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UFRRJ
INSTITUTO DE VETERINÁRIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS
VETERINÁRIAS
TESE
COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE
METAZOÁRIOS PARASITOS DE SETE ESPÉCIES DE
PEIXES DO RESERVATÓRIO DE LAJES, ESTADO DO
RIO DE JANEIRO, BRASIL
Aline Rodrigues Paraguassú
2006
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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE VETERINÁRIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS
VETERINÁRIAS
COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE
METAZOÁRIOS PARASITOS DE SETE ESPÉCIES DE
PEIXES DO RESERVATÓRIO DE LAJES, ESTADO DO RIO
DE JANEIRO, BRASIL
ALINE RODRIGUES PARAGUASSÚ
Sob a Orientação do Professor
Dr. José Luis Fernando Luque Alejos
Tese submetida como requisito
parcial para obtenção do grau de
Doutora em Ciências
Veterinárias, Área de
concentração em Parasitologia
Veterinária.
Seropédica, RJ
Fevereiro de 2006
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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE VETERINÁRIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS VETERINÁRIAS
ALINE RODRIGUES PARAGUASSÚ
Tese submetida ao Curso de Pós-Graduação em Ciências Veterinárias, área de
Concentração em Parasitologia Veterinária, como requisito parcial para obtenção
do grau de Doutora em Ciências Veterinárias
TESE APROVADA EM / /
______________________________________
Dr. José Luis Fernando Luque Alejos. UFRRJ
______________________________________
Dr. Anderson Dias Cezar. UCB
______________________________________
Drª. Ângela Tereza Silva e Souza. UEL
______________________________________
Dr. Marcelo Knoff. FIOCRUZ
______________________________________
Drª. Maria de los Angeles Perez Lizama. UEM
Ao meu marido Dimitri,
pelo incentivo, paciência e dedicação.
Agradeço a Deus pela saúde;
aos meus pais e a toda minha família
que torceram e compartilham
comigo mais esta conquista.
.
AGRADECIMENTOS
Ao orientador, professor e amigo Dr. José Luis Fernando Luque Alejos pela
oportunidade de estudo e crescimento profissional e pela confiança ao longo de todo
este tempo.
Ao professor Dr. Francisco Gerson Araújo (Laboratório de Ecologia de Peixes –
UFRRJ) pelos espécimes de peixes obtidos através do convênio LIGHT/UFRRJ
(Projeto PISCES).
Aos colegas do laboratório pelos momentos compartilhados.
A Coordenação de Aperfeiçoamento do Pessoal de Nível Superior (CAPES) e à
Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ) pelo apoio
financeiro, na forma de bolsa de doutorado.
BIOGRAFIA
Aline Rodrigues Paraguassú, filha de José Geraldo Machado Paraguassú e Orli
Rodrigues Paraguassú, nasceu em 10 de novembro de 1976, na cidade de Volta
Redonda, RJ, onde cursou o ensino fundamental e médio na Escola Nossa Senhora de
Fátima e Colégio Macedo Soares.
Em setembro de 1996, ingressou no curso de Ciências Biológicas da
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, graduando-se em abril de 2000 em
Licenciatura e obteve o grau de Bacharel em Ciências Biológicas, modalidade Biologia
Animal, com a defesa da monografia “Larvas de anisakídeos (Nematoda: Ascaridoidea)
parasitas do Pargo Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758) (Osteichthyes: Sparidae) do litoral
do Estado do Rio de Janeiro, Brasil”.
De agosto de 1997 a julho de 1998 foi Bolsista de Iniciação Científica do
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq/PIBIC) junto
ao Departamento de Veterinária da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
Em fevereiro de 2000, ingressou no Curso de Pós-Graduação, a nível de
Mestrado, em Ciências Veterinárias, Parasitologia Veterinária na Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro. Em março de 2002 obteve o grau de Mestre em Parasitologia
Veterinária com a defesa da dissertação “Composição e estrutura da comunidade de
metazoários parasitos do pargo, Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758) (Osteichthyes,
Sparidae) do litoral do Estado do Rio de Janeiro, Brasil”.
Em março de 2002, ingressou no Curso de Pós-Graduação, a nível de
Doutorado, em Ciências Veterinárias, Parasitologia Veterinária na Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro.
SUMÁRIO
Pág.
1. INTRODUÇÃO ..........................................................................................................1
2. REVISÃO DA LITERATURA .................................................................................4
2.1 Aspectos biológicos dos hospedeiros.....................................................................4
2.2 Estudos sobre a fauna parasitária de peixes em Reservatórios no Brasil...............5
2.3 Estudos sobre os metazoários parasitos de peixes de água doce da região Sudeste
do Brasil........................................................................................................................6
2.3.1 Digenea Carus, 1863.......................................................................................9
2.3.2 Monogenea van Beneden, 1858....................................................................11
2.3.3 Cestoda Southwell, 1930...............................................................................13
2.3.4 Acanthocephala Rudolphi, 1808........................................................….......15
2.3.5 Nematoda Rudolphi, 1818.............................................................................15
2.3.6 Copepoda Milne Edwards, 1840...................................................................17
2.3.7 Branchiura Thorell, 1864..............................................................................18
2.3.8 Isopoda Latreille, 1817..................................................................................18
2.3.9 Hirudinea Lamarck, 1818..............................................................................19
2.3.10 Bivalvia Linnaeus, 1758..............................................................................19
3. MATERIAL E MÉTODOS......................................................................................20
3.1 Coleta e identificação dos hospedeiros.................................................................20
3.2 Característica da amostra dos hospedeiros...........................................................21
3.3 Coleta e processamento dos parasitos..................................................................21
3.4 Classificação e determinação dos parasitos..........................................................22
3.5 Deposição dos espécimes de parasitos.................................................................22
3.6 Estrutura das comunidades parasitárias................................................................22
3.6.1 Comunidades componentes..........................................................................22
3.6.2 Infracomunidades..........................................................................................23
4.
RESULTADOS..............................................................................................................24
4.1 Estrutura das comunidades parasitárias de sete espécies de peixes do
Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil...........................................................................................................................24
Pág.
4.2 Comunidades componentes..................................................................................24
4.2.1 Astyanax bimaculatus....................................................................................24
4.2.2 Astyanax fasciatus........................................................................................26
4.2.3 Geophagus brasiliensis.................................................................................28
4.2.4 Hypostomus affinis........................................................................................32
4.2.5 Hoplias malabaricus.....................................................................................36
4.2.6 Loricariichthys castaneus..............................................................................41
4.2.7 Trachelyopterus striatulus.............................................................................45
4.3 Infracomunidades parasitárias..............................................................................47
5. DISCUSSÃO..............................................................................................................51
6. CONCLUSÕES.........................................................................................................60
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS....................................................................61
ANEXO 1........................................................................................................................79
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura Pág.
1. Reservatório de Lajes, Rio de Janeiro.........................................................................20
2. Correlação entre a abundância parasitária do glossiphonídeo (r = - 0,529) e o
comprimento total de Hoplias malabaricus....................................................................40
3. Distribuição do número de espécies nas comunidades parasitárias de sete espécies de
peixes do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.................................49
4. Percentual comparativo entre as infracomunidades de ectoparasitos, endoparasitos
adultos e estágios larvais de endoparasitos das comunidades parasitárias de cinco
espécies de peixes do Reservatório de Lajes, Rio de
Janeiro.............................................................................................................................50
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela Pág.
1. Metazoários parasitos de Astyanax bimaculatus do Reservatório de Lajes, Estado do
Rio de Janeiro, Brasil.......................................................................................................25
2. Metazoários parasitos de Astyanax fasciatus do Reservatório de Lajes, Estado do Rio
de Janeiro, Brasil.............................................................................................................27
3. Metazoários parasitos de Geophagus brasiliensis do Reservatório de Lajes, Estado do
Rio de Janeiro, Brasil.......................................................................................................29
4. Freqüência de dominância, freqüência de dominância compartilhada e dominância
relativa média dos componentes das infracomunidades de metazoários parasitos de
Geophagus brasiliensis do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil................................................................................................................................30
5. Valores do Índice de dispersão (ID) e do estatístico d dos metazoários parasitos de
Geophagus brasiliensis do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil................................................................................................................................31
6. Metazoários parasitos de Hypostomus affinis do Reservatório de Lajes, Estado do Rio
de Janeiro, Brasil.............................................................................................................33
7. Freqüência de dominância, freqüência de dominância compartilhada e dominância
relativa média dos componentes das infracomunidades de metazoários parasitos de
Hypostomus affinis do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil................................................................................................................................34
8. Valores do Índice de dispersão (ID) e do estatístico d dos metazoários parasitos de
Hypostomus affinis do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro, Brasil............35
9. Metazoários parasitos de Hoplias malabaricus do Reservatório de Lajes, Estado do
Rio de Janeiro, Brasil.......................................................................................................37
10. Freqüência de dominância, freqüência de dominância compartilhada e dominância
relativa média dos componentes das infracomunidades de metazoários parasitos de
Hoplias malabaricus do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil...............................................................................................................................38
11. Valores do Índice de dispersão (ID) e do estatístico d dos metazoários parasitos de
Hoplias malabaricus do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil...............................................................................................................................39
Tabela Pág.
12. Metazoários parasitos de Loricariichthys castaneus do Reservatório de Lajes,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil......................................................................................42
13. Freqüência de dominância, freqüência de dominância compartilhada e dominância
relativa média dos componentes das infracomunidades de metazoários parasitos de
Loricariichthys castaneus do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil................................................................................................................................43
14. Valores do Índice de dispersão (ID) e do estatístico d dos metazoários parasitos de
Loricariichthys castaneus do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil................................................................................................................................44
15. Metazoários parasitos de Trachelyopterus striatulus do Reservatório de Lajes,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil......................................................................................46
16. Prevalência, intensidade média, abundância média, índice de dispersão (ID), riqueza
parasitária e o índice de Brillouin (H) das infracomunidades parasitárias de sete espécies
de peixes do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil...............................................................................................................................48
RESUMO
PARAGUASSÚ, Aline Rodrigues. Composição e estrutura das comunidades de
metazoários parasitos de sete espécies de peixes do Reservatório de Lajes,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil. Seropédica: UFRRJ, 2006. 96p. (Tese –
Doutorado em Ciências Veterinárias, Parasitologia Veterinária).
Entre abril de 2002 e julho de 2003, foram necropsiados 296 espécimes de peixes: 39
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758), 79 A. fasciatus (Cuvier, 1819), 65 Geophagus
brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824), 23 Hypostomus affinis (Steindachner, 1877), 26
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794), 30 Loricariichthys castaneus (Castelnau, 1855) e
34 Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) provenientes do Reservatório de
Lajes (22º42’ - 22º50’S, 43º53’ - 44º05’O), Estado do Rio de Janeiro, Brasil, para
estudo das suas comunidades parasitárias. A maioria dos espécimes de G. brasiliensis
(81,5%), H. affinis (95,6%) e H. malabaricus (84,6%) estavam parasitados por pelo
menos uma espécie de metazoário. Em A. bimaculatus, A. fasciatus, L. castaneus e T.
striatulus 41%, 39,2%, 56,7% e 14,7% dos espécimes estavam parasitados,
respectivamente. Foram coletadas 10 diferentes espécies de metazoários parasitos: 3
digenéticos, 1 monogenético, 2 nematóides, 1 copépode, 1 hirudíneo, 1 bivalve e 1
isópode. Seis espécies de metazoários parasitos foram comuns a pelo menos duas
comunidades. O glossiphonídeo foi encontrado em seis das sete comunidades estudadas.
Os estágios larvais de digenéticos corresponderam à maioria dos espécimes coletados
em H. malabaricus e L. castaneus com 45,9% e 80,4%, respectivamente. Em A.
bimaculatus e A. fasciatus os nematóides corresponderam a maioria dos espécimes
coletados, enquanto em G. brasiliensis e H. affinis o glossiphonideo correspondeu a
maioria dos espécimes coletados. Apenas uma espécie de monogenético foi coletada em
T. striatulus. As comunidades de metazoários parasitos dos sete peixes estudados
apresentaram típico padrão de distribuição agregada. Apenas o glossiphonideo
apresentou correlação negativa entre a abundância e a prevalência parasitárias e o
comprimento total em H. malabaricus e L. castaneus, respectivamente. A comunidade
parasitária de L. castaneus apresentou os maiores valores de intensidade média, índice
de dispersão e diversidade. Enquanto a comunidade parasitária de H. affinis apresentou
os maiores valores de abundância média e riqueza parasitária. Apenas em A. fasciatus e
L. castaneus a abundância e a riqueza parasitária apresentaram correlação positiva com
o comprimento total do hospedeiro. Geophagus brasiliensis foi o hospedeiro com o
maior número de espécies de parasitos: ectoparasitos (3), endoparasitos adultos (1) e
estágios larvais de endoparasitos (2). As comunidades parasitárias dos peixes estudados
apresentaram escassez de correlação entre a abundância, riqueza parasitária e
diversidade com o comprimento total dos hospedeiros. Os baixos valores de riqueza e
diversidade das comunidades parasitárias podem ser atribuídos as características
oligotróficas do Reservatório de Lajes.
Palavras chave: ecologia parasitária, estrutura da comunidade, peixes de água doce,
Reservatório de Lajes.
ABSTRACT
PARAGUASSÚ, Aline Rodrigues. Composition and community structure of the
metazoan parasites of seven fishes species from Lajes Reservoirs in the State of
Rio de Janeiro, Brazil. Seropédica: UFRRJ, 2006. 96p. (Thesis – Doctor in
Veterinary Sciences, Veterinary Parasitology).
From April 2002 to July 2003, 296 freshwater fishes from Lajes Reservoirs in the State
of Rio de Janeiro, Brazil (22º42’ - 22º50’S, 43º53’ - 44º05’W) were necropsied to study
their community metazoan parasites: 39 Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758), 79 A.
fasciatus (Cuvier, 1819), 65 Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824), 23
Hypostomus affinis (Steindachner, 1877), 26 Hoplias malabaricus (Bloch, 1794), 30
Loricariichthys castaneus (Castelnau, 1855) and 34 Trachelyopterus striatulus
(Steindachner, 1877). The majority specimens of G. brasiliensis (81.5%), H. affinis
(95.6%) and H. malabaricus (84.6%) was parasitized by one or more metazoan species.
In A. bimaculatus, A. fasciatus, L. castaneus and T. striatulus 41%, 39.2%, 56.7 and
14.7% of specimens were parasitized, respectively.Ten different metazoan parasites
species were collected: 2 in A. bimaculatus, 3 in A. fasciatus, 6 in G. brasiliensis, 3 in
H. affinis, 4 in H. malabaricus, 4 in L. castaneus and 1 in T. striatulus. Six species were
common in at least two communities. The glossiophonid was collected in 6
communities. The larval stage of digeneans were the majority of the parasite specimens
collected in H. malabaricus and L. castaneus with 45.9% and 80.4%, respectively. In A.
bimaculatus and A. fasciatus the nematodes were the majority of the parasite specimens
collected, while in G. brasiliensis and H. affinis the hirudine glossiophonid was the
majority of the parasite specimens collected. Only one spcecies of monogenean was
collected in T. striatulus. The parasite of 7 host species showed the typical aggregate
pattern of distribution. Two cases of negative correlation between host’s total length and
prevalence and parasite abundance were found. The parasite community of L. castaneus
showed the higher values of mean intensity, index of dispersion and higher values of
diversity. While the parasite community of H. affinis showed the higher values of mean
abundance and the mean parasite species richness. Only in A. fasciatus and L. castaneus
the abundance and parasite species richness showed positive correlations with the host’s
total length. Geophagus brasiliensis was the species with higher number of species:
ectoparasites (3), adult endoparasites (1) and larval stage of endoparasites (2). The
parasite communities of the studied fishes showed scarcity of significant correlation of
parasitic abundance, scpecies richness and diversity and the size of the host. The low
scpecies richness and diversity of parasite communities could be attribute by
oligotrophic characteristics of the Lajes Reservoirs.
Key words: parasite ecology, community structure, freshwater fishes, Lajes Reservoirs
1. INTRODUÇÃO
O Reservatório de Lajes é o maior ambiente de águas represadas do Estado do
Rio de Janeiro. Localiza-se nas vertentes da Serra do Mar (22º42’-22º50’S, 43º53’-
44º05’O), entre os municípios de Piraí e Rio Claro e à aproximadamente 80 km da
cidade do Rio de Janeiro. Foi formado entre os anos de 1905 e 1908, através de águas
desviadas do rio Piraí pelo túnel de Tocos e pelo represamento do Ribeirão das Lajes e
de diversos outros tributários de pequeno porte como o rio da Prata e o rio do Pires
(ARAÚJO et al., 1998). A represa ocupa cerca de 30 km
2
de superfície ao nível de 415
m acima do mar, tendo como principal finalidade à geração de energia elétrica pela
Light Serviços de Eletricidade S. A., atendendo parte da demanda do Estado (ARAÚJO
& SANTOS, 2001). O clima predominante é tropical de altitude, varia entre médias
mínimas do inverno de 18ºC e máximas de 28ºC, com verões mais brandos e sem
estação seca. O nível de água varia em função da pluviosidade e da demanda de água
para usinas hidrelétricas, sendo mais elevado de março a junho, e mais baixo de
setembro a dezembro (DUARTE & ARAÚJO, 2002). Suas águas são de elevada
transparência (>2m) e pH entre 6-7. Segundo BARROSO (1989), apresentam excelente
padrão de qualidade por praticamente não sofrerem influência de atividades antrópicas
nem de fontes de poluentes. São classificadas como oligotróficas, por apresentarem
concentrações de nutrientes, nitrogênio e fósforo relativamente baixas, elevada
transparência e baixas concentrações de pigmentos fotossintetizados por unidade de
volume (DUARTE et al. 2002). Além disso, apresenta em seu entorno várias formações
e fragmentos da Mata Atlântica e o seu elevado nível de conservação ambiental
contribuem para sua elevada qualidade de água, permitindo o desenvolvimento de
diversas espécies de peixes e organismos (ARAÚJO & SANTOS, 2001).
A ictiofauna da represa é composta por cerca de 26 espécies, dentre essas,
espécies nativas como acará (Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824)); traíra
(Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)); cascudo (Hypostomus affinis (Steindachner,
1877)); cascudo-viola (Loricariichthys castaneus (Castelnau, 1855)) e por espécies
exóticas como tucunaré (Cichla monoculus Agassiz, 1831) e tilápia (Tilapia rendalli
Boulenger, 1896) introduzidas em meados da década de 1950. Na década de 1990
ocorreu a introdução de pacu prata (Metynnis sp.) e tambaqui (Colosoma macropomum
(Cuvier, 1818)) para a pesca esportiva (SILVA et al., 1986; ARAÚJO & SANTOS,
2001). A introdução indiscriminada de espécies exóticas ou alóctones em um
reservatório deve ser evitada, pois leva somente em conta o porte da espécie introduzida
ou sua conveniência para a pesca esportiva ou comercial, mas pode deslocar ou reduzir
drasticamente as populações autóctones de outras espécies (BRITSKI, 1994). Além de
propiciar também a introdução de organismos patológicos capazes de infestar as
espécies autóctones (AGOSTINHO & JULIO Jr., 1996).
Os principais estudos referentes aos aspectos da biologia e ecologia, tais como
alimentação, crescimento, distribuição, utilização como bioindicador de poluição,
fecundidade, reprodução, estrutura da população dos peixes estudados no presente
trabalho foram realizados por CASTRO (1997) com Astyanax bimaculatus Linnaeus,
1758; LIZAMA & AMBRÓSIO (1999) com A. bimaculatus; SCHULZ & MARTINS
(2001) com A. fasciatus (Cuvier, 1819); POMPEU & GODINHO (2001) com Hoplias
malabaricus; SANTOS et al. (2002) com Geophagus brasiliensis; DUARTE &
ARAÚJO (2002) com Hypostomus affinis; DUARTE et al (2002) com Trachelyopterus
striatulus (Steindachner, 1877); CARVALHO et al. (2002) com Hoplias malabaricus.
Os peixes de água doce são vertebrados de sangue frio, que constituem
modelos de estudos de hospedeiros que podem abrigar uma grande variedade de
espécies de parasitos, sejam esses ectoparasitos ou endoparasitos, pertencentes a
numerosos filos. Os parasitos de peixes têm uma distribuição mundial, afetando todas as
espécies, das águas tropicais às polares, qualquer que seja o nicho ecológico e o habitat
do hospedeiro. No entanto, a atual distribuição geográfica de muitos parasitos é
diferente da sua distribuição original, devido à ação humana, sendo que muitas espécies
foram disseminadas artificialmente intra e intercontinentalmente (EIRAS, 1994). O
conhecimento da fauna parasitária de peixes de água doce constitui um importante
instrumento de avaliação da biodiversidade; para maior compreensão da biologia do
hospedeiro; da relação parasito-hospedeiro; das espécies com possível potencial
zoonótico e/ou de importância como limitantes para a piscicultura e da utilização de
determinados parasitos como indicadores ambientais.
No Brasil são escassos os estudos referentes às comunidades de metazoários
parasitos de peixes de reservatórios. Até o presente momento, não foi realizado nenhum
estudo que envolvesse uma análise parasitológica da ictiofauna, abrangendo várias
espécies da mesma localidade. Os trabalhos existentes são de cunho taxonômico e/ou
apresentam poucos dados quantitativos e em sua maioria são referentes a apenas uma
espécie de metazoário parasito. A maioria desses estudos foi realizada com peixes
provenientes do Reservatório de Volta Grande, Minas Gerais. Dentre esses podemos
destacar os estudos realizados por: MARTINS et al. (1999, 2000b) que,
respectivamente, registraram a ocorrência de Diplostomum sp. (Digenea:
Diplostomatidae) e descreveram as larvas de Thynnascaris sp. (Nematoda: Anisakidae)
na corvina de água doce Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840); MARTINS et al.
(2001b) que registraram a ocorrência de Ichthyouris voltagrandensis em pacu-manteiga
(Myleus tiete) e por MARTINS et al. (2000c, 2001a) que registraram a ocorrência do
acantocéfalo Neoechinorhynchus curemai (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) em
curimbatá, Prochilodus lineatus Valenciennes, 1836, apresentando dados quantitativos e
histopatológicos dessa infecção.
FELTRAN et al. (2004) realizaram um estudo de prevalência, abundância,
intensidade e amplitude de infecção de nematóides intestinais em duas espécies de
Leporinus, provenientes da represa de Nova Ponte, Perdizes, Minas Gerais.
Recentemente, PARAGUASSÚ et al. (2005) realizaram o único estudo sobre
ecologia da comunidade de metazoários parasitos de peixes provenientes do
Reservatório de Lajes, com Geophagus brasiliensis.
O presente trabalho tem como objetivo desenvolver uma análise ecológica das
comunidades de metazoários parasitos de Astyanax bimaculatus, A. fasciatus,
Geophagus brasiliensis, Hypostomus affinis, Hoplias malabaricus, Loricariichthys
castaneus e de Trachelyopterus striatulus, ao nível de comunidade componente e
infracomunidade, avaliando as suas dinâmicas, seus padrões de distribuição, as
diversidades e dominâncias.
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Aspectos biológicos dos hospedeiros
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758), conhecida como tambiú ou lambari-
amarelo, é uma espécie de ampla distribuição geográfica. No Brasil, distribui-se desde o
nordeste até a bacia do Prata. É uma espécie adaptada a ambientes lênticos e com
grande capacidade de exploração de recursos disponíveis. Das mais abundantes, A.
bimaculatus é uma espécie migradora preferindo habitar ambientes lóticos (CASTRO,
1997). Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819), o lambari-vermelho é uma espécie
bentopelágica, de hábito não-migratório, que ocorre da América do norte à Central
(VAZZOLER, 1992).
O acará, Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824), é uma das espécies
mais comuns no Brasil, com elevada capacidade de adaptação a ambientes lênticos, com
elevadas abundâncias em lagos e reservatórios do Estado do Rio de Janeiro (BIZERRIL
& PRIMO, 2001). No Reservatório de Lajes, o acará destaca-se como uma das espécies
autóctones mais abundantes e freqüentes, desempenhando funções ecológicas e
econômicas importantes, apesar de poucos estudos sobre a biologia da espécie nesse
ambiente (ARAÚJO & SANTOS, 2001; SANTOS et al., 2002).
A traíra, Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) (Erythrinidae: Characiformes), é
um peixe neotropical que inclui pelo menos 10 espécies distribuídas em três gêneros
(NELSON, 1976). Apresenta ampla distribuição ocorrendo desde a Costa Rica até a
Argentina, principalmente em ambientes lênticos (CARVALHO et al., 2002).
Considerado um predador de tocaia, do tipo “senta e espera” possuidor de hábitos
bentônicos, sendo encontrado em rios e lagoas, principalmente em ambientes de águas
rasas e próximo à vegetação submersa ou marginal (BISTONI et al., 1995; RESENDE
et al., 1996). Apesar de piscívora, é uma espécie oportunista pois mudanças na sua dieta
em função da oferta de alimento já foram detectadas por alguns autores. De fato, os
peixes neotropicais de água doce parecem ser altamente facultativos na sua alimentação,
sendo que muitos deles podem alterar sua guilda trófica, de acordo com a composição
específica da comunidade, época do ano e mudanças no ecossistema. No caso dos
predadores, a disponibilidade de presas é determinante na alimentação (GRIFFITHS,
1975). A análise da dieta de H. malabaricus, de diferentes bacias (ambiente lêntico),
têm revelado que os adultos consomem basicamente peixes. POMPEU & GODINHO
(2001) realizaram um estudo sobre a mudança na dieta da traíra, H. malabaricus, em
lagoas da bacia do rio Doce com a introdução de peixes piscívoros (tucunaré e piranha)
e observaram que houve uma acentuada diminuição das espécies e indivíduos de
pequeno porte, indicando a elevada pressão que vem sendo exercida pelos predadores
introduzidos. Além disso, das oito espécies identificadas no conteúdo estomacal das
traíras, pelo menos cinco delas parecem ter sido extintas. A plasticidade na dieta
observada para a traíra pode estar contribuindo para garantir a manutenção de suas
populações nas lagoas do médio rio Doce com espécies introduzidas.
O cascudo, Hypostomus affinis (Steindachner, 1877) (Siluriformes,
Loricariidae), e o cascudo-viola Loricariichthys castaneus (Castelnau, 1855) (= L.
spixii) têm sua distribuição limitada à América do Sul e Central. Constituem um dos
grupos mais numerosos de peixes Siluriformes neotropicais, compreendendo
aproximadamente 600 espécies reconhecidas (DUARTE & ARAÚJO, 2001). São
peixes de hábitos tipicamente bentônicos, permanecendo junto ao fundo, raspando algas
do substrato ou caçando invertebrados (BRITSKI et al., 1999).
A cumbaca ou cangati, Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) (=
Parauchenipterus striatulus) (Siluriformes, Auchenipteridae) encontra-se distribuída em
rios e represas de toda a América do Sul tropical, estendendo-se desde o Panamá até a
Argentina (NELSON, 1976). É a única espécie dessa família encontrada no
Reservatório de Lajes. Sua distribuição e abundância são pouco conhecidas, apesar de
sua elevada ocorrência (DUARTE et al., 2002).
2.2 Estudos sobre a fauna parasitária de peixes em Reservatórios no Brasil
Os estudos sobre a fauna parasitária de peixes em Reservatórios foram realizados
em apenas dois estados brasileiros: Minas Gerais e Paraná. No estado do Paraná, os
mesmos foram realizados com peixes provenientes do Reservatório de Itaipu. KOHN
et al. (1995) registraram Diplostomum (Austrodiplostomum) compactum parasitando
Plagioscion squamosissimus (Heckel,1840) (Sciaenidae), corvina de água doce. A
descrição do gênero Paranaella luquei (Monogenea: Microcotylidae) foi realizada por
KOHN et al. (2000) em peixes da família Loricariidae: Hypostomus sp.; H. regani
(Ihering, 1905) e Rhinelepis aspera Spix & Agassiz, 1829. Comparado ao estado do
Paraná, Minas Gerais tem sido alvo de uma maior número de estudos. Neste, os
reservatórios pesquisados são o de Nova Ponte e Volta Grande, sendo que o último
abriga o maior número de trabalhos. MARTINS et al. (1999) registraram a ocorrência
de Diplostomum sp. em Plagioscion squamosissimus (Heckel,1840) (Sciaenidae).
Neste mesmo hospedeiro, MARTINS et al. (2000b) descreveram e estudaram a
prevalência de Thynnascaris sp. (Nematoda: Anisakidae). O estudo da helmintofauna
de Prochilodus lineatus Valenciennes, 1836, conhecido como curimbatá, permitiu o
registro de Neoechinorynchus curemai Noronha, 1973 (Acanthocephala:
Neoechinorhynchidae) por MARTINS et al. (2000c), sendo que a sua prevalência e
histopatologia foi estudada por MARTINS et al. (2001a). Neste último, dos peixes
examinados 83,3% estavam infectados com acantocéfalos no intestino e a análise
histopatológica revelou completa descamação do epitélio intestinal e forte reação
inflamatória. MARTINS et al. (2001b) descreveram uma nova espécie de nematóide
oxiurídeo, Ichthyouris voltagrandensis (Nematoda: Pharyngodonidae) em “pacu-
manteiga”, Myleus tiete Eigenmann & Norris, 1900 (Characidae). Recentemente,
FELTRAN et al. (2004) estudaram a prevalência, abundância, intensidade e
amplitude de infecção dos nematóides intestinais Procamallanus (Spirocamallanus)
inopinatus e P.(S.) iheringi em Leporinus friderici, , (Bloch, 1794) “Piau-Três-
Pintase”, L. obtusidens, (Valenciennes, 1836) “Piapara”, na Represa de Nova Ponte.
Neste trabalho, observaram que P. (S.) inopinatus apresentou uma maior
especificidade com L. friderici, estando presentes em 100% dos casos de infecção.
2.3 Estudos sobre os metazoários parasitos de peixes de água doce da região
sudeste do Brasil
Os estudos com parasitos de peixes de água doce no Brasil vêm seguindo uma
tendência mundial. Inicialmente, as pesquisas tinham um enfoque apenas de cunho
taxonômico, com a coleta, descrição e registro de numerosas espécies de parasitos
(Anexo 1). A partir da década de 60, com o desenvolvimento da piscicultura no Brasil, e
da sua expansão a partir da década de 80, a tendência tem sido estudos voltados para a
piscicultura devido às implicações econômicas que têm. Em seguida, a análise ecológica
do parasitismo passa a ter destaque, incluindo estudos da dinâmica populacional e
estrutura das comunidades parasitárias. Não há dúvidas sobre a importância de estudos
taxonômicos, pois um dos primeiros passos na parasitologia é o conhecimento de qual
organismo estamos tratando. Além disso, ainda existe um grande número de espécies a
serem descritas, já que muitos peixes ainda não foram necropsiados com o objetivo de
se pesquisar seus parasitos (RANZANI-PAIVA et al., 2004). Os primeiros estudos
sobre parasitos de peixes de água doce no Brasil foram realizados na década de 20, pelo
pioneiro Dr. Travassos e sua equipe (TRAVASSOS et al., 1928), com o estudo da fauna
helmintológica de peixes de água do Brasil. Pesquisas posteriores, no Sudeste brasileiro,
foram realizadas por VAZ & PEREIRA (1934) com o estudo de nematóides de peixes
fluviais do Brasil; TRAVASSOS & FREITAS (1948) com o relatório da excursão do
Instituto Oswaldo Cruz ao norte do Estado do Espírito Santo; TRAVASSOS & KOHN
(1965) com a lista de helmintos parasitos de peixes da Estação Experimental de
Biologia e Piscicultura de Emas, Pirassununga, São Paulo; KLOSS (1966) com o estudo
de helmintos parasitos de espécies simpátricas de Astyanax (Pisces, Characidae);
KOHN et al. (1985) e KOHN & FERNANDES (1987) com a realização de um estudo
comparativo dos helmintos parasitos de peixes do rio Mogi-Guaçu, Pirassununga, São
Paulo, em coletas realizadas entre 1927 e 1985, como uma contribuição ao
conhecimento das alterações da fauna parasitária em 58 anos.
Alguns trabalhos sobre os parasitos de peixes, incluindo peixes dulcícolas do
Sudeste brasileiro, apresentam uma compilação de registros de grupos taxonômicos. O
primeiro estudo desta natureza foi realizado por TRAVASSOS et al. (1969) com os
Trematódeos do Brasil, incluindo nesta lista não só registros e descrições de parasitos de
peixes, mas também de anfíbios e répteis. Um catálogo de nematóides de peixes do
Brasil foi realizado por VICENTE et al. (1985) com o registro e descrição de algumas
espécies. Posteriormente, VICENTE & PINTO (1999) realizaram a atualização do
catálogo de nematóides incluindo novos registros e descrições de nematóides de peixes
do Brasil. KOHN & COHEN (1998) e KOHN & PAIVA (2000) publicaram uma lista
de espécies de monogenéticos da América do Sul, seus respectivos hospedeiros e a
distribuição geográfica. REGO (1999) estudou os aspectos morfológicos dos escolex de
cestóides proteocefalídeos de peixes de água doce da região Neotropical.
Posteriormente, REGO et al. (1999) elaboraram uma lista de cestóides parasitos de
peixes de água doce da América do Sul, apresentando uma lista de espécies, com seus
respectivos hospedeiros; chaves de identificação para os gêneros; diagnoses e uma
breve descrição das espécies. No ano seguinte, REGO (2000) atualizou a lista de
cestóides parasitos de peixes de água doce da região Neotropical.
A outra vertente observada nos estudos sobre metazoários parasitos de peixes
de água doce do Sudeste brasileiro está relacionada com a piscicultura. Este tipo de
exploração animal vem se tornando cada vez mais importante como fonte de proteínas
para o consumo humano. O Brasil se insere no contexto internacional como um dos
países com grande potencial para o cultivo de peixes de água doce, pois além de possuir
um vasto território, suas condições climáticas favorecem o implemento, sendo várias as
espécies de peixes cultivadas, quer nativas, que introduzidas no nosso país
(PAVANELLI et al., 2002). O número de empreendimentos que se dedicam à produção
de alevinos; obtenção de exemplares para consumo, além da proliferação dos “pesque e
pague” vem provocando um aumento na procura por esses animais, com conseqüente
reflexo no número de pisciculturas. A partir do momento em que se retira o animal do
ambiente natural para confiná-lo, nota-se que começam a surgir problemas de doenças
infecciosas ou parasitárias (MARTINS, 1998). Todas as grandes concentrações de
animais constituem sempre um fator que favorece o aparecimento de doenças. Esse
fator é importante, principalmente nas pisciculturas intensivas, nas quais as cargas de
peixes por metro cúbico podem atingir níveis elevados. Além disso, nesse regime de
confinamento, os peixes ficam submetidos a um estresse crônico, resultante da alta
densidade; da manipulação inerente aos cultivos e da degradação da qualidade da água
por produtos estranhos ou produtos de excreção. Os efeitos das parasitoses são variáveis
e dependem de fatores como o tipo de parasito, do hospedeiro, do órgão atingido, da
intensidade e de fatores relacionados com o meio ambiente (EIRAS, 1994).
No Sudeste brasileiro os estudos sobre parasitos de peixes cultivados foram
realizados principalmente no Estado de São Paulo, onde podemos destacar os centros de
referência CEPTA (Centro de Pesquisa e Gestão de Recursos Pesqueiros Continentais -
Pirassununga), CAUNESP (Centro de Aqüicultura da Universidade Estadual Paulista -
Jaboticabal) e o Instituto de Pesca de São Paulo. A partir da década de 80 observa-se um
aumento de publicações relacionadas ao registro de parasitos de peixes cultivados
(CECCARELLI, 1988; LIMA et al., 1989; CECCARELLI et al., 1990; FIGUEIRA &
CECCARELLI, 1991; MARTINS & URBINATI, 1993; BOEGER et al., 1995;
ALEXANDRINO et al., 2000; MARTINS et al., 2000a, 2002a; CUGLIANA et al.,
2003); aos efeitos e alterações patológicas das parasitoses (RANZANI-PAIVA et al.,
1987; MARTINS & ROMERO, 1996; RANZANI-PAIVA et al., 1997; TAVARES-
DIAS et al., 1999a, b; MARTINS et al., 2001a, 2002b; RODRIGUES et al. 2002;
TAVARES-DIAS et al., 2002; MARTINS et al., 2004); estudos de medidas de
profiláticas (MARTINS, 1998) e o uso controle dos parasitos através de substâncias
químicas (CECCARELLI et al., 1993; MARTINS et al., 2002b; TORO et al., 2003;
BELO et al., 2005). No Estado do Rio de Janeiro, estudos dessa natureza são escassos.
Dentre os estudos existentes, podemos destacar ALVES et al. (2000a) com
ectoparasitos da tilápia nilótica, Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) (Cichlidae),
provenientes da Estação de Piscicultura da UFRRJ; ALVES et al. (2000b, 2001) com
parasitos do Guppy, Poecilia reticulata Peters, 1859 (Poecilidae) e a acará bandeira
Pterophyllum scalare (Lichtenstein, 1823) (Cichlidae), respectivamente, provenientes
de pisciculturas ornamentais do Estado do Rio de Janeiro.
No Estado de Minas Gerais os principais trabalhos sobre parasitos de peixes
foram realizados na barragem de Três Marias. Dentre estes podemos destacar: BRASIL-
SATO & PAVANELLI (2000) com o registro de Pananelliella pavanelli em Pimelodus
maculatus Lacépède, 1803; BRASIL-SATO (2002) com digenéticos de Salminus
brasiliensis (Cuvier, 1816); BRASIL-SATO & SANTOS (2003) com estudo da fauna
helmintológica de Myleus micans (Lütken, 1875) e SANTOS & BRASIL-SATO (2004)
com o estudo da comunidade de metazoários parasitos de Fransciscodoras marmoratus
(Reinhardt, 1874).
Outro aspecto importante no estudo dos parasitos de peixes de água doce é a
ecologia parasitária. No Sudeste brasileiro, essa abordagem de estudo se desenvolveu na
década de 90 e tem crescido significativamente. Embora devamos salientar que o
número desses estudos em relação às abordagens anteriores seja menor. Atualmente,
observa-se que esse tipo de estudo pode fornecer dados importantes em relação à
dinâmica das populações de parasitos e seus respectivos hospedeiros, a sazonalidade e
susceptibilidade dos parasitos e hospedeiros, respectivamente (MARTINS et al.,
2000a), e suas possíveis relações com fatores abióticos e bióticos (ALVES et al., 2000a;
BRASIL-SATO & SANTOS, 2003; ABDALLAH et al., 2004; SANTOS & BRASIL-
SATO, 2004; PARAGUASSÚ et al. 2005).
2.3.1 Digenea Carus, 1863
Os primeiros estudos sobre digenéticos parasitos de peixes de água doce do
Sudeste brasileiro foram realizados por TRAVASSOS (1922a, b). Nestes foram
realizados registros, descrições e comentários das espécies pertencentes à família
Gorgoderidae (TRAVASSOS, 1922a) e uma chave das sub-famílias e gêneros
pertencentes a essa família (TRAVASSOS, 1922b). Incluindo neste último trabalho o
registro de Prosthenhystera obesa parasito do dourado Salminus brevidens (Cuvier,
1817) proveniente de Lassance, Minas Gerais. Em 1928, foi publicado um dos marcos
para o estudo da fauna helmintológica de peixes de água doce do Brasil
(TRAVASSOS et al., 1928). Este estudo pode assim ser considerado por ser pioneiro
no Brasil e por apresentar, naquela época, o interesse da Secretaria de Agricultura de
São Paulo nos estudos de parasitos de peixes com potencial para piscicultura. Foram
propostos nesse trabalho três novos gêneros e sete espécies de digenéticos
provenientes de Parnaíba e Pirassununga, Estado de São Paulo. FREITAS (1941)
propôs a espécie Sellacotyle lutzi parasito de Hoplias malabaricus proveniente de Ilha
Seca, São Paulo. Outra contribuição, porém na década de 60, foi realizada por KOHN
(1962) com a descrição de um novo gênero de digenético pertencente à sub-família
Neoprosorhynchinae, Bellumcorpus major, parasito de Salminus hilarii Valenciennes,
1850 proveniente do Rio Mogi-Guaçu, São Paulo. Posteriormente, TRAVASSOS &
KOHN (1965) publicaram uma lista de helmintos parasitos de peixes da Estação
Experimental de Biologia e Piscicultura de Emas, Pirassununga, SP, incluindo neste
estudo a espécie descrita por KOHN (1962) e registro de outras 11 espécies de
digenéticos. A fauna hemintológica, digenéticos e nematóides, de espécies simpátricas
de Astyanax (Characidae) foi estudada por KLOSS (1966) com espécimes coletados
no Rio Mogi-Guaçu, São Paulo. Neste estudo foram necropsiados espécimes de
Astyanax bimaculatus, A. fasciatus e A. schubarti Britski, 1914, sendo, a partir dos
digenéticos coletados, propostos dois novos gêneros (Pseudoprothenhystera e
Magnivitellinum) e registrada a espécie Halipegus tropicus. Contribuições sobre a
família Derogenidae, em especial o gênero Halipegus, foram realizadas por
TRAVASSOS et al. (1964), FÁBIO (1984), KOHN & FERNANDES (1988) e
KOHN et al. (1990) com espécimes coletados de peixes do Sudeste brasileiro.
Pesquisas sobre helmintos, incluindo digenéticos, parasitos de peixes do Rio Mogi-
Guaçu, SP foram iniciadas por TRAVASSOS et al. (1928) e complementadas por
KOHN et al. (1985) na década de 80. Posteriormente, com a finalidade de realizar um
estudo comparativo sobre os helmintos coletados nesse período de 1927 a 1985,
KOHN & FERNANDES (1987) examinaram 45 espécies de peixes, pertencentes a 13
famílias, e apresentaram, além de uma lista dos registros efetuados nesse período,
dados sobre aspectos quantitativos das espécies de helmintos. KOHN et al. (1997)
analisaram vários espécimes do digenético Prosthenhystera obesa provenientes de
Bahia, Mato Grosso, Paraná e São Paulo, depositados na Coleção Helmintológica do
Instituto Oswaldo Cruz, realizaram a redescrição da mesma e discutiram sobre a
ampla variação morfológica observada para essa espécie.
A principal ação patogênica dos digenéticos se verifica quando o peixe atua
como hospedeiro intermediário, pois as metacercárias, como são chamadas as larvas de
digenéticos, são mais agressivas para o hospedeiro do que as formas adultas. Ao
migrarem pelos tecidos para alcançarem o sítio de infecção, podem causar lesões e, ao
se encistar, também causam alterações nos tecidos. O fato de as larvas causarem
patologias e debilitarem os hospedeiros é uma característica ecologicamente importante
deste grupo, pois um peixe debilitado é mais facilmente predado e o ciclo pode se
completar no predador, hospedeiro definitivo (PAVANELLI et al., 2002) MARTINS
(1998) observou tal fato ao coletar espécimes de diplostomídeos nos olhos dos peixes,
os quais não mais se alimentavam, tornando-se apáticos e presas fáceis para as aves
piscívoras. Essas larvas têm sido registradas com freqüência no Sudeste brasileiro em
diversas espécies de peixes, independente do tipo de ambiente, lótico ou lêntico. Em sua
maioria são pertencentes às famílias Clinostomidae e Diplostomidae. Registros
adicionais dessas larvas foram realizados por MARTINS et al. (1999) com
Diplostomum sp. parasitando Plagioscion squamosissimus provenientes do Reservatório
de Volta Grande, MG; por ABDALLAH et al. (2004) com Clinostomum complanatum
parasitando os lambaris Astyanax bimaculatus, A. parahybae Eignmann, 1908 e
Oligosarcus hepsetus (Cuvier, 1829) coletados no Rio Guandu, RJ, e por
PARAGUASSÚ et al. (2005) com Clinostomum sp. registrado parasitando Geophagus
brasiliensis proveniente do Reservatório de Lajes, RJ.
Existe ainda o aspecto econômico da infecção pelas larvas de digenéticos. As
metacercárias podem aparecer como pontos amarelos ou negros, ou como protuberância
na superfície do corpo do hospedeiro, causando lesões que podem dificultar a
comercialização, principalmente das espécies ornamentais. Embora, no Brasil, sejam
escassos os estudos sobre parasitos de peixes ornamentais, ALVES et al. (2001)
registraram a presença de um elevado número de metacercárias de Clinostomum
marginatum parasitando o acará-bandeira, Pterophyllum scalare, proveniente de uma
piscicultura ornamental do município de Itaguaí, RJ. Os peixes, segundo os autores
acima, apresentaram sua estética alterada o que impedia a comercialização dos mesmos.
2.3.2 Monogenea van Beneden, 1858
Os monogenéticos parasitos de peixes de água doce pertencem, na maioria, a
duas famílias Gyrodactylidae e Dactylogyridae. Os girodactilídeos são vivíparos, ou
seja, no interior do corpo dos indivíduos adultos já se verifica a presença de um outro
indivíduo semelhante a este, e assim sucessivamente, até atingir quatro gerações no
mesmo animal. Não apresentam a fase de oncomiracídeo. Esse processo permite uma
contínua produção de novos indivíduos, no menor espaço de tempo possível, sendo
portanto importante na sobrevivência e reprodução desses parasitas. São encontrados
nas brânquias e superfície do corpo dos peixes. Ao contrário, dos girodactilogirídeos, os
dactilogirídeos são ovíparos e quase sempre são encontrados nas brânquias, podendo se
alojar também nas cavidades nasais. Esta família inclui a maioria das espécies de
monogenéticos de água doce do Brasil.
Os estudos taxonômicos com monogenéticos parasitos de peixes de água doce,
provenientes da região Sudeste do Brasil, começaram a se intensificar na década de 80.
GIOIA et al. (1988) registraram Urocleidoides astyanacis em Astyanax scabripinnis e
A. fasciatus, provenientes de São Paulo. Alguns anos depois, BOEGER et al. (1994)
descreveram duas espécies de girodactilídeos, dentre elas Phanerothecium spinatus
coletadas em Hypostomus punctatus Valenciennes, 1840, provenientes do Rio Guandu,
Rio de Janeiro e realizaram a análise filogenética da família Ooegyrodactylidae. Com
material coletado no mesmo rio, KRITSKY et al. (1995) fizeram o registro e a análise
da variação do girodactilídeo Scleroductus em peixes siluriformes e BOEGER &
POPAZOGLO (1995) descreveram duas espécies de Gyrodactylus em Geophagus
brasiliensis e Hoplias malabaricus. O estudo de Piaractus mesopotamicus (HolmBerg,
1887), cultivados em São Paulo, por BOEGER et al, (1995), permitiu a descrição de
Anacanthorus penilabiatus. Através do estudo realizado por KOHN & COHEN (1998)
foi elaborada uma lista da distribuição geográfica das espécies de monogenéticos da
América do Sul e de seus respectivos hospedeiros, constatando que no Brasil se
encontram 252 espécies das 523 espécies registradas. Além do registro de Cichlidogyrus
sp., registrado pela primeira vez no Brasil, em Oreochromis niloticus (ALVES et al.,
2000a).
A principal ação patogênica dos monogenéticos é provocada por espécies que
ocorrem nas brânquias. Devido à sua abundância neste órgão e ao seu modo de fixação,
com os ganchos e âncoras do haptor, podem provocar fusão das lamelas branquiais.
Tendo as brânquias comprometidas, os peixes apresentam dificuldades para respirar,
podendo ocorrer grandes mortandades. Estudos histopatológicos de A. penilbabiatus e
Ancyrocephalinae em peixes provenientes do Centro de Aqüicultura da Universidade
Estadual Paulista (UNESP), Jaboticabal, São Paulo, constataram a presença em grande
quantidade desses parasitos, provocando pontos hemorrágicos e aumento de volume dos
filamentos branquiais (MARTINS & ROMERO, 1996). A revisão das patologias e
respectivos parasitos em peixes cultivados no Centro de Aqüicultura da Universidade
Estadual Paulista (UNESP), Jaboticabal, São Paulo, do período de 1993 a 1998, foi
realizada por MARTINS et al. (2000a). ALVES et al. (2000a) realizaram a análise
quantitativa das infracomunidades de ectoparasitos das tilápias provenientes da estação
de piscicultura da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ). No mesmo
ano, MARTINS et al. (2000d) realizaram o estudo da prevalência e sazonalidade de
Diplectanum piscinarius em brânquias de Plagioscion squamosissimus, provenientes do
reservatório de Volta Grande, MG. A descrição de Annulotrematoides bryconi
parasitando Brycon cephalus (Günther, 1869), proveniente da estação de piscicultura do
CEPTA (Centro Nacional de Pesquisas de Peixes Tropicais) foi realizada por
CUGLIANNA et al. (2003).
Devido a seu ciclo de vida monoxeno, os monogenéticos reproduzem-se com
grande rapidez e o confinamento de peixes da mesma espécie faz estes parasitos se
tornarem um grande problema na piscicultura. As perdas por doenças parasitárias
representam, em muitos casos, o fator determinante para o sucesso da atividade.
MARTINS et al. (2000a) verificaram elevada mortalidade em pisciculturas, com até
30.000 peixes em apenas 15 dias durante o inverno, devido ao parasitismo, dentre
outros, de monogenéticos. Nos últimos anos, o desafio do controle sanitário de
pisciculturas tornou-se mais evidente como decorrência da intensificação e
maximização dos meios produtivos que predispõe os peixes às enfermidades. Neste
sentido dentre os trabalhos que objetivam tratamento podemos citar: TAVARES-DIAS
et al. (1999b, 2002), respectivamente, estudaram a ocorrência de metazoários parasitos
em policultivo intensivo de peixes teleósteos no município de Franca, São Paulo,
observaram maior susceptibilidade do Piaractus mesopotamicus ao parasitismo
branquial pelo A. penilabiatus, e avaliaram os valores hematológicos, glicêmicos e
histopatológicos após tratamento com sulfato de cobre; MARTINS et al. (2002b)
utilizaram um tratamento alternativo na infecção por A. penilabiatus em P.
mesopotamicus. BELO et al. (2005) utilizaram uma suplementação com DL-α acetato
de tocoferila, na infecção por A. penilabiatus em P. mesopotamicus. Segundo os
autores, o uso de substâncias químicas como medidas profiláticas vêm sendo
desenvolvidas, e podem favorecer de alguma forma os mecanismos de defesa.
2.3.3 Cestoda Southwell, 1930
A Ordem Proteocephalidea (“tênias de peixes”) é o grupo mais característico
que usa os peixes teleósteos de água doce como hospedeiros definitivos. São
encontrados no intestino e raramente provocam patogenias, embora algumas espécies
causem danos ao epitélio intestinal dos peixes, provocando hemorragias. A
patogenicidade deste grupo ocorre nas duas fases de desenvolvimento do parasito. As
larvas plerocercóides podem ser encontradas em grande número no intestino,
diminuindo a capacidade do hospedeiro de absorver nutrientes. Podem provocar
hemorragias temporárias no intestino, seguida ou não de um processo inflamatório.
Também é possível ocorrer encistamento da larva na parede do intestino, no mesentério
e na superfície de órgãos internos (PAVANELLI et al., 2002). Podem ocorrer várias
espécies de cestóides em uma espécie de hospedeiro, como observado nas espécies de
pimelodídeos do gênero Pseudoplatystoma, com o registro de até sete espécies de
cestóides (REGO, 1990, 2002).
Registros de hiperparasitismo por cestóides não são raros. REGO & GIBSON
(1989) registraram plerocercóides encistados na parede do proteocefalídeo
Choanoscolex abscissus coletado de Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz,
1829) e P. fasciatus (Linnaeus, 1766) provenientes de Pirapora, Minas Gerais.
Registros de cestóides de peixes do Sudeste brasileiro foram realizados, em sua
maioria em pimelodídeos, por KOHN & FERNANDES (1987) com Megathylacus
brooksi parasitando Paulicea luetkeni (Steindachner, 1877) proveniente do rio Mogi-
Guaçu, Pirassununga, São Paulo; por REGO (1987) com Harriscolex kaparari em P.
corruscans e por REGO & GIBSON (1989) com Choanoscolex abscissus em
Pseudoplatystoma corruscans e P. fasciatus, ambos registros realizados em de Pirapora,
Minas Gerais. Embora a maior parte das espécies pertencentes a Ordem
Proteocephalidea seja encontrada em peixes da Ordem Siluriformes, principalmente da
Família Pimelodidae, registros em peixes de outras famílias como Cichlidae e
Characidae foram realizados no Espírito Santo e em Minas Gerais (REGO &
PAVANELLI, 1990).
Contribuições ao estudo taxonômico dos cestóides de espécies coletadas de
peixes do Sudeste brasileiro foram realizadas por REGO & PAVANELLI (1991),
REGO (1999), este com um estudo sobre a morfologia dos cestóides proteocefalídeos
de peixes da região Neotropical, e por CHAMBRIER & PERTIERRA (2002) com a
redescrição de Travassiella avitellina parasita de Paulicea luetkeni. Uma importante
contribuição para o estudo dos cestóides de peixes dulcícolas da América do Sul foi
realizada por REGO et al. (1999), apresentando uma lista de hospedeiros e seus
respectivos parasitos, chave do gênero, diagnoses e uma breve descrição das espécies.
Posteriormente, REGO (2000) elaborou a mais recente lista de cestóides de peixes da
região Neotropical. Aproximadamente 100 espécies de cestóides que ocorrem em peixes
de água doce são conhecidas, sendo distribuídas em seis ordens.
Os peixes dulcícolas usualmente são parasitados por proteocefalídeos, Os
membros dessa Ordem correspondem a 90% das espécies de cestóides descritas.
Registros de cestóides de outras ordens são escassos. Pertencente a Ordem
Pseudophyllidea, REGO (1997) registrou o cestóide Senga sp. parasitando Astyanax
scabripinnis (Jenyns, 1842) proveniente de Campinas, São Paulo.
Devido ao tipo de ciclo biológico que envolve vários hospedeiros, os cestóides
raramente são registrados em peixes de cultivo (RANZANI-PAIVA et al., 2004). Este
fato é evidenciado quando observamos que não existem registros desse tipo de parasitos
em piscicultura do Sudeste brasileiro.
2.3.4 Acanthocephala Rudolphi, 1808
Os estudos sobre acantocéfalos em peixes dulcícolas do Sudeste brasileiro
foram iniciados por TRAVASSOS (1917) com a criação da Família
Neoechinorhynchidae. A maioria dos registros existentes para essa região é de membros
pertencentes a essa família. TRAVASSOS et al. (1928) registraram Neoechinorhynchus
variabilis em nove espécies de peixes da região de Cachoeira de Emas, São Paulo.
Posteriormente, TRAVASSOS & KOHN (1965) registraram a espécie acima em
Prochilodus scrofa (Valenciennes, 1836) e Hoplias malabaricus e N. spectabilis em
Pseudocurimata elegans (Steindachner, 1874) provenientes da mesma região.
Neoechinorhynchus curemai é a espécie mais registrada em peixes da região Sudeste.
Proposta por NORONHA (1973) e posteriormente estudada por NORONHA (1984),
essa espécie tem sido registrada em peixes pertencentes ao gênero Prochilodus (KOHN
et al., 1985; KOHN & FERNANDES, 1987; MARTINS et al., 2000c, 2001a).
2.3.5 Nematoda Rudolphi, 1818
Os nematóides podem ser importantes patógenos de peixes, principalmente em
cultivo. Em pisciculturas brasileiras, até o momento são escassos os registros de
patogenicidade grave. Alterações histológicas e hematológicas causadas por infecções
de nematóides têm sido registradas em peixes cultivados. No primeiro caso observa-se
desorganização intensa do tecido, com células típicas de processo inflamatório ativo e
de uma discreta deposição de fibrina ao redor do foco inflamatório (RODRIGUES et
al., 2002). No caso de alterações hematológicas observa-se palidez das brânquias, rins,
fígado e coração, pontos negros nos rins e acúmulo de líquido na cavidade visceral
(MARTINS, et al., 2004). FREITAS et al. (1946) observaram elevada mortalidade dos
alevinos do apaiarí, Astronotus ocellatus, causada pelo nematóide Goezia spinulosa.
Entretanto, larvas encistadas no mesentério, musculatura e outros órgãos, mesmo
provocando pouco prejuízo para o peixe, geram um aspecto repugnante para o
consumidor, podendo levar a perdas do ponto de vista econômico (LORDELLO &
MONTEIRO, 1959 ; RANZANI-PAIVA et al., 2004).
Estudos demonstram que um número significativo de peixes do Sudeste
brasileiro abriga algum tipo de larva de nematóide, sendo que espécies do gênero
Contracaecum, da família Anisakidae, são as que mostram a maior freqüência de
ocorrência em diversas espécies de hospedeiros, principalmente nos peixes piscívoros
(FABIO, 1982; MARTINS et al., 2000b; MARTINS & YOSHITOSHI, 2003;
MARTINS et al., 2003; MADI & SILVA, 2005; PARAGUASSÚ et al., 2005).
As espécies que se desenvolvem na luz do intestino podem provocar leves
espoliações que não causam grandes danos para o peixe. É possível também que causem
obstrução intestinal quando em elevadas intensidades, o que não é raro ser observado. O
nematóide Rondonia rondoni, aparentemente não causa nenhum prejuízo ao peixe
hospedeiro, mas pela intensidade em que ocorre, pode bloquear a passagem do alimento
no trato digestório (COSTA, 1963; MARTINS & URBINATI, 1993).
Os nematóides adultos com o maior número de espécies registradas no Sudeste
brasileiro são pertencentes principalmente às famílias Camallanidae e Cucullanidae, e
em menor proporção às famílias Oxyuridae e Rhabdochonidae. TRAVASSOS et al.
(1928), em seu estudo pioneiro, registraram 26 espécies de nematóides, pertencentes a
dez famílias, coletados em diversas espécies de peixes do Rio Mogi-Guaçu,
Pirassununga, São Paulo. Uma complementação dos estudos iniciados por
TRAVASSOS et al. (1928) foi realizada por TRAVASSOS & KOHN (1965) com uma
lista de parasitos, incluindo 20 espécies de nematóides. Posteriormente, KOHN et al.
(1985) e KOHN & FERNANDES (1987) acrescentaram novas espécies a essa lista e a
atualizaram. Na mesma região acima citada, KLOSS (1966) realizou um estudo das
espécies de helmintos parasitos de Astyanax, apresentando a descrição de quatro
espécies de nematóides e a proposição de quatro novas espécies. Outras contribuições
ao estudo dos nematóides parasitos de peixes dulcícolas do Sudeste brasileiro foram
realizadas por VAZ & PEREIRA (1934) com o registro de uma espécie de nematóide e
de seis novas espécies; TRAVASSOS (1948) com a proposição de dois novos gêneros
da família Cosmocercidae; TRAVASSOS & FREITAS (1948) com o registro de
Procamallanus sp. em cinco espécies de peixes; COSTA et al. (1968) com a revisão do
gênero Klossinemella e KOHN et al. (1968) e GOMES & KOHN (1970) com estudos
da subfamília Ancyracanthinae. Recentemente, MARTINS & ONAKA (2004) registram
o nematóide Porrocaecum sp. na bexiga natatória do pacu, Piaractus mesopotamicus
proveniente de piscicultura de Uberaba, Minas Gerais.
A família Camallanidae possui um grande número de espécies descritas
parasitando peixes de água doce. Dentre os estudos sobre os membros dessa família
podemos destacar os realizados por PINTO et al. (1974, 1975, 1976) e PINTO &
NORONHA (1976), os quais contribuíram significativamente para o conhecimento a
cerca dos gêneros e espécies de camalanídeos.
2.3.6 Copepoda Milne Edwards, 1840
Os copépodes parasitos são responsáveis por grandes mortalidades em
pisciculturas. Os membros da família Ergasilidae podem provocar a constrição dos
filamentos branquiais, impedindo o fluxo sanguíneo. No Sudeste brasileiro existem
poucos estudos sobre esse grupo de parasitos e o enfoque tem sido apenas o registro ou
aspectos das infestações. Em tilápias, Oreochromis niloticus, provenientes da Estação
de Piscicultura da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, foi observado o
parasito Ergasilus sp., como o mais prevalente dentre os ectoparasitos estudados
(ALVES et al. 2000).
Os membros da família Lernaeidae também são considerados importantes para
piscicultura pelos danos causados aos hospedeiros. Dentre os principais gêneros desta
família podemos destacar Lernaea e Lamproglena. A lernea, Lernaea spp., conhecido
como “verme-âncora”, foi registrada pela primeira vez no Brasil na década de 60.
Espécie de origem asiática teve sua introdução no Brasil através das carpas húngaras,
Cyprinus carpio Linnaeus, 1758, provenientes da Europa. Desde então este parasito tem
sido encontrado em espécies nativas e exóticas, em pisciculturas, rios e lagos
(GABRIELLI & ORSI, 2000). As infestações são mais freqüentes nos períodos mais
quentes do ano, na primavera e no verão (CECCARELLI, 1988; CECCARELLI et al.,
1990). MARTINS et al. (2000a) observaram a presença de estágios larvais e adultos de
Lernaea cyprinacea em seis espécies de peixes provenientes do Centro de Aqüicultura,
Jaboticabal, São Paulo. Os peixes parasitados mostraram-se apáticos, com anorexia, e
hemorragias puntiformes no corpo, porém a gravidade da parasitose estará associada ao
local de infestação e a quantidade de parasitos. Os alevinos são mais fortemente
afetados, nos pontos de inserção dos parasitos, além dos pontos hemorrágicos se
observa infamação e nódulos fibrosos (SOUZA et al., 2000).
A outra espécie da mesma família é a Lamproglena sp., de origem asiática e de
grande potencial patogênico. Este parasito foi registrado no Brasil em 2000 em tilápias.
Desde então tem sido observado em peixes de piscicultura e rios da região Sudeste
(ALVES et al., 2000a).
2.3.7 Branchiura Thorell, 1864
Das espécies de branquiúros descritas, Argulus e Dolops são as mais
importantes como parasitas de peixes dulcícolas. Estes gêneros têm representantes em
todas as regiões zoogeográficas e várias espécies neotropicais. Os branquiúros são de
tamanhos variados, podendo apresentar desde alguns milímetros até vários centímetros
de comprimento. Sua localização mais freqüente é o tegumento, podendo ser
encontrados na boca e na cavidade branquial. Algumas espécies podem mudar de
hospedeiro, pela capacidade natatória que apresentam (PAVANELLI et al., 2002). Os
danos são devido principalmente à ação do estilete, presente em suas poderosas
mandíbulas, que perfura o tegumento e injeta substâncias citolíticas, causando lesões,
que, quando em grande número, podem levar a ulcerações de dimensões variadas e, em
casos mais graves, atingir a musculatura, destruindo tecidos adjacentes (EIRAS, 1994).
A parasitose por Argulus, conhecida por argulose, pode levar à morte,
especialmente em pisciculturas, pela presença de grande quantidade destes parasitos,
havendo registros de mais de 4000 espécimes em um único hospedeiro (PAVANELLI
et al., 2002). Na cidade de São Pedro, Estado de São Paulo, foi registrado um caso dessa
parasitose no pacu, Piaractus mesopotamicus. Os peixes apresentaram sintomas de
irritabilidade, anorexia e alta taxa de mortalidade devido à infestação maciça de Argulus
spp. (ALEXANDRINO et al., 2000). MARTINS et al. (2000a) registram Argulus sp. e
Dolops sp., porém em baixas taxas de infestação (1,3%), em peixes provenientes do
Centro de Aqüicultura da Unesp, Jaboticabal, São Paulo.
2.3.8 Isopoda Latreille, 1817
Os parasitos pertencentes a esta ordem são freqüentemente encontrados na
cavidade bucal, nas brânquias e na superfície do corpo. Os isópodes parasitos são
separados em cinco famílias, das quais, as duas principais são Cymothoidae e
Gnathiidae, sendo que a primeira é a mais representativa (EIRAS, 1994). A
patogenicidade do grupo é variável e está relacionada ao local em que se encontra no
hospedeiro, ao tamanho e ao comportamento alimentar. Podem se alimentar de sangue,
muco e tecido epitelial. As espécies que têm seu sítio de infestação nas brânquias
alimentan-se de sangue e dos próprios filamentos branquiais (THATCHER, 2000).
No Brasil, em peixes de cultivo não foram ainda registrados casos de grandes
danos ocasionados por isópodes, porém já foram descritos casos para a região Neártica e
na Europa (PAVANELLI et al., 2002). AZEVEDO et al. (2002) registraram o isópode,
Riggia paranensis em Cyphocharax gilbert (Quoy & Gaimard, 1824) proveniente do
município de Campos dos Goytacazes, Rio de Janeiro. Recentemente, no Sudeste
brasileiro, PARAGUASSÚ et al. (2005) registraram um isópode, cimotoídeo
parasitando Geophagus brasiliensis coletado no Reservatório de Lajes, Estado do Rio
de Janeiro.
2.3.9 Hirudinea Lamarck, 1818
Os hirudíneos constituem uma classe altamente especializada havendo
numerosas espécies que parasitam peixes marinhos e dulcícolas dos quais são
ectoparasitos temporários (EIRAS, 1994). No Sudeste brasileiro são escassos os
registros desse grupo de parasitos. SANTOS & BRASIL-SATO (2004) registraram o
hirudíneo Glossiphonidae em Franciscodoras marmoratus provenientes da barragem de
Três Marias, Minas Gerais; e recentemente, PARAGUASSU et al. (2005) registraram o
mesmo hirudíneo em Geophagus brasiliensis coletado no Reservatório de Lajes, Estado
do Rio de Janeiro.
2.3.10 Bivalvia Linnaeus, 1758
As larvas de gloquídias de bivalves dulcícolas são parasitos temporários
obrigatórios de peixes causando a condição que é vulgarmente conhecida por
gloquidiose (EIRAS, 1994). No Sudeste brasileiro, até o momento, só existe o trabalho
de PARAGUASSU et al. (2005) referindo ao parasitismo de larvas de gloquídias em
Geophagus brasiliensis coletado no Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro.
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Coleta e identificação dos hospedeiros
Entre abril de 2002 e julho de 2003, foram necropsiados 296 hospedeiros: 39
espécimes de Astyanax bimaculatus, 79 de A. fasciatus, 65 de Geophagus brasiliensis,
23 de Hypostomus affinis, 26 de Hoplias malabaricus, 30 de Loricariichthys castaneus
e 34 de Trachelyopterus striatulus provenientes do Reservatório de Lajes (22º42’-
22º50’S, 43º53’- 44º05’O) (Figura 1), Estado do Rio de Janeiro, através do convênio
LIGHT/UFRRJ (Projeto PISCES). Foram realizadas 12 coletas: oito em 2002, de abril a
setembro e quatro em 2003, de fevereiro a julho. Os peixes foram capturados com redes
de espera (50m de comprimento por 3m de altura), com malhas variando de 25 a 45 mm
entre nós adjacentes e tempo de permanência de 24 horas, na considerada zona baixa da
represa – situada nas proximidades da barragem, possuindo margens com relevos
abruptos, maiores profundidades, e menores disponibilidades de estruturas submersas e
abrigos.
Figura 1. Reservatório de Lajes, Rio de Janeiro. Fonte: DUARTE et al. (2002)
Após a captura, os peixes foram acondicionados em caixas de isopor contendo
gelo, para assegurar boas condições da coleta dos parasitos e protegê-los durante o
transporte até a Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, onde foram feitas as
necropsias.
A identificação dos hospedeiros foi realizada de acordo com BIZERRIL &
PRIMO (2001) e REIS et al. (2003).
3.2 Característica da amostra dos hospedeiros
Os espécimes estudados mediram: A. bimaculatus 11,97 ± 1,81 (8 – 16); A.
fasciatus 13,82 ± 1,15 (11 - 17,7); G. brasiliensis 21,1 ± 3,8 (11 – 39); H. affinis 26,79
± 3,04 (21,5 – 34,5); H. malabaricus 43,18± 7,56 (16 – 58,7); L. castaneus 33,18 ± 3,18
(28 – 42) e T. striatulus 14,33 ± 1,07 (12,5 – 17) cm de comprimento total.
3.3 Coleta e processamento dos parasitos
Todos os órgãos e cavidades do corpo dos peixes foram examinados à procura de
metazoários parasitos. A superfície do corpo, narinas, raios das nadadeiras e canais
mandibulares também foram examinadas à procura de monogenéticos, hirudíneos e
crustáceos parasitas.
Para coleta dos parasitos foram utilizadas peneiras de 10 cm de diâmetro e 154 µm de
abertura. Os endoparasitos foram coletados através da lavagem do sistema digestório
com água de torneira passando pela peneira. O sedimento obtido foi colocado em uma
placa de Petri onde foi observado com o auxílio de um microscópio estereoscópio.
Os digenéticos maiores foram comprimidos entre lâmina e lamínula e posteriormente
fixados em AFA (93 partes de etanol 70°GL (Gay Lussac), cinco partes de formalina
comercial e duas partes de ácido acético glacial puro). Os digenéticos menores foram
fixados diretamente no AFA, sem que fosse necessária a compressão dos mesmos. Para
coloração foram utilizados hematoxilina de Delafield ou carmalúmen de Mayer. Em
seguida, foram clarificados em creosoto de faia e montados em bálsamo de Canadá.
Para a coleta dos monogenéticos, as brânquias foram removidas e colocadas num frasco
com aproximadamente 250 ml de formalina 1:4000 (PUTZ & HOFFMAN, 1966), o
qual foi agitado 50-70 vezes, após uma hora o conteúdo foi lavado com auxílio de água
da torneira e passado pela peneira. A cavidade oral, as narinas e os opérculos, foram
lavados e o líquido resultante passado pela peneira. O sedimento obtido foi examinado
ao microscópio estereoscópio para coleta dos parasitos. Depois deste procedimento, as
brânquias foram também examinadas para possível coleta de parasitos fixos nestas
estruturas. Os monogenéticos foram fixados em AFA e transferidos para etanol 70°GL.
Para a coloração dos monogenéticos foi utilizado tricrômico de Gomori, sendo os
espécimes clarificados em creosoto de faia e montados em bálsamo do Canadá.
Os nematóides foram fixados em AFA, aquecido à 65ºC, conservados em
etanol 70°GL e clarificados em lactofenol de Amann.
Para a coleta dos copépodes, hirudíneos e isópodes foram utilizados os mesmos
procedimentos dos monogenéticos. Em seguida foram fixados diretamente em etanol
70°GL. Os copépodes e isópodes foram clarificados com ácido láctico.
3.4 Classificação e determinação dos parasitos
A classificação dos helmintos foi feita segundo YAMAGUTI (1963, 1971), BROOKS
et al. (1985), VICENTE et al. (1985), BROOKS (1989a, b), BOEGER & KRITSKY
(1993), MORAVEC (1998) e GIBSON et al. (2002). Os crustáceos parasitos foram
classificados de acordo com BOXSHALL & MONTÚ (1997).
A determinação específica dos parasitos foi realizada usando chaves taxonômicas e
trabalhos especializados. Para determinação de Rhabdochona acuminata, foi utilizado o
trabalho de CREMONTE et al. (2002) e para o de Ithyoclinostomum dimorphum (larva)
foi utilizado TRAVASSOS et al. (1969).
3.5 Deposição dos espécimes de parasitos
Espécimes representativos das espécies de helmintos e crustáceos foram
depositados na Coleção Helmintológica do Instituto Oswaldo Cruz (CHIOC), Rio de
Janeiro, RJ.
3.6 Estrutura das comunidades parasitárias
3.6.1 Comunidades componentes
O conceito comunidade componente (todas as infrapopulações de parasitos
encontradas numa população de hospedeiro em um determinado período) foi utilizado
segundo BUSH et al. (1997). A análise incluiu somente as espécies com prevalência
maior que 10% (BUSH et al., 1990). O cálculo da freqüência de dominância e da
dominância relativa (número de espécimes de uma espécie/número total de espécimes
de todas as espécies de cada infracomunidade) foi feito seguindo a metodologia de
ROHDE et al. (1995). O quociente entre a variância e a abundância parasitária média
(índice de dispersão, ID) foi calculado para cada parasito, com o intuito de determinar
os padrões de distribuição, sendo sua significância testada com o estatístico d
(LUDWIG & REYNOLDS, 1988). Os dados referentes ao comprimento total dos
hospedeiros, número total de parasitos, abundância, riqueza e diversidade parasitária
foram transformados logaritmicamente (log x + 1) para aproximação à distribuição
normal (ZAR, 1996). Posteriormente, estes dados foram analisados pelo coeficiente de
correlação de Pearson (r) para verificar possíveis correlações com o comprimento total
dos hospedeiros. O coeficiente de correlação de Pearson também foi utilizado para
determinar a possível correlação entre o comprimento do hospedeiro e a prevalência da
infecção/infestação parasitária, com prévia transformação angular dos dados de
prevalência (ZAR, 1996). As amostras dos hospedeiros foram separadas da seguinte
forma: A. bimaculatus em quatro intervalos com amplitude de 2 cm, A. fasciatus em
cinco intervalos de 1,5 cm, G. brasiliensis em quatro intervalos de 7 cm, H. affinis em
cinco intervalos de 3 cm, H. malabaricus em cinco intervalos de 8 cm, L. castaneus em
quatro intervalos de 5 cm e T. striatulus em cinco intervalos de 1 cm.
3.6.2 Infracomunidades
O conceito infracomunidade (conjunto das infrapopulações de parasitos
encontradas no mesmo hospedeiro) foi utilizado segundo BUSH et al. (1997). O
quociente entre a variância e a abundância parasitária média (índice de dispersão, ID)
foi calculado para cada infracomunidade (LUDWIG & REYNOLDS, 1988).
A riqueza parasitária (número de espécies de parasitos presentes em uma
infracomunidade, sensu BUSH et al., 1997), foi calculada para cada infracomunidade. A
diversidade parasitária foi calculada através do índice de Brillouin (H), pois cada
hospedeiro corresponde a uma comunidade mensurável em sua totalidade (ZAR, 1996),
utilizando para isso o logaritmo na base 10.
A terminologia ecológica utilizada é a recomendada por BUSH et al. (1997).
Todos os valores que correspondem à média de alguma variável são acompanhados do
respectivo desvio padrão e representados por duas casas decimais. O nível de
significância estatística adotado foi P < 0,05.
4. RESULTADOS
4.1 Estrutura das comunidades parasitárias de sete espécies de peixes do
Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
4.2 Comunidades componentes:
Foram determinadas 10 diferentes espécies de metazoários parasitos: 3
digenéticos, 1 monogenético, 2 nematóides, 1 copépode, 1 hirudíneo, 1 bivalve e 1
isópode. Seis espécies de metazoários parasitos foram comuns a pelo menos duas
comunidades. O glossiphonideo foi encontrado em seis das sete comunidades estudadas.
Apenas em Trachelyopterus striatulus não se coletou esse parasito. Ergasilus sp. e o
cimothoídeo foram registrados em quatro comunidades; Rhabdochona acuminata
(Molin, 1860) em três; Contracaecum sp. e o dactylogirídeo em duas comunidades.
4. 2.1 Astyanax bimaculatus
Foram coletadas 2 espécies de metazoários parasitos: 1 nematóide e 1
hirudíneo. Rhabdochona acuminata foi a espécie mais prevalente e abundante (Tabela
1). O nematóide R. acuminata foi à espécie dominante com 86 espécimes, representou
97,7% do total de espécimes coletados, e com o maior valor de dominância relativa
média (0,39 ± 0,48). Os componentes da comunidade parasitária de A. bimaculatus
apresentaram típico padrão de distribuição agregada, sendo o nematóide R. acuminata o
parasito que apresentou o maior índice de dispersão (ID = 9,765; d = 18,58*). Nenhuma
espécie de parasito de A. bimaculatus apresentou correlação entre o comprimento total
do hospedeiro a abundância e a prevalência parasitárias. (*) Valor significativo.
Tabela 1. Metazoários parasitos de Astyanax bimaculatus do Reservatório de Lajes,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Parasito Prevalência
(%)
Intensidade Intensidade
média
Abundância
média
Local de
Infecção
Nematoda
Rhabdochona acuminata
(CHIOC 35436)
41 1 - 16
5,37 ± 6,02 2,20 ± 4,63
Intestino
Hirudinea
Glossiphonídeo não ident.
(CHIOC 35437)
5,1 - 1
0,05 ± 0,22
Brânquias e
superfície
corporal
4.2.2 Astyanax fasciatus
A comunidade parasitária está representada por 3 espécies de metazoários: 1
nematóide, 1 hirudíneo e 1 copépode. O nematóide R. acuminata foi à espécie mais
prevalente e abundante (Tabela 2), representando 91,4% do total de espécimes
coletados. Este parasito apresentou o maior valor de dominância relativa média (0,36 ±
0,48). Os componentes da comunidade parasitária de A. fasciatus apresentaram típico
padrão de distribuição agregada, sendo o nematóide R. acuminata o parasito que
apresentou o maior índice de dispersão (ID = 4,96; d = 15,36*). Nenhuma espécie de
parasito de A. fasciatus apresentou correlação entre o comprimento total do hospedeiro
a abundância e a prevalência parasitárias. (*) Valor significativo.
Tabela 2. Metazoários parasitos de Astyanax fasciatus do Reservatório de Lajes, Estado
do Rio de Janeiro, Brasil.
Parasito Prevalência
(%)
Intensidade Intensidade
média
Abundância
média
Local de
Infecção
Nematoda
Rhabdochona acuminata
(CHIOC 35438)
36,7 1 - 13
2,74 ± 3,04 1,08 ± 2,31
Intestino
Hirudinea
Glossiphonídeo não ident.
(CHIOC 35439)
2,5 - 1
0,02 ± 0,16
Brânquias e
superfície
corporal
Copepoda
Ergasilus sp. 3,8 3 - 6
3 ± 2,64 0,11 ± 0,71
Brânquias
4.2.3 Geophagus brasiliensis
Cinqüenta e três peixes (81,5%) estavam parasitados por pelo menos uma
espécie de metazoário. Um total de 347 espécimes de parasitos pertencentes a seis
espécies foi coletado, com abundância média de 5,3 ± 6,7. O hirudíneo glossiphonídeo
foi o mais prevalente e abundante (Tabela 3). O glossiphonídeo apresentou o maior
valor de freqüência de dominância, seguido do Contracaecum sp. (Tabela 4). Os
nematóides, o hirudíneo e o bivalve corresponderam a 4,3%, 60% e 34,6% dos
espécimes de parasitos coletados, respectivamente. Contracaecum sp. e o
glossiphonídeo apresentaram o típico padrão de distribuição superdispersa (Tabela 5).
Nenhuma espécie de metazoário parasito apresentou correlação entre o comprimento
total do hospedeiro e a abundância e a prevalência parasitárias.
Tabela 3. Metazoários parasitos de Geophagus brasiliensis do Reservatório de Lajes,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Parasito Prevalência
(%)
Intensidade Intensidade
média
Abundância
média
Local de
Infecção
Digenea
Clinostomum sp.
(metacercária)
(CHIOC 36562)
3 1 - 2 2 < 0,1 Nadadeiras
Nematoda
Contracaecum sp. (larva)
(CHIOC 35395)
14 1 - 2
1,2 ± 0,4 0,2 ± 0,4
Mesentério
Rhabdochona acuminata
(CHIOC 35396)
1,5 1 - 4 4 < 0,1 Intestino
Hirudinea
Glossiphonídeo não ident.
(CHIOC 35397)
74 1 - 24
4,3 ± 4,4 3,2 ± 4,2
Brânquias e
superfície
corporal
Isopoda
Cimothoídeo não ident.
(CHIOC 35398)
1,5 - 1 < 0,1 Brânquias
Bivalvia
Larva de gloquídia 9 1 - 24
20 ± 1,3 1,8 ± 5,8
Nadadeiras
Tabela 4. Freqüência de dominância, freqüência de dominância compartilhada e
dominância relativa média dos componentes das infracomunidades de metazoários
parasitos de Geophagus brasiliensis do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil.
Parasitos Freqüência de
dominância
Freqüência de
dominância
compartilhada
Dominância
relativa média
Contracaecum sp. 1 1
0,04 ± 0,15
Glossiphonídeo não ident. 48 1
0,70 ± 0,46
Tabela 5. Valores do Índice de dispersão (ID) e do estatístico d dos metazoários
parasitos de Geophagus brasiliensis do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil.
Parasitos ID
d
Contracaecum sp. 1,21 143,99*
Glossiphonídeo não ident. 5,54 15,38*
(*) Valores significativos.
4.2.4 Hypostomus affinis
Foram coletadas três espécies de metazoários parasitos: 1 monogenético, 1
hirudíneo e 1 copépode. O hirudíneo foi o parasito que apresentou o maior valor de
prevalência e abundância, representando 58% do total de espécimes coletados (Tabela
6), com os maiores valores de dominância relativa média e freqüência de dominância
(Tabela 7). Os componentes da comunidade parasitária de H. affinis apresentaram típico
padrão de distribuição agregada, sendo o monogenético dactilogirídeo o parasito que
apresentou o maior índice de dispersão (Tabela 8). Nenhuma espécie de parasito de H.
affinis apresentou correlação entre o comprimento total do hospedeiro a abundância e a
prevalência parasitárias.
Tabela 6. Metazoários parasitos de Hypostomus affinis do Reservatório de Lajes,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Parasito Prevalência
(%)
Intensidade Intensidade
média
Abundância
média
Local de
Infecção
Monogenea
Dactilogirídeo não
ident.
(CHIOC 36615 a, b)
30,4 1 - 33
10,43 ± 13,57 3,17 ± 8,62
Brânquias
Hirudínea
Glossiphonídeo não
ident.
(CHIOC 35440)
91,3 1 - 19
5,33 ± 5,51 4,87 ± 5,47
Brânquias e
superfície
corporal
Copepoda
Ergasilus sp.
17,4 1 - 4
2 ± 1,41 0,35 ± 0,93
Brânquias
Tabela 7. Freqüência de dominância, freqüência de dominância compartilhada e
dominância relativa média dos componentes das infracomunidades de metazoários
parasitos de Hypostomus affinis do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil.
Parasitos Freqüência de
dominância
Freqüência de
dominância
compartilhada
Dominância
relativa média
Dactilogirídeo não ident.
3 0
0,13 ± 0,26
Glossiphonídeo não ident.
18 1
0,77 ± 0,37
Ergasilus sp.
0 1
0,03 ± 0,10
Tabela 8. Valores do Índice de dispersão (ID) e do estatístico d dos metazoários
parasitos de Hypostomus affinis do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil.
Parasitos ID
d
Dactilogirídeo não ident.
23,45 25,56*
Glossiphonídeo não ident.
6,02 9,71*
Ergasilus sp.
2,48 3,89*
(*) Valores significativos.
4.2.5 Hoplias malabaricus
Foram coletadas 4 espécies de metazoários parasitos: 1 digenético, 1
nematóide, 1 hirudíneo e 1 copépode. O digenético Ithyoclinostomum dimorphum
representou 45,9% do total de espécimes coletados. Contracaecum sp. (larva) foi a
espécie mais prevalente e abundante (Tabela 9), apresentou os maiores valores de
dominância relativa média e freqüência de dominância (Tabela 10). Os componentes da
comunidade parasitária de H. malabaricus apresentaram típico padrão de distribuição
agregada, sendo I. dimorphum o parasito que apresentou o maior índice de dispersão
(Tabela 11).
O glossiphonídeo apresentou correlação negativa entre a abundância parasitária
e o comprimento total do hospedeiro (r = - 0,529; P = 0,005) (Figura 2).
Tabela 9. Metazoários parasitos de Hoplias malabaricus do Reservatório de Lajes,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Parasito
Prevalência
(%)
Intensidade Intensidade
média
Abundância
média
Local de
Infecção
Digenea
Ithyoclinostomum
dimorphum
(CHIOC 35433)
30,8 1 –2 5
6,37 ± 9,53 1,96 ± 5,87
Mesentério
Nematoda
Contracaecum sp. (larva)
(CHIOC 35434)
57,7 1 - 5
2,8 ± 1,42 5 ± 1,77
Mesentério
Hirudinea
Glossiphonídeo não
identificado
(CHIOC 35435)
30,8 1 - 4
2 ± 1,07 0,61 ± 1,10
Brânquias e
superfície
corporal
Copepoda
Ergasilus sp.
7,7 - 1
0,07 ± 0,27
Brânquias
Tabela 10. Freqüência de dominância, freqüência de dominância compartilhada e
dominância relativa média dos componentes das infracomunidades de metazoários
parasitos de Hoplias malabaricus do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil.
Parasitos Freqüência de
dominância
Freqüência de
dominância
compartilhada
Dominância
relativa média
Ithyoclinostomum dimorphum 4 0
0,19 ± 0,35
Contracaecum sp. 10 1
0,55 ± 0,99
Glossiphonídeo não identificado
5 1
0,21 ± 0,35
Tabela 11. Valores do Índice de dispersão (ID) e do estatístico d dos metazoários
parasitos de Hoplias malabaricus do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro,
Brasil.
Parasitos ID
d
Ithyoclinostomum dimorphum
17,57 22,64*
Contracaecum sp. 0,63 -1,39
Glossiphonídeo não identificado
1,98 2,95*
(*) Valores significativos.
Figura 2. Correlação entre a abundância parasitária do glossiphonídeo (r = - 0,529) e o
comprimento total de Hoplias malabaricus
0
1
2
3
4
5
15 25 35 45 55
Comprimento Total (cm)
Abundância
● Glossiphonídeo
4.2.6 Loricariichthys castaneus
A comunidade parasitária está representada por 4 espécies de metazoários: 1
digenético, 1 hirudíneo, 1 isópode e 1 copépode. Austrodiplostomum sp. foi a espécie
mais prevalente e abundante (Tabela 12). Representou 80,4% do total de espécimes
coletados e com os maiores valores de dominância relativa média e freqüência de
dominância (Tabela 13). Os componentes da comunidade parasitária de L. castaneus
apresentaram típico padrão de distribuição agregada, sendo o digenético
Austrodiplostomum sp. o parasito que apresentou o maior índice de dispersão (Tabela
14).
O glossiphonídeo apresentou correlação negativa entre a prevalência parasitária
e o comprimento total do hospedeiro (r = - 0,970; P = 0,029).
Tabela 12. Metazoários parasitos de Loricariichthys castaneus do Reservatório de
Lajes, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Parasito Prevalência
(%)
Intensidade Intensidade
média
Abundância
média
Local de
Infecção
Digenea
Austrodiplostomum sp.
(metacercária)
(CHIOC 36614 a, b)
30 2 - 42
13,67 ± 15,79 4,1 ± 10,45
Superfície
corporal
Hirudinea
Glossiphonídeo não ident.
(CHIOC 35441)
26,7 1 - 5
2,62 ± 1,30 0,7 ± 1,34
Brânquias e
superfície
corporal
Isopoda
Cimothoídeo não ident. 3,3 - 1
0,1 ± 0,55
Brânquias
Copepoda
Ergasilus sp.
10 1 - 2
1,33 ± 0,58 0,13 ± 0,43
Brânquias
Tabela 13. Freqüência de dominância, freqüência de dominância compartilhada e
dominância relativa média dos componentes das infracomunidades de metazoários
parasitos de Loricariichthys castaneus do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de
Janeiro, Brasil.
Parasitos Freqüência de
dominância
Freqüência de
dominância
compartilhada
Dominância
relativa média
Austrodiplostomum sp.
9 0
0,29 ± 0,45
Glossiphonídeo não ident.
6 0
0,17 ± 0,34
Ergasilus sp. 2 0
0,07 ± 0,25
Tabela 14. Valores do Índice de dispersão (ID) e do estatístico d dos metazoários
parasitos de Loricariichthys castaneus do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de
Janeiro, Brasil.
Parasitos ID
d
Austrodiplostomum sp.
26,66 31,77*
Glossiphonídeo não ident.
2,57 4,66*
Ergasilus sp. 1,38 1,4
(*) Valores significativos.
4.2.7 Trachelyopterus striatulus
Foi coletada apenas uma espécie de metazoário parasito (Tabela 15). O
monogenético apresentou típico padrão de distribuição uniforme (ID = 0,55; d = - 2,04)
e não apresentou correlação entre o comprimento total do hospedeiro a abundância e a
prevalência parasitárias.
Tabela 15. Metazoários parasitos de Trachelyopterus striatulus do Reservatório de
Lajes, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Parasito
Prevalência
(%)
Intensidade Intensidade
média
Abundância
média
Local de
Infecção
Monogenea
Dactilogirídeo não
ident.
(CHIOC 36616)
14,7 1 - 4
5,75 ± 3,5 0,29 ± 0,87
Brânquias
4.3 Infracomunidades parasitárias
Foram coletados 996 espécimes de parasitos. Destes, 347 (34,9% do total)
foram coletados em G. brasiliensis, 193 (19,4%) em H. affinis, 151 (15,1%) em L.
castaneus, 111 (11,1%) em H. malabaricus, 96 (9,6%) em A. fasciatus, 88 (8,8%) em A.
bimaculatus e 10 (1%) em T. striatulus. As comunidades de metazoários parasitos
apresentaram típico padrão de distribuição agregada, sendo o maior valor de dispersão
observado em L. castaneus. Este hospedeiro também apresentou os maiores valores de
riqueza e diversidade parasitárias (Tabela 16). A distribuição do números de espécies
nas infracomunidades de metazoários parasitos das sete espécies de peixes estudadas
está representada na Figura 3.
Nas sete comunidades parasitárias das espécies de peixes estudadas a
infracomunidade de ectoparasitos correspondeu a 59,3% do total de espécimes,
enquanto que a infracomunidade de endoparasitos larvais e adultos corresponderam a
23,1% e 17,6%, respectivamente. O número total de espécimes de ectoparasitos
correspondeu a 100%, 96% e 100%, respectivamente, em H. affinis, G. brasiliensis e T.
striatulus. As infracomunidades de endoparasitos adultos de A. bimaculatus e A.
fasciatus corresponderam a 97,7% e 89,5%, respectivamente, dos espécimes coletados
nestas comunidades. As infracomunidades de endoparasitos larvais corresponderam a
84% e 81,4% dos espécimes coletados, respectivamente, da comunidade parasitária de
H. malabaricus e L. castaneus (Figura 4).
Em A. fasciatus e L. castaneus o comprimento total do hospedeiro apresentou
correlação positiva entre a riqueza e a abundância parasitárias (r= 0,278, P= 0,013; r=
0,380, P= 0,038), respectivamente. A diversidade parasitária não apresentou correlação
com o comprimento total de G. brasiliensis, H. affinis, H. malabaricus e L. castaneus.
Tabela 16. Prevalência, intensidade média, abundância média, índice de dispersão (ID), riqueza parasitária e o índice de Brillouin (H) das
infracomunidades parasitárias de sete espécies de peixes do Reservatório de Lajes, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Hospedeiros Prevalência
(%)
Intensidade
média
Abundância
média
ID (d)
Riqueza
parasitária
H
Astyanax bimaculatus
41
4,94 ± 5,13 2,25 ± 4,72
9,91 (18,78*)
0,48 ± 0,60
---
Astyanax fasciatus
39,2
3,03 ± 3,00 1,18 ± 2,38
4,86 (15*)
0,45 ± 0,59
---
Geophagus brasiliensis
81,5
6,54 ± 6,84
5,3 ± 6,7 8,36 (21,61*)
1,01 ± 0,67
0,15 ± 0,06
Hypostomus affinis
95,6
8,77 ± 9,57 8,39 ± 9,53
10,82 (-1,91)
1,39 ± 0,72
0,24 ± 0,21
Hoplias malabaricus
84,6
5,04 ± 6,60 4,27 ± 6,33
9,38 (14,66*)
1,27 ± 0,83
0,19 ± 0,05
Loricariichthys castaneus
56,7
9 ± 12,43 5,10 ± 10,29
20,77 (27,16*)
0,73 ± 0,69
0,35 ± 0,22
Trachelyopterus striatulus
14,7
5,75 ± 3,50 0,29 ± 0,87
14,7 (-2,04)
0,15 ± 0,36
---
(d) teste estatístico d; (*) valores significativos.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0123
Número de espécies de parasitos
A. bimaculatus A. fasciatus G. brasiliensis H. affinis H. malabaricus L. castaneus T. striatulus
Figura 3. Distribuição do número de espécies nas comunidades parasitárias de sete espécies de peixes do Reservatório de Lajes, Estado do Rio
de Janeiro, Brasil.
97,8%
2,2 %
89,6%
10,4%
83,8%
16,2%
3%
1%
96%
Ectoparasitos
Endoparasitos
adultos
Endoparasitos
larva
18,5%
81,5%
Figura 4. Percentual comparativo entre as infracomunidades de ectoparasitos, endoparasitos adultos e estágios larvais de endoparasitos das
comunidades parasitárias de cinco espécies de peixes do Reservatório de Lajes, Rio de Janeiro.
A. bimaculatus A. fasciatus
L. castaneus
G. brasiliensis
H. malabaricus
5. DISCUSSÃO
Os resultados obtidos no presente estudo indicam que os endoparasitos são os
principais componentes das comunidades parasitárias de A. bimaculatus e A. fasciatus,
onde se observou a dominância de nematóides. Em H. malabaricus e L. castaneus os
estágios larvais de digenéticos foram dominantes. Nas comunidades parasitárias de G.
brasiliensis
, H. affinis e T. striatulus ocorreu dominância dos ectoparasitos, onde se
observou o domínio de hirudíneo e monogenético, respectivamente.
No caso dos lambaris A. bimaculatus e A. fasciatus e do cascudo viola L.
castaneus
, os resultados estão em concordância com a literatura existente
(TRAVASSOS et al., 1928; TRAVASSOS & FREITAS, 1948; KLOSS, 1966; PINTO
et al., 1974; PINTO & NORONHA, 1976; KOHN et al., 1985, KOHN &
FERNANDES, 1987; EIRAS et al., 1999; DIAS et al., 2003a). Os registros sobre
parasitos de H. malabaricus indicam que nematóides são os principais componentes da
fauna parasitária deste peixe (TRAVASSOS & FREITAS, 1948; TRAVASSOS &
KOHN, 1965; PINTO et al., 1974; PINTO & NORONHA, 1976; FABIO, 1982; KOHN
& FERNANDES, 1987; MARTINS et al., 2003; MADI & SILVA, 2005) divergindo
com os resultados obtidos no presente trabalho. O mesmo pode ser observado com os
parasitos de G. brasiliensis e H. affinis, onde no presente estudo os ectoparasitos foram
às espécies dominantes, porém a literatura indica que os endoparasitos adultos,
digenéticos e nematóides, são os principais componentes (TRAVASSOS, 1948; PINTO
et al., 1976; FORTES & HOFFMAM, 1995; FERNANDES & KOHN, 2001). Os
estudos sobre os parasitos de
T. striatulus são escassos, sendo observado apenas os
registros de monogenéticos do gênero Scleroductus (KRISTSKY et al., 1995) e do
nematóide
Cucullanus heliomartinsi (MOREIRA et al., 2000).
As semelhanças e diferenças na composição das faunas parasitárias dos peixes
estudados, no presente trabalho e dos estudos anteriores podem estar associadas a três
fatores: especificidade parasitária, distribuição das espécies de hospedeiros pelas guildas
tróficas e pelas distintas regiões geográficas. Esta última se torna mais marcante e pode
ser considerada a que mais influencia na composição da fauna parasitária dos peixes de
água doce, tendo em vista que os outros fatores, citados acima, não variam de uma
região a outra. As condições hidrológicas, fatores bióticos e abióticos locais são fatores
determinantes na dominância e na abundância, de uma determinada espécie de parasito
(POULIN, 2001). Estas influenciam diretamente nas populações de ectoparasitos e nas
de invertebrados utilizados como hospedeiros paratênicos e/ou intermediários de
parasitos de peixes de água doce.
A presença de larvas de parasitos em G. brasiliensis, H. malabaricus e L.
castaneus
pode ser considerada um reflexo do nível trófico destes peixes na cadeia
alimentar. Assim como observado no presente trabalho, as larvas de digenéticos e
nematóides são comuns em peixes dulcícolas e têm sido registradas com freqüência
(MACHADO et al., 1996; GUIDELLI et al., 2003). Na maioria dos casos as larvas de
digenéticos encontrados em peixes de água doce são pertencentes às famílias
Clinostomidae Lühe, 1901 e Diplostomidae Poirier, 1886 (FORTES & HOFFMANN,
1995; KOHN et al., 1995; EIRAS et al., 1999; ABDALLAH et al., 2004). Estes
parasitos utilizam moluscos como primeiro hospedeiro intermediário, peixes como
segundo hospedeiro intermediário e as aves piscívoras como hospedeiros definitivos
(DIAS et al., 2003b). Os digenéticos adultos de Clinostomum sp. e Ithyoclinostomum
dimorphum
coletados em G. brasiliensis e H. malabaricus, respectivamente, foram
registrados na ave piscívora Ardea cocoi por TRAVASSOS et al. (1969) e DIAS et al.
(2003a, b). Em relação aos nematóides, podemos observar que a maioria dos registros é
realizada com larvas de Contracaecum sp. (Anisakidae) (KLOSS, 1966; FABIO, 1982;
MACHADO et al., 1996; GUIDELLI et al., 2003; MARTINS et al., 2003; MADI &
SILVA, 2005). Este parasito na fase adulta é encontrado, preferencialmente, em aves
piscívoras (VICENTE et al., 1995). Os peixes podem atuar como hospedeiros
intermediários ou paratênicos sendo relatado o seu registro em várias espécies, o que
vem demonstrando uma ausência de especificidade quanto ao hospedeiro intermediário.
Quando atuam como hospedeiro paratênico, os peixes adquirem o parasito pela
predação de outros peixes menores, que por sua vez se infectam ingerindo copépodes,
moluscos gastrópodos ou mesmo a própria larva de Contracaecum no seu estágio de
vida livre (MADI & SILVA, 2005). MADI & SILVA (2005) registraram larvas de
Contracaecum sp. (L
3
) em G. brasiliensis e ressaltaram que este peixe faz parte da dieta
alimentar de H. malabaricus no reservatório de Jaguari, assim como observado por
SANTOS
et al. (2004) no Reservatório de Lajes. Este fato vem a corroborar com os
resultados do presente trabalho, onde se observou larvas de
Contracaecum em G.
brasiliensis
e em H. malabaricus. Além disso, em G. brasiliensis Contracaecum sp.
apresentou valores de prevalência e de abundância média de 14% e 0,2 ± 0,4,
respectivamente, enquanto em H. malabaricus apresentou valores de 57,7% e 5 ± 1,77,
o que permite concluir que essa infecção é cumulativa. O que segundo MADI & SILVA
(2005) pode estar associado ao tamanho dos peixes piscívoros, como a traíra, que teriam
maior dificuldade de serem predados pelo hospedeiro definitivo (aves) e com isso
acumulariam em seu interior maior quantidade de larvas de Contracaecum devido a
sucessivas predações de peixes menores.
Em G. brasiliensis também foi observado a presença de larvas de bivalves
(gloquídia). Estes parasitos são considerados como temporários obrigatórios e
freqüentemente ficam localizados nas brânquias e nadadeiras (EIRAS, 1994). SOUZA
& EIRAS (2002) observaram a presença de larvas de bivalves em outro ciclídeo,
Tilapia rendalli (Boulenger, 1897) e estudaram a histopatologia, onde constataram que
as infestações causam danos mínimos aos hospedeiros, principalmente por ser essa uma
parasitose temporária. Entretanto, de acordo com os autores, numerosas lesões poderiam
causar infecções oportunistas e causar a morte do hospedeiro.
As infracomunidades parasitárias dos peixes do presente estudo apresentaram
típico padrão de distribuição agregada. Este fato tem sido observado nos estudos com as
comunidades de peixes dulcícolas de diversas regiões do Brasil (MACHADO et al.,
1996; ALVES et al., 2000a; GUIDELLI et al., 2003; ABDALLAH et al., 2004).
Uma das características mais comuns em infecções de hospedeiros vertebrados
por parasitos é a tendência destes apresentarem-se distribuídos de maneira agregada
(ZUBEN, 1997). A distribuição agregada de parasitos dentro da população de
hospedeiros está associada a fatores ambientais, antes de fatores de natureza
demográfica. Entre esses fatores ambientais incluem-se mudanças nos parâmetros
físicos do ambiente no tempo e no espaço, e principalmente diferenças na
susceptibilidade do hospedeiro à infecção, as quais podem ser devido a diferenças
imunológicas, comportamentais, além dos fatores genéticos (ANDERSON &
GORDON, 1982; PACALA & DOBSON, 1988). Estes dois últimos podem também
influenciar a taxa de mortalidade dos parasitos e hospedeiros bem como criar
heterogeneidade na dispersão de parasitos dentro da população de hospedeiros. Estes
fatores ambientais (considerando que ambiente inclui tanto o hospedeiro como seu
habitat) fazem com que os parâmetros populacionais, os quais controlam o tamanho da
população de parasitos, sejam variáveis aleatórias antes que constantes (ZUBEN, 1997).
No presente estudo se observou que a prevalência e a abundância parasitária
estão relacionadas com o índice de dispersão. Este fato foi constatado em A.
bimaculatus
, A. fasciatus, G. brasiliensis e L. castaneus, onde se observou que as
espécies com os maiores valores de prevalência e abundância parasitária foram as que
apresentaram os maiores valores do índice de dispersão. Entretanto, em H. malabaricus
e H. affinis ocorreu o inverso: os parasitos Contracaecum sp. e o glossophonídeo não
identificado apresentaram os maiores valores de prevalência e abundância média, nos
respectivos hospedeiros, porém com os menores valores para o índice de dispersão.
Segundo POULIN (1993), a partir do momento em que a prevalência aumenta os
parasitos passam a distribuir-se mais uniformemente entre os hospedeiros e a explorar
uma crescente fração da população disponível desses hospedeiros. Desta forma, a
proporção de hospedeiros não infectados decresce. Assim sendo, os níveis de agregação
declinam com o aumento da prevalência e da abundância parasitárias. Se a prevalência
aumentasse independente da abundância média a dispersão tenderia a ser uniforme, com
o número de parasitos ocupando o máximo de hospedeiros. Entretanto, observa-se que a
abundância não é uniforme devido principalmente à heterogeneidade de padrões de
comportamento de aquisição dos parasitos. POULIN (1993) afirmou que a relação entre
o grau de agregação e a abundância parasitária está associada ao tipo de índice de
dispersão.
Nas comunidades parasitárias de L. castaneus e T. striatulus, duas espécies de
ectoparasitos apresentaram índice de dispersão menor que 1, o que indica uma
distribuição uniforme do parasitismo, padrão pouco comum. ALVES et al. (2000a)
observaram esse padrão de distribuição com o monogenético Cichlidogyrus sp.,
coletado em Oreochromis niloticus, proveniente da Estação de Piscicultura da UFRRJ.
Em G. brasiliensis e H. malabaricus o parasito Contracecum sp. apresentou o padrão de
distribuição uniforme, corroborando com os estudos realizados por GUIDELLI et al.
(2003). Segundo os autores, este parasito apresenta uma distribuição menos agregada
por causa da sua ação patogênica ao hospedeiro.
A influência do comprimento do hospedeiro na composição qualitativa e
quantitativa das infracomunidades parasitárias é um tópico bastante discutido.
Entretanto, o que se observa nos estudos sobre comunidades parasitárias de peixes
dulcícolas é uma enorme heterogeneidade de resultados (ALVES et al., 2000a).
No caso dos ectoparasitos, segundo FERNANDO & HANEK (1976), os
mecanismos de aumento do parasitismo em relação ao comprimento do peixe estão
baseados num processo cumulativo, em um local de infestação como as brânquias, que
aumentam a sua área de superfície proporcionalmente ao aumento do comprimento do
peixe, oferecendo maiores possibilidades e disponibilidade de oxigênio aos estágios
larvais de copépodes e monogenéticos. Entretanto, assim como ressaltado por LUQUE
& CHAVES (1999) essa relação estaria mais associada ao grau de especialização dos
órgãos de fixação dos parasitos e à disponibilidade de formas infectantes a determinadas
faixas da população de hospedeiros do que à disponibilidade de espaço físico nas
brânquias. No presente trabalho, apenas o hirudíneo glossiphonideo não identificado
apresentou correlação negativa entre a abundância e a prevalência parasitárias e o
comprimento de H. malabaricus e L. castaneus, respectivamente.
As comunidades parasitárias de A. bimaculatus e A. fasciatus, do presente
estudo, apresentaram semelhança na sua composição, sendo a única diferença a
presença do copépode Ergasilus sp. em A. fasciatus. Estes peixes possuem a mesma
distribuição no Reservatório de Lajes, assim como apresentam grande semelhança na
composição da dieta alimentar (ARAUJO & SANTOS, 2001). Ambos são considerados
como omnívoro de superfície e fundo, alimentando-se de invertebrados aquáticos, algas,
macrófitas e insetos (BIZZERIL & PRIMO, 2001; VILELLA et al., 2002). O principal
componente das faunas parasitárias desses caracídeos, observado no presente trabalho, é
o nematóide Rhabdochona acuminata. Este parasito utiliza insetos como
Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera como hospedeiros intermediários
(MORAVEC, 1972; MORAVEC, 1998; HIRASAWA & URABE, 2003), os quais são
considerados itens alimentares comuns em Astyanax spp. (VILELLA et al., 2002).
KLOSS (1966) descreveu as espécies Rhabdochona fasciata e R. australis parasitando
A. fasciatus, A. schubarti e A. bimaculatus, respectivamente, provenientes do Rio Mogi-
Guaçu, São Paulo. Entretanto, MORAVEC (1972) considerou que ambas as espécies,
acima citadas, são sinonímias de R. acuminata. Ainda sobre os estudo de KLOSS
(1966) podemos observar que o autor registrou um maior número de helmintos parasitos
de
A. bimaculatus e A. fasciatus em relação ao presente estudo. Foram encontradas três
espécies de digenéticos adultos, quatros nematóides, além de
R. acuminata, e uma
espécie de larva de nematóide. A maioria dos estudos com parasitos de Astyanax spp.
foi realizado em ambiente lótico, o que justificaria a diferença na composição das
faunas parasitárias devido às características bióticas e abióticas locais. É importante
ressaltar que no presente estudo não foram encontrados digenéticos adultos em
A.
bimaculatus
e A. fasciatus, diferenciando dos estudos realizados por TRAVASSOS et
al
. (1928), TRAVASSOS & KOHN (1965), KLOSS (1966) e KOHN & FERNANDES,
(1987). Outra diferença marcante é a ausência de nematóides camallanídeos nos
lambaris do presente estudo. Espécies do gênero Procamallanus têm sido registradas
com freqüência em Astyanax spp. (TRAVASSOS & FREITAS, 1948; KLOSS, 1966;
PINTO et. al., 1974; PINTO & NORONHA, 1976; KOHN et al., 1985, KOHN &
FERNANDES, 1987; ABDALLAH et al., 2004).
Recentemente, ABDALLAH et al., (2004) analisaram a fauna parasitária dos
lambaris A. bimaculatus, A. parahybae e Oligosarcus hepsetus provenientes do Rio
Guandu, Estado do Rio de Janeiro, e observaram que o digenético Clinostomum
complanatum
foi à espécie dominante. A ausência desse digenético nos lambaris do
presente estudo pode ser um indicativo de que ele não faz parte da dieta alimentar das
aves piscívoras do Reservatório de Lajes. Entretanto, esse fato deve ser analisado com
cautela, visto que a amostra de hospedeiros estudados representa um período na
evolução da comunidade parasitária desses peixes. Desta forma, faz-se necessário, para
que se tenha uma representação mais adequada das comunidades parasitárias, que sejam
realizados estudos a longo prazo e que levem em conta principalmente as variações
ambientais do locais. Segundo KENNEDY (1993), o fato da maioria dos trabalhos
relacionados com ecologia parasitária de peixes ser restrita a períodos menores que três
anos pode ser considerado um fator limitante na detecção de padrões na estrutura das
comunidades parasitárias. Sendo necessário ressaltar ainda que os ambientes aquáticos
dulcícolas são mais instáveis que os marinhos.
A fauna parasitária de G. brasiliensis é composta de quatro ectoparasitos e dois
endoparasitos (nematóides). Embora a alimentação desta espécie seja constituída de
vários itens, peixes, gastrópodes, microcrustáceos e larvas de insetos (ANDREATA &
TENÓRIO, 1997), os quais podem atuar como hospedeiro intermediário de vários
parasitos observa-se um reduzido número de espécies de endoparasitos. Este fato pode
estar relacionado com as características do Reservatório de Lajes que apresenta águas
oligotróficas, com baixas produtividades e oscilações marcantes do nível de água, que
constituem fatores limitantes a disponibilidade de alimento às suas populações de peixes
(SANTOS et al., 2002).
Estudos realizados com a fauna parasitária de G. brasiliensis, em sua maioria,
foram feitos com registros de espécimes provenientes de ambientes lóticos, sendo
escassos os trabalhos sobre parasitos de
G. brasiliensis de ambientes lênticos. Observa-
se diferenças na composição da fauna parasitária de
G. brasiliensis em ambientes
lóticos e lênticos. No presente trabalho foram encontrados quatro ectoparasitos, uma
espécie de estágio larval de endoparasito e apenas uma espécie de endoparasito adulto
(R. acuminata). Os registros de parasitos do acará, de ambientes lóticos, foram feitos
com endoparasitos adultos. TRAVASSOS & FREITAS (1948) coletaram várias
espécies de parasitos, dentre eles cestóides, trematódeos e nematóides, entretanto não
identificaram as espécies. Descrições de espécies de nematóides foram feitos por
TRAVASSOS (1948) e PINTO et al. (1976) com as espécies Cosmoxynemoides
aguirrei
e Procamallanus peraccuratus, respectivamente. BOEGER & POPAZOGLO
(1995) descreveram a espécie Gyrodactylus geophagensis coletada na superfície do
corpo de acarás provenientes do Rio da Guarda, Itaguaí, Estado do Rio de Janeiro.
REGO et al. (1999) incluíram em sua lista de cestóides de peixes de água doce da
América do Sul, duas espécies de protocefalídeos (
Proteocephalus gibsoni Rego &
Pavanelli, 1990 e
P. microscopicus Woodland, 1935) parasitos de G. brasiliensis. O
trematódeo Crassicutis cichlasomae Manter,1936 foi registrado por FERNANDES &
KOHN (2001) parasitando G. brasiliensis provenientes do Rio Paraná. Nenhuma dessas
espécies foi encontrada no presente trabalho. Em ambiente lêntico, o único trabalho
referente à fauna parasitária de G. brasiliensis foi realizado por KOHN et al. (2003) no
Reservatório de Itaipu e Lagoa Saraiva, onde registrou a presença de nematóides,
digenéticos e monogenéticos. Entretanto, os autores não identificaram as espécies, o que
dificulta uma comparação mais aprofundada com o presente trabalho. No caso dos
ectoparasitos, observa-se que nos trabalhos anteriores foram registrados apenas
monogenéticos e no presente trabalho a espécie dominante da comunidade parasitária de
G. brasiliensis foi o hirudíneo, não sendo encontrado monogenético.
As diferenças entre as faunas parasitárias de G. brasiliensis mostradas acima
podem ser atribuídas às características intrínsecas de cada ambiente, e mesmo sendo de
ambientes semelhantes, porém de regiões geográficas distintas espera-se encontrar
diferenças na composição da comunidade parasitária. As características hidrológicas dos
ambientes influenciam diretamente na biologia do peixe. MAZZONI & IGLESIAS-
RIOS (2002) estudaram duas populações de G. brasiliensis, uma de um rio e outra de
um lago, e encontraram diferenças significativas no comprimento total, na época de
reprodução, no investimento gonadal, na fecundidade e nos tamanho dos ovos, e
atribuíram isso ao ambiente. Os fatores abióticos refletem diretamente na composição
da fauna parasitária de ectoparasitos, assim como podem estar relacionados com a
presença ou ausência de determinados organismos que atuam como hospedeiros
intermediários de parasitos de peixes (KADLEC et al., 2003). Kohn et al. (2003) não
encontraram digenéticos em peixes do reservatório de Passo Fundo e atribuíram este
fato a ausência de moluscos, hospedeiros intermediários obrigatórios desses helmintos.
No caso dos represamentos, a formação de mudanças bruscas no ambiente e na estrutura
das comunidades bióticas previamente existentes, pode ser observada de forma mais
direta na ictiofauna e com possíveis reflexos na população de parasitos; e o
conhecimento da fauna de parasitos de espécies de peixes em diferentes ambientes,
fornece subsídios para o conhecimento ecológico das espécies e suas inter-relações com
o meio (KOHN et al., 2003).
Os estudos sobre os parasitos de H. malabaricus mostram uma significante
heterogeneidade na composição da fauna parasitária, marcada principalmente pelas
diferenças geográficas. Entretanto, observa-se que a presença de determinados parasitos,
como nematóides e digenéticos, está relacionada à posição na teia alimentar do que
propriamente em relação à especificidade dos parasitos e ao ambiente, lótico ou lêntico.
A traíra possui uma grande variação do seu hábito alimentar ao longo do seu
desenvolvimento ontogênico. Nas primeiras fases de vida, alimenta-se de plâncton,
posteriormente, os insetos são os principais componentes da dieta alimentar passando na
fase adulta a ser ictiófago (BIZERRIL & PRIMO, 2001). Esta dieta alimentar variada
possibilidade que a traíra, ao longo do seu desenvolvimento ontogênico, ingira uma
gama de organismos que podem atuar como hospedeiros intermediários de diversos
parasitos. Os resultados obtidos no presente trabalho estão em concordância com a
literatura existente sobre a fauna parasitária de H. malabaricus, principalmente no que
diz respeito aos endoparasitos. Porém, com relação aos ectoparasitos, no presente estudo
foram registradas duas espécies de ectoparasitos (Glossophonideo e Ergasilus sp.) os
quais ainda não tinham sido registradas para esse hospedeiro. Os registros de
ectoparasitos foram realizados por KOHN et al. (1985) e por BOEGER &
POPAZOGLO (1995) com Dactylogyroidea e
Gyrodactylus trairae Boeger &
Popazoglo, 1995, respectivamente. É importante ressaltar que esses registros de
monogenéticos foram realizados em ambientes diferentes. KOHN
et al.(1985)
coletaram o parasito em tanques da CERLA em Pirassununga, São Paulo e BOEGER &
POPAZOGLO (1995) com parasitos coletados do Rio Guandu, Rio de Janeiro.
Supostamente, os monogenéticos teriam mais facilidade para encontrar seus
hospedeiros em ambientes lênticos. Entretanto, deve ser levada em consideração a
biologia e as estratégias de infestação dos monogenéticos. Os dactilogirídeos são
ovíparos e eliminam seus ovos na coluna d’água, onde são liberados os oncomiracídeos,
já os girodactilídeos são vivíparos e não apresentam fase de oncomiracídeo, podendo
infestar os mesmo hospedeiro por várias gerações (EIRAS, 1994), o que permite
deduzir que em ambientes lóticos os girodactilideos seriam mais comuns. Em relação
aos endoparasitos, observa-se que é notória a influência da posição na cadeia alimentar
da traíra. Os registros indicam, independente do ambiente, lêntico ou lótico, a
ocorrência de Contracaecum sp., Ithyoclinostomum dimorphum, Procamallanus spp. e
Pseudosellacotyla lutzi (FREITAS, 1941; TRAVASSOS & FREITAS, 1948;
TRAVASSOS & KOHN, 1965; PINTO et al., 1974; PINTO & NORONHA, 1976;
FABIO, 1982; KOHN et al., 1985, KOHN & FERNANDES, 1987; FORTES &
HOFFMAN, 1995; MARTINS et al., 2003; MADI & SILVA, 2005).
As infracomunidades parasitárias dos peixes estudados apresentaram baixa
diversidade e riqueza parasitárias. Este resultado diverge dos estudos realizados por
MACHADO et al. (1996) e GUIDELLI et al. (2003) com peixes provenientes do Rio
Paraná, e pode ser considerado um reflexo das características ambientais. Porém,
corrobora com o estudo realizado por CARNEY & DICK (2000), onde observou-se
comunidades depauperadas e baixa riqueza parasitária em lagos oligotróficos. Segundo
KENNEDY (1993), o número de espécies de parasitos das infracomunidades é
considerado um reflexo do número de espécies de hospedeiros na mesma localidade, a
capacidade de transmissão e infecção dos hospedeiros intermediários e definitivos. O
Reservatório de Lajes possui uma ictiofauna com baixa diversidade de espécies, em
relação a outros reservatórios mesotróficos (ARAUJO & SANTOS, 2001). Essa
reduzida ictiofauna está associada, segundo os autores, as características desse
ecossistema. O Reservatório de Lajes e seus afluentes constituem habitats isolados, pois
desde a construção da barragem, em 1904, os peixes não têm como realizar a migração
entre o ambiente lêntico (reservatório) e lôtico (rios tributários), além de não possuir um
grande tributário que permita essa migração. Além disso, é considerado um ecossistema
estabilizado, pois é de se esperar que, decorridos cerca de 50 anos de seu último
alteamento, toda a matéria orgânica afogada tenha sido consumida ou incorporada nos
ciclos químicos (BIZERRIL & PRIMO, 2001). Com relação aos aspectos abióticos,
Lajes apresenta águas oligotróficas, com baixa produtividade, baixa entrada de
nutrientes e oscilações marcantes do nível da água, que constituem fatores limitantes a
disponibilidade de espaço e alimento às suas populações de peixes (SANTOS
et al.,
2002). As características físico-químicas da água constituem fatores limitantes e
determinantes na estabilização de comunidades de organismos aquáticos invertebrados,
os quais podem atuar como hospedeiros intermediário e/ou paratênico, assim como nos
ectoparasitos (MALDONADO & KENNEDY, 1997; MARCOGLIESE, 2001).
6.
CONCLUSÕES
Os endoparasitos foram predominantes nas comunidades parasitárias de A.
bimaculatus
e A. fasciatus, onde se observou a dominância de nematóides. Os estágios
larvais de endoparasitos, digenéticos, foram dominantes em H. malabaricus e L.
castaneus
. Nas comunidades parasitárias de G. brasiliensis, H. affinis e T. striatulus
ocorreu dominância dos ectoparasitos, onde se observou o domínio de hirudíneo e
monogenético, respectivamente. As comunidades parasitárias dos peixes estudados
apresentaram escassez de correlação entre a abundância, riqueza parasitária e
diversidade com o comprimento total dos hospedeiros. Os baixos valores de riqueza e
diversidade das comunidades parasitárias podem ser atribuídos as características
oligotróficas do Reservatório de Lajes.
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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79
Anexo 1. Metazoários parasitos de peixes de água doce do Sudeste brasileiro.
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Digenea
Antorchis lintoni Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) Parnaíba - SP Travassos et al. (1928)
Austrodiplostomum sp. Loricariichthys castaneus (Castelnau, 1855) Piraí - RJ Presente Estudo
Bellumcorpus major Kohn, 1962 Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794)
Salminus hilarii Valenciennes, 1850
Pirassununga - SP
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
"
Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794) " Kohn et al. (1985)
" Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) Três Marias - MG Brasil-Sato (2002)
" Salminus hilarii Valenciennes, 1850 São Paulo Kohn (1962)
Bellumcorpus schubarti (Kohn, 1963) Salminus maxillosus Valenciennes, 1850 Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Bellumcorpus sp. Salminus hilarii Valenciennes, 1850
Salminus maxillosus Valenciennes, 1850
"
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
Bucephalidae sp. Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794) Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Cladocystis intestinalis Manter & Pritchard, 1969 Salminus hilarii Valenciennes, 1850
Salminus maxillosus Valenciennes, 1850
"
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
Cladocystis intestinalis Manter & Pritchard, 1969 Salminus hilarii Valenciennes, 1850 Pirassununga - SP Kohn et al. (1985)
Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1814) Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)
Astyanax parahybae Eigenmann, 1908
Oligosarcus hepsetus (Cuvier, 1829)
Seropédica - RJ
"
"
Abdallah et al. (2004)
"
"
Clinostomum marginatum (Rudolphi, 1819) Pterophyllum scalare (Lichtenstein, 1823) Rio de Janeiro Alves et al. (2001)
Clinostomum sp. Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) Piraí - RJ Presente Estudo
" " " Paraguassú et al. (2005)
Pimelodus maculatus Lacépède, 1803 Três Marias - MG Brasil-Sato & Pavanelli (2004)
Crepidostomum platense Manter, 1936 Pimelodus maculatus Lacépède, 1803 Três Marias - MG Brasil-Sato & Pavanelli (2004)
80
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Digenea
Creptotrema creptotrema Travassos, Artigas & Pereira,
1928
Leporinus elongatus Valenciennes, 1849 Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
" Pimelodus maculatus Lacépède, 1803 Três Marias - MG Brasil-Sato & Pavanelli (2004)
Creptotrema lynchi Brooks, 1976 Leporinus copelandii Steindachner, 1875
Leporinus elongatus Valenciennes, 1849
Leporinus octofasciatus Steindachner, 1915
Pirassununga - SP
"
"
Kohn et al. (1985)
Kohn & Fernandes (1987)
"
Creptotrema sp. Leporinus copelandii Steindachner, 1875 Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Dadaytrema oxycephala (Diesing, 1836) Myleus micans (Lütken, 1875) Três Marias - MG Brasil-Sato & Santos (2003)
Diplostomum sp. Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) Minas Gerais Martins et al. (1999)
"
Pimelodus maculatus Lacépède, 1803 Três Marias - MG Brasil-Sato & Pavanelli (2004)
"
Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766) Três Marias - MG Viana & Brasil-Sato (2000)
Halipegus genarchella Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Cynopotamus humeralis Valenciennes, 1850
Salminus maxillosus Valenciennes, 1850
Pirassununga - SP
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
Halipegus parva Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794) Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Halipegus sp. Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Salminus maxillosus Valenciennes, 1850
Pirassununga - SP
"
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
"
Halipegus tropicus (Manter, 1936) Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) Pirassununga - SP Kloss (1966)
Ithyoclinostomum dimorphum (Diesing,1850) Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Piraí - RJ Presente Estudo
Magnivitellinum simplex Kloss, 1966 Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Pirassununga - SP Kloss (1966)
Neocladocystis intestinalis (Vaz, 1932) Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) Três Marias - MG Brasil-Sato (2002)
81
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Digenea
Paralecithobotrys brasiliensis Freitas, 1948 Leporinus elongatus Valenciennes, 1849
Schizodon nasutus Kner, 1858
Pirassununga - SP
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
Pararhipidocotyle jeffersoni Kohn, 1970 Salminus hilarii Valenciennes, 1850
Cynopotamus humeralis Valenciennes, 1850
Salminus hilarii Valenciennes, 1850
Salminus maxillosus Valenciennes, 1850
Pirassununga - SP
"
"
"
Kohn et al. (1985)
Kohn & Fernandes (1987)
"
"
Plehniella coelomica Szidat, 1951 Pimelodus maculatus Lacépède, 1803 Três Marias - MG Brasil-Sato & Pavanelli (2004)
Prosorhynchus costai Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) Pirassununga - SP Travassos et al. (1928)
Prosthenhystera obesa (Diesing, 1850) Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794)
Cynopotamus humeralis Valenciennes, 1850
Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850)
Leporinus copelandii Steindachner, 1875
Pimelodus clarias Hilaire, 1808
Pseudopimelodus roosevelti Borodin, 1927
Salminus hilarii Valenciennes, 1850
Salminus maxillosus Valenciennes, 1850
Triurobrycon sp.
Pirassununga - SP
"
"
"
"
"
"
"
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
"
"
"
"
"
"
"
" Leporinus friderici (Block, 1794)
Salminus brevidens (Cuvier, 1817)
Lassance – MG
"
Travassos (1922b)
"
" Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) São Paulo Kohn et al (1997)
" Pimelodus maculatus Lacépède, 1803 Três Marias - MG Brasil-Sato & Pavanelli (2004)
82
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Digenea
Pseudoprosthenhystera microtesticulata Kloss, 1966 Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Pirassununga - SP
"
Kloss (1966)
"
Pseudosellacotyla lutzi (Freitas, 1941) Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Pirassununga - SP Kohn et al. (1985)
" " Kohn & Fernandes (1987)
Sacccocoelioides sp. Leporinus octofasciatus Steindachner, 1915 Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Sellacotyle lutzi Freitas, 1941 Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Ilha Seca - SP Freitas (1941)
Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) Três Marias - MG Brasil-Sato (2002)
Teratotrema dubium Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Pseudocurimata sp.
Pseudocurimata plumbea (Eigenmann &
Eigenmann, 1899)
Pirassununga - SP
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
Teratotrema sp. Pseudocurimata plumbea (Eigenmann &
Eigenmann, 1899)
Pirassununga - SP Kohn et al. (1985)
Travassosinia dilatata (Vaz, 1932) Myleus micans (Lütken, 1875) Três Marias - MG Brasil-Sato & Santos (2003)
Zonocotyle bicaecata Travassos, 1948 Pseudocurimata elegans (Steindachner, 1874)
Pseudocurimata plumbea (Eigenmann &
Eigenmann, 1899)
Pirassununga - SP
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
Zonocotyle haroltravassosi (Travassos, 1948) Pseudocurimata gilberti (Quoy & Gaimard, 1824) Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Monogenea
Anacanthorus penilabiatus Boeger, Husak & Martins, 1995 Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887) São Paulo Kohn & Cohen (1998)
" Mococa - SP Belo et al. (2005)
83
" Jaboticabal - SP Martins et al. (2002b)
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Monogenea
Anacanthorus penilabiatus Boeger, Husak & Martins, 1995 Colossoma macropomum (Cuvier, 1818) São Paulo Martins & Romero (1996)
" Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887) " Boeger et al. (1995)
" " " Tavares-Dias et al. (2002)
" " Jaboticabal - SP Boeger et al. (1995)
" " São Paulo Tavares-Dias et al. (2002)
Annulotrematoides bryconi Cuglianna, Cordeiro & Luque,
2003
Brycon cephalus (Günther, 1869) Pirassununga - SP Cuglianna et al. (2003)
Cichlidogyrus sp. Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Seropédica - RJ Alves et al. (2000a)
Diplectanum piscinarius Kritsky & Thatcher, 1984 Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) Minas Gerais Martins et al. (2000b)
Gyrodactylus geophagensis Boeger & Popazoglo, 1995 Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) Rio de Janeiro Boeger & Popazoglo (1995)
Gyrodactylus trairae Boeger & Popazoglo, 1995 Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Rio de Janeiro Boeger & Popazoglo (1995)
Pavanelliella pavanelli Kritsky & Boeger, 1998 Pimelodus maculatus Lacépède, 1803 Três Marias - MG Brasil-Sato & Pavanelli (2000)
Phanerothecium spinatus Boeger, Kritsky & Belmont, 1994 Hypostomus punctatus Valenciennes, 1840 Nova Iguaçu - RJ Boeger et al. (1994)
Rhinoxenus bulbovaginatus Boeger, Dominues & Pavanelli,
1995
Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) Três Marias - MG Tavares & Brasil-Sato (2000)
Scleroductus sp. Glanidium melanopterum Miranda-Ribeiro, 1918
Parauchenipterus striatulus (Steindachner, 1876)
Pimelodella sp.
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824)
Rio de Janeiro
"
"
"
Kritsky et al. (1995)
"
"
"
84
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Monogenea
Urocleidoides astyanacis Gioia, Cordeiro & Artigas, 1988 Astyanax scabripinnis (Jenyns, 1842)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Campinas - SP
"
Gioia et al. (1988)
"
Vancleaveus sp. Franciscodoras marmoratus (Reinhardt, 1874) Três Marias - MG Santos & Brasil-Sato (2004)
Cestoda
Choanoscolex abscissus (Riggenbach, 1896) Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz,
1829)
Pseudoplatystoma fasciatus (Linnaeus, 1766)
Pirapora - MG
"
Rego & Gibson (1989)
Rego (1990)
Harriscolex kaparari (Woodland, 1935) Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz,
1829)
Pirapora - MG Rego (1990)
Megathylacus brooksi Pavanelli & Rego, 1985 Paulicea luetkeni (Steindachner, 1877) Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Monticellia belavistensis Pavanelli, Machado, Takemoto &
Santos, 1994
Salminus maxillosus Valenciennes, 1850 Pirapora - MG Rego & Pavanelli (1990)
Monticellia coryphicephala Rego & Pavanelli, 1990 Salminus brevidens (Cuvier, 1817) Pirapora - MG Rego & Pavanelli (1990)
Proteocephalus gibsoni Rego & Pavanelli, 1990 Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) Santa Tereza - ES Rego & Pavanelli (1990)
Proteocephalus ocellatus Rego & Pavanelli, 1990 " " "
Senga sp. Astyanax scabripinnis (Jenyns, 1842) Campinas - SP Rego (1997)
Travassiella avitellina Rego & Pavanelli, 1987 Paulicea luetkeni (Steindachner, 1877)
"
Pirassununga - SP
"
Rego & Pavanelli (1987)
Chambrier & Pertierra (2002)
Acanthocephala
Acanthocephala sp. Schizodon nasutus Kner, 1858 São Paulo Kohn & Fernandes (1987)
Gorytocephalus spectabilis Machado, 1959 Pseudocurimata elegans (Steindachner, 1874)
Pseudocurimata gilberti (Quoy & Gaimard, 1824)
São Paulo
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
85
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Acanthocephala
Neoechinorhynchus curemai Noronha, 1973 Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836) Minas Gerais Martins et al. (2001a)
"
Prochilodus scrofa Steinadachner, 1881
"
Pirassununga - SP
"
Kohn et al. (1985)
Kohn & Fernandes (1987)
" Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836) Minas Gerais Martins et al. (2000d)
Neoechinorhynchus pimelodi Brasil-Sato & Pavanelli, 1998 Pimelodus maculatus Lacépède, 1803
Franciscodoras marmoratus (Reinhardt, 1874)
"
Três Marias - MG
"
"
Brasil-Sato & Pavanelli (1998)
Brasil-Sato & Pavanelli (1999)
Santos & Brasil-Sato (2004)
Neoechinorhynchus variabilis (Diesing, 1851) Achirus lineatus (Linnaeus, 1758)
Pleuronectes sp.
Hypostomus auroguttatus Kner, 1854
Hypostomus lituratus (Kner, 1854)
Hypostomus melanopterus (Kner, 1822)
Hypostomus plecostomus (Linnaeus, 1758)
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Prochilodus scrofa Steinadachner, 1881
Pirassununga - SP
"
"
"
"
"
"
"
Travassos et al. (1928)
"
"
"
"
"
"
"
Polymorphus sp. Oligosarcus hepsetus (Cuvier, 1829) Seropédica - RJ Abdallah et al. (2004)
86
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Nematoda
Amplicaecum sp. Triurobrycon lundii Reinhardt, 1907
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Steindachneridion parahybae (Steindachner,
1877)
Salminus hilarii Valenciennes, 1850
Leporinus copelandii Steinadachner, 1875
Pirassununga - SP
"
"
"
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
"
"
"
Camallanus cotti Fujita, 1927 Poecilia reticulata Peters, 1859 Itaguaí - RJ Alves et al. (2000b)
Capillaria maxillosa Vaz & Pereira, 1934 Salminus maxillosus Valenciennes, 1850
"
Pirassununga - SP
"
Vaz & Pereira (1934)
Kohn & Fernandes (1987)
Capillaria minima Freitas & Lent, 1935 Leporinus elongatus Valenciennes, 1849
Schizodon nasutus Kner, 1858
Pirassununga - SP
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
Capillaria piscicola Vaz & Pereira, 1934 Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794)
Cynopotamus humeralis Valenciennes, 1850
Pirassununga - SP
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
Capillaria sentinosa Travassos, 1927 Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) Parnaíba - SP Travassos et al. (1928)
Capillaria sp. Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850) Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Contracaecum sp. Cichla ocellaris Bloch, & Schneider, 1801
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840)
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824)
São Paulo
"
"
"
Martins et al. (2003)
"
"
"
87
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Nematoda
Contracaecum sp. Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Campos - RJ Fábio (1982)
" Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) Piraí - RJ Paraguassú et al. (2005)
" Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Astyanax shubarti Britski, 1964
Pirassununga - SP
"
"
Kloss (1966)
"
"
" Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824)
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Piraí - RJ
"
Presente Estudo
"
" Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824)
Salminus hilarii Valenciennes, 1850
São Paulo
"
"
Madi & Silva (2005)
"
"
Cosmoxynema vianai Travassos, 1948 Curimata gilberti Quoy & Gaimard, 1824 Espírito Santo Travassos (1948)
Cosmoxynemoides agrurrei Travassos, 1949 Curimata gilberti Quoy & Gaimard, 1824
Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824)
"
"
Travassos (1948)
"
" Pseudocurimata gilberti (Quoy & Gaimard, 1824) Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Cucullanus heliomartinsi Moreira, Rocha & Costa, 2000 Parauchenipterus striatulus (Steindachner, 1876) Minas Gerais Moreira et al. (2000)
Cucullanus interrogativus Travassos, Artigas & Pereira,
1928
Salminus maxillosus Valenciennes, 1850 Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Cucullanus mogi Travassos, 1947 Leporinus copelandii Steindachner, 1875 Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Cucullanus pauliceae Vaz & Pereira, 1934 Paulicea lutkeni (Steindachner, 1877) São Paulo Vaz & Pereira (1934)
88
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Nematoda
Cucullanus pinnai Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Leporinus copelandii Steindachner, 1875
Pimelodus clarias Hilaire, 1808
Pirassununga - SP
"
Kohn et al. (1985)
"
" Pimelodus clarias Hilaire, 1808
Pseudopimelodus roosevelti Borodin, 1927
Steindachneridion parahybae (Steindachner,
1877)
Leporinus copelandii Steindachner, 1875
Pirassununga - SP
"
"
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
"
"
Cucullanus schubarti Kohn, Gomes & Motta, 1968 Paulicea luetkeni (Steindachner, 1877) Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Cucullanus sp. Cynopotamus humeralis Valenciennes, 1850
Pimelodus clarias Hilaire, 1808
Pirassununga – SP
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
" Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Pirassununga - SP Kloss (1966)
Cucullanus zungaro Vaz & Pereira, 1934 Paulicea luetkeni (Steindachner, 1877)
Pseudopimelodus zungaro (Humboldt, 1821)
São Paulo
"
Vaz & Pereira (1934)
"
Eustrongylides perpapillatus Travassos & Freitas, 1942 Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz,
1829)
São Paulo Lordello & Monteiro (1959)
Eustrongylides sp. Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz,
1829)
São Paulo Lordello & Monteiro (1959)
" Cynopotamus humeralis Valenciennes, 1850
Leporinus copelandii Steindachner, 1875
Salminus maxillosus Valenciennes, 1850
Steindachneridion parahybae (Steindachner,
1877)
São Paulo
"
"
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
"
"
89
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Nematoda
Goezia leporini Martins & Yoshitoshi, 2003 Leporinus macrocephalus Garavello & Britski,
1988
Batatais - SP Martins & Yoshitoshi (2003)
" Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887) São Paulo Martins et al. (2004)
" Leporinus macrocephalus (Holmberg, 1877) São Paulo Martins et al. (2004)
Heliconema izecksohni Fabio, 1982 Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Campos - RJ Fábio (1982)
Ichthyouris voltagrandensis Martins, Yoshitoshi &
Umekita, 2001
Myleus tiete Eigenmann & Norris, 1900 Minas Gerais Martins et al. (2001b)
Klossinemella iheringi (Travassos, Artigas & Pereira, 1928) Dora granulosus Valenciennes, 1821
Mileus sp.
Piaractus brachypomus Cuvier, 1818)
São Paulo
"
"
Costa et al. (1968)
"
"
Metabronema fischeri (Travassos, Artigas & Pereira, 1928) Salminus hilarii Valenciennes, 1850
Salminus maxillosus Valenciennes, 1850
Pirassununga - SP
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
Metabronema sp. Triurobrycon lundii Reinhardt, 1907 Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Neocucullanus neocucullanus Travassos, Artigas & Pereira,
1928
Salminus maxillosus Valenciennes, 1850 Pirassununga - SP Rodrigues et al. (2002)
Paraseuratum albidum Kloss, 1966 Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Pirassununga - SP Kloss (1966)
Paraseuratum soaresi Fabio, 1982 Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Campos - RJ Fábio (1982)
Philometra baylisi Moravec, 1987 Pimelodus clarias Hilaire, 1808 São Paulo Vaz & Pereira (1934)
Philometroides maplestonei (Travassos, Artigas & Pereira,
1928)
Salminus hilarii Valenciennes, 1850 Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Piavussunema schubarti Kohn, Gomes & Mota, 1968 Leporinus octofasciatus Steindachner, 1915 Pirassununga - SP Kohn et al. (1968)
"
"
" Kohn & Fernandes (1987)
90
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Nematoda
Porrocaecum sp. Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887) Uberaba - MG Martins & Onaka (2004)
Procamallanus (Spirocamallanus) amarali Vaz & Pereira,
1934
Leporinus sp.
"
São Paulo
"
Pinto et al. (1975)
Vaz & Pereira (1934)
Procamallanus (S.) hilarii Vaz & Pereira, 1934 Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) São Paulo Pinto & Noronha (1976)
Procamallanus (Spirocamallanus) iheringi Travassos,
Artigas & Pereira, 1928
Leporinus friderici (Block, 1794)
Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1836)
Minas Gerais
"
Feltran et al. (2004)
"
" Leporinus sp.
Leporinus octofasciatus Steindachner, 1915
Pirassununga - SP
"
Pinto et al. (1975)
"
" Hoplias sp.
Leporinus sp.
Salminus hilarii Valenciennes, 1850
Tetragonopterus sp.
Pirassununga - SP
"
"
"
Travassos et al. (1928)
"
"
"
Procamallanus (S.) inopinatus Travassos, Artigas &
Pereira, 1928
Astyanax sp.
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Espírito Santo
"
"
"
Pinto & Noronha (1976)
"
"
"
" Brycon brevicaudatus Günther, 1864
Brycon hilari Valenciennes, 1850
Brycon sp.
Espírito Santo
"
"
Pinto et al. (1976)
"
"
91
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Nematoda
Procamallanus (Spirocamallanus) inopinatus Travassos,
Artigas & Pereira, 1928
Leporinus friderici (Block, 1794)
Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1836)
Perdizes - MG
"
Feltran et al. (2004)
"
" Leporinus sp. São Paulo Pinto & Noronha. (1972)
" Leporinus sp.
Leporinus copelandii Steindachner, 1875
São Paulo
"
Pinto et al. (1975)
"
"
Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831)
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Cynopotamus humeralis Valenciennes, 1850
Leporinus copelandii Steindachner, 1875
Schizodon nasutus Kner, 1858
Pirassununga - SP
"
"
"
"
"
Kohn et al. (1985)
"
"
"
"
"
" Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Astyanax shubarti Britski, 1964
Pirassununga - SP
"
"
Kloss (1966)
"
"
" Leporinus sp.
Leporinus copelandii Steindachner, 1875
Leporinus octofasciatus Steindachner, 1915
Leporinus striatus Kner, 1858
Pimelodus clarias (Linnaeus, 1758)
Prochilodus scrofa Steindachner, 1881
Salminus hilarii Valenciennes, 1850
São Paulo
"
"
"
"
"
"
Pinto et al. (1975)
"
"
"
"
"
"
92
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Nematoda
Procamallanus (Spirocamallanus) inopinatus Travassos,
Artigas & Pereira, 1928
Astyanax sp.
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Espírito Santo
"
"
"
Travassos & Freitas (1948)
"
"
"
Procamallanus (Spirocamallanus) intermedius Pinto, Fábio,
Noronha &. Rolas, 1974
Pimelodus clarias Hilaire, 1808 São Paulo - SP Pinto et al. (1974)
Procamallanus (Procamallanus) peraccuratus Pinto, Fabio,
Noronha & Rolas, 1976
Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824)
Schizodon nasutus Kner, 1858
Santa Tereza – ES
Pirassununga - SP
Pinto et al. (1976)
Kohn et al. (1985)
Procamallanus (Spirocamallanus) pexatus Pinto, Fábio,
Noronha &. Rolas, 1976
Pygidium brasiliensis Lütken, 1875 Espírito Santo Pinto et al. (1976)
Procamallanus (Spirocamallanus) pimelodus Pinto, Fábio,
Noronha &. Rolas, 1974
Pimelodus clarias Hilaire, 1808 São Paulo Pinto et al. (1974)
Procamallanus sp.
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Espírito Santo
"
Pinto & Noronha (1976)
"
Rhabdochona acuminata (Moulin, 1860) Glanidium neivai Ihering, 1930
Pimelodella laterstriga (Müller & Troschel, 1849)
São Paulo
"
Vaz & Pereira (1934)
"
" Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850) Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
"
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824)
Piraí - RJ
"
"
Presente Estudo
"
"
93
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Nematoda
Rhabdochona australis Kloss, 1966 Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Pirassununga - SP Kloss (1966)
Rhabdochona elegans Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Tetragonopterus sp. Pirassununga - SP Travassos et al. (1928)
Rhabdochona fasciata Kloss, 1966 Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) Piraí - RJ Paraguassú et al. (2005)
" Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Astyanax shubarti Britski, 1964
Pirassununga - SP
"
Kloss (1966)
"
Rhabdochona siluriformes Kloss, 1966 Pimelodella laterstriga (Müller & Troschel, 1849) Pirassununga - SP Kloss (1966)
Rhabdochona sp. Triurobrycon lundii Reinhardt, 1907 Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Rondonia rondoni Travassos, 1918 Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887) São Paulo Martins et al. (2004)
" Colossoma mitrei (Berg, 1895) Pirassununga - SP Kohn et al. (1985)
" Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887) São Paulo Martins & Urbinati (1993)
" Myleus micans (Lütken, 1875) Três Marias - MG Brasil-Sato & Santos (2003)
Spinitectus asperus Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Prochilodus scrofa Steindachner, 1881 Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Spinitectus rodolphiheringi Vaz & Pereira, 1934 Pimelodella laterstriga (Müller & Troschel, 1849)
Salminus hilarii Valenciennes, 1850
São Paulo
"
Vaz & Pereira (1934)
"
Spinitectus yorkei Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Pimelodella laterstriga (Müller & Troschel, 1849) Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Spinitectus sp. Franciscodoras marmoratus (Reinhardt, 1874) Três Marias - MG Santos & Brasil-Sato (2004)
Spirocamallanus amarali (Vaz & Pereira, 1934) Leporinus elongatus Valenciennes, 1849 Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Spirocamallanus hilarii Vaz & Pereira, 1934 Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Spirocamallanus inopinatus (Travassos, Artigas & Pereira,
1928)
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Campos - RJ Fábio (1982)
94
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Nematoda
Spirocamallanus iheringi Travassos, Artigas & Pereira,
1928
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Leporinus copelandii Steindachner, 1875
Leporinus fasciatus (Bloch, 1794)
Leporinus octofasciatus Steindachner, 1915
Salminus hilarii Valenciennes, 1850
Schizodon nasutus Kner, 1858
Pirassununga - SP
"
"
"
"
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
"
"
"
"
Spirocamallanus inopinatus (Travassos, Artigas & Pereira,
1928)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Cynopotamus humeralis Valenciennes, 1850
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Leporinus copelandii Steindachner, 1875
Leporinus elongatus Valenciennes, 1849
Pirassununga - SP
"
"
"
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
"
"
"
"
Leporinus striatus Kner, 1859
Salminus maxillosus Valenciennes, 1850
Schizodon nasutus Kner, 1858
Serrasalmus spilopleura Kner, 1858
"
"
"
"
"
"
"
"
Spirocamallanus pimelodus Pinto, Fabio, Noronha & Rolas,
1974
Pimelodus clarias Hilaire, 1808 Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
Spirocamallanus rarus Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Pimelodella laterstriga (Müller & Troschel, 1849)
Rhinodoras dorbignyi (Kröyer, 1855)
Pirassununga - SP Kohn & Fernandes (1987)
95
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Nematoda
Spirocamallanus sp. Prochilodus scrofa Steindachner, 1881
Salminus hilarii Valenciennes, 1850
Pirassununga - SP
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
Thynnascaris sp. Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) Minas Gerais Martins et al. (2000c)
Travnema travnema Pereira, 1938 Pseudocurimata elegans (Steindachner, 1874)
Pseudocurimata gilberti (Quoy & Gaimard, 1824)
Pseudocurimata plumbea (Eigenmann &
Eigenmann, 1899)
São Paulo
"
"
Kohn & Fernandes (1987)
"
"
Copepoda
Ergasilius sp. Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Seropédica - RJ Alves et al. (2000a)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Hypostomus affinis (Steindachner, 1876)
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Loricariichthys castaneus (Castelnau, 1855)
Piraí – RJ
"
"
"
Presente Estudo
"
"
"
Lamproglena sp. Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Seropédica - RJ Alves et al. (2000a)
Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 Colossoma macropomum (Cuvier, 1818)
Cyprinus carpio Linnaeus, 1758
São Paulo
"
Martins et al. (2000a)
"
" Leporinus macrocephalus Garavello & Britsky,
1988
Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887)
São Paulo
"
Martins et al. (2000a)
"
96
Continuação...
Parasito Hospedeiro Localidade Referência
Branchiura
Argulus sp. Colossoma macropomum (Cuvier, 1818)
Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887)
São Paulo
"
Martins et al. (2000a)
"
Argulus spp. Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887) São Paulo Alexandrino et al. (2000)
Dolops sp. Colossoma macropomum (Cuvier, 1818)
Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887)
São Paulo
"
Martins et al. (2000a)
"
Hirudinea
Glossiphonídeo não ident. Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)
Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824)
Hypostomus affinis (Steindachner, 1876)
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Loricariichthys castaneus (Castelnau, 1855)
Piraí - RJ
"
"
"
"
Presente Estudo
"
"
"
"
Isopoda
Cimothoídeo não ident. Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) Piraí - RJ Paraguassú et al. (2005)
"
"
Loricariichthys castaneus (Castelnau, 1855)
"
"
Presente Estudo
"
Riggia paranensis Szidat, 1948 Cyphocharax gilbert (Quoy & Gaimard, 1824) Rio de Janeiro Azevedo et al. (2002)
Bivalvia
Larva de gloquídia Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) Piraí - RJ Paraguassú et al. (2005)
" " Presente Estudo
97
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