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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO DO SUL
Avaliação do modelo de Janzen-Connel em áreas degradadas: um estudo
de caso com aroeira-verdadeira Myracroduon urundeuva M. Allemão
(Anacardiaceae)
Silvia Rahe Pereira
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação da Universidade Federal
de Mato Grosso do Sul, para a obtenção do
título de Mestre em Ecologia e
Conservação.
Campo Grande, MS
2007
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO DO SUL
Avaliação do modelo de Janzen-Connel em áreas degradadas: um estudo
de caso com aroeira-verdadeira Myracroduon urundeuva M. Allemão
(Anacardiaceae)
Silvia Rahe Pereira
Prof. Dr. Frederico dos Santos Lopes (Orientador)
Profa. Dra. Andréa Lúcia Teixeira de Souza (Co-orientadora)
Prof. Dr. Flávio Antônio Mäes dos Santos (Co-orientador)
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação da Universidade Federal
de Mato Grosso do Sul, para a obtenção do
título de Mestre em Ecologia e
Conservação.
Campo Grande, MS
2007
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Aos meus pais, Fausto e Maria Augusta
E aos “pais-avós” Kalil e Lela
Dedico
A
GRADECIMENTOS
Agradeço a todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a
realização deste trabalho.
À professora Andréa, minha “orientadora-mãe”, pela dedicação e apoio
incondicional em todas as etapas deste trabalho;
À querida Joanice que, além de estar sempre disposta a ajudar,
encontrou uma área de estudo para mim e não deixou que eu desistisse;
Ao seu Rufino e funcionários da Fazenda Jatobá, pela estadia e apoio
logístico na realização da primeira etapa do trabalho;
Ao seu José, pela ajuda na montagem de experimento e pela eterna
manutenção das cercas;
Ao seu Eronides, pela disponibilização da Chácara Nossa Senhora
Aparecida para a realização da segunda etapa do trabalho;
Aos colegas e amigos muito parceiros Érica, Gisseli, Karina, Rodrigo e
Flávio pela sofrida coleta da chuva de sementes, companhia nas viagens,
coleta de sementes, montagem de experimento entre outras coisas nas quais
vocês me ajudaram;
À família, por compreender as ausências;
Ao meu super marido, Marcelo, que me ajudou em tudo: a contar
sementes minúsculas no pasto, bater estacas, semear, contar e medir
plântulas, arrumar cerca, digitar dados, formatar o trabalho final... enfim, foi e é
um super parceiro.
A todos vocês, muito obrigada!
Pouco conhecimento faz com que as criaturas se
sintam orgulhosas.
Muito conhecimento, que se sintam humildes.
É assim que as espigas sem grãos erguem
desdenhosamente a cabeça para o céu, enquanto
que as cheias a baixam para a terra, sua mãe.
Leonardo da Vinci
S
UMÁRIO
Lista de Figuras............................................................................................................. vi
Lista de Tabelas ..........................................................................................................viii
Resumo........................................................................................................................... ix
Abstract............................................................................................................................ x
1. Introdução.................................................................................................................. 1
2. Materiais e Métodos................................................................................................. 4
2.1. Espécie estudada............................................................................................. 4
2.2. Área de estudo ................................................................................................. 5
2.3. Chuva de sementes e sobrevivência de plantas jovens em relação à
distância da planta-mãe............................................................................................ 6
2.4. Efeito da densidade e distância da planta-mãe nas taxas de
germinação, sobrevivência e mortalidade de plantas.......................................... 8
2.5. Efeito da presença de gramíneas e densidade inicial de sementes no
recrutamento de plântulas sem a influência da planta-mãe................................ 9
2.6. Análise dos dados.......................................................................................... 10
3. Resultados............................................................................................................... 11
3.1. Chuva de sementes e sobrevivência de plantas jovens em relação à
distância da planta-mãe.......................................................................................... 11
3.2. Efeito da densidade e distância da planta-mãe nas taxas de
germinação, sobrevivência e mortalidade de plantas........................................ 16
3.3. Efeito da presença de gramíneas e densidade inicial de sementes no
recrutamento de plântulas sem a influência da planta-mãe.............................. 21
4. Discussão ................................................................................................................ 24
5. Referências Bibliográficas..................................................................................... 29
Anexos ........................................................................................................................... 36
vi
L
ISTA DE
F
IGURAS
Figura 1 - Diagrama esquemático das amostras para a descrição da curva de
dispersão de sementes de quatro indivíduos de Myracroduon urundeuva em
área de pasto da Fazenda Jatobá............................................................................... 7
Figura 2 - Desenho esquemático do experimento avaliando a influência da
distância da planta-mãe na germinação, sobrevivência e mortalidade de
plântulas de M. urundeuva. .......................................................................................... 8
Figura 3 - Desenho esquemático dos experimentos indicando a localização das
parcelas em relação à distância da planta-mãe. A disposição das parcelas
manipulando a densidade de sementes foi obtida através de sorteio em cada
árvore............................................................................................................................... 9
Figura 4 – Descrição da chuva de sementes de quatro de indivíduos de M.
urundeuva isolados em pasto. ................................................................................... 12
Figura 5 – Germinação de sementes de M. urundeuva em área de pasto
abandonado na densidade real de sementes. ........................................................ 13
Figura 6 – Curvas de sobrevivência (l
x
, onde l
0
=1000) de indivíduos de M.
urundeuva a diferentes distâncias da planta-mãe quando semeados a
densidade real da espécie.......................................................................................... 14
Figura 7 – Número médio (±EP) de indivíduos de M. urundeuva a diferentes
distâncias da planta-mãe quando semeados a densidade real da espécie.
Letras diferentes representam significância baseada no teste HSD Tukey. Os
dados foram transformados em arcoseno da raiz quadrada. ............................... 15
Figura 8 – Mortalidade de indivíduos de M. urundeuva a diferentes distâncias
da planta-mãe quando semeados a densidade real da espécie.......................... 15
Figura 9 – Precipitação total e temperatura média de Jardim-MS durante o
período de condução dos experimentos. ................................................................. 16
Figura 10 – Germinação de sementes de M. urundeuva em área de pasto
abandonado quando consideradas todas as sementes utilizadas nos
tratamentos de alta e baixa densidade..................................................................... 17
Figura 11 – Curvas de sobrevivência (l
x
, onde l
0
=1.000) de indivíduos de M.
urundeuva a diferentes distâncias da planta-mãe em diferentes densidades
iniciais de sementes: densidade alta (200 sementes) (a) e densidade baixa (20
sementes) (b)................................................................................................................ 18
Figura 12 – Sobrevivência (± EP) de indivíduos de M. urundeuva a diferentes
distâncias da planta-mãe quando semeados em densidade alta e baixa. Os
dados foram transformados em arcoseno da raiz quadrada. ............................... 19
vii
Figura 13 – Mortalidade de indivíduos de M. urundeuva a diferentes distâncias
da planta-mãe quando semeados a diferentes densidades iniciais de sementes:
densidade alta (a) e densidade baixa (b)................................................................. 20
Figura 14 – Altura média (±EP) de plântulas após três meses da semeadura em
viveiro............................................................................................................................. 22
Figura 15 – Curvas de sobrevivência (l
x
, onde l
0
=1.000) de indivíduos de M.
urundeuva a diferentes densidades iniciais de sementes na presença e
ausência de gramíneas: AS – densidade alta em solo nu, BS – densidade baixa
em solo nu, AG – densidade alta na presença de gramíneas e BG - densidade
baixa na presença de gramíneas. ............................................................................. 23
Figura 16 - Demarcação das parcelas para a coleta de dados da chuva de
sementes....................................................................................................................... 36
Figura 17 - Indivíduo de Myracroduon urundeuva marcado no pasto................. 36
Figura 18 - Montagem do experimento na Fazenda Jatobá, Jardim-MS – visão
geral. .............................................................................................................................. 37
Figura 19 - Montagem do experimento na Fazenda Jatobá, Jardim-MS – visão
aproximada. .................................................................................................................. 37
Figura 20 - Plântulas de Myracroduon urundeuva se desenvolvendo em
pastagem....................................................................................................................... 38
Figura 21 - Montagem do experimento na Chácara Nossa Senhora Aparecida,
Campo Grande-MS – visão geral.............................................................................. 39
Figura 22 - Montagem do experimento na Chácara Nossa Senhora Aparecida,
Campo Grande-MS – visão aproximada.................................................................. 39
Figura 23 - Experimento em casa de vegetação, Campo Grande-MS – visão
geral. .............................................................................................................................. 40
Figura 24 - Experimento em casa de vegetação, Campo Grande-MS – visão
aproximada. .................................................................................................................. 40
viii
L
ISTA DE
T
ABELAS
Tabela 1 – Análise de Variância da sobrevivência de indivíduos de M.
urundeuva a diferentes distâncias da planta-mãe ao longo do tempo (Teste de
dependência serial t
s
= 0,7487, p>0,4). g,l. = graus de liberdade. ...................... 14
Tabela 2 – Análise de Variância da sobrevivência de indivíduos de M.
urundeuva a diferentes distâncias da planta-mãe e densidades iniciais de
sementes ao longo do tempo. (Teste de dependência serial t
s
= 1,797, p>0,05).
g,l. = graus de liberdade. ............................................................................................ 19
Tabela 3 – Análise de Variância da taxa de germinação de sementes de M.
urundeuva sob diferentes níveis de densidade inicial de sementes e na
presença e ausência de gramíneas. g,l. = graus de liberdade............................. 21
Tabela 4 – Análise de Variância da sobrevivência de indivíduos de M.
urundeuva a diferentes densidades iniciais de sementes na presença e
ausência de gramíneas ao longo do tempo. (Teste de dependência serial t
s
=
0,9217, p > 0,2).g,l. = graus de liberdade. ............................................................... 23
ix
R
ESUMO
Este estudo teve por objetivo investigar a relação entre a distribuição
espacial de plântulas e o padrão de dispersão de sementes, avaliando o
modelo de Janzen-Connell em áreas de pastagem, além de quantificar o efeito
da densidade e de condições abióticas na distribuição espacial de plantas
jovens de Myracroduon urundeuva. Avaliou-se ainda, a influência de gramíneas
e da densidade inicial de sementes no recrutamento de plântulas no pasto, na
ausência da planta-mãe. Os resultados mostraram que árvores isoladas da
espécie em pasto dispersam a grande maioria das suas sementes embaixo da
copa da e a poucos metros planta-mãe. A germinação de sementes encontrada
foi bastante baixa e pode ter ocorrido devido às altas temperaturas às quais
estas foram expostas durante os primeiros meses de experimento. Na
presença da planta-mãe, os indivíduos de aroeira são vulneráveis em três
épocas do ano e sugere-se que sua mortalidade seja influenciada tanto por
fatores dependentes como independentes de densidade. O padrão de
sobrevivência encontrado assemelhou-se à curva de sobrevivência do Tipo III e
uma taxa de sobrevivência significativamente maior foi encontrada na borda da
copa da planta-mãe em relação às demais distâncias avaliadas. Na ausência
da planta-mãe e de gramíneas uma maior taxa de sobrevivência foi observada
em altas densidades de sementes, porém, na presença de gramíneas, um
padrão oposto foi encontrado. É possível que a competição interespecífica com
gramíneas afete com maior intensidade a sobrevivência de plântulas do que a
competição intraespecífica. Árvores isoladas em pasto desempenham
importantes funções neste sistema por servirem como poleiros naturais
aumentando a dispersão de sementes de outras espécies para estes locais,
elevarem a concentração de nutrientes no solo e amenizarem as condições
abióticas estressantes destas áreas. Este estudo mostrou que a manutenção
de indivíduos adultos de aroeira isolados em pasto pode facilitar a regeneração
natural da espécie nestes ambientes, uma vez que a região da borda de suas
copas poderia funcionar como um sítio favorável para o recrutamento de novos
indivíduos.
Palavras-chave: dispersão de sementes, germinação de sementes,
recrutamento de plântulas em pasto.
x
A
BSTRACT
The aim of this study was to investigate the relationship between the
spatial distribution of seedlings and the dispersal pattern of seeds, evaluating
the Janzen-Connell model in pasture areas, as well as to quantify the effects of
seed density and abiotic conditions on the spatial distribution of young plants of
Myracroduon urundeuva. Also, we evaluated the influences of exotic grasses
and initial seed density on seedling recruitment in pasture, in the absence of
parent trees. The results showed that for isolated trees of this species in
pasture, most of their seeds are deposited underneath the parent tree crown,
distant a few meters from the tree. The germination of seeds was very low and
it is possible that exposure of seed to high temperatures during the first months
of the experiment influenced these results. In the presence of parent trees,
individuals were vulnerable in three periods of the year and it is suggested that
this mortality can be influenced by density-dependent and independent factors.
The survivorship pattern found was similar to a type III survivorship curve and a
significantly high survival rate was found in the border of the parent tree crown,
when compared to the other distances evaluated. In the absence of the parent
tree and grasses a high survival rate was found in high densities of seeds, but,
in the presence of grasses, an opposite pattern was found. However, it is
possible that interespecific competition with grasses affects seedling survival
with more intensity than intraspecific competition. Isolated trees in pasture have
important functions in this system because they serve as natural perches
increasing the dispersal of seeds of other species into these places, they
increase the concentration of soil nutrients and reduce the stressful abiotic
conditions of these areas. This study showed that the maintenance of isolated
adult individuals of Myracroduon urundeuva in pasture can facilitate the natural
regeneration of the species in these environments, since the area in the border
of their crowns could work as safe sites for the recruitment of new individuals.
Key words: seed dispersal, seed germination, seedling recruitment in
pasture areas.
1
1. I
NTRODUÇÃO
As populações de plantas são limitadas pelo baixo ou incerto suprimento
de sementes viáveis ou pela distribuição de microsítios favoráveis que afetam a
germinação, o crescimento e a mortalidade de indivíduos nos bancos de
sementes e nos estágios de plântulas (Harper 1977, Clark et al. 1999). As
taxas de recrutamento de plantas jovens que mantêm estas populações
envolvem produção e dispersão de sementes, germinação e crescimento de
plantas jovens (Howe 1986, Holl et al. 2000, Nathan & Muller-Landau 2000).
Janzen (1970) e Connell (1971) propuseram um modelo teórico no qual
a maior parte das sementes produzidas por uma planta seria depositada
debaixo da copa ou a curtas distâncias da sua base e as taxas de
sobrevivência da prole aumentariam no sentido inverso, numa relação positiva
com a distância da planta-mãe. Esta hipótese baseou-se nos processos
densidade-dependentes ocorrendo próximos à planta-mãe, especialmente nas
interações com predadores de sementes, patógenos e herbívoros de plantas
jovens. Assim, o pico de recrutamento da prole ocorreria a uma distância
intermediária entre a origem e o limite da área de alcance dos propágulos,
seguindo um balanço entre a disponibilidade destes propágulos e suas
chances de sobrevivência.
A dispersão de sementes é o deslocamento dos propágulos vegetais
(frutos ou sementes) a partir da planta-mãe e influencia diretamente a
demografia e a estrutura das comunidades vegetais (Harper 1977, Herrera et
al. 1994) uma vez que determina a área potencial de recrutamento de novas
plantas. Assim, os padrões de dispersão estão diretamente relacionados à
habilidade de colonização de novos sítios, ampliando ou mantendo a sua
distribuição espacial e promovendo o fluxo gênico entre populações (Howe &
Smalwood 1982). No entanto, ainda são escassas as informações disponíveis
sobre os padrões da denominada "chuva de sementes" (Nathan & Muller-
Landau 2000), da disponibilidade de sementes viáveis no tempo e no espaço e
das relações entre os padrões de área de alcance das sementes e os fatores
limitantes pós-dispersão no recrutamento de plântulas (Hoppes 1987, Murray
1988, Westcott & Graham 2000, Wenny 2001, Clark et al. 2005).
2
Nathan & Muller-Landau (2000) enfatizaram a escassez de experimentos
que avaliam a importância relativa da limitação de sementes a diferentes
distâncias da planta-mãe. De acordo com esses autores, alguns experimentos
de semeadura mostraram que a densidade de sementes está positivamente
correlacionada com o recrutamento de plantas jovens. No entanto, estes
poucos estudos utilizavam uma única densidade de sementes e normalmente
não comparam parcelas com adição de sementes com parcelas controles
(densidade real). Augspurger & Kitajima (1992) conduziram experimentos com
uma espécie arbórea de dossel em floresta no Barro Colorado (Tachigalia
versicolor - Fabaceae) investigando o efeito da densidade de sementes e da
distância da planta-mãe. Seus resultados mostraram que o efeito dos fatores
de mortalidade dependente de densidade foi restrito apenas às densidades
muito altas e durante os dois primeiros meses das plântulas. No entanto, a
maiores distâncias das plantas-mãe aqueles autores utilizaram apenas
parcelas com densidades baixas de sementes. Assim, a importância dos
fatores densidade-dependente e condições abióticas e principalmente a
interação entre eles no recrutamento de plantas jovens continuam obscuros.
Os estudos registrados na literatura normalmente confundem o efeito da
densidade de sementes e o efeito da distância da planta-mãe e Nathan &
Muller-Landau (2000) enfatizaram a importância da realização de experimentos
que envolvam simulações em que cada fator seja analisado separadamente.
Por exemplo, Clark & Clark (1984) avaliaram o modelo de Janzen-Connell para
Dipteryx paranamensis (Fabaceae) em áreas de floresta tropical na Costa Rica
e mostraram a existência de maior mortalidade de plântulas próximas à planta-
mãe. No entanto, os resultados desse estudo não separaram os efeitos
dependentes de densidade do efeito das condições abióticas na germinação
das sementes e no recrutamento de plantas jovens. Bustamante & Simonetti
(2000) apresentaram um modelo explorando o efeito da distância da planta-
mãe na predação de sementes e recrutamento de plântulas para árvores
agregadas e isoladas de Cryptocarya alba (Lauraceae), uma espécie tolerante
à sombra, em florestas no Chile Central. Em seus experimentos foram
dispostas sementes, em densidade máxima e uniforme, em caixas plásticas
localizadas a diferentes distâncias da planta-mãe, contendo solo e serrapilheira
3
coletados na base da planta-mãe, excluindo o efeito da competição com
gramíneas e o efeito da diferença nas características do solo à medida que
aumenta a distância da planta mãe. Seus resultados mostraram que, para
árvores isoladas, a sobrevivência de plântulas seria maior nos sítios próximos a
planta-mãe em relação às áreas fora da copa apenas na ausência de
predadores, indicando um forte efeito de condições abióticas como estresse de
temperatura e luminosidade na distribuição de plântulas sob condições de
densidade constante. No entanto, os efeitos de níveis de nutrientes no solo
combinados às condições abióticas desfavoráveis como as que ocorrem em
áreas de pastagem, devem limitar ainda mais a área de distribuição de plantas
em torno da planta-mãe.
As sementes potencialmente viáveis têm uma menor probabilidade de
germinação em áreas de pastos, devida principalmente às altas taxas de
predação pós-dispersão e ao estresse hídrico e de temperatura que danifica o
embrião antes da finalização do processo germinativo. Mesmo após a
germinação, a sobrevivência e crescimento de plântulas podem ser limitados
devido ao estresse hídrico, altas taxas de herbivoria, compactação e falta de
nutrientes no solo, mas principalmente por competição com gramíneas
(Nepstad et al. 1996, Holl 1999, Holl et al. 2000).
As condições de estresse que afetam tanto as sementes como as
plântulas em áreas de pastos podem ser amenizadas por espécies vegetais
denominadas plantas berçário. A facilitação promovida por estas plantas pode
ser devida a diversos mecanismos. Por exemplo, a sombra destas plantas
pode diminuir a radiação e amenizar temperaturas estressantes para as
plântulas que emergem sob suas copas, a umidade do solo embaixo das
plantas berçário é maior e a evapotranspiração menor, o que leva à diminuição
do estresse hídrico. Além disto, é provável que o solo abaixo destas plantas
tenha uma maior disponibilidade de nutrientes devido ao acúmulo de
serrapilheira e à umidade mais elevada (Wied & Galen 1998, Kitzberger et al.
2000, De Villiers et al. 2001, Castro et al 2002, Drezner & Garrity 2003, Castro
et al 2004). No entanto, poucos estudos detalham as conseqüências dos
diferentes padrões de chuva de sementes em áreas degradadas, os quais
seriam úteis para a elaboração de estratégias de conservação e manejo de
espécies arbóreas nestas áreas.
4
Vários estudos testaram experimentalmente a hipótese de Janzen e
Connell com plantas localizadas no centro ou borda de florestas (Clark & Clark
1984, Schupp 1992, Oliveira-Filho et al. 1996, Bustamante & Simonetti 2000),
no entanto as informações oriundas de árvores isoladas em áreas degradadas
como os pastos são bastante escassas. Em áreas de pastagem, as condições
de solo e a presença de gramíneas podem variar muito entre sítios próximos e
distantes das árvores, o que poderia influenciar fortemente a distribuição
espacial de plântulas. Assim, é plausível supor que a relação entre as taxas de
sobrevivência e a distância da planta-mãe, como proposto no modelo de
Janzen-Connell, varie com o ambiente, especialmente em áreas degradadas.
Em áreas de pastagem a sobrevivência de novos indivíduos diminuiria com o
aumento da distância da planta-mãe.
Este estudo teve por objetivo investigar a relação entre a distribuição
espacial de plântulas e o padrão dispersão de sementes, avaliando o modelo
de Janzen-Connell em áreas de pastagem, além de quantificar o efeito da
densidade e de condições abióticas na distribuição espacial de plantas jovens.
Na ausência da planta-mãe, foi também avaliada a influência de gramíneas e
da densidade inicial de sementes no recrutamento de plântulas no pasto.
2. M
ATERIAIS E
M
ÉTODOS
2.1. Espécie estudada
A aroeira-verdadeira, Myracrodruon urundeuva M. Allemão
(Anacardiaceae), é uma espécie arbórea, dispersa pelo vento e caducifólia
(Carvalho 2003). A sua distribuição geográfica no Brasil está limitada ao
Nordeste, Sudeste e Centro-Oeste. Floresce durante os meses de junho a
julho, geralmente com a planta totalmente despida de sua folhagem (Lorenzi
1992). A maturação completa dos frutos inicia-se no final do mês de setembro,
prolongando-se até outubro. A sua madeira é muito densa (1,00 a 1,21 g.cm
-3
)
e possui um cerne bastante durável e imputrescível, sendo considerada como a
madeira mais resistente do Brasil. Essa característica se deve ao seu alto teor
de tanino e por ser resistente ao ataque de cupins de madeira seca (Carvalho
2003). A espécie foi inserida na lista oficial de espécies da flora brasileira
5
ameaçadas de extinção, na classe vulnerável (Brasil 1992) devido a sua
elevada exploração para o extrativismo e uso medicinal (Paula & Alves 1997).
É uma espécie recomendada para recuperação de áreas degradadas, por ser
uma espécie clímax exigente de luz (Pinto 1999) e se desenvolver bem tanto
em solos compactados e com gramíneas quanto em matas ciliares (Carvalho
2003).
2.2. Área de estudo
A avaliação do modelo de Janzen-Connell em áreas degradadas foi
conduzida nos campos pecuários da Fazenda Jatobá localizada no município
de Jardim, na região sudoeste do estado de Mato Grosso do Sul. A área possui
2.500 há, formada por pasto e por manchas de vegetação nativa como
capoeiras, cerrado sensu strito, cerradão e mata ciliar. Geologicamente a
região é caracterizada pela Formação Aquidauana - Bela Vista e pela
Depressão do Miranda (Borges et al. 1997). Esta unidade constitui-se por
terrenos baixos e relativamente planos, drenados pela sub-bacia do rio
Miranda. De acordo com o novo Sistema Brasileiro de Classificação de Solos
(EMBRAPA 1999), os solos predominantes na área de estudo são podzólico
vermelho-escuro e vermelho-amarelo, que são profundos, de textura arenosa
média, não hidromórficos, apresentam fertilidade natural baixa, monofásicos e
horizonte A moderado. O clima é do tipo Tropical subquente e úmido, com um
a dois meses de seca (IBGE). A precipitação média anual para a região varia
entre 1.400 a 1.600 mm, sendo que o regime da precipitação é tipicamente
tropical, apresentando dois períodos distintos: um chuvoso, que se inicia em
outubro e estende-se até março, e outro seco, no período de abril a setembro.
O mês com maior índice pluviométrico é janeiro, com uma precipitação média
de 150 a 250 mm. O mês mais seco é julho, com uma média de 10 a 40 mm. A
temperatura média anual varia entre 22ºC e 25ºC. O mês mais quente é
outubro com temperatura média entre 23ºC e 27ºC e o mais frio é julho com
temperatura variando de 17ºC a 22ºC (Campelo-Júnior et al. 1997).
A precipitação mensal e a temperatura média durante os meses em que
o experimento foi conduzido foram obtidas a partir dos dados do Instituto
Nacional de Pesquisa Espacial (CPTEC/INPE 2006) (Figura 8).
6
A coleta de sementes e a montagem dos dois experimentos avaliando a
influência de gramíneas e densidade inicial de sementes no recrutamento de
plântulas (na ausência da planta-mãe) foram realizadas no município de
Campo Grande-MS. A pluviosidade média anual varia entre 1.300 e 1.700 mm,
com umidade relativa geralmente baixa, raramente atingindo 80%. As
temperaturas médias anuais ficam entre 20 e 22°C (Köppen 1931). Os solos da
região são classificados como latossolo vermelho (IBGE).
O experimento de campo avaliando a influência de gramíneas e
diferentes densidades de sementes na germinação, sobrevivência e
crescimento de plântulas foi conduzido em uma área de pasto da Chácara
Nossa Senhora Aparecida (20°41’27,18”S e 54°34’26,86”W). A determinação
do potencial germinativo das sementes coletadas para o segundo experimento
foi realizada em casa de vegetação da Universidade Federal do Mato Grosso
do Sul em Campo Grande-MS.
2.3. Chuva de sementes e sobrevivência de plantas jovens em relação à
distância da planta-mãe
Neste estudo foi assumida a premissa de que as condições abióticas
variam com a distância da planta-mãe (Bustamante & Simonetti 2000). A
descrição da chuva de sementes foi realizada em áreas de pasto, onde foram
marcadas todas as árvores adultas isoladas (com distâncias superiores a 50m
entre indivíduos). Quatro indivíduos foram então sorteados para a condução de
uma amostragem descritiva. Em cada uma das árvores foram marcadas
parcelas quadradas (0,5 x 0,5m) em três transectos lineares, iniciando na base
do tronco das plantas em direção ao exterior, distribuídos homogeneamente na
circunferência da copa (Figura 1). As parcelas foram amostradas ao longo
destes transectos até a distância em que o número de sementes no seu interior
fosse inferior a 10% da parcela com maior abundância de sementes (Figura 1).
A distância entre as parcelas foi baseada no tamanho da copa, de maneira que
cada árvore tivesse uma parcela localizada no interior da área de projeção da
copa, uma localizada de maneira em que o limite da projeção da copa fique em
seu interior, e as demais em intervalos de distâncias similares (a 0,5m) em
7
direção à área aberta (Figura 1). Em cada parcela todas as sementes foram
contadas, através de procura visual na superfície do solo.
Figura 1 - Diagrama esquemático das amostras para a descrição da curva de
dispersão de sementes de quatro indivíduos de Myracroduon urundeuva em
área de pasto da Fazenda Jatobá.
Para avaliar apenas efeito da distância da planta mãe na emergência e
de plântulas de M. urundeuva foram marcadas sete árvores. Em cada uma,
quatro parcelas foram marcadas ao longo de um transecto em diferentes
distâncias da planta-mãe. A primeira parcela foi posicionada no local mais
próximo ao tronco (Copa) abaixo da área de projeção da copa, a segunda na
interface entre copa e a área aberta (Borda), a quarta a aproximadamente 10
metros do tronco da árvore (Dist II) e a terceira foi marcada numa posição
eqüidistante entre as parcelas dois e quatro (Dist I) (Figura 2). Em cada parcela
foram colocadas 185, 96, 54 e 26 sementes respectivamente. Estes valores
(densidade real) foram estimados a partir da amostra de chuva de sementes
para simular o efeito da distância em condições naturais e representam o
número médio das sementes em cada parcela a distâncias equivalentes da
planta mãe ao longo do transecto. Assim, quatro coortes de 1.295, 672, 378 e
de 182 indivíduos (cada um representando um nível de tratamento) foram
acompanhados durante um ano, sendo que o monitoramento foi feito
quinzenalmente durante o primeiro mês, mensalmente até que a germinação
de sementes cessasse e bimestralmente até o final do período de estudo.
8
Figura 2 - Desenho esquemático do experimento avaliando a influência da
distância da planta-mãe na germinação, sobrevivência e mortalidade de
plântulas de M. urundeuva.
2.4. Efeito da densidade e distância da planta-mãe nas taxas de
germinação, sobrevivência e mortalidade de plantas.
Um desenho experimental de adição de sementes foi conduzido no
campo para determinar o efeito da densidade e da distância da planta-mãe nas
taxas de germinação, sobrevivência e mortalidade de plântulas de M.
urundeuva. Sete árvores foram sorteadas para a condução do experimento. Em
cada árvore foram marcados dois transectos um ao lado do outro e cada um
recebeu um nível de densidade (alta e baixa). Foram marcadas, em cada um
dos transectos, quatro parcelas (0,5 x 0,5m) localizadas em diferentes
distâncias da planta-mãe, de maneira que a primeira parcela estivesse
posicionada próxima ao tronco abaixo da área de projeção da copa (Copa), a
segunda entre a copa e a área aberta (Borda), a quarta a aproximadamente 10
metros do tronco da árvore (Dist II) e a terceira numa posição eqüidistante
entre as parcelas dois e quatro (Dist I) (Figura 3). Em cada uma das sete
árvores marcadas, cada um dos dois transectos foi sorteado para receber um
dos dois níveis de tratamento de densidade. O número de sementes de cada
nível foi estimado através dos resultados do item “Chuva de sementes em
relação à distância da planta-mãe”, sendo que no tratamento densidade alta
foram usadas 200 sementes o que representou a média do número máximo
9
amostrado nas parcelas com maior abundância de sementes no tratamento
densidade baixa foram dispostas 20 sementes o equivalente a 10% do número
de sementes usadas no tratamento “densidade alta” (Figura 2). Previamente as
sementes que se encontravam dentro e em uma faixa de 20 cm ao redor das
parcelas foram retiradas, para evitar a influência de plântulas próximas nos
resultados. Cada árvore foi cercada para evitar o acesso de gado no local.
Figura 3 - Desenho esquemático dos experimentos indicando a localização das
parcelas em relação à distância da planta-mãe. A disposição das parcelas
manipulando a densidade de sementes foi obtida através de sorteio em cada
árvore.
Os oito coortes, sendo quatro com 1.400 e os restantes com 140
indivíduos foram monitorados durante um ano, sendo quinzenalmente durante
o primeiro mês e mensalmente até que a germinação de sementes cessasse e
bimestralmente até o final do período de estudo. Em cada censo foram
registrados o número de plantas germinadas e a sobrevivência das mesmas.
2.5. Efeito da presença de gramíneas e densidade inicial de sementes no
recrutamento de plântulas sem a influência da planta-mãe
Para avaliar o efeito de gramíneas exóticas e da densidade inicial de
sementes nas taxas de germinação, sobrevivência e crescimento de plântulas
de M. urundeuva, foi conduzido um experimento fatorial (2x2) de campo em
10
uma área de pasto da Chácara Nossa Senhora Aparecida. O fator “Densidade
inicial de sementes” consistiu de dois níveis, utilizando-se uma densidade alta
(200 sementes/ 0,25m²) e baixa (20 sementes/ 0,25m²). O fator “Gramíneas” foi
constituído de dois níveis. No primeiro nível, (Remoção) todas as plantas
dentro da parcela foram arrancadas incluindo as raízes, e no segundo a
vegetação foi mantida intacta (Controle). Quatro coortes, sendo duas de 1.000
indivíduos (1000 na presença de gramíneas e 1000 na ausência de gramíneas)
e duas de 100 indivíduos (100 na presença de gramíneas e 100 na ausência de
gramíneas) foram monitoradas durante três meses. O experimento foi
vistoriado quinzenalmente registrando-se o número de plântulas encontradas.
No encerramento do experimento foi registrada a altura de todas as plantas
jovens.
Para determinar o potencial germinativo máximo das sementes utilizadas
no experimento de campo, um outro experimento foi realizado em casa de
vegetação, manipulando densidade inicial alta (200 sementes/ 0,25m²) e baixa
(20 sementes/ 0,25m²) de sementes. As sementes foram dispostas em
bandejas plásticas contendo substrato nutritivo (Plantmax) irrigadas duas vezes
ao dia. Foram utilizadas 1.000 sementes para o tratamento de densidade alta e
100 sementes na densidade baixa, divididas em cinco repetições. O
experimento foi vistoriado semanalmente durante três meses, registrando-se o
número de plântulas encontradas e após o encerramento foi registrada a altura
de todas as plantas.
As sementes utilizadas nos experimentos foram coletadas a partir de dez
árvores, distanciadas no mínimo 100m entre si para aumentar a
representatividade genética da população. A densidade de sementes utilizada
nos experimentos também foi estimada a partir dos resultados do item “Chuva
de sementes em relação à distância da planta-mãe”.
2.6. Análise dos dados
A germinação de sementes a diferentes distâncias da planta-mãe foi
avaliada através de análise de variância (ANOVA), com um fator fixo (distância
da planta-mãe) e um fator aleatório (árvores).
11
Os resultados oriundos do acompanhamento da sobrevivência de
indivíduos dos coortes monitorados de M. urundeuva foram avaliados através
de Análise de Variância (ANOVA) com réplicas temporais sendo que a
distância da planta-mãe e a densidade inicial de sementes foram consideradas
como fatores fixos.
As influências da densidade inicial de sementes e de gramíneas na taxa
de sobrevivência de indivíduos dos coortes no campo sem a presença de
adultos co-específicos foi avaliada através de Análise de Variância (ANOVA)
com réplicas temporais sendo que o fator gramíneas e o fator densidade inicial
de sementes foram consideradas como fatores fixos. A variação na taxa de
germinação e na altura de plântulas foi avaliada através de ANOVA simples.
Todos os dados de proporção foram transformados em arcoseno da raiz
quadrada para se obter homogeneidade de variâncias (Box et al. 1978). Os
resíduos foram checados graficamente (ao longo das estimativas) para verificar
a efetividade das transformações e normalidade dos dados (Sokal & Rohlf
1995). Como uma das premissas da ANOVA determina a independência dos
dados e repetições temporais são freqüentemente associadas à autocorrelação
(Sokal & Rohlf 1995), o tempo foi usado como bloco em todas as análises de
monitoramento das coortes para evitar esta violação. A independência dos
dados foi examinada graficamente através da análise de correlação dos
resíduos, entre diferentes intervalos ao longo da estimativa, usando o módulo
ACF Plot (Systat, Wilkinson 1996). Além disto, o teste de independência serial
foi conduzido (Sokal & Rohlf 1995). O nível de significância considerado foi de
0,05.
3. R
ESULTADOS
3.1. Chuva de sementes e sobrevivência de plantas jovens em relação à
distância da planta-mãe
A análise descritiva do padrão de chuva de sementes de quatro árvores
isoladas de aroeira em pasto mostrou que próximo ao tronco das árvores a
disponibilidade de sementes é bastante elevada variando, em média, entre 174
e 360 sementes/0,25m². O número de sementes dispersas decaiu rapidamente
com o aumento da distância da planta-mãe se ajustando ao modelo de
12
exponencial negativa de primeira ordem (Figura 3). A partir de 10 metros da
planta-mãe a densidade média encontrada foi inferior a 50 sementes/0,25m². O
modelo explicou a maior parte da variação dos dados ficando entre 64 a 86%
nas quatro árvores amostradas (Figura 3). No entanto, os parâmetros destas
curvas variaram entre as quatro árvores. As árvores 1 e 4 apresentaram, em
média, aproximadamente 220 sementes/0,25m² embaixo da copa, no entanto
enquanto que a árvore 1 dispersou a maioria de suas sementes até 21m da
planta-mãe, para a árvore 4 a maioria das sementes não atingiu 15m de
distância. A árvore 2 apresentou a menor densidade de sementes embaixo de
sua copa (174 sementes/0,25m²), contudo suas sementes atingiram as maiores
distâncias encontradas neste estudo, de aproximadamente 24m. Embaixo da
copa da árvore 3 foi encontrada a maior densidade de sementes, em média,
360 sementes/0,25m², porém a distância dispersão alcançou apenas 13m.
0 3 6 9 12 15 18 21 24
0
50
100
150
200
250
Densidade de sementes
Distância da planta-mãe
Árvore 1
y = 8,810 + 201,880 . e
(-x/7,13)
r
2
= 0,65
0 3 6 9 12 15 18 21 24
0
50
100
150
200
Densidade de sementes
Distância da planta-mãe (m)
Árvore 2
y = 31,083 + 142,994 . e
(-x/3,67)
r
2
= 0,86
0 3 6 9 12 15 18 21 24
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Densidade de sementes
Distância da planta-mãe (m)
Árvore 3
y = -80,360 + 440,152 . e
(-x/7,79)
r
2
= 0,72
0 3 6 9 12 15 18 21 24
0
50
100
150
200
Densidade de sementes
Distância da planta-mãe (m)
Árvore 4
y = -100,940 + 307,027 . e
(-x/13,04)
r
2
= 0,64
Figura 4 – Descrição da chuva de sementes de quatro de indivíduos de M.
urundeuva isolados em pasto.
13
A germinação das sementes em densidade real não diferiu entre as
distâncias da planta-mãe (F
3,24
= 0,269; p = 0,847). Myracroduon urundeuva
apresentou uma porcentagem de germinação muito baixa, de 2,06%, sob
condições naturais em pasto. A grande maioria das sementes germinou
durante os 100 primeiros dias após o início do experimento (Figura 4).
0 50 100 150 200 250 300 350
1.3
1.4
1.5
1.6
1.7
1.8
1.9
2.0
2.1
Porcentagem de germinação (%)
Dias após a semeadura
Figura 5 – Germinação de sementes de M. urundeuva em área de pasto
abandonado na densidade real de sementes.
A taxa de sobrevivência dos indivíduos (l
x
) de M. urundeuva nos quatro
coortes em diferentes distâncias se assemelhou à curva padronizada do Tipo III
(Pearl 1928), indicando extensiva mortalidade inicialmente, mas uma taxa alta
de sobrevivência subseqüente (Figura 5). No entanto, a sobrevivência dos
indivíduos diferiu em relação à distância da planta-mãe ao longo do tempo
(Tabela 1). Indivíduos encontrados na borda da copa tiveram uma
sobrevivência significativamente maior do que os encontrados nas demais
distâncias analisadas. Indivíduos localizados na Dist II apresentaram a menor
taxa de sobrevivência e os encontrados na Copa e na Dist I ocuparam uma
posição intermediária (Figura 6).
14
0 50 100 150 200 250 300 350
0
10
20
30
990
1000
Sobrevivência (l
x
)
Dias após a semeadura
Copa
Borda
Dist I
Dist II
Figura 6 – Curvas de sobrevivência (l
x
, onde l
0
=1000) de indivíduos de M.
urundeuva a diferentes distâncias da planta-mãe quando semeados a
densidade real da espécie.
Tabela 1 – Análise de Variância da sobrevivência de indivíduos de M.
urundeuva a diferentes distâncias da planta-mãe ao longo do tempo (Teste de
dependência serial t
s
= 0,7487, p>0,4). g,l. = graus de liberdade.
Fonte g.l.
F P
Distância da planta-mãe 9
9.105 < 0,001
Tempo 3
33.151 < 0,001
Erro 27
15
Copa Borda Dist I Dist II
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
c
b
a
Número de indivíduos
Distância da planta-mãe
a
Figura 7 – Número médio (±EP) de indivíduos de M. urundeuva a diferentes
distâncias da planta-mãe quando semeados a densidade real da espécie.
Letras diferentes representam significância baseada no teste HSD Tukey. Os
dados foram transformados em arcoseno da raiz quadrada.
A análise gráfica das taxas de mortalidade (q
x
) dos indivíduos de aroeira
no pasto sugeriu três épocas de maior vulnerabilidade ao longo do ano: logo
após a semeadura, em janeiro, no meio da estação chuvosa para indivíduos
localizados embaixo da copa e em julho, durante a estação seca para
indivíduos localizados na Borda e em área aberta Dist I (Figura 7, 8).
0 50 100 150 200 250
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
Mortalidade (k
x
)
Dias após a semeadura
Copa
Borda
DistI
DistII
Figura 8 – Mortalidade de indivíduos de M. urundeuva a diferentes distâncias
da planta-mãe quando semeados a densidade real da espécie.
16
M J N
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
D J F M A M J J A S O N
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
2006
Precipitação (mm)
2005
Temperatura máxima (ºC)
Figura 9 – Precipitação total e temperatura média de Jardim-MS durante o
período de condução dos experimentos.
3.2. Efeito da densidade e distância da planta-mãe nas taxas de
germinação, sobrevivência e mortalidade de plantas
A germinação das sementes não diferiu nem em relação à distância da
planta-mãe (F
3,42
= 1,638; p = 0,195) e nem em relação à densidade inicial de
sementes utilizadas (F
1,42
= 2,705; p = 0,108). A interação entre estes fatores
não foi significativa (F
3,42
= 1,391; p = 0,259). Também neste caso, M.
urundeuva apresentou uma porcentagem de germinação em pasto muito baixa,
de 1,64%, quando se considerando todas as sementes utilizadas nestes
tratamentos, e a grande maioria das sementes germinou durante os 166
primeiros dias após a semeadura (Figura 9).
17
0 50 100 150 200 250 300 350
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
1.7
Porcentagem de germinação (%)
Dias após a semeadura
Figura 10 – Germinação de sementes de M. urundeuva em área de pasto
abandonado quando consideradas todas as sementes utilizadas nos
tratamentos de alta e baixa densidade.
A sobrevivência de indivíduos de aroeira semeados em densidades alta
e baixa também se assemelhou à curva de sobrevivência do Tipo III (Figura
10). Em parcelas com densidade baixa a sobrevivência média de indivíduos foi
aproximadamente três vezes maior, em média, quando comparada com as de
densidade alta. O efeito da distância da planta-mãe nas taxas de sobrevivência
de indivíduos diferiu com a densidade inicial de sementes utilizadas
(significância da interação Distância da planta-mãe vs. Densidade – Tabela 2).
Para parcelas com baixas densidades iniciais de sementes, uma maior taxa de
sobrevivência foi encontrada para indivíduos localizados na borda da copa da
planta-mãe e a menor sobrevivência para indivíduos localizados sob a copa.
Em parcelas localizadas a maiores distâncias do adulto co-específico a
sobrevivência foi intermediária (F
3,15
= 168,397; p < 0,001) (Figura 11).
18
0 50 100 150 200 250 300 350
0
20
40
60
80
100
120
140
160
990
1000
Sobrevivência (l
x
)
Dias após a semeadura
Copa
Borda
DistI
DistII
(a)
0 50 100 150 200 250 300 350
0
20
40
60
80
100
120
140
160
990
1000
Sobrevivência (l
x
)
Dias após a semeadura
Copa
Borda
DistI
DistII
(b)
Figura 11 – Curvas de sobrevivência (l
x
, onde l
0
=1.000) de indivíduos de M.
urundeuva a diferentes distâncias da planta-mãe em diferentes densidades
iniciais de sementes: densidade alta (200 sementes) (a) e densidade baixa (20
sementes) (b).
19
Tabela 2 – Análise de Variância da sobrevivência de indivíduos de M.
urundeuva a diferentes distâncias da planta-mãe e densidades iniciais de
sementes ao longo do tempo. (Teste de dependência serial t
s
= 1,797, p>0,05).
g,l. = graus de liberdade.
Fonte g.l.
F P
Tempo 5 31,506 0,000
Densidade 1 321,704 0,000
Distância da planta-mãe 3 89,256 0,000
Distância da planta-mãe vs.
Densidade
3 128,263 0,000
Erro 35
Copa Borda Dist I Dist II
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
Distância da planta-mãe
Sobrevivência (l
x
)
Alta
Baixa
Figura 12 – Sobrevivência (± EP) de indivíduos de M. urundeuva a diferentes
distâncias da planta-mãe quando semeados em densidade alta e baixa. Os
dados foram transformados em arcoseno da raiz quadrada.
As curvas de mortalidade de indivíduos de aroeira no pasto diferiram
entre os tratamentos de densidade inicial alta e baixa de sementes. Em
parcelas com alta densidade inicial de sementes foi registrada uma altíssima
20
taxa de mortalidade logo após a semeadura, além de outros dois picos de
mortalidade, um no final da estação chuvosa e outro no final da estação seca,
sendo este último somente para os indivíduos localizados sob a copa da
planta-mãe (Figura 12a). Em parcelas com baixas densidades iniciais de
sementes, além da elevada mortalidade logo após a semeadura, os indivíduos
foram mais vulneráveis apenas no final da estação seca (Figura 12b).
0 50 100 150 200 250
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
Mortalidade (k
x
)
Dias após a semeadura
Copa
Borda
DistI
DistII
(a)
0 50 100 150 200 250
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
Mortalidade (k
x
)
Dias após a semeadura
Copa
Borda
DistI
DistII
(b)
Figura 13 – Mortalidade de indivíduos de M. urundeuva a diferentes distâncias
da planta-mãe quando semeados a diferentes densidades iniciais de sementes:
densidade alta (a) e densidade baixa (b).
21
3.3. Efeito da presença de gramíneas e densidade inicial de sementes no
recrutamento de plântulas sem a influência da planta-mãe
A taxa de germinação de sementes de M. urundeuva não diferiu entre os
tratamentos utilizados, nem no viveiro (F
1,8
= 0,009; p = 0,928) nem no campo
(Tabela 3). No viveiro obteve-se uma germinação média de 49,5% enquanto
que no campo a germinação foi de apenas 8,5%. No entanto,a altura de
plântulas após três meses da semeadura em viveiro diferiu conforme a
densidade inicial de sementes (F
1,8
= 8,219; p = 0,021). Plântulas sob o
tratamento de alta densidade inicial de sementes foram significativamente
menores do que quando em situação de baixa densidade inicial de sementes
(Figura 13). A análise da altura de plântulas no campo não foi realizada devido
à baixa sobrevivência das mesmas.
Tabela 3 – Análise de Variância da taxa de germinação de sementes de M.
urundeuva sob diferentes níveis de densidade inicial de sementes e na
presença e ausência de gramíneas. g,l. = graus de liberdade.
Fonte g.l.
F P
Gramíneas 1 0,003 0,958
Densidade 1 0,748 0,400
Gramíneas vs. Densidade 1 1,330 0,266
Erro 16
22
alta baixa
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Altura (mm)
Densidade inicial de sementes
Figura 14 – Altura média (±EP) de plântulas após três meses da semeadura em
viveiro.
O efeito da densidade inicial de sementes nas taxas de sobrevivência de
indivíduos no campo diferiu com o tipo de manejo aplicado com relação às
gramíneas exóticas (significância da interação Gramíneas vs. Densidade –
Tabela 4). Nas parcelas em que as gramíneas foram removidas uma maior
taxa de sobrevivência foi observada em altas densidades de sementes quando
comparadas à situação de baixa densidade inicial de sementes (F
1,5
= 76,077;
p < 0,001) enquanto que na presença de gramíneas um padrão oposto foi
registrado. A taxa de sobrevivência de indivíduos em parcelas com baixa
densidade inicial de sementes foi menor do que em parcelas com alta
densidade de sementes (F
1,5
= 36,935; p = 0,002) (Figura 14).
23
Tabela 4 – Análise de Variância da sobrevivência de indivíduos de M.
urundeuva a diferentes densidades iniciais de sementes na presença e
ausência de gramíneas ao longo do tempo. (Teste de dependência serial t
s
=
0,9217, p > 0,2).g,l. = graus de liberdade.
Fonte g.l.
F P
Gramíneas 1 6,067 0,026
Densidade 1 0,462 0,507
Gramíneas vs. Densidade 1 68,156 < 0,001
Tempo 5 39,022 < 0,001
Erro 15
0 15 30 45 60 75 90
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
990
1000
Sobrevivência (l
x
)
Dias após a semeadura
AS
BS
AG
BG
Figura 15 – Curvas de sobrevivência (l
x
, onde l
0
=1.000) de indivíduos de M.
urundeuva a diferentes densidades iniciais de sementes na presença e
ausência de gramíneas: AS – densidade alta em solo nu, BS – densidade baixa
em solo nu, AG – densidade alta na presença de gramíneas e BG - densidade
baixa na presença de gramíneas.
24
4. D
ISCUSSÃO
A dispersão de sementes tem importantes implicações na performance
de plantas porque determina a área potencial na qual as sementes e,
subsequentemente as plântulas, estarão sujeitas ao processo de sobrevivência
(Wenny 2001). Myracroduon urundeuva é uma espécie anemocórica que
produz uma grande quantidade de pequenas sementes. Este estudo mostrou
que árvores isoladas desta espécie em pasto depositam a grande maioria das
suas sementes embaixo da copa e a poucos metros da planta-mãe. Clark et al.
(2005) comparando os padrões de chuva de sementes de nove espécies de
árvores em uma floresta tropical em Camarões, África, constatou que,
independentemente do vetor de dispersão, a maioria das sementes caem
diretamente embaixo da planta-mãe ou num raio de no máximo 60 metros a
partir do tronco e que a dispersão de sementes a distâncias superiores pode
ocorrer, mas em pequenas proporções. Embora diversos autores mostrem que
a deposição de altas quantidades de sementes embaixo da planta-mãe resulte
em altas taxas de mortalidade de plântulas (Janzen 1970, Augspurger 1983,
Howe et al. 1985), este quadro pode ser diferente quando analisado em áreas
degradadas, onde as plantas-mãe podem prover locais de recrutamento
embaixo de sua copa por amenizar as condições estressantes da matriz
circundante (Wenny 2001, Holl et al. 2000).
Diversos fatores podem contribuir para a variação existente nos
parâmetros das curvas de chuva de sementes encontrados. Alguns fatores são
estritamente ambientais, como a força e a direção do vento no momento da
abscisão dos frutos. Outros fatores podem conter tanto componentes
ambientais como componentes genéticos, e entre eles podem ser citados a
altura da planta, área da copa, fecundidade e tamanho dos diásporos (Willson
& Traveset 2000, Clark et al. 2005). Nathan & Muller-Landau (2000) enfatizam
que a variação nas condições do vento é o fator que melhor explica a variação
intraespecífica na dispersão de sementes anemocóricas. Porém, segundo
estes autores a maioria dos estudos falha na determinação da velocidade e
direção do vento atuante sobre os diásporos, o que dependeria de variações no
comportamento do vento em pequenas escalas e na liberação diferencial dos
diásporos sob diferentes condições climáticas.
25
Apesar de M. urundeuva ser uma espécie considerada ameaçada de
extinção na região e de grande interesse econômico, as informações sobre a
germinação de suas sementes se restringem a estudos de armazenamento ou
testes de germinação realizados em laboratório (Silva et al. 2002, Dorneles et
al. 2005), sendo que dados sobre sua germinação no campo são bastante
escassos. Salomão et al. (2003) classifica a germinação da aroeira no campo
como boa, no entanto esses autores não apresentaram a porcentagem
encontrada. Ainda segundo os mesmos o tempo necessário para a germinação
da espécie no campo seria de aproximadamente 14 dias. O experimento
realizado em Jardim-MS, sob as árvores-mãe, apresentou uma porcentagem
de germinação em pasto muito baixa, de apenas 1,76% e com estabilização
somente após 166 dias considerando todos os tratamentos. Já o realizado em
Campo Grande-MS, na ausência da planta-mãe, apresentou uma porcentagem
germinação maior, porém ainda baixa de 8,6%, em um tempo médio de 25
dias.
Um dos principais fatores limitantes para a germinação de sementes em
pasto é o estresse de temperatura (Nepstad et al. 1996). A temperatura é um
dos fatores que apresentam grande influência tanto na porcentagem de
germinação quanto na determinação do vigor das plântulas, influenciando a
absorção de água pela semente e as reações bioquímicas que regulam todo o
processo metabólico durante as primeiras fases do desenvolvimento (Pacheco
et al. 2006). Resultados apresentados por Silva et al. (2002) mostraram que a
germinação de M. urundeuva ocorre a temperaturas que variam entre 15 a
35ºC sendo, porém, mais bem sucedida entre 20 e 30 ºC. No experimento
realizado em Jardim-MS, a temperatura do solo (100 milímetros superficiais)
nos dois primeiros meses após a semeadura das sementes ultrapassou várias
vezes os 35°C, tendo alcançado algumas vezes 40°C (CPTEC/INPE),
temperatura na qual, segundo Silva et al. (2002), a germinação é nula para a
espécie. Portanto, as altas temperaturas às quais as sementes foram
submetidas podem ter danificado o embrião, reduzindo assim a porcentagem
de germinação das sementes. Já em Campo Grande-MS, a temperatura do
solo (100 milímetros superficiais) durante a realização do experimento variou
entre 4° e 35,5°C, com média de 28,8°C (CPTEC/INPE), o que poderia explicar
26
a germinação aproximadamente cinco vezes maior entre este e o experimento
realizado em Jardim. De qualquer forma, os resultados aqui encontrados
mostram que a espécie apresenta baixa germinação em áreas de pastagem.
O padrão apresentado pelas curvas de mortalidade de indivíduos
sugeriu a existência de três épocas nas quais os indivíduos de M. urundeuva
parecem ser mais vulneráveis, uma vez que estes padrões foram semelhantes
em parcelas sob diferentes tipos de tratamento. Em todas as curvas houve uma
acentuada mortalidade inicial a qual deve estar relacionada com a baixa
germinação da espécie em áreas de pasto. Quando as sementes foram
semeadas em densidade real, outros dois picos de mortalidade foram
evidentes, um durante a estação chuvosa, em parcelas situadas em baixo da
copa da árvore co-específica, e outro durante a estação seca, especialmente
na borda e a aproximadamente 6,7 metros da planta-mãe. Estas parcelas, com
exceção das parcelas situadas a 9,8 metros da planta mãe (Dist II), receberam
densidades iniciais menores de sementes (Figura 12). Nas parcelas situadas
na Dist II todos os indivíduos morreram antes desta época.
Um padrão semelhante foi observado no segundo experimento, no qual
as densidades iniciais de sementes alta e baixa foram aplicadas
separadamente. Nas parcelas com baixas densidades iniciais de sementes,
independente da posição da parcela com relação à distância da planta-mãe
ocorreu um único pico de mortalidade que foi durante o mês de julho, no meio
da estação seca, sugerindo que efeitos independentes de densidade, como
temperaturas elevadas para a época do ano combinados aos baixos níveis de
precipitação (Figura 8) poderiam ter influenciado a sobrevivência destes
indivíduos. Já em parcelas contendo altas densidades de sementes, além do
pico registrado em julho, houve também, houve também uma elevada
mortalidade nos meses de janeiro e fevereiro em todas as posições em relação
à distância da planta-mãe, com exceção das parcelas situadas na borda, o que
não ocorreu em parcelas com baixas densidades de sementes (Figura 12).
Apesar de estes meses terem apresentado altas temperaturas, os níveis de
precipitação foram bem maiores do que em julho (Figura 8), sugerindo que a
mortalidade em altas densidades pode ter sido devido a fatores dependentes
de densidade como competição e herbivoria.
27
A sobrevivência dos indivíduos de aroeira semeados em pasto
assemelhou-se à curva de sobrevivência do Tipo III, independentemente da
densidade inicial de sementes utilizada. Esta é uma característica de espécies
que produzem muitos descendentes e cuja sobrevivência inicial é baixa, mas
uma vez que os indivíduos atinjam um tamanho mínimo o risco de morte
diminui e permanece baixo (Pearl 1928). Myracroduon urundeuva produz uma
grande quantidade de pequenas sementes (55.500 sementes por kg). A
hipótese do “efeito de reserva” prevê que plântulas provenientes de sementes
pequenas podem ser mais susceptíveis às oscilações ambientais devido à
baixa quantidade de reservas que poderiam ser disponibilizadas para o
crescimento e sobrevivência em condições estressantes e de escassez de
nutrientes (Kidson & Westoby 2000, Camargo et al. 2002, Green & Juniper
2004). Plântulas oriundas de sementes pequenas não resistem a longos
períodos de condições adversas, uma vez que seu sistema radicular é pouco
desenvolvido e não são capazes de alcançar água em camadas mais
profundas do solo. Camargo et al. (2002) e Hooper et al. (2002) encontraram
que as espécies com sementes pequenas apresentaram uma menor taxa de
sobrevivência em áreas pasto quando comparadas às de sementes grandes.
A hipótese inicial deste estudo propôs uma relação inversa entre a
sobrevivência de indivíduos e a distância da planta-mãe, sendo que plantas
jovens teriam mais chances de sobreviver embaixo da planta-mãe. Nossos
resultados corroboram parcialmente esta hipótese. Em todas as densidades
utilizadas, indivíduos localizados na borda da copa das árvores apresentaram
uma maior taxa de sobrevivência em relação às parcelas localizadas a maiores
distâncias da planta-mãe, sugerindo que a planta-mãe pode estar atuando
como um fator amenizador das condições estressantes no pasto. No entanto,
indivíduos localizados próximos ao tronco tiveram uma taxa sobrevivência
inferior aos da borda da copa. Segundo Janzen (1970), predadores ou
patógenos que respondem à densidade de suas presas como insetos, fungos,
bactérias e vírus atuam fortemente em locais mais próximos à planta-mãe e
não se distanciam das mesmas para forragear. Embora não tenha sido
avaliado, este pode ser um fator importante na redução da sobrevivência de
plantas jovens em sítios próximos ao tronco da planta-mãe. A região da borda
28
da copa poderia, portanto, funcionar como um sítio favorável para o
recrutamento de indivíduos de aroeira, uma vez que estariam mais afastados
das regiões críticas embaixo da copa, mas sob a influência da planta-mãe que
amenizaria as condições abióticas estressantes ou devido a maior quantidade
de recursos de solo nestes locais, provenientes da retenção de poeira e da
queda de flores e folhas oriundas da planta-mãe. Assim um balanço positivo
entre os fatores de mortalidade dependentes e independentes de densidade
poderia ocorrer.
A sobrevivência de M. urundeuva nas primeiras fases do
desenvolvimento em áreas degradadas e na ausência da planta-mãe e de
outras árvores foi influenciada pelos fatores presença de gramíneas, mas este
efeito variou entre parcelas de diferentes níveis de densidade inicial de
sementes. Nas parcelas em que as gramíneas foram retiradas foi observada
uma maior sobrevivência em densidades altas de sementes, enquanto que na
presença de gramíneas um padrão oposto foi encontrado. Uma possível
explicação para este resultado seria de que na presença de gramíneas exista
uma maior limitação de recursos e assim uma menor densidade de indivíduos
de aroeira implicaria em uma maior sobrevivência. Por outro lado, em solo nu,
mesmo maiores densidades de plântulas de aroeira não seriam suficientes
para entrar em competição por algum recurso e uma maior densidade de
plântulas poderia implicar na facilitação da sobrevivência das plantas-irmãs por
atuar como amenizadora do microclima mais estressante nesta situação
através de sombreamento parcial, ou diminuição da perda de água quando
comparado ao solo exposto. No entanto, outros experimentos devem ser
conduzidos para corroborar esta hipótese. Diversos estudos experimentais
avaliavam a influência de gramíneas no crescimento e sobrevivência de
plântulas. Alguns discutem que a presença de gramíneas nativas e exóticas em
áreas degradadas, pode inibir o crescimento e sobrevivência de plântulas
através da competição por luz, água e nutrientes no solo (Whitmore 1991,
Hammond 1995, Nepstad et al. 1996, Holl 1998, Holl et al. 2000). No entanto,
outros autores sugerem que a presença da vegetação herbácea no local de
deposição das sementes pode facilitar o estabelecimento de espécies arbóreas
29
por manter um microclima favorável para a germinação e o estabelecimento de
plântulas (Sun e Dickinson 1996, Posada et al. 2000).
Diversas alternativas têm sido sugeridas para a restauração de
ecossistemas nos trópicos variando em ordem crescente de custos, desde
simplesmente o isolamento da área permitindo a regeneração natural até a
realização de plantios de árvores que permitiriam o recrutamento de outras
espécies sob suas copas (Hooper et al. 2002). A importância de árvores
remanescentes em pasto na regeneração de ecossistemas naturais tem sido
demonstrada através de muitos estudos (revisão em Holl et al. 2000). Este
estudo mostrou que indivíduos adultos de aroeira provêm um sítio mais
favorável para a sobrevivência de co-específicos na borda de sua copa. Outras
funções são exercidas por árvores isoladas em pasto: estes indivíduos podem
servir como poleiros naturais de aves e morcegos aumentando a entrada de
sementes de outras espécies nestes locais (Holl et al. 2000, Guevara et al.
1992) e, além disso, estas árvores, em especial as leguminosas, podem
aumentar significativamente a concentração de nitrogênio no solo (Rhoades et
al. 1998). Assim, torna-se importante a realização de mais estudos envolvendo
árvores de outras espécies tropicais isoladas em áreas de pastagem,
especialmente no Brasil, uma vez que o uso da regeneração natural como
método de recuperação de áreas degradadas no país é bastante freqüente.
5. R
EFERÊNCIAS
B
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36
A
NEXOS
Figura 16 - Demarcação das parcelas para a coleta de dados da chuva
de sementes.
Figura 17 - Indivíduo de Myracroduon urundeuva marcado no pasto.
37
Figura 18 - Montagem do experimento na Fazenda Jatobá, Jardim-MS – visão
geral.
Figura 19 - Montagem do experimento na Fazenda Jatobá, Jardim-MS – visão
aproximada.
38
Figura 20 - Plântulas de Myracroduon urundeuva se desenvolvendo em
pastagem.
39
Figura 21 - Montagem do experimento na Chácara Nossa Senhora Aparecida,
Campo Grande-MS – visão geral.
Figura 22 - Montagem do experimento na Chácara Nossa Senhora Aparecida,
Campo Grande-MS – visão aproximada.
40
Figura 23 - Experimento em casa de vegetação, Campo Grande-MS – visão
geral.
Figura 24 - Experimento em casa de vegetação, Campo Grande-MS – visão
aproximada.
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