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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO
VARIAÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DA
COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA DO
LAGO DOS TIGRES, GOIÁS
João Carlos Nabout
Orientadora: Dra. Ina de Souza Nogueira
Goiânia
2006
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO
VARIAÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DA
COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA DO
LAGO DOS TIGRES, GOIÁS
João Carlos Nabout
Dissertação apresentada ao Programa de
Ecologia e Evolução do Instituto de
Ciências Biológicas da Universidade
Federal de Goiás, como parte dos
requisitos para a obtenção do título de
Mestre em Ecologia e Evolução.
Orientadora: Dra. Ina de Souza Nogueira.
Goiânia
2006
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VARIAÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DA COMUNIDADE
FITOPLANCTÔNICA DO LAGO DOS TIGRES, GOIÁS
João Carlos Nabout
Orientadora: Ina de Souza Nogueira
Dissertação apresentada ao programa de Ecologia e Evolução do Instituto
de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Goiás, como parte dos
requisitos para a obtenção do título de mestre em ecologia e evolução.
Banca Examinadora:
_________________________________
Dra. Ina de Souza Nogueira
_________________________________
Dra. Vera Lúcia de Moraes Huszar
_________________________________
Dr. Luis Maurício Bini
13
Ficha Catalográfica
João Carlos Nabout
Variação espacial e temporal da comunidade fitoplanctônica do lago dos
Tigres, Goiás/ João Carlos Nabout – Goiânia: ICB/UFG. 2006
128 páginas
Dissertação de mestrado
1. Dinâmica fitoplanctônica; 2. Limnologia; 3. Vale bloqueado
14
Para os meus constantes e
mais queridos companheiros:
Janeit, Hedo e Ricardo.
15
AGRADECIMENTOS
Graças à colaboração, amizade e incentivo de inúmeras pessoas que esse
trabalho pôde ser concretizado. Agradeço a todas as pessoas que de diversas formas
compartilharam comigo os momentos de elaboração deste trabalho.
À Dra. Ina de Souza Nogueira, a quem tenho uma admiração pela sua conduta
profissional, agradeço pela sua orientação e confiança e, por ter me dado a oportunidade
de iniciar-me no estudo ecológico e taxonômico do fitoplâncton, em especial pela
oportunidade de trabalhar com o fitoplâncton do lago dos Tigres.
À Secretaria de Ciência e Tecnologia de Goiás (SECTEC-GO) pelo
financiamento do projeto.
Ao CNPq pela concessão da bolsa de estudos DTI (Proc. 507274/2004-0)
À Universidade Federal de Goiás e ao Programa de Ecologia e Evolução, por
terem tornado esse trabalho possível.
À Dra. Vera L.M. Huszar que contribui para o delineamento amostral do projeto
da dissertação.
A prefeitura de Britânia, na pessoa do Secretário Municipal do Meio Ambiente e
ao Batalhão Ambiental de Britânia, pelo suporte nos trabalhos de campo.
À Agência Ambiental de Goiás pelo processamento das análises de nitrogênio e
fósforo.
À CPRM na pessoa do Sr. Marcos Correntino e Pedro Sergio Ribeiro pela
caracterização hidrológica do rio Água Limpa.
Ao Sistema de Meteorologia e Recursos Hídricos do Estado de Goiás
SIMEGO/SECTEC na pessoa da Sra. Rosidalva por disponibilizar as informações
meteorológicas do município de Britânia.
Ao professor Rogério Pereira Bastos, coordenador do programa de Ecologia e
Evolução pela confiança e incentivo.
A todos os professores do programa de Ecologia e Evolução em especial aos
professores Leandro Gonçalves de Oliveira, Luis Maurício Bini, José Alexandre e
Adriano Melo, pelo auxílio, incentivo e confiança.
À Thannya, “pequena”, pela sua lealdade, retidão e inteligência. Por ter sido
uma companheira para todas as horas, por ter me incentivado a persistir e por sempre
me mostrar as flores do caminho.
16
Um agradecimento muito especial a todos os amigos do laboratório de Ficologia,
que sempre estiveram dispostos a me socorrer e fazerem desse laboratório uma grande
família: Ina, Juliano (B.S.Boy), Juliana (Juju), Weliton (Welaton), Fernanda (Uto),
Wanessa (nessa), Lorena (Loren), Carol (Syrihiba III).
À Rubia Cristina pela ajuda na obtenção dos dados morfométricos, ao professor
Edgardo Manuel Latrubesse (UFG-IESA/LABOGEF) e Roberto Morais pelo auxílio na
compreensão da geomorfologia do lago.
Aos colegas da turma de mestrado de 2004. Em especial aos amigos Matheus,
Míriam, Iona’í, Shirley, Thiago, Tatiana e Elisângela pelo auxílio e distração.
Aos professores e amigos que sempre incentivaram e me fortaleceram nessa
caminhada: Mariana Telles, Flávia Melo, Maria do Socorro Rodrigues, Adélia Pereira
Lago, Marilda Pasquali, Allan Vale Toledo e Leo Caetano.
À minha família e a família Nascimento, por terem tido paciência e por
compartilharem momentos de conquistas e decepções. Por terem me proporcionado
momentos inesquecíveis na Fazendinha da Vovó.
17
SUMÁRIO
Página
Resumo............................................................................................................. 10
Abstract.............................................................................................................
12
1. INTRODUÇÃO GERAL .......................................................................... 13
1.1 Objetivos e hipótese científica ...................................................................
19
1.2 Área de estudo ........................................................................................... 20
1.3 Referências bibliográficas.......................................................................... 24
2. CAPÍTULO 1: Características limnológicas e variação da densidade e
diversidade da comunidade fitoplanctônica do lago dos Tigres, GO
2.1 Introdução................................................................................................... 32
2.2 Materiais e métodos....................................................................................
33
2.3 Resultados e discussão .............................................................................. 35
2.3.1 Características fisiográficas e climáticas ................................................ 35
2.3.2 Características limnológicas ................................................................... 37
2.3.3 Comunidade fitoplanctônica .................................................................. 45
2.4 Conclusão .................................................................................................. 50
2.5 Referências bibliográficas ......................................................................... 51
3. CAPÍTULO 2: Riqueza de espécies e diversidade beta da comunidade
fitoplanctônica do lago dos Tigres, GO
3.1 Introdução .................................................................................................. 56
3.2 Materiais e métodos ...................................................................................
57
3.3 Resultados e discussão .............................................................................. 59
3.4 Conclusão .................................................................................................. 67
3.5 Referências bibliográficas ......................................................................... 68
4. CAPÍTULO 3: Dinâmica espaço-temporal de grupos funcionais fitoplanctônicos
do lago dos Tigres, GO
4.1 Introdução .................................................................................................. 71
4.2 Materiais e métodos .................................................................................. 72
4.3 Resultados e discussão............................................................................... 73
4.3.1 Biovolume e grupos funcionais fitoplanctônicos 73
4.3.2 Estrutura de tamanho do fitoplâncton .................................................... 82
4.4 Conclusão................................................................................................... 84
4.5 Referências bibliográficas ......................................................................... 84
5. Discussão geral.......................................................................................... 88
6. Conclusões.................................................................................................. 93
7. Referências bibliográficas........................................................................ 95
Apêndices
18
RESUMO
O lago dos Tigres, situado no município de Britânia, região Oeste do estado de Goiás,
possui uma extensão de 24,5km, e perímetro de 60,83km, é originado pelo rio Água
Limpa sendo afluente do Rio Vermelho (bacia Tocantins-Araguaia). Esse lago foi
caracterizado como um vale bloqueado sendo formado através da obstrução de vales
tributários e pela deposição de sedimentos durante a inundação a partir do curso
principal. O objetivo geral desse trabalho foi analisar a estrutura e dinâmica da
comunidade fitoplanctônica do lago dos Tigres, considerando os aspectos espaciais e
temporais e averiguando os fatores controladores da dinâmica do fitoplâncton. As
amostragens foram realizadas entre os meses de junho a novembro de 2004,
contemplando o período de seca e início de chuva. As amostras foram coletadas em 11
pontos de amostragem, inserindo regiões lótica e lêntica e, áreas preservadas,
desmatadas e urbanizadas. O lago dos Tigres apresentou-se raso e pouco transparente e
as características limnológicas tiveram diferenciação espacial e temporal demonstrado
pela análise de componentes principais (ACP), sendo que nos períodos de seca os pontos
amostrais obtiveram maiores concentrações de nutrientes (junho, julho e agosto) e
saturação de oxigênio (setembro), enquanto que os períodos de início de chuva (outubro
e novembro) apresentaram maiores valores de temperatura da água. No lago dos Tigres
foram registradas 191 espécies fitoplanctônicas, distribuídas em 9 classes taxonômicas.
Tanto a diversidade quanto a equidade da comunidade fitoplanctônica apresentaram-se
elevada no lago dos Tigres durante o período amostral. O período de seca e início de
chuva distinguiu-se também quanto à composição e abundância das espécies. Houve um
predomínio de fitoflagelados (C- estrategistas), que no período da seca foram
favorecidos pelo aumento de nutrientes. As regiões lóticas e lênticas do lago dos Tigres
também apresentaram características limnológicas, abundância e diversidade
fitoplanctônica diferenciadas. As regiões lóticas apresentaram na maior parte dos
períodos amostrais maiores valores de condutividade elétrica e maiores concentrações de
sólidos totais dissolvidos e, registraram também as menores diversidades
fitoplanctônicas. Quanto à riqueza de espécies, notou-se que esta foi elevada no lago dos
Tigres e o uso de extrapoladores não paramétricos permitiu concluir que a amostragem
efetuada no lago foi expressiva. A análise dos valores de beta diversidade dos períodos
de amostragem permitiu observar que os meses de junho e agosto apresentaram
comunidade fitoplanctônica mais distinta entre os pontos de amostragem enquanto que a
análise de correspondência destendenciada (ACD) demonstrou que além de uma
diferenciação espacial, a composição comunidade fitoplanctônica do lago dos Tigres
apresentou-se temporalmente distinta, principalmente entre os períodos de seca e início
de chuva. O teste de Mantel indicou um padrão de distribuição espacial, em que os
pontos geograficamente próximos apresentaram uma comunidade fitoplanctônica
similar. As espécies que contribuíram pelo menos 5% do biovolume total de cada
unidade amostral foram representadas por 18 grupos funcionais. Durante o período de
estudo houve um predomínio de grupos funcionais de fitoflagelados (Y, W1, W2 e Lo) e
de algumas diatomáceas e Zygnemaphyceae (N, P e D). Os grupos funcionais
fitoplanctônicos responderam ao ritmo do regime hidrológico, diferenciando-se a cada
período. Tanto os períodos de seca e início de chuva apresentaram dinâmicas distintas,
isso foi indicado pela análise de correspondência canônica (ACC) o que sugeriu a
importância do ciclo hidrológico sobre o fitoplâncton. Durante a baixa precipitação,
tanto horizontalmente como verticalmente, notou-se a abundância dos grupos funcionais
Y, W1, W2 e Lo favorecidos pela maior concentração de nutrientes e elevada saturação
de oxigênio. Enquanto que durante o período de início de chuva os grupos funcionais
19
predominantes foram P, S1, S, T e N, beneficiados pela ressuspensão de sedimento e
elevada temperatura da água. O lago dos Tigres apresentou baixos valores de biovolume
e nitrogênio total, caracterizando-o como oligotrófico, entretanto registrou elevados
valores de fósforo total e grupos funcionais característicos de ambientes meso-eutróficos.
Avaliando conjuntamente todas as características, o lago dos Tigres apresentou-se
durante o período de estudo como oligo-mesotrófico.
20
ABSTRACT (Spatial and temporal variation of the phytoplankton community in Tigres
Lake, Goiás)
Tigres Lake, located in Britânia Municipality, western Goiás state, Brazil, is
24.5 km in area with a perimeter of 60.83 km. The lake originated from the Água Limpa
River flowing into the Vermelho River in the basin of the Tocantins-Araguaia. The lake
formed in a blocked valley, through the obstruction of the Água Limpa River by
deposition of sediments during flooding from the principal course, the Vermelho River.
The aim of this study was to analyze the structure and dynamics of the phytoplankton
community of Tigres Lake, considering the spatial and temporal aspects and assessing
the factors controlling the phytoplankton dynamics in a short period. The samples were
collected in June through November 2004, during the dry season (June to September)
and the beginning of the rainy season (October and November). The samples were
collected at 11 points, in the lotic and lentic zones, including preserved, deforested and
urbanized areas. Tigres Lake is shallow, with warm water temperatures and low
transparency. Principal component analysis (PCA) demonstrated spatial and temporal
differentiation in limnological characteristics. In this lake, 191 phytoplankton species,
members of 9 classes, were recorded. The composition and abundance of species were
different (vertically and horizontally) between the dry season and the beginning of the
rains. In the dry season, phytoflagellates (C-strategists) dominated, probably favored by
an increase in nutrients. The lotic and lentic zones of Tigres Lake also showed
limnological characteristics differentiated by abundance and diversity of phytoplankton.
Species richness was high, and the use of a nonparametric estimator allowed the
conclusion that the sampling was effective. Analysis of the beta diversity per sampling
period indicated that in the months of June and August, the phytoplankton community
differed more among the sampling points. A detrended correspondence analysis (DCA)
demonstrated that the phytoplankton community composition changed over time,
mainly between the dry season and the beginning of the rains, indicating the importance
of the hydrologic cycle in phytoplankton community composition. The species which
contributed over 5% of the total biovolume of each sampling unit represented 18
functional groups. During the study period, functional groups of phytoflagellates (Y,
W1, W2 and Lo) and of certain Baccillariophyceae and Zygnemaphyceae (N, P and D)
predominated. The phytoplankton functional groups responded to the rhythm of the
hydrologic regime, differing in each period. Also, the dry period and the beginning of
the rains showed different dynamics, as indicated by canonical correspondence analysis
(CCA). During the period of low precipitation (dry season), horizontally as well as
vertically, the functional groups Y, W1, W2 and Lo predominated, favored by
increased nutrient concentration and high oxygen saturation. During the beginning of
the rains, the P, S1, S, T and N functional groups predominated, favored by sediment
resuspension and high water temperatures. In the dry season, the biovolume was
characterized by nanoplanktonic species, suggesting that small size is a strategy to
optimize the absorption of nutrients. During the beginning of the rains, the biovolume
was characterized by microplanktonic species, SR-strategists, favored by sediment
resuspension. Tigres Lake had low biovolume values and low total nitrogen, which
would characterize it as oligotrophic; however, it also had high values of total
phosphorus and functional groups characterized as meso-eutrophic. When all its
characteristics were evaluated together, Tigres Lake, at least during the study period,
could be characterized as oligo-mesotrophic.
21
1. Introdução geral
Os ecossistemas aquáticos podem ser governados por interferência recebida dos
ecossistemas periféricos refletindo a atuação e a contribuição da bacia de drenagem
(Margalef, 1983). Para Allan (1995), as características fisiográficas (morfologia,
geologia, vegetação e ação antrópica) dos ecossistemas terrestres influenciam os
ecossistemas aquáticos, sendo que o fitoplâncton fornece alterações importantes para
compreender as alterações dos ambientes aquáticos.
Margalef (1983) considera o fitoplâncton um elemento ecológico de grande
importância na caracterização e mesmo na definição da fisiologia ambiental dos
sistemas aquáticos e o seu desenvolvimento é fortemente dependente de fatores
ambientais abióticos e bióticos. A composição espectral do campo de luz subaquático, a
concentração e a proporção de elementos físicos químicos são comumente reconhecidas
como de grande influência sobre a estrutura e dinâmica do fitoplâncton. Devido ao curto
tempo de geração, as espécies fitoplanctônicas funcionam como apurado sensor das
mudanças ambientais, servindo assim como poderosa ferramenta na avaliação de
alterações antrópicas ou naturais.
A distribuição espacial (padrões horizontais e verticais) da comunidade
fitoplanctônica em lagos ocorre em função do aporte de rios e de afluentes e, da
circulação da água dentro da própria bacia (Harris, 1986). Relacionam-se também com a
interação entre direção e velocidade dos ventos e com a estabilidade térmica da coluna
d’água (Reynolds, 1984). Na distribuição temporal, a comunidade fitoplanctônica sofre
freqüentes e contínuas reorganizações na composição e abundância relativa das
espécies, como resultado da interação entre diversos fatores físicos, químicos e
biológicos (Reynolds, 1984; Sommer, 1989).
As espécies fitoplanctônicas desenvolveram mecanismos estratégicos, cada um
dos quais inclui adaptações que permitem sobreviver em um determinado conjunto de
condições ambientais. Reynolds (1988) divide o fitoplâncton em três principais
estratégias: C-,R- e S-estrategista. As espécies C-estrategistas (competitivas) possuem
um pequeno tamanho, alta razão superfície volume e desenvolvem-se em ambientes de
baixa luminosidade e alta disponibilidade de nutrientes, já as R-estrategistas (ruderais)
são unicelulares alongadas, coloniais ou filamentosas, são adaptadas às condições de
22
baixa luminosidade e baixas temperaturas, sendo aptas a explorarem ambientes
turbulentos e as S-estrategistas (tolerantes ao estresse), são células grandes, colônias ou
unicelulares, apresentam baixa razão superfície volume e aptas a explorarem ambientes
com baixa disponibilidade de nutrientes.
Atualmente, além das estratégias fitoplanctônicas, grupos funcionais
fitoplanctônicos têm recebido bastante atenção. Os grupos funcionais fitoplanctônicos
ou associações são grupos de espécies, em geral polifiléticos, que respondem
similarmente a um determinado conjunto de condições ambientais (Reynolds, et al.
1997a; 2002). Os grupos funcionais têm objetivo de prever as distribuições e dinâmicas
de populações fitoplanctônicas naturais. Atualmente são descritos 31 grupos funcionais
diferentes (Reynolds et al. 2002).
A América do Sul possui grandes e inúmeras bacias hidrográficas, tanto em
extensão como em importância econômica. Em regiões tropicais, cerca de 40% das
lagoas existentes são de genealogia fluvial (Lewis, 2000). A dinâmica fluvial forma
lagoas por diferentes processos (Kalff, 2002). Os ecossistemas de planície de inundação
da América do Sul apresentam área de drenagem de 10.888.000 km
2
(Neiff, 1996).
Grandes planícies de inundação tropicais diferenciam-se em termos de tipologia lacustre
predominante (Junk & Furch, 1993). Na região amazônica há um predomínio de
meandros abandonados (Junk & Furch, 1993), bastante freqüente também em planícies
do sudeste brasileiro, como no rio Mogi-Guaçú (Camargo & Esteves, 1995).
Existe uma grande variedade de lagos fluviais, sendo que os mais comuns são
formados por planície de inundação ou deltas dos rios (Kalff, 2002). Considerando a
origem geomorfológica, o lago dos Tigres é caracterizado como um vale bloqueado.
Esse tipo de lago ocorre devido a obstrução de vales tributários pela deposição de
sedimentos durante a inundação a partir do curso principal (Kalff, 2002; Meadow et al.
2003). Recentemente esse tipo de lago tem atraído a atenção de vários autores e tem
sido modelo para explicar a origem de lagoas na região amazônica, no rio Paraná e no
rio Araguaia (Drago, 1976; Neller et al., 1992; Pinheiro, 2004). Os estudos de
comunidade fitoplanctônica realizados para vales bloqueados provavelmente estão
inseridos em estudos de lagoas de inundação, pois não existe referência explícita da
geomorfologia dos lagos investigados. Possivelmente, estudos de comunidade
fitoplanctônica podem ter sido realizados em vales bloqueados, mas que foram
considerados como lagoas de inundação.
23
As bacias que apresentam estudo da comunidade fitoplanctônica nesse
continente são: bacia do Prata (rio Paraná, rio Mogi-Guaçu, rio Gastona, rio da Prata, rio
Paraguai), bacia Tocantins-Araguaia (rio Araguaia), bacia Amazônica (rio Trombetas,
rio Solimões, rio Orinoco, rio Ichilo), bacia Leste (rio Doce) e bacia Nordeste (rio
Turiaçu). Cerca de 73 trabalhos (artigos, dissertações, teses) foram realizados sobre
comunidade fitoplanctônica entre 1969 e 2005 referentes às lagoas fluviais. Contudo,
nenhuma das lagoas estudadas foi caracterizada como vale bloqueado, a maioria das
lagoas são oxbow, várzea ou nem foram descritas.
A comunidade fitoplanctônica da bacia do Prata foi sistematicamente estudada
na região do alto Paraná (estados do Mato Grosso do Sul e Paraná) do médio e baixo
Paraná (Argentina), Rio da Prata (Argentina e Uruguai) do rio Mogi-Guaçu (São Paulo)
e do rio Paraguai.
Para a região do alto Paraná, existe uma revisão sobre a biodiversidade
(incluindo algas) das lagoas de inundação desse trecho do rio feito por Agostinho et al.
(2000). Os sub-sistemas amostrados para o conhecimento da comunidade
fitoplanctônica foram o rio alto rio Paraná (Oliveira et al., 1994; Train & Rodrigues,
1997; Zolocar de Domitrivic & Vallejos, 1982; Boneto, et al., 1983) o Canal Cortado
(Train et al., 2000), o rio Baia na lagoa do Guaraná (Train & Rodrigues, 1997; Train &
Rodrigues, 1998) rio Ivinheima e na lagoa dos Patos (Rodrigues, 1998; Train &
Rodrigues, 1997). Houve também o trabalho de Train & Rodrigues (2004) que fez uma
revisão e enfoca o efeito do pulso hidrológico sobre a dinâmica fitoplanctônica. De
acordo com Agostinho et al. (2000) para essa região do rio Paraná já foram catalogadas
300 espécies fitoplanctônicas e de acordo com Train & Rodrigues (2004)
Chlorophyceae é a classe com maior número de táxons, representada principalmente por
Chlorococcales. Ainda segundo Train & Rodrigues (2004), a flutuação temporal e
espacial da comunidade fitoplanctônica observada nesse trecho do rio Paraná é
fortemente influenciada pelo regime hidrosedimentológico do rio, constituindo a
principal força reguladora da comunidade fitoplanctônica, causando padrões diferentes
entre os períodos de seca chuva.
Na região do médio rio Paraná, localizado na Argentina, os subsistemas
amostrados foram o médio rio Paraná na lagoa Los Matadores, laguna Aeroclub e lago
El Tigre (Garcia de Emiliani, 1980; 1981; 1985; 1986; 1990; 1993; 1997; Garcia de
Emiliani & Manavella, 1983), enquanto que para a região do baixo Paraná, localizado
também na Argentina, os subsistemas amostrados foram lago Montiel, laguna Grande e
24
diversos tributários do rio Paraná (Unrein, 2002; O'Farrell et. al. 1996; 1998; Izaguirre
et al., 2001; 2004; Schiaffino, 1977, 1981; Zolocar de Domitrivic, 1990; 1992; 1993;
2003; Zolocar de Domitrivic et al., 1986; 1998 e Boneto et. al., 1982). A diversidade a
região do médio Paraná apresentou um total de 119 (Garcia de Emiliani, 1993) e 203
táxons (Garcia de Emiliani, 1997) com o predomínio da classe Chlorophyceae,
enquanto que no baixo Paraná foram registrados 305 táxons sendo que
Bacillariophyceae apresentou maior número de espécies (Izaguirre et al. 2004). Tanto o
médio quanto o baixo Paraná apresentaram diferentes classes dominantes em biovolume
entre os períodos de águas altas e baixas. Ainda na Argentina há estudos ecológicos no
rio da Prata (Goméz & Bauer, 1998), esse mesmo rio foi estudado no Uruguai (Leon &
Yunes, 2001) e os autores ressaltam a primeira ocorrência de microcistinas no rio da
Prata.
Na região do rio Paraguai os subsistemas amostrados foram: o rio Paraguai (lago
Castelo), lago Albuquerque e Barão de Melgaço e 50 pontos ao longo do rio Paraguai,
em diversos países da América do Sul (Espíndola et. al., 1996; Lima, 1996; Oliveira &
Calheiros, 2000; Zolecar de Domitrovic, 2002).
Para a região do rio Mogi-Guaçu, três trabalhos relatam a comunidade
fitoplanctônica. Dias (1991), realizando um trabalho com base do ciclo anual de
amostragem do fitoplâncton na lagoa do Infernão (SP), esta lagoa está situada na
Estação Ecológica do Jataí e na mesma foram encontrados 191 táxons com o
predomínio da classe Zygnemaphyceae. Ainda no rio Mogi-Guaçu, o fitoplâncton do
lago Diogo foi estudada abordando a variação espacial e temporal (Taniguchi, 1998;
Taniguchi et al.2005). Nesse lago a comunidade fitoplanctônica apresentou-se distinta
entre os períodos de seca e chuva, evidenciando a importância do regime hidrológico na
abundância das espécies.
A comunidade fitoplanctônica da bacia Araguaia-Tocantins foi amostrada em
21 lagoas na região do médio rio Araguaia (Nabout et al., 2006). Dentre as lagoas
estudadas no rio Araguaia, três apresentam a característica de vale bloqueado (Pinheiro,
2004). Muitas condições fazem a bacia Araguaia-Tocantins uma das mais importantes
bacias da América do Sul. Os rios Araguaia-Tocantins são o 4
o
colocado em área de
drenagem, com aproximadamente 800 km
2
; esta área de drenagem inclui duas das mais
importantes e grandes áreas fitogeográficas da América do Sul: a floresta amazônica e o
cerrado brasileiro. (Latrubesse & Steuvaux, 1999). O total de táxons encontrados para a
região do médio rio Araguaia foi de 292, sendo Chlorophyceae a classe mais
25
representativa. As lagoas também apresentaram composição e abundância distintas entre
os períodos de seca e chuva e o fitoplâncton foi caracterizado pela dominância de
Cryptophyceae e Baccilariophyceae (Nabout et al., 2006).
A bacia Amazônica é uma das regiões tropicais, limnologicamente, mais bem
estudadas do mundo (Sioli, 1984). Sendo assim os subsistemas pesquisados nessa região
foram: rio Solimões (lago Castanho e lago Janauacá), rio Trombetas (lago Batata e lago
Mussurá) e outros nas margens do rio Amazonas e seus tributários. O primeiro estudo
de comunidade fitoplanctônica para essa bacia foi feito por Schmidt (Schmidt, 1969),
realizado no lago Castanho, lago marginal ao rio Solimões, após esse trabalho alguns
outros foram feitos em diversos tributários do rio Amazonas (Putz & Junk, 1997;
Uherkovich, 1984; Schmidt 1969; 1970; 1973; 1982; Fisher & Parsley 1979; Ribeiro,
1978). Dentre os lagos amazônicos o que mais tem sido estudado por diversas áreas do
conhecimento é o lago Batata (rio Trombetas). Nesse lago a comunidade fitoplanctônica
vem sendo analisada por Huszar (1994; 1996a; 1996b, 2000), Huszar & Reynolds
(1997), Melo & Huszar (2000), Melo et al. (2004) e Roland, (2000). Um total de 203
táxons já foi registrado para esse lago, com o predomínio da classe Chlorophyceae
(Melo & Huszar, 2000). O lago Batata caracterizou por apresentar um plâncton
predominante de desmídias, com biovolume e densidades elevadas. Um outro lago
Amazônico em que a comunidade fitoplanctônica tem sido investigada é o Lago
Camaleão (Ibañez, 1997; 1998). Alguns outros lagos Amazônicos situados na
Venezuela e Bolívia, também foram pesquisados. Os trabalhos de Sanchez (1992),
Sanchez & Vasques (1989) e Vasques & Sanchez (1984) foram realizados em lagoas
marginais do rio Orinoco na Venezuela. Ainda um trabalho de Rejas et al. (2005) na
planície de inundação do rio Ichilo na Bolívia.
Para a bacia Leste, os trabalhos de lagoas de inundação foram realizados
principalmente para a região do rio Doce. Uma porção dos estudos referentes ao
fitoplâncton nessa bacia estão associados à produtividade primária e problemas como
eficiência fotossintética, taxa de assimilação e disponibilidade nutricional. Os trabalhos
com atributos da comunidade fitoplanctônica limita-se aos trabalhos de Pontes (1980) e
Hino et al. (1986), ambos no lago Dom Helvécio, Reynolds et al. (1983) na lagoa
Carioca e Reynolds (1997b) que considerou aspectos gerais da distribuição vertical da
comunidade fitoplanctônica em diversas lagoas. Há ainda trabalhos de Huszar et al.
(1990) realizado em 18 lagos, Matsumura-Tundisi & Tundisi (1995), Tundisi et al.,
26
(1997a, 1997b) e Taniguchi (2002) nos lagos Aníbal, Dom Helvécio e Carvão com
Azeite.
Por fim, para a bacia Nordeste, um trabalho de Nogueira (2003) sobre a
comunidade fitoplanctônica de três lagos de inundação do rio Turiaçu no estado do
Maranhão. Para essa região existem algu+ns outros trabalhos que abordam avifauna,
abundância e composição de zooplâncton e qualidade de água de lagoas de inundação.
De acordo com Nogueira (2003) foram registrados para os lagos de inundação do rio
Turiaçu 139 táxons, sendo que a classe predominante foi Chlorophyceae.
O conhecimento ficológico do estado de Goiás está contido em 28 trabalhos
sendo grande parte de cunho taxonômico e outros com algumas considerações
ecológicas (Nogueira et al., 2005; Felisberto & Rodrigues, 2004; Nabout et al., 2006).
Dentre esses trabalhos para o estado de Goiás apenas seis referem-se à região do rio
Araguaia, sendo eles: Braun (1883), Dias & Sophia (1994), Menezes et al. (1995), de
cunho florístico, Nascimento-Bessa (1998) Nogueira et al. (2002) sobre florística e
alguns aspectos ecológicos e Nabout et al. (2006) o único com enfoque na comunidade
fitoplanctônica.
O estado de Goiás apresenta uma área de 340.117 km
2
, abrangendo 3,99% de
área do país e possui 246 municípios (Galinkin, 2002). Goiás é um estado rico em
biodiversidade aquática devido a inúmeros recursos aquáticos e por estar relacionado
com as três grandes bacias brasileiras: bacia Tocantins-Araguaia, do Prata e do São
Francisco. A região em estudo está incluída dentro da classificação do Ministério do
Meio Ambiente (Brasil, 2005) em duas áreas de extremamente alta diversidade, CP 497
(vale do Araguaia e Pantanal Rio das Mortes - vegetação cerrado) e AM1 (interflúvio
Araguaia-Mortes – vegetação amazônica). Além disso, o lago dos Tigres encontra-se no
Bioma Cerrado, que é considerado um “hotspot” mundial de biodiversidade (Myers et
al., 2000). Recentemente Agostinho et al., (2005) alertaram que a conservação de
determinados trechos de rios principais e suas planícies de inundação bem como a
manutenção da integridade hidrológica da região, são fundamentais para a preservação
da biodiversidade de águas continentais do Brasil e a conseqüente manutenção de seus
recursos aquáticos.
Goiás passou por uma ocupação antrópica desordenada gerando forte impacto em
seus recursos hídricos. A abertura da vegetação florestada, provavelmente para
instalação da população migrante, resultou inicialmente perda da vegetação. O município
27
de Britânia iniciou neste processo exploratório na década de 50 e hoje é um município
agropecuário cuja boa parte da vegetação foi removida, e nota-se que em algumas partes
a vegetação marginal do lago dos Tigres foi preservada, sendo observados fragmentos de
mata ciliar e cerrado. Existe uma forte dependência econômica de Britânia com este
ecossistema que até hoje não foi estudado.
A cidade de Britânia vem sendo indicada como uma das principais do estado em
potencial turístico, principalmente pela presença do lago dos Tigres (SEPLAN, 2003).
Têm-se observado que o lago vem sendo alvo de degradações ao longo do tempo. Dentre
os principais impactos destacam-se, o desmatamento para a prática da agropecuária,
ainda construção de pivôs. No período de águas baixas, a cidade torna-se uma opção para
o lazer chegando a receber até 25 mil visitantes, que acampam nas margens do lago. A
circulação de inúmeras embarcações aquáticas causam danos ambientais (desmatamento,
lixo, óleo nas águas e etc.).
O estudo do fitoplâncton é um aspecto importante na compreensão da dinâmica
dos ecossistemas. Uma vez que o lago dos Tigres é de contínuo uso pela comunidade
local e seus visitantes, torna-se necessário fazer uma avaliação do fitoplâncton,
averiguando a dinâmica entre os locais com elevado índice de visitação, usos
agropecuários e aqueles mais preservados. Tudo isto para que possa se obter um
diagnóstico deste ambiente e futuramente ser feito um planejamento do uso do lago
como um patrimônio natural útil à população local, visitantes e ao próprio estado de
Goiás.
1.1 Objetivos e hipóteses científica
O objetivo geral desse trabalho foi analisar a estrutura e dinâmica da comunidade
fitoplanctônica do lago dos Tigres, considerando os aspectos espaciais e temporais e suas
relações com os fatores controladores da dinâmica do fitoplâncton em curto prazo.
Como esse trabalho foi desenvolvido por capítulos, os objetivos específicos para
cada capítulo foram:
(i) Averiguar as características limnológicas, climáticas e alguns atributos
da comunidade fitoplanctônica (densidade e diversidade) do lago dos
Tigres durante os períodos de seca e início de chuva, e observar o padrão
espacial (horizontal e vertical) e temporal dessas características (capítulo
1);
28
(ii) Comparar a riqueza de espécies entre os pontos amostrais (diversidade
alfa); averiguar a riqueza de espécies estimada (diversidade gama) em
cada período amostral; quantificar a substituição de espécies entre os
pontos amostrais (diversidade beta) (capítulo 2);
(iii) Reconhecer os padrões de distribuição temporal e espacial (horizontal e
vertical) do biovolume, detectar os grupos funcionais fitoplanctônicos
dominantes e descritivos do sistema e averiguar a estrutura de tamanho
da comunidade fitoplanctônica (capítulo 3).
Os objetivos mencionados foram baseados nas seguintes hipóteses científicas:
- Esperam-se diferenças nas características físicas e químicas da água, bem como na
composição e estrutura espacial da comunidade fitoplanctônica entre os pontos amostrais
mais preservadas e os mais desmatados ou urbanizados e entre a fase lótica e lêntica.
- Espera-se que ocorra diferença na comunidade fitoplanctônica entre os períodos de
estudo, principalmente entre os meses de seca e início de chuva, causada pelo ciclo
hidrológico, temperatura e mudanças nas características físicas e químicas da água e
sobretudo no mês de elevada visitação turística (julho) e os demais meses.
1.2 Área de estudo
O estado de Goiás caracteriza-se por um clima quente, variando de úmido à
semi-árido, segundo classificação de Kopen enquadra-se no tipo AW, característico dos
climas úmidos tropicais, com duas estações bem definidas: seca, no inverno, e úmida,
no verão (Galinkin, 2002).
O lago dos Tigres originado pelo rio Água Limpa localiza-se na região Oeste
do Estado de Goiás na Bacia Tocantins-Araguaia, sendo afluente do Rio Vermelho
(figura 1 e figura 2). Possui uma extensão de 24,5 km, e o perímetro de 60,83 km. O
lago dos Tigres ocupa uma grande extensão de água doce (Seplan, 2003), localiza-se no
município de Britânia (315 km de Goiânia), no vale do Araguaia e, tem uma visitação
turística bastante incrementada. Ele faz parte da bacia Tocantins-Araguaia sendo
formado pelas águas do rio Água Limpa, recebendo dois afluentes: o córrego Arco Íris e
Córrego Luanda.
A precipitação pluviométrica média anual dos últimos trinta anos situou-se ao
redor de 1445 mm. O regime de chuvas é tropical com duas estações bem definidas,
29
com um período seco que vai de maio a setembro e outro, chuvoso, de outubro a abril
(Galinkin 2002).
O lago dos Tigres se enquadra, provavelmente, no caso particular dos lagos
que, segundo Bayer (2002) são formados por bloqueio de afluentes do vale por unidades
mais recentes (no caso o rio Vermelho) através da deposição de sedimentos durante a
inundação e até mesmo por um desnível topográfico. Esses lagos são denominados vale
bloqueado. Esse tipo de lago apresenta morfologia alongada e margens irregulares
(Drago, 1976). Os vales bloqueados apresentam característica que os diferem das
demais lagoas de inundação, tais como origem por meio de um tributário do sistema
principal, comportamento hidrodinâmico diferenciado, morfologia dendrítica, influência
de tributários externos e menor grau de conectividade com o rio principal.
O lago recebe forte influência antrópica a partir de visitações públicas às
margens formadas por praias, estas utilizadas para a prática de esportes. No período de
temporada turística (julho), essas praias abrigam centenas de famílias. Segundo a
Agência Goiânia de Turismo (Agetur; 2004), da população turística que freqüenta
Britânia 73,79% acomodam-se em acampamentos à beira do lago, utilizando-se de suas
águas de diversas maneiras.
O lago dos Tigres foi amostrado em 11 pontos (tabela I), com a seguinte divisão:
um ponto no rio Água Limpa (região lótica), oito pontos no lago (em diferentes regiões,
contemplando áreas preservadas, impactada e área de grande visitação turística) e por
fim dois pontos em região lótica no rio Vermelho (localizados na saída do lago).
Tabela I – Localização geográfica dos pontos amostrais no lago do Tigres.
ESTAÇÃO
LOCALIDADE LATITUDE LONGITUDE
1 Rio Água Limpa – Faz. Água Limpa 15°18’58''S 51º09'56'' W
2 Baia Ilha das Perdidas 15°17’57''S 51º10'07'' W
3 Faz. Santo Antônio 15º16' 47''S 51º09'44'' W
4 Retiro da Faz. Santo Antônio 15°16’17''S 51º09'10'' W
5 Foz do Córrego Arco-Íris 15°15'46''S 51°08'41'' W
6 Balsa 15°15’12''S 51º08'33'' W
7 Faz. Lagoa dos Tigres 15°14'17''S 51º08'59'' W
8 Britânia - Cristo 15°14'09''S 51º09'27'' W
9 Saída do Lago dos Tigres – Faz.
Lagoa dos Tigres
15º13'43'' S 51º09'14'' W
10 Foz Rio Vermelho 15°13'18" S 51°10'06''W
11 Desvio Rio Vermelho 15°11'47"S 51º09’57'' W
30
BRITÂNIA
Lago
dos
Tigres
Lago
do
Tigrinho
C
ó
r
r
.
C
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r
.
C
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o
173
2
.500 2.500
5000m
ESC
ALA 1: 25
0.000
0
51°17’ 00’’
51°17’ 00’’
51°06’ 00’’
51°06’ 00’’
15° 10’ 00”15° 10’ 00”
15°21’ 00’’015°21’ 0 ’’
Corr. Arc o-Iris
Corr. Luanda
0
4250 Km
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Figura 1 – Localização da área de estudo, indicando os pontos de amostragem.
31
Figura 2 – Localização da área de estudo, indicando os pontos de amostragem.
32
1.3 Referências bibliográficas
AGETUR, 2004, Agência goiânia de Turismo- Órgão oficial de turismo do estado de
Goiás Data de acesso:24/08/2004.
http://www.agetur.go.gov.br/pesquisa/Caminho%20do%20Sol/
Caminho%20do%20Sol.pdf
AGOSTINHO, A.A., THOMAZ, S.M, MINTE-VERA, C.V.; WINEMILLER., K.O.
2000. Biodiversity in the High Paraná River IN: GOPAL B., JUNK W.J. E DAVIS J.A..
Biodiversity in wetlands: assessment, function and conservation. Backhuys Publishers,
Leiden, The Netherlands. 1: 89-118.
AGOSTINHO, A.A., THOMAZ, S.M.; GOMES, L.C.. 2005. Conservation of the
Biodiversity of Brazil's Inland Waters. Conservation Biology, 19: 646-652.
ALLAN, J.D.1995. Stream Ecology. London: Chapman & Hall. 1
st
edition, 381p.
BAYER, M. Diagnóstico dos processos de erosão / assoreamento na planície aluvial
do rio Araguaia, entre Registro do Araguaia (GO) e Cocalinho (GO). 2002. Goiânia.
125p. Dissertação (Mestrado). Universidade Federal de Goiás - Instituto de Estudos
sócio-ambientais. Goiânia, 2002.
BONETO, A.A.; ZOLOCAR de DOMITROVIC, Y.; VALLEJOS, E.R. 1983.
Fitoplancton y producción primaria del Alto Paraná. Physis Sec. B 41:81-93.
BONETO, A.A.; ZOLOCAR de DOMITROVIC, Y.; VALLEJOS, E.R. 1982.
Contribución al conocimiento del fitoplancton Del Paraná Medio I. Ecosur 9:189-212.
BRASIL. 2005. Ministério do Meio Ambiente. Ecorregiões aquáticas.
PROBIO/Secretaria de Biodiversidade e Florestas/MMA. Brasília. cdrom
BRAUN, A. 1883. Fragmenteeiner Monographie der Characeen. Abhhandlungen der
Akademie der K. Pressischen Akademie. Berlim. n. 1, p. 1-211.
CAMARGO, A.F.M.; ESTEVES, F.A. 1995. Influence of the water level variation on
fertilization of an oxbow lake of Rio Mogi-Guaçu, State of São Paulo, Brazil.
Hydrobiologia. Dordrecht, 299: 185-193.
DIAS, I. C. A.; SOPHIA, M. G. 1994. Desmidiaceae, Oedogoniaceae e Zygnemaceae.
In: CAMPOS, I. F. P.; RIZZO, J. A.; PEREIRA, H. D. Flora dos Estados de Goiás e
Tocantins - Criptógamos, vol.3 (1). . Goiânia. ABEU/CEGRAF-UFG. 56 p.
DIAS, Jr. C. 1991, Ciclo anual do fitoplâncton e algumas variáveis ambientais na
Lagoa Infernão (SP). São Carlos, UFScar, 108p (DISSERTAÇÃO).
DRAGO, E.C. 1976 Origen y classificacion de ambientes leníticos en llanuras aluviales.
Revista Associac. Cienci. Nat. Lit.7:123-137.
ESPÍNDOLA, E.G.; MATSUMURA-TUNDISI, T.; MORENO, I.H. 1996. Estrutura da
comunidade fitoplanctônica da lagoa Albuquerque (Pantanal Matogrossense), Mato
Grosso do Sul, Brasil. Acta Limnol. Bras., 8:13-27.
33
FELISBERTO, S. A.; RODRIGUES, L. 2004. Periphytic desmids in Corumbá
Reservoir, Goiás, Brazil: genus Cosmarium Corda. Braz. J. Biol..64 (1): 141-150.
FISHER Jr, T.R.; PARSLEY, P.E. 1979. Amazon Lakes: Water storage and nutrient
stripping by algae. Limnol. Oceonogr., 24(3): 547-553.
GALINKIN 2002, Geogoiás, ed. Goiânia: Agência Ambiental de Goiás: Fundação
CEBRAC: PNUMA:SEMARH, 272 p.
GARCIA DE EMILIANI, M.O, 1980. Fitoplancton de una Laguna Del Valle Aluvial
Del Paraná Medio (“Los Matadores”), Santa fé, Argentina; I Estructura e distribución en
relación a factores ambientales. Ecologia , 4: 127-140.
GARCIA DE EMILIANI, M.O, 1981. Fitoplancton de los principales cauces y
tributarios del Valle aluvial del Rio Paraná: Tramo Goya-diamante. Rev. Asoc. Cienc.
Nat. Lit., 12: 112-125.
GARCIA DE EMILIANI, M.O, 1985 Fitoplancton de los principales cauces y
tributários del Valle aluvial del Rio Paraná: Tramo Goya-diamante. III. Rev. Asoc.
Cienc. Nat. Lit., 16 (1): 95-111.
GARCIA DE EMILIANI, M.O, 1986 Fitoplancton de los principales cauces y
tributários del Valle aluvial del Rio Paraná: Tramo Goya-diamante. IV. Rev. Asoc.
Cienc. Nat. Lit., 17 (1): 51-61.
GARCIA DE EMILIANI, M.O, 1990 Phytoplankton ecology of the middle Paraná
RIVER. Acta Limnol. Bras. 3:391-417.
GARCIA DE EMILIANI, M.O, 1993. Seasonal succession of phytoplankton in a lake
of the Paraná River floodplain , Argentina. Hydrobiologia. 264: 101-114.
GARCIA DE EMILIANI, M.O, 1997. Effects of level fluctuations on phytoplankton in
a river-floodplain lake system (Paraná River, Argentina) Hydrobiologia. 357: 1-15.
GARCIA DE EMILIANI, M.O; MANAVELLA, M.I.A., 1983. Fitoplancton de los
principales causes y tributarios del valle aluvial del rio Paraná: Tramo Goya-diamante.
III. Rev. Asoc. Cienc. Nat. Lit. 14: 217-237.
GÓMEZ, N.; BAUER, D.E. 1998. Phytoplankton from the Southern Coastal Fringe of
the Rio de la Plata (Buenos Aires, Argentina). Hydrobiologia, 380:1-8.
HARRIS, G.P.1986. Phytoplankton ecology: Structure, function, and fluctuation.
London: Chapman & Hall. 384p.
HINO, K.; TUNDISI, J.G.; REYNOLDS, C.S. 1986. Vertical distribution of
phytoplankton in stratified lake (Lago Dom Helvécio, Southeastern Brazil) with special
reference to the metalimnion. Japanese Journal of Limnology. 47(3):239-246.
HUSZAR, V. L. M. 1994. Fitoplâncton de um lago amazônico impactado por rejeito de
bauxita (lago Batata, Pará, Brasil): estrutura da comunidade, flutuações espaciais e
temporais. São Carlos, Tese de Doutorado, Universidade Federal de São Carlos. 328p.
34
HUSZAR, V. L..M. 1996a. Planktonic algae, other than desmids, of three Amazonian
systems (Lake Mussurá and Trombetas River) Pará, Brazil. Amazoniana, 14: 37-73
HUSZAR, V. L..M. 1996b. Floristic composition and biogeographical aspects of the
phytoplankton of an Amazonian flood-plain lake (Lago Batata, Pará, Brazil). Acta
Limnol. Bras, 8: 127-136.
HUSZAR, V. L.M.; REYNOLDS, C.S. 1997. Phytoplankton periodicity and sequences
of dominance in an Amazonian flood-plain lake (Lago Batata, Pará, Brazil): responses
to gradual environmental change. Hydrobiologia 346: 169-181.
HUSZAR, V.L.M. 2000. Fitoplâncton. In: BOZELLI, R. L., ESTEVES, F.A. &
ROLAND, F. Eds. Lago Batata: impacto e recuperação de um ecossistema amazônico.
Rio de Janeiro. IB-UFRJ/SBL. p. 91-104.
HUSZAR, V.L.M., SILVA, L.H.S.; ESTEVES, F.A. 1990. Estrutura das comunidades
fitoplanctônicas de 18 lagoas da região do Baixo Rio Doce, Linhares, Espírito Santo,
Brasil. Revista Brasileira Biologia, 50:585-598.
IBAÑEZ, M.S.R. 1997. Phytoplankton biomass of a central Amazonian flood-plain lake
Verh. Internat. Verein Limnol, Stuttgart, 26: 605-609
IBAÑEZ, M.S.R. 1998. Phytoplankton composition and abundance of a Central
Amazonian flood plain lake. Hidrobiologia.,Dordrecht, 362: 79-83.
IZAGUIRRE, I.; O'FARRELL, I.; TELL, G. 2001. Variation in phytoplankton
composition and limnological features in a water-water ecotone of the Lower Paraná
Basin (Argentina). Freshwater Biology 46: 63–74
IZAGUIRRE, I.; O'FARRELL, I.; UNREIN, F.; SINISTRO, R.; AFONSO, M.D.;
TELL, G. 2004. Algal assemblages across a wetland, from a shallow lake to relictual
oxbow lakes (Lower Parana River, South America). Hydrobiologia. 511:25-36
JUNK, W.J.; FURCH, K.A. 1993. A general review of tropical South America
floodplain. Wetlands Ecology and Management. 2(4):231-238.
KALFF, J. 2002. Limnology: Inland Water Ecosystems. Prentice-Hall. 574p.
LATRUBESSE, E. M.; STEUVAUX, J. C., 1999. The Araguaia 99 Field
Conference.119,In: Boletim Goiano de Geografia v. 19(1) : Instituto de Estudos Sócio -
Ambientais, UFG.19(1) : 165p.
LEON, L. De; YUNES, J.S. 2001 First Report of a Microcystin-Containing Bloom of
the Cyanobacterium Microcystis aeruginosa in the La Plata River, South America.
Environmental Toxicology, 16(1):110-112.
LEWIS Jr., W.M. 2000. Basis for he protection and management of tropical lakes.
Lakes and Reservoirs: Research and Management. 5: 35-48.
LIMA, D. 1996. Estrutura das comunidades zooplanctônica e fitoplanctônica do lago
Recreio, Pantanal de Barão do Melgaço, MT. São Carlos, PPG-ERN/UFSCar 209p
(Dissertação de Mestrado).
35
MARGALEF, R. 1983. Ecologia. Barcelona. Omega. 768p.
MATSUMURA-TUNDISI, T; TUNDISI, J.G. 1995. Limnology of warm monomitic
lake at rio Doce Forest Park (Lake Dom Helvecio, MG, Eastern Brazil). In: TUNDISI,
J.G.; BICUDO, C.E.M.; MATSUMURA-TUNDISI, T (eds.) Limnology in Brazil. Rio
de Janeiro: Academia Brasileira de Ciências/ Sociedade Brasileira de Limnologia.
pp.245-256.
MEADOW, S. R.; O'SULLIVAN, P. E.; REYNOLDS, C.S. 2003.Lakes Handbook:
Limnology and Limnetic Ecology. Blackwell Publishing.
MELO, S.; HUSZAR, V. L. M. 2000. Phytoplankton in Amazonian flood-plain lake
(Lago Batata, Brasil): diel variation and species strategies. Journal of Plankton
Research. 22 (1):63-76.
MELO, S.; HUSZAR, V.L.M.; ROLAND, F.; ESTEVES. F.A.; BOZELLI, R. 2004.
Phytoplankton diel variation and vertical distribution in two Amazonian floodplain
lakes (Batata Lake and Mussura Lake, Para-Brasil) with different mixing regimes.
Amazoniana-Limnologia Et Oecologia Regionalis Systemae Fluminis Amazonas 18 (1-
2): 1-10.
MENEZES, M.; NASCIMENTO, E.P.; FONSECA, C.G. 1995. Euglenophyceae. In:
CAMPOS, I. P. F., RIZZO, J. A.; PEREIRA, H. D. (Coords.), Flora dos Estados de
Goiás e Tocantins. Criptógamos. vol. 4, CEGRAF, UFG/ABEU, Goiânia, 77 p.
MYERS, N.; MITTERMEIER, R. A.; MITTERMEIER, C. G.; da Fonseca, G. A. B.;
Kents, J. 2000 Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403, 853--858.
NABOUT, J.C. NOGUEIRA, I.S.; OLIVEIRA, L.G., 2006, Phytoplankton community
of floodplain lakes of the Araguaia River, Brazil, in the rainy and dry seasons. Journal
of Plankton Research, 28(2): 181:193.
NASCIMENTO-BESSA, M. R. R. N. 1998. Características físico-químicas, coliformes
e comunidade fitoplanctônica. In: Cumeeira do Brasil. Mineiros. Fundação
EMAS/ABEAS/ MMARHAL/SEMARH. P. 82-94.
NEIFF, J.J., 1996. Large rivers of South America: toward the new approach. Verh.
Internat. Verein. Limnol. 26(1):167-180.
NELLER, R.J.; SALO, J.S.; RASANEN, M.E. 1992. On the formation of Blocked
Valley Lakes by Channer vulsion in Upper Amazon Foreland Basins. Zeitschrift Fur
Geomorphologie 36 (4): 401-41.
NOGUEIRA, I.S.; NABOUT, J.C.; OLIVEIRA, J.E. 2005. Lista de algas do estado de
Goiás. Iheringia. Série Botânica (prelo).
NOGUEIRA, I.S.; SILVA, K.D.; NABOUT, J.C.; BESSA, MR.R.N. 2002.
Cyanobacterias potencialmente tóxicas em diferentes mananciais do estado de Goiás –
Brasil. In: VIEIRA, J.M.P., RODRIGUES, A.C. & SILVA, A.C.C. Uso sustentável da
água. 10º Simpósio Luso-Brasileiro de Engenharia Sanitária e Ambiental.
APESB/ABES. 2002, Braga, Portugal. Anais p.14.
36
NOGUEIRA, N.M.C. 2003. Estrutura da comunidade fitoplanctônica em cinco lagos
marginais do rio Turiaçu (Maranhão, Brasil) e sua relação com o pulso de inundação.
São Carlos, PPG-ERN, UFSCar, 122p (Tese de Doutorado).
O'FARRELL, I.; IZAGUIRRE, I.; VINOCUR, A . 1996. Phytoplankton Ecology of the
Lower Paraná River (Argentina). Arch. fur. Hidrobiol. Suppl. 115:75-89.
O'FARRELL, I.; VINOCUR, A; LOMBARDO, R.J. 1998. Cross-channel and vertical
variation in diversity and abundance of phytoplankton in the Lower Parana River,
Argentina. Arch. Fur Hydrobiol. 15: 103-123.
OLIVEIRA, M.D.; CALHEIROS, D.F., 2000, Flood pulse influence on phytoplankton
communities of the south Pantanal floodplain, Brazil. Hidrobiologia, 427: 101-112.
OLIVEIRA, M.D.; TRAIN, S.; RODRIGUES, L.C. 1994. Levantamento preliminar do
fitoplâncton de rede (Exceto Zygnemaphyceae) do rio Paraná no município de Porto
Rico, Paraná, Brasil. Revista UNIMAR, Maringá 16 (Suplemento 3): 155-174.
PINHEIRO, R.C.D. 2004. Lagoas de Inundação do médio Rio Araguaia, Goiás/Mato
Grosso – Características limnológicas. Goiânia: ICB/UFG 107p. (Dissertação de
Mestrado).
PONTES, M.C.F. 1980. Produção Primária, fitoplâncton e fatores ambientais no lago
Dom Helvécio, Parque Florestal do Rio Doce – MG. São Carlos: Universidade Federal
de São Carlos. 293 p. Dissertação (Mestrado).
PUTZ, R. & JUNK W.J., 1997. Phytoplankton and Periphyton. In:. JUNK, W.J. (ed.)
The Central Amazons floodplain: Ecology of a Pulsing System. Springer, Berlin, 207-
222.
REJAS, D.; MUYLAERT, K. &DE MEESTER, L. 2005. Phytoplankton–
bacterioplankton interactions in a neotropical floodplain lake (Laguna Bufeos, Bolivia).
Hydrobiologia, 543 (1): 91-99.
REYNOLDS, C. S. 1988. Functional Morphology and adaptive strategies of freshwater
phytoplankton. In: SANDGREN, C.D. (eds.) Growth and Survival Strategies of
Freshwater Phytoplankton. Cambridge University Press, Cambridge, p.388-433
REYNOLDS, C. S. 1997a. Vegetation processes in the pelagic: a model for ecosystem
theory. Excellence Ecology 9:1-371.
REYNOLDS, C.S. 1984. The ecology of freshwater phytoplankton. Combridge:
Cambridge University Press, 384p.
REYNOLDS, C.S. 1997b. On the vertical distribution of phytoplankton in the middle
rio Doce Vale lakes. In: TUNDISI, J.G. & SAIJO, Y. (eds.) Limnological studies on the
Rio Doce Valley Lakes, Brazil. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Ciências. pp.
227-241.
REYNOLDS, C.S.; HUSZAR, V.; KRUK, C.; NASELLI-FLORES, L.; MELO, S.
2002. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton. Journal of
Plankton Research. 24, 417--428.
37
REYNOLDS, C.S.; TUNDISI, J.G.; HINO, K. 1983. Observation on a metalimnetic
Lyngbya population in stably stratified tropical lake (Lagoa Carioca, Eastern Brazil).
Archiv. fur. Hydrobiologie 97(1):7-17.
RIBEIRO, J.S.B. 1978. Fatores ecológicos, produção primária e fitoplâncton em cinco
lagos da Amazônia Central. São Carlos, PPG-ERN/UFSCar. 143p. (Dissertação de
Mestrado).
RODRIGUES. L.C. 1998. Estrutura da comunidade fitoplanctônica de uma lagoa
marginal do rio Invinhema (lagoa dos Patos, planície de inundação do alto rio Paraná)
em diferentes períodos do ciclo hidrológico. Maringá, NUPELIA/UEM. 43p
(Dissertação de Mestrado).
ROLAND, F., 2000. Produção primária fitoplanctônica, In: BONZELII, R.L. et al.
Lago Batata: impacto e recuperação de um ecossistemas amazônico. Rio de Janeiro.
UFRJ/SBL. Cap.8, p.105-117.
SANCHES, L. & VASQUES, E.Z., 1989 Hydrochemistry and phytoplankton of a major
blackwater river (Caroni) and a hidroeletric reservoir (Macagua) Venezuela. Arch. fur
Hydrobiol., Suppl., 33:303-313
SANCHES, L. 1992. Étude du phytoplancton des lacs d’inodation dus bas Orénoque:
relations ovec les factuers du milieu. Toulouse , L’Unive. Paul Sabatier. 227 p. (Thèse
de Doctorat).
SCHIAFFINO, M. 1977. Fitoplancton del rio Paraná I. Sus variaciones en relación al
ciclo hidrológico en causes secundarios de la llanura aluvial. Physis, ser.B., 36(92):115-
125.
SCHIAFFINO, M. 1981. Campaña limnologica “Keratella I” en el rio Paraná medio.
XIII. Fitoplancton de ambientes lóticos. Revta Asoc. Cienc. Nat. Lit., 12: 140-147.
SCHMIDT, G.W. 1969. Vertical distribution of bacteria and algae in a tropical lake. Int.
Revue ges. Hydrobiol., 54(5):791:797.
SCHMIDT, G.W., 1970, Numbers of bacteria and algae and their interrelations in some
Amazonian waters. Amazoniana 2:393-400.
SCHMIDT, G.W., 1973. Primary production of phytoplankton in the three types of
Amazonian waters. II. The limnology of tropical flod-plain lake in central Amazonian
(lago Castanho) Amazoniana. 4:139-203.
SCHMIDT, G.W., 1982. Primary production of phytoplankton in the three types of
Amazonian waters. V. Some investigations on the phytoplankton and its primary
productivity in the clear water of the lower rio Tapajós (Pará, Brazil). Amazoniana
7:335:348.
SEPLAN. 2003. Represas e lagos para todos os gostos. Revistas – Turismo. Secretaria
do Planejamento e Desenvolvimento. Governo de Goiás Data de Acesso:25/08/04.
http://www.seplan.go.gov.br/informes/revista/numero07/turismo4.asp
38
SIOLI, H., 1984, The Amazon and its main affluents: Hydrography morphology of the
rivers course, and tivers types. In: SIOLI, H., (Ed.), The Amazon: limnology and
landscape of a mighty tropical river and its basin. Dordrecht, Dr,. W. Junk.., p. 127-
165.
SOMMER, U. 1989. The role of competion for resources in phytoplankton succession.
In: SOMMER, U. (eds.). Plankton Ecology: Succession in plankton Communities.
Cambridge University Press, Cambridge, pp. 227-260
TANIGUCHI, G.M. 1998. Variação espacial e temporal de características
limnológicas abióticas de comunidades de algas planctônicas e perifíticas no gradiente
litorâneo-limnético de uma lagoa marginal do rio Mogi-Guaçu. São Carlos, PPG-ERN,
UFSCar, 155p. (Dissertação de Mestrado)
TANIGUCHI, G.M. 2002. Estrutura, variação espacial e temporal da comunidade
fitoplanctônica em três lagos do Vale do Rio Doce, Estado de Minas Gerais. São Carlos,
PPG-ERN, UFSCar, 323p (Tese de Doutorado).
TANIGUCHI, G.M; BICUDO, D.C.; SENNA, P.A.C. 2005. Gradiente Litorâneo-
Limnético do Fitoplâncton e Ficoperifíton em uma Lagoa da Planície de Inundação do
Rio Mogi-Guaçu. Revista Brasileira de Botânica. 28(1): 137-147.
TRAIN, S.; OLIVEIRA, M.D.; QUEVEDO, M.T. 2000. Dinâmica sazonal da
comunidade fitoplanctônica de um canal lateral (canal cortado) do Alto rio Paraná (PR,
Brasil), Acta Scientiarum 22 (2):389-395.
TRAIN, S.; RODRIGUES, L. C. 1998. Temporal fluctuations of the phytoplankton
community of the Baia River in the upper Paraná River floodplain, Mato Grosso do Sul,
Brasil. Hydrobiologia 361:125-134.
TRAIN, S.; RODRIGUES, L. C., 1997. Distribuição espaço temporal da comunidade
fitoplanctônica. 105 – 115, In: VAZZOLER, A.E.A.M.; AGOSTINHO, A.A. & HAHN,
N.S. (Eds.), A Planície de Inundação do Alto Rio Paraná. Aspectos físicos, biológicos e
socioeconômicos. EDUEM, UEM-NUPELIA. 460p.
TRAIN, S.; RODRIGUES. L.C. 2004. Phytoplanktonic assemblages. In: S.M. Thomaz,
A.A. Agostinho & N.S. Hahn (eds.). The Upper Paraná River and its floodplain:
physical aspects, ecology and conservation. pp. 103-124. Backhuys, Leiden, Holanda.
TUNDISI, J.G.; MATSUMURA-TUNDISI, T. ; CALIJURI, M.C. ; HENRY, T. ;
IBANEZ, M.S.R.; NAKAMOTO, N. 1997a. Limnological survey of lake Aníbal. In:
TUNDISI, J.G. & SAIJO, Y. (eds.) Limnological studies on the Rio Doce Valley Lakes,
Brazil. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Ciências. pp. 441-447.
TUNDISI, J.G.; MATSUMURA-TUNDISI, T. ; FUKUHARA, H. ; MITAMURA, O.
GUILLÉN, S. M. ; HENRY, R. ; ROCHA, O; CALIJURI, M.C.;IBAÑEZ, M.S.R.;
ESPÍNDOLA, E. L. G. & GOVONI, S. 1997b. Limnology of fifteen lakes. In:
TUNDISI, J.G. & SAIJO, Y. (eds.) Limnological studies on the Rio Doce Valley Lakes,
Brazil. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Ciências. pp. 441-447.
39
UHERKOVICH, G., 1984. Phytoplankton. In: SIOLI, H. (ed.) The Amazon; Limnology
and Landscape Ecology of Mighty Tropical River and its Basin. Dr. W. Junk Publisher,
Dordrecht: 295-310.
UNREIN, F. 2002. Changes in phytoplankton community along a transversal section of
the Lower Paraná floodplain, Argentina. Hydrobiologia 468:123-134
VASQUES, E.Z. & SANCHES, L. 1984. Variación estacional del plankton en dos
setores del rio Orinoco y una laguna del inundacion adjaciente. Mems Soc. Cienc. Nat.
La Salle, 121:11-33.
ZALOCAR de DOMITROVIC, Y. 1990. Efecto de las fluctuaciones del nivel
hidrométrico sobre el fitoplancton en tres lagunas isleñas en al área de confluencia de
los ríos Paraná y Paraguay. ECOSUR, 16(27): 1-23.
ZALOCAR de DOMITROVIC, Y. 1992. Fitoplancton de ambientes inundables del río
Paraná (Argentina). Rev. Hydrobiol. Trop., 25(3): 177-188.
ZALOCAR de DOMITROVIC, Y. 1993. Fitoplancton de una laguna vegetada por
Eichhornia crassipes en el valle de inundación del río Paraná (Argentina). Ambiente
Subtropical, 3: 39-67.
ZALOCAR de DOMITROVIC, Y. 2002. Structure and variation of the Paraguai River
phytoplankton periods of its hydrological cycle. Hydrobiologia. 472:177-196.
ZALOCAR de DOMITROVIC, Y. 2003. Effect of Fluctuations in Water Level on
Phytoplankton Development in Three Lakes of the Paraná River Floodplain
(Argentina). Hydrobiologia. 510: 175-193.
ZALOCAR DE DOMITROVIC, Y.; ASSELBORN, V. M.; CASCO, S. L. 1998.
Variações espaciais e temporais do fitoplâncton num lago subtropical da Argentina.
Revista Brasileira de Biologia, 56 (3): 359-382
ZALOCAR de DOMITROVIC, Y.; VALLEJOS, E. R. 1982. Fitoplancton del rio Alto
Paraná. Variación espacial y distribución en relación a factores ambientales. Ecosur 9:1-
28.
ZALOCAR de DOMITROVIC, Y.; VALLEJOS, E. R.; PIZARRO, H. N. 1986.
Aspectos ecológicos de la ficoflora de ambientes acuáticos del Chaco Oriental
(Argentina). Ambiente Subtropical, 1: 92-111.
40
2. CAPÍTULO 1
Características limnológicas e variação da densidade e
diversidade da comunidade fitoplanctônica do lago dos
Tigres, GO
2.1 Introdução
As oscilações dos níveis hidrométricos influenciam diretamente na velocidade
da água, na profundidade dos ambientes aquáticos e na área superficial. Essas alterações
interferem na mudança das características limnológicas, balanço no processo de
produção e respiração e padrões de ciclagem de nutrientes (Thomaz et al., 1997). Em
um vale bloqueado, à medida que o nível do rio principal sobe a retenção da água no
lago natural ocorre mais intensamente, aumentando o nível de água e promovendo as
alterações abióticas e da comunidade fitoplanctônica.
O estudo da variabilidade temporal e espacial na estrutura e função da
comunidade fitoplanctônica é de grande importância para o entendimento sobre a
dinâmica de ecossistemas aquáticos (Huszar, 2000). As flutuações da densidade e da
diversidade fitoplanctônica podem adquirir caráter preditivo sobre possíveis mudanças
do meio onde vivem. Uma drástica redução da diversidade fitoplanctônica, por
exemplo, pode ser causada por ações antrópicas, tais como a urbanização e erosão
(Barbosa et al. 1993).
Em lagoas onde há uma elevada conexão com o rio principal o pulso de
inundação é o principal fator que influencia na dinâmica de comunidades
fitoplanctônicas (Junk et al., 1989; Junk & Da Silva, 1995). No entanto, em vales
bloqueados, onde a conexão não aumenta no período de chuva, as variáveis
limnológicas e os atributos da comunidade fitoplanctônica como a riqueza, diversidade,
composição e abundância sofrem mudanças em resposta à duração e intensidade do
ciclo hidrológico e não pela conexão do rio.
O objetivo desse capítulo foi averiguar as características limnológicas e alguns
atributos da comunidade fitoplanctônica do lago dos Tigres, com base na riqueza
específica, composição florística, densidade, dominância e abundância das espécies
durante os períodos de seca e início de chuva. Averiguou-se também a influência de
alternância dos períodos de seca e início de chuva sobre o fitoplâncton do sistema.
41
2.2 Materiais e métodos
O lago dos Tigres é um vale bloqueado localizado no município de Britânia
(Goiás) originado pelo rio Água Limpa, recebe dois afluentes, o córrego Arco Íris e
Córrego Luanda. Localiza-se na bacia Tocantins-Araguaia, sendo afluente do Rio
Vermelho (figura 1, Introdução geral).
As amostras foram coletadas em 2004 durante o período de seca (junho, julho,
agosto e setembro) e início de chuva (outubro e novembro). As amostragens foram de
subsuperfície em todos os pontos. Foram coletadas amostras de 100mL destinadas ao
estudo quantitativo do fitoplâncton. Estas foram acondicionadas em frascos escuros,
fixados com solução de lugol-acético modificada (Vollenweider, 1974) e estocadas em
ambiente escuro.
As características fisiográficas foram obtidas a partir de material cartográfico,
sensoriamento remoto e ambiente computacional. Para a identificação, mapeamento e
obtenção dos parâmetros morfométricos primários (área, comprimento, perímetro)
foram utilizadas imagens Cbers, captadas no mês de junho de 2004 (período de seca).
Utilizou-se o software Spring para o processamento e tratamento das imagens.
Foram mensuradas quatro variáveis morfométricas: área superficial (km
2
),
perímetro (km), comprimento (km) e desenvolvimento do perímetro, esse último foi
obtido de forma indireta, pela medida do perímetro do lago (Sperling, 1999). Esse
parâmetro consiste na razão entre o perímetro do lago e a circunferência de um círculo
que possua a mesma área da lagoa: Dp = Perímetro/ (2πR).
A localização geográfica dos pontos de amostragem foi obtida pelo uso do
equipamento GPS (modelo Garmin-38).
Os dados climáticos (temperatura atmosférica e precipitação) foram obtidos na
estação meteorológica (PCDs) instalada na Fazenda Água Limpa no município de
Britânia – GO, cedidos pela Secretaria de Ciência e Tecnologia do Estado de Goiás
(SECTEC)/Simego.
A caracterização limnológica do lago dos Tigres foi baseada em informações
físicos e químicas da água, aferidas na mesma profundidade daquelas das amostragens
de algas em cada ponto de coleta. Aquelas amostras para as quais não foi a possível a
determinação in loco foram fixadas no momento da coleta e posteriormente transferidas
para os laboratórios de Limnologia (UFG-ICB-DGB). As variáveis aferidas foram:
temperatura da água, pH, condutividade elétrica, sólidos totais dissolvidos e saturação
42
de oxigênio, utilizando o multianalisador de água (HORIBA, modelo U-21). A
transparência da água e a profundidade foram aferidas pelo disco de Secchi.
Também foram coletadas amostras de 500ml de água para a análise de nitrogênio
e fósforo totais, fixadas em campo com 0,5ml de ácido sulfúrico absoluto. O
procedimento de coleta e processamento laboratorial adotados para estas variáveis
encontram-se descritos em Carmouze (1994), Mackereth et al. (1978) e Clesceri et al.
(1992). As análises de nitrogênio e fósforo foram processadas no laboratório da Agência
Ambiental de Goiás.
A densidade do fitoplâncton foi estimada pelo método de Utermöhl (Utermöhl,
1958) em microscópio invertido Zeiss Axiovert 25 de 450 aumentos, utilizando-se tempo
de sedimentação de pelo menos três horas para cada centímetro de altura da câmara
(Margalef, 1983). O volume sedimentado por amostra foi de 10ml.
Foram contados organismos (células, cenóbios, colônias e filamentos) em campos
aleatórios (Uhelinger, 1964) até atingir 100 do táxon mais abundante, de modo que o
erro da contagem fosse inferior a 20%, com o coeficiente de confiança de 95% (Lund et
al. 1958). Quando este procedimento não foi possível, foram contadas as algas de tantos
campos aleatórios quantos foram necessários para estabilizar o número de espécies, isto
é, até não serem mais adicionadas espécies por campo (área mínima de compensação).
A abundância e dominância das espécies foram consideradas segundo os critérios
em Lobo & Leighton (1986) para os valores de densidade. A diversidade específica (H’)
foi calculada pelo Índice de Shannon-Wiener (Shannon & Weaver, 1963) e expressa em
bits.ind.
-1
. A equitatividade (J
s
) foi obtida a partir da fórmula de Pielou (Pielou, 1966) e
expressa em percentual. A diversidade e a equitatividade foram calculadas utilizando o
programa Divers (Krebs, 1989).
A literatura consultada foi a mais recente e sempre que possível, atualizada. O
sistema de classificação adotado para as classes taxonômicas foi o de Van Den Hoek et
al. (1997).
A análise de variância (ANOVA fator único) foi utilizada para todas as variáveis
abióticas, a fim de detectar se havia alguma diferença entre os períodos amostrais. As
variáveis abióticas também foram sintetizadas pela realização de uma análise de
componentes principais ACP (matriz de correlação). Previamente, a transformação
logarítmica foi aplicada em todas variáveis, excetuando-se o pH.
Os dados bióticos foram sintetizados pela análise de correspondência
destendenciada (ACD - Hill & Gauch, 1980). Os dados de densidade foram previamente
43
transformados em logaritmos (log(densidade+1)). Todos os cálculos foram realizados
no programa PC-ORD (McCune & Mefford, 1997).
2.3 Resultados e discussão
2.3.1 Características fisiográficas e climática
O lago dos Tigres é um lago do tipo vale bloqueado, formado devido à
sedimentação que toma lugar quando uma corrente tributária desemboca em um vale
aluvial. Esse tipo de lago apresenta morfologia alongada, margens irregulares e
posicionamento perpendicular ao canal principal (Drago, 1976). O lago dos Tigres
apresentou-se com uma grande área e comprido (tabela I)
Tabela I – Dados morfométricos e hidrológicos do lago dos Tigres e Rio Água Limpa
durante o período de águas baixas (07/2004).
A América do Sul possui grandes e inúmeras bacias hidrográficas tanto em
extensão como em importância econômica. A dinâmica fluvial forma lagoas por
distintos processos (Sperling, 1999; Allan, 1995), e há uma forte relação entre o
processo de origem e aspectos morfológicos das lagoas (Hamilton & Lewis, 1990).
A morfologia sobre um aspecto hidrológico é o estudo das formas e dimensões
dos corpos d’água e a morfometria é a medição dos elementos que constituem as formas
(área, perímetro, comprimento e desenvolvimento do perímetro). Para Sperling (1999)
tanto a morfologia, como a morfometria, influenciam nos aspectos físicos, químicos e
biológicos dos corpos d’água.
VARIÁVEIS VALORES
LAGO DOS TIGRES
Área (km
2
) 50
Comprimento máximo (km) 24,5
Largura máxima (m) 1100
Largura mínima (m) 17
Perímetro (km) 60,83
Profundidade máxima (m) 6
Profundidade média (m) 2,72
Índice de desenvolvimento do perímetro (DP) 2,4
RIO ÁGUA LIMPA
Vazão média (m
3
.s
-1
) 21,3
Velocidade média (m.s
-1
) 0,308
Profundidade média (m) 1,82
Largura entre as margens (m) 30
44
A grande maioria dos estudos morfométricos no Brasil foi realizada em
ambientes artificiais. Em um levantamento de estudos morfométricos no Brasil,
Sperling (1999) analisou 654 ambientes lênticos (508 represas e 146 lagos naturais).
Dessa forma, são raros os estudos morfométricos em lagos naturais. Recentemente,
Pinheiro (2004) analisou aspectos morfométricos de 20 lagoas marginais do rio
Araguaia nos anos de 2000 e 2001.
Os níveis de pluviosidade e temperatura atmosférica média registrados nos
períodos de amostragem estão na figura 1. Os meses de junho, julho, agosto e setembro
foram caracterizados como meses de seca, enquanto que os meses de outubro e
novembro foram assinalados como meses de início de chuva. O estado de Goiás
apresenta duas estações bem definidas, seca no inverno e úmida no verão. O município
de Britânia localiza-se na região oeste, no qual, segundo Galinkin (2002), registram-se
as maiores temperaturas do estado.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Precipitação (mm
3
)
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
Temperatura média (°C)
Precipitação
Temperatura média
Figura 1 – Precipitação acumulada e temperatura atmosférica média nos períodos de
amostragem.
Quanto à profundidade, o lago dos é um lago raso, sendo que a profundidade
variou nas estações lênticas entre 0,9 metros (outubro – ponto 5) a 6m (junho – ponto 8)
e nas lóticas entre 0,6m (outubro – ponto 10) a 3,7m (junho – ponto 11). Ao longo dos
períodos de estudo, a profundidade diminuiu em decorrência do período de seca com
forte evaporação, porém notou-se que isso ocorreu em todo lago (figura 2a). Segundo a
ANOVA os períodos amostragem apresentaram-se significativamente distintos (F =
3,96; p = 0,018862).
45
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Períodos amostrais
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
Profundidade (m)
Média
Desvio Padrão
(A)
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Períodos amostrais
0.20
0.25
0.30
0.35
0.40
0.45
0.50
0.55
0.60
0.65
0.70
Transparência (m)
Média
Desvio Padrão
(B)
Figura 2 –Médias e desvio padrão das medidas de (A) profundidade e (B) transparência no
lago dos Tigres durante os períodos de amostragem.
Alguns trabalhos em diferentes planícies tropicais, citam lagoas com
profundidade semelhantes à averiguada no lago dos Tigres, como no alto Paraná (1,5-
5,0m; Thomaz et al. 1997) e nas lagoas dos Araguaia (0,3-5,9m; Pinheiro, 2004), no
entanto, estudos no médio Paraná reportam valores de profundidade inferiores ao lago
dos Tigres (0,9-3,7 m: Garcia de Emiliani, 1980).
O sistema lago dos Tigres caracteriza-se por um ambiente de baixa transparência
da água. Nas estações lênticas a transparência variou entre 0,31 metros (novembro –
ponto 6) a 0,95m (agosto – ponto 3) enquanto que nas lóticas de 0,2m (novembro –
ponto 10) a 0,65m (julho – ponto 1). Observou-se que a transparência entre o ponto 1
(região lótica) e os demais pontos do lago apresentou-se semelhante, no entanto, os
pontos 10 e 11 (região lótica) apresentaram uma transparência menor do que nos demais
pontos do lago.
Nos meses de seca a transparência foi maior, com exceção de setembro. Ao
longo do lago, os pontos de amostragem apresentaram maior variação na transparência.
Com o início da chuva notou-se, em geral, uma diminuição da transparência (figura 3B).
A ANOVA indicou uma diferença significativa entre os valores de transparência nos
períodos de amostragem (F = 5,72; p = 2,38x10
-4
).
2.3.2 Características limnológicas
Durante o período de estudo, a temperatura da água variou entre 22,81°C (agosto
– ponto 1) e 35,24°C (novembro – ponto 5). O mês de novembro apresentou as maiores
médias de temperatura (figura 3). As menores temperaturas ocorreram no ponto 1
46
(região lótica - durante todos os meses) enquanto que as maiores, foram registradas nos
pontos 4, 5 e 8. A temperatura da água nos meses de amostragem foi significativamente
distinta entre os períodos (F = 28,19; p = 2,9x10
-14
), de acordo com a ANOVA.
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Períodos amostrais
22
24
26
28
30
32
34
36
Temperatura da água (°C)
Média
Desvio Padrão
Figura 3 – Médias e desvio padrão da temperatura da água no lago dos Tigres durante
os seis períodos amostragem.
Os valores de temperatura da água no lago dos Tigres apresentaram-se
superiores aos das lagoas do alto rio Paraná (Thomaz et al. 1997) e do rio Paraguai
(Zalocar de Domitrovic, 2002) e assemelharam-se aos encontrados nas lagoas do
Pantanal mato-grossense (Nogueira et al. 2002) e do lago Camaleão na bacia amazônica
(Ibañez, 1997).
Em escala regional, a temperatura da água é influenciada pela latitude e altitude
(Esteves, 1998), no entanto, localmente, numerosos fatores podem influenciar a
temperatura da água, tais como sombreamento, profundidade e condições hidrológicas.
Essa variável ambiental é de grande importância na estruturação de comunidades
aquáticas.
O pH registrado no lago dos Tigres apresentou uma marcante variação, sendo
que nas estações lênticas variou entre 6,65 (setembro – ponto 4) a 8,49 (outubro – ponto
2) enquanto que nas lóticas 5,93 (setembro – ponto 10) a 7,5 (agosto – ponto 11). Os
meses de agosto, setembro e novembro apresentaram uma menor variação do pH entre
os pontos de amostragem, enquanto que os meses junho, julho e outubro apresentaram
maior variação (figura 4A). O pH dos períodos de amostragem apresentou-se
significativamente distinto (F = 4,73; p = 0,001) segundo ANOVA. Os valores de pH
encontrados nas lagoas do alto Paraná (5,1-9,5; Thomaz et al., 1997) e da Amazônia
47
(Lago Camaleão) (5,0-8,1; Ibañez, 1997) apresentaram-se semelhante aos valores
registrados no lago dos Tigres.
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Períodos amostrais
6.2
6.4
6.6
6.8
7.0
7.2
7.4
7.6
7.8
8.0
8.2
8.4
pH
Média
Desvio padrão
(A)
Junho
Julho
Agosto Setembro Outubro Novembro
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
Condutividade elétrica ( s.cm
-1
)
Média
Desvio Padrão
(B)
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Períodos amostrais
80
100
120
140
160
180
200
220
Saturação de oxigênio (%)
Média
Desvio padrão
(C)
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Períodos amostrais
5
10
15
20
25
30
35
40
Sólidos Totais Dissolvidos (mg.L
-1
)
Média
Desvio Padrão
(D)
Figura 4 –Médias e desvio padrão das medidas de pH (A); condutividade elétrica (B);
saturação de oxigênio (C) e sólidos totais dissolvidos (D), no lago dos Tigres durante os
períodos de amostragem.
Os valores de condutividade elétrica registrados no lago dos Tigres variaram de
8µS.cm
-1
(agosto – ponto 11) a 80µS.cm
-1
(junho – ponto 11). Somente os meses junho
e outubro apresentaram uma maior variação da condutividade elétrica, enquanto que o
mês de agosto apresentou a menor variação da condutividade entre os pontos amostrais
(figura 4B). A ANOVA indicou que há uma diferença significativa entre os períodos de
amostragem (F = 9,28; p = 1,64x10
-6
). Espacialmente, as regiões lóticas (pontos 10 e 11,
ambas no rio Vermelho) apresentaram, em média, condutividade um pouco maior que
os demais pontos (lago), isso provavelmente, deve-se às diferenças geoquímicas entre as
bacias de drenagem que ocorrem entre o lago e o rio Vermelho.
Os valores de condutividade aferidos no lago dos Tigres foram semelhante aos
de lagoas do médio rio Araguaia (5-155µS.cm
-1
; Pinheiro, 2004) e ao do alto Paraná
(16-55µS.cm
-1
; Thomaz et al., 1997). Valores de condutividade elétrica maiores do que
48
os registrados nesse trabalho foram encontrados nas planícies da região amazônica e do
Pantanal mato-grossense (Carvalho et al., 2001).
Para o lago dos Tigres a condutividade elétrica não teve alteração no início do
período de chuva. Apesar disso, alguns trabalhos citam o comportamento sazonal da
condutividade em lagoas de inundação (Carvalho et al., 2001), sendo que este
comportamento sofre influência de diversos fatores, como pulso de inundação e chuvas.
Os valores de saturação de oxigênio encontrados no lago dos Tigres
apresentaram uma alta variação entre os períodos amostrais. O mês de setembro
apresentou grande variação entre os pontos de amostragem, enquanto que, os demais
registraram uma pequena variação desses valores entre os pontos (figura 4C).
De modo geral, todos os pontos apresentaram elevados níveis de saturação de
oxigênio chegando a supersaturação, com valores variando de 91% (junho – ponto 1) a
199% (setembro – ponto 2). Altos valores de supersaturação de oxigênio também foram
reportados para o lago Batata na Amazônia (209%; Huszar, 1994). Desta forma,
espacialmente, a saturação de oxigênio no lago dos Tigres não apresentou distinção
entre os pontos de amostragem durante todo o período de estudo. No entanto,
temporalmente, observou-se um aumento na saturação de oxigênio culminando no mês
de setembro. A ANOVA revelou que houve uma diferença altamente significativa entre
os períodos de amostragem (F = 30,68; p = 5,28x10
-15
), para essa variável.
Durante o período de baixos níveis pluviométricos, os processos de
produtividade primária são favorecidos, aumentando a concentração de oxigênio nesses
ambientes. No lago dos Tigres, os valores de biovolume aumentaram no decorrer do
período da seca (ver capítulo 3, informação do biovolume para os períodos de
amostragem), sendo que o biovolume médio e a saturação de oxigênio médio, dos
períodos de amostragem, apresentaram-se positivamente correlacionados (r = 0,83; p =
0,03 e n = 6), isso sugere que o desenvolvimento do fitoplâncton nos períodos de seca
seja responsável pelas maiores concentrações de saturação de oxigênio.
Os valores de Sólidos Totais Dissolvidos (STD) são a soma dos teores de todos
os constituintes minerais presentes na água. No lago dos Tigres, os STD variaram muito
entre os períodos amostrais. Nos meses de julho e novembro foram registrados uma
grande variação entre os pontos de amostragem (figura 4D). A ANOVA indicou uma
diferença significativa entre os períodos amostrais (F = 4,27; p = 0,0022). Baixos
valores de STD foram registrados em diversos pontos nos meses de agosto e setembro
(10mg.L
-1
), enquanto que, o maior valor de STD ocorreu no ponto 11 em junho
49
(50mg.L
-1
). Os pontos lóticos (principalmente o ponto 11) apresentaram os maiores
valores de STD durante o período de estudo.
Tantos os valores de nitrogênio total (NT) como os de fósforo total (PT)
apresentaram grande variação entre os períodos amostrais (figura 5). Os maiores valores
de nitrogênio foram registrados no mês de junho, o ponto 1 neste mês apresentou
340µg.L
-1
. O menor valor de nitrogênio ocorreu no mês de setembro (100µg.L
-1
). Os
valores médios de nitrogênio reduziram no decorrer dos meses de seca (junho, julho,
agosto e setembro), elevando-se no início de chuva (outubro e novembro). A maior
concentração de fósforo ocorreu no mês de agosto (220µg.L
-1
) e a menor no mês de
outubro (5µg.L
-1
). O fósforo apresentou uma maior variação no mês de agosto,
enquanto que o mês de setembro apresentou a menor variação entre os pontos amostrais.
Em média, os valores de fósforo total encontrados no lago dos Tigres foram
consideravelmente semelhantes durante os meses amostrados enquanto que, os de
nitrogênio foram decaindo à medida que o ambiente ficava mais seco e mais raso (figura
5 G, H).
A concentração de NT no lago dos Tigres foi significativamente distinta entre os
períodos amostrais (F = 7,27; p = 2,5x10
-5
), já as concentrações de PT não
apresentaram diferença significativa entre os períodos de amostragem (F = 0,42; p =
0,83). No entanto, as concentrações de NT e PT foram, em média, maiores no período
de seca. Diversos trabalhos comentam a elevação desses nutrientes a partir da
decomposição de matéria orgânica (i.e. macrófitas e detritos) acumulada na várzea
durante pulsos de inundação (Thomaz et al., 1997; Train & Rodrigues, 1998; Rodrigues
et al., 2002), no entanto Junk et al. (1989), explicam que as concentrações de NT e PT
em planícies de inundação tropical variam consideravelmente, sendo que essa variação
está associada à dinâmica do regime hidrológico, o que provavelmente aconteceu no
lago dos Tigres. Carvalho et al. (2001) afirmam que a relação entre regime hidrológico e
concentração de nutrientes em planícies de inundação é controversa.
50
0
100
200
300
400
1 2 4 6 7 8 10 11
Pontos amostrais
Nitrogênio ( g.L
-1
)
0
50
100
150
200
250
Fósforo ( g.L
-1
)
N
P
(A)
0
100
200
300
400
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Períodos amostrais
Nitrogênio ( g.L
-1
)
0
50
100
150
200
250
Fósforo ( g.L
-1
)
N P
(B)
0
100
200
300
400
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
Nitrogênio ( g.L
-1
)
0
50
100
150
200
250
Fósforo ( g.L
-1
)
N P
(C)
0
100
200
300
400
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Períodos amostrais
Nitrogênio ( g.L
-1
)
0
50
100
150
200
250
Fósforo ( g.L
-1
)
N P
(D)
0
50
100
150
200
250
300
350
400
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Períodos amostrais
Nitrogênio ( g.L
-1
)
0
50
100
150
200
250
Fósforo ( g.L
-1
)
N
P
(E)
0
100
200
300
400
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Períodos amostrais
N itrogênio ( g.L
-1
)
0
50
100
150
200
250
Fósforo ( g.L
-1
)
N P
(F)
Junho Julho Agosto Setembro OutubroNovembro
Períodos de amostragem
0
50
100
150
200
250
300
350
Nitrogênio Total (µg.L
-1
)
Média
Desvio Padrão
(G)
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Períodos de amostragem
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
Fósforo total (µg.L
-1
)
Média
Desvio padrão
(H)
Figura 5 – Valores de nitrogênio total e fósforo total por ponto amostral durante os
períodos de amostragem. Em (A) junho; (B) julho; (C) agosto; (D) setembro; (E)
outubro; (F) novembro. Média e desvio padrão das medidas de nitrogênio (G) e fósforo
(H).
Com o objetivo de sintetizar os dados das variáveis limnológicas obtidos no lago
dos Tigres e verificar existência de diferença temporal entre os períodos amostrais foi
realizada uma ordenação utilizando a análise de componentes principais (ACP) (figura
6).
51
1
2
4
6
7 8
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
TA
CND
S.Ox
STD
NT
PT
TRA
-4
-4
-2 0 2
-2
0
2
4
Eixo 1 (32,96%)
Eixo 2 (27,42 %)
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Figura 6 – Escores derivados da ACP aplicados aos dados ambientais. Os códigos são:
CND-Condutividade elétrica; S.Ox.-Saturação de oxigênio; SDT-Sólidos totais dissolvidos;
NT-nitrogênio total; PT-fósforo total; TRA-Transparência; TA- Temperatura da água. Os
números representam os pontos de amostragem.
Os dois primeiros componentes principais explicaram 60,39% da variabilidade
total dos dados. As variáveis que se correlacionaram positivamente com o primeiro
componente principal foram: temperatura da água da água e saturação de oxigênio,
enquanto que as variáveis que se correlacionaram negativamente com o segundo
componente foram: temperatura da água, condutividade elétrica, saturação de oxigênio e
sólidos totais dissolvidos (Tabela II).
52
Tabela II – Correlação das variáveis limnológicas obtidas no lago dos Tigres com os
dois primeiros componentes principais. Em negritos estão os coeficientes considerados
importantes para a formação dos componentes.
A ACP demonstrou uma diferenciação temporal caracterizada pelo fato de que
alguns períodos de amostragem foram limnologicamente distintos dos demais. O mês de
junho apresentou-se limnologicamente semelhante ao mês de julho, pois ambos
apresentaram elevada transparência da água e maiores concentrações de nitrogênio e
fósforo total. Alguns pontos de amostragem do mês de agosto apresentaram-se
limnologicamente semelhantes ao mês de julho devido à elevada transparência e
semelhante profundidade, enquanto que outros pontos se assemelham ao mês de
setembro por apresentarem elevados valores de saturação de oxigênio e reduzidos
valores de condutividade e sólidos totais dissolvidos. Os meses de novembro e outubro
apresentaram comportamento semelhante, provavelmente pela influência do início das
chuvas que promoveram algumas alterações nos diferentes pontos de amostragem,
ocasionando uma reduzida transparência e elevados valores de temperatura da água.
Esses meses foram distintos dos demais.
Além de temporalmente, a ACP evidenciou a diferenciação espacial,
demonstrada pela separação entre as estações lótica e lêntica do lago. Em diversos
meses os pontos 10 e 11 apresentaram-se limnologicamente distintos dos demais pontos
do mesmo mês. Os pontos 1 e 11 (outubro), 10 e 11 (junho, setembro), 10 (novembro) e
11 (julho), todos de estações lóticas, estão agrupados no terceiro quadrante e
correlacionados com elevados valores de condutividade elétrica e sólidos totais
dissolvidos.
Em lagoas de inundação o pulso de inundação é o principal fator na
diferenciação das características limnológicas entre os períodos de amostragem (Junk et
al., 1989). Thomaz et al. (1997) e Ward & Tockner (2001) acrescentam que juntamente
com o pulso de inundação a conectividade hidrológica atua na heterogeneidade
ambiental e regulam processos limnológicos de lagoas de inundação. Entretanto, para o
Variáveis C.P.1 C.P.2
Condutividade elétrica -
0,38
-0,42
Temperatura da água
0,45
-
0,27
Saturação de oxigênio
0,57
-0,06
Sólidos totais dissolvidos -0,35
-0,49
Fósforo total -0,10 0,41
Nitrogênio total -0,39 0,04
Transparência -0,18
0,56
53
lago dos Tigres, que é caracterizado com um vale bloqueado e portanto apresenta uma
pequena diferenciação na conectividade do lago com o rio Vermelho durante o período
de estudo, acredita-se que a heterogeneidade temporal ocorra por processos
relacionados ao regime hidrológico e que não sofre influência da conectividade com rio
principal.
2.3.3 Comunidade fitoplanctônica
Durante o período de estudo, a riqueza de espécies fitoplanctônicas do lago dos
Tigres foi de 191 espécies, distribuídas em 9 classes taxonômicas. A classe com o maior
número de táxons foi Chlorophyceae com 89 táxons, seguida de Baccillariophyceae e
Euglenophyceae, com 32 e 24 táxons, respectivamente.
Os valores de densidade fitoplanctônica variaram consideravelmente, sendo que
os meses de julho e setembro apresentaram as maiores densidades fitoplanctônicas. O
lago dos Tigres apresentou valores de densidade total semelhante ao registrado no lago
Batata (Melo & Huszar, 2000), e superiores ao encontrado no canal Cortado no alto rio
Paraná (Train et al., 2000), a lago Montiel no baixo Paraná (Unrein, 2002) e inferiores a
lagoas do baixo Paraná (Izaguirre et al., 2004) ao lago Camaleão na Amazônia,
principalmente no período de águas baixas (Ibañez, 1998) e ao lago Castelo do rio
Paraguai (Oliveira & Calheiros, 2000).
Em todos os meses, as classes Cryptophyceae e Chlorophyceae apresentaram as
maiores contribuições relativas das densidades fitoplanctônica (figura 7). Na classe
Cryptophyceae, as espécies Cryptomonas erosa e Cryptomonas marsonii foram as mais
abundantes, já na Chlorophyceae, a espécie Monoraphidium contortum foi a mais
abundante. Essa composição predominante de Cryptophyceae foi registrada também na
zona pelágica da Laguna Grande no baixo Paraná (Izaguirre et al., 2004), nas lagoas
marginais do rio Araguaia, principalmente no período de águas baixas do ano 2000
(Nabout et al., 2006), no canal Cortado no alto Paraná (Train et al., 2000) e no lago
Castelo no rio Paraguai (Oliveira & Calheiros, 2000).
54
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Períodos de amostragem
Densidade (ind.ml
-1
)
Cyanophyceae Crysophyceae Xanthophyceae
Baccillariophyceae Cryptophyceae Euglenophyceae
Dinophyceae Chlorophyceae Zygnemaphyceae
Figura 7 – Contribuição relativa das classes taxonômicas durante todo o período de
amostragem.
As Cryptophyceae são organismos pequenos e encontrados em praticamente
todos os ambientes aquáticos, principalmente em lagos tropicais, e independem de
épocas do ano para formarem grandes populações e sim da mistura da coluna d’água
pelo vento ou pelos períodos de precipitação, tendo maior adaptabilidade à mistura
turbulenta da coluna d’água, e condições de baixa luminosidade (Klaveness, 1988;
Sommer, 1981). Para Reynolds (1997) um ambiente ideal pra este grupo apresenta
águas moderadamente enriquecidas (mesotrófica), sendo este adaptado a baixa
insolação.
A variação espacial da densidade fitoplanctônica durante o período de estudo,
ocorreu de forma semelhante nos pontos de amostragem. Em todos os meses o ponto 1
apresentou a menor densidade fitoplanctônica. Alguns pontos apresentaram elevada
densidade, como o ponto 4 (Euglena sp3) no mês de setembro, e o ponto o 10
(Aulacoseira granulata var. angustissima) no mês de novembro. Temporalmente, a
densidade fitoplanctônica foi semelhante em todos os meses, sendo que os maiores
valores, em média, ocorreram no mês de setembro e o menor no mês de junho (figura
8).
55
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
Densidade fitoplanctônica (Ind.ml
-1
)
Junho Julho Agosto
Setembro Outubro Novembro
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Períodos amostrais
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
Densidade (ind.ml
-1
)
Média
Desvio Padrão
Figura 8 – Densidade por ponto amostral para cada período. A caixa acima contém a
média e desvio padrão do biovolume por período de amostragem.
A análise de correspondência destendenciada (ACD) foi aplicada aos valores de
densidade evidenciando os períodos de amostragem (figura 9). Os dois primeiros eixos
da ACD explicaram 29% da variabilidade total dos dados. Os escores derivados da
ACD revelaram que os meses de outubro e novembro (início de chuva) apresentam-se
agrupados e, no entanto separados dos demais meses. Os pontos de amostragem nos
meses de junho, julho, agosto e setembro, que são do período de seca, apresentam-se
agrupados.
Entre os períodos de seca (junho, julho, agosto e setembro) e início de chuva
(outubro e novembro) não há uma grande diferença na densidade fitoplanctônica, no
entanto, a ACD evidencia uma diferença na composição da comunidade fitoplanctônica
entre esses períodos, isto ocasionado, provavelmente, pelas alterações limnológicas
promovidas pela precipitação. A mudança na composição e abundância relativa da
comunidade fitoplanctônica entre os períodos do ciclo hidrológico é reportada por
diversos autores (Train & Rodrigues, 2004; Huszar, 2000; Nabout et al. 2006). As
mudanças na abundância das espécies fitoplanctônicas são conseqüências de
intervenções externas (alogênicas) ou da atividade dos organismos que resultam nas
mudanças progressivas da comunidade (autogênicas) (Reynolds, 1984). Dessa forma,
essas mudanças, não são necessariamente determinadas pela sucessão, podendo resultar
da interação entre os processos autogênicos e alogênicos.
56
1
2
3
5
6
8
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
5
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
8
4
5
6
7
8
9
10
11
0
0
20 40 60
4
8
12
16
Eixo 1 (22,3%)
Eixo 2 (6,7%)
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Out ubro
Novembro
Figura 9 – Escores derivados da ACD aplicados aos dados de densidade fitoplanctônica do
lago dos Tigres para os pontos de superfície durante os períodos de amostragem.
Os escores da ACD também evidenciaram uma diferenciação espacial entre as
regiões lóticas (pontos 1, 10 e 11) e lênticas do lago (pontos 2 a 9), pois em cada
período, as regiões lóticas estiveram separadas das lênticas do mesmo período. Na
região lêntica há um predomínio de diversas espécies em vários períodos, no entanto,
sempre se observou a dominância de espécies de fitoflagelados (Cryptomonas spp.,
Euglena spp., Crysococcus spp.) e pequenas Chlorophyceae (Monoraphidium
contortum), devido ao tamanho reduzido dessas espécies, elas são caracterizadas como
C-estrategistas. Na região lótica as espécies dominantes são pertencentes à classe
Baccilariophyceae (Gomphonema parvulum, Navicula cincta, Cyclotella sp1,
Aulacoseira granulata var. angustissima), favorecidas pelo ao alto grau de turbulência
ocasionado pelo fluxo da corrente da água e são tidas como C-R estrategistas.
A diversidade específica apresentou elevados valores durante os períodos de
amostragem, sendo que os maiores foram registrados nos meses de julho, outubro e
novembro (figura 10). No entanto, a diversidade registrada nos diferentes meses de
amostragem foi significativamente distinta (F = 16,37; p = 5,46x10
-10
).
57
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
5.5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
Diversidade (bits.ind
-1
)
Junho Julho Agosto
Setembro Outubro Novembro
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Períodos amostrais
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
3.6
3.8
4.0
4.2
Diversidade (bits.ind
-1
)
Média
Desvio Padrão
Figura 10 – Diversidade fitoplanctônica (bits.ind
-1
) registrados no lago dos Tigres
durante o período de amostragem. A caixa acima contém a média e o desvio padrão da
diversidade por período amostral.
A diversidade no lago dos Tigres foi, em média igual a 3,2bit.ind
-1
e variou de
1,76 a 4,03bit.ind
-1
, semelhantemente à diversidade do rio Baia (Train & Rodrigues,
1997), do canal Cortado (Train et al., 2000) e do lago El Tigre (Garcia de Emiliani,
1997), e inferior à diversidade registrada no lago Batata (Melo & Huszar, 2000) e no rio
Paraná (Train & Rodrigues, 1998).
A alta diversidade da comunidade fitoplanctônica vem sendo discutida desde o
“paradoxo do plâncton” de Hutchinson (1961), que já apontava a variabilidade
ambiental como possível explicação da diversidade fitoplanctônica. Desde então, muitas
hipóteses têm sido levantadas, como Padisák et al. (1993) baseados em Connel (1978),
que desenvolveram a hipótese do distúrbio intermediário (IDH), no qual a diversidade
será elevada em ambientes com perturbação intermediária.
O mês de julho foi um período de elevada visitação turística, provocando
possivelmente, um distúrbio intermediário no ambiente, o que pode ter ocasionado a
elevação da diversidade. Nos meses seguintes, (agosto e setembro) ocorreu uma
diminuição da diversidade, indicando serem esses os meses de maior estresse ambiental
(meses de seca avançada). Já nos meses de outubro e novembro ocorreu um aumento da
diversidade, ocasionado possivelmente, pelo início das chuvas.
Espacialmente, a diversidade foi menor nas regiões lóticas (principalmente no
ponto 11) do que nas regiões lênticas em todos os períodos. Dessa forma, além de uma
composição distinta, as regiões lóticas apresentaram também uma menor diversidade,
58
possivelmente isso se deu pelo predomínio de poucas espécies. Em ambientes lóticos, o
fluxo exerce uma força seletiva favorecendo um pequeno número de espécies.
A equidade apresentou elevados valores no lago dos Tigres durante o período
de amostragem, variando de 52,18 (ponto 4 – setembro) a 94,26% (ponto 11 – junho),
sendo que os maiores valores foram registrados nos meses de junho e julho (figura 11).
A equidade registrada no lago dos Tigres apresentou-se semelhante à do lago Batata, na
Amazônia (81-90%; Melo & Huszar, 2000) e superior à do lago El Tigre, no baixo
Paraná (46-59%; Garcia de Emiliani, 1997) e do alto Paraná (39,9-87,2%; Train &
Rodrigues, 1998).
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
Equidade (%)
Junho Julho Agosto
Setembro Outubro Novembro
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Períodos amostrais
60
65
70
75
80
85
90
95
Equidade (%)
Média
Desvio Padrão
Figura 11 –Equidade (%) da comunidade fitoplanctônica no lago dos Tigres durante o
período de amostragem. A caixa acima contém a média e o desvio padrão da equidade
por período amostral.
Espacialmente a equidade manteve-se constante, contudo os menores valores
desse atributo foram registrados nos pontos 4 (setembro) e 11 (agosto). No entanto de
forma geral não houve diferença nos valores de equidade entre os pontos de
amostragem.
2.4 Conclusão
O lago dos Tigres é um lago fluvial do tipo vale bloqueado, raso e pouco
transparente. Tanto na distribuição vertical como na horizontal, as variáveis
limnológicas apresentaram uma diferenciação temporal, sendo que no período de seca
os pontos amostrais obtiveram maiores concentrações de nutrientes (junho, julho e
agosto) e saturação de oxigênio (setembro), enquanto que os períodos de início de chuva
(outubro e novembro) apresentaram maiores valores de temperatura da água.
59
Os períodos de seca e do início de chuva distinguiram-se (vertical e
horizontalmente) quanto à composição e abundância das espécies fitoplanctônicas,
havendo, em geral um predomínio de fitoflagelados C- estrategistas no período da seca,
favorecidos pelo aumento de nutrientes.
A diferenciação temporal, verificada no presente estudo, demonstra a
importância do regime hidrológico para as características limnológicas e para a
comunidade fitoplanctônica. Dessa forma, as mudanças temporais na comunidade
fitoplanctônicas no lago dos Tigres ocorreram pela interação dos processos autogênicos
e alogênicos.
As regiões lóticas e lênticas do lago dos Tigres apresentaram características
limnológicas, abundância e diversidade fitoplanctônica diferenciadas. As regiões lóticas
na maior parte dos períodos amostrais se destacaram pelas maiores concentrações de
condutividade elétrica e sólidos totais dissolvidos, registraram também as menores
diversidades fitoplanctônicas. Na região lêntica, houve um predomínio de
fitoflagelados, enquanto na região lótica algumas Baccilariophyceae apresentaram-se
dominantes.
As regiões preservada (ponto 2), desmatada (ponto 4) e urbanizada (ponto 8)
distinguiram-se espacialmente quanto às características limnológicas. O ponto 2
apresentou menores profundidades, enquanto que, os pontos 4 e 8 são mais semelhantes
por serem mais profundos e em alguns períodos e o ponto 8 maiores valores de fósforo
total foram detectados, indicando ser uma área mais impactada.
2.3 Referências bibliográficas
ALLAN, J.D.1995. Stream Ecology. London: Chapman & Hall. 1
st
edition, 381p.
BARBOSA, F.A.R.; RYLANDS, A.B.; OLIVEIRA, S.J. 1993. Drastic decrease in algal
diversity caused by human impact on an urban lake in South-east Brazil. Verhandlungen
der internationalen Vereinigung für Theorische und Angewandte Limnologie, 25:939-
941
CARMOUZE, J. P. 1994. O metabolismo dos ecossistemas aquáticos: fundamentos
teóricos, métodos de estudo e análises químicas. 1
a
ed. São Paulo. Editora Edgard
Blucher Ltda/Editora FAPESP. ORSTOM/SBL.253p.
CARVALHO, P.; BINI, L.M.; THOMAZ, S.M.; OLIVEIRA, L.G.; ROBERTSON, B.;
TAVECHIO, W.L.G. & DARWISCH, A.J. 2001. Comparative limnology of South
American floodplain lakes and lagoons. Acta Scientiarum, 23, 265-273.
60
CLESCERI, L.S.; GREENBERG, A.E.; TRUSSELL, R.R. 1992. Métodos
normalizados para el analisis de águas potables y residuales. 17 ed. Madrid. Ediciones
Diaz de Santos S.A/American Public Health Association; American Water Works
Association/Water Pollution Control Federation, 10 cap.
DRAGO, E.C. 1976 Origen y clasificación de ambientes leníticos en llanuras aluviales.
Revista Associac. Cienci. Nat. Lit.7:123-137.
ESTEVES, F.A., 1998, Fundamentos de Limnologia. Interciência, Rio de Janeiro, 602p.
GALINKIN 2002, Geogoiás, ed. Goiânia: Agência Ambiental de Goiás: Fundação
CEBRAC: PNUMA:SEMARH, 272 p.
GARCIA DE EMILIANI, M.O, 1980. Fitoplancton de una Laguna Del Valle Aluvial
Del Paraná Medio (“Los Matadores”), Santa Fé, Argentina; I Estructura e distribución
en relación a factores ambientales. Ecologia , 4: 127-140
GARCIA DE EMILIANI, M.O, 1997. Effects of level fluctuations on phytoplankton in
a river-floodplain lake system (Paraná River, Argentina) Hydrobiologia. 357: 1-15.
HAMILTON, S.K.; LEWIS Jr. W.M. 1990. Basing morphology in relation to chemical
and ecological characteristic of lakes on the Orinoco River floodplain, Venezuela. Arch.
Hidrobiol. 119 (4): 393-425.
HILL, M.O.; GAUCH, H.G. 1980. Detrend correspondence analysis, an improved
ordination technique. Vegetatio, 42, 47-58.
HUSZAR, V. L. M. 1994. Fitoplâncton de um lago amazônico impactado por rejeito de
bauxita (lago Batata, Pará, Brazil): estrutura da comunidade, flutuações espaciais e
temporais. São Carlos, Tese de Doutorado, Universidade Federal de São Carlos. 328p
HUSZAR, V.L.M. 2000. Fitoplâncton In: BOZELLI, R. L., ESTEVES, F.A.;
ROLAND, F. Eds. Lago Batata: impacto e recuperação de um ecossistema amazônico.
Rio de Janeiro. IB-UFRJ/SBL. p. 91-104.
HUTCHINSON, G.E., 1961. The paradox of the plankton. Am. Nat. 95:137-147.
IBAÑEZ, M.S.R. 1997. Phytoplankton biomass of a central Amazonian flood-plain lake
Verh. Internat. Verein Limnol, Stuttgart, 26: 605-609
IBAÑEZ, M.S.R. 1998. Phytoplankton composition and abundance of a Central
Amazonian flood plain lake. Hidrobiologia.,Dordrecht, 362: 79-83.
IZAGUIRRE, I.; O'FARRELL, I.; UNREIN, F.; SINISTRO, R.; AFONSO, M.D.;
TELL, G. 2004. Algal assemblages across a wetland, from a shallow lake to relictual
oxbow lakes (Lower Parana River, South America). Hydrobiologia. 511:25-36
JUNK, W. J.; SILVA, C. J. 1995. Neotropical floodplains: A comparison between
the Pantanal of Mato Grosso and the Large Amazonian river floodplains. 195 - 227.
In: TUNDISI, J.G., BICUDO, C.E.; MATSAMURA-TUNDISI, T. (Eds). Limnology in
Brasil. Brazilian Academy of Sciense. Brazilian Limnological Society. 376p.
61
JUNK, W.J.; BAILEY, P.B.; SPARKS, R.E. 1989. The flood pulse concept in river-
floodplain systems. In: Dodge, D. (ed.): Proc. Of the Internat. Large River Symp. Can.
Spec. Pbl. Fish. Aquat. Sci. 106: 110-127.
KLAVENESS, D. 1988. Ecology of the Cryptomonadida: a first review. In: Sangren,
C.D. Growth and reproductive strategies of freshwater phytoplankton. Cambridge:
Cambridge University Press, p. 103-133
KREBS, C. J. 1989. Ecological Methodology. University of Britisch Columbia/Harper
& Row, Publishers, New York, 654p.
LOBO, E.; LEIGHTON, G. 1986. Estructuras comunitarias de las fitocenosis
planctonicas de los sistemas de desembocaduras de rios y esteros de la zona central de
Chile. Rev. Biol. mar. Valparaiso, 22:1--29.
LUND, J.W.G., KIPLING, C.; LECREN, E.D. 1958. The inverted microscope method
of estimating algal number and the statistical basis of estimating by counting,
Hydrobiologia, 11:143-170.
MACKERETH, F.J.H.; HERON, J.; TALLING, F.J. 1978. Water analysis: some
revised methods for limnologists. Freshwater Biological Association Sci. Publ. n.36.
Kendall. Titus Wilson & Sons Ltd. 117p.
MARGALEF, R. 1983. Ecologia. Barcelona. Omega. 768p.
McCUNE, B.; MEFFORD M.J. 1997. Multivariate Analysis of Ecological Data Version
3.0. MjM Sotware, Gleneden Beach, Oregon, USA.
MELO, S.; HUSZAR, V. L. M. 2000. Phytoplankton in Amazonian flood-plain lake
(Lago Batata, Brasil): diel variation and species strategies. Journal of Plankton
Research. 22 (1):63-76
NABOUT, J.C. NOGUEIRA, I.S.; OLIVEIRA, L.G., 2006, Phytoplankton community
of floodplain lakes of the Araguaia River, Brazil, in the rainy and dry seasons. Journal
of Plankton Research, 28(2): 181:193.
NOGUEIRA, F.; SILVA, R.L.; SILVA, A.J.; SOUZA, M.D.; BACHEGA, I.2002.
Seasonal and diel limnological diferences in tropical floodplain lake (Pantanal of Mato
Grosso, Brazil). Acta Limnol. Bras. 14 (3):17-25.
OLIVEIRA, M.D.; CALHEIROS, D.F., 2000, Flood pulse influence on phytoplankton
communities of the south Pantanal floodplain, Brazil. Hidrobiologia, 427: 101-112
PADISAK, J., REYNOLDS, C.S. & SOMMER, U. 1993. The intermediate disturbance
hypotesis in phytoplankton ecology. Kluwer, Dordrecht. 199 p.
PIELOU, J. 1966. The measurement of diversity in different types of Biological
collections. J. Theoret. Biol., 13:131--144.
PINHEIRO, R.C.D. 2004. Lagoas de Inundação do médio Rio Araguaia, Goiás/Mato
Grosso – Características limnológicas. Goiânia: ICB/UFG 107p. (Dissertação de
Mestrado).
62
REYNOLDS, C. S. 1997 Vegetation processes in the pelagic: a model for ecosystem
theory.Ecology Institute, Germany. 378 p
REYNOLDS, C.S. 1984. The ecology of freshwater phytoplankton. Combridge:
Cambridge University Press, 384p.
RODRIGUES, L.C.; TRAIN,S.; ROBERTO, M.C.; PAGIORO, T.A. 2002. Seasonal
fluctuation of some limnological variables on a floodplain lake (Patos lagoon) of the
Upper Paraná River, Mato Grosso do Sul State, Brazil. Brazilian Archives of Biology
and Technology. 45(4): 499-513.
SHANNON, C. E.; WEAVER, W. 1963. The mathematical theory of communication.
Urbana, Illinois University Press. 177p.
SOMMER, U. 1981. The role of rand K selection in succession of phytoplankton in
Lake Constance. Acta Ecologica Gen. 2, 327-343.
SPERLING, E. Von 1999. Morfologia de Lagos e Represas, Belo Horizonte, UFM,
137p.
THOMAZ, S.M., ROBERTO, M.C.; BINI, L.M. 1997. Caracterização limnológica dos
ambientes aquáticos e influência dos níveis fluviométricos. In: VAZZOLER, A.E.A.M.;
AGOSTINHO, A.A.; HAHN, N.S. (Eds.) A Planície de Inundação do Alto Rio Paraná.
Aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. EDUEM, UEM-NUPELIA, pp. 73--
102.
TRAIN, S.; OLIVEIRA, M.D.; QUEVEDO, M.T. 2000. Dinâmica sazonal da
comunidade fitoplanctônica de um canal lateral (canal cortado) do Alto rio Paraná (PR,
Brasil), Acta Scientiarum 22 (2):389-395
TRAIN, S.; RODRIGUES, L. C. 1998. Temporal fluctuations of the phytoplankton
community of the Baia River in the upper Paraná River floodplain, Mato Grosso do Sul,
Brasil. Hydrobiologia 361:125-134
TRAIN, S.; RODRIGUES, L. C., 1997. Distribuição espaço temporal da comunidade
futoplanctônica. 105 – 115, In: VAZZOLER, A.E.A.M.; AGOSTINHO, A.A.; HAHN,
N.S. (Eds.), A Planície de Inundação do Alto Rio Paraná. Aspectos físicos, biológicos e
socioeconômicos. EDUEM, UEM-NUPELIA. 460p.
TRAIN, S.; RODRIGUES. L.C. 2004. Phytoplanktonic assemblages. In: S.M.
THOMAZ, A.A. AGOSTINHO & N.S. HAHN (eds.). The Upper Paraná River and its
floodplain: physical aspects, ecology and conservation. pp. 103-124. Backhuys, Leiden,
Holanda.
UHELINGER, V. 1964. Étude statistique des methodes de dénombrement planctonique.
Arch. Sci., 17(2):121-223.
UTERMÖHL, H. 1958. Zur Vervollkommung der quantitativen phytoplancton-
methodik. Mitt. Int. Verein. Limnol., 9:1-38.
VAN Den HOECK, C., Mann, D. G.; Jahns, H. M. 1997. Algae: an introduction to
phycology. Cambridge University Press. Cambridge, 627p.
63
VOLLENWEIDER, R.A. 1974. A Manual on Methods for Measuring Primary
Production in Aquatic Environments. IBP. Nº 12., 2nd, Blackwell Sci. Publ., Oxford,
213p.
WARD, J.V.; TOCKNER, K. 2001. Biodiversity: Towards a unifying theme for river
ecology. Freshwater Biology. 46: 807-819.
ZALOCAR de DOMITROVIC, Y.. 2002. Structure and variation of the Paraguai River
phytoplankton periods of its hydrological cycle. Hydrobiologia. 472:177-196.
64
3. CAPÍTULO 2
Riqueza de espécies e diversidade beta da comunidade
fitoplanctônica do lago dos Tigres, GO
3.1 Introdução
A diversidade biológica ou biodiversidade é toda a variabilidade dos
organismos, desde diferenças nos ecossistemas até diferenças nas espécies que
compõem um ecossistema e na composição genética dos membros de uma espécie
(Wilson, 2002). O conhecimento da diversidade de ecossistemas aquáticos torna-se
muito importante face à crescente destruição desses ecossistemas. Para Santos (2004), o
desenvolvimento de programas de conservação e o uso sustentável de recursos
biológicos são as únicas formas conhecida para desacelerar a perda da biodiversidade
global.
Segundo Gaston (1996), o número de espécies amostradas em uma comunidade
depende do “esforço amostral”. Sendo que, quanto mais exaustivo for o esforço
amostral mais próximo o número de espécies amostradas estará do valor real de
espécies da comunidade. Porém o esforço amostral depende fundamentalmente de
auxilio financeiro, disponibilidade de tempo e acessos a diferentes ambientes. No
entanto, as dificuldades para conhecer o número real de espécies são solucionadas com
o auxílio de uma grande variedade de ferramentas estatísticas cada uma com diferentes
princípios de funcionamento, permitindo estimar o número de espécies esperadas por
meio de extrapolação (Lee & Chao, 1994).
A riqueza de espécie constitui a medida mais simples para quantificar e
expressar a complexidade de táxons de uma região. A alfa (α) diversidade ou
diversidade local é o número total de espécies em um habitat, gama (γ) diversidade ou
diversidade regional é o número total de espécies observada em todos os habitat, e beta
(β) diversidade é a substituição de espécies ao longo de um gradiente ambiental
(Magurran, 2003).
As hipóteses científicas para esse trabalho são: espera-se uma semelhança na
riqueza de espécies entre os meses de seca mas, estes distintos dos meses de início de
chuva, espacialmente, esperam-se que os pontos de ambiente lótico apresentam menor
65
riqueza de espécies que os ambientes lênticos. Espera-se que a beta diversidade seja
elevada, pois o lago apresenta considerável heterogeneidade ambiental.
Dessa forma, o objetivo desse capítulo foi comparar a riqueza de espécies entre
os pontos amostrais (diversidade alfa); estimar para uma amostra de 8 pontos no mês de
junho e 11 pontos amostrais nos demais meses a riqueza de espécies de toda a região
inventariada (diversidade gama) para cada período amostral e também quantificar a
substituição de espécies entre os pontos amostrais (diversidade beta).
3.2 Materiais e métodos
As amostras de fitoplâncton total foram coletadas no sistema lago dos Tigres
(Britânia-GO; figura 1, Introdução geral) entre os meses de junho a novembro de 2004,
correspondendo a um período de águas baixas (seca de junho a setembro e período de
início de chuvas de outubro a novembro). As amostras de subsuperfície foram coletadas
em 11 pontos de amostragem, sendo três em regiões lóticas (pontos 1, 10 e 11) e oito
em lênticas (pontos 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 e 9). As amostras foram fixadas com lugol acético
(Bicudo & Menezes, 2005) e as espécies que compõem a riqueza deste estudo foram
aquelas identificadas durante a quantificação das amostras.
A caracterização limnológica do lago dos Tigres foi baseada em informações
físicos e químicas da água. As variáveis aferidas foram: temperatura da água (TA), pH
(PH), condutividade elétrica (CE), sólidos totais dissolvidos (STD) e saturação de
oxigênio (SO) através do multianalisador de água (HORIBA, modelo U-21). A
transparência da água (TRA) e a profundidade (PRO) foram aferidas pelo disco de
Secchi.
Nos pontos de amostragem foram também coletadas amostras de 500ml de água
para análise de nitrogênio total (NT) e fósforo total (PT). Estas foram fixadas em campo
com 0,5ml de ácido sulfúrico absoluto. O procedimento de coleta e processamento
laboratorial adotados para estas variáveis encontram-se descritos em Carmouze (1994),
Mackereth et al. (1978) e Clesceri et al. (1992). As análises de nitrogênio e fósforo foram
processadas no laboratório da Agência Ambientas de Goiás.
Os dados físicos e químicos foram analisados inicialmente por meio de
estatística descritiva. Dessa forma a média foi utilizada como medida de tendência
66
central e o coeficiente de variação (CV) foi empregado como uma medida de
heterogeneidade ambiental entre os pontos de amostragem.
A riqueza de espécies fitoplanctônicas na região inventariada foi estimada
através de um índice extrapolador não paramétrico. Este índice é baseado em dados de
incidência (ausência/presença) (Chazdon et al.,1998). Para o estimador, os pontos foram
consideradas unidades amostrais. O estimador usado para o estudo foi o Sjack1
(Burnham & Overton 1978). Para os cálculos foi utilizado o programa EstimateS
(Colwell, 1997). Para a elaboração da curva de acumulação de espécies utilizou-se o
programa R versão 2.0.0 (Venables & Smith, 2004), e 1000 permutações foram
realizadas.
O Índice de diversidade beta foi aplicado objetivando quantificar a renovação ou
substituição de espécies entre os pontos amostrais. Estes índices medem como a
composição de espécies se altera ao longo de gradientes ambientais (Whittaker, 1972).
No presente estudo, os índices foram empregados para grupos de 8 pontos no mês de
junho e 11 pontos amostrais nos demais meses (julho, agosto, setembro, outubro e
novembro) ao longo do lago dos Tigres durante. O índice utilizado foi o β-1 (Harrison
et al. 1992) e apresentado como β-1= {[(S/α
medio
) -1] / (N-1)} *100. No qual, S é a
diversidade regional (número de espécies do grupo de pontos amostrais de cada
período), α
médio
é diversidade alfa média (número médio de espécies) para o grupo de
pontos amostrais de cada período, e N é número pontos amostrais do período.
A heterogeneidade ambiental do espaço amostral, foi usada para compreender os
valores de beta diversidade e, foi calculado com a soma do coeficiente de variação de
variáveis limnológicas (transparência, pH e sólidos totais dissolvidos). Uma análise de
correlação de Pearson foi utilizada para testar o efeito da heterogeneidade ambiental na
beta diversidade.
A análise de correspondência destendenciada (ACD - Hill & Gauch, 1980) foi
também aplicada para avaliar a similaridade entre os pontos em diferentes períodos
amostrais de acordo com a composição específica. A análise foi realizada no programa
PC-ORD (McCune & Mefford, 1997). O teste de Mantel (Mantel, 1967), baseado em
10.000 randomizações, foi usado objetivando averiguar uma correlação entre a matriz
de dissimilaridade florística (1-Jaccard) e a matriz de distância geográfica.
67
3.3 Resultados e discussão
O lago dos Tigres apresentou-se durante o período de estudo raso e pouco
transparente, sendo que o mês de junho a profundidade foi maior e os meses de julho
águas foram mais transparentes. A análise do coeficiente de variação das variáveis
limnológicas (tabela I) durante o período de estudo demonstrou que a maior variação da
profundidade e do fósforo total ocorreram em outubro, da transparência e temperatura
da água em agosto, do pH em julho, da condutividade elétrica em junho e da saturação
de oxigênio, sólidos totais dissolvidos, nitrogênio total em setembro.
Tabela I - Coeficiente de variação (CV) e média das variáveis abióticas no lago dos
Tigres em todos os períodos de amostragem.
Variável Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
CV (%) 31,31 35,31 36,04 45,70 54,94 40,66
Média (m) 3,93 3,02 2,75 2,24 2,21 2,70
CV (%) 26,35 19,55 32,05 15,93 16,13 20,89
Média (m) 0,49 0,52 0,51 0,40 0,45 0,32
CV (%) 3,47 2,69 7,84 6,52 4,52 6,95
Média (°C) 25,32 25,94 26,19 28,17 30,45 32,01
CV (%) 30,44 23,60 25,83 32,17 29,74 28,66
Média (µS.cm
-1
)
46,25 31,82 22,62 28,64 46,21 30,91
CV (%) 6,14 6,18 6,06 17,24 7,38 7,82
Média (%) 100,88 111,00 131,64 168,91 134,54 155,82
CV (%) 40,41 18,54 48,06 49,44 28,57 18,54
Média (mg.L
-1
)
26,25 21,82 18,18 16,36 29,09 21,82
CV (%) 43,42 47,22 72,72 100,72 43,11 38,78
Média (mg.L
-1
)
230 148,18 94,55 68,18 81,36 139,89
CV (%) 88,76 110,34 131,75 97,57 142,41 84,10
Média (mg.L
-1
)
52,50 52,27 58,18 50,00 37,73 29,95
CV (%) 6,32 8,82 3,62 5,85 8,02 3,87
Média 7,30 7,51 6,95 6,81 7,61 7,20pH
S Ox
STD
NT
PT
Pro
Tranp
T água
Cond
Durante o período de estudo, o fitoplâncton do lago dos Tigres foi composto de
191 táxons, sendo que a classe que apresentou o maior número de táxons foi
Chlorophyceae (72 táxons), seguido de Baccillariophyceae (28), Euglenophyceae (20),
Zygnemaphyceae (16), Cyanophyceae (15), Cryptophyceae (14), Crysophyceae (11),
Xanthophyceae (5) Dinophyceae (5) e 4 táxons não identificados. Os meses de julho,
68
outubro e novembro foram os que apresentaram o maior número de espécies, com 89,
88 e 92 táxons respectivamente.
A riqueza de espécies do lago dos Tigres apresentou-se em média superior a do
lago Castelo no rio Paraguai (Oliveira & Calheiros, 2000), ao lago Canal Cortado no
alto Rio Paraná (Train et al., 2000) a da várzea do Curuai (Nogueira, et al. submetido) e
inferior à riqueza de espécies do Lago Camaleão (Ibañez, 1998) a de 18 lagoas do Baixo
rio Doce (Huszar et al., 1990) do lago Batata (Melo & Huszar, 2000), e de três lagos
marginais do baixo rio Paraná (Zalocar de Domitrovic, 2003).
A amostragem iniciou-se no período de seca e no mês de junho a riqueza
específica foi de 57 táxons, sendo Chlorophyceae a classe com maior número de
espécies (26 táxons), seguida de Baccillariophyceae (10 táxons). A espécie mais
freqüente foi Monoraphidium contortum (presente em todos os pontos amostrais com
exceção do ponto amostral 7) e Cryptomonas erosa (exceto nos pontos 8, 10 e 11). O
ponto amostral 7 foi o que teve o maior número de táxons (22 táxons) seguido do ponto
2 (16 táxons) (figura 1A).
Para o mês de julho foram registrados 89 táxons Chlorophyceae foi a classe com
maior número de espécies (32 táxons), seguida de Baccillariophyceae (16 táxons). A
espécie mais freqüente foi Monoraphidium contortum (presente em todos os pontos
amostrais) e Cryptomonas marsonii (exceto no ponto 3). Os pontos amostrais que
registraram o maior número de táxons foi 5 e 6 (21 táxons cada) (figura 1B).
Em agosto a riqueza especifica foi de 58 táxons, sendo Chlorophyceae a classe
com maior número de espécies (23 táxons), seguida de Baccillariophyceae (9 táxons). A
espécie mais freqüente foi Monoraphidium contortum (amostrado em todos os pontos
amostrais) e Cryptomonas erosa (exceto no ponto 1). O ponto amostral 4 teve o maior
número de táxons (16 táxons) seguido do ponto 8 (12 táxons) (figura 2C).
No mês de setembro ocorreu 73 táxons Chlorophyceae apresentou o maior
número de espécies (33 táxons), seguida de Baccillariophyceae (11 táxons). A espécie
mais freqüente foi Monoraphidium contortum (presente em todos os pontos amostrais) e
Cryptomonas erosa (ausente apenas no ponto 4). Os pontos amostrais 5 e 8 foram os
detentores do maior número de táxons (21 táxons cada) (figura 1D).
69
Junho
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
Número de Espécies
(A)
Julho
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
Número de Espécies
(B)
Agosto
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
Número de Espécies
(C)
Setembro
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
Número de Espécies
(D)
Outubro
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
N ú m e ro d e E s p é ci e s
(E)
Novembro
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
Número de Espécies
(F)
Figura 1 – Riqueza de espécies encontrada em cada ponto amostral durante todo o
período de estudo. Em (A) junho, (B) julho, (C) agosto, (D) setembro, (E) outubro e
(F) novembro.
Com início das chuvas o número de táxons aumentou sendo registrado em
outubro 88 táxons. Chlorophyceae foi à classe com maior número de espécies (37
táxons), seguida de Cyanophyceae (11 táxons). A espécie mais freqüente foi
Monoraphidium contortum (ausente somente no ponto 6) e Cryptomonas erosa (não
sendo registrado somente nos pontos 1 e 2) e Cryptomonas marsonii (exceto nos pontos
8 e 11). O ponto amostral 8 foi que registrou o maior número de táxons (30 táxons)
seguido do ponto 4 (29 táxons) (figura 1E).
No mês de novembro ocorreram 92 táxons, sendo que Chlorophyceae foi à
classe com maior número de espécies (38 táxons), seguida de Baccillariophyceae (13
táxons). A espécie mais freqüente foi Monoraphidium contortum (exceto nos pontos 7 e
8) e Cryptomonas erosa (exceto nos pontos 1 e 11). O ponto amostral 6 foi o apresentou
o maior número de táxons (31 táxons) seguido do ponto 10 (30 táxons) (figura 1F).
70
Em função da dificuldade em se coletar todas as espécies em levantamentos, por
melhor que estes tenham sido realizados, sugere-se que os dados de riqueza sejam
sempre expressos com base em estimadores (Magurran, 2003). De modo geral, a
contribuição relativa entre a riqueza observada e a riqueza esperada esteve acima de
63% e, a amostragem mais representativa ocorreu em outubro, mês cujo a riqueza
observada correspondeu a 72% da riqueza estimada (Tabela II). Esta informação
permite deduzir que houve uma amostragem expressiva no ambiente estudado. A curva
de acumulação de espécies para cada período está demonstrada na figura 2.
Tabela II – Riqueza observada e riqueza estimada (Sjack1) e contribuição relativa da
riqueza observada em relação à estimada da comunidade fitoplanctônica do lago dos
Tigres, ao longo dos seis meses de investigação.
Riqueza observada Sjack1 Contribuição relativa
Junho 57 87 65%
Julho 89 131 67%
Agosto 58 91 63%
Setembro 73 106 68%
Outubro 88 121 72%
Novembro 92 131 70%
O uso de estimadores de riqueza tem sido recentemente utilizado para o estudo
de fitoplâncton (Nabout et al. submetido (a), Nabout et al. submetido (b), Nogueira et al
submetido). Outras áreas da limnologia têm utilizado esse recurso estatístico, tais como
trabalhos com macrófitas aquáticas (Bini et al. 2001) e macroinvertebrados bentônicos
(Melo & Froehlich 2001, Melo et al. 2003) para reforçar a expressividade da
amostragem.
De acordo como o estimador Sjack1, o estudo no sistema lago dos Tigres
propiciou o registro elevado de táxons, sendo que o número de espécies amostradas
correspondeu cerca de 63% a 72% do esperado. Com o aumento do esforço amostral
por diferentes processos de amostragem do fitoplâncton, este percentual tenderá a subir
e se aproximar do estimado para o ambiente em estudo. Considera-se que um inventário
de espécies todavia mais apurado para este ambiente venha complementar a riqueza
específica atual.
71
Figura 2 – Curvas de acumulação de espécies fitoplanctônicas para uma amostra
aleatória de 11 pontos amostrais do lago dos Tigres. Em (A) mês de junho, (B) julho,
(C) agosto, (D) setembro, (E) outubro e (F) novembro.
Estudos realizados na várzea do Curuaí, Amazônia (Nogueira, et al. submetido)
utilizando o estimador de riqueza semelhante ao desse trabalho, detectou-se que 62 a
60% (para 2002 e 2003 respectivamente) da comunidade fitoplanctônica foi
inventariada. Nas lagoas de várzea do rio Araguaia (Nabout, et al. submetido (b)) a
riqueza encontrada esteve entre 62 e 73% da riqueza estimada. Dessa forma a proporção
da riqueza encontrada no lago dos Tigres apresentou-se semelhante à de outros lagos de
várzea.
72
O índice β-1 para a análise da beta diversidade varia de zero (pontos amostrais
completamente similares) a 100 (pontos amostrais dissimilares), sendo que o β-1 no
lago dos Tigres manteve-se elevadas durante todos os períodos amostrais. No entanto,
uma análise detalhada dos valores de beta diversidade sintetizada na tabela III permitiu
inferir que os meses de junho e agosto apresentaram os maiores β-1, e o mês de
novembro teve o menor valor de β-1.
Tabela III – Diversidade β (β-1) da comunidade fitoplanctônica em seis períodos
amostrais no lago dos Tigres.
O lago dos Tigres apresentou um gradiente longitudinal heterogêneo, pois ao
longo do lago encontram-se regiões mais preservadas (com presença de matas ciliares),
regiões de foz de rios (dois rios deságuam no lago dos Tigres), regiões impactadas (com
atividades agropecuárias) regiões com intensa visitação turística e região urbanizada.
Dessa forma, durante a baixa precipitação a beta diversidade foi maior pois a
comunidade fitoplanctônica foi mais influenciada por processos locais. Enquanto que
durante o período de maior precipitação a beta diversidade foi menor pois a chuva
exerceu um papel homogeinizador (Thomaz et al., 1997) diminuindo o coeficiente de
variação das variáveis ambientais e aumentando a similaridade da comunidade
fitoplanctônica entre os pontos.
A análise de correspondência destendenciada (ACD) demonstrou que os pontos
amostrais dos meses de outubro e novembro apresentaram uma composição da
comunidade fitoplanctônica distinta dos demais períodos amostrais (figura 3). Os dois
primeiros eixos da ACD explicaram 34,8% (10,7% - eixo 1; 24,1% - eixo 2) da
variabilidade total dos dados.
Junho Julho Agosto Setembro
Outubro
Novembro
β-1 48,35 40,48 42,27 35,62 33,03 29,53
73
1
2
3
5
6
8
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
6
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
0
0
100 200
100
200
300
Eixo 1 (10,7%)
Eixo 2 (24,1%)
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Figura 4 – Escores derivados da ACD aplicados a freqüência das espécies
fitoplanctônicas no lago dos Tigres. Os pontos indicam os pontos amostrais durante o
período de investigação.
Os meses de outubro e novembro a precipitação foi alta em relação aos outros
meses de seca, dessa forma influenciando na mudança da composição fitoplanctônica.
Assim, além da diferenciação espacial evidenciada pela beta diversidade, a ACD
demonstrou a ocorrência de uma diferenciação temporal, que foi influenciada pelo ciclo
hidrológico, caracterizando assim a importância desse ciclo na composição florística da
comunidade fitoplanctônica do lago dos Tigres. A influência marcante do ciclo
hidrológico foi também reportada por Nabout et al. (submetido (b)), para lagoas de
várzea de região próxima ao lago dos Tigres, caracterizada por uma diferenciação na
composição do fitoplâncton entre os períodos de água altas e baixas dos anos de 2000 e
2001 nas lagoas marginais do rio Araguaia.
A partir da distribuição dos pontos na ACD nota-se que nos períodos de baixa
precipitação os pontos apresentam-se mais dispersos indicando uma menor
similaridade, enquanto que nos períodos de alta precipitação os pontos apresentam-se
mais próximos entre si, indicando maior similaridade, dessa forma a ACD corrobora a
beta diversidade.
O padrão de distribuição espacial da comunidade fitoplanctônica foi verificado
pelo teste de Mantel aplicado para todos os períodos de amostragem (figura 5). Verifica-
74
se uma correlação positiva significativa entre a distância geográfica e a dissimilaridade
florística. Isso sugere que os pontos de amostragem geograficamente próximos
apresentaram uma composição florística semelhante, mesmo com diferentes
características geomorfológicas e diferentes níveis de impactos antrópicos. Fato similar
a esse foi observado nas lagoas do rio Araguaia (Nabout, J.C. submetido (b)), em ambos
os períodos de chuva e seca de 2000 e 2001. Segundo Legendre & Fortin (1989)
indivíduos próximos no espaço estão mais sujeitos a serem influenciados pelos mesmos
processos locais.
0 2 4 6 8 10 12 14
Distância Geográfica (Km)
0.65
0.70
0.75
0.80
0.85
0.90
0.95
1.00
Distância Florística (1-Jaccard)
r=0.392, p=0.038
(A)
0 2 4 6 8 10 12 14
Distância Geográfica (Km)
0.68
0.70
0.72
0.74
0.76
0.78
0.80
0.82
0.84
0.86
0.88
0.90
0.92
0.94
0.96
Distância Florística (1-Jaccard)
r = 0.3886, p = 0.0034
(B)
0 2 4 6 8 10 12 14
Distância Geográfica (Km)
0.60
0.65
0.70
0.75
0.80
0.85
0.90
0.95
1.00
Distância Florística (1-Jaccard)
r = 0.5071, p = 0.00008
(C)
0 2 4 6 8 10 12 14
Distância Geográfica (Km)
0.60
0.65
0.70
0.75
0.80
0.85
0.90
0.95
Distância Florística (1-Jaccard)
(D)
r = 0.2597, p = 0.0555
0 2 4 6 8 10 12 14
Distância Geográfica (Km)
0.55
0.60
0.65
0.70
0.75
0.80
0.85
0.90
0.95
1.00
Distância Florística (1-Jaccard)
r=0.314, p=0.0194
(E)
0 2 4 6 8 10 12 14
Distância geográfica (Km)
0.50
0.55
0.60
0.65
0.70
0.75
0.80
0.85
0.90
Distância Florística (1-Jaccard)
r = 0.3231, p = 0.0161
(F)
Figura 5 – Correlação entre a distância geográfica (Km) e a distância florística (1-
Jaccard).
75
A biota de recursos hídricos do cerrado sofre severos impactos em decorrência
das atividades agropecuárias e ampliação de fronteiras agrícolas. O sistema lago dos
Tigres está inserido em uma região de atividades agropecuárias intensivas. Dentre os 16
tipos de impacto antrópico apresentado por Tundisi et al. (2002), no ambiente estudado
foram registrados três: remoção de mata ciliar, deteriorização das margens e alterações
na flutuação do nível da água (principalmente pela ação de pivores agrícolas no período
de seca).
Os impactos reforçam a necessidade de ser feito um estudo mais aprofundado da
biodiversidade no lago dos Tigres, pois este se encontra dentro de duas áreas de prioritária
conservação, conforme o levantamento do Ministério do Meio Ambiente (Brasil, 2005).
As áreas foram consideradas de extremamente alta biodiversidade (CP-497 – Vale do
Araguaia e Pantanal do Rio das Mortes; AM1 – Interflúvio Araguaia/Mortes).
A variabilidade ambiental e a substituição de espécies devem ser levadas em
consideração para o delineamento de políticas conservacionistas (Tockner et al., 1999).
Além disso, a riqueza de espécies e o conhecimento da beta diversidade são vitais para a
seleção de áreas para a conservação (Bridgewater, 2004). Neste contexto, e com base
em informações obtidas para o fitoplâncton no lago dos Tigres (já incluído em área de
extremamente alta biodiversidade) o mesmo deve ser considerado como uma área
prioritária em planos de conservação aquática para a ecoregião da bacia Tocantins-
Araguaia.
3.4 Conclusão
De forma geral, a riqueza específica foi elevada no lago dos Tigres e os
extrapoladores utilizados permitiram concluir que a amostragem no lago foi bem
expressiva.
Foi registrado na superfície do lago dos Tigres um total de 191 táxons, desses
37% das espécies pertencem à classe Chlorophyceae. O mês de novembro apresentou a
maior riqueza específica.
Os valores de beta diversidade dos períodos de amostragem demonstraram que a
composição da comunidade fitoplanctônica durante o período de baixa precipitação foi
influenciada possivelmente por processos locais (isolados) que provocaram a elevação
da beta diversidade, enquanto que durante a elevada precipitação, os pontos de
amostragem apresentaram uma composição florística mais similar ocasionando em uma
redução beta diversidade.
76
A ACD demonstrou que além de uma diferenciação espacial, a comunidade
fitoplanctônica do lago dos Tigres apresentou-se temporalmente distinta, principalmente
entre os períodos de baixa e alta precipitação, caracterizando dessa forma a importância
do ciclo hidrológico na composição da comunidade fitoplanctônica.
Os pontos de amostragem geograficamente próximos apresentaram composição
da comunidade fitoplanctônica similar, conforme demonstrado pelo teste de Mantel.
3.5 Referências bibliográficas
BICUDO, C. E. MENEZES, M. (Org.) 2005. Gêneros de algas de águas continentais
do Brasil. Chave para identificação e descrições. São Carlos. RiMA ed. 489p.
BINI, L.M., THOMAZ, S.M.; SOUZA, D.C. 2001. Species richness and β-diversity of
aquatic macrophytes in the Upper Paraná river floodplain. Arch. Hydrobiol. 151(3):511-
525.
BRASIL. 2005. Ministério do Meio Ambiente. Áreas Prioritárias para conservação,
utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade Brasileira.
PROBIO/Secretaria de Biodiversidade e Florestas/MMA. Brasília.cdrom
BRIDGWATER, S., RATTER, J.A., RIBEIRO, J.F. 2004. Biogeographic patterns, β-
diversity and dominance in the cerrado biome of brazil. Biodiversity and Conservation
13: 2295-2318.
BURNHAM, K.P.; OVERTON, W.S. 1978. Estimation of the size of a closed
population when capture probabilities very among animals. Biometrika 65:447-456
CARMOUZE, J. P. 1994. O metabolismo dos ecossistemas aquáticos: fundamentos
teóricos, métodos de estudo e análises químicas. 1
a
ed. São Paulo. Editora Edgard
Blucher Ltda/Editora FAPESP. ORSTOM/SBL.253p.
CHAZDON, R. L., COLWELL, R. K., DENSLOW, J. S.; GUARIGUATA, M. R. 1998.
Statistical methods for estimating species richness of woody regeneration in primary
and secondary rain forests of Northeastern Costa Rica. In: DALLMEIER, F; J.;
COMISKEY, A. (eds.): Forest biodiversity research, monitoring and modeling. – The
Parthenon Publishing Group, Washington, pp. 285-309.
CLESCERI, L.S.; GREENBERG, A.E.; TRUSSELL, R.R. 1992. Métodos
normalizados para el analisis de águas potables y residuales. 17 ed. Madrid. Ediciones
Diaz de Santos S.A/American Public Health Association; American Water Works
Association/Water Pollution Control Federation, 10 cap.
COLWELL, R. K. 1997. Estimates 5: Statistical Estimation of Species Richness and
Shared Species from Samples. User Guide, 22p. Web
site:viceroy.eeb.uconn.edu/estimates.
77
GASTON, K.J. 1996. Biodiversity. A biology of number of difference. – Blackwell,
Oxford, 396p.
HARRINSON S.; ROSS S.J.; LAWTON J.H. 1992 Beta diversity on geographic
gradients in Britain . Journal Animal Ecology, 62, 151-158.
HILL, M.O.; GAUCH, H.G. 1980. Detrend correspondence analysis, an improved
ordination technique. Vegetatio, 42, 47-58.
HUSZAR, V.L.M., SILVA, L.H.S.; ESTEVES, F.A. 1990. Estrutura das comunidades
fitoplanctônicas de 18 lagoas da região do Baixo Rio Doce, Linhares, Espírito Santo,
Brasil. Revt. Bras. Biol., 50(3):585-598.
IBAÑEZ, M.S.R.1998. Phytoplankton composition and abundance of a Central
Amazonian flood plain lake. Hidrobiol., 362: 79-83.
LEGENDRE, P.; FORTIN, M.J. 1989. Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio
80: 107-138.
LEE, S.M.; CHAO, A. 1994. Estimating population size via sample coverage for closed
capture-recapture models. Biometrics 50:88-97.
MACKERETH, F.J.H., HERON, J., TALLING, F.J., 1978, Water analysis: some
revised methods for limnologistis. Freshwater Biological Association Sci. Publ. n.36.
Kendall. Titus Wilson & Sons Ltd. 117p.
MAGURRAN, A.F. 2003. Measuring Biological diversity. Blackwell Publ. 256pp.
MANTEL, N. 1967. The detection of disease clustering and a generalized regression
approach. Cancer Res. 27: 209 – 220.
McCUNE, B.; MEFFORD M.J. 1997. Multivariate Analysis of Ecological Data Version
3.0. MjM Sotware, Gleneden Beach, Oregon, USA.
MELO, A. S.; FROEHLICH, C.G. 2001. Macroinvertebrates in neotropical streams:
richness patterns along a catchments and assemblage structure between 2 seasons.
Journal of the North American Benthological Society 20:1-16.
MELO, A. S.; PEREIRA, R. A. S.; SANTOS, A. J.; SHEPHERD, G. J.; MACHADO,
G.; MEDEIROS, H. F.; SAWAYA, R. J. 2003. Comparing species richness among
assemblages using sample units: why not use extrapolation methods to compare species
richness? Oikos 101: 398-410.
MELO, S.; HUSZAR, V.L. 2000, Phytoplankton in a Amazonian flood-plain lake (Lago
Batata, Brasil): Diel variation and species strategies. Journal Plankton Research.
22(1):63-76.
NABOUT, J.C.;NOGUEIRA, I.S.; OLIVEIRA, J.E., SILVA, K.D. 2005. Riqueza de
espécies e diversidade beta do fitoplâncton de quatro lagos artificiais urbanos do
município de Goiânia, GO. (submetido (a)).
78
NABOUT, J.C.; NOGUEIRA, I.S. OLIVEIRA, L.G. 2005. Phytoplankton diversity
(alpha, beta and gamma) of floodplain lakes of the Araguaia river (Brazil) in the rainy
and dry seasons. (Submetido (b)).
NOGUEIRA, I.S.; NABOUT, J.C.; RODRIGUES, M.S.; MAURICE-BOURGOIN,L.
2005. Species Richness and Beta Diversity of Phytoplankton in Curuaí Várzea, Amazon
Basin, Brazil (Submetido).
OLIVEIRA, M.D.; CALHEIROS, D.F., 2000, Flood pulse influence on phytoplankton
communities of the south Pantanal floodplain, Brazil. Hidrobiologia, 427: 101-112.
SANTOS, A.J. 2004. Estimativas de riqueza em espécies. In: CULLEN Jr., L;
RUDRAN, R. VALLADARES-PADUA, C. (Eds.) Métodos de estudos em biologia da
conservação e manejo da vida silvestre. Editora da Universidade Federal do Paraná. p.
19-90.
THOMAZ, S.M., ROBERTO, M.C.; BINI, L.M. 1997. Caracterização limnológica dos
ambientes aquáticos e influência dos níveis fluviométricos. 73-102, In: VAZZOLER,
A.E.A.M.; AGOSTINHO, A.A. & HAHN, N.S. (Eds.). A Planície de Inundação do
Alto Rio Paraná. Aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos., EDUEM, UEM-
NUPELIA. 460p.
TOCKNER, K., SCHIEMER, F., BAUMGARTNER, C., KUM, G., WEIGAND, E.,
ZWEIMÜL-LER, I.; WARD, J.V.1999. The Danube restoration project: species
diversity patterns across connectivity gradients in the floodplain system. Regul. Riv.
REs. Managem. 15:245-258.
TRAIN, S.; OLIVEIRA, M.D.; QUEVEDO, M.T. 2000. Dinâmica sazonal da
comunidade fitoplanctônica de um canal lateral (canal cortado) do Alto rio Paraná (PR,
Brasil). Acta Scientiarum 22 (2):389-395.
TUNDISI, J.G., TUNDISI, T. M. & ROCHA,O. 2002. O. Ecossistemas de Águas
Interiores. In: REBOUÇAS, A. D., BRAGA, B. & TUNDISI, J. G.(0rgs.) Águas Doces
no Brasil. 2ª Ed., SãoPaulo. Escrituras Editora. Pág. 153-194
VENABLES, W.M.; SMITH, D.N. 2004. R Development Core Team: A Programming
Environment for Data Analysis and Graphics Version 2.0.0.
WILSON, E..O. 2002. O Futuro da Vida: Um estudo da biosfera para a proteção de
todas as espécies, inclusive a humana. Editora Campus, Rio de Janeiro, 241pp.
WHITTAKER, R. H. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21: 213-
251; 1972.
ZALOCAR de DOMITROVIC, Y. 2003. Effect of Fluctuations in Water Level on
Phytoplankton Development in Three Lakes of the Paraná River Floodplain
(Argentina). Hydrobiologia. 510: 175-193
79
4. CAPÍTULO 3
Dinâmica espaço–temporal de grupos funcionais
fitoplanctônicos do lago dos Tigres, GO
4.1 Introdução
O fitoplâncton muitas vezes é analisado como um único grupo ou por suas
maiores divisões taxonômicas. Entretanto, os grandes grupos taxonômicos são
compostos por espécies muito diversas em sua fisiologia. Isto faz com que grupos de
espécies analisadas no formato de grupos funcionais evidenciem respostas fisiológicas,
morfológicas e ecológicas similares às condições do ambiente. E por isto devam ser
analisados para compreensão da dinâmica fitoplanctônica. Atualmente estes grupos
funcionais estão recebendo bastante atenção (Reynolds et al., 2002).
Dessa forma a análise de grupos funcionais do fitoplâncton tem descrito melhor
a dinâmica da comunidade do que grupos taxonômicos (Reynolds, 1997; Huszar &
Caraco 1998, Kruk et al. 2002; Reynolds et al., 2002). Os grupos funcionais foram
inicialmente estudados em ambientes temperados, no entanto tem-se mostrado
adequado para ambientes tropicais (Huszar & Reynolds 1997, Melo & Huszar, 2000;
Marinho & Huszar, 2002; Nabout et al., 2006). Weithoff (2003) informou que algas
com diferentes estratégias ecológicas podem estar bem adaptadas a condições
ambientais similares. Este mesmo autor apresentou a diversidade funcional como outra
opção para compreensão da dinâmica fitoplanctônica. Assim, a diversidade funcional
será alta quando espécies com características funcionais amplamente diferentes
estiverem presentes na mesma comunidade.
O estudo da variabilidade espacial e temporal na estrutura e função da
comunidade fitoplanctônica é de grande importância para a compreensão da dinâmica
de ecossistemas aquáticos, sendo que suas flutuações podem adquirir caráter preditivo
sobre possíveis mudanças do meio onde vivem (Huszar, 2000).
A distribuição espacial da comunidade fitoplanctônica em lagos ocorre em
função do aporte de rios e de afluentes e, da circulação da água dentro da própria bacia
(Harris, 1986). Relacionam, também com a interação entre direção e velocidade dos
ventos, e com a estabilidade térmica da coluna d’água. (Reynolds, 1984). Na
distribuição temporal, a comunidade fitoplanctônica passa por freqüentes e contínuas
80
reorganizações na composição e abundância relativa das espécies, como resultado da
interação entre diversos fatores físicos, químicos e biológicos (Reynolds, 1984;
Sommer, 1989).
O objetivo desse trabalho foi reconhecer os padrões de distribuição temporal e
espacial do biovolume do fitoplâncton, detectar os grupos funcionais fitoplanctônicos
dominantes e descritivo do sistema e averiguar a estrutura de tamanho da comunidade
fitoplanctônica do sistema lago dos Tigres durante o período de seca e início de chuva
de 2004.
4.2 Materiais e métodos
A área de estudo (descrição e disposição dos pontos de amostragem) está descrita
na introdução geral (página 20). As amostras foram coletadas em período de seca (junho,
julho, agosto e setembro), início de chuva (outubro e novembro). Estas amostragens
foram de subsuperfície em todos os pontos. Foram coletadas amostras de 100mL
destinadas ao estudo quantitativo, acondicionadas em frascos escuros, fixados com
solução de lugol-acético modificada (Vollenweider, 1974) e estocadas no escuro.
O biovolume das algas foi estimado conforme sugerido em Edler (1979) e
Hillebrand et al. (1999). O cálculo do biovolume de cada táxon foi feito mediante a
multiplicação das densidades de cada táxons pelo volume médio de 20 a 30 organismos
da espécie, de acordo com o tamanho da população analisada.
Os grupos funcionais fitoplanctônicos foram determinados a partir de espécies
que representaram mais de 5% de biovolume de pelo menos uma unidade de
amostragem (Kruk et al. 2002). Os grupos funcionais foram definidos de acordo com
Reynolds (1997) e Reynolds et al. (2002).
A análise da estrutura de tamanho do fitoplâncton do lago dos Tigres foi
realizada a partir do volume celular e da variação da maior dimensão linear axial
(MDLA). De acordo com a MDLA, pôde-se dividir a comunidade fitoplanctônica em
cinco classes de tamanho: classe I (<10 µm), classe II (10 a 20 µm), classe III (20 a 50
µm), classe IV (50 a 200 µm) e classe V (acima de 200µm). Estas classes foram
distribuídas para o estudo da comunidade de acordo com a proposta de Sieburth et al.
(1978) como nanoplanctônicas (classe I e II), microplanctônicas (classe III e IV) e
mesoplanctônicas (classe V). De acordo o biovolume o fitoplâncton foi classificado em
quatro categorias: classe I (<100µm
3
), classe II (100 a 1000µm
3
), classe III (1000 a
81
10000µm
3
) e classe IV(10000 a 100000µm
3
). A dissimilaridade florística entre os meses
foi medida pelo índice de Bray-Curtis. Os dados de grupos funcionais e a matriz obtida
serviram para a geração do dendrograma, utilizando-se a dissimilaridade de Bray-Curtis
e o método de ligação UPGMA (Unweight Pair-Group Method Average) (Sneath &
Sokal, 1973). O Coeficiente de correlação cofenético (r), foi calculado para avaliar a
representação da matriz de similaridade e do dendrograma.
As relações entre os dados abióticos e os dados de biovolume foram feitas a
partir da análise de correspondência canônica (ACC; Ter Braak, 1986). A ACC é uma
técnica de ordenação direta que seleciona as combinações das variáveis ambientais que
maximizam a dispersão dos escores das espécies (Jongman et al., 1995). Deste modo, a
variação dos grupos funcionais foi diretamente analisada em função dos dados
abióticos. A hipótese nula de ausência de relação entre as matrizes (biótica e abiótica)
foi testada através de procedimentos de Monte Carlo. Para tanto, as linhas da matriz de
dados ambientais foram alocadas de modo aleatório e a ACC foi calculada novamente.
O procedimento como um todo foi repetido 1000 vezes. Os dados de biovolume e os
dados ambientais foram previamente transformados (Log(n+1)). Todos os cálculos
foram realizados no programa PC-ORD (McCune & Mefford, 1997).
4.3 Resultados e discussão
4.3.1 Biovolume e grupos funcionais fitoplanctônicos
Padrões horizontais distintos ocorreram no lago dos Tigres durante os seis
períodos de amostragem, principalmente entre os períodos de baixa e início de
precipitação.
Durante os períodos de amostragem, o biovolume das algas do lago dos Tigres
foi baixo (figura 1), sendo que esses valores flutuaram de 0,035mm
3
.l
-1
(ponto 1 –
novembro) a 1,64mm
3
.l
-1
(ponto 4 – setembro). O biovolume total, assim como as
densidades fitoplanctônicas, tenderam a atingir maiores valores a partir de setembro.
82
(A)
0,0000
0,0500
0,1000
0,1500
0,2000
0,2500
1 2 4 6 7 8 10 11
Pontos amostrais
Biovolume (mm
3
.l
-1
)
Cyanophyceae Crysophyceae Xanthophyceae
Baccillariophyceae Cryptophyceae Euglenophyceae
Dinophyceae Chlorophyceae Zygnemaphyceae
Táxons não identificados
(B)
0,0000
0,0500
0,1000
0,1500
0,2000
0,2500
0,3000
0,3500
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
B io volum e (m m
3
.l
-1
)
Cyanophyceae Crysophyceae Xanthophyceae
Baccillariophyceae Cryptophyceae Euglenophyceae
Dinophyceae Chlorophyceae Zygnemaphyceae
Táxons não identificados
(C)
0,0000
0,0500
0,1000
0,1500
0,2000
0,2500
0,3000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
Biovolume (mm
3
.l
-1
)
Cyanophyceae Crysophyceae Xanthophyceae
Baccillariophyceae Cryptophyceae Euglenophyceae
Dinophyceae Chlorophyceae Zygnemaphyceae
Táxons não identificados
(D)
0,0000
0,2000
0,4000
0,6000
0,8000
1,0000
1,2000
1,4000
1,6000
1,8000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
Biovolume (mm
3
.l
-1
)
Cyanophyceae Crysophyceae Xanthophyceae
Baccillariophyceae Cryptophyceae Euglenophyceae
Dinophyceae Chlorophyceae Zygnemaphyceae
Táxons não identificados
(E)
0,0000
0,0500
0,1000
0,1500
0,2000
0,2500
0,3000
0,3500
0,4000
0,4500
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
Biovolume (mm
3
.l
-1
)
Cyanophyceae Crysophyceae Xanthophyceae
Baccillariophyceae Cryptophyceae Euglenophyceae
Dinophyceae Chlorophyceae Zygnemaphyceae
Táxons não identificados
(F)
0,0000
0,2000
0,4000
0,6000
0,8000
1,0000
1,2000
1,4000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Pontos amostrais
B io v o lu m e (m m
3
.l
- 1
)
Cyanophyceae Crysophyceae Xanthophyceae
Baccillariophyceae Cryptophyceae Euglenophyceae
Dinophyceae Chlorophyceae Zygnemaphyceae
Táxons não identificados
Figura 1 – Biovolume fitoplanctônico (mm
3
.l
-1
) no lago dos Tigres durante todo
período de amostragem por ponto amostral. Em (A) junho, (B) julho, (C) agosto, (D)
setembro, (E) outubro e (F) novembro.
Durante o período de estudo, os valores de biovolume, em média, foram
inferiores a 0,4mm
3
.l
-1
, de modo que o sistema lago dos Tigres é um ambiente
oligotrófico, quando comparado com os valores de biovolume sugeridos por Reynolds
(1984) para caracterização de níveis de trofia. Os maiores valores de biovolume
fitoplanctônico foram registrado no ponto 4 no mês de setembro (figura 1D; Euglena
sp3) e no ponto 10 em novembro (figura 1F; Aulacoseira granulata var. angustissima).
83
No entanto, de forma geral, o biovolume fitoplanctônico aumentou ao longo do perfil
horizontal, com os menores valores no ponto 1.
O lago dos Tigres apresentou diferentes graus de impacto ao longo do período
investigado. Apesar disso os ponto 2 (região preservada), ponto 4 (dessedentação de
animais e acesso público ao lazer) e 8 (área urbana e acesso público ao lazer),
apresentaram valores médios de biovolume próximos entre si. Entretanto, os pontos de
amostragens na região lótica (1, 10 e 11) foram diferenciados, em média em relação ao
biovolume, bem como na composição do fitoplâncton do biovolume destes ambientes.
O ponto 1 apresentou valores mais baixos de biovolume do que o 10 e o 11 (figura 2B),
provavelmente devido ao volume de água de cada um destes ambientes em função da
hierarquia fluvial. O ponto 1 é localizado na 3° ordem do rio Água Limpa, enquanto que
os pontos 10 e 11 correspondem à foz de rios.
De modo geral, as lagoas de inundação apresentaram freqüentes e contínuas
reorganizações na abundância do biovolume das espécies fitoplanctônicas, as quais
resultaram da interação de diversos fatores físicos, químicos e biológicos. O pulso de
inundação tem sido apontado como um importante fator regulador destas variáveis
(Thomaz et al., 1997; Train & Rodrigues, 1997; Melo & Huszar, 2000; Oliveira &
Calheiros, 2000). No entanto nos lagos do tipo vale bloqueado o regime de precipitação
e o conseqüente aumento da coluna d’água pode vir a ser um fator importante. O
sistema lago dos Tigres apresentou alterações nos valores e na composição do
biovolume no período de início das chuvas conforme se pode observar na figura 1.
Devido às diferenças limnológicas em cada período de amostragem os grupos
funcionais foram relativamente heterogêneos em cada mês. As espécies que
contribuíram pelo menos com 5% do biovolume total de cada unidade amostral foram
representadas por 18 grupos funcionais durante todo o período de estudo. No entanto,
de forma geral, o predomínio foi de grupos funcionais de fitoflagelados (Y, W1, W2 e
Lo) e de algumas diatomáceas e Zygnemaphyceae (N, P e D) (figura 2).
84
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Períodos de amostragem
A D E Lo N P Sn W1 W2 Y
Figura 2 – Contribuição relativa (%) dos principais grupos funcionais do fitoplâncton do
lago dos Tigres durante o período de amostragem de 2004.
A tabela I contém os grupos funcionais encontrados durante o estudo para cada
ponto de amostragem. Durante o mês de junho, nos pontos de amostragens em região
lótica (1, 10 e 11) os grupos P e D foram dominantes, enquanto que os fitoflagelados
apresentaram dominantes nos demais pontos que se encontraram na região lêntica
(grupos funcionais Y, W2 e Lo). No mês de julho e agosto o grupo funcional Y foi
abundante em quase todos os pontos amostrais do lago dos Tigres. Nesses meses
Cyclotella sp1 (grupo funcional A) foi abundante no ponto 11 (região lótica)
representando 23% e 79% do biovolume total nesse ponto durante os meses de julho e
agosto, respectivamente.
Durante o mês de setembro no ponto 1 o grupo funcional D (Cocconeis
placentula) apresentou-se com 35% do biovolume total desse ponto. Já nos pontos 10 e
11 Cyclotella sp1 foi abundante com 53% e 62% do biovolume total. Nos demais
pontos os flagelados sempre estiveram presentes com elevados biovolume, sendo que
no ponto 4 o grupo funcional W1 (Euglena sp3) apresentou-se dominante com 83% do
biovolume total.
85
Tabela I – Contribuição relativa (%) para o biovolume total dos principais grupos
funcionais do fitoplâncton dos lago dos Tigres (negrito) para da cada ponto durante todo
o período de investigação.
Junho Setembro
1 Aulacoseira granulata var. angustissima - P (49%) 1 Cocconeis placentula - D (31%)
2 Aulacoseira granulata var. angustissima - P (47%) e
Cryptomonas erosa, C. .marsonii e C. obovata -Y (35%)
2 Cryptos - Y (46%)
3 N.C. 3 Peridinium umbonatum - Lo (39%) e Cryptos -
Y (37%)
4 Cryptos - Y (47%) 4 Euglena sp3 W1 (82%)
5 N.C 5 Euglena sp1 - W1 (51%)
6 Tabelaria sp1 - N (36%) e Trachelomonas volvocina - W2
(34%)
6 Oscillatoria sp2 - S (23%) e Cryptos - Y (21%)
7 Trachelomonas volvocinopsis - W2 (27%) Peridinium
umbonatum - Lo (17%)
7 Oscillatoria sp2 - S (44%)
8 Peridinium umbonatum - Lo (30%) e Trachelomonas
volvocina - W2 (30%)
8 Haplotaenium minutum - N (30%)
Desmatractum - G (16%) e Cryptos - Y (12%)
9 N.C. 9 C. erosa - Y (23%)
10
Aulacoseira granulata - P (67%) 10 Cyclotella sp1 - A (49%)
11
Gomphonema purvulum - D (44%) 11 Cyclotella sp1 - A (59%)
Julho Outubro
1 Euglena acus - W1 (66%) 1 Pseudanabena catenata sp1 - S1 (24%)
Peridinium umbonatum - Lo (22%)
2 Cryptos- Y (20%) e Pseudanabaena catenata - S1 (13%) 2 Haplotaenium minutum - N (36%) e
Pseudanabaena catenata - S1 (25%)
3 Peridinium umbonatum - Lo (38%) 3 Cryptos - Y (25%) e Trachelomonas sp2 - W2
(21%)
4 Cryptos - Y (58%) 4 Cryptos - Y (29%) e Oscillatoria sp2 - S (25%)
5 Cryptos - Y (39%) 5 Cosmarium sp5 - N (20%) e Aulacoseira
granulata var. angustissima - P (16%)
6 Cryptos - Y (41%) 6 Cosmarium tenue - N (45%)
7 Peridinium umbonatum - Lo (26%) 7 Pseudanabena catenata - S1 (53%)
8 Peridinium umbonatum - Lo (38%) e Cryptos - Y (32%) 8 Pseudanabena catenata - S1 (57%)
9 Lepocincles ovum - W1 (60%) 9 Cosmarium tenue e C. obtusatum - N (47%)
10
Cryptos - Y (42%) 10 Cyclotella sp1 - A (24%) e Peridinium
umbonatum -Lo (23%)
11
Cyclotella sp1 - A (23%) e Cryptos - Y (19%) 11 Euglena acus - W1 (49%) Cyclotella - A (15%)
Agosto Novembro
1 Cosmarium tênue - N (83%) 1 Cryptomonas marsonii - Y (27%) e Ulnaria ulna
- D (19%)
2 Cryptos - Y (33%) e Trachelomonas volvocinopsis - W2
(31%)
2 Trachelomonas sp4 e Strombomonas verrucosa -
W2 (21%) e Cryptos - Y (18%)
3 Cryptos - Y (35%) 3 Peridinium wisconsenensis - Lo (30%) e Cryptos
- Y (15%)
4 Cryptos - Y (59%) 4 Cryptos - Y (53%)
5 Peridinium umbonatum - Lo (55%) 5 Euglena acus - W1 (28%)
6 Cryptos - Y (66%) 6 Cosmarium tenue Haplotaenium minutum - N
(45%) e Cryptos - Y (18%)
7 Cryptos - Y (70%) 7 Haplotaenium minutum - N (59%)
8 Cryptos - Y (65%) 8 Cryptos - Y (19%) e Peridinium umbonatum -
Lo (18%)
9 Tabelaria sp1 - N (21%) e Cryptos - Y (17%) 9 Haplotaenium minutum - N (44%) e Cryptos - Y
(15%)
10
Peridinium umbonatum - Lo (47%) 10 Aulacoseira granulata var. angustissima - P
(74%)
11
Cyclotella sp1 - A (77%) 11 Aulacoseira granulata var. angustissima - P
(48%)
Obs.: N.C. – Amostra não coletada; Cryptos – Todas as espécies do gênero Cryptomonas que ocorreram no
respectivo ponto amostral.
86
Durante os meses de outubro e novembro, com o início das chuvas, observou-se
uma mudança nos grupos funcionais dominantes. No mês de outubro algumas
cianobactérias contribuíram com elevados valores de biovolume, sendo que o grupo S1
caracterizou-se como dominante nos pontos 1, 7 e 8 com 25%, 54% e 57% do
biovolume total. No mês de novembro, o grupo funcional N (Haplotaenium minutum)
apresentou-se dominante nos pontos 7 e 9. Nesse mesmo mês o grupo funcional P
(Aulacoseira granulata var. angustissima) foi dominante na região lótica do sistema
(pontos 10 e 11) com 75% e 48% do biovolume total, respectivamente (Tabela I).
A análise de similaridade com base nos dados de grupos funcionais (figura 3)
evidenciou nos meses julho e agosto a presença de uma comunidade fitoplanctônica
formada por grupos funcionais semelhantes. Nesses dois meses houve o predomínio do
grupo funcional Y e Lo (figura 2 e tabela I). Entretanto, os meses de outubro e
novembro se distinguiram dos demais meses, devido à presença de grupos funcionais N,
D e S1. O mês de setembro apresentou uma comunidade fitoplanctônica mais distinta
dos demais meses, provavelmente por apresentar elevados biovolumes e, um
predomínio do grupo funcional W1.
Figura 3 – Dendrograma do coeficiente de dissimilaridade, obtido com base nos grupos
funcionais fitoplanctônicos do lago dos Tigres com mais de 5% do biovolume total de
cada ponto amostral. (r=0,78).
Os dois primeiros eixos da análise de correlação canônica (ACC – figura 4)
explicaram apenas 20,5% (12,1% eixo1; 8,3% eixo 2) da variabilidade total dos dados,
em função de muito “ruído” ou variância remanescente não explicada. Apesar disso, a
significância das relações espécies-ambientes não foram prejudicadas, pois a ACC
87
produziu significativas (p<0,05) correlações espécies-ambientes nos três eixos indicados
pelo teste de Monte Carlo (Tabela II).
1
2
4
6
7
8
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
A
D
E
Lo
N
P
Sn
W1
W2
Y
CND
S.Ox
NT
PT
TRA
-3
-2
-1 1 3
0
2
Eixo 1
Eixo 2
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Figura 4 – Escores derivados da ACC aplicados aos dados de distribuição horizontal dos
grupos funcionais fitoplanctônicos e dados ambientais do lago dos Tigres. Os pontos
representam as unidades de amostragem, as letras os grupos funcionais de acordo com
Reynolds et al. (2002), os códigos das variáveis ambientais: CND – Condutividade
elétrica; SOX- Saturação de oxigênio; TRA – Transparência da água; NT- Nitrogênio
total e PT- Fósforo total.
Tabela II – Resultado do teste de Monte Carlo aplicado aos dados de distribuição
horizontal indicando a Correlação Canônica observada (Corr. sp-Amb), correlação
canônica média obtida com os dados aleatórios (=média), o valor mínimo da correlação
canônica obtido com os dados aleatórios (=Mínimo); o valor máximo da correlação
canônica obtido com os dados aleatórios (=Máximo); e o nível de significância (=p).
Eixos
Corr. sp-Amb Média Mínimo Máximo p
1 0,798 0,615 0,355 0,854 0,012
2 0,662 0,467 0,243 0,710 0,007
3 0,495 0,370 0,179 0,685 0,032
As variáveis ambientais correlacionadas positivamente com o primeiro eixo
foram a transparência e saturação de oxigênio, enquanto que as variáveis ambientais
correlacionadas negativamente com o segundo eixo foram saturação de oxigênio,
condutividade elétrica e transparência da água. A ordenação de grupos funcionais pela
88
ACC sugere que em grande parte dos pontos de amostragem dos meses de junho, julho
e agosto os grupos, Y, W2, Lo e N estiveram correlacionadas com tênues valores de
nutrientes. Notou-se também que esses grupos funcionais (ou pelo menos um deles)
sempre estiveram abundantes em algum ponto de amostragem.
Crytophyceae (grupo funcional Y) foi a classe que teve um biovolume
representativo nos meses de junho, julho e agosto (meses de seca). Esses organismos
pequenos são encontrados em praticamente todos os ambientes aquáticos,
principalmente em lagos tropicais e de acordo com Klaveness (1988) e Sommer (1981)
por serem favorecidos pela mistura da coluna d’água pelo vento, tendo maior
adaptabilidade à mistura turbulenta da coluna d’água e condições de baixa
luminosidade. Segundo Reynolds et al. (2002) um ambiente ideal para este grupo é o de
águas moderadamente enriquecidas, sendo estes organismos adaptados à baixa
insolação. Para o lago dos Tigres a ACC (figura 4) demonstrou que esse grupo esteve
correlacionado a pontos amostrais que apresentaram elevados valores de nutrientes
(fósforo) e ambientes com menor transparência. Dentre as Cryptophyceae, as espécies
Cryptomonas erosa, C. marsonii e C. obovata apresentaram os maiores biovolumes.
Essas mesmas espécies foram caracterizadas por Olrik (1994) como C-estrategistas,
com alta razão superfície/volume, facilitando assim a rápida absorção de nutrientes e
crescimento rápido. As Cryptophyceae também foram abundantes no lago Castelo no
rio Paraguai (Oliveira & Calheiros, 2000), em lagoas do Alto rio Paraná, durante o
período de seca (Train & Rodrigues, 2004) e nas lagoas marginais do médio rio
Araguaia, principalmente durante o período de águas baixas (Nabout, et al. 2006) no
qual as características encontradas nas lagoas assemelharam-se aos pontos amostrais do
lago dos Tigres nos meses de junho, julho e agosto. Nas lagoas do Araguaia além do
predomínio de Cryptophyceae, os valores de biovolume também tenderam ao
oligotrófico como o observado neste estudo.
Os grupos funcionais W2 (Euglenophyceae - Trachelomonas e Strombomonas),
Lo (Dinophyceae – Peridinium umbonatum e P. wisconsinense) também foram
abundantes nos meses de junho, julho e agosto, sendo que todos esses grupos foram
citados por Reynolds et al.(2002) como adaptados a águas moderadamente enriquecidas.
A ACC demonstrou que esses grupos funcionais apresentaram-se correlacionados com
ambientes de maior concentração de nutrientes. A classe Dinophyceae (Peridinium
wisconsinense) também foi abundante no período de águas baixas do lago El Tigre, no
médio rio Paraná (Garcia de Emiliani, 1993). O grupo funcional W2 (e outras
89
Euglenophyceae pertencentes ao grupo W1) ocorreram abundantemente também no
período de águas baixas nas lagoas do rio Araguaia (Nabout et al. 2006).
Ainda nos meses de junho, julho e agosto, as Bacillariophyceae compuseram os
grupos funcionais identificados como A (Cyclotella sp1) e D (Gomphonema parvulum e
Cocconeis placentula). Segundo Sommer (1988) as Baccilariophyceae necessitam de
turbulência, baixos requerimentos de luz e tendem a crescer em ambientes eutróficos.
Ambos os grupos de diatomáceas estiveram segundo a ACC (figura 4), correlacionados
com locais cujos valores de nitrogênio total foram mais elevados que outras regiões do
sistema estudado, além de menor transparência da água. Essas espécies ocorreram
principalmente no ponto 1 (rio Água Limpa), 10 e 11 (ambos os pontos do Rio
Vermelho), como foram pontos de região lótica estes apresentaram uma alta turbulência
e provavelmente disponibilidade de sílica, pois o sedimento era arenoso ou areno-
argiloso. No entanto, os grupos funcionais, A, P, Lo, Y, W1 e S1 (desses apenas os dois
primeiros são Baccilariophyceae) apresentaram dominantes em todos os pontos de rio
(ponto 1, 10 e 11) em pelo menos um período de amostragem.
A análise de similaridade (figura 3) demonstrou que o início da precipitação
provocou uma diferenciação na composição de grupos funcionais fitoplanctônicos.
Segundo a análise de componente principal (ACP - capítulo 1: figura 6), os meses de
outubro e novembro apresentaram elevadas temperaturas da água e menores
transparências. Uma análise detalhada dos grupos funcionais encontrados nesses meses
permitiu observar que foi característico o predomínio e o surgimento de diferentes
grupos de fitoflagelados e diatomáceas.
Durante os meses de outubro e novembro os grupos S1 (Oscilatoriales), N
(Zygnemaphyceae unicelular) foram abundantes em alguns pontos amostrais. De acordo
com Reynolds et al. (2002) estes grupos seriam encontrados em ambientes túrbidos e
mesotróficos. As Cyanophyceae foram citadas como aptas a viverem em ambientes com
elevada temperatura (Shapiro, 1990) e alta turbulência (Ganf, 1983), já as
Zygnemaphyceae foram referidas na literatura como bem adaptadas a ambientes com
escassez de luz e elevada turbulência (Happey-Wood, 1988). Os grupos S1 e N são SR-
estrategistas, tendo habilidade para minimizar a hebivoria (Olrik, 1994), devido
principalmente a seu tamanho e/ou formato de células.
A análise de similaridade (figura 3) e a ACC (figura 4) demonstraram que o mês
de setembro apresentou-se distinto de todos os outros meses. A ACC evidenciou que os
pontos amostrais nesse mês apresentaram-se correlacionados com elevados valores de
90
saturação de oxigênio e a dominância do grupo funcional W1 (Euglenophyceae). Nas
lagoas marginais do rio Araguaia os grupos funcional W1 apresentou-se co-dominante
ao grupo P durante o período de águas altas (Nabout et al. 2006). Segundo Reynolds et
al. (2002) este grupo funcional seria encontrado em ambientes rasos, com vegetação ou
outro aporte de matéria orgânica e com alta demanda de oxigênio dissolvido disponível.
4.3.2 Estrutura de tamanho
Com o auxílio da medida de maior dimensão linear (MDLA) calculou-se o
tamanho das espécies que compõem a comunidade (Tabela I – apêndice) . Para todos os
meses houve um predomínio das espécies nanoplanctônicas (figura 5). O estudo das
classes de tamanho tem sido importante, devido à grande influência que o tamanho dos
organismos desempenha na dinâmica das redes tróficas e na interpretação dos processos
de hebivoria (Lane & Goldmen, 1984).
De acordos com Sieburth et al. (1978), as classes I e II são das formas
nanoplanctônicas e as classes III e IV são microplanctônicas. No lago dos Tigres,
durante todo o período de estudo, a maioria dos táxons foram de formas
nanoplanctônicas, tais como Chroococcus minor, Desmodesmus comunis, Cryptomonas
erosa, Monoraphidium contortum. Esse fato também é observado em outras lagoas de
inundação, como as da Amazônia (Huszar, 1994), do rio Paraná (Train & Rodrigues,
1997) e rio Araguaia (Nabout et al., 2006).
0
10
20
30
40
50
60
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Períodos de amostragem
Número de táxons
Classe I Classe II ClasseIII Classe IV
Figura 5 – Estrutura de tamanho das espécies estudadas durante o período de
amostragem
Nos meses de junho, julho, agosto e setembro, os organismos de 10-20µm
pertencentes a classe II (nanoplanctônica) tiveram a maior contribuição para o
91
biovolume. Se forem reunidas as informações da classe I, que também é de
nanoplâncton, a comunidade fitoplanctônica do sistema Lago dos Tigres foi composta
pelo nanoplâncton. Segundo Reynolds (1997), esses organismos podem proliferar
rapidamente em um sistema, apresentam uma alta produtividade e maior eficiência na
utilização dos nutrientes. Devido à essas características essas espécies são tidas como C-
estrategistas (Olrik, 1994; Huszar & Caraco, 1998). O predomínio de espécies
nanoplanctônicos nos períodos de estiagem é bem reportado por Zalocar de Domitrovic
(2003) em três lagoas do rio Paraná, por Nabout et. al, (2006) nas lagoas do rio
Araguaia e por Train & Rodrigues (2004) no alto rio Paraná.
Os valores de biovolume fitoplanctônicos do sistema lago dos Tigres (figura 6),
indicaram que no período de seca os organismos com melhor resposta às condições
ambientais foram aqueles com biovolume entre 100 a 1000µm
3
. Já no início das chuvas
(outubro e novembro) observou-se um aumento na representatividade das classes III e
IV, indicando, com isto que a comunidade foi melhor representada por aquelas algas
entre 1.000-100.000µm
3
). Essas classes foram representadas basicamente por
diatomáceas filamentosas, Cyanophyceae filamentosas e Zygnemaphyceae. Esses
organismos maiores são tidos como R-estrategistas (Olrik, 1994). Nos meses de outubro
e novembro, observaram-se elevadas temperaturas da água e aumento da precipitação
favorecendo assim esse tipo de estratégia (Reynolds, 1994).
0
0.5
1
1.5
2
2.5
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Períodos amostrais
Biovolume (mm
3
.l
-1
)
Classe I Classe II
Classe III Classe IV
Figura 6 – Contribuição da classe de tamanho para o biovolume dos períodos amostrais.
92
4.4 Conclusão
O biovolume fitoplanctônico respondeu ao ritmo do regime climatológico,
diferenciando-se a cada período. Tanto os períodos de baixa e elevada precipitação
apresentaram dinâmicas distintas, conforme indicado pela ACC o que evidencia a
importância do ciclo climatológico sobre a dinâmica do fitoplâncton.
Durante o período de baixa precipitação, tanto na distribuição horizontal como
na vertical do fitoplâncton, notou-se o predomínio dos grupos funcionais Y, W1, W2 e
Lo favorecidos pela maior concentração de nutrientes e elevada saturação de oxigênio.
Já durante o período de início de chuva os grupos funcionais abundantes foram P, S1, S,
T e N, beneficiados pela precipitação e elevada temperatura da água.
As regiões lóticas e lênticas do lago dos Tigres apresentaram características
limnológicas distintas no que diz respeito ao biovolume. Na região lótica houve um
predomínio de grupos funcionais P, A e D representados por Baccilariophyceae.
O fitoplâncton do lago dos Tigres foi caracterizado por organismos
nanoplanctônicos. Durante o período de baixa precipitação o biovolume dos períodos de
amostragem foi caracterizado por espécies nanoplanctônica (classe I e II), tidas como C-
estrategistas, indicando que o pequeno tamanho seja uma estratégia para otimizar a
absorção dos nutrientes e adequado ao sistema lago dos Tigres. No entanto durante o
período de início de chuva o biovolume foi caracterizado por espécies
microplanctônicas (classe III e classe IV) tidas como SR-estrategistas.
4.5 Referências bibliográficas
EDLER, L. (eds.).1979. Recommendations for marine biological studies in the Baltic
Sea, phytoplankton and Chlorophyll. 38pp. (UNESCO), Working Group 11, Baltic
Marine Biologist).
GANF, G.G. 1983. An ecological relationship between Aphanizomenon and Daphnia
pulex. Aust. J. Mar. Freshwat. Res. Vol. 34, no. 5, pp. 755-773.
GARCIA DE EMILIANI, M.O, 1993. Seasonal succession of phytoplankton in a lake
of the Paraná River floodplain , Argentina. Hydrobiologia. 264: 101-114.
HAPPEY-WOOD, C.M. 1988. Ecology of freshwater planktonic green algae. In:
SANDGREN, C.D. Growth and survival strategies of freshwater Phytoplanktonic.
Cambridge University. Press, Cambridge, pp. 175-226.
HARRIS, G.P. 1986. Phytoplankton ecology: structure, function and fluctuation.
London: Chapman & Hall. 384p.
93
HILLEBRAND, H., DÜRSELEN, C.D., KIRSCHTEL, D., POLLINGHER, U.;
ZOHARY, T. 1999. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae. J.
Phycol., 35, 403–424.
HUSZAR, V. L. M. 1994. Fitoplâncton de um lago amazônico impactado por rejeito de
bauxita (lago Batata, Pará, Brasil): estrutura da comunidade, flutuações espaciais e
temporais. São Carlos, Tese de Doutorado, Universidade Federal de São Carlos. 328p.
HUSZAR, V. L.M.; CARACO, N. F. 1998. The relationship between phytoplankton
composition and physical-chemical variables: a comparison of taxonomic and
morphological-funcional descriptors in six temperate lakes. Freshwater Biology
40:679-696.
HUSZAR, V. L.M.; REYNOLDS, C.S. 1997. Phytoplankton periodicity and sequences
of dominance in an Amazonian flood-plain lake (Lago Batata, Pará, Brazil): responses
to gradual enviromental change. Hydrobiologia 346: 169-181
HUSZAR, V.L.M. 2000. Fitoplâncton. In: BOZELLI, R. L., ESTEVES, F.A.;
ROLAND, F. (Eds). Lago Batata: impacto e recuperação de um ecossistema
amazônico. Rio de Janeiro. IB-UFRJ/SBL. p. 91-104
JONGMAN, R. H. G.; Ter BRAAK C. J. F.; Van TONGEREN O. F. R.. 1995. Data
analysis in community and landscape ecology. Cambridge University Press. Cambridge.
KLAVENESS, D. 1988. Ecology of the Cryptomonadida: a first review. In:
SANGREN, C.D. (eds.) Growth and reproductive strategies of freshwater
phytoplankton. Cambridge: Cambridge University Press, p. 103-133.
KRUK, C.; MAZZEO, N.; LACEROT, G.; REYNOLDS, C.S. 2002. Classification
schemes for phytoplankton: a local validation of a functional approach to the analysis of
species temporal replacement. Journal of Plankton Research. 24:901-912.
LANE, J.L. GOLDMAN, C.R. 1984. Size-fractionation of natural phytoplankton
communities in nutrient bioassay studies. Hydrobiologia, 118:.219-223.
MARINHO, M. M; HUSZAR, V.L.M. 2002. Nitrogen availability and physical
contitions as controlling factors of phytoplankton composition and biomass in a tropical
reservoir (Southern Brasil). Archiv. Fur. Hydrobiologie. 153:443-468.
McCUNE, B.; MEFFORD M.J. 1997. Multivariate Analysis of Ecological Data Version
3.0. MjM Sotware, Gleneden Beach, Oregon, USA.
MELO, S.; HUSZAR, V.L.M. 2000. Phytoplankton in a Amazonian flood-plain lake
(Lago Batata, Brasil): Diel variation and species strategies. J. Plankton Res.. 22: 63-76.
NABOUT, J.C. NOGUEIRA, I.S.; OLIVEIRA, L.G., 2006, Phytoplankton community
of floodplain lakes of the Araguaia River, Brazil, in the rainy and dry seasons. Journal
of Plankton Research, 28(2): 181:193.
94
OLIVEIRA, M.D.; CALHEIROS, D.F., 2000, Flood pulse influence on phytoplankton
communities of the south Pantanal floodplain, Brazil. Hidrobiologia, 427: 101-112
OLRIK, K. (eds). 1994. Phytoplankton Ecology. Determining factors for the
distribuition of phytoplankton in freshwater and the sea. Ministry of Enviroment.
Denmark.
REYNOLDS, C. S. 1984. The ecology of freshwater phytoplankton. Combridge:
Cambridge University Press, 384p.
REYNOLDS, C. S. 1994. The role of fluid motion in the dynamics of phytoplankton in
Lakes and Rivers. In: GILLER, P.S., HILLDREW, A.G.; RAFAELLI, D.J. (eds)
Aquatic ecology: Scale, Pattern and process. Blackwell Scientific Publishrs, Oxford,
p.649
REYNOLDS, C. S. 1997. Vegetation processes in the pelagic: a model for ecosystem
theory.Ecology Institute, Germany. 378 p
REYNOLDS, C. S.; HUSZAR, V.L.M.; KRUK, C.; NASELLI-FLORES, L.; MELO, S.
2002. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton. Journal of
Plankton Research. 24: 417-428.
SHAPIRO, J. 1990. Currents beliefs regarding dominance by blue-greens: the case for
the importance of CO
2
and pH. Verh. Int. Ver. Limnol. 24:38-54.
SIEBURTH, J. McN., SMETACEK, V.; LENZ. J. 1978. Pelagic ecosystem structure:
heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size
fractions. Limnol. Oceanogr. 23, 1256-1263.
SNEATH, P.H.; SOKAL, R.R. 1973. Numerical Taxonomy: The Principles and
Practice of Numerical Classification. W. H. Freeman and Co., San Francisco, 573p.
SOMMER, U. 1981. The role of rand K selection in succession of phytoplankton in
Lake Constance. Acta Ecologica Gen. 2, 327--343.
SOMMER, U. 1988. Growth and survival strategies of planktonic diatoms. In:
SANDGREEN, C.D.(Eds.) Growth and reproductive strategies of freshwater
phytoplankton. Camb. Cambridge Univ. Press. p. 227-260.
SOMMER, U. 1989. The role of competion for resources in phytoplankton succession.
In: SOMMER, U. (eds.). Plankton Ecology: Succession in plankton Communities.
Cambridge University Press, Cambridge, pp. 227-260
TER BRAAK, C. J. F. 1986. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector
technique for multivariate direct gradient analysis. Ecology, 67:1167-1179.
THOMAZ, S.M., ROBERTO, M.C.; BINI, L.M. 1997. Caracterização limnológica dos
ambientes aquáticos e influência dos níveis fluviométricos. In: VAZZOLER, A.E.A.M.;
AGOSTINHO, A.A.; HAHN, N.S. (Eds.) A Planície de Inundação do Alto Rio Paraná.
95
Aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. EDUEM, UEM-NUPELIA, pp. 73--
102.
TRAIN, S.; RODRIGUES, L. C., 1997. Distribuição espaço temporal da comunidade
futoplanctônica. 105 – 115, In: VAZZOLER, A.E.A.M.; AGOSTINHO, A.A. &
HAHN, N.S. (Eds.), A Planície de Inundação do Alto Rio Paraná. Aspectos físicos,
biológicos e socioeconômicos. EDUEM, UEM-NUPELIA. 460p.
TRAIN, S.; RODRIGUES. L.C. 2004. Phytoplanktonic assemblages. In: S.M. Thomaz,
A.A. Agostinho & N.S. Hahn (eds.). The Upper Paraná River and its floodplain:
physical aspects, ecology and conservation. pp. 103-124. Backhuys, Leiden, Holanda.
VOLLENWEIDER, R.A. (ed) 1974. A Manual on Methods for Measuring Primary
Production in Aquatic Environments. IBP. Nº 12., 2nd, Blackwell Sci. Publ., Oxford.
WEITHOFF, G. 2003. The concepts of “plant functional types” and “functional
diversity” in lake phytoplankton – a new understanding of phytoplankton ecology?.
Freshwater Biology. 48: 1669-1675.
ZALOCAR de DOMITROVIC, Y. 2003. Effect of Fluctuations in Water Level on
Phytoplankton Development in Three Lakes of the Paraná River Floodplain
(Argentina). Hydrobiologia. 510: 175-193.
96
5. Discussão geral
O lago dos Tigres foi caracterizado como um lago do tipo vale bloqueado. Esse
tipo de lago é formado pela obstrução de vales tributários decorrentes da deposição de
sedimentos durante a inundação, a partir do curso principal (Kalff, 2002). Esta
característica do lago dos Tigres torna-o com uma dinâmica distinta de outros tipos de
lagos fluviais. Nas lagoas de inundação, a freqüência, amplitude e previsibilidade dos
pulsos de inundação determinam à estrutura e a dinâmica da comunidade
fitoplanctônica (Junk, et al 1989). Diversos estudos têm demonstrado a influência do
pulso de inundação sobre a comunidade fitoplanctônica (Train & Rodrigues, 2004;
Melo & Huszar, 2000; Taniguchi et al.2005).
Uma diferença importante entre os vales bloqueados e lagoas de inundação é a
conectividade hidrológica. A conectividade tem forte implicação para dinâmica e a
biodiversidade, pois a conectividade se refere ao intercâmbio de energia e matéria
(organismos) entre os ambientes do rio e planície de inundação (Bini et al. 2003). Em
estudos geomorfológicos de lagoas marginais do Rio Araguaia, Pinheiro (2004)
demonstrou que os vales bloqueados apresentam o menor grau de conectividade com o
rio. O lago dos Tigres apresentou-se sempre conectado ao rio Vermelho, porém as águas
deste ambiente não penetraram no lago dos Tigres, pois durante todo o período de
estudo a comunidade fitoplanctônica dos pontos do rio Vermelho (pontos 10 e 11)
foram distintas do último ponto do lago dos Tigres (ponto 9), evidenciando a pouca
influência da conectividade desse rio com o lago.
Apesar da peculiaridade do lago dos Tigres, a variação temporal da comunidade
fitoplanctônica esteve associada principalmente ao regime hidrológico, ocasionando
diferença na comunidade entre os períodos de seca (baixa precipitação) e os de início de
chuva. Temporalmente, a comunidade fitoplanctônica sofre contínuas e freqüentes
reorganizações na composição e abundância das espécies (Huszar, 2000). De acordo
com Reynolds (1993, 1997) as mudanças temporais na composição das associações
fitoplanctônica não são determinadas pela sucessão, alcançando um clímax ecológico.
Devido à periodicidade mensal das amostragens no lago dos Tigres a demonstração de
um padrão sucessional tornou-se inviável.
No lago dos Tigres observou-se uma gradual modificação da comunidade
fitoplanctônica em resposta às modificações limnológicas. Nos meses de junho e julho,
a comunidade fitoplanctônica apresentou menores densidades fitoplanctônicas, menores
97
biovolume, maior diversidade específica e maior diversidade beta. Já nos meses de
agosto e setembro (meses de seca mais avançada), os valores de biovolume e densidade
aumentaram, a diversidade shannon diminuiu (indicando que poucas espécies
dominaram o ambiente). Nos meses de outubro e novembro (início de chuva) a
comunidade apresentou valores de biovolume e densidades semelhantes aos meses de
agosto e setembro, no entanto a composição desses meses foi distinta.
Apesar dos meses junho, julho, agosto e setembro terem biovolume, densidade e
diversidade distintos, estes apresentaram composição e estratégias semelhantes. Os
pontos amostrais nesses meses apresentaram maiores valores de concentração de
nutrientes, maiores transparência da água (junho, julho e agosto). A comunidade
fitoplanctônica esteve composta predominantemente de fitoflagelados,
nanoplanctônicos, C-estrategistas. Os meses de seca, no entanto, apresentaram uma
diferença quanto aos grupos funcionais descritores, pois os meses de junho, julho e
agosto foram bastante semelhantes e houve um predomínio de grupos funcionais Y e Lo
(na região lêntica), enquanto que o mês de setembro os grupos funcionais
predominantes foram W1, S, N e G ressaltando uma distinção entre os períodos de seca.
Os meses de início de chuva (outubro e novembro) foram semelhantes entre si e
distintos dos períodos de seca. Nos meses de chuva os pontos amostrais apresentaram
maiores valores de temperatura da água e menores transparências, sendo que os maiores
valores de biovolume foram devido a espécies microplanctônicas, tidas como SR-
estrategistas e, pertencentes aos grupos funcionais N, P, S1.
Os grupos funcionais foram melhor explicados pelas variações ambientais do
que grupos fitoplanctônicos relacionados apartir de espécies ou classes taxonômicas. Os
grupos funcionais com maior contribuição para o biovolume fitoplanctônico do lago dos
Tigres, durante o estudo da variabilidade temporal foram característicos de ambientes
rasos e oligo-mesotróficos (Y, W1, W2, Lo, N, P, D e S).
De forma geral, as variáveis limnológicas e atributos da comunidade
fitoplanctônica, como a diversidade, composição e abundância responderam às
mudanças do ciclo hidrológico, sendo que a comunidade apresentou uma mudança
gradual em respostas às alterações limnológicas.
Além de uma diferenciação temporal da comunidade fitoplanctônica, notou-se
também uma distinção espacial. A distribuição espacial (padrões horizontais e
verticais), da comunidade fitoplanctônica de acordo com Harris (1986) ocorre em
função do aporte de rios e de afluentes, e da circulação da água dentro da própria bacia e
98
estão relacionados também com a interação entre direção e velocidade dos ventos e com
a estabilidade térmica da coluna d’água (Reynolds, 1984).
O padrão espacial é um ponto determinante em várias teorias ecológicas, pois de
acordo com Legendre & Fotin (1989) indivíduos próximos no espaço estão mais
sujeitos a serem influenciados pelos mesmos processos locais. Um fator importante de
ser considerado é a autocorrelação espacial, segundo a qual amostras localizadas
próximas umas das outras têm uma maior tendência a serem similares (Dale, 1999).
No lago dos Tigres, as amostragens foram realizadas em regiões lóticas e
lênticas, sendo que a região lótica foi no rio Água Limpa (entrada do lago) e no rio
Vermelho (nas duas fozes), enquanto que na região lêntica a amostragem foram
realizadas em pontos mais preservados e outros mais impactados (próximo a cidade,
dessedentação de animais e etc.) ainda, no lago dos Tigres desembocam dois córregos
(Córrego Arco-Íris e Luanda). Dessa forma, as amostragens foram realizadas em um
ambiente com considerável heterogeneidade ambiental.
As regiões lóticas e lênticas apresentaram considerável distinção, tanto
limnologica quanto biologicamente. As estações lóticas segundo a ACP (capítulo 1;
figura 6) e ACD (capítulo 1; figura 9) em todos os meses foram distintas em seus
respectivos meses, caracterizando assim uma composição fitoplanctônica distinta e
menores valores de diversidade, riqueza, densidade e biovolume fitoplanctônico
(principalmente os pontos 1 e 11) do que os pontos da região lêntica. Segundo Descy
(1993) os rios (ambientes lóticos) diferem dos lagos (ambientes lênticos) principalmente
por apresentarem curto tempo de residência da água, elevada turbulência durante todo o
ano, perfil vertical da coluna d’água normalmente mesclado, alto aporte de nutrientes
da bacia de drenagem e do sedimento, além de elevadas concentrações de
material em suspensão.
Na região lótica a classe Baccilariophyceae foi marcante em alguns meses,
sendo que os grupos funcionais característicos foram P, D e A, contudo, alguns
flagelados do grupo funcional Y, W1 e Lo e Zygnemaphyceae do grupo N foram
também marcantes nessa região. De acordo com Rojo et al. (1994) as diatomáceas e
desmídias são grupos predominantes no fitoplâncton de rios tropicais, conforme
registrado no lago dos Tigres. Já na região lêntica os grupos funcionais característicos
foram os fitoflagelados (Y, W1, W2 e Lo) e algumas cianobactérias (S1) e
Zygnemaphyceae (N).
99
A beta diversidade indicou que os meses de seca (junho a setembro)
apresentaram uma comunidade fitoplanctônica mais distinta espacialmente do que os
meses de chuva e, o teste de Mantel indicou que os pontos amostrais geograficamente
mais próximos apresentaram uma comunidade fitoplanctônica mais similar, como
indicado por Dale (1999) que mencionou sobre a tendência de pontos próximos serem
similares. Observando essa estruturação espacial da comunidade fitoplanctônica no lago
dos Tigres notou-se que os pontos 1 e 2, apesar de terem características hidrológicas
diferentes (lótico e lêntico respectivamente), apresentaram uma composição
fitoplanctônica similar, devido à proximidade geográfica estando sujeita aos mesmos
processos locais.
Analisando a dinâmica temporal e espacial das variáveis limnológicas e da
comunidade fitoplanctônica é possível fazer inferências sobre o nível trófico do lago dos
Tigres. Os níveis de trofia de ambientes aquáticos vêm sendo avaliados utilizando-se de
diferentes variáveis. Schäfer (1985) classificou sistemas eutróficos e oligotróficos de
acordo com o teor de oxigênio (elevados níveis caracterizariam eutrofia), já
Vollenweider (1968) utilizou para avaliar o estado trófico dos ambientes as
concentrações de nutrientes e averiguação da produção primária. Enquanto que OECD
(1982) classifica o nível trófico dos ambientes com base na concentração de nutrientes,
clorofila a, transparência da água e produção primária.
Segundo Huszar et al.(1998) a existência de um gradiente trófico é factual, no
entanto a delimitação de cada nível não é sempre clara, sendo os níveis intermediários
mais difíceis de se identificar. Os modelos de ambientes temperados não são
condizentes com a dinâmica de lagos tropicais (Esteves, 1998).
Em ambientes tropicais rasos a disponibilidade de nutrientes, nem sempre pode
ser considerada um bom indicador de nível trófico,. Alguns atributos utilizados para
caracterização de trofia de lagos temperados quando adaptados a lagos tropicais estes
seriam considerados eutróficos (Huszar et al., 1998).
No lago dos Tigres, tomando como base os valores de nutrientes, observou-se
que as concentrações de fósforo total foram elevadas tanto na seca quanto na chuva. Os
valores de fósforo total registrados caracterizaram o lago dos Tigres como um ambiente
eutrófico na seca e mesotrófico na chuva (Vollenweider & Kerekes 1980; Salas &
Martino 1991; OECD 1982). Espacialmente os pontos 2, 9 e 10 apresentaram-se, em
todo o período de estudo, oligotróficos, sendo que os demais apresentaram em algum
período estados de eutrofia e até mesmo de hipereutrofia. No entanto, as variações das
100
concentrações de nitrogênio total temporalmente, segundo os valores de Sakamoto
(1966) e OECD (1982) caracterizaram o lago dos Tigres como oligotrófico, tanto no
período de seca como no início de chuva, entretanto. Espacialmente o ponto 7, no
período de seca, tendeu a mesotrófico mas os demais meses apresentaram-se
oligotróficos.
De acordo com os valores de biovolume registrados no lago dos Tigres, estes
podem ser caracterizados em oligotrófico durante todo o período de estudo, segundo os
valores de Vollenweider (1968) e Reynolds (1980). Espacialmente alguns pontos
apresentaram maiores valores de biovolume, como o ponto 4 em setembro (1,64mm
3
.L
-
1
) e o ponto 10 em novembro (1,15mm
3
.L
-1
), contudo, como estes ainda foram menores
que 3mm
3
.L
-1
tidos como oligotróficos.
Além das variáveis físico químicas e do biovolume, a composição do
fitoplâncton é um excelente indicativo do estado tróficos dos corpos d’água (Reynolds,
1998). Dessa forma, a estruturação dos grupos funcionais são bons indicadores de
estado trófico. Analisando os grupos funcionais descritores, notou-se que no ambiente
lótico os grupos predominantes são de ambientes rasos, águas túrbidas e epilímnio
eutrófico (grupos P, D, N e A), enquanto que no ambiente lêntico, no período de seca,
os grupos de ambientes rasos e mesotróficos foram abundantes (Y, W1, W2 e Lo) e na
chuva os grupos funcionais descritores foram de ambientes túrbidos e mesotróficos (S1,
N e S).
Analisando as características limnológicas como o nitrogênio e fósforo os
valores de biovolume e os grupos funcionais predominantes observou-se que o lago dos
Tigres apresentou-se oligo-mesotróficos, sendo que temporalmente o período de
extrema seca (mês de setembro) e espacialmente os pontos 4, 6 e 8 apresentaram-se
mais eutrofizados.
101
6. Conclusões
O lago dos Tigres foi caracterizado como um lago fluvial do tipo vale
bloqueado, sendo que este lago apresentou-se raso e pouco transparente. As
características limnológicas e a comunidade fitoplanctônica apresentaram uma
diferenciação espacial e temporal, como sugerido nas hipóteses científicas desse
trabalho.
Espacialmente houve uma diferenciação entre os ambientes lóticos e lênticos. Os
pontos lóticos apresentaram em grande parte dos períodos amostrais maiores valores de
condutividade elétrica e sólidos totais dissolvidos, registraram também as menores
diversidades fitoplanctônica e predomínio de grupos funcionais P, A e D representados
por Baccilariophyceae. Já nas estações lêntica houve uma abundância de fitoflagelados
tanto em densidade como em biovolume, sendo que os grupos funcionais descritores
durante a baixa precipitação, tanto na distribuição horizontal como na vertical do
fitoplâncton foram Y, W1, W2 e Lo favorecidos possivelmente pela maior
concentração de nutrientes e elevada saturação de oxigênio. Durante o período de início
de precipitação os grupos funcionais descritores foram P, S1, S, T e N, favorecidos pela
ressuspensão de sedimento e elevada temperatura da água.
Além da diferenciação entre as regiões lóticas e lênticas, notou-se uma distinção
entre os pontos 2 (região preservada), 4 (região de dessedentação de animais) e 8
(urbanizada). O ponto 2 apresentou menores profundidades, já os pontos 4 e 8 foram
mais semelhantes pois estes se apresentaram mais profundos e ainda, o ponto 8,
registrou maiores valores de fósforo total, indicando ser uma área mais impactada,
principalmente por estar inserido na região urbana.
Temporalmente, observou-se uma distinção entre os períodos de seca e de início
de chuva. O período de seca foi amostrado nos meses de junho, julho, agosto e
setembro, sendo que estes também apresentaram uma distinção temporal. Assim sendo,
as variáveis limnológicas e a comunidade fitoplanctônica apresentaram mudanças
graduais em respostas às alterações limnológicas e às mudanças do ciclo hidrológico.
Dentre as hipóteses científicas propostas nesse trabalho esperava-se que o mês de julho
apresentasse uma grande distinção limnológica e da comunidade fitoplanctônica entre
os demais períodos amostrais, devido a intensa visitação turística. No entanto, os dados
não corroboraram essa hipótese, pois o mês de julho apresentou características
limnológicas grupos funcionais semelhantes aos meses de junho e agosto.
102
O fitoplâncton do lago dos Tigres foi formado por organismos nanoplanctônicas
e de baixo biovolume. Durante o período de baixa precipitação o biovolume dos
períodos de amostragem foi caracterizado por espécies nanoplanctônica (classe I e II),
tidas como C-estrategistas, isso sugere que no lago dos Tigres o pequeno tamanho das
algas foi a estratégia utilizada para otimizar a absorção dos nutrientes. No entanto,
durante o período de elevada precipitação o biovolume foi caracterizado por espécies
microplanctônicas (classe III e classe IV) tidas como SR-estrategistas.
O lago dos Tigres apresentou baixos valores de biovolume e nitrogênio total,
caracterizando-o como oligotrófico, no entanto, as elevadas concentrações de fósforo
total e grupos funcionais o descreveriam com meso-eutrófico. Contudo, avaliando todas
as características conjuntamente o lago dos Tigres apresentou-se durante o período de
estudo como oligo-mesotrófico.
103
7. Referências Bibliográficas
BINI, L.M.; VELHO, L.F.M.; LANSAÇ-TÔHA, F.A. 2003. The effect of connectivity
on the relationship between local and regional species richness of testate amoebae
(Protozoa rhizopoda) in floodplain lagoons of the upper Parana River, Brazil. Acta
Oecologica, 24:145-151.
DALE, M.R.T. 1999. Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology. Cambridge University
Press, Cambridge.
DESCY, J.P. 1993. Ecology of the phytoplankton of the River Moselle: effects of
disturbances on community structure and diversity. Hydrobiologia, 249:111-116.
ESTEVES, F.A. (eds) .1998. Fundamentos de Limnologia. Interciência, Rio de Janeiro.
HARRIS, G.P. 1986. Phytoplankton ecology: structure, function and fluctuation.
London: Chapman & Hall. 384p.
HUSZAR, V.L. M.; SILVA, L.H.S., DOMINGOS, P.; MARINHO, M.M.; MELO, S.
1998. Phytoplankton species composition is more sensitive then OECD criteria to the
trophic status of three Brazilian Tropical Lakes. Hydrobiologia. 369/370: 59-71.
HUSZAR, V.L.M. 2000. Fitoplâncton. In: BOZELLI, R. L., ESTEVES, F.A.;
ROLAND, F. (Eds). Lago Batata: impacto e recuperação de um ecossistema
amazônico. Rio de Janeiro. IB-UFRJ/SBL. p. 91-104
JUNK, W.J. BAILEY, P.B.; SPARKS, R.E. 1989. The flood pulse concept in river-
floodplain systems. In: DODGE, D. (ed.): Proc. Of the Internat. Large River Symp.:
110-127. Can. Spec. Pbl. Fish. Aquat. Sci. 106.
KALFF, J. 2002. Limnology: Inland Water Ecosystems. Prentice-Hall. 574p
LEGENDRE, P.; FORTIN, M.J. 1989. Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio
80: 107-138.
MELO, S.; HUSZAR, V.L.M. 2000. Phytoplankton in a Amazonian flood-plain lake
(Lago Batata, Brasil): Diel variation and species strategies. J. Plankton Res.. 22: 63-76.
OECD 1982. Eutrophication of water. Monitoring assessment and control. OECD.
Paris, 145pp.
PINHEIRO, R.C.D. 2004. Lagoas de Inundação do médio Rio Araguaia, Goiás/Mato
Grosso – Características limnológicas. Goiânia: ICB/UFG 107p. (Dissertação de
Mestrado).
REYNOLDS, C. S. 1980. Phytoplankton assemblages. and their periodicity in
stratifying
lake systems. Holarctic Ecology 3: 141 - 159.
104
REYNOLDS, C.S. 1984. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge:
Cambridge University Press, 384p.
REYNOLDS, C.S. 1993. Scales of disturbances and their role in plankton ecology.
Hydrobiologia. 249:157-171.
REYNOLDS, C. S. 1997. Vegetation processes in the pelagic: a model for ecosystem
theory. Ecology Institute, Germany. 378 p
REYNOLDS, C.S. 1998. What factors influence the species composition of
phytoplankton in lakes of different trophic status?. Hydrobiologia. 369/370:11-26.
ROJO, C.; COLBELAS, M.A.; ARAUZO, M. 1994. An elementary structure analysis
of the river phytoplakton. Hydrobiologia, 285: 43-55.
SALAS, H.J.; MARTINO, P. 1991. A simplified phosphorus trophic state model for
warm-water tropical lakes. Water Research, 25: 341-350.
SAKAMOTO, M. 1966, Primary production by phytoplankton community in some
Japanese lakes and its dependence on lake depth. Arch. Hydrobiologia., 62: 1-28.
SCÄFER, A. 1985. Fundamentos de ecologia e biogeografia das águas continentais.
Porto Alegre. Ed. UFRGS. 532p.
TANIGUCHI, G.M; BICUDO, D.C.; SENNA, P.A.C. 2005. Gradiente Litorâneo-
Limnético do Fitoplâncton e Ficoperifíton em uma Lagoa da Planície de Inundação do
Rio Mogi-Guaçu. Revista Brasileira de Botânica. 28(1): 137-147.
TRAIN, S.; RODRIGUES. L.C. 2004. Phytoplanktonic assemblages. In: S.M. Thomaz,
A.A. Agostinho; N.S. Hahn (eds.). The Upper Paraná River and its floodplain: physical
aspects, ecology and conservation. pp. 103-124. Backhuys, Leiden, Holanda.
VOLLENWEIDER, R.A. 1968. Scientific fundamentas of the eutrophication of lakes
and flowing waters, with particular reference to nitrogen and phosphorous as factor in
eutrophication. Paris. Report OECD. 159p.
VOLLENWEIDER, R.A.; KEREKES, J., 1980. The loading concept as basis for
controlling eutrophication philosophy and preliminary results of the OECD programme
on eutrophication. Prog. Wat. Tech. 12:5-38.
105
APÊNDICE
106
Tabela I – Lista de táxons encontrados com respectivos tipo de talo, número médio de células,
categoria de tamanho (NA – Nanoplâncton; MI - Microplâncton), MDLA, biovolume e classes
de tamanho (baseado no MDLA e no biovolume) encontrados nas amostras do lago dos Tigres.
Tipo de talo
Número
médio de
células
Categoria
de
tamanho
Classe de
tamanho
(MDLA)
MDLA
Biovolume
(µm
3
)
Classe de
tamanho
(biovolume)
Cyanophyceae
Anabaena sp1 Filamento 7 Na II 20 385 II
Aphanocapsa sp1 Colônia 22 Mi III 39,4 216,2 II
Aphanothece sp1 Colônia 4 Na II 15,7 25 I
Chroococcus minor Colônia 2 Na II 12,5 31,1 I
Chroococcus sp1 Colônia 4 Na II 13,5 50,2 I
Jaaginema sp1 Filamento 10 Mi IV 120 159 II
Merismopedia tenuissima Colônia 20 Na II 15,6 30,6 I
Merismopedia sp2 Colônia 20 Na II 19 50,7 I
Microcystis wesenbergii Colônia 10 Mi III 35 133,4 II
Microcystis sp1 Colônia 6 Na I 10 61,3 I
Nostocales sp1 Filamento 15 Mi III 37 669,54 II
Oscillatoria sp1 Filamento 23 Mi IV 61,9 759 II
Oscillatoria sp2 Filamento 20 Mi IV 56 750 II
Phormidium sp1 Filamento 12 Mi III 30 942 II
Planktolyngbya circuncreta Filamento 15 Na II 20 100,2 I
Planktolyngbya limnetica Filamento 20 Mi III 25 155,6 II
Plancktothrix sp1 Filamento 10 Na II 12,5 98,12 II
Pseudanabaena catenata Filamento 25 Mi IV 190 1962,5 III
Pseudanabaena sp1 Filamento 8 Mi III 25 170,5 II
Cyanophyceae sp1 Filamento 5 Mi III 25 392,5 II
Chrysophyceae
Chromulina slavaca Unicelular 1 Na II 15 75,5 I
Chromulina sp1 Unicelular 1 Na I 4,8 32,9 I
Chrysococcus refencens Unicelular 1 Na I 6,9 65,4 I
Chrysococcus sp1 Unicelular 1 Na I 8,6 113,2 II
Chrysococcus sp2 Unicelular 1 Na I 7,5 80,7 I
Dinobryon divergens Unicelular 1 Mi III 30,5 290 II
Dinobryon sertularia Unicelular 1 Mi III 25,7 250 II
Dinobryon sp1 Unicelular 1 Na II 20,3 102,7 II
Mallomonas sp1 Unicelular 1 Na II 19,7 933,3 II
Mallomonas sp2 Unicelular 1 Na II 18,5 870,3 II
Pseudokephryon tatricum Unicelular 1 Na I 4 20,8 I
Crysophyceae sp1 Unicelular 1 Na I 8 65,4 I
Crysophyceae sp2 Unicelular 1 Na I 10 80,7 I
Crysophyceae sp3 Unicelular 1 Na II 12 70,5 I
Xanthophyceae
Centritractus ellipsoideus Unicelular 1 Na II 15 78,5 I
Goniochloris fallax Unicelular 1 Na I 9 148,1 II
Goniochloris mutica Unicelular 1 Na I 9,5 150,2 II
107
Tabela I – Continuação.....
Tipo de talo
Número
médio de
células
Categoria
de
tamanho
Classe de
tamanho
(MDLA)
MDLA
Biovolume
(µm3)
Classe de
tamanho
(biovolume)
Tetraedriella jovettii Unicelular 1 Na I 8,5 140,7 II
Tetraedriella spnigera Unicelular 1 Na I 8 138,1 II
Tetraplektron sp1 Unicelular 1 Na II 15 110,1 II
Baccillariophyceae
Acanthosphaeria zacchari Unicelular 1 Na I 8 89,8 I
Achnantes exigua Unicelular 1 Mi III 31 998,3 II
Amphipleura lindheimeri Unicelular 1 Mi III 27,5 540 II
Asterionella sp1 Colônia 4 Na II 18 150 II
Aulacoseira granulata Filamento 10 Mi IV 150 5442 III
Aulacoseira granulata var.
angustissima Filamento 7 Mi IV 120 4489 III
Aulacoseira herzogii Filamento 5 Mi IV 100 2136 III
Aulacoseira italica Filamento 2 Mi III 50 973,2 II
Aulacoseira varians Filamento 2 Mi III 32 153,2 II
Ciclotella sp1 Unicelular 1 Na II 12,5 637,5 II
Cocconeis placentula Unicelular 1 Mi III 21 975 II
Cymbella affinis Unicelular 1 Mi III 25 882 II
Encyonema silesiacum Unicelular 1 Mi III 30 765,18 II
Encyonema sp1 Unicelular 1 Mi III 28 875,4 II
Fragillaria capucina Unicelular 1 Mi III 32 791,3 II
Girosigma acuminatum Unicelular 1 Mi III 25 415,5 II
Gomphonema augur Unicelular 1 Mi III 21,25 1086,1 III
Gomponema gracile Unicelular 1 Mi III 32 315,4 II
Gomphonema parvulum Unicelular 1 Mi III 50 421,76 II
Gomphonema truncatum Unicelular 1 Mi III 39 876,7 II
Luticula zoeppertana Unicelular 1 Na II 16 254,2 II
Navicula cincta Unicelular 1 Na II 18 212,7 II
Navicula cuspidata Unicelular 1 Mi III 25 410 II
Navicula sp1 Unicelular 1 Na II 20 290,7 II
Navicula sp2 Unicelular 1 Na II 18 255,5 II
Nitzchia sp1 Unicelular 1 Mi III 40 706,5 II
Pinullaria doeringii Unicelular 1 Mi III 25 710,3 II
Pinullaria sp1 Unicelular 1 Mi III 28 963,4 II
Ulnaria ulna Unicelular 1 Na II 20 557,3 II
Tabelaria sp1 Colônia 4 Mi III 50 930,5 II
Tabelaria sp2 Colônia 5 Mi III 45 620,2 II
Urosolenia longiseta Unicelular 1 Na II 17 195,6 II
Diatomaceae sp1 Unicelular 1 Na II 20 531 II
Diatomaceae sp2 Unicelular 1 Na II 15 160,1 II
Cryptophyceae
Chroomonas acuta Unicelular 1 Na I 5 157 II
Chroomonas nordstedii Unicelular 1 Na I 4 100,48 I
Cryptomonas brasiliensis Unicelular 1 Na II 12 250,5 II
Cryptomonas erosa Unicelular 1 Na II 14 328,5 II
Cryptomonas marsonii Unicelular 1 Na II 12,5 255,2 II
108
Tabela I – Continuação.....
Tipo de talo
Número
médio de
células
Categoria
de
tamanho
Classe de
tamanho
(MDLA)
MDLA
Biovolume
(µm3)
Classe de
tamanho
(biovolume)
Cryptophyceae
Cryptomonas obovata Unicelular 1 Na II 13,9 659,8 II
Cryptomonas phaseolus Unicelular 1 Na II 11,6 244,4 II
Cryptomonas pyrenoidifera Unicelular 1 Na II 12,4 670,5 II
Cryptomonas tenuis Unicelular 1 Na I 5 80,5 I
Cryptomonas sp1 Unicelular 1 Na I 6 160,5 II
Cryptomonas sp2 Unicelular 1 Na II 13 340,3 II
Cryptomonas sp3 Unicelular 1 Na I 10 150,3 II
Cryptomonas sp4 Unicelular 1 Na II 12 190,7 II
Cryptomonas sp5 Unicelular 1 Na II 11 108,2 II
Rhodomonas sp1 Unicelular 1 Na I 10,5 113,5 II
Euglenophyceae
Euglena acus Unicelular 1 Mi IV 131,5 13495,3 IV
Euglena spirogyra Unicelular 1 Mi IV 55,5 2420,2 III
Euglena sp1 Unicelular 1 Mi III 50 19561 IV
Euglena sp2 Unicelular 1 Mi IV 52 1973,9 III
Euglena sp3 Unicelular 1 Na II 12,5 2056,3 III
Lepocincles ovum Unicelular 1 Mi III 24 6970,2 III
Phacus agilis Unicelular 1 Na II 15,6 670,5 II
Phacus longicauda Unicelular 1 Mi IV 93,5 1952,7 III
Phacus orbicularis Unicelular 1 Mi IV 58 1971,8 III
Phacus sp1 Unicelular 1 Mi IV 51 1973,9 III
Strombomonas fluviatilis Unicelular 1 Mi III 25 3188,5 III
Strombomonas hispida Unicelular 1 Mi III 25 1035,1 III
Strombomonas scabra Unicelular 1 Na II 18 715,3 II
Strombomonas verrucosa Unicelular 1 Mi III 22 1452,3 III
Strombomonas sp1 Unicelular 1 Na II 19 933,7 II
Trachelomonas armata Unicelular 1 Na II 15 851,4 II
Trachelomonas volvocina Unicelular 1 Na II 15 1767 III
Trachelomonas
volvocinopsis Unicelular 1 Na II 16,9 2787,8 III
Trachelomonas zorensis Unicelular 1 Na II 11 210,5 II
Trachelomonas sp1 Unicelular 1 Na II 12 235 II
Trachelomonas sp2 Unicelular 1 Mi III 22,8 1429,7 III
Trachelomonas sp3 Unicelular 1 Na II 14 755 II
Trachelomonas sp4 Unicelular 1 Mi III 25 2356,9 III
Trachelomonas sp5 Unicelular 1 Mi III 30 8567,5 III
Dinophyceae
Peridinium umbonatum Unicelular 1 Mi III 30 3589,2 III
Peridinium wisconsenensis Unicelular 1 Mi III 32 4478,5 III
Peridinium sp1 Unicelular 1 Mi III 25 1557,5 III
Peridinium sp2 Unicelular 1 Mi III 22 2055,5 III
Peridinium sp3 Unicelular 1 Na II 20 1789 III
109
Tabela I – Continuação.....
Tipo de talo
Número
médio de
células
Categoria
de
tamanho
Classe de
tamanho
(MDLA)
MDLA
Biovolume
(µm3)
Classe de
tamanho
(biovolume)
Chlorophyceae
Actinastrum hantzschii Colonia 4 Na II 18 85,5 I
Ankistrodesmus densus Colônia 6 Mi III 43 1844 II
Asterococcus limneticus Unicelular 1 Na I 8 164,4 II
Chlamydomonas sp1 Unicelular 1 Na I 7,5 89,8 I
Chlamydomonas sp2 Unicelular 1 Na II 18 75,6 I
Chlorella homospharea Unicelular 1 Na I 5 65,5 I
Chlorella vulgaris Unicelular 1 Na II 7,9 260,6 II
Chlorella minutissima Unicelular 1 Na I 7 65,5 I
Chlorella sp1 Unicelular 1 Na I 12 73,5 I
Chlorolobion braunii Unicelular 1 Na II 15 195,3 II
Choricystis chodatii Unicelular 1 Na I 6 70,6 I
Coccomonas orbicularis Unicelular 1 Na II 15 200,18 II
Coccomyxa lacustris Colônia 4 Mi III 29 87,5 I
Coelastrum astroideum Cenóbio 8 Mi III 30 2331,7 III
Coelastrum reticulatum Cenóbio 15 Na II 18 1032,6 III
Crucigenia tetrapedia Cenóbio 4 Na I 8,1 55,2 I
Desmatracthum sp1 Unicelular 1 Mi III 32,5 758,4 II
Desmodesmus comunis Cenóbio 4 Na I 10 155,3 II
Desmodesmus brasiliensis Cenóbio 4 Na II 14 155,1 II
Desmodesmus denticulatus Cenóbio 4 Na II 20 155,7 II
Desmodesmus intermedius Cenóbio 4 Mi III 24 141,3 II
Desmodesmus longispina Cenóbio 4 Na II 20 51,8 I
Desmodesmus opolensis Cenóbio 2 Na II 14 131,6 II
Dictyosphaerium
ehrenberghianum
Colônia 11 Mi III 28 390,4 II
Dictyosphaerium ellegans Colônia 4 Mi III 35 32,5 I
Dictyosphaerium
homosphaerica
Colônia 6 Na II 20 152 II
Dictyosphaerium pulchellum Colônia 5 Mi III 22,5 315,5 II
Dictyosphaerium sp1 Colônia 6 Na II 20 273,3 II
Dimorphococcus lunatus Cenóbio 8 Mi III 30 803,3 II
Dispora cuneiformes Colônia 8 Na I 5 20,7 I
Elakatothrix gelifacta Unicelular 1 Mi III 21 154 II
Eudoria unicocca Colônia 32 Mi III 30 1386,2 III
Eutretamorus fotti Colônia 4 Na II 20,2 1176,3 III
Golenkinia pauscispina Unicelular 1 Mi III 36,2 3591 III
Golenkinia radiata Unicelular 1 Na II 12,5 1259,8 III
Kirchneriella aperta Colônia 4 Na II 16 89,8 I
Kirchneriella diane Colônia 4 Na I 9 105 II
Kirchneriella obesa Colônia 4 Na II 11 120 II
Langerheimia ciliata Unicelular 1 Na II 15 851,2 II
Langerheimia sp1 Unicelular 1 Na I 7 21,3 I
Monoraphidium contortum Unicelular 1 Na II 15 19,87 I
Monoraphidium dybowskii Unicelular 1 Na II 18,3 231,3 II
Monoraphidium grifthii Unicelular 1 Mi III 39 153,1 II
Monoraphidium kormakovae Unicelular 1 Mi III 22,5 25,9 I
Tabela I – Continuação.....
110
Tipo de talo
Número
médio de
células
Categoria
de
tamanho
Classe de
tamanho
(MDLA)
MDLA
Biovolume
(µm3)
Classe de
tamanho
(biovolume)
Chlorophyceae
Monoraphidium komarekii Unicelular 1 Mi III 24 36 I
Monoraphidium
longiusculum Unicelular 1 Mi IV 62,5 16,2 I
Monoraphidium minutum Unicelular 1 Na I 5,8 232,9 II
Monoraphidium nanum Unicelular 1 Na I 2,6 29,5 I
Monoraphidium sp1 Unicelular 1 Na II 13,5 153,7 II
Monoraphidium sp2 Unicelular 1 Na I 10 24,3 I
Nephrocytium agardianum Colônia 4 Mi III 30 1294 III
Oocystis borgei Colônia 3 Na II 11 315,7 II
Oocystis lacustris Colônia 3 Na II 12,5 339,5 II
Pediastrum tetras Cenóbio 4 Na II 20 196 II
Pseudokirchneriella
danubiana Colônia 4 Na II 20,5 140,8 II
Radiococcus planctonicus Colônia 4 Na II 20,5 556,7 II
Scenedesmus acuminatus Cenóbio 4 Na II 16 60,4 I
Scenedesmus arcuatus Cenóbio 4 Na II 15 256 II
Scenedesmus armatus Cenóbio 4 Na II 13 105,7 II
Scenedesmus ellipticus Cenóbio 2 Na I 10,5 125,7 II
Scenedesmus komarekii Cenóbio 4 Mi III 21 241,7 II
Schroederia setigera Unicelular 1 Mi IV 85 550,3 II
Selenastrum gracile Colônia 2 Na II 18 98,7 I
Tetraedron minimum Unicelular 1 Na I 8 25 I
Tetraedron triangulare Unicelular 1 Na I 9 34,9 I
Tetralanthos langerheimii Cenóbio 3 Mi III 30 169 II
Tetrastrum elegans Cenóbio 4 Na II 13,5 109,6 II
Tetrastrum glabrum Cenóbio 4 Na II 16 175 II
Tetrastrum komarekii Cenóbio 4 Na II 17,2 190,8 II
Tetrastrum triangulare Cenóbio 4 Na II 14 109,6 II
Treubaria schmidle Unicelular 1 Na II 10 80,15 I
Treubaria setigera Unicelular 1 Na II 11 82,3 I
Ulothrix sp1 Filamento 5 Mi III 50 942 II
Westella botryoides Cenóbio 8 Mi III 32,5 234,3 II
Chlorophyceae sp1 Unicelular 1 Na I 7,5 39,2 I
Chlorophyceae sp2 Unicelular 1 Na I 7 45,6 I
Chlorophyceae sp3 Unicelular 1 Na II 11 105,3 II
Chlorophyceae sp4 Unicelular 1 Na II 14 231,6 II
Chlorophyceae sp5 Unicelular 1 Na II 12,5 178,7 II
Chlorophyceae sp6 Unicelular 1 Na II 15 115,3 II
Chlorophyceae sp7 Unicelular 1 Na II 12 127,3 II
Chlorophyceae sp8 Unicelular 1 Na I 8 73,9 I
Chlorophyceae sp9 Unicelular 1 Na I 5 63,7 I
Chlorophyceae sp10 Unicelular 1 Na II 17 153,2 II
Chlorophyceae sp11 Unicelular 1 Na I 10 176,6 II
Chlorophyceae sp12 Unicelular 1 Na I 5 52,9 I
111
Tabela I – Continuação.....
Tipo de talo
Número
médio de
células
Categoria
de
tamanho
Classe de
tamanho
(MDLA) MDLA
Biovolume
(µm3)
Classe de
tamanho
(biovolume)
Zygnemaphyceae
Cosmarium garrolense Unicelular 1 Mi III 26 4235,1 III
Cosmarium obtusatum Unicelular 1 Mi III 45 7519,8 III
Cosmarium sphagnicula Unicelular 1 Na I 10 158,6 II
Cosmarium tenue Unicelular 1 Mi III 50 8631,4 III
Cosmarium sp1 Unicelular 1 Na II 18 414,7 II
Cosmarium sp2 Unicelular 1 Na II 15 307,1 II
Cosmarium sp5 Unicelular 1 Mi III 28 6783,9 III
Cosmarium sp7 Unicelular 1 Na II 13 795,3 II
Closterium incurvum var.
incurvum Unicelular 1 Mi IV 100 2753,2 III
Closterium kuetizingeanum Unicelular 1 Mi IV 137,5 2158,7 III
Euastrum gemmatum Unicelular 1 Mi III 25 490,13 II
Onyconema sp1 Filamento 9 Na II 19 13986,3 III
Haplotaenium minutum Unicelular 1 Mi IV 56 8441,2 III
Spondilosum sp2 Filamento 3 Mi III 21 2073,5 III
Staurastrum claeriferum Unicelular 1 Mi III 25 453,3 II
Staurastrum ornatum Unicelular 1 Mi III 35 2763,7 III
Staurastrum sp1 Unicelular 1 Na II 19 2331,7 III
Staurastrum sp2 Unicelular 1 Na II 14 307,1 II
Staurastrum setigerum var.
pectinatum Unicelular 1 Na II 18 301,3 II
Staurastrum sp4 Unicelular 1 Na II 18 753,8 II
Xanthidium octocantium Unicelular 1 Mi III 28 453,7 II
Táxons não identificados
TNI sp1 Unicelular 1 Na II 11 95,5 I
TNI sp2 Unicelular 1 Na I 8 87,5 I
TNI sp3 Unicelular 1 Na II 10 90,1 I
TNI sp4 Unicelular 1 Na II 12 105 II
TNI sp5 Unicelular 1 Na I 8 74,7 I
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