Download PDF
ads:
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE – UFRN
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS – CB
DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA – DOL
PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOECOLOGIA AQUÁTICA
MESTRADO EM BIOECOLOGIA AQUÁTICA
AVALIAÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DO ZOOPLÂNCTON DA LAGUNA
ESTUARINA DE GUARAÍRAS (RN, BRASIL).
LAURA RIBAS DE ALMEIDA
NATAL/ RN
DEZEMBRO DE 2006
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
ii
LAURA RIBAS DE ALMEIDA
AVALIAÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DO ZOOPLÂNCTON DA LAGUNA
ESTUARINA DE GUARAÍRAS (RN, BRASIL).
Orientadora: Eneida Maria Eskinazi Sant’Anna
Dissertação apresentada ao Curso de
mestrado em Bioecologia Aquática do
Programa de Pós-graduação em
Bioecologia Aquática do Departamento de
Oceanografia e Limnologia, Universidade
Federal do Rio Grande do Norte, como
requisito parcial à obtenção do título de
Mestre em Bioecologia Aquática
NATAL/RN
2006
ads:
iii
Agradecimentos
À natureza.
Aos meus pais, Ana e Eduardo, pela presença constante, apesar de longínqua,
pelo amor, força e incentivos.
Ao meu companheiro Anízio Neto da Silva, pelo incentivo e pela paciência nos
momentos de desânimo.
Á minha orientadora, Prof. Eneida Maria Eskinazi-Sant’Anna, pelos
ensinamentos, tanto na vida profissional quanto na pessoal, e pela amizade.
À CAPES, e ao programa de Pós-Graduação em Bioecologia Aquática da
UFRN, pela concessão da bolsa.
Ás minhas colegas de laboratório, principalmente à Claudenice, Acsa, Cecília e
Sângela, que desde o início me auxiliaram, com ensinamentos, amizade e
momentos de descontração.
Ao pessoal do LETMA, principalmente à Prof. Ivaneide, , ao técnico Edson e à
Sheilla, pela ajuda que foi de fundamental importância para o mesmo ser realizado.
Á Dido, barqueiro que fez muito mais do que sua função, ajudando-nos nas
coletas de maneira surpreendente.
Aos meus coletas de turma do mestrado em Bioecologia aquática, pelos
momentos de felicidade e amizade. Agradeço principalmente a Marcela pela ajuda
em todos os momentos que precisei.
Ao Sergio, pelas dicas nas análises dos nutrientes.
Aos coordenadores do programa Marcos Rogério Câmara, Eliane Marinho e
Jorge Lins e aos professores do DOL Francisco Seixas, Guilherme Medeiros, e
todos aqueles que ajudaram na minha formação com ensinamentos, força e
incentivo, sempre presentes.
A todos os funcionários do DOL.
Aos professores José Luiz Attayde e Renata Panosso, pela importante
avaliação e valiosas sugestões no processo de qualificação deste trabalho.
A todos aqueles que não citei, mas que de uma maneira ou de outra me
ajudaram nesta importante etapa de minha vida, tanto pessoal como profissional.
i
v
Sumário
pág.
Capa...................................................................................................................................
i
Contra-capa.......................................................................................................................
ii
Agradecimento...................................................................................................................
iii
Sumário..............................................................................................................................
iv
Lista de figuras...................................................................................................................
v
Lista de tabelas..................................................................................................................
vi
Resumo .............................................................................................................................
01
Abstract .............................................................................................................................
02
1 - Introdução.....................................................................................................................
03
2 – Objetivos .....................................................................................................................
07
2.1 – Objetivo principal...............................................................................................
07
2.2 – Objetivos específicos .......................................................................................
08
3 - Metodologia .................................................................................................................
08
3.1 - Área de estudo ..................................................................................................
08
3.2 - Desenho amostral .............................................................................................
12
3.3 - Análise dos parâmetros ambientais...................................................................
13
3.4 – Análise do zooplâncton.....................................................................................
13
4 - Resultados ...................................................................................................................
16
4.1 – Parâmetros ambientais ....................................................................................
16
4.2 – Caracterização da comunidade microzooplanctônica.......................................
19
4.3 – Caracterização da comunidade mesozooplanctônica.......................................
21
4.4 – Índice de Diversidade e de Equitabilidade .......................................................
24
4.5 - Correlação do zooplâncton com os parâmetros físicos químicos e biológicos..
26
4.6 - Análise de agrupamento....................................................................................
28
4.7 - Análise de Componentes Principais..................................................................
30
5 - Discussão ....................................................................................................................
32
6 - Conclusões...................................................................................................................
48
7 - Perspectivas.................................................................................................................
49
8 - Bibliografia ...................................................................................................................
50
Anexo 1 - Resumo sistemático dos grupos microzooplanctônicos da laguna de
Guaraíras, e suas respectivas abundâncias médias (org.l
-1
) e desvio padrão,
para a estação chuvosa e seca .........................................................
66
Anexo 2 - Resumo sistemático dos organismos mesozooplanctônicos da laguna de
Guaraíras, e suas respectivas abundâncias médias (org.l
-1
) e desvio
padrão..............................................................................................................
67
v
Lista de figuras
pág.
Fig. 1 - Médias históricas de precipitação, por mês, para o litoral sul do RN.................
09
Fig. 2 - Carta batimétrica da laguna de Guaraíras, com a localização dos pontos
amostrais do presente estudo............................................................................
10
Fig. 3 – Bacia do rio Jacú.................................................................................................
11
Fig. 4 – Variação da temperatura da água nos pontos de coleta, entre o período seco
e chuvoso ..........................................................................................................
16
Fig. 5 – Variação salinidade nos pontos de coleta, entre o período seco e de chuva....
17
Fig. 6 – Variação da concentração de clorofila a, fósforo total e Transparência (Disco
de Secchi) dos pontos de coleta, entre o período seco e de chuva...................
18
Fig 7 - Correlações entre os parâmetros ambientais: fósforo total x Clorofila a;
salinidade x Clorofila a.......................................................................................
19
Fig 8 - Participação dos grupos microzooplanctônicos da laguna de Guaraíras, no
período chuvoso e seco.....................................................................................
20
Fig. 9 – Densidade (org.l
-1
) (média±DP) do microzooplâncton da laguna de Guaraíras,
na estação seca e chuvosa................................................................................
21
Fig. 10 - Participação de Copepoda, Meroplâncton e outros organismos
Holoplanctônicos, no mesozooplâncton da laguna de Guaraíras, em cada
ponto de coleta, no período de chuva e de seca...............................................
22
Fig. 11 – Densidade (org.l
-1
) (média±DP) do mesozooplâncton da laguna de
Guaraíras no período de chuva e de seca.........................................................
22
Fig. 12 – Participação dos principais morfotipos do mesozooplâncton da laguna de
Guaraíras, na estação chuvosa e seca..............................................................
24
Fig. 13 – Distribuição espacial e temporal dos índices de Diversidade (H’) e de
Equitabilidade (J) para o microzooplâncton da laguna de Guaraíras................
25
Fig. 14 – Padrões espaciais e sazonais da Riqueza (n) e Índice de Equitabilidade (J)
do mesozooplâncton da laguna de Guaraíras...................................................
26
Fig. 15 – Correlações significativas do zooplâncton da laguna de Guaraíras, com os
parâmetros ambientais e entre o mesozooplâncton e o microzooplâncton.......
27
Fig. 16 – Dendrograma de similaridade dos pontos amostrais entre os períodos
sazonais.............................................................................................................
28
Fig. 17 - Escalonamento Multidimensional (MDS), usando o índice de similaridade de
Bray Curtis, para os locais de coleta, na chuva e na seca.................................
29
Fig. 18 – Dendrograma de similaridade para o zooplâncton da laguna Guaraíras..........
30
Fig. 19 – MDS, utilizando o índice de similaridade de Bray Curtis, para os principais
grupos e espécies de Copepoda do zooplâncton da laguna de Guaraíras.......
30
Fig. 20 – Análise de Componentes Principais (PCA) entre os principais grupos
zooplanctônicos e parâmetros ambientais da laguna de Guaraíras..................
31
vi
Lista de tabelas
pág.
Tab. 1 – Resultados dos escores, da Análise de Componentes Principais (PCA), dos
principais morfotipos zooplanctônicos e das variáveis ambientais da laguna de
Guaraíras ............................................................................................................ 32
1
Resumo
O objetivo do presente estudo foi caracterizar as variações espaciais e sazonais do
microzooplâncton (20-200µm) e mesozooplâncton, (0,2 – 20mm), incluindo espécies de Copepoda,
em uma laguna estuarina rasa (laguna de Guaraíras, RN). O zooplâncton e alguns parâmetros
ambientais foram amostrados nas estações seca e chuvosa, em quatro pontos amostrais ao longo da
laguna, enumerados da zona costeira (P1) para a porção mais interna da laguna, sob maior influência
fluvial (P4). O microzooplâncton foi dominado por Tintinnina, Foraminifera e náuplios de Copepoda,
enquanto que os copépodas Oithona spp, Parvocalanus crassirostris, Paracalanus quasimodo e
Acartia lilljeborgi foram os mais abundantes do mesozooplâncton. As correlações positivas e
significativas entre o microzooplâncton e a salinidade sugerem que as mudanças sazonais na
comunidade microzooplanctônica são fortemente guiadas pela dinâmica salina na laguna. A
densidade do microzooplâncton foi maior na estação seca (média±DP= 297,96±111,6org.l
-1
) do que
na estação chuvosa (média±DP = 140,58±72,7org.l
-1
). De modo geral foram observados altos valores
de salinidade nesta laguna costeira (média±DP= 34,25±4,8‰), caracterizando uma configuração
marinho-costeira. A concentração de clorofila a apresentou uma variação espacial e temporal, com
maiores valores na estação chuvosa e um gradiente típico de aumento a partir da região marinha da
laguna (P1) para a porção interna (P4). Baseado na concentração de clorofila a para uma
classificação do estado trófico, a laguna de Guaraíras apresentou um gradiente trófico, com tendência
meso-eutrófica na sua porção continental e regiões mais oligotróficas na região mais próxima às
águas costeiras. A comunidade mesozooplanctônica teve uma densidade média de 18,28 ± 8,7org.l
-1
,
sendo que a variação sazonal da densidade indicou maiores valores em condições mesotróficas.
Como era esperado para um ambiente altamente variável, foram registrados reduzidos valores dos
ìndices de Diversidade (H’) e Equitabilidade (J). O Índice de Similaridade de Bray-Curtis reforçou a
variabilidade espacial na laguna, diferindo os pontos P3 e P4, com maiores abundâncias de
Tintinnina, náuplios de Copepoda, Oithona spp, larvas de Polychaeta e Acartia lilljeborgi, dos demais.
A análise de agrupamento e a análise de componentes principais (PCA)
indicaram que as larvas de
Polychaeta e Acartia lilljeborgi tiveram boa similaridade, principalmente por coexistirem em locais
rasos, com baixas transparências e altas concentrações de clorofila a. A PCA mostrou ainda uma
relação positiva entre Oithona spp e a concentrações de clorofila a e fósforo total, explicando a alta
abundância destas espécies na porção continental da laguna. Foraminifera mostrou uma associação
positiva com a salinidade e uma associação negativa com a concentração de clorofila a e de fósforo
total, indicando que este grupo é característico de áreas marinhas oligotróficas, tal como os pontos
P1 e P2, com condições marinhas costeiras.
2
Abstract
The study purpose was to characterize the spatial and seasonal variations of microzooplankton
(20-200µm) and mesozooplankton (0.2 – 20mm), including Copepoda species, in a shallow estuarine
lagoon (Guaraíras lagoon, RN). Zooplankton and some environmental parameters were sampled
during rainy and dry seasons in four stations along the lagoon, enumerated from the coastal zone (P1)
to the upper part of the lagoon, under major influence of continental waters (P4). Microzooplankton
was dominated by Tintinnina, Foraminifera and Copepoda nauplii while copepods Oithona spp,
Parvocalanus crassirostris, Paracalanus quasimodo and Acartia lilljeborgi were the most abundant of
the mesozooplankton. Significant positive correlations between microzooplankton and salinity suggest
that the seasonal changes of microzooplankton community were strongly driven by saline dynamic in
the lagoon. The microzooplankton density was greater in dry season (mean±SD= 297,96±111,6org.l
-1
)
than in rainy season (mean±SD= 140,58±72,7org.l
-1
). In general it was observed high salinity values in
this coastal lagoon (salinity mean±SD= 34,25±4,8‰), characterizing coastal-marine conditions.
Chlorophyll a concentration showed a temporal and spatial variation, with the highest value in rainy
season and a typical gradient of growth from the marine region (P1) to the upper part of the lagoon
(P4). Based in Chlorophyll a concentration for trophic state classification, Guaraíras lagoon showed a
trophic gradient, with tendency meso-eutrophic in the continental portion and a more oligotrophic
region in areas nearer the coastal waters. The mesozooplankton community had an average density
of 18,28± 8,7org.l
-1
. The seasonal variation of density showed higher values in mesotrophic states. As
it was expected for a highly variable environment, it was registered lows values of Diversity (H’) and
Evenness (J) indexes. Bray Curtis Similarity index confirmed the spatial variability in the lagoon,
differentiating Stations P3 e P4, with greater abundance of Tintinnina, Copepoda nauplii, Oithona spp,
Polychaetta larvii and Acartia lilljeborgi, from the others. The cluster analyze and the Principal
Component Analyze (PCA) pointed out that Polychaeta larvae and Acartia lilljeborgi had good
similarity, mainly to
by coexisting in shallow areas, with low water clearance and high Chlorophyll a
concentration. The PCA has shown a positive relationship between Oithona spp and Chlorophyll a and
the total phosphorus concentration, explaining the high abundance of this species in continental
portion of lagoon. Foraminifera has shown a positive association with salinity and a negative
association with Chlorophyll a and total phosphorus concentration, indicating that this group is
characteristic from marine oligotrophic areas, like the stations P1 and P2, with coastal-marine
conditions.
3
1. Introdução
Segundo a definição clássica de Cameron & Pritchard (1963) estuário é um
corpo de água costeiro semi-fechado, com uma livre conexão com o oceano aberto,
no interior do qual a água do mar é mensuravelmente diluída pela água doce oriunda
da drenagem continental. Muitos pesquisadores consideram como parte integrante
do sistema estuarino a porção fluvial que apresenta uma influência da maré e a
região da plataforma continental adjacente, que recebe a chamada pluma estuarina
(Day Jr. et al, 1989; Miranda et al, 2002). Estes corpos de água não são
homogêneos, sendo altamente dinâmicos, onde os processos de natureza biológica,
química e geológica são fortemente influenciados pelas propriedades e variáveis
físicas. Em condições naturais os estuários são biologicamente mais produtivos do
que os rios e o oceano adjacente (Miranda et al, 2002), devido à entrada de
nutrientes no estuário por razões físicas (zona de mistura) e biológicas (reciclagem
mais rápida), que juntamente com a ação das marés faz com que o excesso de
plâncton seja exportado para o oceano adjacente (Kormondy, 1996; Dame & Allen,
1996).
Cerca de 60% das cidades do mundo estão localizadas nas proximidades dos
estuários; isso ocorre porque estes apresentam diversas características que
beneficiam a instalação humana em suas margens: alta biodiversidade com grande
produção de alimento, reciclagem rápida de nutrientes, renovação periódica pela
maré, via de acesso importante para o interior do continente, além de locais
adequados para a instalação de portos (Miranda et al, 2002). A expansão urbana e
seus efeitos diretos e indiretos tem causado, porém, uma das maiores ameaças para
a saúde de ecossistemas costeiros nos últimos 30 anos: a eutrofização (Andersen et
al, 2006).
A eutrofização é o processo de enriquecimento de nutrientes e matéria orgânica
em um corpo d’água, que tem como consequência o aumento da produtividade
primária (Day Jr. et al, 1989; Nixon 1995). Este processo pode ocorrer naturalmente,
porém quando é resultado de atividades humanas é chamada de eutrofização
antrópica, artificial ou cultural, causando mudanças na estrutura das comunidades
biológicas e na qualidade da água, comparativamente com condições de referência
primárias (Andersen et al, 2006). As principais causas deste tipo de eutrofização são
4
a agricultura, efluentes industriais e o esgoto urbano não tratado (Beaver et al, 1999;
Kozlowsky-Suzuki & Bozelli, 2002).
Dentre os diversos tipos geomorfológicos de estuário, as lagunas estuarinas
são comumente caracterizadas pela alta produtividade, devido ao fato de serem
áreas com restritas trocas com o oceano adjacente, servindo como filtros ou
decantadores de materiais, acumulando assim nutrientes, matéria orgânica,
sedimento inorgânico e contaminantes provindos dos rios, oceano, atmosfera e
terras adjacentes (Kjerfve & Magill, 1989; Lacerda, 1994; Taylor et al., 1999). Estes
locais são, portanto, particularmente vulneráveis à deterioração da qualidade da
água e à eutrofização (Coelho et al, 2006). Este provavelmente é o caso da laguna
estuarina de Guaraíras (RN, Brasil), que apresenta atualmente forte pressão
antrópica devido à alta concentração de viveiros de aquicultura, campos de pecuária
e agricultura em suas margens, além de lançamento de efluentes domésticos.
O principal problema relacionado com a eutrofização é o desenvolvimento
excessivo de algas, muitas vezes tóxicas, com a alteração da estrutura desta
comunidade, tendo como consequência mudanças expressivas da qualidade da
água, com diminuição da transparência da água, aumento da sedimentação de
partículas orgânicas e depleção do oxigênio dissolvido (Day Jr. et al, 1989;
Carmichael, 1996; Weber & Roff, 1996; CCME et al, 2000; Kozlowsky-Suzuki &
Bozelli, 2002; EPA, 2003). Isso pode impactar diretamente a população do
zooplâncton herbívoro, pela alteração dos recursos alimentares palatáveis, além de
uma possível diminuição da produtividade secundária, provavelmente relacionada à
ocasional anoxia e picos de concentrações de amônia (Magadza, 1994; Uye et al,
1999; Schwamborn et al, 2004).
Os estudos ecológicos em estuários impactados são importantes para tentar
entender as alterações causadas pela eutrofização antrópica em locais tão
importantes nos âmbitos econômico, social e ecológico. O estudo do zooplâncton
nestes locais é de grande relevância, pois ocupa uma posição chave na cadeia
alimentar pelágica, especialmente na ciclagem de nutrientes e no fluxo de energia
(Esteves, 1998), transferindo a energia provinda da produção orgânica das algas
unicelulares para níveis tróficos mais altos, tais como estoques de peixes pelágicos
explorados pelo homem (Harris et al, 2000). Estes organismos constituem assim um
elo importante na transferência energética da matéria orgânica produzida pela
fotossíntese para os demais níveis (Gross & Gross, 1996).
5
O zooplâncton apresenta ainda espécies indicadoras e fornece subsídios sobre
os processos ocorrentes e passados, uma vez que suas comunidades são
influenciadas pelas condições abióticas e bióticas do ambiente (Day Jr et al, 1989;
Buskey, 1993; Gibson et al, 2000). Sanches & Hendricks (1997) citam que o estudo
do ciclo de vida e da produção de zooplâncton é de extrema importância, permitindo
a interpretação do fluxo energético em sistemas aquáticos.
O plâncton pode ser classificado de diversas maneiras. Uma delas é em função
de seu ciclo de vida no ambiente planctônico. Aqueles organismos que passam toda
sua vida no plâncton são denominados organismos holoplanctônicos, enquanto que
aqueles organismos planctônicos que compreendem fases larvais de organismos
bentônicos e nectônicos são os chamados meroplâncton. O meroplâncton é muito
mais diverso do que o holoplâncton, devido ao grande número de organismos
bentônicos e pelágicos que apresentam larvas e/ou juvenis no plâncton (Day Jr. et
al, 1989). Neste sentido, as alterações ocorridas na comunidade zooplanctônica
marinha pode se propagar para outras comunidades marinhas, como o bentos e o
nécton.
Outra classificação é em função de seu tamanho, sendo definidas diversos
espectros de tamanho para diferentes compartimentos trofo-taxonômicos do
plâncton (Harris et al, 2000). Dentre as diversas classes de tamanho o
microzooplâncton (20-200µm) é o maior constituinte, em número de organismos, do
zooplâncton, sendo onipresente em distribuição e abundância em habitats tropicais
de águas marinhas e doces (Boltovskoy & Alder, 1992). Em geral engloba
protozoários, especialmente ciliados aloricados, tintinídeos e foraminíferos, Rotifera,
ovos e primeiros estágios de desenvolvimento de crustáceos plantônicos, como
náuplios de Copepoda, e larvas meroplanctônicas. O mesozooplâncton (0,2- 20mm),
classe comumente estudada do zooplâncton, normalmente engloba pequenas
hidromedusas, ctenóforos, chaetognatas, apendicularias, doliolideos, larvas e ovos
de peixes e estágios mais avançados de crustáceos plantônicos e larvas
meroplantônicas, além dos copépodos, que geralmente constituem o grupo
dominante (Harris et al, 2000).
O microzooplâncton apresenta como característica fisiológicas taxas
metabólicas elevadas, altas taxas de reprodução e tempo de geração muito curto,
respondendo assim rapidamente às mudanças na disponibilidade de alimento
6
(Heinbokel, 1978; Verity, 1985; Nogueira-Paranhos,1990; Pierce & Turner, 1992;
Kamiyama, 1994).
Em geral, e em particular em águas tropicais, a distribuição e abundância do
microzooplâncton variam consideravelmente devido às flutuações ambientais
(Godhantaraman, 2002). As frações do plâncton na qual o microzooplâncton se
alimenta são o pico- e nanoplâncton, bem como o bacterioplâncton (Fenchel &
Jonsson, 1988; Bernard & Rassoulzadegan, 1993). Tais tamanhos de plâncton não
são capturados eficientemente por organismos que fazem parte do meso- e
macrozooplâncton, tais como Copepoda, que acabam por se alimentar do
microzooplâncton (Williamson,1983; Turner, 1984; Sherr et al, 1986). Esta ligação do
microzooplâncton com o meso/macrozooplâncton transforma-o em um elo
importante entre os componentes microbianos e macroscópicos da cadeia alimentar
pelágica (Gifford, 1991; Pierce & Turner, 1992; Turner & Roff, 1993).
Apesar de abundantes evidências da importância do microzooplâncton, pouco
se sabe sobre sua composição, densidade e distribuição temporal em águas
costeiras brasileiras (Pompeu, 1998). Uma relação histórica dos trabalhos realizados
no Brasil podem ser vistos em Neumann-Leitão (1986). Os estudos mais recentes
foram realizados por Feitosa et al (1999); Sassi et al (2002); Fernandes (2004a e b);
Eskinazi-Sant’Anna & Bjönberg (2006a). O mesozooplâncton apresenta um maior
número de estudos, como foi relatado por Brandini et al (1997) para toda a região
costeira do Brasil e por Neumannn-Leitão (1994) para as regiões estuarinas. No Rio
Grande do Norte estes autores citam trabalhos voltados principalmente para o
estuário do Rio Potengy, localizado na capital do estado (Natal).
A laguna de Guaraíras tem sido estudada principalmente em seus aspectos
morfológico e geológico (Carvalhos, 1978; Silveira, 1982; Advícula, 1995; Bagnoli &
Farias, 1995; Costa, 1997; Melo et al, 1998; Melo, 2000; Amaro et al, 2001; Amaral
et al, 2003; Pereira, 2004; Bentes, 2006). Há ainda estudos sobre o desenvolvimento
das florestas de mangue (Wainberg, 1999; Lacerda et al, 2006) e sobre o uso
econômico da laguna (Carvalho, 1982; Carvalho, 2004). Na laguna estuarina de
Guaraíras um estudo pioneiro sobre o zooplâncton foi conduzido por Silva (1999),
porém em uma escala amostral bastante restrita, com ênfase no filo Chaetognatha,
limitando o conhecimento mais aprofundado dos padrões espaciais e temporais do
zooplâncton.
7
Em locais costeiros com múltiplos usos econômicos, onde muitas vezes
ocorrem conflitos de interesses, tal como é observado na laguna de Guaraíras
(Wainberg, 1999, Carvalho, 2004) é necessário um manejo e o estabelecimento de
normas por parte de agências governamentais, que são responsáveis pelo
estabelecimento de proteção costeira; para tal é preciso o entendimento das funções
naturais deste ambiente costeiro, com o conhecimento de sua morfologia, geologia,
sistemas de circulação de água e sedimento, ciclagem de nutrientes e dinâmica das
assembléias biológicas da área em questão (Arnold, 1995).
Para contribuir com informações essenciais para um melhor gerenciamento
ambiental deste particular ecossistema costeiro, e devido a falta de um
conhecimento sobre a variação espacial e temporal da composição e abundância do
zooplâncton da laguna de Guaraíras, o presente estudo vem tentar suprir tal lacuna.
Para o desenvolvimento do mesmo foram pressupostas algumas hipóteses: (i) a
laguna de Guaraíras encontra-se eutrofizada devido às intensas atividades humanas
desenvolvidas em suas imediações, com consequências sobre a comunidade
zooplanctônica; (ii) a laguna deve apresentar um gradiente salino, com uma
composição zooplanctônica típica em cada zona salina estarina desta laguna; (iii) a
comunidade zooplanctônica é fortemente influenciada pelas características
estuarinas da laguna, ocorrendo uma marcada variação espacial e sazonal na
composição e abundância do zooplâncton.
Os resultados obtidos no presente estudo podem auxiliar no entendimento das
características ambientais desta laguna, assim como uma melhor compreensão dos
efeitos associados a uma possível eutrofização cultural em sistemas estuarinos
lagunares tropicais.
2. Objetivos
2.1 – Objetivo principal
Descrever espacialmente e sazonalmente a composição e abundância de
grupos microzooplanctônicos e mesozooplanctônicos, além de fornecer um maior
detalhamento taxonômico das espécies de Copepoda, na laguna de Guaraíras, (RN,
Brasil).
8
2.2 – Objetivos específicos:
• Analisar as características ambientais relacionadas aos padrões termo-
salinos, além de alguns parâmetros indicadores de trofia (fósforo total e clorofila a)
na coluna d’água da laguna em quatro pontos amostrais, nas duas estações
sazonais;
• Determinar os parâmetros ambientais responsáveis pelo padrão quantitativo
e qualitativo do zooplâncton;
• Determinar a similaridade entre os principais morfotipos zooplanctônicos e a
variabilidade espacial e sazonal da laguna de Guaraíras em função da densidade
destes organismos;
3. Metodologia
3.1 - Área de estudo
O estado do RN possui uma extensão de linha de costa em torno de 400km,
sendo a zona costeira dividida em dois setores, norte e oriental. A zona costeira
oriental, na sua porção ao sul de Natal apresenta algumas feições morfológicas
típicas, tais como dunas, falésias, tabuleiros, planícies fluvio-marinhas e lagoas
costeiras (Silveira, 1982; Melo, 2000; Pereira, 2004).
Esta região tem seu clima classificado como tropical úmido, recebendo
anualmente de 1.400 a 1.700mm de chuva, com os máximos normalmente
encontrados em junho, sendo as médias mais baixas entre setembro e dezembro
(SERHID, 1998) (Fig 1). Com isso caracterizam-se dois períodos sazonais distintos:
um de seca que se estende normalmente entre setembro e fevereiro, e um de
chuva, de março a agosto. Os ventos mais frequentes na região são os alísios,
embora na maior parte do verão predominem contra alísios e alísios de sudeste,
com velocidades oscilando entre 7 e 9,8m/s (Silveira, 1982)
9
0
50
100
150
200
250
jan
fev
mar
abr
mai
jun
jul
ago
set
out
nov
dez
mm
Fig. 1 – Médias históricas de precipitação, por mês, para o litoral sul do RN (Fonte: INMET, 2006).
Nesta região, a cerca de 50km ao sul de Natal, está a laguna de Guaraíras, que
faz parte de um complexo lagunar denominado “Complexo Lagunar Estuarino Nísia
Floresta-Papeba-Guaraíras”, onde são encontradas as 3 lagunas interligadas entre
si, sendo Guaraíras a maior de todas. Esta área compreende uma Área de Proteção
Ambiental (APA Bonfin/Guaraíras) que foi criada pelo Decreto Estadual nº 14.369 de
22/03/99/IDEMA, com o objetivo de ordenar o uso, proteger e preservar os
ecossistemas de dunas, mata atlântica, manguezal; lagoas, rios e demais recursos
hídricos; espécies vegetais e animais. Permite usos diversos, orientados e
estabelecidos a partir de um Zoneamento Ambiental e Plano de Manejo (IDEMA,
2005).
A laguna de Guaraíras está limitada de 6°9’ a 6°14’S e de 35°5’ a 35°10’W,
entre os municípios de Arêz, Senador Georgino Avelino e Tibau do Sul. Mede cerca
de 7km de comprimento, com alongamento SW – NE e uma largura de 1,4; 1,8 e
2,0km, respectivamente nas porções norte, centro e sul (Carvalhos, 1978).
Atualmente possui uma ampla comunicação com o oceano através de um canal
natural de aproximadamente 350mts de largura. É considerada uma laguna
estuarina rasa (Fig. 2), com profundidades variando de 0,5 a 2m, podendo nos
estreitos canais atingir até 11m (Melo, 2000). A laguna apresenta um estuário e
manguezais ricos em biodiversidade filética e riqueza de espécies de importância
socioeconômica, estando sob fortes pressões antrópicas, decorrentes das atividades
de carcinicultura, indústria canavieira, esgotos domésticos e hospitalares, além do
extrativismo (MMA, 2002).
10
Fig. 2 – Carta batimétrica da laguna de Guaraíras (Fonte: IDEMA, 2005), com a localização dos
pontos amostrais do presente estudo.
A laguna de Guaraíras faz parte da Bacia hidrográfica do rio Jacú (Fig. 3),
sendo este o aporte principal de água doce, que deságua na porção mais interna da
laguna. Segundo a Secretaria de Recursos Hídricos do RN (SERHID, 1998), esta
bacia hidrográfica tem uma área superficial de 1.805,5km
2
, onde em seu curso estão
cadastrados 44 reservatórios, com uma capacidade de acumulação de 51,1 milhões
de m
3
de água, sendo o principal deles o Açude Japi II, com capacidade de
armazenamento de 20,6 milhões de m
3
.
A carga sedimentar trazida pelo rio Jacu é fortemente retrabalhada pelas
correntes de maré (Melo et al, 1998). Em estudo atual Bentes (2006) verificou que
nesta laguna a sedimentação marinha prevalece em relação a fluvial. Este
importante papel da variação do nível do mar, devido à maré, que chega a atingir
2,6mts (DHN, 2005), pode ser observado durante a baixa mar, pela exposição de
inúmeras barras arenosas e dos canais principais de drenagem do estuário. Durante
a preamar, observa-se o recobrimento dessas feições, com a formação de um
padrão de correntes que denota uma forte contribuição de fatores de origem marinha
11
na ocupação da planície de inundação desta laguna (Melo et al, 1998; Amaro et al,
2001).
Fig. 3 – Bacia do rio Jacú, (Fonte: SERHID, 2006).
Esta feição de laguna, com livre comunicação com o oceano adjacente, se deu
de forma permanente a partir de 1924. Segundo descrição da evolução histórica da
morfologia da laguna de Guaraíras de Bagnoli & Farias (1995), anteriormente a esta
data este sistema apresentou sucessivas mudanças naturais na sua dinâmica, com
alguns períodos de isolamento e outros de ligação com o mar. No início do século
XX, nos períodos de grandes enchentes, a então lagoa de Guaraíras transbordava e
alargava-se de tal forma que suas águas cobriam as plantações cultivadas na
região. Devido à incompatibilidade destas enchentes, que fazia parte da dinâmica
natural do sistema, com os interesses dos moradores da região, foi realizada, em
1923, a abertura de um estreito canal de comunicação entre a lagoa de Guaraíras e
o mar, com o objetivo de drená-la no período de chuvas. O mesmo alargou-se
rapidamente com a grande enchente de 1924, um ano depois de sua abertura,
quando foi registrada a maior enchente do século naquela região, fazendo com que
12
a partir daí a lagoa ficasse permanentemente ligada com o mar. Sendo assim
formou-se um regime de laguna, com atuação da maré, tornando-a salobra e
desenvolvendo fauna e flora características de ambiente transicional. Tal influência
da maré causou significativas alterações da dinâmica hídrica e sedimentar da
mesma, com o assoreamento da rede de drenagem.
A partir desta salinização em todo o complexo lagunar Nísia Floresta- Papeba-
Guaraíras, houve o desenvolvimento de uma grande área de florestas de mangues,
estando atualmente em torno de 1.420ha (Lacerda et al, 2006). Para o entorno da
laguna de Guaraíras, o último levantamento realizado em 1997, verificou uma área
de cerca de 487 hectares de florestas de mangue (Wainberg, 1999). A expansão do
manguezal continua a ser verificada nesta laguna, principalmente nas porções
sudeste e nordeste da laguna, o que pode ser atribuído ao assoreamento da mesma
(Amaro et al, 2001).
3.2 - Desenho amostral
Os pontos de coleta foram definidos em função da geomorfologia da laguna.
Sendo assim, os pontos de coleta do presente estudo apresentaram as seguintes
características: P1 (06°11’033’’S; 35°05’602’’W)= canal da embocadura da laguna,
sob forte influência da região costeira adjacente, com profundidade aproximada de
10m na maré cheia; P2 (06°10’915’’S; 35°06’194’’W)= próximo à comunicação com
as lagunas Nísia Floresta e Papeba, que fazem parte do Complexo Lagunar que a
laguna de Guaraíras está inserida, com profundidade aproximada de 3m na maré
cheia; P3 (06°11’511’’S; 35°07’419’’W)= situado na porção central da laguna, ao
lado da Ilha do Flamingo, com profundidade aproximada de 5m; e P4 (06°12’493’’S;
35°08’083’’W)= parte mais interna da laguna, sob possível influência do rio Jacu,
com profundidade média de 1m na maré cheia.
Foram realizadas quatro coletas em cada um dos pontos amostrais, sendo dois
em cada período sazonal, de chuva (17/junho e 26/julho) e seca (08/novembro e
09/dezembro), no ano de 2005. As coletas foram feitas sempre na maré cheia,
devido à baixa profundidade da laguna, especialmente no P4. Os dados
apresentados são as médias da estação sazonal em cada ponto, com o respectivo
desvio padrão de cada par amostral.
13
3.3 – Análise dos parâmetros ambientais
A água utilizada para as análises químicas foi coletada através de garrafa tipo
Van Dorn. A temperatura foi determinada com multianalisador Horiba (U-23) e a
salinidade com um refratômetro portátil, em toda a coluna d’água. A transparência foi
medida com o uso do disco de Secchi (cm). Na amostragem efetuada em
09/12/2005 foi mensurado o oxigênio dissolvido nos quatro pontos, utilizando um
oxímetro YSI F-1550a, em toda a coluna d’água. As concentrações de Clorofila a
foram determinadas fluometricamente de acordo com o método descrito por
Jespersen & Christoffersen (1987), com extração através de etanol. A determinação
do fósforo total seguiu metodologia de Valderrama (1995).
Foram calculadas as médias em cada período sazonal para os parâmetros
ambientais. Os dados de fósforo total e Clorofila a são de subsuperfície (0,5m). Não
foi observado gradiente vertical termo-salino e de oxigenação na coluna d’água, e
em função disso, os valores de salinidade, temperatura e oxigênio dissolvido foram
apresentados de forma conjunta.
3.4 - Análise do zooplâncton
As coletas foram realizadas com o auxílio de redes de plâncton cônicas,
através de arrastos horizontais superficiais, devido à baixa profundidade da laguna.
O microzooplâncton foi coletado com rede de abertura de malha de 40µm. Nesta
coleta foi verificada a velocidade e o tempo do arrasto, para posterior cálculo do
volume de água filtrada. As coletas do mesozooplâncton foram realizadas com redes
de abertura de malha de 64µm e 200µm, ambas equipadas com fluxômetro calibrado
(Hidro-Bios), para cálculo do volume de água filtrada. O objetivo do uso de duas
redes diferentes foi maximizar a captura de morfotipos mesozooplanctônicos, uma
vez que as amostras obtidas na coleta piloto indicaram uma diferenciação das
espécies e da abundância encontrada, comparativamente entre as redes de abertura
de malha de 64µm e de 200µm. Todas as amostras foram fixadas em formol salino à
4%.
No laboratório tanto os organismos microzooplanctônicos quanto os
mesozooplanctônicos foram identificados até grupos taxonômicos (Trégouboff, 1957;
Newell & Newell, 1963; Smith, 1977; Boltovskoy, 1981a; Todd et al, 1996
Trégouboff, 1957; Newell & Newell, 1963; Smith, 1977). Copepoda, o grupo
normalmente mais abundante do mesozooplâncton, foi identificado sempre que
14
possível até espécie (Bjönberg, 1981; Walter, 1984; Walter, 1989; Bradford- Grieve
et al, 1999). As formas mais jovens, copepoditos, foram identificadas até gênero.
Para análise do microzooplâncton foi utilizado um microscópio binocular
(Olympus), onde os organismos foram contabilizados com o auxílio da câmara de
Sedwick-Rafter, em triplicatas de 1ml, com coeficiente de variância entre as
contagens inferior a 20%.
Para a análise do mesozooplâncton foi utilizada uma lupa binocular, e quando
necessário, um microscópio binocular (Olympus) para a identificação das espécies
de Copepoda. A contagem foi realizada com o auxílio da câmara de Bogorov. Para
as amostras provindas da rede de 64µm foram contadas 3 subamostras de 5ml
cada, sempre atingindo um coeficiente de variância menor que 20%. Nas amostras
provindas da rede de 200µm toda a amostra foi contabilizada, em função da
pequena quantidade de organismos presentes.
Para cada classe de tamanho (microzooplâncton e mesozooplâncton) foi
calculada a abundância relativa (%) e absoluta (org.l
-1
) dos grupos e espécies
identificados, apresentados como valores médios para cada estação sazonal.
A utilização de redes de coleta com abertura de malha de 64µm foi sugerido por
Gallienne & Robins (2001) para a captura de copépodos de menor tamanho tal com
os do gênero Oithona, porém os próprios autores citam que tal tamanho de malha
poderia não coletar eficientemente organismos de maior tamanho. Esta diferença de
captura entre as diferentes redes foi observada no presente estudo. Sendo assim, os
dados de abundância do mesozooplâncton foram adquiridos das coletas da rede de
200µm, exceto para Appendicularia, larvas de Polychaeta e copepoditos da maioria
das espécies de Copepoda e algumas espécies deste grupo, que são
caracteristicamente pequenas (p.ex. Oithona spp, Paracalanus crassirostris,
Euterpina acutifrons). Os organismos citados acima apresentaram abundâncias
significativamente mais altas (Teste t, p<0,05) nas coletas provindas da rede de
64µm, sendo estas abundâncias as consideradas para os cálculos. Tal metodologia,
utilizando diferentes tamanhos de abertura de malha e analisando os dados dos
organismos mesozooplanctônicos conjuntamente, levando em consideração os
valores de abundância mais elevados de cada par amostral (redes de 200µm ou de
64µm), também foi utilizada em trabalhos realizados por Weber & Roff (1995) e
Lopes et al (1998).
15
Para calcular a diversidade foi usado Índice de Diversidade de Shannon (H),
sendo H = -Σ (Pi * ln Pi), onde Pi é a proporção da abundância que o grupo
contribuiu para a amostra total; para o cálculo da Equitabilidade (J) foi usado J= -Σ
(Pi * ln Pi)/ S, onde S é o total de grupos da amostra (Begon et al, 1996). A riqueza
(n) foi referente ao número de espécies de Copepoda e grupos
mesozooplanctônicos encontrados em cada ponto amostral dentro de cada período
sazonal.
Para verificar a influência dos parâmetros ambientais (temperatura, salinidade,
clorofila a e fósforo total) sobre a densidade dos organismos microzooplanctônicos e
mesozooplantônicos foram feitas correlações, com aplicação do Teste t, para
verificar a significância destas correlações (Vieira, 1980; Zar, 1984). Todos os
valores foram logarimitizados (log x + 1) para normalização dos dados. Correlações
entre os principais grupos microzooplanctônicos e mesozooplanctônicos também
foram calculadas, para verificar possíveis ligações tróficas entre estas duas classes
de zooplâncton.
Para testar a similaridade entre os pontos amostrais e entre as espécies de
Copepoda mais abundantes e principais grupos zooplanctônicos, foi realizada uma
análise de agrupamento, utilizando o Índice de Similaridade de Bray-Curtis e o
algorítmo UPGMA. Esta similaridade foi calculada somente para os organismos mais
importantes nas amostras, sendo escolhidas aqueles que apresentaram mais de 5%
de participação percentual em pelo menos um dos pontos amostrais, entre aqueles
que comporam o microzooplâncton e o mesozooplâncton. Os dados foram
logaritmizados (log x + 1) para diminuir a influência das espécies dominantes e
padronizados, devido à diferença de abundância absoluta entre microzooplâncton e
mesozooplâncton. Para confirmar os agrupamentos foi realizada a análise de
ordenação de Escalonamentos Multidimensionais (MDS), utilizando o mesmo índice
de similaridade da análise de agrupamento (Bray-Curtis) para definir as distâncias
entre os grupos de interesse. A análise de ordenação de componentes principais
(PCA) foi também calculada com dados dos principais grupos zooplanctônicos,
espécies de Copepoda e parâmetros, logaritmizados e padronizados, para verificar a
associação entre os mesmo. Estas três análises foram realizadas com o auxílio do
programa estatístico de análise multivariada PRIMER 5, versão 5.2.4.
16
4. Resultados
4.1 – Parâmetros ambientais:
A laguna de Guaraíras apresentou boa concentração de oxigênio dissolvido na
água em toda sua extensão no dia 09/12/2005, com mínimo de 5,47mg.l
-1
(P4) e
máximo de 6,03mg.l
-1
(P3).
Como observado na figura 4, a temperatura da laguna de Guaraíras apresentou
uma tendência de maiores valores no período seco, porém esta variação sazonal foi
pequena, com valor médio para o período chuvoso de 28,2°C (±0,74) e para o
período seco de 29,8°C (±0,66). A amplitude térmica espacial, dentro de cada
período sazonal, também apresentou baixa variação, com diferença máxima
registrada entre P1 (27,2°C) e P2 (28,8°C) na estação chuvosa.
24
26
28
30
32
34
P1 P2 P3 P4
T°C
T chuva T seca
Fig. 4 – Variação da temperatura da água nos pontos de coleta, entre o período seco e chuvoso.
A laguna apresentou um gradiente salino bem definido, principalmente no
período chuvoso, com tendência de aumento do P4 para o P1 (Fig. 5). Deve-se
ressaltar o fato de que, apesar deste gradiente, os valores de salinidade foram
elevados, mesmo no P4 (24‰) sob maior influência fluvial. Foi verificada uma maior
variação espacial no período chuvoso, com máximo registrado no P1 (36,5±0,71‰)
e mínimo no P4 (24±11,31‰), com uma média para todo este período sazonal de
31,63±5,72‰. No período seco a variação espacial foi bem menor, com mínimo
registrado em P4 (35‰) e máximo em P1 e P2 (38‰). Para a estação seca o valor
médio foi de 36,88±1,44‰.
17
20
25
30
35
40
P1 P2 P3 P4
Salinidade (‰)
S chuva S seca
Fig. 5 – Variação da salinidade (‰) nos pontos de coleta, entre o período seco e chuvoso.
A biomassa algal, medida através da concentração de Clorofila a (Fig. 6a), foi
bastante elevada na laguna, com ampla variação (média geral= 8,7±12,0 µg.l
-1
). O
máximo absoluto foi registrado no P4 na chuva (43,86 µg.l
-1
) e mínimo no P1, na
chuva (0,11µg.l
-1
). Houve uma tendência de maiores concentrações no período
chuvoso (média= 13,8±10,1µg.l
-1
) do que no seco (média= 3,6±4,7µg.l
-1
). Quanto à
variação espacial da concentração de clorofila a, foi observado que em ambos os
períodos sazonais os pontos mais internos da laguna, mais rasos e com maior
influência do rio Jacú (P3 e P4), apresentaram os maiores valores, com máximo
registrado sempre em P4. Na estação chuvosa esta variação espacial foi mais
evidente.
Foram observadas altas concentrações de fósforo total na laguna (Fig. 6b), com
máximo absoluto registrado em P4 na chuva (136,99µg.l
-1
). Houve uma aparente
variação sazonal, com maiores valores no período chuvoso (média= 95,7±16,8µg.l
-1
)
do que no seco (média= 76,9±13,2µg.l
-1
). A variação espacial dentro de cada
estação não foi tão marcante como na concentração de Clorofila a.
Os valores de transparência do Disco de Secchi foram inversos aos valores da
concentração da Clorofila a (Fig. 6c), com máximos registrados em P1 e P2 (Disco
de Secchi> 100cm) e mínimos em P3 e P4 (Disco de Secchi< 75cm).
18
(a)
0
10
20
30
40
50
60
P1 P2 P3 P4
Chl a (ug/L)
CHUVA SECA
(b)
0
30
60
90
120
150
180
P1 P2 P3 P4
P total (µg/L)
CHUVA SECA
(c)
0
30
60
90
120
150
P1 P2 P3 P4
Transparência (cm)
CHUVA SECA
Fig. 6 – Variação da concentração de: (a) clorofila a, (b) fósforo total e (c) Transparência (Disco de
Secchi) dos pontos de coleta, entre o período seco e de chuva.
Quanto às correlações entre os parâmetros ambientais, verificamos que a mais
significativa foi a influência negativa da salinidade sobre a clorofila a (r
2
=0,91; n=15;
t
calc.
=11,5; Fig. 7b). Houve uma fraca correlação significativa e positiva da Clorofila a
com fósforo total (r
2
=0,35; n=15; t
calc.
=2,64; Fig. 7a). A transparência não apresentou
correlação significativa com a Clorofila a (p>0,05).
19
(b)
y = -1,9527x + 75,195
R
2
= 0,9105
0
10
20
30
40
50
15 20 25 30 35 40
Salinidade
Chl a
(a)
y = 0,3189x - 19,221
R
2
= 0,3492
-10
0
10
20
30
40
50
40 60 80 100 120 140
P total
Chl a
Fig. 7 – Correlações entre os parâmetros ambientais: (a) fósforo total x Clorofila a; e (b) salinidade x
Clorofila a.
4.2 – Caracterização da comunidade microzooplanctônica
Foram identificados dez grupos microzooplanctônicos (Anexo 1) na laguna
estuarina de Guaraíras: Foraminifera, Tintinnina, Ciliados aloricados, Rotifera,
Gastropoda (larvas), Bivalvia (larvas), Copepoda (náuplios), Cirripedia (náuplios),
Decapoda (náuplios) e Bryozoa (larvas). Tais grupos estiveram presentes em todos
os pontos amostrais em ambos os períodos sazonais, exceto ciliados aloricados no
P1, no período chuvoso.
Dentre todos os grupos, Tintinnina foi o mais representativo (Fig. 8), sempre
com participação percentual superior a 50%, exceto no P1 na seca, onde
representou 41,9% do total amostrado. Os gêneros identificados que estiveram em
maior número, para este grupo, foram: Tintinnopsis, Favella, Eutintinnus e
Codonellopsis. Em ambos os períodos sazonais houve uma tendência de aumento
na participação percentual dos Tintinnina do ponto de maior influência da região
marinha adjacente (P1) para a área de maior influencia fluvial (P4).
Os náuplios de Copepoda foram o segundo grupo mais abundante do
microzooplâncton da laguna de Guaraíras, com participação sempre superior a 12%
(Fig. 8). No período chuvoso os náuplios de Copepoda apresentaram tendência de
maiores concentrações nos pontos mais influenciados pela região marinha adjacente
(P1 e P2), com densidade máxima registrada em P1 (56,4org.l
-1
). No período seco a
participação percentual dos náuplios de Copepoda foi similar entre P2, P3 e P4, com
cerca de 20%, sendo o P4 o que apresentou a maior densidade, com
86,72±25,25org.l
-1
.
A abundância do grupo Foraminifera apresentou tendência contrária a do
Tintinnina, com valores mais elevados nos pontos P1 e P2 e percentuais mais
20
baixos nos pontos P3 e P4. Para este grupo o máximo foi registrado no P1, no
período seco (Fig. 8), onde representou 43,5% do total de microzooplâncton, com
densidade de 147,94±1,50org.l
-1
. Apesar deste grupo estar presente por toda a
laguna, em ambos os períodos sazonais, no período seco ele foi mais
representativo, com média para todos os pontos de 61,74±58,64org.l
-1
.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
P1CH P2CH P3CH P4CH P1SEC P2SEC P3SEC P4SEC
Foraminifera Tintinnina Ciliados aloricados
Rotifera Gastropoda (larvas) Bivalvia (larvas)
náuplios de Copepoda Cirripedia (náuplio) Decapoda (náuplio)
Bryozoa (larva)
Fig 8 - Participação dos grupos microzooplanctônicos da laguna de Guaraíras, no período chuvoso e
seco.
Rotifera, apesar de estar presente em todos os pontos de coleta nas duas
estações sazonais, apresentou densidades muito baixas (< 2org.l
-1
), sendo os
gêneros comumente encontrados Brachionus, Keratella e Filinia. Os demais grupos
microzooplanctônicos coletados representaram sempre menos de 3,5% do total
coletado em cada ponto amostral, com densidade de organismos sempre inferior a
5,0org.l
-1
.
As densidades do microzooplâncton da laguna de Guaraíras (Fig. 9) foram
maiores no período seco (média geral= 297,96±111,62org.l
-1
) do que no chuvoso
(média geral= 140,58±72,74org.l
-1
), em todos os pontos. Na estação seca, o ponto
com maior densidade de organismos microzooplanctônicos foi o P4, com
434,11±399,07org.l
-1
, devido principalmente à alta concentração de Tintinnina
(321,14org.l
-1
). Nesta estação o ponto com menor densidade foi o P2, com média de
184,79±49,65org.l
-1
. Na estação chuvosa o ponto P2 também foi o de menor
concentração de organismos (93,55±126,6org.l
-1
), sendo o de maior concentração o
21
P1, com 247,91org.l
-1
, principalmente devido à alta abundância de Tintinnina
(126,76org.l
-1
) e ao aumento da participação de Foraminifera (59,95org.l
-1
).
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
P1 P2 P3 P4
org/l
chuva seca
Fig. 9 – Densidade (org.l
-1
) (média±DP) do microzooplâncton da laguna de Guaraíras, na estação
seca e chuvosa.
4.3 – Caracterização da comunidade mesozooplanctônica
Foram encontrados na laguna de Guaraíras 23 grupos mesozooplanctônicos
(Anexo2). Dentre estes o mais importante foi Copepoda (Fig. 10), que chegou a
somar 94% dos organismos da comunidade no período chuvoso (P1 e P2, Fig. 10a e
b), com uma participação percentual mínima de 82% (P4, período seco, Fig. 10h).
Os grupos meroplanctônicos apresentaram maiores participações percentuais nos
pontos de coleta mais influenciados pelo deságue do rio Jacú (P3 e P4), em ambas
as estações, atingindo o máximo de participação no P4 do período chuvoso (14%,
Fig. 10d). Os demais grupos holoplanctônicos, com exceção dos Copepoda,
apresentaram tendência de maior participação percentual no período seco, com um
mínimo de 5% (P4, Fig. 10h) e máximo de 14% (P1, Fig. 10e).
A densidade média total de organismos mesozooplanctônicos da laguna de
Guaraíras foi de 18,3±8,7org.l
-1
. Em relação à distribuição espacial da densidade de
organismos mesozooplanctônicos (Fig. 11), foi observado que os pontos sob maior
influência da região marinha adjacente (P1 e P2) apresentaram suas maiores
densidades de mesozooplâncton na estação chuvosa, ao contrário dos pontos mais
internos da laguna (P3 e P4) que apresentaram as maiores densidades de
organismos na estação seca. Em ambas as estações sazonais o P4 foi o de maior
concentração de organismos, com média de 25,8±4,7org.l
-1
para a estação chuvosa
22
e de 33,7±4,9org.l
-1
para a estação seca. Os pontos com menor concentração de
organismos mesozooplanctônicos foram o P3 na estação chuvosa (12,1±8,2org.l
-1
) e
o P2 na estação seca (6,1±4,0org.l
-1
).
(a)
1%
5%
94%
Meroplâncton Copepoda Holoplâncton (exceto Copepoda)
(e)
3%
83%
14%
(b)
4%
2%
94%
(c)
11%
1%
88%
(d)
14%
0%
86%
(f)
1%
7%
92%
(g)
8%
9%
83%
(h)
13%
5%
82%
Fig. 10 - Participação de Copepoda, Meroplâncton e outros organismos Holoplanctônicos, no
mesozooplâncton da laguna de Guaraíras, no período de chuva: (a) P1, (b) P2, (c) P3 e (d)
P4; e no período de seca: (e) P1, (f) P2, (g) P3 e (h) P4.
0
10
20
30
40
P1 P2 P3 P4
Org/L
chuva seca
Fig. 11 – Densidade (Org.l
-1
) (média±DP) do mesozooplâncton da laguna de Guaraíras no período de
chuva e de seca.
Quanto a Copepoda, grupo mais abundante da laguna de Guaraíras, foram
identificadas 5 ordens, com 14 famílias, dentre as quais 2 foram identificados
somente até família, 3 até gênero, 18 identificados até espécie, além de espécies de
Harpacticoides que não foram identificados (Anexo 2). A densidade de Copepoda
23
acompanhou a do total de mesozooplâncton, já que este grupo participou no geral
com 86,8% do total de organismos amostrados, tendo em média 15,9±7,1
Copepoda.l
-1
. As maiores variações espaciais da concentração de Copepoda foram
registradas no período seco, com máximo de 27,7±5,4org.l
-1
no P4 e mínimo de
5,7±4,0org.l
-1
no P2.
Quatro gêneros de Copepoda somaram mais de 80% do total de organismos
mesozooplanctônicos: Oithona, Acartia, Paracalanus e Parvocalanus. O gênero
Oithona (composto principalmente pelas espécies O. hebes e O. oswaldocruzi) foi o
mais abundante (média = 9,8±5,6org.l
-1
), equivalendo sempre a mais de 30% do
total de mesozooplâncton em cada ponto, chegando ao máximo de 67,4% de
participação percentual no P3 na estação chuvosa (Fig. 12). O segundo grupo mais
abundante foi copepoditos de Paracalanidae, sem diferenciação entre Parvocalanus
crassirostris e Paracalanus quasimodo, com abundância média de 2,9±1,5org.l
-1
,
referente a mais de 15% do total do mesozooplâncton. Os copepoditos de
Paracalanidae apresentaram maiores densidades no ponto P1, na chuva e seca
(5,1±0,6org.l
-1
e 4,2±1,2org.l
-1
, respectivamente), assim como suas formas adultas
Parvocalanus crassirostris e Paracalanus quasimodo, que apresentaram tendência
de maiores abundâncias nos pontos P1 e P2, principalmente no período chuvoso
(Fig. 12). Acartia lilljeborgi apresentou alta abundância no P4 do período seco,
atingindo uma densidade de 5,0±0,1org.l
-1
, que representou neste ponto quase 15%
do total de mesozooplâncton. Temora turbinata e seus copepoditos apresentaram
baixa participação na comunidade mesozooplanctônica, com média geral de 1,57%
do total. Porém esta espécie representou mais de 5% do total coletado nos pontos
P1 e P2 do período chuvoso, com cerca de 1,0org.l
-1
.
Dentre os outros organismos holoplanctônicos, com exceção de Copepoda,
Ostracoda foi destaque na estação seca, principalmente no P1, onde representou
9,5% do mesozooplâncton, com densidade de 1,2±0,5org.l
-1
(Fig. 12). Outros
grupos, com participações menores que 5% foram Appendicularia, Cladocera (com a
espécie Penilla avirostris) e diversos grupos de outros crustáceos, tais como
Isopoda, Amphipoda e a espécie de Decapoda holoplanctônico Lucifer faxoni.
Foram identificados 10 grupos meroplanctônicos, em diversos estágios de
desenvolvimento, no mesozooplâncton da laguna de Guaraíras. Dentre estes, as
larvas de Polychaeta foram dominantes, chegando a contribuir com mais de 5% dos
organismos mesozooplanctônicos nos pontos P3 e P4, em ambas as estações
24
sazonais. A densidade máxima registrada para este grupo foi no P4, na estação
seca, com densidade média de 4,0±0,1org.l
-1
, o que correspondeu a 12,54% do
mesozooplâncton neste local (Fig. 12).
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
P1 CH P2 CH P3 CH P4 CH P1 SEC P2 SEC P3 SEC P4 SEC
Oithona spp + copepodito Copepodito de Paracalanidae Paracalanus quasimodo
Parvocalanus crassirostris Acartia lilljeborgi + copepodito Temora turbinata + copepodito
Polychaeta (larvas) Ostracoda outros
Fig. 12 – Participação dos principais morfotipos do mesozooplâncton da laguna de Guaraíras, na
estação chuvosa e seca.
4.4 – Índice de Diversidade e de Equitabilidade
Os valores encontrados para os Índices de Diversidade (H’) e de Equitabilidade
(J) de Shannon, para o microzooplâncton da laguna de Guaraíras (Fig.13),
apresentaram o mesmo padrão, com valores relativamente baixos, devido a clara
dominância de poucos grupos. Houve tendência de uma menor diversidade de
grupos microzooplanctônicos nos pontos P3 e P4, na estação chuvosa (H’= 0,52 e
0,62; respectivamente) e no P4 na estação seca (H’= 0,78). A Equitabilidade destes
pontos de menor diversidade foi sempre abaixo de 0,4. Os pontos mais próximos à
influência marinha (P1 e P2) apresentaram valores de Índice de Diversidade sempre
acima de 1,0 e de Equitabilidade sempre acima de 0,45.
25
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
P1CH
P2 CH
P3 CH
P4 CH
P1 SEC
P2 SEC
P3 SEC
P4 SEC
Ponto de coleta. Estação
H'
0,2
0,3
0,4
0,5
J
Índice de Diversidade (H') Índice de Equitabilidade (J)
Fig. 13 – Distribuição espacial e temporal dos índices de Diversidade (H’) e de Equitabilidade (J) para
o microzooplâncton da laguna de Guaraíras.
Para o mesozooplâncton, o Índice de Diversidade de Shannon (H’) variou entre
1,22 e 1,68 e o Índice de Equitabilidade (J) variou entre 0,37 e 0,48 (Fig. 14). Devido
a estes dois índices apresentarem o mesmo comportamento, a figura 14 mostra a
riqueza (número absoluto) de espécies de Copepoda e grupos mesozooplantônicos
e o Índice de Equitabilidade. No período chuvoso houve uma tendência de maiores
valores de Equitabilidade no ponto com maior influência marinha (P1), com valores
diminuindo gradativamente até o mínimo no ponto de maior influencia do rio Jacú
(P4). No período seco não houve uma tendência espacial. De maneira geral, as
menores equitabilidades foram verificadas no P4 da estação chuvosa (J= 0,37) e no
P2 da estação seca (J= 0,39); as maiores ocorreram na estação seca, no P3 (J=
0,48) e P4 (J= 0,45). A riqueza de espécies e grupos não apresentou o mesmo
comportamento do Índice de Equitabilidade, sendo os menores valores registrados
no P3 na estação chuvosa e P4 na estação seca (n= 25 para ambos) e os maiores
valores registrados na estação seca, no P1 (n= 40) e no P3 (n= 34).
26
20
25
30
35
40
P1CH
P2 CH
P3 CH
P4 CH
P1 SEC
P2 SEC
P3 SEC
P4 SEC
Ponto de coleta. Estação
n
0,35
0,37
0,39
0,41
0,43
0,45
0,47
0,49
J
Riqueza (n) Índice de Equitabilidade (J)
Fig. 14 – Padrões espaciais e sazonais da Riqueza (n) e Índice de Equitabilidade (J) do
mesozooplâncton da laguna de Guaraíras.
4.5 – Correlação do zooplâncton com os parâmetros físicos, químicos e biológicos.
Foram realizadas correlações entre os grupos zooplanctônicos mais
abundantes e os parâmetros, sendo demonstrado na figura 15 as correlações
significativas. A salinidade aparentemente foi a condição ambiental que mais
influenciou os organismos microzooplanctônicos, sendo significativa (p< 0,05),
positiva e exponencial para Foraminifera (r
2
=0,70; n=13; t
calc.
=5,09; Fig. 15a),
Tintinnina (r
2
=0,48; n=13; t
calc.
=3,17; Fig. 15b) e náuplios de Copepoda (r
2
=0,42;
n=15; t
calc.
=3,09; Fig. 15c). Alguns organismos microzooplanctônicos (p. ex:
Tintinnina, náuplios de Copepoda, Foraminifera, dados não apresentados)
mostraram correlação significativa e negativa com a concentração de Clorofila a.
Esta correlação, porém, foi provavelmente influenciada pela correlação negativa,
significativa e muito forte entre a salinidade e a Clorofila a (r
2
= 0,91, Fig. 7). Os
demais parâmetros não apresentaram indícios de correlação expressiva com o
microzooplâncton.
O mesozooplâncton aparentemente não foi influenciado pelas variáveis
ambientais da laguna de Guaraíras, pois a densidade total de mesozooplâncton e de
Copepoda não apresentou correlações significativas com os parâmetros analisados.
Dentre os principais grupos este padrão também foi observado, sendo o único
parâmetro que apresentou correlações significativas foi a transparência (Disco de
27
Secchi), sendo linear e negativa com larvas de Polychaeta (r
2
=0,66; n=15; t
calc.
=5,2;
Fig. 15d), Oithona spp e copepoditos (r
2
=0,40; n=15; t
calc.
=2,76; Fig. 15e) e Acartia
lilljeborgii e copepoditos (r
2
=0,46; n=16; t
calc.
=2,26; Fig. 15f). Quanto à correlação
entre os organismos microzooplanctônicos e mesozooplanctônicos, foram
observadas duas correlações significativas e positivas: entre copepodito de
Paracalanidae e Foraminifera (r
2
=0,43; n=12; t
calc
=2,74; Fig. 15g) e entre Euterpina
acutifrons e Tintinnina (r
2
=0,40; n=13; t
calc
=2,71; Fig. 15h).
(a)
y = 3E-14e
0,9338x
R
2
= 0,7017
0
50
100
150
200
10 15 20 25 30 35 40
‰
org/L
(b)
y = 0,0044e
0,2711x
R
2
= 0,4777
0
50
100
150
200
10 15 20 25 30 35 40
‰
org/L
(c)
y = 2E-07x
5,3244
R
2
= 0,4237
0
20
40
60
80
100
120
10 15 20 25 30 35 40
‰
org/L
(d)
y = -0,0368x + 4,5799
R
2
= 0,6586
-2
-1
0
1
2
3
4
5
0 50 100 150 200
Transp. (cm)
org/L
(e)
y = -0,1174x + 20,562
R
2
= 0,4027
0
5
10
15
20
25
0 50 100 150 200
Tranp. (cm)
org/L
(f)
y = -0,0303x + 3,8587
R
2
= 0,4615
-1
0
1
2
3
4
5
6
0 50 100 150 200
Tranp. (cm)
org/L
(g)
y = 0,022x + 1,945
R
2
= 0,4295
0
1
2
3
4
5
6
7
0 50 100 150 200
Foram/L
org/L
(h)
y = 0,0466e
0,0155x
R
2
= 0,4003
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
0 50 100 150 200
Tintinnina/L
org/L
Fig. 15 – Correlações significativas do zooplâncton da laguna de Guaraíras, com os parâmetros
ambientais: (a) Foraminifera x Salinidade; (b) Tintinnina x Salinidade; (c) Náuplios de
Copepoda x Salinidade; (d) Larva de Polychaeta x transparência; (e) Oithona spp e
copepoditos x transparência; (f) Acartia lilljeborgii e copepoditos x transparência; e entre o
mesozooplâncton e o microzooplâncton: (g) copepodito de Paracalanidae x Foraminifera;
(h) Euterpina acutifrons e copepoditos x Tintinnina.
28
4.6 - Análise de agrupamento.
Em relação à caracterização espacial da laguna de Guaraíras, em função da
abundância dos organismos microzooplanctônicos e mesozooplanctônicos, foi
verificado, através da análise de agrupamento, que os pontos amostrais em ambos
os períodos sazonais apresentaram uma homogeneidade entre si, com similaridade
superior a 75 (Fig. 16). O dendrograma demonstrou, porém, que ocorreram dois
grandes agrupamentos com valores de similaridade acima de 85: o primeiro formado
pelo ponto P4, nos dois períodos sazonais amostrados, e o P3 no período chuvoso;
e um segundo agrupamento formado pelos demais pontos. Este separação se deu
provavelmente em decorrência das densidades zooplanctônicas diferenciadas
nestes dois pontos amostrais, possivelmente influenciadas pela hidrodinâmica
pontual do P4 na chuva e na seca e do P3 na chuva. Nessas ocasiões ocorreu um
favorecimento de maiores abundância de certos organismos, tais como o ciliado
Tintinnina e as espécies de Copepoda Oithona spp e Acartia lilljeborgii. Este mesmo
padrão de similaridade, com formação de dois agrupamentos, foi confirmado na
análise de ordenação de Escalonamento Multidimensional (MDS, Fig. 17), que
apresentou baixo valor de stress (0,02), demonstrando assim boa representatividade
da disposição dos pontos quanto à similaridade entre si.
Similaridad
e
(Bray-Curtis
)
Fig. 16 – Dendrograma de similaridade dos pontos amostrais entre os períodos sazonais.
29
Fig. 17 - Escalonamentos Multidimensionais (MDS), usando o índice de similaridade de Bray Curtis,
para os locais de coleta, na chuva e na seca.
Quanto à análise de agrupamento dos principais grupos microzooplanctônicos
e mesozooplanctônicos, foram formados basicamente três grupos com similaridade
altamente significativa (>75; Fig. 18): (i) Ostracoda e Foraminifera,
caracteristicamente mais abundantes nos pontos P1 e P2 e na estação seca; (ii)
larvas de Polychaeta e Acartia lilljeborgi, com similaridade muito alta (92,99),
caracteristicamente mais abundantes nos pontos mais internos da laguna de
Guaraíras (P3 e P4); e (iii) formado pelos organismos mais frequentes e abundantes
nos dois períodos amostrais, Tintinnina, Copepoda (náuplio), Parvocalanus
crassirostris, Paracalanus quasimodo e Oithona spp. Os resultados da análise de
Escalonamento Multidimensional (MDS, Fig. 19) evidenciaram a similaridade do 2º e
3º (excluindo Paracalanus quasimodo) agrupamentos da análise anterior. Esta
análise apresentou boa representatividade da similaridade destes pontos, com baixo
valor de Stress (0,01)
30
Similaridad
e
(Bray-Curtis
)
Tintin.
Ostrac.
Foram.
Polych.
P. quas.
A. lillj.
P. crass.
Oithona
T. turb.
N. copep.
Fig. 18 – Dendrograma de similaridade para o zooplâncton da laguna Guaraíras.
Fig. 19 – MDS, utilizando o índice de similaridade de Bray Curtis, para os principais grupos e
espécies de Copepoda do zooplâncton da laguna de Guaraíras.
4.7 - Análise de Componentes Principais.
A Análise de Componentes Principais (PCA), realizada com a densidade dos
grupos microzooplanctônicos e mesozooplanctônicos mais importantes (>5%) e com
os parâmetros ambientais da laguna Guaraíras (dados logaritmizados e
31
padronizados) pode ser observada na figura 20. Foi verificado que o componente
principal 1 (PC1) explicou 40,2% da variância entre os dados, mostrando uma
associação positiva das espécies de Copepoda Oithona spp com a concentração de
Clorofila a e fósforo total, e negativa com a salinidade. Foraminifera por sua vez
apresentou uma relação muito próxima com a salinidade e negativa com a
concentração de Clorofila a. O componente principal 2 (PC2) explicou 26,3%,
demonstrando uma associação positiva de Polychaeta e Acartia lilljeborgii, e
negativa destes com Temora turbinata. Os valores referentes aos escores de cada
variável podem ser observados na Tabela 1.
Pol
y
ch.
T. turb.
Ostrac.
Naup Cop.
T°C
P total
P quas.
P. cras.
A
. lill
j
.
Oith. spp
Foraminifera
Tintinnina
Sal
Chl a
-1
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
-1 -0,5 0 0,5 1
PC1
PC2
Fig. 20 – Análise de Componentes Principais (PCA) entre os principais grupos zooplanctônicos e
parâmetros ambientais da laguna de Guaraíras. Foram explicadas 66,5% das variâncias
(PC1= 40,2% e PC2=26,3%)
32
Tab. 1 – Resultados dos escores, da Análise de Componentes Principais (PCA), dos principais
morfotipos zooplanctônicos e das variáveis ambientais da laguna de Guaraíras.
Variáveis PC1 PC2
Polychaeta (larvas). 0,60 0,72
Parvocalanus quasimodo 0,50 -0,34
Paracalanus crassirostris -0,29 -0,40
Temora turbinata -0,20 -0,80
Acartia lilljeborgi 0,55 0,80
Oithona spp 0,78 0,26
Ostracoda -0,59 0,76
Foraminifera -0,87 0,01
Tintinnina -0,02 0,64
Nauplios de Copepoda -0,52 0,30
Temperatura -0,55 0,63
Salinidade -0,89 0,01
Clorofila a 0,95 0,01
P total 0,78 -0,27
5. Discussão
Em águas tropicais as variações sazonais dos parâmetros ambientais são mais
difíceis de determinar do que em águas temperadas, sendo normalmente menos
pronunciadas e estando geralmente relacionadas aos padrões anuais de chuvas,
especialmente nas regiões costeiras (Chisholm & Roff, 1990; Weber e Roff, 1995).
Na laguna de Guaraíras, não foram observadas expressivas amplitudes térmicas,
apesar da diferença entre os períodos de estudo, variando de 28,8°C a 30,4°C,
característico de ambientes tropicais.
A sazonalidade em função da variação no índice pluviométrico foi registrada na
região de estudo no ano estudado (2005; jun/jul=210mm; nov/dez=23mm, INMET,
2006). Tais mudanças sazonais, porém, não influenciaram fortemente a salinidade
da laguna, com valores bastante altos para um estuário (média geral= 34,25 ±
8,8‰). Segundo o sistema de zonação estuarina baseado na salinidade (Gibson et
al, 2000), a laguna de Guaraíras estaria na zona denominada euhalina (>30‰),
fazendo parte, portanto, da porção marinha do estuário.
De acordo com Lacerda et al (2006) a grande amplitude das marés e o suave
gradiente de altitude das bacias costeiras dos rios nordestinos tornam seus estuários
33
muito sensíveis a variações do nível do mar e mudanças no fluxo fluvial, geralmente
aumentando a intrusão salina no continente. Este processo é predominantemente
causado pelas mudanças geomorfológicas que contribuem para a sedimentação das
áreas de mangue e a salinização dos estuários, tais como barramento dos rios. O
elevado grau de represamento na região nordestina (cerca de 90% do fluxo dos rios)
reduz o volume de água doce que atinge os estuários. Essa interiorização da
intrusão salina pode ser vista em diversos estuários, tendo como uma de suas
consequências o desenvolvimento rio acima de florestas de manguezais, que
colonizam áreas antes ocupadas por vegetação terrestre ou de água doce.
Esse deslocamento da região verdadeiramente estuarina, em direção a
montante, provavelmente ocorreu no rio Jacú. Segundo a Secretaria de Recursos
Hídricos do RN (SERHID, 2006) existem cerca de 44 reservatórios e açudes na
Bacia hidrográfica do Rio Jacú, que mesmo com maiores índices pluviométricos no
período chuvoso, atingiram no máximo 60% de sua capacidade de armazenamento
no ano de 2005. Sendo assim, mesmo em períodos de chuva, esses reservatórios
podem estar limitando o aporte de água doce, não permitindo a formação de
características estuarinas à porção sob maior influência fluvial da laguna de
Guarairas.
Segundo Dame & Allen (1996), em ecossistemas estuarinos e lagunares rasos,
com pequena entrada de água doce, o transporte do material particulado suspenso é
frequentemente governado pela maré. Essa forte influência da região marinha
adjacente foi verificada em estudos sedimentológicos do fundo da laguna de
Guaraíras realizado por Bentes (2006), que mostrou que a sedimentação marinha
prevaleceu em relação à fluvial, com sedimentos arenosos ocorrendo nas
proximidades da foz da laguna, onde se registra uma maior intensidade das
correntes. Os sedimentos de granulometria mais fina, tal como silte, localizam-se
preferencialmente no interior da laguna. Os bancos arenosos longitudinais em seu
interior, próximos a sua embocadura e ao canal que liga a laguna de Guaraíras à
laguna de Papeba, orientam a circulação das águas para o interior do sistema,
reduzindo consideravelmente a energia do mesmo, favorecendo a deposição de
sedimento no seu interior. Na região próxima ao rio Jacú os valores de matéria
orgânica são mais expressivos, uma vez que a influência das correntes de fluxo e
refluxo é menos acentuada e a presença de mangue também é maior. Já nas
34
regiões onde a hidrodinâmica tem maior energia, as concentrações de matéria
orgânica são desprezíveis (Bentes, 2006).
Foi observado ainda que na laguna de Guaraíras ocorre uma renovação quase
que completa das águas, secando na baixa mar, com a exposição das inúmeras
barras arenosas e dos canais principais de drenagem e sendo novamente cheia na
preamar, fato também registrado por Amaro et al (2001). Isso faz com que a laguna
de Guaraíras seja um local de alta variabilidade ambiental durante um ciclo de maré.
Estas características, com altas salinidades, baixa profundidade e pequena atuação
do fluxo provindo da drenagem continental, fazem com que a laguna de Guaraíras
apresente mais características de uma planície de inundação, reentrância ou “braço”
de mar do que uma laguna estuarina propriamente dita, o que explica os altos
valores salinos observados.
Quanto à concentração de fósforo total e de Clorofila a, estes parâmetros
apresentaram uma tendência de valores mais altos no período chuvoso. Alguns
estudos em regiões costeiras tropicais verificaram aumentos da biomassa
fitoplanctônica após períodos chuvosos, devido à entrada de nutrientes da drenagem
terrestre (Day Jr et al, 1989; Buskey, 1993; Jara-Rios, 1998; Godhantaraman & Uye,
2003). O suprimento do fósforo total pode ser em parte explicado por esta lixiviação
do solo através das chuvas, já que grandes áreas de agricultura localizam-se no
entorno da laguna. Porém, altas concentrações de fósforo total também estiveram
presentes no período seco (76,87±13,1µg.l
-1
). De acordo com Tundisi (1970), em
estuários com baixas profundidades, os sedimentos do fundo podem ser
responsáveis pela liberação de nutrientes para a água sobrejacente. Além disso é
comum ocorreram processos autóctones de remineralização dos nutrientes nestes
locais (Jara-Rios, 1998).
A variação da concentração de Clorofila a entre os períodos sazonais foi mais
marcante, e sua correlação com a concentração de fósforo total foi relativamente
fraca. Isso pode estar demonstrando que este não é um nutriente limitante para a
comunidade fitoplanctônica da laguna de Guaraíras. Muitos estudos citam que o
nutriente limitante para a produtividade primária em águas marinhas é o nitrato
(CCME et al, 2000). As maiores concentrações de Clorofila a nas regiões mais
internas da laguna foram provavelmente devido a menor hidrodinâmica desta região.
Provavelmente a reduzida renovação da água, ao longo dos ciclos de marés, pode
35
contribuir para que parte da produtividade primária permaneça na porção mais
interior da laguna, tal como propõe Miller (1983) em sua explicação sobre um ponto
nulo de circulação em estuários.
Nos pontos mais influenciados pela região marinha adjacente (P1 e P2) a
concentração de clorofila a foi bem mais baixa, devido à provável diluição da água
da laguna pelas águas costeiras da região, com características oligotróficas
(Neumann-Leitão et al, 1999; Macedo et al, 2004). Segundo Dame & Allen (1996) as
correntes de maré podem ser a maior fonte de energia no transporte de material
para dentro e para fora de lagunas, tanto de substância inorgânicas como de
organismos. A forte correlação negativa da concentração de clorofila a com a
salinidade fortalece esta hipótese de diluição da produção primária da laguna, pelas
águas oligotróficas vindas da região marinha, com salinidades mais altas e menores
concentrações de clorofila a. Estudos adicionais devem ser conduzidos com o intuito
de detectar a influencia desses padrões hidrodinâmicos sobre os padrões temporais
e espaciais da produtividade primária local, essencial para o entendimento da
distribuição biótica de ambientes costeiros e estuarinos (Gibson et al, 2000).
A expressiva variação espacial da transparência da água também denota a
forte entrada de água marinha, já que altos valores foram encontrados nos pontos
mais próximos a embocadura da laguna (P1 e P2 > 100cm). Baixos valores de
transparência não foram sempre acompanhados de altos valores de clorofila a, sem
uma correlação entre estes parâmetros. Essas menores transparências ocorreram
provavelmente devido a maiores concentrações de material particulado em
suspensão nos pontos mais internos (P3 e P4), que apresentam como característica
de fundo sedimentos mais finos, com altas concentrações de matéria orgânica
(Bentes, 2006), facilmente ressuspendidas pela movimentação de subida e decida
das águas.
Diversas evidências indicam que a redução da transparência da água e
condições de baixo oxigênio dissolvido ocorrem quando há um excesso de
fitoplâncton, medido através da concentração de clorofila a, demonstrando assim
uma condição eutrófica (NRC, 2001). Entretanto, a avaliação da classificação de
eutrofização e qualidade de água em lagunas costeiras não é fácil devido a grande
variabilidade das condições espaciais e temporais (Coelho et al, 2006).
A classificação do estado trófico de um corpo d’água é um conceito ecológico
primeiramente utilizado por limnólogos, que tenta refletir o grau de enriquecimento
36
de um determinado local. Para regiões costeiras não há um consenso exato desta
classificação, sendo normalmente considerado um local oligotrófico aquele que não
é significativamente afetado pelo enriquecimento de nutrientes e sedimento,
tipicamente caracterizado pela pequena entrada e produção de matéria orgânica.
Sob condições mesotróficas, um corpo de água é enriquecido com nutrientes, mas
suas funções ainda são adequadas, sem um excesso na produção algal que cause
um impacto adverso na cadeia alimentar aquática. Quando um corpo de água
alcança uma condição eutrófica, a produção fitoplanctônica excessiva pode resultar
em baixas condições de oxigênio dissolvido, redução na transparência da água,
florescimentos de microalgas tóxicas e outras feições ecológicas que refletem as
alterações na qualidade da água e na cadeia alimentar aquática (EPA, 2003).
A análise de nutrientes nem sempre pode dar uma boa indicação do estado
trófico de um estuário, pois sua concentração pode ser baixa em um estuário
altamente eutrofizado devido à rápida utilização pelo fitoplâncton, como visto em
Uye et al, (1999). Ao contrário, a concentração de nutrientes pode ser alta em
estuários não eutrofizados pelo fato de haver pouco tempo de residência ou baixa
disponibilidade de luz (devido à alta turbidez), tornando assim um estuário não
suscetível a eutrofização (CCME et al, 2000). Por estas razões medidas da
produtividade primária, tais como clorofila a ou biomassa fitoplanctôncia seriam os
melhores indicadores do estado trófico de estuários (NRC, 1993; Nixon, 1995).
Sendo assim, levando-se em consideração a concentração de clorofila a da
laguna de Guaraíras e a classificação de estado trófico proposto pelo EPA (2003)
para regiões marinhas costeiras, verificamos que os pontos que apresentaram um
estado oligotrófico foram o P1 e P2 na estação seca (Chl a < 2µg.l
-1
). Os locais que
apresentaram estado mesotrófico foram os pontos P1 e P2 na chuva e o P3 na seca
(2µg.l
-1
>Chl a> 7µg.l
-1
). Os classificados como eutróficos (Chl a > 7µg.l
-1
) foram o P3
na chuva e o P4 em ambas as estações sazonais. Ocorreram ainda casos pontuais
de condições hipereutróficas com picos de concentração de Clorofila a acima de
25µg.l
-1
, como os registrados nos pontos P3 e P4 na coleta do período chuvoso do
dia 17 de junho de 2005. Os autores que sugeriram tal classificação (EPA, 2003)
citam que estudos devem ser realizados em cada região para ajustar os valores de
Clorofila a neste tipo de classificação, levando-se em consideração as principais
características ecológicas de cada estado trófico. Tais estudos ainda precisam ser
realizados para a região nordeste do Brasil.
37
Segundo Andersen et al (2006), para uma avaliação da influência antrópica na
qualidade ecológica são necessários padrões de referência sem, ou com muito
pouco, distúrbios devido às atividades humanas. Este padrão de referência não
existe para esta laguna. Na única análise, realizada por Silva (1999) em 1998, a
laguna de Guaraíras provavelmente já estava sob impacto antrópico. Nesta ocasião
as análises foram realizadas somente na região da embocadura da laguna, onde a
influência marinha é extremamente alta. Este local foi considerado oligotrófico
devido às baixas concentrações de clorofila a (1,5-2,5µg.l
-1
) e às baixíssimas
concentrações de ortofosfato, nitrato e amônia, que muitas vezes apresentaram
valores abaixo do detectável para a metodologia usada. Se considerarmos somente
esta região, que no presente estudo corresponde aos pontos de coleta P1 e P2, os
níveis de Clorofila a foram maiores no período chuvoso (6,23 e 4,35µg.l
-1
,
respectivamente), mas no período seco foram menores (0,59 e 0,37µg.l
-1
,
respectivamente). Sendo assim não podemos afirmar que a produtividade da laguna
aumentou, pois a mesma apresenta características de um ecossistema altamente
dinâmico, com fortes variações em função das marés.
Tais características ambientais parecem ter exercido uma influência sobre os
organismos zooplanctônicos. O próprio microzooplâncton parece ser altamente
influenciado pelos fatores físicos e químicos e pela predação já que em estuários
normalmente não há falta de alimento disponível, mas sim variações bruscas que
acarretam uma seleção de poucas espécies adaptadas a estas condições (Pierce &
Turner, 1992; Nybakken, 1993; Godhantaraman & Uye, 2001; Godhantaraman,
2002). O aumento na biomassa zooplanctônica, normalmente verificado quando há
um aumento no grau trófico, parece ser determinado mais pelas mudanças do
microzooplâncton do que do macrozooplâncton (Bays & Crisman, 1983; Park &
Marshall, 2000b).
A média da densidade do microzooplâncton coletado na laguna de Guaraíras
variou entre 93,6 e 434,1org.l
-1
. Tais valores foram um pouco superiores ao
encontrado por Eskinazi-Sant’Anna & Björnberg (2006a) no litoral sudeste brasileiro
(de 5,25 a 101,32org.l
-1
), porém muito menores aos registrados por Buskey (1993)
em um estuário subtropical (média= 38x10
3
org.l
-1
), por Kamiyama (1994) em uma
área tipicamente eutrófica (máx= 25.4×10
3
ind.l
-1
) e por Godhantaraman & Uye
(2001) em uma baía do Japão (de 105 a 2.190ind.l
-1
)
38
Dentre os protozoários que fazem parte do microzooplâncton, normalmente os
ciliados são numericamente dominantes, sendo encontrados em quase todos os
ambientes marinhos, desde o Ártico e Antártica até regiões tropicais, desde a
superfície até mais de 1000m (Pierce & Turner, 1992). Em águas estuarinas
normalmente o grupo dominante é formado por ciliados aloricados (Uye et al, 1999;
Godhantaraman & Uye, 2001; McKinnon et al, 2002). Os ciliados aloricados são
geralmente mais abundantes do que os tintinídeos em uma proporção de 2 a 10
vezes maior (Pierce & Turner, 1992). No presente estudo isso não foi observado,
provavelmente devido a problemas na metodologia de coleta (com rede de arrasto) e
preservação deste organismos (formol 4%), que pode deformá-los ou simplesmente
destruí-los (Pierce & Turner, 1992). O uso de rede de arrasto não é recomendada
para ciliados aloricados muito delicados (Gifford, 1985).
O Tintinnina é o grupo mais bem conhecido e estudado dos protozoários,
devido à resistência de suas loricas que facilita sua fixação e identificação (Pierce &
Turner, 1992). Apresenta um padrão da distribuição com o aumento da distância da
costa, onde a densidade da população geralmente diminui e há normalmente
mudança de espécies de lórica aglomerada para as de lóricas hialinas (Beers &
Stewart, 1967; Middlebrook et al, 1987). Este grupo apresenta uma alta
adaptabilidade a fortes variações das condições ambientais, comuns em regiões
estuarinas e costeiras, com ciclos de vida curtos, altas taxas de reprodução e rápida
resposta aos aumentos na disponibilidade de fitoplâncton, principalmente
nanoplâncton e picoplâncton (Verity, 1987; Nogueira-Paranhos,1990; Villate 1991;
Bernard & Rassoulzadegan, 1993; Godhantaraman, 2002). Os tintinídeos constituem
um dos grupos mais importantes do microzooplâncton, tanto pelo número de
espécies como por sua grande atividade fagocítica, sendo muito importantes na
produção secundária (Souto, 1981).
Quando as amostras são coletadas com redes de arrasto, Tintinnina
normalmente é o grupo dominante do microzooplâncton (Ceccherelli & Ferrari, 1982;
Kamiyama, 1994). Isso também foi verdade para o presente estudo. Na laguna de
Guaraíras a densidade média geral foi de 130,22Tintinnina.l
-1
, variando entre
49,7org.l
-1
(P2 na chuva) e 321,1org.l
-1
(P4 na seca). Tais valores foram condizentes
com os encontrados por Godhantaraman (2002) para um estuário tropical (entre 15
e 270ind.l
1
), porém abaixo dos dados de revisão levantados por Pierce & Turner,
39
(1992), que verificaram ser comum encontrar em águas costeiras e estuarinas uma
densidade geralmente variando entre 10
2
a 10
4
Tintinnina.l
-1
.
A alta proliferação de Tintininna muitas vezes foi relacionada às altas
temperaturas e às altas concentrações de Clorofila a, pois ambos são fatores
importantes no aumento de sua taxa de crescimento (Revelante e Gilmartin, 1983;
Verity, 1985; Sanders, 1987; Abboud-Abi Saadd, 1989; Godhantaraman, 2002;
Pierce & Turner, 1992). Na laguna de Guaraíras Tintinnina não apresentou
correlação com a temperatura, provavelmente devido a sua pequena variação,
comum em regiões tropicais como o nordeste do Brasil. Foi verificada correlação
negativa entre a abundância de Tintinnina e a concentração de clorofila a, ocorrendo
provavelmente devido à correlação negativa muito forte entre a salinidade e a
concentração de clorofila a, como já foi explicada anteriormente.
Em diversos estudos foi verificado que os Tintinnina apresentam altas
densidades em uma ampla escala de salinidade (Godhantaraman & Uye, 2003;
Eskinazi-Sant’Anna & Björnberg, 2006a). No presente estudo Tintinnina apresentou
uma correlação significativa e positiva com a salinidade, possivelmente ocasionada
pela dominância de espécies mais costeiras do que verdadeiramente estuarinas.
Dos gêneros mais abundantes de Guaraíras, Tintinnopsis, também foi reportado em
outros estudos de águas costeiras e oceânicas, indicando que o mesmo está
adaptado a diferentes gradientes de temperatura e salinidade (Godhantaraman,
2002). O gênero Favella normalmente é restrito a regiões costeiras, podendo ser
consumidores seletivos de certos dinoflagelados; Codonellopsis e Eutintinnus são
considerados cosmopolitas, pois estão presente em águas desde altas latitudes até
o equador, em todos os oceanos (Pierce & Turner, 1993; Godhantaraman &
Krishnamurthy, 1997). Como estes gêneros são altamente adaptados a regiões
costeiras, provavelmente outros fatores contribuíram para as menores densidades
em áreas de menor salinidade, tais como predação ou exportação destes para áreas
adjacentes.
Estudos mostraram que nanofitoplâncton e nanoflagelados constituem a fração
dominante consumida pela maioria dos Tintinnina, entretanto o picoplâncton pode
ser ingerido durante todo o ano, podendo atingir até 100% do recurso alimentar
consumido (Rassoulzadegan et al, 1988; Pierce & Turner, 1992; Bernard &
Rassoulzadegan, 1993). A dominância do nanoplâncton é típica de águas tropicais
(Malone, 1971). Sendo assim, normalmente em estuários e regiões costeiras o
40
suprimento de alimento não é um problema para as populações de tintinídeos,
sendo a perda por predação de meso- e macrozooplâncton a principal responsável
pela flutuação de suas populações (Godhantaraman, 2002; Godhantaraman & Uye,
2003).
Foi verificada uma correlação positiva entre a espécie de Copepoda Euterpina
acutifrons e a densidade de Tintinnina. Isso pode estar demonstrando que esta
espécie de Copepoda pode utilizar este organismo do protoplâncton como alimento
em potencial. Os melhores predadores conhecidos dos ciliados são os copépodos,
tais como os gênero Acartia e Eucalanus pileatus, que alimentam-se de Tintinnina
mesmo quando o fitoplâncton é abundante (Pierce & Turner, 1992). Para ao menos
alguns organismos zooplanctônicos suspensívoros os protozoários são
quantitativamente e qualitativamente um importante componente da dieta em certas
estações (Jesus & Odebrecht, 2002). A predação sobre os protozoários é
particularmente importante em ambientes marinhos e períodos sazonais na qual a
produção primária é dominada por células menores que <5 µm de tamanho. Em
cadeias alimentares predominantemente detritívoras, comuns em regiões estuarinas,
lagunares e de planícies de maré, os protozoários podem ser uma fonte de
nutrientes essenciais, facilitando a utilização de carbono bacteriano e detritívoro por
organismos planctônicos metazoários (Stoecker & Capuzzo, 1990).
Outro protozoário encontrado em abundância relativamente alta foi
Foraminifera. A dominância de Foraminifera é conhecida em regiões com salinidade
mais alta, pois em sua maioria não suportam salinidades menores que 32-33%o e
maiores que 41-42%
o
com poucas espécies encontradas em ambientes oligohalinos,
evitando águas costeiras e tendo como preferência águas limpas, sem material em
suspensão e sem grandes variações de salinidade (Boltovskoy, 1981b). No presente
estudo Foraminifera foi encontrado somente em locais com salinidade acima de
32‰, sendo suas maiores participações registradas nos locais mais influenciados
pelas águas provindas da região marinha adjacente. A correlação positiva com a
salinidade foi confirmada no presente trabalho, tanto pela análise de correlação
quanto pela análise de componentes principais (PCA).
Uma correlação positiva foi verificada entre copepoditos de Paracalanidae e
Foraminifera, possivelmente demonstrando uma predação sobre este grupo. Quanto
aos foraminíferos planctônicos, pouco se sabe sobre sua nutrição e crescimento,
especialização trófica e seus predadores, além de quais os mecanismos que podem
41
influenciar sua diversidade (Dolan at al, 2006). A correlação negativa destes
organismos com a concentração de Clorofila a, assim como para os Tintinnina, pode
não ser a causa de menores densidades, pois baixas concentrações de Clorofila a
ocorreram em salinidades mais altas, e este segundo parâmetro parece ser o mais
importante para este grupo microzooplanctônico.
Rotifera, grupo comumente encontrado em regiões fluvio-estuarinas,
apresentou participação relativamente pequena, atingindo menos de 1% em todas
as coletas, com densidades inferiores a 2org.l
-1
, valores estes bem abaixo ao
reportado por Neumann-Leitão et al (1992), no complexo lagunar-estuário de Suape
(PE, Brasil). Este fato se deu provavelmente devido a alta salinidade encontrada na
área do presente estudo. Vários estudos tem mostrado uma correlação negativa de
Rotifera com a salinidade, sendo este parâmetro considerado a variável mais
importante no desenvolvimento da comunidade de Rotifera em regiões costeiras
(Neumann-Leitão et al, 1992; Park & Marshall, 2000; Godhantaraman & Uye, 2003;
Eskinazi-Sant’Anna & Björnberg, 2006a). Outro fator que poderia ter limitado a
abundância de Rotifera foi a forte predação que este grupo geralmente sofre de
diversos Copepoda (Williamson, 1983; Egloff, 1988). Em termos de abundância e
variação de tamanho, rotíferos e náuplios de copépodos podem atuar com papéis
tróficos similares em águas doces e estuarinas, respectivamente (Park & Marshall,
2000).
O grupo que apresentou a segunda maior abundância foram os náuplios de
Copepoda. Essa forte participação na comunidade microzooplanctônica também foi
observada em outras regiões costeiras, podendo ser atribuída a altas concentrações
de copépodos adultos no local de estudo e indicando que as espécies encontraram
condições favoráveis para se reproduzir na laguna de Guaraíras, ou em regiões
costeiras adjacentes (Weber & Roff, 1995; Godhantaraman & Uye, 2001; McKinnon
et al, 2002; Godhantaraman & Uye, 2003; Eskinazi-Sant’Anna & Björnberg, 2006a).
Os náuplios de Copepoda podem ultrapassar, em termos de densidade, as fases de
copepoditos e adultos, sendo considerados intermediários cruciais entre a rede
alimentar clássica e a rede microbiana (Roff et al, 1995). A correlação positiva deste
grupo com a salinidade pode estar demonstrando que as espécies que estão
recrutando os náuplios de Copepoda são mais costeiras do que estuarinas
verdadeiras.
42
Além de apresentar altas densidades (15,9org.l
-1
), Copepoda foi o grupo
dominante do mesozooplâncton, com valores acima de 80% de participação
percentual. Omori & Ikeda (1984) citam que o predomínio de Copepoda é bastante
comum no mesozooplâncton, podendo alcançar cerca de 80% ou mais do número
total de indivíduos. Tais valores foram encontrados em diversos estudos de águas
estuarinas, costeiras e oceânicas (Lopes et al, 1998; Rios-Jara, 1998; Weber & Roff,
1995; Sautour & Castel, 1999; Uriarte & Villate, 2004; Lopes, 1994).
Os gêneros mais abundantes do grupo Copepoda na Laguna de Guaraíras
foram Oithona, Acartia, Parvocalanus e Paracalanus. Tais gêneros são comumente
dominantes em outros estuários e regiões costeiras do Brasil (Neumann-Leitão et al,
1992; Lopes, 1994; Lopes et al, 1998; Araújo & Lucas, 2003; Silva et al, 2004;
Schwamborn et al, 2004; Eskinazi-Sant’Anna & Björnberg, 2006b). Os mesmos são
considerados eurihalinos e euritérmicos (Nascimento-Vieira et al, 1985/86),
adaptando-se perfeitamente às regiões estuarinas. Os gêneros Oithona e
Paracalanus são caracteristicamente pequenos (<0,8mm), e em ambientes
temperados suas maiores abundâncias são registradas no verão, coincidindo com
os picos de concentração de clorofila a (Villate, 1991).
O gênero mais abundante da laguna de Guaraíras, Oithona, foi composto
principalmente pelas espécies O. hebes e O. oswaldocruzi, que são citadas por
Björnberg (1981) como típicas e numerosas em águas de mangue e saídas de rios,
onde podem ser dominantes. São classificadas de espécies verdadeiramente
estuarinas (Matsumura-Tundisi, 1972). Segundo Calbet et al (2000) Oithona spp são
conhecidas por ingerir muito eficientemente partículas relativamente pequenas,
incluindo nanofitoplâncton, como foi observado em experimento realizado por
Schwamborn et al (2004) em uma baía eutrófica (Baía de Guanabara, RJ).
Provavelmente por este motivo este gênero de Copepoda apresentou forte
similaridade com Tintinnina, náuplios de Copepoda e as espécies da família
Paracalanidae, que também se alimentam preferencialmente de nanofitoplâncton,
como explicado anteriormente. Todos estes grupos são característicos de locais
costeiros/estuarinos.
A relação positiva de Oithona spp com a concentração de Clorofila a e fósforo
total, e negativa com a salinidade, verificada pela PCA, confirma a configuração
ecológica citada acima para este gênero de copépodos. Apresentou também uma
correlação negativa com a transparência, onde as maiores abundâncias de Oithona
43
foram registradas nos locais com as menores transparências. Todas estas
características demonstram que este gênero está altamente adaptado a condições
ambientais de alta produtividade primária, baixa transparência, com concentrações
de material particulado em suspensão possivelmente alto, comum em locais
eutrofizados.
As espécies da família Paracalanidae, Parvocalanus crassirostris e
Paracalanus quasimodo também estiveram fortemente presente na laguna de
Guaraíras, principalmente nas regiões mais próximas à sua embocadura. Isso
porque, segundo caracterização de Björnberg (1981) e Matsumura-Tundisi (1972)
Parvocalanus crassirostris é uma espécie comum em regiões estuarinas de
salinidade mais alta, sendo classificado de marinha eurihalina e Paracalanus
quasimodo é uma espécie mais nerítica e costeira. Estas características ficaram
muito evidentes para os copepoditos desta família, que apresentaram maiores
abundâncias em locais com salinidade mais elevadas.
Acartia lilljeborgi foi a espécie de Copepoda que apresentou uma maior
preferência pelas regiões mais internas da laguna. É conhecida por ocorrer
habitualmente em águas estuarinas quentes com salinidades mais altas (Björnberg,
1981). Este espécie apresentou correlação negativa com a transparência. O Índice
de Similaridade de Bray Curtis e a Análise de Componentes Principais também
mostraram uma relação da A. lilljeborgii com larvas de Polychaeta, que por sua vez
também apresentaram correlação negativa com a transparência. Esses dois
organismos aparentemente tem a mesma capacidade de adaptação a locais rasos,
com baixa transparência e possivelmente alta quantidade de matéria orgânica
particulada em suspensão. Segundo Uriarte & Villate (2004) as larvas de Polychaeta
são um dos poucos grupos que apresentam alta tolerância a locais poluídos e a
baixas concentrações de oxigênio dissolvido, pois em seu estudo a densidade
destes organismos foi diretamente proporcional ao aumento da poluição, ao
contrário dos demais grupos mesozooplanctônicos.
Dentre os gêneros de Copepoda analisados acima, é importante salientar que a
proporção de copepoditos foi muito alta, somando, do total, 64% de Oithona spp,
72% de Paracalanidae e 96% de Acartia lilljeborgi, sendo esta dominância numérica
mantida para todo o período de estudo. Isso, além da alta concentração de náuplios
de Copepoda, pode estar demonstrando que estas espécies estão se reproduzindo
dentro da laguna de Guaraíras, ou em uma região costeira muito próxima. A
44
dominância numérica e a presença ao longo do ano de todos os estágios de
copepoditos e náuplios indicam que a reprodução de Copepoda é contínua em uma
comunidade (Webber & Roff, 1995).
Outras espécies de Copepoda, comuns em estuários, como Euterpina
acutifrons e Temora turbinata estiveram presentes em todo o período de estudo.
Lopes et al (1998) cita que a Temora turbinata é uma espécie invasora, que se
dispersou por quase toda a costa brasileira. Esta espécie primariamente ocorria em
águas subtropicais mais frias (Araújo & Montú, 1993), porém parece estar se
adaptando perfeitamente às condições brasileiras, com registros de sua presença
em locais com ampla variação de temperatura (Eskinazi-Sant’Anna & Björnberg,
2006b). Na laguna de Guaraíras a presença desta espécie confirma esta dispersão
até o estado o Rio Grande do Norte. Temora stylifera era a única espécie do gênero
conhecida em águas brasileiras até então, sendo freqüente em águas quentes
costeiras e de plataforma (Björnberg, 1981). Na laguna de Guaraíras esta espécie foi
registrada somente no período chuvoso, nos pontos P1 e P2, com maior influência
da região marinha adjacente, confirmando a classificação de Matsumura-Tundisi
(1972) como uma espécie marinha estenohalina.
Outra espécie registrada como invasora, Pseudodiaptomus thriamatus
(Medeiros et al, 1992), foi encontrada na laguna de Guaraíras. Segundo os autores
acima, esta é uma espécie planctônica de água salobra, originária do sudeste
asiático, que, provavelmente, foi transportada das Filipinas para o Brasil, em
recipientes contendo matrizes do camarão Penaeus monodon. Segundo Henriques
et al (2004), esta espécie já foi registrada no litoral norte e sul do estado do Rio
Grande do Norte, entretanto, não foi citado nos trabalhos produzidos por outros
pesquisadores que estudam a região nordeste. No presente trabalho
Pseudodiaptomus thriamatus foi registrado na laguna de Guaraíras no período seco,
em baixas densidades (<1org.l
-1
), mas foram observadas fêmeas com sacos
ovígeros, um indicativo da adaptação da espécie e do seu estabelecimento na
região.
Interessante ressaltar que esporadicamente foram encontradas na laguna de
Guaraíras morfotipos característicos de regiões de plataforma, tais como Corycaeus
speciosus, Oithona setigera e Copepoda Monstrilloidae, além daqueles classificados
como marinhos estenohalinos (Lopes et al, 1998), Calanopia americana, Temora
45
stylifera, Eucalanus pileatus, Centropages velificatus, Corycaes giesbrechti spp e
Oncaea spp. Isso confirma a forte influência marinha na laguna de Guaraíras
Além dos Copepoda, Ostracoda foi o segundo grupo holoplanctônico mais
representativo. Este grupo não mostrou correlação com os parâmetros ambientais,
apesar de apresentar maiores abundâncias no período seco. O grupo Ostracoda não
possui adaptações morfológicas que indique uma alimentação por filtração,
sugerindo que são consumistas oportunistas, com algumas espécies sendo
predadores (Angel, 1981). Outros grupos holoplanctônicos que foram registrados em
todas as estações nos dois períodos sazonais foram Medusae, Isopoda,
Chaetognata, Appendicularia e Lucifer faxoni. A espécie de Cladocera Penilla
avirostris foi registrada somente no período chuvoso, sendo cosmopolita, própria de
setores neríticos e marcadamente eurihalina, sendo encontrado na foz de muitos
rios, estando relacionados à influência de águas mais quentes (Ramirez, 1981). Os
demais grupos holoplanctônicos ocorreram esporadicamente.
Organismos meroplanctônicos apresentaram baixas abundâncias na laguna de
Guaraíras, porém seu estudo é importante, pois a abundância desse grupo, assim
como outros organismos meroplantônicos, normalmente está associada aos padrões
reprodutivos dos adultos bentônicos. Estes organismos são mais abundantes
durante certos períodos do ano, quando a produtividade é alta e/ou as condições
são boas para sua sobrevivência e crescimento (Day Jr. et al, 1989; Buskey, 1993).
Dentre os organismos mesozooplanctônicos da laguna de Guaraíras, as larvas
meroplanctônicas apresentaram maiores abundâncias nos pontos mais internos da
laguna (P3 e P4) em ambos os períodos sazonais, sendo as larvas de Polychaeta o
grupo que mais contribuiu para estas abundâncias, com densidade máxima de
4,2org.l
-1
no P4 do período seco.
Outro importante grupo meroplanctônico foram as larvas de Bivalvia, com
maiores abundâncias na estação seca, atingindo seu máximo também em P4 no
período seco (4,63org.l
-1
). Ceccherelli & Ferrari (1982) encontraram altas densidades
de organismos meroplanctônicos em uma laguna da Itália que tinha como
característica baixas profundidades (0,3 a 0,5mts) e limitada renovação de água,
tendo como consequência uma baixa hidrodinâmica que contribuiu para o aumento
da população de larvas, relacionadas a altas densidades de macrobentos neste
local. Baseado nisto, a abundância de larvas de Polychaeta e Bivalvia da laguna de
Guaraíras, assim como outros grupos meroplanctônicos, foi provavelmente
46
associada a uma menor hidrodinâmica do P4 e aos padrões reprodutivos dos
adultos bentônicos (Buskey, 1993), que são provavelmente encontrados em alta
densidade por toda esta área.
A densidade do zooplâncton, nos estuários tropicais e subtropicais brasileiros,
aparentemente não apresenta um padrão definido, sendo encontradas maiores
abundâncias quantitativas durante ou logo após as chuvas (Neumann-Leitão, 1994),
na estação seca (Araújo & Lucas, 2003), em ambas as estações, com maior
influência da salinidade (Lopes et al, 1998) ou da maré (Neumann-Leitão & Matsura-
Tundisi, 1998; Silva et al, 2003). Na laguna de Guaraíras, em relação a variação
temporal em cada ponto de coleta, os organismos microzooplanctônicos tiveram
suas maiores abundâncias no período seco, como discutido anteriormente. Para os
organismos mesozooplanctônicos os pontos P1 e P2 apresentaram abundâncias
maiores no período chuvoso, porém, nos pontos P3 e P4, as maiores abundâncias
foram registradas no período seco. Esse fato pode estar demonstrando que o
período chuvoso pode ter sido estressante para a comunidade microzooplanctônica
em toda a laguna e para a comunidade mesozooplânctonica nos pontos sob maior
influência da drenagem continental (P3 e P4). O fato do ponto mais interno da
laguna (P4) apresentar sempre as maiores densidades de mesozooplâncton pode
ser explicada pela sua menor hidrodinâmica, pois segundo Winner (1975), o
desenvolvimento do zooplâncton é mais acentuado nas áreas onde as águas se
movem mais lentamente.
O grau de eutrofização parece ter sido o fator decisivo na configuração
quantitativa do mesozooplâncton. Nos P1 e P2 as densidades foram maiores
quando estes pontos apresentaram um estado mesotrófico (estação chuvosa) do
que quando foram classificados de oligotróficos (estação seca). No ponto P3 o
estado mesotrófico também apresentou maior densidade (período seco) do que o
estado eutrófico (período chuvoso). O P4 esteve em ambas as estações classificado
como eutrófico, porém, na estação seca este grau foi relativamente menor que na
estação chuvosa, apresentando também maiores abundâncias de mesozooplâncton.
Segundo Uye et al (1999), nas áreas mesotróficas é esperado que o fitoplâncton
desenvolva maiores tamanhos, podendo ser eficientemente incorporado pelos
herbívoros, sugerindo que a cadeia alimentar seja predominante a de pastagem.
Tais características podem favorecer o desenvolvimento de copépodos planctófagos
tais como os do gênero Oithona, que foram o mais abundante na referida laguna.
47
O padrão geral de dominância de poucas espécies e grupos, tanto do
microzooplâncton quanto do mesozooplâncton, acabou causando baixos valores dos
Índices de Diversidade e de Equitabilidade. O valor do Índice de Diversidade, que é
uma combinação do número de espécies (riqueza) e sua abundância relativa
(uniformidade) (Tonhasca Jr, 1994), decresce quando a comunidade é dominada por
uma ou poucas espécies, quando indivíduos raros são substituídos por indivíduos de
espécies mais comuns ou quando uma ou poucas espécies se reproduzem
rapidamente (Omori & Ikeda, 1984). Em estuários, devido à grande variação de
parâmetros ambientais, poucas espécies se adaptam a estes locais, sendo esperado
esta baixa diversidade, com dominância de poucas espécies bem adaptadas a estas
variações (Odum, 1988).
No microzooplâncton foi verificado que as menores diversidades e
equitabilidades ocorreram justamente nos pontos considerados eutróficos. De
acordo com Pjeler (1983) uma eutrofização moderada ou oligotrofia podem causar
uma alta diversidade de espécies. Aparentemente as maiores diversidades do
microzooplâncton da laguna de Guaraíras ocorreram nos locais oligotróficos e
mesotróficos. Para o mesozooplâncton, esta relação de diversidade com o estado
trófico não foi tão visível.
Tonhasca Jr. (1994) demonstrou que os índices de diversidade são mais
sensíveis às diferenças de uniformidade e dominância de espécies do que às
diferenças de riqueza da comunidade. Seria razoável considerar uma comunidade
com mais espécies mais diversa porque o número de espécies reflete duas
importantes feições ecológicas: singularidade genética e estrutura do habitat. No
mesozooplâncton a maior riqueza de morfotipos foi registrada no P1 na estação
seca, com condição oligotrófica, e as menores foram registradas nos pontos
eutrofizados (P3 na chuva e P4 em ambas as estações).
O estado eutrófico dos pontos P3 e P4 na estação chuvosa e do P4 na estação
seca aparentemente causaram maior abundância de Tintinnina, Acartia lilljeborgi e
larvas de Polychaeta. Apesar destes organismos não apresentarem correlações
significativas com a concentração de Clorofila a, isso acabou se refletindo na análise
de similaridade entre os pontos de coleta, onde foi verificada uma diferenciação dos
pontos P3 (chuva) e P4 (ambas as estações) dos demais.
48
6. Conclusões
1. Foi verificado que poucos parâmetros ambientais estiveram correlacionados
com a abundância dos organismos zooplanctônicos. Os principais foram a salinidade
e a transparência, que apresentaram uma correlação linear, e o estado trófico, que
mostrou influência sobre a densidade dos organismos mesozooplanctônicos e sobre
a composição da comunidade microzooplanctônica. Estes parâmetros são
influenciados fortemente pela circulação deste ambiente, através da atuação da
maré, de correntes litorâneas e do aporte fluvial.
2. Em cada um dos pontos amostrais uma condição mesotrófica parece ter
causado maiores abundâncias de mesozooplâncton. O microzooplâncton
aparentemente foi mais influenciado pela salinidade, apresentando maiores
densidades no período seco.
3. Altos valores de salinidade, devido à baixa influência do rio Jacú, com forte
atuação de correntes marinhas, parece favorecer uma maior abundância de
organismos zooplanctônicos costeiros em relação aos estuarinos. Isso foi
confirmado pela presença de espécies de Copepoda caracteristicamente
estenohalinos e de plataforma.
4. Os maiores valores de clorofila a na porção interna da laguna parecem ser
consequência de uma menor hidrodinâmica nesta região. As características
morfométricas da laguna provavelmente favorecem este acúmulo da biomassa algal
(clorofila a) nestes locais, em função da menor influência das marés e correntes
marinhas. As múltiplas atividades antrópicas potencialmente produtoras de resíduos
organicamente enriquecidos podem ampliar ainda mais os níveis de matéria
orgânica na laguna, acelerando a eutrofização na porção interna da laguna. Isso
pode estar demonstrando também que nesta região as atividades antrópicas
(agricultura, aqüicultura e efluentes domésticos) estejam despejando grandes
quantidades de nutrientes, e que a circulação da laguna não esteja sendo o
suficiente para a renovação destas áreas.
5. A concentração de clorofila a indica que a região mais interna da laguna,
com menor hidrodinâmica e menores profundidades, esteja em uma condição de
mesotrófica a eutrófica. As regiões mais próximas à embocadura, com uma
influência marinha e maior diluição das águas da laguna, aparentemente
apresentam uma condição de oligotrófica a mesotrófica.
49
6. Foram identificadas duas espécies de Copepoda exóticos, Temora turbinata
e Pseudodiaptomus trihamatus, confirmando assim a dispersão destas dentro da
laguna de Guaraíras.
Ao final desta análise, levando em consideração as características ambientais
e da comunidade zooplanctônica, é sugerido que esta laguna está atualmente
apresentando características marinho-costeiras. Isso indica que este ambiente pode
estar apresentando condições diferenciadas de uma laguna estuarina, com
possíveis reflexos sobre a produtividade local e costeira.
7. Perspectivas
Este estudo iniciou uma importante avaliação do estado trófico e das
características da comunidade zooplanctônica, porém estudos complementares são
importantes para um melhor entendimento da produtividade, função e dinâmica de
tal ambiente. Isso se faz necessário para determinação da real capacidade de
suporte da laguna de Guaraíras, já que diversas atividades econômicas e sociais
necessitam deste ambiente saudável. Para tal deveriam ser realizados estudos:
1. Para o melhor conhecimento da hidrodinâmica da laguna de Guaraíras, com
quantificação da atuação da maré, correntes marinhas e fluxo fluvial;
2. Sobre os ciclos de nutrientes e suas interferências na produtividade primária;
3. Sobre o bacterioplâncton e protozooplâncton, que possivelmente são
importantes componentes na rede trófica deste local
4. Sobre a produtividade secundária desta laguna;
5. Com melhores quantificações do grau trófico desta laguna, através dos
cálculos da produtividade primária e secundária, para uma adequação de índices
propostos por outros autores;
6. Da troca, importação e/ou exportação de material sedimentar, organismos e
nutrientes entre a referida laguna e a região costeira;
7. Da estrutura da comunidade zooplanctônica em um amplo gradiente trófico,
desde a laguna até regiões de plataforma;
8. Sobre as variações diárias, anuais e interanuais do zooplâncton da laguna de
Guaraíras, pois somente estudos e monitoramento de longo prazo são capazes de
verificar a interferência antrópica sobre esta comunidade e suas consequências, já
que este ecossistema é aparentemente muito variável e dinâmico.
50
8. Bibliografia
ABBOUD-ABI SAAD, M.. Distribution and ecology of tintinnids in the plankton of
Lebanese coastal waters (eastern Mediterranean). J. Plankton Res.V. 2, p. 203-
222. 1989.
ADVÍCULA, A.C.. Aspectos geomorfológicos do complexo lagunar Nísia
Floresta, Papeba e Guaraíra-RN. Monografia de Bacharelado em Geografia,
UFRN. Natal, RN. 70p. 1995.
AMARAL, R. F.; SANTOS JÚNIOR, O.F.; SCUDELARI, A.C.. Alterações geomórficas
na embocadura da Laguna de Guaraíras - RN. In: Anais do Congresso IX
Congresso da Associação Brasilera de Estudos do Quaternário, II Congresso do
Quaternário de Países de Línguas Ibéricas, II Congresso sobre Planejamento e
Gestão da Zona Costeira dos Países de Expressão Portuguesa. Recife. 2003.
AMARO, V. E. ; SOUTO, M. ; MELO, F. T. L. ; VITAL, H. . Dinâmica costeira da
laguna de Guaraíras com base em produtos digitais de sensoriamento remoto..
In: Anais do Congresso XIX Simpósio de Geologia do Norte. Natal/RN. p. 356-
357. 2001.
ANDERSEN, J.H.; SCHLÜTER, L.; ÆRTEBJERG, G.. Coastal eutrophication: recent
developments in definitions and implication for monitoring strategies. J. Plank.
Res., v.28, n.7. p. 621-628. 2006.
ANGEL, M.V.. Ostracoda. In: BOLTOVSKOY, D.. Atlas del Zooplancton del
Atlántico Sudoccidental y Métodos de Trabajo con el Zooplancton Marino.
Mar del Plata, Argentina: INIDEP, p. 543-585. 1981.
ARAÚJO, H.M.P.; LUCAS, A.P.O.. Zooplâncton do Estuário do Rio Sergipe:
Caracterização e Avaliação da Qualidade Ambiental. Anais do Seminário de
Pesquisa FAP-SE 2003.
ARAÚJO, H.M.P.; MONTÚ, M.. Novo registro de Temora turbinata (Dana, 1949)
(Copepoda, Crustacea) para águas atlânticas. Nauplius V.1. p. 89-90. 1993.
51
ARNOLD, E.. Coastal problems. Geomorphology, Ecology and Society at the
Coast. Heater Viles e Tom Spencer. London. 350 p. 1995.
BAGNOLI, E.; FARIAS, P. R. C. Evolução em tempos históricos da morfologia da
Laguna de Guaraíras, litoral sul do estado do Rio Grande do Norte. In: Anais
Simpósio sobre processos sedimentares e problemas ambientais na zona
costeira, nordeste do Brasil. Recife: SBG/NE, V1, p.45-46. 1995.
BAYS, J. S. & CRISMAN, T.L.. Zooplankton and trophic state relationships in Florida
lakes. Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 40, n. 10. 1983.
BEAVER, J. R.; MILLER-LEMKE, M.; ACTON, J. K.. Midsummer zooplankton
assemblages in four types of wetlands in the Upper Midwest, USA.
Hydrobiologia v.380. p. 209-220, 1999.
BEERS, J.R. & STEMART, G.L. Microzooplankton in the euphotic zone at five
locations across the California Current. J. Fish. Res. Board Can. V.24. p. 2053-
2068. 1967.
BEGON, M.; HARPER, J. I. & TOWNSEND, C. R. Ecology. 3ª ed. Blackwell
Science. 1996.
BENTES, M.C.G.. Estudo dos sedimentos de fundo do sistema estuarino
lagunar Nísia Floresta-Papeba-Guaraíras. Dissertação de mestrado pelo
programa de pós-graduação em engenharia sanitária. UFRN. Natal. 95p. 2006.
BERNARD, C. & RASSOULZADEGAN, F.. The role of picoplankton (cyanobacteria
and plastidic picoflagellates) in the diet of tintinnids. J. Plank. Res., v.15, n.4. p.
361-373. 1993.
BJÖNBERG, T.K.S.. Copepoda. In: BOLTOVSKOY, D.. Atlas del Zooplancton del
Atlántico Sudoccidental y Métodos de Trabajo con el Zooplancton Marino.
Mar del Plata, Argentina: INIDEP, pp 587-680. 1981.
BOLTOVSKOY, D.. Atlas del Zooplancton del Atlántico Sudoccidental y
Métodos de Trabajo con el Zooplancton Marino. Mar del Plata, Argentina:
INIDEP. 936p. 1981a.
52
BOLTOVSKOY, E.. Foraminífera. In: Boltovskoy, D.. Atlas del Zooplancton del
Atlantico sudoccidental y Métodos de Trabajo con el Zooplancton Marino.
Mar del Plata, Argentina: INIDEP, p. 317-352. 1981b.
BOLTOVSKOY, D. & ALDER, V.A. Microzooplankton and tintinnid species-specific
assemblage structures: patterns of distribution and year-to-year variations in the
Weddell Sea (Antarctica). J. Plank. Res, v.14, n.10. p. 1405-1423. 1992.
BRADFORD-GRIEVE, J.M.; MARKHASEVA, E.L.; ROCHA, C.E.F.; ABIAHY, B..
Copepoda. In: BOLTOVSKOY, D.. South Atlantic Zooplankton. Bacckhuys
Publishers, Leiden, The Netherlands, pp 869-1098. 1999.
BRANDINI, F.P.; LOPES, R.M.; GUTSEIT, K.S.; SPACH, H.L.; SASSI, R..
Planctologia na plataforma continental do Brasil – diagnose e revisão
bibliográfica. MM, CIRM, FEMAR. 1997.
BUSKEY, E.J.. Annual pattern of micro- and mesozooplankton abundance and
biomass in a subtropical estuary. J. Plank. Res. V.15, n.8. p. 907-924. 1993.
CALBET, A.; LANDRY, M.R.; SCHEINBERG, R.D.. Copepod grazing in a
subtropical bay: species-specific responses to a midsummer increase in
nanoplankton standing stock. Mar. Ecol. Prog. Ser. V.193. p. 75-84. 2000.
CAMERON, W.M.; PRITCHARD, D.W. Estuaries. In: HILL, M.N.; OTMAN, F. 1964.
Une nouvelle bouteille horizontale. Mar. Geol. V.3, n.1. 1963.
CAPRIULO, G.M. Feeding-related ecology of marine protozoa. In: CAPRIULO, G.M..
Ecology of Marine Protozoa. Oxford University Press, p. 186-259. 1983.
CARMICHAEL, W. W.. Toxic Microcystis and the environment. In Toxic Microcystis.
CRC Press, Boca Raton, FL, 262 p. 1996.
CARVALHO, M.F. Contribuição ao estudo do sistema Lagunar Nísia Floresta -
Guaraíra (RN) Atlântica, v.5, n.2. p. 24, 1982.
53
CARVALHO, Y.G.. Levantamento do uso turístico da orla lagunar de Guaraíras
pelo município de Tibau do Sul-RN. Monografia de Bacharelado em ciências
Sociais Aplicadas. UFRN. Natal, RN, 50p. 2004.
CARVALHOS, M. G. C.. Sedimentos da Lagoa de Guaraíras. Dissertação de
Mestrado, Departamento de Geologia/UFPE, Recife. 89p. 1978.
CCME (Committee on the Causes and Management of Eutrophication); OSB (Ocean
Studies Board); WSTB (Water Science and Technology Board); NRC (National
Research Council). Clean Coastal Waters: Understanding and Reducing the
Effects of Nutrient Pollution. Washington: National Academy Press. 428p. 2000
CECCHERELLI, V.U.; FERRARI, I.. Annual and seazonal variations of zooplankton
in a shallow-water Lagoon system, the Valli of Comacchio. Estuar. Coast. Shelf
Sci. v.14. p.337-350. 1982.
CHISHOLM, L.A.; ROFF, J.C.. Abundance, growth rates, and production of tropical
neritic copepods off Kingston, Jamaica. Mar. Biol. V.106. p. 79-89. 1990.
COELHO, S.; GAMITO, S.; PÉREZ-RUZAFA, A.. Trophic state of Foz de Almargem
coastal lagoon (Algarve, South Portugal) based on the water quality and the
phytoplankton community. Estuar. Coast. Shelf Sci. in press
doi:10.1016/j.ecss.2006.07.017. 14p. 2006.
COSTA, A. L. L. T. Levantamento de dados hidrográficos e aplicação de modelo
matemático da evolução morfológica na embocadura da Lagoa de
Guaraíras. Relatório interno, DEC/UFRN. 1997.
DAME, R. F.; ALLEN, D.M.. Between estuaries and the sea. J. Exp. Mar. Biol. Ecol.
V.200. p. 169-185. 1996.
DAY JR, J.W.; HALL, C.A.S.; KEMP, W.M.; YÁÑEZ-ARANCIBIA, A.. Estuarine
Ecology. A Wiley –Interscience Publication. John Wiley & Sons. 558p. 1989.
DHN, 2005. Tábua de Maré do Porto de Natal (carta 802).
http://www.mar.mil.br/dhn/chm/tabuas/index.htm
54
DOLAN, J. R.; LEMÉE, R.; GASPARINI, S. MOUSSEAU, L.; HEYNDRICKX, C..
Probing diversity in the plankton: using patterns in Tintinnids (planktonic marine
ciliates) to identify mechanisms. Hydrobiologia v. 555. p.143–157. 2006.
EGLOFF, D. A. Food and growth relations of the marine microzooplankter Synchaeta
Cecilia (Rotifera). Hydrobiologia v.157. p. 129-141. 1988.
EPA. (United States Environmental Protection Agency) Ambient Water Quality
Criteria for Dissolved Oxygen, Water Clarity and Chlorophyll a for the
Chesapeake Bay and Its Tidal Tributaries Office of Water 4304 Washington,
D.C. 20460. 2003
ESKINAZI-SANT’ANNA, E.M. & BJÖRNBERG, T.K.S.. Seasonal Dynamics of
microzooplankton in the São Sebastião Channel (SP, Brazil). Braz. J. Biol., v.66,
n.1B. p. 221 – 231. 2006a.
ESKINAZI-SANT’ANNA, E.M. & BJÖRNBERG, T.K.S.. Seasonal Dynamics of
mesozooplankton in Brazilian coastal waters. Hydrobiologia, v.563. p. 253-268.
2006b.
ESTEVES, F. A. Fundamentos de limnologia 2º ed. Rio de Janeiro: Interciência.
602p. 1998.
FEITOSA, F. A. N.; PASSAVANTE, J. Z. O.; LINS, I. C.; SILVA-CUNHA, M. G.G.;
LEITÃO, S. N. Estrutura do microfitoplâncton no sistema estuarino do rio Goiana,
Pernambuco, Brasil. Trab. Oceanogr. UFPE, v. 27, n. 2, p. 15-25. 1999.
FENCHEL, T. & JONSSON, P.R. The functional biology of Strombidium sulcatum, a
marine oligotrich ciliate (Ciliophora, Oligotrichina). Mar. Ecol. Prog. Ser. V.48. p
1-15. 1988.
FERNANDES, L. F.. Tintininos (Ciliophora - Subordem Tintinnina) de águas
subtropicais na região Sueste-Sul do Brasil (23 S-34 S e 37 W-52 W) I. Famílias
Codonellidae, Codonellopsidae, Coxliellidae, Cyttarocyllidae, Epiplocylidae,
Petalotrichidae, Ptychocylidae, Tintinnididae e Undellidae. Rev. Bras. Zool. v.21,
n. 2, p. 551-576, 2004a.
55
FERNANDES, L. F.. Tintininos (Ciliophora - Subordem Tintinnina) de águas
subtropicais na região Sueste-Sul do Brasil (23 S-34 S e 37 W-52 W). II. Famílias
Dictyocystidae, Rhabdonellidae, Tintinnidae e Xystonellidae. Rev. Bras. Zool.
v.21, n. 2, p. 605-628, 2004b.
GALLIENNE, C.P.; ROBINS, D.B. Is Oithona the most important copepoda in the
world’s oceans? J. Plank. Res. V.23, n.12.. p. 1421-1432. 2001.
GIBSON, G.R.; BOWMAN, M.L.; GERRITSEN, J.; SNYDER, B.D.. Estuarine and
Coastal Marine Waters: Bioassessment and Biocriteria Technical Guidance.
Environmental Protection Agency, Office of Water, Washington, DC. 2000.
GIFFORD, D.J.. Laboratory culture of marine planktonic oligotrichs (Ciliophora,
Oligotrichida). Mar. Ecol. Prog. Ser. V.23. p. 257-267. 1985.
GIFFORD, D.J. The protozoan-metazoan trophic link in pelagic ecosystems. J.
Protozool. V. 38. p. 81-86. 1991.
GODHANTARAMAN, N.. Seasonal variations in species composition, abundance,
biomass and estimated production rates of tintinnids at tropical estuarine and
mangrove waters, Parangipettai, southeast coast of India. J. Mar. Systems n.36,
p. 161-171. 2002.
GODHANTARAMAN, N.; KRISHNAMURTHY, K..Experimental studies on food habits
of tropical microzooplankton: (prey-predator interrelationship). Indian J. Mar. Sci.
V. 26. pp. 345-349. 1997.
GODHANTARAMAN, N.; UYE, S.. Geographical variations in abundance, biomass
and trophodynamic role of microzooplankton across an inshore-offshore gradient
in the Inland Sea of Japan and adjacent Pacific Ocean. Plankton Biol. Ecol.
V.48 n. 1. p 19-27. 2001.
GODHANTARAMAN, N.; UYE, S.. Geographical and seasonal variations in
taxonomic composition, abundance and biomass of microzooplanckton across a
brackish-water lagoonal system of Japan. J. Plankton Res. V. 25, n. 5, p 456-
482. 2003.
56
GROSS, M. G.; GROSS, E.. Oceanography, a view of earth. 7
th
ed. New Jersey:
Prentice Hall. 472p. 1996.
HARRIS, R. P.; WIEBE, P.H.; LENZ, J.; SKJOLDAL, H.R.; HUNTLEY, M.. ICES
Zooplankton Methodology Manual. Academic Press. 684p. 2000.
HEINBOKEL, J.F. Studies on the functional role of tintinnids in the Southern
California Bight: 1. Grazing and growth rates in laboratory cultures. Mar. Biol.
V.47, 177-189. 1978.
HENRIQUES , D M F; MENDONÇA, J M S; MENDONÇA, K R; PEREIRA, M S;
FAUSTINO, G V B; MEDEIROS, G F, Estudo da Dispersão do Copépodo Exótico
Pseudodiaptomus trihamatus (Wright, 1937) no Litoral do RN, PB e PE-Brasil, In:
Anais XXV Congresso Brasileiro de Zoologia, Brasília, 2004.
IDEMA, 2005. www.idema.rn.gov.br
INMET, 2006. Dados meteorológicos de Natal.
http://www.agritempo.gov.br/agroclima/sumario?uf=RN
JARA-RIOS, E. Spacial and temporal variations in the zooplankton community of
Phosphorescente Bay, Puerto Rico. Estuar. Coast. Shelf Sci. v. 46, p. 797-809.
1998.
JESPERSEN, A. M.; CHRISTOFFERSEN, K.. Measurements of chlorophyll-a from
phytoplankton using ethanol as extraction solvent. Arch. Hydrobiol. v.109, p.
445-454. 1987.
JESUS, A.R.S.; ODEBRECHT, C.. Impacto da herbivoria do microzooplâncton no
fitoplâncton no estuário da Lagoa dos Patos (verão). Atlântica, v.24 n.1. p. 37-
44, 2002.
KAMIYAMA, T. The impact of grazing by microzooplankton in northern Hiroshima
Bay, the Seto Inland Sea of Japan. Mar. Biol. V.119. p.77-88. 1994.
KJERFVE , B.; MAGILL, K.E.. Geografical and hydrographic characteristics of
shallow coastal lagoons. Mar. Geol. V. 88. p. 187-199. 1989.
57
KORMANDY E. J. Concepts of ecology. New Jersey: Prentice Hall. 559p. 1996.
KOZLOWSKY-SUZUKI, B.; BOZELLI, R. L. Experimental evidence of the effect of
nutrient enrichment on the zooplankton in a Brazilian coastal lagoon. Braz. J.
Biol. V. 62 n. 4b. 2002.
LACERDA, L.D.; MAIA, L.P.; MONTEIRO, L.H.U.; SOUZA, G.M.; BEZERRA, L.J.C.;
MENEZES, M.O.T.. Manguezais do nordeste e mudanças ambientais. Ciência
Hoje, vol. 39, n. 229. p.24 -29. 2006
LACERDA, L.D.. Biogeochemistry of heavy metals in coastal lagoons. In: KJERFVE,
B. Coastal Lagoon Processes. Elsevier Science, Amsterdam. P. 221-241. 1994.
LOPES, R.M. Zooplankton Distribution in the Guaraú River Estuary (South-eastern
Brazil). Estuar. Coast. Shelf Sci. v.39, p. 287-302. 1994.
LOPES, R.M.; VALE, R. & BRANDINI F. P.. Composição, abundância e distribuição
espacial do zooplâncton no complexo estuarino de Paranaguá durante o inverno
de 1993 e o verão de 1994. Rev. Bras. Oceanogr.,v. 46, n.2 p.195-211, 1998.
MACEDO, S.J.; MUNIZ, K.; MONTES, F.J.. Hidrologia da região costeira e
plataforma continental do estado de Pernambuco. In ESKINAZI-LEÇA; E.;
NEUMANN-LEITÃO, S.; COSTA, M.F.. Oceanografia: um cenário tropical.
Editora Bagaço. Recife. p. 255-286. 2004
MAGADZA, C. H. D.. Evaluation of eutrophication control in Lake Chivero, Zimbabue,
by multivariate analysis of zooplankton. Hydrobiologia v. 272. p. 277–292. 1994.
MALONE, T.C.. The relative importance of nanoplankton and netplankton as primary
produceers in tropical oceanic and neritic phytoplankton communities. Limnol.
Oceanogr. V. 16. p. 633-639. 1971.
MATSUMURA-TUNDISI, T. Aspectos ecológicos do zooplâncton da região
lagunar de Cananéia com especial referência aos Copepoda (Crustacea).
São Paulo, 191p. Tese de Doutorado. Instituto de Biociência, Universidade de
São Paulo. 1972.
58
McKINNON, A. D.; TROTT, A. L.; CAPPO, M.; MILLER, D. K.; DUGGAN, S.;
SPEARE, P. and DAVIDSON, A.. The Trophic Fate of Shrimp Farm Effluent in
Mangrove Creeks of North Queensland, Australia. ). Estuar. Coast. Shelf Sci.
v.55. p. 655-671. 2002
MEDEIROS, G.F.; ROCHA, C.E.F.; SILVA, M.J.. A note on the occurrence of
Pseudodiaptomus trihamatus Wright, 1937 (Crustacea: Copepoda) in Natal, Brazil.
Bolet. Dept. Ocean. e Limn. do CB, UFRN, v.8. 1992.
MELO, F.T.L.; FONSECA, V.P. & VITAL, H.. Aspectos morfo-dinâmicos do
Complexo estuarino-lagunar Jacu-Guaraíras, Litoral Sul Oriental do Rio Grande
do Norte. In: Anais XL Cong. Brasil. De Geologia, Belo Horizonte. p.72.1998.
MELO, F. T. L.. Aspectos Morfo-dinâmicos do Complexo Lagunar Nísia
Floresta-Papebas-Guaraíras, Região Costeira Sul Oriental do RN.
Dissertação de mestrado em geociências, UFRN, Natal. 75p. 2000.
MIDDLEBROOK, K.; EMERSON, C.W.; ROFF, J.C.; LYNN, D.H.. Distribution and
abundance of tintinnids in the Quoddy Region of the Bay of Fundy. Can. J. Zool.
V. 65. p. 594-601. 1987.
MILLER, C.B.. The zooplankton of esturies. In: KETCHUM, B.H. Estuaries and
enclosed seas. New York, Elsevier Sci. Publ. P. 103-149. 1983.
MIRANDA, L.B.; CASTRO, B.M.; KJERFVE, B.. Princípios de Oceanografia Física
de Estuários. São Paulo: EDUSP. 2002
MMA (Ministério do Meio Ambiente). Biodiversidade brasileira: avaliação e
identificação de áreas e ações prioritárias para conservação, utilização
sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade brasileira. Brasília:
MMA/ SBF. 404pp. 2002.
NASCIMENTO-VIEIRA, D.A.; VIEIRA, H.L.F.; LIMA, T.V.C.. Zooplâncton da região
costeira do estado de Pernambuco. Trab. Oceanogr. UFPE. V.19. p. 55-72.
1985/86.
59
NRC (National Research Council). Assessing the TMDL Approach to Water
Quality Management. Committee to Assess the Scientific Basis of the Total
Maximum Daily Load Approach to Water Pollution Reduction, Water Science and
Technology Board, Division on Earth and Life Studies. National Academy Press,
Washington, D. C. 2001
NEUMANN-LEITÃO, S.. Sistemática e ecologia dos rotíferos (Rotatoria)
planctônicos da área estuarina lagunar de Suape – Pernambuco (Brasil).
Dissertação de Mestrado do Curso de Oceanografia Biológica. UFPE. Recife.
1986.
NEUMANN-LEITÃO, S.. Impactos antrópicos na comunidade zooplanctônica
estuarina. Porto de Suape – PE – Brasil.. Tese de Doutorado. Escola de
Engenharia de São Carlos, Universidade de São Paulo. São Carlos, 273p 1994.
NEUMANN-LEITÃO, S.; MATSURA-TUNDISI, T.. Dynamics of a perturbed estuarine
zooplanktonic community: Port of Suape, PE, Brazil. Verh. Internat. Verein.
Limnol. 26. p. 1981-1988. 1998.
NEUMANN-LEITÃO, S.; PARANAGUÁ, M. N. & VALENTIN, J. L. The planktonic
rotifers of lagunar estuarine complex of Suape (Pernambuco, Brazil).
Hydrobiologia 232: 133-143. 1992.
NEUMANN-LEITÃO, S.N.; GUSMÃO, L.M.O.; SILVA, T.A.; NASCIMENTO-VIEIRA,
D.A.. Mesozooplankton biomass and diversity in coastal and oceanic waters off
North-Eastern Brazil. Arch. Fish. Mar. Res. v. 4 (2/3). p. 153-165. 1999.
NEWELL, G. E.; NEWELL, R. C.. Marine Plankton. London: Hutchinson
Educational. 206p. 1963.
NIXON, S.W.. Coastal marine eutrophication: a definition, social causes, and future
concerns. Ophelia, v. 41. p 199-219. 1995
NOGUEIRA-PARANHOS, J.D.. Taxonomia e ecologia dos Tintinnina em um
trecho da plataforma continental de Pernambuco (Brasil). Dissertação de
60
Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. Centro de Tecnologia.
Departamento de Oceanografia. Recife, 149p. 1990.
NRC (National Research Council). Managing Wastewater in Coastal Urban Areas.
National Academy Press, Washington, DC. 1993.
NYBAKKEN, J. W. Marine Biology: An Ecological Approach. 3
rd
ed.
HarperCollinsCollegePublishers. 462p. 1993.
ODUM, E. P.. Ecologia. Editora Guanabara. 1988.
OMORI, M. & IKEDA, T.. Methods in marine zooplankton ecology. Wiley-
interscience Publication, New York. 331p. 1984.
PARK, G.S. & MARSHALL, H.G.. The Trophic Contributions of Rotifers in Tidal
Freshwater and Estuarine Habits. Estuar. Coast. Shelf Sci. v. 51. p. 729-742.
2000a.
PARK, G.S. & MRSHALL, H.G. Estuarine relationships between zooplankton
community structure and trophic gradients. J. Plankton Res., v. 22. p.121-135.
2000b.
PEREIRA, I.C.B.B.A.. Contribuição do conhecimento do meio físico da região
do complexo estuarino lagunas Nísia Floresta- Papeba- Guaraíras.
Dissertação de mestrado em Engenharia Sanitária. Natal, UFRN. 155p. 2004.
PIERCE, R.W.; TURNER, J.T.. Ecology of Planktonic Ciliates in Marine Food Webs.
Reviews in Aquatic Sciences, v.6, n.2, p.139-181. 1992.
PIERCE, R.W.; TURNER, J.T.. Global biogeography of marine tintinnids. Mar. Ecol.
Prog. Ser. V. 94. p.11-26. 1993.
PJELER, B.. Zooplankton indicators of trophy and their food. Hydrobiologia v. 101.
p. 11-114.1983.
61
POMPEU, M.. Microzooplâncton-Tintinnina da região de Abrolhos (16° a 21° e
36° a 41° W). Dissertação de Mestrado, Instituto Oceanográfico, Universidade de
São Paulo, 245p. 1998.
RAMIREZ, F.C.. Cladocera. In: Boltovskoy, D.. Atlas del Zooplancton del Atlantico
sudoccidental y Métodos de Trabajo con el Zooplancton Marino. Mar del
Plata, Argentina: INIDEP, p. 533-542. 1981.
RASSOULZADEGAN, F.; LAVAL-PEUTO, M.; SHELDON, R.W.. Partitioning of the
food ration of marine ciliates between pico- and nanoplankton. Hydrobiologia v.
159. p. 75-88. 1988.
REVELANTE, N.; GILMARTIN, M.. The microzooplankton distribution in the northern
Adriatic Sea with emphasis on the importance of ciliated protozoans. Oceanol.
Acta v. 6. p. 407-417. 1983.
RIOS-JARA, E.. Spacial and temporal variations in the zooplankton community of
Phosphorescente Bay, Puerto Rico. Estuar. Coast. Shelf Sci. v. 46. p. 797-809.
1998.
ROFF; J.C.; TURNER, J.T.; WEEBBER, M.K.; HOPCROFT, R.R.. Bacterivory by
tropical copepod nauplii: extent and possible significance. Aquat. Microb. Ecol.
1995.
SANCHES, M. R.; HENDRICKS, A. C.. Life history and secundary production of
Cheumatopsyche spp in a small appalachian stream with two different land on its
watershed. Hydrobiologia v.354. p.127-139. 1997.
SANDERS, R.W.. Tintinnids and other microzooplankton – seasonal distribution and
relationship to resources and hydrography in Maine estuary. J. Plankt. Res. v. 9.
p. 65-77. 1987.
SASSI, R. ; NOGUEIRA, E. M.S. ; LIRA, M. C. A. . Família Tintinnidae (Claparède &
Lachmann, 1858) (Ciliophora-Oligotrichida) do Atol das Rocas (RN) e Fernando
de Noronha (PE), Brasil.. Trab. Oceanogr. UFPE, v. 31, n. 1, p. 105-118, 2002.
62
SAUTOUR, B.; CASTEL, J.. Grazing activity of mesoplanktonic copepods in a
shallow bay during an algal spring bloom (Marennes-Oléron Bay, France). J. Mar.
Biol. Assoc. Un. Kingd. v. 79. p. 73-84. 1999.
SCHWAMBORN, R.; BONECKER, S.L.C.; GALVÃO, I.B.; SILVA, T.A. and
NEUMANN-LEITÃO, S.. Mesozooplankton grazing under conditions of extreme
eutrophication in Guanabara Bay, Brazil. J. Plankt. Res. V. 6, N.9, p. 983-992,
2004.
SERHID, 2006. Ficha Técnica do Reservatório Japi II http://www.serhid.rn.gov.br/
SERHID, Plano Estadual de Recursos Hídricos do Rio Grande do Norte – Relatório
Síntese. http://www.serhid.rn.gov.br/ .1998.
SHERR, E.B.; SHERR, B.F.; PAFFENHÖFER, A.G.. Phagotrophic protozoa as food
for metazoans: a “missing” trophic link in marine pelagic food webs? Mar. Microb.
Food Webs.1. p. 61-80. 1986.
SILVA, A.C.C.. Estudo Quali-Quantitativo do Zooplâncton no Complexo
Estuarino/Lagunar – Guaraíra-RN com ênfase no Filo Chaetognatha.
Dissertação de mestrado em Bioecologia Aquática, UFRN, Natal. 1999
SILVA, A. P.; NEUMANN-LEITÃO, S.; SCHWAMBORN, R.; GUSMÃO, L. M.O.;
SILVA, T. A.. Mesozooplankton of an Impacted Bay in North Eastern Brazil. Braz.
Arch. Biol. Techn. V..47 n. 3. p. 485-493. 2004
SILVA, T.A.; NEUMANN-LEITÃO, S.; SCHWAMBORN, R.; GUSMÃO, L.M.O.;
NASCIMENTO-VIEIRA, D.A.. Diel and seasonal changes in the
macrozooplankton community of a tropical estuary in Northeastern Brazil. Rev.
Bras. Zool.v. 20, n.3. p. 439–446. 2003.
SILVEIRA, I. M. Condições ambientais e geomorfológicas do Sistema Lagunar
Nísia Floresta, Papeba, Guaraíra e Áreas adjacentes – RN. Dissertação de
mestrado em geociências, UFRN, Natal 101p. 1982.
SMITH, D. L.. A Guide to Marine Coastal Plankton and Marine Invertebrate
Larvae. USA: Kendall/ Hunt Publishing Company. 161p. 1977.
63
SOUTO, S. Tintinnina. In: Boltovskoy, D.. Atlas del Zooplancton del Atlantico
sudoccidental y Métodos de Trabajo con el Zooplancton Marino. Mar del
Plata, Argentina: INIDEP, p. 353-381. 1981.
STOECKER, D.K. & CAPUZZO, J.M.. Predation on protozoa: its importance to
zooplankton. J. Plankton Res. V.12. p. 891-908. 1990.
TAYLOR, D.I., NIXON, S.W., GRANGER, S.L., BUCKLEY, B.A.. Responses of
coastal lagoon plant communities to levels of nutrient enrichment: a mesocosm
study. Estuaries 22, p. 1041-1056. 1999.
TODD, C. D.; LAVERACK, M. S.; BOXSHALL, G. A.. Coastal Marine Zooplankton.
2ed. Cambridge University Press. 106p. 1996.
TONHASCA Jr., A.. Diversity indices in the analysis of biological communities.
Ciência e Cultura, V. 46, n.3. p. 138-140. May/June 1994.
TRÉGOUBOFF, G.. Manuel de Planctonologie Méditerranéenne. Paris: Centre
National de la Recherche Scientifique. Tome II. 207p. 1957.
TUNDISI, J.G. O plâncton estuarino. Contr. Avulsas Inst. Oceanogr. São Paulo,
Ser. Ocean. Biol., v.19. p.1-22. 1970.
TURNER, J.T.. Zooplankton feeding ecology: contents of fecal pellets of the
copepods Eucalanus pileatus and Paracalanus quasimodo from continental shelf
waters of the Gulf of México. Mar. Ecol. Prog. Ser. V.46. p. 15-27. 1984.
TURNER; J.T. & ROFF, J.C. Trophic levels and trophospecies in marine plankton:
lessons from the microbial food web. Mar. Micrb. Fd Webs v.7. p. 225-248. 1993
URIARTE, I.; VILLATE, F.. Effects of pollution on zooplankton abundance and
distribution in two estuaries of the Basque coast (Bay of Biscay). Mar. Pollut.
Bull. V.49. p. 220–228. 2004
UYE, S.; IWAMATO, N.; UEDA, T.; TAMAKI, H.; NAKAHIRA, K.. Geographical
variations in the trophic structure of the plankton community along a eutrophic-
mesotrophic-oligotrophic transect. Fish. Oceanogr. V. 8. n3. p. 227-237. 1999.
64
VALDERRAMA, J.C.. Methods of Nutrient Analysis. In: Hallegraeff, G.H.; Anderson,
D. M.; Cembella, A.B.. Harmful Marine Microalgae. IOC Manuals and Guides.
France: UNESCO, 1995.
VERITY, P.G.. Grazing, respiration, excretion and growth rates of tintinnids. Limnol.
Oceanogr. V.30. p. 1268-1282. 1985.
VERITY, P.G.. Abundance, community composition, size distribution, and production
rates of tintinnids in Narragansett Bay, Rhode Island. Estuarine Coastal Shelf
Sci. v.24. p. 671-690. 1987.
VIEIRA, S.. Introdução à Bioestatística. 3ed. Rio de Janeiro:Elselvier. 196p. 1980.
VILLATE, F. Annual cycle of zooplankton community in the Abra Harbour (Bay of
Biscay): abundance, composition and size spectra. J. Plank. Res., v.13 n.4.
p.691-706. 1991.
WAINBERG, A.A.. Estudo sobre a evolução da ocupação das margens da Lagoa
de Guaraíra nas décadas de 70 a 90 por florestas de mangue e viveiros de
carcinicultura. Dissertação de mestrado em Bioecologia aquática. UFRN .56p.
1999.
WALTER, T.C.. New species of Pseudodiaptomus from the Indo-Pacific, with a
clarification of P. Aurivilli e P. mertoni (Crustacea: Copepoda: Calanoida). Proc.
Biol. Soc. Wash. v. 97 n.2. p. 369-391. 1984.
WALTER, T.C.. Review of the new wold species of Pseudodiaptomus (COPEPODA:
CALANOIDA) with a key to the species. Bull. Mar. Sci. v.45, n.3. p.590-628.
1989.
WEBER, M.K.; ROFF, J.C.. Annual structure of the copepod community and its
associated pelagic environment off Discovery Bay, Jamaica. Mar. Biol. V.123. p.
467-479. 1995.
WEBER, D.F.; ROFF, J.C.. Influence of Kingston Harbor on the Phytoplankton
Community of the Nearshore Hellshire Coast, Southeast Jamaica. Bull. Mar. Sci.
v.59, n.2. p. 245-258. 1996.
65
WILLIAMSON, C.E.. Invertebrate predation on planktonic rotifers. Hydrobiologia, v.
104. p.385-396. 1983.
WINNER, J. M.. Zooplankton. In: Whitton, B.A.. River Ecology. Blackwell, Oxford,
pp. 155-169. 1975.
ZAR, J. H.. Biostatistical Analysis. Prentice Hall, Englewood Cliffs, New Jersey,
718p. 1984.
66
Anexo 1 - Resumo sistemático dos grupos microzooplanctônicos da laguna de
Guaraíras, e suas respectivas abundâncias médias (org.l
-1
) e desvio padrão, para
a estação chuvosa e seca.
CHUVA SECA
P1 P2 P3 P4 DP1 DP2 DP3 DP4 P1 P2 P3 P4 DP1 DP2 DP3 DP4
FILO RHIZOPODA
CLASSE GRANULORETICULOSEA
ORDEM FORAMINIFERA 59,95 11,55 0,47 0,25 15,66 0,67 0,35 147,94 35,97 45,54 17,49 1,50 7,49 48,30 4,97
FILO CILIOPHORA
CLASSE POLYHYMENOPHORA
SUBCLASSE SPIROTRICHA
ORDEM OLIGOTRICHIDA
SUB ORDEM TI NTI NNINA
126,76 49,67 83,32 97,07 66,31 113,47 118,00 142,69 98,47 122,66 621,14 33,02 3,26 55,31 361,02
Ciliados aloricados - 0,05 0,20 0,23 0,08 0,21 0,25 0,65 0,28 0,66 1,21 0,03 0,34 0,18 0,79
FILO ROTIFERA 0,32 0,27 0,96 0,66 0,37 1,07 0,55 0,06 0,28 0,76 1,96 0,09 0,40 0,77 1,71
FILO MOLLUSCA
CLASSE GASTROPODA (larvas) 1,36 0,96 0,41 1,63 1,35 0,58 2,30 1,25 0,31 0,95 0,46 0,01 0,23 0,08 0,08
CLASSE BIVALVIA (Larvas) 2,95 3,08
P *
0,02 4,36 0,00 0,03 4,28 2,37 4,23 4,63 0,50 1,54 2,52 4,56
FILO CRUSTACEA
CLASSE COPEPODA (Nauplio) 56,44 27,69 12,21 22,96 38,65 16,48 30,93 43,22 47,08 57,65 86,72 36,09 36,34 19,63 25,25
CLASSE CIRRIPEDIA (Nauplio) 0,02 0,05 0,13 0,26 0,02 0,03 0,01 0,12 0,05 0,03 0,28 0,49 0,02 0,05 0,20 0,69
CLASSE MALACOSTRTRACA
ORDEM DECAPODA (Nauplio) 0,01 0,04 0,01
P *
0,000 0,05 0,01 0,01 0,01 0,03
P *
0,01 0,01 0,05
FILO BRYOZOA (Larva) 0,11 0,19 0,05
P *
0,06 0,14 0,07 0,03 0,01
P * P *
0,02 0,01
Total 248,02 93,65 97,61 122,82 127,29 132,52 151,32 341,81 185,13 233,31 434,43 68,05 27,94 81,86 384,44
OBS: P * = presente na amostra, porém em abundância muito baixa, não entrando
nos cálculos.
67
Anexo 2 - Resumo sistemático dos organismos mesozooplanctônicos da laguna de
Guaraíras, e suas respectivas abundâncias médias (org.l
-1
) e desvio padrão.
CHUVA SECA
P1 P2 P3 P4 DP1 DP2 DP3 DP4 P1 P2 P3 P4 DP1 DP2 DP3 DP4
FILO CNIDARIA
CLASSE HYDROZOA (Medusae) 0,032 0,024 0,003 0,005 0,044 0,008 0,003 0,002 0,007 0,001 0,003 0,003 0,001 0,001 0,001 0,004
FILO NEMATODA 0,001 0,001 0,001 0,001
FILO MOLLUSCA
CLASSE GASTROPODA (PTEROPODA) 0,001 0,001 0,001 0,001
FILO ANNELIDA
CLASSE POLYCHAETA (larvas) 0,063 0,191 0,634 2,926 0,006 0,066 0,137 0,776 0,369 0,032 1,629 4,227 0,132 0,045 1,480 0,019
FILO CRUSTACEA
CLASSE BRACHIOPODA
SUBCLASSE DIPLOSTRACA
ORDEM CLADOCERA
SUBORDEM EUCLADOCERA
SUPERFAMÍLIA SIDOIDEA
FAMÍLIA SIDIDAE
Penilia avirostris 0,001 0,021 0,001 0,001 0,030 0,001
CLASSE OSTRACODA 0,036 0,096 0,083 0,021 0,050 0,075 0,118 0,030 1,166 0,256 0,997 1,178 0,537 0,274 1,126 0,871
CLASSE COPEPODA
ORDEM CALANOIDA
FAMÍLIA PARACALANIDAE
Copepodito Paracalanidae 5,010 2,979 0,641 2,743 0,590 0,350 0,244 1,450 4,211 1,728 3,775 1,891 1,165 3,333 0,854
Paracalanus quasimodo 1,930 0,132 0,207 0,227 2,116 0,022 0,293 0,014 0,098 0,033 0,087 0,402 0,006 0,070 0,194
Parvocalanus crassirostris 1,062 2,211 0,414 0,510 1,266 0,973 0,206 0,655 0,902 0,188 0,450 0,201 0,683 0,032 0,075
FAMÍLIA EUCALANIDAE
Copepodito de Subeucalanus spp 0,023 0,006 0,001 0,002 0,032 0,003 0,001 0,002 0,001 0,001 0,001 0,001
Subeucalanus pileatus 0,002 0,004 0,004 0,003 0,027 0,004 0,004 0,004 0,001 0,001 0,001 0,001
FAMÍLIA CENTROGIDAE
Copepodito de Centropages sp 0,001 0,014 0,001 0,018 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001
Centropages velificatus 0,007 0,022 0,001 0,001 0,006 0,031 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001
FAMÍLIA PSEUDODIAPTOMIDAE
Copepodito de Pseudodiaptomus spp 0,001 0,007 0,004 0,002 0,010 0,003 0,032 0,689 0,305 0,027 0,701 0,215
Pseudodiaptomus acutus 0,002 0,002 0,001 0,003 0,003 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001
Pseudodiaptomus marshii 0,002 0,003 0,001 0,002 0,002 0,003
Pseudodiaptomus richardi 0,001 0,002
Pseudodiaptomus thriamatus 0,001 0,001 0,001 0,001 0,002 0,001 0,001 0,001
FAMÍLIA TEMORIDAE
Copepodito de Temora turbinata 0,040 0,401 0,002 0,017 0,022 0,454 0,003 0,019 0,025 0,106 0,047 0,032 0,018 0,047 0,042
Temora turbinata 1,008 0,525 0,012 0,055 1,405 0,359 0,015 0,061 0,008 0,016 0,004 0,004 0,010 0,023 0,005 0,005
Temora stylifera 0,001 0,002 0,001 0,003
FAMÍLIA PONTELLIDAE
Pontellidae NI 0.1 0.1
Copepodito de Calanopia spp 0,024 0,037 0,004 0,002 0,022 0,026 0,003 0,003 0,052 0,002 0,015 0,005 0,015 0,011 0,003
Calanopia americana 0,011 0,001 0,015 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001
Copepodito de Labidocera spp 0,001 0,015 0,003 0,002 0,005
Labidocera fluviatilis 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001
FAMÍLIA AC AR TI ID AE
Copepodito Acartia spp 0,016 0,034 0,788 1,260 0,023 0,015 1,109 1,318 0,178 0,002 1,077 4,896 0,120 0,230 0,268
Acartia lilljeborgi 0,010 0,083 0,017 0,011 0,013 0,108 0,023 0,015 0,089 0,022 0,041 0,069 0,072 0,029 0,043 0,069
ORDEM CYCLOPOIDA
FAMÍLIA OITHONIDAE
Copepodito Oithona spp 5,863 4,174 5,369 10,590 2,106 2,412 5,100 8,160 2,553 2,303 6,330 13,223 2,231 4,129 4,975
Oithona spp 3,316 3,953 2,796 6,212 0,603 2,772 2,797 3,233 1,454 0,985 3,238 6,044 1,226 1,623 0,209
Copepodito de Oitona setigera 0,001 0,002
Oithona setigera 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001
ORDEM HARPACTICOIDA
Harpacticoida NI 0,006 0,109 0,243 0,026 0,009 0,109 0,333 0,024 0,041 0,087 0,290 0,299 0,049 0,122 0,008
FAMÍLIA ECTINOSOMATIDAE
Microsetella sp 0,009 0,002 0,008 0,001 0,012 0,011
FAMÍLIA EUTERPINIDAE
Copepodito de Euterpina spp 0,145 0,185 0,065 0,412 0,078 0,261 0,076 0,574 0,325 0,153 0,436 0,274 0,176 0,336 0,212
Euterpina acutifrons 0,165 0,172 0,013 0,087 0,089 0,006 0,015 0,123 0,164 0,010 0,155 0,093 0,050 0,150 0,048
ORDE M P OECIL OSTOMATOIDA
FAMÍLIA ONCAEIDAE
Oncaea sp 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001
FAMÍLIA CORYCAEIDAE
Copepodito Corycaeus spp 0,002 0,002 0,017 0,010 0,008 0,007 0,011 0,005 0,010
Corycaeus speciosus 0,001 0,001
Corycaeus giesbrechti 0,026 0,034 0,015 0,021 0,014
FAMÍLIA CLAUSIDIIDAE
Copepodito de Hemicyclops spp 0,006 0,015 0,002 0,002 0,009 0,015 0,003 0,003 0,006 0,009
Hemicyclops thalassius 0,011 0,006 0,008 0,001
ORDEM MONS TRILLOIDA
FAMÍLIA MONSTRILLOIDAE
Monstrilloidae NI 0,001 0,001 0.0 0.0
CLASSE CIRRIPEDIA (nauplio) 0,009 0,009 0,023 0,006 0,006 0,008 0,001 0,001 0,003 0,024 0,001 0,001 0,002 0,032
CLASSE CIRRIPEDIA (cypris) 0,005 0,003 0,007 0,004
CLASSE MALACOSTRACA
SUBCLASSE EUMALACOSTRACA
SUPERORDEM EUCARIDA
ORDEM DECAPODA (zoea) 0,012 0,043 0,318 0,228 0,017 0,036 0,301 0,245 0,001 0,003 0,011 0,046 0,005 0,001 0,004 0,009
ORDEM DECAPODA (Lar vae) 0,001 0,001 0,009 0,001 0,001 0,001 0,004 0,001 0,001 0,001
SUBORDEM DENDROBRANCHIATA (Lucifer faxoni) 0,019 0,045 0,006 0,006 0,026 0,027 0,001 0,004 0,001 0,002 0,001 0,001 0,001 0,002 0,001 0,001
SUBORDEM PLEOCYEMATA
INFRAORDEM ASTACIDEA (larvas Phylossoma) 0,001 0,001
INFRAORDEM BRACHYURA (zoea) 0,043 0,039 0,350 0,401 0,061 0,016 0,470 0,361 0,014 0,003 0,036 0,113 0,006 0,002 0,002 0,125
INFRAORDEM BRACHYURA (megalopa) 0,001 1.4 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001
SUPERORDEM PERACARIDA
ORDEM CUMACEA 0,001 0,001 0,001 0,001
ORDEM AMPHIPODA 0,001 0,001 0,001 0,001
SUBORDEM CAPRELLIDEA 0,001 0,001
ORDEM ISOPODA 0,001 0,005 0,001 0,001 0,001 0,006 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001
FILO CHORDATA
SUBFILO UROCHORDATA
CLASSE ASCIDIACEA 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001
CLASSE THALIACEA (doliolídeos) 0,001 0,001 0,001 0,001
CLASSE LARVACEA ou APPENDICULARIA 0,954 0,371 0,068 0,021 0,822 0,452 0,052 0,013 0,493 0,146 0,786 0,357 0,379 0,206 0,845 0,198
FILO CHAETOGNATHA 0,029 0,044 0,001 0,005 0,041 0,049 0,001 0,007 0,002 0,008 0,001 0,001 0,001 0,005 0,001 0,001
FILO ECHINODERMATA 0,002 0,001 0,001 0,002 0,001 0,001 0,001 0,001 0,004 0,002 0,001 0,005
FILO BRYOZOA 0,001 0,004 0,001 0,001 0,004 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001
FI LO HEMICHORD ATA
Piscis (Ovos) 0,005 0,031 0,037 0,024 0,007 0,005 0,018 0,032 0,001 0,002 0,016 0,017 0,001 0,001 0,016 0,015
Piscis (Larvae) 0,011 0,017 0,019 0,003 0,018 0,021 0,001 0,001 0,001 0,002 0,001 0,001 0,001 0,001
TOTAL 19,985 16,008 12,114 25,842 3,494 5,983 8,191 4,725 12,263 6,137 20,138 33,711 2,165 3,967 1,931 4,887
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo