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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
Biologia reprodutiva em espécies do
gênero (Crustacea, Brachyura,
Ocypodidae) em manguezais tropicais
Uca
Aline Staskowian Benetti
Orientadora: Profª. Drª. Maria Lucia Negreiros Fransozo
Tese de Doutorado
BOTUCATU
2007
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Universidade Estadual Paulista
Instituto de Biociências
Pós-Graduação em Ciências Biológicas
Área de Concentração: Zoologia
Aline Staskowian Benetti
Biologia Reprodutiva em Espécies do Gênero Uca
(Crustacea, Brachyura, Ocypodidae) em manguezais
tropicais
Orientadora: Profa. Dra. Maria Lucia Negreiros-Fransozo
Tese apresentada ao Instituto de Biociências
da Universidade Estadual Paulista Júlio de
Mesquita Filho (UNESP), “Campus” de
Botucatu, como parte dos requisitos para
obtenção do título de Doutor em Ciências
Biológicas, área de Concentração: Zoologia
Botucatu
- 2007 -
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FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRATAMENTO
DA INFORMAÇÃO
DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU - UNESP
BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: SELMA MARIA DE JESUS
Benetti, Aline Staskowian.
Biologia reprodutiva em espécies do gênero Uca (Crustacea, Brachyura,
Ocypodidae) em manguezais tropicais / Aline Staskowian Benetti. – 2007.
Tese (doutorado) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências
de Botucatu 2007.
Orientadora: Maria Lúcia Negreiros Fransozo
Assunto CAPES: 20100005
1. Caranguejo - População 2. Caranguejo - Reprodução 3. Filogenia
CDD 595.3842
Palavras-chave: Comportamento reprodutivo; Crustacea; Ultraestrutura
espermática
Agradecimentos
Agradecimentos
Primeiramente, gostaria de esclarecer que a ordem em que os agradecimentos estão
apresentados não tem a menor importância, uma vez que todos aqui citados foram extremamente
importantes para a minha formação profissional, tanto no mestrado quando no doutorado.
À profª. Dra. Maria Lucia Negreiros Fransozo, pela oportunidade de trabalhar ao seu lado
nestes 6 anos, pelo exemplo que sempre foi para mim, pelo incentivo, apoio, amizade e carinho
dispensado à todos os seus alunos. Lucia, você é uma pessoa especial. Do fundo do meu coração,
MUITO OBRIGADA por tudo!!!
Ao prof. Dr. Adilson Fransozo, pelo incentivo, oportunidades e pelos conselhos durante o
desenvolvimento deste trabalho.
Ao CNPq, pelas bolsas de mestrado e doutorado concedidas.
À FAPESP, pelos financiamentos concedidos que disponibilizaram os equipamentos
laboratoriais e veículos utilizados no desenvolvimento deste trabalho.
À coordenação do curso de pós-graduação em Ciências Biológicas e ao departamento de
Zoologia, por toda a infraestrutura oferecida e pelo bom atendimento sempre dispensado.
Aos profs. Drs. Maria Lucia Negreiros Fransozo e Adilson Fransozo, por disponibilizarem
sua casa em Ubatuba para nossas coletas.
Aos funcionários do departamento de Zoologia: Juliana, Sr. Pisani, Flávio e Hamilton por
todos os auxílios prestados durante o desenvolvimento deste trabalho.
Aos amigos e funcionários da pós-graduação: Sérgio, Luciene e Maria Helena, pela
amizade e por estarem sempre dispostos a nos atender.
À profª Elisa Aparecida Gregório e aos técnicos do Centro de Microscopia Eletrônica da
UNESP – Botucatu (Nivalde, Maria Helena e Claudete). Obrigada por disponibilizarem a estrutura e o
conhecimento de vocês, pelo carinho e pela paciência durante os estudos de microscopia eletrônica.
À profa. Dra. Daniela Carvalho dos Santos, uma grande amiga, que tive a sorte de
encontrar em meu caminho, por estar sempre me incentivando, ouvindo, aconselhando e ter depositado
confiança para trabalharmos juntas. Dani, você realmente é meu anjinho da guarda! Muito obrigada!
Aos. Drs. Rogério Costa (Cebola), Valter Cobo, Tânia M. Costa e Giovana Bertini, por
todos os bons momentos, momentos de desabafos e por estarem sempre incentivando a olhar o futuro.
Aos amigos dos laboratórios do NEBECC de Botucatu: Adriane Braga (Dri), Antonio
Castilho (Tony) Bruna Talmelli (Bru), Bruno Pralon (Pessoa), Gustavo Hirose (Japa), Patrícia
Hoffmann (Pitot), Rafael Gregati (Xuxa), Rosana Cardoso, Katia (Gardy), Ricardo Bueno (Násia),
Anelita Gallo (Eclusa), Patrícia (Jorjão), Sabrina, Matheus, Grazi e Michele. E também, aos amigos que
passaram por aqui e deixaram lembranças: Fernanda, Karine, Rafael (Gab), Patrícia Fumis, Fúlvio,
Stellinha, Guto, Allysson, Dani, Ursula, William e Fabiano.
Ao Ricardo Bueno, Marila Martinez, e Márcio C. Ribeiro pelo auxílio na contagem dos
ovos nas análises de fecundidade.
Aos amigos que conheci em Botucatu e por quem sempre terei um enorme carinho:
Fernanda Guimarães, Jorjão, William, Denise, Dani, Xande Godoy, Hamilton, Arielle, Fernando
(Mala), Cebola, Fernanda, Gilmar, Jordana, Tais e Nubia Teixeira, Julicana, Lessandra, Natália, Jana
(Cosme), Ludy, Beiço, Fatinha e aos “Kissasseiros” ou “Bonde-da-pós”: João Paulo, Márcio, Helan,
José Pedro (Podé), Paulinho, Domingos (Neto), Bruno Caetano, Bruno Castilho, Augusto Zanatta,
Fábio, Dani (Trafi), Ricardo (Aranha), Melissa e Keko: obrigada por todos os momentos maravilhosos
que passamos juntos. Sempre terei comigo as lembranças, as histórias para contar, os momentos de
reflexão e, principalmente, os momentos de distração. Adoro todos vocês!!!
Às pessoas mais que especiais e que sempre estiveram presentes nos momentos mais
difíceis destes 6 anos, Adriane, Bruna, Caroline, Daniela, Elaine, Erminho, Núbia e Tais. Não sei nem
como agradecer por tudo que vocês fizeram por mim. Por todos os momentos que vocês deixaram suas
coisas de lado para ouvir minhas “chorumelas”, por suportarem minha ausência e meus momentos de
mau humor, enfim... tanta coisa para agradecer!!! Saibam que agradeço à Deus por colocarem vocês em
meu caminho... mesmo distantes, vocês sempre estarão guardados com todo o carinho do mundo dentro
do meu coração.
Aos colegas de laboratório e da maioria das coletas: Xuxa, Japa, Pessoa, Ricardo, por
tornarem os momentos embarcados tão divertidos e sempre com alguma história nova para contar.
Às minhas amigas “do Sul”, Simone, Karine e, em especial, à Milena e Fernanda, por
tornarem minhas “férias” tão agradáveis e por sempre facilitarem a vida do meu pai... obrigada!
Ao meu namorado Gustavo que, apesar de tão pouco tempo juntos, tem sido tão paciente e
compreensivo. Obrigada por tudo que temos vivido juntos.
Ao prof. Flávio Roberto Mello Garcia, por ter sido um exemplo e por ter me incentivado
durante toda a iniciação científica.
À toda minha família e, em especial, à minha prima Luana e meus pais. Obrigada por tudo
que vocês significam para mim. Sem vocês, seria tudo tão difícil...
Enfim, à Deus, pela oportunidade e por ter colocado todas essas pessoas em meu caminho.
Por ter me dado saúde, paciência, proteção e força para seguir em frente.
Dedicatória
Dedico este trabalho ao meu pai Dirceu.
Pai, sei o quanto foi difícil esse período que ficamos distantes em um
momento tão difícil de sua vida... a cada dia que se passou, você sempre
esteve em meus pensamentos e meu coração... Amo você!! Obrigada por
compreender minha ausência...
Sumário
Sumário
Considerações iniciais...................................................................................................................1
Referências..................................................................................................................................17
Capítulo I: Maturidade sexual fisiológica em três espécies do gênero Uca (Crustacea,
Brachyura, Ocypodidae) provenientes de manguezais tropicais....................................23
Resumo ...........................................................................................................................24
Introdução .......................................................................................................................26
Objetivos.........................................................................................................................29
Material e Métodos .........................................................................................................31
Resultados.......................................................................................................................34
Discussão ........................................................................................................................38
Referências......................................................................................................................44
Capítulo II: Período reprodutivo em três espécies do gênero Uca (Crustacea, Brachyura,
Ocypodidae) em manguezais tropicais..............................................................................49
Resumo ...........................................................................................................................50
Introdução .......................................................................................................................52
Objetivos.........................................................................................................................56
Material e Métodos .........................................................................................................58
Resultados.......................................................................................................................61
Discussão ........................................................................................................................70
Referências......................................................................................................................75
Sumário
Capítulo III: Produção e incubação dos ovos em três espécies do gênero Uca (Crustacea,
Brachyura, Ocypodidae) provenientes de manguezais tropicais....................................81
Resumo ...........................................................................................................................82
Introdução .......................................................................................................................84
Objetivos.........................................................................................................................88
Material e Métodos .........................................................................................................90
Resultados.......................................................................................................................94
Discussão ......................................................................................................................102
Referências....................................................................................................................108
Capítulo IV: Morfologia dos espermatozóides de três espécies do gênero Uca (Crustacea,
Brachyura, Ocypodidae): estudo ultraestrutural ..........................................................113
Resumo .........................................................................................................................114
Introdução .....................................................................................................................116
Objetivos.......................................................................................................................119
Material e Métodos .......................................................................................................121
Resultados.....................................................................................................................125
Discussão ......................................................................................................................135
Referências....................................................................................................................140
Considerações finais .................................................................................................................144
Considerações iniciais
O ambiente estuarino e manguezais
Os estuários representam áreas onde a água doce, proveniente da drenagem
continental, encontra e mistura-se com a água salgada dos mares, constituindo um dos
ecossistemas mais produtivos do planeta (Robertson, 1991).
O ambiente estuarino é habitado por diversos animais, em toda sua extensão,
desde formas microscópicas até grandes peixes, aves, répteis e mamíferos. Alguns desses
organismos, nem sempre exclusivos de estuários, ocupam o sedimento ou a água, outros, as
raízes e os troncos, chegando até a copa das árvores. Essa fauna tem procedência a partir dos
ambientes marinhos, terrestre e água doce, podendo permanecer nos manguezais por toda sua
vida como residentes, ou, apenas parte dela, na condição de semi-residentes, visitantes
regulares ou oportunistas (Leitão, 1995).
De acordo com Schaeffer-Novelli (1995), os manguezais podem ser definidos
como ecossistemas costeiros de transição entre os ambientes terrestre e marinho, característico
de regiões tropicais e subtropicais, sujeito ao regime de marés. Esses ambientes são
constituídos por espécies vegetais lenhosas típicas, além de micro e macroalgas, adaptadas às
flutuações de salinidade e sedimentos predominantemente lodosos, com baixos teores de
oxigênio.
Mais de um terço da costa brasileira, o que corresponde a uma área de
aproximadamente 10.000Km
2
, é coberta na zona entre-marés, nos estuários e deltas dos rios,
por uma estreita faixa de florestas de manguezal, enquanto que, em todo o mundo existem
cerca de 162.000Km
2
desse ecossistema (Dov Por, 1994; Yokoya, 1995). De acordo com Herz
(1991), no Estado de São Paulo, os manguezais cobrem aproximadamente 2.400Km
2
, o que
representa cerca de 24% da distribuição desses ambientes no Brasil.
Esse tipo de floresta de orla marítima apresenta seu maior grau de
desenvolvimento na faixa compreendida entre os trópicos de Câncer e Capricórnio. No Brasil,
é encontrado em quase todo litoral, margeando estuários, lagunas e enseadas, desde o Estado
do Amapá até a cidade de Laguna, em Santa Catarina, local que representa o limite inferior
desse ecossistema no Atlântico Sul Ocidental (Yokoya, 1995).
Para a formação de um ecossistema de manguezal, a região deve manter
algumas características ambientais próprias, como temperaturas médias acima dos 20°C e
médias das temperaturas anuais mínimas não inferiores a 15°C, amplitude térmica anual menor
que 5°C e precipitação pluvial acima de 1500 mm/ano. Nas regiões norte e nordeste do Brasil
concentram-se cerca de 85% dos manguezais do país (Herz, 1991); enquanto que, na região
sudeste, os manguezais correspondem a 5 % do total dos manguezais encontrados no país
(Lacerda, 1999).
A formação vegetal nos manguezais é basicamente constituída por três
gêneros: Rhizophora, Avicennia e Laguncularia, além de elementos não típicos como
Conocarpus, Hibiscus e Acrostichum (Aveline, 1980; Schaeffer-Novelli & Cintrón, 1990).
Estas espécies vegetais se aplicam ao conjunto de plantas vasculares tipicamente halófitas, que
apresentam mecanismos morfológicos e fisiológicos específicos para viverem em ambientes
salobros e alagadiços (Aveline, 1980; Schaeffer-Novelli, 1990).
A importância econômica dos manguezais deve-se à exploração da madeira,
que apresenta durabilidade e resistência, e à extração de taninos, para o curtume de couro e
fabricação de panelas. Parte de sua fauna aquática também apresenta grande aceitação no
comércio alimentício, sendo efetuadas pescas artesanais e comerciais e, também, sua utilização
como iscas para a pescaria.
A maior parte da fauna de manguezais provém do ambiente marinho,
representados especialmente por uma grande quantidade de moluscos, crustáceos e peixes,
além de outros grupos. Entre os crustáceos, caranguejos e siris são organismos mais
característicos, sendo observados ocupando raízes, troncos, fendas e galhos das árvores,
cavando galerias no sedimento, ou mesmo nadando, de acordo com o movimento das marés
(Leitão, 1995).
Numa investigação da fauna dos manguezais brasileiros, realizada por
Lacerda (1990), a autora registrou 363 espécies de animais (excluindo mamíferos e insetos),
onde 51 delas são crustáceos associados, na maioria, ao sedimento e terrenos lodosos.
Áreas de estudo
Os locais escolhidos para o presente estudo foram: praia lodosa de Jabaquara
(23°12’10,0”S e 44°43’14,1”W) (figura 1); manguezal do Rio Ubatumirim (23°20’17,8”S e
44°53’2,2”W) (figura 2) e manguezal do rio Cavalo (23°24’43”S e 45°00’73”W) (figura 3).
A praia lodosa de Jabaquara está localizada na cidade de Paraty, litoral sul do
Estado do Rio de Janeiro, e está adjacente ao manguezal do rio Jabaquara, distando cerca de 2
km do centro histórico da cidade. Em alguns pontos do manguezal, podemos encontrar
perturbações ocasionadas pela presença humana, como construções dentro da área de
preservação permanente, ocasionando a liberação de esgoto na área. Pode-se constatar, ainda, a
presença de uma ponte sobre o rio, a qual dá acesso à rodovia Rio-Santos. Além disso, há
relatos da comunidade ribeirinha sobre aterros em algumas partes do manguezal, com fins
imobiliários. Na área de coleta, não há vegetação, apenas alguns galhos apodrecidos e esta área
é constituída, principalmente por silte e argila, o que lhe dá consistência lodosa (Hirose, 2005),
e uma alta porcentagem de matéria orgânica (ver capítulo 2).
A praia de Jabaquara sofre ação direta das marés, e é delimitada, em alguns
pontos, por uma mudança brusca no tipo de sedimento, evidenciada por um forte contraste
entre a lama e uma estreita faixa de areia grossa (figura 4), que também delimita o limite da
maré. Neste local, há presença marcante de espécies animais, onde se destacam moluscos e
crustáceos, representados, principalmente por caranguejos da família Portunidae e Ocypodidae.
Exemplares da espécie Uca maracoani (figura 5), um dos alvos do presente estudo, foi
coletada nessa área.
O manguezal do rio Ubatumirim está localizado na cidade de Ubatuba, litoral
norte do Estado de São Paulo, distando cerca de 45 km do centro da cidade. O bosque desta
área é composto pelas espécies Laguncularia recemosa, Hibiscus sp. e Avicenia shaueriana.
De acordo com Negreiros-Fransozo et al. (2000), as árvores que compõe esse manguezal
apresentam uma densidade de 6250 árvores/ha, com altura média de 10,6 metros. Este
manguezal apresenta menor taxa de matéria orgânica, quando comparado com Jabaquara e
Castiglioni (2003) relatou que o sedimento nesse manguezal é composto basicamente por areia
muito fina. Neste manguezal, obtivemos os exemplares da espécie Uca thayeri (figura 6).
O manguezal do rio Cavalo também está localizado na cidade de Ubatuba,
litoral norte do Estado de São Paulo, porém, mais próximo do centro da cidade, cerca de 12
km. Este manguezal é adjacente à praia de Itamambuca, onde também podemos encontrar
perturbações ocasionadas pela presença humana, como construções de casas e pousadas,
ocorrendo a liberação de esgoto na área. De acordo com Colpo & Negreiros-Fransozo (2003),
o bosque desse manguezal é composto basicamente por L. racemosa e a densidade dessa
espécie vegetal atinge 1250 árvores/ha, com altura média de 4,8 m. O substrato é composto
predominantemente por areia fina (Colpo, 2001) e nessa área, foram obtidos exemplares da
espécie U. vocator (Figura 7).
Figura 1: Praia lodosa de Jabaquara, em Paraty, RJ. Local de coleta de Uca maracoani.
Figura 2: Manguezal do Rio Ubatumirim, em Ubatuba, SP. Local de coleta de Uca thayeri.
Figura 3: Manguezal do Rio Cavalo, em Ubatuba, SP. Local de coleta de U. vocator.
Figura 4: Praia lodosa e manguezal do rio Jabaquara. Notar a mudança brusca no sedimento.
A
B
Figura 5: Exemplares adultos de Uca maracoani. A = macho; B = fêmea.
A
B
Figura 6: Exemplares adultos de Uca thayeri. A = macho; B = fêmea.
A
B
Figura 7: Exemplares adultos de Uca vocator. A = macho; B = fêmea.
A família Ocypodidae
As espécies animais e vegetais, características dos manguezais, apresentam
uma série de adaptações para sobreviverem neste habitat, sujeito as constantes variações em
seu ambiente natural, como inundações, variações de salinidade e temperatura, presença de
predadores, entre outras.
Os braquiúros são organismos, primariamente, de origem marinha e que
obtiveram, entre outros crustáceos, grande êxito em invadir e colonizar ambientes terrestres
(Bliss, 1968; Hartnoll & Gould, 1988).
A adaptação dos crustáceos ao ambiente terrestre ocorreu devido à diversos
mecanismos morfológicos e fisiológicos. Os maiores problemas que os caranguejos terrestres e
semiterrestres encontraram nesse novo modo de vida estão relacionados à reprodução,
desenvolvimento e regulação de temperatura e salinidade. Entre as adaptações para sobreviver
nesse ambiente estão: utilização de respingos d’água como recurso de umidade, utilização de
tocas como refúgio de predadores e ambientes desfavoráveis, habilidade para absorver a
umidade do substrato e a capacidade de reter grandes quantidades de água antes da ecdise
(Bliss, 1979; Macintosh, 1988).
De acordo com Jones (1984), entre os braquiúros, seis famílias possuem
representantes em ambientes de manguezais, sendo estas, as famílias: Gecarcinidae,
Mictyridae, Grapsidae, Portunidae, Xanthidae e Ocypodidae. As famílias Grapsidae e
Ocypodidae são as mais numerosas, em termos de espécie.
A família Ocypodidae é representada por, aproximadamente, 100 espécies de
caranguejos, encontrados nas zonas intertidais de baías abrigadas e estuários das regiões
tropicais e subtropicais do mundo (Crane, 1975; Christy & Salmon, 1984).
Inicialmente, a família Ocypodidae foi dividida em cinco subfamílias:
Camptandriinae, Dotillinae, Helociinae, Macrophthalminae e Ocypodinae, sendo que, destas,
as quatro primeiras subfamílias ocorrem na região do Indo-Pacífico e a última subfamília
(Ocypodinae) distribui-se ao longo da costa Americana (Guinot, 1979; Fielder & Greenwood,
1985). Recentemente, um estudo da classificação dos crustáceos, realizado por Martin & Davis
(2001) reorganizou a família Ocypodidae, elevando a subfamília Camptandriinae ao nível de
família.
Deste modo, atualmente, a família Ocypodidae, que abrange quatro
subfamílias (Dotillinae, Helociinae, Macrophthalminae e Ocypodinae), passa por um período
de modificações, sendo que sua classificação pode sofrer novas mudanças em um curto espaço
de tempo (Martin & Davis, 2001).
De acordo com Melo (1996), na América do Sul, somente a subfamília
Ocypodinae está representada, sendo contituída pelos gêneros Ocypode Weber, 1975; Ucides
Rathbun, 1897 e Uca Leach, 1814. As espécies do gênero Uca são as mais numerosas dentro
dessa subfamília, estando representadas por mais de 97 espécies descritas atualmente
(Rosenberg, 2001). Na costa brasileira, Melo (1996) registrou 10 espécies pertencentes ao
gênero Uca: U. burgersi Holthuis, 1967; U. cumulanta Crane, 1943; U. leptodactyla Rathbun,
1898; U. maracoani (Latreille, 1802-1803); U. mordax (Smith, 1870); U. rapax (Smith, 1870);
U thayeri Rathbun, 1900; U. uruguayensis Nobili, 1901; U. victoriana von Hagen, 1987 e U.
vocator (Herbst, 1804).
Esses caranguejos são popularmente conhecidos como caranguejos violinistas,
ou chama-maré. Vivem em áreas lamacentas, alimentando-se de depósitos de matéria orgânica
na superfície do substrato, e possuem o hábito de construir galerias para protegerem-se de
temperaturas extremas, salinidade, dessecação, predadores e agressões de caranguejos
vizinhos. As galerias variam em formato e complexidade (Macintosh, 1988), sendo as tocas
também utilizadas para as atividades de reprodução e muda (Crane, 1975; Koga et al., 2000).
As espécies do gênero Uca são caracterizadas por terem um nítido dimorfismo
sexual, onde os machos possuem um dos quelípodos bastante desenvolvido, enquanto que, nas
fêmeas, os quelípodos são pequenos e simétricos. As fêmeas utilizam os dois quelípodos para
conduzir partículas alimentares do substrato até suas partes bucais, enquanto o macho utiliza
apenas o quelípodo menos para essa finalidade (Valiela et al., 1974; Levinton et al., 1996). O
quelípodo maior é utilizado pelos machos para defesa, combate com outros machos e corte
(Christy & Salmon, 1984).
Algumas fêmeas de ocipodídeos acasalam na toca dos machos ou na
superfície do substrato, o que tem sido considerado como dependente do tamanho da massa de
ovos de algumas espécies (Christy & Salmon, 1984; Henmi, 1989). Entre as diferenças no
comportamento de exibição e corte, exibidos pelos machos, podemos citar que, nas espécies de
fronte larga (figura 8-C), esses comportamentos parecem ser mais elaborados de modo a atrair
as fêmeas para o acasalamento, o qual ocorre dentro das tocas. Já nas espécies de fronte estreita
(figura 8-A), o acasalamento ocorre após uma breve corte, podendo ocorrer tanto dentro quanto
fora das tocas (Christy & Salmon, 1984; Salmon & Zucker, 1987). Christy & Salmon, 1984
relacionaram que o acasalamento na toca ocorre em espécies que produzem grandes ninhadas,
e o acasalamento na superfície geralmente ocorre em espécies com ninhadas pequenas. Porém,
Salmon (1987) observou que algumas espécies não se encontram nestes padrões, como Uca
thayeri, a qual apresenta morfologia entre fronte larga e estreita, considerada “intermediária”
(figura 8-B), e tem comportamento similar às espécies de fronte estreita.
As espécies escolhidas para o presente trabalho pertencem a esses diferentes
grupos, de acordo com a morfologia da fronte, sendo estas as espécies Uca maracoani (fronte
estreita), Uca thayeri (fronte intermediária) e Uca vocator (fronte larga).
Na literatura podemos encontrar diversos trabalhos referentes às espécies da
família Ocypodidae, tratando de aspectos comportamentais relacionados com o período de
incubação e acasalamento (Christy & Salmon, 1984; Salmon, 1987; Henmi & Kaneto, 1989;
Henmi, 1989; Koga et al., 2000; Colpo & Negreiros-Fransozo, 2003; Costa et al., 2006);
crescimento relativo (von Hagen, 1987; Negreiros-Fransozo et al., 2002; Colpo & Negreiros-
Fransozo, 2003; Benetti & Negreiros-Fransozo, 2004), alterações morfológicas (Benetti &
Negreiros-Fransozo, 2003a), aspectos populacionais e reprodutivos (Haley, 1973; Icely &
Jones, 1978; Simons & Jones, 1981; Thurman II, 1985; Spivak et al., 1991; Mouton & Felder,
1996; Rodríguez et al., 1997; Benetti & Negreiros-Fransozo, 2003b Costa & Negreiros-
Fransozo, 2003; Castiglioni & Negreiros-Fransozo, 2006; Costa et al., 2006; Benetti et al., no
prelo) e, também, estudos ultraestruturais dos espermatozóides (Jamieson & Tudge, 1990;
Medina, 1992; Medina & Rodríguez, 1992; Jamieson, 1994).
A
B
C
Figura 8: Desenho esquemático da fronte das três espécies em estudo: Notar a diferença na
largura das frontes. A = Uca maracoani, fronte estreita; B = Uca thayeri, fronte
intermediária; C = Uca vocator, fronte larga.
Referências
Referências
Aveline, L.C. 1980. Fauna de manguezais brasileiros. Revista Brasileira de Geografia, 42(2):
786-821.
Benetti, A.S. & Negreiros-Fransozo M.L. 2003a. Symmetric chelipeds in males of the fiddler
crab Uca burgersi Holthuis, 1967 (Decapoda, Brachyura, Ocypodidae). Nauplius 11(2):
141-144.
Benetti, A.S. & Negreiros-Fransozo M.L. 2003b. Madurez sexual morfológica del cangrejo Uca
burgersi Holthuis, 1967 (Brachyura, Ocypodidae) de uma área de manglar subtropical de Brasil.
Universidad y Ciencia 19(37)9-16.
Benetti, A.S. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2004 Relative growth of fiddler crab Uca burgersi Holthuis,
1967 (Crustacea, Ocypodidae) from two mangroves in the southeastern Brazilian coast. Iheringia,
Sér. Zool. 94(1): 67-72.
Benetti, A.S.; Costa, T.M. & Negreiros-Fransozo, M.L. no prelo. Population and reproductive biology
of Uca burgersi Holthuis, 1967 (Crustacea, Brachyura, Ocypodidae) in three subtropical mangrove
forests. Revista de Biología Tropical, Costa Rica.
Bliss, D.E. 1968. Transition from water to land in decapod crustaceans. American Zoologist, 8: 355 –
392.
Bliss, D.E. 1979. From sea to tree: saga a land crab. American Society Zoologists 19: 385-410.
Castiglioni, D. S. 2003. Aspectos populacionais e reprodutivos de Uca
rapax (Smith, 1870) (Crustacea,
Brachyura, Ocypodidae) em dois manguezais do litoral Norte Paulista. 178 p. Dissertação de
Mestrado. Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista.
Castiglioni, D.S. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2006. Ciclo reprodutivo do caranguejos violinista Uca
rapax (Smith) (Crustacea, Brachyura, Ocypodidae) habitante de um estuário degradado em Paraty,
Rio de Janeiro, Brasil. Revitsa Bresileira de Zoologia 23 (2): 331-339.
Christy, J.H. & Salmon, M. 1984. Ecology and evolution of mating systems of fiddler crabs (Genus
Uca). Biological Review 59: 483-509.
Colpo, K.D. 2001. Biologia populacional comparativa de Uca vocator (Herbst, 1804) em três
localidades do litoral norte paulista. 104p. Dissertação de Mestrado, Instituto de Biociências,
Universidade Estadual Paulista – Botucatu, São Paulo.
Colpo, K.D. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2003. Reproductive output of Uca vocator (Herbst, 1804)
from three subtropical mangroves in Brazil. Crustaceana 76 (1): 1 – 11.
Costa, T.M. & Negreiros-Fransozo, M.L., 2003. Population Biology of Uca thayeri Rathbun, 1900
(Brachyura, Ocypodidae) in a subtropical south american mangrove area: results from transect and
catch-per-unit-effort techniques. Crustaceana 75 (10): 1201-1218.
Costa, T.M.; Silva, S.M.J. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2006. Reproductive pattern comparison of Uca
thayeri Rathbun, 1900 and U. uruguayensis Nobili, 1900 (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae).
Brazilian Archives of Biology and Technology 49 (1): 117-123.
Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world. Ocypodidae: genus Uca. New Jersey: Princeton
University Press, 736p.
Dov Por, F. 1994. Guia Ilustrado do Manguezal Brasileiro. Instituto de Biociências da USP, 82p.
Fielder, D.R. & Greenwood, J.D. 1985. The systematic position of Heloecius cordiformis (H. Milne
Edwards, 1937) (Decapoda, Ocypodidae) as revealed by larval morphology. Crustaceana 48: 244-
248.
Guinot, D. 1979 Morfologie et phylogenese des Brachyures. Memorioes du Museum National
D’Histoire Naturalle. Série A. Zoologie 112: 1-354.
Haley, S.R. 1973. On the use of morphometric data as a guide to reproductive maturity in the
ghost crab, Ocypode ceratophthalmus (Pallas) (Brachyura, Ocypodidae). Pacific Science 27
(3): 350-362.
Hartnoll, R.G. & Gould, P. 1988. Brachyuran life history strategies and the optimization of egg
production. Symposia of the Zoological Society of London 59: 1 – 9.
Hemni, Y. & Kaneto, M. 1989. Reproductive ecology of three Ocypodid crabs. I. The influence of
activity differences on reproductive traits. Ecological Research 4: 17 – 29.
Hemni, Y. 1989. Life-history patterns in two forms of Macrophthalmus japonicus (Crustacea:
Brachyura). Marine Biology 101: 53 – 60.
Herz, R. 1991. Manguezais do Brasil. EDUSP, São Paulo, SP, 54p + 200 figuras.
Hirose G.L. 2005. Biologia de Uca
maracoani Latreille 182-1803 (Brachyura, Ocypodidae) em uma
área estuarina subtropical do sudeste brasileiro. 78p. Dissertação de Mestrado, Instituto de
Biociências, Universidade Estadual Paulista – Botucatu, São Paulo.
Icely, J.D. & Jones, D.A. 1978. Factors affeting the distribution of the genus Uca (Crustacea,
Ocypodidae) on an East African Shore. Estuarine and Coastal Science 6: 315-325.
Jamieson, B.G.M. & Tudge, C.C. 1990. Dorippids are Heterotremata: evidence from ultrastructure of
the spermatozoa of Neodorippe astute (Dorippidae) and Portunus pelagicus (Portunidae)
Brachyura: Decapoda. Marine Biology 106: 347-354.
Jamieson, B.G.M. 1994. Phylogeny of the Brachyura with particular reference to the Podotremata:
evidence from a review of spermatozoal ultrastructure (Crustacea, Decapoda). Philosophical
Transactions of the Royal Society of London B 345: 373-393.
Jones, D.A. 1984. Crabs of the mangal ecosystem p.89-109. In: Por & Dor. Hidrobiology of
the Mangal. W. Junk Publishers Boston, ix + 260p.
Koga, T.; Murai, M.; Goshima, S. & Poovachiranon, S. 2000. Underground mating in the fiddler crab
Uca tetragonon: the association between female life history trails and male mating tactics. Journal
of Experimental Marine Biology and Ecology 248: 35-52.
Lacerda, L.D. 1999. Os manguezais do Brasil. In: Vanucci, M. Os manguezais. EDUSP, 233p.
Leitão, S.N. 1995. A fauna do manguezal. In: Schaeffer-Novelli, Y. Manguezal, Ecossistema entre a
terra e o mar. Caribbean Ecological Research. 64p.
Levinton, J.C.; Sturmbauer, C. & Christy, J. 1996. Molecular data and biogeography:
resolution of controversy over evolutionary history of a pantropical group of invertebrates.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 203: 117-131.
Macintosh, D.J. 1988. The ecology and physiology of decapods of mangrove swamps. Symposium of
the Zoology Society of London 59: 315 – 341.
Martin, J.W. & Davis, G.E. 2001. An update classification of the recent Crustacea. Natural History of
Los Angeles Country. Science Series 39, 124p.
Medina, A. & Rodríguez, A. 1992. Spermiogenesis and sperm structure in the crab Uca tangeri
(Crustacea, Brachyura), with special reference to the acrosome differentiation. Zoomorphology 111:
161-165.
Medina, A. 1992. Structural modifications of sperm from the fiddler crab Uca tangeri (Decapoda)
during early stages of fertilization. Journal of Crustacean Biology 12 (4): 610-614.
Melo, G.A.S. 1996. Manual de identificação dos Brachyura (caranguejos e siris) do litoral brasileiro.
São Paulo: Plêiade. 604p.
Mouton, E.C. Jr. &. Felder, D.L., 1996. Burrow distributions and population estimates for the
fiddler crabs Uca spinicarpa and Uca longisignalis in a Gulf of Mexico salt marsh.
Estuaries 19 (1):51-61.
Negreiros-Fransozo, M.L.; Chacur, M.M.; Guerreiro-Ocampo, C.M.; Reigada, A.L.; Colpo, K.D. &
Guimarães, F.J. 2000. Ecological characterization of six mangrove áreas in the southeastern
Brazilian coast as a support for studies on brabhyuran crabs population. Mangrove 2000 –
Sustainable use of estuaries and mangrove: challenge and prospects. [Versão eletrônica].
Negreiros-Fransozo, M.L., Fransozo, A. & Bertini, G. 2002. Reproductive cycle and recruitment period
of Ocypode quadrata (Decapoda: Ocypodidae) at a sandy beach in southeastern Brazil. Journal of
Crustacean Biology 22(1): 157-161.
Robertson, A.I. 1991. Plant-animal interactions and the structure and function of mangrove forest
ecosystems. Australian Journal of Ecology 16: 433-443.
Rodríguez, A.; Drake, P. & Arias, A.M. 1997. Reproductive periods and larval abundante patterns of
the crabs Panopeus africanus and Uca tangeri in a shallow inlet (SW Spain). Marine Ecology
Progress Series 149: 133-142.
Rosenberg, M. S. 2001. The systematics and taxonomy of fiddler crabs: A phylogeny of the genus Uca.
Journal of Crustacean Biology 21(3): 839-869.
Salmon, M. & Zucker, N. 1987. Interpreting differences in the reproductive behavior of fiddler crabs
(Genus Uca). In: Nato Workshop: Behavioural Adaptation to Intertidal Life, 1-2.
Salmon, M. 1987. On the reproductive behavior of the fiddler crab Uca thayeri, with comparisons to U.
pugilator and U. vocans: evidence for behavioral convergence. Journal of Crustacean Biology 7 (1):
25-44.
Schaeffer-Novelli, Y. & Cintrón, G. 1990. Status of mangrove research in Latin America and the
Caribbean. Boletim Instituto Oceanográfico 38: 93-97.
Schaeffer-Novelli, Y. 1995. Manguezal, ecossistema entre a terra e o mar. Caribbean Ecological
Research, São Paulo. 64p.
Schaeffer-Novelli, Y. 1990. Vulnerabilidade do litoral norte do Estado de São Paulo a vazamentos de
petróleo e derivados. II Simpósio de Ecossistemas da Costa Sul e Sudeste Brasileiro. Estrutura,
função e manejo. Publ. ACIESP, 71(2): 375-399.
Simons, M.J. & Jones, M.B. 1981. Population and reproductive biology of the mud crab
Macrophthalmus hirtipes (Jacquinot, 1853) (Ocypodidae), from marine and estuarine habitas.
Journal of Natural History 15: 981-994.
Spivak E.D.; Gavio, M.A. & Navarro, C.E., 1991. Life history and structure of the world’s
southernmost Uca population: Uca uruguayensis (Crustacea, Brachyura) in Mar Chiquita
Lagoon (Argentina). Bulletin of Marine Science 48: 679–688.
Thurman II, C.L. 1985. Reproductive biology and population structure of the fiddler crab Uca
subcylindrica (Stimpson). Biological Bulletin 169: 215 – 229.
Valiela, J.M.; Babiec, D.E.; Atherton, W.; Seitzinger, S. & Krebs, C. 1974. Some consequences of
sexual dimorfism: feeding in male and female fiddler crabs Uca pugnax (Smith). Biological
Bulletin 147: 652-660.
von Hagen, 1987. Allometric growth of two populations of Uca tangeri from the Guadalquivir estuary
(Andalusia). Investigaciones Pesqueras 51 (1): 443-452.
Yokoya, N.S. 1995. Distribuição e origem. In: Schaeffer-Novelli, Y. 1995. Manguezal, ecossistema
entre a terra e o mar. Caribbean Ecological Research, São P
Capítulo I:
Maturidade sexual fisiológica em três
espécies do gênero Uca (Crustacea,
Brachyura, Ocypodidae) provenientes de
manguezais tropicais
Resumo
Resumo
A maturidade sexual é um evento, frequentemente, marcado por mudanças morfológicas,
fisiológicas e comportamentais, indicando a transição da fase juvenil para adulta. Neste
trabalho estudou-se a maturidade sexual dos caranguejos Uca vocator, U. thayeri e U.
maracoani, comparativamente, baseando-se na análise dos estágios de desenvolvimento
gonadal. Os caranguejos foram coletados por meio da técnica de amostragem por esforço de
captura (2 pessoas/30 minutos), no período de maré baixa, desde maio/03 a dezembro/04, nos
manguezais dos rios Cavalo e Ubatumirim, em Ubatuba/SP e rio Jabaquara, em Paraty/RJ.
Todos os caranguejos obtidos foram mensurados quanto à largura da carapaça (LC) e os
estágios de desenvolvimento gonadal (macroscópico) foram registrados. Consideraram-se
como “jovens” todos os espécimes com gônadas imaturas e rudimentares, enquanto como
“adultos” aqueles com gônadas nos demais estágios de desenvolvimento (em desenvolvimento,
desenvolvidas, avançadas e esgotadas). Os caranguejos foram agrupados em classes de
tamanho (amplitude de 1,0 mm de LC) e, para cada classe, determinou-se a porcentagem de
caranguejos jovens e adultos. Utilizou-se a equação logística para a determinação do tamanho
da maturidade sexual e a técnica dos mínimos quadrados para o ajuste da mesma. Calculou-se,
também, o tamanho relativo do início da maturidade sexual (RSOM). O tamanho no qual 50%
dos machos e fêmeas encontravam-se maduros foi de, respectivamente: 12,3 e 12,7 mm para
U. vocator; 12,5 e 15,5 mm para U. thayeri e 19,0 e 22,3 mm para U. maracoani. Os resultados
do RSOM alcançaram, para machos e fêmeas, respectivamente: 0,44 e 0,54 para U. vocator;
0,44 e 0,54 para U. thayeri e 0,42 e 0,55 para U. maracoani. Estes resultados indicam uma
razoável similaridade no tamanho da maturidade sexual das espécies estudadas, e também
sugere que o tamanho relativo do início da maturidade sexual não parece ser uma constante,
pelo menos dentro do gênero Uca.
Introdução
Introdução
Entre os crustáceos encontrados em áreas estuarinas, caranguejos ocipodídeos
e grapsídeos são os mais representativos em termos de biomassa, densidade ou número de
espécies. A família Ocypodidae é o grupo dominante; alimentam-se de depósitos de matéria
orgânica contida no substrato e possuem o hábito de construir tocas, destinadas à proteção,
muda e processos reprodutivos (Crane, 1975; Hyatt & Salmon, 1978; Lee, 1998; Koga et al.,
2000; Skov & Hartnoll, 2001).
As espécies do gênero Uca caracterizam-se por apresentarem um nítido
dimorfismo sexual, no qual os machos possuem um dos quelípodos bastante desenvolvido,
utilizado para defesa, combate com outros machos e corte (Christy & Salmon, 1984). As
fêmeas utilizam os dois quelípodos pequenos e simétricos para a captura de alimento (Levinton
et al., 1996).
O início da reprodução é um evento crítico na história de vida dos animais.
Este evento geralmente está associado com o “esforço reprodutivo”, que pode ser definido
como a taxa de energia corporal destinada à reprodução (López-Greco & Rodríguez, 1999).
Um dos índices para determinar a maturidade sexual e o período reprodutivo
em invertebrados marinhos é baseado na observação da maturação gonadal (Giese & Pearse,
1974; Fonteles-Filho, 1989) a partir da observação macroscópica das gônadas, como coloração,
formato (López-Greco & Rodríguez, 1999) e tamanho das gônadas em relação ao
hepatopâncreas e à cavidade torácica (Haefner, 1976; Abelló, 1989; Wenner, 1989; Benetti et
al., no prelo). Tais observações podem, ainda, serem determinadas aos níveis microscópicos
(López-Greco & Rodríguez, 1999).
O tamanho do início da maturidade (SOM) é considerado um importante
parâmetro do ciclo de vida dos animais (Wenner, 1985). Charnov (1990) estipulou o tamanho
relativo do início da maturidade (RSOM), ou seja, o tamanho do início da maturidade dividido
pelo tamanho máximo, como um número interessante no crescimento dos crustáceos, que
poderia ser uma propriedade dentro do grupo. Nos crustáceos em geral, este valor normalmente
apresenta pequenas oscilações, dependendo da plasticidade fenotípica da espécie.
A determinação do tamanho na primeira maturação fica, muitas vezes,
comprometida quando se consideram apenas os aspectos morfológicos externos do animal,
pois nem sempre existem variações nas estruturas do corpo que poderiam informar o exato
momento no qual este animal atinge a maturidade sexual. Conan & Comeau (1986), Choy
(1988) e Sastry (1983) relatam que, nem sempre, a maturidade morfológica coincide com a
maturidade fisiológica do indivíduo (maturação gonadal), fato observado para ambos os sexos
em braquiúros, onde os mesmos podem apresentar características externas de adultos e,
internamente, as gônadas ainda não se desenvolveram, ou vice-versa.
Diversos estudos têm sido desenvolvidos com relação à maturidade sexual
fisiológica de caranguejos braquiúros. Porém, para o gênero Uca, este tipo de trabalho não é
muito comum, destacando-se os seguintes: Negreiros-Fransozo et al., (2003); Castiglioni &
Negreiros-Fransozo (2006) com U. rapax e Benetti et al. (no prelo) com U. burgersi.
Objetivos
Objetivo
Este trabalho teve por objetivo determinar e comparar o tamanho no qual as
espécies U. vocator (Herbst, 1804), Uca maracoani (Latreille, 1802-1803) e U. thayeri
Rathbun, 1900 atingem a maturidade sexual fisiológica, com base no desenvolvimento
gonadal.
Material e Métodos
Material e Métodos
As coletas dos espécimes de Uca vocator, U. thayeri e U. maracoani foram
realizadas mensalmente, desde maio de 2003 até dezembro de 2004, respectivamente nos
manguezais dos rios Cavalo (23º24’43”S e 45º00’73”W) e Ubatumirim (23º20’17,8”S e
44º53’2,2”W) em Ubatuba/SP e rio Jabaquara (23º12’10”S e 44º43’14,1”W), em Paraty/RJ.
Os exemplares foram capturados manualmente, por 2 pessoas, durante 30
minutos (sendo 10 minutos cada ponto), por meio da escavação do substrato, utilizando-se a
técnica de esforço de captura, em período de maré baixa. Uma grande área de ocorrência das
espécies alvo deste estudo foi percorrida durante as amostragens para prevenir uma possível
distribuição diferencial das categorias demográficas.
Os caranguejos foram armazenados em sacos plásticos previamente
etiquetados conforme o local de amostragem e, então, acondicionados em caixas térmicas, para
transporte. No laboratório, os caranguejos de cada local de estudo foram separados quando ao
sexo e foram efetuadas as mensurações da largura da carapaça (LC) para todos os exemplares.
A seguir, procedeu-se à dissecção dos caranguejos, retirando-se a carapaça pela região dorsal
(permitindo a visualização dos órgãos internos). As gônadas foram observadas, sendo
determinado o desenvolvimento gonadal, seguindo padrões já descritos para outros braquiúros
(Haefner, 1976; Abelló, 1989; Wenner, 1989; Benetti et al., no prelo) (tabela 1) e observações
prévias.
Para a análise da maturidade sexual fisiológica, os caranguejos foram
separados em classes de tamanho de 1,0 mm de LC e a porcentagem de adultos (gônadas nos
estágios ED, DE, AV e ESG) foi determinada. A freqüência relativa (%) dos adultos e o
resultado da equação logística
)(
50
1
1
LCLCr
e
Y
−−
+
=
para cada classe de tamanho foi obtida e
plotada em gráfico. As variáveis da equação logística são LC
50
e r. O LC
50
indicam a largura
da carapaça em que 50% dos caranguejos atingem a maturidade sexual e o valor de r determina
a inclinação da curva. O ajuste da equação foi efetuado pelo método dos mínimos quadrados
(Aguillar et al., 1995; Vazzoler, 1996).
Para a determinação dos RSOM, dividiu-se o tamanho do início da
maturidade sexual (fisiológica) pelo tamanho máximo atingido quanto à largura da carapaça,
para machos e fêmeas de cada espécie.
Tabela 1: Descrição dos estágios de desenvolvimento gonadal para machos e fêmeas
(modificado de Haefner, 1976; Choy, 1988; Abelló, 1989; Wenner, 1989)
Estágio gonadal Características
Imaturo (IM) – machos/fêmeas Exemplares cujas gônadas não são possíveis
de serem visualizadas a olho nú.
Rudimentar (RU) – machos/fêmeas Gônadas visíveis, filamentosa, no entanto,
não apresentando coloração evidente
(translúcido).
Em desenvolvimento (ED) – machos/fêmeas Gônadas no início do desenvolvimento,
apresentando coloração típica
(branco/translúcido para machos e laranja
para fêmeas).
Desenvolvido
(DE) – machos/fêmeas Gônadas bastante volumosas, ocupando
cerca de ½ da cavidade torácica e
apresentando coloração evidente
(branco/leitoso para machos e violeta para
fêmeas).
Avançado
(AV) – somente fêmeas Ovário muito volumoso, ocupando a maior
parte da cavidade torácica.
Esgotado (ESG) – somente fêmeas Ovário volumoso, mas descolorido, quase
translúcido.
Resultados
Resultados
Para a espécie Uca vocator, obteve-se um total de 1550 exemplares (886
machos e 664 fêmeas); para U. thayeri foram 1768 exemplares (787 machos e 981 fêmeas); e
para U. maracoani foram 2522 exemplares (1340 machos e 1182 fêmeas). As medidas
descritivas de cada espécie, para ambos os sexos, e o estágio de desenvolvimento gonadal
encontram-se na tabela 2.
Tabela 2: Medidas descritivas da largura da carapaça (milímetros) dos caranguejos de cada
espécie estudada, em cada estágio de desenvolvimento gonadal.
Estágios
gonadais
Uca vocator Uca thayeri Uca maracoani
Machos
Min/Máx
Média±dp
Min/Máx
Média±dp
Min/Máx
Média±dp
Imaturo 5,3/13,2
8,9±1,8
5,5/14,9
9,2±2,5
4,9/20,3
12,1±3,9
Rudimentar 7,7/18,2
11,6±2,3
9,5/20,0
13,6±2,4
11,5/28,8
18,6±3,4
Em
desenvolvimento
8,2/23,6
15,7±2,9
10,0/28,2
18,0±3,9
14,7/40,5
25,7±4,8
Desenvolvido 12,2/28,0
20,7±3,0
11,0/22,5
21,7±3,8
14,8/45,0
32,2±5,1
Fêmeas
Imatura 6,2/14,6
9,9±2,1
4,6/14,8
9,5±2,3
5,1/21,8
12,7±3,9
Rudimentar 8,0/20,8
14,0±2,7
9,5/22,8
15,2±2,7
11,2/33,3
20,7±3,8
Em
desenvolvimento
11,3/24,7
18,5±2,9
11,8/28,3
20,8±3,3
17,9/32,5
27,6±3,9
Desenvolvida 8,8/25,3
19,9±2,8
15,5/28,5
22,1±2,6
17,4/40,3
29,1±3,9
Avançada 14,0/25,5
20,2±2,6
12,7/27,2
22,5±2,6
23,4/37,3
29,6±3,4
Esgotada 15,3/24,0
20,6±2,2
16,5/26,1
21,3±2,3
21,8/37,4
27,6±3,0
dp = desvio padrão; min = tamanho mínimo; max = tamanho máximo
O tamanho dos machos de U. vocator variou entre 5,3 mm e 28,8 mm de LC
enquanto para as fêmeas, foi de 6,2 mm a 25,5 mm. Para U. thayeri, o menor macho
apresentou 5,5 mm de LC e o maior 28,2 mm de LC, enquanto para as fêmeas foi de 4,6 mm
de LC a 28,5 mm de LC. O tamanho dos machos de U. maracoani variou entre 4,9 mm de LC
e 45,0 mm de LC e das fêmeas, de 5,1 mm de LC e 40,3 mm de LC.
O ajuste da curva de maturação (L
50
) indicou que o tamanho da largura da
carapaça em que 50% dos machos e fêmeas, respectivamente, apresentam-se maduros
fisiologicamente foram: 12,3 e 13,7 mm de LC para U. vocator (figura 1); 12,5 e 15,5 mm de
LC para U. thayeri (figura 2) e 19,0 e 22,3 mm de LC para U. maracoani (figura 3).
O RSOM atingiu, para machos e fêmeas, respectivamente, entre 0,44 e 0,54
para U. vocator ( x =0.49); 0,44 e 0,54 para U. thayeri ( x =0.49) e 0,42 e 0,55 para U.
maracoani ( x =0.485), sendo 0.49 a média geral encontrada para as três espécies do gênero
Uca.
0 2 4 6 8 10121416182022242628
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Machos adultos (%)
Largura da carapaça (mm)
12,3 mm
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Fêmeas adultas (%)
Largura da carapaça (mm)
13,7 mm
Figura 1: Estimativa do tamanho da primeira maturação (L
50
) por meio do ajuste da equação
logística para machos e fêmeas de U. vocator.
0 2 4 6 8 1012141618202224262830
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Machos adultos (%)
Largura da carapaça (mm)
12,5 mm
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Fêmeas adultas (%)
Largura da carapaça (mm)
15,5 mm
Figura 2: Estimativa do tamanho da primeira maturação (L
50
) por meio do ajuste da equação
logística para machos e fêmeas de U. thayeri.
0 4 8 12162024283236404448
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Machos adultos (%)
Largura da carapaça (mm)
19,0 mm
0 4 8 121620242832364044
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Fêmeas adultas (%)
Largura da carapaça (mm)
22,3 mm
Figura 3: Estimativa do tamanho da primeira maturação (L
50
) por meio do ajuste da equação
logística para machos e fêmeas de U. maracoani.
Discussão
Discussão
Os caranguejos baquiúros passam por diversas mudanças morfológicas
durante o seu desenvolvimento, sendo a muda da puberdade uma das mais importantes. Esta
muda distingue-se das demais por transformações morfológicas, fisiológicas e
comportamentais marcantes, decorrentes da transição da fase juvenil para a fase adulta (Pérez,
1928; Hartnoll, 1985). A muda da puberdade é, geralmente, associada as importantes
modificações no sistema endócrino, relacionados com a maturação, separando as fases imatura
e madura do crescimento.
O tamanho no qual os crustáceos decápodos estão fisiologicamente maduros
pode ser determinado por meio do estudo de aspectos reprodutivos, como a observação das
gônadas, enquanto que os métodos morfométricos indicam mudanças alométricas no
crescimento relacionados à maturidade morfológica, na qual um indivíduo é capaz de acasalar.
As diferenças na morfologia dos crustáceos, decorrentes da muda da
puberdade, evidenciadas nas relações entre as dimensões da carapaça, são conseqüências do
desenvolvimento das gônadas. Este fato já foi anteriormente observado em braquiúros (Haley,
1972; Huber, 1985; Negreiros-Fransozo et al., 2003). O fato de não haver sincronia entre as
maturidades morfológica e fisiológica demonstra a necessidade de se realizarem estudos
observando-se o desenvolvimento das gônadas, para melhor definir o início da reprodução em
braquiúros (González-Gurriarán & Freire, 1994; Cobo & Fransozo, 2005).
O ciclo reprodutivo inclui uma série de eventos nos indivíduos que estão
completando a fase juvenil. Entre eles, podemos citar a proliferação de células gonadais
(ativação da gametogênese), diferenciação e crescimento dos gametas para maturação,
comportamentos reprodutivos associados com a cópula, entre outros (Sastry, 1983). Este ciclo
é comum para todos os crustáceos, mas o tempo de relacionamento entre certos eventos e
duração destes eventos pode variar para as diferentes espécies.
Algumas espécies podem produzir gametas antes de completarem o
desenvolvimento dos seus caracteres morfológicos sexuais externos [ex. Macropodia rostrata
(Linnaeus, 1761)], ou seja, tornam-se primeiramente maduros fisiologicamente (vitelogênese,
principalmente), enquanto que outras tornam-se maduros morfologicamente antes de
completarem o seu desenvolvimento gonadal (ex. Sesarma bidentatum Benedict, 1892)
(Hartnoll, 1963-64). Neste sentido, no presente estudo foi possível verificar que apenas as
fêmeas de U. maracoani maturam suas gônadas depois de atingirem a maturidade sexual
morfológica. Para U. vocator, U. thayeri e para os machos de U. maracoani, a maturidade
sexual fisiológica é atingida pouco antes de completarem seu desenvolvimento morfológico.
Devemos observar que esta diferença no tamanho das maturidades é muito pequena (cerca de
1,5 mm de LC), o que demonstra que ambas maturidades estejam ocorrendo dentro de uma
mesma classe de tamanho.
Verificou-se, ainda, que as fêmeas das três espécies estudadas, maturam as
gônadas com tamanhos superiores aos dos machos. Isto pode estar relacionado ao fato de
que, nas fêmeas, a muda da puberdade ocorre com um abrupto crescimento ou
desenvolvimento do abdome. Neste sentido, as fêmeas direcionariam a energia
primeiramente a fim de desenvolverem-se morfologicamente, para a incubação dos ovos e,
posteriormente, completarem o seu desenvolvimento gonadal.
Tabela 2: Comparação dos tamanhos de maturidade sexual (fisiológica e morfológica) para as
espécies U. vocator, U. thayeri e U. maracoani.
Espécie Maturidade Sexual Autor Maturidade Sexual
Morfológica (LC em
mm)
Fisiológica (presente
estudo; LC em mm)
♂ ♀ ♂ ♀
U. vocator
13,3
15,2 Colpo & Negreiros-
Fransozo (2004).
12,3
13,7
U. thayeri
14,6 11,1 - 17,8 Benetti et al. (in prep.) 12,5 15,5
U. maracoani
21,2 19,4 Hirose (2005). 19,0 22,3
Vários fatores podem interferir na taxa de crescimento e no tamanho da
maturidade sexual dos crustáceos, como a disponibilidade de alimento e as condições
ambientais. Habitats mais propícios geram taxas de crescimento diferenciais e superiores,
influenciando nos tamanhos da maturidade sexual dos crustáceos (Hines, 1989; Ruffino et al.,
1994; Benetti & Negreiros-Fransozo, 2003; Negreiros-Fransozo et al., 2003; Benetti &
Negreiros-Fransozo, 2004; Costa et al., 2005; Castiglioni & Negreiros-Fransozo, 2006).
Charnov (1990), estudando o tamanho relativo do início da maturidade sexual
(RSOM) afirmou que este valor costuma ser uma constante entre os crustáceos. Em seus
estudos com camarões da família Pandalidae, encontrou um valor de, aproximadamente, 0.55,
independente das variáveis ambientais. Conde & Díaz (1992) estudando Aratus pisonii,
encontraram que tal valor atingiu uma média de 0.52. Pralon & Negreiros-Fransozo
(submetido), encontraram estes valores variam desde 0.36 até 0.72 para o RSOM de
populações dos diferentes gêneros de Uca. No presente estudo, encontrou-se uma média de
0.49 para as três espécies em estudo. A tabela 3 mostra, comparativamente, os valores
encontrados por Pralon & Negreiros-Fransozo (submetido) para as mesmas espécies estudadas
no presente estudo, demonstrando uma variação dentro da mesma espécie. Esta variação pode
ser devido ao tipo de metodologia adotada para estudos de maturidade (maturidade sexual
morfológica, maturidade sexual fisiológica ou, ainda, a menor fêmea ovígera de uma
população). Estes resultados contrastam com os estudos de Charnov (1990), não demonstrando
que este valor possa ser constante, pelo menos dentro do gênero Uca.
Tabela 3: Valores de RSOM anteriormente determinados para U. maracoani, U. thayeri e U.
vocator.
Espécie Local de
amostragem
Autor Metodologia RSOM
Rio Comprido,
Praia Dura,
Ubatuba (SP)
Pralon &
Negreiros-
Fransozo
(submetido)
Maturidade
sexual
morfológica
0.42
U. thayeri
Rio
Ubatumirim,
Ubatuba (SP)
Presente
trabalho
Maturidade
sexual
fisiológica
0.49
Rio
Itamambuca,
Ubatuba (SP)
Pralon &
Negreiros-
Fransozo
(submetido)
Maturidade
sexual
morfológica
0.61
U. vocator
Rio
Itamambuca,
Ubatuba (SP)
Presente
trabalho
Maturidade
sexual
fisiológica
0.49
Rio Jabaquara,
Paraty (RJ)
Pralon &
Negreiros-
Fransozo
(submetido)
Maturidade
sexual
morfológica
0.65
U. maracoani
Rio Jabaquara,
Paraty (RJ)
Presente
trabalho
Maturidade
sexual
fisiológica
0.49
Referências
Referências
Abelló, P. 1989. Reproduction and molting in Liocarcinus depurator (Linnaeus, 1758) (Brachyura:
Portunidae) in the Northwestern Mediterranean Sea. Scientia Marina 53 (1): 127 – 134.
Aguillar, A.R.; Malpica, Z.C & Urbina, B.V. 1995. Dinamica de Poblaciones de Peces. Primera
Edición, Ed. Libertad. Peru. 304p.
Benetti, A.S. & Negreiros-Fransozo M.L. 2003. Madurez sexual morfológica del cangrejo Uca burgersi
Holthuis, 1967 (Brachyura, Ocypodidae) de uma área de manglar subtropical de Brasil. Universidad
y Ciencia 19 (37): 9-16.
Benetti, A.S. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2004 Relative growth of fiddler crab Uca burgersi Holthuis,
1967 (Crustacea, Ocypodidae) from two mangroves in the southeastern Brazilian coast. Iheringia,
Sér. Zool. 94 (1): 67-72.
Benetti, A.S.; Negreiros-Fransozo, M.L. & Costa, T.M. no prelo. Population and reproductive biology
of Uca burgersi Holthuis, 1967 (Crustacea, Brachyura, Ocypodidae) in three subtropical
mangroves. Revista de Biologia Tropical.
Benetti, A.S.; Negreiros-Fransozo, M.L & Costa, T.M. Relative growth of Uca thayeri (Crustacea,
Decapoda, Ocypodidae) from a subtropical mangrove (in prep.).
Castiglioni, D.S & Negreiros-Fransozo, M.L. 2006. Physiological sexual maturity of the fiddler crab
Uca rapax (Smith, 1870) (Crustacea, Ocypodidae) from two mangroves in Ubatuba, Brazil.
Brazilian Archives of Biology and Technology 49 (2): 239-248.
Charnov, E.L. 1990. Relative size at the onset maturity (RSOM) is an interesting number in crustacean
growth (Decapoda, Pandalidae). Crustaceana 59 (1): 108-109.
Choy, S.C. 1988. Reproductive biology of Liocarcinus puber and L. holsatus (Decapoda, Brachyura,
Portunidae) from the Gower Peninsula, South Wales. Marine Biology 9 (3): 227-241.
Christy, J.H. & Salmon, M. 1984. Ecology and evolution of mating systems of fiddler crabs (Genus
Uca). Biological Review 59: 483-509.
Cobo, V.J. & Fransozo, A. 2005. Physiological maturity and relationships of growth and reproduction
in the red mangrove crab Goniopsis cruentata (Latreille) (Brachyura, Grapsidae) on the coast of
São Paulo, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia 22 (1): 219-223.
Colpo, K.D. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2004. Comparison of the population structure of the fiddler
crab Uca vocator (Herbst, 1804) from three subtropical mangrove forests. Scientia Marina 68 (1):
139-146.
Conan, G.Y. & Comeau, M. 1986. Functional maturity and terminal molt of male snow crab
Chionoecetes opilio. Canadian Journal Fisheries Aquatic Science 43: 1710-1719.
Conde, J.E & Díaz, H. 1992. Variations in intraspecific relative size at the onset of maturity (RSOM) in
Aratus pisonii (H. Milne Edwards, 1837) (Decapoda, Brachyura, Grapsidae). Crustaceana 62: 214-
216.
Costa, T.M.; Silva, S.M.J. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2005. Reproductive pattern comparison of Uca
thayeri Rathbun, 1900 and U. uruguayensis Nobili, 1901 (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae) from
Ubatuba, SP, Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology 49 (1): 117-123.
Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world. Ocypodidae: genus Uca. New Jersey: Princeton University
Press, 736p.
Fonteles–Filho, A.A., 1989. Recursos pesqueiros: biologia e dinâmica populacional. Fortaleza:
Imprensa Oficial do Ceará. 296p.
Giese, A.C. & Pearse, J.S. 1974. General principles. Reproduction of marine invertebrates. New York:
Academic Press, v.1: Acelomates and pseudocelomates metazoans. p. 1-49.
González-Gurrarán, E. & Freire, J. 1994. Sexual maturity in the velvet swimming crab Necora puber
(Brachyura, Portunidae): morphometric and reproductive analyses. Journal of Marine Science 51:
133 – 145.
Haefner Jr., P.A. 1976. Distribution, reproduction and molting of rock crab Cancer irroratus Say, 1917
in the Mid-Atlantic Bight. Journal of the Natural History 10: 377 – 397.
Haley, S.R. 1972. Reproductive cycling in the ghost crab Ocypode quadrata (Fabr.) (Brachyura,
Ocypodidae). Crustaceana 23: 1-11.
Hartnoll, R.G. 1963-64. The freshwater Grapsid crabs of Jamaica. Proceedings of the Linnean Society
of London 175 (2): 175-169.
Hartnoll, R.G. 1985. Growth, sexual maturity and reproductive output. Pp. 101-128. In: In: Wenner, A.
M. (ed). Factors in adult growth. Rotterdam, A. A., Balkema.
Hines, A.H. 1989. Geographic variation in size at maturity in brachyuran crabs. Bulletin of Marine
Science 45 (2): 356-368.
Hirose, G.L. 2005. Biologia de Uca
maracoani Latreille, 1802-1803 (Brachyura, Ocypodidae) em uma
área estuarina subtropical do sudoeste brasileiro. 78p. Dissertação de Mestrado, Instituto de
Biociências, Universidade Estadual Paulista,Botucatu, São Paulo, Brasil.
Huber, M.E. 1985. Allometric growth of the carapace in Trapezia (Brachyura, Xanthidae). Journal of
Crustacean Biology 5: 79-83.
Hyatt, G.W. & Salmon, M. 1978. Combat in the fiddler crabs Uca pugilator and U. pugnax: a
quantitative analysis. Behaviour 65,182 -211.
Koga, T., Murai, M., Goshima, S. & Poovachiranon, S. 2000. Underground mating in the fiddler crab
Uca tetragonon: the association between female life history trails and male mating tactics. Journal
of Experimental Marine Biology and Ecology 248: 35-52.
Lee, S.Y. 1998. Ecological role of grapsidae crabs in mangrove ecosystem: a rewiew. Marine
freshwater Research 49:335-343.
Levinton, J.C.; Sturmbauer, C. & Christy, J. 1996. Molecular data and biogeography: resolution of
controversy over evolutionary history of a pantropical group of invertebrates. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 203: 117-131.
López-Greco, L.S. & Rodríguez, E.M. 1999. Annual reproduction and growth of adult crabs
Chasmagnathus granulata (Crustacea, Brachyura, Grapsidae). Cahiers de Biologie Marine 40: 155-
164.
Negreiros-Fransozo, M.L.; Colpo, K.D.; Costa, T.M. 2003. Allometric growth in the fiddler crab Uca
thayeri (Brachyura, Ocypodidae) from a subtropical mangrove. Journal of Crustacean Biology
23(2): 273-279.
Pérez, C. 1928. Charactères sexuales chez un crabe Oxyrhynque (Macropodia rostrata L.). C. R.
Academia Science 188: 91-93.
Pralon, B.G.N & Negreiros-Fransozo, M.L. Relative growth and morphologic sexual maturity of Uca
cumulanta (Crustacea: Decapoda: Ocypodidae) from a tropical Brazilian mangrove. Journal of
Marine Biological Association of the United Kingdom. (submetido)
Ruffino, M.L., Telles, M.D. & D’Incao, F. 1994. Reproductive aspects of Chasmagnathus granulata
Dana, 1851 (Decapoda, Grapsidae) in the Patos Lagoon Estuary, Brazil. Nauplius 2: 43 – 52.
Sastry, A.N. 1983. Ecological aspects of reproduction. P. 179-270. In: Vernberg, F.J. & Vernberg, W.D
(Ed.). The Biology of Crustacea. Vol. 8. Environmental adaptations. Academic Press.
Skov, M.W. & Hartnoll, R.G. 2001. Comparative suitability of binocular observation, burrow counting
and excavation for the quantification of the mangrove fiddler crab Uca annulipes (H. Milne
Edwards). Hydrobiologia 449: 201-212.
Vazzoler, A.E. A. M. 1996. Biologia reprodutiva de peixes teleósteos: teória e prática. Maringá:
Eduem; São Paulo: SBI, 169p.
Wenner, A.M. (ed.) 1985. Factors in adult growth. Crustacean Issues 4. Rotterdam, A. A., Balkema.
362p.
Wenner, A. M. 1989. Incidence of insemination in female blue crabs, Callinectes sapidus. Journal of
Crustacean Biology 9: 587-594.
Capítulo II:
Período reprodutivo em três espécies do
gênero Uca (Crustacea, Brachyura,
Ocypodidae) em manguezais tropicais
Resumo
Resumo
Algumas espécies reproduzem-se durante todo o ano, em outras, a reprodução ocorre a cada
ano e, ainda, há espécies em que o período reprodutivo ocorre em anos alternados, em uma
determinada estação. Este trabalho teve por objetivo investigar o ciclo reprodutivo das espécies
U. maracoani, U. thayeri e U. vocator, baseando-se na taxa de fêmeas ovígeras e de
desenvolvimento gonadal, ao longo do ano. Os caranguejos foram obtidos por meio da técnica
de amostragem por esforço de captura (2 pessoas/30 minutos), no período de maré baixa, desde
maio/03 a abril/04, nos manguezais do rio Jabaquara, em Paraty/RJ e rios Cavalo e
Ubatumirim, em Ubatuba/SP. Ainda foram obtidos dados de temperatura do ar e determinou-se
o teor de matéria orgânica. Todos os caranguejos obtidos foram mensurados quanto à largura
da carapaça (LC) e os estágios de desenvolvimento gonadal (macroscópico) foram registrados.
Entre as estações do ano, para cada sexo, determinou-se a proporção de caranguejos “ativos
reprodutivamente” (gônadas em desenvolvimento, desenvolvidas e avançadas) e “inativos
reprodutivamente” (gônadas imaturas, rudimentares e esgotadas). Também determinou-se a
proporção de fêmeas ovígeras e caranguejos em atividade de muda. Observou-se que as três
espécies em estudo apresentaram reprodução contínua. U. maracoani apresenta menores taxas
no verão, provavelmente por entocarem-se neste período, devido à baixa disponibilidade de
alimento e às altas temperaturas. Para U. thayeri, a maior periodicidade acorreu no verão, por
estarem alimentando-se quando ovígeras. O mesmo acontece para U. vocator, porém, foram
amostradas poucas fêmeas ovígeras, sugerindo que as mesmas não se alimentam e permanecem
entocadas durante período de incubação. A proporção de caranguejos em atividade de muda foi
baixa para as três espécies. Esta baixa proporção é esperada, para caranguejos semiterrestres,
considerando que os períodos que antecedem à muda os expõe à dessecação e à predação.
Introdução
Introdução
Entre os crustáceos braquiúros de áreas estuarinas, encontra-se o gênero Uca
Leach, 1814, cujos representantes são conhecidos como caranguejos Chama-maré. Tais
caranguejos constituem um dos grupos mais característicos das zonas intertidais de estuários
tropicais, em particular, das florestas de manguezais. O gênero Uca apresenta mais de 97
espécies descritas até o presente (Rosenberg, 2001), distribuídas nas regiões tropicais e
subtropicais, apresentando grande diversidade no Pacífico e no Atlântico.
De acordo com Teal (1958), Icely e Jones (1978) e Costa (2000) fatores
ecológicos como tipo de substrato, disponibilidade alimentar, salinidade, exposição ao
ambiente, ciclo de marés e presença de outros animais são importantes fatores que podem
determinar a distribuição e reprodução dos caranguejos violinistas.
Nas regiões tropicais, observa-se que a grande maioria das espécies de
caranguejos, em geral, apresenta períodos reprodutivos prolongados ou contínuos ao longo do
ano, e que picos mais pronunciados podem ser evidenciados dentro desse período (Ahmed &
Mustaquim, 1974; Sastry, 1983; Costa & Negreiros-Fransozo, 1998). Em águas temperadas
frias, que apresentam certa sazonalidade, as espécies reproduzem-se por um período
relativamente curto, dependendo das condições mais favoráveis, como por exemplo, períodos
de temperatura mais elevada (Haefner, 1976).
O período reprodutivo pode ser influenciado por fatores bióticos e abióticos,
ou por uma interação entre eles. Dentre os fatores abióticos, a temperatura é indicada como o
principal fator de influência nos processos reprodutivos, por promover um aumento na taxa
metabólica (Jones & Simons, 1983; Negreiros-Fransozo & Fransozo, 1992). Outros autores
têm dado uma maior importância ao aporte de alimentos disponíveis no ambiente, sendo este
considerado o fator primário na determinação da taxa de crescimento e da produção de ovos
(Wenner et al., 1974; Seiple, 1979; Sastry, 1983). Além disso, a periodicidade reprodutiva
pode ser controlada por uma combinação destes fatores, incluindo, também, a latitude e a
zonação intertidal (Thorson, 1950; Sastry, 1983; Emmerson, 1994).
A periodicidade reprodutiva tem sido estudada em diversas espécies de
braquiúros por meio de amostras mensais da freqüência de fêmeas ovígeras durante o ano.
Existem espécies que reproduzem-se durante todo o ano e outras nas quais a reprodução ocorre
a cada ano em uma ou mais estações e, ainda, outras espécies nas quais o período reprodutivo
ocorre em anos alternados em uma dada estação (geralmente, na primavera). Todos esses
padrões estão correlacionados com condições ambientais favoráveis (Negreiros-Fransozo et al.,
2002.)
O ciclo reprodutivo nos crustáceos envolve uma série de eventos, como a
ativação da gametogênese, diferenciação e crescimento dos gametas, maturação, e
comportamento reprodutivo associado ao acasalamento, ovulação e desenvolvimento do
embrião até a eclosão das larvas ou juvenis (Sastry, 1983; Salmon, 1984).
Os caranguejos do gênero Uca podem ser reunidos em três grupos distintos,
de acordo com o tamanho da fronte: espécies de fronte larga (Crane, 1975), de fronte estreita
(Crane, 1975; Christy & Salmon, 1991) e fronte intermediária (Salmon, 1987). As espécies de
fronte larga [ex. Uca vocator (Herbst, 1804)] geralmente deixam de se alimentar durante a
incubação, e incubam ovos dentro das tocas (Christy & Salmon, 1991), enquanto que, nas
espécies de fronte estreita (ex. U. maracoani Latreille, 1802-1803), as fêmeas podem incubar
os ovos dentro ou fora das tocas (Salmon & Zucker, 1987). Salmon (1987) observou que uma
espécie de fronte intermediária (U. thayeri Rathbun, 1900) tem comportamento similar às
espécies de fronte estreita. Neste sentido, um estudo do ciclo reprodutivo poderia ser mais
preciso observando-se o desenvolvimento gonadal, além da freqüência de fêmeas ovígeras ao
longo de todo o ano.
Objetivos
Objetivo
Este trabalho teve por objetivo investigar o ciclo reprodutivo de três espécies
com diferentes padrões morfológicos: Uca maracoani, U. thayeri e U. vocator; baseando-se na
freqüência de fêmeas ovígeras e na taxa de caranguejos com gônadas desenvolvidas ao longo
das estações do ano.
Material e Métodos
Material e Métodos
As espécies U. maracoani, U. thayeri e U. vocator foram coletadas,
respectivamente, nos manguezais do rio Jabaquara, em Paraty, litoral sul do Rio de Janeiro
(23º12’10,0”S e 44º43’14,1”W) e rios Ubatumirim (23º20’17,8”S e 44º53’2,2”W) e Cavalo
(23º24’43”S e 45º00’73”W), litoral norte do Estado de São Paulo.
A amostragem dos caranguejos foi realizada mensalmente, desde maio de
2003 até abril de 2004. Para garantir uma boa amostragem da área de estudo, as coletas foram
realizadas em três pontos distintos do manguezal (2 pessoas durante 30 minutos, sendo 10
minutos cada ponto), por meio da técnica de esforço de captura (CPUE), no período de maré
baixa. Foram coletadas, ainda, amostras de sedimento para posterior determinação do conteúdo
de matéria orgânica e os dados de temperatura do ar, no início da amostragem de cada ponto de
coleta.
Os dados obtidos para o teor de matéria orgânica e temperatura foram
comparados entre as estações do ano por uma análise de variância (ANOVA, α = 0,05),
complementada com o teste de Tukey (Sokal & Rohlf, 1995).
Os espécimes coletados foram acondicionados em sacos plásticos,
devidamente rotulados e mantidos em caixa térmica, contendo gelo picado. No laboratório, os
caranguejos foram triados, identificados de acordo com Melo (1996). Após a identificação da
espécie, registraram-se o sexo e a condição ovígera das fêmeas. Para cada caranguejo,
efetuaram-se, ainda, mensurações da largura da carapaça, com paquímetro (0,01 mm).
Em seguida, os caranguejos foram dissecados e os estágios de
desenvolvimento gonadal foram classificados de acordo com a coloração, forma e volume em
relação ao hepatopâncreas e à cavidade torácica, seguindo padrões já descritos para outros
braquiúros (ver tabela 1, capítulo 1).
Entre as estações do ano, os caranguejos foram separados em “ativos
reprodutivamente” (ED, DE e AV) e “inativos reprodutivamente” (IM, RU e ESG), para os
quais determinou-se a proporção de caranguejos em cada sexo. Determinou-se, ainda, a
proporção de fêmeas adultas ovígeras e não ovígeras, ao longo das estações do ano e a
proporção de caranguejos em “atividade de muda recente” (estágios A, B, D e E) e intermuda
(estágio C) (Drach & Tchernigovtzeff, 1967; Warner, 1977; Guimarães, 2002; Cobo &
Fransozo, 2005 e Benetti et al., no prelo). Todas as proporções obtidas foram comparadas pelo
teste de Goodman, ao nível de significância de 5% (Curi & Moraes, 1981).
Resultados
Resultados
Analisando-se os fatores ambientais no manguezal de Jabaquara, onde
coletou-se a espécie Uca maracoani, verificou-se que os dados obtidos para a quantidade de
matéria orgânica contida no sedimento foi bastante elevada, porém, com menores taxas no
verão, apresentando diferença estatística entre outono e verão (figura 1). Para a temperatura do
ar, os menores valores foram registrados nos meses de inverno e os maiores, nos meses de
verão, porém não houve diferença estatística significativa entre as estações do ano (figura 2).
Verificou-se uma menor quantidade de matéria orgânica no sedimento do rio Ubatumirim,
quando comparada com as demais localidades (figura 1). Observou-se que não há diferença
significativa entre as estações do ano, tanto para os dados referentes à matéria orgânica (figura
1), quanto para os dados de temperatura (figura 2). Para U. vocator, proveniente do manguezal
do rio Cavalo, as taxas de matéria orgânica não tiveram diferença significativa entre as
estações do ano (figura 1) e a temperatura do ar apresentou diferença estatística entre os meses
de inverno (menos elevada) e verão (mais elevada) (figura 2).
Rio Jabaquara (
Uca maracoani
)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Outono Inverno Primavera Verão
Estações do ano
Matéria orgânica (%)
a
b
a
b
b
a
Rio Ubatumirim (
Uca thayeri
)
0
2
4
6
8
Outono Inverno Primavera Verão
Estações do ano
Matéria orgânica (%)
Rio Cavalo (
Uca vocator
)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Outono Inverno Primavera Verão
Estações do ano
Matéria orgânica (%)
Figura 1: Valores médios e desvios-padrões da porcentagem de matéria orgânica contida no
sedimento, por estação do ano, para cada localidade estudada. Barras com, pelo menos,
uma letra em comum, numa mesma localidade, não diferem estatisticamente (α= 0,05).
Rio Jabaquara
14
18
22
26
30
34
Outono Inverno Primavera Verão
Estações do Ano
Temperatura do ar (ºC)
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
Rio Ubatumirim
14
18
22
26
30
34
Outono Inverno Primavera Verão
Estações do ano
Temperatura do ar (ºC)
Rio Cavalo
14
18
22
26
30
34
Outono Inverno Primavera Verão
Estações do ano
Temperatura do ar (ºC)
Figura 2: Valores médios e desvio-padrões da temperatura do ar, por estação do ano, para cada
localidade estudada. Valores com, pelo menos, uma letra em comum, numa mesma
localidade, não diferem estatisticamente (α = 0,05).
Para os estágios de desenvolvimento gonadal (figura 3), verificou-se que, para
os machos das espécies U. maracoani e ambos os sexos de U. vocator, não foram observados
caranguejos com gônadas imaturas nos meses de verão. Apenas em U. thayeri verificou-se
machos com gônadas em estágio avançado de desenvolvimento. Para todas as outras estações
do ano, nas três espécies, foram registrados caranguejos em todos os estágios de
desenvolvimento gonadal.
Verifica-se que são encontrados caranguejos em atividade reprodutiva durante
todo o ano (tabela 1). Para os machos de U. maracoani, a atividade reprodutiva não difere
a
a
a
a
ab
a
ab
b
estatisticamente entre as estações do ano e as fêmeas apresentam menor atividade nos meses de
outono. Os machos de U. thayeri apresentam maior atividade reprodutiva nos meses de verão e
outono e, as fêmeas, nos meses de verão, assim como os machos de U. vocator. Para as fêmeas
de U. vocator, a maior atividade reprodutiva ocorreu nos meses de primavera e verão. Todas as
espécies em estudo apresentaram diferença estatística entre ativos e inativos reprodutivamente
para cada sexo, dentro de cada estação do ano.
Outono Inverno Primavera Verão
100
80
60
40
20
0
20
40
60
80
100
Freqüência dos estágios gonadais
Estações do ano
machos
fêmeas
Uca maracoani
Outono Inverno Primavera Verão
100
80
60
40
20
0
20
40
60
80
100
Freqüência dos estágios gonadais
Estações do ano
machos
fêmeas
Outono Inverno Primavera Verão
100
80
60
40
20
0
20
40
60
80
100
Freqüência dos estágios gonadais
Estações do ano
ESG AV DE ED RU IM
machos
fêmeas
Figura 3: Barras compostas da freqüência (%) dos estágios gonadais de machos e fêmeas nas
estações do ano (IM = imaturo; RU = rudimentar; ED = em desenvolvimento; DE =
desenvolvido; ESG = esgotado).
Tabela 1: Resultados sobre a quantidade de machos e fêmeas ativos reprodutivamente, por
estação do ano. Valores com, pelo menos, uma letra em comum, dentro de cada espécie,
não diferem estatisticamente (α = 0,05).
Espécie
Estação do ano
Uca maracoani
Uca thayeri
Uca vocator
% M % F % M % F % M % F
Uca vocator
Uca thayeri
Outono
86,80 a 58,12 b 86,45 ab 70,52 b 84,52 c 68,60 b
Inverno
85,17 a 63,32 ab 82,90 b 73,68 b 81,74 c 60,47 b
Primavera
89,36 a 70,18 a 82,59 b 74,59 b 93,37 b 86,00 a
Verão
84,80 a 64,71 ab 91,67 a 84,70 a 99,37 a 86,42 a
M = machos; F = fêmeas; ar = ativos reprodutivamente.
A proporção de fêmeas ovígeras encontrada para U. maracoani foi
estatisticamente menor nos meses de verão e, para U. thayeri, foi menor nos meses de outono e
inverno, apresentando diferença estatística. Para U. vocator, não foram registradas fêmeas
ovígeras no inverno, e as outras estações não diferiram estatisticamente (figura 4).
Para as três espécies estudadas, foram registrados caranguejos em atividade de
muda em todas as estações do ano. A proporção de caranguejos em atividade de muda recente
foi sempre inferior à proporção de caranguejos intermuda. Para U. maracoani, a maior
proporção de caranguejos em atividade de muda ocorreu no inverno, apesar de não diferir
estatisticamente dos meses de outono e verão. Para U. thayeri, as maiores freqüências de
caranguejos em atividade de muda recente ocorreram no outono e inverno e, para U. vocator,
ocorreram nos meses de inverno e verão (figura 5).
Uca maracoani
0
10
20
30
40
50
Outono Inverno Primavera Verão
Estações do ano
Fêmeas ovígeras (%)
a
a
a
b
Uca thayeri
0
10
20
30
40
50
Outono Inverno Primavera Verão
Estações do ano
Fêmeas ovígeras (%
)
Uca vocator
0
10
20
30
40
50
Outono Inverno Primavera Verão
Estações do ano
Fêmeas ovígeras (%)
Figura 4: Porcentagem de fêmeas ovígeras na população de fêmeas adultas, por estações do
ano. Barras, com pelo menos uma letra em comum, para cada espécie, não diferem
estatisticamente, entre as estações do ano (α = 0,05).
Uca maracoani
0
2
4
6
8
10
12
Outono Inverno Primavera Verão
Estações do ano
Caranguejos (%
)
b
b
a
a
a
a
a
ac
a
c
ac
Uca thayeri
0
2
4
6
8
10
12
Outono Inverno Primavera Verão
Estações do ano
Caranguejos (%
)
Uca vocator
0
2
4
6
8
10
12
Outono Inverno Primavera Verão
Estações do ano
Caranguejos (%
)
Figura 5: Freqüência de caranguejos em atividade de muda recente, ao longo das estações do
ano. Barras, com pelo menos uma letra em comum, para cada espécie, não diferem
estatisticamente, entre as estações do ano (α = 0,05).
ab
a
b b
b
a
b
ab
Discussão
Discussão
Os diversos fatores que influenciam o ciclo reprodutivo podem ser endógenos
ou exógenos, ou, ainda, uma interação entre eles. A maioria das espécies de caranguejos
ocipodídeos apresenta reprodução sazonal como por exemplo, U. lactea (de Haan, 1835), U.
pugilator (Bosc, 1802), U. pugnax (Smith, 1870), Machrophtalmus japonicus (de Haan, 1836),
Scopimera globosa (de Haan, 1835) e Ilyoplax stevensi (Kemp, 1919); estudadas por Koga et
al., 2000; Christy & Salmon, 1984; Greenspan, 1982; Henmi, 1989; Snowden et al, 1991,
respectivamente. O período reprodutivo nesses caranguejos pode estar relacionado às
mudanças sazonais de temperatura, fotoperíodo e/ou disponibilidade alimentar. Entretanto,
espécies como Macrophthalmus grandidieri A. Milne-Edwards, 1867 e U. leptodactyla
Rathbun, 1898 reproduzem-se durante todo o ano (Emmerson, 1994; Cardoso, 2003).
De acordo com Hartnoll & Gould (1988), os braquiúros desempenham uma
ampla variedade de estratégias reprodutivas. Os caranguejos violinistas, que são adaptados a
viverem em regiões tropicais e subtropicais, são ativos ao longo de todo o ano, podendo ser
encontrados caranguejos em atividade reprodutiva em todos os meses, pois as condições
ambientais são, permanentemente, favoráveis à alimentação, ao desenvolvimento gonadal e à
liberação das larvas (Thurman II, 1985; Emmerson, 1994; Costa & Negreiros-Fransozo, 2003;
Colpo & Negreiros-Fransozo, 2004, Litulo, 2005; Castiglioni & Negreiros-Fransozo, 2006).
As três espécies aqui estudadas apresentaram gônadas desenvolvidas em todas
as estações do ano, ou seja, têm atividade reprodutiva durante o ano todo (reprodução
contínua). Os machos de U. maracoani têm atividade reprodutiva indiferenciada entre as
estações do ano e as fêmeas parecem diminuir a atividade reprodutiva no outono. Analisando-
se a quantidade de fêmeas ovígeras nesta espécie, observa-se que a menor taxa de fêmeas
ovígeras foi registrada no verão, sugerindo-se que as outras estações possam ser mais
favoráveis ao desenvolvimento embrionário (Hirose, 2005). O verão também foi a estação com
menores taxas de matéria orgânica. De acordo com Salmon & Zucker (1987), nas espécies de
fronte estreita, as fêmeas podem incubar os ovos dentro ou fora das tocas e, geralmente,
alimentam-se quando ovígeras. Isto poderia sugerir que a maioria das fêmeas de U. maracoani
permaneceram entocadas quando ovígeras, devido à baixa disponibilidade de alimento e às
altas temperaturas que as regiões tropicais apresentam nos meses de verão, principalmente, na
praia lodosa onde esta espécie vive, onde não há presença de vegetação. Porém, foi possível
observar fêmeas ovígeras fora das tocas durante o período de coleta, o que demonstra que estas
fêmeas estariam alimentando-se, quando ovígeras.
Em U. thayeri, observou-se que, para os machos, a atividade reprodutiva é
maior nos meses de verão e outono e, para as fêmeas, a atividade é significativamente maior
nos meses de verão, quando também foi registrada a maior taxa de fêmeas ovígeras. O fato de
esta espécie apresentar reprodução contínua, com picos mais pronunciados nos meses mais
quentes, já foi, anteriormente, registrado por Costa & Negreiros-Fransozo (2003), para uma
população da Praia Dura, em Ubatuba, SP. De acordo com Salmon (1987), as espécies de
fronte intermediária têm comportamento similar às espécies de fronte estreita, ou seja, podem
ou não permanecerem entocadas e se alimentarem quando ovígeras. Neste caso, esta espécie
estaria se alimentando normalmente quando ovígera, mesmo com altas temperaturas, pois a
vegetação existente no local oferece proteção à dessecação e, também, à predação. Associações
entre temperatura e reprodução podem estar relacionadas com melhores condições para o
desenvolvimento das larvas após a eclosão, em termos de disponibilidade alimentar ou
condições mais favoráveis para o crescimento. Entretanto, para as espécies tropicais com
reprodução contínua, a reprodução pode estar associada com outros fatores e não apenas à
temperatura (Santos & Negreiros-Fransozo, 1999).
Para U. vocator, ambos os sexos apresentam maior atividade reprodutiva nos
meses de verão. Para as fêmeas, a atividade reprodutiva não difere entre os meses de verão e
primavera. Apesar desta espécie também apresentar um ciclo contínuo de reprodução, não
foram encontradas fêmeas ovígeras no inverno, quando a atividade reprodutiva também
diminui. Nas outras estações do ano, a taxa de fêmeas ovígeras registradas foi baixa. Isto
corrobora o estudo realizado por Christy & Salmon (1991), que sugerem que as espécies de
fronte larga não se alimentam e permanecem em suas tocas durante todo o período de
incubação dos ovos. Durante o presente estudo, constatou-se, também, que estas fêmeas
permanecem em tocas geralmente “plugadas”, ou “tampadas”, o que dificulta a visualização
das mesmas.
Para espécies do gênero Uca, a massa de ovos não é totalmente recoberta pelo
abdome durante o período de incubação, sendo que uma quantidade de ovos fica exposta,
sujeitos à perda e à dessecação, como já observado para Uca rapax estudada por Castiglioni &
Negreiros-Fransozo (2006). Este fato poderia justificar a quantidade de fêmeas ovígeras
amostradas durante todo o ano (menos de 20% para U. maracoani e U. vocator e menos de
40% para U. thayeri). Salmon (1987), também, observou que fêmeas de caranguejos violinistas
podem incubar ovos no interior das tocas, protegendo, assim, a massa de ovos de condições
ambientais extremas.
A periodicidade reprodutiva é bastante estudada em caranguejos do gênero
Uca (Pillay & Nair, 1971; Christy, 1982; Colby & Fonseca, 1984; Thurman II, 1985; Murai et
al., 1987; Spivak et al., 1991; Emmerson, 1994; Mouton & Felder, 1995; Colpo, 2001;
Yamaguchi, 2001; Costa & Negreiros-Fransozo, 2003; Litulo, 2004). Sastry (1983) observou
que a maioria das espécies de caranguejos tropicais tem estações reprodutivas prolongadas,
quando comparadas com maiores latitudes ou reproduzem-se continuamente, isto é, ao longo
do ano todo, como ocorreu com as três espécies no presente estudo.
A proporção de caranguejos em atividade de muda recente apresentou uma
pequena taxa (<15%) ao longo do ano, para as três espécies estudadas. Esta baixa proporção é
esperada para caranguejos terrestres e semiterrestres, considerando que os períodos que
antecedem à muda os expõe à predação e dessecação (Bliss, 1968; Christy & Salmon, 1984;
Koga et al., 2000 e Benetti et al., no prelo). As espécies de caranguejos semiterrestres copulam
durante o estágio de intermuda, em ambos os sexos, quando ocorre a descalcificação do
opérculo genital das fêmeas, em contraste aos braquiúros essencialmente aquáticos, nos quais,
em sua maioria, a cópula se restringe a um curto período de tempo, após a muda da fêmea
(Bliss, 1968; Greenspan, 1982). As três espécies estudadas neste trabalho apresentam estes
mesmos padrões, o que explica a elevada abundância de caranguejos em intermuda e com
gônadas desenvolvidas, em todas as estações do ano.
Referências
Referências
Ahmed, M. & Mustaquin, J. 1974. Population structure of porcellanid crabs (Decapoda: Amomura)
occurring on the coast of Karachi. Marine Biology 26: 173-182.
Benetti, A.S.; Negreiros-Fransozo, M.L. & Costa, T.M. no prelo. Population and reproductive biology
of Uca burgersi Holthuis, 1967 (Crustacea, Brachyura, Ocypodidae) in three subtropical
mangroves. Revista de Biologia Tropical, Costa Rica.
Bliss, D. 1968. Transition from water to land in decapod crustaceans. American Zoologist 8: 355-392.
Cardoso, R.C.F. 2003. Biologia populacional comparativa de Uca leptodactyla Rathbun, 1898
(Crustacea, Brachyura, Ocypodidae) nos manguezais dos rios Indaiá e Ubatumirim, Ubatuba, SP.
118p. Dissertação de Mestrado, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Botucatu,
São Paulo, Brasil.
Castiglioni, D.S & Negreiros-Fransozo, M.L. 2006. Physiological sexual maturity of the fiddler crab
Uca rapax (Smith, 1870) (Crustacea, Ocypodidae) from two mangroves in Ubatuba, Brazil.
Brazilian Archives of Biology and Technology 49 (2): 239-248.
Christy, J.H. 1982. Adaptative significance of semilunar cycles of larval release in fiddler crabs (Genus
Uca): test of an hypothesis. Biological Bulletin 163: 251-263.
Christy, J.H. & Salmon, M. 1984. Ecology and evolution of mating systems of fiddler crabs (Genus
Uca). Biological Review 59: 483-509.
Christy, J.H. & Salmon, M. 1991. Comparative studies of reproductive behavior in mantis shrimps and
fiddler crabs. American Society of Zoologists 31: 329-337.
Cobo, V.J. & Fransozo, A. 2005. Physiological maturity and relationships of growth and reproduction
in the red mangrove crab Goniopsis cruentata (Latreille) (Brachyura, Grapsidae) on the coast of
São Paulo, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia 22 (1): 219-223.
Colby, D. & Fonseca, M. 1984. Population dynamics, spatial dispersion and somatic growth of the sand
fiddler crab Uca pugilator. Marine Ecology Progress Series 16: 262-279.
Colpo, K.D. 2001. Biologia populacional comparativa de Uca
vocator (Herbst, 1804) em três
localidades do litoral norte paulista. 104p. Dissertação de Mestrado, Instituto de Biociências,
Universidade Estadual Paulista, Botucatu, São Paulo, Brasil.
Colpo, K.D. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2004. Comparison of the population structure of the fiddler
crab Uca vocator (Herbst, 1804) from three subtropical mangrove forests. Scientia Marina 68 (1):
139-146.
Costa, T.M. 2000. Ecologia de caranguejos semiterrestres do gênero Uca (Crustacea, Decapoda,
Ocypodidae) de uma área de manguezal, em Ubatuba (SP). 121p .Tese de Doutorado. Instituto de
Biociências, Universidade Estadual Paulista.
Costa, T.M.C. & Negreiros-Fransozo, M.L. 1998. The reproductive cycle of Callinectes danae Smith,
1869 (Decapoda, Portunidae) in the Ubatuba region, Brazil. Crustaceana 71(6): 615-627.
Costa, T.M. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2003. Population Biology of Uca thayeri Rathbun, 1900
(Brachyura, Ocypodidae) in a subtropical south American mangrove area: results from transect and
catch-per-unit-effort techniques. Crustaceana 75 (10): 1201-1218.
Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world. Ocypodidae: Genus Uca. New Jersey: Princepton University
Press, 736p.
Curi, P.R. & Moraes, R.V. 1981. Associação, homogeneidade e contrastes entre proporções em tabelas
contendo distribuições multinomiais. Ciência e Cultura 33 (5):.
Drach, P. & Tchernigovtzeff, C. 1967. Sur la méthode de détermination des stades d’intermue et son
application génèrale aux crustacès. Vie et Milieu 18 (3a): 595-610.
Emmerson, W.D. 1994. Seasonal breeding cycles and sex ratios of eight species of crabs from
Mgazana, a mangrove estuary in Transkei, southern Africa. Journal of Crustacean Biology 14 (3):
568-578.
Greenspan, B.N. 1982. Semi-monthly reproductive cycles in male and female of fiddler crabs, Uca
pugnax. Animal Behaviour 30: 1084-1092.
Guimarães, F.J. 2002. Biologia populacional e reprodutiva do caranguejos Eurytium
limosun (Say,
1818) (Crustacea, Decapoda, Xanthidae). 122p. Dissertação de Mestrado. Instituo de Biociências,
Universidade Estadual Paulista, Botucatu, São Paulo, Brasil.
Haefner Jr., P.A. 1976. Distribution, reproduction and moulting of the rock crab, Cancer irroratus Say,
1917, in the mid-Atlantic bight. Journal of Natural History 10: 377-397.
Hartnoll, G.R. & Gould, P. 1988. Brachyura life history strategies and the optimization of egg
production. Symposium Zoological. Society of London 59: 151-156.
Henmi, Y. 1989. Reproductive ecology of three Ocypodid crabs. II. Incubation sites and egg mortality.
Ecological Research 4: 261-269.
Hirose, G.L. 2005. Biologia de Uca
maracoani Latreille, 1802-1803 (Brachyura, Ocypodidae) em uma
área estuarina subtropical do sudoeste brasileiro. 78p. Dissertação de Mestrado, Instituto de
Biociências, Universidade Estadual Paulista, Botucatu, São Paulo, Brasil.
Icely, J.D. & Jones, D.A. 1978. Factors affecting the distribution of the genus Uca (Crustacea,
Ocypodidae) on an East African Shore. Estuarine and Coastal Marine Science 6: 315-325.
Jones, M.B. & Simons, M.J. 1983. Latitudinal variation in reproductive characteristics of a mud crab,
Helice crassa (Grapsidae). Bulletin of Marine Science 33 (3): 656-670.
Koga, T., Murai, M., Goshima, S. & Poovachiranon, S. 2000. Underground mating in the fiddler crab
Uca tetragonon: the association between female life history trails and male mating tactics. Journal
of Experimental Marine Biology and Ecology 248: 35-52.
Litulo, C. 2004. Reproductive aspects of a tropical population of the fiddler crab Uca annulipes (H.
Milne Edwards, 1837) (Brachyura: Ocypodidae) at Costa do Sol Mangrove, Maputo Bay, southern
Mozambique. Hydrobiologia 525:167-173.
Litulo, C. 2005. Breeding season of the hermit crab Dardanus deformis H. Milne Edwards, 1836
(Anomura, Diogenidae) in Maputo Bay, southern Mozambique. Journal of Natural History 39 (23):
2137-2144.
Melo, G.A.S. 1996. Manual de identificação dos Brachyura (caranguejos e siris) do litoral brasileiro.
São Paulo: Plêiade. 604p.
Mouton, E.C.J. & Felder, D.L. 1995. Reproduction of the fiddler crabs Uca longisignalis and Uca
spinicarpa in a Gulf of Mexico Salt Marsh. Estuaries 18(3): 469-481.
Murai, M., Goshima, S. & Henmi, Y. 1987. Analysis of the mating system of the fiddler crab, Uca
lactea. Animal Behaviour 35: 1334-1342.
Negreiros-Fransozo, M.L. & Fransozo, A. 1992. Estutura populacional e relação com a concha dem
Pagurites tortugae Schimitt, 1933 (Decapoda, Diogenidae), no litoral norte do Estado de São Paulo,
Brasil. Naturalia 17: 31-42.
Negreiros-Fransozo, M.L., Fransozo, A. & Bertini, G. 2002. Reproductive cycle and recruitment period
of Ocypode quadrata (Decapoda: Ocypodidae) at a sandy beach in southeastern Brazil. Journal of
Crustacean Biology 22(1): 157-161.
Pillay, K.K. & Nair, N.B. 1971. The annual reproductive cycles of Uca annulipes, Portunus pelagicus
and Metapenaeus affinis (Decapoda, Crustacea) from the South-west coast of India. Marine Biology
11: 152-166.
Rosenberg, M.S. 2001. The Systematics and Taxonomy of fiddler Crabs: A Phylogeny of the Genus
Uca. Journal of Crustacean Biology 21(3): 839-869.
Salmon, M. & Zucker, N. 1987. Interpreting differences in the reproductive behavior of fiddler crabs
(Genus Uca). In: Nato Workshop: Behavioural Adaptation to Intertidal Life 1-2.
Salmon, M. 1984. The courtship, aggression and mating system of a “primitive” fiddler crab (Uca
vocans: Ocypodidae). Transactions of the Zoology Society of London 37: 1-50.
Salmon, M. 1987. On the reproductive behavior of the fiddler crab Uca thayeri, with comparisons to U.
pugilator and U. vocans: evidence for behavioral convergence. Journal of Crustacean Biology 7
(1): 25-44.
Santos, S. & Negreiros-Fransozo, M.L. 1999. Reproductive cycle of the swimming crab Portunus
spinimanus Latreille (Crustacea, Decapoda, Brachyura) from the Ubatuba, São Paulo, Brazil. Revista
Brasileira de Zoologia 16 (4): 1183-1193.
Sastry, A.N. 1983. Ecological aspects of reproduction. P. 179-270. In: Vernberg, F.J. & Vernberg, W.D
(Ed.). The Biology of Crustacea. Vol. 8. Environmental adaptations. Academic Press.
Seiple, W. 1979. Distribution, habitat preferences and breeding periods in the crustaceans Sesarma
cinereum and S. reticulatum (Brachyura: Decapoda: Grapsidae). Marine Biology 52: 77-86.
Snowden, R.J., Clayton, D.A. & Taher, E.Y. 1991. Population biology of Ilyoplax stevensi (Brachyura:
Ocypodidae) on a Kuwait mudflat. Marine Ecology Progress Series 71: 219-225.
Sokal, R.R. & Rohlf, F.J. 1995. Biometry: the principles and practice of statistic in biological research.
State University of New York at Stony Brook (3
rd
ed.): 887 p.
Spivak, E.D., Gavio, M.A. & Navarro, C.E. 1991. Life history and structure of the words southernmost
Uca population: Uca urugayensis (Crustacea, Brachyura) in Mar Chiquita Lagoon (Argentina).
Bulletin of Marine Science 48 (3): 679-688.
Teal, J.M. 1958. Distribution of the fiddler crabs in Georgia salt marshes. Ecology 39:185-193.
Thorson, G. 1950. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates. Biological
Research 25: 1-45.
Thurman II, C.L. 1985. Reproductive biology and population structure of the fiddler crab Uca
subcylindrica (Stimpson). Biological Bulletin 169: 215 – 229.
Yamaguchi, T., 2001. The breeding period of the fiddler crab, Uca lactea (Decapoda, Brachyura,
Ocypodidae) in Japan. Crustaceana 74: 285-293.
Warner, G.F. 1977. The Biology of Crabs. Elek Science. 202p.
Wenner, A.M., Fusaro, C. & Oaten, A. 1974. Size at on set of sexual maturity and growth rate in
crustacean populations. Canadian Journal of Zoology 52 (9): 1095–1106.
Capítulo III:
Produção e incubação dos ovos em três
espécies do gênero Uca (Crustacea,
Brachyura, Ocypodidae) provenientes de
manguezais tropicais
Resumo
Resumo
Entre os caranguejos do gênero Uca, encontram-se espécies de fronte larga, estreita e
intermediária. Nestas espécies são observados diferentes comportamentos reprodutivos. Este trabalho
visou investigar os mecanismos de produção e incubação dos ovos nas espécies U. maracoani (fronte
estreita), U. thayeri (fronte intermediária) e U. vocator (fronte larga), considerando as hipóteses
existentes na literatura. Os caranguejos foram obtidos por meio da técnica de amostragem por esforço
de captura (2 pessoas/30 minutos), no período de maré baixa, desde maio/03 a dezembro/04, nos
manguezais de Jabaquara, em Paraty/RJ e Cavalo e Ubatumirim, em Ubatuba/SP. Todos os caranguejos
tiveram mensurada a largura da carapaça e registrou-se a condição ovígera das fêmeas. Algumas fêmeas
tiveram os ovos contados (para análises de fecundidade) e alguns foram mensurados (para determinar o
volume). Registrou-se, ainda, o local de captura das fêmeas ovígeras e verificou-se o estágio de
desenvolvimento dos ovos. O volume dos ovos para U. maracoani foi 0,413 ± 0,024 mm
3
e 0,482 ±
0,012 mm
3
, para os estágios inicial e intermediário de desenvolvimento, respectivamente. Para U.
thayeri, esses valores corresponderam, respectivamente, à 0,382 ± 0,012 mm
3
e 0,417 ± 0,015 mm
3
e,
para U. vocator, foram 0,394 ± 0,021 mm
3
e 0,413 ± 0,016 mm
3
, respectivamente. Os valores da
fecundidade média obtida para U. maracoani foi de 49.525 ± 27.296,68 ovos e o índice de intensidade
reprodutiva (IIR) foi constante durante os meses do ano. Para U. thayeri, a fecundidade foi de
29.024,22 ± 11.092,85 ovos e o IIR também apresentou-se constante. A fecundidade para U. vocator foi
de 34.717,43 ± 5.127,71 e o IIR apresentou uma elevação no outono e uma queda em janeiro. Para U.
thayeri, a maior porcentagem das fêmeas ovígeras encontrava-se fora das tocas (90,6%) e a maioria
carregava ovos em estágio inicial de desenvolvimento. Para U. vocator, a maior porcentagem das
fêmeas ovígeras estava entocada (77,8%) e a maioria carregava ovos em estágio inicial de
desenvolvimento. Não foi possível verificar uma relação direta com o tamanho da prole e o
comportamento de incubação. No entanto, podemos concluir que existe uma relação direta entre a
largura da fronte e o comportamento de incubação, como já observado na literatura.
Introdução
Introdução
Os crustáceos são considerados como um grupo dominante e de sucesso,
representado por um elevado número de espécies, exibindo uma grande variedade de estilos de
vida e ocupando diferentes habitats. Esta grande diversidade é resultado de seus padrões de
vida e estratégias reprodutivas (Sastry, 1983).
A reprodução é um evento crítico no ciclo de vida dos animais e está
intimamente relacionada com a capacidade reprodutiva, a qual é definida como uma parte das
energias corporais direcionadas para este propósito (López-Greco & Rodríguez, 1999).
O estudo da biologia reprodutiva de caranguejos compreende dois aspectos
distintos, sendo (1) os eventos relacionados com a corte, incluindo processos que antecedem e
estendem-se até o comportamento de cópula e (2) o ciclo reprodutivo de uma espécie, como,
por exemplo, maturidade, desenvolvimento dos ovos e relações entre reprodução e ciclo de
muda, que requerem amostragens periódicas de cada população (González-Gurriarán, 1985).
Entre os aspectos reprodutivos, a fecundidade é usada na determinação do
potencial reprodutivo e estoques populacionais. Pode ser estimada pela contagem do
número total de ovos exteriorizados por fêmea de determinada espécie, durante uma única
desova, em determinado período do ciclo reprodutivo (Fontelles-Filho, 1989; Negreiros-
Fransozo et al., 2002).
De acordo com Hines (1988), o tamanho dos ovos é o principal responsável
na variação reprodutiva, o qual determina se a massa de ovos possui poucos ovos grandes
ou muitos ovos, porém pequenos, resultando, assim, em uma grande variação da
fecundidade em espécies de caranguejos de tamanhos equivalente, sendo que, em
Brachyura, o tamanho do corpo das fêmeas é o principal determinante da fecundidade.
Algumas fêmeas de ocipodídeos acasalam na toca dos machos ou na
superfície do substrato, o que tem sido considerado como dependente do tamanho da massa
de ovos de diferentes espécies (Christy & Salmon, 1984; Henmi, 1989). Christy & Salmon
(1984) sugeriram que o acasalamento na toca ocorrem em espécies que produzem grandes
ninhadas, como Uca pugilator (Bosc, 1802) e acasalamento na superfície geralmente ocorre
em espécies com pequenas ninhadas, como U. vocans (Linnaeus).
Entre os caranguejos do gênero Uca, encontram-se espécies de fronte larga
e de fronte estreita (Crane, 1975; Christy & Salmon, 1991). Em espécies de fronte larga, os
machos exibem um elaborado comportamento de exibição e corte, os quais atraem as
fêmeas para as suas tocas de acasalamento, e estas fêmeas produzem grandes ninhadas, uma
vez. O acasalamento, a ovulação e a incubação de fêmeas que produzem grandes ninhadas
ocorrem dentro da toca, pois, para proteger sua grande e exposta ninhada, as fêmeas de
fronte larga usualmente param de se alimentar e permanecem em suas tocas por volta de
duas semanas, até a eclosão das larvas (Christy & Salmon, 1991).
Em espécies de fronte estreita é possível observar adaptações livres de
sistema de acasalamento, onde as fêmeas reproduzem-se em suas próprias tocas, as quais
são utilizadas tanto para proteção como também para processos reprodutivos, e os machos
disputam o modo pelo qual podem maximizar as taxas de encontros e de acasalamento com
as fêmeas (Christy & Salmon, 1991). O acasalamento nestas espécies ocorre após uma
breve corte e as fêmeas podem incubar os ovos dentro ou fora das tocas (Salmon & Zucker,
1987).
De acordo com Christy & Salmon (1991), as fêmeas de fronte estreita
tipicamente produzem pequenas proles a cada período semilunar, alimentando-se na
superfície enquanto seus ovos se desenvolvem, pelo fato de suas proles serem menores o
suficiente para serem cobertas e ficarem protegidas em seu abdome.
Salmon (1987) observou que alguns caranguejos-violinistas não se
encontram nestes padrões. Duas espécies do subgênero Amphiuca e uma espécie do
subgênero Boboruca, a espécie Uca thayeri, apresentam morfologia entre fronte larga e
estreita, considerada “intermediária”, a qual tem comportamento similar às espécies de
fronte estreita.
Objetivos
Objetivo
Este trabalho tem por objetivo investigar os mecanismos de produção e
incubação dos ovos nas espécies U. maracoani, U. thayeri e U. vocator, considerando as
hipóteses existentes na literatura para os padrões morfológicos.
Material e Métodos
Material e Métodos
As espécies U. maracoani, U. thayeri e U. vocator foram coletadas,
respectivamente, nos manguezais do rio Jabaquara, em Paraty, litoral sul do Rio de Janeiro
(23º12’10,0”S e 44º43’14,1”W) e rios Ubatumirim (23º20’17,8”S e 44º53’2,2”W) e Cavalo
(23º24’43”S e 45º00’73”W), litoral norte do estado de São Paulo.
A amostragem dos caranguejos foi realizada mensalmente, desde maio de
2003 até dezembro de 2004. Para garantir uma boa amostragem da área de estudo, as coletas
foram realizadas em três pontos distintos do manguezal (2 pessoas durante 30 minutos, sendo
10 minutos cada ponto), por meio da técnica de esforço de captura (CPUE), no período de
maré baixa.
Os espécimes coletados foram acondicionados em sacos plásticos,
devidamente identificados e mantidos em caixa térmica contendo gelo picado. Em laboratório,
os caranguejos foram triados, identificados de acordo com Melo (1996). Após a identificação
da espécie, registrou-se o sexo e a condição ovígera das fêmeas. Para cada caranguejo,
efetuaram-se, ainda, mensurações da largura da carapaça.
Para determinar os mecanismos de produção e incubação dos ovos, foram
realizados os seguintes procedimentos:
Mensuração do tamanho dos ovos das três espécies em estudo
As fêmeas ovígeras tiveram o abdome removido e fixado em álcool 70%. Em
laboratório, foram separadas 5 fêmeas com ovos em estágio inicial de desenvolvimento e 5
fêmeas com ovos em estágio intermediário de desenvolvimento. Sob estereomicroscópio
óptico, acoplado ao sistema de imagem (axiovision, Zeiss), foram efetuadas as medidas
(diâmetros) de 5 ovos para cada estágio. O volume dos mesmos foi calculado segundo Jones &
Simons (1983), a partir da fórmula elipsóide 1/6 π I
3
, na qual I = valor médio dos diâmetros.
Para U. vocator e U. thayeri, os dados foram comparados por um teste t
(Student) e, para U. maracoani, foi realizado o teste não paramétrico de Mann-Whitney (Sokal
& Rohlf, 1995), ao nível de significância de 5%.
Fecundidade, índice da fecundidade e índice de intensidade reprodutiva
Para análise da fecundidade em U. maracoani, foram selecionadas fêmeas
com ovos em estágio inicial de desenvolvimento. As massas de ovos foram separadas dos
pleópodos e foram submetidas a uma solução de 1 ml de Hipoclorito de Sódio (NaClO) 5-6%
(P.A.), em 100 ml de água destilada e levemente agitada por 5 minutos, para a completa
dissociação dos ovos. Em seguida, os ovos foram lavados em água corrente e subamostrados
utilizando-se o separador de Motoda e, posteriormente, realizou-se a contagem direta de cada
subamostra com um separador mecânico manual, sob estereomicroscópio óptico.
Para as espécies U. vocator e U. thayeri foram efetuados os mesmos
procedimentos e, ainda, nossos dados foram analisandos juntamente com dados já obtidos em
outros trabalhos (Colpo & Negreiros-Fransozo, 2003; Costa et al., 2006, respectivamente).
Foi calculado o índice de fecundidade por meio da somatória do número de
ovos (F) dividido pelo tamanho das fêmeas ovígeras (LC), a fim de descartar o efeito do
tamanho das espécies sobre a fecundidade. As médias obtidas foram testadas, entre as espécies,
por meio de Kruskall-Wallis (α = 0,05).
Foi calculada a média do número de ovos para cada população e os dados
foram plotados em um gráfico de dispersão, sendo utilizada a largura da carapaça (LC) como
variável independente (função potência y=axb) (Pinheiro & Fransozo, 1995). Para a
determinação do índice reprodutivo, foi utilizada a fórmula
∑
=
=
′
n
i
b
i
i
LC
EN
n
F
1
1
utilizada por
Pinheiro & Terceiro (2000), onde
F
′
= fecundidade média relativa; n = número de fêmeas
ovígeras nas estações do ano; ENi = número de ovos estimados para a 1ª fêmea; b = constante
da equação potência obtida na relação LC/número de ovos; LC = largura da carapaça da 1ª
fêmea. Para estas análises, foram usados apenas os dados coletados no ano de 2004.
Comportamento de incubação
Durante o período de coleta, foi registrado o local de encontro das fêmeas
ovígeras, ou seja, se as mesmas foram capturadas andando ou dentro das tocas. Posteriomente,
em laboratório, foi verificado em que estágio de desenvolvimento se encontravam os ovos
(tabela 1), por observação sob estereomicroscópio através da membrana envoltória dos ovos.
Tabela 1: Estágios de desenvolvimento dos ovos para U. maracoani, U. thayeri e U. vocator
(adaptado de Costa & Negreiros-Fransozo, 1996).
Estágios Características
Inicial Ovos de coloração laranja (por conter muito
vitelo)
Intermediário Ovos apresentam cor marrom clara e, sob
estereomicroscópio, já é possível visualizar
olhos compostos.
Final Ovos marrom-escuro e zoea completamente
desenvolvida, sob estereomicroscópio ótico.
Resultados
Resultados
Mensuração do tamanho dos ovos das três espécies em estudo
A forma dos ovos para as espécies U. maracoani, U. thayeri e U. vocator é
elíptica, e apresenta diferença estatística no volume (mm
3
) entre os estágios de
desenvolvimento embrionário inicial e intermediário, nas três espécies estudadas. Para U.
maracoani, o volume dos ovos foi 0,413 (± 0,024) mm
3
no estágio inicial e 0, 482 (±0,012)
mm
3
no estágio intermediário. Para U. thayeri, esses respectivos valores foram 0,382 (±0,012)
mm
3
e 0,417 (±0,015) mm
3
e, para U. vocator, foram 0,394 (±0,021) mm
3
e 0,413 (±0,016)
mm
3
, respectivamente (figura 1).
Fecundidade, índice de fecundidade e índice reprodutivo
Para a espécie U. maracoani, utilizaram-se 29 fêmeas ovígeras para as
análises de fecundidade. O tamanho médio das fêmeas ovígeras utilizadas foi 28,7 ± 4,01 mm
de LC. A fecundidade média obtida foi de 49525,24 ± 27296,68 ovos/fêmea e a dispersão dos
pontos teve melhor ajuste na função potência representada pela equação F=0,128LC
3,799
(r
2
=0,843) (figura 2). O índice de fecundidade obtido foi 1644,61 ± 705,09, indicando que
existe uma grande variação no número de ovos para esta espécie (figura 3). O índice de
intensidade reprodutiva (IIR) apresentou-se praticamente constante, com pequenas variações
durante os meses do ano (figura 4).
Para U. thayeri, utilizaram-se 45 fêmeas ovígeras, sendo 14 coletadas para o
presente estudo e 31 coletadas para o trabalho de Costa et al. (2006). O tamanho médio das
fêmeas ovígeras utilizadas foi 19,6 ± 2,42 mm de LC. A fecundidade média obtida para esta
espécie foi 29024,22 ± 11092,85 ovos/fêmea e a dispersão dos pontos teve melhor ajuste na
função potência representada pela equação F=24,474LC
2,361
(r
2
=0,532) (figura 2). O índice de
fecundidade obtido foi 1696,55 ± 267,84 (figura 3) e o índice de intensidade reprodutiva (IIR)
para esta espécie, também, apresentou-se praticamente constante, com pequeno pico no mês de
maio (outono) e pequenas variações durante os outros meses do ano (figura 4).
Para a espécie U. vocator, utilizaram-se 28 fêmeas ovígeras, sendo 12
coletadas para o presente estudo e 16 coletadas no trabalho de Colpo & Negreiros-Fransozo
(2003). O tamanho médio das fêmeas ovígeras utilizadas foi 21,3 ± 2,23 mm de LC. A
fecundidade média obtida para esta espécie foi 34717,43 ± 5127,71 ovos/fêmea e a dispersão
dos pontos teve melhor ajuste na função potência representada pela equação F=2998LC
0,800
(r
2
=0,400) (figura 2). O índice de fecundidade obtido foi 1634,25 ± 35,39, demonstrando uma
pequena variação no número de ovos dentro desta espécie (figura 3). O índice de intensidade
reprodutiva (IIR) para esta espécie apresentou-se constante. Não há dados para os meses de
julho à novembro, por não terem sido registradas fêmeas ovígeras nesse período (figura 4).
0,35
0,40
0,45
0,50
0,55
0123
Espécies
Volume dos ovos (mm3)
inicial
intermediário
U. maracoani
U. thayeri
U. vocator
Figura 1: Volume dos ovos (mm3) nos estágios inicial e intermediário de desenvolvimento,
para U. maracoani, U. thayeri e U. vocator.
U. maracoani
F = 0,128LC
3,799
r
2
= 0,843
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
15 20 25 30 35 40
Uca thayeri
F = 24,474LC
2,361
r
2
= 0,532
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
15 20 25 30 35 40
Número de ovos (F)
Uca vocator
F = 2998LC
0,800
r
2
= 0,400
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
15 20 25 30 35 40
Largura da carapaça (mm)
Figura 2: Relação entre a largura da carapaça (mm) e número de ovos (F) para U. maracoani,
U. thayeri e U. vocator (F = número de ovos por fêmea; LC = largura da carapaça; r
2
=
coeficiente de determinação).
0
500
1000
1500
2000
2500
0123
Espécies
Índice de fecundidade (média ± dp)
Figura 3: Índice de fecundidade (média ± dp) para U. maracoani, U. thayeri e U. vocator.
U. maracoani
U. thayeri U. vocator
a
a
a
Uca maracoani
0
400
800
1200
1600
2000
2400
j
a
n/0
4
mar/04
abr/04
mai
/0
4
jun
/0
4
ju
l
/04
a
g
o/04
set/04
ou
t/0
4
no
v
/04
Uca thayeri
0
400
800
1200
1600
2000
2400
j
a
n/0
4
fev
/
04
mar/04
abr
/
04
m
a
i
/04
j
u
n/
04
jul/04
ago/04
set
/
04
out/0
4
no
v/04
de
z
/
0
4
Índice de intensidade reprodutiv
a
(IIR)
Uca vocator
0
400
800
1200
1600
2000
2400
j
a
n/0
4
f
ev/
0
4
mar
/
04
ab
r
/04
m
a
i/04
jun/
0
4
de
z/
04
Meses
Figura 4: Índice de intensidade reprodutiva (IIR) encontrado durante os meses do ano de 2004,
para as espécies U. maracoani, U. thayeri e U. vocator.
Comportamento de incubação
Para analisar o comportamento de incubação dos ovos, ou seja, se as fêmeas
permanecem dentro ou fora das tocas, enquanto ovígeras, foram utilizados dados de 191
fêmeas ovígeras de U. thayeri e 18 fêmeas ovígeras de U. vocator. Para a espécie U.
maracoani não foi realizado este estudo, pois as mesmas encontram-se em um substrato
bastante lodoso e, ao sentirem a vibração no sedimento, direcionam-se, imediatamente, para
suas tocas. Apesar disso, em observações visuais momentos antes da coleta, foi possível
verificar a presença de várias fêmeas ovígeras caminhando sobre o substrato.
Para U. thayeri foi possível verificar que a maior porcentagem de fêmeas
ovígeras encontrava-se fora das tocas (90,6%) e, ainda, a maioria destas fêmeas carregava ovos
em estágio inicial de desenvolvimento (84,4%) (tabela 2). No local de coleta, observaram-se
algumas tocas com “chaminé”, ou seja, uma protuberância de sedimento acima do solo, na
abertura da toca, onde encontravam-se algumas fêmeas ovígeras. Todas as fêmeas capturadas
dentro da toca ou dentro de tocas com chaminé carregavam ovos em estágio inicial de
desenvolvimento embrionário (tabela 2).
Tabela 2: Uca thayeri. Dados referentes ao local de captura das fêmeas ovígeras, relacionados
ao estágio de desenvolvimento dos ovos. N = número de fêmeas ovígeras.
Local de captura N Estágio de desenvolvimento dos ovos
inicial Intermediário final
Dentro da toca 8 (4,2%) 8 (100%) 0 0
Dentro da toca com chaminé 10 (5,2%) 10 (100%) 0 0
Fora da toca 173 (90,6%) 146 (84,4%) 13 (7,5%) 14 (8,1%)
Para U. vocator, a maior porcentagem de fêmeas ovígeras foi capturada dentro
da toca (77,8%) e, destas, a maioria (71,4%) carregava ovos em estágio inicial de
desenvolvimento embrionário (tabela 3). Todas as fêmeas ovígeras encontradas fora da toca
carregavam ovos em estágio final de desenvolvimento.
Tabela 3: Uca vocator. Dados referentes ao local de captura das fêmeas ovígeras, relacionados
ao estágio de desenvolvimento dos ovos. N = número de fêmeas ovígeras.
Local de captura N Estágio de desenvolvimento dos ovos
inicial Intermediário final
Dentro da toca 14 (77,8%) 10 (71,4%) 2 (14,3%) 2 (14,3%)
Fora da toca 4 (22,2%) 0 0 4 (100%)
Discussão
Discussão
A capacidade reprodutiva de uma fêmea está diretamente relacionada com o
tamanho, estado nutricional, condições ambientais (como temperatura, salinidade e
fotoperíodo) e comportamento (atividade de alimentação e incubação dos ovos) (Wenner et al.,
1974; Christy & Salmon, 1984; Shine, 1988).
De acordo com Thurman II (1985), a fecundidade dos caranguejos violinistas
pode variar, tanto no tamanho, quanto em número de ovos, conforme as condições ambientais.
Além disso, essa variação pode ocorrer de acordo com a zonação das espécies no estuário.
Geralmente, espécies que vivem próximas às margens dos rios produzem posturas de grande
porte com muitos ovos, entretanto, espécies mais terrestres possuem menores índices de
fecundidade.
No presente estudo, observou se que a fecundidade e o tamanho dos ovos
estão diretamente relacionados com o tamanho das fêmeas, sendo U. maracoani a espécie que
apresentou maior tamanho médio de LC, maior fecundidade e ovos maiores, enquanto U.
thayeri apresentou menor tamanho, menor fecundidade e ovos menores. Tais resultados estão
de acordo com alguns estudos já realizados (Du Preez & McLachlan, 1984; Hines, 1988;
Negreiros-Fransozo et al., 2002), os quais verificaram que o número de ovos que uma fêmea
carrega varia de acordo com seu tamanho e as fêmeas, que investem em grandes posturas,
possuem um alto potencial reprodutivo.
Houve, também, um aumento no volume dos ovos do estágio inicial para o
intermediário de desenvolvimento. Este fato é comum, como conseqüência da absorção de
água pelo ovo, a fim de facilitar a liberação larval (Wear, 1974; Santos & Negreiros-Fransozo,
1997).
A figura 3 demonstra que não existe diferença estatística no índice de
fecundidade entre as espécies, porém, é possível verificar que U. maracoani é a espécie que
apresenta maior variação no número de ovos, seguido por U. thayeri. O número de ovos parece
ser praticamente constante para U. vocator. Este fato ocorre por U. maracoani e U. thayeri
serem espécies ativas durante a incubação, o que favorece a perda de ovos principalmente por
atrito com o sedimento. A pequena variação encontrada para U. vocator é esperada, uma vez
que as espécies de fronte larga permanecem em suas tocas durante todo o período de
incubação, prevenindo a perda de ovos (Salmon, 1987; Christy & Salmon, 1984; 1991).
Algumas espécies costumam apresentar picos reprodutivos ou, até mesmo,
reproduzem-se somente durante os meses de temperaturas mais elevadas (p.ex.: U. lactea,
estudada por Yamaguchi, 1971; U. pugilator, estudada por Christy, 1982; U. tangeri, estudada
por Rodríguez et al., 1997). Porém, outras espécies reproduzem continuamente ao longo do
ano (p.ex.: Macrophtalmus grandidieri, estudada por Emmerson, 1994; U. vocator, estudada
por Colpo & Negreiros-Fransozo, 2003; U. uruguayensis, estudada por Costa et al., 2006). O
índice de intensidade reprodutiva evidenciou que as três espécies aqui estudadas apresentam
atividade reprodutiva constante ao longo do ano.
De acordo com Salmon (1987), as fêmeas ovígeras de U. thayeri constroem
tocas diferenciadas, em forma de “chaminé”. Esse autor encontrou que 65% das fêmeas
residentes nessas tocas estavam ovígeras, e que os machos raramente ocupam tocas com
chaminés. Em nossas observações, verificamos poucas fêmeas ovígeras de U. thayeri
entocadas, mas, dessas, a maioria (55,5%) encontrava-se em tocas com chaminé. Salmon
(1987) observou, ainda, que as fêmeas ovígeras de U. thayeri com ovos em estágio final de
desenvolvimento nunca foram abundantes nas amostras, provavelmente devido ao fato do
desenvolvimento proceder muito rápido nesse estágio. Em nossas amostras, também
encontramos poucas fêmeas ovígeras nesse estágio, corroborando com as observações daquele
autor.
Christy & Salmon (1984) sugeriram que a produção da prole evolui
paralelamente à evolução da incubação dos ovos dentro das tocas. Fêmeas de ocípodídeos
como U. pugilator, U. lactea, Ilyoplax pusillus e Scopimera globosa, as quais produzem
grandes ninhadas, vivem na região superior dos estuários e raramente alimentam-se quando
incubam (Christy, 1978; Murai et al., 1987; Henmi & Kaneto, 1989). Em contraste, fêmeas de
U. vocans e Macrophtalmus japonicus, que produzem ninhadas pequenas, vivem em regiões
inferiores dos estuários e alimentam-se ativamente quando ovígeras (Salmon, 1984; Henmi,
1989).
Salmon & Zucker (1987) propuseram que, com a isolação do Atlântico e do
Pacífico durante o Oligoceno, as espécies de caranguejos violinistas de fronte larga e estreita,
ambas do Indo-Pacífico e Novo Mundo, foram isoladas, e que sua evolução, desde então, levou
a uma maior diferenciação até mesmo dentro de um único subgênero.
Crane (1975) e Christy & Salmon (1984; 1991) registraram que as espécies de
fronte larga não se alimentam durante a incubação e que as fêmeas dessas espécies produzem
grandes ninhadas de uma só vez. Os machos atraem as fêmeas para suas tocas, por meio de
uma elaborada corte; a cópula e a incubação dos ovos nessas espécies acontecem dentro da
toca dos machos. Christy (1983) observou que a escolha de um companheiro, pelas fêmeas, é
baseada na qualidade da toca do macho.
Christy & Salmon (1984) registraram que as fêmeas de fronte larga podem
incubar ovos dentro das tocas por duas razões: (1) proteger as massas de ovos de condições
extremas e (2) fornecer um ambiente uniforme e, portanto, promover a sincronia entre o
desenvolvimento embrionário e período de liberação das larvas.
Nas espécies de fronte estreita, as fêmeas ocupam e defendem suas próprias
tocas, que também são usadas como locais de reprodução. A cópula é breve e, geralmente,
ocorre na superfície, próximo à toca das fêmeas. A incubação dos ovos, frequentemente, ocorre
na superfície e as fêmeas alimentam-se normalmente, enquanto ovígeras (Christy & Salmon,
1984; Salmon, 1987).
No presente estudo as três espécies evidenciaram os padrões acima relatados.
Somente 18 fêmeas ovígeras de U. vocator (fronte larga) foram obtidas durante as amostras e,
destas, apenas 22% estavam fora da toca e apresentavam ovos em estágio final de
desenvolvimento, o que provavelmente indica que estas fêmeas estariam se deslocando até
próximo da água para liberação larval. A grande maioria (77,8%) das fêmeas ovígeras
observadas para esta espécie encontrava-se entocada. Devemos ressaltar que esta baixa
amostragem de fêmeas ovígeras certamente se dá ao comportamento geral das espécies de
fronte larga, nas quais as fêmeas permanecem em tocas geralmente plugadas, sendo difícil a
observação no ambiente lamacento e úmido em que vivem. Note-se que tanto para U. rapax,
estudada por Castiglioni & Negreiros-Fransozo (2006) como U. burgersi, estudada por Benetti
et al. (no prelo), ambas de fronte larga, o número de fêmeas ovígeras encontrado foi
extremamente baixo.
Para U. thayeri, foi possível observar um grande número de fêmeas ovígeras
durante as amostragens. Isto provavelmente indica que estas fêmeas alimentam-se mesmo
estando ovígeras, independente do estágio de desenvolvimento dos ovos. Costa et al. (2006)
também encontrou um elevado número de fêmeas ovígeras desta espécie. Este fato concorda
com os estudos realizados por Salmon (1987), no qual o autor refere-se que o comportamento
reprodutivo das espécies de fronte intermediária segue os padrões descritos para as espécies de
fronte estreita. Em nossas observações sobre U. maracoani (fronte estreita) durante as
amostragens, podemos afirmar que estas espécies andam e alimentam-se enquanto ovígeras,
pois foi possível visualizar diversas fêmeas ovígeras “passeando” no substrato, de maneira
similar aos estudos de Christy & Salmon (1984).
Não se detectou uma relação direta do tamanho da prole com o
comportamento de incubação, uma vez que as três espécies estudadas apresentaram grandes
ninhadas. No entanto, podemos concluir que existe uma relação direta entre a largura da fronte
e o comportamento de incubação, conforme indicado por diversos autores (Christy & Salmon,
1984 e 1991; Salmon, 1987; Salmon & Zucker, 1987; Henmi & Kaneto, 1989; Henmi et al,
1993; Murai et al., 1995; Costa & Negreiros-Fransozo, 2003; Castiglioni & Negreiros-
Fransozo, 2006; Benetti et al., no prelo).
Referências
Referências
Benetti, A.S.; Negreiros-Fransozo, M.L. & Costa, T.M. no prelo. Population and reproductive biology
of Uca burgersi Holthuis, 1967 (Crustacea, Brachyura, Ocypodidae) in three subtropical
mangroves. Revista de Biologia Tropical, Costa Rica.
Castiglioni, D.S & Negreiros-Fransozo, M.L. 2006. Physiological Sexual Maturity of the fiddler crab
Uca rapax (Smith, 1870) (Crustacea, Ocypodidae) from two mangroves in Ubatuba, Brazil.
Brazilian Archives of Biology and Technology 49 (2): 239-248.
Christy, J.H. & Salmon, M. 1984. Ecology and evolution of mating systems of fiddler crabs (Genus
Uca). Biological Review 59: 483-509.
Christy, J.H. & Salmon, M. 1991. Comparative studies of reproductive behavior in mantis shrimps and
fiddler crabs. American Society of Zoologists 31: 329-337.
Christy, J.H. 1978. Adaptative significance of reproductive cycles in the fiddler crab Uca pugilator: a
hypothesis. Science 199: 453-455.
Christy, J.H. 1982. Adaptative significance of semilunar cycles of larval release in fiddler crabs (Genus
Uca): test of an hypothesis. Biological Bulletin 163: 251-263.
Christy, J.H. 1983. Female choice in the resource-defense mating system of the sand fiddler crab, Uca
pugilator. Behaviour Ecology and Sociobiology 12: 169-180.
Colpo, K.D. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2003. Reproductive output of Uca vocator (Herbst, 1804)
from three subtropical mangroves in Brazil. Crustaceana 76 (1): 1 – 11.
Costa, T.M. & Negreiros-Fransozo, M.L. 1996. Fecundidade de Callinectes danae Smith, 1969.
(Crustacea, Decapoda, Portunidae) na região de Ubatuba (SP), Brasil. Arquivos de Biologia e
Tecnologia 39 (2): 393-400.
Costa, T.M. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2003. Population Biology of Uca thayeri Rathbun, 1900
(Brachyura, Ocypodidae) in a subtropical south American mangrove area: results from transect and catch-
per-unit-effort techniques. Crustaceana 75 (10): 1201-1218.
Costa, T.M.; Silva, S.M.J. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2006. Reproductive pattern comparison of Uca
thayeri Rathbun, 1900 and Uca uruguayensis Nobili, 1901 (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae).
Brazilian Archives of Biology and Technology 49 (1): 117-123.
Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world. Ocypodidae: Genus Uca. New Jersey, University Press,
736p.
Du Preez, H.H. & McLachlan, A. 1984. Biology of three-spot swimming crab Ovalipes punctatus (De
Haan). III. Reprodution, fecundity and egg development. Crustaceana 47 (3): 285-297.
Emmerson, W.D. 1994. Seasonal breeding cycles and sex ratios of eight species of crabs from
Mgazana, a mangrove estuary in Transkei, southern Africa. Journal of Crustacean Biology 14 (3):
568-578.
Fonteles–Filho, A.A., 1989. Recursos pesqueiros: biologia e dinâmica populacional. Fortaleza:
Imprensa Oficial do Ceará. 296p.
González-Gurriarán, E. 1985. Reproducción de la nécora Macropipus puber (L.) (Decapoda,
Brachyura) y ciclo reproductivo en la Ría Arousa (Galicia, NW, España). Boletín del Instituto de
Oceanografía 2 (1): 10-32.
Hemni, Y. & Kaneto, M. 1989. Reproductive ecology of three Ocypodid crabs. I. The influence of
activity differences on reproductive traits. Ecological Research 4: 17 – 29.
Henmi, Y., Koga, T. & Murai, M. 1993. Mating behavior of the sand bubbler crab Scopimera globosa.
Journal of Crustacean Biology 13 (4): 736-744.
Henmi, Y. 1989. Reproductive ecology of three Ocypodid crabs. II. Incubation sites and egg mortality.
Ecological Research 4: 261-269.
Hines, A.H. 1988. Fecundity and reproductive output in two species of deep-sea crabs Geryon fenneri
and G. quinquidens (Decapoda, Brachyura). Journal of Crustacean Biology 8 (4): 557–562.
Jones, M.B. & Simons, M.J. 1983. Latitudinal variation in reproductive characteristics of a mud crab,
Helice crassa (Grapsidae). Bulletin of Marine Science 33 (3): 656-670.
López-Greco, L.S. & Rodrigues, E.M. 1999. Annual reproduction and growth of adult crabs
Chasmagnathus granulata (Crustacea, Brachyura, Grapsidae). Cahiers de Biologie Marine 40:
155–164.
Melo, G.A.S. 1996. Manual de identificação dos Brachyura (caranguejos e siris) do litoral brasileiro.
São Paulo: Plêiade. 604p.
Murai, M., Goshima, S. & Henmi, Y. 1987. Analysis of the mating system of the fiddler crab, Uca
lactea. Animal Behaviour 35: 1334-1342.
Murai, M., Koga, T., Goshima, S. & Poovachiranon, S. 1995. Courtship and the evolution of
underground mating in Uca tetragon (Decapoda: Ocypodidae). Journal of Crustacean Biology 15
(4): 655-658.
Negreiros-Fransozo, M.L., Fransozo, A. & Bertini, G. 2002. Reproductive cycle and recruitment period
of Ocypode quadrata (Decapoda: Ocypodidae) at a sandy beach in southeastern Brazil. Journal of
Crustacean Biology 22 (1): 157-161.
Pinheiro, M.A.A. & Fransozo, A. 1995. Fecundidade de Pachycheles haigae Rodriguez da Costa, 1960
(Crustacea, Anomura) em Ubatuba (SP). Revista Brasileira de Biologia 55: 623 – 631.
Pinheiro, M.A.A. & Terceiro, O.S.L. 2000. Fecundity and reproductive output of the speckled
swimming crab Aranaeus cribrarius (Lamarck, 1818) (Brachyura, Portunidae). Crustaceana 73 (9):
1121-1137.
Rodríguez, A.; Drake, P. & Arias, A.M. 1997. Reproductive periods and larval abundante patterns of
the crabs Panopeus africanus and Uca tangeri in a shallow inlet (SW Spain). Marine Ecology
Progress Series 149: 133-142.
Salmon, M. & Zucker, N. 1987. Interpreting differences in the reproductive behavior of fiddler crabs
(Genus Uca). In: Nato Workshop: Behavioural Adaptation to Intertidal Life 1-2.
Salmon, M. 1987. On the reproductive behavior of the fiddler crab Uca thayeri, with comparisons to U.
pugilator and U. vocans: evidence for behavioral convergence. Journal of Crustacean Biology,
7(1): 25-44.
Santos, S. & Negreiros-Fransozo, M.L. 1997. Fecundity in Portunus spinimanus Latreille, 1819
(Crustacea, Brachyura, Portunidae) from Ubatuba, São Paulo, Brazil. Interciência 22 (5): 259-263.
Sastry, A.N. 1983. Ecological aspects of reproduction. P. 179-270. In: Vernberg, F.J. & Vernberg, W.D
(Ed.). The Biology of Crustacea. Vol. 8. Environmental adaptations. Academic Press.
Salmon, M. 1984. The courtship, aggression and mating system of a “primitive” fiddler crab (Uca
vocans: Ocypodidae). Transactions of the Zoology Society of London 37: 1-50.
Salmon, M. & Zucker, N. 1987. Interpreting differences in the reproductive behavior of fiddler crabs
(Genus Uca). In: Nato Workshop: Behavioural Adaptation to Intertidal Life 1-2.
Shine, R. 1988. The evolution of large body size in females: a critique of Darwin´s “fecundity advantage”
model. The American Naturalist, 131 (1): 124 – 131.
Sokal, R.R. & Rohlf, F.J. 1995. Biometry: the principles and practice of statistic in biological research (3
rd
ed.): 1-887. (W. H. Freeman and Company., New York).
Thurman II, C.L. 1985. Reproductive biology and population structure of the fiddler crab Uca subcylindrica
(Stimpson). Biological Bulletin, 169: 215 – 229.
Yamaguchi, T., 1971. Courtship behavior of a fiddler crab, Uca lactea. Kumamoto Jounal of Science Biology
10 (1): 13-37.
Wear, R.G. 1974. Incubation in British decapod Crustacea, and the effects of temperature on the rate and
success of embryonic development. Journal of Marine Biology 54: 745-762.
Wenner, A.M., Fusaro, C. & Oaten, A. 1974. Size at on set of sexual maturity and growth rate in
crustacean populations. Canadian Journal of Zoology 52 (9): 1095 – 1106.
Capítulo IV:
Morfologia dos espermatozóides de três
espécies do gênero
Uca (Crustacea,
Brachyura, Ocypodidae): estudo
ultraestrutural
Resumo
Resumo
O conhecimento da ultraestrutura dos espermatozóides é considerado uma importante ferramenta para
subsidiar estudos filogenéticos (espemiotaxonomia). Este estudo descreve a ultraestrutura dos
espermatozóides de Uca maracoani, Uca thayeri e Uca vocator. Fragmentos do vaso deferente de
machos adultos foram fixados em solução específica, seguindo o processamento convencional para
microscopia eletrônica de transmissão e de varredura. As análises ultraestruturais do vaso deferente
revelaram imagens de espermatozóides embebidos em uma matriz extracelular, dentro de estruturas
esféricas envoltas por membrana (espermatóforos). O espermatozóide maduro apresenta-se aflagelado,
com acrossoma caracterizado por três camadas distintas. Apenas em U. thayeri não foi observado botão
apical, como visto em todas as outras espécies do gênero. O perfurador nas três espécies é contínuo ao
citoplasma e constitui-se de túbulos membranosos, tendo aspecto enovelado. Foi observado anel
acessório do opérculo, que apresenta diferente grau de desenvolvimento entre as três espécies estudadas.
O núcleo é constituído por cromatina fibrilar, contínuo ao citoplasma e numerosos braços nucleares
foram detectados no plano equatorial da célula. O citoplasma é muito reduzido, mas foi possível
visualizar alguns elementos membranosos. Foi detectado um centríolo em U. maracoani e dois em U.
thayeri e U. vocator, fato não observado anteriormente em outras espécies de Uca. A presente descrição
da ultraestrutura do espermatozóide de U. maracoani, U. thayeri e U. segue, em linhas gerais, os padrões
morfológicos existentes para outras espécies de caranguejos Thoracotremata. A ausência do botão apical
para U. thayeri pode sugerir que esta perda represente uma novidade evolutiva para o gênero Uca.
Introdução
Introdução
Os aspectos morfológicos dos espermatozóides, em animais marinhos, têm
sido utilizados, nas últimas décadas, como um critério filogenético (Jamieson,1989a, b, 1990;
Jamieson & Tudge, 1990; Medina, 1995). Nos crustáceos decápodos (p. ex., camarões,
caranguejos, lagostas e ermitões) os espermatozóides são considerados células imóveis,
aflageladas, que apresentam um núcleo descondensado. Os crustáceos Brachyura possuem,
ainda, um amplo acrossoma e braços radiais, cujo número pode variar entre as espécies
(Medina, 1992; Medina & Rodriguez, 1992a). Em algumas espécies, tais braços parecem
originar-se como extensões do núcleo e, em outras, podem ser extensões do citoplasma
(Hinsch, 1986).
Os recentes estudos morfológicos da ultraestrutura de espermatozóides, em
crustáceos decápodos, têm sido amplamente aceitos na filogenia e taxonomia como ferramenta
para solucionar problemas de distribuição taxonômica e parentesco entre as espécies
(Jamieson,1989a, b, 1990, 1994; Jamieson & Tudge, 1990; Medina, 1995). Guinot (1977,
1991) e Guinot et al., (1994) classificaram os Brachyura em três grupos superiores, levando em
consideração, principalmente, a localização dos poros genitais de cada sexo: Podotremata,
Heterotremata e Thoracotremata. Os caranguejos violinistas, Uca Leach, 1814, pertencem ao
grupo dos Thoracotremata, no qual os poros genitais tanto em fêmeas como em machos
encontram-se no esternito torácico (VI e VIII, respectivamente). Assim, nos Thoracotremata,
as patas ambulatórias são não estão relacionadas com a função reprodutiva.
Os estudos dos espermatozóides das espécies de Uca descritas até o presente,
sendo U. dussumieri (H. Milne Edwards, 1852), U. tangeri (Eydoux, 1835) e Uca pugilator
(Bosc 1802), estudados, respectivamente, por Jamieson (1991); Medina (1992), Medina &
Rodriguez (1992 a e b) e Jamieson & Tudge (2000), demonstraram que os espermatozóides
apresentam um acrossoma amplo e esférico, citoplasma reduzido e núcleo com aspecto
filamentoso, do qual se estendem numerosos braços radiais.
Apesar dos diversos estudos realizados para o conhecimento do esperma dos
Brachyura, as características morfológicas dos espermatozóides do gênero Uca (Ocypodidae)
(Jamieson & Tudge, 1990) são, ainda, pouco conhecidas, principalmente com respeito aos
estudos comparativos entre os diferentes padrões do gênero.
Nas águas do Atlântico Ocidental, frente à costa brasileira, são encontrados 3
gêneros da família Ocypodidae (Ocypode Weber, 1795; Uca e Ucides Rathbun, 1897), sendo
que, para o gênero Uca, são encontradas 10 espécies. Dentre estas, foram selecionadas Uca
maracoani (Latreille, 1802-1803), cuja ocorrência abrange o Atlântico ocidental e se distribui
nas Antilhas, Venezuela, Guianas e no Brasil, onde são encontradas desde o Maranhão até o
Paraná (Melo, 1996); U. thayeri (Rathbun, 1900), encontrada desde a Florida, Golfo do
México, Antilhas, Guatemala, Panamá, Venezuela e Brasil, até o Estado de Santa Catarina
(Melo, 1996); e U. vocator (Herbst, 1804), encontrada desde o Golfo do México, América
Central, Antilhas, Guianas e Brasil, até Santa Catarina (Melo, 1996). Para estas espécies, já são
conhecidos alguns aspectos em relacionados à biologia reprodutiva, entre os quais podemos
destacar: Colpo & Negreiros-Fransozo (2003) (ciclo reprodutivo de U. vocator); Negreiros-
Fransozo et al., (2003) (maturidade sexual em U. thayeri); Costa et al., (2006) (fecundidade de
U. thayeri) e Massunari et al., (2005) (maturidade sexual em U. maracoani). Porém, todos os
estudos anteriores basearam-se em análises morfológicas macroscópicas, particularmente das
gônadas, permanecendo a necessidade de um esclarecimento pormenorizado sobre os aspectos
morfológicos ultraestruturais.
Objetivos
Objetivo
Considerando a importância da utilização da morfologia de espermatozóides
em estudos taxonômicos e na definição fisiológica da maturidade (Jamieson, 1991; Medina,
1995; Jamieson et al., 1995; Jamieson & Tudge, 2000), este estudo visou a descrição
ultraestrutural dos espermatozóides de Uca maracoani, U. thayeri e U. vocator. Uma
comparação dos resultados obtidos com os das espécies de Brachyura já estudados
anteriormente, também é apresentada.
Material e Métodos
Material e Métodos
Machos adultos com gônadas desenvolvidas das espécies U. maracoani, U.
thayeri e U. vocator foram coletados nos manguezais do rio Jabaquara (23°12’10,0”S e
44°43’14,1”W), no município de Paraty, Estado do Rio de Janeiro, e dos rios Ubatumirim
(23°20’17,8”S e 44°53’2,2”W) e Cavalo (23º24’43”S e 45º00’73”W) na cidade de Ubatuba,
Estado de São Paulo, respectivamente. Pequenos fragmentos do vaso deferente de cada
espécie foram inicialmente fixados em solução modificada de Karnovsky (glutaraldeído 2%
e paraformaldeído 4% em tampão fosfato 0,1M pH 7,3) durante 24 horas, a 4ºC.
Procedimento para Microscopia Eletrônica de Transmissão:
O vaso deferente de cada uma das espécies em estudo, após a fixação incial
em solução modificada de Karnóvski, foram submetidos ao seguinte protocolo:
y Pós-fixação em tetróxido de ósmio 1% no mesmo tampão (2h),
y Incubação em acetato de uranila 0,5% em solução aquosa ( 2h),
y Desidratação em sequência crescente de soluções de acetona,
y Embebição e inclusão em resina (Araldite)
Os cortes de 0,5µm foram corados em mistura de azul de metileno 1% e azur
II 1% em solução de bórax 1%. Dos blocos selecionados foram obtidos cortes ultrafinos,
corados com solução saturada de acetato de uranila em álcool 50% e citrato de chumbo. As
observações foram realizadas em Microscópio Eletrônico de Transmissão CM100, da Philips, e
documentadas com filme 35mm Eastman-5302, (Kodak).
Procedimento para Microscopia Eletrônica de Varredura:
O vaso deferente das espécies em estudo, após fixação inicial em solução
de glutaraldeído 2,5%, foi, então, submetido ao seguinte protocolo:
y Lavagem em tampão fosfato 0,1 M pH 7,3 (3x de 5 minutos);
y Pós-fixação em tetróxido de ósmio 1% no mesmo tampão (30 minutos);
y Desidratação em seqüência crescente de soluções de álcool etílico;
y Secagem em aparelho ponto crítico CPD 020 (Balzer Union), com CO
2
líquido;
y Colagem dos materiais em suportes apropriados (stubs);
y Metalização em aparelho MED 010 (Balzer Union), com camada de 10
nm de ouro.
As observações foram realizadas em Microscópio Eletrônico de Varredura
QUANTA-200, da FEI COMPANY, com voltagens variando de 10-20 kV e documentadas
digitalmente.
As descrições das ultraestruturas dos espermatozóides estão apresentadas a
partir da região mais interna para a externa e um modelo geral da ultraestrutura do
espermatozóide está esquematizado na figura 1, baseado em eletromicrografias (figura 1).
Figura 1: Representação esquemática de um espermatozóide maduro, indicando as
estruturas visualizadas no presente trabalho.
Resultados
Resultados
As análises ultraestruturais do vaso deferente de U. maracoani, U. thayeri e
U. vocator revelaram que os espermatozóides encontram-se embebidos em uma abundante
matriz, dentro de estruturas esféricas, rodeadas por membranas, os espermatóforos, os quais
também estão embebidos em uma matriz extracelular (figuras 2, 3 e 4). A tabela 1 apresenta
todos os caracteres ultraestruturais do espermatozóide e outros caracteres morfológicos das três
espécies aqui estudadas
Espermatozóide maduro de U. maracoani (figura 2):
O espermatozóide de U. maracoani apresenta-se como uma célula aflagelada,
em formato arredondado. Apresenta acrossoma volumoso, caracterizado por três diferentes
camadas: a camada 1, que ocupa a região acrossômica mais interna, adjacente ao perfurador, e
é contínua com a camada 3, região acrossômica mais externa, e, ainda, a camada 2, que ocupa
a região intermediária do acrossoma. Estas camadas estão limitadas pela membrana
acrossômica. A superfície postero-lateral do acrossoma é circundada pelo citoplasma e a
superfície anterior é recoberta pelo material subopercular. A zonação do acrossoma foi
considerada concêntrica em volta do perfurador, não é rugosa e apresenta anel na superfície
interna da câmara acrossômica.
O opérculo não se apresenta muito amplo e nem é espesso. Apresenta-se,
ainda, perfurado e fechado com botão apical. Observa-se uma estrutura nas porções laterais do
opérculo, o anel acessório do opérculo. Não apresenta borda periopercular. A protuberância do
material subopercular é considerada ausente, por ser recoberta pelo opérculo.
O perfurador apresenta a extremidade anterior arredondada e estende-se
por toda a vesícula acrossômica, sendo determinado como pré-equatorial. Esta estrutura é
constituída por túbulos membranosos orientados de forma helicoidal e de aspecto
enovelado. Material granular ou filamentoso encontra-se na base do perfurador, o qual é
contínuo ao citoplasma.
O núcleo apresenta-se em formato de “taça” e é constituído de cromatina
fibrosa, circundando toda a superfície lateral, latero-anterior e posterior da vesícula
acrossômica. Apresenta diversos braços laterais, distribuídos por todo o plano equatorial da
célula e são constituídos por cromatina fibrosa.
O citoplasma de U. maracoani é bastante reduzido, e está localizado entre o
núcleo e o acrossoma. Apresenta centríolo na região da base do perfurador e pequenas
estruturas membranosas e lamelares, as mitocôndrias, localizadas lateralmente ao acrossoma,
circundando a região latero-anterior do acrossoma.
Figura 2: Imagens ultraestruturais do vaso deferente de Uca maracoani. Fotografias A e B:
espermatóforo em M.E.T. e M.E.V., respectivamente. Fotografias C e D: espermatozóides
maduros em M.E.T.
Abreviações: M = matriz extracelular; sf = espermatóforo; sp = espermatozóide; m = mitocôndria; N = núcleo; c =
centríolos; cp = citoplasma; br = braços nucleares; aop = anel acessório do opérculo; ba = botão apical; ai =
anel na superfície interna da cápsula acrossômica; op = opérculo; 1,2,3 = diferentes camadas da cápsula
acrossômica; p = perfurador.
Espermatozóide maduro de U. thayeri (figura 3):
Célula de formato arredondado, aflagelada, como nas outras espécies
aqui estudadas.
Acrossoma bastante volumoso, apresentando três regiões bem distintas
(camadas 1, 2 e 3). A região mais interna (camada 1) e a região externa (camada 3)
apresentam-se mais finas e a região intermediária (camada 2) é mais volumosa. Estas camadas
estão limitadas pela membrana acrossômica.
A superfície postero-lateral do acrosoma é circundada pelo citoplasma e a
anterior é recoberta pelo material subopercular. O acrossoma encontra-se concêntrico e as três
zonas não são rugosas.
Diferentemente das outras espécies, o botão apical não foi encontrado.
O opérculo é moderadamente espesso e descontínuo com a cápsula; não se
apresenta muito amplo e o anel acessório do opérculo parece ser menos alongado que nas
outras espécies. Não apresenta borda periopercular e apresenta anel na superfície interna da
câmara acrossômica. Não apresenta zona radiata e não apresenta anel “Xanthid”.
O perfurador apresenta-se estendido pré-equatorialmente pela vesícula
acrossômica e a extremidade anterior é arredondada e em forma de “clava”. É constituído por
túbulos membranosos de aspecto enovelado. Não apresenta irregularidades na parede interna
da câmara perfuradora.
Apresenta diversos braços laterais, constituídos por conteúdo nuclear. O
núcleo é constituído por cromatina fibrosa, é contínuo ao citoplasma e está ligado ao opérculo
por uma membrana.
O citoplasma de U. thayeri é bastante reduzido, porém, aparentemente mais
espesso que nas outras espécies. Localizado entre o núcleo e o acrossoma, o citoplasma
apresenta centríolos na região da base do perfurador e pequenas estruturas membranosas e
lamelares, as mitocôndrias, circundando a região latero-anterior do acrossoma.
Figura 3: Imagens ultraestruturais do vaso deferente de Uca thayeri. Fotografias A e B:
espermatóforo em M.E.T. e M.E.V., respectivamente. Fotografias C e D: espermatozóides
maduros em M.E.T.
Abreviações: M = matriz extracelular; sf = espermatóforo; sp = espermatozóide; m = mitocôndria; N = núcleo; c =
centríolos; cp = citoplasma; br = braços nucleares; aop = anel acessório do opérculo; ai = anel na superfície
interna da cápsula acrossômica; op = opérculo; 1,2,3 = diferentes camadas da cápsula acrossômica; p =
perfurador; * = perfurador em forma de “clava”.
Espermatozóide maduro de U. vocator (figura 4):
C D
Célula aflagelada, de formato arredondado, com vesícula acrossômica
concêntrica e bastante volumosa, apresentando três regiões distintas (camada 1, 2 e 3). A
região mais externa (camada 3) é bastante fina e as regiões interna (camada 1) e intermediária
(camada 2) são mais espessas. A superfície postero-lateral do acrossoma é circundada pelo
citoplasma e a superfície anterior é recoberta pelo material subopercular. Nenhuma região
apresenta-se rugosa.
O opérculo não apresenta-se bastante amplo (aparentemente mais estreito que
nas outras duas espécies) e é perfurado, apresentando botão apical bem desenvolvido. A
protuberância do material subopercular é recoberta pelo opérculo, sendo considerada ausente.
Não apresenta borda periopercular e o anel acessório do opérculo está presente e parece ser
mais alongado que nas outras espécies.
O perfurador é estendido pré-equatorialmente por toda a vesícula acrossômica
e a forma anterior é arredondada. É constituído por túbulos membranosos, tem aspecto
enovelado e é contínuo ao citoplasma. Como nas outras espécies aqui estudadas, apresenta anel
na superfície interna da cápsula acrossômica.
O núcleo constitui-se de cromatina fibrosa e também é contínuo ao
citoplasma, sendo ligado ao opérculo por uma pequena membrana. Apresenta diversos braços
laterais, distribuídos por todo o plano equatorial do espermatozóide, constituídos pelo mesmo
material do núcleo.
O citoplasma do espermatozóide de U. vocator é bastante reduzido, contínuo
ao núcleo, e tem uma pequena extensão na parte superior do núcleo, próximo ao opérculo,
onde foi possível visualizar pequenas estruturas membranosas e lamelares, as mitocôndrias,
circundando esta região. Apresenta centríolos na região da base do perfurador.
Figura 4: Imagens ultraestruturais do vaso deferente de Uca vocator. Fotografias A e B:
espermatóforo em M.E.T. e M.E.V., respectivamente. Fotografias C e D: espermatozóides
maduros em M.E.T.
Abreviações: M = matriz extracelular; sf = espermatóforo; sp = espermatozóide; m = mitocôndria; N = núcleo; c =
centríolos; cp = citoplasma; br = braços nucleares; aop = anel acessório do opérculo; ba = botão apical; ai =
anel na superfície interna da cápsula acrossômica; op = opérculo; 1,2,3 = diferentes camadas da cápsula
acrossômica; p = perfurador.
Tabela 1: Caracteres da ultraestrutura do espermatozóide e os outros caracteres morfológicos para Uca maracoani,
U. thayeri e U. vocator (terminologia de acordo com Jamieson, 1994 e Jamieson et al., 1996).
Uca maracoani Uca thayeri Uca vocator
Caracteres do espermatozóide
1. Razão largura:comprimento do acrossoma 0,77 0,84 0,77
2. Zonação do acrossoma concêntrica concêntrica concêntrica
3. Perfuração do opérculo perfurado, com botão
apical
imperfurado* perfurado, com botão
apical
4. Projeções do opérculo ausente ausente ausente
5. Continuidade opercular com a cápsula descontínuo descontínuo descontínuo
6. Espessura do opérculo moderadamente
espesso
moderadamente
espesso
moderadamente
espesso
7. Largura do opérculo não extremamente
amplo
não extremamente
amplo
não extremamente
amplo**
8. Borda periopercular ausente ausente ausente
9. Anel acessório do opérculo presente** presente** presente**
10. Protuberância apical do material subopercular ausente ausente ausente
11. Raio na zona do acrossoma perdido perdido perdido
12. Zona externa do acrossoma não rugosa não rugosa não rugosa
13. Zona pálida antero-lateral ausente ausente ausente
14. Extensão lateral da menor zona do acrossoma ausente ausente ausente
15. Anel “Xanthid” ausente ausente ausente
16. Câmara subacrossômica do perfurador pré-equatorialmente pré-equatorialmente pré-equatorialmente
17. Forma da extremidade anterior do perfurador arredondado arredondado arredondado
18. Complicações da parede interna da câmara
perfuradora
ausente ausente ausente
19. Braços laterais diversos diversos diversos
20. Composição dos braços laterais somente nuclear somente nuclear somente nuclear
21. Centríolos presente presente presente
22. Processamento médio posterior do núcleo ausente ausente ausente
23. Anel na superfície interna da cápsula acrossômica presente presente presente
24. Lamelação concêntrica do acrossoma perdido perdido perdido
25. Câmeras capsulares ausente ausente ausente
26. Projeções capsulares ausente ausente ausente
27. Bordas capsulares ausente ausente ausente
Outras características
28. Localização dos poros genitais no esterno de machos
e fêmeas
no esterno de machos
e fêmeas
no esterno de machos
e fêmeas
29. Espermateca separada ausente ausente ausente
30. Redução do P5 ausente ausente ausente
31. P5 dorsal-subdorsal ausente ausente ausente
32. P5 modificado em subqueliforme-queliforme ausente ausente ausente
33. Sella turcica presente presente presente
34. Urópodos ausente ausente ausente
* = indica diferenças em U. thayeri comparado com U. maracoani e U. vocator
** = indica diferenças no grau de desenvolvimento entre as espécies.
Discussão
Discussão
Ultraestruturalmente, os espermatozóides maduros de U. maracoani, U.
thayeri e U. vocator apresenta-se como células aflageladas, de formato esférico, com uma
vesícula acrossômica volumosa, formada por três camadas, com densidades distintas e limitada
externamente pela membrana acrossômica, tal como foi descrito para outras espécies de
Brachyura (Hinsch, 1986, 1988 e 1990; Felgenhauer & Abele, 1990; Medina & Rodriguez,
1992a e b; Jamieson et al., 1995; Medina, 1995). A combinação de caracteres para as três
espécies, juntamente com outras espécies do mesmo gênero (Jamieson, 1994; Medina &
Rodríguez, 1992a e b), indica um espermatozóide típico, que apresenta uma apomorfia dentro
do gênero Uca. A espécie U. thayeri é a que apresenta maior diferença ultraestrutural,
enquanto que o espermatozóide de U. maracoani e U. vocator são praticamente indistinguíveis,
a não ser por pequenas diferenças nas dimensões (razão largura:comprimento do acrossoma;
caracter 1), e do anel acessório do opérculo (caracter 9) (tabela 1).
Os espermatozóides das três espécies estudadas apresentam diversos
caracteres compartilhados com outras espécies já estudadas dentro da família Ocypodidae
(Medina & Rodríguez, 1992a e b; Jamieson, 1994). Tais caracteres são os seguintes: zonação
do conteúdo do acrossoma (2), o qual é de acordo com Jamieson (1994), principalmente
concêntrica nos Thoracotremata; o opérculo é descontínuo com a cápsula acrossômica (5),
sendo que esta característica é contínua somente em três Raninidae estudados por Jamieson
(1994); o opérculo apresenta-se moderadamente espesso (6) e não extremamente amplo (7);
não apresentam borda periopercular (8) e não apresentam raio na zona do acrossoma (11),
sendo que este caracter foi deduzido como “perdido” nos Thoracothemata (Jamieson, 1994) e a
zona externa do acrossoma (12) não é rugosa; a câmara subacrossômica do perfurador (16) é
estendida pré-equatorialmente; apresentam extremidade anterior do perfurador (17)
arredondada e apresenta diversos braços laterais (19) compostos somente de material nuclear
(20).
Todos os outros caracteres da ultraestrutura do espermatozóide e os outros
caracteres morfológicos, propostos por Jamieson (1994) estão ausentes em U. maracoani, U.
thayeri e U. vocator, sendo estes: poros genitais localizados no esterno de machos e fêmeas
(28), o qual é uma característica dos Thoracotremata; ausência de espermateca separada (29),
não ocorre redução do 5° pereópodo (30) e o mesmo não apresenta-se modificado em
queliforme-subqueliforme (32); apresentam sella turcica (33), a qual é presente em todos os
Brachyura (Jamieson, 1994) e, finalmente, não apresentam urópodos. De acordo com os
resultados de Jamieson (1994), estes caracteres também evidenciam sinapomorfias entre os
ocipodídeos estudados até agora.
Jamieson (1994) afirmou que, nos Brachyura, a presença do botão apical (3)
parece ser uma característica ambígua, podendo ou não estar ausente. Um dos principais
caracteres não compartilhados entre as três espécies aqui estudadas é a ausência desta estrutura
para U. thayeri. A ausência do botão apical foi considerada por Jamieson et al. (1995) como
perda de uma condição básica dos Thoracotremata, e pode demonstrar um caracter apomórfico
da espécie. Nos Thoracotremata, a ausência do botão apical já foi observada por Jamieson
(1991), em Macrophthalmus crassipes H. Milne Edwards, 1852 (Ocypodidae) e Jamieson et al.
(1996), em Varuna litterata (Fabricius, 1798) (Varunidae). Na literatura não há registros dessa
perda para o gênero Uca. Jamieson (1994) e Jamieson et al. (1995) sugerem que uma
investigação mais detalhada em Thoracotremata poderia esclarecer se o botão é ou não uma
condição básica.
Jamieson (1990) observou que o raio na zona do acrossoma (11) é bem
desenvolvido em pagurídeos e em alguns caranguejos da família Portunidae, Dorippidae e
Xanthidae; mas, nos Thoracotremata, pode ser reduzido ou pode não ser reconhecido
confiavelmente. Posteriormente, Jamieson et al. (1996) registrou que esta característica é
ausente em Thoracotremata, sendo considerado como uma perda neste grupo, uma vez que, em
Brachyura, somente os Heterotremata apresentam um “verdadeiro” raio na zona do acrossoma.
Dessa forma, a ausência desta estrutura em U. maracoani, U. thayeri e U. vocator foi
considerada como um caracter perdido.
Outra característica observada nas três espécies estudadas é a presença de
centríolos (21) no citoplasma, na região da base do perfurador. Medina & Rodríguez (1992a)
observaram centríolos somente nas espermátides intermediárias e finais de U. tangeri, e
registraram que esta estrutura se degenera no espermatozóide maduro. Jamieson (1994),
também, não observou centríolos em U. dussumieri e em M. crassipes (Thoracotremata,
Ocypodidae). Entretanto, Hinsch (1986) detectou que em Ovalipes ocellatus (Herbst, 1799)
(Portunidae) e Libinia emarginata L. (Majidae) os centríolos são detectados ocasionalmente
nos espermatozóides maduros. Do mesmo modo ocorre em Chaceon fenneri (Manning &
Holthuis, 1984) e C. quinquedens (Smith, 1879) (Thoracotremata, Geryonidae), estudadas por
Hinsch (1988); e Cardisoma carnifex (Herbst, 1794) (Thoracotremata, Gecarcinidae) e Varuna
litterata (Thoracotremata, Varunidae) estudadas por Jamieson et al., (1996). Jamieson (1994)
afirmou que, a incerteza na ocorrência de centríolos no esperma de alguns braquiúros levou à
exclusão deste caracter das análises de parsimônia, sem alteração das mesmas.
Uma linha curva, aderida na superfície interna da cápsula acrossômica,
chamada de anel interno (23) foi detectada nas três espécies estudadas. Jamieson (1994)
observou que esta estrutura está presente somente em Heterotremata e Thoracotremata, embora
esteja reduzida em Potamonautes e perdida em caranguejos grapsídeos (Jamieson, 1991). Esta
estrutura está presente, também, em outras espécies já estudadas para o gênero Uca (Jamieson,
1991; Medina & Rodríguez, 1992 a e b). Dentre os representantes Heterotremata já estudados,
nos quais ocorre esse anel, podemos citar Bythograea thermydron Williams, 1980,
Austinograea alayseae Guinot, 1990 e Segonzacia mesatlantica (Williams, 1980) (família
Bythograeidae), estudadas por Tudge et al. (1998). Estes mesmos autores sugeriram que esta
característica é uma sinapomorfia dos Heterotremata.
Considerando-se as características ultraestruturais dos espermatozóides de U.
maracoani, U. thayeri e U. vocator, podemos inferir que estas espécies seguem, parcialmente,
os padrões morfológicos já descritos para outros braquiúros Thoracotremata (Hinsch, 1986;
Hinsch, 1988; Hinsch, 1990; Felgenhauer & Abele, 1990; Jamieson, 1991; Medina, 1992,
1995; Medina & Rodriguez, 1992 a e b; Jamieson, 1994; Jamieson et al., 1995, 1996; Tudge et
al.,1998). Com referência à ausência do botão apical no espermatozóide de U. thayeri, pode-se
sugerir que este caracter represente uma novidade evolutiva para o gênero Uca e estudos
complementares poderiam esclarecer se a presença do botão apical realmente representa uma
característica basal, simplesiomórfico nos Thoracotremata.
Referências
Referências
Colpo, K.D. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2003. Reproductive output of Uca vocator (Herbst, 1804)
from three subtropical mangroves in Brazil. Crustaceana 76 (1): 1 – 11.
Costa, T.M.; Silva, S.M.J. & Negreiros-Fransozo, M.L. 2006. Reproductive pattern comparison of Uca
thayeri Rathbun, 1900 and Uca uruguayensis Nobili, 1901 (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae).
Brazilian Archives of Biology and Technology 49 (1): 117-123.
Felgenhauer, B.E & Abele, L.G. 1990. Morphological diversity of Decapod Spermatozoa. In: Bauer,
R.T. & Martim, J.W. Crustacean Sexual Biology, 322-341.
Guinot, D. 1977. Propositions pour une nouvelle classification des crustacés decapods brachyoures.
Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l`Académie des Sciences, Paris 285: 1049-1052.
Guinot, D. 1991. Établissement de la famille des Poupiniidae pour Popinia hirsute gen. nov. sp. nov. de
Polunésie (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Homoloidea). Bulletin du Muséum National d’Histoire
Naturelle, section A 12:577-605.
Guinot, D.; Jamieson, B.G.M. & Richer de Forges, B. 1994. Relationship of Homolidae and Dromiidae:
evidence from spermatozoal ultrastructure (Crustacea, Decapoda). Acta Zoologica 75: 255-267.
Hinsch, G.W. 1973. Sperm structure of Oxyrhyncha. Canadian Journal of Zoology 51: 421-426.
Hinsch, G.W. 1986. A comparison of sperm morphologies, trasfer and sperm mass storage between two
species of crab, Ovalipes ocellatus and Libinia emarginata. International Journal of Invertebrate
Reproduction and Development 10: 79-87
Hinsch, G.W. 1988. Ultrastructure of the sperm and spermatophores of the golden crab Geryon fenneri
and a closely related species, the red crab G. quinquedens, from the eastern gulf of Mexico. Journal
of Crustacean Biology 8 (3): 340-345.
Hinsch, G.W. 1990. Structure and chemical content of the spermatophores and seminal fluid of
reptantian decapods. In: Bauer, R.T. & Martim, J.W. Crustacean Sexual Biology, 290-307.
Jamieson, B.G.M. 1989a. The ultrastructure of the spermatozoa of four species of xanthid crabs
(Crustacea, Brachyura, Xanthidae). Journal of Submicroscopic Cytology 21: 579-584.
Jamieson, B.G.M. 1989b. Ultrastructural comparison of the spermatozoa of Ranina ranina
(Oxystomata) and of other crabs exemplified by Portunus pelagicus (Brachygnatha) (Crustacea,
Brachyura). Zoomorphology 109: 103-111.
Jamieson, B.G.M. 1990. The ulltrastructure of the spermatozoa of Petalomera lateralis (Gray)
(Crustacea, Brachyura, Dromiacea) and its phylogenetic significance. Invertebrate Reproduction
and Development 17: 39-45.
Jamieson, B.G.M. 1991. Ultrastructure and phylogeny of crustacean spermatozoa. Memoires of the
Queensland Museum 31: 109-142.
Jamieson, B.G.M. 1994. Phylogeny of the Brachyura with particular reference to the Podotremata:
evidence from a review of spermatozoal ultrastructure (Crustacea, Decapoda). Philosophical
Transactions of the Royal Society of London B. 345: 373-393.
Jamieson, B.G.M. & Tudge, C.C. 1990. Dorippids are Heterotremata: evidence from ultrastructure of
the spermatozoa of Neodorippe astute (Dorippidae) and Portunus pelagicus (Portunidae)
Brachyura: Decapoda. Marine Biology 106: 347-354.
Jamieson, B.G.M.; Guinot, D. & Richer de Forges, B. 1995. Phylogeny of the Brachyura (Crustacea,
Decapoda): evidence from spermatozoal ultrastructure. In: Jamienson, B.G.M.; Ausio, J. & Justine,
J.L. (Eds). Advances in spermatozoal phylogeny and taxonomy. Memories Museum Natural History
166: 265-283.
Jamieson, B.G.M.; Guinot, D. & Richer de Forges, B. 1996. Contrasting spermatozoal ultrastructure in
two thoracotreme crabs, Cardisoma carnifex (Gecarcinidae) and Varunna litterata (Grapsidae)
(Crustacea, Brachyura). Invertebrate Reproduction and Development 29: 111-126.
Jamieson, B.G.M. & Tudge, C.C. 2000. Crustacea-Decapoda. In: Jamieson, B.G.M. Reproductive
biology of invertebrates. Volume IX, Parte C, 01-94.
Massunari, S.; Dissenha, N. & Falcão, R.C. 2005. Crescimento relativo e destreza dos quelípodos de
Uca maracoani (Latreille) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae) no Baixo Mirim, Baía de
Guaratuba, Paraná, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia 22 (4): 974-983.
Medina, A. 1992. Structural modifications of sperm from the fiddler crab Uca tangeri (Decapoda)
during early stages of fertilization. Journal of Crustacean Biology 12 (4): 610-614.
Medina, A. 1995. Spermatozoal ultrastructure in Dendobranchiata (Crustacea, Decapoda): Taxonomic
and phylogenetic considerations. In: Jamienson, B.G.M.; Ausio, J. & Justine, J.L. (Eds). Advances
in spermatozoal phylogeny and taxonomy. Memories Museum Natural History 166: 231-242.
Medina, A. & Rodríguez, A. 1992a. Spermiogenesis and sperm structure in the crab Uca tangeri
(Crustacea, Brachyura), with special reference to the acrosome differentiation. Zoomorphology 111:
161-165.
Medina, A. & Rodríguez, A. 1992b. Structural changes in sperm from the fiddler crab Uca tangeri
(Crustacea, Brachyura), during the acrosome reaction. Molecular reproduction and development
33: 195-201.
Melo, G.A.S. 1996. Manual de identificação dos Brachyura (caranguejos e siris) do litoral brasileiro.
São Paulo: Plêiade. 604p.
Negreiros-Fransozo, M.L.; Colpo, K.D. & Costa, T.M. 2003. Allometric growth in the fiddler crab Uca
thayeri (Brachyura, Ocypodidae) from a subtropical mangrove. Journal of Crustacean Biology 23
(2): 273-279.
Tudge, C.C.; Jamieson, B.G.M.; Segonzac, M. & Guinot, D. 1988. Spermatozoal ultrastructure in three
species of hidrotermal vent crac, in the genera Bythograea, Austinograea and Segonzacia
(Decapoda, Brachyura, Bythograeidae). Invertebrate Reproduction and Development 34 (1): 13-23.
Considerações finais
Considerações finais
Neste trabalho, estudamos alguns aspectos relacionados à biologia reprodutiva das
espécies do gênero Uca, sendo Uca maracoani, U. thayeri e U. vocator, em diferentes
manguezais.
Estudando a maturidade sexual das três espécies, por meio de observações
gonadais macroscópicas, pudemos observar que o tamanho no qual 50% dos machos e fêmeas
de Uca maracoani encontravam-se maduros foi, respectivamente, 19,0 mm e 22,3 mm de
largura da carapaça (LC). Estes valores, para machos e fêmeas de U. thayeri foram 12,5 e 15,5
e, para U. vocator foram 12,3 e 12,7. Analisando os resultados do tamanho relativo do início da
maturidade sexual, foi possível observar que, para o gênero Uca, este valor não costuma ser
uma constante, como observado em outras espécies de Brachyura.
As três espécies em estudo apresentam reprodução contínua, ou seja, reproduzem-
se durante todo o ano, pois foram encontradas fêmeas ovígeras e caranguejos com gônadas
desenvolvidas em todas as estações do ano. Porém, foi possível verificar picos reprodutivos no
verão para U. thayeri e U. vocator. Apenas para U. vocator não foram amostradas fêmeas
ovígeras nos meses de inverno, e estas fêmeas ovígeras foram pouco comuns nas outras
estações do ano, provavelmente devido ao fato de que estas espécies, que apresentam fronte
larga, permanecem entocadas e não se alimentam quando ovígeras, além de permanecerem em
tocas “plugadas” e difíceis de serem visualizadas.
Foi possível verificar que os ovos das três espécies em estudo são mais volumosos
no estágio intermediário de desenvolvimento, e o tamanho dos ovos e a fecundidade está
diretamente relacionada com o tamanho da fêmea. Os valores da fecundidade média obtida
para U. maracoani foi de 49.525 ± 27.296,68 ovos; para U. thayeri, foi de 29.024,22 ±
11.092,85 ovos e a fecundidade para U. vocator foi de 34.717,43 ± 5.127,71. O índice de
fecundidade demonstrou que existe uma maior variação nas espécies de fronte estreita (U.
maracoani e U. thayeri). Este fato, mais uma vez, corrobora com o fato dessas espécies serem
ativas quando incubam, o que pode promover uma maior perda de ovos.
Para U. thayeri, a maior porcentagem de fêmeas ovígeras encontrava-se fora das
tocas (90,6%), como já observado anteriormente na literatura, que registra que as espécies de
fronte intermediária, como U. thayeri, exibem o mesmo padrão de comportamento das espécies
de fronte estreita, que alimentam-se normalmente fora de suas tocas quando ovígeras,
independente do estágio de desenvolvimento dos ovos.
Nossos estudos também corroboraram com estudos para espécies de fronte larga,
como U. vocator, onde a maior porcentagem das fêmeas ovígeras encontrava-se entocadas. As
espécies de fronte larga permanecem em suas tocas durante tudo o período de incubação,
saindo apenas para a liberação larval, e não se alimentam neste período.
Nossos estudos não demonstraram uma relação direta com o tamanho da prole e o
comportamento de incubação. No entanto, podemos concluir que existe uma relação direta
entre a largura da fronte e o comportamento de incubação, como já observado anteriormente
em outros estudos com espécies do gênero Uca com diferentes padrões morfológicos.
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