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UNIVERSIDADE
FEDERAL DE SANTA MARIA
CENTRO
DE CIÊNCIAS RURAIS
PROGRAMA
DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
DEFICIÊNCIA DE FERRO EM GRÁPIA: EFEITO DA
ADUBAÇÃO FOSFATADA E POTÁSSICA
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
Gládis de Oliveira Jucoski
Santa Maria, RS, Brasil
2005
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DEFICIÊNCIA DE FERRO EM GRÁPIA: EFEITO DA
ADUBAÇÃO FOSFATADA E POTÁSSICA
por
Gládis de Oliveira Jucoski
Dissertação apresentada ao Curso de Mestrado do Programa
de Pós-Graduação em Agronomia, Área de Concentração em
Produção Vegetal, da Universidade Federal de Santa Maria
(UFSM, RS), como requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre em Agronomia.
Orientador: Prof. Fernando Teixeira Nicoloso
Santa Maria, RS, Brasil
2005
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Jucoski, Gládis de Oliveira, 1973
J91d
Deficiência de ferro em grápia : efeito da adubação fosfatada e
potássica / por Gládis de Oliveira Jucoski ; orientador Fernando
Teixeira Nicoloso. – Santa Maria, 2005.
73 f. ; il., tabs.
Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Santa Maria,
2005.
1. Agronomia 2. Engenharia florestal 2. Apuleia leiocarpa 3.
Nutrição mineral 4. Desequilíbrio nutricional 5. Grápia I. Nicoloso,
Fernando Teixeira orient. II. Título
CDU: 631.8:630*2
Ficha catalográfica elaborada por
Luiz Marchiotti Fernandes – CRB 10/1160
Biblioteca Setorial do Centro de Ciências Rurais/UFSM
Universidade Federal de Santa Maria
Centro de Ciências Rurais
Programa de Pós-Graduação em Agronomia
A Comissão Examinadora, abaixo assinada,
aprova a Dissertação de Mestrado
DEFICIÊNCIA DE FERRO EM GRÁPIA: EFEITO DA
ADUBAÇÃO
FOSFATADA E POTÁSSICA
elaborada por
Gládis de Oliveira Jucoski
como requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre em Agronomia
COMISSÃO EXAMINADORA
_______________________ _________
Dr. Fernando Teixeira Nicoloso (UFSM)
(Presidente/Orientador)
_________________________________
Dr. João Kaminski (UFSM)
_________________________________
Dr. Sidinei José Lopes (UFSM)
Santa Maria, 28 de abril de 2005.
DEDICO aos meus pais, Pedro e Dilce, por todo
o apoio, dedicação, estímulo e amor.
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Santa Maria e ao Curso de Mestrado em
Agronomia.
À CAPES pela concessão da bolsa e apoio financeiro.
Ao meu orientador, professor Fernando Teixeira Nicoloso, pela oportunidade,
orientação, dedicação, ensinamentos e amizade.
Aos professores Danilo Rheinheimer dos Santos e Maria Rosa Chitolina
Schetinger, pela co-orientação e apoio.
Ao funcionário Luis Finamor pela ajuda, atenção, carinho e amizade e,
também pelo exemplo de responsabilidade e profissionalismo.
À funcionária Adriana Camponogara A. da Silva, pela ajuda, atenção e
profissionalismo.
Aos colegas dos laboratórios de Fisiologia Vegetal, de Fertilidade e Química
do Solo e de Enzimologia Toxicológica pelas horas de convívio e descontração e
auxílio em minha formação.
A todos os meus amigos, em especial agradeço a Etiane, Joseila, Luciana,
Iara, Ivonete e Gilvano, pela amizade e ajuda prestada.
Muito Obrigada!
“A mente que se abre a uma
nova idéia nunca voltará ao seu
tamanho original.”
Albert Einstein
RESUMO
Dissertação de Mestrado
Programa de Pós-Graduação em Agronomia
Universidade Federal de Santa Maria
DEFICIÊNCIA DE FERRO EM GRÁPIA: EFEITO DA ADUBAÇÃO
FOSFATADA E POTÁSSICA
AUTORA: GLÁDIS DE OLIVEIRA JUCOSKI
ORIENTADOR: FERNANDO TEIXEIRA NICOLOSO
Data e Local da Defesa: Santa Maria, 28 de abril de 2005.
Em estudos prévios realizados com a grápia (Apuleia leiocarpa (Vog.) Macbride) observou-
se que o aumento da adubação de fósforo induziu sintomas visuais de deficiência de ferro
nas folhas. O potássio, em nível celular, pode contribuir para o balanceamento de cargas
entre o citoplasma e o apoplasto, permitindo que a célula absorva quantidade de ferro
necessária para suprimir tal deficiência. O objetivo do presente trabalho foi avaliar os efeitos
da adubação fosfatada e potássica em relação à deficiência de ferro em plantas jovens de
grápia, cultivadas num Argissolo Vermelho Distrófico arênico. Foram testados três níveis de
adubação de P (80, 150 e 220 mg kg
-1
de solo), três níveis de K (70, 110 e 150 mg kg
-1
de
solo) e três níveis de Fe, na forma de Fe-EDTA (0, 7,5 e 15 mg kg
-1
de solo), totalizando 27
tratamentos, sob condições de casa de vegetação. Mensalmente, a partir dos 30 dias após a
adubação (DAA) até o término do experimento, 180 DAA, foram avaliados o número de
folhas, número de folhas caídas, altura da planta e o diâmetro do caule. Também,
mensalmente, até os 150 DAA efetuou-se a contagem das folhas com sintomas visuais
típicos de deficiência de ferro. Aos 150 DAA foi determinada a atividade da enzima
citoplasmática δ-aminolevulinato desidratase. Aos 180 DAA avaliaram-se ainda a produção
de matéria seca das folhas, do caule, da parte aérea, das raízes e do total da planta; a
relação entre a matéria seca do sistema radicular e matéria seca da parte aérea, as
características químicas do solo, assim como o teor e a quantidade total de P, K, Ca, Mg,
Fe, Zn e Cu nas folhas da grápia. Semelhante ao registrado anteriormente para a grápia,
constatou-se também no presente trabalho que a alta disponibilidade de P no solo induziu
aparecimento de sintomas visuais de deficiência de Fe nas folhas. As relações entre os
teores de P/Fe, P/Zn e P/Cu nas folhas aumentaram com a adubação fosfatada, enquanto
que adubações de K e Fe diminuíram tais relações. Apesar disso, a adubação potássica não
influenciou na formação do porfobilinogênio, molécula precursora da clorofila. Portanto, o
aumento da disponibilidade do K não foi o suficiente para sanar o desbalanço nutricional
causado pela adubação fosfatada.
Palavras-chaves: Apuleia leiocarpa, nutrição mineral, desequilíbrio nutricional.
ABSTRACT
Master’s Thesis in Agronomy
Program of Pos-Graduation in Agronomy
Universidade Federal de Santa Maria
IRON DEFICIENCY IN GRÁPIA: EFFECTS OF THE PHOSPHORUS AND
POTASSIUM FERTILIZATION
AUTHOR: GLÁDIS DE OLIVEIRA JUCOSKI
ADVISER: FERNANDO TEIXEIRA NICOLOSO
Date and Local of Defense: Santa Maria, 28 of April of 2005.
Previous studies done with grápia (Apuleia leiocarpa (Vog.) Macbride) showed that the
increase in the P fertilization induced visual symptoms of Fe-deficiency in the younger
leaves. At cellular level, potassium may contribute to balance charges between the
cytoplasm and apoplasm, hence allowing the uptake of iron by plant cells. The aim of this
study was to evaluate the effects of phosphorus and potassium fertilization in relation to Fe-
deficiency in grapia seedlings cultivated in a Paleudalf soil. Twenty seven fertilization
treatments were used, represented by the combination of three levels of P (80, 150 e 220
mg P kg
-1
of the soil), three levels of K (70, 110 e 150 mg kg
-1
of the soil) and three levels of
Fe as Fe-EDTA (0, 7,5 e 15 mg Fe kg
-1
of soil), under unclimatized greenhouse conditions.
The plant growth in number of leaves, number of fallen leaves, height and stem diameter
was analyzed monthly. Until 150 days after fertilization (DAF), leaves with visual symptons of
Fe deficiency was counted monthly. At 150 DAF δ-Aminolevulinic acid dehydratase activity
was determined. Dry matter of leaves, stem, shoot, roots and whole plant, root/shoot dry
matter ratio, chemistry features of the soil, as well as P, K, Ca, Mg, Fe, Zn and Cu
concentration and content from leaves of grápia were analyzed at 180 DAF. The high
availability of P in the soil gave rise to chlorosis in the younger leaves similar to that of Fe
deficiency. The P fertilization increased the P/Fe, P/Zn and P/Cu ratios in the leaves,
whereas K and Fe fertilization decreased those ratios. Nevertheless, the potassium
fertilization did not influence the porphobilinogen formation, a precursor molecule of
chlorophyll. Therefore, the increased K availability was not sufficient to resolve the nutritional
unbalance induced by phosphorus fertilization on grápia.
Key words: Apuleia leiocarpa, mineral nutrition, nutritional unbalance.
.
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1 – Efeito da adubação conjunta de P e K no número de folhas de
plantas jovens de grápia aos 30 DAA (a), 60 DAA (b), 90 DAA (c), 120 DAA (d),
150 DAA (e) e 180 DAA (f). ................................................................................. 15
FIGURA 2 – Efeito da adubação conjunta de P e Fe no número de folhas de
plantas jovens de grápia aos 120 DAA (a), 150 DAA (b) e 180 DAA (c).............. 16
FIGURA 3 – Efeito da adubação fosfatada (a) e férrica (b) no número de folhas
caídas de plantas jovens de grápia ..................................................................... 17
FIGURA 4 – Efeito da adubação conjunta de P e K na altura de plantas jovens
de grápia aos 30 DAA (a), 60 DAA (b) e 90 DAA (c), da adubação isolada de P
aos 120, 150 e 180 DAA (d) e da adubação isolada de Fe aos 30 DAA (e). ....... 18
FIGURA 5 – Efeito da adubação isolada de P no diâmetro de caule de plantas
jovens de grápia aos 30, 60, 120, 150 e 180 DAA (a), da adubação conjunta de
P e K aos 90 DAA (b), da adubação isolada de Fe aos 30 DAA (c) e da
adubação conjunta de K e Fe aos 150 DAA (d)................................................... 20
FIGURA 6 – Efeito da adubação isolada de P na matéria seca da folha, do
caule, da parte aérea e total de planta (a); da adubação conjunta de P e K (b) e
de K e Fe (c) na matéria seca das raízes e da adubação conjunta de K e Fe (d)
na matéria seca total de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA ....................... 22
FIGURA 7 – Efeito da adubação conjunta de P e K (a) e da adubação isolada
de Fe (b) na relação MSR/MSPA em plantas jovens de grápia, aos 180 DAA ... 23
FIGURA 8 – Efeito da adubação fosfatada no teor (a) e quantidade total (b) de
P e da adubação potássica no teor (c) e quantidade total (d) de P nas folhas de
plantas jovens de grápia, aos 180 DAA. ............................................................. 27
FIGURA 9 – - Efeito da adubação isolada de K na quantidade total de K (a) nas
folhas e da adubação de conjunta de P e K no teor (b) e quantidade total (c) de
K nas folhas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA...................................... 28
FIGURA 10 – Efeito da adubação conjunta de P e K no teor (a) e quantidade
total (d) de Ca nas folhas e da adubação conjunta de P e Fe (b) e de K e Fe (c)
no teor de Ca nas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA............................. 30
FIGURA 11 – Efeito da adubação fosfatada no teor (a) e na quantidade total (b)
de Mg nas folhas e da adubação potássica no teor (c) e quantidade total (d) de
Mg nas folhas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA................................... 31
FIGURA 12 – Efeito da adubação fosfatada no teor (a) e quantidade total (b) de
Fe nas folhas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA.................................... 33
FIGURA 13 – Efeito da adubação conjunta de P e K na porcentagem de folhas
cloróticas de plantas jovens de grápia aos 30 DAA (a) e de P e Fe aos 30 DAA
(b), 60 DAA (c) e 90 DAA (d)................................................................................ 34
FIGURA 14 – Efeito da adubação conjunta de P e Fe na porcentagem de folhas
cloróticas de plantas jovens de grápia aos 60 DAA (a) e da adubação isolada
de P aos 120 DAA (b) e aos 150 DAA (c) ............................................................ 35
FIGURA 15 – Efeito da adubação férrica no teor (a) e quantidade total (b) de Fe
nas folhas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA......................................... 36
FIGURA 16 – Efeito da adubação isolada de P (a) e Fe (b) na formação do
porfobilinogênio em folhas de plantas jovens grápia, aos 150 DAA..................... 36
FIGURA 17 – Efeito da adubação conjunta de P e K no teor de Zn (a) e da
adubação fosfatada na quantidade total de Zn (b) nas folhas de plantas jovens
de grápia, aos 180 DAA ....................................................................................... 38
FIGURA 18 – Efeito da adubação férrica no teor (a) e quantidade total (b) de Zn
nas folhas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA......................................... 39
FIGURA 19 – Efeito da adubação conjunta de P e K (a), P e Fe (b) e, K e Fe (c)
no teor de cobre nas folhas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA.............. 40
FIGURA 20 – Efeito da adubação conjunta de P e K (a), P e Fe (b) e K e Fe (c)
na quantidade total de cobre nas folhas de plantas jovens de grápia, aos 180
DAA...................................................................................................................... 41
FIGURA 21 – Efeito da adubação de fósforo (a), potássio (b) e ferro (c) na
relação entre os teores de P e Fe nas folhas de plantas jovens de grápia, aos
180 DAA............................................................................................................... 43
FIGURA 22 – Efeito da adubação conjunta de fósforo e potássio (a) e de
fósforo e ferro (b) na relação entre os teores de fósforo e zinco em folhas de
plantas jovens de grápia, aos 180 DAA ............................................................... 44
FIGURA 23 – Efeito da adubação conjunta de P e K (a), P e Fe (b) e K e Fe (c)
na relação entre os teores de fósforo e cobre em folhas de plantas jovens de
grápia, aos 180 DAA ........................................................................................... 45
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO........................................................................................................1
2 REVISÃO DE LITERATURA ..................................................................................3
2.1 Grápia................................................................................................................3
2.2 Fósforo (P)........................................................................................................4
2.3 Potássio (K) ......................................................................................................7
2.4 Ferro (Fe)...........................................................................................................8
2.5 A enzima delta-aminolevulinato desidratase (δ ALA-D)................................9
2.6 Relações P/Fe e K/Fe .......................................................................................9
3 MATERIAL E MÉTODOS .....................................................................................11
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................14
4.1 Crescimento das plantas...............................................................................14
4.1.1 Número de folhas.......................................................................................14
4.1.2 Número de folhas caídas............................................................................16
4.1.3 Altura de planta ..........................................................................................17
4.1.4 Diâmetro de caule ......................................................................................19
4.1.4 Produção de matéria seca..........................................................................20
4.2 Teor de nutrientes no solo ............................................................................24
4.3 Teor e quantidade total de macronutrientes nas folhas.............................26
4.3.1 Fósforo (P) .................................................................................................26
4.3.2 Potássio (K)................................................................................................27
4.3.3 Cálcio (Ca) .................................................................................................29
4.3.4 Magnésio (Mg) ...........................................................................................30
4.4 Teor e quantidade total de micronutrientes nas folhas..............................32
4.4.1 Ferro (Fe)...................................................................................................32
4.4.2 Zinco (Zn)...................................................................................................37
4.4.3 Cobre (Cu)..................................................................................................39
4.5 Relações entre os teores de P/ Fe, P/Zn e P/Cu ..........................................42
4.5.1 Relação entre os teores de fósforo e de ferro............................................42
4.5.2 Relação entre os teores de fósforo e de zinco ...........................................43
4.5.3 Relação entre os teores de fósforo e de cobre...........................................44
5 CONCLUSÕES.....................................................................................................46
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................................47
ANEXOS...................................................................................................................56
1
1 INTRODUÇÃO
A recomendação de corretivos e fertilizantes para a implantação e manutenção
de florestas com espécies nativas só é possível com o estudo da demanda
nutricional destas espécies (Furtini Neto et al., 2000), tendo-se em vista a grande
variabilidade do comportamento dessas espécies em relação às diferentes
condições químicas, físicas e biológicas dos solos.
Para a produção de mudas de espécies florestais exóticas ou nativas, visando
plantios comerciais ou de reflorestamento na recuperação de áreas intensivamente
exploradas, torna-se necessário possuir informações sobre a ecologia das espécies.
A maior parte dos solos brasileiros são bastante intemperizados, ácidos e com
fertilidade natural baixa. A adubação em espécies florestais é uma necessidade que
se faz presente desde a fase de muda até a fase de estabelecimento da espécie a
campo, dando-lhe condições para explorar o solo e produzir de forma que atinja os
níveis econômicos, sociais e ambientais almejados (Tedesco, 1999).
A grápia (Apuleia leiocarpa (Vog.) Macbride) é uma espécie florestal que
apresenta uma ampla distribuição no território brasileiro, sendo que a área ocupada
no Rio Grande do Sul é pequena, encontrando-se, principalmente, no noroeste do
planalto e em pontos esparsos da Depressão Central. Apresenta grande porte,
atingindo grandes dimensões e madeira de lei de primeira qualidade (Rizzini, 1971;
Mattos & Guaranha, 1983; Reitz et al., 1988; Marchiori, 1997; Carvalho, 2003).
Testando a combinação da adubação conjunta de P (60 e 180 mg kg
-1
) e Fe (0,
6 e 12 mg kg
-1
, na forma de Fe-EDTA), Missio (2002) observou que aos 150 dias
após a emergência (DAE) das plantas de grápia houve interação entre a adubação
de P e Fe, onde o aumento da dose de Fe para 12 mg kg
-1
, na presença de 180 mg
kg
-1
de P, aumentou, significativamente, o diâmetro do caule, número de folhas,
matéria seca das folhas, matéria seca de raízes, matéria seca total da planta e o
comprimento do sistema radicular. Além disso, esse autor verificou que o aumento
da adubação fosfatada induziu sintomas visuais de deficiência de Fe nas folhas.
Independente da presença das doses de P utilizadas, a aplicação de Fe aumentou o
comprimento do sistema radicular das plantas aos 150 DAE e, na dose de 12 mg kg
-
1
, aumentou o número de folhas por planta aos 90 e 120 DAE. Portanto, concluiu-se
2
que plantas jovens de grápia quando cultivadas num Argissolo Vermelho Distrófico
arênico na presença de altas doses de fósforo devem receber fertilização com Fe.
Segundo Hughes et al. (1992), em nível celular, o potássio pode contribuir para
o balanceamento de cargas entre o citoplasma e o apoplasto, permitindo que a
célula absorva quantidade de ferro necessária para suprimir a deficiência induzida
pela alta disponibilidade de P no solo.
O objetivo do presente trabalho foi avaliar os efeitos da adubação fosfatada e
potássica em relação à deficiência de ferro em plantas jovens de grápia, cultivadas
num Argissolo Vermelho Distrófico arênico, sob condições de casa de vegetação.
3
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Grápia
A grápia (Apuleia leiocarpa (Vog.) Macbride) é uma espécie florestal nativa,
pertencente a família Caesalpiniaceae. Apresenta grande porte, chegando até 35 m
de altura e 100 cm de diâmetro à altura do peito. O tronco é cilíndrico e, em geral,
pouco tortuoso. Sua copa é pequena com folhagem verde-clara decidual (Reitz et
al., 1988). Esta espécie floresce entre os meses de agosto e novembro, geralmente
antes da formação das folhas, e a obtenção de frutos dá-se entre os meses de
novembro e maio (Carvalho, 2003).
A grápia é característica da floresta latifoliada (Floresta Estacional Decidual)
do Alto Uruguai e da Depressão Central do Rio Grande do Sul, apresentando vasta
e extensiva dispersão por toda a área dessa floresta (Reitz et al., 1988). Apresenta
ampla distribuição geográfica no território brasileiro, estendendo-se desde o
nordeste brasileiro até o Uruguai e Argentina, habitando, principalmente, as
encostas de morros e solos bem drenados (Marchiori, 1997). Segundo Brasil (1973),
no estado do Rio Grande do Sul, a área ocupada por esta espécie é pequena,
encontrando-se nas partes mais altas do noroeste do planalto, onde o solo é fértil,
profundo e úmido, e em pontos esparsos da Depressão Central. Entretanto, esta
espécie torna-se cada vez mais escassa devido a exploração das florestas na sua
área de ocorrência natural, sem haver reposição através de reflorestamento.
Trata-se de uma espécie pioneira indiferente até clímax exigente em luz
(Carvalho, 2003), contudo não tolerando exposição plena ao sol nos primeiros anos
de vida (Carvalho, 2003; Marchiori, 1997). Desenvolve uma vigorosa regeneração
nas matas semidevastadas e no interior de capoeirões, demonstrando assim que
pertence não aos elementos característicos da floresta densa e desenvolvida e, sim,
aos elementos agressivos dos estádios iniciais de desenvolvimento. É por esse
motivo que praticamente não se encontram plantas jovens na floresta muito densa
(Reitz et al., 1988).
4
Marchiori (1997) comenta que a madeira da grápia apresenta, entre outras
características, resistência mecânica de média a alta e com boa durabilidade natural,
sendo indicada para obras externas (carrocerias, dormentes e postes) e para
construção civil (vigas, tacos para assoalhos, aberturas e tábuas). Carvalho (2003)
salienta que, além de sua grande importância para o setor madeireiro, a espécie
apresenta outros usos relevantes, tais como: fonte de energia, medicinal,
ornamental, reflorestamento ambiental, bem como, produção de substâncias
tanantes.
Devido as suas múltiplas aplicações e sua extraordinária durabilidade, a
grápia deve ser considerada como uma das mais valiosas madeiras do RS e,
conseqüentemente, deve merecer uma atenção especial nos estudos sobre a
viabilidade do seu reflorestamento em larga escala (Reitz et al., 1988).
2.2 Fósforo (P)
Entre os muitos nutrientes exigidos pela planta, o P é um dos mais
importantes, pois o metabolismo celular e o crescimento vegetal são
significativamente afetados quando este se apresenta em baixa disponibilidade
(Raghothama, 1999).
Na planta, o fosfato, H
2
PO
4
-
, permanece na forma livre ou fazendo parte
integral de macromoléculas importantes das células vegetais, tais como: os fosfato-
açúcares, intermediários da respiração e fotossíntese; e, os fosfolipídios, que
compõem as membranas celulares e o DNA, necessário a síntese de proteínas. É
também componente dos nucleotídeos como o ADP e ATP, que contém grupo
fosfato altamente energético, utilizado nos diversos processos bioquímicos
consumidores de energia (Mengel & Kirby, 1982; Marschner, 1995; Wang et al.,
2002 e Taiz & Zeiger, 2004). Ele atua tanto como substrato, quanto como fator
regulatório na fotossíntese e no metabolismo oxidativo. Além disso, participa na
transdução de sinal pela fosforilação e desfosforilação das proteínas (Wang et al.,
2002; Taiz & Zeiger, 2004).
Além disso, o fósforo, em quantidades adequadas, estimula o
desenvolvimento radicular, apressa a maturação, estimula o crescimento e ajuda na
formação das sementes, atua na respiração, na absorção iônica de outros
5
elementos, na síntese e degradação de lipídios e proteínas (Brady, 1989; Raij,
1991).
Na planta, o P é altamente móvel, translocando-se dos tecidos velhos para as
regiões de intenso crescimento da planta. A deficiência desse nutriente desencadeia
um grande número de alterações fisiológicas nas plantas, provavelmente para
aumentar a aquisição de P do solo e distribuí-lo para todo o vegetal. Tais alterações
incluem: (i) modificações na arquitetura radicular e na relação de distribuição da
biomassa entre raiz e parte aérea; (ii) estimulação da absorção de P pelas raízes,
aumentando a liberação de fosfatases e RNAses para o meio externo; (iii) alterações
na respiração, reduzindo a dependência de P nas ligações fosfatadas altamente
energéticas; e, (iv) adensamento de pêlos radiculares nas pontas das raízes
(Raghothama, 1999; Wang et al., 2002). Além disso, estudos em biologia molecular
têm demonstrado que a deficiência de P desencadeia alterações na expressão
gênica e protéica, indicando que um número de genes e proteínas envolvidas na
nutrição de P são regulados pelo nível de P na planta (Liu et al., 1998; Muchhal &
Raghothama, 1999; Raghothama, 1999; Mukatira et al., 2001).
À semelhança do que ocorre para a maioria das espécies cultivadas, o fósforo
é um nutriente muito limitante ao crescimento de espécies florestais nativas (Furtini
Neto et al., 2000).
O fósforo é absorvido, na maioria dos solos brasileiros, na forma de H
2
PO
4
-
,
em conseqüência não só do pH, mas também pela diminuição da absorção desse
nutriente com a elevação do pH da solução (Mengel & Kirby, 1982). Conforme
Sanchez & Logan (1992 apud Rheinheimer, 2000), os solos tropicais e sub-tropicais
caracterizam-se pelo alto grau de intemperismo, sendo que 36% são deficientes em
nutrientes e mais de 25% são altamente deficientes em P disponível. A
disponibilidade do fosfato na solução do solo depende de transformações químicas,
destacando-se a sorção do fósforo em formas insolúveis pelas reações de adsorção
e precipitação e, também pela solubilização por reações de dissolução mineral
(Pierzynski et al., 1994). Em solos ácidos, o fosfato é adsorvido especificamente aos
grupos funcionais monocoordenados aos óxidos, arestas das argilas e
aluminossilicatos amorfos (Rheinheimer et al., 2003). Wang et al. (2002) salientam
que a adsorção específica de P pelos solos é a causa principal da diminuição da
disponibilidade de fósforo aos vegetais.
6
O nível do fosfato na solução do solo é regulado, principalmente, pela suas
interações com as superfícies orgânicas e inorgânicas do solo. Íons de alumínio e
ferro interagem fortemente com o P, tornando-o indisponível para os vegetais. Além
disso, uma considerável fração (20 – 80%) do P no solo está sob a forma orgânica
(Jungk et al., 1993; Tisdale et al., 1993), o qual deve ser mineralizado antes de se
tornar disponível às plantas. Os vegetais também competem com microorganismos
para a obtenção de P, sob condições limitantes deste nutriente.
A eficiência do aproveitamento de fósforo presente no solo é provocada pelas
diferenças na absorção e utilização deste nutriente pelas plantas, sendo esses
associados as suas características morfológicas e fisiológicas (Abichequer &
Bohnen, 1998). A identificação dos fatores responsáveis pelas diferenças de
absorção, translocação e utilização do fósforo em plantas, contribui decisivamente
para a compreensão dos aspectos e mecanismos envolvidos na adubação fosfatada
das plantas.
A concentração muito baixa de fosfato disponível na solução do solo e a alta
demanda por P nas células propõem um problema único para as plantas. O P
requerido para crescimento ótimo dos vegetais varia de 0,3 a 0,5% do peso seco,
durante o estádio de crescimento vegetativo (Marschner, 1995).
Faria et al. (1995), em estudos realizados com albízia (Albizia lebbeck),
verificaram elevada resposta à aplicação de baixas doses de fósforo durante a fase
inicial de desenvolvimento das mudas. Resultados semelhantes foram encontrados
em grápia por Nicoloso et al. (1999, 2001), Missio (2002) e Missio et al. (2004), onde
constataram que a adubação fosfatada aumentou, de modo significativo, o
crescimento de plantas jovens em todos os parâmetros de crescimento avaliados.
Estes autores concluíram que a grápia é uma espécie bastante exigente em P na
fase inicial de crescimento, quando cultivada no Argissolo Vermelho Distrófico
arênico. Por outro lado, foi também constatado que altas doses de P induzem
clorose nas folhas mais jovens, semelhantes à deficiência de ferro.
7
2.3 Potássio (K)
O K é responsável pela síntese e pela ativação de numerosas enzimas, tais
como: sintetases, oxi-redutases, desidrogenases e quinases; sendo também
necessário na síntese de aminoácidos e proteínas. Atua como regulador osmótico,
no transporte de açúcares, translocação de carboidratos e balanço iônico das
células, entre outras funções, sendo o cátion mais abundante no citoplasma das
células vegetais (Epstein, 1975; Mengel & Kirby, 1982; Marschner, 1995).
O potássio é altamente móvel dentro da planta, sendo assim prontamente
redistribuído das folhas mais velhas para os órgãos novos em crescimento.
Apresenta-se em altas concentrações no citosol e no cloroplasto, contribuindo para a
estabilização do pH entre 7 e 8 dentro desses compartimentos, favorecendo assim a
maioria das reações enzimáticas, sendo que o K
+
não é metabolizado na planta e
forma ligações com complexos orgânicos de fácil reversibilidade (Marschner, 1995).
O K é absorvido pelas plantas da solução do solo em sua forma iônica
monovalente, K
+
, sendo que a difusão e, em menor proporção, o fluxo de massa,
são processos que o colocam junto as raízes (Ruiz et al., 1999). Segundo Raij
(1991), os teores de K na solução do solo dependem da concentração dos ânions
presentes, podendo atingir teores bastante elevados.
As maiores respostas à adubação potássica foram encontradas nas espécies
florestais com maiores taxas de crescimento, onde as espécies pioneiras e
secundárias, em comparação às espécies clímax, foram mais eficientes na absorção
e assimilação de K (Furtini Neto et al., 2000).
Em estudos realizados com a grápia, Nicoloso et al. (2001) observaram
resposta positiva a adubação potássica nas doses superiores a 60 mg kg
-1
de solo,
quando cultivadas em um Argissolo Vermelho Distrófico arênico, as quais
aumentaram o comprimento do sistema radicular, o número de folhas, a altura de
planta e matéria seca da folha, do caule e total da planta.
8
2.4 Ferro (Fe)
O ferro é um micronutriente muito importante às plantas, pois os complexos
orgânicos de Fe participam das reações de oxi-redução em várias rotas metabólicas.
É encontrado nos cloroplastos e nas proteínas do grupo heme e não-heme. Este
nutriente também participa na formação da clorofila, no metabolismo dos ácidos
nucléicos e exerce funções catalíticas e estruturais (Borkert et al., 2001).
As respostas à deficiência de Fe nas plantas são dependentes do genótipo
considerado (Vansuyt et al., 2003) e envolve muitas adaptações fisiológicas
(Guerinot & Yi, 1994). Nas plantas dicotiledôneas e monocotiledôneas que não
sejam gramíneas, tais adaptações podem ser caracterizadas por: (i) diminuição da
síntese e concentração de clorofila (Graziano et al., 2002; Vansuyt et al., 2003); (ii)
diminuição do desenvolvimento do cloroplasto (Thoiron et al., 1997; Graziano et al.,
2002); (iii) aumento da atividade da quelato Fe(III) redutase (Rombolà et al., 2002;
Vansuyt et al., 2003); (iv) aumento do fluxo de liberação de prótons pelas raízes e
conseqüente acidificação da rizosfera (Brown, 1978; Römheld & Marschner, 1986;
Schmidt, 2003a; Vansuyt et al., 2003); (v) desenvolvimento de pêlos radiculares
adicionais e aumento no número de células de transferência da rizoderme (Kramer
et al., 1980; Landsberg, 1982; Schmidt, 2003a); (vi) adensamento de pêlos
radiculares na ponta das raízes (Schmidt, 2003a); (vii) aumento da capacidade de
redução e absorção de Fe (Graziano et al., 2002) através da indução de genes que
codificam enzimas envolvidas na mobilização e absorção dos nutrientes (Schmidt,
2003a); e, (viii) aumento da concentração de ácidos orgânicos, principalmente o
cítrico, nas raízes (Rombolà et al., 2002).
O Fe apresenta limitada remobilização dentro da planta, logo sintomas como
a clorose interneval induzida pela deficiência desse nutriente aparecem
primeiramente nas folhas jovens (Römheld, 2001; Marschner, 1995).
O Fe é absorvido pelas raízes das plantas preferencialmente na forma Fe(II)
em comparação a Fe(III). Marschner (1995) salienta que a forma preferencial de
absorção do Fe depende do mecanismo usado pelas diferentes espécies.
Embora a maioria dos solos contenha uma grande quantidade de Fe, sua
biodisponibilidade é freqüentemente restrita em ambientes aeróbicos, existindo
principalmente como óxidos de Fe com baixa solubilidade (Schmidt, 2003b).
9
2.5 A enzima delta-aminolevulinato desidratase (δ ALA-D)
A enzima citoplasmática δ ALA-D (E.C.4.2.1.24), também conhecida como
porfobilinogênio sintetase, catalisa a condensação assimétrica de duas moléculas do
ácido delta-aminolevulínico (ALA) para formar o composto monopirrólico
porfobilinogênio (PBG) (Jaffe, 1995), sendo que a síntese desse composto promove
a formação das porfirinas, hemes e clorofilas, os quais são compostos importantes
para o metabolismo aeróbico e para a fotossíntese (Jaffe et al., 2000).
Shibata & Ochiai (1976) comentam que a atividade da δ ALA-D, em plantas,
aumenta durante o desenvolvimento do cloroplasto, sendo esse um período de
rápida acumulação de clorofila. Logo, a síntese de clorofila pode ser regulado pela
atividade desta enzima (Naito et al., 1980).
Todas as enzimas isoladas até o momento requerem um íon metálico
bivalente para estarem ativas, sendo em sua maioria inibidas pelo EDTA, sendo que
a δ ALA-D proveniente dos vegetais requer o Mg
2+
para sua ativação (Tamai et al.,
1979; Jaffe et al., 1995).
A δ ALA-D é uma enzima de natureza tiólica, apresentando a necessidade de
seus grupamentos sulfidrílicos estarem no estado reduzido para desempenhar sua
ação catalítica (Bevan et al., 1980) sendo, portanto, inibida por uma variedade de
metais pesados e não metais que possuam a propriedade química de oxidar
grupamentos -SH, tais como: chumbo, cobre, mercúrio, cádmo, zinco (Rodrigues et
al., 1989; Rocha et al., 1995; Emanuelli et al., 1996), alguns compostos orgânicos e
inorgânicos de selênio e telúrio (Barbosa et al., 1998; Farina, 2000) e também pelo
alumínio (Pereira, 2004).
Por outro lado, cátions divalentes como Fe
2+
e Zn
2+
podem ativar a δ ALA-D
Gibson et al. (1955 apud Pereira, 2004).
2.6 Relações P/Fe e K/Fe
A relação entre P e Fe, em nível celular, parece estar relacionada com a
variação do pH do meio apoplástico e do potencial eletroquímico, pelo qual o fósforo,
por ser absorvido por intermédio de um transportador de H
+
-HPO
4
2-
do tipo simporte,
10
provoca o aumento do pH apoplástico e, conseqüentemente, uma diminuição da
atividade da quelato Fe(III) redutase (Römheld & Marschner, 1986; Toulon et al.,
1992; Mengel, 1995; Kosegarten et al., 1999; Gonzáles-Vallejo et al., 2000). Com
isso, provoca uma imobilização do Fe nestes espaços e, portanto, quantidades
substanciais de Fe permanecem no apoplasto não sendo transportado para o
simplasto, onde é requerido para os processos celulares (Kosegarten et al., 1999).
Estudos realizados por Kosegarten et al. (1999), visando avaliar a relação
entre fontes de nitrogênio, ferro e pH do apoplasto celular de girassol (Helianthus
annuus L.), indicaram que o fornecimento de nitrogênio na forma de NO
3
-
promoveu
a alcalinização do meio externo às células, que por sua vez impediu a atuação da
enzima quelato Fe(III) redutase e, como conseqüência induziu a deficiência de Fe.
Estes autores salientam que o processo de amarelecimento das folhas é lento,
iniciando em pequenas áreas na superfície foliar, provavelmente em função da
distribuição dos sítios com alto pH apoplástico.
O potássio está envolvido no aumento da absorção e translocação de Fe, tanto
em plantas monocotiledôneas como em dicotiledôneas, pois contribui para um
balanceamento de cargas entre o citoplasma e o apoplasto (Hughes et al., 1992).
Jolley et al. (1988) comentam que o K estaria envolvido no controle da liberação de
H
+
e na redução de Fe(III) à Fe(II) nas raízes de plantas de tomateiro (Lycopersicon
esculentum Mill.) e soja (Glycine Max (L.) Merr.) aumentando a disponibilidade do Fe
às plantas quando o K se encontrar em níveis considerados adequados. Barak &
Chen (1984) relataram que a fertilização com K, em níveis variando de 135 a 405 mg
kg
-1
de solo, diminuiu a clorose férrica em plantas de Arachis hypogea cultivadas em
casa de vegetação. Estudos com plantas de tomateiro e com espécies frutíferas
mostraram que tais plantas quando pouco supridas em K desenvolveram sintomas
de deficiência de Fe (Chapman et al., 1947; Bolle-Jones, 1955).
11
3 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido sob casa de vegetação não climatizada,
pertencente ao Departamento de Solos do Centro de Ciências Rurais, na
Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), RS, entre os meses de dezembro de
2003 a junho de 2004.
Utilizou-se como substrato o Argissolo Vermelho Distrófico arênico,
pertencente à unidade de mapeamento São Pedro, coletado de 3 a 65 cm de
profundidade, correspondente ao horizonte A, sob vegetação de campo nativo, no
município de Santa Maria, RS, cuja posição geográfica é definida pelas coordenadas
29° 42,77’ S e 53° 42,76’ W, obtidos com o Datum WGS 84. Uma amostra composta
de solo de cada tratamento (com e sem adubação) foi homogeneizada e submetida
a análises físicas e químicas, no Laboratório central de análises de solo da UFSM,
no término do período experimental .
Os tratamentos consistiram da combinação de três fatores nutricionais em
esquema trifatorial completo (3x3x3) representados por três níveis de P (80, 150 e
220 mg kg
-1
de solo), três níveis de K (70, 110 e 150 mg kg
-1
de solo) e três níveis de
Fe, na forma de Fe-EDTA (0, 7,5 e 15 mg kg
-1
de solo), totalizando 27 tratamentos.
Realizou-se ainda adubação suplementar de N (75 mg kg
-1
), Ca (71,6 mg kg
-
1
), Mg (35,8 mg kg
-1
) e S (15,0 mg kg
-1
). Todos nutrientes foram aplicados sob forma
de solução nutritiva em dose única, após a emergência das plântulas.
Os vasos foram pintados externamente com tinta branca para evitar o
aquecimento excessivo devido à incidência da luz solar e, foram forrados
internamente com sacos plásticos para evitar a perda de água e de nutrientes pela
drenagem. Para reposição da água evapotranspirada foi realizada irrigação, com
água deionizada, sobre a superfície e através de canos de PVC perfurados e
introduzidos no solo, mantendo-se a umidade do solo em torno de 30 a 40% da
capacidade de campo até a aplicação da adubação e, no restante do período
experimental, entre 50 e 60%, sempre por meio de aferições diárias por pesagem.
12
As sementes utilizadas foram coletadas, de diferentes árvores matrizes, em
março de 2002 no município de Dona Francisca, RS. As sementes sofreram
escarificação química com H
2
SO
4
concentrado durante 15 min, segundo a
metodologia descrita por Nicoloso et al. (1997), seguido de tratamento com solução
fungicida à base de Benlate a 0,2% p/v e, posteriormente, foram colocadas em
caixas de germinação, tendo papel filtro como substrato. Na seqüência, procedeu-se
a semeadura de quatro sementes pré-germinadas diretamente nos vasos. Após sete
dias da emergência, realizou-se a seleção das mesmas deixando-se duas plantas
uniformes por vaso.
Mensalmente, a partir dos 30 dias após a adubação (DAA) até o término do
experimento, 180 DAA, realizou-se a análise do crescimento das plantas através das
variáveis: número de folhas, número de folhas caídas, altura de planta e o diâmetro
do caule (a 1 cm do nível do solo); bem como a contagem de folhas jovens com
sintomas visuais típicos de deficiência de ferro até os 150 DAA.
Aos 150 DAA coletou-se, aproximadamente, 5,0 g de folhas jovens frescas de
três repetições de cada tratamento para a determinação da atividade da enzima δ-
aminolevulinato ácido desidratase (δ ALA-D), através da mensuração da taxa de
formação do porfobilinogênio, de acordo com o método descrito por Barbosa et al.
(1998) e o produto da reação foi determinado pela metodologia descrita por Sassa
(1982).
Aos 180 DAA avaliaram-se a produção de matéria seca das folhas, do caule,
da parte aérea, das raízes e total da planta; calculou-se a relação entre a matéria
seca do sistema radicular e matéria seca da parte aérea; determinou-se, ainda, o
teor e a quantidade total de P, K, Ca, Mg, Fe, Zn e Cu nas folhas de grápia. Os
teores de P, K, Ca, Mg, Fe, Zn e Cu foram extraídos através de digestão nitro-
perclórica, segundo metodologia descrita por Tedesco et al. (1995). A determinação
do fósforo foi feita por colorimetria, segundo método de Murphy & Riley (1962); a do
potássio por fotometria de chamas e dos demais nutrientes por espectrofotometria
de absorção atômica, conforme metodologia descrita por Tedesco et al. (1995). A
quantidade total dos nutrientes nas folhas foi calculada com base nos respectivos
teores e produção de matéria seca das folhas.
O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado com seis
repetições. A unidade experimental constituiu-se de um vaso de polietileno (com
capacidade total de cinco dm
3
), possuindo quatro quilos de terra fina seca ao ar e
13
duas plantas uniformes, os quais foram submetidos a rodízio periódico para evitar
algum efeito de localização na casa de vegetação.
Foi realizado a análise de variância para todas as variáveis (Em anexo),
considerando o esquema trifatorial para cada época analisada, sendo que, quando a
interação tripla foi significativa, em nível de 5% de probabilidade de erro, ajustou-se
superfícies de resposta para as combinações de dois fatores; e, para as interações
duplas significativas, procedeu-se o ajuste da superfície de resposta. Para os efeitos
principais, quando as interações não foram significativas, desdobrou-se a soma dos
quadrados dos tratamentos em polinômios de 1º e 2º graus, ajustando o polinômio
de maior grau significativo em nível de 5% de probabilidade de erro. As funções que
apresentaram r
2
menor que 0,5 não foram consideradas para efeito de resultado. Os
dados foram analisados utilizando o pacote estatístico NTIA/Embrapa.
14
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Crescimento das plantas
4.1.1 Número de folhas
Não houve efeito das doses isoladas de fósforo, potássio e ferro para o número
de folhas. Contudo, em todas as épocas avaliadas (Figura 1), houve interação entre
a adubação de fósforo e potássio, observando-se acréscimo mais acentuado do
número de folhas por planta com o aumento das doses de P em relação às doses
crescentes de K. Tais resultados corroboram com aqueles encontrados por Missio et
al. (2004), onde o número de folhas de grápia respondeu de forma mais acentuada a
adubação fosfatada. Nicoloso et al. (1999) comentam que o P foi o nutriente que
mais limitou o desenvolvimento da grápia quanto ao número de folhas
remanescentes.
Para a interação entre as adubações de P e Fe, dos 120 DAA aos 180 DAA,
observou-se que o aumento da adubação fosfatada até doses críticas (DC) em torno
de 200 mg kg
-1
proporcionou o maior número de folhas por planta (Figura 2). Por
outro lado, a fertilização férrica exerceu pouca influência.
15
(a)
2
4
0
2
2
0
2
0
0
1
8
0
1
6
0
1
4
0
1
2
0
1
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
5
5
5.5
5.5
6
6
6.5
6.5
7
7
7.5
7.5
número de folhas
número de folhas
(b)
2
2
0
2
0
0
1
8
0
1
6
0
1
4
0
1
2
0
1
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
8
8
9
9
10
10
11
11
12
12
número de folhas
número de folhas
(c)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
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1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
d
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s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
10
10
11
11
12
12
13
13
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15
15
16
16
número de folhas
número de folhas
(d)
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1
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0
1
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0
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4
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1
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0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
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0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
13
13
14
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15
16
16
17
17
18
18
número de folhas
número de folhas
(e)
8
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0
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o
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e
s
d
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m
g
.
K
g
-
1
)
7
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0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
14
14
14.5
14.5
15
15
15.5
15.5
16
16
16.5
16.5
17
17
número de folhas
número de folhas
(f)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
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0
1
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2
0
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d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
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0
1
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0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
15
15
15.5
15.5
16
16
16.5
16.5
17
17
número de folhas
número de folhas
Figura 1 - Efeito da adubação conjunta de P e K no número de folhas de plantas jovens de grápia, aos
30 DAA (a), 60 DAA (b), 90 DAA (c), 120 DAA (d), 150 DAA (e) e 180 DAA (f).
(30 DAA) y= 6,7+ 0,002P- 0,000008P
2
-0,03K+ 0,00009K
2
+ 0,00007PK (r
2
=0,97)
(60 DAA) y=9,9+0,02P -0,00005P
2
-0,05K +0,0002K
2
+0,0001PK (r
2
=0,98)
(120 DAA) y=11,3+ 0,05P- 0,00015P
2
- 0,02K+ 0,00002K
2
+ 0,0001PK (r
2
=0,98)
(150 DAA) y=13,0 + 0,04P -0,0001P
2
- 0,01K - 0,00003K
2
+ 0,0001PK (r
2
= 0,96)
(180 DAA) y= 11,5 +0,04P -0,0001P
2
+0,02K -0,0001K
2
+0,00003PK (r
2
=0,90)
DC para P= 181,35 mg kg
-1
DC para K= 113,8 mg kg
-1
(90 DAA) y=11,8 +0,03P -0,0001P
2
-0,055K +0,0001K
2
+0,0002PK (r
2
=0,98)
16
(a)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0
4
8
1
2
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
13
13
14
14
15
15
16
16
17
17
número de folhas
número de folhas
(b)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0
4
8
1
2
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
14
14
14.5
14.5
15
15
15.5
15.5
16
16
16.5
16.5
17
17
número de folhas
número de folhas
(c)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
K
g
-
1
)
0
4
8
1
2
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
K
g
-
1
)
14.5
14.5
15
15
15.5
15.5
16
16
16.5
16.5
17
17
número de folhas
número de folhas
Figura 2 - Efeito da adubação conjunta de P e Fe no número de folhas de plantas jovens de grápia aos
120 DAA (a), 150 DAA (b) e 180 DAA (c).
4.1.2 Número de folhas caídas
Para o número de folhas caídas por planta houve apenas resposta a aplicação
de fósforo e ferro, sendo que aos 60 DAA observou-se um leve decréscimo nesse
parâmetro com o aumento da adubação fosfatada. Por outro lado, aos 90 DAA, 150
DAA e 180 DAA observou-se que, doses superiores a 150 mg kg
-1
de P aumentaram
número de folhas caídas (Figura 3a). Tal comportamento também foi encontrado por
Fogaça (1999) e Missio (2002).
Quando aplicou-se doses crescentes de Fe-EDTA no solo, constatou-se que o
número de folhas caídas por planta aumentou linearmente aos 150 DAA e 180 DAA
(Figura 3b). Já Missio (2002), trabalhando com esta espécie sob diferentes doses de
(120 DAA) y=9,2 +0,06P -0,0001P
2
-0,05Fe +0,002Fe
2
+0,0001PFe (r
2
=0,96)
DC para P= 214,5 mg kg
-1
DC para Fe= 5,5 mg kg
-1
(150 DAA) y=11,7 +0,05P -0,0001P
2
-0,07Fe +0,0001Fe
2
+0,0003PFe (r
2
=0,92)
DC para P=200,3 mg kg
-1
DC para Fe=12,1 mg kg
-1
(180 DAA) y=12,7 +0,04P -0,0001P
2
-0,04Fe +0,0006Fe
2
+0,0002PFe (r
2
=0,87)
DC para P= 181,6 mg kg
-1
DC para Fe= 6,7mg kg
-1
17
P e Fe, verificou maior número de folhas caídas quando a dose aplicada de Fe foi de
5,2 mg kg
-1
, aos 150 DAA.
(a)
80 150 220
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
(30 DAA) zero
(60 DAA) y=0,1171-0,0005x r
2
=0,74
(90 DAA) y=1,36-0,0163x+0,00006x
2
r
2
=1,0
(150 DAA) y=3,16-0,032x+0,00013x
2
r
2
=1,0
(180 DAA) y=3,27-0,034x+0,00015x
2
r
2
=1,0
número de folhas caídas
doses de fósforo (mg kg
-1
)
(b)
0.0 7.5 15.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
(150 DAA) y=1,4164+0,049x r
2
=0,91
(180 DAA) y=1,5865+0,053x r
2
=0,86
número de folhas caídas
doses de ferro (mg kg
-1
)
Figura 3 - Efeito da adubação fosfatada (a) e férrica (b) no número de folhas caídas de plantas jovens de
grápia.
4.1.3 Altura de planta
Aos 30 DAA (Figura 4a), 60 DAA (Figura 4b) e 90 DAA (Figura 4c) houve
interação entre a adubação de P e K, observando-se acréscimo mais acentuado da
altura de plantas com o aumento das doses de P em relação às doses crescentes de
K. Já, aos 120 DAA, 150 DAA e aos 180 DAA (Figura 4d), somente observou-se
efeito isolado linear positivo à adubação fosfatada.
Aos 30 DAA, também observou-se efeito isolado da adubação de Fe, onde,
com o aumento da dose aplicada observou-se uma redução na altura de planta
(Figura 4e).
Outros estudos realizados com esta espécie por Nicoloso et al. (2001) e Missio
et al. (2004), porém utilizando doses menores de P, também mostraram
comportamento semelhante. Além disso, Daniel et al. (1997), Resende et al. (1999),
Tedesco (1999), Paula et al. (2003), Ceconi et al. (2003), Ceconi et al. (2004) e
Schumacher et al. (2004), trabalhando com diferentes espécies florestais,
constataram que as maiores alturas de plantas foram obtidas em doses superiores a
220 mg kg
-1
de P. Por outro lado, Missio (2002), trabalhando com a grápia,
encontrou as maiores alturas na dose de 139 mg kg
-1
de P.
18
(a)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
os
es
d
e
P
(
m
g.
K
g
-
1)
70
90
1
10
1
30
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
12
12
13
13
14
14
15
15
16
16
17
17
18
18
19
19
altura de planta (cm)
altura de planta (cm)
(b)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
os
es
de
P
(
m
g.
K
g
-
1)
70
9
0
110
1
30
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
20
20
24
24
28
28
32
32
36
36
40
40
altura de planta (cm)
altura de planta (cm)
(c)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
30
30
35
35
40
40
45
45
50
50
55
55
60
60
65
65
altura de planta (cm)
altura de planta (cm)
(d)
80 150 220
45
50
55
60
65
70
75
(120 DAA) y=32,4954+0,1658x r
2
=0,98
(150 DAA) y=41,4068+0,1349x r
2
=0,97
(180 DAA) y=43,141+0,1295x r
2
=0,98
altura de planta (cm)
doses de fósforo (mg kg
-1
)
(e)
0.0 7.5 15.0
14.0
14.5
15.0
15.5
16.0
16.5
17.0
(30 DAA) y=16,1154-0,08469x r
2
=1,0
altura de planta (cm)
doses de ferro (mg kg
-1
)
Figura 4 - Efeito da adubação conjunta de P e K na altura de plantas jovens de grápia aos 30 DAA (a),
60 DAA (b) e 90 DAA (c), da adubação isolada de P aos 120, 150 e 180 DAA (d) e da
adubação isolada de Fe aos 30 DAA (e).
Em relação à adubação potássica, verificou-se que a altura das plantas de
grápia foi pouco afetada pela adição desse nutriente ao solo. Fato que também foi
observado por Nicoloso et al. (2001). Silva et al. (1997), trabalhando com diferentes
espécies florestais, constataram aumento da altura de planta em virtude do
(60 DAA) y=28,6 +0,13P -0,0003P
2
-0,29K +0,001K
2
+0,0005PK (r
2
=0,98) (30 DAA) y=19,1+0,02P -0,00006P
2
-0,14K +0,0006K
2
+0,0002PK (r
2
=0,93)
(90 DAA) y=45,2 + 0,19P -0,0004P
2
-0,47K + 0,001K
2
+ 0,001PK (r
2
=0,98)
19
fornecimento de K ao substrato. Já Duboc (1994) e Silva et al. (1997) não
encontraram diferença significativa entre solos fertilizados e os não fertilizados com
potássio, na altura de mudas de algumas espécies arbóreas.
Logo, as espécies florestais respondem de maneira diferenciada à fertilização
de P e K e até mesmo, podendo diferir dentro da mesma espécie em função da
variabilidade genética e/ou diferentes relações entre os nutrientes tanto no substrato
quanto na planta. Para Guimarães (1993), as diferenças inerentes à absorção de
nutrientes em resposta ao crescimento podem ocorrer entre espécies, procedências,
progênies e clones de espécies florestais.
4.1.4 Diâmetro de caule
Aos 30, 60, 120, 150 e 180 DAA (Figura 5a) observou-se aumento linear do
diâmetro de caule, pelo acréscimo da adubação fosfatada. Tais resultados
corroboram com aqueles encontrados em grápia por Nicoloso et al. (2001), Missio
(2002) e Missio et al. (2004).
Somente aos 90 DAA (Figura 5b) constatou-se interação do P e K para este
parâmetro, onde observou-se um comportamento similar aos demais parâmetros de
crescimento analisados, ou seja, houve maior resposta à adubação fosfatada em
relação a adubação potássica, indicando que o teor de K disponível no solo sem
adubação foi suficiente para não restringir o incremento, em diâmetro, do caule da
grápia.
Aos 30 DAA, ocorreu decréscimo no diâmetro de caule (Figura 5c) pelo
aumento da aplicação isolada de Fe. Já aos 150 DAA (Figura 5d), observou-se que
o aumento da fertilização férrica associada as maiores doses de K aplicadas no solo
provocou diminuição no diâmetro de caule.
20
(a)
80 150 220
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
(30 DAA) y=1,41+0,0007x r
2
=0,96
(60 DAA) y=1,85+0,0043x r
2
=0,95
(120 DAA) y=2,90+0,0091x r
2
=0,99
(150 DAA) y=3,42+0,0092x r
2
=0,98
(180 DAA) y=3,88+0,0079x r
2
=0,98
diâmetro do caule (mm)
doses de fósforo (mg kg
-1
)
(b)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
2.5
2.5
3
3
3.5
3.5
4
4
4.5
4.5
diâmetro do caule (mm)
diâmetro do caule (mm)
(c)
0.0 7.5 15.0
1.46
1.48
1.50
1.52
1.54
1.56
1.58
(30 DAA) y=1,56-0,00605x r
2
=0,95
diâmetro do caule (mm)
doses de ferro (mg kg)
(d)
7
0
8
0
9
0
1
0
0
1
1
0
1
2
0
1
3
0
1
4
0
d
os
es
d
e
K
(
m
g.
K
g
-
1)
0
2
.
5
5
7
.
5
10
1
2
.
5
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
4.5
4.5
4.6
4.6
4.7
4.7
4.8
4.8
4.9
4.9
5
5
5.1
5.1
diâmetro do caule (mm)
diâmetro do caule (mm)
Figura 5 - Efeito da adubação isolada de P no diâmetro de caule de plantas jovens de grápia aos 30, 60,
120, 150 e 180 DAA (a), da adubação conjunta de P e K aos 90 DAA (b), da adubação isolada
de Fe aos 30 DAA (c) e da adubação conjunta de K e Fe aos 150 DAA (d).
4.1.4 Produção de matéria seca
A produção de matéria seca das plantas de grápia aos 180 DAA apresentou
comportamento diferenciado nas diferentes partes da planta. As matérias seca de
folha (MSF), caule (MSC) e parte aérea (MSPA) (Figura 6a) apresentaram resposta
linear positiva à adubação isolada de fósforo. Comportamento semelhante foi obtido
por Nicoloso et al. (2001), Missio (2002) e Missio et al. (2004) quando trabalharam
com esta espécie sob condições diversas. Além disso, para diferentes espécies
arbóreas Barbosa et al. (1997), Daniel et al. (1997), Resende et al. (1999), Tedesco
(1999), Fernandes et al. (2000), Balieiro et al. (2001), Ceconi et al. (2003), Ceconi et
(90 DAA) y= 3,1 +0,009P -0,00002P
2
-0,02K +0,00005K
2
+0,00005PK (r
2
=0,97)
(150 DAA) y=5,7 -0,02K+0,0001K
2
+0,07Fe -0,0003Fe
2
-0,0006KFe (r
2
=0,77)
DC para K= 109,4 mg kg
-1
DC para Fe= 5,2 mg kg
-1
21
al. (2004) e Schumacher et al. (2004) encontraram tanto resposta quadrática quanto
linear à adubação fosfatada, porém, as maiores produções da MSPA foram obtidas
em doses superiores a utilizada nesse estudo. Por outro lado, Missio (2002),
analisando o efeito da adubação conjunta de P e S no crescimento de plantas jovens
de grápia, encontrou resposta quadrática na MSF, MSC e MSPA, onde a DMET
estimada para o fósforo foi de, respectivamente, 139 mg kg
-1
, 136 mg kg
-1
e 162 mg
kg
-1
. Cabe salientar que o balanço nutricional e o efeito das interações entre os
nutrientes são complexos, fato este que pode explicar as respostas diferenciadas à
adubação de P para a grápia, sob diferentes condições experimentais.
Houve interação entre as adubações de P, K e Fe na produção da matéria seca
da raiz (MSR), a qual aumentou mais pela adição de P do que pela adição de K
(Figura 6b). O aumento obtido na produção da MSR de outras espécies arbóreas,
com o acréscimo de doses de P, foram encontrados também por Braga et al. (1995),
Barbosa et al. (1997), Resende et al. (1999), Tedesco (1999), Fernandes et al.
(2000), Nicoloso et al. (2001), Ceconi et al. (2003), Ceconi et al. (2004) e
Schumacher et al. (2004). Porém, Nicoloso et al. (1999), trabalhando com a técnica
do nutriente faltante e com o mesmo solo, observaram que a omissão de P, S, N e K
afetaram a produção da MSR. Silva et al. (1997), estudando o crescimento inicial de
14 espécies florestais em resposta à adubação potássica, verificaram que o
crescimento radicular, principalmente nas espécies pioneiras, esteve relacionado
positivamente à adubação potássica, enquanto que entre as espécies secundárias
apenas o cedro respondeu ao K. Na interação entre K e Fe (Figura 6c), observou-se
um decréscimo na MSR com a adubação de Fe em altas doses de K. Missio (2002)
observou resposta quadrática à adubação férrica, sendo que a dose de 3,7 mg kg
-1
de Fe, na presença de 180 mg kg
-1
de P, proporcionou a menor produção da matéria
seca das raízes.
A matéria seca total (MST) teve sua produção aumentada com o incremento
das doses de P aplicadas ao solo (Figura 6a). Tais resultados se assemelham
àqueles apresentados por Barbosa et al. (1997), Oliveira et al. (1998), Resende et al.
(1999), Ceconi et al. (2003), Paula et al. (2003), Ceconi et al. (2004) e Schumacher
et al. (2004), trabalhando com diferentes espécies arbóreas, onde a maior produção
foi obtida nas doses acima da maior dose utilizada neste estudo. Houve, também,
efeito da interação entre as adubações de potássio e o ferro (Figura 6d), sendo que
as maiores doses de K e menores de Fe proporcionaram a maior produção da MST.
22
Entretanto, Missio (2002) estudando o efeito da adubação conjunta de P e Fe,
observou que a produção da MST das plantas de grápia respondeu de forma linear
positiva as doses crescentes de Fe aplicada ao substrato, na presença de 180 mg
kg
-1
de P.
(a)
80 150 220
2
4
6
8
10
12
(MSF) y=2,31+0,008x r
2
=0,96
(MSC) y=1,48+0,012x r
2
=0,98
(MSPA) y=3,79+0,02x r
2
=0,97
(MST) y=5,8+0,027x r
2
=0,97
matéria seca (g)
doses de fósforo (mg kg
-1
)
(b)
80
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
2
2
2.5
2.5
3
3
3.5
3.5
4
4
matéria seca da raiz (g)
matéria seca da raiz (g)
(c)
7
0
8
0
9
0
1
0
0
1
1
0
1
2
0
1
3
0
1
4
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0
4
8
1
2
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
2
2
2.5
2.5
3
3
3.5
3.5
4
4
matéria seca da raiz (g)
matéria seca da raiz (g)
(d)
7
0
8
0
9
0
1
0
0
1
1
0
1
2
0
1
3
0
1
4
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0
2
4
6
8
1
0
1
2
1
4
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
8
8
9
9
10
10
11
11
12
12
matéria seca total (g)
matéria seca total (g)
Figura 6 - Efeito da adubação isolada de P na matéria seca da folha, do caule, da parte aérea e total de
planta (a), da adubação conjunta entre P e K (b) e entre K e Fe (c) na matéria seca das raízes
e da adubação conjunta entre K e Fe (d) na matéria seca total de plantas jovens de grápia,
aos 180 DAA.
Houve interação entre as adubações de P e K (Figura 7a) na relação entre a
matéria seca da raiz e matéria seca da parte aérea (MSR/MSPA), sendo que as
doses de 205,1 mg kg
-1
e 88,9 mg kg
-1
para P e K, respectivamente, proporcionaram
a menor relação MSR/MSPA. Comportamento semelhante foi obtido com a grápia
por Nicoloso et al. (2001), Missio (2002) e Missio et al. (2004) e com outras espécies
y= 5,28 -0,004P +0,00002P
2
-0,05K +0,0002K
2
+0,00005PK (r
2
=0,86)
y= 4,49 -0,0302K +0,0002K
2
+0,088Fe -0,0006Fe
2
-0,001KFe (r
2
=0,94)
DC para K= 83,2 mg kg
-1
DC para Fe= 1,8 mg kg
-1
y= 14,26 -0,10K + 0,0005K
2
+ 0,274Fe - 0,0003Fe
2
- 0,0028KFe (r
2
=0,91)
DC para K= 95,8 mg kg
-1
DC para Fe= 0,81 mg kg
-1
23
arbóreas (Braga et al.,1995; Proe & Millard, 1995; Barbosa et al., 1997; Daniel et al.,
1997; Renó et al., 1997 e Paula et al., 2003). Também foi observado efeito da
adubação isolada de Fe (Figura 7b), onde doses crescentes de Fe proporcionaram
uma menor relação MSR/MSPA.
(a)
6
0
9
0
1
2
0
1
5
0
1
8
0
2
1
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
mg
.
K
g
-
1
)
6
0
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(m
g
.
K
g
-
1
)
0.4
0.4
0.425
0.425
0.45
0.45
0.475
0.475
0.5
0.5
0.525
0.525
0.55
0.55
razão m.s.raiz/m.s.p.aérea
razão m.s.raiz/m.s.p.aérea
(b)
0.0 7.5 15.0
0.42
0.44
0.46
0.48
0.50
0.52
y=0,5061-0,0049x r
2
=0,9
relação MSR/MSPA
doses de ferro (mg kg
-1
)
Figura 7 - Efeito da adubação conjunta de P e K (a) e da adubação isolada de Fe (b) na relação
MSR/MSPA em plantas jovens de grápia, aos 180 DAA.
Clarkson (1985) comenta que a relação MSR/MSPA é maior em ambiente de
baixa fertilidade. Todavia, a variação da relação obtida no presente estudo ficou
dentro dos valores mencionados por Daniel et al. (1997), como ideal para a
produção de mudas de Acacia mangium, proporcionando uma grande e estável
alocação da matéria seca para a parte aérea.
A avaliação de tal relação tem sido usada como indicador do nível nutricional
das plantas no que diz respeito à adubação fosfatada, onde, em geral, à medida que
a disponibilidade desse nutriente é aumentada no substrato, tem-se um menor
crescimento radicular em virtude de uma incorporação dos produtos da fotossíntese,
principalmente, nos órgãos aéreos (Resende et al., 1999).
y= 0,63 -0,002P +0,000004P
2
-0,0009K +0,000005K
2
+0,0000001PK (r
2
=0,55)
DC para P= 205,1 mg kg
-1
DC para K= 88,9 mg kg
-1
24
4.2 Teor de nutrientes no solo
A aplicação de adubação fosfatada no solo, cujo nível sem adubação era
considerado muito baixo, elevou os teores de P disponível no solo para os níveis
considerados médio na aplicação de 80 mg kg
-1
até níveis considerados muito alto,
quando aplicou-se 220 mg kg
-1
(Tabela 1) (CQFS, 2004).
O teor de K no solo, que encontrava-se em níveis baixos na condição natural,
aumentou para o médio na menor dose de K aplicada, chegando a teores muito alto
na maior dose aplicada.
A aplicação de 71,6 mg kg
-1
de cálcio, como adubação suplementar, não foi
suficiente para aumentar o teor de Ca trocável, sendo que os teores encontrados
nas diferentes amostras permaneceram dentro da faixa considerada baixa (Tabela
1). Por outro lado, a aplicação de 35,8 mg kg
-1
de Mg elevou o teor desse nutriente
para o nível médio.
A aplicação de Fe, na forma de Fe-EDTA, não proporcionou o aumento do teor
desse nutriente no solo. Contudo, a aplicação de fósforo aumentou os teores de Fe
quando extraídos por FeEDTA (Tabela 1).
Embora não tenha sido efetuada a adubação suplementar de Zn e Cu,
observou-se que a aplicação das adubações causaram o acréscimo no teor de Zn
em relação àquela da condição natural, enquanto o teor de Cu não foi alterado.
25
Tabela 1 - Características físico-químicas do horizonte A de um Argissolo Vermelho Distrófico arênico sem adubação (condição natural) e com adubação, ao
término do período experimental.
Doses
P – K - Fe
pH água
(1:1)
% argila
m/V
P
(I)
(mg kg
-1
)
K
(I)
(mg dm
-3
)
% M.O
m/V
Al
(cmol
c
dm
-3
)
Ca
(II)
(cmol
c
dm
-3
)
Mg
(II)
(cmol
c
dm
-3
)
Sat. Al
%
Sat. Bases
%
Cu
(mg dm
-3
)
Zn
(mg dm
-3
)
FeEDTA
(III)
(mg kg
1
)
Feoxal
(IV)
(g kg
-1
)
Fe-DCB
(V)
(g kg
-1
)
Cond. natural 4,3 18 1,0 32,0 1,4 1,4 1,4 0,4 43 39 1,1 1,6 102,6 1,23 13,93
80-70-0
80-70-7,5
80-70-15
80-110-0
80-110-7,5
80-110-15
80-150-0
80-150-7,5
80-150-15
150-70-0
150-70-7,5
150-70-15
150-110-0
150-110-7,5
150-110-15
150-150-0
150-150-7,5
150-150-15
220-70-0
220-70-7,5
220-70-15
220-110-0
220-110-7,5
220-110-15
220-150-0
220-150-7,5
220-150-15
4,2
4,3
4,2
4,2
4,1
4,1
4,2
4,2
4,1
4,4
4,4
4,4
4,4
4,2
4,2
4,2
4,3
4,2
4,4
4,7
4,6
4,6
4,6
4,5
4,6
4,5
4,5
19
18
16
19
18
18
19
17
17
18
18
18
18
17
17
17
16
18
20
19
17
17
17
17
19
19
20
24,3
21,8
26,0
20,2
21,6
28,1
18,8
19,1
21,3
45,1
40,5
49,7
38,7
42,0
41,5
48,5
53,5
48,8
59,8
57,8
70,0
63,1
62,7
57,8
58,7
62,4
58,1
48,0
36,0
40,0
102,0
110,0
128,0
126,0
136,0
148,0
52,0
54,0
66,0
96,0
93,0
82,0
196,0
194,0
200,0
50,0
48,0
42,0
72,0
74,0
74,0
100,0
106,0
94,0
1,4
1,3
1,3
1,3
1,3
1,3
1,4
1,4
1,4
1,4
1,4
1,4
1,4
1,4
1,3
1,4
1,4
1,4
1,4
1,4
1,4
1,3
1,4
1,3
1,3
1,3
1,4
1,2
1,1
1,1
1,1
1,1
1,0
1,1
1,1
1,1
1,0
1,0
0,9
1,1
1,0
1,0
0,9
0,9
0,9
1,0
0,9
0,9
0,9
0,9
0,9
1,0
0,9
1,0
1,6
1,7
1,6
1,6
1,7
2,0
1,7
1,8
1,9
1,7
1,8
1,8
1,7
1,7
1,7
1,8
1,7
2,0
2,0
1,9
1,8
2,0
2,1
2,0
1,9
2,3
2,0
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,8
0,6
0,7
0,7
0,6
0,6
0,7
0,7
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,7
0,6
0,7
0,6
0,7
0,7
0,6
0,8
0,7
34
31
32
31
30
24
30
28
27
29
28
25
29
27
28
24
24
22
26
26
26
24
23
24
27
21
25
44
42
41
43
42
47
47
44
48
38
42
45
45
43
46
47
44
51
46
47
47
46
50
49
50
53
50
1,0
1,1
1,1
1,0
1,1
1,1
1,0
1,1
1,2
1,0
1,1
1,2
1,2
1,1
1,2
1,1
1,0
1,2
1,2
1,2
1,1
1,2
1,1
1,0
1,1
1,1
1,1
3,4
3,3
3,6
3,3
3,4
4,0
3,6
3,5
4,1
3,5
3,4
3,9
3,4
3,5
3,3
3,4
3,3
3,2
3,2
3,2
3,1
3,4
3,6
3,2
3,3
3,4
3,3
149,0
125,8
166,4
127,7
147,1
154,8
151,0
158,7
180,0
137,4
183,9
154,8
162,6
166,4
181,9
152,9
156,8
164,5
176,1
187,7
180,0
151,0
178,0
151,0
166,4
207,1
201,3
1,22
1,20
1,26
1,19
1,21
1,39
1,33
1,20
1,32
1,24
1,31
1,36
1,33
1,46
1,30
1,32
1,27
1,30
1,34
1,39
1,35
1,27
1,35
1,39
1,20
1,38
1,36
13,79
13,14
13,85
14,06
13,50
13,52
14,50
12,32
14,62
14,05
12,21
13,37
12,07
12,54
13,48
13,34
13,05
13,13
13,30
12,92
13,90
12,37
11,56
11,70
11,56
12,96
13,06
(I)
Extrator Mehlich-1;
(II)
Extrator KCl 1 mol L
1
;
(III)
Extrator EDTA 0.1 mol L
-1
;
(IV)
Extrator Oxalato de Amônio;
(V)
Extrator Ditionito-Citrato-Bicarbonato.
26
4.3 Teor e quantidade total de macronutrientes nas folhas
4.3.1 Fósforo (P)
O teor (Figura 8a) e quantidade total (Figura 8b) de fósforo nas folhas de grápia
aumentaram com a adubação fosfatada. Resultados semelhantes foram obtidos em
grápia por Nicoloso et al. (1999), Fogaça (1999) e Missio (2002) e para outras
espécies arbóreas como a aroeirinha (Schinus terenbinthifolius Raddi), paineira
(Chorisia speciosa St. Hill.) e jambolão (Syzygium jambolanum Lam.) por Fernandes
et al. (2000), acácia (Acacia mangium Willd.) por Balieiro et al. (2001) e para
eucalipto (Eucalyptus grandis W. Hill ex Maiden) por Paula et al. (2003). O teor de P
nas folhas de grápia foi de 0,14% na menor dose aplicada, aumentando para 0,49%
quando aplicou-se 220 mg kg
-1
de P. Missio (2002) registrou concentrações que
variaram de 0,06%, quando não foi aplicado P no substrato, a 0,35%, na dose de
180 mg kg
-1
de P. Já Fogaça (1999), encontrou concentração de 0,19% nas folhas
de grápia ao aplicar 80 mg kg
-1
de P no solo.
Gonçalves et al. (1992) relataram teor médio de P de 0,25% na parte aérea de
mudas sadias de canafístula (Peltophorum dubium). Braga et al. (1995) registraram
teores de P próximos a 0,17% e 0,13% na parte aérea de mudas de quaresmeira
(Tibouchina granulosa Cogn.) e pereira (Platycyamus regnellii Benth.),
respectivamente, quando acrescentou 160 mg kg
-1
de P ao substrato. Furtini Neto et
al. (2000) comentam que as espécies pioneiras têm sido mais responsivas à
fertilização fosfatada, apresentando maior absorção e acúmulo desse nutriente na
parte aérea.
Contrariamente ao constatado por Fogaça (1999), observou-se que o teor
(Figura 8c) e a quantidade total (Figura 8d) de P nas folhas foram maiores nas
menores doses de K. Em estudos moleculares realizados em cevada, Smith et al.
(1999 apud Wang et al., 2002) constataram que a expressão gênica de
transportadores de P de alta afinidade aumentaram pela deficiência de potássio.
27
(a)
80 150 220
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
y=-0,05846+0,00249x r
2
=0,99
fósforo na folha (%)
doses de fósforo (mg kg
-1
)
(b)
80 150 220
0
4
8
12
16
20
y=-5,32+0,11385x r
2
=0,98
fósforo na folha (mg/planta)
doses de fósforo (mg kg
-1
)
(c)
70 110 150
0.28
0.30
0.32
0.34
y=0,3636-0,000437x r
2
=0,86
fósforo na folha (%)
doses de potássio (mg kg
-1
)
(d)
70 110 150
10
11
12
13
y=14,56-0,0246x r
2
=0,73
fósforo na folha (mg/planta)
doses de potássio (mg kg
-1
)
Figura 8 - Efeito da adubação fosfatada no teor (a) e quantidade total (b) de P e da adubação potássica
no teor (c) e quantidade total (d) de P nas folhas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA.
4.3.2 Potássio (K)
Houve resposta linear positiva da adubação potássica na quantidade total de
potássio nas folhas de grápia (Figura 9a). Também verificou-se interação da
adubação de P e K no teor de potássio nas folhas (Figura 9b), cujas doses 153,2 e
159,8 mg kg
-1
para P e K, respectivamente, proporcionaram o maior teor desse
nutriente nas folhas. Missio (2002) relatou que os teores de K nas folhas variaram
apenas em função da adubação fosfatada, sendo que esta diminuiu com o aumento
das doses de P. Fogaça (1999) comenta que o acúmulo de K nas folhas de grápia
respondeu à adubação conjunta de N e K bem como de P e K, sendo que o maior
acúmulo foi obtido nas doses em torno de 80 mg kg
-1
para N, P e K. Para Missio
(2002), a quantidade total de K nas folhas dependeu da interação da adubação de P
28
e S, cujo maior acúmulo foi obtido nas doses de 157,5 mg kg
-1
e 20,4 mg kg
-1
para P
e S, respectivamente.
(a)
70 110 150
42
44
46
48
50
52
54
56
y=34,17+0,1272x r
2
=0,99
potássio na folha (mg/planta)
doses de potássio (mg kg
-1
)
(b)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
2
2
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
1
1
1.1
1.1
1.2
1.2
1.3
1.3
1.4
1.4
1.5
1.5
1.6
1.6
1.7
1.7
potássio na folha (%)
potássio na folha (%)
(c)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
dos
es
de P
(
m
g.K
g-
1
)
0
4
8
12
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
30
30
35
35
40
40
45
45
50
50
55
55
60
60
potássio na folha (mg/planta)
potássio na folha (mg/planta)
Figura 9 - Efeito da adubação isolada de K na quantidade total de K (a) nas folhas e da adubação de
conjunta de P e K no teor (b) e quantidade total (c) de K nas folhas de plantas jovens de
grápia, aos 180 DAA.
A quantidade total de K nas folhas aumentou pela adubação conjunta de P e
Fe (Figura 9c). A relação do teor entre P, K e Fe pode causar alterações no nível
nutricional das plantas, resultando em modificações na expressão gênica
relacionada à nutrição mineral, trazendo efeitos benéficos aos vegetais (Wang et al.,
2002). Pesquisas moleculares realizadas em resposta à deficiência de P, K e Fe e
ao refornecimento de nitrato em raízes de tomateiro (Lycopersicon esculentum)
induziram a expressão de transportadores de nitrato, P, K e Fe (Wang et al., 2001 e
2002).
y=-0,47 + 0,012P - 0,00004P
2
+ 0,014K -0,000042K
2
- 0,000007PK (r
2
=0,90)
DC para P= 153,2 mg kg
-1
DC para K= 159,8 mg kg
-1
y= 6,04 + 0,53P - 0,0015P
2
- 0,7831Fe - 0,0072Fe
2
+ 0,0057PFe (r
2
=0,96)
29
4.3.3 Cálcio (Ca)
O teor de Ca nas folhas de grápia apresentou interação significativa entre P, K
e Fe. Com relação à adubação conjunta de P e K (Figura 10a), observou-se que o
teor de Ca encontrado nas folhas diminuiu com o aumento das doses de P e K. Na
adubação conjunta de P e Fe (Figura 10b), observou-se que o aumento das doses
de P proporcionou decréscimo no teor de Ca e, enquanto que as doses de Fe
parece ter tido pouca influência neste parâmetro. Para Nicoloso et al. (1999) e
Fogaça (1999), a aplicação de NPK não influenciou o teor de Ca nas folhas. Missio
(2002) encontrou resposta isolada à adubação de P e S quanto ao teor de Ca nos
tecidos da planta, sendo que na ausência de P e S ocorreram as maiores
concentrações de Ca na planta. O mesmo autor atribui tal resultado ao efeito
provável da diluição de cálcio na folha com o aumento das doses de P e S, causado
pelo maior crescimento da planta. Balieiro et al. (2001) também obtiveram menores
teores de Ca na parte aérea de plantas de Acacia holosericea e A. auriculiformis, em
função das crescentes doses de P e S aplicadas ao solo.
Para a adubação conjunta de K e Fe, observou-se que a maior dose de K
associado a menor dose de Fe aplicada no solo, proporcionou menor teor de Ca nas
folhas de grápia (Figura 10c).
De maneira contrária ao observado para o teor de Ca na folha, a quantidade
total de Ca (Figura 10d) aumentou pelo acréscimo de P no solo, porém, junto a dose
de 108,7 mg kg
-1
de K, observou-se menor quantidade total de Ca nas folhas. Renó
et al. (1997) observaram elevação no teor e conteúdo de Ca no tecido vegetal de
cedro (Cedrela fissilis) pela omissão de K, indicando a existência de competição
entre eles. Valeri et al. (1985), trabalhando com Eucalyptus grandis, também
observaram efeito antagônico entre o Ca e o K.
30
(a)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
1.4
1.4
1.5
1.5
1.6
1.6
1.7
1.7
1.8
1.8
1.9
1.9
calcio na folha (%)
calcio na folha (%)
(b)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0
4
8
1
2
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
1.4
1.4
1.5
1.5
1.6
1.6
1.7
1.7
1.8
1.8
1.9
1.9
cálcio na folha (%)
cálcio na folha (%)
(c)
7
0
8
0
9
0
1
0
0
1
1
0
1
2
0
1
3
0
1
4
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
1
5
1
2
.
5
1
0
7
.
5
5
2
.
5
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
/
K
g
-
1
)
1.5
1.5
1.55
1.55
1.6
1.6
1.65
1.65
1.7
1.7
1.75
1.75
1.8
1.8
calcio na folha (%)
calcio na folha (%)
(d)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
2
2
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
8
0
9
0
1
0
0
1
1
0
1
2
0
1
3
0
1
4
0
d
o
se
s
d
e
K
(m
g
.
K
g
-1
)
45
45
50
50
55
55
60
60
65
65
cálcio na folha (mg/planta)
cálcio na folha (mg/planta)
Figura 10 - Efeito da adubação conjunta de P e K no teor (a) e quantidade total (d) de Ca nas folhas, da
adubação conjunta de P e Fe (b) e de K e Fe (c) no teor de Ca nas folhas de plantas jovens
de grápia, aos 180 DAA.
4.3.4 Magnésio (Mg)
Com o aumento das doses de P no solo observou-se resposta linear positiva
no teor (Figura 11a) e quantidade total (Figura 11b) de Mg nas folhas de grápia. Já
Balieiro et al. (2001), trabalhando com mudas de acácia em resposta à calagem e a
fertilização de P, K e S, encontraram teores de Mg na parte aérea das mudas
inversamente relacionadas ao aumento das doses de P no substrato. Já nas doses
crescentes de P e S, associadas com a adubação de Ca e Mg, esses autores
constataram diminuição no conteúdo de Mg devido ao maior crescimento das
y= 2,42 - 0,004P + 0,00001P
2
- 0,009K + 0,00005K
2
- 0,00001PK (r
2
=0,64)
DC para P= 255,6 mg kg
-1
DC para K= 113,0 mg kg
-1
y= 2,23 - 0,012K + 0,00005K
2
- 0,01Fe - 0,0005Fe
2
+ 0,0002KFe (r
2
=0,76)
y=2,03 -0,005P +0,00001P
2
+ 0,02Fe -0,0004Fe
2
- 0,00003PFe (r
2
=0,99)
y= 101,2 + 0,11P - 0,00021P
2
- 1,11K + 0,0049K
2
+ 0,00016PK (r
2
=0,60)
31
plantas. Missio (2002) salienta que o teor de Mg nas folhas de grápia respondeu
positivamente à adubação conjunta de P e S, sendo que as doses críticas ficaram
acima daquelas utilizadas.
(a)
80 150 220
0.47
0.48
0.49
0.50
0.51
0.52
y=0,46053+0,00026x r
2
=0,91
magnésio na folha (%)
doses de fósforo (mg kg
-1
)
(b)
80 150 220
14
15
16
17
18
19
20
21
22
y=10,31+0,05x r
2
=0,98
magnésio na folha (mg/planta)
doses de fósforo (mg kg
-1
)
(c)
70 110 150
0.46
0.48
0.50
0.52
0.54
0.56
y=0,71-0,00339x+0,000012x
2
r
2
=1,0
magnésio na folha (%)
doses de potássio (mg kg
-1
)
(d)
70 110 150
16
17
18
19
20
y=35,5-0,3119x+0,00126x
2
r
2
=1,0
magnésio na folha (mg/planta)
doses de potássio (mg kg
-1
)
Figura 11 - Efeito da adubação fosfatada no teor (a) e na quantidade total (b) de Mg nas folhas e, da
adubação potássica no teor (c) e quantidade total (d) de Mg nas folhas de plantas jovens de
grápia, aos 180 DAA.
O teor (Figura 11c) e a quantidade total (Figura 11d) de Mg nas folhas
apresentou reposta quadrática ao K, com dose crítica de 141,2 mg kg
-1
e 123,8 mg
kg
-1
, respectivamente. Renó et al. (1997) observaram que os teores de Ca e Mg na
parte aérea de canafístula (Senna multijuga) foram mais elevados nos tratamentos
com omissão de K, Mg, Zn e Cu. Venturin et al. (1999) observaram que o teor de Mg
na parte aérea de mudas de angico-amarelo (Peltophorum dubium) foi favorecida
pela omissão de K, Ca e S na adubação, indicando a competição entre esses
32
elementos. Fogaça (1999) também encontrou, em grápia, menor concentração de
Mg na presença das maiores doses de K aplicadas.
4.4 Teor e quantidade total de micronutrientes nas folhas
4.4.1 Ferro (Fe)
O teor (Figura 12a) e a quantidade total (Figura 12b) de Fe aumentaram com a
elevação das doses de P aplicadas no solo. Também Missio (2002) observou que
aumentando-se o teor de P no solo ocorre aumento dos teores de Fe nas folhas de
grápia. Fogaça (1999) observou semelhante comportamento até a dose de 40 mg
kg
-1
de P aplicada ao solo, sendo que doses acima desta promoveram uma queda
nos teores de Fe. Os teores encontrados nas folhas ficaram entre 157,0 e 246 mg
kg
-1
, quando aplicou-se, respectivamente, 80 e 220 mg kg
-1
de P. Sendo que os
maiores teores ficaram bem acima daqueles encontrados por Missio (2002)
utilizando menores doses de P e Fe e, também acima daqueles considerados
adequados para plantas adultas de Eucalyptus e Pinus (Gonçalves & Valeri, 2001).
Braga et al. (1995), estudando a exigência nutricional de 4 espécies florestais,
observaram teores crescentes de Fe na parte aérea de plantas de pereira e peroba-
rosa, em função da aplicação de P no solo.
Em estudos com plantas de tabaco (Nicotiana tabacum cv. SR1), Vansuy et al.
(2003) observaram que o aumento na concentração de P na solução nutritiva
causaram maior aumento da atividade da H
+
- ATPase e da enzima quelato Fe(III)
redutase, em relação às plantas deficientes em Fe que não receberam doses
elevadas de P na solução.
33
(a)
80 150 220
140
160
180
200
220
240
260
y=101,89+0,6433x r
2
=0,98
ferro na folha (mg.Kg
-1
)
doses de fósforo (mg kg
-1
)
(b)
80 150 220
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
y=0,1288+0,00392x r
2
=0,99
ferro na folha (mg/planta)
doses de fósforo (mg kg
-1
)
Figura 12 - Efeito da adubação fosfatada no teor (a) e quantidade total (b) de Fe nas folhas de plantas
jovens de grápia, aos 180 DAA.
A partir dos 30 DAA, a porcentagem de folhas com clorose típica de deficiência
de Fe aumentou com o acréscimo das doses de P no substrato, (Figuras 13 e 14). A
adubação potássica, quando associada à adubação fosfatada, ao contrário do
esperado, contribuiu para o aumento da porcentagem de folhas cloróticas com o
aumento da disponibilidade de K aos 30 DAA (Figuras 13a). Até os 90 DAA, a
aplicação de Fe junto as adubações de P e Fe causou diminuição da porcentagem
de folhas cloróticas, porém ainda observou-se folhas com clorose internerval até
esse período (Figuras 13b, 13c, 13d, 14a e 14b).
34
(a)
2
2
0
2
0
0
1
8
0
1
6
0
1
4
0
1
2
0
1
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
3
3
4
4
5
5
6
6
7
7
8
8
9
9
10
10
11
11
12
12
13
13
folhas cloróticas (%)
folhas cloróticas (%)
(b)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
Kg
-
1
)
0
2
.
5
5
7
.
5
1
0
1
2
.
5
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
-5
-5
0
0
5
5
10
10
15
15
20
20
25
25
30
30
35
35
folhas cloróticas (%)
folhas cloróticas (%)
(c)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0
2
.
5
5
7
.
5
1
0
1
2
.
5
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
-1
-1
0
0
1
1
2
2
3
3
4
4
folhas cloróticas (%)
folhas cloróticas (%)
(d)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g-
1
)
0
2.
5
5
7.
5
1
0
12
.
5
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
-5
-5
0
0
5
5
10
10
15
15
folhas cloróticas (%)
folhas cloróticas (%)
Figura 13 – Efeito da adubação conjunta de P e K na porcentagem de folhas cloróticas de plantas jovens
de grápia aos 30 DAA (a) e da adubação conjunta de P e Fe aos 30 DAA (b), 60 DAA (c) e
90 DAA (d).
Já aos 120 DAA e 150 DAA (Figuras 14c e 14d), observou-se apenas resposta
linear positiva da adubação fosfatada na porcentagem de folhas cloróticas.
(90 DAA) y= -6,68 + 0,13P - 0,0002P
2
- 0,71Fe + 0,06Fe
2
- 0,005PFe (r
2
=0,94)
DC para P= 190,3 mg kg
-1
DC para Fe= 13,0 mg kg
-1
(30DAA) y= -9,9 + 0,17P - 0,0004P
2
+ 0,04K - 0,00006K
2
+ 0,0001PK (r
2
=0,62)
(60 DAA) y= -0,88+0,03P - 0,00004P
2
- 0,2Fe + 0,015Fe
2
- 0,0012PFe (r
2
=0,98)
DC para P= 166,5 mg kg
-1
DC para Fe= 13,5 mg kg
-1
(30 DAA) y= -0,56 + 0,24P - 0,0004P
2
– 3,0Fe + 0,18Fe
2
- 0,0085PFe (r
2
=0,97)
DC para P= 153,1 mg kg
-1
DC para Fe= 12,0 mg kg
-1
35
(a)
7
0
8
0
9
0
1
0
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
k
g
-
1
)
0
2
.
5
5
7
.
5
1
0
1
2
.
5
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
k
g
-
1
)
0
0
5
5
10
10
15
15
20
20
25
25
folhas cloróticas (%)
folhas cloróticas (%)
(b)
70
8
0
90
10
0
doses de K
(
mg
k
g-1)
0
2.5
5
7.
5
10
12
.5
d
os
e
s
d
e
F
e
(
m
g
k
g
-
1
)
-2
-2
0
0
2
2
4
4
6
6
8
8
10
10
folhas cloróticas (%)
folhas cloróticas (%)
(c)
80 150 220
1
2
3
4
5
6
7
8
(120 DAA) y= -1,9706+0,0408x r
2
=0,99
folhas cloróticas (%)
doses de fósforo (mg kg
-1
)
(d)
80 150 220
2
3
4
5
6
7
8
9
10
(150 DAA) y=-0,823+0,045x r
2
=0,96
folhas cloróticas (%)
doses de fósforo (mg kg
-1
)
Figura 14 – Efeito da adubação conjunta de P e Fe na porcentagem de folhas cloróticas de plantas jovens
de grápia aos 60 DAA (a) e da adubação isolada de P aos 120 DAA (b) e aos 150 DAA (c).
Houve resposta quadrática da adubação de Fe para o teor (Figura 15a) e
resposta linear para quantidade total (Figura 15b) de Fe nas folhas de grápia.
Contudo, o fornecimento desse nutriente não foi suficiente para impedir o
aparecimento de clorose nas maiores doses de P (Figuras 13 e 14).
(30 DAA) y=13,1 + 0,1K -0,00006K
2
–3,55Fe +0,18Fe
2
- 0,0007KFe (r
2
=0,99)
DC para K= 162,2 mg kg
-1
DC para Fe= 12,9 mg kg
-1
(90 DAA) y= 9,5 + 0,035K - 0,0004K
2
– 1,96Fe + 0,06Fe
2
+ 0,005KFe (r
2
=0,94)
DC para K= 119,2 mg kg
-1
DC para Fe= 11,1 mg kg
-1
36
(a)
0.0 7.5 15.0
170
180
190
200
210
220
y=173,11+6,91x-0,278x
2
r
2
=1,0
ferro na folha (mg.Kg
-1
)
doses de ferro (mg kg
-1
)
(b)
0.0 7.5 15.0
0.60
0.65
0.70
0.75
0.80
0.85
0.90
y=0,6491+0,01013x r
2
=0,95
ferro na folha (mg/planta)
doses de ferro (mg kg
-1
)
Figura 15 - Efeito da adubação férrica no teor (a) a quantidade total (b) de Fe nas folhas de plantas
jovens de grápia, aos 180 DAA.
Além disso, aos 150 DAA observou-se que o aumento da dose de P (Figura
16a) e de Fe (Figura 16b) na adubação provocaram redução da taxa de formação do
porfobilinogênio, precursor da porfirina, indicando que, provavelmente, parte do Fe
absorvido estaria de alguma maneira indisponível no tecido (nas células), não
participando das reações como, por exemplo, de síntese de clorofila uma vez que
essa enzima participa na rota de biosíntese dessas moléculas.
(a)
80 150 220
22
24
26
28
30
32
y= 35,29-0,057x r
2
=0,95
PGB nmol.mg
-1
.h
-1
doses de fósforo (mg kg
-1
)
(b)
0.0 7.5 15.0
24
25
26
27
28
29
30
y= 29,63-0,3598x r
2
=0,67
PGB nmol.mg
-1
.h
-1
doses de ferro (mg kg
-1
)
Figura 16 - Efeito da adubação isolada de P (a) e Fe (b) na formação do porfobilinogênio em folhas de
plantas jovens grápia, aos 150 DAA
Diversos trabalhos têm mostrado que as folhas podem apresentar sintomas de
deficiência de Fe mesmo apresentando teores relativamente alto deste
micronutriente na planta. Para Breckle & Kahle (1992), a ocorrência de clorose
37
internerval poderia estar relacionada à deficiência múltipla de vários elementos
participantes da formação, multiplicação e funcionamento de cloroplastos ou na
síntese de clorofila. O elevado fornecimento de nitrato às plantas também poderia
contribuir com o aparecimento de clorose nas folhas jovens (Mengel & Geurtzen,
1988) em função desse íon ser transportado para dentro da célula sob co-transporte
com íons H
+
, provocando o aumento do pH do apoplasto (Hoffmann et al., 1992;
Kosegarten et al., 1998), permitindo assim a imobilização e acumulação de Fe em
formas inativas dentro das folhas. Além disso, uma proporção de Fe estaria insolúvel
no apoplasto devido aos íons Fe(III) serem reativos e apresentarem limitada
solubilidade, podendo ser quelados após a absorção dentro da planta (Schmidt,
2003b). Vansuy et al. (2003) comentam que interações, a nível celular, entre o P e o
Fe podem ocorrer na parede celular, induzindo a uma imobilização destes elementos
e, conseqüentemente, provocando sintomas de deficiência de Fe.
4.4.2 Zinco (Zn)
Observou-se resposta da adubação conjunta de P e K no teor de Zn (Figura
17a) das folhas de grápia, sendo que o aumento da disponibilidade de P
proporcionou o aumento no teor de 44,0 mg kg
-1
, na dose de 80 mg kg
-1
, para 51,5
mg kg
-1
na dose de 220 mg kg
-1
, quando associado a maior dose de K.
Comportamento semelhante foi observado nessa espécie por Missio et al. (2002) e
para a quaresmeira por Braga et al. (1995). Já a adubação potássica parece ter tido
pouca influência nesse parâmetro. Fogaça (1999), trabalhando com doses de até 80
mg kg
-1
de K, observou aumento do teor de Zn com a elevação das doses de K. Os
teores obtidos neste estudo encontram-se dentro da faixa adequada para o
desenvolvimento de araucária, pinus (Malavolta et al., 1997) e eucalipto (Couto et
al., 1985; Malavolta et al., 1997).
O aumento da disponibilidade de P no solo proporcionou efeito positivo na
quantidade total de Zn (Figura 17b) nas folhas da grápia. Tal efeito também foi
observado em mudas de angico-amarelo (Venturin et al.,1999).
38
(a)
2
2
0
2
0
0
1
8
0
1
6
0
1
4
0
1
2
0
1
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
44
44
46
46
48
48
50
50
52
52
zinco na follha (mg.Kg-1)
zinco na follha (mg.Kg-1)
(b)
80 150 220
0.12
0.14
0.16
0.18
0.20
0.22
y=0,0905+0,00054x r
2
=0,99
zinco na folha (mg/planta)
doses de fósforo (mg kg
-1
)
Figura 17 - Efeito da adubação conjunta de P e K no teor de Zn (a) e da adubação fosfatada na
quantidade total de Zn (b) nas folhas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA.
Huang et al. (2000), trabalhando com plantas de cevada, verificaram que a
expressão de genes transportadores de fosfato foi induzida pela deficiência de Zn
em mudas deficientes e não deficientes em P. Os mesmos autores comentam que
esse comportamento poderia ajudar a explicar a observação de que a toxidez de P
induziria a deficiência de Zn.
Também, verificou-se resposta quadrática da adubação isolada de Fe no teor
de Zn (Figura 18a) nas folhas de grápia. Martinês et al. (1992), trabalhando com 3
variedades de Pinus caribea, verificaram aumento do teor de Zn nas acículas em
função da aplicação de Fe na solução. Por outro lado, Soares et al. (2001),
trabalhando com toxidez de zinco no crescimento e nutrição de Eucalyptus maculata
e E. urophylla em solução nutritiva, observaram que o aumento do teor de Zn na
solução reduziu o teor de Fe. Woolhouse (1983 apud Soares et al., 2001) sugere
que o antagonismo entre Zn e Fe é resultante da semelhança dos raios iônicos
destes elementos. Todavia tal efeito não foi observado no presente estudo.
Já a quantidade total de Zn (Figura 18b) nas folhas de grápia respondeu de
forma linear positiva a aplicação de Fe.
y= 39,8 – 0,04P +0,0002P
2
+ 0,14K - 0,0008K
2
+0,0003PK (r
2
=0,65)
39
(a)
0.0 7.5 15.0
38
40
42
44
46
48
50
52
54
y=39,98+1,96x-0,0727x
2
r
2
=1,0
zinco na folha (mg kg
-1
)
doses de ferro (mg kg
-1
)
(b)
0.0 7.5 15.0
0.14
0.15
0.16
0.17
0.18
0.19
y=0,14822+0,0031x r
2
=0,96
zinco na folha (mg/planta)
doses de ferro (mg kg
-1
)
Figura 18 - Efeito da adubação férrica no teor (a) e quantidade total (b) de Zn nas folhas de plantas
jovens de grápia, aos 180 DAA.
4.4.3 Cobre (Cu)
Embora os teores de Cu no solo não terem sido influenciados pela aplicação
das adubações (Tabela 1), verificou-se interação tripla das adubações utilizadas no
teor e na quantidade total de cobre nas folhas.
Doses próximas a 170 mg kg
-1
de P em conjunto com as adubações de K e Fe
reduziram os teores de Cu (Figuras 19a e 19b). Por outro lado, as adubações de K e
Fe aumentaram o teor de Cu nas folhas até as doses de 122,5 mg kg
-1
e 8,8 mg kg
-1
para K e Fe, respectivamente (Figura 19c).
Os teores médios de cobre encontrados nas folhas de grápia variaram de 1,9 a
2,9 mg kg
-1
de Cu. Valores aproximados também foram encontrados por Fogaça
(1999) e Missio (2002) em folhas de grápia. Contudo, esses valores ficaram abaixo
daqueles adequados para plantas adultas de Eucalyptus e Pinus (Gonçalves &
Valeri, 2001). Mengel & Kirby (1982) comentam que o Cu é absorvido em pequenas
quantidades pelos vegetais, sendo que o teor desse nutriente no tecido vegetal
situa-se, geralmente, entre 2 e 20 mg kg
-1
.
40
(a)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
1
5
0
1
3
0
1
1
0
9
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
1
1
1.5
1.5
2
2
2.5
2.5
3
3
3.5
3.5
cobre na folha (mg.Kg-1)
cobre na folha (mg.Kg-1)
(b)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
1
5
1
2
.
5
1
0
7
.
5
5
2
.
5
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
1
1
1.5
1.5
2
2
2.5
2.5
3
3
3.5
3.5
cobre na folha (mg.Kg-1)
cobre na folha (mg.Kg-1)
(c)
7
0
8
0
9
0
1
0
0
1
1
0
1
2
0
1
3
0
1
4
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
1
5
1
2
.
5
1
0
7
.
5
5
2
.
5
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
1.7
1.7
1.9
1.9
2.1
2.1
2.3
2.3
2.5
2.5
cobre na folha (mg.Kg-1)
cobre na folha (mg.Kg-1)
Figura 19 - Efeito da adubação conjunta de P e K (a), P e Fe (b) e, K e Fe (c) no teor de cobre nas folhas
de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA
Com relação à quantidade total de Cu nas folhas de grápia, observou-se
comportamento semelhante àqueles encontrados para o teor quanto às adubações
aplicadas (Figura 20a, 20b e 20c).
y= 3,13 – 0,05P +0,0002P
2
+ 0,05K - 0,0002K
2
- 0,00006PK (r
2
=0,76)
DC para P= 171,7 mg kg
-1
DC para K= 121,3 mg kg
-1
y= 5,94 – 0,055P + 0,0002P
2
+ 0,1Fe – 0,003Fe
2
- 0,0003PFe (r
2
=0,99)
DMET para P= 168,8 mg kg
-1
DMET para Fe= 7,7 mg kg
-1
y= -0,07 + 0,04K - 0,0002K
2
+ 0,039Fe – 0,003Fe
2
+ 0,0002PFe (r
2
=0,78)
DC para K= 122,5 mg kg
-1
DC para Fe= 8,8 mg kg
-1
41
(a)
8
0
1
1
5
1
5
0
1
8
5
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
8
0
9
0
1
0
0
1
1
0
1
2
0
1
3
0
1
4
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0.005
0.005
0.006
0.006
0.007
0.007
0.008
0.008
0.009
0.009
cobre na folha (mg/planta)
cobre na folha (mg/planta)
(b)
8
0
1
1
5
1
5
0
1
8
5
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0
2
4
6
8
1
0
1
2
1
4
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0.005
0.005
0.006
0.006
0.007
0.007
0.008
0.008
0.009
0.009
cobre na folha (mg/planta)
cobre na folha (mg/planta)
(c)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
D
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
k
g
-
1
)
1
5
1
2
.
5
1
0
7
.
5
5
2
.
5
D
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
k
g
-
1
)
Y
0.005
0.005
0.0055
0.0055
0.006
0.006
0.0065
0.0065
0.007
0.007
cobre na folha (mg/planta)
cobre na folha (mg/planta)
Figura 20 - Efeito da adubação conjunta de P e K (a), P e Fe (b) e K e Fe (c) na quantidade total de
cobre nas folhas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA.
As diferenças nos teores dos diferentes micronutrientes em função das doses
de P, K e Fe aplicadas podem estar relacionadas com a interação entre os diferentes
nutrientes em nível celular e também por variações genotípicas entre as espécies.
y= 0,015 –0,0001P +0,0000005P
2
+0,00002K -0,00000001K
2
-0,0000001PK (r
2
=0,50)
y=0,02 – 0,0001P + 0,0000005P
2
+0,0001Fe –0,00001Fe
2
-0,0000002PFe (r
2
=0,89)
DC para P= 154,1 mg kg
-1
DC para Fe= 4,5 mg kg
-1
y= 0,005 +0,00001K -0,00000002K
2
+0,0003Fe –0,00001Fe
2
-0,000001Fe (r
2
=0,81)
DC para K= 91,3 mg kg
-1
DC para Fe= 8,6 mg kg
-1
42
4.5 Relações entre os teores de P/ Fe, P/Zn e P/Cu
4.5.1 – Relação entre os teores de fósforo e de ferro
A relação entre os teores de fósforo e ferro nas folhas apresentou resposta
linear positiva à adubação isolada de P (Figura 21a), sendo que este aumento foi de,
aproximadamente, duas vezes. Comportamento semelhante foi encontrado por
Missio (2002). Este mesmo autor comenta que os teores de P e de Fe nos tecidos
aumentaram com a aplicação de P no solo, porém tal aumento não foi proporcional.
O aumento da relação P/Fe indica uma indisponibilização de Fe nos tecidos, talvez
causado pela sua complexação com o fosfato, interferindo no movimento e
funcionamento metabólico do Fe, tornando assim as folhas cloróticas (Watanabe et
al., 1965; Olsen, 1972). Tais resultados são confirmados com aqueles encontrados
para a porcentagem de folhas cloróticas (Figuras 13 e 14) e formação do
porfobilinogênio (Figura 15).
Por outro lado, a relação de P/Fe diminuiu com a adubação potássica (Figura
21b) e férrica (Figura 21c), na ordem de 1,1 e 1,2 vezes para K e Fe,
respectivamente. Esses resultados podem indicar que as adubações de K e Fe
foram importantes no balanceamento da nutrição da planta em relação ao Fe, pois
diminuíram a relação do teor entre P e Fe, enquanto que a adubação isolada de P
foi prejudicial, porém não a nível suficiente para reduzir a clorose típica de
deficiência de ferro nas folhas de grápia.
43
(a)
80 150 220
10
12
14
16
18
20
22
y=3,9931+0,07588x r
2
=0,99
relação P/Fe
doses de fósforo (mg kg
-1
)
(b)
70 110 150
10
12
14
16
18
20
22
y=18,01-0,0234x r
2
=0,72
relação P/Fe
doses de potássio (mg kg
-1
)
(c)
0.0 7.5 15.0
10
12
14
16
18
20
22
Y=17,07-0,2176x r
2
=0,99
relação P/Fe
doses de ferro (mg kg
-1
)
Figura 21 - Efeito da adubação de fósforo (a), potássio (b) e ferro (c) na relação entre os teores de P e
Fe nas folhas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA.
4.5.2 – Relação entre os teores de fósforo e de zinco
Houve efeito da adubação conjunta de P e K (Figura 22a), bem como, daquela
de P e Fe (Figura 22b) na relação entre os teores de P e Zn na folha. A relação
aumentou, cerca de três vezes, com o acréscimo da adubação fosfatada. Porém as
adubações com K e Fe proporcionaram um decréscimo de 1,1 e 1,4 vezes,
respectivamente. O aumento da relação em função da adubação fosfatada pode
causar sintomas de deficiência de zinco induzida pelas altas doses do P em grápia,
ainda que os teores encontrados nos tecidos se encontrem em quantidades
adequadas, assim como observado para Fe. A causa para essa interferência de P
tem sido atribuída às mudanças na absorção, translocação ou utilização do Zn em
nível celular (Olsen, 1972).
44
(a)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
30
30
40
40
50
50
60
60
70
70
80
80
90
90
100
100
110
110
relação P/Zn
relação P/Zn
(b)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0
5
1
0
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
20
20
30
30
40
40
50
50
60
60
70
70
80
80
90
90
100
100
110
110
120
120
relação P/Zn
relação P/Zn
Figura 22 - Efeito da adubação conjunta de fósforo e potássio (a) e de fósforo e ferro (b) na relação entre
os teores de fósforo e zinco em folhas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA
4.5.3 – Relação entre os teores de fósforo e de cobre
Semelhante ao observado para teor e quantidade total de Cu nas folhas de
grápia, a relação entre os teores de P e Cu também respondeu a adubação conjunta
de P, K e Fe (Figura 23). A adubação fosfatada, em conjunto com as adubações de
K e Fe aumentou em 4,8 vezes esta relação (Figuras 23a e 23b). Já a adubação
potássica diminuiu essa relação em, aproximadamente, 1,5 vezes (Figuras 23a e
23c). A fertilização férrica, entretanto, parece ter tido pouca influência no balanço
entre P e Cu quando junto com P e K (Figuras 23b e 23c).
y= 3,4 + 0,49P + 0,0004P
2
- 0,09K + 0,0006K
2
- 0,001PK (r
2
=0,99)
y= 2,9 + 0,43P + 0,0004P
2
- 0,72Fe + 0,05Fe
2
- 0,009PFe (r
2
=0,99)
45
(a)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
Kg
-
1
)
0
0
500
500
1000
1000
1500
1500
2000
2000
2500
2500
3000
3000
3500
3500
relação P/Cu
relação P/Cu
(b)
8
0
1
0
0
1
2
0
1
4
0
1
6
0
1
8
0
2
0
0
2
2
0
d
o
s
e
s
d
e
P
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0
5
1
0
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0
0
500
500
1000
1000
1500
1500
2000
2000
2500
2500
3000
3000
relação P/Cu
relação P/Cu
(c)
7
0
8
0
9
0
1
0
0
1
1
0
1
2
0
1
3
0
1
4
0
d
o
s
e
s
d
e
K
(
m
g
.
K
g
-
1
)
0
5
1
0
d
o
s
e
s
d
e
F
e
(
m
g
.
K
g
-
1
)
1400
1400
1600
1600
1800
1800
2000
2000
2200
2200
2400
2400
relação P/Cu
relação P/Cu
Figura 23 - Efeito da adubação conjunta de P e K (a), P e Fe (b) e K e Fe (c) na relação entre os teores
de fósforo e cobre em folhas de plantas jovens de grápia, aos 180 DAA
Tais resultados podem evidenciar uma indisponibilização de Fe, Zn e Cu,
causando deficiência desses nutrientes, a nível celular, mesmo que os teores desses
micronutrientes se encontrem em níveis considerados adequados dentro da planta.
y= -1450,7 + 50,97P -0,12P
2
– 13,5K + 0,004K
2
+ 0,021PK (r
2
=0,76)
y= -2728,4 + 51,63P - 0,12P
2
+ 12,83Fe – 2,48Fe
2
+ 0,19PFe (r
2
=0,99)
DMET para P= 214,7 mg kg
-1
DMET para Fe= 10,6 mg kg
-1
y= 2680,6 – 7,43K - 0,003K
2
+ 51,2Fe – 2,21Fe
2
- 0,147KFe (r
2
=0,79)
46
5 CONCLUSÕES
A alta disponibilidade de fósforo induziu o aparecimento de sintomas visuais
de deficiência de ferro nas folhas.
As relações entre os teores de P/Fe, P/Zn e P/Cu nas folhas aumentaram
com a adubação fosfatada, enquanto as adubações de K e Fe diminuíram tais
relações.
O aumento da disponibilidade de potássio no solo não foi suficiente para
sanar o desbalanço nutricional causado pela adubação fosfatada.
47
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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de fósforo por variedades de trigo. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v 22, p.
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ANEXOS
Tabela 1 - Valores de quadrado médio, coeficiente de variação (cv%) e média geral do número de
folhas
(1)
de plantas jovens de grápia obtidos pela análise de variância realizada em todas
as épocas analisadas.
Quadrado médio do número de folhas de grápia
CV
gl
30 DAA 60 DAA 90 DAA 120 DAA 150 DAA 180 DAA
P
2 0,4750* 2,0593* 3,4490* 2,1556* 0,8941* 0,4703*
K
2 0,0365* 0,0412
ns
0,0186
ns
0,0049
ns
0,0100
ns
0,0145
ns
Fe
2 0,0122
ns
0,0018
ns
0,0381
ns
0,0014
ns
0,0188
ns
0,0346
ns
P*K
4 0,0306* 0,0777* 0,1349* 0,0892
ns
0,0612
ns
0,0333
ns
P*Fe
4 0,0141
ns
0,0112
ns
0,0268
ns
0,0544
ns
0,0506
ns
0,0424
ns
K*Fe
4 0,0117
ns
0,0519
ns
0,0808
ns
0,0958
ns
0,1086
ns
0,0876
ns
P*K*Fe
8 0,0137
ns
0,0267
ns
0,1064
ns
0,1156* 0,1207* 0,1400*
CV%
4,16 4,97 6,35 5,54 5,76 5,87
Média geral
6,0 10,0 13,0 15,0 16,0 16,0
(1)
Os dados reais de contagem foram transformados pela função Y* = raiz quadrada (y+1/2).
* significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
ns
não significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
Tabela 2 - Valores de quadrado médio, coeficiente de variação (cv%) e média geral do número de
folhas caídas
(1)
de plantas jovens de grápia obtidos pela análise de variância realizada a
partir dos 60 DAA.
Quadrado médio do número de folhas caídas de grápia
CV
gl
60 DAA 90 DAA 120 DAA 150 DAA 180 DAA
P
2 0,0301* 0,7401* 1,9895* 2,6523* 3,8365*
K
2 0,0031
ns
0,0382
ns
0,1464
ns
0,2748
ns
0,445
ns
Fe
2 0,0031
ns
0,1219
ns
0,7725* 0,9676* 1,0839*
P*K
4 0,0019
ns
0,0509
ns
0,1486
ns
0,1510
ns
0,2578
ns
P*Fe
4 0,0019
ns
0,1097
ns
0,0208
ns
0,0675
ns
0,0569
ns
K*Fe
4 0,0088
ns
0,0172
ns
0,0379
ns
0,0757
ns
0,0218
ns
P*K*Fe
8 0,0045
ns
0,1571
ns
0,1239
ns
0,1200
ns
0,1158
ns
CV%
11,36 31,95 26,82 23,83 25,59
Média geral
0,5 4,0 8,0 10,0 11,0
(1)
Os dados reais de contagem foram transformados pela função Y* = raiz quadrada (y+1/2).
* significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
ns
não significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
57
Tabela 3 - Valores de quadrado médio, coeficiente de variação (cv%) e média geral na porcentagem
de folhas com clorose típica de deficiência de ferro
(1)
de plantas jovens de grápia obtidos
pela análise de variância realizada até os 150 DAA.
Quadrado médio da porcentagem de folhas cloróticas
de grápia
CV
gl
30 DAA 60 DAA 90 DAA 120 DAA 150 DAA
P
2 0,3902* 2,4074* 1,7023* 2,1713* 2,7249*
K
2 0,1126* 0,0542
ns
0,0137
ns
0,0027
ns
0,0635
ns
Fe
2 7,1067* 12,6982* 2,6391* 0,3400
ns
0,2378
ns
P*K
4 0,1236* 0,0452
ns
0,2795* 0,1780
ns
0,1080
ns
P*Fe
4 0,3811* 0,6245* 0,4208* 0,1959
ns
0,0090
ns
K*Fe
4 0,0643
ns
0,0388
ns
0,1697
ns
0,0532
ns
0,2429
ns
P*K*Fe
8 0,0853* 0,0878
ns
0,3169* 0,0652
ns
0,1546
ns
CV%
18,61 24,17 30,16 36,02 31,68
Média geral
8,6 1,1 3,7 4,2 6,0
(1)
Os dados reais de contagem foram transformados pela função Y* = raiz quadrada (y+1/2).
* significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
ns
não significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
Tabela 4 - Valores de quadrado médio, coeficiente de variação (cv%) e média geral da altura (cm) de
plantas jovens de grápia obtidos pela análise de variância realizada em todas as épocas
analisadas.
Quadrado médio da altura de grápia
CV
gl
30 DAA 60 DAA 90 DAA 120 DAA 150 DAA 180 DAA
P
2 175,34* 2749,19* 8186,51* 7292,94* 4852,62* 4454,68*
K
2 16,50* 56,56
ns
111,56
ns
196,87
ns
102,05
ns
81,99
ns
Fe
2 21,83* 36,96
ns
31,58
ns
1,22
ns
39,81
ns
50,10
ns
P*K
4 11,74* 63,61* 193,22* 215,43
ns
124,26
ns
96,25
ns
P*Fe
4 10,00
ns
24,35
ns
80,68
ns
116,11
ns
132,41
ns
143,69
ns
K*Fe
4 4,99
ns
33,16
ns
81,24
ns
104,36
ns
107,10
ns
92,68
ns
P*K*Fe
8 4,43
ns
18,41
ns
59,26
ns
72,85
ns
81,20
ns
77,38
ns
CV%
13,89 16,63 17,03 16,86 16,45 15,86
Média geral
15,48 30,58 47,54 57,51 61,75 62,68
* significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
ns
não significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
58
Tabela 5 - Valores de quadrado médio, coeficiente de variação (cv%) e média geral do diâmetro de
caule (mm) de plantas jovens de grápia obtidos pela análise de variância realizada em
todas as épocas analisadas.
Quadrado médio do diâmetro do caule de grápia
CV
gl
30 DAA 60 DAA 90 DAA 120 DAA 150 DAA 180 DAA
P
2 0,1356* 5,0530* 20,4672* 21,8405* 22,4147* 16,7163*
K
2 0,0225
ns
0,1504
ns
0,1368
ns
0,1435
ns
0,8459
ns
0,8500
ns
Fe
2 0,1167* 0,0226
ns
0,0168
ns
0,0260
ns
0,0366
s
0,0587
ns
P*K
4 0,0429
ns
0,2003
ns
0,6340* 0,6119
ns
0,4576
ns
0,2709
ns
P*Fe
4 0,0475
ns
0,0884
ns
0,1318
ns
0,4228
ns
0,6944
ns
0,8803
ns
K*Fe
4 0,0171
ns
0,1075
ns
0,4015
ns
0,7691* 0,9508* 0,7500
ns
P*K*Fe
8 0,0195
ns
0,1504
ns
0,3727
ns
0,5300
ns
0,5099
ns
0,5946
ns
CV%
10,28 12,39 12,91 12,17 12,92 12,49
Média geral
1,52 2,49 3,48 4,27 4,80 5,08
* significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
ns
não significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
Tabela 6 - Valores de quadrado médio, coeficiente de variação (cv%) e média geral da matéria seca
da folha (MSF), do caule (MSC), da parte aérea (MSPA, da raiz (MSR) e do total (MST) e da
relação entre a matéria seca da raiz e matéria seca da parte aérea (MSR/MSPA) de plantas
jovens de grápia obtidos pela análise de variância realizada aos 180 DAA.
Quadrado médio da matéria seca produzida
CV
gl
MSF MSC MSPA MSR MST MSR/MSPA
P
2 18,1086* 36,6864* 106,302* 15,265* 201,563* 0,0329*
K
2 1,657
ns
2,0716
ns
7,1750
ns
1,4704
ns
14,9954
ns
0,0072
ns
Fe
2 0,0413
ns
0,0559
ns
0,1490
ns
4,7141* 6,5385
ns
0,0655*
P*K
4 0,5406
ns
0,7791
ns
2,2795
ns
1,7526
ns
5,9533
ns
0,0380*
P*Fe
4 1,1398
ns
2,2969
ns
5,8845
ns
0,5016
ns
9,0153
ns
0,0195
ns
K*Fe
4 1,4104
ns
1,6817
ns
6,0355
ns
2,1518* 15,0533* 0,0047
ns
P*K*Fe
8 0,8650
ns
1,2684
ns
3,8769
ns
1,8134* 10,3405
ns
0,0129
ns
CV%
22,1 30,62 24,79 29,33 24,77 20,35
Média geral
3,55 3,25 6,80 3,14 9,94 0,47
* significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
ns
não significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
59
Tabela 7 - Valores de quadrado médio, coeficiente de variação (cv%) e média geral do teor (%) de P,
K Ca e Mg encontrados nas folhas de plantas jovens de grápia obtidos pela análise de
variância realizada aos 180 DAA.
Quadrado médio do teor dos nutrientes na folha
CV
gl
P (%) K(%) Ca(%) Mg(%)
P
2 1,6146* 0,6547* 1,0392* 0,0186*
K
2 0,0181* 1,6175* 0,1574* 0,0455*
Fe
2 0,0077
ns
0,0151
ns
0,0942
ns
0,0065
ns
P*K
4 0,0061
ns
0,1501* 0,3476* 0,0044
ns
P*Fe
4 0,0052
ns
0,0887
ns
0,0041
ns
0,0013
ns
K*Fe
4 0,0043
ns
0,041
ns
0,1353* 0,0041
ns
P*K*Fe
8 0,0019
ns
0,058
ns
0,1325* 0,0032
ns
CV%
20,32 14,06 13,51 11,53
Média geral
0,32 1,37 1,62 0,50
* significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
ns
não significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
Tabela 8 - Valores de quadrado médio, coeficiente de variação (cv%) e média geral da quantidade
total (mg kg
-1
) de P, K Ca e Mg encontrados nas folhas de plantas jovens de grápia obtidos
pela análise de variância realizada aos 180 DAA.
Quadrado médio da quantidade total dos
nutrientes na folha
CV
gl
P (mg kg
-1
)K (mg kg
-1
) Ca (mg kg
-1
) Mg (mg kg
-1
)
P
2 3425,68* 5550,02* 1175,67* 666,36*
K
2 71,51* 1299,94* 1021,90* 178,55*
Fe
2 7,08
ns
10,72
ns
46,73
ns
7,28
ns
P*K
4 11,67
ns
93,77
ns
780,44* 15,43
ns
P*Fe
4 11,49
ns
313,21* 313,52
ns
34,98
ns
K*Fe
4 19,38
ns
198,88
ns
340,49
ns
38,30
ns
P*K*Fe
8 20,37
ns
172,78
ns
490,49
ns
23,31
ns
CV%
28,87 20,33 29,03 26,43
Média geral
11,86 48,13 57,30 17,86
* significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
ns
não significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
60
Tabela 9: Valores de quadrado médio, coeficiente de variação (cv%) e média geral do teor (mg kg
-1
)
de Fe, Cu e Zn encontrados nas folhas de plantas jovens de grápia obtidos pela análise de
variância realizada aos 180 DAA.
Quadrado médio do teor de
micronutrientes nas folhas
CV
gl
Fe (mg kg
-1
) Cu (mg kg
-1
) Zn (mg kg
-1
)
P
2 109505,82* 23,7349* 376,02*
K
2 2586,51
ns
3,1323* 30,40
ns
Fe
2 26897,66* 0,8125* 2508,11*
P*K
4 311,71
ns
5,2669* 123,35*
P*Fe
4 1179,43
ns
0,8328* 5,31
ns
K*Fe
4 317,01
ns
0,5934
ns
29,79
ns
P*K*Fe
8 711,03
ns
2,2514* 65,67
ns
CV%
16,41 23,93 12,17
Média geral
198,95 2,13 45,85
* significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
ns
não significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
Tabela 10 - Valores de quadrado médio, coeficiente de variação (cv%) e média geral do teor (mg kg
-1
)
de Fe, Cu e Zn encontrados nas folhas de plantas jovens de grápia obtidos pela análise de
variância realizada aos 180 DAA.
Quadrado médio da quantidade total de
micronutrientes nas folhas
CV
gl
Fe (mg kg
-1
) Cu (mg kg
-1
) Zn (mg kg
-1
)
P
2 4,1398* 0,000099* 0,0769*
K
2 0,0267
ns
0,000006
ns
0,0025
ns
Fe
2 0,3232* 0,000009
ns
0,0300*
P*K
4 0,0154
ns
0,000062* 0,0047
ns
P*Fe
4 0,0964
ns
0,000009
ns
0,0050
ns
K*Fe
4 0,0625
ns
0,000005
ns
0,0048
ns
P*K*Fe
8 0,0438
ns
0,000028* 0,0031
ns
CV%
29,35 36,43 26,93
Média geral
0,72 0,0074 0,17
* significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
ns
não significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
61
Tabela 11: Valores de quadrado médio, coeficiente de variação (cv%) e média geral das relações
entre os teores de P/Fe, P/Zn e P/Cu encontrados nas folhas de plantas jovens de grápia
obtidos pela análise de variância realizada aos 180 DAA.
Quadrado médio das relações entre teores
CV
gl
P/Fe P/Zn P/Cu
P
2 1486,92* 59789,76* 68725421,1*
K
2 65,15* 1337,12* 7583747,8*
Fe
2 139,06* 5381,29* 381289,0
ns
P*K
4 13,42
ns
753,17* 12664002,8*
P*Fe
4 17,75
ns
758,40* 819446,1
ns
K*Fe
4 11,08
ns
442,04
ns
808082,9
ns
P*K*Fe
8 4,33
ns
250,37
ns
1303539,7*
CV%
19,69 25,03 1889,30
Média geral
15,44 67,11 33,61
* significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
ns
não significativos em nível de 5% de probabilidade de erro.
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