uma falha no método utilizado. O mesmo sendo feito para H. mayri.
Analisando-se os dados obtidos é possível dizer que, o método de coleta empregado,
pode ser usado em inventários de formigas de solo em áreas de Mata Atlântica, já que
permitiu capturar elevados números de gêneros e espécies, além do encontro de espécies não
conhecidas, como foi o caso de Megalomyrmex e de espécies raras (MORINI et al., 2004).
40
4.2. Caracterização da riqueza em relação aos parâmetros analisados
A riqueza média de espécies diferiu entre os bimestres, os frascos com diâmetros de
furos, as profundidades e tipo de isca, indicada pelos valores de F significativos na Tabela 2.
Houve interação significativa (p< 0,05) para bimestre x tempo, bimestre x diâmetro, tempo x
profundidade, bimestre x tempo x profundidade e bimestre x tempo x isca (Tabela 2). A
interação indica uma resposta complexa, onde as diferenças em um fator dependem de outro
fator considerado (VIEIRA & HOFFMAN, 1988).
A riqueza média de espécies por frasco foi baixa, pois ao verificar todos os frascos foi
observado que 31% deles não continham formigas ao final da amostragem. A riqueza média
foi menor nos bimestres 7 e 9, aumentando nos bimestres 11, 01 e 03, e caindo no bimestre 5
(Figura 13).
07/04 09/04 11/04 01/05 03/05 05/05
Bimestre
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
S
Figura 13. Riqueza média por frasco ao longo dos bimestres. As barras indicam o intervalo de confiança de
95%. (S= riqueza média)
41
Tabela 2. Resultado da análise de variância dos dados de riqueza de formigas. A linha em
negrito indica causa de variação significativa (p<0,05).
Causa de Variação
Soma dos
Quadrados
g.l. Quadrado.
Médio
F p
Bimestre 167,999 5 33,5998 55,2 <0,001
Tempo 1,070 1 1,0704 1,8 0,185
Diâmetro 6,226 1 6,2259 10,2 0,001
Profundidade 4,514 2 2,2572 3,7 0,025
Isca 24,995 2 12,4975 20,5 <0,001
Bimestre*Tempo 16,424 5 3,2848 5,4 <0,001
Bimestre*Diâmetro 11,919 5 2,3837 3,9 0,002
Tempo*Diâmetro 0,008 1 0,0083 0,0 0,907
Bimestre*Profundidade 7,911 10 0,7911 1,3 0,224
Tempo*Profundidade 6,400 2 3,2002 5,3 0,005
Diâmetro*Profundidade 1,042 2 0,5211 0,9 0,425
Bimestre*Isca 6,555 10 0,6555 1,1 0,376
Tempo*Isca 2,962 2 1,4808 2,4 0,088
Diâmetro*Isca 2,517 2 1,2586 2,1 0,127
Profundidade*Isca 4,831 4 1,2079 2,0 0,094
Bimestre*Tempo*Diâmetro 1,475 5 0,2950 0,5 0,788
Bimestre*Tempo*Profundidade 30,080 10 3,0080 4,9 <0,001
Bimestre*Diâmetro*Profundidade 4,655 10 0,4655 0,8 0,663
Tempo*Diâmetro*Profundidade 2,593 2 1,2965 2,1 0,119
Bimestre*Tempo*Isca 20,527 10 2,0527 3,4 <0,001
Bimestre*Diâmetro*Isca 1,872 10 0,1872 0,3 0,980
Tempo*Diâmetro*Isca 1,926 2 0,9632 1,6 0,205
Bimestre*Profundidade*Isca 11,927 20 0,5963 1,0 0,483
Tempo*Profundidade*Isca 1,909 4 0,4773 0,8 0,535
Diâmetro*Profundidade*Isca 1,648 4 0,4120 0,7 0,608
Bimestre*Tempo*Diâmetro*Profundidade 5,915 10 0,5915 1,0 0,465
Bimestre*Tempo*Diâmetro*Isca 6,590 10 0,6590 1,1 0,371
Bimestre*Tempo*Profundidade*Isca 18,927 20 0,9463 1,6 0,054
Bimestre*Diâmetro*Profundidade*Isca 11,621 20 0,5811 1,0 0,515
Tempo*Diâmetro*Profundidade*Isca 2,222 4 0,5556 0,9 0,455
Bimestre*Tempo*Diâmetro*Profundidade*Isca 13,069 20 0,6535 1,1 0,370
Resíduo 2497,000 4104 0,6084
42
Verifica-se claramente que a riqueza foi maior durante os bimestres mais quentes e
mais chuvosos do ano, indicando uma influência do meio externo no número de espécies
coletada. Segundo Levings (1983) a umidade relativa do ar pode influenciar a diversidade de
Formicidae de serapilheira, sendo que um maior número de espécies e de indivíduos pode ser
obtido na estação úmida. Já Menezes (1998) trabalhando em área de Cerrado não observou
influência do clima sobre a riqueza de espécies epigéicas. Os dados obtidos nesse trabalho,
sugerem que um ambiente mais seco não é totalmente favorável para algumas espécies de
formigas, resultando em uma menor riqueza nos meses de julho, setembro e maio.
Os frascos com 3 mm de diâmetro amostraram uma riqueza média de formigas
significativamente maior (p<0,05) do que os frascos de 5 mm para a maioria dos bimestres
(Figura 14 e Tabela 2). Porém este padrão não foi uniforme ao longo dos bimestres, pois o
diâmetro apresentou uma interação significativa (p<0,05) com os bimestres (Figura 15 e
Tabela 2). Esse resultado pode ser observado, por exemplo, no bimestre 07/04 onde os frascos
de 5 mm apresentaram maior riqueza do que os de 3 mm, ou então, no bimestre 03/05 já que a
riqueza amostrada pelos frascos de 5 mm foi bem mais baixa do que nos de 3 mm. Nos
demais períodos, as diferenças não foram tão acentuadas.
Baseando-se nos resultados obtidos é possível concluir que, os dois tamanhos de
orifícios testados permitiram a passagem de espécies, tais como P. constricta, P.striata e
soldados de L. coecus. Assim, provavelmente, a entrada das formigas nos frascos com
diâmetros diferenciados dependeu apenas do material atrativo.
43
3 5
Diâmetro (mm)
0,38
0,40
0,42
0,44
0,46
0,48
0,50
0,52
0,54
0,56
S
Figura 14. Riqueza média por frasco com perfurações de 3 ou 5 mm. As barras indicam o intervalo de confiança
de 95%. (S= riqueza média)
Diâmetro
3 mm
5 mm
07/04 09/04 11/04 01/05 03/05 05/05
Bimestre
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
S
Figura 15. Riqueza média por frasco com perfurações de 3 ou 5 mm ao longo dos bimestres. As barras indicam
o intervalo de confiança de 95%.(S= riqueza média)
44
Houve uma diferença significativa (p<0,05) na riqueza em relação à profundidade de
colocação dos frascos (Tabela 2), porém observando a Figura 16 constata-se uma tendência de
maior riqueza na profundidade de 15 cm. Possivelmente, esse resultado esteja relacionado a
proximidade da superfície do solo e conseqüentemente da serapilheira, que é o segmento
hiperdiverso da mata (LEVINGS, 1983), especialmente de formigas (KASPARI, 1996;
WARD et al., 2000). Segundo Brandão (2003) os artrópodes são dominantes na serapilheira e
até 30 cm de profundidade, entretanto, existem espécies, como por exemplo, L. humile que
chega a fazer o ninho até 60 cm abaixo da superfície do solo em épocas mais secas (VEGA &
RUST, 2001).
15 30 45
Profundidade (cm)
0,38
0,40
0,42
0,44
0,46
0,48
0,50
0,52
0,54
0,56
0,58
S
Figura 16. Riqueza média por frasco com diferentes profundidades de colocação. As barras indicam o intervalo
de confiança de 95%. (S= riqueza média)
45
Entretanto o resultado da riqueza em relação à profundidade é complexo, pois houve
interação significativa (p<0,05) com o tempo de exposição e com os bimestres (Tabela 2). Ou
seja, a riqueza de formigas em relação à profundidade dependeu também do tempo de
exposição e do bimestre considerado. Analisando a Figura 17, verifica-se que houve uma
tendência da riqueza ser maior nas menores profundidades e ser menor na maior
profundidade, quando a exposição foi 24 horas. A exceção a essa observação foi o bimestre
01/05, quando a menor riqueza ocorreu na profundidade de 15 cm.
Quando a exposição foi de 48 horas, a profundidade que apresentou a maior riqueza
dependeu do bimestre considerado (Figura 17). Por exemplo, no bimestre 07/04 a maior
riqueza foi na profundidade de 30 cm; no bimestre 03/05, a maior riqueza foi na profundidade
de 45 cm.
Profundidade
15 cm
30 cm
45 cm
24h
07/04
09/04
11/04
01/05
03/05
05/05
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
S
48h
07/04
09/04
11/04
01/05
03/05
05/05
Figura 17. Riqueza média por frasco com diferente tempo de exposição e colocados a diferentes profundidades
ao longo dos bimestres. As barras indicam o intervalo de confiança de 95%.(S= riqueza média)
46
Apesar das diferenças, o efeito da profundidade na riqueza de formigas não foi muito
grande, como pode ser visto pela sobreposição da maioria dos intervalos de confiança na
Figura 17 e pelo valor de p=0,025 relativamente alto da Tabela 2, quando comparado com
outros valores de p significativos (p<0,001). Porém é necessário analisar as
morfoespécies/espécies amostradas em cada profundidade (Tabela 3), de acordo com sua
exclusividade ou raridade. Pheidole sp.20, Pheidole sp.30, Carebara sp.1, G. reichenspergeri
e Brachymyrmex sp.4 foram exclusivas da profundidade de 15 cm. Enquanto que P.
megacephala, Pheidole sp.4, Pheidole sp.5, Pheidole sp.14, Oxyepoecus sp.2, A. niger,
Mycetosoritis sp.1, A. rudis e Gnamptogenys sp.10 foram exclusivas da profundidade de 30
cm e Pheidole sp.17, Megalomyrmex sp.nv. e H. mayri da profundidade de 45 cm.
Acanthognathus e Oxyepoecus além de terem ocorrido exclusivamente na profundidade de 30
cm, também são consideradas raras (TAVARES, 2002; MACEDO, 2004).
Trabalhos com formigas de solo já foram efetuados, usando vários métodos e
diferentes profundidades. Chacón-Ulloa et al. (1996), em áreas de mata na Colômbia,
coletaram 68 espécies, com eppendorfs perfurados contendo isca de salsicha ou atum, a uma
profundidade de 10 cm. Silvestre (2000), em áreas de Cerrado, coletou 14 espécies com
frascos de filme perfurados, a uma profundidade de 20 cm. Enquanto Morini et al. (2004), em
áreas de Mata Atlântica, praticamente com o mesmo método, porém, a 30 cm, amostraram 29
espécies. Já Silva & Silvestre (2004), em áreas onde a cobertura original era de floresta de
Araucária, usando extratores de Winkler amostraram 71 espécies em camadas de solo de 15
cm
2
até a profundidade de 25 cm. Analisando-se, porém, a riqueza por área (com variação de
15-29) e a riqueza média (22), constata-se um valor mais baixo em relação ao alcançado neste
trabalho (Tabela 3).
47
Tabela 3. Morfoespécie/espécies amostradas no solo de uma área de Mata Atlântica, em
relação às profundidades analisadas.
Morfoespécie/espécie
Profundidade (cm)
15 30
45
Pheidole megacephala *
X
Pheidole sp.4 *
X
Pheidole sp.5 *
X
Pheidole sp.7
X X
X
Pheidole sp.9
X X
X
Pheidole sp.12
X X
X
Pheidole sp.13
X X
X
Pheidole sp.14 *
X
Pheidole sp.16
X X
Pheidole sp.17 * X
Pheidole sp.18
X X
X
Pheidole sp.19
X X
X
Pheidole sp.20 *
X
Pheidole sp.21
X X
X
Pheidole sp.23
X X
Pheidole sp.28
X X
X
Pheidole sp.30 *
X
Pheidole sp.33
X X
X
Pheidole sp.34
X X
X
Pheidole sp.36
X X
X
Pheidole sp.37
X X
X
Solenopsis saevissima
X
X
Solenopsis sp. 2 (Diplorhoptrum)
X X
X
Solenopsis wasmannii
X X
X
Solenopsis sp.4
X X
X
Solenopsis sp.8
X X
X
Megalomyrmex iheringi
X X
X
Megalomyrmex sp. nv. * X
Oxyepoecus sp.2 *
X
Acromyrmex niger *
X
Acromyrmex diasi
X X
X
Acromyrmex rugosus rochai
X X
Trachymyrmex sp.4 (Septentrionallis)
X X
Mycetosoritis sp.1 *
X
Acanthognathus rudis *
X
Crematogaster sp.1 (Arthocrema)
X X
X
Carebara sp.1 *
X
Gnamptogenys striatula
X X
X
Gnamptogenys reichenspergeri *
X
Gnamptogenys sp.10 *
X
Ectatomma edentatum
X X
X
Pachycondyla constricta
X X
Pachycondyla striata
X X
X
Anochetus altisquamis *
X
Heteroponera mayri * X
Brachymyrmex sp.1
X X
X
Brachymyrmex patagonicus
X X
X
Brachymyrmex sp.4 *
X
48
(continuação) Tabela 3. Morfoespécie/espécies amostradas no solo de uma área de Mata
Atlântica, em relação às profundidades analisadas.
Morfoespécie/espécie
Profundidade (cm)
15 30
45
Paratrechina fulva
X X
X
Linepithema humile
X X
X
Linepithema sp.2
X
X
Labidus coecus
X X
X
Total de espécies
38 43
32
* Espécies exclusivas de cada profundidade
Os resultados obtidos nos poucos trabalhos realizados com formigas de solo, são bem
diferentes. Por outro lado, os métodos usados e a profundidade estudada também o são, sem
contar os tipos de biomas. Neste caso, tem que se levar em conta a variação dos componentes
que formam o solo em cada ecossistema, o que interfere na obtenção do alimento por parte
dos insetos que habitam esse segmento. Segundo Kaspari (1996) a limitação de recursos,
principalmente de alimento, é um fator determinante da estrutura de comunidades de
formigas.
Apesar de não ter tido diferença significativa (p>0,05) entre a riqueza dos tratamentos
de 24 e 48 horas de exposição das iscas no campo (Tabela 2), quando os dados foram
representados em um gráfico (Figura 18), observa-se que a riqueza média foi ligeiramente
maior nos frascos deixados no campo por 24 horas do que os deixados por 48 horas. Isso
possivelmente reflete o tempo de atratividade das iscas. Segundo Silvestre & Brandão (2000)
o tempo ideal para exposição das iscas na superfície do solo é de 90 minutos, após isso as
iscas perdem a atratividade.
A interação tempo de exposição x bimestre significativa (Figura 19 e Tabela 2),
também mostra que a riqueza média é dependente do fator tempo e época do ano,
demonstrando que nos meses quentes e chuvosos a riqueza é maior no período de exposição
de 24 horas. Outra interação significativa foi tempo x profundidade (Tabela 2), onde se
observa que houve uma maior riqueza de formigas na profundidade de 45 cm quando as iscas
49
ficaram expostas durante 48 horas (Figura 20). Neste caso, as iscas mantiveram suas
qualidades atrativas justamente devido a profundidade onde se encontravam.
24 48
Tempo (h)
0,40
0,42
0,44
0,46
0,48
0,50
0,52
0,54
S
Figura 18. Riqueza média por frasco exposto por 24 ou 48h. As barras indicam o intervalo de confiança de 95%.
(S= riqueza média)
Tempo
24 h
48 h
07/04 09/04 11/04 01/05 03/05 05/05
Bimestre
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
S
Figura 19. Riqueza média por frasco exposto por 24 ou 48h. As barras indicam o intervalo de confiança de
95%.(S= riqueza média)
50
Profundidade
15 cm
30 cm
45 cm
24 48
Tempo (h)
0,30
0,35
0,40
0,45
0,50
0,55
0,60
0,65
0,70
S
Figura 20. Riqueza média por frasco com diferente tempo de exposição e colocados a diferentes profundidades.
As barras indicam o intervalo de confiança de 95%.(S= riqueza média)
Houve diferença na riqueza média de formigas quando foram utilizadas diferentes
iscas (Figura 21 e Tabela 2), o que não corrobora Silvestre & Brandão (2000) para a fauna de
formigas de Cerrado. De todos os parâmetros analisados houve interação significativa apenas
entre bimestre x tempo x isca (Tabela 2). Assim, a melhor isca foi de salsicha quando se
considera o tempo de exposição de 24 horas (Figura 22). Quando se considera o tempo de
exposição de 48 horas, a salsicha foi mais atrativa somente nos bimestres 07/04, 09/04 e 03/05
(Figura 22).
Nesse trabalho, também foi possível analisar a preferência alimentar das espécies. Por
exemplo, Megalomyrmex sp. nv., Oxyepoecus sp.2 e A. altisquamis ocorreram somente nas
iscas de sardinha; P. megacephala, Pheidole sp.4, Pheidole sp.14, Pheidole sp.30,
Mycetosoritis sp.1 e Brachymyrmex sp.4 somente nas iscas de salsicha e Pheidole sp.5,
Pheidole sp.17, Pheidole sp.20, A. niger, A. diasi, A. rudis e Gnamptogenys sp.10 nas iscas de
mel. Carebara sp.1 e G. reichenspergeri foram encontradas tanto nas iscas contendo sardinha
51
como nas de salsicha; S. saevissima, A. rugosus rochai e H. mayri visitaram as iscas de
sardinha e mel; e Pheidole sp.16, Pheidole sp.23, Trachymyrmex sp.4 e P. constricta as iscas
de salsicha e mel. E as demais espécies ocorreram nos três tipos de iscas.
A amostragem de formigas pertencentes a tribo Attini é interessante, já que possuem
hábito alimentar extremamente especializado, ou seja, Acromyrmex corta folhas para cultivar
o seu fungo simbionte do qual se alimenta e, Trachymyrmex com a mesma finalidade de
cultivar o fungo leva para o ninho fezes de insetos, flores e matéria orgânica vegetal
(HÖLLDOBLER & WILSON, 1990). A parte do fungo que as Attini aproveitam como
alimento é denominada estáfilo, que é composto por hifas diferenciadas com extremidade em
forma globosa denominada de gongilídeos. Nessas estruturas é encontrada uma grande
reserva de carboidratos, lipídeos e proteínas (QUINLAN & CHERRET, 1979;
HÖLLDOBLER & WILSON, 1990), o que pode ter uma relação com o fato dessas formigas
terem sido encontradas nas iscas de sardinha em óleo comestível e mel.
sardinha salsicha mel
Isca
0,30
0,35
0,40
0,45
0,50
0,55
0,60
0,65
S
Figura 21. Riqueza média por frasco com diferentes tipos de iscas. As barras indicam o intervalo de confiança
de 95%.(S= riqueza média)
52
Isca
sardinha
salsicha
mel
24h
07/04
09/04
11/04
01/05
03/05
05/05
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
S
48h
07/04
09/04
11/04
01/05
03/05
05/05
Figura 22. Riqueza média por frasco com diferente tempo de exposição e com diferentes iscas ao longo dos
bimestres. As barras indicam o intervalo de confiança de 95%. (S= riqueza média)
4.3. Caracterização da abundância em relação aos parâmetros analisados
A freqüência de ocorrência é a mais usada para estimativas de riqueza, uma vez que
apenas um indivíduo forrageando é um indicador da probabilidade do encontro de uma
colônia (ROMERO & JAFFÉ, 1989), porém neste caso, foi feita a opção também de incluir o
número de indivíduos por espécies, já que o trabalho visa testar a eficiência do método de
coleta tanto em riqueza como em abundância.
Os táxons amostrados foram ordenados em função de sua abundância relativa (Figura
23). As espécies com maior freqüência relativa, ou seja, L. coecus, Pheidole sp.28, B.
patagonicus e L. humile, formam grandes colônias e recrutam muitos indivíduos durante o
forrageamento (VEGA & RUST, 2001; FERNÁNDEZ, 2003). A amostragem de Carebara
53
como sendo uma das espécies com maior freqüência relativa de abundância é interessante,
pois esse é mais um gênero que é pobremente coletado com Winkler (BROWN, 2000).
A análise de variância para os dados de abundância está apresentada na Tabela 4. A
abundância média variou significativamente (p<0,05) entre os bimestres, entre os frascos com
diferentes diâmetros de furos, e entre as iscas. Houve interações significativas (p<0,05) entre
bimestre e tempo, entre bimestre e profundidade, entre bimestre, tempo e profundidade, e
entre bimestre, tempo e tipo de isca.
0,9
1
1,1
1,3
2,7
5,4
8,9
13,7
14,1
47,3
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Paratrechina fulva
Acromyrmex rugosus rochai
Megalomyrmex iheringi
Carebara sp.1
Solenopsis sp.2
Solenopsis wasmannii
Linepithema humile
Brachymyrmex patagonicus
Pheidole sp.28
Labidus coecus
Morfoespécies/espécies
Abundância Relativa (%)
Figura 23. Principais morfoespécies/espécies de formigas ordenadas em função de sua abundância relativa.
A abundância média foi menor em 07/04 e 09/04 e aumentou nos bimestres
subseqüentes com pico em 01/05 (Figura 24). No entanto, a resposta não foi homogênea entre
os transectos de 24 e 48 horas, pois houve uma interação significativa (p<0,05) entre bimestre
e tempo (Figura 25 e Tabela 4). No bimestre 07/04 a abundância média foi maior no transecto
54
de 48 horas do que no de 24 horas, enquanto que, no bimestre de 11/04, o padrão foi inverso,
a abundância de 24 horas foi maior que a de 48 horas. A alta abundância no bimestre 07/04 se
deve ao aparecimento da espécie L. coecus, que pelo seu hábito comportamental recruta uma
quantidade muito grande de indivíduos para o forrageamento (FERNÁNDEZ, 2003).
Já no bimestre de 11/04 a alta abundância é devido à coleta de espécimes de B.
patagonicus e L. humile, cujos ninhos são grandes e também recrutam uma grande quantidade
de formigas (FERNÁNDEZ, 2003). As espécies de L. humile são consideradas agressivas,
podendo reduzir o número de formigas nativas que se aproximam dos seus ninhos,
monopolizando fontes alimentícias pelo alto poder de recrutamento de operárias (VEGA &
RUST, 2001).
07/04 09/04 11/04 01/05 03/05 05/05
Bimestre
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
LN(Ind.+1)
Figura 24. Abundância média por frasco ao longo dos bimestres. As barras indicam o intervalo de confiança de
95% (LN (lnd+1)= LN da abundância média).
55
Tabela 4. Resultado da análise de variância dos dados de abundância de formigas. A linha em
negrito indica a causa de variação significativa (p<0,05).
Causa de Variação S.Q. g.l. Q. M. F P
Bimestre 139,230 5 27,846 23,4 <0,001
Tempo 0,012 1 0,012 0,0 0,920
Diâmetro 10,610 1 10,610 8,9 0,003
Profundidade 0,212 2 0,106 0,1 0,915
Isca 109,248 2 54,624 45,8 <0,001
Bimestre*Tempo 37,765 5 7,553 6,3 <0,001
Bimestre*Diâmetro 12,518 5 2,504 2,1 0,062
Tempo*Diâmetro 0,524 1 0,524 0,4 0,507
Bimestre*Profundidade 24,975 10 2,497 2,1 0,022
Tempo*Profundidade 0,967 2 0,484 0,4 0,666
Diam*Profundidade 3,195 2 1,597 1,3 0,262
Bimestre*Isca 16,714 10 1,671 1,4 0,172
Tempo*Isca 4,275 2 2,137 1,8 0,167
Diâmetro*Isca 2,870 2 1,435 1,2 0,300
Profundidade*Isca 10,696 4 2,674 2,2 0,062
Bimestre*Tempo*Diâmetro 5,886 5 1,177 1,0 0,424
Bimestre*Tempo*Profundidade 41,470 10 4,147 3,5 <0,001
Bimestre*Diâmetro*Profundidade 10,635 10 1,063 0,9 0,540
Tempo*Diâmetro*Profundidade 4,116 2 2,058 1,7 0,178
Bimestre*Tempo*Isca 28,859 10 2,886 2,4 0,007
Bimestre*Diâmetro*Isca 4,773 10 0,477 0,4 0,947
Tempo*Diâmetro*Isca 3,216 2 1,608 1,3 0,260
Bimestre*Profundidade*Isca 18,661 20 0,933 0,8 0,737
Tempo*Profundidade*Isca 4,279 4 1,070 0,9 0,464
Diâmetro*Profundidade*Isca 6,045 4 1,511 1,3 0,280
Bimestre*Tempo*Diâmetro*Profundidade 10,449 10 1,045 0,9 0,554
Bimestre*Tempo*Diâmetro*Isca 6,330 10 0,633 0,5 0,869
Bimestre*Tempo*Profundidade*Isca 11,940 20 0,597 0,5 0,968
Bimestre*Diâmetro*Profundidade*Isca 20,524 20 1,026 0,9 0,638
Tempo*Diâmetro*Profundidade*Isca 3,115 4 0,779 0,7 0,624
Bimestre*Tempo*Diâmetro*Profundidade*Isca 14,935 20 0,747 0,6 0,896
Resíduo 4891,242 4104 1,192
56
Nos demais bimestres, as abundâncias não diferiram entre transectos de 24 e 48 horas.
Quando se analisa apenas o tempo de exposição das armadilhas, verifica-se que não houve
diferença significativa entre as abundâncias (Figura 26), isto é, quando se compara a
abundância média do ano todo, não houve diferença entre a abundância dos transectos de 24 e
48 horas. Entretanto, como foi visto anteriormente, houve diferenças entre as abundâncias
para alguns bimestres devido a presença de interação (Figura 25). Pode-se dizer que a maior
abundância do transecto 48h em 07/04 foi de certa forma compensada pela sua menor
abundância em 11/04, e o resultado foi que as abundâncias médias entre os tempos de
exposição 24 e 48h não diferiram significativamente entre si (Tabela 4).
Tempo
24 h
48 h
07/04 09/04 11/04 01/05 03/05 05/05
Bimestre
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
LN(Ind.+1)
Figura 25. Abundância média por frasco exposto por 24 ou 48h. As barras indicam o
intervalo de confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da abundância média).
57
24 48
Tempo (h)
0,55
0,56
0,57
0,58
0,59
0,60
0,61
0,62
0,63
0,64
0,65
0,66
0,67
LN(Ind.+1)
Figura 26. Abundância média por frasco exposto por 24 ou 48h. As barras indicam o intervalo de confiança de
95% (LN (lnd+1)= LN da abundância média).
A abundância média foi significativamente (p<0,05) maior nos frascos com 3mm do
que nos frascos de 5mm (Figura 27 e Tabela 4), o que está coincidindo com os dados de
riqueza. Porém, esta alta abundância nos frascos de 3mm é devido apenas a L. coecus uma
espécie de formiga de correição, extremamente agressiva e, que não possui o hábito de
armazenar alimentos durante grandes períodos de tempo. Por essa razão, precisa migrar para
encontrar uma quantidade de presas suficiente para as suas necessidades alimentares
(FOWLER et al., 1991; DELABIE et al.,2000).
58
3 5
Diâmetro (mm)
0,48
0,50
0,52
0,54
0,56
0,58
0,60
0,62
0,64
0,66
0,68
0,70
0,72
0,74
LN(Ind.+1)
Figura 27. Abundância média por frasco com perfurações de 3 ou 5 mm. As barras indicam o intervalo de
confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da abundância média).
A abundância média entre as diferentes profundidades de colocação não diferiu
significativamente (p>0,05) entre si (Figura 28 e Tabela 4). No entanto, o fator profundidade
interagiu significativamente (p<0,05) com bimestre; e com bimestre e tempo (Tabela 4). Estas
interações podem ser observadas nas Figura 29 e 30. Na Figura 29, observa-se que a
abundância entre as diferentes profundidades foi bastante similar, a não ser nos bimestres
07/04 e 03/05, quando a abundância da profundidade 45 cm diferiu das outras profundidades.
No bimestre 07/04, a abundância na profundidade 45 cm foi menor que as outras
profundidades; enquanto que no bimestre 03/05, foi maior. Quando se leva em consideração
também o tempo de exposição (Figura 30), encontra-se um padrão mais complexo, onde a
abundância de formigas varia em função da profundidade, do bimestre e do tempo de
exposição. Por exemplo, em 7/04, no transecto de 24h a profundidade de 15 cm apresentou
maior abundância, enquanto que, no transecto 48h do mesmo bimestre, a profundidade 30 cm
apresentou a maior abundância.
59
15 30 45
Profundidade (cm)
0,52
0,54
0,56
0,58
0,60
0,62
0,64
0,66
0,68
0,70
LN(Ind.+1)
Figura 28. Abundância média por frasco com diferentes profundidades de colocação. As barras indicam o
intervalo de confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da abundância média).
A abundância média por frasco com diferentes tipos de iscas diferiu significativamente
(Figura 31 e Tabela 4). Sendo a isca de salsicha o material mais atrativo, seguido por sardinha
e mel. Esse resultado coincide parcialmente com os encontrados para riqueza, pois na isca de
salsicha foi encontrada a maior riqueza, enquanto que os demais materiais atrativos não
diferiram significativamente. Outra interação ocorreu entre bimestre, tempo e isca (Tabela 4)
e pode ser vista no gráfico da Figura 31. Mas, este padrão não foi uniforme entre os transectos
de 24 e 48 horas ou ao longo dos bimestres.
Comparando a abundância entre transectos de 24 e 48 horas, verifica-se que o
resultado encontrado foi distinto em cada bimestre considerado. Por exemplo, considerando o
bimestre 07/04, observa-se que a abundância capturada pela salsicha foi bem maior no
transecto de 48h, enquanto que, no transecto de 24h, a abundância de formigas capturadas por
cada tipo de isca foi muito mais similar (Figura 31). A abundância amostrada por cada tipo de
isca nos outros bimestres também tendeu a ser diferente entre os tempos de 24 e 48 horas de
exposição (Figura 32).
60
Profundidade
15 cm
30 cm
45 cm
07/04 09/04 11/04 01/05 03/05 05/05
Bimestre
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
LN(Ind.+1)
Figura 29. Abundância média por frasco colocado a diferentes profundidades ao longo dos bimestres. As barras
indicam o intervalo de confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da abundância média).
Profundidade
15 cm
30 cm
45 cm
24h
07/04
09/04
11/04
01/05
03/05
05/05
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
LN(Ind.+1)
48h
07/04
09/04
11/04
01/05
03/05
05/05
Figura 30. Abundância média por frasco com diferente tempo de exposição e colocados a diferentes
profundidades ao longo dos bimestres. As barras indicam o intervalo de confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da
abundância média).
61
sardinha salsicha mel
Isca
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
LN(Ind.+1)
Figura 31. Abundância média por frasco com diferentes tipos de iscas. As barras indicam o intervalo de
confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da abundância média).
Isca
sardinha
salsicha
mel
24h
07/04
09/04
11/04
01/05
03/05
05/05
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
LN(Ind.+1)
48h
07/04
09/04
11/04
01/05
03/05
05/05
Figura 32. Abundância média por frasco com diferente tempo de exposição e com diferentes iscas ao longo dos
bimestres. As barras indicam o intervalo de confiança de 95% (LN (lnd+1)= LN da abundância média).
62
5. Conclusões
O uso de frascos de filmes perfurados, contendo três tipos de iscas e enterrados em três
diferentes profundidades permitiu a coleta de 52 espécies, sendo uma delas um novo táxon.
Foi amostrado um maior número de espécies nos bimestres mais quentes e chuvosos, nos
frascos com diâmetro de 3mm, na profundidade de 15cm e na isca de salsicha. A abundância
média foi maior nos meses quentes e chuvosos, nos frascos com diâmetro de 3mm e na isca
de salsicha, o que praticamente coincide com os dados de riqueza média.
Este método de coleta empregado pode ser usado para levantamentos de formigas de
solo, uma vez que permitiu coletar uma riqueza relativamente alta de espécies e também do
encontro de espécies consideradas raras. Ignorar esse segmento de fauna, significa que
inventariamentos de Formicidae em áreas de Mata Atlântica serão incompletos.
63
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APÊNDICE
Apêndice 1. Espécies/morfoespécies de formigas ordenadas em função da freqüência de
ocorrência. A porcentagem foi em relação ao número total de amostras (4320 amostras =
720 amostras/bimestre x 6 bimestres).
Espécie
Freqüência
Absoluta
(n. amostra)
Freqüência Relativa
(%)
Pheidole sp.28 508 11,76
Linepithema humile 350 8,10
Solenopsis sp.2 (Diplorhoptrum) 231 5,35
Solenopsis wasmannii 184 4,26
Brachymyrmex patagonicus 111 2,57
Pheidole sp.7 91 2,11
Megalomyrmex iheringi 83 1,92
Labidus coecus 74 1,71
Pheidole sp.13 54 1,25
Paratrechina fulva 32 0,74
Pheidole sp.34 30 0,69
Pheidole sp.21 29 0,67
Pheidole sp.9 23 0,53
Pheidole sp.12 21 0,49
Pachycondyla striata 21 0,49
Pheidole sp.19 18 0,42
Solenopsis sp.4 18 0,42
Pheidole sp.33 17 0,39
Solenopsis sp.8 13 0,30
Pheidole sp.18 11 0,25
Pheidole sp.36 11 0,25
Brachymyrmex sp.1 10 0,23
Pheidole sp.37 7 0,16
Gnamptogenys striatula 7 0,16
Linepithema sp.2 6 0,14
Acromyrmex rugosus rochai 5 0,12
Trachymyrmex sp.4 (Septentrionallis) 5 0,12
Crematogaster sp.1 (Arthocrema) 5 0,12
Ectatomma edentatum 5 0,12
Pheidole sp.16 3 0,07
Solenopsis saevissima 3 0,07
Acromyrmex diasi 3 0,07
Carebara sp.1 3 0,07
Pachycondyla constricta 3 0,07
Gnamptogenys reichenspergeri 3 0,07
Pheidole sp.14 2 0,05
Pheidole sp.23 2 0,05
76
(continuação) Apêndice 1. Espécies/morfoespécies de formigas ordenadas em função da
freqüência de ocorrência. A porcentagem foi em relação ao número total de amostras (4320
amostras = 720 amostras/bimestre x 6 bimestres).
Espécie
Freqüência
Absoluta
(n. amostra)
Freqüência Relativa
(%)
Heteroponera mayri 2 0,05
Pheidole megacephala 1 0,02
Pheidole sp.4 1 0,02
Pheidole sp.5 1 0,02
Pheidole sp.17 1 0,02
Pheidole sp.20 1 0,02
Pheidole sp.30 1 0,02
Megalomyrmex sp.nv. 1 0,02
Oxyepoecus sp.2 1 0,02
Acromyrmex niger 1 0,02
Mycetosoritis sp.1 1 0,02
Acantognathus rudis 1 0,02
Gnamptogenys sp.10 1 0,02
Anochetus altisquamis 1 0,02
Brachymyrmex sp.4 1 0,02
Brachymyrmex sp.4 1 0,02
77
Apêndice 2. Espécies/morfoespécies de formigas ordenadas em função da abundância total
e relativa.
Espécie Abundância Abundância Relativa (%)
Labidus coecus 14884 47,3
Pheidole sp.28 4456 14,1
Brachymyrmex patagonicus 4310 13,7
Linepithema humile 2809 8,9
Solenopsis wasmannii 1692 5,4
Solenopsis sp.2 (Diplorhoptrum) 841 2,7
Carebara sp.1 424 1,3
Megalomyrmex iheringi 336 1,1
Acromyrmex rugosus rochai 309 1,0
Paratrechina fulva 298 0,9
Pheidole sp.7 180 0,6
Pheidole sp.33 159 0,5
Pheidole sp.13 97 0,3
Acromyrmex diasi 91 0,3
Brachymyrmex sp.1 80 0,3
Pheidole sp.9 78 0,2
Pheidole sp.19 54 0,2
Pheidole sp.34 53 0,2
Solenopsis sp.4 46 0,1
Pheidole sp.21 41 0,1
Solenopsis sp.8 30 0,1
Pheidole sp.12 29 0,1
Pachycondyla striata 27 0,1
Trachymyrmex sp.4 (Septentrionallis) 17 0,1
Pheidole sp.36 16 0,1
Pheidole sp.18 15 0,0
Pheidole sp.37 14 0,0
Linepithema sp.2 13 0,0
Gnamptogenys striatula 12 0,0
Gnamptogenys reichenspergeri 12 0,0
Ectatomma edentatum 11 0,0
Brachymyrmex sp.4 7 0,0
Pheidole sp.16 6 0,0
Pachycondyla constricta 6 0,0
Pheidole sp.14 5 0,0
Pheidole sp.20 5 0,0
Solenopsis saevissima 5 0,0
Crematogaster sp.1 (Arthocrema) 5 0,0
Pheidole sp.23 4 0,0
Acromyrmex niger 4 0,0
Gnamptogenys sp.10 2 0,0
78
(continuação) Apêndice 2. Espécies/morfoespécies de formigas ordenadas em função da
abundância total e relativa.
Espécie Abundância Abundância Relativa (%)
Heteroponera mayri 2 0,0
Pheidole megacephala 1 0,0
Pheidole sp.4 1 0,0
Pheidole sp.5 1 0,0
Pheidole sp.17 1 0,0
Pheidole sp.30 1 0,0
Megalomyrmex sp.nv. 1 0,0
Oxyepoecus sp.2 1 0,0
Mycetosoritis sp.1 1 0,0
Acantognathus rudis 1 0,0
Anochetus altisquamis 1 0,0
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