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UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES
ANA VALÉRIA PINTO LOBO
Avaliação da Comunidade de peixes do Rio Paraitinga
(Alto Tietê, SP) em um mosaico de condições ambientais.
Mogi das Cruzes, SP
2006
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UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES
ANA VALÉRIA PINTO LOBO
Avaliação da Comunidade de peixes do Rio Paraitinga
(Alto Tietê, SP) em um mosaico de condições ambientais.
Dissertação apresentada à Universidade
de Mogi das Cruzes para obtenção do
Título de Mestre em Biotecnologia.
Área de Concentração: Ambiental
Orientadora: Profª. Drª. Katharina Eichbaum Esteves
Mogi das Cruzes, SP
2006
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Financiamento: Cia. Suzano de Papel e Celulose
Ao Vargas, por me ajudar
a alcançar todos os meus
objetivos.
DEDICO EM ESPECIAL
AGRADECIMENTOS
Agradeço as pessoas e instituições que participaram direta e indiretamente na
execução deste trabalho, nas suas diversas etapas, em especial:
À minha orientadora, Katharina Eichbaum Esteves, pela orientação, estímulo,
dedicação e amizade durante todos esses anos que foram muitos.
Ao professor Alexandre Wagner Silva Hilsdorf, pela oportunidade de executar
este trabalho e pelo apoio durante esses anos;
A Companhia Suzano de Papel e Celulose, pela bolsa de mestrado e pelos
recursos indispensáveis ao andamento do trabalho, bem como na permissão
de uso das instalações e equipamentos da Empresa.
Ao Instituto de Pesca da Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado
de São Paulo, pelo apoio e facilidades concedidos durante a pesquisa.
À Universidade de Mogi das Cruzes pelas condições oferecidas aos alunos de
Pós-graduação em Biotecnologia.
Aos professores Francisco Langeani e Oswaldo Okayawa pela identificação
dos peixes.
Ao professor Dr. Antônio Olinto Ávila-da-Silva, do Instituto de Pesca de Santos,
pela orientação na análise estatística.
Ao professor Dr. André Fernando de Oliveira e sua equipe do Laboratório de
Química da Universidade de Mogi das Cruzes, pela análise de água.
As professoras Renata Guimarães Moreira e Maria Santina de Castro Morini,
pela participação na minha banca de qualificação e pelas sugestões que
contribuíram em muito para o aprimoramento do texto final deste trabalho.
Às amigas Martiniana da Silva Vieira e Mônica Melo pelo apoio,
companheirismo, participação e sugestões ao longo do desenvolvimento deste
trabalho.
Aos amigos Thais, Cláudia Sanchez, Cláudia Decker, Sidney, Clélia e família,
pelo apoio e companheirismo em todos esses anos.
Ao aluno de graduação da Universidade de Mogi das Cruzes, Marcos Daniel,
pela participação no trabalho e pelo companheirismo.
Aos funcionários da Companhia Suzano de Papel e Celulose nas pessoas de
Sérgio Ferrara e Paulo Sérgio, que colaboraram diretamente para o bom
andamento deste trabalho.
Ao motorista Sérgio Luís Silva do Instituto de Pesca, pelo auxílio no trabalho de
campo.
A minha família pelo apoio e carinho.
Ao Vargas, por todo seu amor, apoio, estímulo e paciência, que me foram tão
necessários, nas mais diversas horas e nas mais variadas formas.
RESUMO
A comunidade de peixes de dezesseis localidades situadas no trecho médio-
superior do Rio Paraitinga (Alto Tietê, SP) foi estudada, considerando-se 4
tipos de entorno com vegetação ripária distinta (Mata Nativa, Mata Mista, Pasto
e Eucalipto). As amostragens foram realizadas em duas épocas do ano: seca
(Agosto/Setembro 2004) e chuvosa (Fevereiro/Março 2005). Foi utilizada pesca
elétrica, que resultou na coleta de 21 espécies, com predominância de
Siluriformes. Os trechos amostrados apresentaram diferenças em diversas
características ambientais tais como velocidade da corrente, cobertura vegetal,
turbidez, profundidade e fosfato total solúvel. A análise de agrupamento
(“cluster”), indicou uma diferença na composição de espécies da cabeceira e
da região inferior, com espécies características para cada um destes trechos.
Uma análise geral da relação espécie-ambiente, obtida através de uma Análise
Canônica de Correspondência mostrou que de um total de 27 parâmetros
utilizados para a análise, a distribuição das espécies foi explicada pelas
variáveis cobertura vegetal, largura, profundidade e condutividade. A análise da
estrutura trófica da comunidade de peixes indicou a existência de 4 grupos
tróficos, com uma maior participação em termos de biomassa dos insetívoros,
seguido dos detritívoros, insetívoros-carnívoros e onívoros. Os resultados para
a amplitude do nicho das diferentes espécies indicaram a predominância de
espécies especialistas para o rio como um todo, sendo que as espécies
generalistas ocorreram apenas no Trecho Inferior na época chuvosa. Em
relação à diversidade, riqueza, equitabilidade, densidade e biomassa da
comunidade de peixes, os resultados indicaram uma tendência de aumento da
diversidade do Trecho Superior para o Inferior. A aplicação de um Modelo
Linear Generalizado (GLM) aos dados mostrou que as principais variáveis que
explicaram a estrutura da comunidade de peixes foram profundidade e
cobertura vegetal, sendo que o entorno explicou apenas as variações de
biomassa. A influência da vegetação ripária não pode ser dissociada das
influências de relevo que ocorrem ao longo do trecho estudado, entretanto,
variações no entorno, tal como verificado na região de pasto, exercem
influências locais refletindo-se em um aumento da diversidade e abundância de
espécies nestes ambientes.
Palavras-chave: Rio Paraitinga, ictiofauna, vegetação ripária, estrutura da
comunidade.
ABSTRACT
The fish community of sixteen sites located in the upper-medium portion of
Paraitinga river (Upper Tietê, SP) was studied considering four types of riparian
vegetation (Natural Forest, Mixed Forest, Pasture and Eucalyptus). Samplings
were accomplished in the dry (August/September 2004) and rainy seasons
(February/March 2005). Collections were made with an electrofishing
equipment, which resulted in 21 species with a predominance of the
Siluriformes. Studied sites presented differences in several environmental
characteristics as speed of the current, canopy cover, turbidity, depth, and
soluble total phosphate. A cluster analysis indicated a difference in the
composition of species of the headwaters and of the lower course of the river,
with characteristic species for each one of these areas. A general analysis of
the species-environment relationship, obtained through a Canonical
Correspondence Analysis showed that of a total of 27 parameters used for the
analysis, the distribution of the different species was explained by variables as
canopy cover, width, depth and conductivity. The analysis of the fish community
trophic structure indicated the existence of four groups, with a larger
participation in terms of biomass of the insectivores, followed by the detritivores,
insectivore-carnivores and omnivorous fish. Results of the niche width of the
different fish species indicated a predominance of specialist species for the river
as a whole, while generalist species ocurred only in the lower portion in the
rainy season. In relation to the diversity, richness, equitability, density and
biomass of the fish community, results indicated a trend of a diversity increase
from the upper to the lower portions of the river. The application of a General
Linear Model (GLM) to the data showed that the main variables that explained
fish community structure were depth and canopy cover, while the riparian
vegetation explained only the biomass variations. The influence of the riparian
vegetation cannot be dissociated from the relief influences that occur along the
studied stretch, however, variations in the riparian vegetation, as verified in the
pasture area, exert local influences that reflect in an increase of the diversity
and abundance of species in these environments.
Key-words: Paraitinga River, ictiofauna, riparian vegetation,
community structure.
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO.................................................................................................14
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA............................................................................16
3. OBJETIVOS.....................................................................................................24
4. ÁREA DE ESTUDO.........................................................................................25
4.1. Caracterização das estações de coleta....................................................30
5. MATERIAL E MÉTODOS..................................................................................33
5.1. Procedimento de campo.............................................................................33
5.1.1. Características ambientais das estações de coleta ............................33
5.1.2. Avaliação do Habitat......................... .................................................. 34
5.1.3. Fatores físicos e químicos da água......................................................35
5.2. Ictiofauna. ..................................................................................................35
5.2.1. Coleta e Identificação...........................................................................35
5.2.2. Dados ictiofaunísticos..........................................................................36
5.3. Alimentação e delimitação dos grupos tróficos..........................................37
5.4. Disponibilidade de recursos no ambiente..................................................39
5.5. Análise dos dados......................................................................................40
5.5.1. Análise de agrupamento......................................................................40
5.5.2. Modelo linear generalizado (GLM).......................................................41
5.5.3. Ordenação: Análise Canônica de Correspondência............................42
6. RESULTADOS.. ............................................................................................43
6.1.1. Dados climatológicos e hidrológicos....................................................43
6.1.2. Características bióticas e abióticas da água........................................44
6.1.3. Ocorrência e distribuição das espécies................................................49
6.1.4. Análise integrada dos fatores abióticos e bióticos................................50
6.1.5. Grupos tróficos.................................................................................... 61
6.1.6. Amplitude do Nicho trófico....................................................................64
6.1.7. Relação entre os parâmetros ambientais e a estrutura de
comunidade.....................................................................................................67
6.1.8. Atributos ecológicos da ictiofauna.........................................................81
7. DISCUSSÃO..................................................................................................87
8. CONCLUSÕES.......................................................................................................104
9. REFERÊNCIAS ...........................................................................................106
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
FIGURA 1: Localização do Rio Paraitinga na sub-bacia do Tietê-Cabeceiras (Alto
Tietê, SP)..............................................................................................28
FIGURA 2: Imagem LandSat da região de coleta....................................................29
FIGURA 3: Vista geral do entorno de Mata Nativa................................................. 31
FIGURA 4: Vista geral do entorno de Mata Mista....................................................31
FIGURA 5: Vista geral do entorno de Eucalipto.......................................................32
FIGURA 6: Vista geral do entorno de Pasto............................................................32
FIGURA 7: Precipitação pluviométrica total e vazão média mensal do Rio
Paraitinga..............................................................................................43
FIGURA 8: Composição granulométrica do sedimento do Rio Paraitinga,
considerando-se os diferentes tipos de entorno...................................48
FIGURA 9: Exemplares representativos das espécies de peixes coletadas no Rio
Paraitinga..............................................................................................52
FIGURA 10: Dendrograma de Similaridade faunística entre as dezesseis estações
de coletas com dados presença/ausênica da espécies, utilizando o
coeficiente de Bray-Curtis e a média de grupo, na época seca...........56
FIGURA 11: Dendrograma de Similaridade faunística entre as dezesseis estações
de coletas com dados presença/ausência das espécies, utilizando o
coeficiente de Bray-Curtis e a média de grupo, na época
chuvosa.................................................................................................57
FIGURA 12: Ordenação pela ACC das unidades amostrais na época seca, a partir
de quatro variáveis ambientais e dezoito espécies..............................59
FIGURA 13: Ordenação pela ACC das unidades amostrais na época chuvosa, a
partir de três variáveis ambientais e dezoito espécies.........................60
FIGURA 14: Proporção de biomassa dos diferentes grupos tróficos nos diferentes
tipos de entorno....................................................................................62
FIGURA 15: Distribuição normal e curva de densidade normal ajustada aos valores
de biomassa, densidade, riqueza, diversidade e quitabilidade,
calculados para as coletas de peixes do Rio Paraitinga nas duas
épocas do ano (seca e
chuvosa)...............................................................................................69
FIGURA 16: Gráfico normal de probabilidade da deviância residual do modelo de
variação de biomassa, densidade, riqueza, diversidade e equitabilidade
nas coletas no Rio Paraitinga em função dos percentis da distribuição
normal padrão.......................................................................................70
FIGURA 17: Biomassa observada das espécies de peixes por estação de coleta nas
épocas seca e chuvosa e linha de tendência prevista pelo
modelo..................................................................................................82
FIGURA 18: Densidade observada das espécies de peixes por estação de coleta
nas épocas seca e chuvosa e linha de tendência prevista pelo
modelo.....................................................................................................83
FIGURA 19: Diversidade observada das espécies de peixes por estação de coleta
nas épocas seca e chuvosa e linha de tendência prevista pelo
modelo..................................................................................................84
FIGURA 20: Riqueza observada das espécies de peixes por estação de coleta nas
épocas seca e chuvosa e linha de tendência prevista pelo
modelo..................................................................................................85
FIGURA 21: Equitabilidade observada das espécies de peixes por estação de coleta
nas épocas seca e chuvosa e linha de tendência prevista pelo
modelo..................................................................................................86
LISTA DE TABELAS
TABELA 1: Latitude, longitude, altitude e distância da nascente dos pontos
amostrados no Rio Paraitinga, SP...................................................27
TABELA 2: Variáveis usadas para avaliação ambiental........................................34
TABELA 3: Amplitude dos valores das características físicas, químicas e biológicas
registradas nos 4 tipos de entorno, e nos trechos Superior e Inferior na
época seca, no rio Paraitinga, SP.........................................................46
TABELA 4: Amplitude dos valores das características físicas, químicas e biológicas
registradas nos 4 tipos de entorno, e nos trechos Superior e Inferior na
época chuvosa, no rio Paraitinga, SP...................................................47
TABELA 5: Posição taxonômica das espécies de peixes do Rio Paraitinga e seus
respectivos acrônimos..........................................................................54
TABELA 6: Abundância das diferentes espécies capturadas nos 4 tipos de entorno
e nos trechos Superior e Inferior e sua frequência relativa,
considerando-se o total obtido para as duas épocas do ano.. ............55
TABELA 7: Valores de correlação entre os eixos das espécies e as variáveis
ambientais na época seca....................................................................58
TABELA 8: Valores de correlação entre os eixos das espécies e as variáveis
ambientais na época chuvosa..............................................................58
TABELA 9: Autovalores, coeficientes de correlação espécies-variáveis ambientais
do Rio Paraitinga na época seca..........................................................58
TABELA 10: Autovalores, coeficientes de correlação espécies-variáveis ambientais
do Rio Paraitinga na época chuvosa....................................................58
TABELA 11: Composição da dieta das diferentes espécies de peixes do Rio
Paraitinga, calculada pelo Índice de Kawakami & Vazzoler (1980),
considerando as duas épocas do ano..................................................63
TABELA 12: Valores de amplitude do nicho trófico, calculado pela Medida de Levins
padronizada (B
A
) a partir da dieta das espécies de peixes do Rio
Paraiitnga nas duas épocas do ano e nos dois trechos do
riacho....................................................................................................65
TABELA 13: Valores de amplitude do nicho trófico, calculado pela Medida de Levins
padroniza (B
A
) a partir da dieta das espécies de peixes do Rio
Paraitinga, por tipo de entorno..............................................................66
TABELA 14: Análise de deviância para o modelo linear generalizado, baseado na
distribuição normal com função de ligação identidade, ajustado aos
valores de biomassa calculados para os 16 pontos de amostragem do
Rio Paraitinga.......................................................................................71
TABELA 15: Coeficiente do modelo linear generalizado, baseado na distribuição
normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de
biomassa...............................................................................................72
TABELA 16: Análise de deviância para o modelo linear generalizado, baseado na
distribuição normal com função de ligação identidade, ajustado aos
valores de densidade calculados para os 16 pontos de amostragem do
Rio Paraitinga.......................................................................................73
TABELA 17: Coeficiente do modelo linear generalizado, baseado na distribuição
normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de
densidade.............................................................................................74
TABELA 18: Análise de deviância para o modelo linear generalizado, baseado na
distribuição normal com função de ligação identidade, ajustado aos
valores de riqueza calculados para os 16 pontos de amostragem do
Rio Paraitinga.......................................................................................75
TABELA 19: Coeficiente do modelo linear generalizado, baseado na distribuição
normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de
riqueza..................................................................................................76
TABELA 20: Análise de deviância para o modelo linear generalizado, baseado na
distribuição normal com função de ligação identidade, ajustado aos
valores de diversidade calculados para os 16 pontos de amostragem
do Rio Paraitinga..................................................................................77
TABELA 21: Coeficiente do modelo linear generalizado, baseado na distribuição
normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de
diversidade............................................................................................78
TABELA 22: Análise de deviância para o modelo linear generalizado, baseado na
distribuição normal com função de ligação identidade, ajustado aos
valores de equitabilidade para os 16 pontos de amostragem do Rio
Paraitinga..............................................................................................79
TABELA 23: Coeficiente do modelo linear generalizado, baseado na distribuição
normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de
equitabilidade........................................................................................80
1 INTRODUÇÃO
A América do Sul apresenta a fauna de peixes de água doce mais rica do
mundo, com uma grande diversidade morfológica e adaptativa, contendo
aproximadamente 60 famílias, várias centenas de gêneros e, provavelmente, em
torno de 5000 espécies (VARI & WEITZMAN, 1990). Segundo Nelson (1994), a
ictiofauna sul-americana, com aproximadamente 2800 espécies descritas, é
dominada, tanto em termos de diversidade taxonômica quanto em biomassa, por
peixes da superordem Ostariophysi, que alcançam aproximadamente 87% das
espécies conhecidas.
No Estado de São Paulo, embora diversos trabalhos tenham sido realizados
em diferentes regiões (Alto Paraná – GARUTTI, 1988; CASTRO & CASATTI, 1997;
LEMES & GARUTTI, 2002; CASTRO et al., 2005) e em rios costeiros da Mata
Atlântica (COSTA, 1987; SABINO & CASTRO, 1990; MENEZES et al., 1990; BUCK
& SAZIMA, 1995; UIEDA, 1995; CASTRO, 1999; ESTEVES & LOBÓN-CERVIÁ,
2001), o estudo da sistemática, evolução, ecologia e biologia de peixes de pequeno
porte ainda é bastante incipiente.
Some-se a isto que na maior parte do Estado riachos tem sido impactados
das mais diversas formas, incluindo diversas atividades antropogênicas, tais como
desmatamento, aporte de silte, poluição por fertilizantes, herbicidas e inseticidas,
decorrentes principalmente das atividades agrícolas e industriais (CASTRO et al.,
2005).
O Alto Tietê é uma área geográfica natural, caracterizada por possuir um
grande número de espécies endêmicas (LANGEANI, 1989). Poucos são os estudos
realizados em rios e riachos nesta região, podendo citar-se o trabalho de Langeani
(1989), que verificou que a composição faunística do Alto Tietê pode ser
considerada em grande parte distinta daquelas de outras cabeceiras de drenagem
do Alto Paraná. Segundo este autor, das 42 espécies relacionadas, 38% possuem
distribuição restrita ao Alto Tietê, enquanto que 11,9% ocorrem nesta região bem
como nos rios litorâneos brasileiros.
Barrella & Petrere (2003) descreveram as características biológicas das
populações de peixes do Rio Tietê ao longo de toda a sua extensão,
correlacionando-as com os diferentes impactos a que este rio está sujeito.
Verificaram que a diversidade de peixes foi um bom indicador das condições de
estresse, com uma variação longitudinal nítida que se refletiu em um aumento da
diversidade no trecho médio, cujo grau de poluição era menor.
Estudos pontuais já foram realizados nos rios Paraitinga e Biritiba-Mirim, nos
anos de 2002 e 2003, visando sobretudo um levantamento prévio da ictiofauna em
função da construção de dois reservatórios na região (SILVA, 2002; MANNA DE
DEUS et al., 2001).
Nos últimos anos tem ocorrido um aumento dos estudos que procuram
estabelecer uma relação entre uso do solo e as condições de riachos. Este fato,
segundo Allan (2004), deve-se a diferentes razões, que incluem um reconhecimento
da extensão e significado das mudanças no uso e cobertura do solo que tem
ocorrido a nível mundial; aos avanços metodológicos na ecologia de paisagens
combinado com uma maior disponibilidade de dados relativos ao uso/cobertura do
solo, bem como ao aumento do uso de indicadores para avaliar a condição dos rios.
Neste contexto, o presente trabalho procurou avaliar a influência de diferentes
condições ambientais tais como cobertura do solo e a dimensão longitudinal, sobre a
estrutura da comunidade de peixes do Rio Paraitinga.
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
Características dos ambientes lóticos
Rios e riachos são caracterizados por um fluxo d´água forte e
unidirecional, onde os processos de erosão e deposição são dominantes. Pelo
fato de um rio ser um sistema aberto, com um fluxo contínuo da fonte à foz
(SCHÄFER, 1985), algumas de suas características se alteram ao longo de seu
curso, as quais, por sua vez, exercem forte influência sobre a composição das
comunidades.
Devido ao fluxo unidirecional, processos ecológicos em rios estão
estruturados longitudinalmente. Neste contexto, Vannote et al. (1980) criaram o
conceito de rio contínuo ”River Continuum Concept” (RCC), que define os rios
como sistemas interligados longitudinalmente, em que os processos em áreas
à jusante são dependentes de processos que ocorrem à montante.
Schlosser (1982) encontrou mudanças na estrutura de comunidade de
peixes ao longo do curso de um riacho e confirmou de maneira qualitativa
algumas previsões do conceito de rio contínuo em relação à riqueza de
espécies e principais grupos tróficos, entre outras características. Peres-Neto
et al. (1995) observaram maior diversidade de espécies e redução da
variabilidade ambiental com o aumento do tamanho do riacho, corroborando,
qualitativamente, algumas previsões do modelo RCC.
Um rio oferece dentro de um determinado trecho de seu curso, variações
grandes e importantes nas condições ambientais, podendo ser encontrados
trechos com cachoeiras, corredeiras e remansos, áreas sombreadas e
expostas, trechos rasos e profundos, fundos de lama e de areia, seixos ou
blocos. Além destas variações no tamanho e topografia do canal principal,
diferenças nas características físicas e químicas da água também podem ser
verificadas (UIEDA et al., 1995; RINCON, 1999).
Segundo Schlosser (1990), três variáveis ambientais relacionadas
exercem os maiores efeitos sobre as estratégias de vida e variações temporais
na estrutura da comunidade de peixes: o regime de vazão, a morfologia do
canal e os atributos físicos e químicos da água. Variações no regime de vazão
influenciam os peixes de forma direta e indireta, através de alterações no
habitat, ciclagem de nutrientes, produção, disponibilidade alimentar, etc. Efeitos
diretos incluem diminuição da sobrevivência de estágios jovens e efeitos letais
de temperatura, oxigênio, etc sobre os adultos (LARIMORE et al., 1959;
TRAMER, 1978). Com relação à morfologia do canal, a configuração e
importância relativa de poções influencia a disponibilidade de refúgios tanto
para condições físicas adversas como para a presença de predadores.
O número de espécies contido em uma dada área pode ser influenciado
por uma variedade de mecanismos operando a muitas escalas espaciais e
temporais diferentes (PUSEY et al., 1993). Alguns autores sugeriram que
eventos estocásticos tais como cheias e secas de pequena escala (efeitos
substanciais de imprevisibilidade ambiental) podem determinar largamente a
composição de assembléias de peixes de riachos (GROSSMAN et al., 1982,
1985). No entanto, a maioria dos autores tem verificado que a estrutura física
do ambiente tem importância fundamental na determinação tanto da
abundância quanto da composição das comunidades de peixes, seja a
representada por uma sucessão de habitats, ou pela estruturação interna
dentro de cada um deles (GORMAN & KARR, 1978; ROSE & ECHELE, 1981;
FINGER, 1982; LEVÊQUE, 1997). Diversos fatores ambientais exercem forte
influência sobre a distribuição dos organismos, sendo considerados os mais
importantes: a morfologia do rio (volume, profundidade e declive), a velocidade
da corrente, o substrato e o tipo e quantidade de partículas em suspensão na
água (HYNES, 1970; WHITTON, 1975; SCHÄFER, 1985).
Em função da variação dos fatores acima no sentido longitudinal de um
rio, mudanças na estrutura e diversidade das comunidades são esperadas,
conforme proposto pelo Conceito de Rio Contínuo (VANNOTE et al., 1980),
segundo o qual a biodiversidade exibe um padrão unimodal com valores
máximos em riachos de ordem intermediária (WARD, 1998). Segundo este
conceito, a biodiversidade em regiões de cabeceiras é limitada devido à baixa
quantidade de nutrientes, densa cobertura e baixa heterogeneidade da
temperatura, em contraste ao encontrado em trechos de ordem média.
Todavia, estes conceitos foram desenvolvidos para rios da região temperada,
necessitando ser melhor verificados para rios da região neotropical.
No Brasil, alguns estudos desenvolvidos em rios analisam a distribuição
longitudinal dos organismos. Em Pernambuco, Coelho & Guedes (1980)
estudaram a composição e distribuição longitudinal da fauna e flora do rio
Capibaribe-Mirim e seus afluentes, da nascente ao curso inferior. Garutti (1983;
1988), no Estado de São Paulo, correlacionou a distribuição longitudinal da
ictiofauna de um córrego da bacia do Paraná com fatores ambientais. Também
no Estado de São Paulo, Caramaschi (1986) estudou a distribuição da
ictiofauna de riachos das bacias do Tietê e do Paranapanema na região da
Cuesta de Botucatu, analisando vários fatores ecológicos e sua relação com a
ocorrência das espécies de peixes coletadas.
Um parâmetro importante para a manutenção da comunidade de peixes
de riachos são os recursos de origem terrestre, visto que constituem-se numa
das vias de entrada de matéria orgânica para o sistema (HENRY et al., 1994).
Este aporte tem sua importância para a alimentação dos peixes de duas
formas: 1) aumentando a quantidade de material alóctone (frutos, sementes,
insetos terrestres) diretamente ingeridos pela ictiofauna e/ou 2) aumentando a
quantidade de matéria orgânica particulada, importante para a alimentação de
organismos invertebrados e peixes detritívoros.
Alguns estudos têm procurado quantificar este aporte tais como Afonso
et al. (2000), Uieda & Kikuchi, (2000) e Afonso & Henry (2002). Estes últimos
autores, estudando a entrada de material particulado animal e vegetal em
riachos, verificaram que a remoção parcial da vegetação ripária causou uma
redução no “input” de “litter” e no seu transporte lateral, sendo que no trecho
mais baixo do rio este aporte correspondeu a apenas 12% do total verificado no
trecho de mata de galeria.
A deriva refere-se ao transporte passivo de organismos rio abaixo
(ALLAN, 1995). Embora seja considerado um mecanismo comportamental de
muitos insetos aquáticos bentônicos, outros grupos, como, por exemplo,
insetos adultos das áreas adjacentes, podem ser transportados pela correnteza
e, assim, fazer parte do conjunto de indivíduos que compõem a deriva.
A importância do material de deriva (“drift”) na alimentação de peixes,
tem sido pouco estudada no Brasil. Segundo Waters (1972), a relação entre a
deriva de invertebrados e a alimentação de peixes tem sido importante para a
compreensão de fatores que regulam a produção de peixes em riachos. Além
de aumentar a eficiência de transferência de energia pela acessibilidade
aumentada do recurso, quando comparada somente à ingestão de
invertebrados bentônicos, riachos com taxas de deriva mais altas sustentam
uma maior biomassa de peixes.
Vegetação ripária e sua interação com o ecossistema aquático
A manutenção da biodiversidade dos cursos d´água diante do
desenvolvimento humano tem recebido grande atenção nos últimos anos
(ALLAN & FLECKER, 1993). Estudos têm demonstrado que a conversão de
florestas em pastagens ou áreas residenciais pode influenciar os habitats e as
comunidades aquáticas de várias maneiras (GURTZ & WALLACE, 1984;
LENAT & CRAWFORD, 1994; OMETO et al., 2000; SPONSELLER et al.,
2001). Por isso, conhecer a relação da biota aquática com o uso do solo do
entorno é de grande importância e oferece suporte na elaboração de
estratégias regionais de manejo (ALLAN & JOHNSON, 1997).
Alguns estudos em regiões tropicais que procuram verificar as relações
entre comunidades de peixes e seu habitat tem sido desenvolvidos, podendo
citar-se trabalhos que procuram relacionar efeitos do desmatamento sobre a
densidade, diversidade e estrutura de comunidades de peixes no Equador
(BOJSEN & BARRIGA, 2002); as relações entre características ambientais e a
distribuição e abundância de peixes em riachos na Malásia (MARTIN-SMITH,
1998); a estrutura da comunidade de peixes e sua relação com a
disponibilidade de habitats e abundância de predadores no Panamá
(ANGERMEIER & KARR, 1983) e as relações entre peixes de corredeiras,
habitat, local, fisiografia da bacia e posição especial na bacia do Rio Maquiné
(RS) (BECKER, 2002), dentre outros. Em São Paulo, estudos com estes
enfoques estão restritos ao trabalho de Gerhard (2005) que estudou as
relações entre a abundância, a diversidade e a estrutura da comunidade de
peixes com as principais categorias de uso do solo na Bacia do Rio
Corumbataí, SP. Foram estudadas 60 microbacias, analisadas quanto às
características do entorno e do canal e aos parâmetros físicos e químicos da
água.
Tem sido demonstrado que a recuperação da vegetação ciliar contribui
com o aumento da capacidade de armazenamento de água na microbacia ao
longo da zona ripária, o que contribui para o aumento da vazão na estação
seca do ano (ELMORE & BESCHTA, 1987). Esta verificação permite, talvez,
concluir a respeito do reverso, ou seja, a destruição da mata ciliar pode, a
médio e longo prazo, pela degradação da zona ripária, diminuir a capacidade
de armazenamento da microbacia e, conseqüentemente, a vazão na estação
seca.
A maior parte dos nutrientes liberados dos ecossistemas terrestres
chega aos cursos d’água através de seu transporte em solução no escoamento
subsuperficial. Ao atravessar a zona ripária, tais nutrientes podem ser
eficazmente retidos por absorção pelo sistema radicular da mata ciliar,
conforme tem sido demonstrado em vários trabalhos (PETERJOHN &
CORRELL, 1984; FAIL et al., 1987; DLLAHA et al., 1989; MUSCUTT et al.,
1993).
Desta forma a mata ciliar desempenha um importante papel na
manutenção da qualidade da água que emana da microbacia, sendo esta
função da zona ripária sem dúvida, de aplicação prática imediata para o
manejo de microbacias (KUNKLE, 1974). A zona ripária, isolando
estrategicamente o curso d’água dos terrenos mais elevados da microbacia,
desempenha uma ação eficaz de filtragem superficial de sedimentos
(SCHLOSSER & KARR, 1981; BAKER, 1984; MORING et al., 1985; ADAMS et
al., 1988; MAGETTE et al., 1989) e pode também diminuir significativamente a
concentração de herbicidas nos cursos d’água de microbacias tratadas com
tais produtos (BARTON & DAVIES, 1993)
A vegetação ripária também influencia muitas características do corpo
d’água, tais como luminosidade, temperatura, estabilidade das margens,
entrada de material alóctone (plantas e animais) e produtividade autóctone
(JEFFRIES & MILLS, 1990). Além da vegetação arbórea, plantas
representadas por vegetação arbustiva marginal submersa e macrófitas
aquáticas constituem uma característica de forte influência sobre a estrutura
das comunidades aquáticas, por fornecer abrigo e alimento a uma grande
diversidade de invertebrados e vertebrados.
Assim, a retirada da vegetação das margens dos rios pode ser
prejudicial não apenas devido ao assoreamento causado pela erosão do solo
adjacente, mas também porque as águas das chuvas arrastam material em
suspensão, que irá interferir na qualidade da água no corpo receptor
(LOWRANCE et al., 1984; PETERJOHN & CORREL, 1984; ODUM, 1988).
O histórico de conversão da vegetação original para agricultura foi
estudado por Harding et al. (1998), em 24 riachos em duas bacias hidrográficas
da Carolina do Norte, EUA. Técnicas de análise multivariada permitiram aos
autores verificar que a agricultura exercia efeitos deletérios sobre a biota,
mesmo quando ocorria a recomposição da vegetação ciliar, indicando que o
histórico do uso da terra influencia a estrutura e a composição das
comunidades. Segundo os autores, a preservação de pequenos fragmentos de
mata ao redor dos riachos não mantém a diversidade de insetos e peixes,
sendo necessária a preservação de boa parte, ou toda a microbacia.
Conclusões similares foram retiradas de um estudo com delineamento
semelhante, mas tratando de comunidades de macroinvertebrados bentônicos
(SPONSELLER et al., 2001).
Jones et al. (1999) concluíram que se o desmatamento em áreas
naturais for planejado, com pouca ou nenhuma alteração na zona ripária, as
alterações sobre a estrutura das comunidades serão poucas ou inexistentes.
Entretanto, os autores ressaltam que, mesmo rios em microbacias totalmente
florestadas, não toleram a destruição de muito mais que um quilômetro de
extensão à montante do ponto considerado. As principais alterações
observadas após o desmatamento nas microbacias estudadas foram: 1)
redução de espécies sem cuidado parental que são dependentes de
corredeiras rápidas, rasas e livres de sedimentos finos; 2) aumento na
densidade de espécies com cuidado parental e espécies adaptadas a poços de
águas mais calmas e profundas.
Schlosser (1991) define a ecologia de paisagem como o estudo das
relações estruturais entre diferentes elementos da paisagem, seja pelo
movimento de água, nutrientes, matéria orgânica ou animais, bem como pelas
mudanças nestas relações ao longo do tempo, mediada por fatores naturais ou
antrópicos. Schlosser (1995) cita três fatores como críticos para o ciclo de vida
das espécies de peixes: interações funcionais no ecótono terra-água, relações
espaciais de habitat em larga escala (preponderante para espécies migradoras
de média-longa distância) e a distribuição de refúgios em condições ambientais
extremas (induzidas pelo homem ou não).
Quanto a estes fatores, estudos mostram a importância de galhos,
troncos e folhas caídas acumulados em diferentes pontos, dificultando o fluxo
da água e provocando represamentos parciais, onde são formados poças,
remansos e lagos marginais. Tais ambientes funcionam como refúgios para
abrigar diferentes espécies de peixes. A alternância de tipos de habitats ao
longo da bacia hidrográfica aumenta a heterogeneidade ambiental e
consequentemente à biodiversidade regional (BARRELLA et al., 2000)
Desde a criação do Conceito de Rio Contínuo (VANNOTE et al., 1980) e
o Conceito de Espiral de Nutrientes (WEBSTER, 1975), as zonas ripárias tem
sido consideradas como compartimentos importantes no funcionamento do
ecossistema dos riachos. Por isso, rios e suas zonas ripárias podem ser vistos
como ecossistemas abertos, interconectados longitudinalmente, lateralmente e
verticalmente por processos hidrológicos e geomorfológicos que ocorrem
dentro de uma hierarquia temporal (WARD, 1989). Os processos
geomorfológicos e hidrológicos atuam como as principais forças, enquanto que
fatores químicos e biológicos atuam como variáveis secundárias (TABACCHI et
al., 1998).
Isto não deve ser interpretado sugerindo que fatores químicos ou
biológicos não afetam o rio e a estrutura ripária e seus processos, mas indicam
que as variáveis hidrogeomorfológicas estabelecem o padrão e os limites sob
os quais os processos químicos e biológicos irão operar. Tal visão é
consistente com o conceito corrente de interface entre a vegetação ripária e o
canal do rio, no qual as formas da paisagem e vegetação ripária associada
formam um mosaico de habitats biofísicos da planície de inundação
(TABACCHI et al., 1998).
Com relação especificamente à questão do reflorestamento, é sabido
que árvores exóticas são plantadas em países tropicais com propósitos
industriais, sendo as implicações ecológicas de tais práticas freqüentemente
questionadas (POORE & FRIES, 1985), como por exemplo, a questão da
supressão da vegetação associada.
No Brasil, o setor florestal mantém hoje cerca de 4,8 milhões de
hectares de plantações florestais com rápido crescimento em regime de
produção, sendo 3 milhões de hectares reflorestados com Eucalyptus e 1,8
milhões de hectares com Pinus. No Estado de São Paulo a área total plantada
atualmente é de 574.150 ha, e mais especificamente na sub-bacia do Tietê
Cabeceiras de 23.657 ha (MORAES et al., 2005).
Estudos que procuram verificar o efeito do eucalipto no ambiente
aquático foram realizados principalmente na Península Ibérica, onde existem
vastas plantações de Eucalyptus globulus (GRAÇA et al., 2002). Estes autores
verificaram que o reflorestamento com eucalipto afeta a quantidade e a
qualidade do aporte de “litter”, refletindo-se em algumas propriedades
funcionais e estruturais dos riachos. O efeito sobre as comunidades aquáticas
aparentemente está relacionado à baixa qualidade nutricional e às
propriedades antibióticas dos óleos das folhas, que podem interferir com a
decomposição bacteriana e a alimentação por invertebrados. Todavia, o efeito
das plantações de eucalipto sobre invertebrados ainda não é muito consistente,
necessitando ser mais bem investigado (GRAÇA et al., 2002).
A verificação do efeito do eucalipto sobre ambiente aquático e mais
especificamente sobre a comunidade de peixes no Brasil tem sido bastante
rara, destacando-se o trabalho de Vono & Barbosa (2001) em dois lagos no
Vale do Rio Doce (MG). Estes autores não puderam constatar uma influência
direta do eucalipto sobre a comunidade de peixes nos locais estudados,
atribuindo tal resultado à manutenção da vegetação ripária natural, que
fornecia condições físicas e uma proteção ao meio aquático similar aos locais
reflorestados. Outros estudos (CALLISTO et al., 2002) procuraram verificar a
influência do eucalipto sobre a macrofauna associada a Salvinia, tendo sido
verificado que nos locais com estas plantações a diversidade de organismos
invertebrados foi menor, ocorrendo também uma diminuição de larvas de
Chironomidae.
3 OBJETIVOS
O objetivo principal deste trabalho foi:
♦ Verificar o efeito de diferentes condições ripárias bem como de outras
características ambientais sobre a estrutura da comunidade de peixes do
trecho médio-superior do Rio Paraitinga.
Para tanto, foram estabelecidos os seguintes objetivos específicos:
♦ Descrever as características atuais da comunidade de peixes, analisando os
padrões sazonais e espaciais de variação.
♦ Identificar padrões de associação das espécies com as diferentes variáveis
ambientais.
♦ Determinar a importância das diferentes variáveis ambientais sobre a estrutura
da comunidade.
4 ÁREA DE ESTUDO
O Rio Paraitinga nasce na divisa das bacias do rio Paraíba do Sul e Alto
Tietê em Paraibuna, e percorre uma direção leste-oeste por cerca de 56 km até
desaguar no rio Tietê, a jusante do município de Biritiba-Mirim. Juntamente
com o Rio Biritiba-Mirim, é um dos principais afluentes da margem direita do
Rio Tietê. Está predominantemente situado dentro de uma das cinco sub-
bacias do Alto Tietê (Tietê Cabeceiras), que ocupa uma área de drenagem de
1694km
2
(FUSP, 2000) (Figura 1).
Esta região está inserida no Planalto Atlântico, caracterizada por ser
uma região de terras altas, constituídas principalmente por rochas cristalinas
pré-cambrianas e cambro-ordovicianas, cortadas por intrusivas básicas e
alcalinas mesozóicas, e pelas coberturas das bacias sedimentares de São
Paulo e Taubaté (CETESB, São Paulo, 2001).
O clima da bacia do Alto Tietê, de acordo com a classificação de
Köppen, situa-se no limite da zona Cbf (sem alteração seca e verões amenos)
com a zona Cwb (inverno seco), com total de chuvas entre 30 e 60 mm para o
mês mais seco (FUSP, 2000).
Esta sub-bacia foi recentemente caracterizada do ponto de vista do uso
e ocupação do solo por Moraes et al. (2005) para o ano de 2001, tendo sido
constatado que as áreas preservadas com mata primária e secundária
representam 35% da área. As áreas de mata primária encontram-se
principalmente nas partes preservadas da Serra do Mar que ocorre dentro dos
limites do Tietê-Cabeceiras. Estes mesmos autores, considerando apenas a
sub-bacia do Paraitinga, verificaram que grandes extensões de território,
sobretudo nas cabeceiras, são ocupadas por reflorestamento e pasto.
Considerando a evolução do uso do solo na sub-bacia Tietê Cabeceiras
entre os anos de 1988 e 2001, Moraes et al. (2005) constataram que houve
uma redução das áreas de várzea de 24%, um aumento da área urbana de
14.1%, diminuição da mata primária em 7,7% e aumento do reflorestamento
em 27,5%, atividade esta mais concentrada nos municípios de Biritiba-Mirim,
Salesópolis e Paraibuna.
O rio Paraitinga apresenta diferentes condições ambientais ao longo do
seu curso, tais como área desmatada (pasto), plantio de eucalipto, mata nativa
e plantio misto (Figura 2). Diferentes condições podem ser observadas em toda
a sua extensão, incluindo corredeiras, poças, até poções bastante profundos e
diversas quedas d’ água.
Para este trabalho foram estabelecidos 16 pontos de amostragem ao
longo do trecho médio-superior do rio, tendo sido escolhidos quatro situações
de entorno diferentes: a) Mata Nativa (MN1, MN2, MN3 e MN4), Eucalipto (E1,
E2, E3 e E4), c) Mata Mista (MM1, MM2, MM3 e MM4) e d) Pasto (PA1, PA2,
PA3 e PA4), conforme indicado na Figura 2. Para fins de análise, o trecho
estudado foi dividido em trecho Superior, onde predominou a cobertura de
Mata Nativa e Mata Mista, e trecho Inferior com predomínio da cobertura de
Eucalipto e Pasto, tomando-se por referência a Cachoeira da Porteira Preta
(C1) (Figura 2).
Dentro das propriedades da Cia. Suzano de Papel e Celulose foram
amostrados 6 pontos, compreendendo a situação de Mata Mista (MM1, MM2,
MM3, MM4) e Mata Nativa (MN1 e MN4).
À montante das fazendas foi amostrado o ponto MN3, e os demais pontos,
compreendendo a situação de pasto, eucalipto e mata nativa, foram
amostrados à jusante das fazendas e à montante da cidade de Salesópolis.
Abaixo são apresentados os pontos de coleta, com suas respectivas
características (Tabela 1).
Estações Latitude Longitude Altitude (m)
Distância da nascente
(km)
MN1 23º 32' 361'' 45º 41' 462'' 795 10,0
MN2 23º 31' '773'' 45º 44' 114'' 958 18,7
MN3 23º 34' 255'' 45º 42' 407'' 907 5,5
MN4 23º 31' 227'' 45º 43' 107'' 942 15,9
MM1 23º 32' 125'' 45º 41' 276'' 957 10,6
MM2 23º 33' 227'' 45º 41' 746'' 969 8,1
MM3 23º 31' 605'' 45º 41' 771'' 937 12,8
MM4 23º 31' 295'' 45º 42' 158'' 989 13,9
E1 23º 31' 440'' 45º 48' 225'' 793 28,0
E2 23º 31' 406'' 45º 45' 993'' 791 23,6
E3 23º 31' 437'' 45º 47' 505'' 808 26,7
E4 23º 31' 519'' 45º 48' 373'' 801 29,0
PA1 23º 31' 448'' 45º 46' 074'' 820 23,8
PA2 23º 31' 467'' 45º 46' 165'' 828 24,0
PA3 23º 31' 443'' 45º 47' 281'' 799 26,2
PA4 23º 31' 466'' 45º 46' 509'' 936 24,6
Tabela 1: Latitude, longitude, altitude e distância da nascente dos pontos amostrados no Rio
Paraitinga, SP. MN (Mata Nativa); MM (Mata Mista); E (Eucalipto), PA (Pasto).
Figura 1: Localização do Rio Paraitinga na sub-bacia do Tietê-Cabeceiras (Alto
Tietê, SP).
Figura 2: Imagem LandSat da região de coleta, mostrando os diferentes pontos
amostrados ao longo do trecho médio do Rio Paraitinga, MN (Mata Nativa); MM
(Mata Mista); E (Eucalipto); PA (Pasto). C1, C2, C3 e C4 (Cachoeiras).
4.1 CARACTERIZAÇÃO DAS ESTAÇÕES DE COLETA
A seguir são apresentadas as principais características das estações de coleta:
Mata Nativa – A cobertura do solo predominante na área é de mata primária,
sendo que, em alguns trechos amostrados, a mata forma um dossel sobre o
canal. Trechos com alta transparência de água, fundo arenoso, baixa
profundidade e vegetação nativa bem desenvolvida (Figura 3). Localizada no
trecho Superior do rio.
Mata Mista – A cobertura do solo predominante na área é de mata secundária
bem desenvolvida, incluindo trechos com eucalipto com mais de 10 anos, que
se localizam a uma distância superior a 30m da margem do rio. Água
transparente com fundo arenoso e raso. Ocorre predominantemente dentro
das propriedades da Cia. Suzano, onde são plantadas 3 espécies de eucalipto:
Eucalyptus grandis, Eucalyptus urophylla e Eucalyptus urograndis (Figura 4).
Localizada no trecho Superior do rio.
Eucalipto - Este entorno foi encontrado sobretudo em áreas de fomento
florestal da Cia. Suzano, dentro de propriedades particulares, sendo a espécie
predominante Eucalyptus grandis. O fundo do rio é areno-argiloso,
apresentando uma profundidade mais elevada (Figura 5). Localizada no trecho
Inferior do rio.
Pasto – O corredor ripário é constituído por pastagem e sem árvores
pendentes sobre o canal, permitindo a incidência de luz solar direta sobre o
leito do córrego. Profundidade relativamente elevada, apresentando corredeiras
na maior parte dos trechos estudados. Gramíneas predominam nas margens e
ficam pendentes sobre a água, ocorrendo também a presença de gado na área
(Figura 6). Localizada no trecho Inferior do rio.
Figura 3: Vista geral do entorno de Mata Nativa.
Figura 4: Vista geral do entorno de Mata Mista,
mostrando eucalipto localizado nas proximidades
do rio.
Figura 5: Vista geral do entorno de Eucalipto.
Figura 6: Vista geral do entorno de pasto.
5 MATERIAL E MÉTODOS
Os dados biológicos de qualidade de água e o registro das
características ambientais foram obtidos nos meses de Agosto/Setembro de
2004 (época seca) e Fevereiro/Março de 2005 (época chuvosa) para cada um
dos 16 pontos de coleta.
5.1 Procedimento de campo
5.1.1 Características Ambientais das Estações de Coleta
Em cada estação foram realizadas as seguintes medidas ambientais:
♦comprimento do trecho amostrado(m).
♦largura(m).
♦profundidade(m).
♦ área total(m²).
♦Velocidade da água (m/s): foi utilizado o método do flutuador (MARQUES
& ARGENTO, 1988), que fornece uma estimativa da velocidade máxima
da água na superfície.
♦Cobertura vegetal (%): estimada calculando-se a proporção de área
aberta e sombreada de cada trecho.
♦Densidade de troncos/raízes (m²): foram considerados os troncos que
estavam em contato com a água. A área ocupada pelos troncos foi
calculada em relação a área total de cada trecho, fornecendo uma
estimativa da densidade.
♦Proporção relativa de corredeiras e poções (%).
♦Substrato: foi avaliada a proporção de diferentes categorias de substrato
e retiradas amostras de sedimento com uma draga de Eckman para
análise das frações granulométricas de acordo com o método do
densímetro (Instituto Agronômico, 1986). Foram determinadas as
seguintes frações de areia (em mm): muito grossa= 2-1; grossa= 1-0,5;
média= 0,5-0,25; fina= 0,25-0,10; muito fina= 0,10-0,05. Silte= 0,05-
0,002; argila total< 0,002.
♦Georreferenciamento: realizado com um GPS (Garmin, Venture)
utilizando-se o datum Córrego Alegre para determinação das
coordenadas e da altitude de cada estação de coleta.
5.1.2 Avaliação do Habitat
Cada estação de coleta foi caracterizada através de uma avaliação
ambiental adaptada de protocolo desenvolvido pela EPA (“Environmental
Protection Agency”, 1999) (BARBOUR et al. 1999). Esta metodologia considera
13 parâmetros relacionados com a condição do habitat, que são pontuados em
uma escala que varia de 0 a 20 pontos. Os escores individuais foram somados
por estação de coleta, em uma escala que varia de 0 a 260 pontos. Para fins
de apresentação, esta avaliação foi denominada de “Índice de Habitat” (Tabela
2).
Tabela 2: Variáveis usadas para avaliação ambiental, adaptada de Barbour (1999).
Categorias Descrição Pontuação
01. Substrato Verifica a proporção de troncos, pedras e estruturas novas. 0-20
02. Grau de fixação do substrato Verifica a proporção de cascalho, seixos e pedregulhos. 0-20
03. Caracterização do substrato de poções Avalia o tipo e condição de substrato encontrado em poções. 0-20
04. Combinação velocidade/profundidade Verifica o regime de velocidade. 0-20
05. Variabilidade de tipos de poções Atribui valores à mistura de tipos de poções encontrados em riachos, de
acordo com a profundidade e tamanho.
0-20
06. Deposição de sedimento Mede a quantidade de sedimento que se acumulou no leito do rio. 0-20
07. Condição do fluxo de água no canal Representa o grau de preenchimento do canal com água. 0-20
08. Alterações do canal Medida em larga escala da forma do canal do rio. 0-20
09. Frequência de corredeiras Avalia a frequência ao longo do trecho. 0-20
10. Sinuosidade do canal Avalia a quantidade de meandros e a sinuosidade do canal. 0-20
11. Estabilidade das margens Avalia a estabilidade das margens. 0-20
12. Vegetação protetora das margens Cobertura da vegetação, incluindo árvores, gramíneas. 0-20
13. Largura da zona de vegetação ripária Proporção de diferentes tipos vegetais no entorno. 0-20
5.1.3 Fatores físicos e químicos da água
Nos mesmos pontos de coletas dos peixes foram registrados os
seguintes parâmetros: temperatura (ºC), pH, oxigênio dissolvido (mg/L),
condutividade elétrica (µS/cm), turbidez (NTU), sólidos totais dissolvidos (TDS)
(mg/L), medidos com uma multissonda HORIBA modelo U22.
Para a realização das demais análises, foram coletadas amostras de
água que foram acondicionadas em isopor com gelo e enviadas para o
laboratório de química da Universidade de Mogi das Cruzes (LAPEC), onde
foram analisados pelos métodos descritos abaixo (APHA, 1998):
♦ Nitrito (mgN/L): método espectrofotométrico (método de Griess)
empregando sulfanilamida e cloridrato de N-1-naftiletilenodiamina como
reagentes, detecção em 540 nm.
♦ Nitrato (mgN/L): análise por injeção em fluxo, empregando coluna
redutora de cádmio em pH 8,5 ; detecção por método espectrofotométrico
empregando sulfanilamida e cloridrato de N-1-naftiletilenodiamina como
reagentes, detecção em 540nm.
♦ Amônia (mgN/L): método espectrofotométrico (método de Berthelot)
empregando reação com hipoclorito de sódio e fenol, catalisada por
nitroprussiato de sódio, detecção em 640nm.
♦ Fósforo total (µg/L): Amostras digeridas em forno de microondas com
sistema fechado. Detecção espectrofotométrica em 440nm usando verde
de malaquita como reagente (método de Motomizu).
♦ Fosfato total solúvel (µg/L): Amostras filtradas em membrana AP40 e
digeridas em forno de microondas com sistema fechado. Detecção
espectrofotométrica em 440nm usando verde de malaquita como
reagente (método de Motomizu).
5.2 Ictiofauna
5.2.1 Coleta e Identificação
Para a coleta do material, a pesca elétrica foi o método de captura
empregado. Para cada estação de coleta foram realizadas três coletas
sucessivas, com um esforço constante. Foi utilizado um aparelho de pesca
elétrica constituído por um gerador Honda 1000W de potência (CA), um cabo
monofásico de 50 m de extensão e, na ponta destes, os terminais, constituídos
de um puçá e uma “grade” metálica de formato retangular. Para a coleta, os
operadores percorriam uma extensão de 50m, no sentido jusante-montante
capturando os peixes que entravam no campo de ação da eletricidade. Ao final,
todos os exemplares de peixes capturados eram recolhidos e colocados em um
recipiente contendo formol a 10%, para posterior identificação e análise.
A identificação dos exemplares foi realizada pelo prof. Francisco
Langeani do Departamento de Zoologia e Botânica da Universidade Estadual
Paulista de São José do Rio Preto. Exemplares testemunhos foram fixados em
formalina 10%, conservados em álcool 70% e depositados no museu do
departamento supracitado.
5.2.2 Dados Ictiofaunísticos
As seguintes análises foram aplicadas aos dados obtidos nas 16
estações de coleta, nas épocas seca e chuvosa.
• Diversidade de Shannon-Wienner (H’)
É utilizado para medir a ordem ou desordem contida num dado sistema,
sendo que atribui peso maior às espécies comuns e é relativamente
independente do tamanho da amostra (KREBS, 1989).
H’ = - ∑
s
i=1
pi ln pi
onde,
H’ = diversidade de espécies (bits/indivíduo)
pi = proporção de indivíduos da espécie i na amostra
s= Número de espécies.
• Equitabilidade – baseado em função do índice de Shannon (KREBS, 1989).
E = H’
H’máx
onde,
E = medida de uniformidade (varia de 0 a 1)
H’ = Índice de diversidade
H’ máx = ln S; sendo S= número total de espécies
• Riqueza de espécies (ODUM, 1988)
d = (S – 1)
log
2
N
onde,
S= número de espécies capturadas
N= número total de indivíduos
• Biomassa (g/m²) – Considerado o peso total dos exemplares por estação
de coleta.
• Densidade (número de indivíduos/m²) – Considerada a abundância total
dos exemplares por estação de coleta.
5.3 Alimentação e delimitação dos grupos tróficos
Para a análise da dieta das diferentes espécies, foi realizada uma
subamostragem de no máximo 30 indivíduos para as espécies mais
abundantes, sendo que para as demais, foram analisados todos os indivíduos.
A subamostragem foi realizada a partir da subdivisão dos indivíduos em
diferentes classes de comprimento, selecionando-se então um número de
exemplares representativo de cada uma delas. Do total de 21 espécies foram
analisadas 16, pois 5 delas apresentaram um número de indivíduos muito
baixo, a saber: Hyphessobrycon anisitsi, Hyphessobrycon bifasciatus,
Neoplecostomus paranensis, Corydoras nattereri e Astyanax eigenmanniorum.
Os estômagos, previamente fixados em laboratório, foram pesados em
balança com aproximação em centigramas, transferidos para Placa de Petri e o
seu conteúdo examinado sob microscópio estereoscópico e óptico.
O conteúdo de cada estômago foi analisado de acordo com os métodos
de Frequência de Ocorrência e o Método dos Pontos (HYSLOP, 1980):
A Frequência de Ocorrência foi obtida registrando-se o número de
peixes em que cada item ocorreu, obtendo-se a porcentagem do total de itens
registrados, a partir da seguinte fórmula:
Fi = (n
i
x 100)
N
onde:
Fi: frequência de ocorrência do item alimentar i na amostra;
ni: número de estômagos da amostra que contém o item alimentar i;
N: número total de estômagos com conteúdos na amostra.
Para o Método dos Pontos (HYNES, 1950), previamente à abertura do
estômago, foi atribuída uma pontuação que variava de 0 a 20 (0-vazio e 20-
cheio), relacionado ao grau de dilatação do mesmo. Os itens alimentares foram
agrupados nas seguintes categorias: 1.algas – unicelulares e filamentosas;
2.insetos jovens – pupa, ninfa, insetos inteiros. 3.insetos adultos; 4.crustáceos-
restos de camarão; 5.peixes- fragmentos de peixes; 6.fragmentos de insetos,
7.matéria vegetal- sementes, folhas, talos e pedaços de macrófitas; 8.matéria
orgânica – material de origem indefinida; 9.areia, 10.sedimento – partículas
finas de origem orgânica e inorgânica - e 11.outros – inclui grupos de baixa
ocorrência ou volume.
A seguir, atribuiu-se a cada categoria um número de pontos de acordo
com o volume ocupado em relação àquele do conteúdo total.
Os dados obtidos através dos métodos de Frequência de Ocorrência e
dos Pontos foram combinados no Índice Alimentar (Iai) (KAWAKAMI &
VAZZOLER, 1980) adaptado por Hahn et al. (1997), descrito pela equação
abaixo:
IAi = Fi x Vi x 100
∑
∑∑
∑(Fi x Vi)
onde, IAi = índice alimentar
i = 1, 2......n, itens alimentares
Fi = frequência de ocorrência (%) do item i
Vi = volume (%) do item i
Itens com valores de IA acima de 20% foram considerados
predominantes na dieta da espécie, tendo o enquadramento das espécies nas
diferentes categorias tróficas sido feito a partir das proporções obtidas.
Foi também calculada a amplitude do nicho alimentar por trecho,
época e entorno, com a finalidade de medir e comparar a distribuição dos
organismos dentro de um conjunto de recursos. Foi utilizada a Medida de
Levins (B) (KREBS, 1989), que avalia quantitativamente o grau de
especialização dos organismos em utilizar os recursos do ambiente, como
alimento e habitat.
B = ____1___
∑
∑∑
∑ p
j
²
onde:
B: amplitude do nicho alimentar; p
j
: proporção do item j na dieta total.
Para uniformizar a medida do nicho alimentar (variando de 0 a 1),
aplicou-se a fórmula de HURLBERT (1978), segundo a seguinte fórmula:
B
A
= B – 1
n – 1
onde:
B
A
: amplitude do nicho alimentar padronizada;
B: amplitude do nicho alimentar;
n: número total de itens alimentares consumidos.
5.4 Disponibilidade de recursos no ambiente
Aporte de material alóctone (“litter“)
Com a finalidade de verificar o aporte de material alóctone ao rio, foram
instaladas 3 bandejas (0,33m x 0,55m) em diferentes trechos de cada estação
de coleta. As mesmas foram presas de forma que não fossem levadas pela
correnteza, permanecendo no local por 24hs. O material de cada bandeja foi
acondicionado em sacos plásticos etiquetados, e levado ao laboratório do
Instituto de Pesca para secar em estufa a 60
o
C por 48 horas, sendo pesado até
peso constante para obtenção do peso seco (HENRY et al.,1986).
Deriva (“drift”)
Amostras de material de deriva foram obtidas através da instalação de 2
redes de deriva de 625cm² de boca, com malha de 350 µm de abertura em
cada estação de coleta, que permaneceram por uma hora nas regiões de maior
velocidade.
O material coletado foi acondicionado em frascos plásticos e preservado
em formalina a 10%. No laboratório as amostras foram lavadas e pesadas em
balança com precisão em centigramas. Foi realizada uma triagem, separando-
se o material vegetal do animal. Para o cálculo da biomassa de deriva, foram
considerados apenas os organismos invertebrados, tendo o cálculo sido feito a
partir da fórmula adaptada de Smock (1996):
Biomassa = (N) x (100)
(t)x(W)x(H)x(V)x(3600s/h)
onde:
N = peso da amostra (g)
t = tempo em horas
W = largura da rede (m)
H = altura da rede (m)
V = velocidade da água (m/s)
5.5 Análise dos dados
5.5.1 Análise de agrupamento
Foi realizada uma análise de agrupamento hierárquico aglomerativo
(“cluster”) na matriz de presença das espécies nas diferentes estações de
coleta, com a finalidade de agrupar aquelas com a composição de faunas mais
parecidas. Foi utilizado o coeficiente de Bray-Curtis e o método de
agrupamento baseado na distância média, de acordo com Valentin (2000),
através do programa Computacional Biodiversity-Pro
®
.
5.5.2 Modelo Linear Generalizado (GLM)
Com a finalidade de testar quais as variáveis que explicam as variações
de abundância, biomassa, diversidade e riqueza, foi aplicado um modelo linear
generalizado que permite o estudo de padrões sistemáticos de variação de
forma semelhante aos modelos lineares utilizados para o estudo de efeitos
conjuntos de tratamentos e covariáveis (MCCULLAGH & NELDER, 1989).
As análises foram efetuadas através do programa computacional R
(IHAKA E GENTLEMAN, 2005). Para descrever conjuntos de dados e
representar suas distribuições utilizaram-se histogramas e curvas de
densidade.
As variações de biomassa, densidade, riqueza, diversidade e
equitabilidade foram analisadas através do ajuste de modelos lineares
generalizados e de sua deviância (MCCULLAGH & NELDER, 1989; HASTIE &
PREGIBON, 1997; VENABLES & RIPLEY, 1997). Foram testados os efeitos
das variáveis explicativas contínuas deriva, litter, temperatura, turbidez,
condutividade, oxigênio dissolvido, pH, sólidos totais dissolvidos, nitrato, nitrito,
amônia, fosfato total solúvel, fósforo total, largura, profundidade, velocidade,
cobertura vegetal, densidade troncos/raízes, proporção de corredeiras e
poções, vazão, área, distância e das variáveis categóricas época do ano,
trecho, tipo de entorno e habitat. Foi utilizado o modelo gaussiano com função
de ligação identidade.
A adequação da escolha da função de distribuição normal para
descrição das variáveis foi verificada através do teste de Shapiro-WilKs (SW)
(ZAR, 1996) e pelo ajuste dos parâmetros da distribuição sobre o gráfico de
densidade.
A seleção das variáveis explicativas foi realizada pelo método
“StepWise” (VENABLES & RIPLEY, 1997). Para diagnosticar a adequação do
modelo ajustado aos dados observados foram utilizados gráficos de
probabilidade normal (Q-Q plots) dos resíduos. Mais adequados do que os
histogramas para verificar normalidade de dados obtidos aleatoriamente, os
gráficos de probabilidade normal marcam os quartis dos dados, no caso, dos
resíduos, contra os quartis correspondentes da distribuição normal padrão.
5.5.3 Ordenação: Análise Canônica de Correspondência
A composição de espécies de uma comunidade pode ser interpretada
utilizando-se técnicas multivariadas, que procuram arranjar as unidades
amostrais ao longo de eixos criados a partir dos dados de composição de
espécies (VALENTIN, 1995). O resultado de uma ordenação é um diagrama
bidimensional, no qual as unidades amostrais são representadas por pontos,
de modo que os mais próximos correspondam a unidades amostrais
semelhantes na composição de espécies.
Para verificar as relações existentes entre o padrão de dispersão das
espécies e as variáveis ambientais nas duas épocas do ano, efetuou-se uma
Análise Canônica de Correspondência (ACC), técnica de ordenação de
gradiente direta multivariada, implementada através do programa CANOCO
para Windows versão 4 (TER BRAAK, 1986, 1988 e 1995; LEGENDRE &
LEGENDRE, 1998).
Para cada análise procedia-se à seleção destas variáveis para inclusão
no modelo, de acordo com seu nível de significância no teste de Monte Carlo
após 1000 permutações. Apenas aquelas com valores-P menores ou iguais a
um décimo foram considerados (P= 0,10).
Testes de permutações irrestrita sob o modelo completo também foram
aplicados para verificar as significâncias das relações canônicas entre a matriz
biológica e a ambiental referente ao primeiro eixo canônico e ao conjunto dos
mesmos (Legendre & Legendre, 1998).
6 RESULTADOS
6.1.1 Dados climatológicos e hidrológicos
A precipitação pluviométrica total mensal ao longo do período de estudo
indicou uma maior ocorrência de chuvas no período de outubro/2004 a
janeiro/2005 com precipitações superiores a 100mm ao mês (Figura 7).
Os valores mais baixos ocorreram nos meses de agosto e
setembro/2004 quando a precipitação total ficou abaixo de 50mm mensais
(período seco). A vazão apresentou flutuações ao longo do ano, com valores
mais elevados nos meses de junho de 2004 e janeiro de 2005 (1,4 m³/s e 1,6
m³/s, respectivamente).
Figura 7: Precipitação pluviométrica total e vazão média mensal do Rio Paraitinga,
registrada para os meses de Março/2004 a Março/2005. Precipitação: Fonte:
DAEE- CTH/SP, Posto Alegre, Município de Paraibuna, SP. Vazão: Posto DAEE-
nº 2E-0 046. Flechas indicam datas de coleta.
0
50
100
150
200
250
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
meses
precipitação (mm)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
vazão (m³/s)
precipitação
vazão
6.1.2 Características bióticas e abióticas da água
Com relação aos parâmetros físicos, químicos e biológicos da água,
apresentados nas Tabelas 3 e 4 para as duas épocas do ano (seca e chuvosa),
o entorno de Mata Nativa caracterizou-se por apresentar baixos valores de
turbidez, sobretudo na época seca, baixa profundidade e alta cobertura vegetal
(atingindo valores de até 80%), poucas corredeiras e um alto Índice de Habitat,
indicando condições ainda bastante preservadas. Quanto aos resultados
obtidos para a deriva, estes atingiram valores mais elevados na época chuvosa
(0,4-5,0 g/L), enquanto que o “litter” atingiu valores mais elevados na época
seca (0,0 - 5,1 g/m²/dia).
Na Mata Mista, registraram-se valores mais elevados de Sólidos Totais
Dissolvidos na época seca, bem como de Fosfato Total Solúvel na época
chuvosa, que neste período atingiu valores de até 184,1µg/L. Esta região
caracterizou-se também por apresentar baixas profundidades e uma
porcentagem elevada de troncos e raízes (45,5%). A deriva atingiu valores
mais elevados na época seca, enquanto que a biomassa de “litter” permaneceu
constante em ambas épocas.
No trecho de Eucalipto, ocorreram altos valores de turbidez (150 NTU)
em relação aos demais entornos, bem como de Fosfato Total Solúvel, que,
embora ausente na época seca, atingiu valores bastante elevados na época
chuvosa (153,2 µg/L). Este trecho foi o que apresentou maior variação na
profundidade, menor quantidade de poções, maiores vazões, e a maior
amplitude do Índice de Habitat, indicando uma condição mais alterada em
alguns trechos. Quanto à deriva, esta apresentou-se muito semelhante para as
duas épocas do ano, enquanto que o “litter” atingiu valores mais elevados na
época seca.
A região de Pasto foi a que apresentou os maiores valores de
temperatura da água, turbidez (época seca) e maiores valores de oxigênio
dissolvido (época seca). Neste entorno, nitrito e amônia foram detectados
apenas na época chuvosa, bem como valores mais elevados de Fósforo Total
(98,1 µg/L) e Fosfato Total Solúvel (149,2 µg/L). Neste trecho também foi
registrada uma profundidade mais elevada, que atingiu 0,8 m. Quanto ao Índice
de Habitat os valores apresentaram maior amplitude, sobretudo na época
chuvosa. A deriva atingiu valores mais elevados na época seca e o “litter” foi
ausente neste entorno.
Comparando-se os trechos Superior e Inferior, observou-se que
parâmetros tais como temperatura, turbidez, oxigênio dissolvido, amônia,
fósforo total, profundidade e Índice de Habitat foram os que apresentaram os
maiores valores no trecho Inferior na época seca. Na época chuvosa, Sólidos
Totais Dissolvidos, nitrato, nitrito, proporção de corredeiras e a vazão foram os
parâmetros que atingiram valores mais elevados neste trecho. Em relação à
deriva os valores mais elevados foram observados no trecho Superior na
época seca (0,0 a 5,8g/L). Os valores de “litter” foram semelhantes para as
duas épocas do ano no trecho superior (0,0 a 6,2 g/m²/dia).
Mata Nativa Mata Mista Eucalipto Pasto Trecho Superior Trecho Inferior
Características físicas
Temperatura da água (ºC) 15,0 - 19,0 15,0 - 17,0 16,3 - 22,0 13,0 - 17,0 15,0 - 19,0 13,0 - 22,0
Largura (m) 2,7 - 4,4 2,3 - 6,0 2,1 - 3,4 1,7 - 3,0 2,3 - 6,0 1,7 - 3,4
Profundidade(m) 0,2 - 0,5 0,2 - 0,4 0,5 - 1,2 0,3 - 0,8 0,2 - 0,5 0,3 - 1,2
Velocidade água (m/s) 0,2 - 0,6 0,3 - 0,4 0,2 - 0,5 0,5 - 0,6 0,2 - 0,6 0,2 - 0,6
Cobertura vegetal(%) 70,0 - 95,0 60,0 - 100,0 20,0 - 50,0 0,0 - 12,0 60,0 - 100,0 0,0 - 50,0
Densidade troncos/raízes(m²) 10,7 - 25,3 11,7 - 45,5 0,0 - 15,7 0,0 - 12,9 10,7 - 45,5 0,0 - 15,7
Proporção de corredeiras (%) 10,0 - 45,0 15,0 - 100,0 30,0 - 100,0 25,0 - 100,0 10,0 - 100,0 25,0 - 100,0
Proporção de poções(%) 5,0 - 65,0 0,0 - 30,0 - 5,0 - 20,0 0,0 - 65,0 0,0 - 20,0
Vazão(m³/s) 0,3- 2,4 0,5 - 1,9 1,1 - 2,1 1,1 - 2,4 0,3 - 2,4 1,1 - 2,4
Área total (m²) 137,5 - 217,5 116,0 - 300,0 103,0 - 171,0 86,0 - 152,0 116,0 - 300,0 86,0 - 171,0
Índice de Habitat 150,0 - 183,0 147,0 - 177,0 127,0 - 161,0 155,0 - 199 147,0 - 183,0 127,0 - 199,0
Características químicas
Turbidez(NTU) 4,8 - 5,9 5,8 - 6,8 4,4 - 150,0 6,4 - 150,0 4,8 - 6,8 4,4 - 150,0
Condutividade elétrica (µS/cm) 21,7 - 26,1 22,3 - 24,9 24,9 - 27,2 24,5 - 26,2 21,7 - 26,1 24,5- 27,2
Oxigênio dissolvido (mg/L) 7,4 - 8,5 5,9 - 8,5 4,2 - 10,4 5,6 - 18,6 5,9 - 8,5 4,2 - 18,6
pH 6,8 - 7,3 5,5 -7,0 6,6 - 7,0 6,9 - 7,2 5,5 - 7,3 6,6 - 7,2
Sólidos totais dissolvidos (mg/L) 24,2 - 35,2 27,4 - 83,8 33,6 - 42,0 30,6 - 41,6 24,2 - 83,8 30,6 - 42,0
Nitrato (mgN/L) - - - - - -
Nitrito (mgN/L) - - - - - -
Amônia (mgN/L) 0,0-0,1 - 0,0 - 0,04 - 0,0 - 0,1 0,0-0,04
Fosfato total solúvel (µg/L) - 0,0 - 31,3 - - 0,0 - 31,3 -
Fósforo total (µg/L) 0,0 - 22,6 0,0 - 32,2 0,0 - 27,1 0,0 - 64,1 0,0 - 32,2 0,0 - 64,1
Características biológicas
Deriva (g/L) 0,0 - 3,7 0,1 - 5,8 0,4 - 5,1 0,3 - 3,0 0,0 - 5,8 0,3 - 5,1
Litter (g/m²/dia) 0,0 - 5,1 0,0 - 6,2 0,0 - 1,9 0,0 - 0,2 0,0 - 6,2 0,0 - 1,9
Tabela 3: Amplitude dos valores das características físicas, químicas e biológicas registradas nos 4 tipos de entorno, e nos
trechos Superior e Inferior na época seca, no rio Paraitinga, SP.
Mata Nativa Mata Mista Eucalipto Pasto Trecho Superior Trecho Inferior
Características físicas
Temperatura da água (ºC) 17,3 - 19,1 17,7 - 19,5 18,6 - 20,2 18,4 - 21,0 17,3 - 19,5 18,4 - 21,0
Largura (m) 3,1 - 5,0 2,3 - 5,4 2,5 - 4,4 2,1 - 2,6 2,3 - 5,4 2,1 - 4,0
Profundidade(m) 0,2 - 0,6 0,3 - 0,4 0,6 - 1,5 0,7 - 0,8 0,2 - 0,6 0,6 - 1,5
Velocidade água (m/s) 0,2 - 0,5 0,3 - 0,4 0,3 - 0,5 0,3 - 0,5 0,2 - 0,5 0,3 - 0,5
Cobertura vegetal(%) 80,0 - 100,0 80,0 - 100,0 3,0 - 70,0 0,0 - 10,0 80,0 - 100,0 0,0 - 70,0
Densidade troncos/raízes(m²) - - - - - -
Proporçao de corredeiras (%) 5,0 - 20,0 20,0 - 25,0 5,0 - 60,0 10,0 - 45,0 5,0 - 25,0 5,0 - 60,0
Proporção de poções(%) 10,0 - 30,0 20,0 - 40,0 0,0 - 10,0 0,0 - 10,0 10,0 - 40,0 0,0 - 10,0
Vazão(m³/s) 0,3 - 3,9 0,9 - 3,3 1,8 - 4,3 0,9 - 1,5 0,3 - 3,9 0,9 - 4,3
Área total (m²) 155,0 - 249,0 114,0 - 267,5 126,5 - 198,0 105,5 - 129,5 114,0 - 267,5 105,5 - 198,0
Índice de Habitat 166,0 - 189,0 99,0 - 199,0 135,0 - 183,0 113,0 - 202 99,0 - 199,0 113,0 - 202
Características químicas
Turbidez(NTU) 18,0 - 34,0 20,0 - 30,0 19,0 - 150,0 11,0 - 64,0 18,0 - 34,0 11,0 - 150,0
Condutividade elétrica (µS/cm) 20,0 - 30,0 20,0 - 30,0 30,0 30,0 20,0 - 30,0 30,0
Oxigênio dissolvido (mg/L) 6,3 - 13,2 12,3 - 13,8 5,1 - 10,6 6,1 - 15,3 6,3 - 13,8 5,1 - 15,3
pH 6,3 - 7,0 5,9 - 6,8 5,6 - 7,1 5,4 - 6,5 5,9 - 7,0 5,4 - 7,1
Sólidos totais dissolvidos (mg/L) 33,6 - 39,0 34,8 - 42,0 33,4 - 46,8 20,0 - 44,8 33,6 - 42,0 20,0 - 46,8
Nitrato (mgN/L) 0,0 - 0,1 0,0 - 0,1 0,0 - 0,1 0,1 - 0,3 0,0 - 0,1 0,0 - 0,3
Nitrito (mgN/L) - - - 0,0 - 0,1 - 0,0 - 0,1
Amônia (mgN/L) - - - 0,0 - 0,6 - 0,0 - 0,6
Fosfato total solúvel (µg/L) 45,6 - 159,2 73,0 - 184,1 124,4 - 153,2 45,7 - 149,2 45,6 - 184,1 45,7 - 153,2
Fósforo total (µg/L) 34,6 - 68,6 35,6 - 42,4 18,8 - 68,6 3,3 - 98,1 34,6 - 68,6 3,3 - 98,1
Características biológicas
Deriva (g/L) 0,4 - 5,0 1,2 - 1,9 0,3 - 5,1 1,7 - 5,6 0,4 - 5,0 0,3 - 5,6
Litter (g/m²/dia) 0,5 - 3,6 0,0 - 6,2 0,0 - 0,6 0,0 - 0,0 0,0 - 6,2 0,0 - 0,6
Tabela 4: Amplitude dos valores das características físicas, químicas e biológicas registradas nos 4 tipos de entorno, e nos
trechos Superior e Inferior na época chuvosa, no rio Paraitinga, SP.
Com a finalidade de avaliar cada tipo de entorno em termos de substrato
a Figura 8 apresenta a média da composição percentual das frações
granulométricas obtida para cada tipo de tipo de entorno. Em todos os trechos
foi observada uma predominância de areia, principalmente nas frações grossa
e média, sendo que as frações silte e argila apresentaram, geralmente, valores
inferiores a 5%.
Nota-se que no trecho superior (Mata Nativa e Mata Mista) ocorreu uma
predominância da fração média, enquanto que no trecho inferior (Pasto e
Eucalipto), a areia grossa passou a apresentar valores mais altos.
Figura 8: Composição granulométrica do sedimento do Rio Paraitinga,
considerando-se os diferentes tipos de entorno.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Mata Nativa Mata Mista Eucalipto Pasto
Tipos de entorno
(%)
areia muito grossa
areia grossa
areia média
areia fina
areia muito fina
silte
argila
6.1.3 Ocorrência e distribuição das espécies
Vinte e uma espécies foram registradas no trecho estudado (Figura 9),
evidenciando-se um predomínio da Ordem Siluriformes com 10 espécies,
seguida por Characiformes, com 8 espécies, e as Ordens Perciformes,
Cyprinodontiformes e Gymnotiformes respectivamente com 1 espécie cada
(Tabela 5).
A espécie numericamente dominante foi Phalloceros caudimaculatus
(33,33%), seguida de Imparfinis piperatus (19,46%), Hisonotus sp (11,44%), e
Pseudotocinclus tietensis (11,26%). Hyphessobrycon bifasciatus, Hyphessobrycon
anisitsi, Neoplecostomus paranensis, Geophagus brasiliensis, Corydoras nattereri
e Rhamdia quelen foram espécies ocasionais, que apresentaram baixo número de
exemplares (Tabela 6).
A espécie de mais ampla distribuição ao longo do trecho estudado foi
Phalloceros caudimaculatus, seguida de Imparfinis piperatus e Gymnotus
pantherinus. Onze espécies ocorreram exclusivamente no trecho Inferior, sendo
as principais: Hisonotus sp, Pseudotocinclus tietensis, Characidium zebra,
Characidium lagosantense e Oligosarcus paranensis (Tabela 6).
Analisando-se a similaridade faunística entre estações de coleta na
época seca (Figura 10) verificou-se a formação de dois conjuntos principais,
sendo o primeiro formado pelas estações de Mata Mista e Mata Nativa,
representando o trecho Superior, e o segundo pelos entornos de Eucalipto e
Pasto, representando o trecho Inferior. Nesta época, espécies exclusivas do
trecho Superior foram Astyanax paranae e Characidium oiticicai, e do trecho
Inferior Oligosarcus paranensis, Astyanax eigenmanniorum, Hyphessobrycon
anisitsi, Characidium lagosantense, Characidium zebra, Cetopsorhamdia
iheringi, Pimelodella meeki, Hisonotus sp, Pseudotocinclus tietensis, Rhamdia
quelen e Corydoras nattereri,
No dendrograma obtido para a época chuvosa (Figura 11), observou-se
a formação de 4 conjuntos, que caracterizaram nitidamente uma associação
de espécies em relação ao gradiente longitudinal. Estes grupos puderam ser
caracterizados da seguinte forma: grupo I - presença exclusiva de
Hyphessobrycon bifasciatus e Trichomycterus sp; grupo II - presença exclusiva
de Neoplecostomus paranensis e grupo IV – presença de Hisonotus sp,
Pseudotocinclus tietensis, Cetopsorhamdia iheringi, Characidium lagosantense,
Characidium zebra, Oligosarcus paranensis e Rhamdia quelen.
Comparando-se as duas épocas verifica-se que na época chuvosa um
novo conjunto de estações, consideradas como sendo do Trecho Médio (MM5
a MN8) foi definido.
6.1.4 Análise Integrada dos fatores abióticos e bióticos
Considerando-se a Análise de Correspondência Canônica realizada as
tabelas 7 e 8 apresentam o nível de significância de cada uma das variáveis
para as duas épocas do ano.
Os eixos 1 e 2 explicaram conjuntamente 33,3% da variância dos dados
na época seca e 47,3% na época chuvosa. A correlação espécie-ambiente na
época seca (Tabela 9) foi elevada (eixo 1 = 0,88; eixo 2 = 0,86) e na chuvosa
(Tabela 10) eixo 1= 0,94 e eixo 2= 0,88, mostrando forte relação entre a
distribuição das espécies e as variáveis ambientais.
A ordenação das espécies, localidades e variáveis ambientais, na época
seca (Figura 10) mostra que o eixo 1 explicou 22,0% da variabilidade total da
matriz, enquanto o eixo 2 explicou 11,3%. O coeficiente canônico indicou que
a condutividade foi a variável de maior peso na ordenação nos eixos.
Considerando-se a época seca, verifica-se que o eixo 1 foi formado
pelas variáveis ambientais condutividade e profundidade. Os pontos E3, E4,
PA3 E PA4 foram os que apresentaram os maiores valores para condutividade
e profundidade, sendo que as espécies que apresentaram maior afinidade com
estes pontos foram Oligosarcus paranensis, Hypostomus tietensis,
Hyphessobrycon anisitsi, Pimelodella meeki e Cetopsorhamdia iheringi. Os
pontos representados pelas Mata Nativa e Mata Mista estiveram associados a
uma menor condutividade.
Já os pontos E1, PA1 e PA2 estiveram associados a uma maior
profundidade, sendo que as espécies que apresentaram maior afinidade com
estes pontos foram Geophagus brasiliensis e Astyanax eigenmanniorum
associadas à E1, Corydoras nattereri a PA1 e Hisonotus sp e Pseudotocinclus
tietensis a PA2.
Em relação ao eixo 2, a variável ambiental de maior peso na ordenação
do eixo foi a profundidade, estando o ponto E1 associado a esta variável.
Os resultados da ACC para a época chuvosa (Figura 11) indicaram que
o eixo 1 explicou 24,7% da variabilidade total da matriz, enquanto que o eixo 2
explicou 12,6%. As variáveis de maior peso na ordenação do eixo 1 foram a
cobertura vegetal e a largura.
O ponto MN1 apresentou a maior cobertura vegetal, sendo que as
espécies que apresentaram maior afinidade com este ponto foram
Trichomycterus sp e Hypostomus tietensis. Já as espécies Hyphessobrycon
bifasciatus e Characidium oiticicai estiveram associadas aos pontos MM1, MN3
e MM2, também com alta cobertura vegetal. As espécies relacionadas a uma
menor cobertura vegetal foram Rhamdia quelen, Characidium zebra,
Cetopsorhamdia iheringi, Characidium lagosantense, Corydoras nattereri e
Pseudotocinclus tietensis, apresentando maior afinidade com o entorno de
pasto.
Ainda no eixo 1, uma maior largura esteve relacionada com os pontos de
Mata Nativa (MN4, MN2) e as espécies associadas a estes pontos foram
Neoplecostomus paranensis e Astyanax paranae. A variável de maior peso na
ordenação do eixo 2 foi a largura, estando associados a esta variável os pontos
MM3 e MM4 e a espécie Neoplecostomus paranensis.
Classe Osteichthyes
Acrônimo
Sub Classe Actinopterygii
Superordem Ostariophysi
Série Otophysi
Ordem Characiformes
Família Characidae
Astyanax paranae
Eigenmann, 1914
Aspa
Oligosarcus paranensis
Menezes & Gery, 1983
Olpa
Astyanax eigenmanniorum
(Cope, 1894)
Asei
Hyphessobrycon anisitsi
(Eigenmann, 1907)
Hyan
Hyphessobrycon bifasciatus
Ellis, 1911
Hybi
Família Crenuchidae
Characidium lagosantense
Travassos, 1947
Chla
Characidium oiticicai
Travassos, 1967
Choi
Characidium zebra
Eigenmann, 1909 Chze
Ordem Siluriformes
Família Heptapteridae
Cetopsorhamdia iheringi
Schubart & Gomes, 1959
Ceih
Imparfinis piperatus
Eigenmann & Norris, 1900
Impi
Pimelodella meeki
Eigenmann, 1910
Pime
Família Loricariidae
Hisonotus
sp
Hisp
Hypostomus tietensis
(Ihering, 1905) Hyti
Pseudotocinclus tietensis
(Ihering, 1907)
Psti
Neoplecostomus paranensis
Langeani, 1990
Nepa
Família Trichomycteridae
Trichomycterus
sp
Trsp
Família Pimelodidae
Rhamdia quelen
(Quoy & Gaimard, 1824)
Rhqu
Família Callichthyidae
Corydoras nattereri
Steindachner, 1876
Cona
Ordem Perciformes
Família Cichlidae
Geophagus brasiliensis
(Quoy & Gaimard, 1824) Gebr
Ordem Cyprinodontiformes
Família Poecilidae
Phalloceros caudimaculatus
(Hensel, 1868)
Phca
Ordem Gymnotiformes
Família Gymnotidae
Gymnotus pantherinus
Steindachner, 1908
Gypa
Tabela 5: Posição taxonômica das espécies de peixes do Rio Paraitinga e seus
respectivos acrônimos.
Total % Total % Total % Total % Total % Total %
Total
MN+MM+E+PA
%
Astyanax paranae
9 0,81 9 0,81 2 0,18 0 0,00 18 7,26 2 0,23 20 1,80
Oligosarcus paranensis
0 0,00 0 0,00 5 0,45 11 0,99 0 0,00 16 1,86 16 1,44
Astyanax eigenmanniorum
0 0,00 0 0,00 1 0,09 1 0,09 0 0,00 2 0,23 2 0,18
Hyphessobrycon anisitsi
0 0,00 0 0,00 1 0,09 0 0,00 0 0,00 1 0,12 1 0,09
Hyphessobrycon bifasciatus
1 0,09 1 0,09 0 0,00 0 0,00 2 0,81 0 0,00 2 0,18
Characidium lagosantense
0 0,00 0 0,00 3 0,27 20 1,80 0 0,00 23 2,67 23 2,07
Characidium oiticicai
25 2,25 7 0,63 4 0,36 0 0,00 32 12,90 4 0,46 36 3,24
Characidium zebra
0 0,00 0 0,00 6 0,54 13 1,17 0 0,00 19 2,20 19 1,71
Cetopsorhamdia iheringi
0 0,00 0 0,00 2 0,18 9 0,81 0 0,00 11 1,28 11 0,99
Imparfinis piperatus
7 0,63 12 1,08 70 6,31 127 11,44 19 7,66 197 22,85 216 19,46
Pimelodella meeki
0 0,00 0 0,00 3 0,27 1 0,09 0 0,00 4 0,46 4 0,36
Hisonotus
sp
0
0,00
0
0,00
60
5,41
67
6,04
0
0,00
127
14,73
127
11,44
Hypostomus tietensis
4 0,36 0 0,00 2 0,18 2 0,18 4 1,61 4 0,46 8 0,72
Pseudotocinclus tietensis
0 0,00 0 0,00 29 2,61 96 8,65 0 0,00 125 14,50 125 11,26
Neoplecostomus paranensis
1 0,09 1 0,09 0 0,00 2 0,18 2 0,81 2 0,23 4 0,36
Trichomycterus
sp
3
0,27
11
0,99
0
0,00
6
0,54
14
5,65
6
0,70
20
1,80
Rhamdia quelen
0 0,00 0 0,00 0 0,00 1 0,09 0 0,00 1 0,12 1 0,09
Corydoras nattereri
0 0,00 0 0,00 0 0,00 2 0,18 0 0,00 2 0,23 2 0,18
Geophagus brasiliensis
1 0,09 0 0,00 3 0,27 1 0,09 1 0,40 4 0,46 5 0,45
Phalloceros caudimaculatus
74 6,67 46 4,14 138 12,43 112 10,09 120 48,39 250 29,00 370 33,33
Gymnotus pantherinus
14 1,26 22 1,98 12 1,08 50 4,50 36 14,52 62 7,19 98 8,83
Total 139 12,52 109 9,82 341 30,72 521 46,94 248 100,00 862 100,00 1110 100,00
Pasto (PA) Trecho Inferior
Tabela 6: Abundância das diferentes espécies capturadas nos 4 tipos de entorno e nos trechos Superior e Inferior e sua frequência relativa, considerando-se
o total obtido para as duas épocas do ano (seca e chuvosa).
Mata Nativa (MN) Mata Mista (MM) Trecho SuperiorEucalipto (E)
Figura 10: Dendrograma de Similaridade faunística entre as dezesseis
estações de coletas com dados de presença/ausência das espécies, utilizando
o coeficiente de Bray-Curtis e a média de grupo, na época seca. MN(Mata
Nativa); MM (Mata Mista); E (Eucalipto), PA (Pasto). O número após as siglas
representa a posição seqüencial da estação em relação à nascente.
Figura 11:Dendrograma de Similaridade faunística entre as dezesseis estações
de coletas com dados de presença/ausência das espécies, utilizando o coeficiente
de Bray-Curtis e a média de grupo, na época chuvosa. MN (Mata Nativa); MM
(Mata Mista), E (Eucalipto) e PA (Pasto). O número após as siglas representa a
posição seqüencial da estação em relação à nascente.
Variável/Eixo 1 2 P
Condutividade -0,86 -0,21 0,001
Profundidade -0,64 0,75 0,016
Oxigênio dissolvido -0,20 0,37 0,098
Velocidade -0,14 -0,18 0,097
Variável/Eixo 1 2 P
Largura 0,60 0,78 0,001
Cobertura vegetal 0,91 0,22 0,001
Oxigênio dissolvido 0,01 0,10 0,260
Velocidade -0,15 -0,41 0,024
Eixos 1 2 3 4 Total
Autovalores 0,34 0,17 0,14 0,10 1,52
Correlação espécies-variáveis ambientais 0,88 0,86 0,80 0,95
Variação percentual de espécie
dos dados de espécie 22,10 33,30 42,20 48,90
da relação espécies-ambiente 45,10 68,10 86,30 100,00
Soma dos autovalores não condicionados 1,52
Soma dos autovalores canônicos 0,74
Eixos 1 2 3 4 Total
Autovalores 0,39 0,20 0,12 0,11 1,57
Correlação espécies-variáveis ambientais 0,94 0,88 0,86 0,93
Variação percentual de espécie
dos dados de espécie 24,70 37,20 44,70 51,80
da relação espécies-ambiente 47,60 71,90 86,20 100,00
Soma dos autovalores não condicionados 1,57
Soma dos autovalores canônicos 0,82
Tabela 9: Autovalores, coeficientes de correlação espécies-variáveis ambientais do rio
Paraitinga na época seca.
Tabela 10: Autovalores, coeficientes de correlação espécies-variáveis ambientais do rio
Paraitinga na época chuvosa.
Tabela 8: Valores de correlação entre os eixos das espécies e as
variáveis ambientais na época chuvosa.
Tabela 7: Valores de correlação entre os eixos das espécies e as
variáveis ambientais na época seca.
Figura 12: Ordenação pela ACC das unidades amostrais na época seca, a
partir de 4 var
iáveis ambientais e 18 espécies. PROF (profundidade),
COND (condutividade), OD (oxigênio dissolvido), VELOC (velocidade).
Legenda das espécies: Geophagus brasiliensis (Gebr),
Astyanax
eigenmanniorum (Asei), Corydoras nattereri (Cona), Hisonotus
sp (Hisp),
Pseudotocinclus tietensis (Psti), Characidium zebra (Chze),
Characidium
lagosantense (Chla), Pimelodella meeki (Pime),
Oligosarcus paranensis
(Olpa), Hypstomus tietensis (Hyti), Hyphessobrycon anisitsi
(Hyan),
Gymnotus pantherinus (Gypa), Imparfinis piperatus (Impi),
Phalloceros
caudimaculatus (Phca), Trichomycterus sp (Trsp), Astyanax paranae
(Aspa),
Characidium oiticicai (Choi), Cetopsorhamdia iheringi (Ceih).
Legenda dos
entornos: Mata Nativa (MN), Mata Mista (MM), Pasto (PA), Eucalipto (E).
Gebr
Asei
PROF
COND
Choi
Ceih
Aspa
Trsp
Hyan
Hyti
Olpa
Pime
Phca
Impi
Gypa
Hisp
Chla
Psti
Cona
Chze
VELOC
OD
MN1
MN3
MM4
MN2
MN4
E4
PA4
PA3
PA1
E1
PA2
E2
MM2
MM1
E3
MM3
22,0%
Eixo 2
11,3%
Eixo 1
Figura 1
3: Ordenação pela ACC das unidades amostrais na época
chuvosa, a partir de 3 variáveis ambientais e 18 espécies. LARG (largura),
CV (cobertura vegetal), VELOC (velocidade). Legenda das espécies
:
Gymnotus pantherinus (Gypa), Oligosarcus paranensis (Olpa), H
isonotus
sp (Hisp), Corydoras nattereri (Cona), Pseudotocinclus tietensis
(Psti),
Characidium lagosantense (Chla), Characidium zebra
(Chze),
Cetopsorhamdia iheringi (Ceih), Rhamdia quelen (Raqu),
Geophagus
brasiliensis (Gebr), Hyphessobrycon bifasciatus (Hybi),
Hypostomus
tietensis (Hyti), Characidium oiticicai (Choi), Trichomycterus
sp (Trsp),
Phalloceros caudimaculatus (Phca), Astyanax paranae
(Aspa),
Neoplecostomus paranensis (Nepa). Legenda dos entornos
: Mata Nativa
(MN), Mata Mista (MM), Pasto (PA), Eucalipto (E).
Raqu
Ceih
Chze
Pst
i
Olpa
Cona
Hisp
Gypa
Impi
Gebr
Phca
Aspa
Choi
Hybi
Trsp
Hyti
Nepa
CV
LARG
VELOC
Chla
PA4
PA
2
PA3
PA1
E3
MM3
MM4
MN4
MN2
MN
MM2
MN3
MM1
E2
E4
E1
24,7%
Eixo 2
12,6%
Eixo 1
6.1.5 Grupos Tróficos
A Tabela 11 mostra a dieta das diferentes espécies calculada através do
Índice Alimentar de Kawakami & Vazzoler (1980), considerando 11 categorias
alimentares. Foram identificados 4 grupos tróficos, sendo 8 espécies
classificadas como insetívoras (38,1%) , 5 como detritívoras (23,8%), 2 como
insetívoras-carnívoras (9,5%) e 1 onívora (4,8%). As espécies insetívoras
utilizaram grande proporção de fragmentos de insetos que incluíam larvas de
Diptera (Chironomidae, Simulidae e Ceratopogonidae), larvas de Plecoptera,
Trichoptera e Coleoptera e ninfas de Ephemeroptera. Characidium oiticicai e
Characidium zebra foram as únicas espécies que se alimentaram de insetos
adultos (origem alóctone), porém em baixas proporções.
As espécies detritívoras tais como Hisonotus sp, Phalloceros
caudimaculatus, Pseudotocinclus tietensis, Hypostomus tietensis e Pimelodella
meeki utilizaram proporções similares de sedimento como principal recurso
alimentar, tendo sido registrada também a presença de pequena quantidade de
algas representadas por diversos gêneros de diatomáceas e de cianobactérias.
Considerando-se a proporção dos diferentes grupos tróficos em termos
de biomassa, os insetívoros participaram com 72,03%, seguido dos detritívoros
com 19,61%, insetívoros-carnívoros com 8,2% e onívoros com 0,14%.
A Figura 14 mostra a proporção de biomassa dos grupos tróficos por tipo
de entorno, indicando que na Mata Nativa e Mata Mista (trecho Superior) os
insetívoros tais como Gymnotus pantherinus, Trichomycterus sp e Astyanax
paranae predominaram; já no entorno de eucalipto e pasto (trecho Inferior),
detritívoros tais como Hisonotus sp, Phalloceros caudimaculatus,
Pseudotocinclus tietensis e o insetívoro-carnívoro Oligosarcus paranensis
tiveram uma maior contribuição em termos de biomassa, embora ainda inferior
à dos insetívoros.
Figura 14: Proporção de biomassa dos diferentes grupos tróficos nos
diferentes tipos de entorno.
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
Mata Nativa Mata Mista Eucalipto Pasto
Tipos de entorno
Proporção de biomassa (%)
Insetívoro-carnívoro
Insetívoro
Onívoro
Detritívoro
Tabela 11: Composição da dieta das diferentes espécies de peixes do Rio Paraitinga, calculada pelo Índice de Kawakami e Vazzoler
(1980), considerando as duas épocas do ano. Valores em negrito indicam recurso alimentar predominante.
Grupos tróficos
Algas
Insetos
jovens
Insetos
adultos
Crustáceos
Peixes
Fragmentos
de insetos
Matéria
vegetal
Matéria
orgânica
Areia Sedimento Outros
Estômagos
c/conteúdo
Amplitude de
Comprimento(mm)
Detritívoro
Hisonotus sp 0,5 0,4
¨¨
¨¨ ¨¨ 0,6 2,4 25,4 0,1
70,7
¨¨ 25 21,9 – 56,3
Phalloceros caudimaculatus
4,9 ¨¨ ¨¨ ¨¨ ¨¨ 1,6 13,2 27,3 3,7
49,3
¨¨ 23 20,3 – 52,3
Pseudotocinclus tietensis 5,9 1,0 ¨¨ ¨¨ ¨¨ 1,6 3,4 22,5 10,4
55,2
¨¨ 27 34,4 – 76,6
Hypostomus tietensis 2,4 0,8 ¨¨ ¨¨ ¨¨ ¨¨ 7,5 9,6 16,3
63,5
¨¨ 4 27,8 – 191,0
Pimelodella meeki 1,7 ¨¨ ¨¨ ¨¨ ¨¨ 7,1 ¨¨ 4,7 ¨¨
86,4
¨¨ 2 72,3 – 83,3
Onívoro
Geophagus brasiliensis ¨¨ ¨¨ ¨¨ ¨¨ ¨¨ 17,7 15,2
49,4
2,5 15,2 ¨¨ 3 15,8 – 61,3
Insetívoro
Imparfinis piperatus ¨¨ 4,0 0,3 ¨¨ ¨¨
72,0
1,5 22,0 0,1 0,1 25 43,2 – 108,9
Cetopsorhamdia iheringi 0,02 2,1 ¨¨ ¨¨ ¨¨
48,7
3,8 35,6 ¨¨ 9,6 0,2 8 71,6 – 94,7
Astyanax paranae
0,8 0,1 ¨¨ ¨¨ ¨¨
71,4
4,0 23,6 ¨¨ 0,1 ¨¨ 16 20,2 – 88,3
Trichomycterus sp ¨¨ ¨¨ ¨¨ ¨¨ ¨¨
64,7
2,3 30,6 ¨¨ 2,4 ¨¨ 10 39,6 – 137,0
Gymnotus pantherinus ¨¨ 0,4 ¨¨ ¨¨ ¨¨
45,2
16,9 36,8 ¨¨ 0,7 ¨¨ 28 54,4 – 260,0
Characidium lagosantense ¨¨ 7,9 ¨¨ ¨¨ ¨¨
78,9
3,5 7,0 ¨¨ 2,6 0,1 17 39,3 – 63,7
Characidium oiticicai ¨¨ 9,8 0,003 ¨¨ ¨¨
75,3
0,3 14,1 ¨¨ 0,5 ¨¨ 28 28,8 – 71,7
Characidium zebra ¨¨ 21,3 0,02 ¨¨ ¨¨
60,5
2,8 11,2 ¨¨ 4,0 0,2 14 55,4 – 79,7
Insetívoro-carnívoro
Oligosarcus paranensis 0,03 ¨¨ ¨¨ 0,7 34,3
47,1
7,8 9,9 ¨¨ 0,03 ¨¨ 12 27,0 – 140,0
Rhamdia quelen ¨¨ ¨¨ ¨¨
40,0
¨¨
50,0
5,0 5,0 ¨¨ ¨¨ ¨¨ 1 175,0
6.1.6 Amplitude do Nicho Trófico
Uma análise geral da amplitude do nicho trófico calculado pela Medida
de Levins (B
A
total, Tabela 12) indica que a espécie que apresentou maior
amplitude de nicho foi Cetopsorhamdia iheringi. Analisando os valores de
amplitude do nicho trófico por época do ano, nota-se que na época chuvosa o
número de espécies generalistas foi maior do que na época seca.
Comparando-se os valores de B
A
por espécie nas duas épocas do ano,
observou-se, de modo geral que estes foram semelhantes nos dois períodos,
com exceção de Cetopsorhamdia iheringi e Characidium zebra, que
apresentaram uma dieta mais diversificada na época chuvosa.
Agrupando-se os dados por espécie para o trecho Superior e Inferior,
maior número de espécies generalistas foi observado no trecho Inferior.
Todavia a maioria das espécies apresentou valores semelhantes nos dois
trechos, excetuando-se Phalloceros caudimaculatus, e Astyanax paranae, que
apresentaram dieta mais diversificada no trecho Inferior (Tabela 12).
Com relação aos resultados obtidos para cada espécie por entorno
(Tabela 13), espécies generalistas foram verificadas apenas nos locais de Mata
Nativa e Eucalipto, sendo que nos entornos de Pasto e Mata Mista todas as
espécies foram especialistas. Para uma mesma espécie, foram encontradas
variações de acordo com o entorno, destacando-se Imparfinis piperatus e
Gymnotus pantherinus, que apresentaram valores de B
A
superiores a 0,5 no
trecho de Mata Nativa; Pseudotocinclus tietensis , considerado generalista no
entorno de Eucalipto, e Cetopsorhamdia iheringii, que apresentou dieta mais
diversificada no trecho de Eucalipto.
Espécie BA/Estação BA/Trecho
N BA EC ES SUPERIOR INFERIOR
Hisonotus sp
25
0,230
0,240
0,320
...
0,230
Phalloceros caudimaculatus 23 0,426 0,460 0,396 0,390 0,650
Pseudotocinclus tietensis 27 0,450 0,449 0,487 ... 0,460
Imparfinis piperatus 25 0,260 0,345 0,256 0,490 0,230
Cetopsorhamdia iheringi 8 0,522 0,522 0,318 ... 0,350
Astyanax paranae 16 0,173 0,327 0,193 0,150
0,580
Trichomycterus sp
10
0,423
0,000
0,419
0,440
0,340
Gymnotus pantherinus 28 0,388 0,406 0,458 0,450 0,380
Characidium lagosantense 18 0,466 0,217 0,299 ... 0,260
Characidium oiticicai 28 0,160 0,140 0,318 0,210 0,090
Characidium zebra 14 0,323 0,540 0,335 ... 0,330
Oligosarcus paranensis 12 0,283 0,293 0,258 ... 0,280
% especialistas 91,7 81,8 100,0 100,0 83,3
% generalistas 8,3 18,2 ... ... 16,7
Tabela 12: Valores da amplitude do nicho trófico, calculado pela Medida de Levins padronizada (BA) a partir da
dieta das espécies de peixes do rio Paraitinga, nas duas épocas do ano (EC-Epoca Chuvosa e ES- Época
Seca) e nos dois trechos do riacho (Superior e Inferior). (N=número de peixes analisados; BA 0-0,5=
especialista; BA > 0,5=generalista). Valores em negrito indicam BA > 0,5.
Espécies N Mata Nativa Eucalipto Pasto Mata Mista
Hisonotus sp
25 ... 0,263 0,257 ...
Phalloceros caudimaculatus 23 0,443 0,446 0,448 0,320
Pseudotocinclus tietensis 27 ... 0,518 0,395 ...
Imparfinis piperatus 25 0,510 0,199 0,412 0,241
Cetopsorhamdia iheringi 8 ...
0,532
0,379 ...
Astyanax paranae 16 0,201 0,493 ... 0,236
Trichomycterus sp
10 0,460 ... 0,280 0,388
Gymnotus pantherinus 28 0,623 0,365 0,397 0,343
Characidium lagosantense 18 ... 0,487 0,268 ...
Characidium oiticicai 28 0,207 0,118 ... 0,278
Characidium zebra 14 ... 0,273 0,370 ...
Oligosarcus paranensis 12 ... 0,256 0,189 ...
% especialistas 66,7 81,8 100,0 100,0
% generalistas 33,3 18,2 ... ...
Tabela 13: Valores da amplitude do nicho trófico, calculado pela Medida de Levins padronizada (BA) a partir
da dieta das espécies de peixes do rio Paraitinga, por tipo de entorno. (N= número de peixes analisados;
BA 0-0,5= especialista; BA > 0,5= generalista).Valores em negrito indicam BA > 0,5.
6.1.7 Relações entre os parâmetros ambientais e a estrutura de
comunidade
A seguir são apresentados os resultados relativos à aplicação do Modelo
Linear Generalizado aos dados de biomassa, densidade, diversidade, riqueza e
equitabilidade da ictiofauna para os dados agrupados para a época seca e
chuvosa. Através desta análise, procurou-se determinar quais variáveis
ambientais puderam melhor explicar a variação nos atributos ecológicos da
ictiofauna.
Os valores de biomassa, densidade, riqueza, diversidade calculados
para a ictiofauna do rio Paraitinga seguiram uma distribuição normal (Figuras
15 A, B, C, D, SW: P=0,47, P= 0,02, P= 0,39, P=0,36, respectivamente). A
equitabilidade foi o fator que mostrou um maior distanciamento da normalidade
(SW: P= 0,01) (Fig. 16 E), indicando um ajuste adequado ao Modelo Linear
Generalizado.
O Modelo Linear Generalizado, baseado na distribuição normal, com
função de ligação identidade, ajustou-se adequadamente aos valores de
biomassa, densidade, riqueza, diversidade e equitabilidade calculados (Figuras
16 A, B, C, D, E) e apresentou altos valores de pseudo-r² (coeficiente de
determinação) para a biomassa, densidade, diversidade e equitabilidade
(pseudo-r²= 0,99) e para a riqueza um pseudo-r²= 0,96.
Na interpretação dos resultados do Modelo Linear Generalizado (GLM)
em relação à variável biomassa, verificou-se através da Tabela 14 que os
fatores que mais influenciaram este parâmetro foram largura, entorno e
temperatura. Todavia estes não foram os únicos fatores responsáveis por esta
variação, uma vez que todos os outros fatores também contribuíram para
explicar o modelo. As variações de biomassa ocorreram de forma diretamente
proporcional aos coeficientes obtidos para a largura e inversamente
proporcional aos coeficientes de entorno e temperatura. As maiores biomassas
foram obtidas em regiões de Eucalipto, seguidas por regiões de Pasto, sendo
que as diferenças entre estas foram altamente significativas (P= 0,000152)
(Tabela 15).
Ainda de acordo com o modelo ajustado, o efeito do entorno, largura e
nitrato foram respectivamente os fatores que mais afetaram a variação de
densidade (Tabela 16). As variações de densidade ocorreram de modo
diretamente proporcional aos coeficientes obtidos para entorno e nitrato e
inversamente proporcional ao coeficiente da largura. As maiores densidades
foram obtidas na região de pasto. Os coeficientes obtidos para os diferentes
tipos de entorno indicaram pequena diferença entre si (Tabela 17).
O efeito da cobertura vegetal, profundidade e área foram
respectivamente os fatores que mais afetaram a variação de riqueza (Tabela
18). As variações de riqueza ocorreram de modo inversamente proporcional
aos coeficientes obtidos para cobertura vegetal, profundidade e área. As
maiores riquezas foram encontradas em regiões com menor cobertura vegetal,
menor profundidade e menor área (Tabela 19).
O efeito da cobertura vegetal, profundidade e pH foram respectivamente
os fatores que mais afetaram a variação de diversidade (Tabela 20). As
variações de diversidade ocorreram de modo inversamente proporcional aos
coeficientes obtidos para cobertura vegetal, profundidade e pH. As maiores
diversidades foram encontradas em regiões com menor cobertura vegetal,
menor profundidade e menor pH (Tabela 21).
O efeito da área, vazão e entorno foram respectivamente os fatores que
mais afetaram a variação de equitabilidade (Tabela 22). As variações de
equitabilidade ocorreram de modo inversamente proporcional ao coeficiente
obtido para área e diretamente proporcional aos coeficientes para vazão e
entorno. A maior equitabilidade foi encontrada em regiões com menor área e
maior vazão e em regiões de Mata Mista (Tabela 23).
Figura 15: Distribuição normal e curva de densidade normal ajustada aos valores
de biomassa (A), densidade (B), riqueza (C), diversidade (D) e equitabilidade (E),
calculados para as coletas de peixes do Rio Paraitinga nas duas épocas do ano
(seca e chuvosa).
Figura 16: Gráfico normal de probabilidade da deviância residual do modelo de
variação de biomassa (A), densidade (B), riqueza (C), diversidade (D) e
equitabilidade (E), nas coletas no Rio Paraitinga em função dos percentis da
distribuição normal padrão.
Gl Deviância Gl Resid.
Dev Resid.
F Pr (>F)
nulo 31 41,924
entorno 3 12,07 28 29,853 121,64 2,11E-06
proporção de corredeiras 1 0,26 27 29,597 7,73 0,0273
fosfato total solúvel 1 1,26 26 28,335 38,17 0,0005
turbidez 1 1,67 25 26,666 50,44 0,0002
oxigênio dissolvido 1 0,00 24 26,666 0,01 0,9363
vazão 1 1,22 23 25,446 36,88 0,0005
temperatura 1 6,54 22 18,905 197,76 2,18E-06
velocidade 1 0,16 21 18,745 4,82 0,0641
deriva 1 2,51 20 16,239 75,77 5,30E-05
condutividade 1 0,03 19 16,214 0,76 0,4124
litter 1 0,22 18 15,998 6,52 0,0379
nitrito 1 2,42 17 13,575 73,26 5,91E-05
largura 1 8,63 16 4,941 261,01 8,47E-07
área 1 1,02 15 3,925 30,71 0,0009
proporção de poções 1 1,09 14 2,835 32,97 0,0007
profundidade 1 0,17 13 2,669 5,02 0,0601
pH 1 1,21 12 1,461 36,52 0,0005
cobertura vegetal 1 0,66 11 0,799 20,00 0,0029
nitrato 1 0,25 10 0,546 7,64 0,0279
amônia 1 0,20 9 0,347 6,01 0,0440
densidade de troncos e raízes 1 0,09 8 0,254 2,83 0,1364
época 1 0,02 7 0,232 0,67 0,4385
Tabela 14: Análise de deviância para o modelo linear generalizado, baseado na
distribuição normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de
biomassa calculados para os 16 pontos de amostragem do rio Paraitinga.
Categoria Estimativa Erro padrão Pr (>[t])
constante 14,03754 7,15300 0,000185
entorno Mata Mista -5,37333 0,46778 0,000009
entorno Mata Nativa -4,75325 0,38170 0,000005
entorno Pasto -1,89162 0,25643 0,000152
proporção de corredeiras -0,03265 0,00311 0,000016
fosfato total solúvel 0,01965 0,00196 0,000021
turbidez 0,01935 0,00206 0,000032
oxigênio dissolvido -0,19455 0,02094 0,000035
vazão -1,59208 0,18531 0,000058
temperatura -0,34074 0,04343 0,000103
velocidade 8,60906 1,16527 0,000151
deriva -0,27020 0,03875 0,000217
condutividade -0,20787 0,03016 0,000233
litter -0,33594 0,05271 0,000377
nitrito -25,36954 4,68540 0,000993
largura 178,49067 44,45857 0,005093
área -3,53066 0,88688 0,005317
proporção de poções 0,01551 0,00407 0,006641
profundidade -1,30743 0,35392 0,007714
pH -0,57960 0,17038 0,011416
cobertura vegetal -0,01380 0,00480 0,023884
nitrato -7,62114 5,87048 0,235348
amônia 2,49965 2,31945 0,316902
densidade troncos/raízes 0,00888 0,00969 0,390095
época seca 0,37717 0,45918 0,438492
Tabela 15: Coeficiente do modelo linear generalizado, baseado na distribuição
normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de biomassa.
Gl Deviância Gl Resid. Dev Resid. F Pr (>F)
nulo 31 34,19
temperatura 1 0,04 30 34,15 1,64 0,2475
vazão 1 0,11 29 34,04 4,87 0,0694
deriva 1 0,09 28 33,95 3,97 0,0933
sólidos totais dissolvidos 1 0,24 27 33,71 10,36 0,0182
entorno 3 24,95 24 8,76 361,49 3,64E-07
pH 1 0,53 23 8,23 22,85 0,0031
época 1 0,27 22 7,97 11,55 0,0145
litter 1 0,42 21 7,55 18,12 0,0053
proporção de poções 1 0,48 20 7,07 20,76 0,0039
densidade de troncos e raízes 1 0,68 19 6,39 29,63 0,0016
nitrito 1 0,03 18 6,36 1,38 0,2851
nitrato 1 1,35 17 5,01 58,45 0,0003
proporção de corredeiras 1 0,83 16 4,18 36,14 0,0010
turbidez 1 0,52 15 3,66 22,58 0,0032
condutividade 1 0,02 14 3,65 0,73 0,4260
profundidade 1 0,92 13 2,72 40,14 0,0007
largura 1 1,99 12 0,74 86,39 8,78E-05
área 1 0,14 11 0,60 6,04 0,0493
cobertura vegetal 1 0,17 10 0,43 7,26 0,0358
fosfato total solúvel 1 0,14 9 0,29 6,18 0,0474
habitat 1 0,06 8 0,23 2,65 0,1548
fósforo total 1 0,07 7 0,15 3,17 0,1251
distância 1 0,02 6 0,14 0,64 0,4538
Tabela 16: Análise de deviância para o modelo linear generalizado, baseado na
distribuição normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de
densidade calculados para os 16 pontos de amostragem do rio Paraitinga.
categoria Estimativa Erro padrão Pr (>[t])
constante -17,13009 1,95784 0,00012
temperatura 0,23673 0,02904 0,00018
vazão 0,64607 0,08146 0,00021
deriva 0,22144 0,02846 0,00024
sólidos totais dissolvidos 0,10771 0,01417 0,00027
entorno Mata Mista 1,11460 0,41107 0,03504
entorno Mata Nativa 0,95143 0,38640 0,04897
entorno Pasto 1,60993 0,22114 0,00034
pH 0,73380 0,12463 0,00106
época seca 1,96327 0,34296 0,00123
litter 0,16894 0,03060 0,00148
proporção de poções -0,02063 0,00396 0,00200
densidade troncos/raízes -0,04037 0,00778 0,00204
nitrito 16,03063 3,22009 0,00251
nitrato 8,59496 1,88933 0,00390
proporção de corredeiras 0,00848 0,00207 0,00643
turbidez 0,00677 0,00178 0,00885
condutividade 0,07622 0,02356 0,01778
profundidade -1,16268 0,37662 0,02147
largura -79,55744 26,16565 0,02279
área 1,57708 0,52330 0,02359
cobertura vegetal 0,01006 0,00364 0,03275
fosfato total solúvel -0,00376 0,00153 0,04979
habitat -0,00543 0,00261 0,08320
fósforo total 0,00505 0,00282 0,12381
distância -0,01687 0,02107 0,45384
Tabela 17: Coeficientes do modelo linear generalizado, baseado na distribuição
normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de densidade.
Gl Deviância Gl Resid.
Dev Resid.
F Pr (>F)
nulo 31 4,99
profundidade 1 0,50 30 4,49 15,63 0,0108
oxigênio dissolvido 1 0,01 29 4,48 0,37 0,5716
nitrato 1 0,03 28 4,45 0,91 0,3850
época 1 0,20 27 4,25 6,31 0,0537
cobertura vegetal 1 2,38 26 1,86 74,50 0,0003
densidade troncos e raízes 1 0,00 25 1,86 0,04 0,8460
vazão 1 0,02 24 1,85 0,54 0,4953
amônia 1 0,28 23 1,56 8,85 0,0310
distância 1 0,09 22 1,47 2,91 0,1486
sólidos totais dissolvidos 1 0,04 21 1,43 1,10 0,3430
nitrito 1 0,09 20 1,35 2,74 0,1589
entorno 3 0,22 17 1,13 2,30 0,1951
temperatura 1 0,13 16 0,99 4,14 0,0975
pH 1 0,02 15 0,98 0,58 0,4817
condutividade elétrica 1 0,10 14 0,87 3,18 0,1346
velocidade 1 0,06 13 0,82 1,77 0,2408
fosfato total solúvel 1 0,04 12 0,77 1,39 0,2909
deriva 1 0,06 11 0,71 1,88 0,2284
habitat 1 3,56E-05 10 0,71 0,00 0,9747
turbidez 1 0,02 9 0,69 0,57 0,4828
litter 1 0,09 8 0,60 2,91 0,1486
área 1 0,32 7 0,28 9,99 0,0251
largura 1 0,06 6 0,22 2,03 0,2140
proporção de poções 1 0,06 5 0,16 1,75 0,2436
Tabela 18: Análise de deviância para o modelo linear generalizado, baseado na
distribuição normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de
riqueza calculados para os 16 pontos de amostragem do rio Paraitinga.
categoria Coeficiente Erro padrão Pr (>[t])
constante 1,12082 0,39618 0,03000
área -0,00743 0,00075 0,00006
vazão 0,28836 0,03112 0,00009
profundidade -0,60178 0,07854 0,00026
entorno Mata Mista 0,71857 0,11233 0,00069
entorno Mata Nativa 0,68331 0,10607 0,00066
entorno Pasto 0,18609 0,04847 0,00857
temperatura 0,05304 0,00846 0,00076
nitrato -6,09203 1,05712 0,00119
habitat -0,00328 0,00057 0,00121
oxigênio dissolvido 0,01968 0,00377 0,00198
época seca -0,42300 0,08912 0,00317
distância 0,02508 0,00555 0,00404
amônia 1,85617 0,41458 0,00421
cobertura vegetal -0,00380 0,00094 0,00693
fosfato total solúvel -0,00162 0,00041 0,00731
proporção de corredeiras 0,00198 0,00052 0,00844
velocidade -0,69590 0,18312 0,00897
proporção de poções -0,00372 0,00107 0,01346
litter 0,02816 0,00816 0,01360
condutividade 0,01773 0,00543 0,01716
fósforo total -0,00190 0,00063 0,02317
densidade troncos/raízes 0,00566 0,00214 0,03819
deriva 0,01825 0,00739 0,04857
pH -0,06552 0,03045 0,07494
nitrito -1,15978 0,92411 0,25614
Tabela 19: Coeficientes do modelo linear generalizado, baseado na distribuição
normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de riqueza.
Gl Deviância Gl Resid. Dev Resid. F Pr (>F)
nulo 31 1,17
cobertura vegetal 1 0,79 30 0,38 544,73 6,73E-05
nitrato 1 0,01 29 0,37 4,32 0,0762
vazão 1 0,00 28 0,37 2,33 0,1705
época 1 0,00 27 0,37 1,61 0,2452
área 1 0,00 26 0,37 0,96 0,3599
pH 1 0,08 25 0,29 55,78 0,0001
nitrito 1 0,00 24 0,28 2,36 0,1685
profundidade 1 0,09 23 0,19 64,88 8,72E-05
sólidos totais dissolvidos 1 0,03 22 0,16 17,33 0,0042
amônia 1 0,02 21 0,14 13,28 0,0082
oxigênio dissolvido 1 0,00 20 0,14 2,67 0,1461
fósforo total 1 0,03 19 0,11 19,13 0,0033
fosfato total solúvel 1 0,01 18 0,10 4,82 0,0641
densidade de troncos e raízes 1 0,00 17 0,10 3,15 0,1193
entorno 3 0,01 14 0,09 2,57 0,1374
temperatura 1 0,02 13 0,07 12,97 0,0087
habitat 1 0,03 12 0,04 19,21 0,0032
velocidade 1 0,01 11 0,03 5,13 0,0579
litter 1 0,00 10 0,03 0,04 0,8425
deriva 1 0,01 9 0,02 7,51 0,0289
condutividade 1 0,01 8 0,02 5,62 0,0496
distância 1 0,00 7 0,01 3,43 0,1064
Tabela 20: Análise de deviância para o modelo linear generalizado, baseado na distribuição
normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de diversidade de Shannon
calculados para os 16 pontos de amostragem do rio Paraitinga.
categoria Coeficiente Erro padrão Pr (>[z])
constante 3,84346 0,41275 0,00003
cobertura vegetal -0,00898 0,00110 0,00008
nitrato -8,63865 1,10578 0,00011
vazão 0,20045 0,02642 0,00013
época seca -0,86456 0,12204 0,00020
área -0,00432 0,00062 0,00021
pH -0,19073 0,02780 0,00024
nitrito -7,37080 1,08557 0,00026
profundidade -0,50050 0,08037 0,00043
sólidos totais dissolvidos -0,02313 0,00387 0,00055
amônia 2,29159 0,38455 0,00057
oxigênio dissolvido 0,02052 0,00351 0,00063
fósforo total -0,00344 0,00069 0,00164
fosfato total solúvel -0,00166 0,00038 0,00345
densidade troncos/raízes 0,00930 0,00218 0,00370
entorno Mata Mista 0,28746 0,07293 0,00559
entorno Mata Nativa 0,19315 0,06419 0,01969
entorno Pasto -0,06889 0,04981 0,20914
temperatura 0,02637 0,00717 0,00790
habitat -0,00185 0,00052 0,00919
velocidade -0,49243 0,15317 0,01476
litter 0,02441 0,00834 0,02216
deriva -0,02771 0,00956 0,02302
condutividade 0,01194 0,00543 0,06387
distância 0,00896 0,00484 0,10643
Tabela 21: Coeficientes do modelo linear generalizado, baseado na distribuição
normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de diversidade.
Gl Deviância Gl Resid.
Dev Resid.
F Pr (>F)
nulo 31 1,62
área 1 0,494 30 1,12 339,37 1,65E-06
vazão 1 0,237 29 0,89 162,73 1,42E-05
profundidade 1 0,028 28 0,86 19,30 0,0046
entorno 3 0,359 25 0,50 82,20 2,91E-05
temperatura 1 0,001 24 0,50 0,90 0,3803
nitrato 1 0,018 23 0,48 12,05 0,0133
habitat 1 0,019 22 0,46 13,13 0,0111
oxigênio dissolvido 1 0,009 21 0,45 6,09 0,0486
época 1 0,043 20 0,41 29,66 0,0016
distância 1 0,037 19 0,37 25,44 0,0023
amônia 1 0,070 18 0,30 48,15 0,0004
cobertura vegetal 1 0,083 17 0,22 56,68 0,0003
fosfato total solúvel 1 0,032 16 0,19 22,25 0,0033
proporção de corredeiras 1 0,007 15 0,18 4,94 0,0679
velocidade 1 0,017 14 0,16 11,99 0,0134
proporção de poções 1 0,035 13 0,13 23,98 0,0027
litter 1 0,009 12 0,12 6,31 0,0457
condutividade elétrica 1 0,032 11 0,09 21,96 0,0034
fósforo total 1 0,010 10 0,08 6,93 0,0389
densidade de troncos e raízes 1 0,048 9 0,03 32,77 0,0012
deriva 1 0,012 8 0,02 7,95 0,0304
pH 1 0,006 7 0,01 4,14 0,0880
nitrito 1 0,002 6 0,01 1,58 0,2561
Tabela 22: Análise de deviância para o modelo linear generalizado, baseado na
distribuição normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de
equitabilidade calculados para os 16 pontos de amostragem do rio Paraitinga.
Categoria Coeficiente Erro padrão Pr (>[t])
constante 1,12082 0,39618 0,03000
área -0,00743 0,00075 0,00006
vazão 0,28836 0,03112 0,00009
profundidade -0,60178 0,07854 0,00026
entorno Mata Mista 0,71857 0,11233 0,00069
entorno Mata Nativa 0,68331 0,10607 0,00066
entorno Pasto 0,18609 0,04847 0,00857
temperatura 0,05304 0,00846 0,00076
nitrato -6,09203 1,05712 0,00119
habitat -0,00328 0,00057 0,00121
oxigênio dissolvido 0,01968 0,00377 0,00198
época seca -0,42300 0,08912 0,00317
distância 0,02508 0,00555 0,00404
amônia 1,85617 0,41458 0,00421
cobertura vegetal -0,00380 0,00094 0,00693
fosfato total solúvel -0,00162 0,00041 0,00731
proporção de corredeiras 0,00198 0,00052 0,00844
velocidade -0,69590 0,18312 0,00897
proporção de poções -0,00372 0,00107 0,01346
litter 0,02816 0,00816 0,01360
condutividade 0,01773 0,00543 0,01716
fósforo total -0,00190 0,00063 0,02317
densidade troncos/raízes 0,00566 0,00214 0,03819
deriva 0,01825 0,00739 0,04857
pH -0,06552 0,03045 0,07494
nitrito -1,15978 0,92411 0,25614
Tabela 23: Coeficientes do modelo linear generalizado, baseado na distribuição
normal com função de ligação identidade, ajustado aos valores de
equitabilidade.
6.1.8 Atributos ecológicos da ictiofauna
As Figuras 17 a 21 apresentam os resultados obtidos em relação à
biomassa, densidade, riqueza, diversidade e equitabilidade, considerando-se
as diferentes estações de coleta ao longo do eixo longitudinal do rio, nas
épocas seca e chuvosa.
Os valores de biomassa total (Figura 17) variaram de 0,07 a 3,47 g/m²,
observando-se um padrão semelhante para as duas épocas do ano. Os
maiores valores foram registrados para a época seca à distância de 26 Km da
nascente, na região de Pasto. Na época chuvosa, ocorreu uma inversão desta
situação, uma vez que os maiores valores foram registrados na região de
eucalipto (3,17 g/m²).
A densidade total das espécies (Figura 18) ao longo do trecho estudado
variou de 0,03 a 0,80 indivíduos/m². Um nítido gradiente longitudinal foi
observado, sobretudo na época seca, ocorrendo um aumento dos valores a
partir de 24 km a partir da nascente, na região correspondente ao pasto.
A diversidade (H’) variou de 0,18 a 0,89, com os valores mais baixos
ocorrendo no trecho superior, com predomínio de Mata Nativa e Mata Mista
(Figura 19). A partir da distância de 23 km da nascente ocorreu um aumento da
diversidade, sobretudo no entorno de pasto, indicando claramente um
gradiente longitudinal ao longo do rio, tanto na época seca como chuvosa.
De modo similar à diversidade, um aumento nítido da riqueza de
espécies (Figura 20) foi constatado do trecho Superior para o Inferior,
sobretudo na época seca. O maior valor (R=1,74) foi registrado na região de
Pasto na época seca, à distância de 23 km da nascente.
A equitabilidade (E) variou de 0,30 a 1,04 (Figura 21), com valores mais
elevados registrados à distância de 23 Km da nascente na época seca para a
região de Pasto. Observa-se também que esses valores foram muito próximos
também para as distâncias de 24 a 26 Km tanto na época seca como na
chuvosa.
Em resumo, todos os índices utilizados indicaram a existência de um
gradiente longitudinal, com padrões semelhantes para as duas épocas do ano.
O entorno de pasto e eucalipto, correspondentes ao trecho Inferior, foram os
que apresentaram os valores mais altos para os diversos parâmetros
analisados.
SECA
Mata Nativa
Mata Mista
Pasto
Eucalipto
CHUVOSA
Mata Nativa
Mata Mista
Pasto
Eucalipto
Figura 17: Biomassa observada das espécies de peixes por estação de
coleta nas épocas seca e chuvosa e linha de tendência prevista pelo
modelo.
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0
distância da nascente (km)
biomassa(g/m²)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0
distância da nascente (km)
biomassa(g/m²)
SECA
Mata Nativa
Mata Mista
Pasto
Eucalipto
CHUVOSA
Mata Nativa
Mata Mista
Pasto
Eucalipto
Figura 18: Densidade observada das espécies de peixes por estação de
coleta nas épocas seca e chuvosa e linha de tendência prevista pelo
modelo.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
0 5 10 15 20 25 30
distância da nascente (km)
densidade (indivíduos/m²)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
0 5 10 15 20 25 30
distância da nascente (km)
densidade (indivíduos/m²)
SECA
Mata Nativa
Mata Mista
Pasto
Eucalipto
CHUVOSA
Mata Nativa
Mata Mista
Pasto
Eucalipto
Figura 19: Diversidade observada das espécies de peixes por estação de
coleta nas épocas seca e chuvosa e linha de tendência prevista pelo
modelo.
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0
distância da nascente (km)
Riqueza
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0
distância da nascente (km)
Riqueza
SECA
Mata Nativa
Mata Mista
Pasto
Eucalipto
CHUVOSA
Mata Nativa
Mata Mista
Pasto
Eucalipto
Figura 20: Riqueza observada das espécies de peixes por estação de
coleta nas épocas seca e chuvosa e linha de tendência prevista pelo
modelo.
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0
distância da nascente (km)
Diversidade
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0
distância da nascente (km)
Diversidade
SECA
Mata Nativa
Mata Mista
Pasto
Eucalipto
CHUVOSA
Mata Nativa
Mata Mista
Pasto
Eucalipto
Figura 21: Equitabilidade observada das espécies de peixes por estação
de coleta nas épocas seca e chuvosa e linha de tendência prevista pelo
modelo.
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0
distância da nascente (km)
Equitabilidade
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0
distância da nascente (km)
Equitabilidade
7 DISCUSSÃO
A riqueza química de ambientes lóticos é primariamente influenciada
pela geologia (EGGLISHAW & MORGAN, 1965; Lee, 1980) bem como pelo
uso e manejo do solo da bacia hidrográfica (VAZHEMIN, 1972; PEREIRA,
1997), exercendo uma influência sobre a biomassa e abundância dos
organismos aquáticos (MINSHALL & MINSHALL, 1978; MAGDYCH, 1984).
Segundo Arcova et al. (1998), os vários processos que controlam a
qualidade da água fazem parte de um frágil equilíbrio, motivo pelo qual
alterações de ordem física, química ou climática, na bacia hidrográfica, podem
modificar a sua qualidade.
Os parâmetros abióticos do rio Paraitinga, nos trechos estudados, foram
comparados com os limites estabelecidos pela resolução CONAMA n
o
357 de
17 de março de 2005, para águas de Classe 1 e 2, que determinam os limites
para a proteção de comunidades aquáticas, bem como para o abastecimento e
recreação. Esta resolução foi estabelecida com o intuito de fornecer diretrizes
ambientais (metas) em relação aos limites máximos de nutrientes, metais
pesados e demais substâncias que possam estar presentes na água e também
sobre as condições e padrões de lançamentos de efluentes nestes ambientes
aquáticos.
Em relação às variáveis limnológicas, de modo geral, observou-se que
os valores obtidos nas estações de Mata Nativa e Mata Mista (trecho Superior)
foram bastante similares, sendo que neste trecho os valores dos parâmetros
encontrados mantiveram-se abaixo dos limites estabelecidos pela legislação.
Os valores máximos de turbidez foram elevados em algumas ocasiões
(150 NTU), estando acima do estabelecido pelo CONAMA (100 NTU). O
oxigênio dissolvido na região de Eucalipto, apresentou as maiores amplitudes
de variação para este parâmetro, com valores abaixo do estabelecido pela
legislação (5, 0 mg/L) em algumas ocasiões.
Em relação aos altos valores de turbidez obtidos nas regiões de
Eucalipto (150,0 NTU) e Pasto na época chuvosa (120,0 e 150,0 NTU), deve-
se considerar que esta variável é a medida de sua capacidade de dispersar
radiação, estando relacionada à presença de compostos suspensos na água
tais como silte, argila, colóides, matéria orgânica, etc, podendo ser considerada
o inverso da transparência. Desta forma, os valores mais altos obtidos para a
turbidez, sobretudo no trecho inferior do rio, devem estar relacionados à menor
cobertura do solo, que estaria mais sujeito ao carreamento de partículas,
principalmente por ocasião do período chuvoso.
Maier et al. (1985), reunindo informações sobre dez rios do Estado de
São Paulo, evidenciaram que os valores de turbidez encontravam-se entre 9 e
33 NTU. Observaram ainda, que rios de pequeno porte como o Casquilho, que
drena o topo da Serra da Mantiqueira, da mesma forma que o Rio Paraitinga,
localiza-se em região de rochas cristalinas e apresentou valores bastante
baixos de turbidez (1 a 2 NTU). A turbidez, bem como outros parâmetros
indicadores dos teores de material dissolvidos ou em suspensão na água,
podem variar com o ambiente e com a entrada de poluentes.
O Rio Paraitinga apresentou valores considerado ótimos para oxigênio
dissolvido, principalmente no período chuvoso. Segundo Maier (1978), neste
período, os rios tropicais tendem a apresentar uma diminuição na concentração
de oxigênio dissolvido na água, devido principalmente a elevação da
temperatura, combinado a um aumento do metabolismo dos organismos
aquáticos, da velocidade das reações e maior entrada de material alóctone. No
entanto, Casatti (1996), estudando um rio de corredeiras na bacia do Rio São
Francisco, encontrou altas taxas de oxigênio dissolvido na época chuvosa, da
mesma forma que ao verificado no Rio Paraitinga. Esta elevação na
concentração de oxigênio na água de pequenos rios tropicais no período
chuvoso pode estar associada ao aumento de vazão ocasionando maior
agitação do corpo aquático e contribuindo para um maior contato da água com
o ar (HYNES, 1970).
Na época seca, os valores de oxigênio dissolvido aumentaram do trecho
Superior para o Inferior, o que pode ser explicado pelo aumento da vazão e
consequente aumento do contato com a atmosfera, bem como com a maior
importância da comunidade autotrófica.
Os valores obtidos para a condutividade elétrica variaram entre 20 e 30
µS/cm para todo o rio Paraitinga. Sendacz et al. (2005) estudando rios do Alto
Tietê encontraram uma variação de condutividade semelhante ao presente
estudo. Segundo esses autores, esses valores são freqüentemente observados
para rios do Estado de São Paulo não fortemente impactados por atividades
antropogênicas. Takino & Maier (1997), encontraram para córregos do
município de Ibiúna (SP) valores semelhantes de condutividade indicando uma
água pobre em sais dissolvidos. Esses rios drenam rochas cristalinas
caracterizadas por Sioli (1975) como pobres em íons e portanto apresentam
baixos valores de condutividade elétrica.
As medidas de pH da água do Rio Paraitinga apresentaram pequenas
variações nas duas épocas do ano, sendo que seus valores se encontraram ao
redor da neutralidade. As águas dos rios brasileiros têm pH com tendência de
neutralidade para ácida, podendo apresentar alterações ao longo do rio. Para
rios do Alto Tietê, foram encontrados valores de pH variando de 5,0 a 6,24
(SENDACZ et al., 2005), valores estes inferiores aos do presente estudo (5,4 a
7,3). Amaral (1992), Palhares et al. (2000), Borges (2001) e Donadio et. al.
(2005) encontraram para a bacia hidrográfica do Córrego Rico, localizada na
região nordeste do Estado de São Paulo valores semelhantes de pH variando
de 5,1 a 7,2. Segundo Talamoni (1995), baixas flutuações nos valores de pH
sugerem que os corpos d’ água têm um eficiente sistema de tamponamento ou
acelerada dinâmica metabólica
Os sólidos totais dissolvidos (STD) compreendem diversos sais
inorgânicos (cálcio, magnésio, potássio, sódio, bicarbonatos, cloretos e
sulfetos) bem como pequenas quantidades de matéria orgânica dissolvida na
água. Valores elevados de STD podem ocorrer devido a fatores naturais ou
derivados de atividades antrópicas tais como fontes de poluição pontual ou
difusa como agricultura (ELITEWATER, 2006). As concentrações de STD na
água variam em função do tipo de solo. Desta forma, em regiões graníticas e
areia silicosa, os valores encontrados são geralmente de 30 mg/L, enquanto
que em regiões de rochas Precambrianas estes valores geralmente são
inferiores a 65mg/L (Health Canadá, 2004). Os valores encontrados no rio
Paraitinga variaram de 20,0 a 46,8 mg/L, encontrando-se bastante abaixo dos
valores preconizados pelo CONAMA (500 mg/L).
Segundo Golterman (1975) há uma inter-relação entre a precipitação
pluviométrica e a geologia local, modificada pela extensão e tipo de cobertura
vegetal em relação à transferência de nutrientes do sistema terrestre para os
corpos d’ água. Em uma bacia hidrográfica a reciclagem de nutrientes é um
processo dependente, dentre outros fatores, do tipo de solo e da cobertura
vegetal.
De um modo geral, as formas de nitrogênio presentes na água do Rio
Paraitinga apresentaram baixas concentrações tanto na época seca como na
chuvosa. Na época chuvosa, foram registrados valores não nulos de nitrato,
nitrito e amônia para todo o rio, sendo que o trecho Inferior apresentou os
maiores valores, principalmente de amônia. Este fato demonstra que na época
chuvosa, devido às temperaturas elevadas e maior aporte de material para o
rio, a ciclagem de nitrogênio é mais rápida. Na época seca, foram detectadas
baixas concentrações de amônia no entorno de mata nativa e eucalipto,
demonstrando que o processo de decomposição que se iniciou na época
chuvosa possivelmente se completa na época seca.
Sabe-se que para os derivados do fósforo, os fluxos superficiais
possuem maior relevância e as formas e quantidades na água de escoamento
dependem das fontes pontuais e difusas e das transformações durante o
deslocamento aos corpos d’água (PELLEGRINI et al., 2004). Tal elemento é
fortemente retido pelos colóides do solo, não sendo removido com facilidade
pela água de percolação. No caso de áreas fertilizadas, o aporte de fósforo
para ambientes aquáticos ocorre principalmente via escoamento superficial
(VITOUSEK, 1983; SHARPLEY, 1993).
Tanto na época chuvosa quanto na seca, as concentrações de fósforo
total foram baixas em todo o rio Paraitinga, sendo que valores mais elevados
foram observados principalmente na época chuvosa. O fosfato total solúvel
apresentou valores mais elevados na época chuvosa do que na época seca
para todo o rio, com os maiores valores ocorrendo no trecho Inferior (153 µg/L
(Eucalipto e Pasto).
Estudos realizados por Cota et al. (2002), em uma microbacia com
cobertura de mata secundária, Eucalyptus grandis e pastagens, apontaram
maiores teores de fosfato (100 µg/L) nas águas que drenam bacias com
cobertura de pastagem em relação aos teores obtidos nas bacias com
presença de florestas, plantadas ou secundárias. Souza (1996), estudando a
qualidade da água em três sub-bacias com agricultura e plantações florestais,
apontaram o uso agrícola como o maior contribuinte de fosfatos para os cursos
d’água. O comportamento das formas de fósforo na água do Rio Paraitinga foi
similar ao verificado com relação à ciclagem de nitrogênio, indicando que o
processo de decomposição que se inicia na época chuvosa deve se completar
no período seco.
Da mesma forma, os valores para as formas nitrogenadas foram nulos
na época seca, tendo sido registradas baixas concentrações de nitrato (0,3
mgN/L) e amônia (0,6 mgN/L) na época chuvosa. Dentre as contribuições para
as formas de nitrogênio e fósforo para o rio Paraitinga, além das contribuições
provenientes do entorno do rio, pode-se citar ainda a entrada de efluentes
domésticos no trecho Inferior (região de Pasto), onde se localizavam os pontos
de amostragem.
Com relação à composição de espécies encontradas neste estudo,
verifica-se que ocorreu um predomínio de representantes da Ordem
Siluriformes (47,1%) seguida da Ordem Characiformes (10,7%). O predomínio
de espécies dessas ordens em riachos já foi apontado por Lowe-McConnell
(1975) e Buckup (1999), porém, para ambos autores, a Ordem Characiformes
seria a mais representativa.
No trecho estudado, que corresponde ao trecho médio-superior do Rio
Paraitinga, registrou-se uma ictiofauna composta por 21 espécies. Este número
é superior aos valores relatados por Silva et al. (2005) para o rio Paraitinga,
que registraram um total de 14 espécies ao longo do rio, sendo 8 (Astyanax
bimaculatus, Astyanax fasciatus, Salminus hilarii, Serrapinus notomelas,
Cyphocharax modestus, Hoplias malabaricus, Corydoras aeneus,
Hoplosternum littorale) não encontradas no presente estudo. Além deste
levantamento, uma expedição realizada por Malabarba et al. (1999) às
cabeceiras do rio Tietê, registrou para o Rio Paraitinga 2 espécies que também
não foram encontradas neste estudo (Piabina argentea e Pseudotothyris
obtusa). Desta forma a ictiofauna do Rio Paraitinga, na sua totalidade
apresenta um total de 31 espécies.
Embora seja difícil estabelecer uma comparação com outros rios do Alto
Tietê devido à pequena quantidade de informações disponíveis para rios desta
região, Silva et al. (2005) registraram 25 espécies para o Rio Biritiba-Mirim, e
para o rio Tietê, em um trecho localizado 30 km a jusante da Represa de Ponte
Nova, 20 espécies.
Langeani (1989), caracterizando a ictiofauna do Alto Tietê, relacionou
um total de 42 espécies para a região, sendo que 21 delas (50,0%) não
ocorrem no restante do Paraná. Destas, 38% são exclusivas do Alto Tietê e 5
(11,9%) ocorrem nesta região bem como em rios litorâneos do Sudeste
Brasileiro.
Comparando nossos resultados com a relação de espécies de
distribuição restrita ao Alto Tietê, segundo Langeani (1989), verifica-se a
presença de duas espécies pertencentes a este grupo: Characidium oiticicai e
Pseudotocinclus tietensis, além de Trichomycterus sp, sobre o qual, todavia
não podemos afirmar com certeza que se trata da mesma espécie registrada
por aquele autor. Pseudotocinclus tietensis e Characidium lagosantense têm
sido consideradas espécies ameaçadas de extinção, segundo o Ibama
(Instrução Normativa n
o
5 , de 21 de maio de 2004).
Ainda de acordo com a classificação proposta por Langeani (1989), duas
espécies encontradas neste estudo (Hyphessobrycon bifasciatus e Gymnotus
pantherinus) são espécies que ocorrem tanto no Alto Tietê como em rios
litorâneos do Sudeste Brasileiro. Espécies restritas ao Alto Paraná aqui
encontradas incluem Astyanax paranae, Oligosarcus paranensis,
Cetopsorhamdia iheringii, Pimelodella meeki, Hypostomus tietensis e
Neoplecostomus paranensis. No grupo de distribuição mais ampla podemos
citar Astyanax eigenmanniorum, Geophagus brasiliensis e Phalloceros
caudimaculatus.
Embora seja difícil avaliar se houve uma perda de espécies ao longo do
tempo, devido à ausência de levantamentos passados realizados no Rio
Paraitinga, informações obtidas junto a moradores da região indicam que a
aproximadamente 20 anos atrás espécies migratórias, tais como a tabarana
(Salminus hilarii), eram encontradas na região do trecho médio do rio. Não é
arriscado supor que algumas destas espécies migratórias tenham sido
prejudicadas devido a diversas alterações ambientais que ocorreram na região
ao longo dos anos, tais como diminuição da área de várzeas (MORAES et al.,
2005), que somente no período de 1988 a 2001 sofreram uma redução
acentuada (24%) em diversos rios do Alto Tietê. Além disto, pode se considerar
também que a recente construção do Reservatório do Paraitinga, atualmente
em fase de enchimento, representa não só uma barreira para o deslocamento
de espécies migratórias, como pode ser um fator que influi na vazão do rio.
Considerando-se riachos de porte similar de outras regiões do Brasil,
verifica-se que o número de espécies registrado neste estudo apresentou
valores semelhantes a outros estudos. Uieda (1984) encontrou 18 espécies no
trecho médio do ribeirão do Tabajara (SP), Castro & Casatti (1997) registraram
19 espécies num córrego afluente do rio Pardo (SP), Mazzoni (1998) registrou
22 espécies para um rio de Mata Atlântica (RJ) e Garutti et al. (2002) em um
córrego de cabeceira da bacia do Alto rio Paraná registraram 21 espécies.
Em relação ao número de espécies encontradas nas duas épocas do
ano, os resultados indicaram uma maior riqueza na época seca, quando foram
registradas espécies acidentais tais como Hyphessobrycon anisitsi e Corydoras
nattereri. Na época chuvosa, também foram registradas espécies acidentais
tais como Trichomycterus sp, Corydoras nattereri, Rhamdia quelen e
Oligosarcus paranensis, estas últimas sendo migradoras e encontradas
sobretudo no trecho Inferior na época chuvosa.
As diferenças encontradas entre as duas épocas do ano, possivelmente
ocorreram devido à eficiência do método de pesca empregado (pesca elétrica),
que na época chuvosa provavelmente foi menor devido ao aumento do volume
de água e da profundidade, que causam uma maior dispersão dos indivíduos,
dificultando a sua captura. Todavia, outros estudos realizados em riachos
relatam uma fauna mais diversificada no período chuvoso devido à presença
de espécies migradoras (UIEDA,1984; GARUTTI 1988; UIEDA & BARRETO,
1999).
A compreensão de como as comunidades variam ao longo de gradientes
ambientais, tem sido um tema de interesse em ecologia de riachos,
especialmente porque esta questão tem uma implicação direta com as
estratégias de manejo a serem utilizadas (SCHLOSSER, 1990). A importância
de gradientes ambientais tem sido demonstrada em diferentes níveis, incluindo
padrões regionais de distribuição de espécies, variações longitudinais na
composição da comunidade, e segregação em diferentes microhabitats tais
como poções e corredeiras. Neste sentido, o Conceito de Rio Contínuo (RCC)
descreve riachos como um gradiente da cabeceira à foz, onde gradualmente
ocorrem mudanças físicas e ajustes nos processos e atributos da biota
(VANNOTE et al., 1980).
Desta forma, existe uma tendência de aumento da diversidade da
cabeceira em direção à foz, em decorrência de uma maior disponibilidade de
habitats (GARUTTI, 1988). Tal situação foi verificada no trecho estudado, visto
que no trecho Inferior do rio (Eucalipto e Pasto) houve uma adição de 11
espécies em relação ao Trecho Superior.
Os resultados obtidos através da análise de agrupamento (“cluster”),
indicaram claramente uma diferença na composição de espécies da cabeceira
e do trecho Inferior, com espécies características para cada um destes trechos.
Assim, Astyanax paranae e Characidium oiticicai ocorreram apenas no trecho
Superior na época seca, e Hyphessobrycon bifasciatus e Trichomycterus sp na
época chuvosa.
Astyanax paranae (A.scabripinnis) é considerada uma espécie
característica de cabeceiras, que tem preferência por locais de água limpa, não
suportando condições de extrema adversidade (OLIVEIRA & BENNEMANN,
2005). É interessante notar que C. oiticicai apresentou uma distribuição mais
ampla na época chuvosa do que na época seca, não co-ocorrendo com as
demais espécies de Characidium, o que possivelmente representa um
mecanismo de segregação entre estas espécies. Tal segregação pôde também
ser verificada através da ACC, onde foi mostrado que Characidium zebra e
Characidium lagosantense sempre estiveram associadas a ambientes de maior
profundidade, baixa cobertura vegetal, maior condutividade e maior velocidade
da água, características estas encontradas principalmente nas regiões de
pasto. Todavia, Gerhard (2005), estudando a ictiofauna da Bacia do Rio
Corumbataí (SP), verificaram que Characidium zebra esteve presente
principalmente em regiões de matas.
Estas observações têm implicações diretas na questão da conservação
de espécies ameaçadas tais como C. lagosantense, uma vez que sua
distribuição é restrita a estes ambientes.
A distribuição de Trychomycterus está de acordo com outros trabalhos
que indicam que esta espécie apresenta uma preferência pelo trecho superior
do rio, tal como verificado por Casatti (2003) em um riacho do Parque Estadual
do Morro do Diabo (SP), onde a autora verificou que esta espécie ocorria em
regiões de corredeiras e com grande quantidade de cascalho. No Rio
Paraitinga, os trechos em que esta espécie ocorreu diferiu em termos de
substrato do trecho Inferior, sobretudo pela maior quantidade de areia fina, o
que poderia possivelmente explicar a preferência da espécie por estes trechos.
Considerando-se as espécies mais abundantes características do
Trecho Inferior (Pseudotocinclus tietensis, Hisonotus sp, Cetopsorhamdia
iheringii e Oligosarcus paranenis), verificou-se através da ACC que estas
espécies estiveram presentes em locais com maior profundidade, maior
velocidade da água e condutividade, e baixa cobertura vegetal. Possivelmente
a preferência das espécies consideradas detritívoras (Pseudotocinclus
tietensis, Hisonotus sp) por estes locais, também esteja relacionada ao tipo de
substrato, que no trecho Inferior apresentou maior proporção de partículas mais
finas tais como silte e argila. A diversidade do substrato tem sido proposta em
diversos estudos como um dos fatores que explicam o aumento da riqueza de
espécies nos trechos mais baixos de riachos (TOHAM & TEUGELS, 1998).
Em relação às espécies de ampla distribuição (Phalloceros
caudimaculatus, Imparfinis piperatus e Gymnotus pantherinus) observou-se
através da ACC que estas espécies não estiveram associadas especificamente
a nenhuma das variáveis ambientais, o que demonstra a sua capacidade de
adaptação às diferentes condições encontradas ao longo do rio, incluindo
variações na cobertura vegetal, profundidade e velocidade da água. Penczak et
al. (1994) também verificaram que P. caudimaculatus apresentou uma
distribuição ampla no córrego Água Nanci (PR), sendo que naquele local esta
espécie mostrou uma preferência pelos trechos superiores do rio, sem
cobertura vegetal, o que segundo o autor esteve relacionado à preferência
desta espécie por algas filamentosas. No presente trabalho, esta espécie foi
mais abundante nos trechos inferiores, especialmente na região de pasto,
todavia a sua dieta incluiu basicamente detrito e matéria orgânica, com baixa
participação das algas.
Os heptapterídeos possuem hábitos bentônicos, ocorrendo em águas
escuras, frias e de velocidade moderada a rápida. Ocupam profundidades
baixas a médias, sendo muitas vezes encontrado enterrado na areia
(BOCKMANN & GUAZZELLI, 2003). Tais características possivelmente
explicam a ampla distribuição de Imparfinis piperatus no Rio Paraitinga, uma
vez que a espécie ocorreu nos diferentes tipos de entorno e trechos do rio.
Uma análise geral da relação espécie-ambiente, obtida pela ACC
mostrou que de um total de 27 parâmetros utilizados para a análise, a
distribuição das diferentes espécies foi explicada pelas variáveis cobertura
vegetal, largura, profundidade e condutividade. Outros estudos realizados em
rios tropicais constataram que o principal fator que diferenciou as comunidades
estudadas foi o volume, através da maior importância da profundidade e
largura dos riachos (SUÁREZ E PETRERE JR., 2005).
A importância da porcentagem de cobertura vegetal sobre a ocorrência
de espécies também pôde ser constatada, visto que tanto as regiões de mata
primária como as regiões de pasto e eucalipto apresentaram associações
características de espécies. Desta forma, Astyanax paranae, Characidium
oiticicai, Hyphessobrycon bifasciatus, Hypostomus tietensis e Neoplecostomus
paranensis estiveram associadas a uma maior cobertura vegetal, enquanto que
Rhamdia quelen, Characidium zebra, Characidium lagosantense e
Cetopsorhamdia iheringii ocorreram nas regiões de menor cobertura.
Toham & Teugels (1998), estudando riachos na África, também
identificaram a porcentagem da cobertura vegetal como a segunda variável de
maior importância na zonação das espécies, encontrando grupos de espécies
associados a locais mais abertos e fechados. Bojsen & Barriga (2002)
estudando rios sujeitos a diferentes coberturas vegetais da Amazônia
Equatoriana verificaram que algumas espécies estiveram associadas aos locais
desmatados, entre elas Astyanax fasciatus, Characidium cf. ladigera,
Characidium purpuratum e Gymnotus carapo. Os autores associaram a maior
abundância destas espécies nestes locais a um aumento da densidade de
macroinvertebrados nos locais desmatados.
A análise da estrutura trófica da comunidade de peixes do Rio Paraitinga
indicou a existência de 4 grupos tróficos, com uma maior participação em
termos de biomassa dos insetívoros, seguido dos detritívoros, insetívoro-
carnívoro e onívoros. Em termos da distribuição longitudinal destes grupos,
ocorreu uma predominância de insetívoros no trecho Superior e de detritívoros
no trecho Inferior. Devido à distribuição dos tipos de entorno para cada trecho
(Superior e Inferior) os trechos de Mata Nativa e Mata Mista apresentaram
composição de espécies insetívoras e as de Pasto e Eucalipto, detritívoras.
De acordo com o Conceito de Rio Contínuo, a disponibilidade de
alimento é de importância para a distribuição e abundância dos organismos. A
teia alimentar de cabeceiras é primariamente dependente da matéria orgânica
alóctone, onde, devido à presença da vegetação ripária, a produção autotrófica
é inibida. Nos trechos inferiores a teia alimentar passa a ser autóctone, devido
à importância reduzida do “input” terrestre (VANNOTTE et. al., 1980). De
acordo com Lowe McConnell (1975) este padrão sugere que invertívoros
devem predominar nas cabeceiras com a porcentagem de herbívoros-
detritívoros aumentando em direção aos trechos inferiores.
De modo geral, os resultados indicaram a existência deste padrão no
Rio Paraitinga, quando considerada a participação relativa das diferentes
espécies em termos de biomassa, ocorrendo uma quantidade bastante
pequena de espécies pertencentes a outros grupos tróficos. Considerando-se,
todavia, que a riqueza aumentou em direção à foz, o trecho Inferior apresentou
um maior número de espécies insetívoras (5) do que o trecho Superior (3).
Cabe ressaltar, entretanto, que dentre as espécies insetívoras, poucas se
alimentaram de itens alóctones, visto que a maioria ingeriu fragmentos de
insetos de origem predominantemente autóctone, o que contradiz a observação
de Angermeier & Karr (1983), segundo os quais invertebrados terrestres são de
grande importância para peixes, especialmente em sistemas tropicais.
Em relação aos detritívoros, três espécies de loricariideos (Hisonotus sp,
Pseudotocinclus tietensis e Hypostomus tietensis) foram incluídas neste grupo.
Ocorreram sempre em locais onde havia um ligeiro desenvolvimento de poços,
com canais de volume elevado, em áreas de baixa declividade. Estas espécies
ocorreram especificamente nestes ambientes possivelmente por estes trechos
apresentarem maiores quantidades de matéria orgânica em decomposição,
que é a sua base de alimentação.
Bojsen & Barriga (2002) sugerem que o aumento da abundância de
peixes que se alimentam de perifiton apresenta uma relação direta com o
desmatamento. Segundo estes autores, a biomassa de loricariídeos em locais
desmatados pode chegar a contribuir com valores superiores a 50% em
detrimento de Characiformes, onívoros e detritívoros. Isto parece indicar que
com a remoção da floresta, espécies que se adaptam às novas condições são
favorecidas, enquanto que aquelas dependentes direta ou indiretamente da
vegetação ripária podem ter suas populações diminuídas ou extintas
(MENEZES et al., 1990).
A abundância e distribuição de espécies insetívoras podem estar
relacionadas a diversos fatores que incluem proporção de poções e
corredeiras, densidade de macroinvertebrados e aporte de invertebrados
terrestres. Embora não tenham sido verificadas diferenças marcantes na
abundância da deriva entre os diferentes trechos estudados, nos entornos de
pasto e eucalipto foram obtidos valores pontuais mais elevados. Isto pode
indicar que o aporte de invertebrados nestes trechos é maior por unidade de
área, sustentando uma maior biomassa de indivíduos que se alimentam destes
recursos. De acordo com Brittain & Eikeland (1988), a deriva é um recurso
alimentar importante para diversas espécies de peixes, sendo que diversos
estudos mostram que diferentes espécies de truta e o salmão se alimentam
destes organismos.
A medida de amplitude do nicho possibilita uma avaliação quantitativa da
maior ou menor especialização dos organismos em utilizar os recursos do
ambiente, como alimento e habitat (KREBS, 1989). Levins (1968 apud KREBS,
1989) propôs que a amplitude de nicho fosse estimada pela medida da
uniformidade da distribuição dos indivíduos pelo recurso analisado. O valor de
amplitude é máximo quando um mesmo número de indivíduos ocorre em cada
situação do recurso, de tal modo que as espécies não discriminam entre os
diversos itens disponíveis e possuem o nicho mais amplo possível. O máximo
de especialização, e por conseguinte a menor amplitude de nicho, ocorre
quando todos os indivíduos utilizam somente uma das situações do recurso
analisado (KREBS, 1989).
Os resultados obtidos para a amplitude de nicho dos peixes do Rio
Paraitinga indicaram a predominância de espécies especialistas para o Rio
como um todo, sendo que as espécies generalistas ocorreram apenas no
trecho Inferior (Phalloceros caudimaculatus e Astyanax paranae) e na época
chuvosa (Cetopsorhamdia iheringii e Characidium zebra). Este resultado está
de acordo com estudos realizados em outros riachos tropicais, conforme
verificado por Rowinski (2005), que estudando um riacho litorâneo verificou a
presença de apenas uma espécie com nicho amplo no trecho Superior.
Todavia Angermeier & Karr (1983), estudando 9 rios em regiões com mata no
Panamá, registraram uma maior proporção de espécies generalistas do que o
verificado no presente estudo.
Na análise da distribuição longitudinal dos grupos tróficos, deve-se
considerar que em riachos tropicais ocorre um aumento na heterogeneidade de
habitats ao longo do rio, que por sua vez está relacionado a um aumento da
vazão e da disponibilidade de abrigos (GARUTTI, 1988; PERES-NETO, 1995).
De acordo com Martin-Smith (1998), os trechos de velocidade moderada e
mais rasos (“riffles”) são troficamente menos complexos do que poções e
corredeiras mais profundas (“runs”), excluindo espécies com dietas mais
especializadas. Possivelmente a dominância de espécies especialistas no
trecho Superior do Rio Paraitinga possa ser parcialmente explicada pela maior
proporção de poções (60%) neste trecho, embora outras características tais
como a presença de maior densidade de troncos e raízes e uma vegetação
ripária mais densa possam também ter alguma influência nesta distribuição.
Com relação às variações da amplitude de nicho em função da época do
ano, foi observado que Characidium zebra e Cetopsorhamdia iheringi
mudaram a sua dieta, passando a exibir hábitos generalistas na época
chuvosa. A questão da mudança de dieta em função da oferta alimentar já foi
verificada por diversos autores (ZARET & RAND, 1971; ESTEVES, 1995),
sendo que a época seca pode ser considerada um período de menor oferta de
recursos, o que leva as espécies a uma maior especialização, com a finalidade
de evitar a competição.
O índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’), utilizado nesse estudo,
situa-se no grupo de medidas de diversidade que se baseiam na abundância
proporcional das espécies (KREBS, 1989). Segundo Margalef (1972) os
valores de H’ usualmente variam entre 1,5 e 3,5 e raramente superam 4,5.
Os resultados obtidos para os diferentes trechos estudados no Rio
Paraitinga indicam uma tendência de aumento da diversidade de espécies do
trecho Superior para o Inferior, o que também foi verificado para a Riqueza e
Equitabilidade. Estes três índices foram sempre mais elevados na região de
Pasto, que apesar de apresentar uma condição de entorno alterada, foi o local
que apresentou maior sinuosidade e profundidade, o que se refletiu em um
maior Índice de Habitat. Maior variabilidade de profundidade pode indicar
diversidade de micro-habitats, o que favorece a ocupação por espécies
distintas em um mesmo segmento (GERHARD, 2005).
Com relação a influência do tipo de entorno sobre a estrutura da
comunidade, resultados semelhantes foram também obtidos por Gerhard
(2005), no estudo de 60 microbacias do Rio Corumbataí (SP), quando foi
observada maior diversidade de peixes em microbacias com predomínio de
pastagens e menor diversidade em microbacias de matas nativas.
Em suma, a estrutura da comunidade de peixes do Rio Paraitinga está
de acordo com outros estudos relativos à zonação em rios, que indicam que a
variabilidade abiótica próxima às cabeceiras é um fator que limita a composição
e riqueza de espécies (HORWITZ, 1978).
Outra característica da ictiofauna que apresentou uma variação
longitudinal foi a densidade das espécies. No presente estudo, a maior
densidade foi encontrada no trecho Inferior na região de Pasto. Essa maior
abundância de peixes nesse trecho deve-se provavelmente a uma maior
produção primária devido à menor cobertura vegetal, que poderia favorecer um
aumento de macroinvertebrados, alimento potencial para os peixes.
Obara & Mendes (1990), estudando trechos de cabeceira, com
vegetação ciliar e sem, do Ribeirão do Tamanduá (Bacia do rio Pardo, SP),
constatou que as algas e larvas aquáticas foram os itens alimentares mais
importantes para os peixes. Buck (1994), estudando a comunidade de
cascudos (Loricariidae) de um riacho de Mata Atlântica, SP, encontrou maior
densidade destes em área aberta. Segundo esta autora, desde que o alimento
principal do cascudo seria o epiliton, a maior densidade dos peixes estaria
relacionado a maior produtividade primária devido à luminosidade. Zalewski et
al. (1994), comparando as comunidades bióticas aquáticas de locais com
vegetação e sem vegetação ciliar no rio Lubrzanka (Polônia Central), encontrou
que as condições luminosas e de nutrientes de origem alóctone levam a uma
alta produtividade de algas e, em conseqüência, a uma mudança na estrutura
da comunidade de peixes.
Em relação à biomassa, o padrão de variação longitudinal foi
semelhante à densidade, sendo que as espécies que apresentaram os maiores
valores foram Gymnotus pantherinus e Imparfinis piperatus. A maior biomassa
observada no Trecho Inferior pode ser explicada tanto pelo aumento da
abundância de indivíduos como pela presença de espécies de maior porte, tais
como Oligosarcus paranensis e Rhamdia quelen.
Outros estudos (CASTRO et al., 2003), citam para a bacia do Alto Rio
Paraná Astyanax altiparane e Geophagus brasiliensis como as espécies com a
maior contribuição em termos de biomassa, enquanto Castro & Casatti (1997)
verificaram que Astyanax bimaculatus, juntamente com Astyanax fasciatus e
Rhamdia quelen foram as espécies de maior biomassa em um riacho do Alto
Paraná.
Em uma análise geral dos fatores que influenciam um rio, deve-se levar
em conta uma multiplicidade de fatores que incluem a paisagem da bacia de
drenagem e as atividades humanas que ocorrem em um determinado local.
Todavia, a compreensão da relação entre o uso do solo por atividades
antrópicas e a integridade ecológica de rios é dificultada devido à covariação
que existe entre este uso e os gradientes naturais. Quando existe esta
interação entre as variações naturais e antrópicas e somente o uso
antropogênico é avaliado, a influência atribuída ao uso do solo pode ser
superestimada (ALLAN, 2004).
O modelo estatístico aqui utilizado (GLM) procurou considerar a
influência de diferentes parâmetros ambientais sobre a estrutura da
comunidade de peixes do Rio Paraitinga. Vários autores consideram que são
diversos os fatores que, isoladamente ou em conjunto influenciam a
diversidade e estrutura da comunidade de peixes de riachos (LOTRICH, 1973;
GORMAN & KARR, 1978; ARGERMEIER & KARR, 1984; ESTEVES &
LOBÓN-CERVIÁ, 2001; ZORN et al., 2002, entre outros). Tais fatores incluem
aspectos de relevo, forma da microbacia, quantidade de poções, variabilidade
de profundidade e diversidade do substrato e parâmetros físicos e químicos
(GERHARD, 2005).
Os resultados do Modelo Linear Generalizado apontaram como fatores
primários na determinação da diversidade e riqueza dos peixes do Rio
Paraitinga a cobertura vegetal e profundidade, e como fatores secundários a
área e o pH. Para a equitabilidade os fatores primários foram a área e vazão, e
secundários o entorno.
Estes resultados indicam, que apesar de ter sido estudado apenas o
trecho médio-superior do Rio Paraitinga, variações ambientais marcantes
ocorrem ao longo do rio, indicando a presença de mosaicos ao longo de seu
gradiente. As condições contrastantes encontradas em relação à cobertura
vegetal indicam que independentemente do tipo de entorno, o grau de
sombreamento parece ser o fator preponderante na determinação da
diversidade.
Até o momento ainda existem poucas informações sobre o efeito da
cobertura vegetal sobre espécies de peixes de rios neotropicais. Estudos como
os de Bojsen & Barriga (2002) em riachos com mata nativa e desmatados da
Amazônia Equatoriana mostraram que a riqueza de espécies não estava
relacionada ao desmatamento, estando mais relacionada à área de poções.
Todavia, a porcentagem de espécies raras apresentou uma correlação positiva
com o grau de cobertura vegetal.
A cobertura vegetal é um dos fatores que influencia outros parâmetros
do rio tais como a temperatura da água, parâmetros físicos e químicos e
deposição de folhas (TOHAM & TEUGELS; 1998), podendo desta forma
determinar a presença de espécies especificamente adaptadas a estas
condições,
Com relação à profundidade, esta variável está correlacionada com o
volume do canal, mas possui um componente que indica a heterogeneidade de
meso e microhabitats, o que favorece a ocupação de espécies distintas em um
mesmo segmento (GERHARD, 2005). Esta situação foi claramente verificada
no Rio Paraitinga, uma vez que os ambientes mais profundos (pasto)
contrastaram em termos de diversidade daqueles mais rasos.
Para a biomassa e densidade o modelo apontou como fatores primários
o entorno e a largura, e como secundários a temperatura e o nitrato.
Na análise de influência do entorno, deve ser considerado que esta
variável não reflete apenas a influência da vegetação ripária, mas também
atividades antrópicas tais como plantio e corte de eucalipto, presença de gado
e atividades agrícolas, refletindo os seus múltiplos usos.
Diversos estudos têm demonstrado um efeito positivo do desmatamento
sobre a abundância e biomassa de peixes (AGOSTINHO & PENCZAK, 1995;
BOJSEN & BARRIGA, 2002), embora Jones et al. (1999) tenha verificado uma
diminuição da abundância em locais desmatados na Carolina do Norte.
Aparentemente, estes resultados contraditórios estão relacionados ao grau de
desmatamento encontrado em cada um dos locais estudados (BOJSEN &
BARRIGA, 2002).
A biomassa total variou de forma diretamente proporcional à área.
Bojsen & Barriga (2002), relacionaram uma maior biomassa de peixes com as
áreas relativas de poções, que segundo os autores refletem a importância de
outras variáveis tais como velocidade da corrente, tipo de substrato e
disponibilidade de alimento. No Rio Paraitinga este não parece ter sido o caso,
visto que poções foram menos freqüentes nos trechos de maior biomassa,
sendo que diversos outros fatores poderiam explicar os resultados obtidos.
Nossos resultados indicaram, portanto a influência de uma série de
variáveis sobre a estrutura da comunidade de peixes do Rio Paraitinga, dentre
as quais o tipo de entorno foi apenas um dos fatores que explicou algumas
características da ictiofauna. Desta forma, foi verificado que o principal eixo de
variação da abundância, diversidade, riqueza e biomassa das espécies esteve
relacionado às variações de relevo, e que variações locais ocorreram em cada
um dos trechos, possivelmente condicionados pelas influências antrópicas
características de cada localidade.
A vegetação exerce uma influência complexa sobre a morfologia do
canal, sobretudo em pequenos riachos, exercendo efeitos sobre a largura e
profundidade, através de mecanismos tais como a resistência à vazão e
resistência das margens (HUANH & NANSON, 1997). Embora as influências
diretas exercidas pela vegetação ripária possam não ter sido perceptíveis em
alguns casos no presente estudo, é possível supor que ao longo do tempo a
sua retirada, ou mesmo alterações na sua estrutura já tenham exercido um
efeito e possam vir a influenciar características peculiares do rio, afetando a
comunidade de peixes.
8 CONCLUSÕES
• Com relação aos parâmetros físicos, químicos e biológicos da água do Rio
Paraitinga, o trecho Superior (Mata Nativa e Mata Mista) caracterizou-se
por apresentar baixos valores de turbidez, baixa profundidade, alta
cobertura vegetal e uma maior quantidade de “litter”. No trecho Inferior
(Eucalipto e Pasto) ocorreram altos valores de turbidez, elevada
profundidade, altos valores de oxigênio dissolvido, maior vazão, maior
biomassa de deriva e baixa porcentagem de cobertura vegetal.
• A Ordem Siluriformes foi a de maior representatividade no ambiente,
seguida da Ordem Characiformes. Foram registradas 21 espécies de
peixes no trecho médio-superior do Rio Paraitinga, sendo Characidium
oiticicai, Pseudotocinclus tietensis e Trichomycterus sp espécies restritas
ao Alto Tietê, e Pseudotocinclus tietensis e Characidium lagosantense
espécies ameaçadas de extinção, segundo o IBAMA.
• Foram encontradas espécies características para o Trecho Superior e
Inferior, tendo sido observadas variações longitudinais na estrutura da
comunidade, com uma tendência de aumento da diversidade, riqueza,
equitabilidade, densidade e biomassa das espécies do trecho Superior para
o Inferior.
• A análise da estrutura trófica da comunidade de peixes do Rio Paraitinga
indicou a existência de 4 grupos tróficos, com uma maior participação em
termos de biomassa dos insetívoros, seguido dos detritívoros, Insetívoro-
carnívoros e onívoros. A comunidade de peixes do Rio Paraitinga é
composta principalmente por indivíduos especialistas, do ponto de vista
alimentar.
• Em relação a ACC e ao Modelo Linear Generalizado (GLM) verificou-se
que as principais variáveis que explicaram a distribuição de espécies e a
estrutura da comunidade foram a profundidade e cobertura vegetal para
ambas as análises, sendo que o tipo de entorno (pasto, mata nativa, mata
mista e eucalipto) explicou apenas as variações de biomassa.
• A influência da vegetação ripária não pode ser dissociada das influências
de relevo que ocorrem ao longo do trecho estudado. Entretanto, variações
no entorno, tal como verificado na região de pasto exercem influências
locais refletindo-se em um aumento da diversidade e abundância de
espécies nestes ambientes.
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And Their Relationship To Stream Size And Hydrology In Michigan’s Lower
Peninsula. Trans. Am. Fish. Soc., V.131, P.70-85, 2002.
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