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INSTITUTO AGRONÔMICO
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM
AGRICULTURA TROPICAL E SUBTROPICAL
CRUZAMENTOS DIALÉLICOS ENTRE
GENÓTIPOS DE TOMATE DE MESA
LÍVIA MOURA DE SOUZA
Orientadora: Arlete Marchi Tavares de Melo
Co-orientador: Paulo César Tavares de Melo
Dissertação submetida como requisito
parcial para obtenção do grau de
Mestre em Agricultura Tropical e
Subtropical. Área de Concentração
em Melhoramento Genético Vegetal.
Campinas, SP
2007
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ii
"Não há garantia de que a pesquisa resolverá todos os problemas,
mas nenhum problema será resolvido sem pesquisa”.
Anthony H. Purcell
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iii
À minha querida família...
...meus queridos pais Gilberto e Fátima...
...minhas irmãs Cíntia e Nádia...
...minha sobrinha Lara...
...meu namorado João...
...a todos que torceram juntos para a realização desse trabalho...
...que sempre acreditaram em mim, me apoiando e incentivando,
cujos gestos de amor e carinho fizeram parte dessa importante
etapa de minha vida.
DEDICO
iv
AGRADECIMENTOS
- Ao Instituto Agronômico de Campinas (IAC) e ao Programa de Pós-Graduação
em Agricultura Tropical e Subtropical, pela oportunidade para a realização do curso;
- À Prof. Dra. Arlete Marchi Tavares de Melo, pela confiança, orientação segura
e, sobretudo, pela grande amizade;
- Ao Dr. Paulo César Tavares de Melo, pela co-orientação, apoio, constante
incentivo, amizade e inestimável ajuda;
- À Dra. Maria Elisa A.G.Z. Paterniani, do Centro de Grãos e Fibras do IAC, pela
amizade e pela criteriosa revisão do texto original;
- Ao Dr. Isaías Olívio Geraldi, pela orientação segura sobre o delineamento
experimental;
- Ao Dr. Carlos Augusto Colombo pelo apoio e colaboração na tentativa de
realização das análises moleculares;
- Ao Engenheiro Agrônomo Evandro Matos da Silva, gerente da Estação
Experimental de Itatiba, da Syngenta Seeds Ltda., pelo apoio, permitindo a realização
do trabalho;
- Aos funcionários do Centro de Horticultura do IAC, e aos funcionários da
Estação Experimental de Itatiba, da Syngenta Seeds Ltda., sem a qual não seria possível
a realização deste trabalho;
- À pesquisadora Silvia Rocha Moreira, do Centro de Horticultura do IAC, pela
assessoria e colaboração na realização das avaliações;
- Ao Dr. Reginaldo R. Luders, do Centro de Grãos e Fibras do IAC, pela
inestimável colaboração na análise estatística;
- Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e
à Coordenadoria de Aperfeiçoamento de Pessoal de Ensino Superior (CAPES), pela
concessão de bolsa de estudo para a realização do curso;
- Aos amigos Ana Luiza, Natalie, Daniela, Milana, Paula, Michele e Tiago, pelas
horas de descontração, apoio e companheirismo;
- Aos professores da pós-graduação do Instituto Agronômico de Campinas pelos
conhecimentos transmitidos durante as disciplinas ministradas;
- A todos que colaboraram direta ou indiretamente para a realização e finalização
deste trabalho.
v
SUMÁRIO
ÍNDICE DE
TABELAS.........................................................................................................vi
ÍNDICE DE
FIGURAS.........................................................................................................vii
RESUMO.............................................................................................................................
.viii
ABSTRACT........................................................................................................................
....ix
1
INTRODUÇÃO...................................................................................................................
.1
2 REVISÃO DE
LITERATURA.............................................................................................3
2.1 Generalidades Sobre o
Tomate..........................................................................................3
2.2 Emprego de Cruzamentos
Dialélicos.................................................................................5
2.2.1 Parâmetros
genéticos......................................................................................................7
2.2.1.1 Capacidade geral e capacidade específica de
combinação..........................................8
2.2.1.2 Heterose
....................................................................................................................11
3 MATERIAL E
MÉTODOS................................................................................................15
3.1 Origem dos Parentais e Obtenção dos Híbridos
Experimentais......................................15
3.2 Obtenção dos Híbridos
F
1
................................................................................................15
3.3 Tratamentos e Delineamento
Experimental.....................................................................16
3.4 Características
Avaliadas.................................................................................................17
3.4.1 Componentes de
produção............................................................................................17
3.4.2 Componentes de qualidade do
fruto.............................................................................17
3.5 Análises Estatístico-
Genéticas.........................................................................................18
vi
3.5.1 Análise de
variância......................................................................................................18
3.5.2 Análise
dialélica............................................................................................................19
3.5.3
Heterose........................................................................................................................21
4 RESULTADOS E
DISCUSSÃO........................................................................................22
4.1. Análise de
Variância.......................................................................................................22
4.2. Avaliação das Médias dos Genitores e
Híbridos............................................................22
4.3 Análise
Dialélica..............................................................................................................23
4.3.1 Análise de
variância......................................................................................................23
4.3.2 Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação
(CGC)............................28
4.3.3 Estimativas dos efeitos de capacidade específica de combinação
(CEC)....................33
4.3.3.1 Efeitos de
ŝ
ii
.............................................................................................................34
4.3.3.2 Efeitos de CEC ( ŝ
ij
)
.
...........................................................
...................................37
4.3.4. Estimativas de
heterose................................................................................................40
5
CONCLUSÕES..................................................................................................................
53
6 REFERÊNCIAS
BIBLIOGRÁFICAS................................................................................54
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1. Esquema de cruzamento dialélico completo envolvendo seis linhagens
de tomate......................................................................................................16
Tabela 2. Esquema da ANAVA em blocos casualizados completos para cada um
dos caracteres avaliados...............................................................................19
Tabela 3. Esquema da ANAVA para capacidade geral de combinação (CGC) e
vii
capacidade específica de combinação (CEC)..............................................20
Tabela 4. Quadrados médios da análise de variância (ANAVA) de treze caracteres
de frutos de tomate. Itatiba-SP, 2005/2006.................................................24
Tabela 5a. Médias dos genitores e híbridos, relativas a caracteres
de fruto de tomate
de mesa. Itatiba-SP, 2005/2006...................................................................25
Tabela 5b. Médias dos genitores e híbridos, relativas a caracteres de fruto de tomate
de mesa. Itatiba-SP, 2005/2006...................................................................26
Tabela 6. Soma de quadrados das capacidades geral (CGC) e específica (CEC) de
combinação, o resíduo e os componentes quadráticos referentes à CGC e
da CEC de treze caracteres de tomate.........................................................27
Tabela 7. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC) rela-
tivas a treze caracteres de frutos de tomate. Itatiba-SP, 2005/2006............30
Tabela 8. Estimativas de capacidade específica de combinação ( ŝ
ii
e ŝ
ij
) para
treze caracteres de fruto de tomate. Itatiba-SP, 2005-2006.........................36
Tabela 9. Médias da produção de frutos por planta (PFP), número de frutos por
planta (NFP) e peso médio de frutos (PMF), e seus valores de heterose
(Hmp, Hps e Hhc). Itatiba-SP, 2005/2006...................................................43
Tabela 10. Médias do número de inflorescências por planta (NIP), número de frutos
por inflorescência (NIP) e número de lóculos por fruto (NLF), e seus
valores de heterose (Hmp, Hps e Hhc). Itatiba-SP, 2005/2006...................45
Tabela 11. Médias de comprimento de fruto (COM), largura de fruto (LAR) e relação
entre comprimento e largura de fruto (C/L), e seus valores de heterose
(Hmp, Hps e Hhc). Itatiba-SP, 2005/2006...................................................50
Tabela 12. Médias da espessura de parede (EP), sólidos solúveis totais (SST), acidez
titulável total (ATT) e relação entre SST e ATT, e seus valores de heterose
(Hmp, Hps e Hhc). Itatiba-SP, 2005/2006...................................................52
ÍNDICE DE FIGURAS
viii
Figura 1. Formato dos frutos referentes aos genitores IAC-1 e IAC-2 e ao híbrido
F
1
resultante do cruzamento entre essas linhagens....................................37
Figura 2. Representação gráfica das médias de produção de fruto por planta
referentes aos parentais e híbridos de tomate, Itatiba 2005/06..................44
Figura 3. Características de formato de fruto de tomate: a. relação C/L superior
a 1 representado pelo genitorl IAC-1; b. relação C/L inferior a 1,
representado pelo genitor IAC-3................................................................49
ix
SOUZA, Lívia Moura de. Cruzamentos dialélicos entre genótipos de tomate de
mesa. 2006. 61f. Dissertação (Mestrado em Melhoramento Genético Vegetal) - Pós-
Graduação-IAC.
RESUMO
Este trabalho objetivou estimar a capacidade geral de combinação (CGC), a capacidade
específica de combinação (CEC) e a heterose através de um sistema de cruzamentos
dialélicos completo entre cinco linhagens de tomate. Obtiveram-se todos os dez
possíveis híbridos F
1
, sem considerar os recíprocos. Os 16 tratamentos, constituídos
pelas cinco linhagens, os dez híbridos mais uma testemunha comercial, foram testados
no delineamento em blocos casualizados completos, com três repetições, na Estação
Experimental da Rogers, pertencente à empresa Syngenta Seeds Ltda, localizada em
Itatiba-SP, em 2005/06. Foram avaliados os seguintes caracteres: produção de frutos por
planta (PFP), número de frutos por planta (NFP), peso médio de fruto (PMF), número
de inflorescências por planta (NIP), número de frutos por inflorescência (NFI), número
de lóculos por fruto (NLF), comprimento do fruto (COM), largura do fruto (LAR),
relação entre comprimento e largura (C/L), espessura da parede (EP), sólidos solúveis
totais (SST), acidez titulável total (ATT) e, relação entre sólidos solúveis e acidez
(SST/ATT). As análises estatístico-genéticas foram realizadas segundo o método de
análise dialélica de GRIFFING (método 2, modelo 1). A heterose para os treze
caracteres estudados foi calculada em relação à média dos parentais (Hmp), ao genitor
superior (Hps) e ao híbrido comercial (Hhc). Para PFP, os parentais foram classificados
da maior para a menor CGC, em IAC-2, IAC-4, IAC-1, IAC-3 e IAC-5. A linhagem
IAC-4 destacou-se por apresentar CGC positiva para todos os caracteres avaliados, com
exceção do caráter C/L. Os híbridos IAC-1x IAC-2 e IAC-2x IAC-4 apresentaram os
maiores valores na estimativa dos efeitos da CEC. Estimaram-se valores elevados de
heterose dos híbridos em relação à média dos parentais para as características PFP (de
até 49,72 %) e NFP (de até 47,19 %), que são os principais componentes da produção.
Os híbridos IAC-1x IAC-2, IAC-1x IAC-4 e IAC-2x IAC-4 destacaram-se como as
combinações mais promissoras em relação ao híbrido comercial, para o componente
PFP. Os resultados do trabalho permitem concluir que ambos os efeitos gênicos,
aditivos e não-aditivos, foram importantes e significativos para todos os caracteres
avaliados.
Palavras-chave: Solanum lycopersicum, híbridos, CGC, CEC, heterose.
x
SOUZA, Lívia Moura de. Diallel crosses among fresh tomato inbreeding lines. 2006.
61f. Dissertação (Mestrado em Melhoramento Genético Vegetal) - Pós-Graduação-IAC.
ABSTRACT
The objectives of this study was to estimate general combining ability (GCA), specific
combining ability (SCA) and heterosis in a complete diallel cross among five fresh
tomato inbreed lines. Crosses were made in all possible combinations to obtain ten
hybrids, excluding reciprocals. The 16 genotypes (6 parents, 10 hybrids and commercial
test) were evaluated in a randomized complete block design with tree replications. The
experiment was carried out in 2005/2006 at the Syngenta Seeds Ltda experiment station
located in Itatiba-SP. The following traits were evaluated: total yield per plant (PFP),
number of fruit per plant (NFP), average weight per plant (PMF), number of
inflorescences per plant (NIP), number of fruits per inflorescence (NFI), number of
locules per fruit (NLF), fruit length (COM), fruit width (LAR), length/width ratio (C/L),
fruit wall thickness (EP), total solids soluble (SST), total acid title (ATT), solid
soluble/total acid ratio (SST/ATT). The data for each trait were first subjected to the
analyses of variance. GRIFFING's method 2, model 1 was then employed to estimate
the general (GCA) and specific combining abilities (SCA). Parental and hybrids data
from each character studied were used to obtain estimates of mid parents heterosis
(Hmp), heterosis evaluated in comparison with the better parent (heterobeltiosis, Hps),
and heterosis measured in comparison with the commercial hybrid (Hhc). For PFP,
parents were classified in crescent order about GCA as follows IAC-2, IAC-4, IAC-1,
IAC-3 e IAC-5. The parent IAC-4 distinguished by exhibiting the higher positive GCA
estimative for all characters, except for C/L. The hybrids IAC-1x IAC-2 and IAC-2x
IAC-4 showed the higher effects estimative of GCA. High heterotic responses were
found for the character PFP with values until 49,72% , and for NFP showed values
until 47,19%, this characters were the principals components of production. The best
hybrids were IAC-1x IAC-2, IAC-1x IAC-4 and IAC-2x IAC-4 were the best
combining compared with commercial hybrid for PFP. The conclusions obtained were
that additive gene effects and non-additive genes effects were important for all
characteristics about fruit production and quality fruit.
Keywords: Solanum lycopersicum, hybrids, GCA, SCA, heterosis.
1
1 INTRODUÇÃO
O tomate, Solanum lycopersicum L., uma das hortaliças mais difundidas no
mundo, ocupa lugar de destaque na mesa do consumidor e é plantado praticamente em
todas as regiões geográficas do Brasil sob diferentes sistemas de cultivo e diferentes
níveis de manejo cultural.
As estatísticas incluem o Brasil entre os dez maiores produtores de tomate do
mundo. Em 2005, de acordo com dados da FAO (2006), foram plantados no país 58,4
mil hectares, para uma produção total de mais de 3,3 milhões de toneladas. Desse total
dois milhões de toneladas, ou cerca de 62% da produção destinam-se para consumo in
natura, sendo o restante utilizado para o processamento da polpa. Os principais estados
brasileiros responsáveis por essa produção são Goiás, São Paulo e Minas Gerais. A
produção em São Paulo tem característica semelhante a do mercado brasileiro como um
todo, sendo a maior parte da produção (68%) destinada ao consumo in natura.
Por ser uma espécie onde a polinização cruzada ocorre em baixa freqüência, o
tomate possui um alto grau de homozigose, e suas populações, em geral, apresentam
diversidade inexpressiva. Em vista disso, é de se esperar que a aplicação de métodos de
melhoramento intrapopulacionais não promovam avanços genéticos significativos. Daí
porque a introdução de germoplasma de diferentes procedências constitui uma etapa
essencial em programas de melhoramento, quando se deseja ampliar a base genética da
espécie. Contudo, a primeira dificuldade encontrada pelo melhorista é com relação ao
conhecimento e identificação dos genitores que deverão ser utilizados em hibridações
artificiais. A escolha dos genitores com base em suas características desejáveis é
insuficiente para assegurar a obtenção de progênies com alto potencial genético. É
necessário que os genótipos utilizados nos cruzamentos tenham capacidade
combinatória em nível expressivo a fim de produzir, em alta freqüência, recombinações
favoráveis.
Normalmente, a obtenção de híbridos experimentais é feita a partir de
cruzamentos entre diversas linhagens em um esquema denominado de cruzamentos
dialélicos. Ou seja, quando se realizam todos os cruzamentos possíveis entre um
conjunto de n linhagens, o esquema é denominado de cruzamento dialélico (HAYMAN,
1954).
2
Em tomateiro, a identificação de cruzamentos promissores por meio de análise
dialélica é perfeitamente praticável, uma vez que a técnica de cruzamentos controlados,
embora seja trabalhosa, é facilmente executada e de alta eficiência nessa espécie de
hortaliça (MELO, 1987).
A utilização de híbridos F
1
é motivada pelas vantagens oferecidas aos produtores
e consumidores, destacando-se o aumento da produtividade, precocidade, maior
uniformidade, melhor padronização e qualidade dos frutos, maior resistência a pragas e
doenças, melhor conservação pós-colheita e gasto reduzido de sementes por unidade de
área (MELO et al., 1988; KOCH, 1995; MALUF, 2001). Em geral, na obtenção de
híbridos de espécies autógamas, como tomate, adotam-se esquemas de híbridos simples,
pois as linhagens homozigóticas não perdem vigor, não afetando, portanto, a produção
de sementes.
Em programas de melhoramento, o conhecimento dos componentes da capacidade
combinatória é de importância relevante na escolha de parentais geneticamente
divergentes envolvidos em esquemas de cruzamento, sobretudo quando se deseja
identificar híbridos promissores e/ou, a partir deles, desenvolver linhagens superiores
(ALLARD, 1956). Deve-se dar atenção aos estudos genéticos das características
agronômicas, como formas de avaliar o potencial genético dos genitores, produzir
descendentes melhores e de aumentar a eficiência dos métodos de melhoramento
(TAVARES et al., 1999).
Valores heteróticos altos podem ser obtidos quando a divergência genética dos
parentais utilizados é mais acentuada. Nesse sentido, a escolha dos genitores e o
planejamento dos cruzamentos são etapas essenciais para o sucesso de um programa de
melhoramento. A divergência genética entre genitores pode ser estabelecida por meio
de descritores agro-morfológicos, genealogia e marcadores moleculares.
O presente trabalho teve como objetivos estimar as capacidades geral e específica
de combinação, através da análise genética de um cruzamento dialélico completo,
envolvendo cinco linhagens de tomate de mesa, para o caráter produção de frutos e de
seus subcomponentes e, estimar a heterose em relação à média dos pais, do parental
superior (heterobeltiose) e do híbrido comercial (heterose padrão).
3
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Generalidades Sobre o Tomate
O tomate é uma dicotiledônea, pertencente à ordem Tubiflorae, família
Solanaceae e atualmente ao gênero Solanum. A nomenclatura científica do tomate tem
uma longa e confusa história. Antes de Linnaeus recebeu vários nomes, entre eles
"Poma amoris" (maçã do amor). Por sua vez, Linnaeus classificou o tomate como
Solanum lycopersicum, sendo incluído no mesmo gênero da batata (Solanum
tuberosum). Entretanto, algum tempo depois de Linnaeus, taxonomistas decidiram que o
tomate realmente pertencia ao gênero Lycopersicum. Então, o nome foi mudado para
Lycopersicon lycopersicum,. No entanto, botânicos não concordaram com o nome dado
pelos taxonomistas, e o nome específico foi alterado para esculentum, tornando-se
Lycopersicon esculentum. Mais recentemente, alguns trabalhos têm mostrado que o
tomate, Lycopersicon esculentum, possui uma correlação genética muito próxima com
espécies do gênero Solanum. Com isso o gênero Lycopersicum deixou de ser
reconhecido, voltando ao gênero Solanum, sendo classificado como Solanum
esculentum. Posteriormente, botânicos e taxonomistas concordaram que a espécie
deveria ser lycopersicum, nome original dado por Linnaeus. Assim, atualmente o tomate
é classificado como Solanum lycopersicum (SPOONER et al.; 1993; PERALTA et al.;
2000; PERALTA et al., 2001).
O centro primário de origem do tomate é um estreito território, limitado ao norte
pelo Equador, ao sul pelo norte do Chile, a oeste pelo oceano Pacífico e a leste pela
Cordilheira dos Andes. Antes da colonização espanhola, o tomate foi levado para o
México - centro secundário, onde passou a ser cultivado e melhorado. Foi introduzido
na Europa via Espanha, entre 1523 e 1554. Da Europa, o tomate se difundiu para outros
países, tendo sido reintroduzido nos Estados Unidos provavelmente em 1781, pelos
colonizadores. No Brasil, seu hábito de consumo foi introduzido por imigrantes
europeus no final do século XIX.
Existem evidencias de que os italianos foram os primeiros a cultivar o tomate,
por volta de 1550. Na verdade essa planta era cultivada como uma curiosidade,
possivelmente pelo valor ornamental de seus frutos. Seu uso culinário foi dificultado
por temor as suas "características venenosas" pelo fato de pertencerem à mesma família
4
de plantas reconhecidamente tóxicas. Sabe-se hoje que o tomate contém um alcalóide , a
tomatina, que se encontra em elevada concentração nas folhas e nos frutos verdes e que
se degrada em componentes inertes nos frutos maduros (FILGUEIRA, 2000).
Somente a partir de 1900 o tomate começou a ter importância mundial como
espécie cultivada e durante todo o processo de migração, o tomate passou por restrições
no tamanho populacional dando como resultado uma redução considerável na sua
variabilidade genética.
O tomate é uma das espécies mais cultivadas em todo o mundo e apresenta
diferentes segmentos para atender as mais diversas demandas do mercado (MELO,
1989; SILVA et al., 2000). É uma solanácea herbácea, com caule flexível, piloso
quando a planta é jovem e que se torna fibroso com o passar do tempo. A arquitetura
natural da planta lembra uma moita, com abundante ramificação lateral, sendo
profundamente modificada pela poda (FILGUEIRA, 2000).
As diferentes características de arquitetura da planta e do fruto condicionam o
tipo de cultura, se de indústria ou para consumo fresco. A arquitetura é caracterizada
por dois hábitos de crescimento distintos. O hábito indeterminado é o da maioria dos
cultivares apropriados para a produção de frutos para mesa, que são tutoradas e
podadas, com o caule atingindo mais de 2,5 metros de altura. O hábito determinado
ocorre nos cultivares adaptados especialmente para a cultura rasteira, com finalidade
agroindustrial e suas hastes atingem cerca de um metro (FILGUEIRA, 2000).
As flores são pequenas e amarelas, agrupam-se em cachos e são hermafroditas, o
que dificulta a polinização cruzada. A floração e frutificação são beneficiadas por
temperaturas diurnas de 18 °C a 25 °C e noturnas de 13 °C a 24 °C. A inflorescência é
em cimeira e pode assumir a forma simples, bifurcada ou ramificada. O tipo simples
ocorre com maior freqüência na parte inferior da planta; os tipos ramificados
desenvolvem-se na parte superior. O número de flores é variável. Essas características e
mais o pegamento de fruto, são altamente influenciados por temperaturas abaixo ou
acima dos limites considerados ótimos para o cultivo do tomateiro. O fruto é uma baga,
de tamanho e formato muito variável. É composto pela película (casca), polpa, placenta
e sementes. Internamente os frutos são divididos em lóculos nos quais as sementes se
encontram imersas na mucilagem placentária. Dependendo do cultivar, os frutos podem
ser bi, tri, tetra ou pluriloculares (MELO, 1989). A qualidade dos frutos é afetada com a
permanência da temperatura acima de 28 °C, prejudicando a firmeza e a cor dos frutos,
5
que tendem a ficar amarelados devido à inibição da síntese de licopeno e outros
pigmentos que lhe dão a coloração vermelha (SILVA et al., 2000).
As variedades de tomate de mesa são classificadas de acordo com o formato do
fruto em dois grupos: oblongo, quando o diâmetro longitudinal é maior que o
transversal, e redondo, quando o diâmetro longitudinal é menor ou igual ao transversal
(BRASIL, 2002). A forma do tomate está relacionada ao grupo a que pertence a
cultivar. Cultivares do grupo Santa Cruz apresentam frutos de formato oblongo ou
alongado e predominantemente bilocular, tolerando-se, todavia a presença de três
lóculos e do grupo salada ou caqui que possuem formato redondo, globoso ou achatado
são tipicamente pluriloculares (CAMARGO, 1992; FERREIRA et al., 2004).
Até 1997, o cultivar Santa Clara detinha mais de 90% do mercado, porém, foi
substituído pelos híbridos "longa vida", que incorporam genes que retardam por mais de
15 dias a maturação dos frutos depois de colhidos. Os cultivares de tomate longa-vida
chegaram a representar cerca de 70% do mercado (GUALBERTO et al., 2002). No
entanto, de acordo com MELO (2003), a qualidade gustativa desses híbridos tem sido
alvo de críticas, pois os mesmos genes que conferem a característica "longa vida"
também causam efeitos deletérios no sabor, aroma e teor de licopeno. Segundo o
mesmo autor, dentro da tendência de segmentação do mercado, os híbridos Santa Cruz,
vêm mantendo espaço garantido, pois assim como o tipo italiano, são produtos versáteis
em termos de uso culinário, prestando-se não apenas para o consumo em salada, mas
também para molhos caseiros, além de ser uma matéria-prima de boa qualidade para a
fabricação de tomate seco.
2.2 Emprego de Cruzamentos Dialélicos
O conceito de cruzamentos dialélicos foi apresentado por HAYMAN (1954) e
GRIFFING (1956a,b) e representa uma técnica muito importante para o melhoramento
de plantas, uma vez que possibilita a recombinação da variabilidade disponível,
permitindo a obtenção de novos genótipos. Diversos métodos têm sido propostos,
destacando-se os trabalhos desenvolvidos por JINKS & HAYMAN (1953), HAYMAN
(1954), GRIFFING (1956a,b) e GARDNER & EBERHART (1966).
A análise de cruzamentos dialélicos é um método comumente utilizado na
investigação de caracteres quantitativos no melhoramento vegetal. Sua utilização tem
origem a partir do desenvolvimento dos conceitos das capacidades geral e específica de
6
combinação, estabelecidos por SPRAGUE & TATUM (1942). O primeiro esquema de
análise de variância para tabelas dialélicas foi apresentado por YATES (1947).
Em programas de melhoramento, o conhecimento dos componentes da
capacidade combinatória é de importância relevante na escolha de parentais
geneticamente divergentes envolvidos em esquemas de cruzamento, sobretudo quando
se deseja identificar híbridos promissores e/ou, a partir deles, desenvolver linhagens
superiores (ALLARD, 1956).
A capacidade combinatória refere-se ao comportamento de linhagens ou
cultivares quando são usadas em combinações híbridas em um ou em vários sentidos,
entre si. Associam-se com esse conceito a capacidade transgressiva dos genótipos e a
resposta heterótica dos mesmos (SPRAGUE & TATUM, 1942).
A estratégia a ser adotada em um programa de melhoramento depende da análise
genética dos caracteres, pois isso leva a um melhor conhecimento das relações entre os
genitores envolvidos em cruzamentos, que podem ser úteis na escolha adequada de
métodos de melhoramento e seleção a serem empregados, bem como na visualização do
potencial genético de futuras linhagens (CRUZ & REGAZZI, 1994). Deve-se dar
atenção aos estudos genéticos dos caracteres agronômicos, como formas de avaliar o
potencial genético dos genitores de produzir descendentes melhores e de aumentar a
eficiência dos métodos de melhoramento (TAVARES et al., 1999).
Normalmente, a obtenção de híbridos experimentais é feita a partir de
cruzamentos entre diversas linhagens em um esquema de cruzamentos dialélicos.
Assim, quando se realizam todos os cruzamentos possíveis entre um conjunto de n
linhagens, o esquema é denominado de cruzamento dialélico (MIRANDA &
GORGULHO, 2001).
Segundo GRIFFING (1956b), um sistema de cruzamentos dialélicos consiste em
um grupo de p linhagens ou cultivares autofecundadas, que se cruzam entre si dando um
máximo de p
2
combinações, as quais podem ser subdivididas em: (a) as próprias p
cultivares parentais, (b) um grupo de 1/2p(p-1) híbridos F
1
's e, (c) um grupo de 1/2p (p-
1) híbridos F
1
's recíprocos.
O método de GRIFFING (1956a,b), foi desenvolvido para avaliar a capacidade
geral de combinação (CGC) e capacidade específica de combinação (CEC), dos
genótipos provenientes de cruzamento dialélico. O método experimental pode variar se
as linhagens genitoras ou os cruzamentos recíprocos são incluídos, apresentando quatro
possíveis métodos experimentais, onde cada método requer uma forma diferente de
7
análise. No método experimental 1 são incluídos os genitores, um grupo de híbridos F
1
's
e seus recíprocos (todas as p² combinações); em relação ao método experimental 2,
incluem-se os genitores e os híbridos F
1
's, sem incluir os recíprocos ([p(p+1)]/2
combinações); para o método experimental 3, consideram-se os híbridos F
1
's e os seus
recíprocos, sem incluir os genitores ([p(p-1)] combinações); e quando se trabalha
utilizando o método experimental 4, são incluídos somente os híbridos F
1
's, sem incluir
os recíprocos e genitores ([p(p-1)]/2 combinações).
Com relação à maneira de obter a amostra de genitores, GRIFFING (1956b)
ressaltou a necessidade de fazer distinções entre duas classes de modelo onde, para o
modelo I (fixo), os genitores são deliberadamente escolhidos e não podem ser
considerados como uma amostra ao acaso de alguma população. O material
experimental constitui a totalidade da população a respeito da qual podem ser feitas
conclusões válidas. Os objetivos são a comparação da capacidade de combinação dos
pais, quando os próprios são usados como testadores, e a identificação das combinações
mais produtivas. Assim, o maior interesse é estimar os efeitos da capacidade de
combinação e obter erros padrões apropriados para as diferenças entre efeitos. Para o
modelo II (aleatório), as linhagens parentais são consideradas como sendo uma amostra
ao acaso de alguma população, e as conclusões não são feitas sobre as linhagens
individuais da amostra, mas sobre os parâmetros da população parental. O maior
interesse é estimar os componentes genéticos e ambientais da variância da população;
para isso deve-se supor que os efeitos no modelo (exceto a média) têm distribuição
normal e independente com média zero e variância conhecida.
GRIFFING (1956b) considerou que o uso dos quatro métodos de análise
dialélica depende do material experimental e dos objetivos do experimento. Os métodos
1 e 3 permitem avaliar o comportamento de determinado cruzamento, bem como do seu
recíproco, decorrente de genes citoplasmáticos, localizados em cloroplastos ou
mitocôndrias. Segundo CRUZ et al. (2004), os efeitos recíprocos da capacidade
específica de combinação permitem também identificar qual dos genitores deverá ser
utilizado como linha macho ou linha fêmea no cruzamento escolhido. Os métodos 2 e 4,
deverão ser aplicados quando não há interesse no estudo da variação decorrente de
genes extra-cromossômicos ou devido à dificuldade de obtenção de sementes híbridas
em cada cruzamento, que sejam suficientes para análise (RAMALHO et al., 1993).
8
2.2.1 Parâmetros genéticos
O emprego de cruzamentos dialélicos teve sua origem depois que SPRAGUE &
TATUM, em 1942, estabeleceram os conceitos de capacidade geral de combinação
(CGC) e capacidade específica de combinação (CEC) (KEMPTHORNE & CURNOW,
1961). O primeiro esquema de análise de variância para tabelas dialélicas foi
apresentado por YATES (1947). Os métodos para análise dos dados evoluíram
consideravelmente, podendo-se dispor de vários métodos de análise dialélica propostos
por diversos pesquisadores (JINKS & HAYMAN, 1953; GRIFFING, 1956a,b;
KEMPTHORNE & CURNOW, 1961; GARDNER & EBERHART, 1966; MATHER &
JINKS, 1971; HALLAULER & MIRANDA, 1988).
Entre os diferentes métodos disponíveis, os modelos e análises dialélicas
propostos por GRIFFING (1956a,b) têm sido amplamente utilizados em espécies
autógamas, para avaliar basicamente as capacidades geral e específica de combinação.
SHARMA et al. (1975) estabeleceram comparações entre o método de
HAYMAN e o de GRIFFING e concluíram que ambos foram igualmente eficientes na
determinação dos principais tipos de ações gênicas, em diversas espécies estudadas.
O método proposto por GARDNER & EBERHART (1966) apresenta a
vantagem de avaliar os efeitos de variedades e de heterose varietal a partir do
desdobramento da capacidade geral de combinação. Entretanto, CRUZ &
VENCOVSKY (1989), compararam alguns métodos de análise dialélica e concluíram
que existe pouca diferença entre o método proposto por GARDNER & EBERHART
(1966) e o método 2 apresentado por GRIFFING (1956b). Apesar da decomposição do
efeito de capacidade geral de combinação em efeitos de variedades e de heterose
varietal, de um modo geral, o melhor critério para a escolha de genitores continua sendo
a avaliação da capacidade geral de combinação.
2.2.1.1 Capacidade geral e capacidade específica de combinação
O conhecimento da capacidade combinatória tornou-se importante no
melhoramento genético, sendo freqüentemente usado para identificar um conjunto de
pais com alta capacidade de cruzamento. Possibilitou, ainda, estudos dos componentes
da variação genética (GRIFFING, 1956b; FALCONER, 1960).
9
O termo capacidade geral de combinação é utilizado para designar o
comportamento médio de um genitor em todos os cruzamentos de que participa
(SPRAGUE & TATUM, 1942; CRUZ & VENCOVSKY, 1989; CRUZ et al., 2004).
De acordo com SPRAGUE & TATUM (1942), o termo capacidade específica de
combinação é utilizado para designar os casos em que certas combinações híbridas são
superiores ou inferiores em relação ao esperado quanto ao desempenho médio de seus
dois genitores.
Por sua vez, as estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação
fornecem informações a respeito da potencialidade do parental em gerar combinações
favoráveis. Uma baixa estimativa dos efeitos de CGC indica que o valor da CGC do
genitor, obtida com base em suas combinações híbridas e demais genitores, não difere
muito da média geral da população dialélica. Entretanto, quanto mais altas forem essas
estimativas, positivas ou negativas, há indício de que o genitor em questão é muito
superior ou inferior aos demais genitores do dialelo (CRUZ et al., 2004).
GRIFFING (1956b) esclareceu que quando o efeito dos locos é aditivo, a
variância genética total é a soma das variâncias genotípicas separadas para cada loco.
Além disso, a variância da CGC não contém apenas a variância genética aditiva, mas
também uma porção epistática.
Segundo BASTOS et al. (2003), os efeitos da CEC enfatizam a importância de
interações não-aditivas resultantes da complementação gênica entre os parentais,
possibilitando antever respostas de ganho genético com a exploração da heterose. A
variância da CEC inclui toda a variância de dominância e o restante dos efeitos
epistáticos.
A melhor combinação híbrida deve ser a que apresentar maior estimativa de
CEC
e que seja resultante de um cruzamento em que pelo menos um dos genitores
apresente elevada CGC (CRUZ et al., 2004). Porém, deve-se ressaltar que dois
genitores de elevada CGC nem sempre formarão a melhor combinação do dialelo
(CRUZ & VENCOVSKY, 1989).
As primeiras pesquisas sobre a capacidade combinatória e heterose em tomate
enfocaram principalmente caracteres associados com a produção e seus componentes
(TRINKLEIN & LAMBETH, 1975). Esses mesmos pesquisadores analisaram um
cruzamento dialélico envolvendo seis cultivares de origens diversas. Constataram que
os caracteres relacionados com a qualidade do fruto exibiram predominantemente
10
efeitos de CGC, enquanto para o caráter peso de frutos prevaleceram efeitos
significativos de CEC.
Em um cruzamento dialélico entre seis cultivares de tomate, conduzido em dois
locais no Estado de Minas Gerais, SANTOS (1981) verificou que, de maneira geral, os
efeitos genéticos aditivos foram superiores aos efeitos genéticos não-aditivos para nove
das quinze características estudadas, sugerindo uma elevada reserva de variabilidade
genética aditiva para ser usada em programas de melhoramento com o objetivo de
desenvolver novos cultivares.
ESTRADA & SALAZAR (1984) constataram uma significativa variação entre
os genótipos de tomate estudados devido a efeitos da CEC. O autor encontrou também
uma estreita relação entre os maiores valores da variância e efeitos da CEC com as
manifestações heteróticas exibidas por alguns cruzamentos em particular.
Avaliando a capacidade combinatória entre seis cultivares de tomate MELO
(1986) verificou que os efeitos gênicos não aditivos foram superiores aos efeitos
gênicos aditivos para produção de frutos e seus subcomponentes. Para o caráter número
de lóculos e peso de lóculos por fruto, os valores estimados para CGC e CEC foram
similares, indicando que os efeitos aditivos e não-aditivos são igualmente importantes
na herança desse caráter.
MARTINEZ et al. (1989) apresentaram resultados de uma análise de heterose e
capacidade combinatória para produção e seus componentes correlacionados a partir de
um cruzamento dialélico 6 x 6, utilizando o método experimental 2, modelo I. proposto
por GRIFFING (1956b). Encontraram valores significativos para os efeitos de CGC e
CEC para todos os caracteres com exceção de frutos com mais de 180 gramas. Os
autores encontraram efeitos associados com altos valores de CEC para algumas
combinações híbridas, tornando-as promissoras para uma posterior comercialização.
BRAZ (1992) estudou a capacidade combinatória de seis cultivares de tomate
com relação a características associadas à produção de frutos e sementes.Verificou que
os quadrados médios da CGC foram sempre maiores que os correspondentes à CEC
para todos os caracteres, inferindo que os caracteres avaliados eram controlados por
genes de ação aditiva no material utilizado nos cruzamentos dialélicos. Nesse trabalho
não se detectaram efeitos recíprocos para os caracteres avaliados, exceto para número
médio de inflorescência por planta e número médio de frutos por planta, caracteres que
apresentaram elevados coeficientes de variação.
11
Inferências genéticas sobre o desempenho de cinco cultivares de tomateiro e
seus híbridos dialélicos foram obtidas com base em três características de produção e
quatro relacionadas com qualidade de fruto, com resultados que evidenciaram a
possibilidade de ganhos genéticos relativos a características de produção (AMARAL
JUNIOR et al., 1999).
RESENDE et al. (2000) utilizaram um cruzamento dialélico com a finalidade de
obter estimativas da capacidade geral e específica de combinação para caracteres
associados à produção, envolvendo linhagens de tomateiro com resistência a
tospoviroses. A capacidade de combinação foi significativa apenas para os efeitos de
CGC de número de frutos e diâmetro de frutos. No geral, todos os híbridos foram mais
produtivos do que os cultivares comerciais usados no trabalho, sugerindo uma maior
estabilidade desses híbridos.
BHATT et al. (2001) realizaram um cruzamento dialélico 15x15 com o objetivo
de estudar heterose, capacidade de combinação e a natureza da ação gênica para
produção em duas importantes características relacionadas com qualidade de fruto.
Obtiveram altos valores significativos para heterose em produção, teor de ácido
ascórbico e sólidos solúveis totais. Relataram, também, valores significativos com
relação às capacidades geral e específica de combinação. Contudo, prevaleceram os
valores de efeitos não-aditivos para os caracteres acidez total e sólidos solúveis nas
condições em que foi realizado o experimento.
PRATTA et al. (2003) estudaram os efeitos de um cruzamento dialélico 5x5
entre germoplasma exótico, mutante e variedade comercial de tomate, para quatro
caracteres de produção. Os valores de capacidade geral e específica de combinação
foram significativos para as quatro características avaliadas. Observaram dominância
negativa para as características peso de fruto e vida de prateleira e dominância positiva
foi detectada para formato e número de frutos por planta. A CEC foi superior à CGC
para vida de prateleira, indicando que os efeitos não-aditivos foram predominantes para
esse caráter.
SUINAGA et al. (2004) empregaram um cruzamento dialélico parcial com o
objetivo de estudar as capacidades específica e geral de combinação entre dois grupos
de Lycopersicon spp. Avaliaram sete características de resistência ao ataque de Tuta
absoluta e observaram diferenças significativas quanto à maioria das características
com relação às capacidades geral e específica de combinação. Com base na CGC
obtiveram quatro genótipos que podem ser incluídos em programas de melhoramento
12
visando resistência à T. absoluta. E, com base nos maiores valores conjuntos de CEC,
obtiveram algumas combinações híbridas superiores.
2.2.1.2 Heterose
O termo heterose foi originalmente proposto por SHULL (1908) com o
propósito de tornar o fenômeno livre de implicações genéticas e evitar confusão com o
termo vigor de híbrido que, naquela época, estava relacionado apenas com o
Mendelismo.
Segundo BORÉM (1998), dá-se o nome de heterose ao valor médio do
comportamento do híbrido em relação à média de seus genitores, para uma ou mais
características. Do ponto de vista comercial, considera-se como heterose aquela
resultante de um híbrido cuja média é superior à média do genitor de melhor
desempenho.
Há duas teorias principais, entre as várias que explicam o fenômeno da heterose:
dominância e sobredominância. Segundo a teoria da dominância, proposta por
DAVENPORT (1908) e BRUCE (1910), a heterose observada no híbrido é resultante
do acúmulo de genes dominantes provenientes de ambos os pais. Pela teoria da
sobredominância, proposta por SHULL (1908) e EAST (1908), em trabalhos separados,
a heterose é fruto da condição heterozigótica dos locos que controlam um determinado
caráter, ou seja, os locos heterozigóticos seriam superiores aos homozigóticos. Por sua
vez, a endogamia, que se refere ao cruzamento de indivíduos com certo grau de
parentesco, leva a um fenômeno contrário ao da heterose, isto é, perda de vigor. Hoje,
sabe-se, entretanto, que em plantas autógamas autofecundação não é absolutamente
prejudicial, mas muitas vezes notam-se os efeitos benéficos da hibridação.
Há outras teorias sobre o fenômeno da heterose, que têm sido explicadas através
de vários caminhos: taxas comparativas de crescimento, genética clássica e, em menor
grau, fisiologia e bioquímica. Nenhuma proporcionou tanta informação quanto a
controvérsia dominância vs. sobredominância. Para o melhorista, essa controvérsia é
secundária, pois ele está mais interessado em saber se a heterose pode ser manipulada a
fim de gerar formas mais produtivas (SPRAGUE, 1983).
De acordo com PATERNIANI (1974), a epistasia também tem sido objeto de
investigação quanto ao seu possível efeito sobre a heterose e em milho, a epistasia foi
importante para dias para o florescimento, altura da espiga e produtividade.
13
Segundo FALCONER (1981) a quantidade de heterose produzida em um
cruzamento entre dois genitores depende da diferença de freqüência gênica entre os
mesmos para os locos envolvidos na expressão de uma determinada característica,
portanto, se não houver diferença, não haverá heterose. Se essa diferença existir em
mais de um loco, os valores individuais de cada um desses locos se combinaram
aditivamente e a heterose produzida poderá ser representada pelo efeito conjunto de
todos os locos como a soma de suas contribuições separadas. Para que ocorra heterose é
necessário que exista dominância. Se alguns locos forem dominantes em uma direção e
outros em outra, seus efeitos tenderão a se cancelar e nenhuma heterose poderá ser
observada, apesar da dominância nos locos individuais.
A estimativa do efeito da capacidade de combinação de uma variedade com ela
mesma ( ŝ
ii
) é importante na indicação da direção dos desvios de dominância. Se a
estimativa for negativa, os desvios são predominantemente positivos e, como
conseqüência, tem-se a heterose positiva. Porém, se ŝ
ii
for positiva, a heterose será
negativa. A magnitude de ŝ
ii
, por sua vez, é indicativa da divergência genética do
parental i em relação à média dos demais parentais do dialelo (CRUZ et al., 2004). Os
efeitos positivos e negativos dessa estimativa são indicativos da presença de dominância
bidirecional, considerando-se a existência de genes dominantes que se expressam para
maior grandeza do caráter e genes igualmente dominantes, que se expressam para sua
redução. No caso dos efeitos negativos de ŝ
ii
, os desvios unidirecionais de dominância
favorecem o aumento na produção de frutos (CRUZ & VENCOVSKY, 1989).
Os valores das estimativas de capacidade específica de combinação de uma
variedade com ela mesma são diretamente proporcionais a heterose, uma vez que a
média dos híbridos pode ser determinada a partir da somatória da média geral aos
efeitos de CGC e CEC. Segundo SILVA et al. (1999), híbridos que apresentaram
maiores estimativas de CEC foram os que apresentaram maiores estimativas de heterose
em caracteres de berinjela.
Os estudos de heterose na cultura do tomate foram iniciadas quase ao mesmo
tempo que em milho, entretanto a aplicação prática da heterose no melhoramento
genético do tomate só foram feitos no inicio dos anos 30, na Bulgária. No Brasil o
primeiro híbrido de tomate para cultivo em casa de vegetação foi lançado em 1932, e
em pouco tempo, passou a ser extensivamente cultivado, pois superava as cultivares
parentais e tradicionais em termos de capacidade produtiva e precocidade
(YORDANOV, 1983).
14
Segundo TRINKLEIN & LAMBETH (1975) a grande maioria dos trabalhos que
estudaram heterose em tomate se preocuparam principalmente com caracteres
correlacionados com a produção de frutos.
MALUF et al. (1983) verificaram que os menores valores de heterose foram
obtidos de cruzamentos entre genitores do grupo Santa Cruz, e relataram uma alta
correlação entre divergência genética dos genitores e heterose para produção de frutos
nos híbridos F
1
.
Em estudos sobre heterose em um cruzamento dialélico entre seis cultivares de
tomate AHMED et al. (1988), verificaram que a maioria dos híbridos F
1
apresentou
heterose positiva em relação à média dos parentais para número de frutos por planta,
peso de frutos e produção por planta, e heterose negativa para número de dias até o
florescimento.
MELO (1989) observou expressivos valores positivos de heterose para produção
de frutos e seus subcomponentes. Constatou, ainda, que os efeitos heteróticos foram
mais pronunciados nas combinações híbridas constituídas por genitores com maior
distanciamento genético ou menor grau de parentesco.
BRAZ (1992) em estudo da heterose para produção de frutos e sementes de
tomate constatou heterose positiva para produção de frutos e seus componentes. Já para
diâmetro longitudinal e transversal do fruto, obteve heterose negativa. Para o caráter
número de lóculos, esse autor não relata que não houve heterose relativa devido a baixa
variabilidade genética existente entre os genitores envolvidos nos cruzamentos.
Segundo RESENDE et al. (2000), valores altos de heterose foram obtidos em
relação a cultivar padrão Santa Clara, com destaque para produção e número de frutos
comercializáveis. No geral, todos os híbridos foram mais produtivos do que as
cultivares comerciais utilizadas.
15
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Origem dos Parentais e Obtenção dos Híbridos Experimentais
Para a obtenção dos híbridos, foram utilizadas seis linhagens de tomate de mesa
pertencente ao Banco Ativo de Germoplasma de tomate do IAC. Os parentais foram
escolhidos previamente por suas características divergentes, assumindo que são
genótipos contrastantes com respeito a caracteres agronômicos e tipo comercial:
-IAC-1: planta alta, pouca enfolhada, com folhas recortadas e claras. Fruto
alongado, bilocular, firme e grande, porém com pequeno diâmetro. Produção de frutos
em cascata com 6-8 frutos por penca e sensível a deficiência de cálcio. Linhagem muito
uniforme e com resistência a Fusarium oxysporum f. lycopersici raças 1 e 2,
Verticillium albo-atrum (V) e Stemphyllium solani (S).
-IAC-2: planta vigorosa, alta, moderadamente enfolhada e com folhas tipo batata
de cor escura. Frutificação uniforme, fruto firme com três lóculos em média.
-IAC-3: linhagem com discreta desuniformidade para tamanho de plantas, planta
bem enfolhada. Fruto tipo cluster, com parede grossa e muito firme, o fruto maduro tem
coloração alaranjada.
-IAC-4: planta vigorosa, bem enfolhada, com alta produção de frutos. Frutos
grandes tipo Débora (híbrido comercial) e, quando maduros, apresentam coloração bem
avermelhada.
-IAC-5: linhagem de porte determinado, bem enfolhada e com folhas verde
escuro, pouco produtiva e com frutos pequenos. Resistente a tospovírus, nematóide,
Verticillium albo-atrum (V), Fusarium oxysporum f. lycopersici.
3.2 Obtenção dos Híbridos F
1
Os cruzamentos foram realizados em casa de vegetação no Centro de
Horticultura, pertencente ao Instituto Agronômico (IAC), Campinas, SP. Por meio de
um cruzamento dialélico completo (Tabela 1), foram realizados todos os cruzamentos
possíveis entre as cinco linhagens genitoras, obtendo-se n(n-1)/2 híbridos F
1
, ou seja, 10
híbridos.
Os cruzamentos foram realizados em ambiente protegido, de acordo com a
técnica de cruzamentos manuais controlados descrita por DIAS (1960). A coleta do
16
pólen e a emasculação dos genitores femininos foram feitas manualmente, no mesmo
dia da polinização.
As flores escolhidas para emasculação apresentavam-se com pétalas esverdeadas
ou esbranquiçadas. Foram polinizadas 3 a 4 flores por inflorescência. Pelo menos oito
plantas da mesma linhagem foram utilizadas. As flores polinizadas eram marcadas com
uma etiqueta colocada no seu pedúnculo. Após a completa maturação, os frutos foram
colhidos e as sementes extraídas.
Tabela 1 - Esquema de cruzamento dialélico completo envolvendo seis linhagens de
tomate.
3.3 Tratamentos e Delineamento Experimental
A avaliação dos híbridos F
1
e seus respectivos genitores foi realizada na Estação
Experimental da Rogers, pertencente à empresa Syngenta Seeds Ltda., localizada no
município de Itatiba (SP). Adotou-se o delineamento de blocos completos ao acaso,
com 16 tratamentos (15 híbridos experimentais e como testemunha comercial o híbrido
Débora Max) e três repetições, totalizando 48 parcelas. Cada parcela experimental foi
constituída por uma fileira dupla com seis plantas totais consideradas úteis. O
espaçamento foi de 1,00m entre fileiras e 0,50m entre plantas. Como bordadura,
utilizou-se três plantas em cada extremidade das fileiras.
O experimento teve manejo semelhante ao de uma cultura comercial da região
produtora de tomate em ambiente protegido.
A semeadura foi realizada em bandejas, em 25/08/2005 e o transplante em
27/09/2005, quando as mudas apresentavam de quatro a seis folhas verdadeiras. Cada
planta foi tutorada individualmente e realizou-se a eliminação de todas as brotações das
axilas das folhas. A adubação foi de acordo com o recomendado após análise do solo e a
Parentais
IAC-1 IAC-2 IAC-3 IAC-4 IAC-5
IAC-1 - 1x2 1x3 1x4 1x5
IAC-2
--
2x3 2x4 2x5
IAC-3
---
3x4 3x5
IAC-4
----
4x5
IAC-5
-----
17
irrigação realizada por gotejamento. O controle de pragas e doenças foi realizado de
acordo com as necessidades da cultura.
Registrou-se grande intensidade de população de mosca branca (Trialeurodes
vaporariorum) durante todo o ciclo de produção das plantas, prejudicando o
desenvolvimento destas no final do cultivo, reduzindo, assim, a fotossíntese e a
produção de fotoassimilados. Em conseqüência, houve uma redução no número de
colheitas, mas que não prejudicou as avaliações e análises estatísticas programadas.
3.4 Características Avaliadas
As avaliações foram realizadas com base em seis plantas por parcela. Os dados
foram anotados individualmente por planta e as médias foram calculadas por parcela.
Não houve necessidade de transformação de dados e foi realizada correção de estande
pelo programa Genes (CRUZ, 2004).
Foram avaliadas as seguintes características:
3.4.1 Componentes de produção
a. Produção de Frutos por Planta (PFP): representa a produção média de frutos por
planta, expressa em kg/planta e acumulada nas diferentes etapas da colheita;
b. Número de Frutos por Planta (NFP): os frutos foram contados em cada colheita e ao
nível de planta. Posteriormente, foi realizado o cálculo da média das seis plantas, a
fim de ser estabelecido o número médio de frutos por planta;
c. Peso Médio de Fruto (PMF): constitui a relação entre a produção e o número de
frutos por parcela, em termos médios;
d. Número de Inflorescências por Planta (NIP): foram marcadas as inflorescências que
deram, pelo menos, um fruto em cada uma das seis plantas da parcela útil;
e. Número de Frutos por Inflorescência (NFI): determinado com base na relação entre
o número total médio de frutos por planta e o número total médio de inflorescências
por planta;
f. Número de Lóculos por Fruto (NLF): foram avaliados cinco frutos ao acaso de cada
planta, em três colheitas. Para fins de análise, foram utilizadas as médias desses
cinco frutos em três repetições;
18
g. Comprimento do fruto (COM): foi anotado o comprimento de cinco frutos de cada
planta da parcela a partir da segunda colheita, obtendo-se a média da parcela;
h. Largura do fruto (LAR): a medida foi realizada cortando-se os frutos ao meio em
cinco frutos de cada planta da parcela a partir da segunda colheita, obtendo-se a
média da parcela;
i. Relação entre comprimento e largura do fruto (C/L): foi obtida pela divisão do valor
do comprimento pelo valor da largura dos 5 frutos de cada uma das seis plantas,
obtendo-se a média por parcela;
j. Espessura de parede (EP): foi medida com paquímetro, em cinco frutos de cada uma
das seis plantas da parcela durante três colheitas, obtendo-se a média da parcela.
3.4.2 Componentes de qualidade do fruto
a. Sólidos Solúveis Totais (SST): o teor de sólidos solúveis totais foi medido com
refratômetro de mesa, obtendo-se os valores em %, corrigidos para 20 º C ou graus
Brix (AOAC, 2000; CARVALHO et al., 1990), utilizando-se polpa homogeneizada
em triturador doméstico tipo "mixer", e os resultados expressos em °Brix,
b. Acidez Titulável Total (ATT): foi determinada de acordo com o método proposto
por CHITARRA & CHITARRA (1990); os resultados foram expressos em
porcentagem de ácido cítrico (ácido cítrico/100ml ou 100g da amostra) porque o
ácido cítrico é o que está presente em maior quantidade nos frutos de tomate.
c. Relação SST/ATT: obtida pelo quociente entre SST e ATT.
3.5 Análises Estatístico-Genéticas
3.5.1 Análise de variância
A análise de variância (ANAVA) foi realizada tomando-se os dados médios das
seis plantas que formavam a parcela para cada tratamento (genótipo), para todos os treze
caracteres avaliados (PFP, NFP, PMF, NIP, NFI, NLF, COM, LAR, C/L, EP, SST, ATT
e SST/ATT), segundo o esquema contido na tabela 2, conforme o seguinte modelo
estatístico:
Em que:
ijjiij
btmY
ε
+
+
+
=
19
Y
ij
: valor da observação do i-ésimo tratamento no i-ésimo bloco;
m : média geral;
t
i
: efeito fixo do i-ésimo tratamento (parental ou híbrido);
b
j
: efeito do j-ésimo bloco;
ε
ij
: erro experimental.
Tabela 2 -. Esquema da ANAVA em blocos casualizados completos para cada um dos
caracteres avaliados.
Onde:
r: número de repetições;
t: número de genótipos;
As estimativas do coeficiente de variação (CV%) foram obtidas através da
seguinte fórmula:
Em que:
m: média geral.
Foram realizados testes F para cada característica, conforme indicado na tabela
2. Ao ser constatado valor de F significativo, procedeu-se a uma comparação das
médias pelo teste de Tukey a 5%.
3.5.2 Análise dialélica
As análises de capacidade combinatória foram realizadas de acordo com o
método 2 proposto por GRIFFING (1956b), que estima os efeitos da capacidade geral
m
QM
CV
R
100
% =
FV GL QM F
Blocos r-1
QM
B
Tratamentos t-1
QM
T
QM
T
/QM
R
Resíduo (r-1)(t-1)
QM
R
20
de combinação CGC ( ĝ
i
) de cada genitor e os efeitos da capacidade específica de
combinação CEC ( ŝ
ij
ŝ
ii
), a partir de um conjunto de p parentais (p=5) e dos p(p-1)/2
(F
1
=10) híbridos F
1,
totalizando t tratamentos (t=15) em cada um dos b blocos (b=3)
considerados no experimento. Quando i=j, tem-se o efeito da CEC de um genitor
cruzado consigo mesmo ( ŝ
ii
); quando i≠j, tem-se o efeito da CEC de um híbrido obtido
a partir de dois parentais cruzados entre si.
As médias por tratamento e repetição foram utilizadas para as análises das
capacidades combinatórias mediante o desdobramento do efeito de tratamentos em
efeitos de CGC e CEC, conforme modelo estatístico e esquema de análise de variância
(Tabela 3).
Descrição do modelo:
Onde:
Y
ij
: média da combinação híbrida (i≠j) ou do parental (i=j);
μ : efeito da média geral;
g
i
e g
j
: efeitos da capacidade geral de combinação do i-ésimo e do j-ésimo genitor,
respectivamente;
s
ij
: efeito da capacidade específica de combinação para os cruzamentos entre os
genitores de ordem i e j;
ε
ij
: erro experimental médio, associado à observação de ordem ijk (k=1, ..., r), sendo r o
número de repetições.
Neste modelo considera-se que s
ij
= s
ji
.
Tabela 3 - Esquema da ANAVA para capacidade geral de combinação (CGC) e
capacidade específica de combinação (CEC).
p: número de parentais;
f: número de graus de liberdade do resíduo;
QMR: quadrado médio do resíduo.
ij
ijjiij
sggY
∧
++++=
εμ
FV GL QM F
CGC p-1
QM
G
QM
G
/QM
R
CEC p(p-1)/2
QM
S
QM
S
/QM
R
Resíduo f
QM
R
21
As estimativas dos componentes quadráticos referentes à CGC e CEC foram
calculadas através da seguinte equação (CRUZ, 2004):
2+
−
=
p
QMRQMG
g
φ
e QMRQMSs
−
=
φ
As médias de tratamentos foram submetidas à análise de variância para
capacidades geral e específica de combinação pelo programa Genes (CRUZ, 2004).
3.5.3 Heterose
Foram calculados os valores de heterose dos 10 híbridos em relação à média dos
genitores (H
mp
) e a heterobeltiose (H
ps
), que é a heterose em relação ao genitor de
melhor desempenho médio. Determinou-se ainda a heterose padrão (H
hc
), ou seja, a
porcentagem de rendimento em relação ao híbrido comercial considerado como padrão.
Como padrão comercial, foi utilizado o híbrido Débora Max, da empresa Sakata,
visando avaliar melhor o valor prático da heterose. Os valores heteróticos expressos em
% foram obtidos através da aplicação das seguintes fórmulas:
Onde:
mp = média parental;
ps = parental superior; e
hc = híbrido comercial.
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
⎟
⎟
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎜
⎜
⎝
⎛
+
−=
−−
−
2
1
j
i
PP
FHmp
psFHps −=
−
1
100
2
% x
PP
Hmp
H
ji
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛
+
=
100% x
ps
Hps
H =
100% x
hc
Hhc
H
−
=
hcFHhc −=
−
1
22
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Análise de Variância
Os valores e respectivas significâncias dos quadrados médios (QM) e
coeficientes de variação (CV) da análise de variância para os treze caracteres avaliados
encontram-se na tabela 4.
A precisão do experimento, estimada pelo coeficiente de variação, foi menor
para peso de fruto por planta (PFP) e número de frutos por planta (NFP), que
apresentaram valores de 26,88% e 19,12% respectivamente, mostrando que esses
caracteres foram bastante afetados por variações ambientais não controláveis (Tabela 4).
Os demais caracteres mostraram coeficientes de variação relativamente baixos,
apresentando valores entre 1,16% a 13,63%. Os baixos valores apresentados pela
maioria dos caracteres avaliados evidenciam que houve boa precisão experimental.
Os quadrados médios de tratamentos foram significativos pelo teste F (P<0,01
ou P<0,05) para todas as características.
De modo geral, quadrados médios significativos e coeficientes de variação
baixos são evidências de que houve variação genética entre os tratamentos,
possibilitando a obtenção de estimativas satisfatórias dos parâmetros genéticos.
4.2. Avaliação das Médias dos Genitores e Híbridos
As médias das características relativas aos genitores e híbridos são apresentadas
nas tabelas 5a e 5b. O efeito de tratamento para sólidos solúveis totais foi significativo a
5% de probabilidade pelo teste F, enquanto que para as demais características, o efeito
de tratamento foi significativo a 1% de probabilidade.
Para o caráter produção de frutos por planta (PFP) todos os genitores e híbridos
apresentaram resultados que não diferiram significativamente da testemunha, com
exceção da linhagem IAC-5. Com relação ao caráter número de frutos por planta (NFP)
o híbrido IAC-1x IAC-2 apresentou melhor desempenho entre os genótipos avaliados.
Os híbridos IAC-2x IAC-5, IAC-3x IAC-4 e IAC-3x IAC-5 apresentaram
desempenho superior ao híbrido comercial para o caráter número de lóculos por fruto
(NLF). Para comprimento do fruto (COM) o híbrido IAC-1x IAC-3 foi superior aos
23
demais genótipos e a testemunha comercial, e para largura do fruto (LAR) o híbrido que
se destacou foi o IAC-3x IAC-5.
Para espessura de parede (EP) a linhagem IAC-4 foi significativamente superior
aos demais genótipos avaliados. Com relação ao teor de sólidos solúveis totais (SST) a
maioria dos híbridos e linhagens apresentaram resultados que não diferiram
estatisticamente do híbrido comercial Débora Max, com exceção da linhagem IAC-3 e
do híbrido IAC-1x IAC-4.
4.3 Análise Dialélica
4.3.1 Análise de variância
Considerando a significância do teste F observada na análise de variância
preliminar (Tabela 4), a soma de quadrado de tratamentos foi desdobrada em soma de
quadrados para capacidade geral de combinação (CGC) e para capacidade específica de
combinação (CEC) conforme o método 2 e modelo I, ou seja, os genitores foram
incluídos na análise, sendo o material experimental considerado um conjunto fixo de
linhagens, deliberadamente escolhidas conforme o proposto por GRIFFING (1956b).
Esse método foi escolhido, pois, sendo o tomateiro uma planta autógama, é de
considerável interesse avaliar o desempenho dos híbridos, usando-se as linhagens
parentais como padrão (GRIFFING, 1956b).
Os quadrados médios e os componentes quadráticos associados à capacidade
geral e capacidade específica de combinação estão sumarizados na tabela 6.
Os valores dos quadrados médios referentes à CGC e CEC foram altamente
significativos (1%) para todos os caracteres avaliados e para os caracteres SST e ATT
onde a CEC foi significativa a 5%, pelo teste F. Essa significância reflete a existência de
diferenças reais entre os efeitos da CGC e CEC, entre os tratamentos. Ademais, a
significância dos quadrados médios da CGC e da CEC indica que tanto efeitos gênicos
aditivos como não-aditivos estão envolvidos no controle de todos os caracteres. Isso
sugere a possibilidade de serem obtidos novos híbridos a partir do material experimental
utilizado, tendo em vista a disponibilidade de variabilidade aditiva e não-aditiva para os
diversos componentes de produção.
25
Tabela 5a - Médias dos genitores e híbridos, relativas a caracteres de fruto de tomate de
mesa. Itatiba-SP. 2005/2006.
Genótipos
(cm)
IAC-1 7,30
b
5,27 g 1,40 a 0,90 de 5,40 abc 0,24 c 22,96 a
IAC-2 7,13
b
5,57 f 1,30
b
0,90 de 5,90 a 0,30 abc 19,49 ab
IAC-3 6,33 cde 6,30 c
d
1,00 e 1,07 ab 3,40 c 0,30 abc 11,64 c
IAC-4 7,20
b
6,83
b
1,07
d
1,10 a 4,50 abc 0,29 abc 15,49
b
c
IAC-5 6,23 def 5,30 g 1,20 c 0,87 e 4,77 abc 0,35 a 13,52
b
c
1x2 7,40 ab 6,30 c
d
1,20 c 0,97 c
d
4,90 abc 0,29 abc 16,78 abc
1x3 7,60 a 5,87 e 1,30
b
0,90 de 4,40 abc 0,27
b
c 16,33 abc
1x4 6,60 c 6,43 c 1,00 e 0,93 cd
e
3,87
b
c 0,30 abc 13,04
b
c
1x5 6,40 c
d
6,20
d
1,00 e 0,90 de 4,27 abc 0,26
b
c 16,61 abc
2x3 6,43 c
d
6,23 c
d
1,00 e 0,90 de 5,57 ab 0,30 abc 18,40 ab
2x4 7,17
b
6,33 c
d
1,13
d
1,00
b
c 6,00 a 0,31 abc 19,58 ab
2x5 6,30 def 6,23 c
d
1,00 e 0,93 cd
e
4,47 abc 0,26
b
c 17,70 abc
3x4 6,37 c
d
6,73
b
0,90 f 0,90 de 5,40 abc 0,32 ab 16,72 abc
3x5 6,03 f 7,20 a 0,90 f 0,90 de 4,40 abc 0,32 ab 13,63
b
c
4x5 6,07 ef 6,27 c
d
0,90 f 0,90 de 4,80 abc 0,30 abc 16,22
b
c
Débora 6,23 def 6,13
d
0,90 f 0,90 de 5,17 abc 0,28 abc 18,48 ab
DMS 0,28 0,22 0,06 0,09 2,00 0,08 6,68
SSTCOM
(cm)
LAR
(cm)
Caracteres
(1)
ATT
(%)
SST/ATTC/L EP
(°Brix)
(1)
PFP = peso de frutos por planta; NFP = número de frutos por planta; PMF = peso médio do fruto; NIP
= número de inflorescências por planta; NFI = número de frutos por inflorescência; NLF = número
de lóculos por fruto,
As médias seguidas das mesmas letras não diferem significativamente entre si (Tukey 5%),
DMS= diferença média significativa.
26
Tabela 5b - Médias dos genitores e híbridos, relativas a caracteres de fruto de tomate de
mesa. Itatiba-SP. 2005/2006.
Genótipos
(cm)
IAC-1 7,30 b 5,27 g 1,40 a 0,90 de 5,40 abc 0,24 c 22,96 a
IAC-2 7,13 b 5,57 f 1,30 b 0,90 de 5,90 a 0,30 abc 19,49 ab
IAC-3 6,33 cde 6,30 cd 1,00 e 1,07 ab 3,40 c 0,30 abc 11,64 c
IAC-4 7,20 b 6,83 b 1,07 d 1,10 a 4,50 abc 0,29 abc 15,49 bc
IAC-5 6,23 def 5,30 g 1,20 c 0,87 e 4,77 abc 0,35 a 13,52 bc
1x2 7,40 ab 6,30 cd 1,20 c 0,97 cd 4,90 abc 0,29 abc 16,78 abc
1x3 7,60 a 5,87 e 1,30 b 0,90 de 4,40 abc 0,27 bc 16,33 abc
1x4 6,60 c 6,43 c 1,00 e 0,93 cd
e
3,87 bc 0,30 abc 13,04 bc
1x5 6,40 cd 6,20 d 1,00 e 0,90 de 4,27 abc 0,26 bc 16,61 abc
2x3 6,43 cd 6,23 cd 1,00 e 0,90 de 5,57 ab 0,30 abc 18,40 ab
2x4 7,17 b 6,33 cd 1,13 d 1,00 bc 6,00 a 0,31 abc 19,58 ab
2x5 6,30 def 6,23 cd 1,00 e 0,93 cd
e
4,47 abc 0,26 bc 17,70 abc
3x4 6,37 cd 6,73 b 0,90 f 0,90 de 5,40 abc 0,32 ab 16,72 abc
3x5 6,03 f 7,20 a 0,90 f 0,90 de 4,40 abc 0,32 ab 13,63 bc
4x5 6,07 ef 6,27 cd 0,90 f 0,90 de 4,80 abc 0,30 abc 16,22 bc
Débora 6,23 def 6,13 d 0,90 f 0,90 de 5,17 abc 0,28 abc 18,48 ab
DMS 0,28 0,22 0,06 0,09 2,00 0,08 6,68
SSTCOM
(cm)
LAR
(cm)
Caracteres
(1)
ATT
(%)
SST/ATTC/L EP
(°Brix)
(1)
COM = comprimento do fruto; LAR = largura do fruto; C/L = relação entre COM e LAR;
EP=espessura da parede do fruto; SST = sólidos solúveis totais; ATT = acidez titulável total;
SST/ATT = relação entre SST e ATT,
As médias seguidas das mesmas letras não diferem significativamente entre si (Tukey 5%),
DMS= diferença média significativa.
27
Tabela 6 – Quadrados médios das capacidades geral (CGC) e específica (CEC) de
combinação, o resíduo e os componentes quadráticos referentes à CGC e da CEC de
treze caracteres de tomate.
CGC(4) CEC(10) Resíduo(28) CGC CEC
PFP 3,4166 ** 1,5892 * 0,60580 0,4015 0,9834
NFP 396,3008 ** 118,7620 ** 38,68000 51,0887 80,0820
PMF 0,0005 ** 0,0003 ** 0,00008 0,0001 0,0002
NIP 6,8629 ** 2,2455 ** 0,68917 0,8820 1,5563
NFI 1,9492 ** 1,5882 ** 0,33330 0,2308 1,2549
NLF 1,5618 ** 1,1474 ** 0,02247 0,2199 1,1249
COM 1,8911 ** 0,4319 ** 0,00922 0,2688 0,4226
LAR 1,2708 ** 0,6781 ** 0,00541 0,1808 0,6727
C/L 0,1348 ** 0,0538 ** 0,00004 0,0192 0,0538
EP 0,0201 ** 0,0111 ** 0,00010 0,0029 0,0110
SST 2,4239 ** 1,3099 * 0,46032 0,2805 0,8496
ATT 0,0040 ** 0,0017 * 0,00061 0,0005 0,0011
SST/ATT 45,8849 ** 17,3934 ** 4,93339 5,8502 12,4600
Caracteres
(1)
Quadrados médios
(2)
Componetes Quadráticos
(1
)
PFP = peso de frutos por planta; NFP = número de frutos por planta; PMF = peso médio do fruto; NIP
= número de inflorescências por planta; NFI = número de frutos por inflorescência; NLF = número de
lóculos por fruto; COM = comprimento do fruto; LAR = largura do fruto; C/L = relação entre COM e
LAR; EP = espessura da parede do fruto; SST = sólidos solúveis totais; ATT = acidez titulável total;
SST/ATT = relação entre SST e ATT;
(2)
Os números entre parênteses correspondem aos graus de liberdade
** significativo pelo teste F (P<0,01);
* significativo pelo teste F (P<0,05).
28
GUNASEKERA & PERERA (1999), DOD et al. (1992) e SRIVASTAVA et al.
(1998) também obtiveram resultados significativos para efeitos de CGC e CEC assim
como variância genética aditiva e dominante significativos para produção e caracteres
de frutos de tomate.
Trabalhos sobre capacidade combinatória empregando o modelo 1 de
GRIFFING, inclusive em tomate, consideram a razão das magnitudes dos quadrados
médios da CGC e CEC como indicativo do tipo de ação gênica predominante na
expressão dos caracteres (SARSAR, 1986; MELO, 1987; FERREIRA et al., 2002).
Os componentes quadráticos da CEC foram superiores aos referentes à CGC em
relação a todos os caracteres. Os resultados indicam que as ações gênicas e a estrutura
genética das populações estudadas favorecem a manifestação de efeitos gênicos não-
aditivos desses caracteres. Esses resultados estão em conformidade com aqueles obtidos
por MELO (1987) com relação aos caracteres PFP, NFP, PMF, onde predominaram os
efeitos gênicos não-aditivos. Para o caráter NIP, o resultado foi conflitante, pois nesse
trabalho predominaram efeitos gênicos aditivos. Por sua vez, efeitos gênicos não-
aditivos foram encontrados por MARTINEZ et al. (1989) para os caracteres PFP, PMF
e NFP.
Uma restrição que deve ser destacada no presente trabalho refere-se ao fato de
que os parâmetros genéticos foram estimados a partir de um só local e um ambiente
(ano). Isso impede a estimativa dos efeitos da interação genótipos por ambientes.
Assim, esses efeitos foram incorporados aos efeitos de capacidade de combinação,
podendo causar alteração na estimativa dos efeitos da CGC e da CEC. Por essa razão, as
extrapolações baseadas nos resultados desse trabalho devem ser feitas sem omissão
dessas ressalvas.
4.3.2 Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC)
Os efeitos da CGC de cada linhagem, para todos os caracteres, permitem afirmar
que há comportamento diferencial entre as mesmas (Tabela 7).
As estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação proporcionam
informações sobre a concentração de genes de efeitos aditivos. Portanto, os parentais
com estimativas de CGC altas e positivas são os que mais contribuem para o aumento
da expressão do caráter, enquanto aqueles com valores altos e negativos contribuem
com a redução de sua manifestação. Esses efeitos indicam, portanto, a importância dos
29
genes de efeitos predominantemente aditivos (SPRAGUE & TATUM, 1942). Assim
sendo, os genitores que apresentem as maiores CGC são os mais favoráveis para uso em
programas de melhoramento genético cujo objetivo seja a seleção de novas linhagens
puras em gerações avançadas, no caso de espécies autógamas.
Os genitores IAC-2 e IAC-4 apresentaram as maiores magnitudes de efeitos
positivos da CGC para produção de frutos por planta (PFP) contribuindo com uma
média de 0,278 kg/pl. e 0,243 kg/pl. nos cruzamentos em que participou. A contribuição
dos parentais IAC-2 e IAC-4 foram nitidamente superiores à contribuição do genitor
IAC-5 (Tabela 7), que apresentou alto valor negativo de CGC (-0,705 kg/pl.),
contribuindo no sentido de diminuir a produção por planta, nos cruzamentos em que
esta foi incluída. Enquanto que os demais genitores apresentaram valores positivos,
dando uma contribuição genética para maior produção por planta. Para esse caráter
MALUF et al. (1983), em um cruzamento dialélico de seis cultivares de tomate,
revelaram a existência de dominância completa para produção de frutos, de dominância
incompleta para número total de frutos e de ausência de dominância para peso médio de
frutos.
Para número de frutos por planta (NFP), o genitor IAC-2 apresentou maior
estimativa positiva contribuindo com um aumento médio de 4,171 frutos por planta,
seguido de IAC-1 (2,795 ). O genitor IAC-4 também apresentou estimativa positiva de
CGC, porém de baixa magnitude. A maior estimativa negativa foi da linhagem IAC-5 (-
7,025 ), diminuindo o número de frutos por planta nos híbridos em que participou.
Para peso médio de frutos (PMF) os genitores IAC-3 e IAC-4 apresentaram os
maiores valores positivos de CGC (0,005 g ), mostrando que para esse caráter são os
mais indicados para a produção de híbridos. As demais linhagens apresentaram valores
negativos para essa característica ( ĝ
1
= -0,006 g; ĝ
2
= -0,002 g e ĝ
5
= -0,002 g ).
O valor positivo de PMF das linhagens IAC-3 e IAC-4 associa-se com a
espessura de parede (EP), pois ambos caracteres apresentaram valores positivos,
contribuindo assim, para aumento no peso médio do fruto nos híbridos obtidos pela
combinação dessas duas linhagens (Tabela 7).
30
Tabela 7 - Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC) relativas
a treze caracteres de frutos de tomate. Itatiba-SP, 2005/2006.
(1)
PFP = peso de fruto por planta; NFP = número de frutos por planta; PMF = peso médio de fruto; NIP =
número de inflorescências por planta; NFI = número de frutos por inflorescência; NLF = número de
lóculos por fruto; COM = comprimento do fruto; LAR = largura do fruto; C/L = relação entre COM e
LAR; EP = espessura da parede do fruto; SST = sólidos solúveis totais; ATT = acidez titulável total;
SST/ATT = relação entre SST e ATT.
IAC-1 IAC-2 IAC-3 IAC-4 IAC-5
g
(1)
g
(2)
g
(3)
g
(4)
g
(5)
PFP 0,103 0,278 0,081 0,243 -0,705 0,152 0,240
NFP 2,795 4,171 -0,652 0,710 -7,025 1,214 1,919
PMF -0,006 -0,002 0,005 0,005 -0,002 0,002 0,003
NIP 0,377 0,413 0,025 0,167 -0,983 0,162 0,256
NFI 0,140 0,375 -0,073 0,011 -0,453 0,113 0,178
NLF -0,469 0,015 0,214 0,158 0,081 0,029 0,046
COM 0,339 0,191 -0,162 0,055 -0,423 0,019 0,030
LAR -0,269 -0,142 0,201 0,314 -0,103 0,014 0,023
C/L 0,111 0,059 -0,060 -0,064 -0,046 0,001 0,002
EP -0,018 -0,004 0,016 0,043 -0,037 0,002 0,003
SST -0,083 0,560 -0,321 0,036 -0,191 0,132 0,209
ATT -0,023 -0,001 0,007 0,007 0,011 0,005 0,008
SST/ATT 1,348 1,742 -1,555 -0,386 -1,149 0,434 0,685
Caracteres
(1)
Genitores
DPg
(i)
DP
(gi-gj)
31
Com relação à característica número de inflorescências por planta (NIP), que é
componente primário de número de frutos por planta, observa-se na tabela 7 que a
linhagem IAC-2 apresentou o maior valor positivo de CGC
(0,413 ) contribuindo para o
aumento do caráter NFP. A linhagem IAC-5 comportou-se de maneira semelhante,
porém de forma contrária, com o maior valor negativo de CGC tanto para NIP (-0,983 )
quanto para NFP (-7,025).
Para o caráter número de frutos por inflorescência (NFI), o genitor IAC-2
apresentou a maior estimativa de capacidade geral de combinação (0,375), seguida de
IAC-1 (0,140) e IAC-4 (0,011). Essa característica está associada negativamente com o
peso médio de fruto, fato que pode ser observado ao se comparar os valores obtidos
pelas linhagens IAC-1 e IAC-3, onde IAC-2 apresentou o maior valor positivo para NFI
e o maior valor negativo para PMF (-0,002 g); e a linhagem IAC-3 comportou-se de
maneira oposta apresentando valor de ĝ
i
negativo para NFI (-0,073) e valor positivo
para PMF (0,005 g). Trabalhando com cruzamentos dialélicos entre linhagens do grupo
Santa Cruz, RESENDE et al. (2000) encontraram resultados semelhantes.
Em relação à característica número de lóculos por fruto (NLF), destacaram-se, as
linhagens IAC-3 e IAC-4, com valores de CGC iguais a 0,214 e 0,158, respectivamente,
o que pode ser observado na tabela 7. Essas linhagens apresentaram, em média três
lóculos por fruto, enquanto que as demais apresentaram dois lóculos. Apenas o genitor
IAC-1 apresentou estimativa de CGC negativa, indicando que se for utilizado
cruzamentos, contribuirá para a obtenção de frutos com menor número de lóculos.
Segundo MELO (1986) o aumento do número de lóculos tem como conseqüência a
diminuição do peso médio por lóculo. O aumento no número de lóculos é interessante
quando se desejam híbridos que possuam frutos do tipo salada o caqui, que possuem
formato redondo, globoso ou achatado e são tipicamente pluriloculares.
Para o caráter comprimento do fruto (COM), conforme mostra a tabela 7, as
estimativas de CGC revelaram que as linhagens IAC-1 e IAC-2, apresentaram valores
positivos altos para CGC de 0,339 cm e 0,191 cm, respectivamente. Os resultados
mostram que ambas as linhagens são indicadas para a obtenção de híbridos quando o
objetivo for obter frutos longos. As linhagens IAC-3 (-0,162 cm) e IAC-5 (-0,423 cm)
apresentaram altos valores negativos de CGC
, diminuindo o comprimento de frutos nos
cruzamentos em que foi incluída.
32
Como se observa na tabela 7, para a característica largura do fruto (LAR) as
linhagens IAC-3 e IAC-4, que apresentaram alto valor positivo para CGC, 0,201 e 0,314
respectivamente, tiveram resultados pouco expressivos ou até mesmo negativo para o
caráter comprimento de fruto. A largura do fruto pode ser associada, ainda, com número
de lóculos por fruto, onde as linhagens que contribuíram positivamente para o aumento
desse caráter, também promoveram o aumento de NLF, e o contrário também foi
observado. Como exemplo, pode-se citar a linhagem IAC-1, onde a estimativa de CGC
para LAR foi de -0,269 cm e para NLF de -0,469 .
As cultivares de tomate de mesa são classificadas, de acordo com o formato do
fruto, em dois grupos: oblongo, quando o diâmetro longitudinal é maior que o
transversal, e redondo, quando o diâmetro longitudinal é menor ou igual ao transversal
(BRASIL, 2002). Para análise dessa característica deve-se fazer uma associação entre as
tabelas 5 e 7. Verificou-se na tabela 5 que as linhagens IAC-1 e IAC-2 apresentaram
maior média da relação C/L, e comparando com a tabela 7, observa-se que essas
mesmas linhagens contribuem de forma positiva com esse caráter, aumentando a
relação C/L nos cruzamento em que essas linhagens participaram. As linhagens IAC-3,
IAC-4 e IAC-5 apresentaram estimativa negativas de CGC, -0,060, -0,064 e -0,046
respectivamente.
A espessura de parede, associada com características de peso médio e tamanho de
fruto é sem dúvida, um componente produtivo de grande importância na cultura do
tomate, pois está diretamente ligado à qualidade do fruto e à produtividade. Para essa
característica observa-se na tabela 7 que as linhagens IAC-3 e IAC-4 apresentaram valor
positivo para CGC de 0,016 e 0,043 respectivamente, contribuindo para o aumento da
espessura da parede dos frutos nos cruzamentos que envolveram essas linhagens. As
demais linhagens apresentaram estimativas negativas de CGC e não são indicadas para
a obtenção de híbridos cujo objetivo seja aumento dessa característica.
Em relação ao teor de sólidos solúveis totais (SST), a linhagem que se destacou
apresentando maior valor positivo de estimativa de CGC foi a IAC-2 (0,560), seguida
da linhagem IAC-4 (0,036). A linhagem parental IAC-3 evidenciou o menor valor de
CGC (-0,321), levando a diminuição do teor de SST nos híbridos em que participou. Já
para o caráter acidez titulável total (ATT), o genitor IAC-5 apresentou a maior
estimativa positiva, seguido de IAC-3 e IAC-4. A maior estimativa negativa foi
apresentada pela linhagem parental IAC-1 (-0,023), sendo a mais indicada quando o
objetivo é obter híbridos que produzam frutos com menor acidez.
33
Esses resultados concordaram com os apresentados por BHATT et al. (2000) que
também obtiveram valores significativos de CGC para esses caracteres.
Todos os parentais apresentaram uma relação SST/ATT maior que 10 (Tabela 5).
Segundo KADER et al. (1978) o resultado indica uma excelente combinação de açúcar
e ácido, o que se correlaciona com sabor suave (ZAMBRANO et al., 1996). Os
genitores IAC-1 e IAC-2 apresentaram as maiores médias para essa relação, assim
como, maior estimativa do valor positivo para CGC,de 1,348 e 1,742, respectivamente,
contribuindo no sentido de melhorar o sabor dos frutos nos cruzamentos em que foram
incluídas.
As estimativas de CGC, para todas as linhagens parentais e todas as
características avaliadas, evidenciaram a grande variação existente na população
parental utilizada. Tal constatação expressa bem o cuidado que o melhorista deve ter na
escolha adequada do material parental em programas de melhoramento. Isso torna-se
ainda mais importante quando se sabe que, em geral, o pesquisador está interessado em
melhorar várias características simultaneamente. Na prática, nem sempre isso é
possível. Os exemplos constantes da tabela 7, onde nenhuma linhagem parental revelou
boa CGC para todos os caracteres avaliados, ilustram bem essa situação. Em todo caso,
devem-se preferir linhagens com maior CGC para os principais caracteres de valor
econômico para a cultura.
Em vista dos resultados obtidos, as linhagens IAC-2 e IAC-4 seriam as preferidas
para inclusão em programas de melhoramento genético de tomate que tenha como
objetivo a obtenção de novas linhagens, devido a relevante presença de efeitos gênicos
aditivos para a maioria dos caracteres estudados.
4.3.3 Estimativas dos efeitos de capacidade específica de combinação (CEC)
As estimativas dos efeitos da CEC ( ŝ
ii
e ŝ
ij
) encontram-se na tabela 8. Foram
observados, para todas as características estudadas, valores de ŝ
ij
positivos e negativos
relativos as linhagens parentais. Segundo CRUZ & VENCOVSKY (1989) isso indica a
existência de desvios da dominância bidirecional, na qual se verificam genes que
aumentam a expressão do caráter e outros, igualmente dominantes, que a reduzem.
O efeito da CEC é interpretado como o desvio de um híbrido em relação ao que
seria esperado com base na CGC de seus parentais. Portanto o híbrido mais favorável
deve ser aquele que apresentar maior estimativa de capacidade específica de
34
combinação, na qual um dos genitores apresente a maior capacidade geral de
combinação (CRUZ & VENCOVSKY, 1989). Valores baixos de CEC indicam que os
híbridos F
1
entre os parentais em questão comportaram-se como seria esperado, com
base na sua CGC. Já, altos valores, positivos ou negativos, demonstram que algumas
combinações específicas comportaram-se relativamente melhor ou pior do que o
esperado. Assim, a CEC é, em grande parte, dependente de genes que mostrem efeitos
de dominância ou de epistasia (SPRAGUE & TATUM, 1942).
4.3.3.1 Efeitos de ŝ
ii
A estimativa de ŝ
ii
é indicativa da divergência genética do genitor i, em relação
aos demais genitores do dialelo. Quanto maior for esse valor
,
maior será sua
contribuição para a heterose de seus híbridos. Quando o valor for negativo, o genitor i
contribuirá de forma positiva para a heterose e, se positivo, contribuirá negativamente.
Se o valor for zero ou muito próximo de zero, a divergência genética do parental (i) em
relação aos outros progenitores será pequena ou nula, e a heterose nos híbridos do
parental (i) também será pequena ou nula. Sendo assim, na avaliação das melhores
combinações híbridas, deveriam ser levadas em consideração além das estimativas de
CGC ( ĝ
i
) e CEC ( ŝ
ij
), as estimativas de CEC ( ŝ
ii
) , o que possibilitaria uma
melhor escolha das combinações híbridas (CRUZ et al., 2004).
Para o caráter produção de frutos por planta (PFP) e número de frutos por planta
(NFP), pode-se notar que todos os genitores avaliados apresentaram valor de ŝ
ii
negativo e apenas a linhagem IAC-3 apresentou valor positivo (0,823). Esses resultados
refletem a divergência genética entre as linhagens e concordam com os resultados
encontrados para heterose em relação à média dos parentais (Hmp). Nos cruzamentos
em que a linhagem IAC-3 foi incluída, o valor de Hmp foi sempre negativo (Tabela 9).
Para peso médio de frutos (PMF), os resultados obtidos mostraram valor
negativo apenas para a linhagem IAC-5, sendo que os demais genitores apresentaram
valores positivos para quatro linhagens, indicando que a divergência genética entre os
genitores é pequena quanto a esse caráter, o que reflete em heterose negativa, que variou
de 15,79 a -20% (Tabela 9). Esses resultados concordam com os encontrados por BRAZ
(1992).
Os sinais negativos e os altos valores absolutos das estimativas de ŝ
ii
para as
características número de inflorescências por planta (NIP) e largura do fruto (LAR) de
35
todos os genitores indicam que a divergência genética entre os mesmos é alta e que a
heterose em seus híbridos é sempre positiva (Tabela 8).
Para número de frutos por inflorescência (NFI), o genitor IAC-1 apresentou
valor negativo de -0,531, refletindo a divergência genética desse genitor em relação aos
demais que apresentaram valores positivos para esse caráter. O resultado reflete a
predominância de heterose negativa devido à baixa variabilidade genética existente
entre os genitores desse cruzamento.
Para número de lóculos por fruto (NLF), o sinal negativo de ŝ
ii
, porém de baixo
valor absoluto para quatro genitores, indicam que a divergência entre os genitores é
pequena para essa característica, refletindo nos valores de heterose que foram obtidos.
Esse resultado concorda com os encontrados por BRAZ (1992), que trabalhou com
genótipos que pouco diferiam quanto a esse caráter.
Para as características comprimento do fruto (COM), relação comprimento e
largura (C/L) e espessura da parede do fruto (EP), a predominância de valores positivos
ou de baixos valores absolutos para ŝ
ii
indicam que a divergência genética entre os
genitores envolvidos no cruzamento dialélico é pequena e que predominam valores
heteróticos negativos em seus híbridos, concordando com os resultados encontrados
para os valores de heterose em relação à média dos parentais.
Os valores de ŝ
ii
para sólidos solúveis revelam que os genitores IAC-2, IAC-3 e
IAC-4 apresentam maior divergência em relação aos demais genitores por apresentarem
valores de ŝ
ii
positivos e de alta magnitude. O híbrido IAC-3x IAC-4 reflete o
esperado, pois manifestou o maior valor de heterose positiva (36,71%) (Tabela 12).
Quanto à acidez titulável total (ATT), o sinal negativo da estimativa de ŝ
ii
para
quatro genitores indicam predominância de heterose positiva e divergência genética
entre essas linhagens. A linhagem IAC-2 apresentou sinal positivo de
(0,762) refletindo
na baixa heterose dos híbridos em que foi empregada.
O sinal negativo e magnitude das estimativas da maioria dos genitores para
relação entre sólidos solúveis e acidez (SST/ATT) indicam que há grande divergência
genética entre as linhagens para essa característica, além de predominar heterose
positiva, o que está de acordo com os resultados encontrados para heterose em relação à
média dos parentais (Tabela 12). O genitor IAC-3 apresentou maior divergência
genética em relação aos demais genitores para o caráter SST/ATT.
37
4.3.3.2 Efeitos de CEC ( ŝ
ij
)
O mérito de um híbrido de tomate está na maior produção em peso e número,
associada com alta qualidade dos frutos. Portanto, esses são fatores que devem ser
priorizados nos programas de seleção de tomate.
A estimativa de CEC evidencia a importância dos genes com efeitos não-
aditivos, enfatizando a importância de interações não-aditivas, resultantes da
complementação gênica entre os parentais.
Os resultados da CEC para produção de frutos por planta mostraram que os
híbridos IAC-1x IAC-2 e IAC-1x IAC-4 destacaram-se com valores igual a 0,843
kg/planta e 0,867 kg/planta, respectivamente, sendo os parentais IAC-1, IAC-2 e IAC-4
envolvidos nesses dois híbridos são considerados bons combinadores gerais, com
estimativas de CGC positivas e ŝ
ii
negativas, o que contribuiu para heterose positiva
(Tabela 8).
A figura 1 ilustra o formato dos genitores IAC-1 e IAC-2 e do híbrido F
1
(IAC-
1x IAC-2) resultante. Pode-se observar que o híbrido F1 apresenta maior tamanho
quando comparado com seus parentais. Esse híbrido tem alto valor do ponto de vista
comercial, e com formato de fruto bem aceito no mercado nacional.
Figura 1 - Formato dos frutos referentes aos genitores IAC-1 e IAC-2 e ao híbrido F
1
resultante do cruzamento entre
essas linhagens.
38
A combinação IAC-1x IAC-4 apresentou efeito máximo da CEC para número de
frutos por planta, seguida pelo híbrido IAC-1x IAC-2 (Tabela 8). De modo geral,
verifica-se que os cruzamentos com efeitos positivos de CEC incluem pelo menos um
genitor com boa capacidade geral de combinação para o caráter NFP. O híbrido IAC-3x
IAC-5 comportou-se de maneira contrária, diferindo do esperado pois seus genitores
IAC-3 e IAC-5 apresentaram valores negativos altos para CGC (Tabela 7), enquanto
que na combinação híbrida, houve efeito positivo, com 2,034 frutos por planta (Tabela
8). No entanto, como pode-se observar na tabela 9, o valor da heterose para essa
combinação foi negativo.
O híbrido IAC-1x IAC-2, destacou-se, ainda, pela capacidade de produzir frutos
em cascata, indicando alta produção de frutos. Esse híbrido resulta do cruzamento entre
linhagens genéticamente divergentes e com características agronômicas de interesse.
Para a característica PMF, os híbridos que se destacaram foram IAC-3x IAC-5
(0,016 g) e IAC-1x IAC-2 (0,008 g), seguidos de IAC-2x IAC-5 (0,003 g) (Tabela 8).
Esses híbridos foram os únicos híbridos que apresentaram heterose positiva para PMF
(Tabela 9). Os híbridos IAC-2x IAC-3 (-0,014 g), IAC-3x IAC-4 (-0,011 g) e IAC-1x
IAC-3 (-0,010 g) não mostraram boa CEC para esse caráter, sendo que nessas
combinações, pelo menos um dos parentais envolvidos apresentou valor positivo para
estimativa de CGC (Tabela 7).
Para a característica NIP os híbridos IAC-1x IAC-4 (1,041), IAC-1x IAC-2
(0,825) , IAC-2x IAC-5 (0,685) e IAC-2x IAC-4 (0,635) apresentaram os maiores
valores positivos, enquanto que a combinação híbrida IAC-3x IAC-4 (-0,237)
apresentou maior valor negativo. Com exceção do genitor IAC-5, os demais genitores
foram bons combinadores, apresentando CGC positiva. Contudo, sem exceção, todos os
valores da estimativa de ŝ
ii
foram negativos, considerando-se ter contribuído com maior
magnitude e direção positiva da heterose (Tabela 9).
Os resultados de CEC referentes ao número de frutos por inflorescência
mostraram que as combinações IAC-1x IAC-4 e IAC-1x IAC-2 evidenciaram os
maiores efeitos positivos de CEC, 0,547 e 0,513, respectivamente, seguidos de IAC-1x
IAC-3 (0,071), IAC-2x IAC-5 (0,026) e IAC-2x IAC-4 (0,021). De outro lado, os
híbridos com maiores efeitos negativos de CEC foram IAC-2x IAC-3 (-1,194) e IAC-3x
IAC-4 (-0,920).
39
Os caracteres NIP e NFI são subcomponentes de NFP que, por sua vez, é um dos
componentes primários da produção (PFP). Ademais, existe uma estreita associação de
NIP e NFI com PMF. Em decorrência desse fato, um incremento genotípico para PMF
está associado com decréscimo genotípico para NFP. Esse comportamento é explicado
por ESTRADA & SALAZAR (1984) e VALLEJO CABRERA (1986), que se apoiam
na recomendação de GRIFFING (1953) e POWERS (1941). Esses autores, sugeriram a
existencia de efeitos pleitrópicos do mesmo conjunto gênico para NFP e PMF, mas com
ação contrária, de modo que, esses dois caracteres competem entre si. Essa situação
dificulta a seleção visando o aumento do rendimento e os autores recomendaram o uso
da heterose.
Para o caráter número de lóculos por fruto as combinações híbridas IAC-3x
IAC-5 (0,810), IAC-2x IAC-5 (0,808) mostraram maior efeito de CEC, seguida por
IAC-3x IAC-4 (0,602), IAC-1x IAC-5 (0,492) e IAC-2x IAC-4 (0,131). Os demais
híbridos apresentaram valores de CEC negativos, sendo que, a combinação que mostrou
maior valor negativo foi IAC-2x IAC-3 (-0,725).
Os maiores valores positivos de CEC para comprimento de fruto foram
observados nos cruzamentos IAC-1x IAC-3, IAC-2x IAC-4 e IAC-1x IAC-2, com
0,719 cm, 0,220 cm e 0,166 cm, respectivamente(Tabela 8), e foram as combinações
híbridas que apresentaram valores positivos de hetrose para essa característica em
particular. O híbrido IAC-1x IAC-4 exibiu o maior efeito negativo, -0,499 cm, o que
prejudicou a potencialidade dessa combinação híbrida, pois torna os frutos desse híbrido
pequenos e não aceitos pelo mercado nacional.
Para a característica largura de frutos, os híbridos que apresentaram maiores
estimativas de CEC foram IAC-3x IAC-5 (0,899 cm) e IAC-1x IAC-2 (0,507 cm)
seguidos de IAC-1x IAC-5 (0,369 cm) e IAC-2x IAC-5 (0,271 cm). De modo geral, nos
cruzamentos com CEC positiva, ambos os parentais obtiveram valores negativos para
CGC
, exceto o híbrido IAC-3x IAC-5 que comportou-se conforme o esperado como
pode-se observar nas tabelas 7 e 8.
Para o caráter C/L, os híbridos que apresentaram resultados positivos para
estimativa de CEC foramIAC-1x IAC-3 e IAC-2x IAC-4 com valores de 0,162 e 0,049,
respectivamente. As combinações híbridas IAC-1x IAC-4, IAC-1x IAC-5 e IAC-2x
IAC-5 além de apresentarem valores negativos de CEC para o caráter C/L ainda
exibiram para COM e LAR valores de estimativa de ŝ
ij
negativos e positivos,
respectivamente, o que é de baixo valor comercial por apresentar frutos com formato
40
redondo-achatado. A potencialidade da combinação IAC-1x IAC-4 poderia ser aferida
retrocruzando-a com o genitor IAC-2, visando a recuperaração do formato do fruto.
Os resultados de CEC referentes a espessura da parede do fruto mostraram que
as combinações híbridas IAC-1x IAC-2, IAC-2x IAC-5, IAC-2x IAC-4 e IAC-1x IAC-5
resultaram em 0,054, 0,033, 0,023 e 0,017cm, respectivamente. Somente a combinação
híbrida IAC-2x IAC-4 comportou-se de maneira esperada, pois os demais híbridos são
resultantes de cruzamentos entre linhagens que apresentaram estimativa de ĝ
i
negativa
para essa característica. Os híbridos que apresentaram valores negativos para CEC
foram IAC-3x IAC-4 (-0,097 cm) e IAC-2x IAC-3 (-0,050 cm).
Para o caráter sólidos solúveis totais (SST), os híbridos que apresentaram CEC
positiva foram IAC-3x IAC-4 (0,882 °Brix), IAC-2x IAC-4 (0,601 °Brix) e IAC-2x
IAC-3 (0,528 °Brix), sendo que pelo menos um dos genitores apresentou valor positivo
de CGC (Tabela 7). As combinações híbridas IAC-1x IAC-4 (-0,886) e IAC-2x IAC-5
(-0,702) apresentaram o maior valor negativo para CEC.
Para acidez titulável total (ATT), os híbridos IAC-1x IAC-2 (0,020 %) e IAC-1x
IAC-4 (0,023 %) apresentaram maiores estimativas de CEC
, seguidos de IAC-3x IAC-
4, IAC-2x IAC-4 e IAC-3x IAC-5, com 0,013 %; 0,010 % e 0,009 %, respectivamente.
As combinações híbridas que exibiram maiores estimativas negativas para CEC foram
IAC-2x IAC-5 (-0,044 %) e IAC-1x IAC-5 (-0,021 %).
Na relação SST/ATT, o efeito positivo encontrado nas combinações híbridas
IAC-2x IAC-3, IAC-2x IAC-4, IAC-2x IAC-5, IAC-3x IAC-4 e IAC-4x IAC-5 sugere
que as médias desses híbridos foram maiores que as esperadas, com base no
comportamento médio das linhagens parentais envolvidas (Tabela 8). Por sua vez os
híbridos IAC-1x IAC-2 e IAC-2x IAC-4, envolvendo os parentais com efeitos máximos
positivos para CGC (Tabela 7) foram os que mostraram a maior magnitude de valor
negativo para ŝ
ij
.
4.3.4. Estimativas de heterose
Na tabela 9 estão apresentados os valores médios obtidos pelas cinco linhagens
parentais e seus 10 híbridos F
1
, e a heterose relativa à média dos parentais, ao parental
superior e ao híbrido comercial para os caracteres PFP, NFP e PMF.
Para a característica PFP verifica-se, em relação à média dos parentais (Hmp)
que, os valores heteróticos oscilaram entre -39,32 % (IAC-2x IAC-3) e 49,72 % (IAC-
41
1x IAC-2). Destacaram-se os híbridos IAC-1x IAC-2 (49,72 %), IAC-1x IAC-4 (44,42
%), IAC-2x IAC-5 (27,27 %), IAC-2x IAC-4 (20,78 %) e IAC-1x IAC-5 (11,75 %). O
aumento da produção na cultura do tomate como resultado de efeito heterótico foi
anteriormente relatado por diversos autores, embora com magnitudes diferentes
(MELO, 1987; AHMED et al.; 1988; PATIL et al.; 1988; BRAZ, 1992).
A heterose em relação ao pai superior, denominada como heterobeltiose, é uma
medida de grande interesse do ponto de vista prático, quando o objetivo é explorar
comercialmente o vigor do híbrido. De todas as combinações híbridas avaliadas,
destacaram-se IAC-1x IAC-2 (32,44 %), IAC-1x IAC-4 (24,61 %) e IAC-2x IAC-4
(17,35 %), exibindo melhor comportamento em relação ao pai superior para a
característica PFP.
Por sua vez, em relação ao híbrido comercial Débora Max que produziu em
média 3,93 kg/planta, dois híbridos apresentaram desempenhos semelhantes em relação
ao híbrido comercial IAC-1x IAC-2 (0,76 %) e IAC-1x IAC-4 (0,51 %), valores
apresentados na tabela 9. Para as demais combinações, a heterose foi negativa e variou
de -51,91 % a 0,76 %.
Nas combinações híbridas em que os parentais envolvidos apresentaram maior
distanciamento genético ou menor grau de parentesco, constatou-se que os efeitos
heteróticos foram mais pronunciados. Resultados semelhantes foram obtidos por
MALUF (1983) e MELO (1987).
As manifestações heteróticas exibidas por alguns dos cruzamentos podem ser
devidas à complementação entre os locos relacionados com o caráter PFP. A ação
gênica envolvida pode ser explicada em termos de que às contribuições individuais
(aditivas) favoráveis de cada genótipo agrega-se um suplemento de dominância, de
sobredominância (ação intra-alélica) ou de epistasia (ação inter-alélica), como
conseqüência da união de genótipos contrastantes (MAYO, 1980).
A produção de frutos por planta (PFP), obtida no presente trabalho, foi menor do
que a média obtida em cultivos comerciais. A razão principal foi que o experimento foi
concluído antes do final do ciclo devido ao intenso ataque de mosca-branca. De acordo
com informações coletadas no local onde foi instalado o experimento a mosca-branca
predominante nas condições edafoclimaticas dessa região é a Trialeurodes
vaporariorum
.
42
Para o caráter NFP, verificou-se uma variação, em termos médios, de 45,17
frutos por planta, referente ao híbrido IAC-1x IAC-2, a 15,03 frutos por planta do
genitor IAC-5.
O vigor do híbrido em relação à média parental (Hmp) apresentou valores que
variaram de -28,32 % a 47,19 %. As melhores combinações híbridas foram IAC-1x
IAC-4 (47,19 %), IAC-1x IAC-2 (45,40 %), IAC-2x IAC-5 (21,19 %) e IAC-2x IAC-4
(18,91 %).
Os valores relativos à heterobeltiose oscilaram entre -33,65 % a 42,47 %,
destacando-se mais uma vez os híbridos IAC-1x IAC-4 (42,47 %), IAC-1x IAC-2
(31,19 %) e IAC-2x IAC-4 (10,57 %) como aqueles que manifestaram o melhor
comportamento heterótico. A heterose padrão variou de -51,20 % a 5,46 %, destacando-
se a combinação híbrida IAC-1x IAC-2 (5,46 %), para a característica NFP.
MELO (1987) e MARTINEZ et al. (1989), embora tenham trabalhado com
outros genótipos, encontraram resultados semelhantes.
Os resultados referentes à PMF aparecem na tabela 9. Os parentais IAC-3 e
IAC-4 apresentaram o maior peso médio de fruto (110,0g). Em contraste, a linhagem
parental IAC-5, foi a que obteve menor peso médio com 80,0 g.
Os híbridos que mostraram valores heteróticos positivos para Hmp foram IAC-
3x IAC-5 (15,79 %) e IAC-1x IAC-2 e IAC-2x IAC-5 (5,88 %).
A ausência de heterose na maioria dos cruzamentos, para o caráter PMF, pode
estár diretamente relacionada com o modo de herança para tamanho de fruto. De acordo
com MALUF (1982) há ausência de dominância ou, de dominância incompleta em
pequeno grau para peso médio de frutos.
No que diz respeito à heterobeltiose, a linhagem parental de maior peso médio
de fruto não transmitiu essa característica favorável para os seus híbridos, pois 60 % dos
cruzamentos apresentaram valores heteróticos negativos. Quando os parentais são muito
divergentes para PMF, os híbridos tendem a ter um comportamento muito próximo da
média dos parentais, configurando-se dominância parcial para menor tamanho de fruto.
Esses resultados concordam com os encontrados por ESTRADA & SALAZAR (1984),
MELO (1987) e MARTINEZ et al. (1989).
44
IAC-1
1x2
IAC-2
IAC-1
1x4
IAC-4
IAC-2
2x4
IAC-4
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
4,00
4,50
Figura 2- Representação gráfica das médias de produção de fruto por planta referentes aos
parentais e híbridos de tomate, Itatiba 2005/06.
Em média, houve variação de 3,77 a 8,23 para os valores médios do caráter
número de inflorescências por planta, cujos resultados encontram-se na tabela 10.
Ocorreu uma associação positiva entre NIP e NFI. O híbrido padrão e as combinações
híbridas IAC-1x IAC-2 e IAC-1x IAC-4 apresentaram maior número de inflorescências
por planta, e maior número de frutos por inflorescência. Resultados semelhantes foram
encontrados por ESTRADA & SALAZAR (1984).
Os valores heteróticos para NIP em relação à média dos parentais oscilaram
entre 4,83 % e 34,60 %, destacando-se os híbridos IAC-2x IAC-5 (34,60 %), IAC-1x
IAC-4 (30,89 %), IAC-2x IAC-4 (28,78 %) e IAC-1x IAC-2 (28,29 %). No que diz
respeito às estimativas de heterobeltiose, foram observados efeitos heteróticos variando
de -11,06 % a 25,68 %, sobressaindo-se os híbridos IAC-2x IAC-4 (25,68 %), IAC-1x
IAC-2 (24,70 %) e IAC-1x IAC-4 (24,24 %). Em relação ao híbrido comercial Débora
Max, os valores heteróticos foram baixos, destacando-se mais uma vez os híbridos IAC-
1x IAC-2 (6,88 %), IAC-1x IAC-4 (6,49 %) e IAC-2x IAC-4 (1,69 %).
Segundo MELO (1987) o NIP é um componente secundário da produção,
portanto, espera-se que a manifestação da heterose para esse caráter proporcione
aumentos significativos na produção, mesmo em baixo nível, ao ser adicionada aos
demais componentes primários.
45
Os resultados de heterose obtidos na avaliação de NFI encontram-se na Tabela
10. Em média houve variação de 3,33 a 5,59 frutos por inflorescência, destacando o
híbrido comercial com maior número de frutos por inflorescência.
A heterose relativa à média dos parentais (Hmp) variou entre -34,68 % e 12,76
%, sobressaindo-se os híbridos IAC-1x IAC-2 (12,76 %) e IAC-1x IAC-4 (12,08 %).
No que diz respeito à heterose relativa ao pai superior (Hps) somente o híbrido IAC-1x
IAC-4 (3,21 %) apresentou heterose positiva e nenhuma combinação híbrida foi
superior ao híbrido comercial para o caráter NFI.
O número de lóculos por fruto é um dos componentes do peso médio do fruto,
sendo assim, muito importante, pois este é um componente primário de PFP. Nesse
trabalho, o caráter NLF apresentou uma variação média de 2,07 a 3,93 lóculos por fruto.
Os maiores valores heteróticos de Hmp para NLF foram apresentados pelos
cruzamentos IAC-2x IAC-5 (55,42 %), IAC-3x IAC-5 (53,22 %) e IAC-1x IAC-5
(43,98 %). Com relação a heterobeltiose, novamente os híbridos IAC-1x IAC-5 (41,55
%) e IAC-3x IAC-5 (25,56 %) se destacaram, seguidos da combinação híbrida IAC-3x
IAC-4 com 21,41% de acréscimo para a característica NLF. Quando as comparações
foram feitas com o híbrido comercial, a expressão do vigor híbrido variou entre -24,73
% e 38,87 %, sobressaindo-se os híbridos IAC-3x IAC-5 (38,87 %), IAC-3x IAC-4
(34,28 %), IAC-2x IAC-5 (31,80 %) e IAC-2x IAC-4 (10,60 %). Discordando desses
resultados BRAZ (1992) encontrou valores de heterose relativa pouco expressivos
devido a baixa variabilidade genética existente entre os genitores envolvidos em seus
cruzamentos.
Os valores de heterose para NLF obtidos neste trabalho foram conflitantes
também com os resultados obtidos por MELO (1987) e ESTRADA & SALAZAR
(1984), onde ocorreu uma baixa heterose para esse caráter. De acordo com esses autores
os resultados desse caráter, é decorrência de herança do tipo dominância parcial para a
expressão de NLF.
Os dados referentes aos valores das médias e das heteroses para COM, LAR e
C/L são apresentados na tabela 11. Os caracteres comprimento, largura (diâmetro) e a
relação entre eles definem o formato do fruto.
47
O mercado tem sido extremamente exigente quanto ao formato e tamanho de
fruto, exigindo frutos maiores, mas mantendo o formato-padrão do grupo Santa Cruz.
Isso dificulta os programas de melhoramento, pois frutos com formatos arredondados e
com número de lóculos superior a cinco são eliminados (MELO, 1988), fato agravado
pela baixa diversidade genética entre materiais desse grupo. Com relação ao caráter
COM as médias variaram entre 6,03 e 7,60 centímetros para os genótipos avaliados
(Tabela 11).
Os maiores valores heteróticos de Hmp para COM foram apresentados pelos
híbridos IAC-1x IAC-3 (11,52%) e IAC-1x IAC-2 (2,56%). Resultados semelhantes
foram obtidos quando se avaliou a heterobeltiose, onde se destacaram novamente as
combinações IAC-1x IAC-4 (4,11 %), e IAC-1x IAC-2 (1,37 %). A expressão de maior
vigor de híbrido ocorreu quando as comparações foram feitas com o híbrido comercial,
destacando-se os híbridos IAC-1x IAC-4 (21,99 %), IAC-1x IAC-2 (18,78%) e IAC-2x
IAC-4 (15,09 %).
Para a característica largura de fruto (LAR), as médias oscilaram entre 5,57 e
7,20cm de diâmetro. O híbrido IAC-3x IAC-5 foi significativamente superior em
relação aos demais genótipos estudados (Tabela 11).
Para a heterose em relação a média dos parentais (Hmp) todas as combinações
híbridas apresentaram heterose positiva e variaram de 1,47 % a 24,14 % (Tabela 11).
Isso mostra maior capacidade combinatória geral dos parentais envolvidos nesses
cruzamentos na produção de híbridos com maior largura de fruto, destacando-se os
híbridos IAC-1x IAC-2 (16,24 %), IAC-1x IAC-5 (17,31%) e IAC-3x IAC-5 (24,14 %).
Para a heterobeltiose, 60 % dos híbridos obtiveram heterose negativa. Com heterose
positiva destacaram-se os híbridos IAC-1x IAC-5 (16,98 %), IAC-3x IAC-5 (14,29 %) e
IAC-1x IAC-2 (13,11 %). Com relação a heterose padrão sobressaíram-se os híbridos
IAC-3x IAC-5 (17,46 %) e IAC-3x IAC-4 (9,79 %), sendo que todos os híbridos foram
superiores em relação ao híbrido comercial, com exceção do cruzamento IAC-1x IAC-3
que apresentou -4,24% de heterose em relação ao híbrido comercial.
Para a relação entre comprimento e largura de fruto (C/L), as estimativas de
heterose em relação à média dos parentais (Hmp) apresentou valores heteróticos
negativos, verificando-se apenas um valor positivo, o do híbrido IAC-1x IAC-3 (8,33
%). Para heterobeltiose, nenhum valor de heterose positiva foi encontrado. Resultados
semelhantes foram encontrados por RESENDE et al. (2000), onde nenhuma heterose foi
encontrada para essa característica. Segundo MALUF et al. (1989) os efeitos aditivos
48
foram mais importantes e a relação entre comprimento e largura apresentou dominância
incompleta, no sentido de menor relação.
Essas diferenças não se refletiram na significância do teste de médias, onde as
relações entre comprimento e largura variaram entre 0,90 e 1,40 cm. Quando C/L é
superior a 1, os frutos apresentam o mesmo formato básico do grupo Santa Cruz (Figura
5a). C/L inferior a 1 caracteriza os frutos multiloculares, de formato arredondado
(Figura 3).
Para o caráter espessura da parede, a média entre os genótipos variou entre 0,90
e 1,10 cm (Tabela 12), sendo que a linhagem parental IAC-4 foi significativamente
superior aos demais genótipos. A heterose em relação à média dos parentais foi baixa e
variou de -17,05% a 7,78%, destacando-se os híbridos IAC-1x IAC-2 (7,78%) e IAC-2x
IAC-5 (5,08%).
As estimativas de heterobeltiose para EP, que encontram-se na tabela 12,
mostraram a mesma tendência, com valores variando de -18,18% a 7,78%,
sobressaindo-se os híbridos IAC-1x IAC-2 (7,78%) e IAC-2x IAC-5 (3,33%). Os
híbridos que se destacaram em relação à heterose padrão foram IAC-2x IAC-4
(11,11%), IAC-1x IAC-2 (7,78%).
A espessura da parede é um caráter que cresce de importância porque esta
diretamente ligada à qualidade do fruto e à produtividade. Frutos com paredes mais
grossas são mais pesados, tem maior conservação pós-colheita devido ao murchamento
menos acentuado e, maior firmeza do fruto.
O teor de sólidos solúveis totais influencia o consumo do tomate de mesa e
determinam o rendimento do tomate industrial, pois é no teor de SST que estão inclusos
os principais componentes que dão sabor ao fruto, como os açúcares, ácidos,
aminoácidos e vitaminas (SILVA et al. 2000; PIERRO, 2002).
Os resultados obtidos para teor de sólidos solúveis totais constam na tabela 12.
A linhagem parental IAC-2 e o híbrido IAC-2x IAC-4, apresentaram as maiores médias
para o caráter SST, de 6,00 e 5,90 °Brix, respectivamente. Em contraste, a linhagem
IAC-3 foi a que mostrou menor teor de sólidos solúveis totais (3,40 °Brix).
No que diz respeito à heterose em relação à média dos parentais, os valores
variaram entre -16,21 % a 36,71 %, destacando-se os híbridos IAC-3x IAC-4 (36,71 %),
IAC-2x IAC-3 (19,78 %), IAC-2x IAC-4 (15,38'1%) e IAC-3x IAC-5 (7,71 %), entre as
dez combinações híbridas testadas para teor de sólidos solúveis totais (Tabela 12).
51
Os valores de heterobeltiose para SST apresentaram variações de -28,33% a
20,00%, sobressaindo-se apenas o híbrido IAC-3x IAC-4 (20,00 %). Em relação ao
híbrido comercial, destacaram-se as combinações híbridas IAC-2x IAC-4 (16,05 %),
IAC-2x IAC-3 (7,74 %) e IAC-3x IAC-4 (4,45 %).
Os resultados obtidos para SST não coincidem com os apresentados por
AMARAL JUNIOR et al. (1999) e BHATT et al. (2000). Esses autores concluíram que
os baixos valores de heterose obtidos estão, provavelmente, associados com a baixa
variabilidade existente entre os materiais utilizados como parentais.
A acidez total em frutos mede a quantidade de ácidos orgânicos que pode estar
relacionados à adstringência do tomate e são importantes do ponto de vista do aroma e
sabor (SILVA & GIORDANO, 2000). Para esse caráter, as médias entre os genótipos
estudados oscilaram entre 0,24 % e 0,35 % de acidez titulável. A linhagem parental
IAC-5 foi a que apresentou o maior valor para essa característica e a linhagem IAC-1
mostrou o menor valor médio para ATT (Tabela 12). Foram obtidos baixos valores
heteróticos de Hmp para acidez total, sendo que os cruzamentos que se destacaram
foram IAC-1x IAC-4 (13,21 %), IAC-3x IAC-4 (8,47 %), IAC-1x IAC-2 (7,41 %) e
IAC-2x IAC-4 (5,08 %), e os maiores valores negativos de heterose em relação ao
parental superior foram de -25,71 %, igualmente para os híbridos IAC-2x IAC-5 e IAC-
1x IAC-5.
Com relação ao caráter SST/ATT observa-se na Tabela 12 que a linhagem
parental IAC-1 foi a que se destacou significativamente em relação a média dos outros
genótipos avaliados nesse trabalho, e o pior desempenho foi apresentado pela linhagem
IAC-3. Os valores oscilaram entre 11,64 (IAC-3) e 22,96 (IAC-1).
Alto valor na relação SST/ATT indica uma excelente combinação de açúcar e
ácido que se correlacionam com sabor suave, enquanto que valores baixos, com sabor
ácido (ZAMBRANO et al., 1996). Segundo KADER et al. (1978), frutos de alta
qualidade contêm mais de 0,32% de acidez titulável, 3% de SST e relação SST/ATT
maior que 10. A Hmp apresentou valores que variaram de -32,17 % a 23,26 %.
Destacaram-se os híbridos IAC-3x IAC-4 (23,26 %), IAC-2x IAC-3 (18,21 %), IAC-2x
IAC-4 (11,95 %) e IAC-4x IAC-5 (11,82 %). No que diz respeito à heterobeltiose, os
valores oscilara entre -28,88 % e 7,94 %, sobressaindo-se o híbrido IAC-3x IAC-4 (7,94
%) (Tabela 12). Por sua vez, apenas o cruzamento IAC-2x IAC-4 (5,95 %) mostrou
valor positivo para heterose padrão.
53
5 CONCLUSÕES
Para as condições em que o trabalho foi realizado, pode-se concluir que:
a) Para todos os caracteres avaliados, os efeitos aditivos e não-aditivos são importantes
e significativos, mostrando o desempenho das linhagens e sua contribuição para a
produção de híbridos superiores;
b) Os efeitos gênicos não-aditivos (dominância, epistasia e interações) são superiores
aos efeitos aditivos para a maioria dos componentes e subcomponentes da produção
e qualidade de frutos;
c) A linhagem IAC-2 destacou-se na produção de frutos por planta, apresentando a
maior capacidade geral de combinação;
d) A linhagem parental IAC-4, destaca-se por apresentar CGC positiva para todos os
caracteres avaliados, com exceção do caráter C/L;
e) Os híbridos IAC-1 x IAC-2 e IAC-1 x IAC-4 destacam-se pelo melhor desempenho
entre os genótipos avaliados, com as melhores capacidades específicas de
combinação;
f) Os híbridos exibem altos valores de heterose em relação à média dos parentais para
os principais componentes da produção e número de frutos por planta.
54
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