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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO - UFPE
CENTRO DE TECNOLOGIA E GEOCIÊNCIAS - CTG
DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA - DOCEAN
PÓS-GRADUAÇÃO EM OCEANOGRAFIA - PPGO
JESSER FIDELIS DE SOUZA FILHO
AMPHIPODA (CRUSTACEA: PERACARIDA) DA
PLATAFORMA CONTINENTAL E BANCOS OCEÂNICOS DA
REGIÃO NORDESTE DO BRASIL: PROGRAMA REVIZEE –
NE III E IV
Recife
2007
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JESSER FIDELIS DE SOUZA FILHO
Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma Continental e Bancos
Oceânicos da Região Nordeste do Brasil: Programa REVIZEE – NE III e IV
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
graduação em Oceanografia (PPGO) da
Universidade Federal de Pernambuco, como um
dos requisitos para obtenção do grau de Mestre em
Oceanografia, subárea Oceanografia Biológica.
Orientador: Dr. Petrônio Alves Coelho
Co-Orientadora: Dra. Cristiana Silveira Serejo
Recife
2007
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S729a Souza Filho, Jesser Fidelis de
Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma
Continental e Bancos Oceânicos da Região Nordeste do
Brasil: Programa REVIZEE III e IV / Jesser Fidelis de Souza
Filho. – Recife: O Autor, 2007.
xv, 67 f., il., mapas, gráfs., tabs.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de
Pernambuco. CTG. Programa de Pós-Graduação em
Oceanografia - PPGO, 2007.
Inclui referências bibliográficas e anexo.
1. Oceanografia. 2. Amphipoda (Crustacea:
Peracarida). 3. Plataforma Continental – Nordeste, Brasil.
4. Bancos Oceânicos – Nordeste, Brasil. 5. Programa
REVIZEE. I. Título.
551.46 CDD (22.ed.) BCTG/2007-021
iii
Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma Continental e Bancos
Oceânicos da Região Nordeste do Brasil: Programa REVIZEE – NE II e IV
POR
JESSER FIDELIS DE SOUZA FILHO
BANCA EXAMINADORA
MEMBROS TITULARES:
iv
“Nós amamos porque Deus nos amou primeiro”.
(I João 4.19)
v
Aos meus queridos pais e irmã,
Jesser Fidelis, Fernanda Soares e
Jesuína Fidelis, que estiveram comigo
durante toda a minha vida
me apoiando e incentivando.
vi
AGRADECIMENTOS
Desejo expressar minha gratidão àqueles que generosamente me ajudaram na
elaboração deste trabalho.
Meus sinceros agradecimentos dirigem-se:
A Deus, meu Pai, sei que sem a ajuda de tua mão jamais teria chegado até aqui.
Obrigado por tudo! (...) “Por isso venho declarar, Senhor / como é eterno o teu amor /
também será eterno o meu amor por Ti / todos os dias que eu viver” (Sérgio Lopes).
Ao Departamento de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco, nas
pessoas do Prof. Dr. Moacyr Cunha de Araújo Filho, chefe, e Drª. Tereza Cristiana Medeiros
de Araújo, subchefe, por colocarem a minha disposição os recursos de laboratório
necessários para realização desta pesquisa.
Ao Conselho Nacional de
Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq, pela
bolsa de estudo a mim concedida durante todo o período de curso.
Ao Programa Recursos Vivos da Zona Econômica Exclusiva (REVIZEE), pela
aquisição dos exemplares de Amphipoda do REVIZEE SCORE NE, para realização desta
pesquisa.
Ao Dr.º Petrônio Alves Coelho pela valiosa orientação que me dispensou no decorrer
deste mestrado e pelo grande exemplo de pesquisador que é.
À Drª. Cristiana S. Serejo, pelo grande incentivo desde os primeiro passos nos
estudos dos Amphipoda, mesmo sem me conhecer pessoalmente, sempre se pôs à
disposição para me ajudar. Em especial agradeço os momentos que passei em seu
laboratório no Museu Nacional, onde pude tirar muitas dúvidas e confirmar a identificação de
muitas espécies.
À Ms.Sc. Cileide Maria Soares não só pelo apoio que me deu durante todo o curso,
mas principalmente pela amizade e grande exemplo de humildade e coração bondoso que
sempre com seu sorriso alegre e jeito descontraído e jovial, contagia a todos que lhe rodeia.
Agradeço também por ter sido minha primeira orientadora com os Amphipoda, seu exemplo
de persistência com esses “bichinhos” difíceis me deu força para estudá-los. Sempre serei
grato a Deus por sua vida!
vii
Aos meus primeiros orientadores de graduação, Profº Dr. Múcio Banja Fernandes e
Profª. Drª. Andréa Karla Pereira da Silva, que me ensinaram a amar mais ainda a vida
marinha, valorizar e buscar uma formação digna. Muito obrigado, vocês dois moram no meu
coração!
À minha família, Jesser (meu pai), Fernanda (minha mãe), Jesuína, Jesser Junior,
Siloel, Jeciclaudo e Pedro (meus irmãos), todos sabem as dificuldades que enfrentei para
chegar até aqui, muito obrigado por acreditarem em mim. Amo a todos!
Aos meus avós Manoel Amaro, Rosa Fidelis, Fernando Gondin (in memorian) e
Luzinete Soares (in memorian) por todos os ensinamentos e exemplos de vida que são para
mim.
À minha namorada Valdylene Tavares Pessoa, muito obrigado por todo o apoio, a
compreensão, inspiração, correções e a atenção que você me dispensou durante a
produção deste trabalho. Amor, muito obrigado!
A Drª. Mª Fernanda A. Torres por ter me aceitado como orientando quando pela
primeira vez cheguei ao DOCEAN. Muito obrigado você foi uma grande orientadora!
Às Doutoras Mª Fernanda A. Torres, Girlene Fábia S. Viana, Josivete P. dos Santos
e Aline do V. Barreto pela amizade e companheirismo, podem contar com a minha ajuda,
sempre que eu ouvir um Jesseeeeeeeeeeer!!! Irei atendê-las.
A Igreja Batista em Tracunhaém, minha segunda família, onde aprendi princípios e
valores especiais que me acompanharão para sempre, em especial ao Pr Daniel de Souza e
Eliane Santos que sempre acreditaram em mim, serei sempre grato a vocês! Ao meu grupo
de discipulado, Jesuína, Marta, Heleno, Judite, Mauricéa, Damares e Sydrac, pelo
companheirismo e crescimento espiritual que vivenciamos juntos.
À Dra. Sigrid Neumann Leitão pelos grandes ensinamentos na ecologia numérica,
sem os quais não poderia ter feito minhas análises de dados.
Ao Dr.º Petrônio Coelho Filho pela coleta de todo o material durante o projeto
REVIZEE-NE e pelas valiosas sugestões e incentivo durante o desenvolvimento dessa
pesquisa.
À Myrna Lins, secretária do PPGO, por sempre estar disposta a nos ajudar quando
precisamos de seu socorro.
viii
Aos doutores Elizabeth Araújo e Fernando Feitosa, então coordenadores da Pós no
início do curso, e Lílian Pereira e Núbia Chaves atuais coordenadoras, pelo apoio no
decorrer deste curso.
Aos amigos Thiago Reis, Alexandre Almeida, Luis Ernesto e Sérgio Almeida pelo
companheirismo durante os momentos de “folga” – achávamos que existia – e de
descontração nas refeições ou “reuniões” em outro lugar.
Aos Colegas de curso, Fabiana, Renata, Daniele, Adriane, Evaldeni, Elizabeth,
Leandro, Adilma, Natália, George, Xiomara, Victoria, Arley, Bruno, Patrícia, Doris, Marcus e
Andréa pelas produtivas discussões durante as disciplinas, pelo companheirismo nos
momentos de provas e pela alegria em nossas ótimas confraternizações.
Aos estagiários do Laboratório de Carcinologia, Catarina, Débora, Ricardo e Rafaela
pelos bons momentos nas tardes de trabalho.
E, finalmente, aos Amphipoda, esses crustáceos graciosos, por existirem, senão
estaria estudando algo muito mais fácil e menos emocionante.
ix
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Mapa da Região Nordeste do Brasil, indicando a Plataforma Continental e
os Bancos Oceânicos de Fernando de Noronha e Cadeia Norte do Brasil.
7
Figura 2: Mapa Batimétrico do Fundo Oceânico entre a Foz do Rio Parnaíba (PI) e a
Cidade de Salvador (BA), incluindo a os bancos da Cadeia Norte do Brasil
e Fernando de Noronha (Escala em Metros) (Modificado de Freire, 2000).
8
Figura 3: Estações de coleta realizadas durante o Programa REVIZEE NE III e IV na
Plataforma Continental e Bancos Oceânicos da Cadeia Norte e de
Fernando de Noronha.
12
Figura 5: Variação da profundidade (máxima, média e mínima) entre a área total de
estudo e as subáreas: Plataforma Continental (PC), Cadeia Norte (CN) e
Cadeia de Fernando de Noronha (CFN) das estações de coleta durante o
Programa REVIZEE-NE III e IV.
18
Figura 6: Abundância média dos Amphipoda na Área total de estudo (Total),
Plataforma Continetnal (PC), Cadeia de Fernando de Noronha (PCN) e
Cadeia Norte (CN) coletados durante o Programa REVIZEE-NE III e IV.
27
Figura 7: Abundância total dos Amphipoda por estação de coleta do Programa
REVIZEE-NE III e IV.
28
Figura 8: Abundância das espécies (acima de 20 indivíduos) de Amphipoda coletadas
durante do Programa REVIZEE-NE III e IV.
28
Figura 9: Abundância total dos Amphipoda por estação de coleta durante as
prospecções do Projeto REVIZEE NE – III e IV.
29
Figura 10: Curva de dominância cumulativas das espécies de Amphipoda coletas
durante as prospecções do Projeto REVIZEE NE – III e IV.
30
Figura 11: Riqueza de espécies por estação de coleta durante as prospecções do
Projeto REVIZEE NE – III e IV.
31
Figura 12: Diversidade [H’(log2)] das estações de coleta durante as prospecções do
Projeto REVIZEE NE – III e IV. (*) Estações com diversidade alta.
34
Figura 13: Eqüitabilidade das estações de coleta durante as prospecções do Projeto
REVIZEE NE – III e IV.
34
Figura 14: Dendograma (A) e MDS (B) entre estações de coleta classificadas de
acordo com tipo de sedimento coligidas durante as prospecções do Projeto
REVIZEE NE – III e IV. (CB1 = cascalho bio-litoclástico; CB2 = cascalho
bioclástico; AB1a = areia bio-litoclástica com grânulos e cascalhos; AB2a =
areia bioclástica com grânulos e cascalhos; AB2b = areia bioclástica).
39
x
Figura 15: MDS das estações de coleta durante as prospecções do Projeto REVIZEE
NE – III e IV classificadas de acordo com teor de cascalho (A) e areia (B).
40
Figura 16: Análise dos Componentes Principais (ACP) com a projeção das espécies
com freqüência acima de 25% e das variáveis abióticas aferidas durante o
período de estudo (abreviaturas como na Tabela 8).
42
Figura 17: Dendograma das espécies de Amphipoda, substratos biológicos (Porifera
e Algas) e os tipos de substratos areia e cascalho. Abreviaturas como na
Tabela 8.
43
xi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Parâmetros abióticos coletado para cada estação durante o período de
estudo.
19
Tabela 2: Classificação de sedimentos marinhos proposta por Freire e Cavalcante
(1998).
14
Tabela 3: Resumo dos testes de Mann-Witney (α = 0,05) para a abundância total entre
as subáreas estudadas e as feições sedimentológicas durante o Programa
REVIZEE NE-III e IV. PC = plataforma continental; CFN = Cadeia de
Fernando de Noronha; CN = Cadeia Norte, Casc. = Cascalho.
27
Tabela 4: Resumo dos testes de Mann-Witney (α = 0,05) para a Riqueza de Margalef
entre as subáreas estudadas e as feições sedimentológicas durante o
Programa REVIZEE NE-III e IV. PC = plataforma continental; CFN = Cadeia
de Fernando de Noronha; CN = Cadeia Norte, Casc. = Cascalho.
31
Tabela 5: Resumo dos testes de Mann-Witney (α = 0,05) para a Eqüitabilidade (J’) e
Diversidade (H’) entre as subáreas estudadas e as feições sedimentológicas
durante o Programa REVIZEE NE-III e IV. PC = plataforma continental; CFN
= Cadeia de Fernando de Noronha; CN = Cadeia Norte, C = cascalho e A =
areia.
33
Tabela 6: Total de espécies (S), total de indivíduos (N), riqueza de espécie (d),
diversidade (<1 bit.ind
-1
muito baixa; 1–2 bits.ind
-1
baixa; 2–3 bits.ind
-1
média; 3–4 bits.ind
-1
alta; >4 bits.ind
-1
muito alta) e eqüitabilidade das
estações de coleta durante as prospecções do Projeto REVIZEE NE-III e IV.
33
Tabela 7: Freqüência de ocorrência (%) dos táxons encontrados durante o período de
estudo (FN = bancos da Cadeia de Fernando de Noronha; CN = Bancos da
Cadeia Norte; PC = plataforma continental).
36
Tabela 8: Freqüência de ocorrência (%) dos táxons encontrados durante o período de
estudo (FN = bancos da Cadeia de Fernando de Noronha; CN = Bancos da
Cadeia Norte; PC = Plataforma continental). (Continuação)
37
Tabela 9: Valores dos autovetores das espécies com freqüência a cima de 25% e dos
fatores abióticos das estações de coleta do Projeto REVIZEE NE III e IV,
extraídos para a Análise dos Componentes Principais (ACP).
41
xii
RESUMO
No mundo, a taxonomia e a ecologia dos Amphipoda de região tropical são pouco estudadas
se comparada com as regiões temperadas e de altas latitudes. Por isso o presente trabalho
teve por objetivo estudar a comunidade de Amphipoda da Plataforma Continental e Bancos
Oceânicos da Região Nordeste do Brasil, coletados durante o Programa REVIZEE-NE. Foi
analisado um total de 3.103 indivíduos coletados através de dragagens em 30 estações,
durante Maio e Junho de 1998 e Novembro e Dezembro de 2000, pelo N. Oc. “Antares”.
Foram obtidos para cada estação os dados abióticos de temperatura, profundidade,
salinidade e dados de sedimento. Os organismos após triados, foram fixados em álcool a
70%, e identificação sob estereomicroscópio e microscópio, com o auxílio das referências
bibliográficas especializadas. A comunidade foi caracterizada através dos seguintes
descritores biológicos: abundância total, diversidade específica, eqüitabilidade, freqüência de
ocorrência e riqueza de Margalef. Foi utilizado o teste “U”, Mann-Whitney, em nível de
significância de 95% (α = 0,05) para se verificar as diferenças entre esses descritores. Para
a análise dos dados abióticos e bióticos foram utilizadas as análises multivariadas de
Agrupamento, dos Componentes Principais (ACP) e Escalonamento multidimensional
(MDS). Como esperado para as características oceanográficas da Região Nordeste, a
temperatura e salinidade mantiveram-se quase constantes, com médias acima de 27ºC e 36
UPS, respectivamente. A profundidade variou de 22 a 74 m de profundidade. Foram
identificadas 73 espécies, sendo 61 novas ocorrências para os bancos oceânicos da Cadeia
Norte e Fernando de Noronha e 14 novas ocorrências para o Atlântico Sul Ocidental.
Leucothoe tridens, Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica, Leucothoe urospinosa e
Elasmopus sp. foram as espécies mais freqüentes. Na Cadeia de Fernando de Noronha foi
registrada diversidade, abundância e média de riqueza em comparação com a plataforma
continental e Cadeia Norte. Todas as estações apresentaram valores de eqüitabilidade
superiores a 0,5, sendo a feição arenosa mais eqüitativa que a cascalhosa (α = 0,028). A
ACP evidenciou primeiramente as interações biológicas e, secundariamente, o tipo de
sedimento como os principais fatores reguladores da comunidade de Amphipoda da Região
Nordeste do Brasil. A análise de agrupamento e o MDS demonstraram a importância do tipo
de sedimento, principalmente, a granulometria, na caracterização das subáreas estudadas.
Palavras Chaves: 1. Oceanografia. 2. Amphipoda (Crustacea: Peracarida). 3. Plataforma
Continental – Nordeste, Brasil. 4. Bancos Oceânicos – Nordeste, Brasil. 5. Programa
REVIZEE.
xiii
ABSTRACT
In the world, taxonomy and ecology of Amphipoda from tropical regions are few studied if
compared to other temperate regions and high latitudes. Thus, the present work had as
objective to study the Amphipoda’s community from the Continental Shelf and Oceanic Banks
of the Northeast Region, Brazil collected during the REVIZEE-NE Program. A total of 3.103
individuals collected by dredging at 30 stations during May and June, 1998 and November
and December, 2000 on board the N/O “Antares” were analyzed. Temperature, depth, salinity
and sediment data were measured at each station. Organisms were fixed with alcohol 70%
and identified under Wild stereomicroscope and Zeiss microscope using the specialized
references. Community was characterized by the following biological descriptors: total
abundance, specific diversity, equitability, occurrence frequency and Margalef’s richness. The
Mann-Whitney “U” test was used with significance level of 95% (α = 0.05) to verify the
differences among these descriptors. It was also used the Multivariate analyses: Cluster,
Principal Components (ACP) and Multidimensional Scaling (MDS). As expected for
Northeast Region’s oceanographic characteristics; temperature and salinity were almost
constant, with averages over 27°C and 36 UPS, respectively. Depth varied from 22 to 74 m.
A total of 73 species were identified, with 61 new occurrences for the oceanic banks from
Cadeia Norte and Fernando de Noronha, and 14 new occurrences for the Occidental South
Atlantic. Leucothoe tridens, Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica, Leucothoe urospinosa
and Elasmopus sp. were the most frequent species. Fernando de Noronha presented highest
diversity, abundance, average richness compared to the Continental Shelf and Cadeia Norte.
All stations presented equitability values higher than 0.5, being the sandiest shape more
equitable than the coarsely one (α = 0.028). Firstly, the ACP showed the biological
interactions and secondarily, the type of sediment as main factors regulating the Amphipoda
community in the Northeast Region from Brazil. Clustering analysis and the MDS showed
the importance of sediment type, especially granulometry, on the characterization of
subareas studied.
Keywords: Amphipoda (Crustacea: Peracarida). 3. Continental Shelf – Northeast, Brazil. 4.
Oceanic Banks – Northeast, Brazil. 5. REVIZEE Program.
xiv
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS vi
LISTA DE FIGURAS ix
LISTA DE TABELAS xi
LISTA DE TABELAS xi
RESUMO xii
ABSTRACT xiii
1. INTRODUÇÃO 1
1.1. Taxonomia 1
1.2. Ecologia 3
2. DESCRIÇÃO DA ÁREA ESTUDADA 7
3. MATERIAL E MÉTODOS 12
3.1. Etapa de Campo 13
3.2. Etapa laboratorial 14
3.3. Descritores biológicos 15
3.4. Análise dos dados 16
3.5. Análise estatística 17
4. RESULTADOS 18
4.1. Parâmetros abióticos 18
4.1.1. Profundidade 18
4.1.2. Temperatura 20
4.1.3. Salinidade 20
4.1.4. Sedimento 20
4.2. Descritores biológicos 21
4.2.1. Composição específica 21
4.2.2. Sinopse taxonômica 22
4.2.3. Abundância 26
4.2.4. Dominância 30
4.2.5. Riqueza de espécies 30
4.2.6. Diversidade e eqüitabilidade 32
4.2.7. Freqüência de ocorrência 35
4.3. Análise multivariada 38
4.3.1. MDS e análise de agrupamentos entre as estações e as variáveis abióticas 38
4.3.2. Análise dos Componentes Principais (ACP) 41
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 1
1. INTRODUÇÃO
1.1. Taxonomia
Os Amphipoda bêntônicos são um dos componentes mais importantes da fauna
marinha de todos os oceanos, freqüentemente atingindo densidades de 10.000 indivíduos
por m
2
, sob condições favoráveis (GRIFFITHS, 1976). Sua diversidade ainda é pouco
conhecida apesar de sua abundância, exceto por algumas regiões que já foram
extensivamente estudadas, como: Atlântico Norte, Mediterrâneo, Noroeste do Pacífico e
talvez Nova Zelândia (CHEVREUX e FAGE 1925; GRIFFITHS, 1976, RUFFO, 1982, 1989,
1993, 1998; BARNARD e KARAMAN, 1991).
Segundo a recente revisão de Myers e Lowry (2003), a ordem Amphipoda está
dividida em quatro subordens: Gammaridea, Corophiidea, Hyperiidea e Ingolfiellidea.
Caprellidea, considerada até então uma das quatro subordens, passou a status de
infraordem sendo incorporada a subordem Corophiidea. Mesmo com essa nova
classificação, os Gammaridea continuam a ser o maior grupo dentre os Amphipoda,
incluindo cerca de 6000 espécies distribuídas em aproximadamente 90 famílias.
No mundo, a diversidade de Amphipoda de região tropical é pouco estudada se
comparada com as regiões temperadas e de altas latitudes (BARNARD, 1991). Segundo
Thomas (1993a) as regiões tropicais, em seus diversos ecossistemas, têm recebido pouca
atenção quanto aos trabalhos voltados para a sistemática dos Amphipoda, onde um grande
número de espécies ainda não foi descrito, e as conhecidas foram muitas vezes
inadequadamente descritas e desenhadas. Além disso, existem muitos casos de registros
errados de espécies. Diante disso, se faz necessário a realização de trabalhos de
levantamento da biodiversidade dessa área. O Atlântico Sul Ocidental, em especial as
Regiões Norte e Nordeste brasileira, tem sido alvo de trabalhos esparsos, envolvendo quase
sempre um reduzido número de espécies, tendo assim, sua fauna amphipodológica
praticamente desconhecida.
Pode-se afirmar que os estudos sobre os Amphipoda da Região Nordeste tiveram
início no século XIX com a visita da Challenger Expedition em 1873 ao Arquipélago de
Fernando de Noronha, Pernambuco e Bahia, sendo descrita para a segunda localidade a
espécie Parandania boecki (Stebbing, 1888) (como Andania boecki) coletada a 1234m de
profundidade. Stebbing (1906) registrou Platyischnopus mirabilis Stebbing, 1888 para o
estado da Bahia. No entanto, estudos realmente mais específicos foram realizados por
Schellenberg (1938), que analisou espécimes coletados por Schubart em Pernambuco e
Alagoas. Esses resultados foram sumarizados por Schubart (1942) numa publicação em
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 2
língua portuguesa. A partir daí seguiu-se um longo período para que novos trabalhos fossem
realizados nesta Região do Brasil.
Na década de 70, Quitete (1971 e 1972) estudou alguns Caprellida, incluindo
exemplares do litoral de Pernambuco. Wakabara e Leite (1977) redescreveram a espécie
Pariphnotus seclusus (Shoemaker, 1933) (como Heterophlias seclusus) registrando-a para
as regiões Nordeste e Sudeste. Soares (1979, 1980), examinou uma importante coleção
reunida nas proximidades dos locais de onde foram obtidas as amostras de Pernambuco,
que tinham sido confiadas por Schubart à Schellenberg. Soares (1986), em sua dissertação,
estudou a então, família Gammaridea (sensu Bousfield, 1977) da costa do Brasil,
destacando a fauna do Nordeste. Soares et al. (1987/1989), revisaram as espécies do
gênero Elasmopus que ocorrem na costa brasileira, incluindo grande parte do material
coletado por expedições oceanográficas na costa nordestina.
Na década de 90 poucos trabalhos sobre os Amphipoda do Nordeste do Brasil foram
realizados. O conhecimento geral sobre a fauna de Amphipoda do Brasil até esta década foi
reunido nos trabalhos de Wakabara et al (1991) e Wakabara e Serejo (1998). Além destes,
Serejo (1997), reexaminando a série tipo proveniente dos estados da Bahia e Pernambuco,
sinonimizou a espécie Hemiaegina costai Quitete, 1972 a H. minuta Mayer, 1890. Serejo
(1998a) estudou o gênero Leucothoe da costa do Nordeste, descrevendo quatro novas
espécies, além de outros quatro novos registros. Serejo (1998b) registrou a espécie
Podocerus fissipes Serejo 1996, para a Ilha de Santo Aleixo, na costa de Pernambuco.
A partir do ano 2000, vários trabalhos focalizando os Amphipoda do Nordeste do
Brasil têm sido realizados. Valério-Berardo e Miyagi (2000) estudaram a família Corophiidae
(sensu Barnard, 1973) da costa brasileira entre 7° e 38°S, registrando oito espécies para
esta região. Krapp-Schickel e Ruffo (2000) estudaram o complexo de espécie Maera
quadrimana do Atlântico Ocidental, erigindo o gênero Quadrimaera e descrevendo a espécie
Q. cristianae, que entre outras localidades foi registrada para o Atol das Rocas, Pernambuco
e Bahia (Abrolhos). Coelho et al. (2002), reuniram o conhecimento sobre a fauna de
Amphipoda de Pernambuco num capítulo do Atlas da Biodiversidade de Pernambuco.
Guerra-García (2003) descreveu duas novas espécies de Caprellida de mar profundo
(Liropus nelsonae e Parvipalpus colemani) para costa do Nordeste brasileiro. Serejo (2004)
estudou a família Talitridae da linha de costa do Brasil, registrando quatro espécies para o
Nordeste, entre o Rio Grande do Norte e Bahia, incluindo o Atol das Rocas. Freire e Serejo
(2004), estudaram as espécies do gênero Trischozostoma coletadas pelo Programa
REVIZEE entre as latitudes 11º e 22°S, onde quatro das cinco espécies ocorreram ao largo
da costa nordestina. Senna e Serejo (2005) registraram pela primeira vez para as águas
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 3
brasileiras a subordem Ingolfiellidea, descrevendo a espécie Ingolfiella rocaensis para o Atol
das Rocas.
1.2. Ecologia
Os Amphipoda são crustáceos peracáridos, geralmente pequenos ou de tamanho
médio, que quando maduros variam de 1 mm a 28 cm de tamanho (BOUSFIELD, 1973). A
maioria é marinha, havendo muitos em habitats de água doce, que envolvem rios e lençóis
freáticos (ex.: Bogidiellidae), estuários, ou ainda, os terrestres, representados pelas espécies
da família Talitridae, os quais vivem desde a costa (supralitoral) até regiões de florestas
tropicais e subtropicais (BOUSFIELD, 1973; SEREJO, 2004).
Os Amphipoda ocorrem diversa e abundantemente nas comunidades bêntica e
pelágica (COLAN, 1994), sendo considerados um dos principais produtores secundários e
terciários na teia alimentar marinha (MARQUES e BELLAN-SANTINI, 1993). Constituem um
grupo dominante entre os crustáceos peracáridos de águas rasas, sendo um dos mais
representativos componentes bênticos nos ecossistemas marinhos de todo o mundo, tanto
em termo de biomassa como em diversidade de espécies (THOMAS, 1993b), além de
também representarem os macrocrustáceos mais numerosos e com maior diversidade de
espécies entre aqueles que vivem associados às algas bênticas (LEITE, 1996a).
Segundo Alongi (1989) as plataformas continentais tropicais apresentam variações
transversais devido a vários fatores, incluindo gradiente de profundidade, produção de
carbonato, alterações causadas pelo movimento de massas d’água e a ausência de
sazonalidade nos movimentos da coluna d’água. Segundo o mesmo autor, nas áreas de
oligotrofia as comunidades são compostas proporcionalmente por espécies pequenas e
oportunistas, com diversidade de espécies e densidade faunística moderadas, sendo a
distribuição e abundância da infauna de fundos não consolidados um reflexo do mosaico
temporal e espacial dos principais fatores reguladores. Conforme Posey (1987), a riqueza de
espécies e os padrões de abundância desses habitats são regulados por uma variedade de
processos, dentre os quais podemos citar as características físicas dos sedimentos,
principalmente a granulometria, a disponibilidade de alimento, a predação, as interações
agressivas entre espécies de grupos funcionais similares e o recrutamento larval.
Como fonte de alimento os Amphipoda são fundamentais para vários grupos de
peixes e camarões, sendo encontrados em quantidade considerável no conteúdo estomacal
de espécies de importância comercial (SOARES et al. 1981; VIANA, 2005). Estão entre os
principais itens da dieta dos Pleuronectiformes, peixes jovens do infralitoral, peixes recifais
(WAKABARA et al., 1982; PALMA e OJEDA, 2002; ROSA et al., 1997), ou mesmo baleias
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 4
nas regiões temperadas frias. Por outro lado, também são animais essencialmente
detritívoros, exercendo um papel muito importante na decomposição de matéria orgânica e
conseqüente reciclagem de nutrientes no ambiente em que vivem (THOMAS, 1993a).
Apresentam uma ampla distribuição batimétrica e latitudinal, estando presentes em vários
ecossistemas mundiais (VALÉRIO-BERARDO e MIYAGI, 2000).
Segundo Thomas (1993a), os Amphipoda se distribuem de acordo com o habitat,
disponibilidade de alimento e estratégias de alimentação. De acordo com Bellan-Santini
(1998) eles apresentam os mais importantes modos de alimentação, podendo ser:
pastadores, filtradores, detritívoros, predadores, saprófitos, carnívoros, onívoros, macro e
microfitófagos. Algumas vezes esses modos são usados simultânea ou sucessivamente em
tempo conforme as condições do ambiente.
Os Amphipoda podem apresentar vários comportamentos de acordo com o ambiente
onde vivem, os principais tipos, conforme Bellan-Santini (1998), são:
Espécies domiciliares (tubícolas infaunais, tubícolas epifaunais e nidícolas) – na
maioria das vezes um tubo é construído com uma substância produzida por glândulas
integumentais situadas nos pereópodos 3-4, o qual é recoberto com partículas do
sedimento ou detritos, sendo “colados” a um substrato (alga ou outro organismo). Esse
comportamento freqüentemente acompanha o tipo de nutrição filtração. Os tubos
também podem ser construídos no sedimento; quando uma grande população se
desenvolve, o sedimento é compactado.
Espécies “Grasping” – os Caprellidae ficam mais ou menos paralelos a alga ou
organismos axiais (hidróides) nos quais vivem seguros pelos últimos pares de
pereópodos movendo as antenas e gnatópodos para capturarem suas presas.
Espécies habitantes de microcavidades ou interstícios nas pilhas de algas ou
construções biogênicas.
Espécies fossoriais que cavam o sedimento usando seus pereópodos como pás.
Algumas vezes outros comportamentos são mais específicos e menos freqüentes,
como comensalismo, “parasitismo” e inquilinismo.
Segundo Colan (1994), os Amphipoda podem representar um papel importante em
eventuais distúrbios ou interferências na comunidade marinha, como por exemplo: algumas
espécies de Lysianassidae foram registradas predando peixes e atacando outros crustáceos
(desde micro a macrocrustáceos, como as lagostas americanas); atuam no controle de
crescimento de macroalgas e microalgas epífitas; influenciam a composição taxonômica da
meiofauna; agindo como espécies invasoras substituem rapidamente espécies nativas;
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 5
muitas espécies bênticas são registradas como espécies chaves na estrutura da
comunidade, excluindo membros de outros grupos por predação, destruindo larvas
depositadas no sedimento e modificando a estabilidade do sedimento e a disponibilidade de
espaço para espécies cavadoras; a construção de tubos no sedimento por espécies da
família Ampeliscidae favorecem a colonização do substrato por uma variedade de poliquetas
pastadores de depósitos, lamelibrânquios filtradores e isópodos.
Em várias partes do mundo esses crustáceos têm sido usados como bioindicadores
ambientais por serem numericamente dominantes em nível comunitário, exibirem um alto
grau de especificidade, terem sensibilidade a uma variedade de poluentes e tóxicos e
apresentarem baixa capacidade de mobilidade e dispersão (THOMAS, 1993b). Os
Amphipoda têm sido utilizados como monitores biológicos primários e indicadores
ambientais em várias regiões, onde programas de monitoramento ambientais vêm utilizando-
os como ferramentas biológicas para avaliar os efeitos do derramamento de petróleo no
Golfo Pérsico, Alaska e Panamá. (THOMAS, 1993b).
Da mesma forma que sua biodiversidade, os aspectos biológicos, ecológicos e
distribucionais dos Amphipoda das regiões tropicais são pouco conhecido, levando-se em
consideração o grande potencial das áreas ainda não estudadas (BARNARD, 1991;
THOMAS, 1993a). Esses ecossistemas têm sido pouco estudados e freqüentemente
amostrados por poucas expedições de curta duração (WIEBE, 1987). Isso justifica a
existência de uma lacuna tão grande de conhecimento nestas regiões. Havendo um
contraste com regiões temperadas e de altas latitudes, onde os padrões espaciais das
comunidades são bem conhecidos.
Trabalhos focalizando os aspectos ecológicos e distribucionais dos Amphipoda de
plataforma continental brasileira foram publicados no ano 2000, sendo eles especialmente
realizados na plataforma continental da região de Ubatuba e São Sebastião, SP,
focalizando, principalmente, comunidades de fundos não consolidados (VALÉRIO-
BERARDO et al., 2000a,b,c; SANTOS e PIRES-VANIN, 2000). As demais regiões de
plataforma continental do Brasil, especialmente o Nordeste, a não ser pela dissertação de
Alves (1996), que estudou a distribuição de algumas poucas espécies, nunca receberam
atenção especial quanto ao estudo da comunidade de Amphipoda.
Quanto aos aspectos biológicos podem-se destacar os trabalhos de Tararam et al.
(1985, 1986), Leite e Wakabara (1989), Leite et al. (1986), Tararam et al. (1990), Leite
(1996a,b,c,) e Leite (2002), realizados na Região Sudeste do Brasil. Sobre os aspectos
ecológicos dos Amphipoda costeiros principalmente da região Sudeste do Brasil, temos Leite
et al. (1980), Tararam e Wakabara (1981), Tararam et al. (1981), Tararam et al. (1986),
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 6
Jacobi (1987), Wakabara et al. (1993), Dubiaski-Silva e Masunari (1995, 1998), Leite et al.
(2000) e Valério-Berardo e Flynn (2002). Para a Região Nordeste temos Soares e Dantas
(1994), Soares et al. (1994) e Santos e Soares (1999).
Mesmo com as contribuições acima citadas, ainda se conhece muito pouco a respeito
da taxonomia e ecologia dos Amphipoda da Plataforma Continental e, principalmente, dos
Bancos Oceânicos da Região Nordeste do Brasil. A criação do Programa REVIZEE -
Programa Nacional de Avaliação do Potencial Sustentável de Recursos Vivos da Zona
Exclusiva Econômica, pelo Governo brasileiro, ao aderir a Convenção das Nações Unidas
Sobre os Direitos do Mar - CNUDM, assinada pelo Brasil em 10 de dezembro de 1982, e,
posteriormente, ratificado em 22 de dezembro de 1988 (SOUZA, 1999) de 1988 (SOUZA,
1999), possibilitou a coleta de Amphipoda em toda essa Região. Dessa forma, o estudo
desse material trouxe um grande avanço ao conhecimento da diversidade e ecologia desse
grupo, não apenas para o Nordeste como também para todo o Brasil.
O presente trabalho teve por objetivos:
Geral:
Estudar a comunidade dos Amphipoda da Plataforma Continental e Bancos
Oceânicos da Região Nordeste do Brasil, coletados durante o Programa REVIZEE-
NE.
Específicos:
Descrever a composição, freqüência e diversidade dos Amphipoda na área de
estudo;
Determinar quais são as espécies mais freqüentes na área de estudo, relacionando
com os fatores que determinam suas distribuições e condições ambientais;
Verificar as associações entre as espécies de Amphipoda e quais os fatores que
interferem na sua estruturação.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 7
2. DESCRIÇÃO DA ÁREA ESTUDADA
A área estudada compreende a Plataforma Continental do Nordeste do Brasil e os
Bancos Oceânicos da Cadeia Norte e Fernando de Noronha, inseridos na Zona Econômica
Exclusiva do Nordeste do Brasil (ZEE-NE) (Figura 01).
Figura 1: Mapa da Região Nordeste do Brasil, indicando a Plataforma Continental e os Bancos
oceânicos da Cadeia de Fernando de Noronha e Cadeia Norte do Brasil
(adaptado de BEZERRA-
JÚNIOR, 1999)
.
A Plataforma Continental da Região do Nordeste Brasileiro varia entre 40 e 85km de
largura, próximo ao limite Norte, e estreita-se progressivamente em direção ao Sul, com 8km
de largura a 13ºS. Apresenta-se pouco profunda, com quebra situada entre 40 e 80 metros
de profundidade (Figura 2). Em seu domínio oceânico estão inseridos vários grupos de ilhas,
bancos, e rochedos, dos quais se destacam o Atol das Rocas, os Arquipélagos de Fernando
de Noronha e de São Pedro e São Paulo e os bancos oceânicos Aracati, Sírius, Fundo e
Guará, entre outros (BEZERRA-JÚNIOR, 1999).
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 8
42º 40º 38º 36º 34º 32º 30º
12º
10º
8º
6º
4º
2º
0º
Score NE
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
200
0
PROFUNDIDADE (m)
Rio Parnaíba
Rio Acaraú
Rio Jaguaribe
R
io São Francisco
Figura 2: Mapa Batimétrico do Fundo Oceânico entre a Foz do Rio Parnaíba (PI) e a Cidade de
Salvador (BA), incluindo os bancos da Cadeia Norte do Brasil e Fernando de Noronha (Escala em
Metros) (Modificado de Freire, 2000).
A plataforma continental entre a foz do Rio Parnaíba e Recife é composta por teores
acima de 75% de carbonatos derivados, principalmente, das algas do gênero Halimeda
(Knoppers e Figueiredo, 1999). Os sedimentos superficiais podem ser reunidos em duas
fácies principais, terrígena e organogênica.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 9
A fácies terrígena é formada de areia quartzosa, com caráter nitidamente litorâneo ou
perto das desembocaduras de alguns rios com caráter flúvio-marinho, representada por uma
faixa muito reduzida de fração grosseira associada com pequenos blocos de algas calcárias
e fundos de lama, representados por pequenas manchas isoladas, originadas pela influência
direta dos rios costeiros (KEMPF, 1970; MABESSONE, 1971).
A fácies organogênica é formada, principalmente, por algas calcáreas dos gêneros
Halimeda e Lithothamnium, dominando a maior parte da plataforma. Inclui formas livres e
ramificadas de Lithothamnium ou, ainda, cascalhos e blocos concretos. Próximo à borda da
plataforma são mais comuns os blocos de algas calcáreas e próximo a quebra da plataforma
dominam areia calcárea grosseira resultante dos detritos de Melobesiae (KEMPF, 1970).
Os principais rios a desembocarem na região não provocam modificações
consideráveis nas características físico-químicas do mar adjacente, principalmente ao longo
da plataforma externa, por não serem rios de grande magnitude (Rio Parnaíba - PI, o Acaraú
no litoral oeste do Ceará, entre Alagoas e Sergipe). No entanto, são capazes de influenciar
consideravelmente as características dos sedimentos em frente as suas desembocaduras.
Na região mais ao sul da plataforma, a desembocadura do Rio São Francisco, as zonas de
areia e lama são maiores, onde a fácies organogênica é interrompida e substituída pela
fácies biodetrítica (MABESSONE, 1971).
Estão presentes nesta região cinco massas d’água: Água Tropical Superficial (ATS)
até cerca de 100m, Água Central do Atlântico Sul (ACAS), Água Intermediária Antártica (AIA)
e Água Profunda do Atlântico Norte (APAN) movendo em direção ao norte acima de 1200m,
compensada pela Água Antártica de Fundo (AAF) movendo-se em direção ao sul entre
1.200m e 4.000m (STRAMMA e SCHOTT, 1999). ATS com temperaturas em volta de 27ºC
formam a camada de mistura do Atlântico Tropical. Logo abaixo, há uma termoclina
permanente, onde a temperatura decresce para 15ºC a cerca de 50m de profundidade
(STRAMMA e SCHOTT, 1999). Na região dos bancos oceânicos a termoclina apresenta-se
comumente erodida, devido a turbulência provocada pelo relevo, sendo freqüente a
ocorrência de ressurgências (ZAGLAGLIA, 1998).
Toda a região Nordeste sofre influência direta da Corrente Sul Equatorial (CSE).
Atualmente, a CSE por apresentar uma estrutura muito complexa é subdividida em 3 ramos
distintos, separados, respectivamente, pela corrente sul equatorial subsuperficial (CSESS),
que flui entre 3º S e 5ºS e pela contra-corrente sul equatorial (CCSE), que flui para leste
entre 7º S e 9º S. O primeiro mais ao norte (corrente sul equatorial ramo norte - CSEN), um
central (corrente sul equatorial ramo central - CESC) e um ao sul (corrente sul equatorial
ramo sul - CSES) (MOLINARI, 1982). Próximo à costa do Brasil, a sul de 10° S, a CSES
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 10
ramifica-se formando a corrente do Brasil (CB) que flui para sul com velocidade média de 10-
15 cm.s
-1
e a corrente norte do Brasil (CNB) que cruza o equador e acelera, alcançando em
2° N a velocidade de 81cm.s
-1
(STRAMMA,1991).
Em toda a Zona Exclusiva Econômica do Nordeste os níveis de oxigênio dissolvido
próximo a superfície, geralmente são acima do ponto de saturação (>4,0 ml.l
-1
) apresentando
menores valores em torno dos 200-600m de profundidade (~3,0 ml.l
-1
) e atingindo os valores
máximos por volta dos 3.000-4.000 m de profundidade (5,0 ml.l
-1
). Os valores de pH variam
pouco se situando entre 8,1 e 8,3 (MACÊDO et al., 1998).
A Cadeia Norte do Brasil situa-se entre 1º e 4ºS e entre 37º e 39ºW, com direção
sudeste-noroeste, em frente à costa do Estado do Ceará (COELHO-FILHO e FREITAS,
2004). É composta por uma série de bancos oceânicos rasos, de flancos íngremes, cujos
topos variam de 50 a 350m de profundidade, fazendo parte do mesmo delineamento da
Cadeia de Fernando de Noronha, onde se destacam os bancos Aracati, Continental, Meio e
Mundaú.
Os sedimentos destes bancos são compostos principalmente por fragmentos de
algas calcárias, com areia em menor quantidade, podendo ser encontrado também,
fragmentos de foraminíferos e briozoários, semelhante às condições da plataforma
continental vizinha (MABESOONE, 1971; KEMPF, 1970).
Esta cadeia sofre influência direta da CNB, de temperatura e salinidade superficiais
elevadas, apresentando uma termoclina permanente, e faixas transitórias, nas proximidades
dos bancos. As isotermas e isohalinas são muito heterogêneas, devido a uma grande
variedade na forma, tamanho e distribuição dos bancos, ocasionando uma maior diversidade
de efeitos na estrutura hidrológica local (ZAGAGLIA, 1998).
A água adjacente aos bancos apresenta níveis de nitrito e nitrato superficiais,
maiores do que os das demais regiões, sendo observados picos nas proximidades do Banco
de Aracati. Registra-se, ainda, para esta área, baixas concentrações de fosfato, sendo as de
silicato as maiores dentre os nutrientes (MACÊDO et al., 1998).
A Cadeia de Fernando de Noronha está situada entre 03º00’ e 04º30’S e entre 32º e
37ºW, com boa parte de sua área localizando-se em frente ao litoral norte do Estado do Rio
Grande do Norte, cerca de 240 km de distância. É composta por um segmento de montes
que se elevam de profundidades superiores a 4000m (GORINI e CARVALHO, 1984). Nessa
formação geológica estão inseridos o Arquipélago de Fernando de Noronha, o Atol das
Rocas e vários bancos submarinos, dos quais o Sírius, o Fundo e o Guará, no extremo
oeste, são os maiores (PALMA, 1984).
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 11
Estes bancos possuem uma superfície sedimentar composta de fragmentos de algas,
igual à fácies organogênicas da plataforma continental (KEMPF, 1970). Próximo à borda da
plataforma das ilhas a fácies muda para a biodetrítica (MABESSONE, 1971). Os teores de
nitrito e nitrato das águas superficiais são baixos, porém com valores acima da média no
extremo oeste, próximo aos bancos Sírius e Guará. Para o fosfato, registra-se valores baixos
ao longo de toda a área, enquanto o silicato apresenta-se com teores mais elevados, mas
sem nenhum pico expressivo (MACÊDO et al., 1998).
A Cadeia de Fernando de Noronha sofre ação direta da CSE que exerce nítida
influência na distribuição das isotermas dessa massa d’água, com a indução de
ressurgências que atingem a camada eufótica nas áreas dos bancos mais profundos
(TRAVASSOS et al., 1999).
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 12
3. MATERIAL E MÉTODOS
A comunidade de Amphipoda estudada proveio das coletas feitas durante as
prospecções realizadas pelo Navio Oceanográfico “Antares” da Marinha do Brasil (Diretoria
de Hidrografia e Navegação), em 30 estações (Figura 3), de acordo com a Proposta
Regional de Trabalho para a região Nordeste do programa REVIZEE, durante as Comissões
Nordeste III (Maio e Junho de 1998) e IV (Novembro e Dezembro de 2000).
-42 -41 -40 -39 -38 -37 -36 -35 -34 -33 -32 -31
Longitude °W
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
LATITUDE °S
Aracaju
Recife
Natal
Salvador
Fortaleza
116
A
-IV
75
A
-III
77
A
-III
77-III
69-III
111-IV
109
A
-IV
81
A
-III
117-IV
131-IV
59-III
103
A
-IV
60-III
40-III
101
A
-III
88
A
-III
85
A
-III
103
A
-I
V
96
A
-III
93-III
99-IV
93
A
-IV
36-III
148-IV
34-III
149-IV
169-IV
178-IV
181-IV
Nordeste
do Brasil
Oceano Atlântico
Figura 3: Estações de coleta realizadas durante o Programa REVIZEE NE III e IV na Plataforma
Continental e Bancos Oceânicos da Cadeia Norte e de Fernando de Noronha.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 13
3.1. Etapa de Campo
Foram obtidos em cada estação perfis de CTD ao longo de toda a coluna d'água,
extraindo-se destes os valores de batimetria (m), temperatura (ºC) e salinidade (UPS) o mais
próximo do fundo possível de acordo com a proposta de trabalho do Programa REVIZEE
Score Nordeste.
As coletas foram feitas com uma draga com malha de 0,5mm e capacidade
aproximada de 70 litros de sedimento, e expansões laterais que permitiam arrastos apenas
nos primeiros 10 cm na superfície do sedimento conforme metodologia descrita por Holme e
McIntyre (1984), com velocidade e tempo de arrastos compatíveis (geralmente 2 nós por 5
minutos). Havia, ainda, duas porções laterais, compostas por um compartimento forrado com
lona, com capacidade de aproximadamente, 17,5 litros cada; nestas duas porções foram
coletadas as amostras para análises geológicas.
Após a coleta o volume das amostras foi aferido, sendo convencionado 60 litros como
volume padrão, por ser este encontrado em quase todas as dragagens. Em seguida as
amostras foram lavadas em um jogo de peneiras especialmente confeccionadas para este
trabalho, com malhas de 2, 1 e 0,5mm de abertura, colocadas em seqüência. Todo material
foi devidamente etiquetado, acondicionado em sacos plásticos duplos, e finalmente, fixados
com formol neutro a 4%.
Antes da triagem dos organismos bentônicos, retirou-se uma amostra de
aproximadamente 500g para o estudo sedimentológico, e outra porção foi guardada em
placas de petri, e congeladas para posterior estudo geoquímico. Com o término de cada
comissão oceanográfica, este material foi levado ao laboratório de Geologia Marinha e
Aplicada do Departamento de Geologia da Universidade Federal do Ceará.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 14
3.2. Etapa laboratorial
Os sedimentos foram analisados quanto aos teores de carbonato de cálcio (CaCO
3
) e
granulometria, de acordo com as metodologias propostas por Loring e Rantala (1992) e Suguio
(1973), respectivamente, sendo em seguida os sedimentos classificados através da “Tabela de
classificação dos sedimentos marinhos” proposta por Freire e Cavalcante (1998) apud Freire
(2000) (Tabela 2). A equipe do Professor George Satander Sá Freire, do Departamento de
Geologia da Universidade Federal do Ceará, foi a responsável pelo tratamento dos dados
geológicos, que foram gentilmente cedidos a este trabalho.
Tabela 1: Classificação de sedimentos marinhos proposta por Freire e Cavalcante (1998).
AREIAS
L<15%; areia+lama>50%; Md<2mm
SUBDIVISÕES
PRINCIPAIS
SEIXOS,
GRÂNULOS,
COQUINAS OU
RODOLITOS
L < 15%; Md>2mm
15%< superior a
2mm<50%
superior a 2mm <15%
SEDIMENTOS
LAMOSOS
L > 15%
SEDIMENTO
LITOCLÁSTICO
carbonatos <30%
SL1
cascalho litoclástico
AL1a
areia litoclástica
com grânulos e
cascalhos
AL1b
areia litoclástica
LL1
lama terrígena
SEDIMENTO
LITO-BIOCLÁSTICO
carbonatos =30 a
50%
SL 2
cascalho
lito-bioclástico
AL2a
areia lito-
bioclástica com
grânulos e
cascalhos
AL2b
areia lito-bioclástica
LL2
Marga arenosa
SEDIMENTO
BIO-BIOCLÁSTICO
carbonatos =50 a
70%
CB1
cascalho
bio-litoclástico
AB1a
areia bio-
litoclástica com
grânulos e
cascalhos
AB1b
areia bio-litoclástica
LB1
Marga calcária
SEDIMENTO
BIOCLÁSTICO
carbonatos >30%
CB2
cascalho bioclástico
AB2a
areia bioclástica
com grânulos e
cascalhos
AB2b
areia bioclástica
LB2
Lama calcária
Md = Mediana
L= lama
A triagem e identificação dos organismos foram realizadas na Secção de Bentos do
Departamento de Oceanografia da UFPE, sob estereomicroscópio e microscópio, com o auxílio
das seguintes referências: Chevreux e Fage (1925), Barnard (1954), Bousfield (1973), Barnard
e Drummond (1978), Lincoln (1979), Ruffo (1982), Myers (1985), Ruffo (1989), Barnard e
Karaman (1991), Ruffo (1993), Thomas (1993a), Ruffo (1998), Serejo (1998a), Krapp-Schickel
e Ruffo (2000), Myers e Lowry (2003) dentre outras. Para a confirmação das espécies
identificadas foi realizado um estágio no Museu Nacional do Rio de Janeiro (UFRJ), sob a
orientação do Drª. Cristiana S. Serejo.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 15
3.3. Descritores biológicos
Os dados da comunidade Amphipoda foram analisados a partir dos seguintes índices:
• Abundância total: baseada no número de indivíduos de uma determinada espécie em uma
amostra.
• Dominância: foram plotadas as curvas de porcentagem cumulativa de abundância por
espécies ranqueadas (K-dominância).
• Diversidade específica: utilizou-se o índice de Shannon (H’) (SHANNON, 1948). Os dados
obtidos foram enquadrados na seguinte classificação:
< 1 bit.ind
-1
= muito baixa;
1 – 2 bits.ind
-1
= baixa;
2 – 3 bits.ind
-1
= média;
3 – 4 bits.ind
-1
= alta;
> 4 bits.ind
-1
= muito alta.
• Eqüitabilidade (J’): foi utilizado o índice de eqüitabilidade de Pielou [J’=H’/log(S)] (PIELOU,
1966), que expressa o grau de distribuição dos indivíduos entre as espécies, sendo
considerados eqüitativos valores superiores a 0,5.
• Freqüência de ocorrência: porcentagem de ocorrência de uma espécie em relação ao
total de estações de coleta; com os valores obtidos as espécies foram enquadradas nas
seguintes categorias:
Muito freqüente – ≥40%;
Freqüente – ≥30 e <40%;
Pouco freqüente – ≥15 e <30%;
Rara – ≥5 e <15%;
Muita rara – < 5%.
• Riqueza de Margalef (d): é a medida do número de espécies presentes numa amostra,
fazendo uma compensação pelo número de indivíduos (MARGALEF, 1958). Segundo a
seguinte fórmula: d = (S-1)/Log(N), onde: S é n° de espécies e N é número de indivíduos
em cada amostra.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 16
3.4. Análise dos dados
Todos os dados abióticos utilizados nas análises neste estudo foram retirados do banco
de dados do Programa REVIZEE Score Nordeste III e IV, sendo os mesmos trabalhados com o
objetivo de se melhorar a compreensão da estrutura da comunidade de Amphipoda da referida
região. A análise geral destes dados está disponível no seguinte endereço eletrônico:
http://www.mma.gov.br/port/sqa/projeto/revizee/capa/index.html.
• Análise de Agrupamento – esta análise foi utilizada para determinar grupos semelhantes
entre as estações de coleta, espécies mais freqüentes e entre essas espécies e os
substratos biológicos registrados para cada estação. No primeiro caso, essa análise foi
realizada com objetivo de melhorar a compreensão dos resultados obtidos na análise de
MDS, sendo utilizado o índice de similaridade de Bray-Curtis (BRAY e CURTIS, 1957) e o
método de agrupamento aglomerativo hierárquico do peso proporcional – WPGMA, sendo
os dados transformados em log(x+1), nestes cálculos foi utilizado o programa de análise
estatística Primer 5 for Windows (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research).
No segundo caso, foi utilizada uma matriz de presença e ausência das espécies e/ou
grupos estudados, sendo aplicado o coeficiente de Jaccard e o método de agrupamento
UPGMA. Nestes cálculos foi utilizado o programa de análise estatística NTSYS, versão
2.10t
©
2000 by Applied Biostatistics, Inc.
• Análise dos Componentes Principais (ACP) – esta técnica da análise multivariada de
ordenação, foi utilizada para se identificar os principais fatores responsáveis pela variação
da distribuição das espécies, esta é bastante útil quando se parte do pressuposto da não
normalidade dos dados, muito comum nos parâmetros ambientais (Legendre e Legendre,
1983). Então, selecionadas as espécies acima de 25% de freqüência, foi aplicada a
correlação momento produto de Pearson, extraído o autovetor e autovalor e plotado o
gráfico da ACP em 2 dimensões. Nestes cálculos foi utilizado o programa de análise
estatística NTSYS, versão 2.10t
©
2000 by Applied Biostatistics, Inc.
• Escalonamento multidimensional (MDS) – é um método de ordenação multivariado, com
base numa matriz de similaridade, gerando uma representação gráfica da similaridade (ou
distância) entre os pontos amostrais. Os dados dessa matriz foram padronizados e
transformados para log(x+1), usando a medida de similaridade Bray-Curtis. Com base no
tipo de sedimento (AB2a, CB1, CB2, AB2b, AB1a e AB2b) foram criados fatores para uma
melhor visualização dos agrupamentos de estações. O stress é um índice resultante da
análise de MDS e representa o ajuste necessário para representar as relações entre os
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 17
pontos amostrais em poucas dimensões. O nível de stress foi enquadrado nas seguintes
categorias proposta por Clarke e Warwick (1994):
0,40 – ruim;
0,20 – satisfatório;
0,10 – bom;
0,05 – excelente;
0,00 "perfeito"
.
Nestes cálculos foi utilizado o programa de análise estatística Primer 5 for Windows
(Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research).
3.5. Análise estatística
Para se verificar a existência de diferenças entre os valores dos descritores biológicos
nos diferentes conjuntos de estações das subáreas estudadas (plataforma continental - PC,
CFN e CN) foi utilizado o teste não-paramétrico Mann-Whitney (H
0
: µ
1
= µ
2
), conhecido também
como teste “U”, em nível de significância de 95% (α = 0,05). Para tanto, as subáreas foram
tratadas como unidades únicas (ou estações) e as estações dessas subáreas como réplicas.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 18
Figura 4: Variação da profundidade (máxima, média e mínima) entre a área total de estudo e as
subáreas: Plataforma Continental (PC), Cadeia Norte (CN) e Cadeia de Fernando de Noronha (CFN) das
estações de coleta durante o Programa REVIZEE-NE III e IV.
4.1. Parâmetros abióticos
Sete parâmetros abióticos foram analisados para a área de estudo: profundidade,
temperatura, salinidade, teores de carbonato de cálcio (CaCO
3
), cascalho, areia e lama, todos
estão dispostos na Tabela 2.
4. RESULTADOS
Houve considerável variação (22 a 74m) da profundidade entre estações de coleta na
área total de estudo, bem como entre as subáreas, sendo a maioria localizada na parte externa
da plataforma e bancos oceânicos (Tabela 2). Na área total, a estação mais profunda foi a
101A-III, 78m, na Cadeia de Fernando de Noronha, e a menos profunda foi a 59-III, 22m, na
plataforma do Ceará. Comparando-se as três subáreas, a região da plataforma continental foi a
que apresentou a menor média de profundidade (43,51m), enquanto que as regiões dos
bancos oceânicos tiveram uma média maior, 58m (CFN) e 54m (CN) (Figura 4).
4.1.1. Profundidade
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Total PC CN
Prof.(m)
CFN
Média
Máx imo
Mínimo
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 19
Tabela 2: Parâmetros abióticos coletados para cada estação durante o período de estudo.
Estações Data
Lat.
(°S)
Long.
(°W)
Prof.
(m)
Temp.
(ºC)
Sal.
(UPS)
CaCO
3
(%)
Cascalho
(%)
Areia
(%)
Lama
(%)
Classificação Porifera Algas
Área
Estudada
34-III 13/5/1998 6,12 34,88 50,00 28,92 36,70 100,00 29,98 67,36 2,66 AB2a – X RN
36-III
14/5/1998 5,50 35,08 24,00 28,64 36,70 95,07 58,64 38,28 3,08 CB1 X X RN
40-III 15/5/1998 4,09 37,43 50,00 28,98 36,80 99,85 71,05 26,94 2,01 CB2 X – CE
59-III 16/5/1998 2,80 39,48 22,00 29,12 36,26 97,03 23,79 69,73 6,48 AB2a X – RN
60-III 27/5/1998 3,50 38,00 60,00 27,92 36,34 100,00 14,37 83,18 2,45 AB2b – – CE
69-III 06/6/1998 1,90 37,83 55,05 28,08 36,20 100,00 85,02 14,98 0,00 CB2 X – CN
75A-III 07/6/1998 1,49 38,69 54,00 28,21 36,08 100,00 23,84 75,11 1,04 AB2a – X CN
77-III 07/6/1998 1,63 38,11 43,00 28,26 36,09 80,09 100,00 0,00 0,00 CB2 X – CN
77A-III 07/6/1998 1,63 38,17 56,70 28,26 36,09 80,09 100,00 0,00 0,00 CB2 – – CN
81A-III 06/6/1998 1,73 37,12 54,60 27,41 36,25 100,00 100,00 0,00 0,00 CB2 X X CN
85A-III 04/6/1998 3,47 35,06 61,80 28,31 36,19 100,00 59,37 40,30 2,34 CB2 X – CFN
86A-III 04/6/1998 3,46 35,04 58,00 26,15 36,66 100,00 20,30 79,72 0,00 AB2a
X X CFN
88A-III 04/6/1998 3,83 34,71 54,60 28,93 36,68 96,12 52,06 47,24 0,69 CB2 X X CFN
93-III 02/6/1998 3,75 32,33 70,00 23,63 36,21 100,00 94,97 3,94 1,09 CB2 – X CFN
96A-III 01/6/1998 4,26 33,24 49,20 28,15 36,22 98,04 96,96 2,35 0,69 CB2 X – CFN
101A-III 05/6/1998 4,02 35,85 78,00 22,21 36,60 99,04 100,00 0,00 0,00 CB2 X – CFN
93A-IV 08/11/2000 4,26 33,24 48,30 26,72 36,21 100,00 99,90 0,10 0,00 CB2 X X CFN
99-IV 09/11/2000 3,89 32,62 59,40 26,62 36,28 100,00 99,90 0,10 0,00 CB2 X X CFN
103A-IV 10/11/2000 3,83 33,67 30,60 28,82 36,21 93,52 75,86 13,66 10,48 CB2 X X CFN
109A-IV 11/11/2000 1,75 37,12 47,70 27,09 36,25 91,38 99,90 0,10 0,00 CB2 X X CN
111-IV 12/11/2000 1,92 37,77 100,00 27,13 36,29 100,00 99,90 0,10 0,00 CB2 X X CN
116A-IV 12/11/2000 1,12 38,71 60,30 27,2 36,25 100,00 99,98 0,02 0,00 CB2 X X CN
117-IV 13/11/2000 2,15 38,37 62,10 27,54 36,01 100,00 12,88 84,95 2,17 AB2b X X CN
130A-IV 14/11/2000 3,34 38,18 70,80 26,93 36,37 91,07 9,61 86,91 3,48 AB2b X X CFN
131-IV 20/11/2000 2,23 39,89 40,00 27,00 36,38 96,86 9,98 85,58 4,44 AB2b – X CE
148-IV 24/11/2000 5,68 35,02 47,70 27,2 36,36 90,24 39,48 56,73 3,79 AB2a X X RN
149-IV 24/11/2000 6,26 34,89 30,00 27,27 36,41 100,00 28,53 65,35 6,12 AB2a X X RN
169-IV 02/12/2000 9,45 35,12 42,8 25,56 37,17 100,00 3,49 95,56 0,95 AB2b – – PE
178-IV 03/12/2000 11,27 37,02 71,6 25,35 37,20 65,00 29,30 56,72 13,98 AB1a X X SE
181-IV 04/12/2000 11,90 37,40 40,5 24,98 37,32 93,58 4,49 83,35 12,16 AB2b X X BA
RN = Rio Grande do Norte; CE = Ceará; PE = Pernambuco; SE = Sergipe; BA = Bahia; CFN = Cadeia de Fernando de Noronha; CN = Cadeia Norte.
CB2 = cascalho bioclástico; CB1= cascalho bio-litoclástico; AB1a = areia bio-litoclástica com grânulos e cascalhos; AB2a = areia bioclástica com
grânulos e cascalhos; AB2b = areia bioclástica; (X) = presença do táxon e (–) Ausência do táxon.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 20
4.1.2. Temperatura
Em toda a área de estudo, não houve variação acentuada nos valores de temperatura
da água próxima ao fundo (Tabela 2). A Cadeia de Fernando de Noronha apresentou as
estações com temperaturas mais baixas (93A-III, 23,63ºC e 101A-III, 22,21ºC), tendo assim, a
menor média (26,6ºC) em relação às outras subáreas. Já a Cadeia Norte, com média de
27,7ºC apresentou uma média um pouco mais elevada que a plataforma continental (27,4ºC).
As estações 169-IV (25,56ºC), 178-IV(25,35ºC) e 181-IV (24,98ºC), apresentaram as
temperaturas mais baixas entre as estações da plataforma continental.
4.1.3. Salinidade
Semelhante aos dados de temperatura, a salinidade da água próxima ao fundo não
apresentou grandes variações. Em toda a área de estudo, o valor médio foi de 36,4 UPS.
Apenas em três estações mais ao sul da plataforma continental (169-IV, 178-IV e 181-IV), os
valores foram acima de 37,0 UPS.
4.1.4. Sedimento
Duas feições sedimentológicas de origem bioclástica foram encontradas na área de
estudo, cascalho e areia. A região dos bancos oceânicos foi composta quase que
exclusivamente por sedimento cascalhoso, enquanto que na região de plataforma predominou
o sedimento arenoso com grânulos e cascalhos. Os teores de carbonato de cálcio foram
sempre superiores a 80,00%, exceto na estação 178-IV (65,00%). Os teores de cascalho
variaram de 0,10% a 100,00%, os maiores valores foram encontrados, principalmente, nas
Cadeias Norte e Fernando de Noronha. As estações 77-III, 77A-III, 81A-III, 101A-III, 93A-IV e
99-IV foram compostas por valores iguais ou superiores a 99,9% de blocos calcários,
representando a maioria das estações dos Bancos da Cadeia Norte e Fernando de Noronha.
Apenas a estação 36-III, no Rio Grande do Norte, apresentou o cascalho bio-litoclástico.
O sedimento arenoso com grânulos e cascalhos foi encontrado em 13 estações, sendo
11 localizadas na plataforma continental e em apenas 2 da região dos bancos oceânicos. Os
menores teores de areia foram aferidos nas estações dos 77-III (CN), 77A-III (CN), 81A-III
(CN), 101A-III (CFN), 00%, e o maior na estação 169-IV, Alagoas, 95,96%. Os teores de lama
variaram de 0,00% (estações 77-III, 77A-III e 81A-III, CN) a 13,98% (estação 178-IV, Sergipe).
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 21
4.2. Descritores biológicos
4.2.1. Composição específica
Foram identificadas 73 morfoespécies da Ordem Amphipoda, sendo 43 da subordem
Gammaridea e 25 da subordem Corophiidea, totalizando 41 gêneros e 24 famílias. Dentre os
Gammaridea, a família Melitidae apresentou o maior número de morfoespécies (15), e dentre
os Corophiidae foi a família Aoridae que se destacou com 8 morfoespécies.
De um modo geral, das 73 morfoespécies identificadas, 27 espécies foram
confirmadas, 2 necessitam de confirmação e 1 apresenta afinidade com outra do Mediterrâneo
(Microdeutopus sp). Foram encontradas também 15 novas espécies e 1 nova subespécie, as
quais serão descritas em trabalhos posteriores. Além destas, não foi possível identificar 27
táxons em nível específico, pois alguns estão danificados e outros necessitam de um estudo
taxonômico mais detalhado para se determinar sua posição taxonômica.
Dentre as espécies identificadas, 7 constituem novos registros para o Brasil, Ampelisca
bicarinata, Ampithoe marcuzii, Curidia debrogania, Elasmopus balkomanus, Lembos barbatus,
Shoemakerella cf. cubensis e Stenothoe cf. gallensis. Outros táxons também foram registrados
pela primeira vez para o Brasil, sendo eles: Aorchoides sp, Caribboecetes sp, Colomastix sp.1,
Colomastix sp.2, Colomastix sp.3, Colomastix sp.4, Colomastix sp.5, Grandifoxus sp.n.,
Melphidippidae n. Ident., Orchomenella sp. e Polycheria sp..
Houve morfoespécies que apresentaram distribuição restrita a uma determinada
subárea na região de estudo. A Cadeia de Fernando de Noronha foi a que apresentou o maior
número de táxons exclusivos (16), seguido pela Plataforma Continental (11) e Cadeia Norte (7).
Além dessas, ocorreram ainda 10 morfoespécies nos bancos oceânicos de uma forma geral e
29 nas três subáreas simultaneamente (Tabela 3).
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 22
Tabela 3: Distribuição das morfoespécies de Amphipoda coletadas durante o Programa REVIZEE-NE III
e IV na área de estudo.
SUBÁREAS
Plataforma Continental Cadeia Norte Cadeia de Fernando de Noronha
Ampelisca bicarinata
Caribboecetes sp.
Colomastix sp.3
Ericthonius brasiliensis
Metharpinia sp.n
Microdeutopus sp
Podocerus fulanus
Polycheria sp
Photis sp.n.
Quadrimaera pieteri
Shoemakerella sp.
Ceradocus sp.
Colomastix sp.5
Caprellidae n.Ident.
Lembos sp.n.1
Lembos sp.n.2
Melitidae n.Ident.
Maera sp.n.
Ampithoe divisura
Aorchoides sp.
Batea sp.n
Bemlos sp.n.1
Caprella penantis
Ceradocus paucidentatus
Colomastix sp.2
Curidia debrogania
Curidia sp.n
Quadrimaera cristianae
Listriella sp
Lysianassidae sp.1
Melphidippidae n. Ident.
Orchomenella sp.
Podocerus brasiliensis
Synopia ultramarina
///////////////////////////////////////
Shoemakerella cf. cubensis, Stenothoe cf. gallensis, Ceradocus
sp.n.2, Quadrimaera sp, Elasmopus rapax, Maera sp, Ampithoe
ramondi, Colomastix sp.4, Eusiridae n.Ident. e Lysianassidae sp.2
Táxons
Ampelisca pugetica, Ampelisca sp, Ampithoe marcuzzi, Ampithoe sp.1, Bemlos spinicarpus
ssp.n., Bemlos unicornis, Ceradocus sp.n.1, Chevalia sp.n., Colomastix sp.1, Cymadusa
sp.n.1, Cymadusa sp.n.2, Dulichiella appendiculata, Elasmopus balkomanus, Elasmopus sp.,
Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica, Globosolembos smithi, Grandifoxus sp.n., Lembos
barbatus, Leucothoe laurensi, Leucothoe occidentalis, Leucothoe sp, Leucothoe tridens,
Leucothoe urospinosa, Lysianopsis sp, Maera sp.2, Metaprotella sp, Pariphinotus seclusus,
Stenothoe valida e Tiburonella sp.
4.2.2. Sinopse taxonômica
Subfilo Crustacea Brünnich, 1772
Superordem Peracarida Calman, 1904
Ordem Amphipoda Latreille, 1816
Subordem Gammaridea Latreille, 1802
Família Ampeliscidae Costa, 1857
Ampelisca bicarinata Goeke e Heard, 1992
Ampelisca pugetica Stimpson, 1864
Ampelisca sp.n.
Família Bateidae Stebbing, 1906
Batea sp.n.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 23
Família Colomastigidae Stebbing, 1899
Colomastix sp.1
Colomastix sp.2
Colomastix sp.3
Colomastix sp.4
Colomastix sp.5
Família Dexaminidae Leach, 1814
Polycheria sp
Família Eusiridae Stebbing, 1888
Eusiridae n.Ident.
Família Ochlesidae Stebbing, 1910
Curidia debrogania Thomas, 1983
Curidia sp.n.
Família Leucothoidae Dana, 1852
Lecothoe laurensi Thomas e Ortriz, 1995
Leucothoe occidentalis Reid, 1951
Leucothoe tridens Stebbing, 1888
Leucothoe urospinosa Serejo, 1998
Leucothoe sp
Superfamília Lysianassoidea Dana, 1849
Família Lysianassidae Dana, 1849
Lysianassidae sp.1
Lysianassidae sp.2
Lysianopsis sp
Orchomenella sp
Shoemakerella cf. cubensis (Stebbing, 1897)
Shoemakerella sp
Família Liljeborgiidae Stebbing, 1899
Listriella sp
Familia Melitidae Bousfield, 1973
Ceradocus sp.n.1
Ceradocus sp.n.2
Ceradocus sp
Ceradocus paucidentatus Barnard, 1952
Dulichiella appendiculata (Say, 1818)
Elasmopus balkomanus Thomas e Barnard, 1989
Elasmopus rapax Costa, 1853
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 24
Elasmopus sp
Maera sp.1
Maera sp.2
Maera sp.n
Melitidae n.Ident.
Quadrimaera cristianae Krapp-Schickel e Ruffo (2000)
Quadrimaera pieteri Krapp-Schickel e Ruffo, 2000
Quadrimaera sp
Família Melphidippidae Stebbing, 1899
Melphidippidae n.Ident.
Superfamília Phoxocephaloidea Sars, 1891
Família Metharpiniidae Jarrett and Bousfield (1994)
Grandifoxus sp.n.
Metharpinia sp.n.
Familia Platyischnopidae Barnard & Drummond, 1979
Tiburonella sp
Família Phliantidae Stebbing, 1899
Pariphinotus seclusus (Shoemaker, 1933)
Família Synopiidae Dana, 1853
Synopia ultramarina Dana, 1853
Família Stenothoidae Boeck, 1871
Stenothoe cf. gallensis Walker, 1904
Stenothoe valida Dana, 1853
Subordem Corophiidae Leach, 1814
Infraordem Corophiida Leach, 1814
Superfamília Aoroidea Stebbing, 1899
Família Aoridae Stebbing, 1899
Bemlos spinicarpus ssp.n
Bemlos unicornis Bynum e Fox, 1977
Bemlos sp.n.
Globosolembos smithi (Holmes, 1905)
Lembos barbatus Mateus e Mateus, 1966
Lembos sp.n.1
Lembos sp.n.2
Microdeutopus sp
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 25
Superfamília Chevalioidea Myers e Lowry, 2003
Família Chevaliidae Myers e Lowry, 2003
Chevalia sp.n.
Superfamília Corophioidea Leach, 1814
Família Ampithoidae Stebbing, 1899
Ampithoe divisura Shoemaker, 1933
Ampithoe marcuzii Ruffo, 1964
Ampithoe ramondi Audoin, 1826
Ampithoe sp
Cymadusa sp.n.1
Cymadusa sp.n.2
Infraordem Caprellida Leach, 1814
Superfamília Caprelloidea Leach, 1814
Família Caprellidae Leach, 1814
Caprella penantis Leach, 1814
Metaprotella sp
Caprellidae n.Ident.
Família Podoceridae Leach, 1814
Podocerus brasiliensis (Dana, 1853)
Podocerus fulanus J.L. Barnard, 1962
Superfamília Photoidea Boeck, 1872
Família Ischyroceridae Stebbing, 1899
Ericthonius brasiliensis (Dana, 1853)
Caribboecetes sp
Família Kamakidae Myers e Lowry, 2003
Aorchoides sp
Família Photidae Boeck, 1871
Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica Stebbing, 1888
Photis sp.n.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 26
4.2.3. Abundância
Foi identificado um total de 3.521 indivíduos em toda a área de estudo (Anexo 1). As
estações mais abundantes foram 85A-III (CFN) com um total de 1509 indivíduos,
representando 42,86% de todos os Amphipoda estudados, 59-III (RN) com 555 indivíduos,
88A-III e 103A-III ambas na CFN, com 382 e 330 indivíduos, respectivamente (Figura 5, 6, 7 e
8). As menores abundâncias foram registradas na plataforma continental, estações 34-III (RN)
com 3 indivíduos, 169-IV e 81A-III, com 6 indivíduos cada e 60-III com indivíduos.
Apesar de haver uma considerável diferença entre a abundância total para cada subárea
estudada (Figura 6), a análise estatística, demonstrou haver diferença significativa (p = 0,04)
apenas entre a abundância da PC e a CFN (Tabela 3). Demonstrando que a distribuição da
abundância dos Amphipoda entre as estações é semelhante entre a CN e CFN, exceto no que
pela 85A-III. A diferença entre CFN e PC se deve, principalmente, ao fato de que na primeira
foi o local onde foram registrados os maiores valores de abundância e no segundo as estações
com os valores mais baixos.
No que diz respeito à distribuição da abundância de acordo com tipo de sedimento, as
estações cascalhos as apresentaram 2666 indivíduos (média de 157,9 ± 365,3). Já nas
estações arenosas foram registrados 855 indivíduos (média 64,4 ± 148,1), não havendo
diferenças significativas entre as mesmas (p > 0,05) (Tabela 4).
A subordem Gammaridea foi mais abundante, sendo representada por 2673 indivíduos,
enquanto que a subordem Corophiidea apresentou 848 indivíduos. Dentre os Gammaridea as
famílias mais abundantes foram: Melitidae (996 indivíduos), Stenothoidae (681 indivíduos) e
Lysianassidae (621 indivíduos). Dessas famílias destacam-se, respectivamente, as espécies
Elasmopus sp.1, Stenothoe cf. gallensis e Shoemakerella cf. cubensis, com 715, 644 e 552
indivíduos, cada (Figura 6). Estas representaram juntas 54,27% da abundância total dos
Amphipoda estudados, sendo as mesmas encontradas principalmente nos bancos oceânicos.
Em contrapartida, a família Melphidippidae foi a menos abundante, representada por apenas 1
indivíduo.
A família mais abundante dos Corophiidae foi Ischyroceridae (312 indivíduos),
representada pelas espécies Ericthonius brasiliensis e Carriboecetes sp, sendo a primeira a
quarta mais abundante de todos os Amphipoda estudados. No entanto, a mesma foi um
espécie rara, sendo encontrada apenas em 2 estações (59-III, 311 indivíduos e 178-IV, 1
indivíduo). Em seguida vieram as famílias Aoridae e Photidae, com 168 e 136 indivíduos,
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 27
respectivamente. Em contraste, a família Podoceridae foi a menos abundante, representada
por apenas 2 indivíduos.
Tabela 4: Resumo dos testes de Mann-Witney (α = 0,05) para a abundância total entre as subáreas
estudadas e as feições sedimentológicas durante o Programa REVIZEE NE-III e IV. PC = plataforma
continental; CFN = Cadeia de Fernando de Noronha; CN = Cadeia Norte, Casc. = Cascalho.
TESTES
PARÂMETROS
PC x CFN PC x CN CFN x CN Casc. x Areia
n1 11,00 11,00 10,00 17,00
n2 10,00 9,00 9,00 13,00
R1 92,00 106,50 119,50 287,50
R2 139,00 103,50 70,50 177,50
U 26,00 40,50 25,50 86,50
Z(U) 20.421,00 0,68 15.922,00 10.044,00
(p)
0,04
0,49 0,11 0,32
Decisão Rejeita H
0
Aceita H
0
Aceita H
0
Aceita H
0
0
400
800
1200
1600
2000
2400
2800
3200
3600
Total CFN PC CN
Número de Indivíduo
s
Média = 117,4
± 291,4
Média = 245,4
± 464,19
Média = 36,9
± 35,54
Média = 66,82
± 162,23
Figura 5: Abundância dos Amphipoda na Área total de estudo (Total), Plataforma Continental (PC),
Cadeia de Fernando de Noronha (PCN) e Cadeia Norte (CN) coletados durante o Programa REVIZEE-
NE III e IV.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 28
11
22
13 13
6
118
53
52
44
17
382
38
17
53
16
330
36
6
3
12
555
17
32
27
20
26
7
30
56
1509
-50
150
350
550
750
950
1150
1350
1550
69-III
75A-III
77-III
77A-III
81A-III
109A-IV
111-IV
116A-IV
117-IV
96A-III
86A-III
88A-III
93-III
85A-III
101A-III
93A-IV
99-IV
103A-IV
130A-IV
169-IV
34-III
36-III
59-III
148-IV
149-IV
178-IV
181-IV
40-III
60-III
131-IV
Estações
Abundância Total (Nº de Ind.)
CN
CFN
PC
Figura 6:
Abundância total dos Amphipoda por estação de coleta do Programa REVIZEE-NE III e IV.
715
644
552
312
13 6
12 9
86
81
66
65
55
42
40
37
37
36
35
28
28
28
26
26
25
25
267
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Elasmopus sp1
Stenothoe gallensis
Shoemakerella cf. cubensis
Ericthonius brasiliensis
Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica
Leucothoe tridens
Bemlos spinicarpus ssp.n.
Elasmopus rapax
Chevalia sp.n.1
Pho tis sp.n.1
Leucothoe occidentalis
Elasmopus balkomanus
Bemlos unicornis
Dulichiella appendiculata
Stenothoe valida
Leucothoe urospinosa
Ampelisca sp1
Ceradocus sp.n.2
Cymadusa sp1
Cymadusa sp2
Ampelisca pugetica
Lysianopsis sp1
Ceradocus sp.n.1
Maera sp1
Outras
Espécies
Abundância
Figura 7: Abundância das espécies (acima de 20 indivíduos) de Amphipoda coletadas durante do
Programa REVIZEE-NE III e IV.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 29
-42-41-40-39-38-37-36-35-34-33-
Longitude °W
32
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
LATITUDE °S
Aracaju
Recife
Natal
Salvador
Fortaleza
52
22
13
13
44
13
15
18
30
17
16
53
330
382
56
1509
17
26
36
7
555
16
38
12
17
3
32
Nordeste
do Brasil
6
O
c
e
a
n
o
A
t
l
â
n
t
i
c
o
27
20
Figura 8: Abundância total dos Amphipoda por estação de coleta durante as prospecções do Projeto
REVIZEE NE – III e IV.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 30
4.2.4. Dominância
A Figura 10 demonstra a curva de dominância cumulativa das espécies em toda a área
de estudo, observar-se a partir da mesma que um pequeno grupo de espécies domina a
população. Como já descrito no item abundância, uma única Elasmopus sp, representou 20%
de dominância e, juntamente, com outras sete (Stenothoe cf. gallensis, Shoemakerella cf.
cubensis, Leucothoe tridens, Elasmopus rapax, Bemlos spinicarpus ssp.n., Ericthonius
brasiliensis e Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica) representaram 75%. As demais espécies
(65) foram bem menos abundantes, representando, consequentemente, os 25% restantes da
dominância.
Dominância Cumulativa (%)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1 10 100
Ranque de espécies
Figura 9: Curva de dominância cumulativa das espécies de Amphipoda coletadas durante as
prospecções do Projeto REVIZEE NE – III e IV.
4.2.5. Riqueza de espécies
Houve diferenças marcantes nos valores da riqueza de espécies de Margalef entre as
estações de coleta em toda a área de estudo (Figura 10, Tabela 6). A estação 103A-IV (CFN)
apresentou o maior valor (5,69), 34 espécies. Em seguida vieram as estações 116A-IV (CN,
4,81), 109A-IV (CN, 3,77), 111-IV (CN, 3,53), 59-III (RN, 3,17) e 93A-IV (CFN, 3,02). As
estações com valores mais baixos foram 34-III (0,91), 149-IV (0,87) e 36-III (0,40), sendo as
mesmas localizadas na plataforma continental do estado do Rio Grande do Norte.
Comparando as três subáreas, a Cadeia Norte apresentou a maior média de riqueza de
espécies (2,59 ± 1,28), com uma variação de 4,81 a 1,17. A Cadeia de Fernando de Noronha
apesar de ter apresentado a estação de maior riqueza registrada entre o total de estações, teve
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 31
sua média (2,41 ± 1,26) inferior a da Cadeia Norte. A média mais baixa foi registrada na região
de plataforma continental (1,78 ± 0,92).
Levando-se em consideração a distribuição da riqueza de espécies pelas feições
sedimentológicas, tanto o cascalho como a areia apresentaram médias muito próximas (2,28 ±
0,91 e 2,17 ± 1,19). Isso ficou explicado pela análise estatística que demonstrou não haver
diferença significativa da riqueza entre feições sedimentológicas, bem como entre subáreas
estudadas (Tabela 5).
0
1
2
3
4
5
6
111-IV
81A-III
77-III
77A-III
109A-IV
75A-III
116A-IV
117-IV
69-III
103A-IV
93A-IV
93-III
85A-III
101A-III
88A-III
86A-III
99-IV
96A-III
130A-IV
131-IV
60-III
40-III
181-IV
178-IV
59-III
149-IV
148-IV
34-III
36-III
169-IV
Estações
Riqueza de Margalef
CN
CFN
PC
Figura 10: Riqueza de espécies por estação de coleta durante as prospecções do Projeto REVIZEE NE –
III e IV.
Tabela 5: Resumo dos testes de Mann-Witney (α = 0,05) para a Riqueza de Margalef entre as subáreas
estudadas e as feições sedimentológicas durante o Programa REVIZEE NE-III e IV. PC = plataforma
continental; CFN = Cadeia de Fernando de Noronha; CN = Cadeia Norte, Casc. = Cascalho.
TESTES
PARÂMETROS
PC x CFN PC x CN CFN x CN Casc. x Areia
n1
11,00 11,00 10,00 17,00
n2
10,00 9,00, 9,00 13,00
R1
105,00 102,00 102,00 276,50
R2
126,00 108,00 88,00 188,50
U
39,00 36,00 43,00 97,50
Z(U)
11.267,00 10.256,00 0,16 0,54
(p)
0,26 0,31 0,87 0,58
Decisão
Aceita H
o
Aceita H
o
Aceita H
o
Aceita H
o
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 32
4.2.6. Diversidade e eqüitabilidade
Foi encontrada uma alta diversidade específica nas estações da Cadeia de Fernando de
Noronha, 103A-IV (3,93 bits.ind
-1
), 93A-IV (3,14 bits.ind
-1
) e 130A-IV (3,05 bits.ind
-1
) e na
Cadeia Norte, 111-IV (3,33 bits.ind
-1
), 116-IV (3,87 bits.ind
-1
) e 117-IV (3,14 bits.ind
-1
) (Figura
12). As estações 34-III e 36-III na plataforma continental do Rio Grande do Norte apresentaram
valores muito baixos de diversidade, 0,92 e 0,98 bits.ind
-1
, respectivamente. As demais
estações apresentaram diversidade média (Tabela 6).
Comparando as médias entre as feições sedimentológicas tanto o cascalho
(2,32 bits.ind
-1
± 0,72) como a areia (2,31 bits.ind
-1
± 0,89) apresentaram valores médios de
diversidade. A análise estatística, demonstrou não haver diferenças significativas nos valores
de diversidade entre as subáreas, bem como entre feições sedimentológicas estudadas
(Tabela 5).
Quanto à eqüitabilidade, todas as estações apresentaram valores superiores a 0,5,
variando de 0,51, na estação 88A-III (CFN), a 0,98 na estação 36-III (RN). Ressaltando que em
20 estações esses valores foram superiores a 0,8, demonstrando, assim, que há uma
distribuição homogênea do número de indivíduos para as espécies encontradas na maior parte
da área de estudo (Figura 12). Entre as feições sedimentológicas as médias de eqüitabilidade
foram maiores na feição arenosa (0,86 ± 0,11) do que na feição cascalhosa (0,76 ± 0,14). A
análise estatística, em nível de 95% de significância, demonstrou haver diferença significativa
(p = 0,028) nos valores de eqüitabilidade apenas entre feições sedimentológicas estudadas
(Tabela 5).
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 33
Tabela 6: Total de espécies (S), total de indivíduos (N), riqueza de espécie de Margalef (d), diversidade
(H’) e eqüitabilidade (J’) das estações de coleta durante as prospecções do Projeto REVIZEE NE-III e IV.
Estações S N d J' H'(log2)
34-III 2 3 0,91 0,92 0,92
36-III 2 12 0,40 0,98 0,98
40-III 5 26 1,23 0,65 1,50
59-III 21 555 3,17 0,56 2,47
60-III 5 7 2,06 0,92 2,13
69-III 5 11 1,67 0,91 2,12
75A-III 9 22 2,59 0,85 2,68
77-III 4 13 1,17 0,89 1,78
77A-III 4 13 1,17 0,68 1,35
81A-III 4 6 1,67 0,96 1,92
85A-III 17 1509 2,19 0,55 2,24
86A-III 7 56 1,49 0,54 1,52
88A-III 13 382 2,02 0,51 1,88
93-III 9 38 2,20 0,82 2,61
96A-III 5 17 1,41 0,87 2,03
101A-III 7 17 2,12 0,72 2,02
93A-IV 13 53 3,02 0,85 3,14
99-IV 5 16 1,44 0,86 2,01
103A-IV 34 330 5,69 0,77 3,93
109A-IV 19 118 3,77 0,70 2,97
111-IV 15 53 3,53 0,85 3,33
116A-IV 20 52 4,81 0,90 3,87
117-IV 12 44 2,91 0,88 3,14
130A-IV 10 36 2,51 0,92 3,05
131-IV 10 30 2,65 0,85 2,83
148-IV 8 17 2,47 0,94 2,82
149-IV 4 32 0,87 0,72 1,44
169-IV 3 6 1,12 0,92 1,46
178-IV 10 27 2,73 0,85 2,81
181-IV 7 20 2,00 0,85 2,38
Tabela 7: Resumo dos testes de Mann-Witney (α = 0,05) para a Eqüitabilidade (J’) e Diversidade (H’)
entre as subáreas estudadas e as feições sedimentológicas durante o Programa REVIZEE NE-III e IV.
PC = plataforma continental; CFN = Cadeia de Fernando de Noronha; CN = Cadeia Norte, C = cascalho
e A = areia.
Eqüitabilidade (J’) Diversidade (H’)
Parâmetros
PC x CFN PC x CN CFN x CN C x A PC x CFN PC x CN CFN x CN C x A
n1
11,00 11,00 10,00 17,00 11,00 11,00 10,00 17,00
n2
10,00 9,00 9,00 13,00 10,00 9,00 9,00 13,00
R1
144,00 119,00 80,00 211,00 113,00 102,00 98,00 286,00
R2
87,00 91,00 110,00 254,00 118,00 108,00 92,00 179,00
U
32,00 46,00 25,00 58,00 47,00 36,00 43,00 88,00
Z(U)
16.196,00 0,26 16.330,00
21.972,0
0
0,56
10.256,0
0
0,16 0,94
(p)
0,11 0,79 0,10
0,028
0,57 0,31 0,87 0,34
Decisão
Aceita H
o
Aceita H
o
Aceita H
o
Rejeita
H
o
Aceita H
o
Aceita H
o
Aceita H
o
Aceita H
o
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 34
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
111-IV
81A-III
77-III
77A-III
109A-IV
75A-III
116A-IV
117-IV
69-III
103A-IV
93A-IV
93-III
85A-III
101A-III
88A-III
86A-III
99-IV
96A-III
130A-IV
131-IV
60-III
40-III
181-IV
178-IV
59-III
149-IV
148-IV
34-III
36-III
169-IV
Estações
bits.ind
-1
CN
CFN
PC
*
*
*
*
*
*
Figura 11: Diversidade [H’(log2)] das estações de coleta durante as prospecções do Projeto REVIZEE
NE – III e IV. (*) Estações com diversidade alta.
0,0
0,5
1,0
111-IV
81A-III
77-III
77A-III
109A-IV
75A-III
116A-IV
117-IV
69-III
103A-IV
93A-IV
93-III
85A-III
101A-III
88A-III
86A-III
99-IV
96A-III
130A-IV
131-IV
60-III
40-III
181-IV
178-IV
59-III
149-IV
148-IV
34-III
36-III
169-IV
Estações
CN CFN PC
Figura 12: Eqüitabilidade das estações de coleta durante as prospecções do Projeto REVIZEE NE – III e
IV.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 35
4.2.7. Freqüência de ocorrência
Foram encontradas diferenças marcantes na freqüência de ocorrência entre as espécies
tanto na área total de estudo, quanto nas subáreas (plataforma continental e os bancos da
Cadeia Norte e Fernando de Noronha). Os dados encontram-se dispostos na Tabela 7.
Na área total de estudo, foram encontras quatro espécies muito freqüentes (Leucothoe
tridens, Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica, Leucothoe urospinosa e Elasmopus sp.1) e 5
freqüentes (Cymadusa sp.n.1, Shoemakerella cf. cubensis, Stenothoe gallensis, Bemlos
spinicarpus ssp.n. e Chevalia sp.n.1). Além destas foram registradas 16 pouco freqüentes, 21
raras e 27 muito raras.
Nos bancos da Cadeia de Fernando de Noronha, oito espécies foram muito freqüentes
(Leucothoe tridens, Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica, Elasmopus sp.1, Shoemakerella cf.
cubensis, L urospinosa., Stenothoe cf. gallensis, Bemlos spinicarpus ssp. n.1 e S. valida).
Ocorreram também outras 8 espécies freqüentes (Chevalia sp.n., L. laurensi, Ceradocus
sp.n.2, Maera sp.2, Quadrimaera sp.1, Ceradocus sp.n.1, E. rapax e Maera sp.1), além de 14
pouco freqüentes e 24 raras. Entretanto, 19 espécies que ocorrem na área total de estudo, não
foram encontradas nessa subárea.
Nos bancos da Cadeia Norte, Leucothoe tridens, Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica,
L. urospinosa, Elasmopus sp.1, Stenothoe cf. gallensis, Shoemakerella cf. cubensis, Bemlos
spinicarpus ssp.n.1 e L. occidentalis foram espécies muito freqüentes, ocorrendo, ainda, 7
espécies freqüentes (Cymadusa sp.n.1, Lysianopsis sp.1, E. balkomanus, Leucothoe laurensi,
Ceradocus sp.n.2, Quadrimaera sp1 e Ampithoe ramondi), 10 pouco freqüentes e 12 raras.
Não foram registradas 36 espécies que ocorrem na área total de estudo.
Na Plataforma Continental apenas Cymadusa sp.n1 e Chevalia sp.n.1, foram espécies
muito freqüentes. Leucothoe tridens, Gammaropsis (Gammaropsis) atlântica, L. urospinosa,
Ampelisca política e Bemlos unicornis foram freqüentes. Foram registrados também 9 táxons
pouco freqüentes e 24 raros. Não sendo encontrados 33 espécies registradas para área total
de estudo.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 36
Tabela 8: Freqüência de ocorrência (%) dos táxons encontrados durante o período de estudo (FN =
bancos da Cadeia de Fernando de Noronha; CN = Bancos da Cadeia Norte; PC = plataforma
continental).
Táxons Área Total PC CN CFN
Leucothoe tridens
63,33 36,36 77,78 80,00
Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica
50,00 36,36 55,56 60,00
Leucothoe urospinosa
46,67 36,36 55,56 50,00
Elasmopus sp 40,00 9,09 55,56 60,00
Cymatia sp.n.1 36,67 54,55 33,33 20,00
Shoemakerella cf. cubensis 33,33 - 44,44 60,00
Stenothoe cf. gallensis 33,33 - 55,56 50,00
Bemlos spinicarpus ssp.n. 30,00 9,09 44,44 40,00
Chevalia sp.n 30,00 54,55 - 30,00
Lysianopsis sp 26,67 27,27 33,33 20,00
Elasmopus balkomanus
26,67 27,27 33,33 20,00
Ampelisca pugetica
23,33 36,36 11,11 20,00
Leucothoe laurensi
23,33 9,09 33,33 30,00
Leucothoe occidentalis
23,33 9,09 44,44 20,00
Ceradocus sp.n.2 20,00 - 33,33 30,00
Maera sp.2 20,00 9,09 22,22 30,00
Quadrimaera sp 20,00 - 33,33 30,00
Pariphinotus seclusus
20,00 18,18 22,22 20,00
Stenothoe valida
20,00 9,09 11,11 40,00
Bemlos unicornis
20,00 36,36 - 20,00
Leucothoe sp 16,67 9,09 22,22 20,00
Elasmopus rapax
16,67 - 22,22 30,00
Ceradocus sp.n.1 16,67 9,09 11,11 30,00
Cymadusa sp.n.2 16,67 18,18 22,22 10,00
Globosolembos smithi
16,67 9,09 22,22 20,00
Maera sp.1 13,33 - 11,11 30,00
Ampithoe ramondi
13,33 - 33,33 10,00
Ampelisca sp 10,00 9,09 - 20,00
Colomastix sp.4 10,00 - 22,22 10,00
Eusiridae n. Ident. 10,00 - 22,22 10,00
Lysianassidae sp.2 10,00 - 11,11 20,00
Shoemakerella sp 10,00 27,27 - -
Dulichiella appendiculata
10,00 18,18 - 10,00
Tiburonella sp 10,00 9,09 11,11 10,00
Ampithoe sp 10,00 18,18 - 10,00
Lembos barbatus
10,00 9,09 - 20,00
Ampelisca bicarinata
6,67 18,18 - -
Colomastix sp.1 6,67 9,09 11,11 -
Colomastix sp.2 6,67 - - 20,00
Orchomenella sp 6,67 - - 20,00
Ceradocus sp.1 6,67 - 22,22 -
Melitidae n.Ident. 6,67 - 22,22 -
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 37
Tabela 7: Freqüência de ocorrência (%) dos táxons encontrados durante o período de estudo (FN =
bancos da Cadeia de Fernando de Noronha; CN = Bancos da Cadeia Norte; PC = Plataforma
continental). (Continuação)
Táxons Área Total PC CN CFN
Grandifoxus sp.n 6,67 9,09 - 10,00
Ampithoe marcuzzi
6,67 9,09 - 10,00
Metaprotella sp 6,67 9,09 - 10,00
Ericthonius brasiliensis
6,67 18,18 - -
Batea sp.n 3,33 - - 10,00
Colomastix sp.3 3,33 9,09 - -
Colomastix sp.5 3,33 - 11,11 -
Polycheria sp 3,33 9,09 - -
Curidia debrogania
3,33 - - 10,00
Curidia sp.n. 3,33 - - 10,00
Lysianassidae sp.1 3,33 - - 10,00
Listriella sp 3,33 - - 10,00
Ceradocus paucidentatus
3,33 - - 10,00
Maera sp.n. 3,33 - 11,11 -
Quadrimaera cristianae
3,33 - 10,00
Quadrimaera pieteri
3,33 9,09 - -
Melphidippidae n.Ident. 3,33 - - 10,00
Metharpinia sp.n. 3,33 9,09 - -
Synopia ultramarina
3,33 - - 10,00
Ampithoe divisura
3,33 - - 10,00
Bemlos sp.n. 3,33 - - 10,00
Lembos sp.n.1 3,33 - 11,11 -
Lembos sp.n.2 3,33 - 11,11 -
Microdeutopus sp 3,33 9,09 - -
Caprella penantis
3,33 - - 10,00
Caprellidae n.Ident. 3,33 - 11,11 -
Podocerus brasiliensis
3,33 - - 10,00
Podocerus fulanus
3,33 9,09 - -
Caribboecetes sp 3,33 9,09 - -
Aorchoides sp 3,33 - - 10,00
Photis sp.n 3,33 9,09 - -
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 38
4.3. Análise multivariada
4.3.1. MDS e análise de agrupamentos entre as estações e as variáveis abióticas
A análise de agrupamento (Figura 14A) e o MDS, com stress considerado excelente
(0,05) (Figura 14B), evidenciaram três grupos de estações bem definidos, diferenciados,
principalmente, de acordo com o teor de cascalho e areia em cada estação de coleta. O
primeiro grupo foi formado por todas as estações de sedimento arenoso presentes na área de
estudo, sendo a maioria da plataforma continental e apenas três dos bancos oceânicos (75A-
III, 130A-IV e 117-IV). O segundo grupo foi formado pelas estações com sedimento cascalhoso
(130A-IV, 69-III, 36-III, 40-III, 85A-III e 88-III), mas que apresentaram teor de areia variando de
14,98 a 47,24%, podendo ser observado na Figura 15 A e B, que este grupo, pode ser
considerado um grupo intermediário entre as duas fáceis sedimentológicas principais
representadas pelo grupo 1 e 3. O terceiro grupo, foi formado pelas estações 77-III, 77A-III,
81A-III, 93-III, 93A-IV, 96A-IV, 99-IV, 101A-III, 111-IV, 109A-IV e 116A-IV, (Figura 1A). Este
incluiu, essencialmente, estações dos bancos oceânicos com sedimento grosseiro com valores
iguais ou superiores a 99,9% de blocos calcários.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 39
Índice de Similaridade de Bray-Curtis
A
3
2
1
B
1
3
2
Stress 0,05
Figura 13: Dendrograma (A) e MDS (B) entre estações de coleta classificadas de acordo com tipo de
sedimento coligidas durante as prospecções do Projeto REVIZEE NE – III e IV. (CB1 = cascalho bio-
litoclástico; CB2 = cascalho bioclástico; AB1a = areia bio-litoclástica com grânulos e cascalhos; AB2a =
areia bioclástica com grânulos e cascalhos; AB2b = areia bioclástica).
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 40
29,98
58,64
71,05
23,79
14,37
85,02
23,84
100
100
100
59,37
20,3
52,06
94,97
96,96
100
99,9
99,9
75,86
99,9
99,9
99,98
12,88
9,61
9,98
39,48
28,53
3,49
29,3
4,49
67,36
38,28
26,94
69,73
83,18
14,98
75,11
0
0
0
40,3
79,72
47,24
3,94
2,35
0
0,1
0,1
13,66
0,1
0,1
2,E-2
84,95
86,91
85,58
56,73
65,35
95,56
56,72
83,35
Figura 14: MDS das estações de coleta durante as prospecções do Projeto REVIZEE NE – III e IV
classificadas de acordo com teor de cascalho (A) e areia (B),.
1
2
3
1
2
3
Stress 0,05
Stress 0,05
A
B
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 41
4.3.2. Análise dos Componentes Principais (ACP)
A ACP aplicada aos dados de abundância das espécies com mais de 25% de
freqüência dos Amphipoda da área estudada explicou 56,51% da variação dos dados. No
primeiro eixo evidenciou a importância das relações bióticas na estruturação da comunidade e
no segundo eixo a importância do tipo de sedimento na distribuição das espécies (Figura 16,
Tabela 9). Os três primeiros eixos explicam 56,51% da variação dos dados. O primeiro eixo
(26,12% da variação) demonstra a ordenação entre as espécies Shoemakerella cf. cubensis,
Elasmopus sp.1, Bemlos spinicarpus ssp.n.1, Stenothoe cf. gallensis, Leucothoe urospinosa, L.
occidentalis e Lysisanospis sp.1 (espécies mais freqüentes nas cadeias oceânicas), sem
relação alguma com os dados abióticos.
O segundo eixo (16,63% da variação) relacionou Ampelisca pugetica, Chevalia sp.n.1 e
Cymadusa sp.n.1 (espécies mais freqüentes na plataforma continental) positivamente com as
variáveis ambientais salinidade, teor de areia e lama e em oposição, projetaram-se,
negativamente Leucothoe tridens e as variáveis abióticas, teores de cascalho e CaCO
3
.
Tabela 9: Valores dos autovetores das espécies com freqüência a cima de 25% e dos fatores abióticos
das estações de coleta do Projeto REVIZEE NE III e IV, extraídos para a Análise dos Componentes
Principais (ACP).
Espécies/Parâmetros
Abreviatura
Utilizada
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3
Ampelisca pugetica
Apug 0,2498
0,7838
0,1007
Leucothoe laurensis
Llau 0,0215 -0,3412
-0,4546
L. occidentalis
Locc
-0,9073
0,1614 0,1276
L. tridens
Ltri 0,0382 -0,1248 -0,1219
L. urospinosa
Luro
-0,5928
0,0277 -0,1091
Lysianospsis sp Lysp
-0,5474
0,2035 -0,0788
Shoemakerella cf. cubensis Scub
-0,9479
0,1299 0,0067
Elasmopus balkomanus
Ebal -0,0307 -0,1105
-0,8847
Elasmopus sp Elsp
-0,9576
0,1576 0,0866
Stenothoe cf. gallensis Sgal
-0,9545
0,1371 0,0263
Cymadusa sp.n. Cyma 0,1990
0,3519
0,1199
Bemlos spinicarpus ssp.n. Bspi
-0,9515
0,1378 0,0240
Chevalia sp.n. Cspn 0,1421
0,3734
-0,3721
Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica
Gatl -0,1936 -0,1165
-0,8072
Profundidade (m) Prof. -0,1182 -0,0423
0,7316
Temperatura (ºC) Temp. -0,2753 -0,1724
-0,4563
Salinidade (UPS) Sal. 0,2765
0,7008
0,1119
CaCO3 (%) CaCO3 -0,1602
-0,2531
0,0858
Cascalho (%) Casc. -0,0645
-0,7594
0,0896
Areia (%) Areia 0,0543
0,7798
-0,0438
Lama (%) Lama 0,1355
0,7338
-0,5035
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 42
Figura 15: Análise dos Componentes Principais (ACP) com a projeção das espécies com freqüência acima de 25% e das variáveis abióticas aferidas durante
o período de estudo (abreviaturas como na Tabela 8).
-1.00
-0.50
0.00
0.50
1.00
-0.90
-0.45
0.00
0.45
0.90
Apug
Llau
Locc
Ltri
Luro
Lysp
Scu b
Ebal
Elsp
Sga l
Cyma
Bspi
Cspn
Gat l
Prof.
Temp.
Sa l.
CaCO3
Casc.
Areia
Lama
Eixo-1 (26,12%)
Eixo-2 (16,63%)
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 43
4.3.3. Análise de agrupamentos entre as espécies e os tipos substratos
A análise de agrupamentos entre as espécies com freqüência acima de 25% e os tipos
de substratos (biológico e abiótico), evidenciou dois grupos distintos (cerca de 14% de
semelhança) com resultados semelhantes ao da ordenação (ACP) (Figura 16).
O primeiro grupo, com 20% de semelhança, evidenciou associação entre as espécies
Ampelisca pugetica, Cymadusa sp.n.1, Chevalia sp.n. e o substrato arenoso do tipo AB2b,
principalmente encontrado na plataforma continental. O segundo grupo (semelhança de 27%)
foi formado pelas espécies Bemlos spinicarpus ssp.n., Elasmopus balkomanus, Elasmopus sp,
Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica, Leucothoe laurensi, L. occidentalis, L. tridens, L.
urospinosa, Lysisanospis sp, Shoemakerella cf. cubensis, Stenothoe cf. gallensis, o sedimento
cascalhoso (CB2) e mais os substratos biológicos, Algas e Porifera. Os tipos de sedimento
AB2a, AB1a e CB1 não formaram associação com o nenhum dos grupos.
1
2
Figura 16: Dendrograma das espécies de Amphipoda, substratos biológicos (Porifera e Algas) e os tipos
de substratos areia e cascalho. Abreviaturas como na Tabela 8.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 44
. DISCUSSÃO
Como esperado para as características oceanográficas da Região Nordeste, a
temper
Pires (1992); Santos e Pires-Vanin (2000) e Valério-Berardo et al. (2000a,b) estudando
a plata
A natureza “grosseira” do sedimento encontrado na maior parte da plataforma
contine
A cobertura sedimentar da plataforma continental da Região Nordeste representa uma
das po
5
atura e salinidade mantiveram-se quase constantes, as médias encontradas acima de
27ºC e 36 UPS, respectivamente, indicam a presença da ATS, a qual compõe a parte
superficial da CSE em seus dois ramos principais, CB e CNB. Segundo Stramma e Schott
(1999) a ATS banha toda essa região até os 100m de profundidade, com temperaturas em
volta de 27ºC durante todo o ano. Sendo assim, como a quebra da plataforma é rasa, acima
dos 80m, todas as estações de coleta sofreram influência direta dessa massa d’água. Logo
abaixo da ATS, há uma termoclina permanente, onde a temperatura decresce para cerca de
15ºC a 100m de profundidade funcionando como uma verdadeira barreira para o fluxo de
nutrientes provenientes das massas d’água profundas, bem como para as comunidades de
animais adaptadas às águas frias.
forma ao largo de Ubatuba-SP, demonstraram que a profundidade e dinâmica de
massas d’água são um dos principais fatores que influenciam a composição e estruturação da
comunidade da megafauna e Peracarida bênticas. No entanto, no presente estudo, além das
coletas terem sido realizadas, principalmente, entre 40 e 78m, ou seja, na parte externa da
plataforma continental e dos bancos oceânicos, não houve variação de massas d’água em toda
a região (STRAMMA e SCHOTT, 1999). Dessa maneira, ao contrário do que ocorre na região
de Ubatuba, esses parâmetros não apresentaram grande importância na distribuição da
comunidade analisada.
ntal da região Nordeste, incluindo os Bancos da Cadeia Norte e Fernando de Noronha,
limita o uso de amostradores que permitam uma análise quantitativa dos dados (ex.: van Veen
e Box corer). Isso porque o mesmo é formado basicamente por biodetritos de corais e algas
calcárias dos gêneros Halimeda e Lithothamnium (KEMPF, 1970), impedindo, assim, o bom
funcionamento desses tipos de equipamentos. Para se realizar, portanto, amostragens
eficientes, que permitam uma comparação padronizada nesta região, se fazem necessário a
utilização de dragas, as quais segundo Holme e McIntyre (1984) são um meio de coleta
bastante apropriado para esse tipo de ambiente, fornecendo dados qualitativos e
semiquantitativos mais precisos.
ucas áreas no mundo onde uma margem passiva é quase que completamente coberta
por sedimento carbonático biogênico (SUMMERHAYES et al., 1975) é composta por teores
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 45
acima de 75% de carbonatos derivados, principalmente, das algas do gênero Halimeda. Em
toda a área de estudo, os sedimentos carbonáticos variaram da areia grossa ao cascalho, e,
exceto pela estação 178-IV, todas as estações apresentaram teor de carbonato superior a
80%. Para Knoppers e Figueiredo (1999), o cascalho é dominante na parte externa da
plataforma, região onde foi realizada a maioria das coletas da plataforma continental. Os
referidos autores afirmam, ainda, que existem sedimentos terrígenos relictos cobrindo algumas
seções da plataforma interna no meio da plataforma do Ceará, sendo encontrados sedimentos
terrígenos modernos em frente a desembocaduras de rios como: São Francisco,
Jequitinhonha, Doce, Mucuri e Parnaíba do Sul. De fato, esses rios não apresentam aporte de
partículas suficiente para influenciar diretamente a composição do fundo próximo a plataforma
média e externa, principalmente.
Os bancos oceânicos apresentaram sedimento “grosseiro” semelhante a plataforma
contine
Quanto à análise faunística, podemos observar que o número de espécies identificadas
(73) de
ntal, com predominância de cascalho bioclástico, onde algumas estações (77-III, 77A-III,
81A-III, 101A-III, 93A-IV e 99-IV) foram compostas, quase que exclusivamente, por blocos
calcários. Resultados semelhantes foram observados por Kempf (1970) e Mabesoone (1971),
para a mesma região, fato comum aos bancos oceânicos, que em geral são freqüentemente
cobertos por sedimentos biogênicos (ROGERS, 1994).
monstra o quanto a comunidade de Amphipoda do Nordeste do Brasil é bastante
diversificada e superior em número de espécies em relação às comunidades estudadas na
região sudeste do Brasil por Santos e Pires-Vanin (2000) e Valério-Berardo et al. (2000 a, b e
c). Além disso, a composição específica também é muito diferente, ocorrendo apenas 8
espécies das que foram citadas pelos referidos autores. Por outro lado os novos registros para
a costa do Brasil, 39 ao todo, incluindo as novas espécies (15), sugerem que a fauna de
Amphipoda dessa região é praticamente desconhecida. Três outros fatores são também
importantes para comparação faunísticas entre estas duas regiões. O primeiro é a área total,
que neste estudo é muito maior, incluindo não apenas região de plataforma continental, mas
também as cadeias oceânicas (CN e CFN). O segundo é o regime de massas d’água que é
bastante diferente nas duas áreas. A plataforma continental de Ubatuba apresenta uma
dinâmica entre três de massas d’água distintas, sendo esta a principal característica física da
região. Duas dessas massas d’água interagem diretamente com o substrato: Água Costeira
(>20°C) e Água Central do Atlântico Sul (ACAS <20ºC) e a terceira nunca interagindo com o
substrato, ATS (>20°C), isso em contraste com o que ocorre na no Nordeste onde a ATS
interage diretamente com o substrato acima de 100m (STRAMMA e SCHOTT, 1999) em toda a
região. E o terceiro, provavelmente o mais importante, é que o tipo de sedimento cascalhoso,
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 46
predominante na região Nordeste, sustenta uma fauna mais diversificada, pela maior
disponibilidade de microhabitas, do que o sedimento areno-lamoso, característico da região
Sudeste.
A plataforma continental apresentou um número menor de espécies (42) quando
compa
Os bancos oceânicos, em especial, revelaram uma rica fauna, várias delas, inclusive,
sendo
A subordem Gammaridea foi mais representativa do que a subordem Corophiidea em
número
A família Melitidae apresentou o maior número de gêneros (5) e espécies (15), além de
ter apr
Outro representante da família Melitidade foi Elasmopus balkomanus, o qual ao ser
descrit
rada aos bancos oceânicos (62), onde 10 ocorreram, exclusivamente, nela. Táxons
como, Colomastix spp, Polycheria sp, Podocerus fulanus, Ericthonius brasiliensis Leucothoe
tridens, L. urospinosa, L. laurensi, L. occidentalis, Metaprotella sp e Stenothoe valida indicam a
influência de substratos biológicos nesta subárea, enquanto que, Metharpinia sp.n.,
Grandifoxus sp.n., Caribboecetes sp, Ampelisca bicarinata, A. pugetica e Tiburonella sp.
confirmam a maior influência do sedimento arenoso. Estas espécies, possivelmente, não foram
mais abundantes por conta do tipo de amostrador usado (draga), tendo em vista que a maioria
delas são tubícolas da infauna, necessitando de amostradores tipo van Veen ou box corer,
para coletá-las mais eficientemente.
importantes registros, não apenas para o Brasil, mas também para o Atlântico Sul
Ocidental. Exceto pela espécie Quadrimaera cristianae, todas as outras 61 constituem novos
registros para essa região.
de famílias, gêneros e espécies, bem como em abundância, fato já esperado tendo
vista a maior diversidade do grupo. O mesmo ocorreu nas comunidades de plataformas
continentais estudadas por Marques e Bellan-Santini (1993) em Portugal, Santos e Pires-Vanin
(2000), Valério-Berardo et al. (2000 a, b e c) na região de Ubatuba-SP (Brasil) e Díaz e Martín
(2001) e Martín e Díaz (2003) na Venezuela.
esentado a espécie mais dominante, Elasmopus sp.1, foi também a família mais
abundante, ocorrendo amplamente nas estações dos bancos oceânicos. Os representantes
dessa família, interessantemente, são encontrados, principalmente, habitando o fital
(WAKABARA et al. 1991; VALÉRIO-BERARDO e FLYNN, 2002; TARARAM e WAKABARA,
1981; LEITE et al. 1980), o que demonstra a influência das macroalgas sobre a comunidade de
Amphipoda na Região Nordeste.
o por Thomas e Barnard (1989), foi considerada uma espécie rara para a região da
Flórida Keys, tendo em vista que a mesma foi coletada entre pequenos tufos de algas apenas
uma vez em 10 amostragens naquela região. De forma semelhante, essa espécie foi registrada
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 47
para a Venezuela por Díaz e Martín (2001) e Martín e Díaz (2003). Todavia, além dela ser
registrada pela primeira vez para o Atlântico Sul Ocidental, no presente estudo ela esteve entre
as espécies mais freqüentes.
A família Ochlesidae tem sua distribuição ampliada para o Nordeste do Brasil, sendo
represe
A espécie Ampelisca bicarinata (família Ampeliscidae) foi descrita originalmente para o
Golfo
Ampithoe marcuzii (família Amphitoidae), foi descrita originalmente para Los Roque,
Venezu
Microdeutopus sp muito se assemelha a espécie Microdeutopus chelifer (família
Aoridae
Outros representantes da família Aoridae também tiveram suas distribuições ampliadas
para a
Stenothoe cf. gallensis (família Stenothoidae) é considerada uma espécie cosmopolita
de regiões temperadas e tropicais (THOMAS 1993a). Nas Américas é registrada para o Golfo
ntada por duas espécies do gênero Curidia, Curidia debrogania e Curidia sp.n.
Anteriormente, esse gênero era conhecido para o Mar do Caribe, Florida Keys (C. debrogania),
Estreito de Magalhães (Oceano Pacífico), Nova Zelândia Subantártica e Papua Nova Guiné
(THOMAS, 1983; 1993a).
do México, sendo abundante em sedimentos arenosos (GOEKE e HEARD, 1983).
Recentemente, Díaz e Martin (2001), registraram-na para a Venezuela, tendo agora sua
distribuição ampliada para a região da plataforma continental do Nordeste do Brasil.
ela, por Ruffo (1954) e atualmente é conhecida também para a Flórida, Golfo do México
(ESCOBAR-BRIONES et al., 2002; LeCROY, 2002), talvez Bermuda (KUNKEL, 1910 como A.
rubricata); Cuba (ORTIZ, 1978); Puerto Viejo, Costa Rica; Venezuela (RUFFO, 1954). Esse
novo registro amplia a distribuição desta espécie para o Atlântico Sul ocidental.
) amplamente distribuída no Mar Mediterrâneo, Mar Negro, Oceano Atlântico
(Inglaterra, França, Espanha e Portugal) (MYERS, 1982). Os espécimes estudados no
presente trabalho apresentam grande afinidade com a referida espécie, porém, há a
necessidade de um trabalho taxonômico mais detalhado para se confirmar a identificação da
mesma. Segundo Myers (1982), M. chelifer raramente é encontrada em profundidades maiores
que 2m, sendo, portanto, bastante provável que o material aqui examinado se trate de uma
espécie-irmã da mesma.
Região Nordeste do Brasil. Lembos barbatus que foi descrita para o litoral das Ilhas de
São Tomé e Príncipe na África por Mateus e Mateus (1966) e Bemlos spinicarpus ssp.n. Esta
última faz parte do complexo de espécies Bemlos spinicarpus composto por B. spinicarpus
spinicarpus (Pearse, 1912) e B. spinicarpus inermes (Myers, 1979), o qual distribui-se desde a
Flórida Tropical até as Bahamas (MYERS, 1981).
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 48
do Méx
ceano Atlântico
para Dry Tortugas no leste do Golfo do México ao Delta do Mississippi na porção central do
nordes
rimeira vez é registrada a ocorrência do gênero Polycheria para o Nordeste do
Brasil. Este gênero é formado por cerca de 20 espécies distribuídas principalmente nas regiões
temper
geralmente pequenas espécies crípiticas e
comensais que habitantam os canais de esponjas (LeCROY, 2004), distribuem-se nas regiões
tropica
ovos registros de grupos mais raros também foram feitos neste trabalho. O
primeiro constitui alguns espécimes da família Melphidippidae, sendo os membros desta família
mais c
ico (WILFIELD, 2006), Havaí (BARNARD, 1955), Venezuela (MARTÍN e DÍAZ, 2001),
tendo no presente estudo sua distribuição estendida até o Nordeste do Brasil.
Shoemakerella cf. cubensis (família Lysianassidae) é registrada no O
te do Golfo (LOWRY e STODDART, 1989; 1997; THOMAS, 1993a; ESCOBAR-
BRIONES e WINFIELD, 2003). Essa espécie bem como Shoemakerella sp, necessitam de um
estudo taxonômico mais detalhado para se confirmar seus status taxonômicos e ampliação de
distribuição.
Pela p
adas quentes e tropicais do Indo-Pacífico (BOUSFIELD e KENDALL, 1994). Os poucos
registros para o Atlântico não foram determinado as espécies (SHOEMAKER, 1935; MASON et
al., 1994; XACUR-MAIZA, 1998), visto que, embora seja relativamente fácil identificar esse
gênero, sua taxonomia é confusa impossibilitando a identificação em nível de espécie
(BARNARD E KARAMAN, 1991; LeCROY, 2004).
Os membros da família Colomastigidae são
is, temperadas e Antártica, ocorrendo desde o médiolitoral a cerca 400m (LeCROY,
1995). Entretanto, não há registros sobre a fauna dos Colomastigidae para o Brasil sendo este
trabalho o primeiro registro da família para esta região. Os cinco morfotipos do gênero
Colomastix encontrados indicam que esse grupo é bem diversificado nesta área. Há, no
entanto, várias dificuldades para a identificação deste grupo, como o dimorfismo sexual muito
acentuado e as variações morfológicas no desenvolvimento dos machos (LeCROY, 1995),
exigindo, assim, um estudo taxonômico bastante detalhado para se determinar os status
desses morfotipos.
Três outros n
onhecidos para o hemisfério norte (BARNARD e BARNARD, 1983). O segundo,
Aorchoides sp. é um representante da família Kamakidae, este gênero, até então, é conhecido
para o Sul da África, Madagascar (BARNARD e KARAMAN, 1991) e Fiji (MYERS, 1985). E por
fim o terceiro, Caribboecetes sp, constitui o novo registro do grupo dos Siphonoecetini para o
Brasil, os representantes desse gênero são conhecidos para o Mar do Caribe, leste do Pacifico
e Filipinas (BARNARD e KARAMAN, 1991)
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 49
Além da composição, diversidade e estrutura da comunidade de Amphipoda estar
associada à disponibilidade dos microhabitats formados pelos diferentes tipos de sedimento,
existem, ainda, uma grande variedade de substratos biológicos que servem como microhabitats
para u
terísticas de “ilhas”, proporcionado grande
quantidade de microhabitats para muitos os organismos, por certo período de tempo, estes
podem
lgumas regiões estudos
têm mostrado que a competição por espaço é o principal fator determinante na dinâmica da
popul
rea de estudo, observamos que as
espécies mais abundantes e dominantes são espécies reconhecidas como habitantes de
substra
ma fauna específica, determinando, consequentemente, a presença de alguns grupos
desses crustáceos. Por isso, um fator importante para se entender a maior riqueza de espécies
em algumas estações durante esse estudo, é a presença, em grande quantidade, de
macroalgas, esponjas e cnidários, principalmente nas estações localizadas nos bancos
oceânicos onde o sedimento é do tipo cascalhoso.
Segundo Thiel e Vasquez (2000), alguns táxons como: esponjas, ascídias, corais,
árvores de mangues e macroalgas possuem carac
ficar espacialmente isolados de outros que vivem nas proximidades. Especificamente,
alguns deles podem emigrar para, ou imigrar dessas “ilhas”, e, uma vez estabelecidos, podem,
assim, realizar suas atividades, incluindo alimentação e reprodução, sendo os Peracarida
comumente encontrados em grande abundância nestes microhabitats.
As interações biológicas responsáveis pela distribuição dos Amphipoda ainda não são
bem conhecidas (VALÉRIO-BERARDO et al. 2000c). No entanto, em a
ação de Ampeliscidae (COYLE e HIGSMITH, 1994); a predação de algumas espécies de
Amphipoda sobre as larvas recém assentadas de moluscos, contribui para a baixa diversidade
da macrofauna bêntica do Mar Báltico (EJDUNG et al., 2000); a herbivoria de algas epífitas
controla o crescimento e podem aumentar a liberação e dispersão de esporos de macroalgas
(CONLAN, 1994); as interações agressivas tanto entre indivíduos da mesma espécie como
entre os de diferentes espécies no interior dos hospedeiros (esponjas e ascídias), bem como a
estrutura física destes, condicionam a dinâmica da população e evolução do cuidado parental
nos Amphipoda comensais (Leucothoe spp) (THIEL, 2000).
Quando comparamos os resultados obtidos na análise de abundância e curva de
dominância cumulativa de espécies, considerando toda a á
tos biológicos e de níveis tróficos diferentes. Dessa maneira, é provável que haja uma
relação trófica forte tanto entre espécies e substrato biológico, como entre as próprias
espécies, sendo Elasmopus sp e Elasmopus rapax herbívoras, Stenothoe cf. gallensis e
Shoemakerella cf. cubensis, predadoras, Leucothoe tridens, comensal e Bemlos spinicarpus
ssp.n., Ericthonius brasiliensis e Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica), filtradoras.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 50
Duffy e Hay (2000), estudando o impacto dos Amphipoda pastadores sobre a
comunidade de macroalgas, verificou que estes crustáceos desempenham um papel
importante na organização da comunidade bêntica, destacando a ação dos representantes da
família
sedimentológicas estudadas. Da mesma forma, não foram
encontrados elevados valores em toda a região, sendo alta apenas nas estações cascalhosas
da Ca
lógicas, tendo em vista
que houve maior eqüitabilidade nas arenosas (0,86) do que nas cascalhosas (0,76). O que
possive
SP, observou que a plataforma externa tem uma maior estabilidade e uniformidade nos perfis
de águ
s mais freqüentes
coincidiram com os grupos dominantes, e por sua vez, refletiram a distribuição das espécies de
acordo
Ampithoidae. Sano et al. (2003), encontrou duas espécies dessa mesma família, entre
as algas à deriva na costa de Tohoku, Japão, com baixo nível trófico (herbívoras) alimentando-
se, principalmente, do fital epi- e/ou perifítico. Em contrapartida, espécimes da família
Stenothoidae (Stenothoe sp) foram registrados com alto nível trófico, sendo sua dieta composta
unicamente por outros crustáceos.
Não houve diferença significativa nos valores de diversidade especifica entre as
subáreas, bem como entre feições
deia de Fernando de Noronha, 103A-IV (3,93 bits.ind
-1
), 93A-IV (3,14 bits.ind
-1
) e 130A-IV
(3,05 bits.ind
-1
) e na Cadeia Norte, 111-IV (3,33 bits.ind
-1
), 116-IV (3,87 bits.ind
-1
) e 117-IV (3,14
bits.ind
-1
). Em contraste, as estações arenosas 34-III e 36-III na plataforma continental do Rio
Grande do Norte apresentaram valores muito baixos de diversidade, 0,92 e 0,98 bits.ind
-1
,
respectivamente, corroborando, assim, com a idéia dos diversos autores já citados, que a
diversidade é maior com o aumento da heterogeneidade do sedimento.
Já o índice de eqüitabilidade, apesar de ter sido acima de 0,5 em todas as estações,
apresentou diferença significativa (p = 0,028) entre as feições sedimento
lmente influenciou mais essa diferença é o fato de que nas estações cascalhosas as
espécies dominantes ocorreram numa abundância extremamente superior às outras espécies.
Valério-Berardo et al. (2000b), estudando os padrões de distribuição baseado no estilo
de vida das espécies de Amphipoda da plataforma continental subtropical ao largo de Ubatuba-
a próximo ao fundo, o que permite a manutenção de uma comunidade mais diversificada
e estável, não apresentando variações sazonais em seus valores de diversidade e
eqüitabilidade e dominada por espécies epifaunais e tubícolas da infauna.
A análise da freqüência de ocorrência evidenciou diferenças marcantes na composição
da comunidade entre as subáreas estudadas, de forma que os grupo
com o estilo de vida de cada uma. Dessa forma, foi possível observar dois grupos
distintos de espécies, as muito freqüentes nos bancos oceânicos associada à substratos
biológicos (Leucothoe tridens, Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica, Elasmopus sp,
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 51
Shoemakerella cf. cubensis, L. urospinosa, Stenothoe cf. gallensis, Bemlos spinicarpus ssp.n. e
S. valida) e as mais freqüentes na plataforma continental associadas, principalmente, ao
sedimento Cymadusa sp.n.1, Chevalia sp.n. e Ampelisca pugetica.
A análise de agrupamento e o MDS demonstraram a importância do tipo de sedimento,
principalmente, em termos de granulometria, na caracterização das subáreas estudadas. Essas
análise
vel que a disponibilidade de substrato biológico relacionada à
distribuição dos tipos de sedimento, sejam os principais fatores responsáveis pela composição,
abundâ
ra melhor se compreender as associações formadas na análise de agrupamento,
podemos compará-los aos resultados obtidos pela ACP, aplicada ao mesmo grupo de
espécies. A ACP evidenciou no primeiro eixo a associação entre as espécies Shoemakerella cf.
s evidenciaram três grupos de estações, o primeiro formado por sedimento arenoso e o
segundo e terceiro formado por sedimento exclusivamente cascalhoso. O segundo grupo, no
entanto, apesar de ser de natureza cascalhosa, foi caracterizado pela presença de
considerável teor de areia. Dessa maneira, essas estações podem ser consideradas uma faixa
transitória entre as duas principais fácies de sedimento encontrado neste estudo. Sendo
possível observar, portanto, através dos MDS’s classificados de acordo com os teores de
cascalhos e areia, uma relação inversa entre as mesmas. A não ser pelas estações do terceiro
grupo (77-III, 77A-III, 81A-III, 93-III, 93A-IV, 96A-IV, 99-IV, 101A-III, 111-IV, 109A-IV e 116A-IV)
localizadas exclusivamente nos bancos oceânicos, as demais se distribuíram tanto na
plataforma continental como nos bancos oceânicos, havendo predominância de areia nas
estações da plataforma.
É bastante prová
ncia e distribuição da comunidade de Amphipoda estudada neste trabalho. Entretanto,
há muitas limitações para se medir, especificamente, a influência direta dos substratos
biológicos sobre essa comunidade. Mesmo, assim, através da análise de agrupamentos entre
as espécies mais freqüentes (acima de 25%) e os tipos de substratos (biológico e abiótico), foi
possível observar de forma preliminar, as semelhanças entre o grupo de espécies Bemlos
spinicarpus ssp.n., Elasmopus balkomanus, Elasmopus sp., Gammaropsis (Gammaropsis)
atlantica, Leucothoe laurensi, L. occidentalis, L. tridens, L. urospinosa, Lysisanospis sp. e o
substrato cascalhoso do tipo CB2 e os substratos biológicos, Algas e Porífera. O segundo
grupo formando pelas espécies Ampelisca pugetica, Cymadusa sp.n.1, Chevalia sp.n.1 e o tipo
de substrato arenoso. É possível afirmar, portanto, que o estilo de vida das espécies
estudadas, é um dos principais fatores para se explicar as associações formadas entre as
mesmas e os tipos de substratos, visto que os Amphipoda se distribuem de acordo com o
habitat, disponibilidade de alimento e estratégias de alimentação (estilo de vida) (THOMAS,
1993a).
Pa
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 52
cubens
dusa sp.n. têm uma relação positiva com as variáveis ambientais salinidade, teor
de areia e lama e negativa com a espécies Leucothoe tridens e as variáveis abióticas, teores
de cas
icos do Nordeste do Brasil, recolhidos durante a primavera de 2000, verificaram
que a granulometria foi o fator ambiental determinante para a abundância, tanto na plataforma
contine
o - São Paulo, a textura do sedimento e a variação
de profundidade foram os fatores mais importantes na estruturação espacial da fauna bêntica.
Segund
is, Elasmopus sp, Bemlos spinicarpus ssp.n., Stenothoe cf. gallensis, Leucothoe
urospinosa, L. occidentalis e Lysianospis sp, sem relação alguma com os dados abióticos. No
entanto, estas espécies formaram associações com os substratos biológicos (algas e esponjas)
e o cascalho, na análise de agrupamento, demonstrando que as mesmas são mais abundantes
nas estações cascalhosas, onde ocorrem tanto esponjas como macroalgas em grande
quantidade.
O segundo eixo da ACP, demonstrou que as espécies Ampelisca pugetica, Chevalia
sp.n. e Cyma
calho e CaCO
3
. Exceto por L. tridens, esse grupo formou a mesma associação com o
tipo de sedimento arenoso na análise de agrupamento demonstrando. Demonstrando assim, a
preferência do mesmo pelo tipo de sedimento arenoso com menos teor de cascalho. Esse
grupo é composto por espécies tubícolas da infauna, tubícolas epifaunais e suspensívoras. No
caso da Cymadusa sp.n., como é comum aos representantes de sua família, além de ser
pastadora habitantes de macroalgas, pode ser encontrada também em blocos calcários entre a
areia (DIAS, 2000, VALÉRIO-BERARDO et al. 2000a), habitando a superfície de sedimentos
arenosos e substratos biológicos, como, Porifera, (SEREJO, 1998b; SEREJO e LICÍNIO,
2002). A relação negativa desse grupo com L. tridens, possivelmente se deve ao fato da
mesma ser um comensal de poríferos, os quais são muito mais comuns em sedimentos
cascalhosos.
Coelho-Filho e Freitas (2000), estudando o macrozoobentos da plataforma externa e
bancos oceân
ntal como nos bancos oceânicos, onde, principalmente, ocorrem sedimentos de origem
bioclástica e características grosseiras. Ainda, observaram que a maior abundância é
encontrada entre os bancos oceânicos, os quais por apresentarem sedimentos cascalhosos,
proporcionam maior formação de microhabitats, o que aumenta consideravelmente a
diversidade da fauna bêntica desta região.
De acordo com os estudos feitos por Flynn et al. (1999), a respeito das comunidades
macrobentônicas no Canal de São Sebastiã
o os mesmos autores, as estações arenosas apresentaram altas densidades
populacionais e alto número de espécies, onde as mais abundantes e freqüentes apresentam
uma ampla distribuição vertical, e uma clara preferência, ou pelo menos, são muito bem
representadas em substratos arenosos típicos da margem da ilha e da parte central das
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 53
estações do canal. Existindo ainda, uma relação inversa nos sedimentos formados por silte-
argila que são caracterizados pelos baixos valores de abundância e diversidade.
Weston (1988), estudando a macrofauna bêntica da plataforma continental ao largo de
Cape Hatteras, Carolina do Norte, verificou que a areia muito fina, silte e lama foram as
variáveis mais importantes na diferenciação das comunidades bênticas. Essa importância se
dá em
ência das espécies por
sedimento médio a fino, onde há uma maior abundância, diversidade e riqueza de espécies,
havend
muito grossa) influencia primariamente a composição faunística daquela área, e,
conseq
editerrâneo. E que substratos de
natureza consolidada são, em uma sua maioria, recobertos por uma rica comunidade de algas
ou inv
todas as estações de
coleta apresentou natureza grosseira, e, mesmo nas estações arenosas sempre ocorreram os
parte, como uma conseqüência do papel da granulometria em determinar o tipo e a
abundância de recursos alimentícios para os animais suspensívoros.
Marques e Bellan-Santini (1993), estudando a diversidade dos Amphipoda na
plataforma continental portuguesa, verificaram que há uma prefer
o uma dominância de espécie tubícolas da infauna ou cavadoras. Dessa maneira, a
estrutura granulométrica do substrato foi considerada como o principal fator controlador da
biodiversidade e o desenvolvimento das grandes populações deste grupo, uma vez que o nível
de oxigênio, troca de água e a quantidade de abrigos varia em função da textura do substrato.
Biernbaum (1979), analisando a distribuição dos Amphipoda bênticos na Long Island
Sound, Connecticut, concluiu que o gradiente de granulometria do sedimento (areia fina a areia
uentemente, a sua distribuição reflete o estilo de vida das espécies adaptadas a esse
gradiente. Segundo Valério-Berardo et al. (2000a), em relação à textura do sedimento,
presume-se que fundos arenosos sustentam uma comunidade mais abundante e diversificada
quando comparada aos fundos lamosos, sendo as características do sedimento (silte) além da
temperatura, os fatores mais importantes responsáveis pelos diferentes padrões de densidade
e diversidade dos Amphipoda na região largo de Ubatuba.
Bellan-Santini (1998), observou que o tipo de substrato determina a distribuição das
principais comunidades dos Amphipoda bênticos do M
ertebrados, compondo inúmeros estratos, fendas e microhabitats, todos estes
densamente habitados por uma rica fauna vágil. Nessa região, são encontrados 25,2% de
todas as espécies de Amphipoda, habitando, exclusivamente, os substratos consolidados e
18,4% habitando tanto os substratos consolidados como não consolidado, havendo uma
predominância de espécies onde há combinação entre esses dois tipos.
As observações feitas por Bellan-Santini (1998), muito se assemelha ao que foi
observado neste estudo, tendo em vista que a cobertura sedimentar de
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 54
grânu
phipoda da plataforma
continental e cadeias oceânicas da Região Nordeste do Brasil: 1º) as interações biológicas
entre a
e
Amphipoda do Nordeste do Brasil, visto que toda essa região até então, nunca tinha sido alvo
de um
los e cascalhos. Estes, por sua vez, servem de substrato para uma rica comunidade
séssil, entre os quais temos: macroalgas e esponjas, principalmente, além de briozoários,
hidrozoários, ascídias, etc. Além disso, foi observada a maior abundância de indivíduos nas
estações cascalhosas com quantidade considerável de areia, as quais compuseram o grupo
intermediário entre as fácies de areia e cascalho, havendo uma tendência das estações
cascalhosas (2666 indivíduos) apresentarem maiores valores de abundância de espécies que
as estações arenosas (855 indivíduos). Em termos de distribuição dessa riqueza, as subáreas
foi um reflexo dessa tendência, haja vista que a Cadeia Norte e Cadeia de Fernando de
Noronha apresentaram as maiores médias, 2,59 e 2,41; respectivamente, sendo estas
localidades dominadas por sedimentos cascalhosos, e a plataforma continental, onde
predominou o sedimento arenoso, apresentou a menor média (1,78).
Em resumo, podemos afirmar que as análises realizadas neste estudo evidenciaram
dois fatores condicionando a estruturação da comunidade de Am
s espécies e os substratos biológicos (dependência dos substratos biológicos), e 2º) a
granulometria do sedimento. De maneira semelhante, Posey (1987), afirma que a riqueza de
espécies e os padrões de abundância das comunidades de plataforma continental são
regulados por uma variedade de processos, incluindo: as características físicas dos
sedimentos, principalmente a granulometria, a disponibilidade de alimento, a predação, as
interações agressivas entre espécies de grupos funcionais similares e o recrutamento larval.
Os novos registros dos diversos táxons, quer sejam infragenéricos ou não, constituem
um importante avanço no conhecimento sobre a composição e distribuição da fauna d
estudo desta natureza.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 55
6. CONCLUSÕES
1. Como esperado para as características oceanográficas da Região Nordeste, a
temperatura da água e salinidade mantiveram-se quase constantes, com médias acima
de 27ºC e 36 UPS, respectivamente, indicando a presença da massa d’água ATS,
durante todo o período de estudo. As estações de coletas foram localizadas,
especialmente, na região externa da plataforma e bancos oceânicos, de forma que
esses parâmetros não apresentaram grande importância na distribuição da comunidade
estudada.
2. A análise de agrupamentos entre as espécies mais freqüentes (acima de 25%) e os
tipos de substratos (biológico e abiótico), demonstrou as semelhanças entre o grupo de
espécies Bemlos spinicarpus ssp.n., Elasmopus balkomanus, Elasmopus sp,
Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica, Leucothoe laurensi, L. occidentalis, L. tridens,
L. urospinosa, Lysisanospis sp com substrato cascalhoso e biológicos (Algas e
Porifera), e as espécies Ampelisca pugetica, Cymadusa sp.n.1, Chevalia sp.n. com o
tipo de substrato arenoso.
3. A análise dos componentes principais evidenciou primeiramente as interações
biológicas, e, secundariamente o tipo de sedimento como principais fatores reguladores
da comunidade de Amphipoda da Região Nordeste do Brasil.
4. A análise da freqüência de ocorrência evidenciou dois grupos distintos de espécies
entre as subáreas de estudo. Nos bancos oceânicos foram muito freqüentes: Leucothoe
tridens, Gammaropsis (Gammaropsis) atlantica, Elasmopus sp, Shoemakerella cf.
cubensis, L. urospinosa, Stenothoe cf. gallensis, Bemlos spinicarpus ssp. n. e S. valida;
enquanto que na plataforma continental foram apenas, Cymadusa sp.n.1 e Chevalia
sp.n.
5. A curva de dominância cumulativa das espécies, revelou uma única espécie
(Elasmopus sp) dominando 20%, do total geral de espécies estudadas e, juntamente
com Stenothoe cf. gallensis, Shoemakerella cf. cubensis, Leucothoe tridens, Elasmopus
rapax, Bemlos spinicarpus ssp.n., Ericthonius brasiliensis e Gammaropsis
(Gammaropsis) atlantica representaram 75% da dominância..
6. As estações cascalhosas da Cadeia de Fernando de Noronha e Cadeia Norte
apresentaram elevados valores de diversidade específica, enquanto que as estações
arenosas na plataforma continental do Rio Grande do Norte apresentaram valores muito
baixos.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 56
7. Todas as estações apresentaram valores superiores a 0,5 de eqüitabilidade, havendo
diferenças significativas apenas entre as médias das feições sedimentológicas, onde as
estações arenosas foram superiores (0,86) às cascalhosas (0,76).
8. A plataforma continental apresentou um número menor de espécies (42) quando
comparada aos bancos oceânicos (62), devido a maior disponibilidade de microhabitats
encontrados nos sedimentos cascalhosos dos bancos.
9. Foram registradas 61 novas ocorrências para os bancos oceânicos da Cadeia Norte e
Fernando de Noronha.
10. A subordem Gammaridea foi mais representativa do que a subordem Corophiidea em
número de famílias, gêneros e espécies, bem como em abundância. A família Melitidae
apresentou o maior número de gêneros (5) e espécies (15), além de ter apresentado a
espécie mais dominante, foi também a família mais abundante,
11. São registradas pela primeira vez para o Brasil as espécies, Ampelisca bicarinata,
Ampithoe marcuzii, Curidia debrogania, Elasmopus balkomanus, Lembos barbatus,
Shoemakerella cf. cubensis e Stenothoe cf. gallensis, além dos seguintes táxons:
Aorchoides sp, Caribboecetes sp, Colomastix sp.1, Colomastix sp.2, Colomastix sp.3,
Colomastix sp.4, Colomastix sp.5, Grandifoxus sp.n., Melphidippidae n. Ident.,
Orchomenella sp. e Polycheria sp.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 57
7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALONGI, D.M. 1989. Ecology of tropical soft-bottom benthos: a review with emphasis on
emerging concepts. Rev. Biol. Trop., 37(1): 85-100p.
ALVES, J.M. 1996. Distribuição dos Crustacea Amphipoda Gammaridea na Plataforma
Continental do Nordeste do Brasil. Recife, 96f. Dissertação: Mestrado, Departamento de
Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco.
BARNARD, J. L. 1954. Amphipoda of the family Ampeliscidae collected in the eastern Pacific
Ocean by the Velero III and Velero IV. Allan Hancock Pacific Expeditions. 18: 1-137.
BARNARD, J.L. 1955. Gammaridean Amphipoda (Crustacea) in the collections of the Bishop
Museum. Bernice P. Bishop Museum Bulletin, 215: 1-46.
BARNARD, J. L. 1980. Revision of Metharpinia and Microphoxus (Marine Phoxocephalid
Amphipoda from the Americas). Proc. Biol. Soc. Wash., 93: 104-135p.
BARNARD, J.L. 1991. Amphipodological agreement with Platinick. J. Nat. Hist., 25: 1675-
1676p.
BARNARD, J.L. e BARNARD, C.M. 1983. Freshwater Amphipoda of the World. I. Evolutionary
Patterns. II. Handbook and Bibliography. Virginia: Hayfield Associates, 830p.
BARNARD, J. L. e DRUMMOND, M. M., 1978. Gammaridean Amphipoda of Australia, Part III:
the Phoxocephalidae. Smithsonian Contributions to Zoology 245: 1-551p.
BARNARD, J. L. e KARAMAN, G. S., 1991. The families and genera of marine gammaridean
Amphipoda (except marine gammaroids), Parts 1 and 2, Rec. Aust. Mus. (Suppl.), 13: 1-866p.
BARNARD, J. L. e THOMAS, J. D., 1987. A new species of Chevalia from the Caribbean Sea
(Crustacea: Amphipoda). Proc. Biol. Soc. Wash., 100: 532-542p.
BELLAN-SANTINI, D. 1998. Ecology. Mémoires de l'Institute Océanographique, Monaco, 13:
869-893p.
BEZERRA-JUNIOR, J. L.1999. Malaco e ictioneuston da zona Economica Exclusiva do
Nordeste do Brasil (REVIZEE). Tese: Doutorado. Universidade Federal de Pernambuco. 109
folhas
BIERNBAUM, C. K. 1979. Influence of sedimentary factors on the distribution of benthic
amphipods of Fishers Island Sound, Connecticut. J. exp. mar. Biol. Ecol., 38: 201-223p.
BOUSFIELD, E. L. 1973. Shallow-water Gammaridean Amphipoda of New England. Cornell
University Press, Ithaca and London. 312p., 69pl.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 58
BOUSFIELD, E. L. e KENDALL, J. A. 1994. The amphipod superfamily Dexaminoidea on the
North American Pacific coast; families Atylidae and Dexaminidae: systematics and distributional
ecology. Amphipacifica, 1:3–66p.
BRAY, J.R. e CURTIS, J.T. 1957. An ordination of the upland forest communities of Southern
Wisconsin. Ecol. Monogr., 27:235-349p.
CHEVREUX, E. e FAGE, L. 1925. Amphipodes. Faune de France. 9:488p., 438 fig.
CLARKE, K.R. e WARWICK, R.M. 1994. Change in marine communities: an approach to
statistical analysis and interpretation. Plymouth, Plymouth Marine Laboratory, 144p.
COELHO, P. A.; SANTOS, M. A. C.; TORRES, M. F. A. ; MONTEIRO, B. R. ; ALMEIDA, V. A.
K. . 2002. Reino Animalia: Filo (ou Subfilo) Crustacea no Estado de Pernambuco. In: Marcelo
Tabarelli; José Maria Cardoso da Silva. (Org.). Diagnóstico da biodiversidade de Pernambuco.
Recife: Secretaria de Ciência, Tecnologia e Meio Ambiente; Editora Massangana. V. 2, 429-
482p.
COELHO-FILHO, P. e FREITAS, T.C.A. 2004. Macrozoobentos da Plataforma Continental
Externa e Bancos Oceânicos do Nordeste do Brasil, recolhidos durante a Primavera de 2000
Pelo Programa REVIZEE (Comissão NE IV). Trop. Ocean., 32(2): 201-218p.
COLAN, K.E., 1994. Amphipod crustaceans and environmental disturbance: a review. J. Nat.
Hist., 28: 519-554p.
COYLE, K.O. e HIGSMITH, R.C. 1994. Benthic amphipod community in the northern Bering
Sea: Analysis of potential structuring mechanisms. Mar. Ecol. Prog. Ser. 107: 233-244p.
DIAS, G.T.M. 2000. Granulados Bioclásticos – Algas Calcárias. Braz. J. Geoph., 18(3): 307-
318p.
DIAZ, J. Y. e MARTIN, A. 2001. New records of amphipods (Crustacea: Amphipoda) from
shallow waters of the Caribbean coast of Venezuela. Rev. biol. trop, 49(.3-4): 1271-1276p.
DUBIASKI-SILVA, J. e MASUNARI, S., 1995. Ecologia populacional dos Amphipoda
(Crustacea) dos fitais de Caiobá, Matinhos, Paraná, Brasil. Revta bras. Zool., 12(2): 373-396p.
DUBIASKI-SILVA, J. e MASUNARI, S. 1998. Estrutura populacional de Hyale media (Dana,
1853) (Amphipoda, Gammaridea, Hyalidae) habitante dos fitais de Caiobá Matinhos, Paraná,
Brasil. Revta bras. Zool., 15(1): 59-71p.
DUFFY, J. E. e HAY; M. E. 2000. Strong impacts of grazing amphipods on the organization of a
benthic community. Ecol. Monogr., 70(2), 237–263p.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 59
EJDUNG, G.; L. BYREN, e ELMGREN, R. 2000. Benthic predator-prey interactions: evidence
that adult Monoporeia affinis (Amphipoda) eat postlarval Macoma balthica (Bivalvia). J. Exp.
Mar. Biol. Ecol., 253: 243-251p.
ESCOBAR-BRIONES, E., I. WINFIELD, M. ORTIZ, E. GASCA e E. SUÁREZ. 2002.
Amphipoda. In: Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: Hacia una
síntesis de su conocimiento. J. Llórente y J. J. Morrone (eds.) III: 341-371. Comisión Nacional
para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad. Facultad de Ciencias. UNAM (Universidad
Nacional Autónoma de México). México D.F.: 690p.
ESCOBAR-BRIONES, E. e WINFIELD, I. 2003. Checklist of the Benthic Gammaridea and
Caprellidea (Crustacea: Peracarida: Amphipoda) from the Gulf of Mexico Continental Shelf and
Slope. Belg. J. Zool., 133 (1): 37-44p.
FLYNN, M. N.; VALERIO-BERARDO, M. T.; WAKABARA, Y. e MIYAGI, V. K. 2000. Preliminary
study of the spatial distribution of the benthic macrofauna of Sao Sebastiao Channel,
southeastern Brazil. Oceánides, 14: 97-111p.
FREIRE, G.S.S. 2000. REVIZEE – Programa de Avaliação do Potencial Sustentável do
Recursos da Zona Econômica Exclusiva. ESCORE/NE. Relatório da Oceanografia Geológica.
UFPE, Recife. 38pp.
FREIRE, P.R. e SEREJO, C.S., 2004. The Genus Trischizostoma (Crustacea: Amphipoda:
Trischizostomidade) from Southwest Atlantic, collected by the REVIZEE Program. Zootaxa,
645: 1-15p.
GOEKE, G.D. e HEARD, R.W. 1983. Amphipods of the family Ampeliscidae (Gammaridea). I.
Ampelisca bicarinata, a new species of amphipod from the Gulf of Mexico. Gulf Res. Rep. 7:
217-223.
GORINI, M.A. e CARVALHO, J.C. 1984. Geologia da margem continental inferior brasileira. IN:
Schobbenhaus, C. (Ed.). Geologia do Brasil. Ministério das Minas e Energia. Brasília, 501p.
GRIFFITHS, C. 1976. Guide to the benthic marine Amphipoda of Southern Africa. Cape Town,
South African Museum. 106 p.
GUERRA-GARCÍA, J. M., 2003. Two new species of deep-water caprellids (Crustacea:
Amphipoda) from northeastern Brazil. Cah. Biol. Mar., 44: 171-184p.
HOLME, N. A. e McINTYRE, A. D. 1984. Methods for the study of marine benthos. 2º ed.
London, Blackwell. 387p.
JACOBI, C., 1987. Spatial and temporal distribution of Amphipoda associated with mussel beds
form the Bay of Santos (Brazil). Mar. Ecol. Prog. Ser., 35: 51-58p.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 60
KEMPF, M. 1970. Notes of bentic bionomy of N-NE Brazilian shelf. Mar. Biol., 5(3):9-26.
KNOPPERS, B.; EKAU, W. e FIGUEIREDO, A. G. 1999. The coast and shelf of east and
northeast Brazil and material transport. Geo-Marine Letters, 171-178p.
KRAPP-SCHICKEL, T., e RUFFO, S. 2000. The Maera quadrimana-complex (Crustacea
Amphipoda, Melitidae) demands a new concept: Quadrimaera n.gen. (with description of three
new species from Western Atlantic). Bol. Mus. Civ. St. Nat. Ver. 24: 193-214p.
KUNKEL, B.W. 1910. The Amphipoda of Bermuda. Transactions of the Connecticut Academy of
Arts and Sciences, 16: 1-116p.
LANA, P.C.; CARMARGO, M.G.; BROGIN, R.A. e ISAAC, V.J. 1996. O bentos da costa
brasileira: Avaliação crítica e levantamento bibliográfico (1853-1996). Rio de Janeiro, Femar,
432p.
LeCROY, S. E. 1995. Amphipod Crustacea. III. Family Colomastigidae. Mem. Hourglass
Cruises. Vol. IX Part 2: 139 pp.
LeCROY, S.E. 2002. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine
gammaridean Amphipoda of Florida. Vol. 2. Families Ampeliscidae, Amphilochidae,
Ampithoidae, Aoridae, Argissidae and Haustoriidae. Florida Dept of Environmental Protection,
Tallahassee, 197-410p.
LEGENDRE, L. e LEGENDRE, P. 1983. Numerical Ecology. Amsterdam, Elsevier, 419p.
LEITE, F. P. P. 1996a. Fecundidade de sete espécies de gamarídeos (Crustacea: Amphipoda:
Gammaridea) associados à alga Sargassum cymosum. Iheringia, sér. Zoologia, 80: 39-45p.
LEITE, F. P. P., 1996b. Alterações morfológicas nos estádios de crescimento de Amphilochus
neapolitanus Della Valle (Gammaridea: Amphilochidae) e Ampithoe ramondi Audouin
(Gammaridea: Ampithoidae), anfípodes associados à alga Sargassum cymosum. Revta bras.
Zool., 13(1): 47-60p.
LEITE, F. P. P., 1996c. Crescimento e reprodução de Hyale media Dana (Amphipoda:
Hyalidae) associada à Sargassum cymosum C. Agardh. Revta bras. Zool., 13(3): 597-606p.
LEITE, F. P. P., 2002. Life cycle observations on Amphilocus neapolitanus (Della Valle, 1853)
(Crustacea, Amphipoda) associated with Sargassum cymosum C. Agardh, 1820 in Ubatuba,
(SP), Brazil. Bra. Arc. Biol. Tec., 45 (3): 355-363p.
LEITE, F.P.P.; GÜTH, A.Z. e JACOBUCCI, G.B. 2000. Temporal comparison of gammarideam
amphipods of Sargassum cymosum on two rocky shores in southeastern Brazil. Nauplius. 8(2):
227-236p.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 61
LEITE, F.P.P.; TARARAM, A.S. e WAKABARA, Y. 1980. Composição e distribuição da fauna
de Gammaridea na região da Enseada da Fortaleza – Ubatuba, Estado de São Paulo. Bolm.
Inst. Oceangr., S. Paulo, 29(2):297-299p.
LEITE, F.P.P.; WAKABARA, Y., e TARARAM, A.S. 1986. On the morphological variations in
oostegites of gammaridean species (Amphipoda). Crustaceana. 51(1): 77-94p.
LEITE, F.P.P. e WAKABARA, Y., 1989. Aspects of marsupial and post-marsupial development
of Hyale media (Dana, 1853) (Hyalidade, Amphipoda). Bull. Mar. Sci., 45:85-97p.
LINCOLN, R.J. 1979. British marine Amphipoda: Gammaridea. British Museum (Natural
History). London. 658 p.
LORING, D.H. e RANTALA, R.T.T. 1992. Manual for the geochemical analysis of marine
sediments and suspended particulate matter. Earth Sci. Rev., 32:235-283p.
LOWRY, J.K. e STODDART, H.E. 1989. Shoemakerella Pirlot, 1936 (Crustacea, Amphipoda):
proposed designation of Lysianax cubensis Stebbing, 1897, as type species. Bull. Zool.
Nomencl., 46(4): 236-238p
.
LOWRY, J.K. & STODDART, H.E. 1997. Amphipoda Crustacea, IV. Families Aristiidae,
Cyphocaridae, Endevouridae, Lysianassidae, Scopelocheiridae, Uristidae. Mem. Hourglass
Cruises, 10(1):1-148p.
MABESSONE, J.M. (1971). Fácies Sedimentares da Plataforma Continental Brasileira. Estudos
sedimentológicos, 1(1): 55-71p.
MACÊDO, S. J.; M. J. F. MONTES; L. C. LINS E K. M. P. COSTA. 1998. REVIZEE-Programa
de Avaliação do Potencial Sustentável dos Recursos Vivos da Zona Econômica Exclusiva,
ESCORE/NE. Relatório de Oceanografia química. UFPE, Recife. 37p.
MASON, W.T., Jr., Mattson, R.A. e EPLER, J.H. 1994. Benthic macroinvertebrates and allied
macrofauna in the Suwannee River and estuary ecosystem, Florida. Fla. Sci., 57(4): 141-160p
.
MARGALEF, R. 1958. Information theory in ecology. General Systems, 3: 36–71.
MARQUES, J. C. e BELLAN-SANTINI, D., 1993. Biodiversity in the ecosystem of the
Portuguese continental shelf: distributional ecology and the role of benthic Amphipods. Mar.
Biol., 115: 555-564p.
MARTÍN, A. e DÍAZ, Y. J. 2003. New records of amphipods (Crustacea: Amphipoda)
from shallow waters of the Caribbean coast of Venezuela. Rev. biol. Trop. 49 (3-4).
MATEUS, A. e MATEUS, E. O. 1966. Amphipodes littoraux de Principe et de São Tomé. An.
l’Institut Océanograp., 44: 173-198p.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 62
MOLINARI, R.L., 1982. Observations of eastward currents in the tropical South Atlantic Ocean:
1978-1980. Journal of Geophysical Research, 87, 9707-9714.
MYERS, A. A. 1981. Amphipod Crustacea. I. Family Aoridae. Mem. Hourglass Cruises, 5(5):1-
75p.
MYERS, A. A. 1982. Family Aoridae. IN: RUFFO, S. (ed.), 1982. Amphipoda of the
Mediterranean. Part 1. Mémoires de l'Institute Océanographique, Monaco, 13: 159-161p.
MYERS, A. A. 1985. Shallow-water, coral reef and mangrove Amphipoda (Gammaridea) of Fiji.
Rec. Aust. Mus. (Suppl.), 5: 1-143p.
MYERS, A. A., e LOWRY, J. K. 2003. A phylogeny and a new classification of the Corophiidea
Leach, 1814 (Amphipoda). J. Crust. Biol., 23: 443-485p.
ORTIZ, M. 1978. Invertebrados marinos bentónicos de Cuba. I. Crustacea Amphipoda,
Gammaridea. Ciencias, Serie 8. Invest. Mar., 38: 3-10p.
PALMA, A. T. e OJEDA, E. P., 2002. Abundance, distribution and feeding patterns of a
temperate reef fish in subtidal environments of the Chilean coast: the importance of understory
algal turf. Revta Chil. Hist. Natur., 75: 189-200p.
PALMA, J.J.C. 1984. Fisiografia da área oceânica. IN: Schobbenhaus, C. (Ed.). Geologia do
Brasil. Ministério das Minas e Energia. Brasília, 501p.
PIELOU, E. C. 1966. The measure of diversity in different types of biological collections, J.
Theor. Biol., 13: 133–144p.
PIRES, A. M. S. 1992. Structure and dynamics of the benthic megafauna from the continental
shelf offshore of Ubatuba, southeastern Brazil. Mar. Ecol. Prog. Ser., 86(1):63-76p.
POSEY, M.H. 1987. Influence of the relative mobilities on the composition of benthic
communities. Mar. Ecol. Prog. Ser. 39: 99-104p.
QUITETE, J.M.P.A. 1971. Falotriella montoucheti nova espécie de Caprellidae da costa
brasileria (Crustacea: Amphipoda). At. Soc. Biol. RJ. 14(5-6): 189-192p.
QUITETE, J.M.P.A. 1972. Hemiaegina costai, nova espécie de Caprellidae da costa brasileira
(Crustácea: Amphipoda). At. Soc. Biol. RJ. 15(3):165-168p.
ROGERS, A. D. 1994. The biology of seamounts. Adv. Mar. Biol. 30:305-350p.
ROSA, R.S.; ROSA, I.L. e ROCHA, L.A. 1997. Diversidade da ictiofauna das poças de maré da
praia do Cabo Branco, João Pessoa, Paraíba, Brasil. Revta. bras. Zool., 14 (1): 201-212p.
RUFFO, S. 1954. Studi sui crostacei anfipodi. XL. Nuovi anfipodi raccolti nel Venezuelan dal
Prof. G. Marcuzzi. Mem. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona 4: 117-125p.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 63
RUFFO, S. (ed.). 1982. Amphipoda of the Mediterranean. Part 1. Mémoires de l'Institute
Océanographique, Monaco, 13: 159-161p.
RUFFO, S. (ed.). 1989. Amphipoda of the Mediterranean. Part 2. Mémoires de l'Institute
Océanographique, Monaco, 13: 162-768p.
RUFFO, S. (ed.). 1993. Amphipoda of the Mediterranean. Part 3. Mémoires de l'Institute
Océanographique, Monaco 13: 769-771p.
RUFFO, S., (ed.). 1998. Amphipoda of the Mediterranean. Part 4. Mémoires de l'Institute
Océanographique, Monaco 13: 845-867p.
SANO, M.; OMORI, M. e TANIGUCHI, K. 2003. Predator-prey systems of drifting seaweed
communities off the Tohoku coast, northern Japan, as determined by feeding habit analysis of
phytal animals. Fisheries Science, 69: 260-268p.
SANTOS, K.C. e PIRES-VANIN, A.M.S. 2000. Ecology and distribution of Peracarida
(Crustacea) in the continental shelf of São Sebastião (SP), with emphasis on the amphipod
community. Nauplius, 8(1): 35-53p.
SANTOS, J. P. e SOARES, C. M. A. 1999. Crustacea Amphipoda Gammaridea da Praia de
Piedade-Jaboatão dos Guararapes – Pernambuco- Brasil. Trab. Oceanogr. Univ. Fed.
PE. Recife: 27:2, 61-72p.
SCHELLENBERG, A. 1938. Brasilianische Amphipoden, mit biologischen Bemerkungen.
Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Ökologie un Geographie der Tiere, 71: 203-
218p.
SCHUBART, O. 1942. Fauna do estado de Pernambuco e dos estados limítrofes. Segunda
lista.
Bol. Mus. Nac., 14/17: 22-61p.
SENNA, A.S. e SEREJO, C.S. 2005. Ingolfiella rocaensis sp. nov. (Crustacea: Amphipoda:
Ingolfiellidea): first record of ingolfiellidean amphipods in Brazilian waters. Zootaxa. 962: 1-6p.
SEREJO, C.S. 1997. Hemiaegina costai Quitete, 1972 a synonym of Hemiaegina minuta
Mayer, 1890 (Amphipoda, Caprellidae). Crustaceana 70: 630-632p.
SEREJO, C.S. 1998a. The genus Leucothoe (Crustacea, Amphipoda, Leucothoidae) on the
Brazilian coast. Beaufortia, 48 (6): 105-135p.
SEREJO, C.S. 1998b. Gammaridean and Caprellidean fauna (Crustacea) associated with the
sponge Dysidea fragilis Johnston at Arraial do Cabo, Rio de Janeiro, Brasil. Bull. Mar. Sci., 63
(2): 363-385p.
SEREJO, C.S. 2004. Talitridae (Amphipoda, Gammaridea) from the Brazilian coastline.
Zootaxa. 646: 1-29p.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 64
SEREJO, C. S., e LICINIO, M. V. S. 2002. The genus Ampithoe (Crustacea, Amphipoda,
Ampithoidae) from the Brazilian coast. Arq. Mus. Nac, Rio de Janeiro 60: 41-50p.
SHANNON, H.L. 1948. A mathematical Theory oh communication. Bell Syst. Tech. J., 27:379-
423p.
SHOEMAKER, C.R. 1935. The amphipods of Porto [sic] Rico and the Virgin Islands. Scientific
Survey of Porto [sic] Rico and the Virgin Islands (New York Academy of Sciences) 15(2): 229-
262p.
SOARES, C.M.A. 1979. Estudo ecológico da região de Itamaracá, Pernambuco, Brasil. III.
Anfípodos das famílias Talitridae e Ampithoidae. (1). Trab. Oceanogr. Univ. Fed. PE, 14: 93-
104p.
SOARES, C.M.A. 1980. Estudo Ecológico da Região de Itamaracá, Pernambuco, Brasil. VI.
Anfípodos da Família Gammaridea. Trab. Oceanogr. Univ. Fed. PE., Recife, 15:263-276p.
SOARES, C.M.A. 1986. Crustáceos anfípodos do Brasil: Família Gammaridea. Recife, 197f.
Dissertação: Mestrado, Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco.
SOARES, C.M.A.; BARROS, A.M.; FARIAS-SANTOS, M.C.L. e DANTAS, A.C. 1994. Variação
sazonal dos crustáceos anfípodos gamarídeos no litoral de Suape, Pernambuco. Rev. Nord.
Zool. (1)1: 210-230p.
SOARES, C.M.A. e DANTAS, A.C. 1994. Crustáceos anfípodos Dexaminidae e Leucothoidae
do litoral do Nordeste do Brasil. Rev. Nord. Zool, 1(1):234-246p.
SOARES, C.M.A., SANTOS J.P. DOS e FARIAS, M.C.L. de 1987/89. Revisão de algumas
espécies do gênero Elasmopus Costa, 1853 que ocorrem no litoral brasileiro (Crustacea:
Amphipoda: Gammaridae). Trab. Ocean. Univ. Fed. PE. 20: 235-258p.
SOARES, C.M.A.; VASCONCELOS-FILHO, A.L. e GALIZA, E.M.B. 1981. Ocorrência dos
anfípodos da família Aoridae no conteúdo estomacal de peixes de viveiros estuarinos na região
de Itamaracá, PE. In: Anais do 3
0
Encontro de Zoologia do Nordeste. Universidade Federal
Rural de Pernambuco. Recife. 155-159p.
SOUZA, J.M. 1999. Mar territorial, zona econômica exclusiva ou plataforma continental? Rev.
Bras. Geof., 17(1), 79-82p.
STEBBING, T.R.R. 1888. Report on the Amphipoda collected by H.M.S. Challenger during the
years 1873-76. Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger during the
Years 1873-1876. Zoology 29: 1-1737, 210 pls.
STEBBING, T.R.R. 1906. Amphipoda I. Gammaridea. Tierreich, 21: -806p, 127 figs.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 65
STRAMMA, L. 1991. Geostrophic transport of the south equatorial current in the atlantic,
Journal of marine Research, 36, 639-646p.
STRAMMA, L. e SCHOTT, F. 1999. The mean flow field of the tropical Atlantic Ocean. Deep-
Sea Research II, 46: 279-303p.
SUGUIO, K. 1973. Introdução à sedimentologia. São Paulo, Edgar Blücher/EDUSP. 312p.
SUMMERHAYES, C.P.; COUTINHO, P.N.; FRANCË, A.A.M.C.; e ELLIS, J.P. 1975. Salvador to
Fortaleza, North-eastern Brazil. Cont. Sediment., 4: 44-77p.
TARARAM, A.S.; MESQUITA, H. S. L.; WAKABARA, Y. e PERES, A., 1990. Food ingestion
and assimilation by Hyale media (Dana, 1853) (Crustacea: Amphipoda). Bolm. Isnt. Oceanogr.,
S.Paulo, 38(1):11-21p.
TARARAM, A. S. e WAKABARA, Y., 1981. The mobile fauna – especially Gammaridea of
Sargassum cymosum. Mar. Ecol. Progr. Series, 5: 157-163p.
TARARAM, A. S., WAKABARA, Y. e LEITE, F.P.P., 1986. Vertical distribution of amphipods
living on algae of a Brazilian intertidal rocky shore. Crustaceana, 5(2):183-187p.
TARARAM, A. S., WAKABARA, Y. e MESQUITA, H. S. L., 1985. Feeding habitats of Hyale
media (Dana, 1853) (Crustacea-Amphipoda). Bolm. Inst. Oceanogr. S. Paulo, 33 (2): 193-199p.
TARARAM, A. S., WAKABARA, Y. e TAKEDA, A. M., 1981. Seasonal variations of Amphipoda
species living on Sargassum in Itanhaém, São Paulo-Brazil. Contribution to Instituto
Oceanografico, Universidade de São Paulo, Brazil, 501: 305-321p.
THIEL, M. e VASQUEZ, J. A.. 2000. Are kelp holdfasts islands on the ocean floor? indication for
temporarily closed aggregations of peracarid crustaceans. Hydrobiologia, 440: 45–54p.
THIEL, M. 2000. Population and reproductive biology of two sibling amphipod species from
ascidians and sponges. Mar. Biol., 137: 661-674p.
THOMAS, J.D. (1983). Curidia debrogania, a new genus and species of amphipod (Crustacea:
Ochlesidae) from the Barrier Reefs of Belize, Central America. Proc. Biol. Soc. Wash.,
96(1):127-133.
THOMAS, J.D. e J.L. BARNARD. 1988. Elasmopus balkomanus, a new species from Florida
Keys (Crustacea, Amphipoda). Proc. Biol. Soc. Wash. 101(4): 838-842p.
THOMAS, J.D. 1993a. Identification Manual for the Marine Amphipoda: (Gammaridea) I.
Common Coral Reef and Rocky Bottom Amphipods of South Florida. Florida Department of
Environmental Protection: 83 pp; 101 figs.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 66
THOMAS, J.D. 1993b. Biological monitoring and tropical biodiversity in marine environments: a
critique with recomendations, and comments on the use of amphipods as bioindicators. J. Nat.
Hist., 27:795-806p.
TRAVASSOS, P.; HAZIN, F. H. V.; ZAGAGLIA, J.; ADVÍNCULA, R.; SCHOBER, J. 1999.
Thermohaline structure around seamounts and islands off North-Eastern Brazil. Arch. Fish. Mar.
Res. 47(2-3) 211-222p.
VALÉRIO-BERARDO, M. T. e FLYNN, M. N., 2002. Composition and seasonality of an
Amphipod community associated to the algae Bryocladia trysigera. Braz. J. Biol., 62 (4 A): 735-
742p.
VALÉRIO-BERARDO, M.T.; FLYNN, M.N. e WAKABARA, Y. 2000a. Structure and dynamics of
a shelf amphipod taxocoenosis in southeastern Brazil. Bull. Mar. Sci., 66(1): 59-72p.
VALÉRIO-BERARDO, M.T.; FLYNN, M.N. e WAKABARA, Y. 2000b. Patterns of distribution
based on the life style of amphipods form the sub-tropical shelf of Ubatuba, southeastern Brazil.
Pol. Arch. Hydrobiol., 47(3-4):533-539p.
VALÉRIO-BERARDO, M.T.; FLYNN, M.N. e WAKABARA, Y. 2000c. Density and diversity
patterns of a shelf amphipoda taxocoenosis in Ubatuba, southeastern Brazil. Oceánides,
15(2):117-127p.
VALÉRIO-BERARDO, M.T. e MIYAGI, V.K., 2000. Corophiidae (Crustacea: Amphipoda) da
costa brasileira. Revta bras. Zool. 17(2):481-504p.
WAKABARA, Y. e LEITE, F.P. P., 1977. Heterophlias seclusus Shoemaker, 1933 (Amphipoda,
Philiantidae) from the Brazilian Coast. Crustaceana, 33:90-96 p, fig. 1-5.
WAKABARA, Y. e SEREJO, C. S. 1998. Malacostraca – Peracarida. Amphipoda. Gammaridea
and Caprellidea: 561-594. In: P.S. Young. (ed.). Catalogue of Crustacean of Brazil. Série Livros
6, Museu Nacional, 720p.
WAKABARA, Y.; TARARAM, A. S. e FLYNN, M. N., 1993. Importance of the macrofauna for the
feeding of young fish species from infralittoral of Arrozal – Cananéia lagoon estuarine region
(25º02’S-47º56’W) – Brazil. Bolm Inst. Oceanogr., São Paulo, 41(1/2):39-52p.
WAKABARA, Y.; TARARAM, A. S.; VALÉRIO-BERARDO, M. T. e DULEBA W., 1991.
Gammaridean and Caprellidean fauna from Brazil. Hydrob. 223: 69-77p.
WAKABARA, Y; REZENDE, E. K. e TARARAM, A. S., 1982. Amphipods as one of the main
food components of three Pleurinectiformes from the Continental Shelf of South Brazil and
North Uruguay. Mar. Biol., 68: 67-70p.
Souza-Filho, J.F. Amphipoda (Crustacea: Peracarida) da Plataforma continental ... 67
WESTON, D. P. 1988. Macrobenthos-sediment relationships on the continental shelf off Cape
Hatteras North Carolina. Continent. Shelf Res., 8(3):267-286p.
WIEBE, W.J., 1987. Nutrient pool and dynamics in tropical, marine, coastal environments, with
special reference to the Caribbean and West-Pacific regions. UNESCO Rpt. Mar. Sci. 46:19-
42p.
XACUR-MAIZA, J. A. 1998. Enciclopédia de Quintana Roo, Tomo 1. Verdehalago, México: 146-
169p.
ZAGLAGLIA, J.R. 1998. Caracterização da estrutura termohalina da Zona Econômica Exclusiva
do Nordeste Brasileiro. Monografia de Graduação. Universidade Federal Rural de Pernambuco.
127 fl.
8. ANEXO
Anexo 1: Abundância total das espécies da ordem Amphipoda por estação de coleta do Programa REVIZEE-NE III e IV.
34-III 36-III 40-III 59-III 60-III 69-III 75A-III 77-III 77A-III 81A-III 85A-III 86A-III 88A-III 93-III 96A-III 101A-III 93A-IV 99-IV 103A-IV 109A-IV 111-IV 116A-IV 117-IV 130A-IV 131-IV 148-IV 149-IV 169-IV 178-IV 181-IV Total
Ampelisca pugetica
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 2 0 0 1 7 8
26
Ampelisca bicarinata
0
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
2
Ampelisca sp
0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 28 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
35
Batea sp.n.
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0
2
Colomastix sp1
0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7
Colomastix sp2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7
Colomastix sp3
0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8
Colomastix sp4
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0
3
Colomastix sp5
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5
Polycheria sp
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
1
Eusiridae n.Ident.
0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
4
Curidia debrogania
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
Curidia sp.n.
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
Lecothoe laurensi
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 7 0 4 3 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0
18
Leucothoe occidentalis
0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 8 1 6 0 0 0 0 2 0
55
Leucothoe tridens
0 0 2 35 0 4 7 0 9 2 1 6 3 13 2 10 0 1 0 15 11 0 1 5 0 0 0 0 1 1
129
Leucothoe urospinosa
0 0 0 7 1 1 2 0 0 0 7 2 1 1 0 0 1 0 0 3 6 2 0 0 0 1 0 0 1 0
36
Leucothoe sp (danificado)
0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
6
Lysianassidae sp1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
14
Lysianassidae sp2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 3 0 2 0 0 0 0 0 0
7
Lysianopsis sp
2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 10 3 0 0 0 0
26
Orchomenella sp
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7
Shoemakerella cf. cubensis
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 319 3 155 3 0 0 1 0 42 5 13 3 8 0 0 0 0 0 0 0
552
Shoemakerella sp
0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 9 0 0 0
15
Listriella sp
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
4
Ceradocus paucidentatus
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
Ceradocus sp.n.1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 1 14 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0
25
Ceradocus sp.n.2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 4 0 0 0 0 11 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0
28
Ceradocus sp
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2
Dulichiella appendiculata
0 5 0 31 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
37
Elasmopus balkomanus
0 7 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 23 0 2 1 1 0 3 0 0 0 0 0
42
Elasmopus rapax
0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 6 0 11 0 7 54 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
81
Elasmopus sp
0 0 17 0 0 0 0 6 0 0 450 40 167 0 1 0 0 0 13 1 2 4 8 6 0 0 0 0 0 0
715
Maera sp1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11 0 12 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
25
Maera sp2
0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 4 0 2 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0
19
Maera sp.n.
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
1
Melitidae n.Ident.
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0
3
Quadrimaera cristiane
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
Quadrimaera pieteri
0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2
Quadrimaera sp
0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 1 0 3 5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
14
Melphidippidae
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
Metharpinia sp.n.
0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
Grandifoxus sp.n.
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2
4
Tiburonella sp
0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7
Pariphinotus seclusus
0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
10
Synopia ultramarina
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2
Stenothoe valida
0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 5 0 2 0 0 1 0 0 12 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
37
Stenothoe gallensis
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 567 1 13 0 0 0 8 0 36 9 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0
644
Ampithoe divisura
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5
Ampithoe marcuzzi
0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7
Ampithoe ramondi
0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0
7
Ampithoe sp
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0
6
Cymadusa sp.n.1
1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 5 0 0 0 0 7 0 0 0 3 0 3 4
28
Cymadusa sp.n.2
0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11 0 0 0 4 10 0 0 0 2 0 0 0 0
28
Bemlos sp.n.
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7
Bemlos spinicarpus ssp.n.
0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 46 0 20 1 0 0 0 0 6 0 0 3 7 0 0 0 0 0 1 0
86
Bemlos unicornis
0 0 0 26 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 6 3 0 0 2 0
40
Globosolembos smithi
0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 4 4 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
14
Lembos barbatus
0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13
Lembos sp.n.1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0
2
Lembos sp.n.2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0
4
Microdeutopus sp
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0
2
Chevalia sp.n.
0 0 0 21 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 0 0 0 7 2 0 19 3 8 1
66
Metaprotella sp
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0
8
Caprella penantis
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
1
Caprellidae n.Ident.
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2
Podocerus brasiliensis
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
Podocerus fulanus
0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
Ericthonius brasiliensis
0 0 0 311 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
312
Caribboecetes sp
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
3
Aorchoides sp
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
4
Photis sp.n.
0 0 0 65 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
65
Gammaropsis (G.) atlantica
0 0 0 6 1 0 1 3 2 0 14 0 1 0 2 0 3 6 87 1 0 0 2 0 3 4 0 0 0 0
136
Total 3 12 26 555 7 11 22 13 13 6 1509 56 382 38 17 17 53 16 330 118 53 52 44 36 30 17 32 6 27 20 3521
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