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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA
ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS E
PARÂMETROS POPULACIONAIS DE TRÊS ESPÉCIES DE ROEDORES DA
ESTAÇÃO ECOLÓGICA DE ÁGUAS EMENDADAS – PLANALTINA – DF
Raquel Ribeiro da Silva
Brasília – DF
2005
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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA
ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS E
PARÂMETROS POPULACIONAIS DE TRÊS ESPÉCIES DE ROEDORES DA
ESTAÇÃO ECOLÓGICA DE ÁGUAS EMENDADAS – PLANALTINA – DF
Orientador: Dr. Jader Soares Marinho-Filho
Dissertação apresentada ao Instituto de Ciências
Biológicas da Universidade de Brasília como parte
dos requisitos necessários para a obtenção do
Título de Mestre em Ecologia
Brasília – DF
2005
2
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Dedico este trabalho especialmente à minha
irmã Rebeca que me ensinou a conviver em
harmonia e que, humildemente, segue meu
exemplo, dedicando seus passos à carreira
acadêmica.
3
SUMÁRIO
Agradecimentos ............................................................................................... 12
Apresentação ................................................................................................... 13
Resumo ............................................................................................................ 14
Capítulo I – Estrutura da Comunidade de Pequenos Mamíferos da Estação
Ecológica de Águas Emendadas, Planaltina, DF...........................16
Abstract .................................................................................................. 16
1. INTRODUÇÃO ....................................................................................... 17
2. MATERIAIS E MÉTODOS .................................................................... 19
2.1. Área de Estudo ........................................................................... 19
2.2. Florística dos Campos de Murundus .................... ..................... 20
2.3. Captura dos Animais .................................................................... 21
2.4. Análise dos Dados ........................................................................ 22
3. RESULTADOS ...................................................................................... 23
3.1. Composição Florística do Campo de Murundus .......................... 23
3.2. Abundância de Pequenos Mamíferos .......................................... 24
3.3. Composição da Comunidade de Pequenos Mamíferos ............... 25
4. DISCUSSÃO .......................................................................................... 27
4.1. Composição Florística e sua Relação com a Estrutura da Comunidade
dos Pequenos Mamíferos ............................................................. 27
4.2. Padrões de Abundância das Espécies ......................................... 30
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS................................................................... 32
6. REFERÊNCIAS...................................................................................... 33
ANEXO I. ................................................................................................... 51
4
Capítulo II – Parâmetros Populacionais de Três Espécies de Roedores
da Estação Ecológica de Águas Emendadas, Planaltina,
DF.................................................................................... 52
Abstract ............................................................................................ 52
1. INTRODUÇÃO ................................................................................. 53
2. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................ 56
2.1. Área de Estudo ................................................................... 56
2.2. Coleta de Dados ................................................................. 56
2.3. Análise dos Dados .............................................................. 56
3. RESULTADOS ................................................................................. 59
3.1. Abundância ......................................................................... 59
3.2. Razão Sexual ..................................................................... 59
3.3. Padrões Reprodutivos ........................................................ 60
3.4. Variação Ponderal .............................................................. 60
3.5. Estimativas Populacionais .................................................. 61
3.6. Densidades ......................................................................... 62
3.7. Estágio de Desenvolvimento .............................................. 63
3.8. Tempo de Permanência ..................................................... 63
3.9. Biomassa ............................................................................ 64
3.10. Área de Vida ..................................................................... 64
4. DISCUSSÃO .................................................................................... 65
4.1. Abundância e Densidade Populacional .............................. 65
4.2. Estimativas Populacionais, Estágio de Desenvolvimento e
Reprodução ................................................................................ 68
4.3. Variação Ponderal e Biomassa ........................................... 71
5
4.4. Área de Vida ........................................................................ 73
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS .............................................................. 76
6. REFERÊNCIAS ................................................................................. 77
ANEXO I. ............................................................................................ 101
6
ÍNDICE DE TABELAS
Capítulo I. Estrutura da Comunidade de pequenos Mamíferos da Estação
Ecológica de Águas emendadas, Planaltina, DF.
Tabela I. Lista de espécies vegetais presentes na Estação Ecológica de
Águas Emendadas, onde foram posicionadas as duas grades
de captura de pequenos mamíferos. ............................................... 39
Tabela II. Espécies, Número de indivíduos (N) e número de capturas dos
indivíduos (NC) nas duas grades de amostragem na ESECAE,
durante o ano de 2004. .................................................................... 41
Tabela III. Proporção relativa dos indivíduos das oito espécies amostradas
nas duas áreas de um campo de murundus da ESECAE................ 42
Tabela IV. Índices de Diversidade de Shannon-Wiener (H’), modificado de
Shannon-Wiener (N1), de Simpson (D), índice de Equitabilidade
de Simpson (E
1/D
) e Índice de Similaridade de Morisita (I
M
). ........... 43
Capítulo II. Parâmetros Populacionais de Três espécies de Roedores da
Estação Ecológica de Águas Emendadas, Planaltina, DF.
Tabela I. Número de indivíduos capturados (N) e recapturados (R), das três
espécies mais abundantes capturadas durante as duas estações
do ano nas duas grades da ESECAE. .............................................. 85
Tabela II. Estágios reprodutivos das três espécies mais abundantes de
roedores durante as estações chuvosa e seca do ano de 2004,
nas duas áreas de estudo da ESECAE. ........................................... 86
7
Tabela III. Número de indivíduos adultos (N), peso médio (g) (Média),
desvio – padrão (DP), peso mínimo (Mín) e máximo (Máx) das
espécies capturadas nas duas áreas da ESECAE, durante as
estações chuvosa e seca, nos meses de janeiro a dezembro
de 2004. ........................................................................................... 87
Tabela IV. Estimativa populacional de Bolomys lasiurus, calculada pelo
método MNKA, durante as estações seca e chuvosa do ano
de 2004, nas duas áreas de estudo da ESECAE. ........................... 88
Tabela V. Estimativa populacional de Calomys tener, calculada pelo
método MNKA, durante as estações seca e chuvosa do ano
de 2004, nas duas áreas de estudo da ESECAE. ............................ 89
Tabela VI. Estimativa populacional de Thalpomys lasiotis, calculada pelo
método MNKA, durante as estações seca e chuvosa do ano
de 2004, nas duas áreas de estudo da ESECAE. .......................... 90
Tabela VII. Densidade média (d (x)) e desvio – padrão (SD d (x)) em
ind/ha de B. lasiurus, C. tener, e T. lasiotis nas duas grades
de amostragem, durante os períodos chuvoso e seco. .................. 91
Tabela VIII. Média e desvio-padrão (m
2
) das áreas de vida de machos
(M) e fêmeas (F) de B. lasiurus, C. tener e T. lasiotis, calculadas
pelos métodos da Média Harmônica (80%) (MH) e Mínimo
Polígono Convexo (100%) (MPC). ................................................ 92
8
ÍNDICE DE FIGURAS
Capítulo I. Estrutura da Comunidade de Pequenos Mamíferos na Estação
Ecológica de Águas Emendadas, Planaltina, DF.
Figura 1. Precipitação média dos anos de 1995 – 2003 e precipitação
do ano de 2004 ao longo dos meses, na região de Brasília,
DF............................................................................................. 44
Figura 2. Localização da Estação Ecológica de Águas Emendadas
(ESECAE), Distrito Federal. Fonte: GDF/ SEMATEC/ IEMA/
IBAMA. Marinho-Filho et al. (eds.) (1998). .............................. 45
Figura 3. Esquema representativo das duas grades de captura montadas
sobre um campo de murundus na Estação Ecológica de Águas
Emendadas, Planaltina – DF. As linhas são numeradas de
A – J, 1 – 10. A interseção destas linhas corresponde ao ponto
exato onde foram posicionadas as armadilhas (A1, A3, B2, B4).
Os cubos representam as armadilhas, posicionadas
alternadamente ao longo das linhas. A distância entre um
ponto de armadilhagem e outro era de 15 m. .......................... 46
Figura 4. Freqüência de ocorrência de indivíduos das espécies capturadas
em cada uma das grades de amostragem do campo de
murundus da ESECAE. ............................................................. 47
Figura 5. Número de indivíduos (barras) e número de espécies (linha) ao
longo dos meses, encontradas na Grade I (a), Grade II (b) e
Grades I e II (c) da ESECAE. ...................................................... 48
9
Figura 6. Abundância de Bolomys lasiurus, Thalpomys lasiotis e
Calomys tener ao longo de onze meses nas duas áreas
de estudo da ESECAE. .......................................................... 49
Figura 7. Abundância das espécies amostradas, ao longo dos meses,
na Grade I (a) e na Grade II (b) da ESECAE. ....................... 50
Capítulo II. Parâmetros Populacionais de Três Espécies de Roedores da Estação
Ecológica de Águas Emendadas, Planaltina, DF.
Figura 1. Precipitação média dos anos de 1995 – 2003 e do ano
de 2004 na região de Brasília – DF, onde está localizada
a Estação Ecológica de Águas Emendadas. ......................... 93
Figura 2. Peso médio e desvio - padrão de Bolomys lasiurus (a),
Calomys tener (b) e Thalpomys lasiotis (c), durante as
estações seca e chuvosa do ano de 2004, na ESECAE. ...... 94
Figura 3. Peso e desvio – padrão de Bolomys lasiurus, Calomys
tener e Thalpomys lasiotis durante os 11 meses de estudo,
na ESECAE. ........................................................................... 95
Figura 4. Estimativa populacional mensal e desvio - padrão
(Jolly-Seber) de B. lasiurus, Calomys tener e Thalpomys
lasiotis na ESECAE. ............................................................... 96
Figura 5. Densidades mensais (ind/ha) de Bolomys lasiurus, Calomys
tener e Thalpomys lasiotis nas duas áreas de estudo da
Estação Ecológica de Águas Emendadas. ............................. 97
Figura 6. Estágio de desenvolvimento de Bolomys lasiurus (a), Calomys
tener (b) e Thalpomys lasiotis (c) durante onze meses, nas
duas grades da ESECAE. ....................................................... 98
10
Figura 7. Tempo de permanência em meses de Bolomys lasiurus,
Calomys tener e Thalpomys lasiotis nas duas grades de
amostragem da ESECAE. ................................................... 99
Figura 8. Biomassa mensal (g/ha) de Bolomys lasiurus, Calomys
tener e Thalpomys lasiotis nas duas grades de
amostragem da Estação Ecológica de Águas
Emendadas, Planaltina, DF. ................................................ 100
11
AGRADECIMENTOS
A toda a minha família, que incansavelmente sempre esteve por perto para
me apoiar e me ajudar nos momentos mais felizes e mais difíceis da minha vida.
Ao meu orientador, Jader Marinho-Filho, que se propôs a me ensinar e dividir
comigo suas experiências e conhecimentos sobre ecologia e coisas da vida.
Aos membros da banca, que se dispuseram a ler e melhorar este trabalho.
A todos aqueles que foram ao campo comigo, especialmente aos voluntários.
Aos colegas do Herbário (Professora Carolyn Proença e Luciano Milhomens),
pela identificação das plantas coletadas.
Às pessoas maravilhosas que se tornaram mais do que amigos: Clarissa,
Sheila, Pablo, Luiz, Gabriel, Anderson, José Bráz e Alexandra.
Ao professor Guarino R. Colli, pela paciência, humildade, sinceridade e boa
vontade de me ensinar, não apenas questões teóricas da ciência, mas lições morais,
que levarei comigo para o resto da vida.
Ao professor José Roberto Pujol, pelo companheirismo, dedicação e revisão
do trabalho.
À professora Heloísa Miranda, pela inspiração de força e superação dos
obstáculos a serem vencidos.
A todos os professores dos Departamentos de Ecologia e Zoologia pela
paciência, dedicação e ensinamentos compartilhados.
Aos coadjuvantes e amigos Fabiana, Nara, Hugo e Anderson.
Ao CNPq e CAPES pelo apoio financeiro durante esses 2 anos de trabalho.
12
APRESENTAÇÃO
Este trabalho está dividido em dois capítulos que tratam de uma comunidade
de pequenos mamíferos de um campo de murundus da Estação Ecológica de
Águas Emendadas, e das populações de três espécies de roedores desta região.
O Capítulo 1 fala a respeito da comunidade de pequenos mamíferos em
geral, enfocando a diversidade e complexidade espacial do local, bem como alguns
padrões já descritos e propostos para a distribuição das espécies do Cerrado.
O Capítulo 2 descreve as variações demográficas das três espécies de
roedores mais abundantes da Estação Ecológica de Águas Emendadas,
comparando os resultados com estudos anteriores realizados no Cerrado.
Com a finalidade de aprimorar o conhecimento sobre os pequenos
mamíferos do Cerrado, este trabalho trata de questões teóricas que podem
influenciar tanto a composição da comunidade, quanto a demografia e
comportamento das espécies.
13
RESUMO
As comunidades e populações de pequenos mamíferos podem ser
influenciadas quanto à sua distribuição, abundância e riqueza por fatores
temporais, espaciais e históricos como a sazonalidade, complexidade estrutural da
vegetação e interação e coexistência entre espécies, respectivamente.
A estrutura de uma comunidade de pequenos mamíferos de uma área de
campo de murundus da Estação Ecológica de Águas Emendadas foi estudada com
relação à diversidade e abundância das espécies, bem como os fatores que
determinam a sua no presente. Para este estudo foram demarcadas duas áreas
(grades) em um campo de murundus com composições de espécies vegetais
distintas, para a captura dos pequenos mamíferos.
Foram capturadas oito espécies de pequenos mamíferos nas duas grades
de amostragem. As espécies apresentaram diferenças com relação à abundância
de indivíduos e freqüência de ocorrência nas duas grades. A heterogeneidade
espacial das duas áreas influenciou a abundância e diversidade local, bem como a
produção de recursos disponíveis para as espécies. Padrões diferenciados de
abundância de Bolomys lasiurus e Thalpomys lasiotis foram encontrados sugerindo
que estas espécies possam ser competidoras em potencial.
Com relação às populações de roedores das três espécies mais abundantes
da Estação Ecológica de Águas Emendadas (B. lasiurus, Calomys tener e T.
lasiotis), foram encontrados padrões de abundância distintos dos já descritos na
literatura para B. lasiurus. As três espécies de roedores analisadas apresentaram
reprodução durante o período chuvoso e a sazonalidade foi um fator determinante
de todos os aspectos populacionais analisados.
14
As estimativas e densidades populacionais foram muito altas para B.
lasiurus durante os meses de janeiro a abril, relativamente altas para C. tener
durante o início da estação seca, e altas para T. lasiotis durante todo o período
seco. Thalpomys lasiotis foi a única espécie a diferir em todos os parâmetros
demográficos com relação à sazonalidade.
Provavelmente, o excesso de pluviosidade registrado para a região durante
o ano de estudo influenciou o comportamento das populações de roedores,
fazendo com que concentrassem a reprodução nos meses de chuva e algumas
demonstraram ainda uma ampla variação no peso durante as estações.
15
CAPÍTULO I
Estrutura da comunidade de pequenos mamíferos (Mammalia, Rodentia) da
Estação Ecológica de Águas Emendadas, Planaltina, DF, Brasil.
ABSTRACT
In the present study we investigated the species composition and abundance of a
small mammal community from a “campo de murundus”, a characteristic
vegetational type of Central Brazilian Cerrados. Two grids of Sherman traps were
set and eight species of rodents were recorded. No marsupials were found in this
habitat. The most abundant species were Bolomys lasiurus, Thalpomys lasiotis and
Calomys tener. Bolomys lasiurus was the most abundant species during the rainy
season and T. lasiotis was more common in dry season. This may be a mechanism
allowing their coexistence in the same habitats
KEY WORDS: Cerrado, Central Brazil, small mammals, species diversity, structural
heterogeneity.
16
1. INTRODUÇÃO
A estrutura de uma comunidade diz respeito aos padrões de composição,
riqueza e abundância de espécies e das forças evolutivas que moldam estes
padrões. Estudos comparativos entre comunidades tornaram-se importantes
nas décadas de 1960 e 1970, quando alguns pesquisadores testaram se
comunidades de diferentes partes do mundo convergiam em estrutura e
diversidade (K
ARR, 1976; CODY & MOONEY, 1978). Como resultados desses
estudos, surgiram teorias que tentam explicar os padrões gerais observados em
algumas comunidades, como o aumento de diversidade nas latitudes próximas
aos trópicos (C
OOK, 1969) ou em ambientes de complexidade mais elevada
(S
IMPSON, 1964) e a coexistência de espécies de acordo com as diferentes
estratégias de competição por recursos (T
ILMAN & PACALA, 1993).
Fatores como a complexidade ambiental (relacionada à densidade basal das
plantas) e heterogeneidade de hábitats (relacionada à diversidade de plantas)
também podem estar relacionados à composição da comunidade de pequenos
mamíferos do Cerrado. Estudando uma comunidade de pequenos mamíferos
terrestres do Cerrado, A
LHO (1981) questionou o porquê de algumas espécies
apresentarem grandes números de indivíduos em uma área e serem raras ou
até mesmo inexistentes em outras localidades, sugerindo que a complexidade
de hábitats interferiria na riqueza de espécies e suas abundâncias. M
ARINHO-
F
ILHO et al. (1994) compararam 11 comunidades em diferentes regiões do
Cerrado e verificaram que as abundâncias locais das espécies diferiam em
cada localidade, sugerindo que a riqueza de espécies de pequenos mamíferos
numa dada área estaria relacionada com a heterogeneidade de hábitats nela
17
encontrados. Estudos acerca das comunidades de pequenos mamíferos do
Cerrado vêm se acumulando com o passar dos anos, pois compõem um grupo
que apresenta facilidade de captura e abundância relativamente alta, podendo
fornecer resultados confiáveis e robustos sobre seus padrões de distribuição,
riqueza e abundância.
Considerada a savana mais rica do mundo, o Cerrado apresenta 1.268
espécies de vertebrados, das quais 117 são endêmicas (I
BAMA, 2002) . Este
bioma tem sido alvo de intensas e descontroladas ocupações, pois por muitos
anos foi considerado como uma área desinteressante do ponto de vista
biológico. Grandes extensões foram alvos de projetos expansionistas para
fronteiras agrícolas e produção de grãos para a exportação. Muitos destes
projetos foram implantados por meio de incentivos governamentais, como o
Polocentro e o Prodecer, com o objetivo de incorporar a região do Cerrado na
produção de grãos do país, aumentando a competitividade dos produtos
agrícolas no mercado internacional (MMA,
2000).
Em vista da rápida ocupação e transformação deste bioma, estudos sobre a
fauna e a flora do Cerrado tornaram-se prioridade para embasar estratégias de
conservação e utilização sustentável destas áreas. Neste sentido, o presente
estudo tem como objetivo caracterizar uma comunidade de pequenos
mamíferos de uma formação típica e pouco estudada dos cerrados do Brasil
central, o campo de murundus, analisando sua composição, riqueza e
abundância de espécies, comparando os resultados encontrados com os
padrões já descritos anteriormente. A complexidade e heterogeneidade do
hábitat também foram relacionadas com a composição da comunidade,
testando a hipótese de que ambientes estruturalmente mais complexos e
18
heterogêneos são capazes de abrigar um maior número de espécies do que os
mais simples.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Área de Estudo
O estudo foi realizado na Estação Ecológica de Águas Emendadas
(ESECAE) durante os meses de janeiro a dezembro de 2004. O clima da região é
do tipo tropical (Aw), na classificação de Köppen (R
IBEIRO & WALTER, 1998). Há
uma estação fria e seca no período de inverno (março – setembro) e uma
estação quente e chuvosa no período de verão (outubro – fevereiro) (Figura 1).
A ESECAE abriga as nascentes de afluentes das bacias Amazônica e
Platina, sendo uma das unidades de conservação representativas da área core
da distribuição dos cerrados no Brasil central. Com uma área total de
aproximadamente 10.500 ha, localiza-se em Planaltina, na porção nordeste do
Distrito Federal (15° 32’ a 15° 38’S e 47° 33’ a 47° 37’W) (Figura 2). A ESECAE
abriga muitas das fitofisionomias presentes no Cerrado, entre elas as formações
campestres (campos limpo e cerrado), cerrado sensu stricto, matas de galeria e
veredas. Foram escolhidas duas áreas para as capturas dos pequenos
mamíferos, em duas manchas vegetacionais que correspondem a uma fisionomia
singular, o campo de murundus. Esta fisionomia consiste num campo encaixado
numa suave depressão do terreno, no qual se observam pequenas elevações
formadas por formigueiros ou cupinzeiros, com vegetação arbustiva de cerrado
associada, os murundus (A
RAÚJO - NETO et al., 1986; OLIVEIRA - FILHO, 1992;
19
PONCE & CUNHA, 1993). A vegetação predominante nas porções baixas é
herbácea, dominada por gramíneas e outros tipos de vegetação rasteira,
analogamente ao observado por A
RAÚJO-NETO (1981), para os campos de
murundus da Fazenda Água Limpa, a fazenda experimental da Universidade de
Brasília, no DF. Os campos de murundus, em geral, parecem se desenvolver
entre formações vegetais mais altas e secas (cerrados) e as mais baixas e
úmidas (matas de galeria), obedecendo a um gradiente vegetacional (A
RAÚJO -
NETO, 1981). Na situação estudada em Águas Emendadas, eles estão situados
em áreas suavemente rebaixadas no topo do platô e cercados por cerrado sensu
stricto. Sua origem parece ser resultado do progressivo assoreamento de lagoas
temporárias no passado (A
RAÚJO - NETO et al., 1986).
2.2
Florística dos campos de murundus
O inventário das espécies de plantas presentes nas duas grades de
captura foi realizado durante os meses de novembro e dezembro de 2004.
Amostras de todas as plantas encontradas ao longo dos transectos no interior de
cada grade foram coletadas e levadas ao Herbário da Universidade de Brasília,
onde foram identificadas pela professora Dra. Carolyn Proença e por Luciano
Milhomens (Tabela 1).
A análise florística das duas áreas de captura foi realizada a fim de se
determinar o grau de complexidade e/ou heterogeneidade das duas localidades.
Os dados acerca da vegetação foram utilizados para diferenciar os estágios de
sucessão das duas áreas.
20
2.3
Captura dos Animais
Para a amostragem da comunidade de pequenos mamíferos, foram montados
dois gradeados de armadilhas (Grade I: 15º 32’ 44,8’’ S e 47º 36’ 48,0’’ W, Grade II:
15º 32’ 15,3’’ S e 47º 36’ 43,3’’ W), distantes 1 km dentre si, com dimensões de 135
x 135m, totalizando uma área de 1,82 ha por localidade. Cada gradeado era
formado por 10 linhas (A – J) contendo 10 estações de captura cada (1 – 10),
espaçadas 15m entre si. Armadilhas do tipo Sherman foram posicionadas
alternadamente em cada linha (A1,..., A9, B2,..., B10) e iscadas com uma mistura
de pasta de amendoim, banana, sardinha e fubá (Figura 3). As capturas se
realizaram durante seis noites consecutivas (uma sessão de captura) por mês, ao
longo de 11 meses (janeiro – dezembro/2004), com exceção do mês de maio. O
método das armadilhas móveis, proposto por A
LHO (1979), foi utilizado com
algumas modificações. As armadilhas permaneceram durante três noites nas
estações pares e nas três noites seguintes eram movidas para as estações
ímpares. Portanto, armadilhas posicionadas nas estações A1,..., A9 nas três
primeiras noites, foram trocadas para o ponto seguinte A2,..., A10 na quarta noite,
assim permanecendo até a sexta noite de captura. Essa metodologia permite que
toda a área seja amostrada e reduz a habituação dos animais às armadilhas
(Figura 3).
Os animais capturados foram marcados na orelha esquerda com brincos
específicos para roedores (National Band & Tags – Mod. 1005 – 1). Após a
captura, os animais foram anestesiados com éter, pesados, medidos com relação
aos comprimentos de cabeça-corpo, cauda, pé traseiro direito, orelha interna direita
e cabeça, e verificados quanto ao sexo e à condição reprodutiva (machos com
21
testículos na bolsa escrotal ou não; fêmeas com abertura vaginal perfurada,
grávidas ou lactantes) e, posteriormente, foram marcados e soltos nos respectivos
locais de captura. Animais recapturados durante a mesma sessão de captura (num
mesmo mês) não foram submetidos a novas medições, mas quando recapturados
numa outra sessão de captura, tinham seu peso e condição reprodutiva novamente
avaliada.
2.4
Análise dos Dados
A diversidade foi calculada utilizando os índices de Shannon – Wiener (H’),
índice modificado de Shannon – Wiener (N1) e de Simpson (D) (Anexo I). O índice
modificado de Shannon - Wiener facilita a interpretação dos resultados, pois é
expresso em número de espécies (K
REBS, 1999). A utilização de mais de um índice
de diversidade facilita a comparação e esclarecimentos de questões relacionadas a
cada uma das áreas de estudo, além de ampliar as possibilidades de comparação
com estudos anteriores.
A equitabilidade foi calculada utilizando-se o índice de heterogeneidade de
Simpson (E
1/D
), que se baseia no número de espécies observadas na amostra e é
calculado a partir do índice recíproco de diversidade de Simpson (Anexo I). Este
índice varia de zero a um e é pouco afetado por espécies raras presentes na
amostra.
A similaridade das comunidades animais entre as áreas foi calculada utilizando
o índice de similaridade de Morisita (I
M
) (BROWER et al., 1997; KREBS, 1999) (Anexo
I), que varia de zero (total dissimilaridade) a um (total similaridade) e baseia-se na
abundância relativa dos indivíduos de cada espécie. Este índice refere-se à
22
probabilidade de indivíduos retirados aleatoriamente de cada uma das
comunidades pertencerem à mesma espécie e é pouco afetado pelo tamanho e
diversidade das amostras (B
ROWER et al., 1997). Para as comunidades vegetais, a
similaridade entre as grades foi calculada utilizando o Coeficiente de Comunidade
de Jaccard (C
CJ
) (Anexo I), pois os dados não levam em consideração a
abundância dos indivíduos, apenas a presença e ausência das espécies (BROWER
et al., 1997). Da mesma maneira que o Índice de Morisita, o Coeficiente de
Comunidade de Jaccard varia de zero a um de acordo com a dissimilaridade ou
similaridade entre as duas comunidades.
A riqueza de espécies foi considerada como o número de espécies de cada
grade e a abundância foi determinada pela contagem simples do número de
indivíduos capturados em cada área.
3. RESULTADOS
3.1
Composição Florística do Campo de Murundus
As áreas onde foram demarcadas as grades de captura dos pequenos
mamíferos são cobertas por espécies vegetais pioneiras e características do
Cerrado (Tabela 1). A principal característica de ambas as áreas é a distribuição da
vegetação. As espécies lenhosas são restritas aos montes de terra ao passo que
as rasteiras (ervas, subarbustos, arbustos) localizam-se entre os ‘murundus’
propriamente ditos. A primeira grade é tipicamente dominada por gramíneas,
herbáceas e arbustos com as poucas espécies de lenhosas restritas aos montes
23
de terra. A segunda grade, apesar de também ser uma área dominada por
gramíneas, apresenta mais espécies lenhosas que a primeira, também restritas
aos montes de terra. De um modo geral, as duas áreas podem ser caracterizadas
como campo de murundus, diferenciando-se, aparentemente, quanto ao estágio de
sucessão no qual se encontram.
Observações na variação sazonal das plantas foram realizadas ao longo de
todo o ano e um crescente aumento do estrato herbáceo, inflorescências e
infrutescências de herbáceas foram observadas na Grade I durante os meses de
chuva. Na Grade II foi observada frutificação de várias espécies de plantas também
apenas na estação chuvosa, assim como a brotação e folhas novas. Durante a
estação seca, a vegetação das duas áreas se torna amarela e seca, recuperando o
aspecto verde e viçoso com as primeiras chuvas.
A composição de espécies diferiu muito entre as duas áreas, sendo o número
de espécies coletadas na Grade II expresso por mais que o dobro do número de
espécies da Grade I (N = 18 e N = 41, respectivamente). A similaridade entre as
áreas, calculada pelo Coeficiente de Comunidade de Jaccard (C
CJ
) demonstra que
ao retirarmos ao acaso uma planta de cada comunidade, a probabilidade destas
pertencerem à mesma espécie de é de apenas 11%.
3.2
Abundância de Pequenos Mamíferos
Com um esforço total de captura de 6.600 armadilhas - noite, foram amostrados
221 indivíduos, capturados 441 vezes e distribuídos em oito espécies de roedores
(Tabela 2). Durante as onze sessões de captura realizadas ao longo de todo o ano
24
de 2004, o esforço em cada grade foi de 1.500 armadilhas - noite no período seco
e de 1.800 armadilhas - noite durante os meses de chuva. O sucesso de captura
variou entre as duas grades. A Grade I obteve sucesso 7% e 9% nos períodos de
seca e chuva, respectivamente, e a segunda grade 11% e 13%. A proporção de
ocorrência dos indivíduos de cada uma das espécies capturadas diferiu entre as
duas grades, sendo Bolomys lasiurus (Lund, 1814) e Thalpomys lasiotis (Thomas,
1916) as espécies mais abundantes nas Grades I e II, respectivamente (Figura 4).
Calomys tener (Wing, 1888) e T. lasiotis apresentaram amplas variações com
relação ao número de indivíduos nas duas áreas. Na primeira grade, C. tener foi
aproximadamente três vezes mais abundante e T. lasiotis quase cinco vezes
menos abundante do que na segunda. As cinco espécies restantes foram
capturadas em proporções relativas muito baixas e algumas foram encontradas
com exclusividade em uma ou outra área (Tabela 3).
3.3
Composição da Comunidade de Pequenos Mamíferos
O número de indivíduos e de espécies variou dentro das duas áreas, sendo
encontradas sete espécies na Grade I e seis na Grade II (Tabela 2). Tanto na
primeira, quanto na segunda grade, o número de espécies alcança seu pico no mês
de julho. Entretanto, a abundância dos indivíduos acompanha o aumento do número
de espécies apenas na segunda grade (Figura 5). Quando analisadas em conjunto,
as populações das duas áreas atingem seu pico em julho e agosto. A riqueza de
espécies também alcança seu máximo em julho (Figura 5).
25
Ao analisarmos apenas o número de indivíduos das três espécies mais
abundantes nas duas áreas, observamos que durante os meses de janeiro a abril,
B. lasiurus foi a espécie dominante. Entretanto, esta espécie reduz seu número de
indivíduos consideravelmente a partir do mês de junho, dando lugar à T. lasiotis
que mantém uma alta abundância durante toda a seca, diminuindo nos primeiros
meses da chuva (outubro – dezembro) (Figura 6). Calomys tener manteve seu
número de indivíduos mais constante (Figura 6). Analisando as duas áreas
(grades) separadamente, verificamos que apenas a Grade II parece reproduzir este
padrão para estas duas espécies (Figura 7).
É importante salientar que não foi registrada nenhuma espécie de marsupial na
área de estudo em todo o período de amostragem.
A diversidade mostrou-se semelhante entre as duas áreas de estudo e
relativamente alta para a região como um todo (Tabela 4). Embora os índices
calculados assemelhem-se em números absolutos, podemos verificar tanto pelo
índice de Shannon-Wiener, quanto pelo modificado de Shannon-Wiener, expresso
em número de espécies, que a Grade I apresenta uma diversidade maior que a
Grade II (Tabela 4).
Quando o número de indivíduos e suas respectivas capturas nas duas áreas
são comparados com o número de espécies ou com os índices de diversidade,
observamos uma proporção inversa, onde a grade com maior índice de diversidade
(Grade I) apresentou um número menor de capturas de seus indivíduos do que a
Grade II. O número de indivíduos capturados na Grade I foi praticamente o mesmo
das recapturas, ou seja, os indivíduos foram capturados praticamente uma única
vez. O inverso aconteceu na segunda grade, onde a taxa de recapturas foi duas
vezes maior do que a de capturas, indicando que a permanência destes indivíduos
26
neste local foi maior do que na primeira área (Tabela 2). As medidas de
equitabilidade calculadas pelo índice de equitabilidade de Simpson determinam
como os indivíduos se distribuem entre as várias espécies. Portanto, na primeira
grade, o número de indivíduos não está homogeneamente distribuído entre as sete
espécies, sendo a abundância de algumas muito superiores às das outras. Na
segunda grade, entretanto, as seis espécies parecem distribuir-se mais
uniformemente com relação ao número de indivíduos. Quando as duas grades são
analisadas em conjunto, observamos uma equitabilidade ainda menor entre o
número de espécies e o número de indivíduos de cada espécie (Tabela 4).
O fato do índice de similaridade de Morisita alcançar valores tão altos (85%)
demonstra que a comunidade de roedores do campo de murundus nas duas
grades, difere pouco quanto à composição de espécies (Tabela 4).
4. DISCUSSÃO
4.1
Composição Florística e sua Relação com a Estrutura da Comunidade
dos Pequenos Mamíferos
A teoria de comunidades estabelece que e a complexidade e a
heterogeneidade ambiental são fatores que podem determinar a diversidade e
riqueza das espécies e que a riqueza tende a aumentar em latitudes próximas aos
trópicos (S
TEHLI et al., 1969; LATHAM & RICKLEFS, 1993; CODY, 1993; WILLIG &
GANNON, 1997). Estudos com comunidades de mamíferos foram realizados tanto
em zonas tropicais, quanto em zonas temperadas e muitos deles ainda buscam
27
explicações para a riqueza e diversidade de espécies nas regiões mais próximas
ao Equador. Padrões de riqueza e abundância de espécies de mamíferos já foram
relacionados com os gradientes latitudinais, disponibilidade de recursos,
heterogeneidade e complexidade ambiental (F
LEMING, 1973; ALHO, 1981; GRELLE,
1996; FELICIANO ET AL. 2002). MARES & OJEDA (1982) determinaram que o aumento
de diversidade de pequenos mamíferos nos trópicos estaria relacionado não
somente à grande variedade de ambientes que a região abriga, mas também aos
fatores históricos evolutivos desses animais.
Estudos realizados nos principais biomas brasileiros (Cerrado, Mata
Atlântica, Amazônia) descrevem uma fauna de mamíferos bastante heterogênea
com relação à ocupação de ambientes (J
OHNSON et al., 1999; BONVICINO et al.,
2002; MARINHO-FILHO et al., 2002; ROSA, 2002). De um modo geral, acredita-se que
em áreas de maior complexidade vegetal, a riqueza e diversidade de espécies
sejam maiores.
No Cerrado, vários estudos apontam a mata de galeria como a fitofisionomia
que abriga o maior número de espécies de pequenos mamíferos (F
ONSECA &
REDFORD, 1984; NITIKMAN, 1987; MARES & ERNEST, 1995). MARES et al. (1986)
verificaram que a mata de galeria apresentou a maior riqueza de espécies, seguida
dos campos e do cerrado sensu strictu, que apresentaram uma diversidade
moderada. Além de possuir maior riqueza e diversidade, a mata de galeria abrigou
um número maior de macronichos comparada aos demais tipos fitofisionômicos.
Este trabalho é um dos primeiros a apresentar resultados de comunidades
de pequenos mamíferos em campos de murundus. Os campos de murundus
podem ser comparados a um campo sujo com poucas espécies de plantas
lenhosas, sendo, portanto, um ambiente de baixa complexidade estrutural. L
ACHER
28
et al. (1989) capturaram cinco espécies de roedores em duas áreas de campo e
verificaram, com base em outros estudos, que nove espécies de roedores ocorrem
nos campos do Brasil central e que a composição da comunidade depende da
proximidade do Cerrado de áreas mésicas. M
ARINHO-FILHO et al. (1994)
compararam 11 áreas de Cerrado com relação à composição e riqueza de
espécies de pequenos mamíferos e à variedade de hábitats amostrados, e
concluíram que a heterogeneidade dos hábitats pode explicar o número de
espécies de pequenos mamíferos que ocorrem em determinadas áreas de cerrado.
Neste mesmo estudo, os índices de diversidade de Shannon-Wiener, calculados
para as diferentes regiões de cerrado amostradas, variaram de 0,57 (Fazenda
Água Limpa, Brasília - DF) a 3,09 (ESECAE, Planaltina - DF), com média de 1,80 ±
0,72. Comparando os resultados anteriores com os encontrados no campo de
murundus da ESECAE, verifica - se que a diversidade local (diversidade alfa) foi
alta, pois as áreas amostradas apresentam menor heterogeneidade espacial do
que as áreas de cerrado sensu stricto. A
LHO (1982) argumenta que a diversidade
de espécies aumenta com a densidade das árvores, variando de baixos valores em
áreas abertas a valores elevados em florestas de galeria. Esta complexidade da
estrutura influenciaria a quantidade de recursos disponíveis (e.g., alimento, abrigo
e locais de acasalamento), permitindo a coexistência de um maior número de
espécies.
A florística das áreas das duas grades de amostragem sugere que os
campos de murundus são formações pioneiras e que a Grade I corresponderia a
um estágio de sucessão inicial, de baixa complexidade estrutural e alta
produtividade, quando comparada à segunda grade. A área da Grade II estaria
num estágio de sucessão mais avançado, apresentando um maior número de
29
espécies lenhosas e um tipo vegetacional mais heterogêneo. Tendo em vista
estudos anteriores que relacionaram a heterogeneidade ambiental com a
abundância de indivíduos e a riqueza de espécies (A
LHO, 1981; ALHO, 1982; MARES
& OJEDA, 1982), poderíamos inferir que a segunda grade teria capacidade de
abrigar muito mais indivíduos e espécies, o que não ocorreu com relação à riqueza
de espécies.
Outra abordagem para explicar a maior diversidade e riqueza de espécies
da Grade I é justamente a disponibilidade de recursos oferecida por espécies
vegetais pioneiras e invasoras. Áreas em processos de regeneração produzem
mais biomassa, principalmente aquelas que contêm espécies invasoras, pois estas
são melhores competidoras que as nativas, dispersam-se com muito mais
facilidade e resistem melhor às adversidades ambientais (P
IVELLO et al., 1999),
favorecendo o aparecimento de roedores oportunistas, como Bolomys lasiurus,
Mus musculus e Oryzomys scotti. Aparentemente uma maior biomassa de folhas,
frutos e sementes foram produzidos na área da Grade I (obs. pessoais), resultando
em maior disponibilidade de recursos que, conforme F
LEMING (1973) poderia
sustentar a riqueza de espécies observadas.
4.2
Padrões de Abundância das Espécies
Algumas espécies foram mais freqüentes que outras e como na maioria das
regiões tropicais, foram observadas muitas espécies raras e poucas espécies
comuns. Dentre as espécies comuns presentes na ESECAE, destacam-se
Bolomys lasiurus, que, em muitos outros estudos também foi considerado uma
30
espécie muito abundante (REIS, 1993; LACHER et al., 1989; ALHO et al., 1986; VIEIRA
& BAUMGARTEN, 1995), Calomys tener, que já foi encontrado em altas densidades
em áreas que sofreram o recente efeito do fogo (BRIANI et al., 2004) e Thalpomys
lasiotis, espécie endêmica do Cerrado que apresentou altas taxas de captura,
principalmente nos meses de junho a dezembro. Apesar de T. lasiotis aparecer em
diversos estudos com baixas densidades populacionais (O
LIVEIRA, 1993; VIEIRA &
BAUMGARTEN, 1995; MARINHO-FILHO et al., 2002), na ESECAE essa espécie
demonstrou ser bastante comum, sendo encontrada com maior facilidade na Grade
II. B
ONVICINO & BEZERRA (2003) observaram que Thalpomys lasiotis foi uma das
espécies mais freqüentes durante coletas realizadas em setembro de 1998 em
uma área de Cerrado localizada entre os municípios de Cocos e Jaborandi, BA,
ocorrendo em áreas de campo úmido e campo de murundu. D
IETZ, (1983), MARES
et al. (1988), L
ACHER et al. (1989) relataram a presença de Thalpomys lasiotis em
áreas de transição entre campos e cerrado, sendo mais comum na porção mais
estreita do campo que marca o ecótono.
A distribuição diferencial das abundâncias de B. lasiurus e T. lasiotis ao
longo dos meses sugere que este seja um mecanismo de coexistência entre estas
espécies potencialmente competidoras, similarmente aos resultados encontrados
por L
ACHER et al. (1989), que definiram T. lasiotis como um competidor dominante
e com alto índice de especialização e B. lasiurus como fraco competidor e
generalista. VIEIRA (2002) também verificou que B. lasiurus foi a espécie com a
dieta mais generalista dentre as encontradas no seu estudo e com menor
habilidade competitiva, sendo, portanto, a espécie com maior probabilidade de
competir com as demais.
31
Ainda que algumas espécies de marsupiais possam utilizar as formações
mais abertas do Cerrado, nenhuma foi registrada no presente estudo. Didelphis
albiventris pode ter sido excluída pelo tamanho das armadilhas utilizadas. Espécies
como Thylamys velutinus e Gracilinanus agilis, apesar de já terem sido registradas
em áreas abertas, tendem a ser relativamente raras neste tipo fitofisionômico
(Emmons, 1997). A estrutura extremamente simplificada do habitat, tanto com
relação à heterogeneidade, quanto com relação à complexidade (quantidade de
estratos) podem ser as principais explicações para a ausência deste grupo.
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Analisando a influência da estrutura do ambiente sobre a composição da
comunidade de pequenos mamíferos de um campo de murundus no Cerrado de
Brasília, verificou-se que, em uma escala mais reduzida, a heterogeneidade
ambiental não afetou a riqueza e diversidade local. No entanto, o número de
indivíduos capturados foi bastante variável entre os dois ambientes analisados. É
importante ressaltar que aspectos da filogenia dos grupos de roedores devem ser
estudados concomitantemente aos seus aspectos ecológicos e comportamentais .
Bolomys lasiurus e T. lasiotis demonstraram apresentar um padrão de coexistência
moldado por fatores ecológicos. Considerando a filogenia das duas espécies,
acredita-se apenas, que processos ecológicos (e.g. competição) podem estar
determinando a abundância e distribuição dos seus indivíduos neste bioma.
32
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38
Tabela I. Lista de espécies vegetais presentes na Estação Ecológica de Águas
Emendadas, onde foram posicionadas as duas grades de captura de pequenos
mamíferos.
Família Espécie Grade I Grade II
Annonaceae Annona crassiflora Mart. X
Apocynaceae Mandevilla sp. X
Araliaceae Schefflera macrocarpa (Seem) D.C. Frodin X
Asteraceae
(Compositae)
Achyrocline satureoides (Lam.) DC. X
Baccharis reticularia D.C. X
Baccharis tridentate Vahl X
Christa sphaerocephala
X
Eremanthus goyazensis (Gardner) Sch. Bip. X
Vernonia aurea Mart. ex DC. X
Vernonia eremophila Mart. Ex DC. X
Bignoniaceae Jacarandá ulei Bureau & K. Schum. X X
Caesalpiniaceae Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip X X
Caryocaraceae Caryocar brasiliense Camb. X
Convolvulaceae Ipomea sp. X
Cyperaceae
Rhyncosphora consanguinea
X
Dilleniaceae Davilla eliptica A. St.-Hil. X
Erythroxylaceae Erythroxyllum suberosum A. St.-Hil. var.
denudatum O. E. Schulz
X
Erythroxyllum campestre A. St.-Hil X
Euphorbiaceae
Croton sp.
X
Maprounea guianensis (Aubl.) Müll.- Arg. X
Flacourtiaceae Casearia sylvestris SW. X
Gutiferae
(Clusiaceae)
Kielmeyera coriacea (Spreng.) Matt.
X
Labiatae
Hyptis sp.
X
39
Família Espécie Grade I Grade II
Leguminosae Acosmium dasycarpum (Vog.) X
Dimorphandra mollis Benth. X
Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville X X
Mimosa cf. claussenii Benth. X
Senna rugosa (Don) H.S.Irwin & Barneby X
Andira vermifuga Mart. ex Benth. X
Lythraceae Cuphea sp. X
Malpighiaceae Banisteriopsis laevifolia (A. Juss.) B. Gates X
Byrsonima sp.
X
Byrsonima coccolobifolia Kunth X
Heteropterys byrsonimiifolia A.Juss X
Melastomataceae
Leandra sp.
X
Miconia fallax DC X
Miconia ferruginata DC. X
Microlicia fasciculata Mart ex Naud. X
Trembleya phlogiformis Mart. & Schr. ex DC. X
Myrsinaceae
Myrsina guianensis
X
Myrtaceae Psidium cf. bergianum (Niedenzu) X
Nyctaginaceae Guapira noxia (Netto) Lundell X
Ochnaceae Ouratea hexasperma (A.St.-Hil.) Baill. X
Poaceae Arthropogon villosus (Nees)
X X
Rubiaceae
Palicourea sp.
X
Palicourea rígida Kunth X
Sabicea brasiliensis Wernham X
Sapotaceae
Pouteria sp.
X
Solanaceae Solanum lycocarpum A. St.-Hil X
Solanum subumbellatum Roem. & Schult. X X
Vochysiaceae Salvertia convaleodora A. St.-Hil. X
Qualea grandiflora Mart. X
40
Tabela II. Espécies, Número de indivíduos (N) e número de capturas dos indivíduos
(NC) nas duas grades de amostragem na ESECAE, durante o ano de 2004.
Grade I
Grade II Grades I e II
Espécie
N NC N NC Total N Total NC
Bolomys lasiurus
49 76 54 72 103 148
Calomys expulsus
1 1 0 0 1
Calomys tener
41 54 15 30 56 84
Mus musculus
1 0 0 0 1 0
Oligoryzomys fornesi
5 1 1 0 6 1
Oligoryzomys nigripes
0 0 1 0 1 0
Oryzomys scotti
5 3 2 1 7 4
Thalpomys lasiotis
10 22 36 181 46 203
Total 112 157 109 284 221 441
41
Tabela III. Proporção relativa dos indivíduos das oito espécies amostradas nas duas áreas
de um campo de murundus da ESECAE.
Espécie Grade I Grade II
Bolomys lasiurus
46,64% 32,06%
Calomys tener
35,45% 11,45%
Thalpomys lasiotis
11,94% 55,22%
Oryzomys scotti
2,99% 0,76%
Oligoryzomys fornesi
2,24% 0,25%
Calomys expulsus
0,75% 0,00%
Mus musculus
0,37% 0,00%
Oligoryzomys nigripes
0,00% 0,25%
42
Tabela IV. Índices de Diversidade de Shannon-Wiener (H’), modificado de Shannon-
Wiener (N1), de Simpson (D), índice de Equitabilidade de Simpson (E
1/D
) e
Índice de Similaridade de Morisita (I
M
).
H´ N
1
D E
1/D
I
M
Grade I 1,31 3,71 0,33 0,21
Grade II 1,15 3,16 0,37 0,27
Grades I e II 1,31 3,71 0,32 0,18
85%
43
600,00
500,00
Média (1995 - 2003) 2004
400,00
Precipitação (mm)
300,00
200,00
100,00
0,00
JAN FEV MAR
A
BR
MAI JUN JUL
A
GO SET OUT NOV DEZ
Meses
Fonte: INMET – Brasília, DF
Figura 1. Precipitação média dos anos de 1995 – 2003 e precipitação do ano de 2004 ao
longo dos meses, na região de Brasília, DF.
44
Estação Ecológica de
Águas Emendadas
(ESECAE).
Figura 2. Localização da Estação Ecológica de Águas Emendadas (ESECAE), Distrito
Federal. Fonte: GDF/ SEMATEC/ IEMA/ IBAMA. M
ARINHO-FILHO et al. (eds.)
(1998).
45
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
A B C D E F G H I J
d = 15 m
d = 15 m
Figura 3. Esquema representativo das duas grades de captura montadas sobre
um campo de murundus na Estação Ecológica de Águas Emendadas,
Planaltina – DF. As linhas são numeradas de A – J, 1 – 10. A
interseção destas linhas corresponde ao ponto exato onde foram
posicionadas as armadilhas (A1, A3, B2, B4). Os cubos representam as
armadilhas, posicionadas alternadamente ao longo das linhas. A
distância entre um ponto de armadilhagem e outro era de 15 m.
46
60,00%
50,00%
Grade I Grade II
40,00%
Freqüência de Ocorrência
30,00%
20,00%
10,00%
0,00%
Bolomys Calomys Calomys Mus Thalpomys Oryzomys Oligoryzomys Oligoryzomys
lasiurus tene
r
expulsus musculus
lasiotis scotti fornesi nigripes
Espécies
Figura 4. Freqüência de ocorrência de indivíduos das espécies capturadas em cada uma das
grades de amostragem do campo de murundus da ESECAE.
47
0
10
20
30
40
50
60
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Número de Indivíduos
0
1
2
3
4
5
6
7
Número de Espécies
(a)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Número de Indivíduos
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
Número de Espécies
(b)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Número de Espécies
0
20
40
60
80
100
120
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Número de Indivíduos
(c)
0
Figura 5. Número de indivíduos (barras) e número de espécies
(linha) ao longo dos meses, encontradas na Grade I (a),
Grade II (b) e Grades I e II (c) da ESECAE.
48
0
20
40
60
80
100
120
JAN FEV MAR ABR JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Mês
Nº de Indivíduos
Calomys tener
Thalpomys lasiotis
Bolomys lasiurus
Figura 6. Abundância de Bolomys lasiurus, Thalpomys lasiotis e Calomys tener ao longo
de onze meses nas duas áreas de estudo da ESECAE.
49
0
10
20
30
40
50
60
JAN FEV MAR ABR JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
No de Indivíduos
O. scotti
O. fornesi
M. musculus
C. expulsus
T. lasiotis
C. tener
B. lasiurus
(a)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
JAN FEV MAR ABR JUN JUL AGO SET OUT NOV
Meses
(b)
O. scotti
O. nigripes
O. fornesi
T. lasiotis
C. tener
B. lasiurus
s Indiv duo
í
de
No
Figura 7. Abundância das espécies amostradas, ao longo dos meses, na Grade I
(a) e na Grade II (b) da ESECAE.
50
ANEXO I
Índice de Shannon – Wiener (H’)
H’ = ∑ (p
i
)(logp
i
), onde: H’ = Índice de Shannon – Wiener e p
i
= proporção do total
amostrado, pertencente à espécie i.
Índice Modificado de Shannon – Wiener (N
1
)
N
1
= e
H’
, onde: e = 2.71828 e H’ = Índice de Shannon - Wiener
Índice de Simpson (D)
D = ∑ p
2
i
- onde: D = Índice de Simpson e p
i
= proporção do total amostrado,
pertencente à espécie i.
Índice de Equitabilidade de Simpson (E
1/D
)
E
1/D
= (1/D)/ s - onde: D = Índice de Simpson e s = Número total de espécies
Índice de Similaridade de Morisita (I
M
)
I
M
= (2 ∑ X
ij
X
ik
) , onde: I
M
= Índice de Morisita,
(λ
1
+ λ
2
) N
j
N
k
X
ij
, X
ik
= Nº de indivíduos da espécie i nas amostras j e k.
N
j
= ∑ X
ij
= Total de indivíduos da amostra j.
N
k
= ∑ X
ik
= Total de indivíduos da amostra k.
Coeficiente de Comunidade de Jaccard (C
CJ
)
C
CJ
= a / (a + b + c) , onde: a = Nº de espécies presentes nas amostras A e B.
b = Nº de espécies presentes em B, mas não em A.
c = Nº de espécies presentes em A, mas não em B.
51
CAPÍTULO II
Parâmetros populacionais de três espécies de roedores (Rodentia, Muridae)
da Estação Ecológica de Águas Emendadas, Planaltina, DF.
ABSTRACT
This study investigates some population parameters of three species of rodents
from Cerrado of Central Brazil. Bolomys lasiurus, Calomys tener and Thalpomys
lasiotis were the three most abundant species captured in a vegetation type called
“campo de murundus” at Estação Ecológica de Águas Emendadas, Brasília, DF,
Brazil. Seasonal variations were the main factor that influenced both abundance
and density. We observed a addition in body weight associated to dry season for T.
lasiotis and C. tener. There was no ponderal variation for B. lasiurus along the year.
Pregnant lactating females and juveniles were found only during the rainy season.
Bolomys lasiurus showed greater individual home ranges, and we found significant
differences in the home - range sizes of males and females of T. lasiotis.
KEY WORDS: Cerrado, Central Brazil, population dynamics, rodents.
1
Departamento de Ecologia - I.B. Caixa Postal 04457. Campus Universitário Darcy Ribeiro – UnB,
Brasília - D.F. CEP: 70919-970. Brasília, DF, Brasil. [email protected].br
2
Departamento de Zoologia - Universidade de Brasília. CEP 70910-900. Brasília, DF, Brasil.
52
1. INTRODUÇÃO
Estudos sobre populações têm como objetivo estudar os efeitos de
fatores ambientais e interações interespecíficas sobre parâmetros como tamanho
populacional, densidade, biomassa, sobrevivência, épocas reprodutivas,
recrutamento e áreas de vida (F
ERNANDEZ, 1995, RICKLEFS & MILLER, 2000).
Em regiões temperadas, as populações de pequenos mamíferos foram
extensivamente estudadas ao longo dos últimos 40 anos (L
IDICKER JR., 1962,
WHITFORD, 1976, VAN HORNE, 1980). Em conseqüência do intenso esforço em
determinar relações temporais e espaciais dos parâmetros populacionais, surgiram
teorias, métodos e prováveis explicações acerca das flutuações populacionais
deste grupo (K
ENAGY, 1973, MESERVE, 1981, ADLER & WILSON, 1987).
V
AN HORNE (1980) estudou a demografia de Peromyscus maniculatus em
uma região do Alasca e verificou que as flutuações populacionais estavam
relacionadas à boa qualidade do habitat e disponibilidade de recursos. Em um
estudo de longo prazo sobre Microtus ochrogaster, O
ZGUL et al. (2004) observaram
um atraso nas épocas de maturação dos indivíduos o que aumentou a duração do
período reprodutivo fazendo com que os próprios indivíduos regulassem o tamanho
populacional. C
HEW & CHEW (1970) verificaram que a densidade populacional não
estava relacionada com a biomassa de pequenos mamíferos, pois indivíduos
capturados em densidades muito baixas, representavam até 40% da biomassa
total dos pequenos mamíferos. A fim de esclarecer padrões de territorialidade de
roedores microtíneos de ambos os sexos, O
STFELD (1985) realizou uma ampla
revisão bibliográfica, apontando que a distribuição das fêmeas é limitada pelos
recursos, ao passo que os machos têm sua distribuição limitada pelas fêmeas.
53
Este autor acrescenta ainda, que maiores informações a respeito da territorialidade
e distribuição espacial destes roedores, permitiriam avaliar melhor os mecanismos
de regulação populacional.
A região Neotropical abriga um quarto da fauna de mamíferos do mundo,
sendo 60% destes pertencentes ao grupo Rodentia (P
ATTERSON 1994, PATTERSON,
2000). Em conseqüência da elevada diversidade de pequenos mamíferos
neotropicais, esta região ainda necessita de inúmeros estudos acerca de sua
fauna, para que possamos determinar os padrões de flutuação populacional das
espécies. M
ARTIN (1985) descobriu que a sazonalidade determinou as variações no
número de indivíduos da população de roedores no Quênia. H
APPOLD & HAPPOLD
(1990) encontraram variações nas densidades de roedores de uma savana
africana, provavelmente causadas pela curta estação chuvosa e conseqüente
variação sazonal nos recursos alimentares, oportunidade de reprodução e baixa
produtividade do ecossistema. S
TODDART (1979) verificou que em regiões tropicais,
a biomassa dos pequenos mamíferos tropicais é maior, pois nestas regiões existe
maior variedade de ambientes, maior produção primária e maior disponibilidade de
alimento. A
DLER & BEATTY (1997), concluíram que as densidades populacionais de
Proechymys semispinosus em quatro ilhas do Panamá estavam relacionadas à
disponibilidade de recursos.
Para os roedores do Cerrado, um dos primeiros estudos a respeito das
flutuações populacionais foi realizado por A
LHO (1981), que verificou que os
roedores apresentavam densidades populacionais relacionadas com a
complexidade dos hábitats e que, em cada fitofisionomia do Cerrado, as espécies
apresentariam variações quanto à densidade. M
ARES & ERNEST (1995)
questionaram se as espécies de roedores de uma mata de galeria do Cerrado
54
apresentavam os mesmos padrões de flutuação populacional que as espécies das
regiões temperadas. Em seu estudo, descobriram que a sazonalidade estava
influenciando tanto no tamanho, quanto na densidade populacional das espécies.
T
KADLEC & ZEJDA (1998) afirmaram que, em ambientes com diferenças mais
evidentes entre estações, a dinâmica da população é menos estável porque a
idade da primeira reprodução e a duração do período reprodutivo torna-se mais
frágil e suscetível a qualquer alteração sazonal. A hipótese de que a sazonalidade
determina variações nas densidades populacionais, também foi confirmada por
F
ELICIANO et al. (2002), em um estudo acerca das populações de duas espécies de
roedores do Cerrado brasileiro. L
AYME et al. (2004) identificaram que em
populações de Bolomys lasiurus viventes em um Cerrado da região amazônica, o
fator determinante da variação na densidade populacional foi a disponibilidade de
recursos alimentares.
Em face destas questões acerca da dinâmica populacional de roedores do
Cerrado ainda não terem sido completamente desvendadas, é que este trabalho
apresenta dados sobre densidades populacionais, épocas e estratégias
reprodutivas e áreas de vida de três espécies de roedores de um campo de
murundus da Estação Ecológica de Águas Emendadas. Além de novos dados
sobre esta fauna nesta fitofisionomia, o trabalho propõe investigações sobre o que
estaria determinando tais padrões, comparando os resultados encontrados com os
já descritos para esta fauna no Cerrado.
55
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1
. Área de Estudo
Foram estudadas duas áreas de campo de murundus, localizados em uma
área de Cerrado, na Estação Ecológica de Águas Emendadas, de janeiro a
dezembro de 2004.
A área de estudo apresentou durante o ano de 2004, pluviosidades médias
duas vezes maiores do que as registradas para os oito anos anteriores (1995 –
2003) (Figura 1).
Para uma descrição mais detalhada a respeito da área de estudo, ver seção
2. do Capítulo I dessa dissertação.
2.2.
Coleta de Dados
Além dos dados relativos a cada indivíduo, já descritos no capítulo anterior,
foram coletados dados sobre a área de vida de cada animal. Para cada animal
capturado, foi registrado o local de captura (armadilha e grade) e, posteriormente
estes dados foram transformados em coordenadas geográficas UTM, para
possibilitar o cálculo da área de vida de cada um dos indivíduos.
2.3.
Análise dos Dados
A análise dos dados foi realizada apenas para as três espécies mais
abundantes das duas áreas; Bolomys lasiurus (Lund, 1814), Calomys tener (Wing,
56
1888) e Thalpomys lasiotis (Thomas, 1916). A variação sazonal no número total de
indivíduos capturados, bem como o número de indivíduos capturados por espécie,
foi testada com o teste do χ
2
(ZAR, 1999). A relação entre sazonalidade e período
reprodutivo tanto de machos, quanto de fêmeas, e a razão sexual dos indivíduos
de cada espécie também foi testada da mesma forma.
O peso médio total dos indivíduos adultos de cada espécie e peso médio
mensal foi calculado e as hipóteses de que o peso permanece invariável ao longo
dos meses e entre os períodos seco e chuvoso, foram testadas utilizando a Analise
de Variância (ANOVA) e o teste t, respectivamente (Z
AR, 1999).
A área efetiva de cada grade foi calculada utilizando o método proposto por
Dice (apud F
ERNANDEZ 1995), que utiliza a área de vida média dos indivíduos para
estimar a largura da faixa a ser adicionada (Anexo I). A área de vida utilizada
nestas estimativas foi estimada por meio do método do mínimo polígono convexo
(MPC), utilizando 100% das localizações.
A densidade de indivíduos foi calculada utilizando os resultados da
estimativa populacional (Jolly-Seber) calculada por período, dividida pela área
efetiva total (AE GI + AE GII). As densidades populacionais foram testadas com
relação à sazonalidade, utilizando a Análise de Variância (ANOVA) (Z
AR, 1999).
O tempo de permanência (em meses) foi calculado utilizando os dados de
captura / recaptura das três espécies. Posteriormente uma ANOVA simples,
seguida do teste de Tukey, foi utilizada para testar a hipótese de que o tempo de
permanência é o mesmo em todas as espécies.
A biomassa referente a cada uma das espécies foi calculada para cada mês,
utilizando a soma dos pesos dos indivíduos adultos dividida pela área efetiva total.
57
A comparação da biomassa entre as estações foi feita utilizando-se uma Análise de
Variância Simples (Z
AR, 1999).
A estimativa populacional de cada espécie, em cada período foi calculada
pelos métodos MNKA (Krebs, 1966) e Jolly-Seber (K
REBS, 1999). O método do
MNKA foi utilizado com o intuito de comparar os resultados com outros trabalhos.
O método de Jolly-Seber (probabilidade de captura e sobrevivência constantes) foi
utilizado com o auxílio do programa POPAN (A
RNASON et al., 1995), por ser o mais
adequado para estimar o número de indivíduos em populações abertas
(F
ERNANDEZ, 1995).
A área de vida foi calculada individualmente, com o auxílio do programa
Calhome (http://nhsbig.inhs.uiuc.edu/wes/calhome_info.html). Foram utilizados os
métodos da média harmônica (HM) (D
IXON & CHAPMAN, 1980), com 80% das
localizações e o mínimo polígono convexo (MPC) (M
OHR, 1947), utilizando-se
100% das localizações. O MPC foi selecionado para este estudo por ser o método
mais utilizado para estimar áreas de vida de populações animais e para fornecer
subsídios para comparações com outros estudos. No entanto, a média harmônica
relata com mais confiabilidade a situação real dos animais na natureza. A hipótese
de que a área de vida de machos é igual à de fêmeas foi testada para B. lasiurus e
T. lasiotis utilizando o teste não paramétrico de Mann-Whitney (Z
AR, 1999).
As distâncias médias percorridas por machos e fêmeas de cada espécie
foram estimadas e, posteriormente, comparadas por meio de um teste t de Student
(ZAR, 1999).
Todos os testes estatísticos foram considerados significativos no nível de
5%, exceto àqueles que necessitaram da correção de Bonferroni (simples), que foi
aplicada para definir um novo nível de significância (Z
AR, 1999).
58
3. RESULTADOS
3.1.
Abundância
Foram capturadas oito espécies de roedores nas duas grades de
amostragem (sete na Grade I e seis na Grade II) na Estação Ecológica de Águas
Emendadas (ESECAE) (Tabela 1). O número de capturas de cada espécie e suas
respectivas recapturas ao longo dos 11 meses de estudo, estão dispostos na
Tabela 1. O número total de capturas variou significativamente entre as estações
seca e chuvosa (χ
2
=59,19, gl = 2, p<0,0001), sendo maior durante os meses de
chuva.
O número de indivíduos capturados de Bolomys lasiurus nas duas grades
variou com relação à sazonalidade, sendo muito mais freqüente (85,5%) durante os
meses de chuva (χ
2
= 57,56; gl = 1; p< 0,0001 – Bonferroni (α = 0,012)). Calomys
tener não apresentou diferença significativa no número de indivíduos capturados
entre os meses de seca e chuva (χ
2
=0,07; gl = 1; p > 0,05 – Bonferroni (α=
0,012)). Thalpomys lasiotis foi a espécie mais freqüente durante o período seco,
tendo 65% de seus indivíduos capturados entre os meses de abril – setembro e,
assim como B. lasiurus, esta espécie apresentou diferença significativa no número
total de indivíduos capturados nas duas estações (χ
2
= 10,52; gl = 1; p< 0,01 –
Bonferroni (α = 0,012)).
3.2.
Razão Sexual
Em C. tener e T. lasiotis a razão sexual não diferiu de 1:1 (χ
2
= 2,07; gl = 1;
p > 0,05 e χ
2
= 1,45; gl = 1; p > 0, 05, respectivamente). Em B. lasiurus o resultado
59
foi significativo (χ
2
= 8,33; gl = 1; p< 0,05), sendo o número de machos
aproximadamente o triplo do número de fêmeas.
3.3.
Padrões Reprodutivos
De um modo geral, foram encontrados mais indivíduos em estágio
reprodutivo durante o período chuvoso, do que durante o período seco (Tabela 2).
Bolomys lasiurus apresentou machos reprodutivos e não reprodutivos nas mesmas
proporções durante os períodos de seca e chuva (χ
2
= 1, 48, p > 0,05), (Tabela 2).
Quanto às fêmeas, não foi possível realizar a análise devido ao baixo número de
capturas durante o período seco (n = 2). Em C. tener não houve relação entre o
estágio reprodutivo de machos e a sazonalidade (χ
2
= 3,68, gl = 1, p > 0,05).
Contudo, as fêmeas desta espécie apresentaram diferenças significativas entre as
estações (χ
2
= 14, 42, gl = 1, p < 0,0001) (Tabela 2). Fêmeas grávidas e perfuradas
desta espécie foram encontradas apenas durante a estação chuvosa. Em T.
lasiotis as diferenças foram significativas tanto para os machos (χ
2
= 30, 90, gl = 1,
p < 0,0001), quanto para as fêmeas (χ
2
= 29, 92, gl = 1, p < 0,0001), que apenas
durante a estação chuvosa mostraram-se grávidas (Tabela 2).
3.4.
Variação Ponderal
O peso médio dos indivíduos adultos diferiu entre as estações em C. tener e em T.
lasiotis (t = 3,98; gl = 108, p = 0,0001 e t = 6, 56, gl = 215, p < 0, 0001, respectivamente)
(Figura 2). Bolomys lasiurus não apresentou diferença significativa nos pesos entre as
estações (t = 1, 60, gl = 149, p > 0,05) (Figura 2). Com relação às possíveis variações nos
60
pesos ao longo dos meses de amostragem, as três espécies apresentaram resultados
significativos (Figura 3). Em B. lasiurus a ANOVA seguida do teste de Tukey demonstrou
que os meses influenciam o peso dos indivíduos (F
10, 140
= 2, 76, p < 0,01), sendo os
meses de janeiro e novembro os que apresentaram as diferenças mais marcantes. Em C.
tener e T. lasiotis também houve variação entre os meses(F
10, 99
= 4,63; p < 0,0001e F
8,
208
= 7, 87, p < 0, 0001, respectivamente), onde as maiores diferenças com relação ao
peso ocorreram em janeiro para Calomys tener e em setembro, outubro e novembro para
T. lasiotis. O peso médio e respectivos desvios – padrão destas espécies estão
detalhados na Tabela 3.
Pesos entre machos e fêmeas adultos de cada espécie foram comparados para
testar a existência de variações intraespecíficas. B. lasiurus e T. lasiotis apresentaram
diferenças nos pesos entre os sexos (t = -4,75, gl = 149, p < 0,0001) e (t = -4,35, gl = 215,
p < 0,0001, respectivamente), sendo os machos de ambas as espécies mais pesados que
as fêmeas. A única espécie que não demonstrou variação de pesos entre machos e
fêmeas foi C. tener (t = 1,81, gl = 108, p > 0,05).
3.5.
Estimativas Populacionais
A estimativa populacional foi calculada para as três espécies mais
freqüentes (B. lasiurus, C. tener e T. lasiotis), utilizando MNKA (K
REBS, 1966)
(Tabelas 4, 5 e 6) e o método de Jolly-Seber com probabilidades constantes de
sobrevivência e captura. Observando a tabela 4, verifica-se que durante o mês de
fevereiro (coluna) (estação chuvosa), temos um total de 29 indivíduos estimados
na população. Destes, 16 foram capturados exclusivamente no mês de fevereiro e
os outros 13, distribuem-se em recapturas do mês anterior.
61
As estimativas populacionais calculadas pelo método de Jolly-Seber, bem
como seus desvios, estão demonstradas na Figura 4. A confiabilidade destas
estimativas é superior às anteriores, embora não tenha havido muita divergência
entre os valores calculados. Verifica-se que, durante os meses de fevereiro – abril,
a população de Bolomys lasiurus é extremamente alta, diminuindo durante os
meses de seca. Em C. tener e em T. lasiotis este aumento populacional concentra-
se nos meses de junho a agosto (estação seca) (Figura 4).
Considerando as duas grades de amostragem, o número médio de
indivíduos capturados por mês foi de 12, 8 ± 2,59 para B. lasiurus, 11,2 ± 3,0 para
C. tener e de 12,1 ± 1,3 para T. lasiotis. As espécies não diferiram
significativamente quanto ao número médio de indivíduos capturados por período
(mês) (F
9,18
= 1,05; p > 0,05).
3.6.
Densidades
A densidade de B. lasiurus variou de 0,30 – 7,37 ind/ha, (Figura 5). Calomys
tener apresentou valores com relação à densidade por hectare, que variam de 0,64
– 4,07 (Figura 5), e Thalpomys lasiotis teve sua densidade variando de 0,26 – 3,1
ind/ha (Figura 5). A densidade média das espécies durante as estações, está
apresentada na Tabela 7. As densidades médias de cada espécie foram testadas
com relação à sazonalidade e apresentaram resultados não significativos em B.
lasiurus (F
1, 8
= 0,20, p > 0,05) e em C. tener (F
1,8
= 1,71, p >0,05). Entretanto, em
T. lasiotis, as densidades variaram quanto à sazonalidade (F
1,6
= 23,39, p < 0,01).
62
3.7.
Estágio de Desenvolvimento
A abundância dos indivíduos em diferentes idades ao longo dos meses está
apresentada na Figura 6. Bolomys lasiurus apresenta indivíduos jovens apenas
nos meses de novembro a março, enquanto nos meses que vão de abril a outubro,
apenas indivíduos adultos e subadultos podem ser encontrados (Figura 6).
Calomys tener apresentou indivíduos adultos durante todo o ano, e jovens foram
capturados apenas no mês de janeiro (Figura 6). Em T. lasiotis o padrão é bem
definido com indivíduos adultos e subadultos aparecendo em maior número
durante a estação seca (Figura 6). Não foram capturados indivíduos jovens desta
espécie, no entanto, fêmeas lactantes e grávidas foram mais abundantes no início
das chuvas (Tabela 1).
3.8.
Tempo de Permanência
Todas as espécies apresentaram um tempo de permanência variando de 48
a 74% dos indivíduos presentes nas duas grades por menos de um mês.
Thalpomys lasiotis foi a espécie com maior tempo de permanência (X = 1,41 ± 1,7),
apresentando 4% de seus indivíduos sobrevivendo por mais de 5 meses (7 meses)
(Figura 7). Bolomys lasiurus (X = 0,38 ± 0,6 meses) e Calomys tener (0,48 ± 0,7
meses) tiveram indivíduos permanecendo nas grades por no máximo três meses
(Figura 7). Utilizando uma ANOVA, seguida do teste de Tukey testamos se o
tempo de permanência seria o mesmo entre as três espécies (F
2, 188
= 16,71, p <
0,0001). O resultado do teste foi significativo, indicando que T. lasiotis foi a única
espécie que diferiu das demais. A alta taxa de substituição de indivíduos mostra-se
63
presente em todas as espécies, uma vez que a maioria destes não sobrevive por
mais de um mês.
3.9.
Biomassa
A biomassa de B. lasiurus variou de 5,30 g/ha a 115,03 g/ha (X = 37,65 ±
33,84 g/ha) (Figura 8) e não apresentou diferença significativa com relação à
sazonalidade (F
1,8
= 0,04, p > 0,05). Calomys tener apresentou valores de
biomassa que variaram de 2,92 a 18,74 g/ha (X = 9,56 ± 5,05 g/ha) e também não
apresentou diferença significativa deste parâmetro com relação à sazonalidade
(F
1,8
= 0,82, p > 0,05) (Figura 8). Thalpomys lasiotis apresentou biomassa variando
de 6,34 – 82,22 g/ha (X = 25,76 ± 25,29 g/ha) e foi a única espécie a apresentar
variação significativa desta variável entre os meses de seca e chuva (F
1,6
= 29,51,
p < 0,01) (Figura 8).
3.10.
Área de Vida
As estimativas médias de área de vida dos indivíduos de B. lasiurus, C.
tener e T.lasiotis, calculadas pelos métodos da média harmônica (80%) e mínimo
polígono convexo (100%) são apresentadas na Tabela 8. A espécie que
apresentou maior área de vida foi T. lasiotis, tanto para os machos quanto para
as fêmeas (Tabela 8). As áreas de vida foram testadas com relação às variações
entre sexos e não foram encontrados resultados significativos para B. lasiurus (U
= 3,0, p>0,05). Entretanto, para T. lasiotis, os machos apresentam áreas de vida
64
maiores que as das fêmeas (U = 3,0, p < 0,05). Com relação à C. tener, os dados
foram insuficientes para testar esta hipótese (N
(Fêmeas)
= 1).
Dois indivíduos de B. lasiurus e dois de T. lasiotis percorreram distâncias
extremamente altas, pois foram capturados nas duas grades de amostragem.
Esses indivíduos foram excluídos das análises, pois foram considerados “outliers”
para efeito do cálculo de áreas de vida, embora seus movimentos possam ser
interpretados como movimentos de dispersão populacional.
A distância média percorrida por machos B. lasiurus foi de 37,44 ± 39,02 m
e pelas fêmeas foi de 26,16 ± 19,18 m. Não houve diferença nas distâncias médias
percorridas por machos e fêmeas desta espécie (t = - 1, 07, gl = 30, p > 0,05).
Calomys tener apresentou distância média de 48,17 ± 26,62 m para os machos e
10,6 m para a única fêmea capturada. Os indivíduos machos de T. lasiotis
percorreram distâncias médias de 40,31 ± 21,03 m, enquanto a distância média
percorrida pelas fêmeas foi de 26,69 ± 9,90 m. As diferenças das distâncias
médias percorridas por ambos os sexos desta espécie não foram significativas (t =
- 1,61, gl = 23, p > 0,05).
4. DISCUSSÃO
4.1.
Abundância e Densidades Populacionais
Flutuações nos parâmetros populacionais de roedores são estudadas tanto
para espécies das regiões temperadas (D
RABEK, 1977, MENKENS & ANDERSON,
1988, FRYXELL et al., 1998), quanto para as das regiões tropicais (ALHO, 1981,
65
MARTIN, 1985, LIMA et al., 2002). Tais estudos já identificaram que estas variações
podem ter causas temporais como sazonalidade (V
IEIRA, 1997), espaciais como
heterogeneidade ambiental (ALHO, 1981), e até mesmo causas individuais,
baseadas nas relações intra e interespecíficas (L
IMA et al., 2002, OZGUL et al.,
2004).
Assim como outros estudos, LINDBORG (1941) e LAYME ET AL. (2004),
verificaram que a abundância de pequenos mamíferos estava estritamente
correlacionada com a disponibilidade de recursos alimentares. Em áreas de
Cerrado, A
LHO & PEREIRA (1985) correlacionaram as densidades de roedores com a
produção de sementes do local.
Durante este estudo, a sazonalidade foi responsável por um aumento de
58% no número total de indivíduos capturados durante a estação chuvosa. Tal
relação também já foi confirmada por A
LHO (1982) que, em um estudo detalhado
sobre roedores brasileiros, afirmou que estes possuem um ciclo sazonal, com altas
densidades durante a estação chuvosa e baixas densidades durante a estação
seca. Com relação ao número total de indivíduos capturados, este estudo está de
acordo com os padrões sazonais propostos por A
LHO (1982). A disponibilidade de
recursos alimentares pode atuar indiretamente na abundância de roedores do
Cerrado, uma vez que itens da sua dieta (insetos, sementes e frutos) também
apresentam variações sazonais na abundância (W
OLDA, 1980; OLIVEIRA, 1993).
Segundo R
OCHA et al. (1990), as comunidades de invertebrados do Cerrado
apresentam uma grande variação sazonal, sendo a maioria dos invertebrados mais
ativos na estação chuvosa. Contudo, quando outros aspectos populacionais das
espécies da ESECAE são analisados, apenas B. lasiurus parece obedecer a este
padrão de alta abundância durante os meses de chuva.
66
Por possuir características que o torna facilmente adaptável a qualquer
hábitat (generalista, ampla distribuição geográfica) (A
LHO, 1981, ALHO, 1982,
BORCHERT & HANSEN, 1983, EMMONS, 1997), B. lasiurus é uma espécie que
apresenta flutuações populacionais distintas nos diversos biomas brasileiros, assim
como em um mesmo bioma (A
LHO et al., 1986, FRANCISCO et al., 1995, FELICIANO et
al., 2002). Vários estudos realizados no bioma Cerrado apresentam a sazonalidade
como fator determinante da abundância e densidade de pequenos mamíferos,
dentre estes, B. lasiurus (M
ELLO 1980, DIETZ, 1983, ALHO et al., 1986), que foi
encontrado em altas densidades ao longo da estação seca. Em um campo entre
fragmentos da Floresta Atlântica, F
ELICIANO et al., (2002) encontraram o mesmo
padrão de sazonalidade (mais indivíduos na seca) de B. lasiurus e atribuíram a
variação sazonal da densidade à disponibilidade de alimento para esta espécie,
uma vez que o alimento preferido por B. lasiurus (sementes de gramíneas) está
disponível, em grandes quantidades, durante a seca (O’C
ONNEL, 1982). Em
contraste com todos os estudos anteriores, exceto o de A
LHO (1982), este trabalho
apresenta resultados expressivos e significativos no que diz respeito às altas
densidades de B. lasiurus durante a estação chuvosa. O grande número de
indivíduos e a alta densidade populacional desta espécie durante os meses de
janeiro - março poderiam ser justificados por uma “ratada”, acontecimento típico
das populações de roedores que aumentam em número e em densidade em certos
anos (A
LHO, 1982). Outra hipótese para explicar as altas abundâncias desta
espécie durante a estação chuvosa é a relação, ainda que indireta, dos altos
índices de pluviosidade registrados em 2004 nesta região (Figura 1).
67
4.2.
Estimativas Populacionais, Estágio de Desenvolvimento e Reprodução
Analisando a flutuação da estrutura etária dos indivíduos desta espécie ao
longo do ano, verifica-se que os jovens estão presentes na população apenas
durante os meses de chuva e que entre os meses de abril a outubro, apenas
indivíduos adultos e subadultos são encontrados nesta população. Provavelmente,
o maior número de jovens durante a estação chuvosa está relacionado à
reprodução neste período. Sendo assim, indivíduos adultos que conseguem
sobreviver à escassez de recursos da estação seca, reproduzem-se durante os
meses de chuva, possibilitando maiores chances de sobrevivência à sua prole.
Com base nos testes estatísticos, não foram encontradas diferenças significativas
com relação aos machos reprodutivos entre as duas estações. Entretanto, a
presença de jovens e fêmeas grávidas apenas no período chuvoso, indica uma
reprodução marcada pela sazonalidade.
Calomys tener apresentou, a partir do mês de junho, um crescimento
populacional que durou até, aproximadamente o final da estação seca e início da
estação chuvosa. Várias espécies de roedores do Cerrado já demonstraram ser
mais abundantes durante a estação seca do que durante os meses de chuva
(A
LHO et al., 1986, MARES et al., 1986, MARES & ERNEST, 1995). Este padrão não
fica perfeitamente claro na população de C. tener estudada na ESECAE, pois um
grande número de indivíduos foi estimado durante o mês de fevereiro. HINGST et al.
(1997) verificaram que o pico reprodutivo de C. tener em uma região de mata de
galeria do Cerrado ocorreu no final do período
de chuvas. Neste estudo, C. tener demonstra um padrão de densidade e
reprodução marcado pela sazonalidade, onde tanto indivíduos jovens, quanto
68
fêmeas grávidas e lactantes, estiveram presentes somente nos meses de chuva,
ao passo que os meses de seca foram marcados pela presença de animais adultos
em proporções bem maiores que as dos meses chuvosos. Embora os machos não
tenham diferido em seus estágios reprodutivos quanto à sazonalidade, as fêmeas
apresentaram diferenças significativas a esse respeito, indicando que a variação
na precipitação altera a reprodução da espécie. A presença de fêmeas grávidas
exclusivamente nos meses de janeiro, fevereiro e março demonstra que esta
espécie atinge seu pico reprodutivo durante o período chuvoso. Contrariamente
aos argumentos propostos por A
LHO et al. (1986), MARES et al. (1986), MARES &
ERNEST (1995), que relacionam a maior disponibilidade de sementes de gramíneas
ao aumento na abundância de roedores na estação seca, as espécies do campo
de murundus da Estação Ecológica de Águas Emendadas apresentaram um maior
número de indivíduos presentes nas populações justamente nos meses chuvosos.
Apenas T. lasiotis parece confirmar a maior abundância no período seco. O fato
da reprodução de roedores da ESECAE estar associada ao período chuvoso pode
ser explicado pelo aumento da pluviosidade nos meses de janeiro – março (2004)
que causou um acréscimo na disponibilidade de alimentos, favorecendo a
reprodução neste período, uma vez que os jovens teriam recursos suficientes para
se desenvolverem.
Thalpomys lasiotis apresentou diferenças significativas com relação aos
estados reprodutivos de machos e fêmeas entre as duas estações, além das
densidades mostrarem-se extremamente elevadas no período seco. A
LHO &
PEREIRA (1985), capturaram esta espécie em densidades relativamente altas (3,94
ind/ha) em um ambiente de cerrado do Distrito Federal e concluíram que a
reprodução neste ambiente ocorreu ao longo de todo o ano. Um ano mais tarde,
69
ALHO et al. (1986) verificaram que a reprodução de T. lasiotis ocorria de forma
sazonal, também em um ambiente de cerrado, onde sua densidade mostrou-se
bastante elevada no final da estação seca. L
ACHER et al. (1989) não apresentaram
conclusões com relação à reprodução desta espécie. Entretanto, a densidade
encontrada foi de aproximadamente 1,11 ind/ha em uma área de campo limpo. As
densidades de T. lasiotis encontradas neste estudo variaram com relação aos
períodos seco e chuvoso, sendo muito mais elevadas, durante a estação seca.
G
RELLE (1996) e GENTILE & FERNANDEZ (1999) verificaram que a abundância
de pequenos mamíferos da Mata Atlântica estava relacionada com a complexidade
ambiental, ou seja, a densidade da vegetação no estrato vertical. Como T. lasiotis
é uma espécie capturada, geralmente em baixas densidades, acredita-se que a
heterogeneidade ambiental seja, além da sazonalidade, um fator determinante do
alto número de indivíduos capturados na ESECAE. As taxas de permanência dos
indivíduos desta espécie também foram muito superiores às das demais, o que
pode estar sendo influenciado pela heterogeneidade ambiental, além de fatores
intrínsecos de longevidade da espécie. B
ONVICINO & BEZERRA (2003) observaram
que T. lasiotis foi uma das espécies mais freqüentes durante coletas realizadas em
setembro de 1998 em uma área de Cerrado localizada entre os municípios de
Cocos e Jaborandi, BA, ocorrendo em áreas de campo úmido e campo de
murundu. É provável que as altas densidades de T. lasiotis encontradas nesta área
estejam relacionadas com as variações sazonais e com a preferência desta
espécie por este tipo de fitofisionomia (campos alagáveis).
70
4.3.
Variação Ponderal e Biomassa
Em um estudo anterior com um esforço de 15.000 armadilhas/noite em
diferentes ambientes da Estação Ecológica de Águas Emendadas, M
ARINHO-FILHO
et al. (1998) encontraram 12 espécies de roedores Murídeos. No presente estudo,
apenas em uma região de campos de murundus da mesma Estação Ecológica,
foram encontradas oito espécies, o que mostra que a maioria das espécies deste
grupo utiliza áreas abertas. Os indivíduos de B. lasiurus capturados por Marinho-
Filho et al. (1998) apresentaram peso médio de 43,0 ± 19,9g, concordando com os
pesos médios dos indivíduos capturados nos campos de murundus. Para esta
espécie, a sazonalidade não interferiu nos pesos, portanto, acredita-se que a
disponibilidade de alimentos para esta espécie também não fora afetada pelos
níveis de precipitação, apesar destes terem sido muito mais elevados do que a
média dos anos anteriores. Uma das possíveis explicações desta espécie não ter
sido influenciada pela quantidade de recursos disponíveis é, justamente o fato de
ela ser muito abundante e extremamente generalista; tanto em relação aos seus
hábitats, quanto aos seus hábitos alimentares (A
LHO, 1982; LACHER et al., 1989). A
diferença nos pesos entre as estações seca e chuvosa verificada em Calomys
tener e Thalpomys lasiotis pode estar relacionada à necessidade de alocar energia
para a reprodução, pois na ESECAE estas espécies demonstraram reproduzir-se
durante o período chuvoso. A
LHO & PEREIRA (1985) encontraram variações nos
pesos de C. callosus que chegam a ser até 3 vezes maiores nos meses de março
e abril, do que nos meses de novembro a janeiro. Contudo, os mesmos autores
não verificaram essas variações em T. lasiotis, cujo peso manteve-se constante.
M
ARES et al. (1986) analisaram a composição de roedores em diferentes ambientes
71
do Cerrado e encontraram, dentre outras espécies, C. tener, B. lasiurus e T. lasiotis
em campos úmidos e em cerrado sensu stricto. Estas espécies apresentaram
pesos variando de 9 – 15g para C. tener, 30 – 75g para B. lasiurus e 17 a 30g para
T. lasiotis. O presente estudo, realizado nos campos de murundus da ESECAE,
não apresenta divergências com estudos anteriores quanto ao peso das espécies.
Possivelmente a variação ponderal das espécies poderia estar ligada ao acúmulo
de energia para a reprodução.
Segundo K
INNAIRD & EISENBERG (1989), os roedores apresentam uma alta
correlação entre peso e biomassa. Este resultado foi justificado pelo fato dos
roedores apresentarem uma dieta ampla e mais homogênea do que outros
mamíferos. A
LHO & PEREIRA (1985) verificaram que os meses de maior pico
populacional (junho/julho) foram aqueles cuja biomassa foi mais elevada. Estes
autores apresentaram valores médios da biomassa de B. lasiurus de 68,35 g/ha e
de T. lasiotis de 9,29 g/ha. O
LIVEIRA (1993) encontrou valores maiores na biomassa
de B. lasiurus durante a estação chuvosa (337,20 g/ha) do que durante a seca
(142,85 g/ha). Esta mesma autora estimou a biomassa de C. tener apenas durante
o período seco (4,55 g/ha). As três espécies capturadas na ESECAE apresentaram
valores superiores com relação à biomassa do que os encontrados em outros
estudos. Nas duas grades de amostragem, a biomassa esteve relacionada com a
densidade populacional das espécies. Como a biomassa representa a quantidade
de energia disponível no sistema para os níveis tróficos superiores, é possível que
a densidade possa ser utilizada como uma medida de regulação da interação
predador-presa. Do mesmo modo que os demais parâmetros populacionais de T.
lasiotis estiveram relacionados com a sazonalidade, a biomassa desta espécie
também variou entre as duas estações. Tais variações, provavelmente são
72
conseqüências do aumento populacional durante a seca, causado pela
heterogeneidade espacial e características intrínsecas desta espécie, como época
de reprodução e duração do período reprodutivo.
4.4.
Área de Vida
Estudos acerca das áreas de vida de populações de roedores e suas
metodologias de amostragem têm sido constantemente realizados por cientistas de
todas as regiões (B
URT, 1943, HAYNE, 1949, STICKEL, 1954, MOHR & STUMPF, 1966,
SAMUEL et al., 1985, BERGALLO, 1990, BERGALLO, 1994, MAGNUSSON et al., 1995).
Na região do Colorado (EUA), A
BRAMSKY & TRACY (1980) encontraram uma
correlação linear negativa entre o tamanho da área de vida de Microtus
ochrogaster e suas densidades populacionais, sugerindo que o tamanho da área
de vida pode ser responsável pela regulação populacional desta espécie. Em outro
estudo, G
AULIN & FITZGERALD (1988) concluíram que machos de Microtus
pennsylvanicus tiveram áreas de vida maiores que fêmeas, e que a diferença no
tamanho da área de vida aumentava à medida que estes machos tornavam-se
maiores e mais maduros sexualmente. Estes resultados sugerem que padrões
sexuais específicos da área de vida possam servir como indicadores do sistema de
acasalamento.
ALHO & PEREIRA (1985) verificaram que a sobreposição das áreas de
vida de roedores do Cerrado ocorre mais entre machos e fêmeas, do que somente
entre os machos. Seus resultados apresentam ainda, evidências de que os
movimentos intrapopulacionais aumentam durante a estação reprodutiva sem
afetar as áreas de vida das espécies. A
LHO et al. (1986) determinaram a área de
vida de algumas espécies de roedores do Cerrado do Distrito Federal e concluíram
73
que a espécie com maior área de vida foi B. lasiurus, seguida de T. lasiotis e de C.
tener. O presente estudo também demonstra que B. lasiurus foi a espécie com
maior área de vida. M
AGNUSSON et al (1995), analisando a área de vida de B.
lasiurus em um cerrado amazônico, verificaram que em média, machos
apresentaram áreas de vida três vezes maiores que fêmeas e que a reprodução
reduz o tamanho da área de vida das fêmeas. Segundo B
ERGALLO (1990), dentre
os fatores determinantes do tamanho da área de vida em mamíferos estão o peso
do corpo e necessidades energéticas, a categoria trófica e a densidade
populacional. Provavelmente, os fatores que influenciam o tamanho da área de
vida de B. lasiurus na ESECAE são além de seu maior tamanho e peso corporal,
suas altas densidades e ampla capacidade de adaptação da espécie aos
diferentes hábitats. Durante os onze meses de estudo na ESECAE, foram
estimadas as áreas de vida das três espécies mais abundantes e os resultados
mostram que apenas T. lasiotis apresentou áreas de vida diferentes entre machos
e fêmeas; sendo as áreas de vida dos machos muito superiores às das fêmeas.
Alguns autores afirmam que a área de vida dos machos é determinada pelo
aumento da possibilidade de sucesso reprodutivo, ao passo que a das fêmeas é
determinada pelos recursos alimentares (W
HITE & GARROT, 1990 , SILVEIRA, 2004,
JIÁCOMO, 2004). Para OSTFELD (1986), os machos de Microtus californicus
demonstraram baixo grau de sobreposição de suas áreas de vida, o que os faz
territoriais, enquanto as fêmeas sobrepuseram muito as suas áreas de vida e foram
encontradas compartilhando ninhos, fator que demonstra falta de territorialidade.
Além do alto grau de sobreposição de suas áreas de vida, os machos desta
espécie também apresentaram grande sobreposição com as áreas de vida das
fêmeas. Os mesmos resultados foram encontrados por M
AGNUSSON et al. (1995)
74
em Bolomys lasiurus. Esta hipótese pode não somente elucidar os resultados de
A
LHO & PEREIRA (1985), como também explicar as diferenças nos tamanhos das
áreas de vida dos indivíduos de T. lasiotis na ESECAE. LACHER et al.(1989)
consideraram T. lasiotis como competidor dominante e com alto nível de
especialização. Tal característica facilita a dispersão da espécie em busca de
recursos e parceiros, justificando sua grande área de vida nos campos de
murundus. Embora as análises estatísticas das demais espécies não tenham
resultado em diferenças significativas com relação ao sexo, é visível a diferença no
tamanho da área de vida entre machos e fêmeas de B. lasiurus. Apesar de
existirem variações individuais nas áreas de vida das espécies, de um modo geral,
a correlação entre tamanho do corpo e massa corporal, a busca de parceiros
sexuais e a busca por alimentos parece explicar satisfatoriamente os tamanhos
diferenciados das áreas de vida de machos e fêmeas de cada espécie. A análise
da área de vida de B. lasiurus e T. lasiotis nas duas grades de amostragem da
ESECAE permitiu que este estudo apresentasse resultados descritivos bastante
informativos a respeito da movimentação dos indivíduos entre as áreas. Quatro
indivíduos (machos) (dois de cada espécie) percorreram distâncias maiores que 1
km entre uma grade e outra, permanecendo na grade de destino. Aparentemente,
os indivíduos saíram de sua área de residência e buscaram uma outra área para
se fixarem, uma vez que nenhum desses animais foi registrado retornando ao seu
habitat de origem. O fato dos indivíduos pertencerem ao sexo masculino sugere
que isto corresponda à dispersão de indivíduos em busca de oportunidades de
estabelecimento e parceiras sexuais.
75
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Analisando as flutuações populacionais das três espécies de roedores mais
abundantes deste estudo, verificou-se que os fatores ambientais, principalmente a
sazonalidade e o excesso da pluviosidade estiveram estritamente relacionados
com estes parâmetros. As três espécies apresentaram reprodução sazonal (chuva)
e um número de indivíduos bastante variável entre as estações. Apesar de já
terem sido reportados diversos estudos de pequenos mamíferos do Cerrado,
nenhum deles ainda foi capaz de estabelecer um padrão de ocorrência das
espécies analisadas.
Interações ecológicas ainda desconhecidas podem estar contribuindo para
as variações populacionais observadas. Aparentemente, a coexistência das
espécies (B. lasiurus e T. lasiotis) está relacionada com fatores ambientais e
históricos da região, além de aspectos filogenéticos que podem estar moldando
suas relações atuais de ocorrência.
Sugere-se que em estudos posteriores, as relações ecológicas entre estas
duas espécies possam ser investigadas com mais profundidade, fornecendo
subsídios para futuras interpretações que poderiam explicar a raridade de algumas
espécies de roedores do Cerrado.
76
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84
Tabela I. Número de indivíduos capturados (N) e recapturados (R), das três espécies mais
abundantes capturadas durante as duas estações do ano nas duas grades da
ESECAE.
Chuva Seca
Espécie N R N R
Bolomys lasiurus
90 102 13 45
Calomys tener
29 55 27 29
Thalpomys lasiotis
12 95 34 108
Total 131 252 74 182
85
Tabela II. Estágios reprodutivos das três espécies mais abundantes de roedores durante as
estações chuvosa e seca do ano de 2004, nas duas áreas de estudo da ESECAE.
Seca Chuva
Bolomys
lasiurus
Calomys
tener
Thalpomys
lasiotis
Bolomys
lasiurus
Calomys
tener
Thalpomys
lasiotis
Escrotado 12 32 29 51 29 52
Não
Escrotado
28 26 73 69 10 20
Perfurada 2 - 8 35 13 21
Grávida 1 5 6
Lactante - 2 4 - 2 5
Não
Perfurada
3 12 29 - 6 3
Tabela III. Número de indivíduos adultos (N), peso médio (g) (Média), desvio – padrão (DP),
peso mínimo (Mín) e máximo (Máx) das espécies capturadas nas duas áreas da
ESECAE, durante as estações chuvosa e seca, nos meses de janeiro a dezembro de
2004.
Chuva Seca
Espécie N Média DP Mín Máx N Média DP Mín Máx
Bolomys lasiurus
109 42,61 10,30 24 68 42 40,52 6,52 20 52
Calomys tener
74 13,36 2,98 9 27 35 11,71 1,49 9 14
Thalpomys lasiotis
106 22,45 3,44 15 30 112 19,38 3,32 10 26
87
Tabela IV. Estimativa populacional de Bolomys lasiurus, calculada pelo método MNKA, durante
as estações seca e chuvosa do ano de 2004, nas duas áreas de estudo da ESECAE.
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ Total
JAN 53* 13 4 3 73
FEV 16* 7 23
Chuva
MAR 12* 12
ABR 4* 4
MAI 0
JUN 3* 1 1 5
JUL 7* 3 1 11
AGO 0 0
Seca
SET 1* 1
OUT 1* 1 2
NOV 4* 2 6
Chuva
DEZ 3* 3
Total 53 29 23 7 0 3 8 4 2 1 5 5 140
* Animais capturados exclusivamente neste período. Os demais correspondem a recapturas dos
meses anteriores.
88
Tabela V. Estimativa populacional de Calomys tener, calculada pelo método MNKA, durante as
estações seca e chuvosa do ano de 2004, nas duas áreas de estudo da ESECAE.
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ Total
JAN 10* 3 2 15
FEV 7* 4 11
Chuva
MAR 1 1
ABR 2* 2
MAI 0
JUN 6* 4 3 2 15
JUL 7* 3 10
AGO 13* 4 1 1 19
Seca
SET 4* 1 5
OUT 3* 1 4
NOV 5* 3 8
Chuva
DEZ 1* 1
Total 10 10 6 3 0 6 11 19 10 5 7 4 91
* Animais capturados exclusivamente neste período. Os demais correspondem a recapturas dos
meses anteriores.
89
Tabela VI. Estimativa populacional de Thalpomys lasiotis, calculada pelo método MNKA,
durante as estações seca e chuvosa do ano de 2004, nas duas áreas de estudo da
ESECAE.
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ Total
JAN 0
FEV 1* 1 2
Chuva
MAR 1* 1
ABR 0
MAI 0
JUN 17* 10 6 5 3 2 2 45
JUL 10* 6 2 1 1 20
AGO 9* 3 1 1 14
Seca
SET 3* 2 1 6
OUT 2* 1 1 4
NOV 1 1
Chuva
DEZ 3* 3
Total 0 1 2 0 0 17 20 21 13 9 6 7 96
* Animais capturados exclusivamente neste período. Os demais correspondem a recapturas dos
meses anteriores.
90
Tabela VII. Densidade média (d (x)) e desvio – padrão (SD d (x)) em ind/ha de B. lasiurus,
C. tener, e T. lasiotis nas duas grades de amostragem, durante os períodos
chuvoso e seco.
Chuva Seca
Espécie d (x) SD d (x) d (x) SD d (x)
Bolomys lasiurus
3,64 3,82 1,74 1,40
Calomys tener
1,31 0,53 2,13 1,30
Thalpomys lasiotis
0,56 0,36 2,46 0,55
91
Tabela VIII. Média e desvio-padrão (m
2
) das áreas de vida de machos (M) e fêmeas (F) de B.
lasiurus, C. tener e T. lasiotis, calculadas pelos métodos da Média Harmônica (80%)
(MH) e Mínimo Polígono Convexo (100%) (MPC). * Apenas um indivíduo foi capturado.
Espécie HM (80%) MPC (100%)
M F M F
Bolomys
lasiurus
157,55 ± 469,14 35,76 ± 44,75
33.657,00 ±
10127,01 375,79 ± 557,32
Calomys
tener
774,57 ± 1809,58 13,0 * 1.751,39 ± 2156,18 13,0 *
Thalpomys
lasiotis
848,57 ± 1.763,60
714,79 ±
1.667,44 3.898,00 ± 388,23
958,42 ±
1.233,39
92
93
0.00
100.00
200.00
300.00
400.00
500.00
600.00
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Precipitação (mm)
Media (1995 - 2003)
2004
Fonte: INMET - Brasília/DF
Figura 1. Precipitação média dos anos de 1995 – 2003 e do ano de 2004 na região de
Brasília – DF, onde está localizada a Estação Ecológica de Águas Emendadas.
(a)
(
b
)
Estação
P
e
s
o
(
c
Figura 2. Peso médio e desvio - padrão de Bolomys lasiurus (a),
Calomys tener (b) e Thalpomys lasiotis (c), durante as
estações seca e chuvosa do ano de 2004, na ESECAE.
94
95
-
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
60,00
70,00
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Peso (g)
Bolomys lasiurus
Calomys tener
Thalpomys lasiotis
Figura 3. Peso e desvio – padrão de Bolomys lasiurus, Calomys tener e Thalpomys lasiotis
durante os 11 meses de estudo, na ESECAE.
0,00
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
60,00
JAN FEV MAR ABR JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
N (Pop)
Bolom
y
s lasiuru
s
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
40,00
JAN FEV MAR ABR JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
N (Pop)
Calomys tener
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
FEV MAR JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
N (Pop)
Thal
p
om
y
s
Figura 4. Estimativa populacional mensal e desvio - padrão (Jolly-Seber) de
B. lasiurus, Calomys tener e Thalpomys lasiotis na ESECAE.
96
97
-
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
7,00
8,00
9,00
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Densidade
Bolomys lasiurus
Calomys tener
Thalpomys lasiotis
Figura 5. Densidades mensais (ind/ha) de Bolomys lasiurus, Calomys tener e Thalpomys
lasiotis nas duas áreas de estudo da Estação Ecológica de Águas Emendadas.
0
10
20
30
40
50
60
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
No de Indivíduos
Jovem
Subadulto
Adulto
(
a
)
0
5
10
15
20
25
30
35
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
No de Indivíduos
Jovem
Subadulto
Adulto
(b)
0
10
20
30
40
50
60
70
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
No de Indivíduos
Jovem
Subadulato
Adulto
(c)
Figura 6. Estágio de desenvolvimento de Bolomys lasiurus (a), Calomys tener (b)
e Thalpomys lasiotis (c) durante onze meses, nas duas grades da ESECAE.
98
99
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
< 1 1 2 3 4 5 ou mais
Permanência em Meses
% Indivíduos
Bolomys lasiurus
Calomys tener
Thalpomys lasiotis
Figura 7. Tempo de permanência em meses de Bolomys lasiurus, Calomys tener e Thalpomys
lasiotis nas duas grades de amostragem da ESECAE.
100
-
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
120,00
140,00
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Biomassa
Bolomys lasiurus
Calomys tener
Thalpomys lasiotis
Figura 8. Biomassa mensal (g/ha) de Bolomys lasiurus, Calomys tener e Thalpomys
lasiotis nas duas grades de amostragem da Estação Ecológica de Águas
Emendadas, Planaltina, DF.
ANEXO I
Fórmula utilizada para o cálculo da área efetiva de cada grade (Fernandez, 1995).
Av = π r
2
=> r = √(Av / π),
Se tivermos uma grade quadrada de lado x (tal que sua área = x
2
), então a Área Efetiva
(AE) é dada por:
AE = (x + 2.L)
2
= (x + 2.r)
2
= [x+2. √ (Av/ π)]
2
101
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