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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM
BIOECOLOGIA AQUÁTICA
Comunidades zooplanctônicas como bioindicadoras da qualidade da água de
quatro reservatórios da região semi-árida do Rio Grande do Norte
WANESSA DE SOUSA
Fevereiro– 2007
Natal – RN
Brasil
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WANESSA DE SOUSA
Comunidades zooplanctônicas como bioindicadoras da qualidade da água de
quatro reservatórios da região semi-árida do Rio Grande do Norte
Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em
Bioecologia Aquática da Universidade Federal do Rio Grande
do Norte, como parte dos requisitos necessários para a
obtenção do título de Mestre.
Orientador: Prof. Dr. José Luiz Attayde
Co-orientadorª: Prof.ª Dra. Eneida Mª Eskinazi Sant´Anna
Fevereiro- 2007
Natal – RN
Brasil
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DEDICATÓRIA
Dedico esta dissertação de mestrado à minha mãe Joana
Macedo e ao meu pai Edson de Sousa, pelo esforço que sempre
fizeram para me deixar o bem mais preciso que os pais podem dar
aos seus filhos, a oportunidade de estudar.
“No final, nossa sociedade será definida, não pelo que criamos, mas pelo que nos recusamos a
destruir.”
John C. Sawhill (1936-2000) Presidente
The Nature Conservancy, 1990-2000
"A terra não pertence ao homem; é o homem que pertence à terra. Disto temos certeza. Todas as coisas
estão interligadas, como o sangue que une uma família. Tudo está relacionado entre si. O que fere a
terra fere também os filhos da terra. Não foi o homem que teceu a trama da vida: ele é meramente um
fio da mesma. Tudo o que ele fizer à trama, a si próprio fará."
(Trecho da carta do Cacique Seattle ao Presidente dos EUA em 1855)
AGRADECIMENTOS
Ao amigo e orientador José Luiz Attayde, pela grande oportunidade que me ofereceu de realizar
meu mestrado sob sua orientação. Agradeço pelo estímulo, paciência e perspicácia nas observações,
bem como pelas palavras de entusiasmo, pela confiança e ajuda nos momentos mais angustiantes.
À professora Eneida M.ª Eskinazi- Sant´Anna, por me ter iniciado com tanta paciência e
dedicação, passando em suas ações a beleza do estudo das comunidades zooplanctônicas.
Aos professores Renata Panosso e Márcio Zikán, pelas sugestões oferecidas durante a
qualificação desse trabalho, além das palavras de amizade e estímulo.
Á amiga e professora de graduação Simone Gavilan da UERN, pelas palavras de estímulo para
que eu acreditasse que poderia realizar os meus sonhos.
À professora Maria Helena da UERN, por suas aulas que me mostraram toda a beleza e
encantamento que o estudo da Ecologia possui.
Ás minhas grandes amigas Elinez Rocha e Gabriela, pelos momentos de descontração e pela
ajuda que sempre me ofereceram para a realização desse trabalho.
Aos amigos de laboratório LEA, LETMA e LEGEA, em especial, Jandeson, Rosemberg,
Michele, Adriano, Fabrício, Juska, Sheila, Layse, Anna, Claudenice e professoras Ivaneide e Magnólia.
Aos meus amigos da turma de mestrado e a todos os professores.
A todos os meus amigos, em especial, Edinaidy, Romena, Dinaelza, Camilla, Laura Camila,
Daniell Rodrigo, Daniel e Nícolas, pelos momentos de descontração.
Aos que me acompanharam nas viagens ao campo, em especial Edson que sempre foi muito
prestativo.
Aos meus tios Èrico Lima e Alvanir Rebouças pelo longo período em que estive hospedada em
sua residência.
Aos meus tios, José Eudes e Benedita e aos meus primos e primas pela amizade oferecida.
Ao meu namorado Rodrigo Carlos, pela compreensão, pelas palavras de estímulo e ao carinho
que sempre me ofereceu.
Aos meus pais, Edson de Sousa e Joana Macedo e ao meu irmão Wilson de Sousa, que foram
imprescindíveis para a realização desse trabalho, me oferecendo todos os dias carinho, estímulo e
compreensão para enfrentar todos os obstáculos da vida e nunca desistir dos meus sonhos.
RESUMO 07
ABSTRACT 08
1. INTRODUÇÃO 09
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
2.2 ANÁLISES LIMNOLÓGICAS
2.3 ANÁLISES ESTATÍSTICAS
11
11
14
16
3. RESULTADOS
3.1 VARIÁVEIS AMBIENTAIS
3.2 COMUNIDADES ZOOPLANCTÔNICAS
17
17
20
4. DISCUSSÕES 27
5. CONCLUSÕES 30
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 31
FIGURA 1 12
FIGURA 2 19
FIGURA 3
FIGURA 4
22
25
TABELA 1 14
TABELA 2 18
TABELA 3 20
TABELA 4 23
TABELA 5
TABELA 6
24
26
TABELA A
TABELA B
TABELA C
TABELA D
36
37
38
39
Resumo: As respostas das assembléias zooplanctônicas às variações na qualidade da água de quatro
reservatórios, causadas por eutrofização e assoreamento, foram investigadas por meio de uma análise
de correspondência canônica. Simulações de Monte Carlo utilizando os autovalores da CCA como
estatísticas teste revelaram que as mudanças na composição de espécies zooplanctônicas ao longo dos
gradientes ambientais de estado trófico e turbidez abiogênica foram altamente significativas. As
espécies Brachionus calyciflorus, Thermocyclops sp. e Argyrodiaptomus sp. foram boas indicadoras de
condições eutróficas enquanto que as espécies Brachionus dolabratus, Keratella tropica e Hexarthra
sp. foram boas indicadoras de elevada turbidez por sedimentos em suspensão. O gênero de rotíferos
Brachionus foi o mais rico em espécies, compreendendo cinco espécies que estiveram associadas a
diferentes condições ambientais. Portanto, nós testamos se esse gênero sozinho poderia ser
potencialmente um melhor indicador biológico desses gradientes ambientais do que toda a assembléia
zooplanctônica ou qualquer outro conjunto aleatório de cinco espécies. Os resultados da ordenação
demonstram que as cinco espécies de Brachionus quando sozinhas não explicaram melhor os padrões
observados de variação ambiental que a maioria dos conjuntos aleatórios de cinco espécies. Portanto,
este gênero não pode ser selecionado como um táxon alvo para um monitoramento ambiental mais
intensivo conforme previamente sugerido por Attayde e Bozelli (1998). De um modo geral, nossos
resultados mostram que mudanças na qualidade da água de reservatórios em uma região semi-árida
tropical têm efeitos significativos sobre a estrutura das assembléias zooplanctônicas, os quais podem
afetar potencialmente o funcionamento desses ecossistemas.
7
Abstract: The response of zooplankton assemblages to variations in the water quality of four man-made
lakes, caused by eutrophication and siltation, was investigated by means of canonical correspondence
analysis. Monte Carlo simulations using the CCA eingenvalues as test statistics revealed that changes
in zooplankton species composition along the environmental gradients of trophic state and abiogenic
turbidity were highly significant. The species Brachionus calyciflorus, Thermocyclops sp. and
Argyrodiaptomus sp. were good indicators of eutrophic conditions while the species Brachionus
dolabratus, Keratella tropica and Hexarthra sp. were good indicators of high turbidity due to
suspended sediments. The rotifer genus Brachionus was the most species-rich taxon, comprising five
species which were associated with different environmental conditions. Therefore, we tested whether
this genus alone could potentially be a better biological indicator of these environmental gradients than
the entire zooplankton assemblages or any other random set of five species. The ordination results
show that the five Brachionus species alone did not explain better the observed pattern of
environmental variation than most random sets of five species. Therefore, this genus could not be
selected as a target taxon for more intensive environmental monitoring as has been previously
suggested by Attayde and Bozelli (1998). Overall, our results show that changes in the water quality of
man-made lakes in a tropical semi-arid region have significant effects on the structure of zooplankton
assemblages that can potentially affect the functioning of these ecosystems.
8
1. Introdução
As terras secas situadas em zonas climáticas áridas, semi-áridas ou sub-úmidas secas,
compreendem 41% de toda a área continental da superfície terrestre e abrigam mais de 2 bilhões de
pessoas ou aproximadamente 1/3 da população mundial. No Brasil, as terras secas ocupam uma área
equivalente a 11% do território nacional onde vivem aproximadamente 13% da população brasileira.
Estima-se que cerca de 20% das terras secas do planeta já se encontram completamente desertificadas e
que a extensão de áreas desertificadas irá aumentar consideravelmente nas próximas décadas se nada
for feito para tentar reverter o problema da desertificação (Millennium Ecosystem Assessment, 2005).
A desertificação, definida pelas Nações Unidas como “a degradação da terra em regiões áridas, semi-
áridas e sub-úmidas secas, causada por vários fatores, incluindo variações climáticas e atividades
humanas” é certamente um dos maiores problemas ambientais da atualidade e representa um dos
principais entraves para o desenvolvimento sócio-econômico dessas regiões. A degradação da terra
implica na redução ou perda da produtividade biológica ou econômica da terra, como também em
alterações na quantidade e na qualidade da água doce disponível, estando associada ao empobrecimento
e perda da qualidade de vida das populações que vivem nestas regiões.
Nas regiões secas do planeta, uma gestão adequada dos ecossistemas aquáticos continentais torna-
se ainda mais crucial do que em regiões úmidas, em virtude não só da escassez natural de recursos
hídricos mas também da elevada pressão antrópica sobre esses ecossistemas para usos múltiplos de
seus bens e serviços. Nas regiões semi-áridas tropicais, a escassez e irregularidade da pluviometria,
responsável pela instabilidade anual e interanual das chuvas, juntamente com a ocorrência de altas
taxas de evaporação, provocam a perda de grande parte da água superficial, causando, como resultado,
a intermitência de quase toda a rede hidrográfica o que constitui um severo problema para a captação e
o armazenamento desse recurso essencial. Portanto, milhares de reservatórios são construídos nestas
regiões com a finalidade principal de armazenar água para múltiplos usos. No entanto, para garantir um
determinado volume mínimo de água nesses reservatórios, as bacias de drenagem dos reservatórios
precisam ocupar uma área muito maior do que a área do reservatório. Dessa forma, uma característica
distintiva importante dos reservatórios em regiões semi-áridas é a elevada relação entre a área da bacia
de drenagem e a área do reservatório (Thornton & Rast 1993).
Esta importante característica morfométrica dos reservatórios em regiões semi-áridas afeta
diversos processos ecológicos nesses ecossistemas. Por conta da sua grande área de drenagem e
também o escoamento superficial das águas das chuvas altamente concentrado em poucos meses
chuvosos do ano, possuem alto poder de erodir o solo. Assim, os reservatórios nessas regiões tendem a
9
receber uma elevada carga externa de nutrientes e sedimentos em suspensão (Thornton & Rast, 1993).
Portanto, esses reservatórios tendem a exibir elevadas concentrações de nutrientes e sólidos em
suspensão na água favorecendo os processos de eutrofização e assoreamento, os quais contribuem para
reduzir a qualidade e a quantidade de água armazenada nos reservatórios. No entanto, a elevada carga
de sedimentos e detritos que esses lagos artificiais recebem no período chuvoso tende a diminuir a
disponibilidade de luz na coluna d´água podendo limitar a produção primária pelo fitoplâncton e pela
vegetação aquática submersa. Dessa forma, elevadas concentrações de nutrientes na água dos
reservatórios não significam necessariamente elevadas taxas de produção primária, devido
principalmente ao fato de que esses reservatórios são ambientes geralmente túrbidos e, portanto,
freqüentemente limitados pela disponibilidade de luz (Tundisi et. al., 1999).
Embora reservatórios em regiões semi-áridas tropicais possam ser diferenciados entre si sob
diversos aspectos, eles apresentam várias propriedades em comum. Em geral esses ambientes exibem
gradientes longitudinais e variações temporais de estado trófico, turbidez e salinidade, controlados
principalmente pelo volume de descarga fluvial e conseqüente carga externa de nutrientes e sedimentos
e pelo balanço hidrológico de precipitação e evaporação (Tundisi et. al., 1999). Essas freqüentes
alterações de estado trófico, turbidez e salinidade nos reservatórios, representam um fator seletivo
importante para o sucesso das espécies potencialmente colonizadoras desses ambientes. Além disso,
esses reservatórios são ambientes relativamente rasos, altamente vulneráveis à ação dinâmica do vento
e às oscilações nas condições climáticas, o que representa um outro fator seletivo importante para a sua
biota. Portanto, a composição e a abundância relativa de espécies das comunidades aquáticas dos
reservatórios devem ser fortemente influenciadas pelas variações de estado trófico, turbidez e
salinidade da água e podem, teoricamente, ser utilizadas como parâmetros indicadores das alterações
ambientais nesses reservatórios.
Alterações na composição de espécies de organismos planctônicos e bentônicos de pequeno
tamanho e curto tempo de geração estão entre as primeiras respostas dos ecossistemas aquáticos aos
estresses antropogênicos (Schindler, 1987). Apesar dos organismos zooplanctônicos serem bons
indicadores de mudanças ambientais (Stemberger & Lazorchak 1994, Attayde & Bozelli 1998) e
possuírem um papel fundamental nos processos de fluxo de energia e ciclagem de nutrientes nos
ecossistemas aquáticos, estes organismos têm sido muito pouco estudados em ecossistemas aquáticos
de regiões semi-áridas tropicais. Portanto, o seu potencial indicador de alterações na qualidade da água
de reservatórios nessas regiões precisa ser avaliado e existe, atualmente, uma crescente demanda dos
programas de monitoramento ambiental pela busca de organismos bioindicadores de qualidade de água.
10
Para que um determinado táxon possa ser considerado um bom indicador de determinadas
condições ambientais e possa ser selecionado como um táxon alvo em programas de monitoramento
ambiental, é necessário que os padrões de distribuição de suas espécies estejam fortemente
correlacionados com os padrões de heterogeneidade ambiental. Deste modo, o potencial bioindicador
de um determinado táxon é geralmente testado através de uma análise de gradiente direta que relacione
mudanças na composição de espécies com os principais fatores ambientais. Attayde & Bozelli (1998)
avaliaram o potencial indicador de uma assembléia zooplanctônica utilizando uma metodologia
desenvolvida por Kremen (1992, 1994) e chegaram à conclusão de que o gênero de rotíferos
Brachionus possui um alto potencial bioindicador e deve, portanto, ser utilizado como um táxon alvo
nos programas de monitoramento ambiental em uma lagoa costeira tropical.
Nesta pesquisa, nós utilizaremos a mesma metodologia proposta por Attayde & Bozelli (1998)
para avaliar o potencial do zooplâncton como bioindicador das principais alterações na qualidade da
água de quatro reservatórios de uma região semi-árida tropical. Além disso, este trabalho tem como
objetivo testar a hipótese de que o gênero Brachionus é um gênero bastante informativo que pode
indicar melhor do que qualquer outro táxon os padrões de variação ambiental observados. Finalmente,
esta pesquisa procura investigar como o estado trófico, a turbidez e a salinidade da água dos
reservatórios afetam a estrutura das comunidades zooplanctônicas.
2. Materiais e Métodos
2.1 Área de Estudo
O presente estudo foi realizado nos reservatórios de Gargalheiras, Cruzeta, Itans e Boqueirão de
Parelhas, todos localizados na região do Seridó, Estado do Rio Grande do Norte (Figura 1). Os quatro
reservatórios estudados estão inseridos na bacia do rio de mesmo nome, o Rio Seridó, que é um dos
principais afluentes do Rio Piranhas-Assu. Esta bacia hidrográfica insere-se integralmente em uma
região semi-árida com pluviosidade média anual de 500 mm, com grande irregularidade espaço-
temporal no regime de chuvas. Em geral, precipitações superiores a 100mm, só são alcançadas entre os
meses de fevereiro e maio e os demais meses são marcados por escassez quase absoluta de precipitação
(SERHID, 2005).
11
A região do Seridó está submetida a um dos mais característicos regimes de escassez e
irregularidade de chuvas observados no interior do Nordeste Semi-árido. Guimarães Duque, um dos
mais argutos pesquisadores dos ambientes semi-áridos do Nordeste, produziu uma das mais precisas
caracterizações do Seridó. Duque definia assim os principais traços da paisagem do Seridó: “A região
se caracteriza pela vegetação baixa, de cactos espinhentos e agressivos, agarrados ao solo, de arbustos
espaçados com capins de permeio e manchas desnudas, em terra procedente do Arqueano, muito
erodida e áspera; os seixos rolados existem por toda a parte e as massas de granito redondo sobressaem,
aqui e ali, demonstrando como a erosão lenta, através dos séculos, deixa vestígios ciclópicos”.
Conforme suas observações, as chuvas no Seridó ocorrem de janeiro a maio, com variações de 127mm
a 916mm, por ano, como aconteceu no período de 1930 a 1955, apresentando valor médio de 497mm
anuais em Cruzeta. “O mapa das isoietas de 22 anos, apresenta o Seridó envolvido pelas chuvas de
400mm a 600mm”. Como não há orvalho, a “insolação média é de 2988 horas de luz solar, por ano” e a
temperatura média das máximas é de 33
o
C e a das mínimas de 22
o
C; o índice de aridez é elevado e
corresponde a 3,3” (Duque 1980: 64).
Figura 1: Localização da área de estudo com destaque para os reservatórios Gargalheiras, Cruzeta, Itans
e Boqueirão de Parelhas (Fonte: SERHID, 2005).
12
O Seridó está inserido na grande unidade de paisagem chamada Depressăo Sertaneja. A geologia
da região é constituída, predominantemente, pelo cristalino, circunstância que aliada ao poder erosivo
das chuvas torrenciais dá origem a solos rasos que impedem o acúmulo de água no seu perfil e a
conseqüente descarga de base. O clima da região é classificado como muito quente e semi-árido, com
estação chuvosa se atrasando para o outono. Propicia, por isso, um acentuado déficit hídrico anual. Do
ponto de vista hidrográfico, a região dispõe de uma rede fluvial constituída por rios não perenes, os
quais, excetuando-se os anos de seca, apresentam dois ciclos bem caracterizados: um, com escoamento,
durante o período chuvoso, e outro, sem escoamento ou seco, na época de estiagem, tão logo cessam as
chuvas.
Os solos pertencem predominantemente à categoria dos Bruno Não-Cálcicos, caracterizados pela
escassa profundidade e elevada suscetibilidade à erosão, apresentam aptidão agrícola limitada, por
conta da ação conjunta de fatores como relevo, vegetação e regime hídrico, apresentam também
acentuada deficiência de água, alta pedregosidade na superfície, pouca profundidade efetiva e alta
suscetibilidade à erosão. Por isso, é difícil encontrar faixas amplas e contínuas de terras cultiváveis. O
tipo de agricultura e as práticas culturais primitivas, não adaptadas ao manejo adequado do solo, vêm
diminuindo progressivamente a capacidade produtiva dos solos, por conta de sua degradação, sendo
possível, atualmente, encontrar grandes extensões de terras em processo de desertificação, daí
decorrendo a urgência de restaurar a cobertura vegetal.
A cobertura vegetal do Seridó é do tipo caatinga hiperxerófila arbóreo-arbustiva. É uma
vegetação tortuosa, espinhenta, de folhas pequenas e caducas, constituída por arbustos e árvores de
pequeno porte sobre um estrato herbáceo. As plantas arbustivas e arbóreas da caatinga apresentam alta
resistência à seca, em virtude de possuírem diversos mecanismos anatômicos e fisiológicos que
minimizam os efeitos da falta de chuvas por ocasião das secas estacionais e periódicas.
A ictiofauna do semi-árido possuía poucas espécies com alto valor comercial, e por isso a
produtividade da pesca na região era considerada baixa. Com a finalidade de aumentar a produtividade
pesqueira dos açudes construídos na região, cerca de 39 espécies exóticas de peixe, oriundas de outras
bacias hidrográficas do país e do exterior, foram introduzidas na região pelo Departamento Nacional de
Obras Contra a Seca - DNOCS. De acordo com Gurgel e Fernando (1994), a pesca desses açudes é
dominada pela tilápia do nilo, Oreochromis niloticus desde meados da década de 70, mas a pescada-do-
piauí, Plagioscion squamosissimus e outras espécies introduzidas como o tucunaré-comum, Cichla
monoculus e o camarão Macrobrachium amazonicum são também importantes para a pesca regional.
13
A escassez e a irregularidade das chuvas no Seridó, juntamente com a fragilidade dos solos, é
com certeza, o fator mais crítico ao desenvolvimento sócio-econômico da região. Esses aspectos
contribuem para que os impactos das secas sobre o Seridó sejam mais intensos do que os observados
em algumas outras áreas do semi-árido nordestino. Como a região apresenta uma alta percentagem da
população vivendo em áreas urbanas, a escassez de água para abastecimento humano constitui
atualmente uma das mais graves conseqüências das secas nesta região. A carência de recursos hídricos
no Seridó, também expressa pela diferença entre a disponibilidade de água e a capacidade de
armazenamento de todos os reservatórios construídos na região, é considerável. A região conta
atualmente com 27 reservatórios com capacidade de armazenamento de água superior a meio milhão de
metros cúbicos, responsáveis por quase 90% da capacidade de armazenamento total do Seridó.
Destaca-se, ademais, que os quatro reservatórios incluídos neste estudo (Tabela 1), respondem por
cerca de metade da capacidade de armazenamento dos reservatórios da região com mais de meio
milhão de metros cúbicos de água.
Tabela 1: Capacidade de armazenagem de água de superfície dos quatro açudes da região do
Seridó incluídos neste estudo.
Açude Município Rio barrado Capacidade de
armazenagem
(10
3
m
3
)
Área na cota
máxima
(10
3
m
2
)
Gargalheiras Acari Acauã 40.000 7.800
Itans Caicó Barra Nova 81.750 13.400
Boqueirăo de Parelhas Parelhas Seridó 85.013 13.266
Cruzeta Cruzeta São José 35.000 7.487
TOTAL 241.763 41.953
Nota: A capacidade total de armazenagem de água dos 27 açudes do Seridó com capacidade armazená-
vel superior a meio milhão de metros cúbicos é de 467.572.900,00 m
3
2.2 Análises Limnológicas
As coletas de água foram realizadas mensalmente, compreendendo os períodos secos e chuvosos
da região, durante os meses de março a dezembro de 2005, exceto no mês de setembro quando, por
questões logísticas, não foi possível a realização das coletas. O reservatório Boqueirão de Parelhas
também não pode ser amostrado no mês de abril. Portanto, nove coletas foram realizadas nos
reservatórios Gargalheiras, Itans e Cruzeta enquanto que no reservatório Boqueirão de Parelhas apenas
oito coletas foram realizadas. As amostragens foram feitas em três pontos ao longo do eixo longitudinal
14
do reservatório: um ponto na zona mais próxima à desembocadura do principal tributário, um ponto no
centro do reservatório e outro ponto na zona mais próxima à barragem.
As amostras de água foram coletadas com uma garrafa de Van Dorn a cada metro de
profundidade e integradas para a retirada de uma subamostra de 2 litros de água de cada ponto de
coleta. As subamostras foram então armazenadas em garrafas de polietileno, previamente lavadas com
HCl e água destilada, e armazenadas em caixas térmicas com gelo para posterior análise em
laboratório. O pH e a condutividade elétrica foram medidas in situ com uma sonda multiparâmetros
HORIBA, modelo U-23. Os valores de condutividade elétrica foram usados como uma aproximação
para a medicação de salinidade. A transparência da água foi medida com um disco de Secchi. Ao
chegar no laboratório as amostras de água foram filtradas em filtros de fibra de vidro (934-AH da
Whatman, 25mm de diâmetro e porosidade média igual a 1,5 µm) para análise de sólidos em suspensão
e clorofila a. Posteriormente os filtros foram armazenados em embalagens de alumínio e
acondicionados num recipiente com sílica gel, conservados no freezer e transportados em caixas
térmicas com gelo para análise posterior. As concentrações de clorofila-a foram determinadas por
fluorimetria num fluorímetro Turner TD – 700, após extração dos pigmentos com etanol à temperatura
ambiente por aproximadamente 20 horas (Jespersen & Christoffersen, 1988). As concentrações de
fósforo total foram determinadas colorimetricamente pelo método do ácido ascórbico após oxidação da
amostra com persulfato de potássio (APHA, 1998). Para a determinação das concentrações de sólidos
suspensos totais, as amostras de água foram filtradas em filtros Whatman 934-AH previamente secos e
pesados. Os filtros contendo o material particulado foram novamente secos em estufa à 105ºC por
aproximadamente 1 hora e logo em seguida pesados em balança analítica. Este procedimento foi
repetido até que fosse atingindo um peso estável. Para determinar as concentrações de sólidos fixos em
suspensão, os filtros foram incinerados em mufla a 550° C por 15 minutos e as cinzas foram pesadas.
Sólidos voláteis suspensos (SVS) foram determinados pela diferença dos sólidos suspensos totais (SST)
e sólidos fixos suspensos (SFS) de acordo com APHA (1998).
As amostras de zooplâncton foram coletadas com uma rede de plâncton (68µm de abertura de
malha) através de arrastos verticais. O volume de água filtrado foi calculado pelo produto da área da
boca da rede e a profundidade do arrasto, assumindo 100% de eficiência de filtragem pela rede. O
material coletado foi acondicionado em frascos de polietileno e fixado com uma solução de lugol. A
contagem dos organismos foi feita após a integração das amostras dos três pontos de cada reservatório
totalizando 35 amostras de zooplâncton ou uma amostra integrada por mês para cada reservatório. Para
15
a contagem dos organismos, as amostras integradas foram homogeneizadas e subamostras de 1,0ml
retiradas com pipeta Stempel. A contagem foi realizada através de microscópio óptico em câmara de
Sedg b wick-Rafter com capacidade de 1ml. A identificação taxonômica foi realizada através de
consultas a literaturas especializadas (Koste,1978; Stemberg, 1979; Sendacz & Kubo, 1982;
Dussart,1984; Elmoor-Loureiro, 1997). As contagens foram feitas com 3 a 5 réplicas, até que o
coeficiente de variação fosse inferior a 20% no caso das espécies mais abundantes. No caso das
espécies raras este coeficiente foi freqüentemente maior que 50%. A densidade de organismos de cada
espécie foi calculada multiplicando-se a média das densidades de organismos nas subamostras de 1ml
pelo volume da amostra (após diluição com água destilada) e posteriormente dividindo este produto
pelo volume de água filtrado em cada amostra integrada (soma do volume filtrado nos três pontos de
coleta).
2.3 Análises Estatísticas
Foi usada análise de variância simples para avaliar se os diferentes reservatórios diferiam
com respeito as suas variáveis limnológicas. As análises foram feitas usando ANOVA e o teste HSD
(Honest Significant Difference) de Tukey do pacote STATISTICA para WINDOWS (StatSoft, Inc),
com os dados logaritimizados para atender as premissas de linearidade e normalidade das análises.
Uma análise de componentes principais (PCA) foi utilizada para ordenar as 35 unidades amostrais
e 9 variáveis ambientais em poucos eixos fatoriais com o propósito de reduzir a dimensionalidade dos
dados e descrever as relações entre essas variáveis. A PCA foi realizada a partir da matriz de correlação
linear das variáveis ambientais após uma transformação logarítmica dos dados; à exceção dos dados de
pH. Uma análise de correspondência “não tendenciosa” (DCA) foi realizada sobre uma matriz de
abundância de espécies zooplanctônicas com o propósito de descrever padrões de similaridade
estrutural entre as 35 unidades amostrais. Em seguida, uma análise de correspondência canônica (CCA)
foi realizada para detectar as relações entre a abundância das espécies zooplanctônicas e as variáveis
ambientais analisadas. As análises de ordenação foram realizadas com o auxilio do Software CANOCO
versão 4 (ter Braak & Smilauer, 1998).
Para avaliar a significância dos eixos da CCA e das variáveis ambientais que definem estes eixos,
foram realizados testes de Monte Carlo, com 999 permutações irrestritas, usando os autovalores dos
eixos como estatística teste (ter Braak & Prentice, 1988). Desta forma, foi possível testar a significância
das variáveis ambientais na determinação dos padrões de ordenação das espécies e das unidades
amostrais, e avaliar o potencial de determinados conjuntos de espécies como indicadores das condições
ambientais nos reservatórios estudados. Na CCA como também na DCA, as amostras e espécies são
16
ordenadas simultaneamente, no mesmo espaço de ordenação por “reciprocal averaging” (Hill, 1973).
No entanto, na CCA a ordenação das espécies e das amostras são realizadas em eixos fatoriais que são
combinações lineares de variáveis ambientais, e ao longo dos quais as distribuições das espécies são
separadas ao máximo (ter Braak, 1986). Os autovalores produzidos pela CCA medem essa dispersão
máxima das coordenadas (“scores”) das espécies ao longo dos respectivos eixos da ordenação. Dessa
forma, os padrões de variação da comunidade podem ser diretamente relacionados às variáveis
ambientais. Além disso, a significância dos eixos fatoriais e, portanto, das variáveis ambientais
associadas aos eixos pode ser medida por testes de Monte Carlo. Isto permite que a CCA seja utilizada
não só para fins descritivos mas também para testes de hipóteses sobre mecanismos de organização das
comunidades.
3. Resultados
3.1 Variáveis Ambientais
Foram observadas elevadas concentrações de fósforo total na água dos reservatórios estudados,
principalmente dos reservatórios Gargalheiras e Cruzeta (Tabela 2). No entanto, os reservatórios
apresentaram concentrações de clorofila a muito diferentes indicando claramente que existe uma alta
variabilidade na resposta das algas planctônicas frente às elevadas concentrações de fósforo nesses
ambientes. O reservatório Gargalheiras, exibiu uma elevada biomassa fitoplanctônica enquanto que os
demais reservatórios apresentaram baixas concentrações de clorofila a mesmo tendo altas
concentrações de P total (Tabela 2). Portanto, o reservatório Gargalheiras é o único dentre os
reservatórios estudados que pode ser classificado seguramente como eutrófico, já que além de elevadas
concentrações de P total, apresenta também elevadas concentrações de clorofila a e de material
particulado orgânico em suspensão. A maior parte dos sólidos totais em suspensão no reservatório
Gargalheiras foi composto por material de origem orgânica como indicam os resultados de sólidos
voláteis em suspensão (Tabela 2). Em contrapartida, no reservatório Cruzeta os sólidos suspensos
totais foram em grande parte de origem inorgânica como indicam os resultados dos sólidos fixos em
suspensão. Os demais reservatórios tiveram uma distribuição mais eqüitativa das duas frações de
sólidos em suspensão. As elevadas concentrações de sólidos fixos em suspensão no reservatório
Cruzeta, estão provavelmente relacionadas à baixa profundidade média deste reservatório, o que
facilita a ressuspensão dos sedimentos reduzindo a transparência da água. Os valores médios de pH
17
não diferiram entre os reservatórios. Os valores médios de condutividade elétrica foram
significativamente maiores nos reservatórios Boqueirão de Parelhas e Gargalheiras (Tabela 2).
Tabela 2: Média e desvio padrão das variáveis limnológicas analisadas nos quatro reservatórios.
Resultados da ANOVA e do teste de Tukey para testar diferenças nas variáveis limnológicas entre os
reservatórios estudados. CHL= Clorofila a; TP= Fósforo Total; STS= Sólidos Totais Suspensos;
SVS= Sólidos Voláteis Suspensos; SFS= Sólidos Fixos Suspensos; Sec= Transparência do disco de
Secchi; CE= Condutividade Elétrica.
Variáveis Parelhas Itans Cruzeta Gargalheiras ANOVA Teste Tukey
Média DP Média DP Média DP Média DP valor de p α = 0.05
Zm (m) 5,8 0,2 5,1 0,1 2,7 0,2 4,7 0,1 p=0,000 P>I>G>C
CHL (µg/l) 3,4 2,8 3,4 4,4 7,1 6,1 43,4 19,7 p=0,000 G>P=I=C
TP (µg/l) 29,6 19,8 51,0 16,3 96,3 26,0 89,7 13,8 p=0,000 G=C>I>P
STS (mg/l) 9,8 2,6 6,5 2,2 26,4 8,3 19,2 8,9 p=0,000 G=C>P>I
SVS (mg/l) 4,1 1,4 2,9 2,2 7,4 2,4 15,2 7,2 p=0,000 G>C≥P≥I
SFS (mg/l) 5,7 2,5 3,7 1,1 19,0 7,7 4,0 2,5 p=0,000 C>P=I=G
SEC (m) 1,1 0,2 1,6 0,2 0,5 0,1 0,5 0,1 p=0,000 I>P>C=G
pH 8,4 0,4 8,5 0,3 8,5 0,6 8,8 0,6 p=0,384 P=I=C=G
CE (S/cm) 0,8 0,1 0,5 0,0 0,6 0,1 0,8 0,1 p=0,000 P=G>C>I
Na análise de componentes principais, os dois primeiros fatores explicaram juntos 72,4% da
variância total dos dados das variáveis ambientais. O primeiro eixo fatorial (λ1=0,493) explicou 49,3%
da variância dos dados, enquanto que o segundo eixo (λ2=0,231) explicou 23,1% dessa variância. O
diagrama de ordenação mostra as coordenadas das unidades amostrais e das variáveis ambientais nos
dois primeiros eixos fatoriais (Figura 2). Na PCA, as coordenadas das variáveis ambientais
representam os coeficientes angulares das funções lineares que descrevem as relações entre essas
variáveis e os eixos fatoriais da ordenação. Desta forma, a posição da coordenada de uma determinada
variável ambiental em relação à origem (0,0) do diagrama indica a taxa de variação desta variável ao
longo de cada eixo. O vetor que liga o ponto de origem (0,0) do diagrama com o ponto referente à
coordenada da variável em questão aponta para as unidades amostrais onde o valor desta variável
aumenta mais rapidamente.
Podemos observar neste diagrama de ordenação que as unidades amostrais de Gargalheiras (27-
35) e Cruzeta (18-26) estiveram positivamente correlacionadas com o primeiro eixo da PCA, enquanto
que as unidades amostrais de Itans (9-17) e Boqueirão de Parelhas (1-8) estiveram negativamente
correlacionadas com este eixo.
18
Figura 2: Diagrama de ordenação por PCA das 35 unidades amostrais com base na matriz de
correlação das 9 variáveis ambientais. Unidades amostrais dos reservatórios Boqueirão de Pa-
relhas (1-8), Itans (9-17), Cruzeta (18-26) e Gargalheiras (27-35).
Com relação ao segundo eixo da PCA, as unidades amostrais de Gargalheiras e Parelhas
estiveram negativamente correlacionadas enquanto que as de Cruzeta e Itans relacionaram-se
positivamente com este eixo. Para interpretação dos eixos fatoriais, foram calculadas as correlações
das variáveis ambientais com os respectivos eixos (Tabela 3). As concentrações de sólidos totais e
voláteis, P total e clorofila a tiveram as maiores correlações positivas com o primeiro eixo enquanto
que a transparência do disco de Secchi e a profundidade média tiveram fortes correlações negativas
com este eixo. O segundo eixo apresentou forte correlação positiva com as concentrações de sólidos
fixos em suspensão e forte correlação negativa com a condutividade elétrica e a profundidade média.
19
Tabela 3: Coeficientes de Correlação das variáveis ambientais com os dois
primeiros eixos da PCA.
Eixo 1 Eixo 2
PT
Zm
Chl a
STS
SVS
SFS
Secc
pH
CE
0,75
-0,67
0,67
0,95
0,84
0,49
-0,91
0,35
0,39
0,25
-0,66
-0,58
0,16
-0,40
0,71
0,05
-0,20
-0,70
Esses resultados indicam que as unidades amostrais do reservatório Gargalheiras estiveram
fortemente associadas às maiores concentrações de clorofila a e sólidos voláteis em suspensão e aos
maiores valores de condutividade elétrica, enquanto que as unidades amostrais do reservatório Cruzeta
estiveram fortemente associadas às maiores concentrações de sólidos fixos em suspensão e às menores
profundidades médias. As maiores concentrações de P total e sólidos totais em suspensão estiveram
fortemente associadas a esses dois reservatórios e por isso os vetores dessas duas variáveis se
posicionaram entre as coordenadas das unidades amostrais desses reservatórios. As unidades amostrais
do reservatório Boqueirão de Parelhas estiveram fortemente associadas aos maiores valores de
profundidade média e menores concentrações de P total e de sólidos fixos e totais em suspensão. As
unidades amostrais do reservatório Itans estiveram fortemente associadas com as menores
concentrações de sólidos totais e voláteis em suspensão e as menores concentrações de clorofila a.
3.2 Comunidades Zooplanctônicas
Durante o período de estudo foram registradas 21 espécies distribuídas em 14 diferentes gêneros,
dos quais 6 pertencentes ao Filo Rotifera, 3 pertencentes à Classe Branchiopoda (Cladocera), 4
pertencentes à Classe Copepoda do Subfilo Crustacea (Filo Arthropoda), 1 pertencente ao Filo
Sarcodina e 1 pertencente à família Chaoboridae (Filo Arthropoda, Classe Insecta, Ordem Diptera). As
freqüências de ocorrência e densidades médias dos táxons encontrados nos quatro reservatórios estão
mostradas na Tabela A em anexo.
20
As espécies que ocorreram de modo geral com maiores freqüências foram: Brachionus falcatus,
Brachionus sp., Filinia terminalis, Hexarthra sp., Keratella americana, Keratella tropica, Brachionus
dolabratus, Brachionus havanensis, Ceriodaphnia cornuta, Diaphanosoma spinulosum, Moina minuta,
Notodiaptomus sp., Mesocyclops sp., Thermocyclops sp. e copepoditos e náuplios de Calanoida e
Cyclopoida. Entretanto, nem sempre as espécies que ocorreram com maiores freqüências foram as que
exibiram maiores densidades. Dentre as espécies que exibiram maiores densidades encontram-se:
Brachionus sp., Keratella tropica, Brachionus dolabratus, Filinia terminalis, Hexarthra sp.,
Ceriodaphnia cornuta, Notodiaptomus sp.e copepoditos e náuplios de Calanoida. Em linhas gerais, a
comunidade zooplanctônica dos reservatórios de Itans e Cruzeta teve as maiores densidades de
representantes do grupo dos rotíferos, já os reservatórios de Parelhas e Gargalheiras possuíram as
maiores densidades de organismos do grupo dos copépodos. Representantes do grupo das tecamebas
também obtiveram grandes densidades nesses dois últimos reservatórios, entretanto o método de coleta
aplicado com rede de 68µm não é o mais adequado para quantificação de protistas, sendo nesse caso
mais adequada uma análise somente qualitativa.
Uma análise de correspondência “não tendenciosa” (DCA) foi utilizada para descrever padrões de
similaridade estrutural das comunidades zooplanctônicas nos quatro reservatórios estudados. O
primeiro eixo da DCA (λ1=0,671) explicou 32,7% da variância total dos dados de abundância de
espécies e permitiu discriminar bem as unidades amostrais dos reservatórios Gargalheiras e Parelhas
dos demais reservatórios (Figura 3). Já o segundo eixo da DCA (λ2=0,167) explicou 8,2% da variância
total dos dados das espécies e permitiu discriminar razoavelmente as unidades amostrais dos
reservatórios Itans e Cruzeta (Figura 3). O maior agrupamento das unidades amostrais dos reservatórios
Gargalheiras e Boqueirão de Parelhas no diagrama de ordenação indica que esse dois reservatórios
apresentaram maior grau de similaridade estrutural de suas comunidades zooplanctônicas (Figura 3).
O comprimento dos gradientes definidos pelos dois primeiros eixos fatoriais foi de 3,215 e 2,390
respectivamente. O comprimento de um gradiente na DCA é uma medida de quão unimodal é a
resposta das espécies ao longo de um eixo fatorial. O comprimento do gradiente é calculado pela razão
entre a amplitude dos scores das unidades amostrais e o desvio padrão médio das espécies ao longo do
eixo e é expresso em unidades de desvio padrão das espécies (DP). Se um gradiente possui um
comprimento maior do que 3 DP, isto indica que existem espécies que exibem uma resposta unimodal
ao longo do gradiente. Neste caso, a técnica de análise de gradiente direta indicada é a CCA.
21
Figura 3: Diagrama de ordenação por DCA das unidades amostrais dos reservatórios Boqueirão de
Parelhas (1-8), Itans (9-17), Cruzeta (18-26) e Gargalheiras (27-35).
Uma análise de correspondência canônica (CCA) foi utilizada com o propósito de examinar as
relações entre os padrões de distribuição das espécies zooplanctônicas e as variáveis ambientais,
investigar as respostas de cada espécie às variáveis ambientais analisadas e testar a hipótese de que a
eutrofização, o assoreamento e a salinização dos reservatórios influenciam na estrutura das
comunidades zooplanctônicas. Dentre as 9 variáveis ambientais analisadas, apenas as variáveis:
condutividade elétrica, profundidade média, transparência do disco de Secchi, clorofila a e sólidos
fixos em suspensão foram selecionadas para entrar no modelo de regressão da CCA. As demais
variáveis não explicaram uma proporção significativa da variância residual e foram, portanto, excluídas
da análise (Tabela 4).
22
Tabela 4: Resultados do teste de Monte Carlo com 999 permutações para seleção das variáveis
ambientais que explicam uma proporção significativa da variância das espécies.
Variáveis Variância explicada F-ratio p-value
Condutividade 0.42 8.56 0.0010
Profundidade 0.30 7.26 0.0010
Secchi 0.14 3.68 0.0010
Clorofila 0.10 2.80 0.0030
P total 0.04 1.08 0.3180
pH 0.05 1.47 0.1360
STS 0.03 0.86 0.5370
SVS 0.02 0.54 0.8440
SFS 0.09 2.56 0.0160
Os resultados da CCA indicam que os dois primeiros eixos da ordenação definidos pelas 5
variáveis ambientais selecionadas explicaram conjuntamente 42,5 % da variância da média ponderada
das espécies (Tabela 5). Portanto, os dois primeiros eixos são aparentemente suficientes para descrever
a relação entre as espécies e as variáveis ambientais selecionadas. O teste de Monte Carlo com 999
permutações demonstrou que tanto o primeiro eixo canônico (λ1 = 0.607; F-ratio = 12,219) quanto a
soma de todos os eixos canônicos (traço = 1,053; F-ratio = 6,131) foram altamente significativos (p =
0,001).
A Figura 4 mostra o diagrama de ordenação da CCA com apenas os dois primeiros e mais
importantes eixos da ordenação. Neste diagrama, os círculos representam as unidades amostrais, os
triângulos representam as espécies e os vetores representam as variáveis ambientais e apontam para a
direção onde a variação dessas variáveis é máxima. Este diagrama mostra, portanto, os padrões de
variação na composição específica da comunidade que podem ser melhor explicados pelas cinco
variáveis ambientais, como também mostram os padrões de distribuição das espécies ao longo de cada
variável ou gradiente ambiental. Os vetores das variáveis ambientais mostrados neste diagrama,
explicaram conjuntamente 82,7% da variância das médias ponderadas das espécies com relação às
cinco variáveis ambientais (Tabela 5).
23
Tabela 5: Autovalores dos quatro primeiros eixos da CCA e suas respectivas proporções
cumulativas da variância das espécies. Coeficientes de correlação entre os eixos e as cinco
variáveis ambientais selecionadas. Proporções cumulativas da variância das relações entre
espécies e variáveis ambientais.
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Eixo 4
Autovalores 0,607 0,264 0,092 0,065
% Variância 29,6 42,5 47,0 50,2
Correlações 0,960 0,834 0,826 0,872
% Variância 57,7 82,7 91,5 97,6
Com base na figura 4, podemos inferir por exemplo, que as espécies Argyrodiaptomus sp.,
Thermocyclops sp. e Brachionus calyciflorus tiveram seus máximos de abundância nas unidades
amostrais do reservatório Gargalheiras. Por outro lado, as coordenadas das espécies Ceriodaphnia
cornuta e Notodiaptomus sp. indicam que estas espécies tiveram seus máximos de abundância no
reservatório Boqueirão de Parelhas. Dessa forma, podemos inferir a composição aproximada de
espécies em cada unidade amostral, pela proximidade das coordenadas das espécies com as
coordenadas das unidades amostrais. Para identificar os padrões de distribuição das espécies ao longo
dos gradientes ambientais, as coordenadas das espécies são projetadas perpendicularmente ao longo
dos vetores das variáveis ambientais. A ordem de projeção dos pontos nos vetores, corresponde
aproximadamente aos postos (ranks) das médias ponderadas das espécies com relação a variável em
questão. Desta forma, a projeção dos pontos das espécies nos vetores de cada variável ambiental,
permite visualizar aproximadamente os centros das distribuições das espécies ao longo do gradiente
ambiental em questão (ter Braak 1986).
A projeção dos pontos das espécies no eixo de mesma direção do vetor que representa um
gradiente de concentrações de clorofila a, mostra que as espécies Argyrodiaptomus sp., Thermocyclops
sp. e Brachionus calyciflorus foram principalmente encontradas em habitats mais eutrofizados, neste
caso, o reservatório Gargalheiras. Por outro lado, a projeção das espécies no vetor que representa um
gradiente de concentrações de sólidos fixos em suspensão, mostra que as espécies Brachionus
dolabratus, Keratella tropica e Hexarthra sp. foram predominantemente encontradas em habitats mais
túrbidos, ou mais precisamente o reservatório Cruzeta.
24
Figura 4: Diagrama de ordenação por CCA das espécies zooplanctônicas e das unidades amostrais dos
reservatórios Boqueirão de Parelhas (1-8), Itans (9-17), Cruzeta (18-26) e Gargalheiras (27-35). Os
círculos representam as unidades amostrais, os triângulos representam as espécies e os vetores
representam as variáveis ambientais. Os vetores das variáveis ambientais são: clorofila a (CHLT),
condutividade elétrica (Cond), profundidade média (ZM), transparência do disco de Secchi (Sec) e
sólidos fixos em suspensão (SFS). As coordenadas das seguintes espécies estão mostradas no diagrama:
diaspi= Diaphanosoma spinulosum; brafal= Brachionus falcatus; tecame=Tecameba; kertro= Keratella
tropica; Hexart= Hexarthra sp.; cermim= Moina minuta; cercor=Ceriodaphnia cornuta; neonat=
neonata; copcal= Copepodito de Calanoida; copcic=Copepodito de Ciclopoida; notod= Notodiaptomus
sp.; mesocy= Mesocyclops sp.; brasp= Brachionus sp.; lecane= Lecane sp. bradol= Brachionus
dolabratus; filopo= Filinia opoliensis; kerame= Keratella americana; chaobo= Chaoborus sp.;
brahav= Brachionus havanensis; thermo= Thermocyclops sp.; bracal= Brachionus calyciflorus;
Argyro= Argyrodiaptomus sp..
Outras análises de correspondência canônica foram realizadas com o propósito de testar a hipótese
de Attayde e Bozelli (1998) de que o gênero Brachionus deve ser um bom candidato a táxon alvo nos
25
programas de biomonitoramento de qualidade de água por possuir um potencial bioindicador superior a
outros taxa zooplanctônicos. No presente estudo, o gênero Brachionus apresentou o maior número de
espécies e as cinco espécies de Brachionus encontradas nos reservatórios apresentaram seus máximos
de abundância em condições ambientais diferenciadas. Portanto, para avaliar os efeitos de Brachionus
nos resultados da CCA, as 5 espécies de Brachionus foram excluídas da análise. Em seguida, uma CCA
foi realizada apenas com as 5 espécies de Brachionus e depois com conjuntos aleatórios de 5 espécies
para testar se os resultados da ordenação somente com Brachionus são significativamente melhores do
que os resultados de ordenações com conjuntos aleatórios de 5 espécies. Todas essas análises foram
feitas com base na mesma matriz de dados utilizada anteriormente, mas atribuindo pesos nulos às
espécies cujos efeitos se desejaram excluir. Os resultados dessas ordenações podem ser comparados na
Tabela 6. De acordo com esta tabela, podemos observar que os autovalores das ordenações com todas
as espécies e com todas as espécies excluindo Brachionus não foram diferentes entre si. Os
autovalores da ordenação apenas com as 5 espécies de Brachionus explicaram uma proporção um
pouco maior da variância das espécies, entretanto, este resultado não foi significativamente maior do
que os resultados das ordenações com conjuntos aleatórios de 5 espécies. De 20 conjuntos aleatórios de
espécies, 14 produziram ordenações que explicaram uma maior proporção da variância das espécies do
que a ordenação com as 5 espécies de Brachionus.
Tabela 6: Comparação entre as ordenações por CCA com todas as espécies zooplanctônicas,
excluindo as 5 espécies de Brachionus e incluindo apenas as 5 espécies de Brachionus.
Autovalores e respectivas proporções cumulativas da variância das espécies explicada.
Coeficientes de correlação entre os eixos da CCA e as 5 variáveis ambientais, e os seus
respectivos percentuais cumulativos da variância explicada das espécies.
Autovalores (% cumulativa da variância)
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Eixo 4
Todas as espécies 0,607 (29,6) 0,264 (42,5) 0,092 (47,0) 0,065 (50,2)
Sem Brachionus 0,560 (36,2) 0,101 (42,7) 0,078 (47,7) 0,055 (51,3)
Só Brachionus 0,620 (36,7) 0,259 (52,1) 0,058 (55,5) 0,000 (55,5)
Correlações espécie-ambiente (% cumulativa da variância)
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Eixo 4
Todas as espécies 0,960 (57,7) 0,834 (82,7) 0,826 (91,5) 0,872 (97,6)
Sem Brachionus 0,940 (68,0) 0,829 (80,3) 0,885 (89,8) 0,683 (96,5)
Só Brachionus 0,964 (66,2) 0,847 (93,8) 0,377 (100,0) 0,011 (100,0)
4. Discussão
26
As próprias características morfométricas dos reservatórios em regiões semi-áridas como
também as características ambientais das áreas em torno às quais esses reservatórios estão inseridos,
tais como solos rasos que são muito suscetíveis ao processo de erosão nos períodos chuvosos,
contribuem para o aporte externo de nutrientes essenciais nos reservatórios estudados, resultando em
altas concentrações de fósforo total nesses ambientes. A disponibilidade de fósforo tem sido
considerada um importante indicador da qualidade da água. Um aumento na concentração deste
nutriente, pode acarretar uma elevação da produtividade fitoplanctônica, ocasionando o fenômeno da
eutrofização. Entretanto, observamos uma discrepância entre a concentração de fósforo total e a
biomassa fitoplanctônica na maioria desses reservatórios. A disponibilidade de luz e\ou nitrogênio
devem ser possivelmente fatores limitantes importantes à produção primária nesses ambientes
(Canfield & Bachman, 1981; Smith, 1982; Rocha et al., em preparação). De acordo com critérios de
classificação trófica mais adequados para as regiões semi-áridas, concentrações superiores a 60μg l
-1
de
fósforo total e 12μg l
-1
de clorofila a são indicativas de um estado eutrófico (Thornton & Rast,1993).
Portanto, podemos classificar os reservatórios Gargalheiras, Cruzeta e Itans como eutróficos e o
reservatório Boqueirão de Parelhas como mesotrófico com base nas concentrações médias de fósforo
total. No entanto, se basearmos a classificação trófica nos valores médios de clorofila a, enquadramos
os reservatórios Cruzeta, Itans e Parelhas na categoria de mesotróficos e o reservatório Gargalheiras na
categoria de eutrófico.
A ordenação da comunidade zooplanctônica pela técnica da CCA, mostrou que os padrões de
variação desta comunidade estiveram significativamente relacionados aos padrões de heterogeneidade
ambiental observados nos reservatórios. As cinco variáveis ambientes: clorofila a, condutividade
elétrica, profundidade média, transparência do disco de Secchi e sólidos fixos suspensos, explicaram
significativamente as principais variações na composição específica da comunidade zooplanctônica. A
hipótese sugerida, de que o estado trófico, a turbidez e a salinidade seriam fatores determinantes da
organização da comunidade foi confirmada, pelos resultados da ordenação.
Entretanto, a ordenação da comunidade zooplanctônica pela técnica da DCA demonstrou que os
reservatórios Boqueirão de Parelhas e Gargalheiras apesar de apresentarem estados tróficos diferentes,
ambos apresentaram um maior grau de similaridade estrutural de suas comunidades zooplanctônicas
em relação aos demais ambientes. Provavelmente isso se deve à maior condutividade elétrica, ou seja, a
maior concentração de sais, presente nesses dois ambientes.
27
A ordenação da comunidade pela técnica da CCA permitiu examinar os padrões de distribuição
da comunidade zooplanctônica das diversas espécies nas unidades amostrais, avaliar diretamente as
respostas das espécies aos padrões de variação ambiental e portanto, avaliar e testar as propriedades
indicadoras de determinados conjuntos de espécies zooplanctônicas a alguns fatores ambientais
importantes nos reservatórios estudados. Assim, os padrões de distribuição das espécies ao longo dos
principais gradientes ambientais analisados, mostraram que as espécies Argyrodiaptomus sp.,
Thermocyclops sp. e Brachionus calyciflorus apresentam seus máximos de abundância em ambientes
com maiores concentrações de clorofila a, ou seja, mais eutrofizados. Já as espécies Brachionus
dolabratus, Keratella tropica e Hexarthra sp. apresentam maiores abundâncias em ambientes mais
túrbidos, com maiores concentrações de sólidos fixos em suspensão e as espécies, Ceriodaphnia
cornuta e Notodiaptomus sp. apresentam maiores densidades em ambientes com maiores profundidades
médias.
As respostas da comunidade zooplanctônica ao longo de um gradiente espacial de trofia, de
salinidade e de turbidez podem ser utilizadas para fins práticos de monitoramento ambiental. A
tentativa de usar organismos como indicadores das condições ambientais, consiste em fornecer sinais
prematuros de estresses ambientais nos ecossistemas, a partir de observações das respostas desses
organismos a determinados distúrbios, naturais ou antropogênicos (Schindler, 1987). Portanto, não
existe nenhuma intenção em substituir os métodos convencionais de medição das variáveis ambientais
que podem ser medidas diretamente pelo monitoramento das variáveis físicas e químicas do ambiente,
mas sim utilizar os estudos da comunidade zooplanctônica como auxiliar na identificação de sinais
prematuros de estresses ambientais.
Nesse contexto, com o intuito de testarmos a hipótese de Attayde e Bozelli (1998) de o gênero
Brachionus ser um bom candidato a táxon alvo para o monitoramente desses reservatórios testamos o
potencial bioindicador gênero Brachionus em descrever os padrões de heterogeneidade desses
ambientes, já que no estudo realizado por eles em uma lagoa costeira tropical este gênero apresentou
um alto potencial bioindicador. Porém, o gênero Brachionus não foi biologicamente mais informativo e
nem melhor descritor dos padrões de heterogeneidade dos reservatórios desse estudo comparado com
outras ordenações da CCA com conjuntos aleatórios onde foram incluídas outras espécies.
Provavelmente essa diferença de resultados ocorreu devido a lagoa costeira tropical apresentar uma
forte heterogeneidade espacial nas concentrações de fósforo total e clorofila a e também possuir uma
28
grande variação temporal nos valores de condutividade elétrica e pH, já nos reservatórios desse estudo
esses padrões de heterogeneidade não foram tão acentuados.
Dentre as espécies identificadas como indicadoras de eutrofização tanto nos reservatórios
estudados como em outras regiões, destaca-se no grupo dos rotíferos a espécie Brachionus calyciflorus,
que apresenta uma grande tolerância a ambientes extremamente eutrofizados (Sládeck, 1983) e com
altos valores de condutividade elétrica (Berzins & Pejler,1989). Estudos (Bernardi & Giussani, 1990;
Gilbert, 1994) demonstram que as taxas de ingestão e reprodução desses organismos na presença de
cianobactérias em ambientes eutrofizados não são alteradas, o que significa que a tolerância a esses
fatores explica a grande densidade desses organismos no reservatório de Gargalheiras.
Por outro lado, em relação ao grupo dos copépodos calanóides, pesquisas realizadas
principalmente em regiões temperadas, apontam que os organismos pertencentes a esse grupo tendem a
diminuir em ambientes eutrofizados (Quintana et al., 1998). Estudos realizados em regiões tropicais
dentre elas o Brasil (Pinto- Coelho et al., 2005a, Pinto-Coelho et al. 2005b) estão em ampla
conformidade com esses padrões gerais descritos na literatura. Porém, os resultados obtidos por
Tundisi & Matsumura-Tundisi (1990) e pelo presente estudo apontam para outros padrões de
estruturação das comunidades zooplanctônicas. Os integrantes do grupo dos copépodos Calanoida, são
encontrados tanto em ambientes mesotróficos como eutróficos, como é o caso da espécie
Notodiaptomus sp., encontrada em altas densidades no mesotrófico reservatório Boqueirão de Parelhas
e no eutrófico reservatório de Gargalheiras e a espécie Argyrodiaptomus sp. presente somente no
reservatório de Gargalheiras. Indicando que talvez estes padrões não sejam válidos para todas as
regiões, nem para as tropicais e muito menos para as regiões semi-áridas.
Assim, estudos realizados (Reid, 1989; Panosso et al., 2003) indicam que espécies pertencentes
ao gênero Notodiaptomus do grupo dos copépodos Calanoida, como também o gênero Thermocyclops
do grupo dos copépodes ciclopóides, conseguem alcançar altas densidades em ambientes eutrofizados,
dominado por cianobactérias, utilizando-se de pequenas colônias como recurso alimentar, além de
outros grupos de fitoplâncton e protistas.
Por outro lado, a alta turbidez abiogênica presente nos reservatórios estudados, propicia às
espécies pertencentes ao grupo dos rotíferos a se tornarem mais abundantes em relação aos cladóceros
(Pedrozo & Rocha, 2005). Dentre os cladóceros, as espécies do gênero Moina e Diaphanosoma são
geralmente favorecidas (Cuker & Hudson, 1992; Maia- Barbosa & Bozelli, 2006). Assim, o
29
predomínio das espécies Brachionus dolabratus, Keratella tropica e Hexarthra sp. pertencentes ao
grupo dos rotíferos, identificadas como indicadoras de ambientes túrbidos, encontram-se em maiores
densidades principalmente no reservatório de Cruzeta, onde a baixa profundidade e a ação dos ventos
promovem a alta liberação de sólidos fixos para a coluna de água. A tolerância desse grupo a esses
ambientes deve-se à eficiente capacidade de evitar a ingestão de partículas inorgânicas, através de
células sensoriais presentes na região bucal (Zurek 1980 apud Pedrozo & Rocha, 2005), promovendo
um maior sucesso adaptativo desse grupo em relação aos demais.
Por fim, observamos uma diferenciação da estruturação observada da comunidade zooplanctônica
nos reservatórios estudados, onde de um lado estão os reservatórios de Itans e Cruzeta exibindo como
grupo predominante em densidade as espécies pertencentes ao grupo dos rotíferos e de outro os
reservatórios de Gargalheiras e Boqueirão de Parelhas onde as espécies com maiores densidades são
pertencentes ao grupo dos copépodos. Essa diferenciação da estrutura da comunidade zooplânctonica
entre esses reservatórios possui importantes efeitos sobre o funcionamento desses ecossistemas, onde a
ciclagem de matéria e o fluxo de energia diferenciam-se entre esses ambientes. Assim, ambientes
dominados por rotíferos e cladóceros a ciclagem de nutrientes é mais rápida através da excreção de
nutrientes diretamente disponíveis para o crescimento algal na coluna de água. Em contraste, em
ambientes dominados por copépodos a ciclagem de nutrientes é mais lenta, devido os copépodos
excretarem pelotas fecais com um envoltório que rapidamente afundam para a superfície do sedimento,
produzindo nutrientes não disponíveis imediatamente para os organismos na coluna de água (Hansson
& Tranvik, 1997). E isso resulta em impactos diretos sobre a comunidade fitoplanctônica, onde em
ambientes com predomínio de copépodos a abundância de Cianofíceas fixadoras de nitrogênio
aumenta, devido à escassez desse nutriente na coluna de água (Williams & Moss, 2003). Segundo
Capblancq (1990) a transferência de energia também é mais demorada em ambientes dominados por
copépodos, já que aparentemente os copépodos Calanoida não conseguem ingerir bactérias e somente
alguns Cladóceros conseguem eficientemente utilizar partículas na faixa de tamanho de 1µm a 50µm.
Em contraste, ciliados e rotíferos conseguem eficientemente ingerir partículas do tamanho de bactérias
e nanoplâncton (incluindo alguns flagelados heterotróficos), promovendo portanto uma ponte de
transferência de energia da cadeia no nível microbial para o macrozooplâncton.
5. Conclusões
Com base nas concentrações de clorofila a, podemos concluir que apenas o reservatório
Gargalheiras pode ser classificado como eutrófico. Os demais reservatórios devem ser classificados
30
como mesotróficos visto que altas concentrações de P total e baixos valores de Secchi não indicam
condições eutróficas nesses reservatórios túrbidos. As variações observadas no estado trófico dos
reservatórios, na salinidade e turbidez da água representaram importantes fatores determinantes da
qualidade dos habitats e da estrutura das comunidades zooplanctônicas. Podemos concluir que as
espécies Argyrodiaptomus sp., Thermocyclops sp. e Brachionus calyciflorus encontradas em maiores
densidades no reservatório mais eutrófico (Gargalheiras) e as espécies Brachionus dolabratus,
Keratella tropica e Hexarthra sp. encontradas com maiores densidades no reservatório mais túrbido e
assoreado (Cruzeta) podem ser utilizadas para fins práticos de monitoramento ambiental como
bioindicadoras da eutrofização e da turbidez a que estes ambientes estão submetidos. Entretanto,
existem muitas controvérsias na literatura sobre o real potencial bioindicador da comunidade
zooplanctônicas podendo este variar de uma região para outra e até mesmo de um ambiente para outro.
Portanto, mais estudos devem ser realizados para se entender melhor esses padrões de variação da
comunidade zooplânctonica em diversos ambientes e regiões.
6. Referências Bibliográficas
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34
ANEXOS
35
Tabela A: Listagem das espécies das comunidades zooplanctônicas dos quatro reservatórios estudados, suas respectivas freqüências
relativas de ocorrência (% das amostras) e, em parênteses, suas densidade médias (Ind/l) em cada reservatório durante o período de estudo.
Espécies Boqueirão de
Parelhas
Itans Cruzeta Gargalheiras
Rotifera
Brachionus calyciflorus (Pallas 1766)
Brachionus dolabratus
Brachionus falcatus (Zacharias 1898)
Brachionus havanensis
Brachionus sp.
Filinia terminalis (Plate 1886)
Filinia opoliensis
Hexarthra sp.
Keratella americana
Keratella tropica
Lecane sp.
sp.
1
- (0,0)
12,5 (0,2)
100,0 (8,1)
12,5 (0,1)
37,5 (0,5)
37,5 (2,6)
- (0,0)
75,0 (4,6)
- (0,0)
12,5 (0,2)
12,5 (0,1)
100,0 (51,3)
22,2 (0,3)
77,8 (3,49)
88,9 (2,3)
44,4 (0,4)
100,0 (256,8)
100,0 (15,0)
44,4 (0,8)
100,0 (14,4)
100,0 (25,0)
100,0 (88,0)
22,2 (0,2)
- (0,0)
44,4 (3,3)
100,0 (46,7)
100,0 (6,8)
100,0 (5,7)
100,0 (130,7)
100,0 (44,6)
77,8 (2,9)
100,0 (109,1)
100,0 (16,4)
100,0 (230,2)
11,1 (0,4)
- (0,0)
44,4 (10,8)
44,4 (0,4)
44,4 (0,6)
88,9 (8,5)
33,3 (0,2)
100,0 (14,5)
- (0,0)
55,5 (1,3)
22,2 (0,2)
66,7 (11,9)
22,2 (0,3)
- (0,0)
Cladocera
Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886)
Diaphanosoma spinulosum
Moina minuta
Neonata
100,0 (25,8)
100,0 (12,2)
75,0 (6,1)
87,5 (3,1)
100,0 (9,0)
88,9 (2,1)
100,0 (6,1)
77,8 (1,6)
77,8 (3,9)
100,0 (8,0)
100,0 (9,9)
66,7 (1,2)
22,2 (3,1)
77,8 (2,5)
22,2 (0,3)
11,1 (0,2)
Copepoda
Argyrodiaptomus sp.
Copepodito de Calanoida
Copepodito de Cyclopoida
Mesocyclops sp.
Náuplio de Calanoida
Náuplio de Cyclopoida
Notodiaptomus sp.
Thermocyclops sp.
Outros grupos
- (0,0)
87,5 (8,1)
- (0,0)
87,5 (2,2)
100,0 (27,9)
- (0,0)
100,0 (63,1)
- (0,0)
- (0,0)
100,0 (24,2)
33,3 (0,7)
100,0 (3,4)
100,0 (51,4)
100,0 (0,7)
100,0 (32,0)
33,3 (0,7)
- (0,0)
- (0,0)
- (0,0)
88,9 (7,6)
100,0 (128,0)
100,0 (4,7)
100,0 (27,1)
- (0,0)
44,4 (0,6)
100,0 (8,6)
22,2 (1,0)
77,8 (7,8)
100,0 (33,7)
88,9 (1,0)
100,0 (85,4)
100,0(13,7)
Chaoborus sp. - (0,0) 33,3 (0,2) 66,7 (1,1) 22,2(0,1)
Tecameba 100,0 100,0 66,7 88,9
36
Tabela B: Medidas de algumas variáveis limnológicas nos reservatórios amostrados, nos meses de março (3), abril (4), maio (5), junho (6), julho (7), agosto (8),
outubro (10), novembro (11) e dezembro (12) de 2005.
Reservatórios/meses Zm (m) Chl a (µg/l) STS (mg/l) SVS (mg/l) SFS (mg/l) Secchi (m) pH CE (S/cm) Ptotal (µg/l)
Parelhas (3)
Parelhas (5)
Parelhas (6)
Parelhas (7)
Parelhas (8)
Parelhas (10)
Parelhas (11)
Parelhas (12)
6,00
5,92
5,89
5,85
5,78
5,60
5,55
5,48
3,18
9,15
6,06
1,54
0,69
2,06
1,92
2,53
6,33
7,14
7,85
10,85
10,92
14,47
11,01
10,15
3,00
5,71
2,32
2,58
3,72
5,52
5,31
4,82
3,33
1,43
5,53
8,28
7,20
8,95
5,70
5,33
1,32
0,97
0,92
0,97
1,12
0,80
1,37
1,13
8,21
8,17
8,58
7,65
8,55
8,36
8,99
8,60
0,74
0,76
0,77
0,79
0,81
0,88
0,90
0,92
2,26
9,83
30,39
32,06
17,67
51,20
31,87
61,20
Itans (3)
Itans (4)
Itans (5)
Itans (6)
Itans (7)
Itans (8)
Itans (10)
Itans (11)
Itans (12)
5,18
5,16
5,16
5,15
5,13
5,11
5,05
5,00
5,01
1,66
14,38
4,14
4,44
0,37
0,29
1,91
0,82
2,67
5,31
11,37
4,55
4,37
5,95
4,98
6,50
8,29
7,24
1,64
7,92
3,33
0,88
2,78
1,29
1,16
3,69
3,60
3,67
3,46
1,22
3,49
4,02
3,69
5,33
4,59
3,64
1,55
1,23
1,47
1,88
1,82
1,76
1,53
1,92
1,50
8,28
8,39
8,38
8,20
8,11
8,71
8,48
8,94
8,89
0,43
0,43
0,42
0,43
0,44
0,45
0,47
0,49
0,51
88,6
61,4
48,2
46,5
37,6
34,9
51,2
51,2
39,2
Cruzeta (3)
Cruzeta (4)
Cruzeta (5)
Cruzeta (6)
Cruzeta (7)
Cruzeta (8)
Cruzeta (10)
Cruzeta (11)
Cruzeta (12)
2,97
3,06
2,90
2,76
2,69
2,54
2,66
2,62
2,52
4,33
5,41
7,41
5,24
1,40
0,96
16,56
4,78
17,82
16,83
26,71
23,81
19,62
32,15
25,46
35,66
16,73
40,52
4,61
10,68
5,24
4,42
7,77
6,48
10,51
9,64
7,34
12,22
16,03
18,57
15,20
24,38
18,98
25,15
7,09
33,19
0,44
0,47
0,43
0,39
0,40
0,54
0,58
0,60
0,55
8,16
8,35
7,81
8,22
8,50
8,08
9,67
9,18
8,79
0,49
0,48
0,49
0,51
0,53
0,57
0,64
0,67
0,70
97,27
79,20
64,28
98,72
100,94
122,47
102,53
60,20
141,20
Gargalheiras (3)
Gargalheiras (4)
Gargalheiras(5)
Gargalheiras (6)
Gargalheiras (7)
Gargalheiras (8)
Gargalheiras (10)
Gargalheiras (11)
Gargalheiras (12)
4,70
4,74
4,76
4,79
4,61
4,74
4,66
4,63
4,59
44,69
46,72
55,97
45,50
11,93
24,45
38,17
40,48
82,55
14,41
20,91
16,00
9,44
10,61
15,67
19,00
30,14
36,55
9,81
14,01
14,00
8,50
9,39
12,00
15,67
22,07
30,90
4,60
6,90
2,00
0,87
1,22
3,67
3,33
8,07
5,65
0,47
0,47
0,46
0,45
0,56
0,47
0,45
0,65
0,52
8,80
8,74
8,68
8,63
7,77
8,59
8,36
9,81
9,79
0,82
0,79
0,75
0,76
0,78
0,80
0,90
0,93
0,92
69,93
81,20
109,28
90,39
88,72
73,22
103,87
103,87
86,53
37
Tabela C Anexo: Listagem das espécies da comunidade zooplanctônica dos reservatórios Boqueirão de Parelhas (B.P.) e Itans (I) e suas respectivas densidade
médias (Ind/l) nos meses de março (3) , abril (4), maio (5), junho (6), julho (7), agosto (8), outubro (10), novembro (11) e dezembro (12) de 2005 e densidade
total de cada grupo por reservatório (N total).
Ind/l B.P3 B.P5 B.P6 B.P7 B.P8 B.P10 B.P11 B.P12 I3 I4 I5 I6 I7 I8 I10 I11 I12
Rotifera
Brachionus calyciflorus
Brachionus dolabratus
Brachionus falcatus
Brachionus havanensis
Brachionus sp.
Filinia terminalis
Filinia opoliensis
Hexarthra sp.
Keratella americana
Keratella tropica
Lecane sp.
sp.
1
N Total: 528,0
2,4
1,5
0,7
13,4
7,5
2,5
257,4
1,0
16,5
2,3
2,0
6,0
1,7
8,8
2,5
6,3
1,3
13,4
13,0
3,4
16,6
112,6
0,3
0,2
0,3
4,6
0,6
5,7
16,2
0,7
1,0
0
4,1
1,5
3,2
1,3
0,4
11,2
0,7
2,8
12,7
2,2
1,6
0,1
3657,2
4,2
37,2
13,1
1,7
58,0
11,5
49,5
1,7
4,0
2,0
145,2
9,1
1,5
2,7
3,4
13,0
5,1
0,4
350,2
14,6
0,7
1,5
3,6
17,1
0,3
1,2
1,2
345,3
4,0
6,1
6,8
3,1
1,4
1,4
1000,7
21,2
5,2
60,2
22,6
1,1
2,7
161,0
17,1
8,4
47,6
115,7
1,6
1,6
0,7
126,0
22,7
11,5
58,3
107,3
0,3
15,2
6,1
135,0
32,2
23,4
31,3
462,5
Cladocera
Ceriodaphnia cornuta
Diaphanosoma
spinulosum
Moina minuta
Neonata
N Total: 377,7
9,5
12,3
1,5
7,5
7,9
0,8
2,0
12,9
35,0
10,6
56,3
27,8
4,2
3,1
33,41
20,5
1,7
3,6
2,6
3,0
0,1
0,4
29,8
3,7
0
2,4
65,0
10,0
6,4
3,7
1,1
0,2
1,6
0,1
239,0
31,0
6,5
32,3
8,4
1,5
0,8
50,5
0,8
3,3
3,6
2,0
0,7
9,9
2,1
5,2
4,2
8,0
21,4
2,3
4,1
1,3
11,2
2,6
5,8
0,9
5,0
1,8
7,9
0,9
Copepoda
Argyrodiaptomus sp.
Copepodito de Calanoida
Copepodito de
Cyclopoida
Mesocyclops sp.
Náuplio de Calanoida
Náuplio de Cyclopoida
Notodiaptomus sp.
Thermocyclops sp.
N Total: 768,0
16,5
12,0
38,0
19,6
2,4
34,2
6,7
76,1
10,4
1,3
60,0
14,9
70,1
10,1
3,0
59,7
11,8
109,8
5,0
3,4
21,6
0,8
60,4
1,2
1,0
1,2
9,1
4,2
4,4
5,0
42,0
15,3
3,0
33,8
4,5
1,0
1,6
3,9
99,3
1172,1
42,4
1,0
85,0
36,9
2,5
6,7
3,8
47,5
6,6
81,3
31,0
1,3
27,0
7,7
7,4
2,6
12,0
0,7
3,8
29,2
4,2
40,8
5,2
2,3
1,7
31,1
2,8
22,4
66,0
3,0
2,3
66,3
1,8
15,1
16,3
4,2
50,9
3,5
61,7
0,9
33,4
9,7
124,2
9,4
43,3
2,9
Outros grupos
Chaoborus sp.
N Total: 0,0
0,2
2,2
1,2 0,8
38
Tabela D Anexo: Listagem das espécies da comunidade zooplanctônica dos reservatórios Cruzeta e Gargalheiras e suas respectivas densidade médias (Ind/l) ) nos
meses de março (3) , abril (4), maio (5), junho (6), julho (7), agosto (8), outubro (10), novembro (11) e dezembro (12) de 2005 e densidade total de cada grupo por reservatório
(N total).
Ind/l C3 C4 C5 C6 C7 C8 C10 C11 C12 G3 G4 G5 G6 G7 G8 G10 G11 G12
Rotifera
Brachionus
calyciflorus
Brachionus dolabratus
Brachionus falcatus
Brachionus havanensis
Brachionus sp.
Filinia terminalis
Filinia opoliensis
Hexarthra sp.
Keratella americana
Keratella tropica
Lecane sp.
sp.
1
N total: 5373,4
3,4
16,4
3,7
3,7
35,6
8,4
2,1
182,4
13,0
133,8
1,0
22,4
1,7
1,0
30,2
2,0
3,4
50,3
2,8
21,7
7,8
1,5
0,8
35,6
5,5
1,9
20,2
7,0
5,8
6,1
4,1
2,7
126,0
14,6
3,2
2,2
8,1
131,2
83,5
12,3
9,2
586,6
21,5
12,7
90,1
18,5
181,0
6,0
0,9
2,6
136,2
12,4
1,3
15,3
14,1
85,1
12,6
16,6
4,5
2,5
23,7
31,7
1,5
67,5
36,3
887,1
3,6
45,5
3,6
14,4
150,8
292,0
455,0
21,5
344,6
10,34
216,1
29,1
14,1
51,7
13,2
100,0
26,8
281,7
2,8
3,4
0,5
2,5
3,0
1,7
11,3
2,2
436,6
0,7
0,2
0,4
0,8
0,4
0,3
0,2
0,2
11,4
4,3
0,2
0,3
0,2
15,2
0,8
1,2
0,8
22,5
2,0
1,3
2,7
4,2
55,2
3,3
6,9
15,2
1,42
7,1
76,0
2,0
1,8
30,2
21,0
0,5
81,1
0,7
1,3
36,1
0,5
1,4
Cladocera
Ceriodaphnia cornuta
Diaphanosoma
spinulosum
Moina minuta
Neonata
N total: 207,5
1,1
1,2
0,3
1,8
1,4
9,8
1,5
1,4
2,1
12,1
1,9
5,0
3,0
10,9
2,7
12,3
3,5
9,7
2,9
1,4
0,7
3,8
5,5
20,1
11,6
1,5
25,1
19,1
7,5
15,3
11,3
1,1
54,7
1,7 0,5
0,2
10,4 4,5
2,1
1,4
25,7
2,4
2,7
2,0
Copepoda
Argyrodiaptomus sp.
Copepodito de
Calanoida
Copepodito de
Cyclopoida
Mesocyclops sp.
Náuplio de Calanoida
Náuplio de Cyclopoida
Notodiaptomus sp.
Thermocyclops sp.
N total: 2134,0
36,1
40,0
32,2
94,5
7,8
3,6
12,8
22,8
21,6
27,0
20,4
13,4
12,3
13,7
20,9
15,1
36,5
51,1
16,6
14,9
15,4
76,5
89,2
5,5
4,4
2,8
20,0
9,7
1,8
44,3
3,5
1,5
99,0
12,6
6,5
98,1
10,7
3,6
522,9
12,0
100,5
61,1
20,7
5,6
335,5
12,2
45,1
12,5
15,7
4,5
15,8
110,6
12,5
1334,8
4,5
18,8
6,9
4,3
34,0
35,0
1,60
9,2
8,4
7,7
5,1
49,6
9,6
9,6
4,5
35,0
73,8
10,4
4,8
4,5
69,0
2,4
6,1
12,4
23,7
2,4
108,7
2,8
344,3
11,9
1,1
7,6
7,4
33,5
1,1
13,9
8,9
1,5
3,3
9,0
17,5
1,5
51,8
11,9
1,1
2,3
8,8
20,9
0,7
27,3
11,1
39
Outros grupos
Chaoborus sp.
N total: 10,0
0,3 1,8 1,0 1,9 2,2 2,8
0,4
0,2 0,2
40
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