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ANGÉLICA FREY DA SILVA
ANÁLISE CLADÍSTICA E BIOGEOGRAFIA DO GRUPO
MECOCEPHALA (HETEROPTERA, PENTATOMIDAE,
PENTATOMINI)
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação
em Biologia Animal, Departamento de Zoologia,
Instituto de Biociências da Universidade Federal do
Rio Grande do Sul, como requesito parcial à obtenção
do título de Doutor em Biologia Animal.
Área de Concentração: Biologia Comparada
Orientador: Dr
a
Jocélia Grazia
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
PORTO ALEGRE
2005
UNIVERSIDADE FEDERAL
DO RIO GRANDE DO SUL
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Sentir primeiro, pensar depois
Perdoar primeiro, julgar depois
Amar primeiro, educar depois
Esquecer primeiro, aprender depois
Libertar primeiro, ensinar depois
Alimentar primeiro, cantar depois
Possuir primeiro, contemplar depois
Agir primeiro, julgar depois
Navegar primeiro, aportar depois
Viver primeiro, morrer depois....
Mário Quintana
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AGRADECIMENTOS
Neste momento a gente pensa em agradecer todo mundo, mas sempre acaba
esquecendo de alguém! Também esquecemos de agradecer a nós mesmos, pois se não
fôssemos nós, o trabalho não tinha terminado.....pelo menos por enquanto! Mas quero
aqui demonstrar a minha enorme gratidão a todos que nesses quatro anos cruzaram meu
caminho. Alguns simplesmente passaram não levando e nem deixando nada, alguns
passaram e deixaram enormes contribuições pessoais e profissionais, mas os mais
importantes foram os que passaram, ficaram e se tornaram meus grandes amigos. A
todos, o meu muito OBRIGADA! Vou tentar resumir minha gratidão nas linhas
abaixo....
Aos meus pais, que mesmo já não estando mais aqui, continuo amando todos os
dias.
Ao Marcelo, meu marido, companheiro, amigo, pela tua paciência (ou não!) e
pelo teu amor.
Ao meu irmão Alexandre, minha cunhada Ana Cristina e minha afilhada linda
Julia, que tornaram os finais-de-semana mais divertidos e alegres.
À minha segunda família Artemio, Sandra, Michelle e Samir, que me acolheram
com todo o carinho e amor, nunca me negando um almoço! OBRIGADA!
Aos meus “primos “emprestados Tuti, Giana, Geórgia, Carol e Letícia, amigos
de verdade.
Á Prof
a
Dr
a
Jocélia Grazia, pela sua eterna paciência, pela orientação amiga,
crítica e acessível nesses 11 anos de convivência e amizade. Obrigada mesmo!
Aos meus colegas de laboratório dos velhos tempos, Zé, Carolzinha e
Fernando.....saudades dos velhos tempos! Aos colegas dos tempos atuais, Jorge,
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Eduardo, Paulo, Fernanda, Amanda e Karina, por tornarem meu ambiente de trabalho
agradável e rico em trocas de experiências. Aos meus colegas Cristiano, Augusto e
Viviana, pessoas que aprendi a admirar a cada dia e que me enriqueceram com seus
conhecimentos e sugestões. Á minha amiga de “fé” Aline Barcellos, sempre presente
quando precisava!
Á todos os professores do Programa de Pós-Graduação desta Universidade pelos
seus ensinamentos e contribuições à minha formação profissional e pessoal.
Aos meus grandes amigos Périco e Eliane, pessoas interessantes e divertidas,
amigos de todas as horas e amigos de verdade.....Vocês são daqueles que chegaram e
ficaram! Aos meus colegas da ULBRA, Urbano, Daniel (“Peru”), Denise, Janice,
Elenir, Aninha e Carine, pela amizade e pelas conversas “para descontrair” antes das
aulas. Aos curadores dos museus pelo empréstimo de material para a realização da
tese.
Ao Consellho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)
pela concessão da bolsa por dois anos, e por acreditar e investir na pesquisa no Brasil.
Enfim, caso tenha esquecido alguém.......sinta-se agradecido com a mesma
intensidade!
5
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS......................................................................................................3
Resumo.............................................................................................................................6
Introdução.........................................................................................................................7
Material e Métodos.........................................................................................................20
Resultados.......................................................................................................................24
Lista de Caracteres..............................................................................................24
Análise Cladística do grupo Mecocephala..........................................................46
Hipóteses sobre a Biogeografia do grupo Mecocephala.....................................56
Revisão do gênero Ogmocoris Mayr,1864......................................................... 59
Referências Bibliográficas..............................................................................................74
Tabela 1...........................................................................................................................84
Tabela 2...........................................................................................................................86
Tabela 3...........................................................................................................................87
Figuras.............................................................................................................................88
6
Análise Cladística e Biogeografia do grupo Mecocephala (Heteroptera,
Pentatomidae, Pentatomini).
RESUMO
O grupo Mecocephala é formado por 12 gêneros neotropicais de Pentatomini:
Mecocephala Dallas, 1851, Tibraca Stål, 1860, Ogmocoris Mayr, 1864, Hypatropis
Bergroth, 1891, Glyphepomis Berg, 1891, Paramecocephala Benvegnú, 1968,
Paratibraca Campos & Grazia, 1995, Parahypatropis Grazia & Fernandes, 1996,
Amauromelpia Fernandes & Grazia, 1998, Luridocimex Grazia, Fernandes & Schwertner,
1998, Stysiana Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999 e Pedinonotus Fernandes &
Grazia, 2002. No presente estudo, é realizada uma análise cladística com a finalidade de
se discutir a monofilia deste grupo, bem como os relacionamentos intergenéricos, e em
alguns casos, intragenéricos. Os resultados indicam que o grupo Mecocephala constitui-
se de um grupo monofilético, suportado por doze sinapomorfias. As relações internas, em
nível de gênero, mostraram que todos os gêneros formam grupos monofiléticos bem
definidos.
A hipótese filogenética de Mecocephala caracterizou alguns padrões
biogeográficos consistentes com os eventos de vicariância ocorridos no Cretáceo
Superior, entre dois componentes da área continental da região Neotropical. Com isso,
são propostas algumas hipóteses de especiação para o grupo Mecocephala.
7
INTRODUÇÃO
A metodologia cladística vem sendo utilizada em alguns grupos de Heteroptera:
em Gerromorpha (Andersen 1977, 1979), em Miridae (Schuh 1984, 1991; Stonedahl
1988, 1990) e em Lygaeoidea (Henry 1997).
Segundo Schuh (1986), a superfamília Pentatomoidea, apesar de ser o grupo
mais bem conhecido em nível específico, ainda apresenta carência no que diz respeito
ao conhecimento sobre o relacionamento entre suas famílias. Até pouco tempo, sua
classificação era pouco influenciada pela cladística. Entretanto, a análise cladística da
superfamília está atualmente em fase de finalização (Grazia et al. , em preparação).
Segundo o mesmo autor (Schuh op. cit.), dentro de Pentatomoidea, Pentatomidae
é, provavelmente, a família mais bem conhecida em nível específico. A composição de
Pentatomidae nunca sofreu grandes alterações no que diz respeito à inclusão ou
exclusão de grandes grupos de espécies. Este fato se deve provavelmente à forma
característica das espécies da família. A monofilia da família é sustentada por uma
sinapomorfia, triplicação da parede do ductus receptaculi por invaginações sucessivas
do próprio ducto, ao longo de um trecho expandido chamado de área vesicular. Devido
à ausência de uma proposta de classificação recente e/ou bem aceita para toda família,
Pentatomidae vem sofrendo alterações nos níveis hierárquicos de subfamílias e tribos.
As pequenas alterações são propostas com base em faunas regionais. Como exemplo
cita-se Rolston & McDonald (1979), que propuseram a alteração do status da tribo
Edessini (exclusivamente Neotropical) para subfamília sem justificar tal decisão, talvez
levando em conta o grande número de espécies do grupo, mais de 260. Esta proposta
não foi seguida por Gapud (1991) que considerou o referido grupo como tribo de
Pentatominae. Gapud (1991), discordando de outra proposta de Rolston & McDonald
8
(1979), tratou Halyini (Pentatominae) como uma subfamília à parte. Schuh & Slater
(1995), por sua vez, concordaram com as propostas de Rolston (op. cit.) e admitiram as
seguintes oito subfamílias como válidas para Pentatomidae: Asopinae, Cyrtocorinae,
Discocephalinae, Edessinae, Pentatominae, Phyllocephalinae, Podopinae e Serbaninae.
Packaukas & Schaefer (1998) consideraram Cyrtocorinae como família. Trabalhos com
base na cladística vêm se tornando mais freqüentes; como exemplos pode-se citar
Gapud (1991) e Barcellos & Grazia (2003) que testaram, respectivamente, a monofilia
de Asopinae e Edessinae.
Pentatominae, com ampla distribuição mundial, corresponde à maior subfamília,
com aproximadamente 2774 espécies reunidas em nove tribos – Aeptini (11 gêneros),
Diemeniini (13 gêneros), Halyini (82 gêneros), Lestonocorini (5 gêneros), Mecideini (1
gênero), Myrocheini (14 gêneros), Pentatomini (404 gêneros) e Sciocorini (10 gêneros).
Destas, cinco ocorrem na região neotropical: Halyini, Mecideini, Pentatomini,
Procleticini e Sciocorini. Novas propostas de classificação, em nível de tribo num
contexto mundial, vêm sendo utilizadas em catálogos regionais (Cassis & Gross 2002).
Rider (informação pessoal) reconhece 44 tribos (mais 39 gêneros não definidos); neste
contexto, os gêneros neotropicais até então incluídos em Pentatomini estão distribuídos
em oito tribos, a saber: Antestini, Carpocorini, Chlorocorini, Menidini, Nezarini,
Pentatomini, Piezodorini e Strachiini. A monofilia da tribo Procleticini foi corroborada
por Schwertner (2003). Campos & Grazia (no prelo), corroboraram a monofilia de
Ochlerini. Hasan & Kitching (1993) estudaram as relações entre as tribos de
Pentatomidae paleárticos, não incluindo nenhum táxon exclusivamente neotropical
(tribos e subfamílias), tais como Edessinae, Discocephalini, Ochlerini e Procleticini.
Encontra-se em desenvolvimento o estudo das relações entre os gêneros do grupo
Nezara, em breve mundial (Schwertner, comunicação pessoal).
9
Pentatomini (sensu Schuh & Slater 1995, Grazia et al. 1999) é a maior tribo de
Pentatominae, possui cerca de 405 gêneros e 2.208 espécies. Na região neotropical a
tribo Pentatomini compreende hoje 108 gêneros e 546 espécies. Em Pentatomidae, é o
táxon que possui mais gêneros descritos e revisados na última década, sendo que tais
trabalhos diferem na estrutura e grau de detalhamento, mas todos utilizam a genitália
interna e externa de ambos os sexos, como principais estruturas para caracterizar uma
espécie ou gênero.
Até recentemente, não existiam trabalhos propondo ou reconhecendo grupos de
gêneros dentro de Pentatomini com base na metodologia cladística. Os trabalhos de
revisão ou descrição de gêneros normalmente discutem a separação de gêneros
“parecidos”, mas nunca discutem as possíveis relações de parentesco. Rolston &
McDonald (1980, 1984) e Rolston et al. (1980) agruparam os gêneros de Pentatomini do
Novo Mundo, com exceção dos exclusivamente sul-americanos, em três seções. Estas
são estabelecidas com base na presença ou ausência de um tubérculo abdominal aposto
ou não a uma projeção do metasterno. Seção 1 – tubérculo ausente (40 gêneros, porém
não são incluídos aqueles exclusivamente sul-americanos); seção 2 – tubérculo livre (16
gêneros); seção 3 – tubérculo aposto à projeção do metasterno (28 gêneros). Tais
trabalhos incluem chaves para a separação de gêneros, e não fazem nenhuma proposta
de parentesco entre esses grupos de gêneros. Um estudo cladístico com essas seções
deverá contribuir para estabelecimento das relações dentro de Pentatomini. Esta análise
poderia também demonstrar o possível parafiletismo desta tribo.
Recentemente alguns trabalhos envolvendo a metodologia cladística foram
propostos para alguns gêneros de Pentatomini. Grazia (1997) estudou a monofilia do
grupo Evoplitus, constituído de gêneros exclusivamente neotropicais; Fernandes (1998),
do gênero Antiteuchus, Fortes & Grazia (no prelo) estudaram o gênero Serdia. Thomas
10
& Yonke (1985) e Barcellos & Grazia (2003) propuseram, respectivamente, filogenias
para os gêneros Banasa e Brachysthetus.
Alguns trabalhos para gêneros do Velho Mundo apresentam análises cladísticas,
mas são muito confusas, não indicam os estados dos caracteres, não citam o grupo
externo, ou utilizam o “restante da família” para essa finalidade (p. ex. Ahmad & Kran
1983; Schaefer & Ahmad 1987). Com relação à fauna do Novo Mundo, o uso da
cladística tem se tornado cada vez mais freqüente.
Fernandes (1993) levantou a hipótese do monofiletismo de um grupo de gêneros
considerados próximos empiricamente. O grupo, denominado Mecocephala,
inicialmente era formado por 9 gêneros neotropicais de Pentatomini: Mecocephala
Dallas, 1851, Tibraca Stål, 1860, Glyphepomis Berg, 1891, Hypatropis Bergroth, 1891
(subdividido em 2), Gênero 1
(A e B), Gênero 2 e Gênero 3.
Desde o trabalho de Fernandes (1993), este grupo de gêneros tem sido estudado
intensivamente resultando na descrição de vários gêneros novos: Paratibraca Campos
& Grazia, 1995 (Fig. 1), Parahypatropis Grazia & Fernandes, 1996, Amauromelpia
Fernandes & Grazia, 1998 (Fig. 2), Luridocimex Grazia, Fernandes & Schwertner, 1998
(Fig. 3), Stysiana Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999 (Fig. 4), e Pedinonotus
Fernandes & Grazia, 2002. Outros cinco gêneros foram revisados: Hypatropis Bergroth,
1891 (Fernandes & Grazia 1996) (Fig. 5), Tibraca Stål, 1860 (Fernandes & Grazia
1998b), Glyphepomis Berg, 1891 (Campos & Grazia 1998) (Fig. 6), Mecocephala
Dallas, 1851 (Schwertner, Grazia & Fernandes 2002) (Fig. 8), Paramecocephala
Benvegnú, 1968 (Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes 2002a) (Fig. 9). Finalmente, a
revisão de Ogmocoris Mayr, 1864, como um dos objetivos desta tese, foi realizada
(Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes 2002b) (Fig. 10). Tendo em vista que os gêneros
acima mencionados foram estudados de acordo com a filosofia da sistemática
11
filogenética, podemos hipotetizar que os mesmos são táxons monofiléticos. Com isso,
contornamos um dos principais problemas dos estudos de cladística, qual seja, o da
análise de táxons monofiléticos. Portanto, este projeto de análise cladística e
biogeográfica do grupo Mecocephala representa a finalização de um trabalho iniciado
em 1991.
O gênero Mecocephala (Fig. 8) foi descrito por Dallas (1851) para conter M.
acuminata, com base em um exemplar coletado em Montevideo (Uruguai). Berg (1884)
descreveu dois padrões distintos para M. acuminata, um proveniente de Montevideo e o
outro de Buenos Aires (Argentina), ampliando assim sua distribuição geográfica. O
mesmo autor (1894) descreveu M. rubripes com base em um exemplar coletado no
Paraguai. Kirkaldy (1909) nomeou M. darwini Scudder, 1890 para um exemplar fóssil
do período Mioceno. Bergroth (1914) descreveu M. atra para um exemplar proveniente
da Guiana. Pirán (1948) ampliou a distribuição geográfica de M. acuminata para a
localidade de Santa Fé (Argentina); Pirán (1959) descreveu M. curculionoides para um
exemplar coletado na Província de Missiones (Argentina). Buckup (1961) amplia o
registro de M. acuminata e M. rubripes para o Brasil, ambas no estado do Rio Grande
do Sul. Pirán (1969) descreveu M. holmbergi com base em um macho e uma fêmea
coletados em Buenos Aires (Argentina); no mesmo trabalho o autor fez referência à
semelhança desta nova espécie com um dos padrões descritos por Berg (1894) para M.
acuminata. Pirán (1970) descreveu M. uruguayensis para uma série de exemplares
coletados no Uruguai, fornecendo uma chave de identificação para as espécies do
gênero Mecocephala; no mesmo trabalho, o autor ampliou a distribuição geográfica de
M. rubripes para o Uruguai. Por fim, Fernandes & Grazia (1998b) definiram M. fusca
(Haglund, 1868) comb. nov., transferida do gênero Tibraca. Na revisão do gênero
(Schwertner et al. 1998a; Schwertner et al. 1998b; Schwertner 1998; Schwertner &
12
Grazia 2000 e Schwertner, Grazia & Fernandes 2002), além das espécies conhecidas,
identificaram-se espécies novas. A partir do estudo destes exemplares, foram
reconhecidos dentro de Mecocephala dois grupos distintos de espécies, com base
principalmente nos caracteres de genitália externa de ambos os sexos e da morfologia da
cabeça. O primeiro grupo foi constituído pelo gênero Mecocephala, formado por M.
curculionoides Pirán, 1959, M. acuminata Dallas, 1851 e 4 espécies novas; e o segundo,
Paramecocephala, formado por P. foveata Benvegnú, 1968, Mecocephala uruguayensis
Pirán, 1970 e Mecocephala fusca (Haglund, 1868). M. uruguayensis e M. fusca foram
transferidas, respectivamente, do gênero Mecocephala por Schwertner, Grazia &
Fernandes (2002) e de Tibraca por Fernandes & Grazia (1998b). A distribuição de
Mecocephala está restrita ao sul da América do Sul, sendo que as espécies foram
registradas para o Brasil (Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paraná, Rio Grande do Sul),
Argentina (Misiones e Buenos Aires) e Uruguai (Santa Clara de Olimar, Maldonado,
Montevideo).
A história do gênero Tibraca teve início em 1860, quando Stål descreveu o
gênero para a espécie T. limbativentris. Haglund (1868) descreveu T. fusca. Kirkaldy
(1909) considerou Mormidea walkeri Lethierry & Severin, 1893 como sinônimo júnior
de T. limbativentris. Bergroth (1914) descreveu T. obscurata para a fauna da Guiana
Francesa. Barber (1941) descreveu T. similima para o Equador. Costa-Lima (1947)
estabeleceu o gênero Ogmocoris Mayr, 1864 como sinônimo júnior de Tibraca. Com o
trabalho de revisão do gênero por Fernandes & Grazia (1998b), Tibraca passou a contar
com três espécies: T. exigua Fernandes & Grazia, 1998; T. limbativentris Stål, 1860 e T.
similima Barber, 1941. O gênero Tibraca é encontrado no Caribe, República
Dominicana, Guadalupe, Costa Rica, Equador, Colômbia, Venezuela, Brasil
(Amazonas, Pará, Maranhão, Tocantins, Goiás, Bahia, Minas Gerais, Mato Grosso,
13
Espírito Santo, Rio de Janeiro, Santa Catarina e Rio Grande do Sul), Peru, Bolívia,
Argentina e Uruguai.
O gênero Ogmocoris (Fig. 10) foi proposto por Mayr (1864) para incluir a
espécie Atelocerus hypomelas Burmeister, 1835. Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes
(2002b) revisaram o gênero e descreveram, com base em um exemplar macho
procedente do Paraná (Brasil), uma nova espécie: O. paranaensis. Ogmocoris é um
gênero exclusivamente Neotropical, apresentando distribuição no Brasil nos estados do
Amazonas, Rio de Janeiro e Paraná.
A história do gênero Hypatropis (Fig. 5) teve início em 1867, quando Stål
descreveu o gênero Melpia (hoje Hypatropis) em sua chave para os pentatomídeos
americanos. Stål (1869) descreveu M. sternalis com base em um exemplar macho
proveniente da Argentina, vinculando desta maneira, uma espécie ao gênero. Este
mesmo autor, em 1872, redescreveu o gênero, descrevendo mais duas novas espécies:
M. inermis e M .sinuata, provenientes do Rio de Janeiro e de Santa Catarina (Brasil),
respectivamente. Berg (1879) descreveu M. integra para a fauna do Uruguai. Bergroth
(1891) propôs o nome Hypatropis em substituição a Melpia, pois este estava pré-
ocupado por um gênero de Diptera. Neste mesmo trabalho, Bergroth considerou M.
integra como sinônimo júnior de Acledra bonariensis Stål, 1859. Berg (1891) descreveu
o gênero Parentheca e aproximou-o de Melpia (hoje Hypatropis), sem especificar em
que esses gêneros se relacionam. Lethierry & Severin (1893), desconhecendo a proposta
do novo nome, incluíram em seu catálogo o gênero Melpia com as quatro espécies
existentes. Kirkaldy (1909) incluiu em seu catálogo Hypatropis com suas quatro
espécies. Na revisão do gênero Hypatropis Bergroth, 1891, Fernandes & Grazia (1996)
transferiram H. sinuata para o gênero Parahypatropis, proposto para incluir esta
espécie. Nesta revisão os autores examinaram séries significativas de espécimes com
14
facies muito similares e identificaram, além das espécies pertencentes a Hypatropis,
mais três grupos de espécies, descritos posteriormente como três gêneros novos:
Amauromelpia Fernandes & Grazia, 1998; Luridocimex Grazia, Fernandes &
Schwertner, 1998 e Stysiana Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999. Hypatropis
relaciona-se aos gêneros Glyphepomis, Mecocephala, Tibraca e Paramecocephala,
pois, apesar do facies distinto, possuem a morfologia do pigóforo e phallus
apresentando uma forma característica e distinta dos demais pentatomídeos. Benvegnú
(1968) reconheceu esse padrão de genitália ao comparar o pigóforo e o phallus de três
espécies: Tibraca limbativentris, Mecocephala acuminata e Paramecocephala foveata.
Hypatropis, Stysiana, Amauromelpia e Luridocimex diferenciam-se desses gêneros por
apresentarem as jugas mais longas que o clípeo ou subiguais em comprimento, margens
externas das jugas acima do nível do clípeo, rostro terminando entre as pró- e
mesocoxas ou entre meso- e metacoxas, primeiro segmento do rostro contido nas
búculas, tricobótrios abdominais situados um externo e outro interno à linha do
espiráculo, parâmeros ausentes e ductus receptaculi muito longo, várias vezes mais
longo que a área vesicular.
Em Mecocephala, Tibraca e Paramecocephala as jugas são tão longas quanto o
clípeo, afiladas em direção ao ápice da cabeça e suas margens externas estão abaixo do
nível do clípeo, rostro estendendo-se além da base do terceiro segmento abdominal, com
o primeiro segmento ultrapassando o limite das búculas; os tricobótrios abdominais
estão externos à linha do espiráculo; parâmeros reduzidos e ductus seminis curto (exceto
em Paramecocephala), tão longo quanto a área vesicular. Em Glyphepomis, além dos
caracteres já citados, as margens ântero-laterais do pronoto são fortemente côncavas e
emarginadas, e o pigóforo apresenta o folheto externo do bordo ventral não carenado.
15
O gênero Hypatropis apresenta uma ampla distribuição na América Central e
América do Sul (Honduras, Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela,
Trinidad e Tobago, Suriname, Brasil, Argentina e Uruguai). O gênero conta atualmente
com cinco espécies válidas, a saber: H. australis Fernandes & Grazia, 1996; H. inermis
(Stål, 1872); H. rolstoni Fernandes & Grazia, 1996; H. similis Fernandes & Grazia,
1996 e H. sternalis (Stål, 1869).
O gênero Paramecocephala (Fig. 9), monotípico para P. foveata, foi descrito por
Benvegnú (1968). Neste trabalho a autora comentou sobre a grande afinidade do gênero
com Mecocephala e Tibraca. Recentemente o gênero foi revisado por Frey-da-Silva,
Grazia e Fernandes (2002a), passando a contar com oito espécies: P. foveata Benvegnú,
1968, P. uruguayensis (Pirán, 1970), P. fusca (Haglund, 1868) e cinco novas espécies:
P. australis Frey-da-Silva & Grazia, 2002; P. bachmanni Frey-da-Silva & Grazia, 2002;
P. bergrothi Frey-da-Silva & Grazia, 2002; P. guianensis Frey-da-Silva & Grazia, 2002
e P. subsolana Frey-da-Silva & Grazia, 2002. P. bachmanni, P.bergrothi,
P.urugayensis e P. australis estão restritas ao sul do Brasil, Uruguai e norte da
Argentina. P. subsolana apresenta registros para Bahia, Espírito Santo e São Paulo e P.
foveata para Minas Gerais e Chapada dos Guimarães. Finalmente, P. fusca, com registro
para Suriname, Ecuador e Brasil (Amazonas) e P. guianensis com registro para Guiana
Francesa.
Berg (1891) descreveu o gênero Glyphepomis (Figs 6 - 7), monotípico para G.
adroguensis, com base em um exemplar fêmea para a fauna da Argentina (Buenos
Aires). Lethierry & Severin (1893), Kirkaldy (1909) e Pennington (1920) citaram G.
adroguensis em seus catálogos. Kormilev & Pirán (1952) descreveram o macho de G.
adroguensis e uma nova espécie para o gênero, G. setigera. No mesmo trabalho, os
autores colocaram em dúvida a posição sistemática do gênero. Kormilev (1955)
16
defendeu esta afirmação, incluindo Glyphepomis na tribo Podopini. Ruffinelli & Pirán
(1959), citaram ambas as espécies na sua lista de hemípteros do Uruguai. Rolston &
McDonald (1979) seguiram Leston (1953) e, a partir de caracteres morfológicos
particulares, incluíram Glyphepomis em Pentatominae, tribo Pentatomini. Em 1998, o
gênero foi revisado por Campos & Grazia e conta atualmente com quatro espécies
válidas: G. adroguensis Berg, 1891; G. pelotensis Campos & Grazia, 1998; G. setigera
Kormilev & Pirán, 1952 e G. spinosa Campos & Grazia, 1998. Glyphepomis apresenta
registros para o Brasil (Ceará, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Tocantins, Goiás, São
Paulo, Santa Catarina, Rio Grande do Sul), Argentina e Uruguai.
Paratibraca (Fig. 1), monotípico para P. infuscata Campos & Grazia, 1995,
apresenta distribuição para o Panamá, Trindad e Tobago, Suriname, Colômbia, Brasil
(Amazonas, Pará e São Paulo), Peru e Bolívia.
O gênero Parahypatropis foi descrito por Grazia & Fernandes (1996) para
incluir a espécie H. sinuata (Stål, 1872). Este gênero apresenta distribuição geográfica
desde a região sudeste (São Paulo) e sul do Brasil (Santa Catarina e Rio Grande do Sul)
até a Argentina (Corrientes).
Luridocimex (Fig. 3), monotípico para L. wygodzinskyii, foi proposto por Grazia,
Fernandes & Schwertner (1998). O gênero apresenta distribuição para a região sudeste
do Brasil (Rio de Janeiro).
Amauromelpia (Fig. 2), descrito por Fernandes & Grazia (1998a), conta com
duas espécies: A. miri e A. ussu. A. miri apresenta distribuição para Colômbia e Peru e
A. ussu para Costa Rica, Guiana Francesa, Brasil (Amazonas) e Bolívia.
O gênero Stysiana (Fig. 4) foi descrito por Grazia, Fernandes & Schwertner
(1999) para conter quatro espécies: S. acarinatis Grazia, Fernandes & Schwertner,
1999; S. meridionalis Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999; S. pardidens Grazia,
17
Fernandes & Schwertner, 1999 e S. tropicalis Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999. O
gênero apresenta ampla distribuição: Trindad, Suriname, Guiana, Colômbia, Brasil,
Peru, Argentina e Paraguai.
Fernandes & Grazia (2002) descreveram o gênero monotípico Pedinonotus. No
trabalho de revisão do gênero Hypatropis, os autores encontraram uma série de
exemplares com facies muito semelhante a Hypatropis. Pedinonotus também apresenta
caracteres compartilhados com outro gênero do grupo Mecocephala, o gênero Tibraca.
P. catarinensis apresenta distribuição geográfica para o estado de Santa Catarina
(Brasil).
O grupo Mecocephala inclui algumas espécies que são pragas atuais ou em
potencial de plantas cultivadas. Como exemplos significativos de pragas citamos as
espécies de Tibraca, em especial T. limbativentris para o arroz; estes insetos,
conhecidos vulgarmente como percevejos-do-colmo, podem ser encontrados nas fases
vegetativa e reprodutiva da cultura, quando provocam os sintomas conhecidos por
“coração morto” e “panícula branca”, respectivamente. T. limbativentris, com amplo
registro na região neotropical, é reconhecida como praga em vários países da América
do Sul. Outra espécie importante como hóspede do arroz é T. similima, descrita por
Barber (1941) do Equador. Ainda registramos como hóspedes de arroz Paratibraca
infuscata (no Panamá, Suriname, Colômbia e no Brasil, nos estados do Pará e São
Paulo), Glyphepomis spinosa (nos estados de Goiás e São Paulo), G. setigera (no Rio
Grande do Sul), Hypatropis inermis (no Pará) e Amauromelpia miri (no Peru).
Os estudos em Biogeografia datam do século passado, a partir de De Candolle
(1820) e das idéias de Darwin e Wallace. O termo biogeografia pode ter vários
significados, que dependerão do ponto de vista do pesquisador e do propósito da
pesquisa. Segundo Espinosa & Llorente (1993), biogeografia é a ciência que estuda a
18
distribuição dos seres vivos tanto no espaço como no tempo. Como distribuição, os
autores entendem como “as localidades em que se tem registro de uma espécie ou
táxon”.
De acordo com Espinosa & Llorente (1993), De Candolle (1820) reconhece duas
formas de se abordar o estudo da distribuição dos táxons e sugere uma divisão da
biogeografia em biogeografia ecológica e biogeografia histórica.
A biogeografia ecológica analisa o padrão de distribuição individual ou
populacional em uma escala local, envolvendo variações de clima e outros aspectos
ecológicos como geradores da variação da diversidade.
Por outro lado, a biogeografia histórica analisa o padrão de distribuição de
espécies ou táxons superiores, em uma escala global. Várias espécies podem mostrar
uma grande sobreposição em suas áreas de distribuição. Neste caso, acredita-se que há
uma “homologia” biogeográfica e, consequentemente, uma história geológica e
evolutiva em comum. Essas áreas são denominadas “áreas de endemismo”, ou seja, uma
área reconhecida pela distribuição congruente de dois ou mais organismos (Humphries
& Parenti 2001). O reconhecimento dessas áreas e a análise das causas que geram
endemismo é o objeto de estudo e investigação da biogeografia histórica.
O estudo envolvendo a Biogeografia associada com a filogenia dos táxons é uma
área de interesse que vem crescendo a cada dia. Nihei & Carvalho (2004) fizeram
estudos biogeográficos com Diptera. Para Pentatomidae (Heteroptera), Barcellos &
Grazia (2003) analisaram biogeograficamente o gênero Brachystetus (Edessinae) e
Campos & Grazia (no prelo) estudaram a biogeografia de um grupo de gêneros para a
tribo Ochlerini.
Amorin & Pires (1996) apresentaram um abrangente estudo sobre a biogeografia
da região neotropical. Os autores citam exemplos de trabalhos envolvendo diversos
19
grupos taxonômicos e diferentes hipóteses sobre a evolução das áreas dentro da região.
Entre os eventos vicariantes apontados, estão a divisão, ocorrida no Cretáceo Superior,
entre dois componentes da área continental da região Neotropical, pela formação de um
lago ao longo dos rios Amazonas, Madeira e Mamoré. Como conseqüência desta
divisão, a região teria se divido em um componente noroeste (abrangendo as áreas
tropicais da América Central e a porção noroeste da América do Sul) e um componente
sudeste, incluindo a parte sudeste da Amazônia, a Mata Atlântica, norte da Argentina,
Paraguai e Uruguai.
20
MATERIAL E MÉTODOS
Foram utilizados neste trabalho, exemplares das coleções relacionadas a seguir.
As siglas das coleções seguem Arnett et al. (1993) e os nomes dos curadores e/ou
responsáveis pelo empréstimo do material são citados entre parênteses: AMNH-
American Museum of Natural history, New York, USA (Dr. R. Schuh); BMNH- The
Natural History Museum, Londres, Inglaterra (Dr. M. Web); CNPS- Centro Nacional de
Pesquisas da Soja, EMBRAPA, Londrina, Paraná, Brasil (Dr. A. R. Panizzi); DARC-
Coleção particular de D. A Rider, Department of Entomology, North Dakota State
University, Fargo, North Dakota, EUA; DZUP- Universidade Federal do Paraná,
Curirtiba, Paraná, Brasil (Dra. L. Marinoni); FIOC- Instituto Oswaldo Cruz, Rio de
Janeiro, Brasil (Dr. J. Jurberg); FUAM- Fundação Universidade do Amazonas, Coleção
Entomológica, Manaus, Amazonas, Brasil († Dr. P. Bürnheim); HDEC- Coleção
particular de Dodge Engleman, Canal Zone, Panamá; INPA- Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia, Manaus, Amazonas, Brasil (Dr. J. A. Rafael); LHRC- Coleção
particular de L. H. Rolston, Department of Entomology, Louisiana State University,
Baton Rouge, Louisiana, EUA; LUND- Lund University, Zoological Collection, Lund,
Suécia (Dr. B. Viklund); MACN- Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino
Rivadavia, Buenos Aires, Argentina (Dr. A. Bachmann); MCNZ- Fundação
Zoobotânica do RS, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil (MSc. H. Alice O.Gastal e
Dra. Aline Barcellos); MECB- Museu Entomológico Ceslau Biezanko, Pelotas, Rio
Grande do Sul, Brasil (Dr. E. J. Ely e Silva); MGAP- Museo Anchieta, Colégio
Anchieta, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil (Dr. Fernando Becker); MNHN-
Museum National d’Histoire Naturelle, Paris França (Dra. D. Plüot-Sigwald); MNRJ-
Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil (Dr. A.
21
Lago); MZSP- Museu de Zoologia da USP, São Paulo, Brasil (Dra C. Costa); MRSN-
Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, Collecione Massimiliano Spinola,
Torino, Itália (Dr. P. L. Scaramozzino); MULP- Facultad de Ciencias Naturales y
Museo, Universidad Nacional de La Plata, La Plata, Argentina (Dra. M. C. Coscarón);
NHRS- Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo, Suécia (Dr. B. Viklund); NMNH-
National Museum of Natural History, Washington, District of Columbia, EUA (Dr. T.
Henry); RMNH-Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, Holanda (Dr. P. H. van
Doesburg); UFRG- Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do
sul, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil (Dra. J. Grazia); ZMUC- Zoological
Museum, University of Copenhagen, Copenhague, Dinamarca († Dr. N. Møller
Andersen).
Foram examinados os espécimes-tipo e/ou parátipos de todas as espécies dos
gêneros estudados, tanto para o grupo interno, quanto para o grupo externo. Foram
incluídos, no total, 38 táxons no grupo-interno e 4 no grupo-externo (Tabelas 1 e 2).
Foram examinados exclusivamente caracteres morfológicos de espécimes
adultos. O estudo da morfologia geral e da morfologia da genitália de ambos os sexos
foi feito com auxílio de um estereomicroscópio. Para a montagem das pranchas de
caracteres, as estruturas, tanto da morfologia externa, quanto da interna de ambos os
sexos, foram ilustradas com auxílio de uma câmara clara acoplada ao
estereomicroscópio.
As peças genitais internas de ambos os sexos foram diafanizadas com Hidróxido
de Potássio (KOH) e coradas com Vermelho Congo, sendo posteriormente conservadas
em glicerina líquida. A nomenclatura para as peças genitais seguiu Dupuis (1970) e
Grazia et al. (1999).
22
A fim de levantar hipóteses de parentesco entre os gêneros do grupo
Mecocephala, foi utilizada a metodologia cladística (Hennig 1966; Eldredge & Cracraft
1980; Wiley 1981, Amorim 1997).
Os caracteres foram plotados em uma matriz de dados, onde o número “0” (zero)
indica o estado plesiomórfico de um caracter, e os números “1” (um) em diante indicam
os estados apomórficos do caracter, o símbolo “-” (hífen) indica a ausência ou não
observação do caracter (Tabela 3).
As séries de transformação foram polarizadas de acordo com o método do grupo
externo (Watrous & Wheeler 1981; Nixon & Carpenter 1983; Maddison et al. 1984).
Foram considerados como grupos externos os seguintes gêneros de Pentatomini:
Euschistus Dallas, 1851, Oenopiella Bergroth, 1891, Dichelops Spinola, 1837 e
Parentheca Berg, 1891. Berg (1891) aproximou Parentheca de Hypatropis e Stål (1867)
aproximou Oenopiella também de Hypatropis. Grazia (1978) aproximou Dichelops de
Euschistus e por sua vez, Fernandes (1993), ao analisar as relações entre um grupo de
gêneros, empiricamente considerado monofilético, utilizou como grupo externo os
gêneros Euschistus e Oenopiella.
Os gêneros Oenopiella, Dichelops, Parentheca e Euschistus, juntamente com os
gêneros do grupo Mecocephala, pertencem à tribo Carpocorini, proposta por Rider
(comunicação pessoal). O gênero Runibia Stål, 1861, também pertencente à tribo
Carpocorini, foi utilizado como grupo mais externo, para polarização dos caracteres.
Para efetuar a análise foi utilizado o programa HENNIG86 (Farris 1988). A
matriz foi analisada usando-se os comando ie- e ie*. Foram fornecidos o número de
passos e os índices de consistência (IC) e de retenção (IR) para o cladograma resultante
obtido com o comando ie- e para o de consenso obtido com o comando ie*, bem como
23
para cada caracter. Todos os caracteres foram definidos como não-ordenados. A notação
“grupo *” (Amorim 1994) foi utilizada nos resultados.
No capítulo “Lista de caracteres para análise do grupo Mecocephala”, são
listados todos os caracteres utilizados na análise, bem como o número de passos para
cada um e seus respectivos índices de consistência e de retenção. Foram discutidos
somente os estados do caracter que caracterizam simplesiomorfias e/ou retenções, visto
que os estados sinapomórficos são discutidos no capítulo da análise cladística de
Mecocephala.
A partir dos dados da análise cladística e com base na distribuição geográfica
dos táxons estudados, foi feita uma análise biogeográfica para testar a congruência dos
grupos formados. Dados de literatura apontam para possíveis eventos vicariantes que
puderam originar as especiações no grupo Mecocephala.
24
RESULTADOS
LISTA DE CARACTERES PARA ANÁLISE DO GRUPO MECOCEPHALA.
1 – Forma do corpo (1 passo, IC 100, IR 100): [0] não achatado dorso-ventralmente
(Fig. 11); [1] fortemente achatado dorso-ventralmente (Fig. 12).
A superfície dorsal do corpo pode ser plana, achatada dorso-ventralmente, onde
a declividade da cabeça é quase nula em relação ao pronoto (estado apomórfico-1) ou a
superfície dorsal do corpo pode ser fortemente convexa, não achatada dorso-
ventralmente, com a cabeça declivente em relação ao pronoto (estado plesiomórfico-0).
O estado plesiomórfico (1
0
) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala.
Cabeça:
2 - Comprimento total da cabeça em relação ao comprimento total do pronoto (6 passos,
IC 33, IR 78): [0] pronoto, pelo menos 1X mais longo que a cabeça (Fig. 2); [1]
subiguais em comprimento (Fig. 14); [2] cabeça pelo menos 1X, mais longa que o
pronoto (Fig. 15).
Esta relação foi obtida pela divisão do comprimento total do pronoto, obtido
desde a base da cabeça até o ápice do escutelo, pelo comprimento total da cabeça,
obtido a partir da base da cabeça até o ápice do clípeo. O estado apomórfico (2
1
) é
homoplástico (paralelismo), sendo compartilhado por Luridocimex wygodzinski,
Hypatropis sternalis
*
, Tibraca exigua*, Paramecocephala guianensis* e Ogmocoris
hypomelas + Ogmocoris paranaensis.
3 - Largura da cabeça, ao nível dos olhos, em relação ao comprimento total da cabeça (5
passos, IC 60, IR 89): [0] pelo menos 1X mais longa que larga (Fig. 13); [1] mais larga
25
que longa (Fig. 14); [2] pelo menos 1,5X mais longa que larga (Fig. 15); [3]
comprimento e largura subiguais.
Esta relação é obtida pelo comprimento total da cabeça, desde a sua base até o
ápice do clípeo, pela largura desta, incluindo os olhos. O caracter (3
1
) é homoplástico
(paralelismo), sendo compartilhado por Parahypatropis sinuata, Paratibraca infuscata
e Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu
*
.
4 - Margens laterais externas das jugas após os olhos (1 passo, IC 100, IR 100): [0] não
emarginadas (Fig. 23); [1] emarginadas (Figs 24 – 25).
O estado apomórfico é uma sinapomorfia para o grupo Mecocephala,
corroborando a sua monofilia.
5 - Comprimento das jugas em relação ao comprimento do clípeo (7 passos, IC 42, IR
76): [0] jugas convergentes, alcançando o clípeo em comprimento (Fig. 16); [1] jugas
longas, ultrapassando o clípeo em comprimento, mas não tocando-se à frente deste (Fig.
17); [2] jugas longas, ultrapassando o clípeo e tocando-se à frente ou sobre este (Fig.
18); [3] jugas convergentes, não ultrapassando o clípeo (Fig. 19).
Este caracter mostrou-se extremamente homoplástico no estado plesiomórfico
(5
0
), sendo compartilhado (paralelismo) pelos clados Amauromelpia miri +
Amauromelpia ussu, Hypatropis inermes + Hypatropis similis e Ogmocoris hypomelas
+ Ogmocoris paranaensis, também compartilhado por dois táxons do grupo-externo,
Euschistus heros e Oenopiella sp. O estado apomórfico (5
1
) é uma simplesiomorfia para
os clados Pedinonotus catarinensis, Hypatropis sternalis, Hypatropis australis e
Hypatropis rolstoni. O estado apomórfico (5
3
) mostrou-se homoplástico, sendo
26
compartilhado pelos clados Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata, Tibraca
exigua*, Paramecocephala guianensis* e Mecocephala zikani*.
6 - Jugas em relação ao clípeo em vista frontal (3 passos, IC 66, IR 93): [0] jugas no
mesmo nível que o clípeo (Fig. 20); [1] jugas em um nível abaixo do clípeo (Fig. 21);
[2] jugas em um nível mais elevado que o clípeo (Fig. 22).
As jugas, quando observadas em vista frontal, podem estar no mesmo nível do
que o clípeo (estado plesiomórfico-0) característico do grupo externo, podem
apresentar-se em um nível abaixo do clípeo (estado apomórfico-1), podendo ainda, estar
localizadas em um nível mais elevado em relação ao clípeo (estado apomórfico-2). O
estado apomórfico (6
2
) mostrou-se homoplástico (paralelismo), sendo compartilhado
pelos clados Parahypatropis sinuatus e Pedinonotus catarinensis*. O estado
apomórfico (6
1
) é uma simplesiomorfia para o clado Glyphepomis setigera
*
,
Paratibraca infuscata e Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca similima*.
7 - II segmento antenal (1 passo, IC 100, IR 100): [0] aproximadamente duas vezes
maior que o I segmento antenal (Fig. 23); [1] reduzido, menor que o I segmento antenal
(Fig. 24).
O estado apomórfico é uma sinapomorfia para o grupo Mecocephala, suportando
e corroborando a monofilia do grupo.
8 - IV segmento antenal (2 passos, IC 50, IR 75): [0] cilíndrico (Figs 23, 25); [1]
superfície dorsal plana e levemente sulcada (Fig. 24).
Olhando-se dorsalmente o IV segmento antenal, observa-se que este pode ser
achatado dorso-ventralmente e levemente sulcado ou pode ser cilíndrico e sem sulco. O
27
estado apomórfico (8
1
) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala, também
compartilhado pelo táxon Oenopiella sp. (grupo-externo). O caracter no estado
plesiomórfico (8
0
), apresenta-se como uma reversão, suportando a monofilia para o
clado Ogmocoris hypomelas + Ogmocoris paranaensis.
9 - Comprimento do III segmento antenal em relação ao comprimento do V segmento
antenal (1 passo, IC 100, IR 100): [0] III segmento antenal com comprimento cerca de
1,5X menor que o comprimento do V segmento antenal; [1] III segmento antenal
subigual ao V segmento antenal em comprimento.
Esta relação é obtida dividindo-se o comprimento total do III segmento antenal
pelo comprimento do V segmento antenal. O estado plesiomórfico (9
0
), é uma
simplesiomorfia para os clados Parahypatropis sinuata e Glyphepomis setigera*.
10 - Comprimento do rostro (3 passos, IC 66, IR 95): [0] curto, não ultrapassando as
metacoxas (Fig. 26); [1] longo, ultrapassando a margem posterior do IV urosternito; [2]
médio, alcançando as metacoxas ou até atingindo o meio do III urosternito (Fig. 27).
O rostro possui comprimento variável dentro do grupo. Um rostro médio (10
2
) é
uma simplesiomorfia para Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata e Tibraca
exigua*. O estado plesiomórfico (10
0
) é uma reversão para o clado Pedinonotus
catarinensis*, auxiliando na corroboração da monofilia do clado.
11 - I segmento do rostro em relação às búculas (4 passos, IC 24, IR 84): [0] I segmento
do rostro ultrapassando o limite das búculas; [1] I segmento do rostro contido nas
búculas.
28
Olhando-se a cabeça em vista lateral, o I segmento do rostro pode estar
totalmente contido nas búculas, encoberto por estas (11
1
), ou o I segmento do rostro
pode ultrapassar o limite das búculas, não sendo encoberto pelas mesmas (11
0
). A
condição apomórfica (11
1
) é homoplástica (paralelismo) para Parahypatropis sinuatus,
Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata, Pedinonotus catarinensis* e Ogmocoris
hypomelas + Ogmocoris paranaensis, sendo também compartilhado por Parentheca
subfurcata (grupo-externo). O estado plesiomórfico (11
0
) é uma simplesiomorfia para
Tibraca exigua*, Paramecocephala guianensis* e Mecocephala zikani*.
12 - Comprimento do II segmento do rostro em relação ao comprimento do III e IV
segmentos juntos (4 passos, IC 50, IR 88): [0] II segmento do rostro subigual ou muito
mais longo do que o III e IV segmentos juntos; [1] II segmento do rostro muito mais
curto do que o III e IV juntos
A condição apomórfica é homoplástica (paralelismo) para Pedinonotus
catarinensis, Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, Luridocimex wygodzinski e o
clado Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca similima*.
Tórax:
13 - Margens ântero-laterais do pronoto (4 passos, IC 50, IR 81): [0] retilínea (Figs 8,
15); [1] côncava (Figs 1, 7); [2] convexa (Figs 3 - 4).
As margens ântero-laterais do pronoto apresentam formatos variados dentro do
grupo, podendo-se reconhecer três estados distintos. A condição apomórfica (13
1
) é uma
simplesiomorfia para Parahypatropis sinuatus, Glyphepomis setigera* e Paratibraca
infuscata, sendo também compartilhada por Euschistus heros e Dichelops punctatus
(grupo-externo). O estado (13
0
) é uma simplesiomorfia para os clados Pedinonotus
29
catarinensis, Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, Hypatropis sternalis* e
Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca similima*.
14 - Margens ântero-laterais do pronoto (3 passos, IC 33, IR 81): [0] não emarginadas
(Figs 3 - 4); [1] emarginadas (Figs 7 - 8).
O estado apomórfico (14
1
) constitui-se numa simplesiomorfia para o grupo
Mecocephala, também sendo compartilhada por Oenopiella sp. (grupo-externo). Para o
clado Stysiana tropicalis* + Hypatropis sternalis*, a condição plesiomórfica (14
0
) é
uma reversão.
15 - Ângulos umerais do pronoto (3 passos, IC 66, IR 90): [0] arredondado (Figs 3, 4);
[1] desenvolvidos em pequeno tubérculo (Figs 5, 7); [2] desenvolvidos em espinho
agudo (Fig. 6).
O estado plesiomórfico, ângulos umerais arredondados, ocorre em Parentheca
subfurcata e no gênero Runibia, utilizado como um grupo mais externo. A condição
plesiomórfica (15
0
) é uma reversão para o clado Stysiana tropicalis* + Hypatropis
sternalis*. O caráter no estado apomórfico (15
1
) é uma simplesiomorfia para os clados
Glyphepomis setigera, Glyphepomis adroguensis + Glyphepomis pelotensis*.
16 – Pronoto: largura ao nível dos ângulos umerais em relação à largura ao nível dos
ângulos (1 passo, IC 100, IR 100). [0] pronoto pelo menos 2X mais largo ao nível dos
ângulos umerais do que ao nível dos ângulos ântero-laterais (Fig. 1); [1] pronoto com no
máximo 1,8X mais largo, ao nível dos ângulos umerais do que ao nível dos ângulos
ântero-laterais (Figs 3 - 4).
30
Essa relação é obtida pela largura do pronoto, ao nível dos ângulos umerais,
dividido pela largura do pronoto, ao nível dos ângulos antero-laterais. O estado
plesiomórfico (16
0
) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala.
17 - Carena do mesosterno (2 passos, IC 100, IR 100): [0] presente, levemente
desenvolvida (Fig. 29); [1] presente, fortemente desenvolvida; [2] ausente (Fig. 28).
O estado apomórfico (17
1
) é uma simplesiomorfia para o clado Sysiana
meridionalis + Stysiana pardidens. .
18 - Área evaporatória (2 passos, IC 50, IR 93): [0] concolor à superfície ventral do
tórax; [1] enegrecida.
A condição apomórfica (18
1
) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala.
A condição plesiomórfica (18
0
) é uma reversão para o clado Amauromelpia miri +
Amauromelpia ussu*.
19 - Mancha subcalosa no ápice da Veia Rádio (1passo, IC 100, IR 100): [0] ausente;
[1] presente (Figs 3 - 4).
O estado apomórfico é uma sinapomorfia para o grupo Mecocephala, suportando
e corroborando a monofilia do grupo.
20 - Fóveas do escutelo (3 passos, IC 60, IR 80): [0] pequena, nunca ultrapassando o
diâmetro de um ocelo; [1] igual ao diâmetro de um olho (Figs 1 - 8); [2] nitidamente
maior que o diâmetro de um olho (Figs 9 - 10).
O tamanho da fóvea é medido pelo seu diâmetro. O estado apomórfico (20
2
)
surge independentemente (paralelismo) em Paramecocephala foveata e Ogmocoris
31
hypomelas + Ogmocoris paranaensis. A condição apomórfica (20
1
) é uma
simplesiomorfia para o grupo Mecocephala.
Abdome:
21 - Posição dos tricobótrios em relação a uma linha longitudinal imaginária que
tangencia os espiráculos (3 passos, IC 66, IR 90): [0] par de tricobótrios posicionados
internamente a essa linha (Figs 30 - 31); [1] um tricobótrio interno e outro posicionado
externamente a essa linha (Fig. 32); [2] par de tricobótrios posicionados externamente a
essa linha (Fig. 34).
A posição dos tricobótrios, em relação aos espiráculos abdominais do terceiro
urosternito, pode ser obtida traçando-se uma linha imaginária longitudinal paralela à
margem lateral do corpo e tangente ao espiráculo. A condição apomórfica (21
1
) é uma
simplesiomorfia para o grupo Mecocephala. Ocorre uma reversão para esse caracter
(21
0
) no clado Glyphepomis setigera*.
Genitália feminina:
22 - Área subcalosa no lado interno dos espiráculos (1 passo, IC 100, IR 100): [0]
ausente; [1] presente.
O estado apomórfico (22
1
) é uma sinapomorfia para o grupo Mecocephala.
23 - Bordo sutural dos gonocoxitos 8 (1passo, IC 100, IR 100): [0] sobrepostos na
metade basal (Fig. 34); [1] paralelos em toda extensão (Figs 35 - 36).
Olhando-se as placas genitais (genitália externa da fêmea), observa-se que os
gonococxitos 8 podem apresentar o bordo sutural paralelo ou não. Bordo sutural dos
gonocoxitos 8 paralelos em toda sua extensão (23
1
) é sinapomorfia para o grupo
Mecocephala, corroborando é apoiando fortemente a monofilia do grupo.
32
24 - Margem posterior dos gonocoxitos 8 (9 passos, IC 11, IR 42): [0] não truncada; [1]
truncada (Fig. 36).
Esse caracter mostrou-se, de acordo com a análise, extremamente homoplástico.
O estado plesiomórfico é compartilhado pelos clados Glyphepomis setigera*,
Paratibraca infuscata, Amauromelpia miri + Amauromelpis ussu, Stysiana tropicalis,
Stysiana meridionalis, Stysiana pardidens, Stysiana acarinatis, Tibraca exigua*,
Paramecocephala guianensis, Paramecocephala bachmanni, Paramecocephala
bergrothi, Paramecocephala fusca, Paramecocephala foveata, Paramecocephala
subsolana e Mecocephala acuminata. O estado apomórfico é compartilhado
(paralelismo) pelos clados Parahypatropis sinuata, Pedinonotus catarinensis,
Luridocimex wygodzinski, Hypatropis sternalis*, Paramecocephala uruguayensis,
Paramecocephala australis, Ogmocoris hypomelas, Mecocephala zikani , Mecocephala
bonariensis e Mecocephala magna, e por dois táxons do grupo-externo, Euschistus
heros e Oenopiella sp.
25 - Forma dos gonocoxitos 9 (2 passos, IC 50, IR 90): [0] planos (Fig. 36); [1] com
ângulos póstero-laterais túmidos (Fig. 35).
A condição apomórfica (25
1
) é homplástica (paralelismo) para os clados
Parahypatropis sinuata e Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu*.
26 - Espessamentos secundários das gonapófises 9 (esg9) (3 passos, IC 100, IR 100):
[0] ausente; [1] presente, reduzidos, em forma de “L” invertido, não cobrindo as
chitinelipsen (Fig. 37); [2] presente, amplos, mas não suficientes para cobrir as
chitinelipsen (Fig. 38); [3] presente, ampla com projeção posterior, maiores que as
próprias chitinelipsen (Fig. 39).
33
Os estados apomórficos (26
2
) e (26
3
), mostraram-se extremamente relevantes
para a hipótese filogenética do grupo Mecocephala, separando dois grandes grupos
monofiléticos. A condição apomórfica (26
1
) é uma simplesiomorfia para o grupo
Mecocephala. Analisando-se esse caracter, observa-se que os diferentes graus de
desenvolvimento dos espessamentos secundários das gonapófises 9 em Pedinonotus
catarinensis* e Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca similima* parecem
ser modificações do caracter no estado 1 (26
1
).
27 – Pars intermedialis (1 passo, IC 100, IR 100): [0] não dilatada (Figs 40 – 42); [1]
dilatada, com diâmetro maior que o diâmetro do ductus receptaculi (Fig. 43).
O estado plesiomórfico (27
0
) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala.
28 – Comprimento da área vesicular em relação ao comprimento total do ductus
receptaculi (4 passos, IC 25, IR 40): [0] área vesicular curta (Figs 37 – 39); [1] área
vesicular extremamente longa (Figs 41 - 42).
O estado plesiomórfico (28
0
) é homoplástico (paralelismo) para Paratibraca
infuscata e Pedinonotus catarinensis, também compartilhado por Parentheca
subfurcata. O estado apomórfico do caráter (28
1
) é uma simplesiomorfia para o clado
Glyphepomis setigera + Glyphepomis spinosa + Glyphepomis adroguensis +
Glyphepomis pelotensis*.
29 – Comprimento do ductus receptaculi nas regiões anterior e posterior à área
vesicular (4 passos, IC 50, IR 71): [0] ductus receptaculi na região anterior à área
vesicular mais longo (Fig. 40); [1] subigual (Fig. 41); [2] ductus receptaculi na região
anterior à área vesicular mais curto (Fig. 42).
34
O caráter mostrou-se bastante homoplástico dentro do grupo-interno. O estado
apomórfico (29
1
) é compartilhado (paralelismo) pelos táxons Parahypatropis sinuata e
Hypatropis rolstoni. A condição apomórfica (29
2
) é uma simplesiomorfia para o clado
Pedinonotus catarinensis*. A condição plesiomórfica é compartilhada pelos clados
Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata, Hypatropis sternalis, Hypatropis
australis, Hypatropis inermes, Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca
similima*.
30 - Forma do ductus receptaculi na região anterior à área vesicular (4 passos, IC 25, IR
62): [0] retilíneo (Fig. 41); [1] enovelado (Fig. 40).
Esse caracter mostrou-se extremamente homoplástico dentro do grupo-interno.
O estado plesiomórfico (30
0
) é compartilhado (paralelismo) pelos clados Glyphepomis
spinosa, Pedinonotus catarinensis e Hypatropis rolstoni e Hypatropis inermes. A
condição apomórfica (30
1
) é uma simplesiomorfia para o clado Glyphepomis setigera +
Glyphepomis spinosa + Glyphepomis adroguensis + Glyphepomis pelotensis*.
31 - Forma do ductus receptaculi na região posterior à área vesicular (3 passos, IC 33,
IR 77): [0] retilíneo (Fig. 41); [1] enovelado (Fig. 40).
A forma do ductus receptaculi, na região posterior à área vesicular, também é
bastante homoplástica. A condição apomórfica é compartilhada (homoplasia) pelos
clados Glyphepomis pelotensis e Pedinonotus catarinensis* + Tibraca exigua + Tibraca
limbativentris + Tibraca similima*. Em Mecocephala bonariensis, o caracter reverte à
condição plesiomórfica, condição compartilhada com os clados Parahypatropis sinuata,
Glyphepomis setigera, Glyphepomis spinosa e Glyphepomis adroguensis. A forma do
ductus receptaculi em Mecocephala bonariensis aparentemente não é homóloga à
35
condição plesiomórfica encontrada nos clados basais do grupo Mecocephala. A forma
do ductus receptaculi neste táxon, parece ser uma modificação do estado 1, onde o
enovelamento do ductus teria se fusionado originando, aparentemente, uma estrutura
retilínea externamente. Essa estrutura é exclusiva para Mecocephala bonariensis dentro
do grupo Mecocephala. Entretanto, apesar de aparentemente ser um estado diferente do
estado plesiomórfico, essa condição foi polarizada como homóloga à condição
plesiomórfica, devido à aparência externa da estrutura.
32 - Comprimento dos braços dos gonocoxitos 9 em relação ao comprimento da base
dos laterotergitos 9 (4 passos, IC 50, IR 84): [0] braços dos gonocoxitos 9 ultrapassam a
base dos laterotergitos 9 (Fig.41); [1] braços dos gonocoxitos 9 subigual em
comprimento à base dos laterotergitos 9 (Fig. 42); [2] braços dos gonocoxitos 9 não
ultrapassam a base dos laterotergitos 9 (Fig. 40).
O estado plesiomórfico (32
0
) é uma reversão para o clado Paramecocephala
guianensis*, auxiliando na sua monofilia. O estado apomórfico (32
1
) é
simplesiomórfico para o clado Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata,
Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, Stysiana tropicalis*, Tibraca exigua* e
Mecocephala bonariensis*.
Genitália masculina:
33 - Bordo ventral do pigóforo com dois folhetos, um externo e outro interno (1 passo,
IC 100, IR 100): [0] ausente (Fig. 44); [1] presente (Figs 45 - 51).
Esse caracter, na condição apomórfica (33
1
), mostrou-se uma importante
característica sinapomórfica para o grupo Mecocephala, apoiando a monofilia do grupo-
interno.
36
34 - Folheto externo e interno do bordo ventral do pigóforo separados por concavidade
(1 passo, IC 100, IR 100): [0] ausente; [1] presente (Fig. 46).
Ao observarmos o pigóforo em vista posterior, vemos que os folhetos podem
estar nitidamente separados por uma escavação ou concavidade, ou os dois folhetos
podem estar presentes, mas não separados por uma concavidade. A condição
plesiomórfica é exclusiva para o clado Parahypatropis sinuata.
35 - Folheto interno do bordo ventral formando 1+1 projeções cônicas laterais ao tubo
anal (1 passo, IC 100, IR 100): [0] ausente (Fig. 44); [1] presente (Figs 45 - 47).
Esse caracter no estado apomórfico (35
1
), mostrou-se uma importante
sinapomorfia para o grupo Mecocephala.
36 – Folheto externo do bordo ventral do pigóforo (7 passos, IC 42, IR 77): [0] ausente;
[1] presente, totalmente carenado; [2] presente, parcialmente carenado; [3] presente, não
carenado.
Esse caracter mostrou-se homoplástico para o grupo Mecocephala. O folheto
externo do bordo ventral por estar distintamente carenado na margem, parcialmente
carenado na margem ou não carenado na margem. O estado apomórfico (36
3
) é
simplesiomórfico para o grupo Mecocephala. O estado (36
2
) é homoplástico
(paralelismo), sendo compartilhado pelos clados Stysiana tropicalis, Stysiana
meridionalis, Stysiana pardidens, Stysiana acarinatis, Paramecocephala australis +
Paramecocephala subsolana e Mecocephala curculionoides + Mecocephala
maldonadensis. A condição apomórfica (36
1
) é compartilhada (paralelismo) por
Paratibraca infuscata, Pedinonotus catarinensis, Amauromelpia miri + Amauromelpia
ussu, Luridocimex wygodzinski, Hypatropis inermes, Tibraca exigua*,
37
Paramecocephala guianensis, Paramecocephala bachmanni, Paramecocephala
bergrothi, Paramecocephala fusca, Paramecocephala uruguayensis, Paramecocephala
foveata, Ogmocoris hypomelas+ Ogmocoris paranaensis e Mecocephala bonariensis*.
37 - Folheto externo do bordo ventral do pigóforo (8 passos, IC 37, IR 66): [0] ausente
(Fig. 44); [1] presente, com 1 processo mediano (Fig. 45); [2] presente, com 1+1
processos (Fig. 46); [3] sem processos (Fig. 47).
A presença ou não de processos no folheto externo do bordo ventral mostrou-se
extremamente homoplástico. A presença de um folheto externo, apresentando um
processo mediano (37
1
) é compartilhada (paralelismo) pelos clados Glyphepomis
pelotensis, Luridocimex wygodzinski e Ogmocoris hypomelas. A presença de 1+1
processos no folheto externo do bordo ventral (37
2
) é uma simplesiomorfia para os
clados Paratibraca infuscata, Amauromelpia miri + Amauromelpis ussu, Stysiana
tropicalis, Stysiana meridionalis, Stysiana pardidens, Stysiana acarinatis, Hypatropis
sternalis, Hypatropis australis, Tibraca exigua*, Paramecocephala guianensis,
Paramecocephala bachmanni, Paramecocephala bergrothi, Paramecocephala fusca,
Paramecocephala uruguayensis, Ogmocoris paranaensis e Mecocephala
curculionoides + Mecocephala maldonadensis + Mecocephala bonariensis*. A
ausência de processos (37
3
) também se mostrou extremamente homoplástico, sendo
compartilhado (paralelismo) pelos clados Parahypatropis sinuata, Glyphepomis
setigera, Glyphepomis spinosa, Glyphepomis adroguensis e Paramecocephala foveata*.
38 - Projeções do folheto interno do bordo ventral apresentando tubérculos na margem
lateral externa (1 passo, IC 100, IR 100): [0] ausente (Fig. 51); [1] presente (Fig. 48).
38
As projeções do folheto interno do bordo ventral do pigóforo podem ser íntegras
(38
0
), uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala, ou com tubérculos na margem
lateral externa (38
1
).
39 - Segmento X apresentando 1+1 áreas látero-posteriormente deprimidas (3 passos,
IC 33, IR 88): [0] ausente (Fig. 51); [1] presente (Figs 49 - 50).
Analisando-se o segmento X em vista dorsal, observa-se que este pode
apresentar 1+1 áreas látero-posteriores nitidamente deprimidas. O caráter mostrou-se
homoplástico para o grupo. O estado plesiomórfico (39
0
) é compartilhado por
Parahypatropis sinuatus, Glyphepomis setigera, Glyphepomis spinosa, Paratibraca
infuscata, Pedinonotus catarinensis* e Paramecocephala guianensis. A condição
apomórfica (39
1
) é compartilhada (paralelismo) por Glyphepomis adroguensis +
Glyphepomis pelotensis, Tibraca exigua*, Paramecocephala bachmanni* Ogmocoris
hypomelas + Ogmocoris paranaensis e Mecocephala curculionoides + Mecocephala
maldonadensis + Mecocephala bonariensis*.
40 - Ângulos basais do segmento X (4 passos, IC 50, IR 66): [0] sem projeções (Fig.
44); [1] com 1+1 projeções de ponta romba (Figs 50 - 51); [2] com 1+1 projeções
espiniformes (Fig. 49).
O caráter (40
0
) é compartilhado (paralelismo) por Paratibraca infuscata e
Ogmocoris hypomelas. A condição apomórfica (40
1
) é uma simplesiomorfia para o
grupo Mecocephala.
39
41 - Terço basal do segmento X (4 passos, IC 50, IR 90): [0] não carenado (Fig. 49); [1]
fracamente carenado (Fig. 47); [2] fortemente carenado (Fig. 51).
O caracter mostrou-se bastante relevante para a análise. Analisando-se o
segmento X, em vista dorsal, este pode apresentar uma carena transversal basal
nitidamente desenvolvida (41
2
), pouco desenvolvida (41
1
) ou, o segmento X pode ter a
superfície dorsal plana (41
0
). No apomórfico (41
1
), o caráter se mostrou homoplástico,
sendo compartilhado (paralelismo) por Parahypatropis sinuata, Glyphepomis setigera*
e Paramecocephala bachmanni*. A condição plesiomórfica (41
0
) é compartilhada pelos
clados Paratibraca infuscata, Pedinonotus catarinensis, Amauromelpia miri +
Amauromelpia ussu, Tibraca exigua*, Paramecocephala guianensis e Ogmocoris
hypomelas + Ogmocoris paranaensis e Mecocephala curculionoides + Mecocephala
maldonadensis + Mecocephala bonariensis*.
42 - Ápice do segmento X (1 passo, IC 100, IR 100): [0] não alargado (Fig. 50); [1]
alargado (Fig. 51).
O segmento X, em vista dorsal, pode apresentar-se com o ápice nitidamente
alargado, ou não alafgado, mostrando-se importante na definição dos grupos na análise..
A condição plesiomórfica (42
0
) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala.
43 – Parâmeros (3 passos, IC 66, IR 93): [0] desenvolvidos (Fig. 50); [1] reduzidos
(Figs 47 – 49); [2] ausentes (Fig. 51).
Outro caracter de grande relevância para a análise. Os parâmeros podem ser bem
desenvolvidos e conspícuos nos gêneros do grupo-externo e na grande maioria dos
gêneros de Pentatomini. Parâmeros reduzidos (43
1
) é simplesiomórfico para o grupo
Mecocephala. De acordo com a hipótese filogenética obtida, podemos inferir que esse
40
caracter sofreu uma transformação linear, onde o parâmero teria inicialmente reduzido
(43
1
), a partir da condição plesiomórfica, e, posteriormente desaparecer totalmente
(43
2
). A condição plesiomórfica, parâmeros desenvolvidos (43
0
), teria revertido para
Ogmocoris hypomelas + Ogmocoris paranaensis, apoiando a monofilia deste clado.
44 - Bordo ventral da phalloteca (2 passos, IC 100, IR 100): [0] retilíneo (Fig. 52); [1]
elevado medianamente; [2] com 1+1 projeções digitiformes (Figs 53 – 59).
Dentro do grupo-externo existem dois estados para esse caracter, bordo ventral
da phalloteca íntegro, sem processos, ou com uma pequena elevação mediana. Em
Runibia, a phalloteca não apresenta nenhum processo ventral. Devido a isso, a presença
de 1+1 processos ventrais na phalloteca é considerada apomórfica. A condição
apomórfica (44
2
) é uma sinapomorfia para o grupo Mecocephala, corroborando sua
monofilia.
45 - Projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca (5 passos, IC 40, IR 80): [0]
ausentes (Fig. 52); [1] próximas, separadas por distância menor que o diâmetro de um
processo (Figs 54 - 55); [2] afastadas por distância maior ou igual ao diâmetro de um
processo (Fig. 56).
O caracter (45
2
) se mostrou bastante homoplástico (paralelismo) para o grupo.
Parahypatropis sinuata, Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata, Pedinonotus
catarinensis, Hypatropis australis, Hypatropis rolstoni, Hypatropis similis e Tibraca
exigua*. Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, Stysiana tropicalis*, Hypatropis
sternalis, Hypatropis inermes, e Paramecocephala bergrothi, Paramecocephala
uruguayensis, Paramecocephala foveata* e Mecocephala bonariensis* compartilham
(paralelismo) o estado apomórfico (45
1
).
41
46 - Projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca: relação entre o comprimento
e a largura (3 passos, IC 100, IR 100): [0] ausentes (Fig. 52); [1] presentes,
comprimento igual a 1X o diâmetro (Fig. 57); [2] presente, comprimento igual a 5X o
diâmetro (Fig. 58); [3] presente, comprimento igual 3X o diâmetro (Fig. 55).
A condição (46
3
) mostrou-se simplesiomórfica para o clado Glyphepomis
setigera + Glyphepomis spinosa + Glyphepomis adroguensis + Glyphepomis
pelotensis*.
47 - Projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca (3 passos, IC 66, IR 80): [0]
ausente (Fig. 52); [1] presentes, divergentes (Fig. 59); [2] presentes, sub-paralelas (Figs
53 – 58).
O caráter mostrou-se homoplástico na análise, sendo compartilhado
(paralelismo) no estado apomórfico (47
1
) pelos táxons Paramecocephala uruguayensis
e Mecocephala acuminata + Mecocephala magna. O estado apomórfico (47
2
) é uma
simplesiomorfia para o grupo Mecocephala.
48 - Processo ventral da vésica (5 passos, IC 60, IR 86): [0] ausente (Fig. 52); [1]
presente, retilíneo (Fig. 53); [2] presente, escavado (Figs 54, 57); [3] presente, com 1
projeção mediana (Figs 55 – 56).
A forma do processo ventral da vésica também se mostrou bastante
homoplástico para o grupo. O estado apomórfico (48
1
) é compartilhado (paralelismo)
pelos clados Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu e Hypatropis sternalis*. O
estado apomórfico (48
2
) mostrou-se simplesiomórfico para o grupo Mecocephala. A
condição apomórfica (48
3
) é compartilhado (homoplasia) por Pedinonotus catarinensis,
Stysiana tropicalis* e Mecocephala bonariensis*.
42
49 - Processo dorsal da vésica (1passo, IC 100, IR 100): [0] ausente (Fig. 66); [1]
presente (Fig. 67).
O caráter, no seu estado apomórfico, constituíu-se numa importante
sinapomorfia para o grupo Mecocephala.
50 - Processos laterais da phalloteca (2 passos, IC 50, IR 80): [0] ausentes (Fig. 60); [1]
presentes (Figs 61 – 65).
Ao analisarmos o phallus, em vista lateral, observamos uma projeção ou
eleveção no bordo lateral dessa estrutura. Tal eleveção ou projeção é definida como um
processo lateral da phalloteca. O estado plesiomófico (50
0
), corrobora a monofilia,
através de uma reversão para este caracter, do clado Pedinonotus catarinensis. O estado
apomórfico (50
1
) é simplesiomórfico para o grupo Glyphepomis setigera*.
51 - Conjuntiva com dois pares de processos (1 passo, IC 100, IR 100): [0] ausente (Fig.
52); [1] presente (Figs 53 - 59).
Uma conjuntiva simples, membranosa e sem processos é característica do grupo-
externo, sendo uma condição plesiomórfica (51
0
). Em alguns gêneros de Pentatomini
ocorrem processos semelhantes, mas que estão ligados à phalloteca, não sendo
homólogos aos processos presentes no grupo Mecocephala. O estado apomórfico (51
1
) é
caracterizado por uma conjuntiva complexa e dotada de dois pares de processos,
processos 1 da conjuntiva e processos 2 da conjuntiva. A condição apomórfica é uma
importante sinapomorfia para o grupo Mecocephala, corroborando sua monofilia.
43
52 – Ramo externo dos processos 2 da conjuntiva (6 passos, IC 66, IR 71): [0] ausente
(Fig. 52); [1] presentes com ápice truncado (Fig. 61); [2] presentes com ápice
digitiforme (Figs 62 – 63, 65); [3] presentes com ápice bifurcado (Fig. 60); [4] presentes
com ápice côncavo (Fig. 64).
O ramo externo dos processos 2 da conjuntiva apresenta-se morfologicamente
variável no grupo-interno e é um caracter extremamente homoplástico. Esse processo
pode ter o ápice truncado (52
1
), condição compartilhada pelos clados Glyphepomis
pelotensis, Paratibraca infuscata e Paramecocephala australis + Paramecocephala
subsolana. O estado apomórfico (52
2
) é compartilhado (paralelismo) pelos clados
Glyphepomis setigera, Glyphepomis spinosa, Glyphepomis adroguensis, Pedinonotus
catarinensis, Stysiana tropicalis*, Tibraca exígua*, Paramecocephala bergrothi,
Paramecocephala uruguayensis, Paramecocephala foveata e Mecocephala
bonariensis*.
53 – Ramo interno dos processos 2 da conjuntiva (2 passos, IC 100, IR 100): [0]
ausente; [1] presente, com ápice arredondado (Figs 60 – 64); [2] presente, com ápice
aculeiforme (Fig. 65).
A condição (53
1
) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala.
54 - Processos 1 da conjuntiva (2 passos, IC 50, IR 80): [0] membranoso; [1]
esclerotizado.
Processos 1 da conjuntiva membranosos (54
0
) representa a condição
plesiomórfica. Processo 1 da conjuntiva fortemente esclerotinizado (54
1
) caracteriza a
condição apomórfica. O estado plesiomórfico (54
0
) apóia a monofilia do clado
44
Hypatropis sternalis*, sendo uma reversão para este táxon. O estado apomórfico (54
1
) é
uma simplesiomorfia para o clado Pedinonotus catarinensis*.
55 - Processo 2 da conjuntiva com intumescência basal (3 passos, IC 33, IR 84): [0]
ausente (Fig. 60); [1] presente (Fig. 62).
O estado apomórfico (55
1
) é uma simplesiomorfia para o clado Paratibraca
infuscata*.O estado plesiomórfico (55
0
) é compartilhado (paralelismo) por Tibraca
exigua* e Paramecocephala australis + Paramecocephala subsolana.
56 - Ductus seminis distalis confundindo-se com a vésica (1 passo, IC 100, IR 100)a:
[0] ausente; [1] presente (Figs 60 - 65).
Ductus seminis distalis confundindo-se com a vésica, no estado apomórfico
(56
1
) é uma sinapomorfia para o grupo Mecocephala. No grupo-externo, o ductus
seminis distalis e a vésica são duas estruturas distintamente separadas.
57 - Ductus seminis distali (1 passo, IC 100, IR 100)s: [0] curto e retilíneo (Fig. 66); [1]
extremamente longo e helicoidal (Figs 53 – 59).
Ductus seminis distalis extremamente longo (57
1
) é sinapomórfico para o grupo
Mecocephala.
45
ANÁLISE CLADÍSTICA DO GRUPO MECOCEPHALA.
Os dados da matriz de caracteres foram analisados utilizando-se os
comandos ie- e ie*. Em ambos, os grupos formados mantiveram-se igualmente
monofiléticos, alterando-se somente as relações internas dos gêneros.
No comando ie* foram obtidas 1488 árvores igualmente parcimoniosas, com
167 passos com índices de consistência e retenção de 54 e 85, respectivamente. A
árvore de consenso também foi calculada, obtendo-se 171 passos e índices consistência
e retenção de 53 e 85, respectivamente (Fig. 68). De acordo com Amorim (1997), o
consenso estrito é considerado o mais conservador de todos os métodos, pois uma
árvore de consenso estrito preserva apenas as informações totalmente congruentes entre
as diversas árvores originais. Desta maneira, os grupos presentes em uma topologia de
consenso estrito são aqueles comuns a todas as árvores originais. Logo, a árvore de
consenso estrito é plenamente congruente com qualquer das árvores originais.
Com o comando ie- obtêve-se uma única árvore com 166 passos e índices de
consistência e retenção de 54 e 85, respectivamente (Fig. 69).
Comparando-se as árvores obtidas, a de consenso estrito obtida com o comando
ie* e a árvore obtida com o comando ie-, não houve diferenças relevantes em relação
aos resultados. Em ambas hipóteses, a monofilia do grupo Mecocephala foi
corroborada. Os grupos internos também mantiveram-se monofiléticos em ambos
resultados, mostrando-se consistentes nos dois cladogramas. No resultado obtido com o
comando ie-, em oposição à árvore de consenso do comando ie*, as relações internas no
gênero Mecocephala e no grupo composto pelos gêneros Luridocimex e Stysiana, foram
resolvidas. Devido a isso, o cladograma obtido com o comando ie- foi escolhido para a
discussão das relações filogenéticas do grupo Mecocephala.
46
O alto número de cladogramas obtidos e as relações não resolvidas dentro dos
gêneros, deve-se, provavelmente, ao grande número de táxons com caracteres não
observados, principalmente os caracteres referentes à genitália externa e interna de
ambos os sexos, ou a estruturas relacionadas à genitália. Em diversas espécies se
dispunha apenas de machos ou fêmeas, ou as espécies são conhecidas somente pelos
holótipos, o que impossibilitou a dissecação dos exemplares, resultando numa reduzida
congruência. A descoberta de machos e fêmeas de todas as espécies incluídas neste
estudo permitirá, no futuro, um maior refinamento da análise.
O grupo Mecocephala, composto por doze gêneros neotropicais, é monofilético.
A monofilia do grupo é fortemente suportada por doze sinapomorfias: margens laterais
das jugas após os olhos emarginadas (4
1
); II segmento antenal reduzido, sendo menor ou
no máximo sub-igual ao I segmento em comprimento (7
1
), presença da mancha
subcalosa no ápice da veia Rádio (19
1
); presença de uma área sub-calosa no lado interno
dos tricobótrios (22
1
); bordo sutural dos gonocoxitos 8 paralelos em toda sua extensão
(23
1
); bordo ventral do pigóforo formando dois folhetos, um externo e outro interno
(33
1
); folheto interno do bordo ventral do pigóforo formando 1+1 projeções cônicas
laterais ao segmento X (35
1
); bordo ventral da phalloteca com 1+1 projeções
digitiformes (44
1
); vésica com processo dorsal em escudo (49
1
); conjuntiva com dois
pares de processos (51
1
); ductus seminis distalis confundindo-se com a vésica (56
1
) e
ductus seminis distalis extremamente longo e helicoidal (57
1
). O grupo também é
suportado pelos seguintes caracteres homoplásticos: I segmento do rostro contido nas
búculas (11
1
), folheto externo do bordo ventral do pigóforo sem projeções (37
3
), terço
basal do segmento X fracamente carenado (41
1
) e projeções digitiformes do bordo
ventral do pigóforo afastadas por distância maior ou igual ao diâmetro de um processo
(45
2
).
47
A primeira dicotomia observada no grupo Mecocephala separa Parahypatropis
sinuata de Glyphepomis setigera + Glyphepomis spinosa + Glyphepomis adroguensis +
Glyphepomis pelotensis
*
.
O primeiro grupo constitui-se no gênero Parahypatropis, o mais basal dos
táxons. Monotípico para Parahypatropis sinuatus, o gênero é suportado por duas
autapomorfias: projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca reduzidas, com
comprimento de no máximo 1X o seu diâmetro (46
1
) e ramo externo dos processos 2 da
conjuntiva com ápice bifurcado (52
3
). Parahypatropis também compartilha os seguintes
caracteres homoplásticos: cabeça mais larga que longa (3
1
), jugas acima do nível do
clípeo (6
2
), margem posterior dos gonocoxitos 8 truncada (24
1
), gonocoxitos 9 (gc9)
com ângulos póstero-laterais túmidos (25
1
) e ductus receptaculi nas regiões anterior e
posterior à área vesicular com comprimentos sub-iguais (29
1
).
O segundo grupo, Glyphepomis setigera + Glyphepomis spinosa + Glyphepomis
adroguensis + Glyphepomis pelotensis
*
é sustentado por uma sinapomorfia: folhetos do
bordo ventral do pigóforo separados por uma concavidade (34
1
), compartilhando os
seguintes caracteres homoplásticos: jugas convergentes e não ultrapassando o clípeo em
comprimento (5
3
) e margem posterior dos gonocoxitos 8 não truncada (24
0
).
O clado que corresponde ao gênero Glyphepomis, composto por quatro espécies
Glyphepomis setigera, Glyphepomis spinosa, Glyphepomis adroguensis e Glyphepomis
pelotensis, é suportado por uma sinapomorfia: projeções cônicas do folheto interno do
bordo ventral do pigóforo com tubérculos na margem lateral externa (38
1
) e por uma
reversão: par de espiráculos posicionados internamente a linha imaginária transversal
que tangencia os tricobótrios (21
0
). O grupo compartilha um caracter homoplástico:
ramo externo dos processos 2 da conjuntiva com ápice digitiformes (52
2
). Glyphepomis
spinosa é suportado por uma autapomorfia, ângulos umerais desenvolvidos em espinho
48
agudo (15
2
) e compartilha uma homoplasia (paralelismo), ductus receptaculi retilíneo
na região anterior à área vesicular (30
0
). Glyphepomis adroguensis + Glyphepomis
pelotensis compartilham um caracter homoplástico: segmento X apresentando 1+1 áreas
deprimidas látero-posteriormente (39
1
). Ainda, Glyphepomis pelotensis compartilha três
homoplasias, ductus receptaculi enovelado na região posterior à área vesicular (37
1
),
folheto externo do bordo ventral do pigóforo com 1 processo mediano (37
1
) e ramo
externo dos processos 2 da conjuntiva com ápice truncado (52
1
).
O grupo Paratibraca infuscata
*
é sustentado por uma sinapomorfia: III
segmento antenal subigual ao V segmento antenal em comprimento (9
1
) e por um
caracter homoplástico: folheto externo do bordo ventral do pigóforo totalmente
carenado (36
1
). Paratibraca infuscata, é suportado por uma autapomorfia: pars
intermedialis amplamente dilatada, com diâmetro de pelo menos o dobro do diâmetro
da capsula seminalis (27
1
), e compartilha três homoplasias: cabeça mais larga que longa
(3
1
), área vesicular longa (28
0
) e ângulos basais do segmento X sem projeções (40
0
).
A próxima dicotomia separa o grupo Pedinonotus catarinensis
*
de Tibraca
exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca simílima
*
. Este clado é sustentado por dois
caracteres homoplásticos (paralelismo): ductus receptaculi enovelado na região
posterior à área vesicular (31
1
) e ramo externo dos processos 2 da conjuntiva com ápice
digitiforme (52
2
). Pedinonotus catarinensis
*
é suportado por duas sinapomorfias:
superfície do corpo fortemente achatado dorso-ventralmente (1
1
) e espessamentos
secundários das gonapófises 9 amplas e com projeção posterior, maiores que as
chitinelipsen (26
3
), compartilhando três caracteres homoplásticos, uma reversão, rostro
curto, não ultrapassando as metacoxas (10
0
), e dois paralelismos, jugas acima do nível
do clípeo (6
2
), e processo ventral da vésica com 1 projeção mediana (48
3
). Pedinonotus
catarinensis é suportado por uma autapomorfia, cabeça com comprimento e largura sub-
49
iguais (3
3
) e por uma reversão, processos laterais da phalloteca ausentes (50
0
), e
compartilha cinco caracteres homoplásticos, margem posterior dos gonocoxitos 8
truncadas (24
1
), área vesicular muito longa (28
0
), ductus receptaculi não enovelado na
região anterior à área vesicular (30
0
) e folheto externo do bordo ventral do pigóforo sem
processos (37
3
).
O clado Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu
*
forma um grupo
monofilético sustentado por três sinapomorfias e uma reversão, ápice do segmento X
alargado (42
1
), parâmeros ausentes (43
2
), projeções digitiformes do bordo ventral da
phalloteca longos, com comprimento de pelo menos 5X o diâmetro (46
2
) e área
evaporatória concolor à superfície ventral do tórax (18
0
). Ainda compartilhando três
caracteres homoplásticos (paralelismos), cabeça mais larga que longa (3
1
), gonocoxitos
9 com ângulos póstero-laterais túmidos (25
1
) e projeções digitiformes do bordo ventral
da phalloteca próximos, separados por distância menor que o diâmetro de um processo
(45
1
).
O clado Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, é sustentado por uma
sinapomorfia: ramo externo dos processos 2 da conjuntiva com ápice côncavo (52
4
),
compartilhando dois caracteres homoplásticos (paralelismo): jugas alcançando o clípeo
em comprimento (5
0
) e processo ventral da vésica retilíneo (48
1
).
O clado Stysiana tropicalis
*
+ Hypatropis sternalis
*
forma um grupo
monofilético apoiado por uma sinapomorfia: terço basal do segmento X fortemente
carenado (41
2
) e por duas reversões, margens antero-laterais do pronoto não
emarginadas (14
0
) e ângulos umerais arredondados (15
0
). Compartilha ainda o caracter
homoplástico folheto externo do bordo ventral parcialmente carenado (36
2
).
Stysiana tropicalis
*
forma um grupo monofilético suportado por três
sinapomorfias: jugas longas, ultrapassando o clípeo e tocando-se a frente ou sobre este
50
(5
2
), margens ântero-laterais do pronoto côncavas (13
2
) e pronoto, ao nível dos ângulos
umerais, com no máximo 1,8X mais largo que os ângulos ântero-laterais (16
1
). O clado
formado por S. meridionalis + S. pardidens + Luridocimex wygodzinski + Stysiana
acarinatis corresponde a uma politomia. Luridocimex wygodzinski + S. acarinatis é
suportado por uma sinapomorfia: ausência da carena no mesosterno (17
3
). A ausência
de caracteres da morfologia da genitália de ambos os sexos para Luridocimex
wygodzinski provavelmente influenciou este resultado. A sinonimização dos gêneros
Luridocimex e Stysiana só poderá ser corroborada ou não, por um estudo mais
aprofundado da espécie, incluindo a morfologia da genitália interna e externa para
ambos os sexos e nova análise completando os caracteres não observados anteriormente.
Luridocimex wygodzinski é suportado por cinco caracteres homoplásticos (paralelismo):
II segmento do rostro muito mais curto do que o III e IV juntos em comprimento (12
2
),
cabeça com comprimento e largura subiguais (2
1
), margem posterior dos gonocoxitos 8
truncadas (24
1
), folheto externo do bordo ventral do pigóforo totalmente carenado (36
1
)
e folheto externo do bordo ventral do pigóforo com 1 processo mediano (37
1
).
Hypatropis sternalis
*
é sustentado por duas sinapomorfias, braços dos
gonocoxitos 9 não ultrapassa a base dos laterotergitos 9 (32
2
) e ramo interno dos
processos 2 da conjuntiva com ápice aculeiforme (53
2
) e por uma reversão, processso da
conjuntiva membranoso (54
0
). O grupo ainda compartilha quatro homoplasias
(paralelismo): comprimento total da cabeça subigual ao comprimento total do pronoto
(2
1
), margem posterior dos gonocoxitos 8 truncadas (24
1
), ductus receptaculi mais
longo na região anterior à área vesicular (29
0
) e processo ventral da vésica retilíneo
(48
1
). Hypatropis australis
*
é sustentado por um caracter homoplástico (paralelismo):
projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca afastados por distância maior ou
igual ao diâmetro de um processo (45
2
). Hypatropis rolstoni
*
é sustentado por dois
51
caracteres homoplásticos (paralelismo), ductus receptaculi não enovelado na região
anterior à área vesicular (30
0
) e folheto externo do bordo ventral do pigóforo sem
processos (37
3
). Hypatropis rolstoni compartilha uma homoplasia (paralelismo), área
vesicular do ductus receptaculi extremamente longa (29
1
). Hypatropis inermes +
Hypatropis similis compartilham um caracter homoplástico, jugas alcançando o clípeo
em comprimento (5
0
). Hypatropis inermes compartilha uma homoplasia, folheto externo
do bordo ventral do pigóforo totalmente carenado (36
1
).
O segundo grupo, Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca similima
*
é
suportado por uma sinapomorfia, espessamentos das gonapófises 9 amplas, mas não o
suficiente para cobrir as chitinellipsen (26
2
). O grupo também compartilha três
caracteres homoplásticos (paralelismo), comprimento total da cabeça sub-igual ao
comprimento total do pronoto (2
1
), jugas convergentes e não ultrapassando o clípeo em
comprimento (5
3
) e segmento X apresentando-se lateralmente deprimido (39
1
).
O ramo composto por três espécies T. exigua, T. limbativentris e T. similima
compartilha um caracter homoplástico (paralelismo), processo 2 da conjuntiva sem
intumescência basal (55
0
). Tibraca limbativentris + Tibraca similima é sustentado por
uma sinapomorfia, ângulos basais do segmento X com 1 + 1 projeções espiniformes
(40
2
).
O ramo seguinte, formado por Paramecocephala guianensis* + Ogmocoris
hypomelas + Ogmocoris paranaensis
*
é sustentado por uma sinapomorfia, rostro longo,
sempre ultrapassando a margem posterior do IV urosternito (10
1
), e por um caracter
homoplástico, projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca próximos,
separados por distância menor que o diâmetro de um processo (45
1
).
O clado Paramecocephala guianensis
*
, inclui as oito espécies do gênero,
Paramecocephala guianensis, Paramecocephala bachmanni, Paramecocephala
52
bergrothi, Paramecocephala uruguayensis, Paramecocephala foveata,
Paramecocephala australis e Paramecocephala subsolana é suportado por um caracter
homoplástico, comprimento dos braços dos gonocoxitos 9 ultrapassando a base dos
laterotergitos 9 (32
0
). Paramecocephala guianensis compartilha uma homoplasia
(paralelismo), ausência de 1+1 áreas látero-posteriormente deprimidas no segmento X
(39
0
). O clado seguinte corresponde a uma politomia, formada pelos táxons
Paramecocephala. bachmani + Paramecocephala bergrothi + Paramecocephala fusca
+ Paramecocephala uruguayensis + P. foveata
*
compartilha um caracter homoplástico,
terço basal do segmento X fracamente carenado (41
1
). Paramecocephala uruguayensis
compartilha duas homoplasias (paralelismo), margem posterior dos gonocoxitos 8
truncada (24
1
) e projeçõs digitiformes do bordo ventral da phalloteca divergentes (47
1
).
O clado Paramecocephala foveata
*
compartilha um caracter homoplástico
(paralelismo), folheto externo do bordo ventral do pigóforo sem processos (37
3
).
Paramecocephala foveata compartilha uma homoplasia, fóveas do escutelo nitidamente
maiores do que o diâmetro de um olho (20
2
). Paramecocephala australis +
Paramecocephala subsolana compartilham três caracteres homoplásticos (paralelismo),
folheto externo do bordo ventral do pigóforo parcialmente carenado (36
2
), ramo externo
dos processos 2 da conjuntiva com ápice truncado (52
1
) e processo 2 da conjuntiva sem
intumescência basal (55
0
). Paramecocephala australis compartilha uma homoplasia
(paralelismo), margem posterior dos gonocoxitos 8 truncada (24
1
).
O grupo formado por Ogmocoris hypomelas + Ogmocoris paranaensis
*
compartilha um caracter homoplástico (paralelismo), margem posterior dos gonocoxitos
8 truncada (24
1
).
O clado que corresponde ao gênero Ogmocoris, com duas espécies, Ogmocoris
hypomelas e Ogmocoris paranaensis, é suportado por duas reversões, IV segmento
53
antenal cilíndrico (8
0
) e presença de parâmeros bem desenvolvidos (43
0
), e por três
caracteres homoplásticos (paralelismo), jugas alcançando o clípeo em comprimento
(5
0
), I segmento do rostro contido nas búculas (11
1
) e fóveas do escutelo grandes,
nitidamente maiores que o diâmetro de um olho (20
2
). Ogmococris hypomelas
compartilha três homoplasias (paralelismo), margem posterior dos gonocoxitos 8
truncada (24
1
), folheto externo do bordo ventral do pigóforo com 1 processo mediano
(37
1
) e ângulos basais do segmento X sem projeções (40
0
).
O clado Mecocephala zikani
*
é suportado por três sinapomorfias, cabeça, pelo
menos, 1X mais longa que o comprimento total do pronoto (2
2
), cabeça longa, pelo
menos 1,5 vezes mais longa do que larga (3
2
) e par de tricobótrios posicionados
externamente a uma linha imaginária que tangencia os espiráculos (21
2
). O clado
Mecocephala curculionoides + Mecocephala maldonadensis é suportado por um
caracter homoplástico (paralelismo), folheto externo do bordo ventral do pigóforo
parcialmente carenado (36
2
). O clado Mecocephala bonariensis
*
é suportado por um
caracter homoplástico (paralelismo), processo ventral da vésica com processo mediano
(48
3
). Mecocephala bonariensis compartilha um caráter homoplástico (paralelismo),
ductus receptaculi retilíneo na região posterior à área vesicular (31
0
). Mecocephala
acuminata + Mecocephala magna é suportado por um caracter homoplástico
(paralelismo), projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca divergentes (47
1
).
Mecocephala acuminata compartilha um caracter homoplástico (paralelismo), margem
posterior dos gonocoxitos 8 truncada (24
0
).
54
HIPÓTESES SOBRE A BIOGEOGRAFIA DO GRUPO Mecocephala.
A partir do cladograma obtido com o índice ie- e das áreas de distribuição dos
grupos monofiléticos, foram construídos cladogramas biológicos de área. Assim,
algumas considerações são feitas a respeito da biogeografia do grupo, utilizando-se
como referência o estudo da evolução biogeográfica da região neotropical proposto por
Amorim & Pires (1996).
Segundo Amorim & Pires (1996) e Amorim (2001), o evento mais antigo que
afetou a região Neotropical, depois da sua separação da África, parece ter sido sua
separação da região do Caribe. Dentro da área continental da região Neotropical, a
primeira disjunção teria separado duas grandes áreas: um componente noroeste (NW) e
um componente sudeste (SE). O componente sudeste inclui toda a Mata Atlântica
brasileira, áreas no nordeste e noroeste da Argentina, parte do Paraguai, Uruguai e a
porção sudeste da Amazônia (com exceção das porções norte dos estados do Pará e
Maranhão). O componente noroeste abrange a América Central e os ambientes tropicais
do México, nas regiões ao longo das costas do Pacífico e Atlântico, e toda a porção
noroeste da América do Sul, incluindo uma porção à leste da foz do Rio Amazonas. Os
limites entre estes dois principais componentes estende-se a partir do rio Parnaíba, entre
os estados do Maranhão e Piauí, em direção ao sul por várias centenas de quilômetros,
dirigindo-se para oeste cruzando o Rio Tocantins, dirigindo-se para o Rio Xingu e daí
para o norte em direção ao Rio Amazonas. Deste ponto dirige-se a oeste à nascente do
Rio Madeira virando para o sul e estendendo-se ao longo do Rio Mamoré até a Bolívia.
A partir da origem do Rio Mamoré dirige-se à costa do Pacífico através do Lago
Titicaca.
55
Muitos dos taxons estudados apresentam simpatria, com maior ou menor
superposição das áreas de ocorrência na América do Sul, dificultando a elucidação dos
eventos vicariantes.
Para os grupos monofiléticos resultantes da análise cladística, nos quais as
relações internas ficaram resolvidas, Hypatropis, Tibraca, Paramecocephala foveata*,
Ogmocoris e Mecocephala, a congruência entre os padrões de distribuição e os eventos
vicariantes na região neotropical são discutidas.
Para o clado Hypatropis sternalis* e Paramecocephala foveata* não foi
encontradas nenhuma congruência entre as relações de parentesco e os eventos
vicariantes que possam explicar a distribuição dos taxons.
T. exigua é o táxon basal do clado Tibraca exigua* (Fig. 70) e grupo irmão dos
demais, com registro apenas no componente sudeste; sua especiação teria ocorrido após
o evento vicariante que separou os componentes sudeste e noroeste no Cretáceo
Superior (Amorim & Pires 1996, Amorim 2001). T. limbativentris tem ampla
distribuição nos componentes sudeste e noroeste da região neotropical e também no
Caribe, não sendo congruente com nenhum evento de vicariância. Esta distribuição
provavelmente não se deve à sua presença na área em período anterior aos eventos de
vicariância que ocorreram na Região Neotropical propostos por Amorim & Pires
(1996). Como esta espécie está associada ao cultivo de arroz, é possível que sua
distribuição atual tenha sido determinada pela cultura desta gramínea. T. similima tem
distribuição disjunta, com relação a T. exigua, ocorrendo no componente noroeste da
região neotropical, com registro exclusivo para o Equador.
O clado que representa o gênero Ogmocoris (Figs 69, 71) é grupo-irmão do
clado Mecocephala zikani*(Figs 69, 72). Este grupo monofilético tem distribuição
exclusiva no componente sudeste da região neotropical. A primeira dicotomia separa os
56
gêneros Ogmocoris de Mecocephala. O. hypomelas tem registro para a Amazônia
(distribuição oriunda do holótipo de Ansa distincta Walker, sinônimo júnior desta
espécie e certamente da porção sudeste da Amazônia - SEAm) e Rio de Janeiro. A
hipótese a ser levantada para explicar esta distribuição é a falta de coleta nas outras
áreas do componente sudeste. O. paranaensis é conhecida apenas do holótipo
procedente do Paraná, sul do Brasil, região esta incluida em uma das áreas de
endemismo da porção da Mata Atlântica (ArgSBr). Este padrão corrobora a hipótese
encontrada por Campos & Grazia (no prelo) para o evento vicariante que separa as
regiões SEAm e Mata Atlântica.
O gênero Mecocephala, que também tem ocorrência exclusiva no componente
sudeste da região neotropical, apresenta distribuição disjunta em duas das áreas de
endemismo propostas para a Mata Atlântica (Amorim & Pires 1996, Amorim 2001). A
espécie mais basal e grupo-irmão das demais, M. zikani, tem registro apenas para Minas
Gerais, que corresponde a uma área de endemismo (MGBA). Esta área é disjunta de
outra área de endemismo no sul do Brasil e norte da Argentina (ArgSBr) onde ocorrem
as demais espécies do gênero, M. curculionoides, M. madonadensis, M. bonariensis, M.
acuminata e M. magna.
57
Revision of the genus Ogmocoris Mayr, 1864 (Heteroptera, Pentatomidae,
Pentatomini)
1
A. Frey-da-Silva
2
, J. Grazia
2
& J. A. M. Fernandes
3
1
Contribution n
o
389 of Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brazil;
2
Universidade Federal do Rio Grande do
Sul, Instituto de Biociências, Departamento de Zoologia, Prédio 43435. Av. Bento
Gonçalves 9500, 91501-970, Porto Alegre, RS, Brazil. CNPq fellowship.
(angelzi@zipmail.com.br; jocelia@ufrgs.br);
3
Departamento de Biologia, Centro de Ciências
Biológicas, Universidade Federal do Pará, Rua Augusto Correa N
o
1, 66075-110
Belém, Pará, Brazil. (josefern@ufrgs.br)
Keywords: Heteroptera, Pentatomidae, Neotropical region, Ogmocoris, new species.
Abstract. The Neotropical genus Ogmocoris Mayr, 1864 is revised based on
morphological characters, particularly the genitalia of both sexes. Formerly monobasic
with O. hypomelas (Burmeister, 1835), one new species is here described, O.
paranaensis sp. nov. Illustrations of the external genitalia of both sexes are provided.
58
Introduction
Burmeister (1835) described Atelocerus hypomelas based on a female collected in
Rio de Janeiro (Brazil). Mayr (1864) described the genus Ogmocoris to include A.
hypomelas. Mayr (1866) redescribed Ogmocoris and considered it similar to
Mecocephala Dallas, 1851. Walker (1868) described Ansa distincta based on a female
from Amazon. Stål (1872) considered A. distincta as a junior synonym of Ogmocoris
hypomelas. Costa Lima (1935) described O. reinigeri from Porto Alegre, Rio Grande do
Sul (Brazil), but this species was determined to be a junior synonym of Tibraca
limbativentris Stål, 1860, by Silva (1945). Costa Lima (1947) considered the genus
Ogmocoris to be a junior synonym of Tibraca Stål, 1860, but Fernandes & Grazia
(1998) reinstated Ogmocoris.
Materials and Methods
The types of Ansa distincta and Atelocerus hypomelas were examined.
The specimens studied belong to the following collections: BMNH – The
Natural History Museum, London, England (Dr. M. Webb); DZUP - Coleção
Entomológica “Pe. Jesus Santiago Moure”, Departamento de Zoologia, Universidade
Federal do Paraná, Curitiba, Paraná, Brazil (Dr. L. Marinoni); MCNZ – Museu de
Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Rio
Grande do Sul, Brazil (Dr. H. A. O. Gastal); UFRJ – Coleção Costa Lima, Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil (Dr. J. R. Pujol-Luz); ZMHB –
Museum Für Naturkunde der Humboldt Universität zu Berlin, Berlin (Dr. J. Deckert).
59
Measurements are given in millimeters. The terminology of Dupuis (1970) was
adopted for the structure of the genitalia. The only male and female of O. hypomelas
and only male of O. paranaensis sp.nov. were not dissected.
Ogmocoris Mayr, 1864
Ogmocoris Mayr, 1864: 908; Mayr, 1866: 34; Stål, 1872: 30; Lethierry &
Severin, 1893: 132; Kirkaldy, 1909: 72; Silva, 1945: 596; Costa Lima, 1947: 312;
Fernandes & Grazia, 1998: 1058.
Ansa Walker, 1868: 548.
Type species: Atelocerus hypomelas Burmeister, 1835 (= Ansa distincta Walker,
1868).
Medium size. Body elliptical. Ventral surface more convex than dorsal one. Dorsal
and ventral surfaces strongly punctured.
Head as long as wide and as long as pronotum. Juga longer than or subequal to
tylus. Lateral margins of juga slightly concave and emarginate; dorsal surface of juga
and tylus with transverse furrows. Head, in profile, with tylus slightly higher than juga.
Antenniferous tubercles with lateral romboid spine. Antennal segment I not attaining
apex of head; relative length of segments: III ≈ V > IV > I > II. Bucculae sinuous in
profile, evanescent at base of head with small anterior tooth. Rostral segment I shorter
than bucculae. Segments II and III subequal in length, longer than IV; segment I
shortest. Segment II arched and flattened laterally. Rostrum surpassing posterior margin
of urosternite IV.
60
Pronotum trapezoidal, anterior 2/3 slightly declivent. Pronotum about three times
wider across humeri than long. Anterior angles distinctly toothed. Anterolateral margins
slightly concave, anterior half strongly crenulated; posterolateral margins sinuous.
Posterior margin rectilinear. Cicatrices concolorous, delimited by punctures, with a few
punctures at middle.
Prosternum slightly carinate; mesosternum carinate, metasternum shallowly
concave. Sternum with white hairs. Ostiolar rugae clavate, length 1/3 of evaporatory
area width. Tibiae dorsally sulcate.
Basal angles of scutellum foveate, apex rounded, surpassing middle of connexival
segment V. Posterior angle of corium rounded, reaching at least middle of connexival
segment VI. Apex of radial vein with or without small pale yellow callus. Hemelytral
membrane hyaline, veins brown, sometimes bifurcate.
Connexivum well-exposed, lateral margins emarginate. Posterolateral angles
rounded, subcalloused.
Ventral surface of abdomen slightly sulcate medially. Spiracles black, elyptical.
Each trichobothrium placed in tiny subcalloused area, separated by imaginary
longitudinal line tangential to spiracles.
Male. Pygophore subquadrangular, globose, opening dorso-posteriorly.
Posterolateral angles auriculate. Dorsal rim (dr) with median 1/3 posteriorly projected,
slightly concave. Ventral rim (vr) forming two layers; the superior one expanded in 1+1
cylindrical arms (as) dorsally-directed, each one beside segment X; inferior layer
carinate with tooth-like projections (tp). Segment X (proctiger) (X) cylindrical at base,
apical half impressed on both sides, forming a single or 1+1 longitudinal carina (cr);
apex dorsally projected. Parameres well developed (pa), shape variable in species.
61
Female. Genital plates punctured. Spiracles present in laterotergites 8 (la8).
Posterior border of laterotergites 8 angulate.
Comments. Mayr (1866) recognized the similarities in the general aspects between
Ogmocoris and Mecocephala. In Mecocephala, the head is longer than wide, acuminate
at apex and the rostrum is very long, surpassing the middle of urosternite VI; parameres
are absent (Schwertner et al., 2002). The shorter rostrum and the characters found in
male genitalia, mainly the presence of well developed parameres, separate Ogmocoris
from Mecocephala. By the absence of a tubercle at third abdominal sternite Ogmocoris
belongs to section 1 of Pentatomini (Rolston & McDonald 1984). Ogmocoris also
belongs to a monophyletic group, now formed by twelve genera (Frey-da-Silva,
personal comunication). They are: Mecocephala Dallas, 1851, Tibraca Stål, 1860,
Ogmocoris, Glyphepomis Berg, 1891, Hypatropis Bergroth, 1891, Paramecocephala
Benvegnú, 1968, Paratibraca Campos & Grazia, 1995, Parahypatropis Grazia &
Fernandes, 1996, Luridocimex Grazia et al., 1998, Amauromelpia Fernandes & Grazia,
1999, Stysiana Grazia et al., 1999, and a new genus being described. The relationships
among these genera are under investigation. The states of characters found in male
genitalia, shared by these genera, represent the synapomorphies of the group: ventral
rim of pygophore forming two layers (one superior, one inferior), the superior one
expanded in 1+1 cylindrical arms dorsally directed, each one beside segment X; inferior
layer of pygophore carinate, with or without conical projections; parameres reduced to
absent (except in Ogmocoris); phallotheca with 1+1 ventral digitiform processes;
conjunctiva with 1+1 lateral processes; vesica with a shield-like dorsal process; ductus
seminis distalis long, helicoidal, very delicate. The last three characters were not
observed in Ogmocoris, since the males, single specimens in both species, were not
dissected.
62
Distribution. BRAZIL (AM, RJ, PR).
Ogmocoris hypomelas (Burmeister, 1835)
(Figs 1-6)
Atelocerus hypomelas Burmeister, 1835: 362.
Ogmocoris hypomelas; Mayr, 1864: 36; Stål, 1872: 30 ; Lethierry & Severin, 1893:
132; Kirkaldy, 1909: 72.
Ansa distincta Walker, 1868: 548-549.
Male. Body length 17.20; abdominal width 9.12; head length 3.44; head width
3.36; length before eyes 2.08; pronotum length 3.44; pronotum width 8.88; scutellar
length 5.84; scutellar width 5.60; corium length 7.84; length of antennal segments: I
0.96; II 0.48; III 2.24; IV 1.76; V 2.08; length of rostral segments: I 1.60; II 3.36; III
2.96; IV 2.08.
Dorsal surface reddish-castaneous, densely punctured in dark-castaneous to
black punctures; ventral surface dark-castaneous to ferrugineous, densely punctured in
concolorous punctures.
Punctures on basal half of head castaneous, concolorous apically. Rostrum reddish-
castaneous, apical segment piceous, attaining urosternite V. Rostral segment I hidden by
bucculae. Antennal segments dark-castaneous; segment I castaneous.
Pronotal punctures dark-castaneous, somewhat confluent on anterior third.
Humeri rectilineal. Anterolateral pronotal margins orange and slightly concave; strongly
crenulated on anterior half, slightly crenulated apically. Ventral surface of thorax black
to castaneous, lateral margins yellowish. Ostiolar rugae reddish-castaneous.
63
Evaporatory areas dark. Mesosternum and metasternum reddish-castaneous. Legs
reddish-castaneous; femora and tibiae immaculate and yellowish on apical halves.
Basal third of corium margined with pale yellow. Apex of radial vein without
callus.
Connexivum widely exposed; outer half yellow, inner half dark-castaneous.
Punctures of connexivum concolorous (Fig. 1).
Ventral surface dark-castaneous to reddish-castaneous with black punctures.
Lateral margins pale-yellow with concolorous punctures. Abdominal groove attaining
urosternite VI. Spiracles black, callus concolorous. Base of trichobothria yellowish.
Posterolateral angles of pygophore slightly excavated. Genital cup moderately
excavated. Segment X (proctiger) with single carina, apex projected dorsad. Cylindrical
arms of superior layer of ventral rim short, with rounded apex, not attaining middle of
segment X (fig. 2). Inferior layer of ventral rim with three projections: one median
tooth-like projection, and 1+1 tubercle on lateral third (Fig. 3). Parameres scoop-shaped.
(Figs 2).
Female. Body length 20.54; abdominal width 11.02; head length 3.84; head width
3.68; length before eyes 2.40; pronotum length 3.76; pronotum width 10.02; scutellar
length 6.96; scutellar width 6.64; corium length 9.20; length of antennal segments: I
1.04; II 0.56; III 2.48; IV 1.92; V 2.32; length of rostral segments: I 1.76; II 3.84; III
3.68; IV 2.72.
Sutural angles of gonocoxites 8 (gc8) not prominent; posterior border
subrectilinear; mesial borders parallel; posterolateral angles subtruncate. Apices of
laterotergites 8 projected posteriorly, surpassing laterotergites 9 by 1/3 of their length.
Apices of laterotergites 9 (la9) rounded and slightly surpassing posterior margin of last
abdominal segment. Gonocoxites 9 (gc9) trapezoidal. (Fig. 6).
64
Holotype female with the following labels: a) hypomelana [sic] Burm., b) Rio
Jan. Beske.(ZMHB); holotype female of Ansa distincta with the following labels: a)
Amaz, b) Saunders/65-13, c) 1. Ansa distincta (BMNH); BRAZIL. Rio de Janeiro,
Estrada das Paineiras, 1 male, X.1943, H. Monteiro leg. (UFRJ-Col. Costa Lima 0040);
Ogmocoris paranaensis sp. nov.
(Figs 7-10)
Etymology. Related to geographical distribution of the species.
Male. Body length 21.04; abdominal width 10.85; head length 3.76; head width
3.76; length before eyes 3.00; pronotum length 3.84; pronotum width 9.36; scutellar
length 7.20; scutellar width 5.76; corium length 9.18; length of antennal segments: I
1.12; II 0.64; III 2.56; IV 2.08; V 2.48; length of rostral segments: I 1.84; II 4.88; III
4.00; IV 2.88.
Dorsal and ventral surface uniformily castaneous, densely punctured in black.
Rostrum yellowish-castaneous, apical segment piceous and attaining urosternite V.
Rostral segment I not hidden by bucculae. Antennal segments dark-castaneous; segment
I yellowish.
Pronotum uniformly punctured in black. Humeri obtusely angulate. Antero-
lateral margins concolorous, slightly concave and slightly crenulated on basal half.
Cicatrices with 1+1 small pale callus. Ventral surface of torax uniformily castaneous,
densely punctured in black. Ostiolar rugae yellowish. Evaporatory area castaneous.
Mesosternum dark-castaneous; metasternum reddish-castaneous. Legs reddish-
castaneous with black punctures.
65
Apex of radial vein with small pale callus. Connexivum widely exposed,
castaneous and densely black punctured; anterolateral angles with a minute black spot,
posterolateral angles yellowish.
Ventral surface of abdomen reddish-castaneous. Abdominal groove attaining
urostenite VI. Spiracles black, callus yellowish. Base of trichobothria reddish.
Posterolateral angles of pygophore moderately excavated. Genital cup strongly
excavated. Segment X (proctiger) with 1+1 carina, apex slightly projected dorsad. Basal
angles of segment X with 1+1 basal processes. Cylindrical arms of superior layer of
ventral rim flattened laterally, with acute apex attaining mid level of segment X; lateral
margins black (Fig. 7). Median third of inferior layer of ventral rim with 1+1 tooth-like
projections (Figs 7-8). Parameres well developed into scythe-like structure, posterior
surface concave; almost attaining posterolateral angles of pygophore (Figs 7, 9).
Type-material. Holotype male. BRAZIL. Paraná: Curitiba, IX. 1961, S. Laroca
leg. (DZUP)
Acknowledgements
The authors are in debt to the curators mentioned before, in the list of collections
studied, whom loaned type-specimens, and other material. Also to the two anonymous
reviewers for the improvement of the text.
66
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Fig. 1. Habitus. Ogmocoris hypomelas, holotype. Scale = 1mm.
Figs. 2-6. Ogmocoris hypomelas. Figs. 2-5: Pygophore. Fig. 2. Dorsal view; fig. 3.
Ventral view; fig. 4. lateral view; fig. 5. posterior view. Fig. 6. Female genital plates –
ventral view (as = cylindrical arm; cr = carina of segment X; gc8 = gonocoxite of
segment VIII; gc9 = gonocoxite of segment IX; dr = dorsal rim; la8 = laterotergite of
segment VIII; la9 = laterotergite of segment IX; pa = paramere; sp = spiracle; tp =
tooth-like projections of inferior layer of ventral rim; vr = ventral rim; VII = segment
VII; X = segment X; scale = 1mm).
Figs. 7-10. Ogmocoris paranaensis sp. nov. Pygophore. Fig. 7. Dorsal view; fig. 8.
ventral view; fig. 9. lateral view; fig. 10. posterior view. (as = cylindrical arm; ba =
basal angles of segment X; cr = carina of segment X; pa = paramere; tp = tooth-like
projections of inferior layer of ventral rim; scale = 1mm).
69
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82
Tabela 1. Lista dos gêneros e espécies do grupo Mecocephala.
Gêneros (in group) Espécies
Hypatropis Stål, 1867 H. australis Fernandes & Grazia,1996
H. inermis (Stål, 1872)
H. rolstoni Fernandes & Grazia,1996
H. similis Fernandes & Grazia,1996
H. sternalis (Stål, 1869)
Parahypatropis Grazia & Fernandes, 1996 P. sinuatus (Stål, 1872)
Luridocimex Grazia, Fernandes & Grazia, 1998 L. wygodzinskyii Grazia, Fernandes & Schwertner,
1998
Stysiana Grazia, Fernandes & Grazia, 1999 S. acarinatis Grazia, Fernandes & Schwertner,
1999
S. meridionalis Grazia, Fernandes & Schwertner,
1999
S. pardidens Grazia, Fernandes & Schwertner,
1999
S. tropicalis Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999
Amauromelpia Fernandes & Grazia, 1998 A. miri Fernandes & Grazia, 1998
A. ussu Fernandes & Grazia, 1998
Tibraca Stål, 1860 T. limbativentris Stål, 1860
T. exigua Fernandes & Grazia, 1998
T. similima Barber, 1941
Paratibraca Campos & Grazia, 1995 P. infuscata Campos & Grazia, 1995
Glyphepomis Berg, 1891 G. adroguensis Berg, 1891
83
G. pelotensis Campos & Grazia, 1998
G. setigera Kormilev & Pirán, 1952
G. spinosa Campos & Grazia, 1998
Mecocephala Dallas, 1851 M. curculionoides Pirán, 1959
M. acuminata Dallas, 1851
M. bonariensis Schwertner, Grazia & Fernandes,
2002
M. magna Schwertner, Grazia & Fernandes, 2002
M.maldonadensis Schwertner, Grazia & Fernandes,
2002
M. zikani Schwertner, Grazia & Fernandes, 2002
Paramecocephala Benvegnú, 1968 P. foveata Benvegnú, 1968
P. fusca (Haglund, 1868)
P. uruguayensis (Pirán, 1970)
P. australis Frey-da-Silva & Grazia, 2002
P.bachmanni Frey-da-Silva & Grazia, 2002
P. bergrothi Frey-da-Silva & Grazia, 2002
P. guianensis Frey-da-Silva & Grazia, 2002
P. subsolana Frey-da-Silva & Grazia, 2002
Pedinonotus Fernandes & Grazia, 2002 P. catarinensis Fernandes & Grazia, 2002
Ogmocoris Mayr, 1864 O. hypomelas (Burmeister, 1835)
O. paranaensis Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes,
2002
84
Tabela 2. Lista dos gêneros e espécies utilizados como grupo-externo.
Gêneros (out group) Espécies
Euschistus Dallas, 1851 Euschistus heros Dallas, 1851
Dichelops Spinola, 1837 Dichelops punctatus Spinola, 1837
Oenopiella Bergroth, 1891 Oenopiella sp.
Parentheca Berg, 1891 Parentheca subfurcata Berg, 1891
Runibia Stål, 1861 Runibia perspicua (Fabricius, 1789)
Táxons/Caracter
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
E. heros 0
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0
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S. pardidens
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T. similima
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P. backmanni
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1
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1
2
0
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1
1
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1
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3
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2
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1
1
2
1
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1
1
1
P. fusca
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1
1
1
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- 1
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0
1
1
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1
2
0
1
1
1
0
1
2
- - - - - - - - - - - - -
P. urugayensis
0
1
0
1
3
1
1
1
1
1
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1
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3
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1
1
2
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1
1
P. foveata 0
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0
1
3
1
1
1
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1
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1
1
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1
1
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1
1
0
1
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1
3
2
2
1
1
1
2
1
0
1
1
1
P. australis
0
1
0
1
3
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1
1
1
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1
1
1
1
1
1
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1
1
0
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1
1
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1
1
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1
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1
3
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1
1
1
1
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1
1
P. subsolana
0
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0
1
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1
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1
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0
1
1
O. hypomelas
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0
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1
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1
1
1
0
1
1
0
0
1
1
2
1
1
1
1
- - - - - - - - 1
1
1
1
1
0
1
0
0
0
0
- - - - - - - - - - - - - -
O.paranaensis
0
1
0
1
0
1
1
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1
1
1
0
1
1
0
0
1
1
2
1
1
- - - - - - - - - - 1
1
1
1
2
0
1
1
0
0
0
- - - - - - - - - - - - - -
M. zikani
0
2
2
1
3
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1
1
1
1
0
1
0
1
1
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0
1
1
1
2
1
1
1
0
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
M.curculionoides
0
2
2
1
3
1
1
1
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1
0
1
0
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0
1
1
1
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1
- - - - - - - - - - 1
1
1
2
2
0
1
1
0
0
1
- - - - - - - - - - - - - -
M. maldonadensis
0
2
2
1
3
1
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1
1
1
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1
1
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1
1
1
2
1
- - - - - - - - - - 1
1
1
2
2
0
1
1
0
0
1
- - - - - - - - - - - - - -
M. bonariensis
0
2
2
1
3
1
1
1
1
1
0
1
0
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0
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1
2
1
1
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2
0
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1
0
1
1
1
1
1
2
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1
1
0
0
1
2
1
3
2
3
1
1
1
2
1
0
1
1
1
M. acuminata
0
2
2
1
3
1
1
1
1
1
0
1
0
1
1
0
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1
1
1
2
1
1
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0
2
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0
1
1
1
1
1
1
1
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0
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2
1
3
1
3
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1
1
2
1
0
1
1
1
M. magna
0
2
2
1
3
1
1
1
1
1
0
1
0
1
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0
0
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1
1
2
1
1
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0
2
0
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0
1
1
1
1
1
1
1
2
0
1
1
0
0
1
2
1
3
1
3
1
1
1
2
1
0
1
1
1
Tabela 3. Matriz ordenada de caracteres para análise cladística do grupo Mecocephala. (legenda: “-“ = caracter não observado)
86
1
Figs 1 -2. Facies. 1, Paratibraca infuscata Campos & Grazia, 1995 (retirado de Campos & Grazia,
1995); 2, Amauromelpia ussu Fernandes & Grazia, 1998 (retirado de Fernandes & Grazia, 1998).
2
86
Figs 3 -4. Facies. 3, Luridocimex wygodzinskyi Grazia, Fernandes & Schwertner, 1998 (retirado de
Grazia, Fernandes & Schwertner, 1998); 4, Stysiana pardidens Grazia, Fernandes & Schwertner,
1999 (retirado de Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999).
3
4
87
5
6
7
Figs 5 -7. Facies. 5, Hypatropis sternalis (Stal, 1869) (retirado de Fernandes & Grazia, 1996); 6,
Glyphepomis spinosa Campos & Grazia, 1998 (retirado de Campos & Grazia, 1998); 7,
Glyphepomis pelotensis Campos & Grazia, 1998 (retirado de Campos & Grazia, 1998).
1mm
Figs 8 -10. Facies. 8, Mecocephala magna Schwertner, Grazia & Fernandes, 2002 (retirado de
Schwertner, Grazia & Fernandes, 2002); 9, Paramecocephala foveata Benvegnú, 1968 (retirado de
Benvegnú, 1968); 10, Ogmocoris hypomelas (Burmeister, 1835) (retirado de Frey-da-Silva, Grazia e
Fernandes, 2002).
8
10
9
Figs 11-12. Cabeça e pronoto (vista lateral). 11, Euschistus heros Dallas, 1851; 12 , Glyphepomis
adroguensis Berg, 1891 (vista lateral).
Figs 13 - 15. Cabeça e pronoto (vista dorsal). ; 13, Tibraca limbativentris Stal, 1860; 14, Stysiana
acarinatis Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999; 15, Mecocephala acuminata Dallas, 1851 (vista
dorsal). Ca - cabeça; Cc- comprimento da cabeça; Cl - clípeo; Cp - comprimento do pronoto; J - jugas;
Pr - pronoto.
Figs 11-12. Cabeça e pronoto (vista lateral). 11, Euschistus heros Dallas, 1851; 12 , Glyphepomis
adroguensis Berg, 1891 (vista lateral).
Figs 13 - 15. Cabeça e pronoto (vista dorsal). ; 13, Tibraca limbativentris Stal, 1860; 14, Stysiana
acarinatis Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999; 15, Mecocephala acuminata Dallas, 1851 (vista
dorsal). Ca - cabeça; Cc- comprimento da cabeça; Cl - clípeo; Cp - comprimento do pronoto; J - jugas;
Pr - pronoto.
11
12
14
15
13
Figs 16 -19. Cabeça e pronoto (vista dorsal). 16, Ogmocoris hypomelas (Burmeister, 1835) (retirado de
Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes, 2002), 17, Hypatropis sternalis (Stal, 1869) (retirado de Fernandes &
Grazia, 1996); 18, Luridocimex wygodzinskyi Grazia, Fernandes & Schwertner, 1998 (cedido por C. F.
Schwertner); 19, Mecocephala acuminata Dallas, 1851 (retirado de Schwertner, Grazia & Fernandes,
2002). Ca - cabeça; Cl - clípeo; J - jugas; Pr - pronoto.
19
18
17
16
20
21
22
Figs 20 -22. Desenho esquemático da cabeça (vista frontal) (Cedido por J. A. M. Fernandes).
20, Euschistus heros Dallas, 1851; 21, Tibraca limbativentris Stal, 1860 ; 22, Hypatropis sternalis
(Stal, 1869).
Figs 23-25. Segmentos antenais (vista dorsal). 23, Parentheca aeliomorpha Berg, 1891 (retirado
de Campos & Grazia, 1999); 24, Glyphepomis spinosa Campos & Grazia, 1998 (retirado de
Campos & Grazia, 1998); 25, Ogmocoris hypomelas (Burmeister, 1835) (retirado de Frey-da-Silva,
Grazia & Fernandes, 2002). Cl-clípeo; J- jugas; I, II, III, IV, V - segmentos antenais.
25
24
23
Figs 26 - 27. Desenho esquemático da cabeça (vista ventral) (cedido por C. F. Schwertner). 26,
Hypatropis sternalis (Stal, 1869); 27, Tibraca limbativentris Stal, 1860. R - rostro.
26
27
28
29
Figs 28 -29. Desenho esquemático do pronoto (vista ventro-lateral) (cedido por C. F.
Schwertner). 28, Luridocimex wygodzinskyi ; 29, Tibraca limbativentris . Cr - carena longitudinal
do mesosterno; Ms - mesosterno; S - sulco longitudinal do mesosterno.
Figs 30 -33. Desenho esquemático do abdome (vista ventral) (cedido J. A. M. Fernandes). 30,
Euschistus heros Dallas, 1851); 31, Glyphepomis adroguensis Berg, 1891; 32, Tibraca
limbativentris Stal, 1860; 33, Mecocephala acuminata Dallas, 1851. es-espiráculo; tri-tricobótrio.
30
31
32
33
35
36
Figs 34 - 36. Placas genitais da fêmea (vista ventral). 34, Parentheca subfurcata Berg, 1891(retirado
de Campos & Grazia, 1999) ; 35, Stysiana acarinatis Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999 (retirado
de Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999); 36, Paramecocephala uruguayensis (Pirán, 1970)
(retirado de Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes, 2002). Es-espiráculo; Gc8 - gonocoxitos 8; Gc9 -
gonocoxitos 9; La8 - laterotergitos 8; La9 - laterotergitos 9; Tri-tricobótrio; VII - sétimo segmento
abdominal, X - décimo segmento abdominal.
34
Figs 37 - 39. Vias ectodérmicas da fêmea. 37, Glyphepomis pelotensis Campos & Grazia, 1998
(retirado de Campos & Grazia, 1998) ; 38, Mecocephala acuminata Dallas, 1851 (retirado de
Schwertner, Grazia & Fernandes, 2002); 39, Hypatropis inermis (Stal, 1872) (retirado de Fernandes &
Grazia, 1996). av - área vesicular; dr - ductus receptaculi; esg - espessamentos das gonapófises 9; la9
- laterotergitos 9.
37
38
39
Figs 40 -43. Vias genitais ectodérmicas da fêmea. 40, Tibraca exigua Fernandes & Grazia, 1998
(retirado de Fernandes & Grazia, 1998) ; 41, Parahypatropis sinuatus (Stal, 1872) (retirado de Grazia &
Fernandes, 1996); 42, Pedinonotus catarinensis Fernandes & Grazia, 2002 (retirado de Fernandes &
Grazia, 2002); 43, Paratibraca infuscata Campos & Grazia, 1995 (retirado de Campos & Grazia, 1995) .
avdr - área vesicular do ductus receptaculi; caa - crista anular anterior; cap - crista anular posterior; ch -
chitinelipsen; cs - capsula seminalis; dr - ductus receptaculi; eiv - espessamento da íntima vaginal; eg9 -
espessamentos das gonapófises 9; g9 - gonapófises 9; gc9 - gonocoxitos 9; la9 - laterotergitos 9; or -
orificium receptaculi; pac - pars comunis; pi - pars intermedialis; X - décimo segmento.
40
41
42
43
45
Figs 44 - 47. Pigóforo. 44, Parentheca subfurcata Berg, 1891 (retirado de Campos & Grazia, 1999),
vistas posterior e ventral; 45, Luridocimex wygodzinskyi Grazia Fernandes & Schwertner, 1998 (retirado
de Grazia Fernandes & Schwertner, 1998), vistas dorsal e ventral; 46, Stysiana meridionalis Grazia
Fernandes & Schwertner, 1999 (retirado de Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999); 47,
Paramecocephala australis Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes, 2002 (retirado de Frey-da-Silva,
Grazia & Fernandes, 2002). bd - bordo dorsal; bv - bordo ventral; ca - crista; ecfs - expansões cônicas
do folheto superior do bordo ventral; efi - espinho do folheto inferior do bordo ventral; fibv - folheto
inferior do bordo ventral; fsbv - folheto superior do bordo ventral; pa - parâmero; X - décimo segmento
abdominal.
44
47
46
48
49
51
Figs 48 - 51. Pigóforo (vista dorsal). 48, Glyphepomis setigera Kormilev& Pirán, 1952 (Campos &
Grazia, 1998); 49, Tibraca limbativentris Stal, 1860 (Fernandes & Grazia, 1998); 50, Ogmocoris
paranaensis (Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes, 2002); 51, Stysiana pardidens (Grazia, Fernandes
& Schwertner, 1999). as - braços cilindricos; ba - ângulos basais do segmento X; cr - carena; pa -
parâmero; tp - projeções dentiformes; Tu - tubérculos da margem externa.
50
54
55
53
Figs 52 - 57. Phallus (vista ventral). 52, Parentheca subfurcata Berg, 1891 (retirado de Campos &
Grazia, 1999); 53, Amauromelpia miri Fernandes & Grazia, 1998 (retirado de Fernandes & Grazia,
1998); 54, Paramecocephala australis Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes, 2002 (retirado de Frey-
da-Silva, Grazia & Fernandes, 2002); 55, Stysiana acarinatis Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999
(retirado de Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999); 56, Pedinonotus catarinensis Fernandes &
Grazia, 2002 (retirado de Fernandes & Grazia, 2002); 57, Parahypatropis sinuatus (Stal,
1872)(retirado de Grazia & Fernandes, 1996). Bp, pb - placa basal; cj - conjuntiva; dsd - ductus
seminis distalis; m - membramblase; pc, pci - processus capitati; ph - phalloteca; pph, prph -
processo da phalloteca;, pr1cj, prcj1 - processos 1 da conjuntiva; pr2cj, prcj2 - processo 2 da
conjuntiva; prv1 - processo ventral da vésica; V - vésica.
56
52
57
Figs 58 - 65. Phallus. 58, Hypatropis sternalis (Stal, 1869) (retirado de Fernandes & Grazia, 1996), vista
ventral; 59, Mecocephala acuminata Dallas, 1851 (retirado de Schwertner, Grazia & Fernandes, 2002),
vista ventral; 60, Parahypatropis sinuatus (Stal, 1872) (retirado de Grazia & Fernandes, 1996), vista
lateral; 61, Paramecocephala australis Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes, 2002 (retirado de Frey-da-
Silva, Grazia & Fernandes, 2002), vista lateral; 62, Paramecocephala uruguayensis (Pirán, 1970)
(retirado de Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes, 2002), vista lateral; 63, Stysiana pardidens Grazia,
Fernandes & Schwertner, 1999 (retirado de Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999), vista lateral; 64,
Amauromelpia miri Fernandes & Grazia, 1998 (retirado de Fernandes & Grazia, 1998), vista lateral; 65,
Hypatropis similis Fernandes & Grazia, 1996 (retirado de Fernandes & Grazia, 1996). Dsd - ductus
seminis distalis; Ph - phalloteca; Pr1cj - processo 1 da conjuntiva; Pr2cj - processo 2 da conjuntiva;
Prph - processo da phalloteca; prv1 - processo 1 da vésica; Re - ramo externo dos processos 2 da
conjuntiva; RI - ramo interno dos processos 2 da conjuntiva.
59
60
64
63
61
62
58
65
Figs 66 - 67. Phallus (vista dorsal). 66, Parentheca subfurcata Berg, 1891 (retirado de Campos &
Grazia, 1999); 67, Stysiana pardidens Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999 (retirado de Grazia,
Fernandes & Schwertner, 1999). cd - conectivo dorsal; cj - conjuntiva; cv - conectivo ventral; m -
memblamblase; pb - placa basal; pc - processus capitati; pcj1 - processo 1 da conjuntiva; ph - phalloteca;
tu - tumescência; v - vésica.
67
66
Fig. 68. Cladograma de consenso do comando ie*, com 171 passos e índices de consistência e retenção
de 53 e 85, respectivamente.
P. sinuata
G. setigera
G. spinosus
G. adroguensis
G. pelotensis
P. infuscata
T. exigua
T. limbativentris
T. similima
O. hypomelas
O. paranaensis
M. curculionoides
M. magna
M. bonariensis
M. acuminata
M. maldonadensis
M. zikani
P. guianensis
P. bachmanii
P. bergrothi
P. fusca
P. uruguayensis
P. foveata
P. australis
P. subsolana
P. catarinensis
A. miri
A. ussu
L. wygodzinski
S. acarinatis
S. meridionalis
S. pardidens
S. tropicalis
H. australis
H. sternalis
H. rolstoni
H. inermes
H. similis
104
P. sinuatus
G. setigera
G. spinosa
G. adroguensis
G. pelotensis
P. infuscata
P. catarinensis
A. miri
A. ussu
O. hypomelas
O. paranaensis
M. zikani
M. curculionoides
M. maldonadensis
M. bonariensis
M. acuminata
M. magna
46 52
3
6
24
25
29
3
1
1
2
1
11
1
52
2
0
21
38
1
39
1
34
1
5
3
9
1
36
1
1
2
31
52
27
1
3
1
0
28
3
3
24
1
0
28
0
30
50
0
1
1
48
6
2
26
3
0
3
10
26
2
5
1
2
3
39
1
42
43
46
1
2
2
25
1
1
3
45
1
18
0
0
41
2 2
36
14
15
0
52
5
0
4
48
1
2
2
1
5
13
16
32
2
53
2
24
29
48
54
2
1
1
0
1
0
55
0
T. exigua
T. limbativentris
T. similia
40
2
10
1
45
1
32
0
24
1
5
0
11
1
2
20
0 0
8 43
2
2
3
2
21
2
36
2
3
48
47
1
4
7
19
22
23 33
44 49
5635
57
51
1
1
1 1
1
1
1 2
1
1
1
1
S. tropicalis
S. meridionalis
S. pardidens
L. wygodzinskyi
S. acarinatis
2
17
15
30
2
0
P. guianensis
P. backmanni
P. bergrothi
P. fusca
P. uruguayensis
P. foveata
P. australis
P. subsolana
41
1
3
37
36
2
52
1
55
0
39
0
24
1
20
2
24
1
Sinapomorfia
Paralelismo
Reversão
Autapomorfia
31
0
31
52
1
1
37
1
37
2
1
12
1
1
36
1
1
H. sternalis
H. australis
H. rolstoni
H. inermes
H. similis
2
45
30
0
3
37
5
0
29
1
36
1
37
1
40
0
24
0
0
24
0
40
37
3
45
1
47
1
Fig. 69. Cladograma obtido utilizando-se o comando ie-, com 166 passos e índices de consistência e retenção
de 54 e 85, respectivamente.
24
52
1
12
1
12
1
12
1
105
Tibraca limbativentris
Tibraca similima
Tibraca exigua
Fig.70. Cladograma de área para as relações entre o clado Tibraca*.
106
H. hypomelas
H. paranaensis
Fig. 71. Cladograma de área para as relações entre o clado Ogmocoris hypomelas + Ogmococris paranaensis.
107
M zikani
M. maldonadensis
M. bonariensis
M. curculionoides
M. acuminada
M. magna
Fig.72. Cladograma de área para as relações entre o clado Mecocephala zikani*.
108
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