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ESTUDO DAS POPULAÇÕES E COMUNIDADES
DE PEQUENOS MAMÍFEROS
EM FRAGMENTOS DE CERRADÃO
NO BRASIL CENTRAL
ESTUDO DAS POPULAÇÕES E COMUNIDADES
DE
PEQUENOS MAMÍFEROS
EM
FRAGMENTOS DE CERRADÃO
NO
BRASIL CENTRAL
Pablo Sebastian Tavares AmaralPablo Sebastian Tavares Amaral
Brasília - DF
2005
Brasília - DF
2005
Universidade de Brasília - UnB
Departamento de Ecologia
Universidade de Brasília - UnB
Departamento
de Ecologia
Pablo Amaral
Pablo Amaral
Pablo Amaral
Pablo Amaral
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Universidade de Brasília
Instituto de Biologia
Departamento de Ecologia
ESTUDO DAS POPULAÇÕES E COMUNIDADES DE PEQUENOS MAMÍFEROS
EM FRAGMENTOS DE CERRADÃO NO BRASIL CENTRAL
Pablo Sebastian Tavares Amaral
Orientação
Prof. Dr. Raimundo Paulo Barros Henriques
Dissertação apresentada ao
Departamento de Ecologia do
Instituto de Biologia da
Universidade de Brasília, como
parte dos requisitos básicos à
obtenção do título de Mestre em
Ecologia
Brasília, DF
Junho de 2005
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ii
Pablo Sebastian Tavares Amaral
Estudo das populações e comunidades de pequenos mamíferos em fragmentos
de cerradão no Brasil Central
Dissertação aprovada junto ao Programa de Pós Graduação em Ecologia da Universidade
de Brasília como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Ecologia.
Banca Examinadora:
_________________________________
Prof. Dr. Raimundo Paulo Barros Henriques
Orientador – UnB
_________________________________
Prof. Guarino R. Colli, PhD
Membro Titular - UnB
_________________________________
Prof. Dr. Marcelo Ximenes A. Bizerril
Membro Titular - UniCEUB
_________________________________
Prof. Dr. Jader Soares Marinho-Filho
Membro Suplente - UnB
iii
Dedico a todos aquele que acreditaram em mim,
mesmo quando até eu não acreditava!!!
iv
"Mesmo as menores pessoas podem mudar o curso do destino."
Gandalf, o Cinzento
v
Agradecimentos
Em primeiro lugar, agradeço à minha família que sempre esteve ao meu lado, no
melhor e no pior, me dando apoio emocional, financeiro e logístico, acordando de
madrugada junto comigo quanto tinha que ir ao campo. Um grande beijo aos meus pais,
Seu Pimenta e Dona Loude, e minhas queridas irmãs, Daphne, Deyse e Gabriela.
Agradeço também ao meu orientador, Raimundo Henriques, que mesmo doente foi
comigo no primeiro dia de campo e que foi de fundamental importância durante todo esse
mestrado, mostrando o caminho das pedras e ampliando minha visão ecológica e sendo um
“Elo” entre a botânica e zoologia.
Aos membros da banca, Dr. Guarino Colli, Dr. Ximenes e Dr. Jader Marinho-Filho.
Em especial a professor Jader, com quem tive a oportunidade de desenvolver alguns
trabalhos de campo e aprender muito mais sobre a mastofauna.
Aos CNPq e CAPES pela bolsa concedida e também ao Jardim Botânico de Brasília
e Reserva do Roncador/IBGE pelo auxílio no desenvolvimento de trabalho
À UnB e às pessoas que a representam, professores e funcionários, principalmente
aqueles que transpassaram essas barreiras tornando-se amigos... Obrigado John Hay,
Heloísa Miranda, Fabiana, Hugo, Nara, Anderson, Consola e Mardônio.
Aos amigos do mestrado, pessoas com quem compartilhei dois maravilhosos anos
da minha vida e que sei que levarei no peito por muitos outros... Obrigado Ali e Patrícia
(que mesmo sem saber foi fundamental na minha vida mesmo antes de nos conhecermos),
Ana “Loo” e Rodolfo (que me mostraram a beleza do imaginário e da fantasia), Ana Paula
“deOli”, Adriana Bocchiglieri “Blue”, Alan, Alexandra Bezerra, André “Kid” Mendonça
vi
(que mais que um amigo foi um ótimo Co-orientador), Anna Paula Floresta, Bata (amigo de
fé, irmão camarada), Ben Hur, Benito e Márcia, Caio Rébula, Clari (amigona que me
ensinou muito sobre muitas coisas), Ernestino, Frederico França e Vivian Braz, Ísis Meri
Medri, Janderson, José Braz (uma pessoa única, o mais mineiro de todos os curitibanos), Jú
“Punky” e Aniello (grandes amigos com os quais caminhei por reinos sombrios e mágicos),
Luiz Augustinho “Lula”, Meyr, Mieko, Natalia, Paulina, Raquel e Sheila (duas mulheres
que me ensinaram além de ecologia, sobre beleza, charme e competência), Silvia e Silvio e
Ivana.
Aos amigos biólogos da graduação com quem partilhei o início desse amor pela
biologia e pela ciência... Obrigado Ana Cristina, Andréa (amiga e companheira de campo e
da vida),Carmem Patrícia “Dot”, Érica “Kika” e Paulo, Fabio e Gabriela, Josemar, Kati,
Leandro, Patrícia Luiza, Rivane, Rosangela, Sandra. Também aos professores, verdadeiros
mestres, e especialmente ao Dr. Guilherme de Miranda, orientador e amigo que me ensinou
a entender melhor esses seres (mamíferos) e a amá-los tanto quanto às mulheres, chocolate
e música (não necessariamente nessa ordem).
À minha segunda família, membros da Camarilha RA-3, pessoas únicas com as
quais posso contar a qualquer hora, pra qualquer coisa! São a prova que a verdadeira
amizade vai muito alem de simples afinidade... Obrigado, A Tríade (Paula, Viviane e
Diana), Alessandro, Bruno “Grillo”, Cássio e Teressa, Élson, Érico e Lú, Fabio
“Mediquinho” e Maria Clara, Fabio “Pipi”, João Lucas, Marcelo, Mozar, Múcio e Leilane,
Pedro Paulo e Luciana, Rômulo e Seide. Não dá pra dizer algo particular de cada um, então
vai no geral... Valeu “putada” (no bom sentido, não entendam mal)!!!
vii
A todos aqueles que me apoiaram nessa jornada, dando um incentivo ou uma
palavra áspera (seguida de um cálice de vinho) na hora certa, me fazendo levantar e
continuar a caminhada transpassando todos os obstáculos... Obrigado a todos vocês!!!
viii
Índice
ABSTRACT............................................................................................................. 1
RESUMO................................................................................................................. 2
INTRODUÇÃO........................................................................................................ 3
MATERIAL
E MÉTODOS ........................................................................................ 8
Área de Estudo...................................................................................................................8
Programa de Captura.......................................................................................................13
Análise dos dados............................................................................................................13
RESULTADOS...................................................................................................... 16
Composição de espécies.................................................................................................16
Riqueza e diversidade de espécies .................................................................................18
Abundância das populações entre fragmentos ...............................................................18
Comportamento demográfico da população de
Gracilinanus agilis
................................21
Uso do hábitat...................................................................................................................24
Variação do peso..............................................................................................................24
DISCUSSÃO......................................................................................................... 27
CONCLUSÃO........................................................................................................ 33
LITERATURA
CITADA.......................................................................................... 34
Titulo curto: Pequenos mamíferos em fragmentos de cerradão
ESTUDO DAS POPULAÇÕES E COMUNIDADES DE PEQUENOS MAMÍFEROS
EM FRAGMENTOS DE CERRADÃO NO BRASIL CENTRAL
PABLO SEBASTIAN TAVARES AMARAL e
RAIMUNDO PAULO BARROS HENRIQUES
Departamento de Ecologia, Universidade de Brasília, Brasília, D.F., Caixa Postal 04457,
CEP 70910-970 (pstamaral@unb.br; [email protected]r)
1
ABSTRACT.
Deforestation and fragmentation are one of the main effects of agricultural and pasture
development in the cerrado. Cerradão is one of the most threatened physiognomies in the
cerrado biome, because of its occurrence in small patches and low resistence to fire. The
objective of this study was to analyze the effect of cerradão fragment size in small
mammals. In each fragment, animals were censused by live-trapping during six months,
from March to August 2004. Five species of small mammals were captured in fragments;
three rodents (
Oryzomys scotti
,
Rhipidomys
cf.
Macrurus
and
Oryzomys capito
) and two
marsupials (
Gracilinanus agilis
and
Monodelphis americana
). The population abundance of
Rhipidomys
cf.
macrurus
and
Gracilinanus agilis
incrased in the former and decrased in the
later species, respectively with fragment size. The age structure, arboreal capture rate, and
body size of
Gracilinanus agilis
varied with fragment size. Species richness, species
diversity, and equitability increased with fragment size. The difference in population
abundance of
Rhipidomys
cf.
macrurus
and
Gracilinanus agilis
with fragment size was
associated with fruit availability in the former and competitive interaction in the later.
These results indicated that because of the dependence of small mammls communities on
the hábitat integrity of the cerradão fragment and because cerradão plant species are
intoletant to fire, the conservation of small mammals of cerradão depends of its protection
from fire.
Keywords. Forest fragmentation; cerrado; species diversity,
Gracilinanus agilis
;
Rhipidomys
cf.
macrurus
.
2
RESUMO.
Desmatamento e fragmentação são uma das principais conseqüências do crescimento da
agropecuária no cerrado. Cerradão é uma das fitofisionomias mais ameaçadas do bioma
cerrado, por ocorrer em fragmentos pequenos e não ser resistente às queimadas. O objetivo
desse estudo foi analisar o efeito do tamanho de fragmentos de cerradão na composição de
espécies e estrutura populacional de pequenos mamíferos. Em cada fragmento os animais
foram amostrados mensalmente pelo método de captura e recaptura durante seis meses, de
Março a Agosto de 2004. Foram capturadas cinco espécies de pequenos mamíferos, sendo
três de roedores (
Oryzomys scotti
,
Rhipidomys
cf.
macrurus
,
Oryzomys capito
), e duas de
marsupiais (
Gracilinanus agilis
e
Monodelphis americana
). A abundância das populações
de
Rhipidomys
cf.
macrurus
aumentaram e a de
Gracilinanus agilis
diminuíram com a área
do fragmento. A estrutura etária, uso do hábitat e massa corporal de
Gracilinanus agilis
variaram significativamente com a área dos fragmentos. A riqueza, diversidade e
equitabilidade de espécies aumentaram com o incremento da área do fragmento. As
diferenças nas abundâncias de
Rhipidomys
cf.
macrurus
e
Gracilinanus agilis
com a área
dos fragmentos, foram associadas principalmente com a disponibilidade de frutos na
primeira espécie e com a competição na segunda espécie. Estes resultados indicam, que
devido à dependência das comunidades de pequenos mamíferos e da integridade do
fragmento de cerradão; e devido às espécies arbóreas do cerradão serem intolerantes ao
fogo, a conservação dos pequenos mamíferos de cerradão depende de sua proteção contra o
fogo.
PALAVRAS CHAVE. Fragmentação florestal; diversidade de espécies; cerrado;
Gracilinanus agilis
;
Rhipidomys
cf.
macrurus
.
3
INTRODUÇÃO
Uma das principais conseqüências do avanço agrícola e urbano atualmente em todo
o mundo é o desmatamento e a fragmentação da paisagem. Nesses processos podemos
destacar cinco efeitos principais (Fahrig, 2003): (i) redução do hábitat contínuo; (ii)
aumento no número de fragmentos; (iii) diminuição no tamanho dos fragmentos; (iv)
aumento na relação perímetro-área e (v) isolamento dos fragmentos. No processo de
fragmentação, extensas áreas naturais são divididas em porções menores e isoladas entre si
por uma matriz de ambiente diferente do original (Wilcover et al., 1986) Esse tema é
importante na biologia da conservação porque a fragmentação de hábitats naturais
contínuos pode acarretar na redução da diversidade e extinção de diversas espécies
sensíveis a esse processo (Bierregaard e Lovejoy, 1989), bem como em alterações dos
ecossistemas fragmentados e suas comunidades (Bierregaard et al., 1992).
Com a fragmentação há a formação de uma zona de transição, entre a matriz e o
fragmento, denominada borda. O efeito de borda pode alterar características abióticas,
como temperatura, intensidade de ventos, radiação solar e umidade do ar e solo (Kapos,
1989; Murcia, 1995; Stevens e Husband, 1998; Laurence
et al
., 2001; 2002) e
características bióticas, como o aumento na densidade e riqueza de algumas espécies
generalistas (Laurence, 1994; Turner, 1996). A intensidade do efeito de borda tende a ser
mais significativa com a diminuição do tamanho do fragmento (Turner, 1996), uma vez que
a relação perímetro/área torna-se maior.
No processo de fragmentação, a população original é reduzida em subpopulações
isoladas em fragmentos. Se existe a possibilidade de migração com pelo menos outra
subpopulação, o complexo de subpopulações é chamado de metapopulação (Caughley e
4
Gunn, 1996), ficando, essas pequenas subpopulações, sujeitas à colonização e extinção.
Segundo Caughley e Gunn (1996), a extinção dependerá de três fatores: (i) da variação ao
acaso dos parâmetros demográficos, que determinam a taxa de persistência da população;
(ii) da variabilidade ambiental, ou seja, o risco imposto às populações pela variação ao
acaso das condições ambientais; e (iii) da redução na variabilidade genética, resultante da
deriva genética e endogamia. Em contrapartida, a colonização vai depender da capacidade
de dispersão da população e das condições físicas e biológicas do fragmento (Gotelli,
2001).
Após a fragmentação, as principais características das populações, como a
abundância, a distribuição dos indivíduos, a reprodução, a sobrevivência e o recrutamento
podem ser alterados (Wolff et al., 1997; Fahrig, 2003). Na comunidade, os principais
efeitos da fragmentação foram observados na composição de espécies (Wolff et al., 1997) e
na diminuição da riqueza e da diversidade das espécies com a redução do fragmento (Pahl
et al., 1988; Chiarello, 1999; Laurence et al., 2001; Fahrig, 2003).
A redução das áreas naturais causadas pela fragmentação de hábitats pode acarretar
mudanças na estrutura das populações de mamíferos e sua composição pode vir a ser
depauperada pela redução da área do fragmento (Pahl
et al
., 1988; Turner, 1996; Chiarello,
1999; Fahing, 2003). O isolamento das populações de espécies dependentes de hábitats
florestais em pequenos fragmentos, dificulta a migração de espécies entre eles
(Turner,1996), podendo levar à extinção local de espécies especialistas (Laurence, 1994;
Turner, 1996; Harrington et al., 2001). Ao contrario, as espécies generalistas podem ser
favorecidas com o processo de fragmentação, aumentando sua abundância e densidade,
devido ao sucesso de recrutamento de indivíduos jovens (Wolff et al., 1997) e por
5
apresentarem maiores tolerâncias às alterações do ambiente, bem como uma maior
amplitude ecológica (Umapathy e Kuma, 2000).
A redução de hábitat, ainda, pode causar o desaparecimento de grandes predadores
(Chiarello, 1999) devido à restrição da área de vida de algumas espécies, causada pela
diminuição da área do fragmento (Wolff et al., 1997). Com a redução de predadores e
competidores, algumas espécies de presas podes ser favorecidas, aumentando sua
abundância (Chiarello, 1999; Kelt, 2000; Laurence et al., 2002). A ausência da pressão de
predação leva à diminuição da riqueza de espécies em decorrência da competição
interespecifica (Laurence, 1994; Chiarello, 1999). Por outro lado, como conseqüência do
efeito de borda, pode haver um acréscimo na composição de espécies do fragmento devido
à presença de espécies invasoras (Laurence et al., 2002).
A bionomia (
Life history
) das espécies pode ser um importante fator na extinção de
espécies nos fragmentos (Noss e Csuti, 1997). Em um estudo sobre a ocorrência de
mamíferos de médio e grande porte em fragmentos da Floresta Atlântica, Chiarello (1999)
observou uma maior proporção de mamíferos frugívoros nos fragmentos maiores enquanto
que os fragmentos menores foram ocupados por espécies herbívoras. Entretanto as
características bionômicas podem variar entre as espécies, como, por exemplo, a variação
de peso que para algumas espécies de pequenos mamíferos pode ser maior em ambientes
fragmentados (Nupp e Swihart, 1998) e pode não variar em outros casos (Diaz et al., 1999).
O Cerrado ocupa aproximadamente 25% do território nacional e é o segundo maior
bioma do país, entretanto é classificado como um do 25
hotspots
, ou seja, área com alta
biodiversidade e endemismo que sofre seriamente com ações antrópicas (Myer et al., 2000).
Há vários anos esse bioma vem sendo largamente perturbado, principalmente devido à
expansão agrícola (Furley e Ratter, 1988; Ratter et al., 1997) e ação do fogo (Hoffmann,
6
1996; Moreira, 2000; Henriques e Hay, 2002). Dentre as fisionomias do cerrado destaca-se
o cerradão, uma formação florestal xeromórfica e semidecídua, com altura do dossel
variando de 8 a 12 metros e apresentando cobertura de copa de 50 à 90% (Rizzini, 1979;
Oliveira-Filho e Ratter, 2002). Esse tipo de fisionomia ocupa aproximadamente 8% do
bioma (Dias, 1996) sendo cada vez mais reduzidos devido a ações antrópicas como
exploração de madeira e conversão em agricultura, por estarem em solos mais férteis
(Rizzini, 1979; Felfili, 2001).
Existem poucos estudos sobre a fragmentação em áreas de cerrado. Machado (2000)
estudou os efeitos da fragmentação em área de cerrado
sensu stricto
e mata de galeria, não
encontrando uma diferença na estrutura da comunidade, riqueza, abundância e composição
de espécies, em áreas contínuas de cerrado
sensu stricto
. Entretanto, fragmentos de mata de
galerias apresentaram comunidades com menor riqueza e populações reduzidas em
comparação com matas contínuas. Marini (2001) avaliou as diferenças nas comunidades de
aves em fragmentos de diferentes tamanhos de florestas estacionais, no qual observou que,
em fragmentos maiores, existe uma maior proporção de espécies especialistas em relação às
espécies generalistas, que ocorrem em maior freqüência nos fragmentos menores.
Gainsbury (2002) em estudo sobre os efeitos da fragmentação sobre a herpetofauna de
fragmentos naturais de cerrado na região amazônica, observou que o isolamento dessas
áreas acarretou diferenças nas riquezas de espécies.
Existem poucos estudos sobre o efeito da fragmentação em comunidades de
pequenos mamíferos no cerrado. Henriques et al. (2000) observaram os efeitos de uma
queimada em uma comunidade de pequenos mamíferos em um fragmento de cerradão
circundado por um cerrado
sensu stricto
. Os autores argumentam que o fragmento pode
servir de refúgio durante e após o fogo, apresentando um aumento das populações devido à
7
entrada de novos indivíduos de fora do fragmento. Mendonça (2003) em um fragmento de
cerradão verificou que a fauna de pequenos mamíferos está parcialmente isolada,
apresentando espécies diferentes da encontrada na matriz de cerrado
sensu stricto
. Além
disso, na borda do fragmento ocorre uma diminuição da abundância das espécies restritas
ao cerradão em direção a matriz de cerrado
sensu stricto
.
Em estudo realizado em fragmentos de floresta estacional em cerrado na Bolívia, foi
observada que a riqueza de espécies de pequenos mamíferos se deve principalmente a uma
maior proporção de espécies generalistas da matriz. No entanto, com o aumento da área dos
fragmentos, a proporção de espécies da matriz diminui aumentando o número de espécies
especialistas exclusivas de ambientes florestais (Yáñes et al., 1999; Vargas e Simonetti,
2004).
O presente estudo teve por objetivo principal determinar a variação na composição e
abundância das espécies de pequenos mamíferos não voadores em três fragmentos de
cerradão de diferentes tamanhos, avaliando (1) a variação da riqueza e diversidade das
espécies entre os fragmentos; (2) o padrão de recrutamento, uso de hábitat e peso das
principais espécies; e (3) a estrutura e a abundância das principais populações de pequenos
mamíferos.
8
MATERIAL E MÉTODOS
Área de Estudo
O trabalho foi realizado na Área de Proteção Ambiental (APA) Gama/Cabeça de
Veado, com aproximadamente 25000 ha, localizada a cerca de 25km do centro de Brasília
(Figura 1). Na área da APA estão incluídas as Unidades de Conservação do Jardim
Botânico de Brasília (JBB), a Reserva Ecológica do IBGE-RECOR e a Fazenda Água
Limpa (FAL) da Universidade de Brasília.
O clima da região é classificado como Tropical Chuvoso (AW) na classificação de
Köppen, compreendendo duas estações bem definidas: seca no período de maio a setembro
e chuvosa entre os meses de outubro a abril. A precipitação anual média na área de estudo
nos últimos 24 anos, foi de 1534 mm e a temperatura do ar de 21.9 °C (estação
metereológica da RECOR-IBGE). A precipitação acumulada durante o período de estudo
de março a agosto de 2004 foi de 410.9mm e a temperatura média de 21.1ºC. Esses valores
são semelhantes para o mesmo período registrado nos últimos 24 anos (397.1 mm e 22.2ºC,
respectivamente) (estação metereológica da RECOR/IBGE) (Figura 2).
Na área estão representadas as principais fitofisionomias do bioma Cerrado, como:
campo limpo, campo sujo, campo úmido, campo rupestre, cerrado
sensu stricto
, veredas,
matas de galeria e cerradão. Uma descrição detalhada dos tipos fitofisionômicos da APA
pode ser encontrada em Ratter (1991). A maior parte da APA é ocupada por cerrado
sensu
stricto
, campo sujo e campo limpo. Os fragmentos de cerradão ocorrem em pequenas áreas
isoladas no meio de uma matriz de cerrado
sensu stricto
.
9
Brasil
Distrito Federal
APA
Brasília
15°
47°
Grande
Médio
Pequeno
FIGURA 1: Localização geográfica dos fragmentos estudados, destacados em branco, com
detalhe de cada um dos três fragmentos separadamente na Área de Proteção Ambiental
(APA) Gama-Cabeça de Veado, no Distrito Federal.
10
Mês
o
u
t/
0
3
n
o
v
/
03
dez
/
03
j
a
n
/0
4
fe
v
/
0
4
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/0
4
Temperatura (°C)
18
20
22
24
26
Precipitação (mm)
0
50
100
150
200
250
300
350
FIGURA 2: Precipitação total (Linha) e temperatura média (Barra) mensais durante o
período de 2003 a 2004 na área de estudo. Em destaque meses correspondentes ao período
de coleta (Março à Abril de 2004). Fonte dos dados: Estação Ecológica do Roncador
(RECOR/IBGE).
11
A vegetação nos fragmentos de cerradão é caracterizada por um extrato arbóreo com
10 a 15m de altura e uma cobertura da copa variando de 40 a 90%. As espécies que
dominam o extrato arbóreo são
Emmoton nitens
(Icacinaceae) e
Ocotea spixiana
(Lauraceae). O estrato arbóreo inferior é dominado por
Blepharocalyx salicifolius
(Myrtaceae) e
Lamanonia brasiliensis
(Cunoniaceae) e o estrato arbustivo por
Alibertia
concolor
(Rubiaceae) e
Chomelia ribesioides
(Rubiaceae).
O solo dessa fisionomia
apresenta uma espessa camada de serapilheira com plântulas e ausência de cobertura de
gramíneas (Figura 3)
Os limites dos fragmentos de cerradão foram definidos pela diferença de textura nas
imagens aéreas, devido à maior cobertura arbórea (70% a 90%), claramente distinta da
matriz de cerrado
sensu stricto
(Figura 1) resultante da maior cobertura de espécies
arbóreas. Na área de estudo foram selecionados três fragmentos de Cerradão, dois na área
do JBB e um na RECOR-IBGE, com áreas variando de 0.5 a 25ha. A distância para a mata
de galeria mais próxima variou de 0.5 a 1.2Km e a distância entre os fragmentos variou de
0.6 a 3.6Km (Figura 1, Tabela 1). Os fragmentos estão protegidos do fogo há mais de 30
anos (Henriques, comunicação pessoal).
Tabela 1. Localização e características dos fragmentos de cerradão estudados.
Distância entre
Fragmentos (km)
Fragmento Localização Área
(ha)
pequeno médio grande
Distância para
Mata de Galeria
(km)
Pequeno S 15° 56’ 23,4”
W 047° 51’ 50,0”
0.5 0.6 3.6 0.5
Médio S 15° 56’ 26,6”
W 047° 51’ 32,3”
3.4 3.0 0.6
Grande S 15° 55’ 30,0”
W 047° 49’ 57,2”
25 1.2
12
FIGURA 3: Vista dos fragmentos de cerradão pequeno (A), médio (B) e grande (C).
13
Programa de Captura
As capturas de pequenos mamíferos ocorreram de março a agosto de 2004, em cada
fragmento de cerradão. No centro de cada fragmento foram estabelecidas duas transeções
de 75m de comprimento, afastadas 10m uma da outra. Cada transeção era composta de 15
estações de captura, intercaladas a cada 5m, num total de 30 estações de captura por
fragmento.
Em cada estação de captura foram colocadas duas armadilhas Sherman (23 x 9 x
8cm), uma no estrato arbóreo (0.5 a 2m de altura) e outra no solo. As armadilhas ficaram
em operação por cinco dias cada mês, com um esforço de captura de 1800 armadilhas/noite
em cada fragmento, totalizando 5400 armadilhas/noite. As armadilhas foram iscadas com
uma mistura de sardinha em lata, creme de amendoim e aveia em flocos, sendo vistoriadas
diariamente no início da manhã, e tendo as iscas repostas quando necessário.
Para os animais capturados foram registradas: espécie, peso, classe etária, estado
reprodutivo e sexo. Em seguida, cada indivíduo capturado foi marcado com brinco metálico
numerado (modelo 1005-1,
National Band and Tags Co.
) e solto no mesmo local de
captura. Os animais que morreram nas armadilhas foram taxidermizados e depositados na
coleção de mamíferos do Departamento de Zoologia da Universidade de Brasília.
Análise dos dados
Foram calculadas para cada fragmento a riqueza de espécies, equibilidade e
diversidade de espécies. A riqueza das espécies foi comparada pelo método de rarefação
(Sanders, 1968), onde, para o cálculo da rarefação usa aleatorizações e amostragens ao
acaso para determinação da média e variância da riqueza de espécies para um determinado
valor amostral de indivíduos (Gotelli e Entsminger, 2004). A equibilidade de cada
14
fragmento foi calculada usando a probabilidade de encontros interespecíficos de Hurlbert
(PIE) (Hurlbert, 1971). Esse índice apresenta a probabilidade de dois indivíduos retirados
ao acaso da mesma comunidade serem diferentes. Esse índice foi usado pois leva em
consideração o tamanho da amostra e o número de espécies na mesma (Ludwig e Reynolds,
1988). O índice de PIE é calculado pela fórmula:
,
onde N é o número de espécies na amostra e p(
i
) é a proporção da espécie
i
.
A diversidade (H’) foi calculada utilizando o índice de Shannon-Weiner, dado pela
fórmula:
,
onde p(
i
) é a proporção da espécie
i
. A pesar de ser largamente usado em diversos
estudos de populações e comunidade, o valor gerado por esse índice, com base nos valores
de riqueza e equibilidade, não podem ser comparados estatisticamente ou mesmo
biologicamente (Gotelli e Entsminger, 2004). Com o intuito de minimizar esse erro o índice
de Shannon-Weiner foi calculado baseado em amostras de tamanho igual. Os valores de
riqueza, equibilidade e diversidade foram comparados usando o programa EcoSim
®
(Gotelli e Entsminger, 2004). Para determinação do intervalo de confiança da riqueza de
espécies, equibilidade e diversidade de Shannon-Weiner, foram usadas simulações (1000) e
um intervalo de confiança de 95%. Se os valores observados na comunidade com menor
número de indivíduos estiver fora desse intervalo, a hipótese de que as comunidades são
diferentes é rejeitada (p = 0.05).
15
O número total de indivíduos e o número de capturas por fragmento foram
utilizados para comparar as abundâncias das populações em cada fragmento. O teste de
Qui-quadrado (χ²) foi utilizado para comparar as diferenças de abundâncias (número de
indivíduos e número de capturas) e a independência no uso do solo e do estrato arbóreo das
espécies mais abundantes (
Gracilinanus agilis
e
Rhipidomys
cf.
macrurus
) entre
fragmentos.
Para a análise da variação demográfica das populações, foram definidas as seguintes
variáveis: (1) proporção de jovens e subadultos de ambos os sexos da população; (2)
proporção de adultos de ambos os sexos da população; (3) proporção de machos da
população; e (4) número total de indivíduos da população. O padrão de recrutamento de
jovens e subadultos, foi analisado com as variáveis (1) e (2).
Para a análise do grau de sincronia entre as populações dos fragmentos foram
usadas as variáveis (1), (3) e (4). O grau de sincronia entre as populações foi determinado
com o coeficiente de correlação de Pearson. No cálculo desse índice as variáveis (1) e (3)
foram transformadas usando arcoseno√p, onde p é igual à proporção da variável (Sokal e
Rohlf, 1981). Para a variável (4) foi usado o número de indivíduos. O coeficiente de
correlação foi considerado significativo quando α < 0.05. Correlações positivas indicam
sincronia entre as populações enquanto que correlações negativas ou ausência de correlação
indicam que as populações estão flutuando independentemente.
O peso dos indivíduos foi utilizado como indicação do estado nutricional dos
animais em cada fragmento. Foi calculado o peso médio dos animais capturados durante
todo o período de estudo em cada fragmento. Para minimizar o efeito da estrutura de idade,
apenas indivíduos adultos foram incluídos nos cálculos. Comparações estatísticas entre os
16
fragmentos foram realizadas usando Análise de Variância (ANOVA) com um fator. Os
cálculos estatísticos foram realizados usando o programa Bioestat
®
(Ayres et al., 2003).
RESULTADOS
Composição de espécies
Durante o período de estudo foram capturados 619 indivíduos, perfazendo um
sucesso de captura total de aproximadamente 8.6%. Foram capturadas cinco espécies de
pequenos mamíferos, sendo três roedores (
Oryzomys scotti
,
Rhipidomys
cf.
macrurus
,
Oryzomys capito
), e dois marsupiais (
Gracilinanus agilis
e
Monodelphis americana
). A
espécie mais abundante foi o marsupial
Gracilinanus agilis
, com 83.4% do total de capturas
e 77% do número de indivíduos, seguido por
Rhipidomys
cf.
macrurus
(12.8%, 15.5%),
Oryzomys scotti
(1.9%, 2.7%),
Oryzomys capito
(1.6%, 3.4%) e
Monodelphis americana
(0.3%, 1.5%). As análises foram realizadas apenas para
Gracilinanus agilis
e
Rhipidomys
cf
. macrurus
, que apresentaram maiores abundâncias.
Gracilinanus agilis
e
Rhipidomys
macrurus
foram capturados nos três fragmentos,
Oryzomys scotti
e
Oryzomys capito
foram capturados nos fragmentos médio e grande e
Monodelphis americana
foi registrado apenas no fragmento grande (Figura 4).
17
Gracilinanus agilis
Oryzomys scotti
Monodelphis americana
Oryzomys capito
Pequeno
(0,5 ha)
Médio
(3,4 ha)
Grande
(25 ha)
Fragmento
Rhipidomys macrurus
cf.
FIGURA 4: Ocorrência das espécies para cada fragmento amostrado durante o período de
Março à Agosto de 2004, em fragmentos de Cerradão, Brasília DF.
18
Riqueza e diversidade de espécies
A riqueza, equibilidade e diversidade aumentaram com o tamanho dos fragmentos,
sendo esta diferença significativa (p < 0.05) (Tabela 2). O fragmento pequeno apresentou a
menor riqueza com duas espécies de pequenos mamíferos, aumentando para o fragmento
médio (n= 4) e grande (n= 5). A diversidade também aumentou do fragmento pequeno para
o grande. A equibilidade, que representa a distribuição relativa dos indivíduos entre as
espécies, aumentou de maneira semelhante à riqueza de espécies, com o tamanho do
fragmento (Tabela 2). O aumento da diversidade (H) do fragmento pequeno para o médio
deve-se ao aumento no número de espécies (100%), mas principalmente ao aumento da
equibilidade (275%). O aumento da diversidade no fragmento grande resultou do
aparecimento de mais uma espécie e do incremento na equibilidade.
Tabela 2. Diferenças de riqueza, equibilidade (PIE) e diversidade (Shannon) das
comunidades de pequenos mamíferos entre fragmentos de cerradão tamanhos
diferentes. Letras diferentes indicam diferença significativa (p < 0.05).
Abundância das populações entre fragmentos
O maior número de indivíduos foi registrado no fragmento médio (n= 51),
diminuindo para o pequeno (n= 49) e grande (n= 46), entretanto, essa diferença não foi
significativa (χ²= 0.26; GL= 2; p= 0.878). O fragmento pequeno apresentou o maior
número de capturas (n= 247), seguido pelos fragmentos médio (n= 238) e grande (n= 135),
sendo essa diferença significativa (χ²= 38.233; GL= 2; p< 0.0001).
Fragmentos Riqueza
de espécies
PIE Shannon
Pequeno 2
a
0.12
a
0.23
a
Médio 4
b
0.45
b
0.85
b
Grande 5
c
0.54
c
0.99
c
19
A abundância das espécies de pequenos mamíferos variou com o tamanho do
fragmento (Figura 5).
Gracilinanus agilis
apresentou o maior proporção de indivíduos
(41.1%) no fragmento pequeno, diminuindo para os fragmentos médio (33%) e grande
(25.9%), mas essa diferença não foi significativa (χ²= 3.875, GL= 2, p= 0.144). As
proporções de capturas apresentaram um padrão semelhante à abundância, com maior
proporção no fragmento pequeno (47.1 %), seguido dos fragmentos médio (33.3 %) e
grande (19.6%), porém essa diferença foi significativa (χ² = 58.616; GL = 2; p < 0.0001).
Diferentemente,
Rhipidomys
cf.
macrurus
apresentou um padrão inverso de
abundância pelo tamanho do fragmento. A maior abundância foi encontrada no fragmento
grande (52.2% do total de indivíduos capturados) seguido pelos fragmentos médio (34.8%)
e pequeno (13%). No entanto, um padrão diferente foi observado com o número de
capturas, onde a maioria das capturas foi registrada no fragmento médio (60.7%), seguido
pelo fragmento grande (34.2%) e pequeno (5%). Não foi possível a utilização de um teste
estatístico devido ao baixo número de indivíduos e capturas.
Oryzomys scotti
,
Oryzomys
capito
e
Monodelphis americana
foram registrados apenas nos fragmentos médio e grande,
mas devido ao baixo número de indivíduos e de capturas não foi possível a determinação de
um padrão de abundância pelo tamanho do fragmento.
20
Gracilinanus agilis
Porcentagem (%)
0
10
20
30
40
50
60
70
Rhipdomys macrurus
Oryzomys scotti
Porcentagem (%)
0
20
40
60
80
100
120
46
243
37
172
29
101
3
4
8
48
12
27
3
8
2
2
3
10
1
2
Monodelphis americana
Fragmento
Pequeno Médio Grande
Porcentagem (%)
0
20
40
60
80
100
120
2
2
Oryzomys capito
Total
Fragmento
Pequeno Médio Grande
0
10
20
30
40
50
49
247
51
238
46
135
FIGURA 5: Abundância das espécies coletadas, com número de indivíduos (preto) e
capturas (branco), em fragmento amostrado durante o período de Março à Agosto de 2004,
em fragmentos de Cerradão, Brasília DF.
21
Comportamento demográfico da população de
Gracilinanus agilis
A abundância e a proporção de jovens, subadultos e adultos de
Gracilinanus agilis
variaram ao longo do tempo e entre os fragmentos (Figura 6), variando de maneira
diferente ao longo do período entre os fragmentos. O padrão de recrutamento de jovens e
subadultos foi semelhante entre os fragmentos. A maior proporção destes foi registrada
para o fim do período das chuvas (março-abril), diminuindo para o fim do período seco
(julho-agosto). No fragmento pequeno e médio foram registrados 24 e 14 indivíduos em
março-abril, respectivamente, aumentando para 33 e 27 indivíduos em maio-junho e
atingindo o máximo de 41 e 30 indivíduos em julho-agosto. No entanto, esse padrão foi
diferente no fragmento grande onde foram registrados 12 indivíduos nos meses de março-
abril, atingindo o máximo de 27 indivíduos em maio-junho e diminuindo para 10
indivíduos em julho-agosto. A proporção de jovens e subadultos ao longo dos meses foi
maior no fragmento pequeno, diminuindo para o fragmento médio e grande, com exceção
do último bimestre (julho-agosto), onde a maior proporção ocorreu no fragmento médio
(54%).
22
Grande
Meses
Março-Abril Maio-Junho Julho-Agosto
Porcentagem (%)
0
20
40
60
80
100
Médio
Porcentagem (%)
0
20
40
60
80
100
Pequeno
Porcentagem (%)
0
20
40
60
80
100
24
33
41
14
26 30
12
27
10
FIGURA 6: Mudanças na densidade de Jovens e Subadultos (preto) e Adultos (branco) de
Gracilinanus agilis
ao longo do período de estudo em fragmentos de Cerradão, Brasília DF.
23
A sincronia entre as variáveis demográficas, indicadas pela correlação de Pearson,
mostrou valores positivos para as nove correlações possíveis, indicando sincronia entre as
populações dos fragmentos, mas apenas duas foram significativas (Tabela 3). O número de
jovens e subadultos entre os fragmentos médio e grande foi a variável mais sincrônica
(r = 0.946; p = 0.004). O recrutamento de jovens e subadultos ocorreu em todos os
fragmentos ao longo dos meses de estudo. A segunda correlação significativa foi
encontrada para o número de machos entre o fragmento pequeno e médio (r= 0.834;
p = 0.039). O número total de jovens, subadultos e adultos, embora tenha apresentado
valores de correlações positivas (r = 0.205 – 0.798), não mostrou nem uma correlação
significativa (p>0.05).
Tabela 3.Coeficientes de correlação de Pearson entre o número de capturas mensais de
Gracilinanus agilis
por fragmento de cerradão, durante o período de março à
agosto de 2004
Pequeno Médio Grande
Proporção de Jovens
e Subadultos da população
Pequeno
Médio 0.602
Grande 0.461 0.946**
Proporção de Machos
da população
Pequeno
Médio 0.834*
Grande 0.214 0.038
Número total de indivíduos
da população
Pequeno
Médio 0.789
Grande 0.249 0.205
* p < 0.05
** p < 0.01
24
Uso do hábitat
A taxa de captura de
Gracilinanus agilis
e
Rhipidomys
cf.
macrurus
no estrato
arbóreo foi maior que no solo (Figura 7). Em
Gracilinanus agilis
a taxa de captura no
estrato arbóreo foi maior no fragmento médio (73.8 % das capturas) seguida pelo pequeno
(70.5%) sendo menor no fragmento grande (56.8%) (Figura 7a), mas essa diferença não foi
significativa (χ²= 1.941; GL = 2; p = 0.379). Em
Rhipidomys
cf.
macrurus
o fragmento
grande apresentou a maior taxa de captura no estrato arbóreo (64.3% das capturas) seguido
do fragmento médio (63.3%) e diminuindo para o fragmento pequeno (50%) (Figura 7b).
Devido ao baixo número de capturas obtidas não foi possível um teste estatístico dessas
diferenças.
Variação do peso
O peso corporal de
Gracilinanus agilis
e
Rhipidomys
cf.
macrurus
entre os
fragmentos é mostrada na Figura 8. O peso das fêmeas de
Gracilinanus agilis
foi menor no
fragmento pequeno (21.83g ± 0.8g; N = 3) aumentando para o fragmento médio
(26.12g ± 0.7g; N = 8) e grande (27.0g ± 1.5g; N = 3) (Figura 8A), sendo essa diferença
significativa (F
2,11
= 5.85; p = 0.019), pelo teste de menor diferença significativa (MDS),
mostrou que o peso dos indivíduos no fragmento pequeno difere significativamente do
médio e do grande. Foi observado, no entanto, um padrão diferente para os pesos de
machos. O menor peso foi observado no fragmento grande (23.3g ± 0.7g; N = 25) seguido
pelos fragmentos pequeno (26.0g ± 0.7g; N = 45) e médio (27.8g ± 0.9g; N = 33)
(Figura 8A), sendo essa diferença significativa (F
2,100
= 7.45; p = 0.001), pelo teste de
menor diferença significativa (MDS), mostrou que o peso dos indivíduos no fragmento
grande difere significativamente do pequeno e do médio.
Um padrão diferente foi observado para
Rhipidomys
cf.
macrurus
, onde o peso
corporal foi maior no fragmento médio (80.4g ± 9.8g; N = 6), diminuindo para o fragmento
pequeno (80.0g ± 8.7g; N = 3) e grande (67.9g ± 2.1g; N = 13), mas esta diferença não foi
significativa (F
2,19
= 1.91; p = 0.174).
25
Proporção de uso (%)
0
20
40
60
80
100
A
Fragmento
Pequeno Médio Grande
Proporção de uso (%)
0
20
40
60
80
100
B
4
48
28
244
171 103
FIGURA 7: Proporção do uso dos estratos por
Gracilinanus agilis
(A) e
Rhipidomys
cf.
macrurus
(B) por área (ha), durante o período de Março à Agosto de 2004, em fragmentos
de Cerradão, Brasília DF. Para ambos a barra branca corresponde a proporção de capturas
no alto e a negra de capturas no solo.
26
Fragmentos
Pequeno Médio Grande
Peso médio (g)
0
20
40
60
80
Peso médio (g)
0
5
10
15
20
25
30
a
a
b
c
c
c
a
a
a
A
B
FIGURA 8: Peso médio de
Gracilinanus agilis
, Fêmeas e Machas,(A) e
Rhipidomys
cf.
macrurus
(B) por área (ha), durante o período de Março à Agosto de 2004, em fragmentos
de Cerradão, Brasília DF. Os valores apresentam média e erro padrão.
27
DISCUSSÃO
Foram registradas cinco espécies de pequenos mamíferos nos três fragmentos:
Monodelphis americana
,
Rhipidomys
cf.
macrurus
,
Gracilinanus agilis
,
Oryzomys capito
e
Oryzomys scotti
, sendo que as três primeiras espécies haviam sido até então registradas
apenas em mata de galeria (Alho et al., 1986; Mares et al., 1986; Nitikiman e Mares, 1987;
Marinho-Filho e Reis, 1989; Marinho-Filho e Gastal, 2001). Em estudos recentes, essas três
primeiras espécies foram encontradas em fragmentos de cerradão no Distrito Federal
(Henriques et al., 1997; 2000; Mendonça, 2003).
Oryzomys capito
foi registrado também
em floresta estacional contínua em região de cerrado em Beni, Bolívia (Vargas e Simonetti,
2004). A única espécie de cerrado
sensu lato
encontrada nos fragmentos foi
Oryzomys
scotti
(Henriques et al., 1997; Henriques et al., 2000; Lacher e Alho, 2001).
A riqueza e diversidade de espécies de pequenos mamíferos aumentaram
significativamente com a área do fragmento, como previsto pela teoria de Biogeografia de
Ilhas (MacArtur e Wilson, 1967). Em estudos anteriores, o mesmo padrão foi encontrado
para pequenos mamíferos na floresta atlântica (Fonseca e Robinson, 1990; Grajon et al.,
1996; Lynam, 1997; Pardini et al., 2005), floresta amazônica (Bierregaard et al., 1992;
Laurence et al., 2001) e em outros tipos de florestas tropicais (Pahl et al., 1988; Laurence,
1990; 1994; Goodman e Rakotondravony, 2000). Em fragmentos de florestas estacionais de
1.1-10.9 ha em área de cerrado da Bolívia, foi registrado um aumento no número de
espécies de pequenos mamíferos de 2-4 (Yáñez et al. 1999), semelhante aos resultados
encontrados no presente estudo.
Uma possível explicação para o incremento do número de espécies com a área dos
fragmentos de cerradão pode estar relacionada com a disponibilidade de recursos para os
28
pequenos mamíferos, que pode afetar negativamente essas populações, principalmente as
de maior tamanho e com maiores áreas de vida, como
Rhipidomys
cf.
macrurus
(McNab,
1963; Redford e Robinson, 1991; Wolff et al., 1997). Além disso, esse efeito pode ser mais
significativo com o aumento do grau de isolamento dos fragmentos (Laurence, 1990).
Diferentemente, outros estudos observaram uma diminuição no número de espécies
com o aumento da área do fragmento, como na floresta amazônica (Malcolm, 1995) e na
floresta atlântica (Pardini, 2004). Nesses casos, a maior riqueza de espécies de pequenos
mamíferos em fragmentos menores foi composta principalmente por aquelas que se
beneficiam pelo efeito de borda e ocorrentes em hábitats secundários e perturbados
(Malcolm, 1995). No Chile, Kelt (2000) não observou nenhuma relação entre o número de
espécies de pequenos mamíferos e a área dos fragmentos florestais, atribuindo esse
resultado ao reduzido isolamento e à baixa diversidade de hábitat causada por alto nível de
perturbação ambiental.
Diferentemente da relação da riqueza e diversidade, não foi observado nenhum
aumento significativo do número de indivíduos com a área do fragmento. Trabalhos
anteriores observaram respostas contraditórias em relação à variação da abundância de
pequenos mamíferos com o aumento da área do fragmento. Alguns estudos observaram
diminuição (Malcolm, 1997; Pardini, 2004), aumento (Chiarello, 1999; Pardini et al., 2005)
e mesmo nenhuma variação da abundância com a área (Bayne e Hobson, 1998). Para o
cerrado da Bolívia, Yáñez et al. (1999) observaram aumento da abundância com a área dos
fragmentos de floresta estacional. Bower e Matter (1997) realizaram uma revisão de vários
estudos e concluíram não haver uma única relação consistente operando em todos os
sistemas de fragmentos. Segundo esse estudo, as populações podem apresentar respostas
positivas (5 casos) e respostas negativas (7), mas na maioria dos casos, a relação foi
29
neutra (20). Alguns estudos mostraram que espécies generalistas e ecologicamente flexíveis
se tornaram mais abundantes em fragmentos maiores (Fonseca e Robinson, 1990;
Laurence, 1990). Por outro lado, Chiarello (1999) observou que frugívoros aumentam sua
abundância com a área do fragmento, enquanto que herbívoros diminuem.
As duas espécies mais abundantes de pequenos mamíferos do presente estudo,
apresentaram diferentes padrões de variação da abundância.
Rhipidomys
cf.
macrurus
foi
mais abundante e
Gracilinanus agilis
menos abundante em fragmentos maiores. Uma
possível explicação para a menor abundância de
Rhipidomys
cf.
macrurus
em fragmentos
pequenos pode ser a menor oferta de frutos devido à redução na área do fragmento.
Rhipidomys
cf.
macrurus
é uma espécie frugívoro-granívora (Robison e Redford, 1986) e o
cerradão é formado principalmente por árvores frutíferas como
Emmotum nitens
,
Ocotea
spixiana
e
Blepharocalyx salicifolia
(Ratter, 1991), que não ocorrem na matriz de cerrado.
Esse efeito pode ser acentuado, devido à diminuição da área disponível com a redução da
área do fragmento, diminuir em função da área de vida dessa espécie, como observado por
Harrington et al. (2001) para uma população de
Uromys caudimaculatus
em estudo na
floresta tropical Australiana. O isolamento é outro fator importante na diminuição da
abundância de
Rhipidomys
cf.
macrurus
em fragmentos pequenos. Nesse caso, a taxa de
emigração dessa espécie pode diminuir, pois os fragmentos estão muito afastados entre si
(mais de 0.6 Km de outro fragmento), o que aliado ao fato dessa espécie ser essencialmente
arborícola (> 50% das capturas no estrato arbóreo), implica em pouco deslocamento pelo
solo. A emigração de indivíduos provenientes da mata de galeria é pouco provável, pela
distância dos fragmentos (> 0.5 Km) e pelo comportamento arborícola dessa espécie (100%
das capturas arbóreas; Nitikiman e Mares, 1987).
30
Estudos anteriores postulam ainda que pequenos mamíferos especialistas de hábitat
são mais vulneráveis à fragmentação, sendo mais abundantes em florestas contínuas, menos
em corredores, e geralmente ausentes em fragmentos florestais (Bentley et al., 2000).
Rhipidomys
cf.
macrurus
parece ser um especialista de hábitat, pois utilizou um número
menor de armadilhas (27% - 38%) do que
Gracilinanus agilis
(77% - 84%), no presente
estudo.
O aumento da abundância de
Gracilinanus agilis
em fragmentos menores pode ser
devido à diminuição da competição com outras espécies, que estavam ausentes (três
espécies) ou menos abundantes (
Rhipidomys
cf.
macrurus
). Foi sugerido pelo modelo de
compensação de densidade (MacArthur et al., 1972; Case, 1975; Case et al., 1979), que a
ausência de algumas espécies ou diminuição das suas abundâncias na comunidade aumenta
a disponibilidade de recursos e favorecem as espécies que permanecem no hábitat. Vários
estudos sugerem que a competição interespecífica pode ser um importante elemento na
determinação da abundância de espécies, que possuem sobreposição de dieta e hábitat,
especialmente em fragmentos florestais (Kozakiewcz, 1993; Nupp e Swihart, 1996;
Umapathy e Kumar, 2000). A evidência da existência desse mecanismo em
Gracilinanus
agilis
baseia-se no fato dessa espécie apresentar sobreposição no uso do hábitat e dieta com
Rhipidomys
cf.
macrurus
, pois ambas são parcialmente frugívoras (Robinson e Redford,
1986; Nitikiman e Mares, 1987). Além disso, ambas as espécies são arborícolas (Nitikiman
e Mares, 1987; presente estudo). Evidências nesse sentido se baseiam na correlação entre as
abundâncias dessas espécies, que deveria ser negativa no fragmento grande mas não nos
menores. Essa análise mostrou que para o fragmento grande a correlação foi negativa e
significante (r = -0.38; p < 0.05; N = 20), porem positiva para o fragmento pequeno e
médio reunidos (r = 0.41; p < 0.05; N = 26). Esses resultados sugerem não haver nenhuma
31
interferência negativa de
Rhipidomys
cf.
macrurus
, o que pode explicar o aumento da
abundância de
Gracilinanus agilis
nos fragmentos menores.
Recentemente, Glazier e Eckert (2002) mostraram que pequenos mamíferos
competitivamente superiores são maiores que os competitivamente inferiores.
Rhipidomys
cf.
macrurus
é uma espécie com maior massa corporal (64-80g) do que
Gracilinanus agilis
(19-25g). Nupp e Swihart (1996) em estudo sobre os efeitos da fragmentação sobre uma
população de
Peromyscus
leucopus
observaram que a densidade e a massa corporal dessa
espécie é maior em fragmentos menores, associada à diminuição da competição com outras
espécies.
As populações de
Gracilinanus agilis
apresentaram de modo geral um aumento no
número de indivíduos capturados nos meses mais secos, com exceção do fragmento grande
que apresentou um maior número de indivíduos capturados nos meses de maio-junho. Essa
variação não se comportou de acordo com o que foi observado em estudos anteriores em
mata de galeria, onde uma variação significativa não foi observada na abundância dessa
espécie ao longo do mesmo período de estudo (Nitikiman e Mares, 1987; Mares e Ernest,
1995). Entretanto, no que diz respeito à estrutura etária,
Gracilinanus agilis
apresentou uma
semelhança aos resultados encontrados por Mares e Ernest (1995) em mata de galeria, onde
essa espécie apresenta um maior número de jovens no final da estação chuvosa seguido de
um progressivo aumento da proporção de adultos durante a estação seca.
Um aspecto importante da dinâmica de população de pequenos mamíferos em
fragmentos diz respeito à variação das populações ao longo do tempo, que pode ser
sincrônica ou assincrônica entre fragmentos. A sincronia é maior em florestas contínuas do
que em fragmentos (Shanker e Sukumar, 1999). Segundo Adler (1994) populações de
pequenos mamíferos tropicais podem ser assincrônicas devido a diferenças na composição
32
de espécies e diminuição na disponibilidade de recursos alimentares nos fragmentos. A
insularização de fragmentos restringe a dispersão e promove a assincronia das populações
mesmo em fragmentos próximos (Shanker e Sukumar, 1999). Em estudo realizado na
floresta atlântica observou-se que populações de pequenos mamíferos em fragmentos
pequenos apresentam-se sincrônicas (Quental et al., 2001).
Das nove correlações entre os fragmentos de cerradão, para as três variáveis
demográficas das populações de
Gracilinanus agilis
, foram observadas apenas duas
correlações significativas, entre as populações dos fragmentos (Figura 7). Essa baixa
proporção de correlações positivas pode estar associada ao isolamento dos fragmentos
resultante da grande distância (> 0.6 km) entre eles, quando comparado com o maior
deslocamento registrado (0.14 km) para essa espécie para mata de galeria (Nitikiman e
Mares, 1987).
Estudos anteriores registraram diferentes impactos da redução do hábitat sobre a
estrutura etária das populações. Wolff et al. (1997) não encontraram uma variação
significativa da estrutura etária com a área do fragmento. Por outro lado, Díaz et al. (1999)
e Nupp e Swihart (1996) observaram um aumento na proporção de jovens com o
incremento da área do fragmento. Diferentemente desses estudos, a proporção de jovens e
subadultos diminuiu com o incremento da área do fragmento.
Tanto
Gracilinanus agilis
quanto
Rhipidomys
cf.
macrurus
se mostraram menos
arborícolas nos fragmentos estudados em relação à mata de galeria. Assim como observado
por Nitikiman e Mares (1987), a maior parte das capturas de
Gracilinanus agilis
e
Rhipidomys
cf.
macrurus
se deram no estrato arbóreo, sendo de 57% a 74% para a primeira
espécie e de 50% a 64% para a segunda. Ainda assim. esses valores estão bem abaixo do
registrado para mata de galeria (82% e 100%, respectivamente; Nitikiman e Mares, 1987).
33
O aumento da massa corporal das espécies de pequenos mamíferos em ambientes
fragmentados pode ser atribuída à maior disponibilidade de alimento ou redução da
competição (Nupp e Swihart, 1996). Essa afirmação pode ser aplicada a ambas as espécies,
uma vez que, como observado anteriormente, o aumento da área do fragmento de cerradão
aumenta proporcionalmente a disponibilidade de alimento para
Rhipidomys
cf.
macrurus
mesmo não sendo observada uma diferença significativa na variação de peso dessa espécie
entre os fragmentos (68 – 80.5g). Por outro lado, a redução da área leva a uma menor
competição desta espécie com
Gracilinanus agilis
o que pode justificar a significativa
redução de peso para machos dessa última espécie no fragmento maior (28 – 22g).
CONCLUSÃO
Este estudo mostrou que a fauna de pequenos mamíferos dos fragmentos de
cerradão é composta, principalmente, por espécies de mata de galeria, com apenas uma
espécie originária da matriz de cerrado circundante (
Oryzomys scotti
). Além disso, a
redução da área do fragmento afetou de maneira significativa a riqueza, diversidade e
equibilidade de espécies das comunidades, indicando que a área do fragmento é um
importante fator determinante da estrutura das comunidades de pequenos mamíferos. A
área também influenciou de maneira significativa a abundância, estrutura etária, uso do
hábitat e massa corporal das populações.
Os resultados obtidos nesse estudo mostram, portanto, que os fragmentos de
cerradão apresentam uma fauna de pequenos mamíferos específica, semelhante apenas à
encontrada em matas de galeria. Além disso, o fato de grande parte dessas espécies serem
arborícolas, fazendo seus ninhos nas copas das árvores, associado à extrema
susceptibilidade dos cerradões à ação do fogo, torna iminente uma política mais intensa de
34
conservação integral desses remanescentes. A redução ou perda desses ambientes pode
levar à extinção local de várias espécies de pequenos mamíferos.
LITERATURA CITADA
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