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SÍLVIA RAQUEL MUNDO
CARACTERES MORFOANATÔMICOS DE FOLHA E CAULE
DE ESPÉCIES BRASILEIRAS DE USO MEDICINAL:
Calophyllum brasiliense CAMBESS. (CLUSIACEAE),
Cupania vernalis CAMBESS. (SAPINDACEAE) E
Lafoensia pacari A. ST.-HIL. (LYTHRACEAE)
Dissertação apresentada como requisito
parcial à obtenção do grau de Mestre
em Ciências Farmacêuticas, Programa
de Pós-graduação em Ciências
Farmacêuticas, Setor de Ciências da
Saúde, Universidade Federal do Paraná.
Orientadora: Profª Drª
Márcia do Rocio
Duarte
CURITIBA
2007
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ii
Ao meu pai, Rodrigo, cuja memória
permanece viva entre nós, à minha
mãe Alvarina e ao Valnêr, meu
namorado, que me incentivaram e
apoiaram concretamente na
realização deste trabalho.
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iii
AGRADECIMENTOS
A Deus e todas as pessoas, que por meio de orações intercederam para
que as dificuldades encontradas nesta caminhada fossem superadas;
À Profª Drª Márcia do Rocio Duarte pela orientação, dedicação,
paciência, motivação e instrução;
Aos professores do Programa de Pós-graduação em Ciências
Farmacêuticas, em especial ao Prof. Dr. Cid Aimbiré de Moraes Santos pelos
ensinamentos, pelas colaborações e pela compreensão;
Aos professores, Dr. João Carlos Palazzo de Mello e Dr. Luís Carlos
Marques, pela formação e pelo estímulo que me direcionaram para um
aprofundamento no estudo de Farmacognosia;
Aos queridos amigos e companheiros de laboratório, Ariane, Cláudia E.,
Cláudia S., Cristiane, Daniele, Ingrid, Jane, Juliano, Larissa, Maria Cecília e
Patrícia, pelas contribuições e pelo incentivo;
Ao Centro Nacional de Pesquisa de Florestas (CNPF) da Empresa
Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa), principalmente aos
funcionários Ednelson Neves, Irineu Antônio Olinisky e Wilson Mascio, e ao
Instituto Ambiental do Paraná (IAP), em especial ao funcionário Ozeas
Gonçalves, pela colaboração na coleta do material botânico;
Ao Museu Botânico Municipal de Curitiba, especialmente ao Osmar e ao
Juarez, que identificaram uma das espécies vegetais;
Ao Departamento de Botânica da Universidade Federal do Paraná por
tornar possível a realização das análises, em especial ao Nilson, pela sua
atenção e contribuição;
Ao Centro de Microscopia Eletrônica da Universidade Federal do
Paraná, pelo apoio técnico no processamento da microscopia eletrônica de
varredura;
À secretária do Programa de Pós-graduação em Ciências
Farmacêuticas, Regina Montrezol, pela motivação e atenção;
À técnica de laboratório, Maria do Rocio Baldon Reis, pelo auxilio
durante esse período;
iv
Aos meus colegas do Programa de Pós-graduação em Ciências
Farmacêuticas, em especial, Andreza, Janaina, Maria Emma e Mirian;
À minha mãe, Alvarina Marques Bom Mundo, por me proporcionar bases
para que eu pudesse realizar este trabalho, pelas colaborações e inclusive pela
participação na coleta do material botânico;
Ao querido Valnêr José Bortolotto pelo auxilio, pela compreensão, pelo
incentivo e pela contribuição na coleta do material botânico;
Às minhas tias, Maria de Fátima Bom e Maria Lúcia Marques Bom, pelo
apoio para a coleta do material botânico e pelo empenho na concretização
deste projeto;
Às minhas irmãs, Maria Lúcia e Virgínia Célia, e aos meus cunhados,
Edvaldo e Sidnei, pela assistência;
A todos que de alguma forma cooperaram para a efetivação deste
estudo, obrigada.
v
É com coragem e fé que nos
realizamos nesta terra. É preciso
deixar Deus ser Deus entre nós.
Alvarina Marques Bom Mundo
vi
SUMÁRIO
LISTA DE TABELA E FIGURAS................................................................ viii
RESUMO..................................................................................................... xiii
ABSTRACT................................................................................................. xiv
1 INTRODUÇÃO......................................................................................... 1
2 OBJETIVOS............................................................................................. 3
2.1 OBJETIVO GERAL................................................................................
3
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS................................................................. 3
3 CONSIDERAÇÕES GERAIS................................................................... 4
3.1 FAMÍLIA CLUSIACEAE......................................................................... 4
3.1.1 Gênero Calophyllum........................................................................... 4
3.1.2 Calophyllum brasiliense Cambess. ................................................... 5
3.2 FAMÍLIA SAPINDACEAE...................................................................... 11
3.2.1 Gênero Cupania................................................................................. 12
3.2.2 Cupania vernalis Cambess. ...............................................................
12
3.3 FAMÍLIA LYTHRACEAE........................................................................
14
3.3.1 Gênero Lafoensia............................................................................... 16
3.3.2 Lafoensia pacari A. St.-Hil. ................................................................ 16
4 MATERIAL E MÉTODOS…………………………………………………... 20
4.1 MATERIAL BOTÂNICO………………………………………………….... 20
4.2 METODOLOGIA………………………………………………………..…...
20
5 RESULTADOS……………………………………………………………….. 22
5.1 Calophyllum brasiliense CAMBESS. .................................................... 22
5.1.1 Folha...................................................................................................
22
5.1.2 Caule.................................................................................................. 23
5.2 Cupania vernalis CAMBESS. ............................................................... 34
5.2.1 Folha...................................................................................................
34
5.2.2 Caule.................................................................................................. 35
5.3 Lafoensia pacari A. ST.-HIL. ................................................................ 45
5.3.1 Folha………………………………………………………………….…… 45
5.3.2 Caule…………………………………………………………………..…...
46
6 DISCUSSÃO …………………………………………………………………. 55
6.1 Calophyllum brasiliense CAMBESS. .................................................... 55
vii
6.2 Cupania vernalis CAMBESS. ............................................................... 58
6.3 Lafoensia pacari A. ST.-HIL. ................................................................ 60
7 CONSIDERAÇÕES FINAIS………………………………………………….
64
REFERÊNCIAS…………………………………………………………………. 65
viii
LISTA DE TABELA E FIGURAS
Tabela 1. Compostos químicos isolados da espécie C. brasiliense......... 8
Figuras 1, 2. Calophyllum brasiliense Cambess. Aspecto geral da
espécie no hábito........................................................................
6
Figura 3. Cupania vernalis Cambess. Aspecto geral da espécie no
hábito...........................................................................................
13
Figuras 4-6. Lafoensia pacari A. St.-Hil.: 4. Aspecto geral da espécie no
hábito; 5. Detalhe da inflorescência; 6. Pormenor de frutos e
sementes.....................................................................................
17
Figuras 7-9. Calophyllum brasiliense Cambess.: 7. Ramo vegetativo
apical, mostrando folhas simples com filotaxia oposta; 8.
Folhas, faces adaxial (
AD
) e abaxial (
AB
); 9. Detalhe da
nervação craspedódroma............................................................
25
Figuras 10-13. Calophyllum brasiliense Cambess. Folha: 10. Estômato
e cutícula estriada na face abaxial (MEV); 11. Tricoma
glandular (MEV); 12, 13. Faces adaxial e abaxial da epiderme,
respectivamente, mostrando campos primários de pontoação
(setas).........................................................................................
26
Figuras 14-17. Calophyllum brasiliense Cambess. Folha: 14. Tricoma
glandular; 15. Nível de inserção do estômato na face abaxial;
16. Secção transversal do limbo, em que se visualizam os
parênquimas paliçádico (
PP
) e esponjoso (
PE
) do mesofilo
dorsiventral; 17. Pormenor da figura anterior indicando camada
subepidérmica (
CS
) e drusas de oxalato de cálcio (
DR
).............
27
Figuras 18-20. Calophyllum brasiliense Cambess. Folha - nervura
central: 18,19. Secção transversal, em que se observam um
feixe vascular (
FX
) em V percorrendo o parênquima
fundamental (
PF
) e vários dutos secretores (
DS
); 20. Parte do
feixe vascular, parênquima fundamental e colênquima (seta)
junto à face abaxial.....................................................................
28
Figuras 21, 22. Calophyllum brasiliense Cambess. Folha - nervura
central: 21. Duto secretor (
DS
) nas proximidades da bainha
esclerenquimática (
BE
); 22. Feixe vascular colateral, em que
ix
se indicam o xilema (
XI
) e o floema (
FL
)..................................... 29
Figuras 23, 24. Calophyllum brasiliense Cambess. Folha - nervura
central: 23. Duto secretor (
DS
) e células parenquimáticas de
paredes espessadas (seta); 24. Idioblasto com cristal (
CR
) nas
proximidades de um duto secretor (
DS
) e amiloplastos (seta)....
30
Figuras 25-28. Calophyllum brasiliense Cambess. Folha: 25. Verruga
suberizada; 26. Colênquima angular (
CO
), duto secretor (
DS
) e
células parenquimáticas de paredes espessadas (seta) junto à
face abaxial da nervura central; 27. Secção transversal do
pecíolo mostrando verruga suberizada (
VE
), parênquima
fundamental (
PF
), feixe vascular colateral (
FX
) e dutos
secretores (
DS
); 28. Detalhe da figura anterior exibindo duto
secretor (
DS
), drusa de oxalato de cálcio (
DR
) e amiloplastos
(seta)...........................................................................................
31
Figuras 29, 30. Calophyllum brasiliense Cambess. Caule: 29. Secção
transversal, indicando epiderme (
EP
), felogênio (
FE
), córtex
(
CX
), duto secretor (
DS
) e floema (
FL
); 30. Detalhe da
epiderme com tricomas glandulares (seta) e cristais de oxalato
de cálcio (
CR
) no córtex..............................................................
32
Figuras 31, 32. Calophyllum brasiliense Cambess. Caule: 31. Fibras
(
FI
) e raios parenquimáticos (
RP
) do floema; 32. Floema (
FL
),
xilema (
XI
) e medula (
ME
)...........................................................
33
Figuras 33-35. Cupania vernalis Cambess.: 33. Folha composta; 34.
Folíolos, faces adaxial (
AD
) e abaxial (
AB
); 35. Detalhe da
nervação craspedódroma............................................................
37
Figuras 36-41. Cupania vernalis Cambess. Folíolo: 36, 37. Faces
adaxial e abaxial da epiderme respectivamente, em que se
indicam estômatos (
ES
); 38. Estômato na face abaxial (MEV);
39. Cutícula praticamente lisa na face adaxial (MEV); 40, 41.
Tricomas tectores com cutícula granulosa (MEV).......................
38
Figuras 42, 43. Cupania vernalis Cambess. Folíolo: 42. Tricoma tector
unicelular; 43. Secção transversal do limbo, evidenciando
epiderme (
EP
), estômatos (
ES
), parênquima paliçádico (
PP
),
x
parênquima esponjoso (
PE
), feixes vasculares (
FX
) e extensão
da bainha esclerenquimática (
BE
)...............................................
39
Figuras 44, 45. Cupania vernalis Cambess. Folíolo - nervura central:
44. Secção transversal mostrando a disposição cêntrica dos
feixes vasculares (
FX
) imersos no parênquima fundamental
(
PF
); 45. Detalhe dos numerosos tricomas tectores (
TT
)............
40
Figuras 46-48. Cupania vernalis Cambess. Folíolo - nervura central: 46.
Epiderme, colênquima angular-anelar (
CO
) e células
parenquimáticas de paredes espessadas (seta); 47. Epiderme,
colênquima, parênquima fundamental, prisma de oxalato de
cálcio (
PR
) e bainha esclerenquimática (
BE
); 48. Pormenor de
um feixe vascular colateral, em que se indicam o floema (
FL
) e
o xilema (
XI
).................................................................................
41
Figuras 49-52. Cupania vernalis Cambess. Folha: 49. Secção
transversal da raque; 50-52. Pecíolo em secção transversal.
Epiderme (
EP
), córtex (
CX
), sistema vascular (
SV
) e medula
(
ME
).............................................................................................
42
Figuras 53-55. Cupania vernalis Cambess. Caule: 53. Organização
estrutural revelando epiderme (
EP
), córtex (
CX
), floema (
FL
),
xilema (
XI
) e medula (
ME
); 54. Instalação periférica do
felogênio (
FE
), bainha esclerenquimática (
BE
) e floema (
FL
);
55. Raios parenquimáticos (
RP
) do floema, prismas (
PR
) e
fibras (
FI
).....................................................................................
43
Figuras 56-57. Cupania vernalis Cambess. Caule: 56. Raios
parenquimáticos (
RP
) do xilema; 57. Células pétreas (
CP
),
fibras (
FI
) e prismas (
PR
) na medula...........................................
44
Figuras 58-60. Lafoensia pacari A. St.-Hil.: 58. Ramo vegetativo apical,
em que se evidencia a filotaxia oposta; 59. Folhas simples,
faces adaxial (
AD
) e abaxial (
AB
); 60. Detalhe da nervação
camptódroma broquidódroma.....................................................
48
Figuras 61-66. Lafoensia pacari A. St.-Hil. Folha: 61, 62. Face adaxial
da epiderme foliar; 63. Face abaxial da epiderme foliar,
evidenciando estômatos anomocíticos (
ES
); 64. Face adaxial
xi
epidérmica (MEV); 65, 66. Estômatos na superfície abaxial
(MEV)..........................................................................................
49
Figuras 67-70. Lafoensia pacari A. St.-Hil. Folha: 67. Secção
transversal do limbo, revelando os sistemas de revestimento e
vascular e o mesofilo dorsiventral; 68. Detalhe da figura
anterior, em que se observam epiderme (
EP
), estômatos (
ES
),
parênquima paliçádico (
PP
), parênquima esponjoso (
PE
),
prismas de oxalato de cálcio (
PR
) e feixes vasculares (seta);
69. Células epidérmicas contendo mucilagens (
MU
); 70.
Células epidérmicas contendo mucilagens (
MU
) e idioblasto
com cristal (
CR
)...........................................................................
50
Figuras 71-73. Lafoensia pacari A. St.-Hil. Folha - nervura central: 71.
Secção transversal, em que se evidencia o parênquima
fundamental (
PF
) e um feixe vascular (
FX
) em arco fechado e
envolto por bainha esclerenquimática (
BE
); 72, 73. Detalhe da
epiderme, colênquima anelar (
CO
), drusas de oxalato de cálcio
(
DR
) e células mucilaginosas (
MU
) nas proximidades da face
abaxial.........................................................................................
51
Figuras 74-76. Lafoensia pacari A. St.-Hil. Folha: 74. Pormenor do feixe
vascular bicolateral da nervura central, em que se indicam
floema interno (
FLI
), xilema (
XI
) e floema externo (
FLE
); 75.
Drusas (
DR
) e fibras (
FI
) no parênquima fundamental da
nervura central; 76. Secção transversal do pecíolo revelando a
organização estrutural - epiderme (
EP
), parênquima
fundamental (
PF
), feixe vascular (
FX
) e cristais de oxalato de
cálcio (seta).................................................................................
52
Figuras 77, 78. Lafoensia pacari A. St.-Hil. Caule: 77. Secção
transversal, indicando epiderme (
EP
), córtex (
CX
), floema
externo (
FLE
), xilema (
XI
), floema interno (
FLI
) e medula (
ME
);
78. Detalhe anatômico, mostrando instalação superficial do
felogênio (seta), cristais de oxalato de cálcio (
CR
), floema
externo (
FLE
), zona cambial (
ZC
) e xilema (
XI
)...........................
53
Figuras 79, 80. Lafoensia pacari A. St.-Hil. Caule: 79. Pormenor do
xii
xilema (
XI
), do floema interno (
FLI
) e da medula (
ME
), a qual
apresenta idioblastos com drusas (
DR
); 80. Fibras (
FI
) em meio
às células parenquimáticas da medula.......................................
54
xiii
RESUMO
Dentre as diferentes espécies nativas do Brasil empregadas na medicina
popular, podem-se destacar Calophyllum brasiliense Cambess., Cupania
vernalis Cambess. e Lafoensia pacari A. St.-Hil. A primeira espécie,
enquadrada na família Clusiaceae, é uma árvore denominada guanandi e
utilizada popularmente no tratamento de reumatismo, hemorróidas, varizes,
doenças gastrointestinais e como antiinflamatório. Cupania vernalis Cambess.
é uma espécie arbórea da família Sapindaceae, comumente referida como
camboatã e empregada na medicina popular contra asma, tosses convulsivas e
como antiinflamatório, febrífugo e tônico. A espécie L. pacari pertence à família
Lythraceae, é conhecida vulgarmente como dedaleiro e utilizada pela
população como febrífugo, cicatrizante e tônico. O presente trabalho procurou
contribuir para a identificação morfoanatômica dos órgãos vegetativos aéreos
dessas plantas medicinais com fins farmacognósticos. Amostras da espécie
C. brasiliense foram coletadas na Floresta Estadual do Palmito, Paranaguá-PR,
e as espécies C. vernalis e L. pacari foram coletadas na Embrapa, no município
de Colombo-PR. O material botânico foi fixado, seccionado à mão livre ou em
micrótomo, corado por meio de técnicas usuais e submetido a testes
microquímicos, além de ser processado para a realização de análises em MEV.
Calophyllum brasiliense Cambess. possui folhas simples e opostas com
estômatos anomocíticos na face abaxial, epiderme foliar uniestratificada,
camada subepidérmica parenquimática, mesofilo dorsiventral e um feixe
vascular colateral em V na nervura central. O caule apresenta cilindro
floemático direcionado à periferia e xilemático voltado para o centro. Tanto a
folha quanto o caule exibem tricomas glandulares, dutos secretores e cristais
de oxalato de cálcio. Cupania vernalis Cambess. tem folhas compostas
paripinadas, epiderme uniestratificada constituída de células relativamente
maiores na face adaxial, mesofilo dorsiventral e diversos feixes vasculares
colaterais em arranjo cêntrico na nervura central. No caule, visualizam-se o
cilindro floemático externo ao xilemático e circundado por bainha
esclerenquimática, e a presença de fibras e células pétreas no córtex e na
medula. Em ambos os órgãos são observados tricomas tectores e cristais de
oxalato de cálcio. Em L. pacari, as folhas são simples e opostas, e apresentam
células epidérmicas em estrato único, estômatos anomocíticos na face abaxial,
mesofilo dorsiventral e um feixe vascular bicolateral em arco fechado na
nervura central. No caule, podem-se distinguir os cilindros floemáticos externo
e interno e o xilemático, e a medula constituída de células parenquimáticas,
fibras e células pétreas. Células mucilaginosas e cristais de oxalato de cálcio
são evidentes na folha e no caule.
xiv
ABSTRACT
Morpho-anatomical characters of the leaf and stem of Brazilian species
with medicinal uses: Calophyllum brasiliense Cambess. (Clusiaceae),
Cupania vernalis Cambess. (Sapindaceae) and Lafoensia pacari A. St.-Hil.
(Lythraceae). Among the different Brazilian native species which are used in
folk medicine, there are Calophyllum brasiliense Cambess., Cupania vernalis
Cambess. and Lafoensia pacari A. St.-Hil. The former belongs to the
Clusiaceae family, and is a tree called guanandi and employed popularly to
treat rheumatism, hemorrhoids, peripheral vascular diseases, gastrointestinal
upsets and as anti-inflammatory. Cupania vernalis Cambess. is a woody
species from Sapindaceae, commonly known as camboatã and used against
asthma, coughs and as anti-inflammatory, antipyretic and tonic. The species
L. pacari, usually named dedaleiro, is included in the Lythraceae family and
used as antipyretic, tonic and wound healing. This work has aimed to contribute
to the morpho-anatomical identification of the aerial vegetative organs of these
medicinal plants for pharmacognostic purposes. Samples of C. brasiliense were
collected in Floresta Estadual do Palmito, Paranaguá-PR, and C. vernalis and
L. pacari were collected at the Embrapa, Colombo-PR. The botanical material
was fixed, sectioned by free-hand or microtome, and stained with standard
dyes. Microchemical tests and scanning electron microscopy were also carried
out. Calophyllum brasiliense Cambess. has simple and opposite leaves, which
have anomocytic stomata on the abaxial surface, uniseriate epidermis,
parenchymatic sub-epidermal layer, dorsiventral mesophyll and a collateral
vascular bundle in V shape in the midrib. The stem exhibits an outward phloem
cylinder and an inward xylem one. Both the leaf and stem show glandular
trichomes, secretory ducts and calcium oxalate crystals. Cupania vernalis
Cambess. has paripinnate compound leaves, uniseriate epidermis consisting of
larger cells on the adaxial surface, dorsiventral mesophyll and various collateral
vascular bundles in centric arrangement in the midrib. In the stem, it is
encountered a phloem cylinder external to the xylem and encircled by a
sclerenchymatic sheath, as well as fibres and stone cells in the cortex and pith.
Non-glandular trichomes and calcium oxalate crystals are present in the leaf
and stem. In L. pacari, the leaves are simple and opposite, presenting one-
layered epidermis, anomocytic stomata on the abaxial surface, dorsiventral
mesophyll and one bicollateral vascular bundle in close arc in the midrib. In the
stem, it is found internal and external phloem cylinder and a xylem one, and the
pith comprehends parenchymatic cells, fibres and stone cells. Mucilaginous
cells and calcium oxalate crystals are observed in the leaf and stem.
1 INTRODUÇÃO
O Brasil é um país de grande potencial para pesquisa de produtos
naturais, pois detém a mais rica diversidade genética vegetal do planeta
(NOLDIN, ISAIAS, CECHINEL-FILHO, 2006). Apesar de ter muitas espécies
catalogadas, a magnitude da biodiversidade brasileira ainda não é conhecida
devido à sua grande complexidade (NODARI, GUERRA, 2000). A falta de
direcionamento técnico e de conscientização ecológica na exploração de
nossos recursos florestais tem acarretado prejuízos irreparáveis e espécies de
grande valor ecológico estão em vias de extinção (LORENZI, 1998).
De acordo com dados da Organização Mundial de Saúde (OMS), cerca
de 80% da população mundial não têm acesso ao atendimento primário de
saúde e recorrem à medicina tradicional, especialmente às plantas medicinais
(CALIXTO, 2001). Várias espécies nativas são largamente empregadas pela
população, entre as quais, algumas possuem estudos químicos e/ou
farmacológicos que dão suporte à sua utilização, enquanto outras são
aplicadas a partir do conhecimento empírico ou tradicional (REIS, MARIOT,
2000). Milhares de plantas medicinais, tanto da medicina chinesa, indiana e
especialmente sul-americana, ainda não dispõem de estudos científicos, do
ponto de vista farmacológico, biológico ou clínico (YUNES, CECHINEL-FILHO,
2001).
As plantas medicinais podem ser empregadas in natura, na forma de
drogas vegetais ou de medicamentos fitoterápicos, que são preparações
padronizadas a partir de extratos vegetais (SCHENKEL, GOSMANN,
PETROVICK, 2000). Segundo YUNES e CECHINEL-FILHO (2001),
aproximadamente 25% dos fármacos empregados nos países industrializados
advêm, direta ou indiretamente, de produtos naturais. Comparado com a
pesquisa de um novo medicamento sintético, que envolve vultosos gastos,
além de muitos anos de pesquisa, o fitoterápico requer menos recursos, além
de menor tempo de pesquisa (CALIXTO, 2001).
Para o desenvolvimento tecnológico de um produto fitoterápico são
necessárias investigações farmacognósticas, que incluem os estudos
farmacológico, químico e botânico. Esse último tem como objetivo a
2
identificação de uma espécie por meio da análise de características
morfológicas externas e anatômicas, procurando destacar aquelas
consideradas peculiares de uma matéria-prima vegetal e que permitam a
distinção de espécies adulterantes, e ainda facilitar o exame de drogas na
forma de pó (COSTA, 2000; SONAGLIO et al., 2000).
Dentre as diferentes espécies nativas do Brasil empregadas na medicina
popular e pouco estudadas, podem-se destacar Calophyllum brasiliense
Cambess., Cupania vernalis Cambess. e Lafoensia pacari A. St.-Hil. A primeira
espécie, enquadrada na família Clusiaceae, é uma árvore denominada
guanandi (PEREIRA, GOTTLIEB, MAGALHÃES, 1967), e utilizada
popularmente no tratamento de reumatismo, hemorróidas, varizes, doenças
gastrointestinais (SARTORI et al., 1999) e como antiinflamatório (GUARIM-
NETO, 1987; ISAIAS et al., 2004).
Cupania vernalis Cambess. é uma espécie arbórea da família
Sapindaceae, comumente referida como camboatã (LORENZI, 1998),
empregada na medicina popular contra asma, tosses convulsivas (LIMA-
JÚNIOR et al., 2006) e como antiinflamatório, febrífugo e tônico (NAPOLITANO
et al., 2005).
A espécie L. pacari pertence à família Lythraceae e é conhecida
vulgarmente como dedaleiro (CARVALHO, 1982). É utilizada pela população
como febrífugo (MOREIRA, 1985), cicatrizante (GUARIM-NETO, 1987) e tônico
(CORRÊA, 1984).
Em decorrência da escassez de estudos que tratem da caracterização
morfoanatômica das espécies nativas citadas, o presente trabalho procura
contribuir para a identificação das mesmas com fins farmacognósticos.
3
2 OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GERAL
Estudar os caracteres morfoanatômicos de órgãos vegetativos aéreos de
três espécies brasileiras de uso medicinal.
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Realizar a caracterização da morfologia externa e da anatomia de folha
e caule de Calophyllum brasiliense Cambess. (Clusiaceae), Cupania vernalis
Cambess. (Sapindaceae) e Lafoensia pacari A. St.-Hil. (Lythraceae).
4
3 CONSIDERAÇÕES GERAIS
3.1 FAMÍLIA CLUSIACEAE
A família Clusiaceae, equivalente a Guttiferae, pertence à ordem
Theales, subclasse Dilleniidae, classe Magnoliopsida e divisão Magnoliophyta
(CRONQUIST, 1981).
É composta por árvores, subarbustos e poucas ervas, constituindo
aproximadamente 38 gêneros e 1100 espécies. São plantas caracterizadas por
possuírem folhas opostas ou alternas, simples, sem estípulas e com várias
nervuras secundárias delgadas. Raramente encontram-se flores solitárias. As
inflorescências são vistosas, compostas por flores geralmente assimétricas,
com 2 a 5 sépalas distintas e 4 ou 5 pétalas persistentes, andróginas ou
unissexuadas. O androceu em geral é constituído de muitos estames, filetes
filiformes, espessados ou nulos e anteras bitecas e rimosas. Os grãos de pólen
produzidos possuem tamanho variado. O ovário é súpero, formado de 3 a 15
carpelos, com um a muitos óvulos em cada lóculo. Os frutos podem ser
cápsula, quando secos, ou baga ou drupa, quando carnosos (SCHULTZ, 1963;
BARROSO, 1978; CRONQUIST, 1981; JUDD et al., 1999; GONÇALVES-
ESTEVES, MENDONÇA, 2001).
Na família são encontradas, com grande freqüência, células secretoras
de compostos fenólicos dispersas, geralmente produzindo proantocianidinas e
armazenando vários tipos de xantonas (CRONQUIST, 1981).
3.1.1 Gênero Calophyllum
O gênero Calophyllum está enquadrado na subfamília Calophylloideae
(SCHULTZ, 1963) e é composto por cerca de 200 espécies de árvores ou
arbustos ricos em xantonas e cumarinas. As folhas são opostas com nervuras
secundárias paralelas e muito numerosas. As flores possuem de 2 a 4 sépalas,
2 a 8 pétalas, e numerosos estames livres. Os frutos são do tipo drupa e as
sementes são ariladas (MESÍA-VELA et al., 2001; COMETTI, PIRANI, 2004).
5
A espécie Calophyllum inophyllum L. é utilizada com fins ornamentais e
medicinais, apresentando variadas indicações populares de atividades anti-
séptica, adstringente, expectorante, diurética e purgativa. Substâncias
presentes em raízes possuem citotoxicidade e atividade antibacteriana.
Cumarinas investigadas na espécie apresentam atividade inibitória para a
enzima transcriptase reversa do HIV-1, em modelos antitumorais in vitro
(NOLDIN, ISAIAS, CECHINEL-FILHO, 2006).
As sementes de Calophyllum cerasiferum Vesque contêm algumas
cumarinas com potencial inibitório contra o vírus do HIV (SPINO, DODIER,
SOTHEESWARAN, 1998). Substâncias isoladas do extrato acetônico dos
frutos de Calophyllum blancoi Planch. & Triana são efetivas contra células
tumorais humanas (SUBEKI et al., 2005).
Algumas xantonas isoladas de Calophyllum moonii Wight e Calophyllum
lankaensis Kosterm. são ativas contra Staphylococcus aureus
(DHARMARATNE, WIJESINGHE, THEVANASEM, 1999).
Xantonas isoladas do extrato de Calophyllum caledonicum Vieill. ex
Planch. & Triana possuem atividade antifúngica e antimalárica. Estudos com
Calophyllum tetrapterum Miq. revelam ação antiparasitária (SUBEKI et al.,
2005).
Extratos brutos de espécies da família Clusiaceae, como Calophyllum
recedens Jum. & H. Perrier, Calophyllum verticillatum P.F. Stevens e C.
inophyllum apresentam atividade moluscicida (GASPAROTTO-JÚNIOR et al.,
2005a).
3.1.2 Calophyllum brasiliense Cambess.
Calophyllum brasiliense Cambess. (Figs. 1, 2), conhecido vulgarmente
como guanandi, guarandi ou jacareúba (PEREIRA, GOTTLIEB, MAGALHÃES,
1967; NOLDIN, ISAIAS, CECHINEL-FILHO, 2006), é a espécie do gênero mais
abundante na América Latina (MESÍA-VELA et al., 2001). Está presente nas
florestas atlântica e amazônica, e em determinados locais do domínio do
cerrado, desde a América Central até o litoral norte de Santa Catarina. É muito
freqüente em vários ambientes ribeirinhos do sudeste do Brasil e também em
6
outros tipos de ambientes neotropicais, onde o solo é permanentemente ou
periodicamente inundado (MARQUES, JOLY, 2000), a exemplo de mangues
(FISCHER, SANTOS, 2001). Ocorre geralmente em grandes agrupamentos
(LORENZI, 1998), e são susceptíveis a geadas (VIEIRA, FEISTAUER, SILVA,
2003).
Figuras 1, 2. Calophyllum brasiliense Cambess. Aspecto geral da espécie no hábito.
1
2
7
As árvores de C. brasiliense medem entre 20 e 30 m de altura, com
tronco de 40 a 60 cm de diâmetro. A casca do caule é amarelo-avermelhada,
de aproximadamente 2 cm de espessura, dura, fibrosa, de sabor doce e com
aroma de mel. As folhas são opostas, simples, coriáceas, pecioladas, e com 10
a 13 cm de comprimento por 5 ou 6 cm de largura. A forma pode ser elíptico-
lanceolada ou oblonga e a nervação é geralmente peninervada, com as
nervuras secundárias formando praticamente um ângulo reto com a central. As
flores são brancas, pequenas, aromáticas de 2 sépalas e 10 estames,
dispostas em racemos axilares e terminais. Os frutos são do tipo drupa globosa
e oleaginosa, consumidos por vários animais (CORRÊA, 1984; LORENZI,
1998).
A produção de mudas é feita a partir dos frutos quando caem
espontaneamente da árvore, semeados mesmo sem a despolpação para a
obtenção da semente, ocorrendo a emergência em 40 a 60 dias (LORENZI,
1998). A germinação ocorre após 16 semanas, sendo que os frutos sem o
endocarpo germinam em 8 semanas (ZENTSCH, DIAZ, 1977). Estudos de
reflorestamento demonstram uma importante capacidade de desenvolvimento
da espécie em áreas degradadas (LOIK, HOLL, 1999; PIOTTO et al., 2003;
CUSACK, MONTAGNINI, 2004).
A árvore é ornamental e pode ser aplicada no paisagismo (LORENZI,
1998). O tronco é forte e durável, com utilidade na indústria moveleira e na
construção civil e naval (METCALFE, CHALK, 1950), sendo as cascas
empregadas na calafetagem de pequenas embarcações. No Brasil, durante o
período do Império, o guanandi foi considerado madeira de lei (CORRÊA,
1984).
Aspectos químicos
A análise fitoquímica qualitativa de C. brasiliense revela a presença de
flavonas, flavonóis, triterpenóides, esteróides e xantonas, e a ausência de
alcalóides, quinonas e saponinas (SARTORI et al., 1999).
Dentre os compostos químicos isolados da espécie, constantes na
Tabela 1, destacam-se as xantonas brasixantona A [1], guanandina [2],
8
jacareubina [3] e 6-desoxijacareubina [4], e as cumarinas denominadas de
calanolídeos A [5], B [6] e C [7], soulatrolídeo [8] e mammea A/BA [9]
(PEREIRA, GOTTLIEB, MAGALHÃES, 1966; 1967; GLASBY, 1991; SARTORI
et al., 1999; MESÍA-VELA et al., 2001; SILVA et al., 2001; ITO et al., 2002;
2003; COTTIGLIA et al., 2004; HUERTA-REYES et al., 2004b; ISAIAS et al.,
2004; PRETTO et al., 2004; REYES-CHILPA et al., 2004; 2006; KIMURA et al.,
2005; NOLDIN, ISAIAS, CECHINEL-FILHO, 2006).
TABELA 1 - COMPOSTOS QUÍMICOS ISOLADOS DA ESPÉCIE C. brasiliense
GRUPOS
QUÍMICOS
COMPOSTOS ISOLADOS REFERÊNCIAS
ácido ácido brasiliênsico
ácido gálico
ácido protocatéquico
epicatequina
PRETTO et al. (2004)
composto
fenólico
quercetina
SILVA et al. (2001)
brasimarinas A-C
ITO et al. (2003)
calanolídeos A-C
HUERTA-REYES et al. (2004b)
mammeas A/BA, A/BB, B/BA, B/BB, B/BA ciclo F,
B/BB ciclo F, C/AO, C/OB
REYES-CHILPA et al. (2006)
5-metoxi-2,2-dimetil-6-(2-metil-1-oxo-2-butenil) -10-
propil-2H,8H-benzo-[1,2-b;3,4-b']-dipiran-8-ona
KIMURA et al. (2005)
cumarina
soulatrolídeo
NOLDIN, ISAIAS e CECHINEL-
FILHO (2006)
triterpeno friedelina
PRETTO et al. (2004)
brasixantonas A-G
1,2-dimetoxixantona
ITO et al. (2002)
jacareubina (1,5,6-triidroxi-2’,2’-dimetilpirano-
5’,6’,2,3-xantona)
6-deoxijacareubina
1-hidroxi-3,5,6-tri-O-acetil-2-(3,3-dimetilalil)-xantona
1,3,5,6-tetraidroxi-2-(3-hidroxi-3-metilbutil)-xantona
REYES-CHILPA et al. (2006)
6-desoxijacareubina
3,7-dimetoxi-1-hidroxixantona
4-hidroxixantona
gentisina
guanandina
isoguanandina
GLASBY (1991)
1,5-diidroxixantona
PRETTO et al. (2004)
xantona
toxiloxantona
NOLDIN, ISAIAS e CECHINEL-
FILHO (2006)
9
OO
OHO
OCH
3
OH
1
OH
O
O
OH
2
O O
OH
OH
O OH
3
O O
OH
O OH
4
O O
O
O
OH
5
O O
O
O
OH
6
O
OO O
OH
7
O
O
O
O
OH
8
O
O
OH
O
OH
9
10
Aspectos farmacológicos
Estudos etnofarmacológicos revelam o uso da espécie no tratamento de
dores, inflamações, diabetes, hipertensão, herpes, reumatismo e distúrbios do
trato gastrointestinal (REYES-CHILPA et al., 2006). O exsudato obtido do
tronco é empregado na medicina popular como anti-reumático, em tumores e
contra úlceras crônicas, mas por ser fortemente irritante e produzir manchas
escuras na pele, possui maior aplicação na medicina veterinária
(SCHVARTSMAN, 1979; CORRÊA, 1984; RIZZINI, MORS, 1995).
O extrato de C. brasiliense é efetivo contra o vírus HIV-1 (HUERTA-
REYES et al., 2004a). Piranocumarinas (soulatrolídeo e calanolídeos A e B)
isoladas do extrato hexânico, apresentam alta atividade inibitória contra o
mesmo vírus e propriedades citotóxicas. O calanolídeo C possui capacidade
inibitória moderada sobre o HIV-1 (HUERTA-REYES et al., 2004b). De acordo
com KUSTER e ROCHA (2000), os calanolídeos A e B impedem a replicação
do HIV-1 in vitro, provavelmente por inibição da atividade enzimática da DNA-
polimerase dependente de DNA e da DNA-polimerase dependente de RNA
presentes no vírus.
Alguns constituintes identificados das folhas de C. brasiliense
possuem atividade contra o parasita Trypanosoma cruzi, agente etiológico da
doença de Chagas (ABE et al., 2004). O extrato bruto de ramos da espécie
impede o crescimento de moluscos (GASPAROTTO-JÚNIOR et al., 2005a).
Os compostos, ácido brasiliênsico, ácido gálico, epicatequina, ácido
protocatéquico, friedelina e 1,5-diidroxixantona, isolados de extratos de vários
órgãos de C. brasiliense apresentam atividade antibacteriana (PRETTO et al.,
2004). YASUNAKA et al. (2005) demonstram atividade do extrato dessa
espécie frente aos microorganismos Staphylococcus aureus e Escherichia coli.
Alguns ácidos cromanônicos isolados de casca de caule possuem atividade
contra Bacillus cereus e Staphylococcus epidermidis (COTTIGLIA et al., 2004).
O extrato de casca de caule da espécie e a xantona jacareubina, isolada
da mesma, são efetivos contra o crescimento do fungo Postia placenta
(REYES-CHILPA, JIMENEZ-ESTRADA, ESTRADA-MUÑIZ, 1997).
11
A fração diclorometano tem efeito gastroprotetor em razão da ação anti-
secretora, antiúlcera e citoprotetora (SARTORI et al., 1999). REYES-CHILPA et
al. (2006) demonstram a ação inibitória de algumas xantonas [6-
desoxijacareubina, jacareubina, 1,3,5,6-tetraidroxi-2-(3-hidroxi-3-metilbutil)-
xantona, 1-hidroxi-3,5,6-tri-O-acetil-2-(3,3-dimetilalil)-xantona] e cumarinas
[mammea A/BA e mammea C/AO] isoladas de C. brasiliense sobre a liberação
de ácido estomacal.
Estudos revelam a atividade antiespasmódica das espécies C.
brasiliense e Cynara scolymus L. (alcachofra), por inibição da contração
induzida pela acetilcolina em íleo de cobaias e duodeno de ratos
(EMENDORFER et al., 2005).
Algumas cumarinas isoladas de C. brasiliense são consideradas
potentes inibidores in vitro de sulfotransferases, enzimas envolvidas no
metabolismo de compostos endógenos como esteróides (MESÍA-VELA et al.,
2001).
Frações de extrato da espécie e alguns compostos isolados demonstram
significativo efeito antinociceptivo (SILVA et al., 2001; ISAIAS et al., 2004).
Algumas brasixantonas identificadas do extrato de caule possuem significativa
atividade antineoplásica (ITO et al., 2003).
3.2 FAMÍLIA SAPINDACEAE
Segundo CRONQUIST (1981), a família Sapindaceae faz parte da
ordem Sapindales, subclasse Rosidae, classe Magnoliopsida e divisão
Magnoliophyta. É formada por aproximadamente 147 gêneros e 2215 espécies
classificadas como árvores, arbustos ou cipós. Os representantes estão
principalmente distribuídos nas regiões tropicais e subtropicais, ocorrendo
raramente em clima temperado (BARROSO, 1991; JUDD et al., 1999). Muitas
espécies são de grande importância econômica, tais como o guaraná, Paullinia
cupana Kunth, utilizado na fabricação de uma bebida rica em cafeína de
mesmo nome (RATES, 2000).
As folhas das espécies dessa família são em geral alternas,
ocasionalmente opostas, compostas, raramente simples. Podem ser pinadas
12
(nos gêneros Talisia, Cupania e Matayba), bipinadas ou tripinadas (nos
gêneros Diodendron e Tripterodendron), e os folíolos, na sua maioria, possuem
bordo liso ou denteado. As flores são unissexuadas, pequenas, em geral
branco-esverdeadas e reunidas em inflorescências. O cálice é constituído de 4
ou 5 sépalas distintas e a corola é formada por 3 a 5 pétalas com grande
variedade de formas. Os frutos podem ser de diversos tipos, carnoso ou seco,
deiscente ou indeiscente. As sementes são globosas ou alongadas (EXELL,
SOUSA, 1973; REITZ, 1980; CRONQUIST, 1981; JOLY, 1985; BARROSO,
1991; JUDD et al., 1999).
3.2.1 Gênero Cupania
O gênero Cupania é constituído de árvores e arbustos, cujas folhas são
alternas e compostas do tipo paripinada ou parecendo imparipinada. Possui
inflorescências formadas por flores com 5 sépalas livres e 5 pétalas de limbo
bipartido. Os frutos são freqüentemente do tipo cápsula loculicida. As sementes
são ovóides, elipsóides ou lateralmente achatadas, geralmente com arilo e sem
endosperma (REITZ, 1980; SAKANE et al., 2005).
O extrato bruto de diclorometano de caule de Cupania glabra Sw., em
ensaios in vitro, tem atividade citotóxica e antibacteriana contra Bacillus cereus,
Staphylococcus aureus e Escherichia coli (SETZER et al., 2005).
3.2.2 Cupania vernalis Cambess.
A espécie Cupania vernalis Cambess. (Fig. 3) é conhecida popularmente
como camboatã, camboatã-vermelho, cuvantã, arco-de-pipa e arco-de-peneira.
É uma árvore nativa que atinge em média 10 a 22 m de altura, comumente
encontrada desde Minas Gerais até o Rio Grande do Sul, principalmente no
cerrado (SCHULTZ, 1963; LORENZI, 1998; CAVALCANTI et al., 2001; LIMA-
JÚNIOR et al., 2005) e freqüente em quase todas as formações florestais
(LIMA-JÚNIOR et al., 2006). Segundo FARIAS et al. (1994), é uma das
espécies mais abundantes da floresta estacional decidual em Santa Maria-RS.
13
Possui folhas alternas, compostas, com 10 a 18 folíolos, alternos ou
subopostos, de 6 a 15 cm de comprimento, coriáceos, peciolados ou
subsésseis, oblongos, de obtusos a agudos no ápice e atenuados na base e
margem denteada ou serrado-denteada. As flores são melíferas, pequenas e
dispostas em cachos, e surgem durante os meses de março a maio. A
maturação dos frutos ocorre desde o final de setembro até novembro. Estes
são do tipo cápsula ovóide, com aproximadamente 2 cm, contendo 3 sementes
vermelho-amareladas (PENNA, 1941; REITZ, 1980; CORRÊA, 1984;
LORENZI, 1998). São comumente consumidos por algumas espécies de
pássaros, fato que auxilia na disseminação das sementes e na recuperação de
áreas degradadas (LORENZI, 1998; LIMA-JÚNIOR et al., 2005).
A árvore pode ser empregada na arborização de ruas. A madeira
proveniente do tronco é moderadamente pesada, compacta e relativamente
durável, própria para construções internas, marcenaria, lenha e carvão
(LORENZI, 1998). As cascas, por possuírem grande quantidade de taninos,
são utilizadas na indústria de couro (CORRÊA, 1984).
Figura 3. Cupania vernalis Cambess. Aspecto geral da espécie no hábito.
3
14
Mudas dessa espécie são preparadas a partir de sementes, sem
tratamento, preferencialmente utilizando substrato argiloso, com emergência
das plantas em 20 a 30 dias (LORENZI, 1998). Melhor desempenho das
plantas em termos de crescimento inicial ocorre em cultivos sob 50% e 70% de
sombreamento, formando mudas de melhor padrão e qualidade (LIMA-JÚNIOR
et al., 2005).
Aspectos químicos e farmacológicos
Um glicosídeo diterpenóide denominado vernanolídeo [10] está presente
no extrato de caule de C. vernalis.
O
O
OH
OCOCH
3
OCOCH
3
O
O
OH
OCOCH
3
H
3
COCO
10
O extrato bruto clorofórmico de casca de caule demonstra atividade
contra Saccharomyces cerevisiae, o que sugere a presença de constituintes
antifúngicos (CAVALCANTI et al., 2001). Os extratos hexânicos de C. vernalis
e de outras espécies do cerrado, testados frente a protozoários, demonstram
atividade contra a forma promastigota de Leishmania donovani (MESQUITA et
al., 2005).
O óxido nítrico, importante mediador no processo inflamatório, tem sua
produção significativamente diminuída pelo extrato de folha (NAPOLITANO et
al., 2005).
3.3 FAMÍLIA LYTHRACEAE
A família Lythraceae está enquadrada na ordem Myrtales, subclasse
Rosidae, classe Magnoliopsida e divisão Magnoliophyta (CRONQUIST, 1981).
15
É composta de árvores, arbustos e ervas largamente distribuídos, sendo que a
maior parte encontra-se nos trópicos. É representada por uma média de 600
espécies, subordinadas a 30 gêneros (BARROSO, 1991; JUDD et al., 1999).
As espécies pertencentes a essa família possuem folhas simples de
disposição alterna ou oposta. As flores são vistosas, solitárias ou em
fascículos, andróginas, actinomorfas ou zigomorfas, diclamídeas e tetrâmeras.
Geralmente observa-se a presença de hipanto, em que as pétalas são presas
no topo ou dentro do tubo. O androceu é formado por 10 ou mais estames
inseridos no tubo do cálice. O ovário é livre, formado de 2 ou mais carpelos,
com pelo menos 2 óvulos em cada. Os frutos são do tipo cápsula de deiscência
irregular ou loculicida. As sementes formam-se em grande número, são
relativamente alongadas, com dorso convexo, aladas ou não (SCHULTZ, 1963;
FERNANDES, 1980; CRONQUIST, 1981; JOLY, 1985; CAVALCANTI, 1990;
BARROSO, 1991; JUDD et al., 1999).
Em Lythraceae, CRONQUIST (1981) relata a presença de mucilagens,
taninos e alcalóides da piperidina, piridina e quinolizidina. Quercetina-3-O-
glucosídeo [11] e kaempferol-3-O-glucosídeo [12] são flavonóides presentes
em algumas espécies dos gêneros Cuphea, Diplusodon e Lafoensia. A
evolução deve ter gerado perfis flavonoídicos mais complexos em Cuphea,
com a inclusão de C-glicoflavonas e flavonóis metoxilados (ramnetina e
isoramnetina), ausentes em representantes de Diplusodon e Lafoensia
(SALATINO et al., 2000).
O
OH
OH
O
O-glucose
OH
OH
11
O
OH
OH
O
O-glucose
OH
12
16
3.3.1 Gênero Lafoensia
O gênero Lafoensia compreende árvores e arbustos, cujas flores são
organizadas em inflorescências e possuem pétalas brancas ou amarelas
inseridas na borda do tubo. O número de estames varia de 16 a 32. Os frutos
são do tipo cápsula com deiscência irregular, e as sementes são aladas e
numerosas. As folhas são opostas cruzadas, coriáceas e brilhantes na face
superior (LOURTEIG, 1969; CAVALCANTI, 2004).
Lafoensia glyptocarpa Koehne, denominado popularmente mirindiba,
possui ação repelente e inseticida (MAZZONETTO, VENDRAMIM, 2003). Os
compostos kaempferol-3-O-galactosídeo e kaempferol-3-O-glucosídeo estão
presentes na mesma espécie (SANTOS, SALATINO, SALATINO, 2000).
3.3.2 Lafoensia pacari A. St.-Hil.
A espécie Lafoensia pacari A. St.-Hil. (Figs. 4-6) é conhecida
comumente como dedal, dedaleiro, mangava-brava e pacari. É uma árvore que
mede até 18 m de altura, com tronco de 30 a 60 cm de diâmetro, presente em
florestas de altitude e no cerrado (CARVALHO, 1982; GUARIM-NETO, 1987;
LORENZI, 1998; BARREIRA et al., 2000). Ocorre com uma freqüência
aproximada de 49% em 10 estados do Brasil (Bahia, Ceará, Goiás, Maranhão,
Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Piauí, Rondônia e Tocantins)
(RATTER, BRIDGEWATER, RIBEIRO, 2001).
É uma planta decídua que floresce durante os meses de outubro a
dezembro, ocorrendo a maturação dos frutos de abril a junho. Produz
anualmente grande quantidade de sementes viáveis de dispersão ampla porém
descontínua, nunca formando grandes populações (LORENZI, 1998).
17
Figuras 4-6. Lafoensia pacari A. St.-Hil.: 4. Aspecto geral da espécie no hábito; 5. Detalhe da
inflorescência; 6. Pormenor de frutos e sementes.
6
4
5
___
1cm
___
1cm
18
As folhas são curto-pecioladas ou sésseis, coriáceas, de 8 a 15 cm de
comprimento, elípticas, obtusas, de coloração verde escura na superfície
superior e verde clara na inferior. As flores são brancas, dispostas em
panículas, e costumam ser polinizadas por morcegos e mariposas. Os frutos
são do tipo cápsula cônica, lenhosa e relativamente grande, em forma de
dedal, de onde advém o nome dedaleiro (CORRÊA, 1984; LORENZI, 1998;
CARDOSO, 2004).
A espécie apresenta boas características ornamentais e pode ser
utilizada no paisagismo, principalmente na arborização urbana (LORENZI,
1998). Juntamente com outras espécies é empregada na arborização de
pastagens, na região de Ponta Grossa-PR (BAGGIO, CARPANEZZI, 1989).
A produção de mudas do dedaleiro é feita por meio da coleta dos frutos
diretamente da árvore, quando iniciam a abertura espontânea. São dispostos
ao sol para a liberação das sementes, que em seguida são colocadas para
germinação em canteiros semi-sombreados. A emergência ocorre em 10 a 15
dias, e com o desenvolvimento no campo pode atingir 2,5 m aos 2 anos.
A madeira obtida do tronco é moderadamente pesada, dura, com
superfície lisa ao tato, de pouco brilho e grande durabilidade. É utilizada na
construção civil, marcenaria e na confecção de tacos de madeira e cabos de
ferramentas (LORENZI, 1998).
Aspectos químicos e farmacológicos
Análises do extrato bruto de caule mostram a presença de compostos
fenólicos, esteróides e saponinas. Dentre os compostos fenólicos encontrados,
está o ácido elágico, substância com atividades antioxidante, antitumoral e
inibitória contra Helicobacter pylori (SOLON et al., 2000). No entanto, segundo
MOTA-MENEZES et al. (2006), o extrato de L. pacari não é efetivo contra o
mesmo microorganismo.
O extrato de folha contém alguns flavonóides conhecidos como
kaempferol-3-O-glucosídeo, 3-O-glucosil-glucosídeos do kaempferol e da
quercetina, e 3-O-glicosídeos da quercetina (galactosídeo, glucosídeo e
glucosil-xilosídeo) (SANTOS, SALATINO, SALATINO, 2000).
19
A raiz é utilizada na medicina popular como tônica e febrífuga
(CORRÊA, 1984) e o caule é empregado como cicatrizante (GUARIM-NETO,
1987). Estudos etnofarmacológicos relatam ainda uso como antitumoral, no
tratamento de úlcera gástrica (MELO-JÚNIOR et al., 2002) e para
emagrecimento (SOLON et al., 2000).
Estudos in vitro demonstram a propriedade antifúngica do extrato
etanólico da droga vegetal (HASHIMOTO-SOUZA et al., 2002). Outras análises
revelam ação antimicrobiana contra os microorganismos patogênicos presentes
na alveolite (MELO-JÚNIOR et al., 2000). O extrato etanólico de folha e caule é
efetivo contra Staphylococcus aureus. A ação antibiótica pode ser explicada
pela presença de antraquinonas, flavonóides, saponinas e taninos (LIMA et al.,
2006).
Estudos realizados com extrato de caule demonstram atividade
antiinflamatória por reduzir o nível de interleucina-5, quando injetado em ratos
infectados com Toxocara canis (ROGÉRIO et al., 2003).
O extrato metanólico de casca de caule da espécie possui atividade anti-
radicais livres pela inibição da enzima xantina-oxidase (SOLON et al., 2000).
20
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 MATERIAL BOTÂNICO
Amostras de Calophyllum brasiliense Cambess. foram coletadas de
espécimes na Floresta Estadual do Palmito, Paranaguá-PR (aproximadamente
na altitude de 5 m e nas coordenadas de 25º 35’ S e 48º 32’ W), em junho de
2005. A exsicata foi identificada e registrada como MBM 305920, no Museu
Botânico Municipal de Curitiba-PR.
As espécies Cupania vernalis Cambess. e Lafoensia pacari A. St.-Hil.
foram coletadas de exemplares cultivados no Centro Nacional de Pesquisa de
Florestas (CNPF), da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
(Embrapa), no município de Colombo-PR (aproximadamente nas coordenadas
de 25º 17’ S e 49º 13’ W e na altitude de 950 m), em maio de 2005, e
identificados no Herbário Fernando Cardoso - Embrapa (exsicatas, HFC 1420 e
HFC 709, respectivamente).
4.2 METODOLOGIA
A morfologia foliar externa foi descrita segundo a classificação
proposta por HICKEY (1974). Folhas adultas e fragmentos de caules, obtidos
entre 2 e 10 cm do ápice, foram fixados em FAA 70 (JOHANSEN, 1940) e
armazenados em etanol a 70% (BERLYN, MIKSCHE, 1976). A anatomia foi
estudada por meio de lâminas semipermanentes e permanentes, preparadas
com cortes de fragmentos de caule e do terço inferior da folha.
Lâminas semipermanentes foram confeccionadas de material
seccionado nos sentidos paradérmico, transversal e longitudinal, à mão livre.
Os cortes foram corados com azul de toluidina (O’BRIEN, FEDER, McCULLY,
1964) ou com azul de astra e fucsina básica (ROESER, 1972) e montados em
glicerina a 50% (BERLYN, MIKSCHE, 1976), empregando-se esmalte para
vedação (OLIVEIRA, AKISUE, AKISUE, 1991).
Para o preparo de lâminas permanentes de C. brasiliense e L. pacari,
utilizou-se a técnica de inclusão em glicolmetacrilato (FEDER, O´BRIEN, 1968),
21
de acordo com as indicações do fabricante (Leica
®
). O material foi seccionado
nos planos transversal e longitudinal no micrótomo rotatório Olympus CUT
4055, obtendo-se cortes de 7 e 30 µm de espessura, os quais foram
distendidos em lâminas e postos para secar em mesa térmica a 40ºC. A
coloração foi realizada com solução aquosa de azul de toluidina (O’BRIEN,
FEDER, McCULLY, 1964). Como meio de montagem, empregou-se
Permount
®
.
Para C. vernalis, lâminas permanentes de folíolo e peciólulo foram
preparadas de acordo com a técnica descrita anteriormente, enquanto que
raque, pecíolo e fragmentos de caule foram incluídos em polietilenoglicol
(KRAUS, ARDUIN, 1997) e posteriormente seccionados no micrótomo rotatório
Olympus CUT 4055, obtendo-se cortes de espessura de 20 µm
aproximadamente, que foram aderidos em lâminas e corados com solução
aquosa de azul de toluidina (O’BRIEN, FEDER, McCULLY, 1964). Utilizou-se
Permount
®
como meio de montagem.
Testes microquímicos foram realizados com soluções de ácido
sulfúrico para confirmação da natureza química de cristais de oxalato de cálcio
(OLIVEIRA, AKISUE, AKISUE 1991), azul de metileno para evidenciação de
mucilagens (OLIVEIRA, AKISUE, AKISUE, 1991), cloreto férrico para
compostos fenólicos (JOHANSEN, 1940), floroglucina clorídrica para lignina
(FOSTER, 1949), lugol para amido (BERLYN, MIKSCHE, 1976) e Sudan III
para substâncias lipofílicas (SASS, 1951).
O registro das observações foi realizado por meio de fotomicrografias
no microscópio fotônico Olympus BX 40 acoplado à unidade de controle PM 20.
A análise da ultra-estrutura de superfície (SOUZA, 1998) foi conduzida
em material fixado, desidratado em série etanólica crescente e pelo ponto
crítico de CO
2
no equipamento Bal-Tec CPD-030, metalizado com ouro em
Balzers SCD-030 e observado no microscópio eletrônico de varredura Jeol
JSM-6360LV.
22
5 RESULTADOS
5.1 Calophyllum brasiliense CAMBESS.
5.1.1 Folha
As folhas são opostas cruzadas, simples, de textura coriácea, pecíolo
curto e medem em média 9 cm de comprimento e 3,5 cm de largura (Fig. 7).
São simétricas, com a forma oblonga, ápice freqüentemente obtuso a
emarginado, base agudo-cuneada e margem lisa (Fig. 8). A face adaxial
apresenta coloração verde escura brilhante e a abaxial, verde clara (Fig. 7). A
nervação é pinada, craspedódroma simples, em que a nervura principal é única
e central e serve de origem para as nervuras laterais paralelas que terminam
na margem (Figs. 8, 9).
No limbo, em vista frontal, as células da epiderme possuem parede
anticlinal espessada, com evidentes campos primários de pontoação (Figs. 12,
13), mostram contorno sinuoso mais pronunciado na face abaxial (Fig. 13), e
em direção às nervuras assumem formato retangular. A epiderme apresenta
uma única camada de células (Figs. 16, 17), cuja parede periclinal externa é
espessada e recoberta por cutícula moderadamente delgada (Fig. 15) e
levemente estriada (Figs. 10, 11). Estômatos do tipo anomocítico estão
presentes na superfície abaxial (Figs. 10, 13), inseridos no mesmo nível das
células adjacentes, e possuem evidentes cristas cuticulares externas (Fig. 15).
São observados tricomas glandulares, pluricelulares, unisseriados com paredes
espessadas (Fig. 14), revestidos de cutícula levemente granulosa (Fig. 11).
Subjacente à face adaxial da epiderme, existe uma camada
subepidérmica de células parenquimáticas alongadas periclinalmente (Figs. 16,
17). O mesofilo é dorsiventral, constituído geralmente de 2 camadas de
parênquima paliçádico e de parênquima esponjoso multiestratificado, o qual
representa 70% da altura do clorênquima (Fig. 16). Feixes vasculares de
pequeno porte, do tipo colateral e envoltos por uma bainha parenquimática, são
encontrados no mesofilo (Fig. 16). Nestes, observa-se câmbio vascular pouco
ativo, que forma xilema e floema secundários.
23
A nervura central tem secção transversal praticamente plano-convexa
(Figs. 18, 19). Junto à face adaxial, o parênquima paliçádico se interrompe e
são observadas cerca de 4 camadas de colênquima angular, de paredes pouco
espessadas (Fig. 18). Na superfície oposta, ocorrem cerca de 2 estratos desse
sistema de sustentação, sendo que as células colenquimáticas tendem a sofrer
progressivamente um espessamento parietal regular, em processo de
esclerificação (Fig. 20). No parênquima fundamental, distribuem-se
esparsamente células parenquimáticas maiores com espessamento de parede
uniforme (Fig. 23). O feixe vascular é colateral, em forma de V (Figs. 18, 19,
22), circundado por uma bainha esclerenquimática incompleta, em diferentes
estágios de lignificação (Fig. 21).
O pecíolo (Fig. 27) possui formato praticamente plano-convexo, com
uma leve concavidade na face adaxial. A epiderme é semelhante à da nervura
central, ocorrendo várias camadas contínuas de colênquima, e um feixe
vascular único, do tipo colateral em arco aberto, percorre o parênquima
fundamental.
Verrugas suberizadas são verificadas na superfície da folha (Figs. 25,
27). Dutos secretores, de epitélio freqüentemente bisseriado e com conteúdo
lipofílico, são encontrados junto aos feixes de pequeno porte no mesofilo e em
meio ao parênquima fundamental da nervura central (Figs. 18-24, 26) e do
pecíolo (Figs. 27, 28). Amiloplastos ocorrem no mesofilo, no colênquima, no
parênquima fundamental e na bainha esclerenquimática da nervura central
(Fig. 24) e do pecíolo (Fig. 28). Drusas e alguns prismas de oxalato de cálcio
estão presentes no mesofilo (Figs. 16, 17) e no parênquima fundamental da
nervura central (Fig. 24) e do pecíolo (Fig. 28). Traços de compostos fenólicos
são evidenciados na epiderme, na camada subepidérmica, no clorênquima e
na bainha esclerenquimática da nervura central.
5.1.2 Caule
O caule, em secção transversal, possui contorno circular. É revestido por
uma epiderme unisseriada de paredes espessadas (Fig. 29) e observam-se
tricomas glandulares semelhantes aos da folha (Fig. 30). O felogênio tem
24
instalação periférica (Fig. 29) e na região cortical, encontram-se cerca de 6
camadas de colênquima e parênquima cortical multiestratificado, ambos
contendo alguns cloroplastos, além de algumas fibras lignificadas. O câmbio
vascular forma um cilindro floemático em direção à periferia e um cilindro
xilemático de modo centrípeto (Fig. 32). Os sistemas condutores possuem raios
parenquimáticos estreitos (Figs. 29, 31, 32). Junto ao floema, são visualizados
grupos de fibras (Fig. 31). No xilema, ocorrem elementos traqueais isolados ou
em pequenos grupos em meio a células parenquimáticas lignificadas (Fig. 32).
A medula é constituída de células relativamente grandes (Fig. 32), com
paredes espessadas e impregnadas com lignina.
Amiloplastos, prismas e drusas encontram-se no córtex (Fig. 30), no
floema, no xilema e na medula. Dutos secretores, similares aos descritos na
folha, são observados no córtex (Fig. 29), no floema e na região medular (Fig.
32). Compostos fenólicos são evidenciados na epiderme, predominantemente
nas primeiras camadas do córtex, nos raios parenquimáticos, na medula e no
epitélio dos dutos secretores.
25
Figuras 7-9. Calophyllum brasiliense Cambess.: 7. Ramo vegetativo apical, mostrando folhas
simples com filotaxia oposta; 8. Folhas, faces adaxial (
AD
) e abaxial (
AB
); 9. Detalhe da
nervação craspedódroma.
AB
AD
AD
8
9
7
AB
AD
___
2cm
___
1,5 cm
___
0,5 cm
26
Figuras 10-13. Calophyllum brasiliense Cambess. Folha: 10. Estômato e cutícula estriada na
face abaxial (MEV); 11. Tricoma glandular (MEV); 12, 13. Faces adaxial e abaxial da
epiderme, respectivamente, mostrando campos primários de pontoação (setas).
27
Figuras 14-17. Calophyllum brasiliense Cambess. Folha: 14. Tricoma glandular; 15. Nível de
inserção do estômato na face abaxial; 16. Secção transversal do limbo, em que se visualizam
os parênquimas paliçádico (
PP
) e esponjoso (
PE
) do mesofilo dorsiventral; 17. Pormenor da
figura anterior indicando camada subepidérmica (
CS
) e drusas de oxalato de cálcio (
DR
).
28
Figuras 18-20. Calophyllum brasiliense Cambess. Folha - nervura central: 18,19. Secção
transversal, em que se observam um feixe vascular (
FX
) em V percorrendo o parênquima
fundamental (
PF
) e vários dutos secretores (
DS
); 20. Parte do feixe vascular, parênquima
fundamental e colênquima (seta) junto à face abaxial.
29
Figuras 21, 22. Calophyllum brasiliense Cambess. Folha - nervura central: 21. Duto secretor
(
DS
) nas proximidades da bainha esclerenquimática (
BE
); 22. Feixe vascular colateral, em
que se indicam o xilema (
XI
) e o floema (
FL
).
30
Figuras 23, 24. Calophyllum brasiliense Cambess. Folha - nervura central: 23. Duto secretor
(
DS
) e células parenquimáticas de paredes espessadas (seta); 24. Idioblasto com cristal (
CR
)
nas proximidades de um duto secretor (
DS
) e amiloplastos (seta).
31
Figuras 25-28. Calophyllum brasiliense Cambess. Folha: 25. Verruga suberizada; 26.
Colênquima angular (
CO
), duto secretor (
DS
) e células parenquimáticas de paredes
espessadas (seta) junto à face abaxial da nervura central; 27. Secção transversal do pecíolo
mostrando verruga suberizada (
VE
), parênquima fundamental (
PF
), feixe vascular colateral (
FX
)
e dutos secretores (
DS
); 28. Detalhe da figura anterior exibindo duto secretor (
DS
), drusa de
oxalato de cálcio (
DR
) e amiloplastos (seta).
32
Figuras 29, 30. Calophyllum brasiliense Cambess. Caule: 29. Secção transversal,
indicando epiderme (
EP
), felogênio (
FE
), córtex (
CX
), duto secretor (
DS
) e floema (
FL
); 30.
Detalhe da epiderme com tricomas glandulares (seta) e cristais de oxalato de cálcio (
CR
)
no córtex.
33
Figuras 31, 32. Calophyllum brasiliense Cambess. Caule: 31. Fibras (
FI
) e raios
parenquimáticos (
RP
) do floema; 32. Floema (
FL
), xilema (
XI
) e medula (
ME
).
34
5.2 Cupania vernalis CAMBESS.
5.2.1 Folha
As folhas são compostas paripinadas, com aproximadamente 30 cm de
comprimento e 21 cm de largura (Fig. 33), em filotaxia alterna. Os folíolos
possuem em média 10 cm de comprimento e 3 cm de largura, peciólulo curto e
textura coriácea. São simétricos, de forma oblonga a obovada, com ápice
obtuso e base aguda. A margem é serrilhada com pequenas projeções agudas
e inclinadas, em espaçamento irregular (Fig. 34). A face adaxial apresenta
coloração verde mais escura que a da abaxial. Quanto à nervação do folíolo,
classifica-se como pinado, craspedódromo do tipo simples, terminando na
margem as nervuras secundárias e ramificações (Fig. 35).
No folíolo, em vista frontal, as células da epiderme da face adaxial
apresentam parede anticlinal reta (Fig. 36), enquanto que as da superfície
oposta têm parede reta a levemente ondulada (Fig. 37). Estômatos do tipo
anomocítico (Fig. 37) estão inseridos praticamente no mesmo nível das demais
células epidérmicas (Fig. 43) e encontram-se exclusivamente na face abaxial,
caracterizando a folha como hipoestomática (Figs. 37, 38, 43). As células-
guarda mostram crista cuticular externa evidente e paredes periclinais externa
e interna espessadas (Fig. 43). Tricomas tectores (Figs. 40-42, 45) estão
presentes predominantemente na face abaxial, sendo constituídos de uma
única célula alongada (Fig. 42), de paredes espessas e ponta aguda, e
revestidos por uma cutícula levemente granulosa (Figs. 40, 41). A epiderme
é uniestratificada, constituindo-se de células relativamente maiores na face
adaxial (Fig. 43), e revestida por uma cutícula moderadamente espessada (Fig.
43) e praticamente lisa (Fig. 39).
O mesofilo é dorsiventral, composto de 1 ou 2 estratos de parênquima
paliçádico e em média 4 de parênquima esponjoso. Neste, distribuem-se feixes
vasculares de pequeno porte, do tipo colateral e envoltos por uma bainha
esclerenquimática que pode se prolongar até a face adaxial da epiderme (Fig.
43).
35
A nervura central apresenta secção transversal biconvexa (Fig. 44). A
epiderme é uniestratificada e as células possuem parede periclinal externa
convexa (Figs. 46, 47). Junto à face adaxial, observam-se aproximadamente 6
camadas de colênquima angular-anelar (Figs. 46, 47) e 5 na superfície oposta.
No parênquima fundamental, ocorrem células com espessamento parietal
anelar, isoladas ou em pequenos grupos (Fig. 46). Mergulhados no parênquima
fundamental, encontram-se diversos feixes vasculares colaterais (Figs. 44, 45,
48), que exibem câmbio (Figs. 44, 45). Estes estão praticamente unidos em
arranjo cêntrico e são envoltos por uma bainha esclerenquimática completa
formada de várias camadas de células (Figs. 44, 45, 47).
O peciólulo, a raque (Fig. 49) e o pecíolo (Figs. 50-52) apresentam
secção aproximadamente plano-convexa. A epiderme é uniestratificada, nela
inserindo-se tricomas tectores semelhantes aos descritos anteriormente,
seguindo-se uma camada contínua de células relativamente maiores e
alongadas anticlinalmente. O arranjo do sistema vascular do peciólulo e da
raque é similar ao da nervura central, enquanto que no pecíolo podem ser
encontrados adicionalmente 2 feixes vasculares junto à face adaxial.
Amiloplastos e prismas de oxalato de cálcio são encontrados no
parênquima fundamental da nervura central (Fig. 47), do peciólulo, da raque e
do pecíolo (Fig. 52). Compostos fenólicos ocorrem na epiderme, na camada
subjacente e em algumas células do parênquima fundamental e do floema da
nervura central.
5.2.2 Caule
O caule, em estrutura secundária, é regularmente sulcado e revestido
por uma epiderme unisseriada em processo de destacamento (Fig. 53), com
tricomas tectores similares aos da folha. O felogênio tem instalação periférica
(Fig. 54). No córtex, ocorrem várias camadas de colênquima e parênquima
cortical, em meio ao qual visualizam-se células pétreas e fibras isoladas, bem
como células de paredes espessadas com leve impregnação de lignina.
Verifica-se uma bainha esclerenquimática constituída de fibras e células
pétreas ao redor do sistema vascular (Figs. 53, 54).
36
A zona cambial é evidente, sendo que o câmbio forma de modo
centrífugo um cilindro floemático e, em direção ao centro, um cilindro
xilemático. Neste, os raios parenquimáticos são estreitos e progressivamente
se alargam em direção ao floema (Figs. 53, 54). Junto aos elementos crivados
e células parenquimáticas, são encontrados cordões de fibras (Fig. 55). O
xilema apresenta elementos traqueais solitários ou em pequenos grupamentos
enfileirados em meio às células lignificadas (Fig. 56). A medula é constituída de
células parenquimáticas de paredes lignificadas, fibras e células pétreas (Fig.
57).
Amiloplastos estão presentes no xilema e em maior quantidade na
medula. Cristais de oxalato de cálcio, tanto drusas como prismas (Figs. 55, 57),
são evidenciados no caule e formam uma bainha cristalífera incompleta aposta
à esclerenquimática.
37
Figuras 33-35. Cupania vernalis Cambess.: 33. Folha composta; 34. Folíolos, faces adaxial
(
AD
) e abaxial (
AB
); 35. Detalhe da nervação craspedódroma.
33
34
35
AD
AB
AB
___
2cm
___
1 cm
___
0,5 cm
38
Figuras 36-41. Cupania vernalis Cambess. Folíolo: 36, 37. Faces adaxial e abaxial da
epiderme, respectivamente, em que se indicam estômatos (
ES
); 38. Estômato na face abaxial
(MEV); 39. Cutícula praticamente lisa na face adaxial (MEV); 40, 41. Tricomas tectores com
cutícula granulosa (MEV).
39
Figuras 42, 43. Cupania vernalis Cambess. Folíolo: 42. Tricoma tector unicelular; 43.
Secção transversal do limbo, evidenciando epiderme (
EP
), estômatos (
ES
), parênquima
paliçádico (
PP
), parênquima esponjoso (
PE
), feixes vasculares (
FX
) e extensão da bainha
esclerenquimática (
BE
).
40
Figuras 44, 45. Cupania vernalis Cambess. Folíolo - nervura central: 44. Secção transversal
mostrando a disposição cêntrica dos feixes vasculares (
FX
) imersos no parênquima
fundamental (
PF
); 45. Detalhe dos numerosos tricomas tectores (
TT
).
41
Figuras 46-48. Cupania vernalis Cambess. Folíolo - nervura central: 46. Epiderme, colênquima
angular-anelar (
CO
) e células parenquimáticas de paredes espessadas (seta); 47. Epiderme,
colênquima, parênquima fundamental, prisma de oxalato de cálcio (
PR
) e bainha
esclerenquimática (
BE
); 48. Pormenor de um feixe vascular colateral, em que se indicam o
floema (
FL
) e o xilema (
XI
).
42
Figuras 49-52. Cupania vernalis Cambess. Folha: 49. Secção transversal da raque; 50-52.
Pecíolo em secção transversal. Epiderme (
EP
), córtex (
CX
), sistema vascular (
SV
) e
medula (
ME
).
43
Figuras 53-55. Cupania vernalis Cambess. Caule: 53. Organização estrutural revelando
epiderme (
EP
), córtex (
CX
), floema (
FL
), xilema (
XI
) e medula (
ME
); 54. Instalação periférica do
felogênio (
FE
), bainha esclerenquimática (
BE
) e floema (
FL
); 55. Raios parenquimáticos (
RP
) do
floema, prismas (
PR
) e fibras (
FI
).
44
Figuras 56-57. Cupania vernalis Cambess. Caule: 56. Raios parenquimáticos (
RP
) do
xilema; 57. Células pétreas (
CP
), fibras (
FI
) e prismas (
PR
) na medula.
45
5.3 Lafoensia pacari A. ST.-HIL.
5.3.1 Folha
As folhas são opostas cruzadas, simples, de textura coriácea, possuem
pecíolo curto e medem em média 7 cm de comprimento e 3 cm de largura (Fig.
58). São simétricas, de forma oblongo-oboval, com ápice agudo a obtuso, base
aguda (Fig. 59) e face adaxial de coloração verde mais escura e brilhante que a
abaxial. São constituídas de uma margem lisa, e nervação pinada,
camptódroma do tipo broquidódromo, em que as nervuras secundárias não
terminam na margem, se unindo em uma série de arcos proeminentes (Fig.
60).
As células epidérmicas, em vista frontal, apresentam contorno ondulado
(Figs. 61, 62), comparativamente mais pronunciado na face abaxial (Fig. 63),
tornando-se retangulares em direção às nervuras. Constituem um estrato único
e são revestidas em ambas as superfícies por uma cutícula delgada (Figs. 67,
68) e levemente estriada (Figs. 62, 64). Estômatos do tipo anomocítico (Fig. 63)
ocorrem na face abaxial (Figs. 63, 65, 66) e inserem-se no mesmo nível das
células circunvizinhas (Fig. 68).
O mesofilo é dorsiventral, constituído geralmente de uma camada de
parênquima paliçádico voltado para a face adaxial e vários estratos de
parênquima esponjoso no lado oposto, o qual representa 75% da altura do
clorênquima. Dispersos no mesofilo são encontrados feixes vasculares de
pequeno porte, do tipo colateral, envoltos por uma bainha parenquimática
(Figs. 67, 68). Nos feixes de médio porte, notam-se fibras lignificadas no floema
(Fig. 67).
A nervura central, em secção transversal, é levemente côncava na face
adaxial e nitidamente convexa na superfície oposta (Fig. 71). A epiderme é
uniestratificada, revestida por uma cutícula delgada (Figs. 72, 73). Junto a
ambas as superfícies, notam-se algumas camadas de colênquima com
espessamento anelar (Figs. 72, 73). Há um feixe vascular bicolateral (Figs. 71,
74), em arco fechado e envolto por uma bainha esclerenquimática praticamente
completa (Fig. 71), composta de diversas fibras e algumas células pétreas.
46
Esses elementos esclerenquimáticos ocorrem esparsadamente também no
parênquima fundamental (Fig. 75). Pequenos grupos de fibras, em diferentes
estágios de lignificação, estão presentes nos floemas interno e externo (Fig.
74).
O pecíolo (Fig. 76), seccionado transversalmente, revela formato
praticamente côncavo-convexo com duas pequenas projeções laterais na face
adaxial. A epiderme, em vista frontal de ambas as superfícies, possui células
de contorno poligonal e, em secção transversal, é constituída de uma única
camada de células, cuja parede periclinal externa tem formato convexo. A
organização estrutural é semelhante à da nervura central.
Idioblastos representados por células mucilaginosas ou contendo cristais
de oxalato de cálcio são observados na folha. Os primeiros são freqüentes na
face adaxial da epiderme (Figs. 68-70) e no parênquima fundamental da
nervura central (Figs. 72, 73) e do pecíolo. Prismas e predominantemente
drusas distribuem-se no mesofilo (Figs. 68, 70) e no parênquima fundamental
(Figs. 72, 73) e no floema da nervura central e do pecíolo (Fig. 76). Ainda,
nessas duas regiões da folha ocorrem células contendo traços de compostos
fenólicos no colênquima, e amiloplastos no parênquima fundamental e, em
menor quantidade, no floema.
5.3.2 Caule
O caule, em estrutura secundária inicial, é revestido por uma epiderme
uniestratificada em fase de destacamento (Figs. 77, 78), cujas células, em vista
frontal, têm contorno poligonal e são alongadas tangencialmente e, em secção
transversal, são convexas. O felogênio tem instalação periférica (Fig. 78) e
origina externamente súber, que consiste de células com paredes suberizadas
e impregnadas de lignina.
O córtex é formado de cerca de 10 camadas de células parenquimáticas
contendo cloroplastos. A zona cambial é evidente (Fig. 78) e podem-se
distinguir os cilindros floemáticos externo (Figs. 77, 78) e interno (Figs. 77, 79)
e xilemático (Figs. 77-79). Este é totalmente lignificado, sendo percorrido por
raios estreitos, e mostra elementos traqueais isolados ou em pequenas fileiras.
47
O floema é proporcionalmente reduzido e, em meio aos elementos crivados e
células parenquimáticas, notam-se algumas células pétreas e numerosas fibras
dispostas em faixa praticamente contínua (Figs. 77, 78). A medula (Figs. 77,
80) é constituída de células parenquimáticas, fibras e células pétreas.
Células mucilaginosas são evidentes no córtex, no floema e no xilema.
Amiloplastos são numerosos no córtex, nos raios xilemáticos e na medula.
Cristais de oxalato de cálcio (Figs. 78, 79), representados por alguns prismas e
várias drusas, são visualizados no córtex, no floema, no xilema e na medula.
Células contendo compostos fenólicos são evidenciadas no sistema de
revestimento, no córtex e na medula.
48
Figuras 58-60. Lafoensia pacari A. St.-Hil.: 58. Ramo vegetativo apical, em que se evidencia a
filotaxia oposta; 59. Folhas simples, faces adaxial (
AD
) e abaxial (
AB
); 60. Detalhe da nervação
camptódroma broquidódroma.
58
AB
AD
AB
60
59
___
1 cm
___
1 cm
___
0,5 cm
49
Figuras 61-66. Lafoensia pacari A. St.-Hil. Folha: 61, 62. Face adaxial da epiderme foliar; 63.
Face abaxial da epiderme foliar, evidenciando estômatos anomocíticos (
ES
); 64. Face adaxial
epidérmica (MEV); 65, 66. Estômatos na superfície abaxial (MEV).
50
Figuras 67-70. Lafoensia pacari A. St.-Hil. Folha: 67. Secção transversal do limbo, revelando
os sistemas de revestimento e vascular e o mesofilo dorsiventral; 68. Detalhe da figura
anterior, em que se observam epiderme (
EP
), estômatos (
ES
), parênquima paliçádico (
PP
),
parênquima esponjoso (
PE
), prismas de oxalato de cálcio (
PR
) e feixes vasculares (seta); 69.
Células epidérmicas contendo mucilagens (
MU
); 70. Células epidérmicas contendo mucilagens
(
MU
) e idioblasto com cristal (
CR
).
51
Figuras 71-73. Lafoensia pacari A. St.-Hil. Folha - nervura central: 71. Secção transversal,
em que se evidencia o parênquima fundamental (
PF
) e um feixe vascular (
FX
) em arco
fechado e envolto por bainha esclerenquimática (
BE
); 72, 73. Detalhe da epiderme,
Colênquima anelar (
CO
), drusas de oxalato de cálcio (
DR
) e células mucilaginosas (
MU
) nas
proximidades da face abaxial.
52
Figuras 74-76. Lafoensia pacari A. St.-Hil. Folha: 74. Pormenor do feixe vascular bicolateral da
nervura central, em que se indicam floema interno (
FLI
), xilema (
XI
) e floema externo (
FLE
); 75.
Drusas (
DR
) e fibras (
FI
) no parênquima fundamental da nervura central; 76. Secção
transversal do pecíolo revelando a organização estrutural - epiderme (
EP
), parênquima
fundamental (
PF
), feixe vascular (
FX
) e cristais de oxalato de cálcio (seta).
53
Figuras 77, 78. Lafoensia pacari A. St.-Hil. Caule: 77. Secção transversal, indicando epiderme
(
EP
), córtex (
CX
), floema externo (
FLE
), xilema (
XI
), floema interno (
FLI
) e medula (
ME
); 78.
Detalhe anatômico mostrando instalação superficial do felogênio (seta), cristais de oxalato de
cálcio (
CR
), floema externo (
FLE
), zona cambial (
ZC
) e xilema (
XI
).
54
Figuras 79, 80. Lafoensia pacari A. St.-Hil. Caule: 79. Pormenor do xilema (
XI
), do floema
interno (
FLI
) e da medula (
ME
), a qual apresenta idioblastos com drusas (
DR
); 80. Fibras (
FI
) em
meio às células parenquimáticas da medula.
55
6 DISCUSSÃO
6.1 Calophyllum brasiliense CAMBESS.
A morfologia foliar externa de C. brasiliense é compatível com a
descrição para a família Clusiaceae, segundo CRONQUIST (1981) e JUDD et
al. (1999), e para a espécie, de acordo com CORRÊA (1984), RIZZINI e MORS
(1995), LORENZI (1998) e COMETTI e PIRANI (2004). A forma oblonga da
folha, relatada neste trabalho, difere do formato elíptico encontrado por
BOEGER, ALVES e NEGRELLE (2004) em C. brasiliense. O padrão de
numerosas nervuras secundárias paralelas é característico do gênero
(COMETTI, PIRANI, 2004) e evidente nesta análise.
Com relação aos caracteres anatômicos de folha, para METCALFE e
CHALK (1950), a espessura da cutícula, a altura das células da epiderme e o
grau de ondulação da parede anticlinal destas são variáveis e importantes para
a identificação dos representantes da família. Diferindo dessa afirmação, na
opinião de CUTTER (1986) a diferença na espessura da cutícula pode ser
justificada pelo fato de a intensidade luminosa e a disponibilidade de água
poderem alterar a deposição desse material. Neste estudo, a ondulação da
parede anticlinal das células epidérmicas é semelhante ao relato de
GASPAROTTO-JÚNIOR et al. (2005b) para a mesma espécie, porém a
cutícula apresenta-se menos espessa.
Para METCALFE e CHALK (1950), as Clusiaceae possuem estômatos
paracíticos exclusivamente na superfície inferior da folha, entretanto
CRONQUIST (1981) descreve que estes também podem ser anomocíticos.
GASPAROTTO-JÚNIOR et al. (2005b) relatam para a espécie a presença
desse último tipo na face abaxial, em concordância com a observação desta
investigação.
A epiderme é constituída geralmente de uma camada de células, mas
em alguns casos ocorrem vários estratos com características morfológicas e
fisiológicas distintas. Quando a origem destes é na protoderme denomina-se
epiderme multiestratificada, mas se o desenvolvimento ocorre a partir do
meristema fundamental trata-se de hipoderme (FAHN, 1982). Esse tecido
56
subepidérmico é característico de plantas xerófitas e possui diferentes funções
conforme a espécie em que se encontra, podendo atuar no armazenamento de
água, na proteção mecânica, na sustentação, como também na secreção de
diferentes substâncias (ESAU, 1974; FAHN, 1982; MAUSETH, 1988;
ZANENGA-GODOY, COSTA, 2003). METCALFE e CHALK (1950) e
GASPAROTTO-JÚNIOR et al. (2005b) citam a presença de hipoderme no
gênero e em C. brasiliense, respectivamente. Neste trabalho, é mencionada
uma camada subepidérmica que pode corresponder a essa estrutura. No
entanto, segundo MAUSETH (1988) mesmo a hipoderme sendo comum e a
epiderme multiestratificada mais restrita a algumas famílias, para a sua
determinação são necessários estudos ontogenéticos, que não foram
realizados nesta investigação.
A disposição dos parênquimas paliçádico e esponjoso no mesofilo
acompanha o padrão dorsiventral da família (METCALFE, CHALK, 1950) e
para a espécie (GASPAROTTO-JÚNIOR et al., 2005b). Com referência à
organização do sistema vascular, GASPAROTTO-JÚNIOR et al. (2005b)
relatam a presença de um feixe em arco, circundado por fibras na nervura
central e no pecíolo de C. brasiliense, correspondente ao encontrado neste
trabalho. Coincidentemente, METCALFE e CHALK (1950) descrevem para o
pecíolo de Calophyllum calaba Jacq. um feixe vascular em arco aberto.
Em relação à estrutura do caule, nesta análise, são observadas células
esclerenquimáticas no córtex, já mencionadas na família (METCALFE, CHALK,
1950), e grupos de fibras próximo ao floema, que podem corresponder ao
periciclo contendo cordão de fibras descrito por METCALFE e CHALK (1950)
no gênero. O sistema vascular organizado em anel contínuo e percorrido por
raios parenquimáticos estreitos é semelhante à descrição de METCALFE e
CHALK (1950) para Calophyllum e PAULA (1974) para C. brasiliense.
GASPAROTTO-JÚNIOR et al. (2005b) descrevem para a espécie caule
em desenvolvimento primário com epiderme unisseriada, córtex composto de
tecido parenquimático, sistema vascular formado de um cilindro contínuo de
floema ao redor do xilema e região central constituída de células
parenquimáticas em processo de lignificação. Essas características estão
parcialmente presentes nesta investigação e são atribuídas a caule em
57
estrutura secundária incipiente, em razão do câmbio vascular já ter se
instalado, embora a epiderme persista.
As estruturas secretoras produzem compostos naturais envolvidos em
várias funções como atração de polinizadores e proteção contra
microorganismos patogênicos, e os produtos de secreção são direcionados
para fora da planta ou para espaços intercelulares. Existem muitos tipos de
estruturas secretoras como hidatódios, nectários, tricomas, cavidades e dutos
secretores. (FAHN, 1988). Na família Clusiaceae, dutos esquizógenos são
encontrados em folha, próximo aos feixes vasculares ou independentemente
no mesofilo, e em caule podem estar presentes no córtex, no floema e na
medula (METCALFE, CHALK, 1950). Com base em relatos a respeito de outros
representantes da família, dutos secretores com conteúdo rico em lipídeos e
substâncias fenólicas são visíveis no ovário de Mammea americana L. e Vismia
guianensis (Aubl.) Pers. (MOURÃO, BELTRATI, 2000; 2001). GASPAROTTO-
JÚNIOR et al. (2005b) citam a presença de dutos secretores esquizógenos,
com compostos fenólicos, distribuídos no parênquima fundamental e
associados ao sistema vascular em folha de C. brasiliense, sendo que em
caule ocorrem no córtex e na medula. Neste trabalho, estruturas semelhantes,
com conteúdo lipofílico, são identificadas nos órgãos vegetativos analisados.
De acordo com METCALFE e CHALK (1950) e CRONQUIST (1981), a
presença de tricomas é rara na família, entretanto são encontrados em
Calophyllum bracteatum Thw., Calophyllum pseudotacamahaca Tr. & Pl.,
Calophyllum retusum Wall., Calophyllum tomentosum Wight e C. calaba.
Tricomas glandulares, que são estruturas secretoras externas envolvidas na
secreção de várias substâncias e que podem ser utilizados com finalidades
taxonômicas (ESAU, 1974; FAHN, 1982), são descritos neste trabalho. Em
divergência, GASPAROTTO-JÚNIOR et al. (2005b) não relatam a presença de
tricomas na espécie, o que pode ser explicado pelo fato de que em vários
casos os tricomas podem aparecer apenas em alguns estágios do
desenvolvimento da planta, ou a sua freqüência pode variar em função de
condições ambientais (METCALFE, CHALK, 1988).
A presença de cristais de oxalato de cálcio em C. brasiliense está de
acordo com METCALFE e CHALK (1950) e CRONQUIST (1981) na descrição
58
da família, e PAULA (1974) e GASPAROTTO-JÚNIOR et al. (2005b) para a
espécie.
Compostos fenólicos, representados por flavonóides e taninos, estão
envolvidos em muitos processos de proteção da planta. Segundo HOLLÓSY
(2002), os flavonóides desempenham um papel relevante no vegetal porque
podem diminuir as alterações fisiológicas causadas por radiações ultravioletas
em plantas, evitando modificações estruturais em organelas importantes, como
mitocôndrias, cloroplastos, microtúbulos, e no DNA celular, prevenindo
mutações e inativação de proteínas e da célula. Por outro lado, os taninos
participam da defesa química das plantas contra o ataque de herbívoros
vertebrados ou invertebrados e contra microorganismos patogênicos
(SANTOS, MELLO, 2000). Nesta análise, compostos fenólicos estão presentes
em pequena quantidade na folha, mas no caule, são evidentes na epiderme, no
córtex, nos raios parenquimáticos e na medula. GASPAROTTO-JÚNIOR et al.
(2005b) mencionam a presença desses compostos no caule, no pecíolo, no
limbo e principalmente nos dutos secretores.
6.2 Cupania vernalis CAMBESS.
Os caracteres morfológicos foliares externos de C. vernalis são
praticamente similares aos encontrados por EXELL e SOUSA (1973),
BARROSO (1991) e JUDD et al. (1999) na família, e por PENNA (1941), REITZ
(1980), CORRÊA (1984) e LORENZI (1998) na espécie.
Com referência à anatomia dos folíolos, a diferença de tamanho das
células epidérmicas das faces adaxial e abaxial observada em C. vernalis é
semelhante à registrada em outro representante da família, Sapindus saponaria
L. (ALBIERO, BACCHI, MOURÃO, 2001). O formato lenticular da parede
periclinal externa das células epidérmicas que revestem a nervura central em
C. vernalis é mencionado como freqüente por METCALFE e CHALK (1950)
para Sapindaceae. Nessa família, é comum a presença de mucilagens e
hipoderme (METCALFE, CHALK, 1950; CRONQUIST, 1981), porém na análise
em questão tais caracteres não são evidentes, da mesma forma que não são
59
mencionados em S. saponaria (ALBIERO, BACCHI, MOURÃO, 2001).
Em concordância com este estudo, a maior parte dos representantes da
família possuem estômatos anomocíticos limitados à face abaxial da epiderme
(METCALFE, CHALK, 1950; CRONQUIST, 1981), sendo que no gênero
Cupania as células-guarda são consideradas relativamente pequenas por
METCALFE e CHALK (1950).
Mesofilo dorsiventral é o padrão para Sapindaceae (METCALFE,
CHALK, 1950), tendo sido relatado nas espécies S. saponaria por ALBIERO,
BACCHI e MOURÃO (2001) e C. vernalis neste trabalho.
Segundo METCALFE e CHALK (1950), a presença ou ausência de
bainha esclerenquimática circundando os feixes dispersos no clorênquima é
importante para a identificação das espécies, sendo que nesta investigação tal
estrutura é observada prolongando-se até a face adaxial da epiderme.
Com relação à nervura central, a presença de vários feixes vasculares
praticamente unidos em um arranjo cêntrico e envoltos por bainha
esclerenquimática em C. vernalis mostra-se de aspecto semelhante ao
visualizado em S. saponaria, embora a organização do sistema condutor nessa
região foliar tenha sido descrita como formada de 2 grandes feixes por
ALBIERO, BACCHI e MOURÃO (2001).
No caule, o sistema vascular apresentando raios parenquimáticos
estreitos e a ocorrência de fibras junto ao floema são características da família
(METCALFE, CHALK, 1950) observadas em Cupania oblongifolia Mart.
(TEIXEIRA, MATTOS, BOTOSSO, 2003) e C. vernalis.
Tricomas são apêndices muito variáveis da epiderme, que podem
persistir durante toda a vida da planta ou cair precocemente.
Simplificadamente, são classificados em categorias morfológicas como
glandulares ou tectores. Estes caracterizam-se por terminar em ponta e estão
muitas vezes relacionados com mecanismos para isolar o mesofilo do calor
excessivo (ESAU, 1974), ou para impedir que insetos se alimentem do vegetal
(MAUSETH, 1998), podem ser unicelulares ou pluricelulares (OLIVEIRA,
AKISUE, AKISUE, 1991), sendo os primeiros mais comuns (MAUSETH, 1988).
A presença dessas estruturas é relatada na família (METCALFE, CHALK,
1950; JUDD et al., 1999) e no gênero (GENTRY, 1993). Tricomas tectores
60
unicelulares são observados em ambas as faces epidérmicas de folha e em
caule de C. vernalis. Em divergência parcial, na descrição dessa espécie,
REITZ (1980) e CORRÊA (1984) se referem a tricomas apenas na face abaxial
da epiderme. De acordo com METCALFE e CHALK (1988), a presença ou
ausência de tricomas não é tão importante quanto o tipo de anexo epidérmico
constante no órgão e ainda, como já mencionado, essas estruturas podem
ocorrer em apenas algumas fases do desenvolvimento ou serem deterioradas.
Cristais semelhantes aos observados nesta análise são descritos por
METCALFE e CHALK (1950) na família. Compostos fenólicos relatados neste
estudo estão de acordo com os dados que mencionam a presença de taninos
em Sapindaceae (CRONQUIST, 1981; JUDD et al., 1999).
6.3 Lafoensia pacari A. ST.-HIL.
Os aspectos gerais da morfologia foliar externa de L. pacari
assemelham-se aos caracteres descritos por FERNANDES (1980),
CRONQUIST (1981), BARROSO (1991) e JUDD et al. (1999) para a família,
por CAVALCANTI (1990) para o gênero, por LORENZI (1998) e CAVALCANTI
(2004) para a espécie. Entretanto, diferem da forma elíptica descrita por
CORRÊA (1984) e da base cuneada relatada por CAVALCANTI (1990) em L.
pacari. Com relação a Lafoensia pacari A. St.-Hil. ssp. petiolata estudada por
MEIRA (2000), esta essencialmente se distingue por apresentar pecíolo mais
alongado.
Considerando as observações anatômicas de folha de L. pacari, a
ocorrência de células epidérmicas com paredes anticlinais onduladas, em vista
frontal, é praticamente similar à descrição de outras espécies do gênero, a
exemplo de Lafoensia densiflora Pohl, Lafoensia numularifolia A. St.-Hil.,
Lafoensia replicata Pohl (MEIRA, 2000), Lafoensia speciosa (Kunth) DC.
(LITTLE, STOCKEY, KEATING, 2004), bem como L. pacari ssp. petiolata
(MEIRA, 2000). A respeito da cutícula que reveste essas células, a espessura é
próxima da encontrada em L. glyptocarpa (MEIRA, 2000) e L. speciosa
(LITTLE, STOCKEY, KEATING, 2004), porém é mais delgada que nas demais
61
espécies acima citadas. Essa variação na espessura da cutícula pode ser
justificada por influências ambientais, na opinião de ESAU (1974).
Neste trabalho, estômatos anomocíticos estão presentes na face abaxial
da epiderme, de modo semelhante à descrição da família (METCALFE,
CHALK, 1950; CRONQUIST, 1981) e das espécies Lafoensia vandelliana
Cham. & Schltdl., L. densiflora, L. glyptocarpa e L. replicata (MEIRA, 2000). Da
mesma forma, LITTLE, STOCKEY e KEATING (2004) descrevem folhas
hipoestomáticas em L. speciosa. Todavia, MEIRA (2000) menciona para L.
numularifolia e L. pacari ssp. petiolata estômatos do tipo anomocítico nas duas
faces da epiderme. Essas constatações indicam que o tipo estomático parece
constante no grupo, embora a ocorrência nas faces epidérmicas da folha possa
variar em Lafoensia.
O mesofilo dorsiventral, padrão do gênero (METCALFE, CHALK, 1950) e
relatado em L. densiflora, L. glyptocarpa, L. numularifolia, L. replicata, L.
vandelliana (MEIRA, 2000) e L. speciosa (LITTLE, STOCKEY, KEATING, 2004)
é visualizado em L. pacari nesta análise, porém nos estudos de MEIRA (2000)
para L. pacari ssp. petiolata a disposição é isobilateral.
Em algumas pteridófitas e em numerosas famílias de dicotiledôneas,
entre as quais encontram-se as Lythraceae, uma parte do floema ocorre do
lado externo e outra do lado interno do xilema e quando se trata de um feixe
vascular individual denomina-se feixe bicolateral (METCALFE, CHALK, 1950;
ESAU, 1974; FAHN, 1990). A duplicação do floema pode ser atribuída ao
desenvolvimento fisiológico, em que se faz necessário um incremento nesse
sistema de condução (HABERLANDT, 1928), embora, segundo FAHN (1990),
o fluxo de transporte possa ser menor no floema interno. Feixes vasculares
bicolaterais são descritos em L. densiflora, L. glyptocarpa, L. numularifolia, L.
pacari ssp. petiolata, L. replicata, L. vandelliana (MEIRA, 2000) e L. speciosa
(LITTLE, STOCKEY, KEATING, 2004) e nas observações deste trabalho.
Contudo, a forma em arco fechado observada em L. pacari é relatada apenas
na nervura central de L. glyptocarpa, sendo que nessa região foliar e no pecíolo
das demais espécies examinadas por MEIRA (2000) o formato é em arco
aberto.
Considerando-se a estrutura do caule, METCALFE e CHALK (1950)
62
relatam na família raios parenquimáticos nos cilindros de floema e xilema e
fibras na medula, e no gênero Lafoensia os mesmos autores descrevem súber
com origem no córtex primário, presença de anel esclerenquimático e floema
interno, características similares aos resultados obtidos neste trabalho.
Outros aspectos marcantes de Lythraceae são a presença de células
mucilaginosas, principalmente na epiderme, e cristais de oxalato de cálcio
(METCALFE, CHALK, 1950; CRONQUIST, 1981). As primeiras são idioblastos
que possuem em seu interior um conteúdo constituído de polímeros complexos
de elevado peso molecular e de consistência mais fluida que a de gomas. No
tecido vegetal, têm variadas funções como evitar o dessecamento de sementes
e gemas apicais, auxiliar no armazenamento de água e na imobilização de
presas (CASTRO, MACHADO, 2003). Neste estudo, células contendo
mucilagens são visíveis na epiderme e no parênquima foliar, tanto quanto no
córtex, no floema e no xilema do caule, concordando com os relatos de
METCALFE e CHALK (1950) e CRONQUIST (1981) para a família, e com a
descrição de folhas das espécies investigadas por MEIRA (2000) e LITTLE,
STOCKEY e KEATING (2004), anteriormente citadas.
Cristais de oxalato de cálcio são produzidos por muitas plantas e
animais Nesses últimos geralmente são considerados produtos patológicos e
extracelulares, enquanto que nas plantas são tipicamente formados no interior
de células denominadas idioblastos e estão ligados a muitas necessidades da
espécie, como na armazenagem de cálcio, na manutenção do equilíbrio iônico,
na detoxificação e na proteção contra o ataque de herbívoros. Conforme, a
morfologia são denominados, por exemplo, areia cristalífera, ráfide, estilóide,
prisma e drusa. A distribuição e a forma dos cristais podem ser utilizadas pela
taxonomia para a distinção das famílias (FRANCESCHI, HORNER-JUNIOR,
1980; MOLANO-FLORES, 2001; NAKATA, 2003). No gênero Lafoensia,
METCALFE e CHALK (1950) descrevem drusas, ráfides e areia. MEIRA (2000)
relata prismas em folha de L. glyptocarpa, L. numularifolia e L. pacari ssp.
petiolata, e drusas em L. densiflora, L. replicata e L. vandelliana (MEIRA,
2000). Essas duas formas cristalíferas são observadas na espécie em estudo,
da mesma forma que na folha de L. speciosa (LITTLE, STOCKEY, KEATING,
2004).
63
A divergência estrutural observada entre L. pacari, objeto desta análise,
e L. pacari ssp. petiolata (MEIRA, 2000) deve ser considerada com cautela.
Após estudar a morfoanatomia foliar de diferentes espécies de Lafoensia,
MEIRA (2000) ponderou que, em razão dos caracteres anatômicos
discrepantes apresentados por L. pacari ssp. petiolata, a identificação dessa
espécie deveria ser confirmada previamente ao estabelecimento de conclusões
taxonômicas.
64
7 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Embora as estruturas foliares e caulinares possam sofrer variações com
o crescimento da planta e o ambiente, os caracteres morfoanatômicos dos
órgãos vegetativos aéreos das espécies Calophyllum brasiliense Cambess.,
Cupania vernalis Cambess. e Lafoensia pacari A. St.-Hil. são coerentes com os
padrões das famílias Clusiaceae, Sapindaceae e Lythraceae, respectivamente.
Adicionalmente, revelam alguns aspectos importantes para a identificação que
contribuem para a diagnose farmacognóstica. Em C. brasiliense, destacam-se
na folha a presença de nervuras laterais paralelas à nervura central, estômatos
anomocíticos na face abaxial, tricomas glandulares, camada subepidérmica
junto à superfície adaxial, mesofilo dorsiventral e feixe vascular colateral em
forma de V na nervura central, além da observação de cristais de oxalato de
cálcio e dutos secretores em folha e caule. Entre os aspectos mais marcantes
de C. vernalis podem-se citar folha composta paripinada, o tamanho
relativamente maior das células epidérmicas na face adaxial, folha
hipoestomática com estômatos anomocíticos, tricomas tectores unicelulares,
mesofilo dorsiventral, vários feixes vasculares colaterais em arranjo cêntrico na
nervura central, e no caule a presença de bainha esclerenquimática, além de
fibras e células pétreas no córtex e na medula. São relevantes em L. pacari a
presença na folha de estômatos anomocíticos na face abaxial, mesofilo
dorsiventral, feixe vascular bicolateral envolto por bainha esclerenquimática na
nervura central e, no caule, evidentes cilindros floemáticos externo e interno e
xilemático, e grande quantidade de fibras e células pétreas. Salientam-se,
ainda, em ambos os órgãos analisados células contendo mucilagens e cristais
de oxalato de cálcio.
65
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