( PDF ) Avaliação da biologia reprodutiva, predação natural e importância social em quelônios com ocorrência na bacia do Araguaia

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FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS

CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE PALMAS

MESTRADO EM CIÊNCIAS DO AMBIENTE

Avaliação da biologia reprodutiva, predação natural e

importância social em quelônios com ocorrência na

bacia do Araguaia

Giovanni Salera Júnior

Palmas - TO

Junho / 2005

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Giovanni Salera Júnior

Avaliação da biologia reprodutiva, predação natural e

importância social em quelônios com ocorrência na bacia do

Araguaia

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Ciências do Ambiente da Fundação

Universidade Federal do Tocantins, como um dos

requisitos para a obtenção de Título de Mestre em

Ciências do Ambiente.

Orientadora: Drª Adriana Malvasio

Co-orientador: Dr. Odair Giraldin

Palmas - TO

Junho / 2005

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iii

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)

S163a Salera Júnior, Giovanni

Avaliação da biologia reprodutiva, predação natural e importância social em

quelônios com ocorrência na bacia do Araguaia. / Giovanni Salera Júnior. – Palmas:

UFT, 2005.

191 p.

Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Tocantins, Curso de Pós-

Graduação em Ciências do Ambiente, 2005.

Orientadora: Profª. Drª. Adriana Malvasio

Co-Orientador: Prof. Dr. Odair Giraldin

1. Quelônios. 2. Biologia reprodutiva. 3. Predação natural. 4. Importância social.

5. Comunidades. 6. Indígenas Javaé. I.Título.

CDU 504

Bibliotecário: Paulo Roberto Moreira de Almeida

CRB-2 / 1118

qualquer forma ou por qualquer meio. A violação dos direitos do autor (Lei nº 9.610/98) é

crime estabelecido pelo artigo 184 do Código Penal.

Comissão Julgadora:

_______________________________

Profª. Drª Ana Maria de Souza

Instituto de Biociências da USP

_______________________________

Profª. Drª. Paula Benevides Morais

Universidade Federal do Tocantins - UFT

_______________________________

Profª. Drª. Adriana Malvasio (Orientadora)

Universidade Federal do Tocantins - UFT

Dedico este trabalho ao Senhor Deus,

que criou os céus, a terra, as estrelas, as

águas e também as tartarugas.

Agradecimentos

Foram inúmeras as pessoas e instituições importantes para a realização deste trabalho,

sem as quais não teria sido possível.

A Adriana Malvasio, pela dedicada orientação, confiança e amizade.

A Odair Giraldin, pela ajuda e grande enriquecimento.

A Fundação Universidade Federal do Tocantins (UFT) e a Fundação Universidade do

Tocantins (UNITINS), pela enorme contribuição.

Ao Centro de Conservação e Manejo de Répteis e Anfíbios (RAN/ IBAMA), que

possibilitou que meu projeto fosse realizado.

A Fundação Nacional do Índio (FUNAI), pelo encaminhamento do projeto.

Ao Conselho das Organizações Indígenas do Povo da Ilha do Bananal (CONJABA),

pelo interesse na realização desse trabalho.

Ao Instituto Natureza do Tocantins (NATURATINS), pelo imenso e indispensável

apoio recebido.

Ao Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da Universidade de São

Paulo (USP), pela hospedagem e ajuda durante o levantamento bibliográfico.

Ao Instituto Ecológica de Palmas, pela parceria nessa pesquisa.

Ao Instituto Earthwatch de Boston, pela ajuda dos voluntários e apoio financeiro.

Ao Conselho Indigenista Missionário (CIMI), pelo incentivo para realização dessa

pesquisa junto aos indígenas Javaé.

A Escola de Canoanã da Fundação Bradesco, pela ajuda e hospedagem.

A Colônia de Pescadores Z33 de Xambioá, pelo apoio na execução do trabalho.

As lideranças e demais integrantes da aldeia Javaé Canoanã, pela ótima recepção e

ajuda prestada.

A todos os meus amigos (Eliene, Odimar, Hugo, Marcos, Adson, Angélica, Glennya,

Graciele Leal, Graciele Dalla, Darlei, Thiago, Caroline, Larissa, Bárbara, Shislena e William),

que me proporcionaram momentos de diversão e alegria durante o transcorrer deste trabalho.

Sou grato aos meus pais, irmãos e familiares pelo carinho, ajuda e compreensão.

Os acertos e todas as contribuições deste trabalho devem ser creditados aos

colaboradores citados. Os erros e falhas correm por conta de minhas distrações e ignorância.

vii

Índice

Agradecimentos .............................................................................................................. vi

Resumo Geral ..................................................................................................................

viii

General Abstract ..............................................................................................................

Capítulo 1 – Introdução Geral .........................................................................................

Capítulo 2 – Observações referentes à desova e incubação em Podocnemis expansa e

Podocnemis unifilis (Testudines, Pelomedusidae) ..........................................................

Capítulo 3 – Avaliação de padrão irregular dos escudos do casco em Podocnemis

expansa e Podocnemis unifilis (Testudines, Pelomedusidae) .........................................

Capítulo 4 – Avaliação da predação de Podocnemis expansa e Podocnemis unifilis

(Testudines, Pelomedusidae) no rio Javaés, Tocantins ...................................................

107

Capítulo 5 – Avaliação da predação de fêmeas adultas de Podocnemis expansa

(Testudines, Pelomedusidae) por Panthera onca (Mammalia, Carnivora)......................

125

Capítulo 6 – Avaliação da importância social em quelônios com ocorrência na bacia

do rio Araguaia ................................................................................................................

141

Capítulo 7 – Discussão Geral ..........................................................................................

178

Capítulo 8 – Conclusões ..................................................................................................

188

Anexo ..............................................................................................................................

191

viii

Resumo Geral

Este estudo foi realizado de agosto de 1999 a novembro de 2004 em 3 localidades da

bacia do rio Araguaia: (1) aldeia Javaé Canoanã, posicionada às margens do rio Javaés, no

sudeste do Parque Indígena do Araguaia (Ilha do Bananal), (2) área do Projeto Quelônios da

Amazônia, no rio Javaés, porção limítrofe ao Parque Nacional do Araguaia e a Área de

Proteção Ambiental Bananal/ Cantão, oeste do Estado do Tocantins e, (3) na porção do baixo

rio Araguaia, municípios de Xambioá, Estado do Tocantins, e São Geraldo do Araguaia,

Estado do Pará. Os objetivos desse estudo foram obter informações sobre a biologia

reprodutiva, ocorrência de irregularidades no padrão de escutelação do casco e predação

natural de Podocnemis expansa (tartaruga-da-amazônia) e Podocnemis unifilis (tracajá), assim

como também avaliar a relação desses quelônios e de outras 5 espécies, Chelus fimbriatus

(matá-matá), Phrynops geoffroanus (cágado), Kinosternon scorpioides (muçuã), Geochelone

carbonaria (jabuti-vermelho) e Geochelone denticulata (jabuti-amarelo) com aspectos

culturais de quatro comunidades: (1) indígenas Javaé da Ilha do Bananal, (2) pescadores

profissionais e (3) citadinos de Xambioá e, (4) ribeirinhos de São Geraldo do Araguaia. No

rio Javaés, a estação reprodutiva ocorre nos períodos de menor vazão, sendo que para P.

unifilis vai de julho a setembro, com a maior concentração de desovas ocorrendo em agosto e

para P. expansa se estende de agosto a outubro, com maior concentração em setembro. A

duração média da incubação de P. unifilis em 5 estações reprodutivas no rio Javaés foi de

79,63 dias (limites de 63–93) e para P. expansa de 55,81 dias (limites de 45–66). O número

médio de ovos/ cova para P. unifilis foi de 13,71 (limites de 5–30) e para P. expansa 106,83

(limites de 35–166). A massa da ninhada apresentou valores de 327,4 g ± 337,2 (limites de

163,6-668,2) em P. unifilis e 4176,8 g 1033 (limites de 1781,2-6401,4) em P. expansa. Os

ovos de P. unifilis medem em média (4,43 ± 1,31) cm de comprimento, (3,08 ± 0,73) cm de

largura e (26,04 ± 4,23) g de massa. Os ovos de P. expansa medem em média (4,23 ± 2,33)

cm de comprimento, (3,92 ± 1,75) cm de largura e (39,02 ± 4,31) g de massa. Os índices de

ocorrência de irregularidades no padrão de escudos se mostram diferentes entre P. expansa e

P. unifilis. Sendo P. expansa uma espécie mais suscetível à ocorrência de tais anomalias. As

duas espécies têm apresentado uma maior incidência de irregularidades na carapaça em

relação ao plastrão. Anualmente, em média de 65,98% das ninhadas de P. unifilis são

predadas, sendo 41,68% de forma total e 24,30% parcialmente. Enquanto que apenas 5,31%

das ninhadas de P. expansa são apenas parcialmente predadas. Tendo como alguns dos

principais predadores dos ovos e filhotes: urubu-de-cabeça-preta (Coragyps atratus), urubu-

de-cabeça-vermelha (Cathartes aura), urubu-tinga (Cathartes burrovianus), carcará

(Polyborus plancus), lagarto teiú (Tupinambis teguixim), coati (Nasua nasua) e cachorro-do-

mato (Cerdocyon thous). A piranha vermelha (Serrasalmus nattereri) destaca-se como

principal predador aquático dos filhotes dessas espécies. As fêmeas de P. unifilis em postura

são predadas por jacaré-açu (Melanosuchus niger), onça-pintada (Panthera onca) e onça-

parda (Puma concolor). P. onca é o único predador das fêmeas adultas de P. expansa. O

emprego de redes malhadeiras e o uso de linha e anzol sem fisga são, respectivamente, os

principais métodos para captura de P. unifilis e P. expansa, entre os 3 grupos (ribeirinhos,

pescadores profissionais e indígenas Javaé). Os jabutis G. carbonaria e G. denticulata são

capturados com as próprias mãos em encontros casuais, assim como também, as fêmeas de P.

unifilis e P. expansa são coletadas durante a postura no período reprodutivo. Os indígenas

Javaé apenas utilizam como recurso alimentar P. expansa e P. unifilis, enquanto que os outros

3 grupos (ribeirinhos, pescadores profissionais e citadinos) também incluem em sua dieta G.

carbonaria e G. denticulata. Não se verificou o consumo da carne e dos ovos de C. fimbriatus,

K. scorpioides e P. geoffroanus. O uso da gordura de P. expansa com fins medicinais e

terapêuticos é freqüente. Verificou-se o emprego como adorno dos cascos de P. expansa, P.

unifilis e C. fimbriatus. Entre os indígenas Javaé, os quelônios apresentam uma forte ligação

simbólica estando presentes através da relação com o mundo espiritual dos seres mágicos

(Worysy e Aruanãs) nas principais festividades míticas, a Festa dos Aruanãs e o Hetohoky.

Palavras chave: quelônios, desova, casco, predação, rituais, indígenas Javaé, rio Araguaia.

General Abstract

This study was accomplished of August from 1999 to November of 2004 in 3 regions

of Araguaia basin: (1) Javaé Canoanã village, situated to the margins of the river Javaés, in the

southeast of the Indian Park of Araguaia (Bananal Island), (2) area of the Amazon Turtle

Project, in the Javaés river, bordering portion to the National Park of Araguaia and the Area of

Protection Environmental Bananal/ Cantão, west of the state of Tocantins and, (3) in the

portion of the low river Araguaia, municipal districts of Xambioá, state of Tocantins, and São

Geraldo do Araguaia, state of Para. The objectives of that study went to obtain information on

the reproductive biology, occurrence of irregularities in the pattern of scutes of the skull and

natural predação of Podocnemis expansa (Amazonian turtle) and Podocnemis unifilis (tracajá),

as well to evaluate the social importance of those turtles and of other 5 species, Chelus

fimbriatus (matá-matá), Phrynops geoffroanus (cágado), Kinosternon scorpioides (muçuã),

Geochelone carbonaria (red tortoise) and Geochelone denticulata (yellow tortoise) in four

communities: (1) indigenous Javaé of the Bananal Island, (2) professional fishermen and (3)

city dwellers of Xambioá and, (4) riverine of São Geraldo do Araguaia. In the river Javaés,

the reproductive station happens in the periods of smaller flow of the waters, and for P. unifilis

it is going from July to September, with the largest concentration of nesting happening in

August and for P. expansa extends from August to October, with larger concentration in

September. The medium duration of the incubation of P. unifilis in 5 reproductive stations in

the river Javaés was 79,63 days (limits of 63-93) and for P. expansa of 55,81 days (limits of

45-66). The medium number of eggs / nest for P. unifilis was 13,71 (limits of 5-30) and for P.

expansa 106,83 (limits of 35-166). The mass of the brood presented values of 327,4 g ± 337,2

(limits of 163,6-668,2) in P. unifilis and 4176,8 g ± 1033 (limits of 1781,2-6401,4) in P.

expansa. The eggs of P. unifilis measure on average (4,43 ± 1,31) cm of length, (3,08 ± width

0,73) cm and (26,04 ± 4,23) g of mass. The eggs of P. expansa measure on average (4,23 ±

2,33) cm of length, (3,92 ± 1,75) cm of width and (39,02 ± 4,31) g of mass. The indexes of

occurrence of irregularities in the pattern of shields are shown different between P. expansa

and P. unifilis. Being P. expansa a more susceptible species to the occurrence of such

anomalies. The two species have been presenting a larger incidence of irregularities in the

shell in relation to the plastron. Annually, on average of 65,98% of the broods of P. unifilis

they are predated, being partially 41,68% in a total way and 24,30%. While only 5,31% of the

broods of P. expansa are just partially predated. Theses are some of the principal predators of

the eggs and nestlings: black vulture (Coragyps atratus), red vulture (Cathartes breeze), white

vulture (Cathartes burrovianus), carcará (Polyborus plancus), lizard (Tupinambis teguixim),

coati (Nasua nasua) and bush dog (Cerdocyon thous). The red piranha (Serrasalmus nattereri)

stands out as main aquatic predator of the nestlings of those species. The females of P. unifilis

in posture are predated for black caiman (Melanosuchus niger), jaguar (Panthera onca) and

puma (Puma concolor). P. onca is the only predator of the adult females of P. expansa. The

employment of nets and the line use and fishhook without harpoon are, respectively, the

principal methods for capture of P. unifilis and P. expansa, among the 3 groups (riverine,

professional fishermen and indigenous Javaé). The tortoises G. carbonaria and G. denticulata

are captured with the own hands in casual encounters, as well that happens with the females of

P. unifilis and P. expansa that are collected during the posture in the reproductive period. The

indians Javaé just use as resource alimentary P. expansa and P. unifilis, while the other 3

groups (riverine, professional fishermen and civics) they also include in your diet G.

carbonaria and G. denticulata. The consumption of the meat was not verified and of the eggs

of C. fimbriatus, K. scorpioides and P. geoffroanus. The use of the fat of P. expansa with

medicinal and therapeutic focus is frequent. The employment was verified as decoration of the

skulls of P. expansa, P. unifilis and C. fimbriatus. Among the Javaé indians the turtles present

a strong symbolic connection where they are present through the relationship with the spiritual

world of the beings magic (Worysy and Aruanãs) in the mainly mythical festivities, the Party

of Aruanãs and Hetohoky.

Key words: turtles, nesting, shell, predation, rituals, Javaé indians, Araguaia river.

Capítulo 1 - Introdução geral

1.1 Aspectos gerais dos quelônios (Testudines)

A ordem TESTUDINES ou CHELONIA, que engloba os quelônios terrestres,

marinhos e de água doce é tida como a mais antiga de todas entre os vertebrados atuais. A

mais antiga evidência fóssil data do período Permiano, aproximadamente 280 milhões de anos

atrás (FERRI 2002).

Existem cerca de 261 espécies atuais de quelônios distribuídas em 12 famílias que

podem ser encontrados nos mares e continentes, com exceção da Antártida (PRITCHARD

1979, IVERSON 1992, POUGH et al. 2003).

Atualmente encontram-se duas sub-ordens entre os quelônios, Cryptodira e Pleurodira.

Na primeira sub-ordem, onde está inserida a maioria das espécies, os quelônios retraem a

cabeça por meio de uma flexão vertical das vértebras do pescoço, enquanto que os Pleurodira

flexionam o pescoço lateralmente (LEGLER 1993, POUGH et al. 1993).

O casco é a característica mais distintiva de um quelônio (POUGH et al. 1993),

estando intimamente associado a alguns padrões comportamentais (MOLINA 1992a). A

porção dorsal convexa é a carapaça e a parte ventral mais achatada é o plastrão. As vértebras

torácicas e as costelas são geralmente soldadas com a carapaça óssea (STORER et al. 1989).

Os ossos da carapaça são recobertos por escudos córneos de origem epidérmica que não

coincidem, em número e posição com os ossos subjacentes (POUGH et al. 1993). Em muitos

quelônios, a carapaça e o plastrão são estruturas rígidas, mas em muitas linhagens têm

evoluído independentemente a habilidade para fechar o corpo com o casco, através da

articulação de partes do plastrão (POUGH et al. 2001). O formato, tamanho, coloração,

número e disposição dos escudos que compõem o casco são características importantes na

identificação genérica e específica do grupo (MEDEM 1976, PRITCHARD & TREBBAU

1984, SANTOS 1994, MOLINA & ROCHA 1996, CITES 1999).

Os quelônios estão entre os vertebrados mais especializados morfologicamente

(POUGH et al. 1993). Sendo que a estrutura dos membros é altamente variável, refletindo o

ambiente e os modos de locomoção das diferentes espécies. As espécies marinhas apresentam

os membros peitorais proporcionalmente grandes em relação ao tamanho do casco e em forma

de remo, as espécies de água doce apresentam, em sua maioria, os membros pélvinos e

peitorais espalmados, com dedos distintos tendo quatro ou cinco garras, enquanto que as

espécies terrestres apresentam membros em forma de coluna com dedos indistintos (MOLINA

& ROCHA 1996, POUGH et al. 2001).

O tamanho desses animais varia muito entre as espécies. Sendo os menores exemplares

de quelônios dulcícolas possuem apenas cerca de 10 cm de comprimento, enquanto os maiores

animais terrestres podem ultrapassar o comprimento de 120 cm. O maior recorde de uma

espécie vivente trata-se de uma tartaruga marinha, medindo quase 200 cm e pesando de 500 a

600 Kg (FERRI 2002).

Vários são os padrões de crescimento dos quelônios. Muitas espécies podem dobrar de

massa e tamanho no primeiro ano de vida. Em geral, têm sua taxa de crescimento diminuída

com o alcance da maturidade sexual e os fatores que determinam tais padrões podem ser:

mudança de uma dieta carnívora, quando filhote, para herbívora, quando adulto; dimorfismo

sexual (em muitas espécies os machos são menores que as fêmeas); temperatura da água

(maior crescimento no verão do que no inverno); quantidade de alimento ingerido e fatores

genéticos (GIBBONS 1969, CLARK & GIBBONS 1969, IVERSON 1977).

Os quelônios são considerados entre os animais mais longevos. Isso tem sido

repetidamente provado em algumas espécies (especialmente entre os Testudinidae) que podem

viver mais de 50 anos de idade. De fato, entre aqueles criados em cativeiro, muitos espécimes

tem alcançado a idade de 100 anos (GIBBONS 1987, CONGDON & SELS 1991, SHINE &

IVERSON 1995, FERRI 2002).

A ectotermia é uma característica desse grupo, sendo que esses animais regulam a

temperatura corpórea através da troca de energia com o ambiente. Os animais terrestres

durante as diferentes horas do dia, ocupam ambientes variados, ora se expondo ao sol, ora

deslocando-se para áreas sombreadas. Muitas espécies aquáticas saem da água para

termorregular em pedras e troncos às margens dos corpos d’água em que vivem, ou exploram

os micro-habitats aquáticos, sem necessidades, portanto, de se exporem ao sol ou

permanecerem em superfícies expostas. As temperaturas corporais de tartarugas que se

aquecem ao sol são mais elevadas do que as temperaturas da água e do ar e podem acelerar a

digestão, o crescimento e o desenvolvimento dos ovos. Além disso, o aquecimento aéreo pode

auxiliar as tartarugas aquáticas a diminuir o número de algas e sanguessugas aderidas ao casco

(LACHER Jr. et al. 1986, POUGH et al. 1993, 2001).

Com relação aos hábitos alimentares, algumas espécies podem ser carnívoras, outras

herbívoras, ou ainda possuir uma dieta mista, espécies denominadas onívoras (IBAMA

1989a). Não possuem dentes na boca, sendo que na maioria das espécies apenas um rígido

bico córneo (PRITCHARD 1979, POUGH et al. 2001). Apresentam uma grande diversidade

de estratégias alimentares, que variam entre as diferentes famílias e espécies (BELKIN &

GANS 1968, PRITCHARD 1984, MOLINA 1990a, MOLINA et al. 1998, MALVASIO 2001,

MALVASIO et al. 2002a).

Considerando os aspectos reprodutivos, pode-se salientar que são animais ovíparos

(SANTOS 1994), depositando seus ovos em diferentes ambientes terrestres, que podem ser

praias fluviais ou costeiras, solo barroso e areno-argiloso próximos aos corpos d’água ou em

meio à vegetação (ERNST & BARBOUR 1989, FERRI 2002). Quanto à forma, os ovos

podem ser esféricos ou alongados (PRITCHARD 1979), considerando a estrutura da casca,

podem ser agrupados em duas categorias: casca rígida e pequeno potencial de trocas hídricas e

gasosas com o meio e, casca flexível com uma camada calcária porosa, sendo relativamente

dependente do ambiente hídrico (EWERT 1979, PACKARD et al. 1982, ACUÑA-MESÉN

1989).

Nos quelônios atuais a determinação sexual tanto pode ser genotípica quanto

dependente de fatores ambientais. Estas duas modalidades de determinação sexual podem

ocorrer dentro de uma mesma família, bem como dentro de um mesmo gênero (SPOTILA &

STANDORA 1986, MALLMANN 1994). Os principais fatores ambientais que influenciam a

determinação sexual são a temperatura, umidade e as trocas gasosas (MROSOVSKY &

YNTEMA 1981, FERREIRA Jr. 2003).

1.2 Aspectos gerais da biologia reprodutiva de quelônios

Muitas espécies apresentam dimorfismo sexual, sendo expressa principalmente na

diferença de porte entre machos e fêmeas, sendo geralmente o macho maior que a fêmea

(PRITCHARD 1979, MOLINA 1992a). Outros caracteres dimorfos freqüentemente

observados em muitas espécies são o casco mais baixo e a cauda apresentando maior

comprimento nos machos, além da presença de uma concavidade no plastrão (MOLINA &

ROCHA 1996, FERREIRA Jr. 2003). Em várias espécies, os machos apresentam as garras dos

membros peitorais mais compridas do que as fêmeas (ERNST & BARBOUR 1989).

O início da maturidade sexual na maioria dos quelônios é correlacionado

principalmente com o tamanho, devido à dificuldade de se determinar a idade (CAGLE 1950,

GIBBONS 1968, ERNST 1971). Congdon & Gibbons (1990) sugerem que a maturidade

sexual talvez dependa de interações entre idade, tamanho e massa.

De acordo com as características ambientais e climáticas, os quelônios concentram

suas atividades reprodutivas em períodos sazonais curtos ou têm-nas distribuídas ao longo do

ano. Dessa forma, eles podem reproduzir uma única vez ou várias vezes anualmente, com

longos ou curtos intervalos de acasalamento (PRITCHARD 1979, FERRI 2002).

O acasalamento é freqüentemente precedido por comportamento nupcial interessante,

que tende a ser preciso e quase ritualizado. Existem diversos sinais táteis que incluem

mordidas, golpes e contatos corporais diretos. Esses comportamentos são usados

primariamente entre machos e também entre machos e fêmeas (POUGH et al. 1993, MOLINA

1996a, FERRI 2002).

Observa-se um padrão de acasalamento entre os quelônios, com quatro fases básicas,

que podem ser denominadas por: (1) procura pela fêmea, (2) perseguição ou acompanhamento

à fêmea, (3) pré-cópula e (4) cópula. Este padrão ocorre nas diversas famílias de Testudines,

incluindo espécies aquáticas e terrestres: nem sempre todas as fases ocorrem, e algumas

espécies exibem corte mais elaborada, com etapas adicionais (MOLINA 1996a).

O comportamento de nidificação é estereotipado, ocorrendo sempre em cinco etapas

básicas: (1) deambulação, (2) abertura da cova, (3) postura dos ovos, (4) fechamento da cova e

(5) abandono do ninho (MOLINA 1996a).

A grande maioria das espécies de quelônios nidifica isoladamente (PRITCHARD &

TREBBAU 1984, FERRI 2002), enquanto que as espécies marinhas e Podocnemis expansa

nidificam coletivamente (ALHO et al. 1979, PRITCHARD 1979, NASCIMENTO 2002),

retornando a cada estação reprodutiva para desovar na mesma área (OJASTI 1967, MOLINA

1996a, SOARES 2000).

Todos os Testudines são ovíparos (SANTOS 1994, POUGH et al. 2003). Seus ovos

são relativamente grandes, com uma casca membranosa e calcária, podendo apresentar uma

casca mole e flexível ou particularmente dura e áspera (DUK 1990, FERRI 2002). Em geral,

os ovos com casca mole desenvolvem-se mais rapidamente que os ovos de casca rígida

(POUGH et al. 1993).

As fêmeas depositam os ovos com número muito variável em função da espécie,

podendo oscilar em média, entre 4 ou 5 até mais de 100. O número, forma e dimensão dos

ovos variam de acordo com as espécies e tamanho das fêmeas (FERRI 2002). O

desenvolvimento embrionário também varia em função da espécie, podendo levar em torno de

28 até 420 dias (POUGH et al. 1993). Esse longo período de desenvolvimento embrionário

torna seus ninhos vulneráveis aos predadores.

Durante o processo de eclosão os filhotes utilizam o ovorruptor (uma pequena estrutura

esbranquiçada e pontiaguda situada abaixo das narinas) para realizar pequenos cortes na casca

do ovo, que depois são ampliados pela movimentação da cabeça e dos membros peitorais.

Esse processo dura, geralmente, entre 1 e 2 dias (MOLINA 1995).

Há espécies que apresentam a determinação sexual dependente de fatores ambientais,

especialmente da temperatura a que a cova foi exposta. Esse dado enfatiza a importância das

informações relativas à biologia básica desses animais para uma conservação e um manejo

bem sucedidos (YNTEMA 1976, 1978, 1979; YNTEMA & MROSOVSKY 1980a, 1980b;

ALHO et al. 1985; VOGT 1994; MALVASIO et al. 2002a; POUGH et al. 2003).

O cuidado parental é inexistente na quase totalidade das espécies, sendo apenas

recentemente descrito para uma espécie de quelônio aquático (Kinosternon flavescens)

(IVERSON 1990 in MOLINA 1992a).

1.3 Quelônios da bacia amazônica e da bacia do Araguaia

O Brasil possui 35 espécies distribuídas nos seus diversos ecossistemas terrestres e

aquáticos, 28 espécies são de água doce, 2 são terrestres (jabutis), e 5 são quelônios marinhos

(SBH 2005). Desse total, 15 espécies podem ser encontradas na região Amazônica (MOLINA

& ROCHA 1996). Infortuitamente, muito pouco é conhecido de sua biologia e comportamento

(MOLINA 1999).

Segundo Molina & Rocha (1996), existem 15 espécies de quelônios na Amazônia

brasileira distribuídas em 5 famílias, sendo 3 da sub-ordem Cryptodira (Emydidae,

Kinosternidae e Testudinidae) e as demais da sub-ordem Pleurodira (Chelidae e

Pelomedusidae).

A família Emydidae é composta por espécies aquáticas e semi-aquáticas, variando em

tamanho de pequenas a médias, que ocorrem em todos os continentes, exceto na Austrália, na

Antártida e na África, ao sul do Sahara (PRITCHARD 1979). De seus atuais 33 gêneros e 94

espécies (CITES 1999), apenas 3 espécies ocorrem no Brasil, Rhinoclemmys punctularia

(MOLINA & ROCHA 1996), Trachemys dorbignyi e Trachemys adiuthrix (VANZOLINI

1995, SOUZA et al. 2000). Dessa família, somente Rhinoclemmys punctularia conhecida

popularmente como aperema, ocorre na região da Amazônia brasileira (MOLINA & ROCHA

1996).

A Família Kinosternidae é integrada por espécies semi-aquáticas de tamanho pequeno

a médio distribuindo-se do Canadá à América do Sul (ERNST & BARBOUR 1989). Ela é

composta por 22 espécies englobadas em 4 gêneros, Kinosternon, Sternotherus, Staurotypus e

Claudius (CITES 1999). Sendo encontrada na Amazônia brasileira apenas 1 espécie dessa

família, Kinosternon scorpioides (MOLINA 1999), conhecida popularmente como muçuã

(MOLINA & ROCHA 1996)

A família Testudinidae composta por quelônios terrestres (jabutis) (ERNST &

BARBOUR 1989), possui aproximadamente 11 gêneros e 40 espécies distribuídas de forma

ampla pelas regiões terrestres tropicais e temperadas, incluindo ilhas oceânicas, tais como as

Galápagos e ilhas Aldabra, mas ausentes na Austrália (POUGH et al. 2001). Na América do

Sul, o gênero Geochelone, é o único representante desta família, sendo que das 21 espécies

recentes que o compõem, três ocorrem na América do Sul: G. carbonaria, G. denticulata e G.

chilensis. Na Amazônia, ocorrem G. carbonaria e G. denticulata conhecidos popularmente

como jabuti-piranga e jabuti-tinga, respectivamente (MALLMANN 1994).

A família Chelidae é composta atualmente por cágados semi-aquáticos que podem ser

encontrados na América do Sul e na região da Austrália e Nova Guiné (ERNST & BARBOUR

1989), distribuídos em 11 gêneros e aproximadamente 40 espécies (POUGH et al. 2001). No

Brasil, segundo SBH (2005) ocorrem 10 gêneros (Acanthochelys, Batrachemys, Bufocephala,

Chelus, Hydromedusa, Mesoclemmys, Phrynops, Platemys, Ranacephala e Rhinemys) e um

total de 16 espécies, sendo esta família a que localmente apresenta maior diversidade. Molina

& Rocha (1996) apresentam 6 espécies que ocorrem na Amazônia brasileira (Chelus

fimbriatus, Phrynops geoffroanus, Phrynops gibbus, Phrynops rufipes, Phrynops nasutus,

Platemys platycephala). Dentre essas espécies, C. fimbriatus, conhecido popularmente como

matá-matá (MOLINA & ROCHA 1996), apresenta-se como a espécie mais particular em seu

aspecto e comportamento bastante diferenciados (PRITCHARD 1979, PRITCHARD &

TREBBAU 1984). Uma outra espécie (Phrynops vanderhaegei), também da família Chelidae,

ocorre na região central do Brasil (Distrito Federal e Goiás), que é área próxima da porção alta

das bacias do rio Araguaia e Tocantins (RAN/ IBAMA 2004).

A família Pelomedusidae, atualmente representada por 5 gêneros de água doce

(Pelusios, Pelomedusa, Erymnochelys, Podocnemis e Peltocephalus) e aproximadamente 24

espécies, já ocupou ambientes marinhos e terrestres (PRITCHARD & TREBBAU 1984). A

distribuição atual dos representantes desta família, segundo Ernst & Barbour (1989), abrange a

América do Sul, África, Madagascar e algumas ilhas Seychelles no Oceano Índico. Todas as

espécies de Podocnemis têm distribuição na América do Sul (PRITCHARD & TREBBAU

1984). Segundo Iverson (1992), as espécies que ocorrem no Brasil são Peltocephalus

dumerilianus, Podocnemis erythrocephala, Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis e

Podocnemis sextuberculata, todas ocupando a bacia Amazônica.

As espécies aquáticas e terrestres mencionadas por Molina & Rocha (1996), Iverson

(1992) e RAN/ IBAMA (2004) de ocorrência na bacia Araguaia são as seguintes: Podocnemis

expansa e Podocnemis unifilis (Pelomedusidae), Chelus fimbriatus, Phrynops geoffroanus

(Chelidae), Kinosternon scorpioides (Kinosternidae), Geochelone carbonaria e Geochelone

denticulata (Testudinidae).

As demais espécies citadas para a Amazônia, Podocnemis sextuberculata

(Pelomedusidae) Rhinoclemmys punctularia (Emydidae), Platemys platycephala, Phrynops

gibbus e Phrynops vanderhaegei (Chelidae) necessitam ser confirmadas na bacia do Araguaia,

já que existem alguns relatos não totalmente esclarecedores de sua ocorrência.

Seguem abaixo algumas características das espécies que ocorrem na bacia do rio

Araguaia:

K. scorpioides (muçuã ou capininga) é espécie aquática com pés e mãos espalmados

com membrana interdigital reduzida. A carapaça possui coloração marrom, é ovalada e alta

com três quilhas dorsais, não ultrapassando 27 cm de comprimento. A espécie habita rios,

riachos e lagos, distribuindo-se do sul do Panamá ao norte da América do Sul, sendo

encontrado no Equador e norte do Peru, a leste nas Guianas e Brasil. No Brasil, pode ser

encontrado nos Estados das regiões Norte, Nordeste e Centro Oeste. O hábito alimentar é

onívoro (VANZOLINI et al. 1980, MOLINA & ROCHA 1996) (Figura 1).

G. carbonaria (jabuti-vermelho ou jabuti-piranga) espécie terrestre, com pés em forma

de coluna, apresentando dedos indistintos e garras robustas. O casco é ovalado e bastante alto,

sendo a carapaça de coloração negra com área central de cada escudo amarelada ou

avermelhada, não ultrapassando 51 cm de comprimento. A espécie é encontrada em florestas

e cerrados, ocorrendo em áreas de terras baixas e secas do norte e centro da América do Sul,

estendendo-se desde o sul do Panamá, Colômbia, Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana

Francesa, Brasil, Bolívia e Paraguai até o norte da Argentina. Podendo ser encontrado também

em várias ilhas do Caribe. O hábito alimentar é onívoro (BJORNDAL 1989, PRITCHARD &

TREBBAU 1984, MOLINA & ROCHA 1996, FERRI 2002) (Figura 2).

G. denticulata (jabuti-amarelo ou jabuti-tinga) é espécie terrestre, com pés em forma

de coluna, apresentando dedos indistintos e garras robustas. O casco é ovalado e bastante alto,

sendo a carapaça de coloração marrom com área central de cada escudo mais clara, não

ultrapassando 82 cm de comprimento. É encontrada em florestas desde o sul da Venezuela,

Peru, Bolívia e Brasil. O hábito alimentar é onívoro (ERNST & BARBOUR 1989, MOLINA

& ROCHA 1996, FERRI 2002) (Figura 3).

P. geoffroanus (cágado-de-barbicha ou cabeça-torta) é espécie aquática com mãos e

pés espalmados possuindo membrana interdigital muito desenvolvida. A carapaça oval,

achatada dorso-ventralmente, de coloração marrom ou negra é geralmente mais larga na região

caudal e seu comprimento não ultrapassa 35 cm. Seu habitat são os rios, lagoas e riachos

(PRITCHARD & TREBBAU 1984, MOLINA 1989, MOLINA 1990a). È a espécie de

quelônio de água doce da América do Sul com a mais ampla distribuição geográfica,

encontrando-se desde a Amazônia Colombiana ao Sudeste do Brasil, Uruguai e norte da

Argentina (SOUZA & ABE 2000). O hábito alimentar é onívoro, consumindo uma grande

variedade de alimentos, de sementes e frutos a peixes e insetos. Em cativeiro tem hábito de

preferência carnívoro (SOUZA & ABE 1999) (Figura 4).

C. fimbriatus (matá-matá) é caracterizada como espécie aquática, possuindo pés e

mãos espalmadas com membrana interdigital medianamente desenvolvida. A carapaça é

ovalada (com comprimento de até 50 cm) e os escudos salientes, geralmente com coloração

marrom. A cabeça possui formato triangular e o focinho tubular. É encontrada em riachos e

lagos de águas calmas, na parte norte da América do Sul, na Bolívia, Equador, Peru,

Colômbia, Venezuela, Guianas e Brasil (MOLINA & ROCHA 1996, FERRI 2002). No Brasil

sua distribuição limita-se aos Estados da região Norte (RAN/ IBAMA 2004). A espécie é

apontada na literatura como carnívora. Exibe um comportamento alimentar peculiar, assim

que o animal percebe a presença de uma presa, como por exemplo a de um peixe, o matá-matá

abre a boca e expande a garganta abruptamente. A água é sugada para dentro carregando o

alimento. O quelônio fecha a boca, expele a água por entre os lábios e engole a presa. Esta

espécie não possui o bico córneo que outros quelônios utilizam para capturar presas ou

arrancar pedaços de plantas (DRAJESKE 1982, MALVASIO 2001, FERRI 2002) (Figura 5).

P. expansa (tartaruga-da-amazônia) é o maior quelônio de água doce da América do

Sul podendo alcançar 107 cm de comprimento da carapaça (SOINI 1997, ERNST &

BARBOUR 1989), possuindo mãos e pés espalmados com membrana interdigital muito

desenvolvida. Possui carapaça achatada dorso-ventralmente, de coloração marrom ou verde

oliva. A espécie é encontrada em rios e lagos (MOLINA & ROCHA 1996), distribuindo-se

pelas bacias do Amazonas e Orinoco, ocorrendo na Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador,

Peru, Bolívia e Brasil, chegando a alcançar a região central do território brasileiro, bacias do

rio Araguaia/ Tocantins – Goiás e Mato Grosso (MONDOLFI 1955, BATAUS 1998,

VALENZUELA 2001). É apontada como espécie predominantemente herbívora na natureza

aceitando carne e peixe em cativeiro (ALMEIDA et al. 1986, MALVASIO et al. 2003)

(Figura 6).

P. unifilis (tracajá) é caracterizada como espécie aquática, possuindo mãos e pés

espalmados com membrana interdigital muito desenvolvida. Possui carapaça achatada dorso-

ventralmente, de coloração marrom ou verde oliva, que não ultrapassa 70 cm de comprimento.

Pode ser encontrada em rios e lagos da bacia do Amazonas e Orinoco, apresentando a maior

distribuição geográfica para uma espécie de água doce nessa região, ocorrendo na Colômbia,

Venezuela, Equador, Peru, Bolívia, Guiana, Guiana Francesa, Suriname e Brasil (MOLINA &

ROCHA 1996). No Brasil ocorre em todos os Estados da região Norte e em Goiás e Mato

Grosso (RAN/ IBAMA 2004). É apontada como espécie predominantemente herbívora na

natureza aceitando carne e peixe em cativeiro (TERAN et al. 1995, MALVASIO 2001,

PORTAL et al. 2002, MALVASIO et al. 2002a) (Figura 7).

Figura 1. Exemplar adulto de Kinosternon scorpioides (muçuã).

Figura 2. Exemplar adulto de Geochelone carbonaria (jabuti-vermelho).

Figura 3. Exemplar adulto de Geochelone denticulata (jabuti-amarelo).

Figura 4. Exemplar adulto de Phrynops geoffroanus (cágado-de-barbicha).

Figura 5. Exemplar adulto de Chelus fimbriatus (matá-matá).

Figura 6. Filhote de Podocnemis expansa (tartaruga-da-amazônia).

Figura 7. Filhotes de Podocnemis unifilis (tracajá).

1.3.1 Aspectos gerais da biologia reprodutiva dos quelônios da bacia do Araguaia

Dentre as 4 famílias de quelônios (Kinosternidae, Testudinidae, Chelidae e

Pelomedusidae), que ocorrem na área da bacia do Araguaia, existem 7 espécies com

estratégias reprodutivas bem diferenciadas que serão apresentadas abaixo.

K. scorpioides, em cativeiro, desova de março a agosto, usualmente no outono, de 1 a 6

ovos são postos em cada ninho. Os ovos são elipsóides pesando de 6,8 a 11,8 g. A incubação

artificial pode durar até 266 dias (ROCHA & MOLINA 1990). O dimorfismo sexual dos

adultos é marcante, com os machos apresentando cauda muito comprida e plastrão côncavo e

fêmeas com cauda muito curta e plastrão plano (MOLINA & ROCHA 1996).

G. carbonaria apresenta um comportamento de corte muito elaborado (GUIX et al.

1989). O acasalamento pode ocorrer o ano todo e a nidificação ocorre principalmente durante

a primavera e verão (MOLINA & ROCHA 1996). As fêmeas desovam de 2 a 15 ovos, várias

vezes ao ano (VANZOLINI 1999, FERRI 2002). Os ovos são alongados com casca rígida

(ERNST & BARBOUR 1989). O tempo de incubação varia entre 4 e 10 meses (MOLINA &

ROCHA 1996). Os machos adultos são maiores que as fêmeas e apresentam uma cauda

comprida e plastrão côncavo enquanto que as fêmeas têm cauda curta e plastrão plano

(MALLMANN 1994, MOLINA & ROCHA 1996).

G. denticulata apresenta o acasalamento e nidificação durante todo o ano (MOLINA &

ROCHA 1996), desovando de 6 a 7 ninhadas, que contêm cada uma de 4 a 8 ovos, que

eclodem após uma incubação de 120 a 150 dias (FERRI 2002). Os ovos são alongados com

casca rígida (ERNST & BARBOUR 1989). Os ninhos de G. denticulata são similares aos de

G. carbonaria, porém um pouco mais profundos (CASTAÑO-MORA & LUGO-RUGELES

1981). Similarmente à G. carbonaria, os machos adultos de G. denticulata são maiores e de

maior massa que as fêmeas, tendo também a cauda mais comprida e plastrão côncavo,

enquanto que as fêmeas têm cauda mais curta e plastrão plano (MOSKOVITS 1988, MOLINA

& ROCHA 1996).

P. geoffroanus está entre as espécies de quelônios aquáticos da Amazônia que possuem

seu comportamento e biologia reprodutiva mais bem detalhados (MOLINA 1991a, 1991b;

MOLINA 1992b; MOLINA 1996b). Sua corte ocorre de dezembro até meados de abril. As

quatro fases do acasalamento incluem: (1) encontro do macho com a fêmea, (2) perseguição à

fêmea pelo macho, (3) cortejo e (4) cópula. Interações agressivas ocorrem entre adultos

principalmente durante o período de corte. A desova ocorre de março a novembro,

principalmente à tarde e incluem as cinco fases: (1) perambulação, (2) escavação do ninho, (3)

desova, (4) fechamento do ninho e (5) partida. Os ovos são quase esféricos e o número em

cada postura varia de 7 a 26 ovos. Aparentemente as fêmeas desovam mais de uma vez por

ano, porém não todas desovam todos os anos. A média do tempo de incubação das ninhadas

varia de 149 a 331 dias (MOLINA 1990b, FERRI 2002). Machos com cauda comprida e, por

vezes, plastrão côncavo, fêmeas com cauda curta e plastrão plano (MOLINA & ROCHA

1996).

C. fimbriatus é a espécie com aspecto mais distinto entre todos os quelônios da

Amazônia (SANTOS 1994). Seu período de nidificação varia de outubro a dezembro

(MOLINA & ROCHA 1996) e desova de 12 a 28 ovos em cada ninhada (ERNST &

BARBOUR 1989), ocorrendo a postura uma vez ao ano e utiliza, para isso, os bancos de areia

(FERRI 2002). Os ovos são esféricos, de casca rígida e áspera. A incubação leva em média

208 dias (PRITCHARD & TREBBAU 1984). Machos com cauda mais comprida e plastrão

côncavo, fêmeas com cauda mais curta e plastrão plano (MOLINA & ROCHA 1996).

P. expansa apresenta um comportamento reprodutivo bastante complexo

(PRITCHARD & TREBBAU 1984). Seu período reprodutivo ocorre na vazante dos rios da

Amazônia (ALHO et al. 1979), desovando em grandes grupos (VANZOLINI 2001). Soares

(2000) afirma que as fêmeas de P. expansa possivelmente percebem pequenas modificações

nas condições ambientais, que seriam os limites para iniciar ou cessar o período reprodutivo.

Não há dimorfismo sexual externo nos exemplares jovens (DANNI & ALHO 1985). Quando

da maturação sexual, as fêmeas apresentam um tamanho e massa maiores do que os machos de

mesma idade e no escudo anal do plastrão, têm uma fenda em forma de “V”, enquanto que os

machos têm em forma de “U” (BATAUS 1998), e elas apresentam uma cauda mais curta em

relação aos machos (MOLINA & ROCHA 1996).

Após a cópula, que ocorre na água (ERNST & BARBOUR 1989), seguem 7 fases do

comportamento reprodutivo: (1) agregação às águas rasas, (2) subida à praia, (3) deambulação,

(4) abertura da cova, (5) postura dos ovos, (6) fechamento do ninho e (7) abandono do ninho

(VANZOLINI 1967, ALHO et al. 1979, MOLINA 1992a).

O período de nidificação varia conforme a localidade (IDBF 1978, MOLINA &

ROCHA 1996, VANZOLINI 2003), suas posturas contem em média 100 ovos (IBAMA

1989a,), de formato esférico e casca flexível (PRITCHARD & TREBBAU 1984). A

incubação dura cerca de 50 dias (ERNST & BARBOUR 1989), podendo variar de acordo com

a composição granulométrica das praias (FERREIRA Jr. & CASTRO 2004).

P. unifilis apresenta seu comportamento reprodutivo bastante semelhante ao de P.

expansa (FOOTE 1978, MOLINA 1992a). O período de postura varia amplamente em toda a

sua área de distribuição, ocorrendo nos meses de junho a julho no rio Purus, setembro e

outubro no rio Trombetas, em dezembro no rio Negro (ERNST & BARBOUR 1989), em

dezembro e janeiro no baixo rio Branco (NASCIMENTO 2002), em julho e agosto no rio

Javaés (MALVASIO 2001, FERREIRA Jr. 2003). A fêmea desova solitariamente de 15 a 25

ovos por postura (MOLINA & ROCHA 1996), sendo estes alongados e de casca rígida

(VANZOLINI 1977, ERNST & BARBOUR 1989). A incubação pode durar de 45 a 90 dias

(MEDEM 1964, CANTARELLI 1997). A espécie apresenta um dimorfismo sexual em

animais adultos, sendo os machos menores com cauda mais comprida e as fêmeas maiores e

com cauda mais curta (PRITCHARD & TREBBAU 1984, MOLINA & ROCHA 1996).

1.4 Problemas para conservação de quelônios

A história de vida de muitos quelônios faz com que sejam vulneráveis à extinção. As

baixas taxas de crescimento e os longos períodos necessários para que atinjam a maturidade

são características deste grupo em geral e, particularmente, das espécies de grande porte. Além

disso, um longo período de vida, geralmente, está associado a uma baixa taxa de substituição

de indivíduos na população. Essas características podem predispor as espécies ao risco de

extinção (POUGH et al. 1993).

A maior ameaça natural para as populações de quelônios é a predação de seus ovos e

juvenis (IVERSON 1991a, 1991b; WILSON 1998; FERRI 2002).

A gama de potenciais predadores é imensa, estendendo-se de invertebrados (formigas,

por exemplo, podem invadir os ninhos e gradualmente devorar os embriões; moscas podem

depositar seus ovos, que se desenvolvem em larvas, reduzindo a taxa de sobrevivência dos

filhotes recém-eclodidos), pequenos e grandes mamíferos (carnívoros em sua maioria, mas

também roedores e insetívoros se utilizam dessa fonte de proteínas predando ninhos,

geralmente, de postura recente), os filhotes são predados por aves e lagartos (quando

abandonam o ninho). Nos cursos d’água os filhotes, juvenis e adultos podem ser predados por

anuros, peixes carnívoros, mamíferos aquáticos (ariranhas, botos, ...) e crocodilianos (jacarés e

crocodilos) (ROZE 1964, MEDEM 1969, KRAUSE et al. 1982, PRITCHARD & TREBBAU

1984, ERNST & BARBOUR 1989, IBAMA 1989b, PEZZUTI 1998, FERRI 2002,

MALVASIO 2001, FERREIRA Jr. 2003, MALVASIO & SALERA Jr. 2004).

Algumas aves têm desenvolvido táticas especiais para capturar e predar quelônios

terrestres (quebrando os cascos arremessando-os das alturas em rochedos) (FERRI 2002).

Espécies de jabutis que vivem em matas e florestas podem ser predados por grandes

carnívoros (onças), que fazem aberturas no casco desses animais e se alimentam de sua carne e

vísceras (EMMONS 1989). Durante a desova, as fêmeas das espécies aquáticas podem ser

facilmente predadas por carnívoros (especialmente onças) (HILDEBRAND et al. 1997,

FERREIRA Jr. 2003).

As covas estão sujeitas às variações ambientais, tais como inundações. A seleção do

local pode diretamente influenciar as probabilidades do sucesso de uma dada cova (WILSON

1998), e o sucesso também depende da variação climática anual (PEZZUTI & VOGT 1999).

Alguns relatos indicam que as taxas de sobrevivência até a idade adulta de muitas

espécies de quelônios ficam entre 1% e 2% (FERRI 2002).

Além dos aspectos naturais que dificultam a sobrevivência dos quelônios, encontramos

também diversos fatores antrópicos. As várias alterações dos habitats, através das queimadas,

desmatamento das matas ciliares, canalização de cursos d’água, aterramento de áreas alagadas,

entre outras, causam impactos significativos sobre as populações (FERRI 2002, POUGH et al.

2001, FERREIRA Jr. 2003).

Por séculos, os quelônios têm sido uma fonte de proteína na dieta de populações

humanas que vivem em locais hostis e ambientes isolados, e ainda hoje em várias partes do

mundo. Muitas espécies são capturadas para servirem como recurso alimentar alternativo,

sendo comercializadas como animais domésticos, ou para manufatura de artesanatos e

artefatos domésticos (VERISSIMO 1895, PRITCHARD 1979, CAMARA 1982, JOHNS

1987, ERNST & BARBOUR 1989, KLEMENS & THORBJARNARSON 1995, PEZZUTI

1998).

Atualmente, em diversas partes do mundo existem iniciativas conservacionistas que

tentam restaurar e manter em equilíbrio os níveis populacionais de quelônios aquáticos e

terrestres, sempre tentando preservar o habitat desses animais, integrando os valores culturais

das comunidades que os utilizam e buscando a geração de renda alternativa para essas

comunidades (CAMARA 1982, PRITCHARD & TREBBAU 1984, IBAMA 1989a, POUGH

et al. 2001, FERRI 2002).

Devido a essas ameaças, da totalidade das espécies conhecidas hoje, 128 estão

classificadas como criticamente ameaçadas, ameaçadas ou vulneráveis (IUCN 2004). No

Brasil, seis espécies são consideradas ameaçadas de extinção segundo critérios adotados pelo

governo brasileiro, sendo 5 espécies marinhas (Chelonia mydas, Caretta caretta,

Eretmochelys imbricata, Lepidochelys olivacea e Dermochelys coriacea) e 1 cágado de água

doce (Phrynops hogei) (MOLINA 1999). As espécies marinhas têm suas áreas de forrageio e

reprodução protegidas pelo Centro Nacional de Manejo e Conservação de Tartarugas

Marinhas do Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis

(TAMAR/ IBAMA) desde 1979, principalmente nos Estados do Nordeste (TAMAR 2004),

enquanto que Phrynops hogei não tem sido ainda alvo de iniciativas conservacionistas dos

órgãos governamentais.

1.4.1 Status de conservação dos quelônios da bacia do Araguaia

Na Amazônia, as práticas de utilização dos quelônios para fins alimentares ou como

matéria prima para utensílios domésticos foi adotada pelos índios já no período pré-colonial

(SMITH 1974, IBAMA 1989a), e foram seguidas pelos colonizadores (MITTERMEIER

1975).

As utilizações dos animais, suas vísceras, ovos e filhotes eram os mais diversificados.

Milhares de ovos foram coletados para o preparo de óleo que era usado na iluminação de

lamparinas (WALLACE 1853, BATES 1892) e produção de medicamentos e cosméticos

(HUMBOLDT 1862, VIANNA 1973, TEIXEIRA et al. 1996). Os animais adultos eram

capturados para servir de alimentação (HUMBOLDT 1852, COUTINHO 1868, GOELDI

1906, CANTARELLI 1997). Os filhotes empregados na alimentação de animais domésticos

(ALFINITO 1973) ou comercializados ilegalmente, para servirem como animais de estimação

(PEREIRA 1954, MITTERMEIER 1978, ALHO & PÁDUA 1982a). Os cascos utilizavam-se

como utensílios domésticos e adornos (SMITH 1979, PRITCHARD & TREBBAU 1984) e,

também como brinquedo de criança (SOARES 2000).

Dentre as 7 espécies de quelônios que ocorrem na bacia do Araguaia, há uma

diferenciação na intensidade e forma de uso por parte das comunidades.

A carne de K. scorpioides é consumida por populações locais no Norte do Brasil,

muitas vezes, servida em restaurantes de forma clandestina (ROCHA & MOLINA 1990,

MOLINA 1999). A espécie é bastante apreciada, principalmente em Belém (Pará) e no

Maranhão (VOGT et al. 2001).

Existem relatos antigos do período colonial (final do século XVI), que registram o uso

de jabutis (Geochelone spp.) na alimentação humana (MOLINA 1999). E ainda nos dias atuais

tal prática é comum entre populações indígenas e moradores da região Amazônica (SMITH

1979, PRITCHARD & TREBBAU 1984, BALÉE 1985).

G. carbonaria é o réptil mais comum no comércio brasileiro de animais no Brasil,

principalmente no Sudeste do Brasil. Essa atividade ilegal é muito comum e é fácil de

encontrar alguém vendendo jabutis nos mercados urbanos (MOLINA 1999). A coleta de

adultos para alimentação e juvenis para o comércio de animais silvestres é uma prática comum

no Nordeste e Norte do Brasil (GUIX et al. 2001). Essa espécie foi registrada em várias ilhas

do Caribe, onde provavelmente tenha sido introduzida como fonte de alimento, durante o

século XVII (PRITCHARD & TREBBAU 1984). Está listada no Apêndice II da CITES

(Convenção sobre Comércio Internacional de Espécies da Fauna e Flora Selvagem em Perigo

de Extinção) por ser amplamente capturada nos outros locais de sua ocorrência para servir de

alimentação e para o tráfico internacional de animais silvestres. Na Colômbia, um centro de

criação foi estabelecido em 1998 para conservação dessa espécie (FERRI 2002).

G. denticulata pode ser muito raro (ou então ausente) no comércio ilegal de animais no

Brasil (MOLINA 1999), está listada no Apêndice II da CITES. A espécie está localmente

ameaçada pelas alterações em seu habitat e por ser caçada para alimentação (FERRI 2002).

Para as espécies terrestres, G. carbonaria e G. denticulata, podemos considerar que

dois fatores são os mais preocupantes no Tocantins: as queimadas que ocorrem com

freqüência, principalmente na estação seca; e a crescente alteração do habitat, com os

significativos desmatamentos para utilização da terra em atividades agropastoris.

P. geoffroanus e os demais cágados (família Chelidae), não são tão comuns como

recurso alimentar e são raros no comércio ilegal de animais (SMITH 1979, MOLINA 1999).

Sua importância econômica parece ser mínima e quase nada se sabe a respeito do impacto

negativo causado por problemas ambientais como desmatamento e poluição dos rios

(MOLINA 1998). A espécie é considerada ameaçada no Brasil (BERNARDES et al. 1990,

MOLINA 1996). Há um programa desenvolvido para as populações brasileiras pela Fundação

Parque Zoológico de São Paulo, mas ainda assim, essa espécie é muito requerida nas coleções

de pesquisa a despeito da grande dificuldade envolvida na obtenção desses animais (FERRI

2002).

C. fimbriatus é pouco utilizado como recurso alimentar na sua área de distribuição,

mas freqüentemente capturado para ser comercializado ilegalmente no mercado internacional

para utilização como animal de estimação (PRITCHARD & TREBBAU 1984, FERRI 2002).

Dentre todos os quelônios que ocorrem na Amazônia, o gênero Podocnemis é o mais

explorado, onde principalmente durante a estação seca, os animais, seus ovos e filhotes são

capturados para servirem a diferentes fins.

A exploração humana de P. expansa é uma atividade antiga (OJASTI 1971, LICATA

& ELGUEZABAL 1997, MOLINA 1999). Diversos autores apontam que no fim do século

XVIII até meados do século XX, P. expansa estava entre os animais mais comumente

consumidos na região Norte do Brasil, sendo parte expressiva da dieta de vários grupos

indígenas e dos colonizadores portugueses (FERREIRA 1972, PEREIRA 1954, PRITCHARD

1979, SMITH 1979, PRITCHARD & TREBBAU 1984). Ainda, nos dias atuais, sua carne e

ovos são consumidos em larga escala em diversas partes da América do Sul (MITTERMEIER

1978, PEZZUTI & VOGT 1999, SOARES 2000), causando a alteração da distribuição dessa

espécie ao longo dos anos (MITTERMEIER 1975, OJASTI 1967, SOARES 1995), com a

diminuição ou o desaparecimento de suas populações (JOHNS 1987, SMITH 1979) e/ou de

suas desovas em várias localidades da Amazônia (OJASTI 1967, TERAN 1999) (Figuras 8 e

9).

Essa predação se mostra também de forma intensa para as outras espécies do gênero,

em especial para P. unifilis (MALVASIO 2001, FERREIRA Jr. 2003, FERREIRA Jr. et al.

2003).

A exploração desses animais em suas áreas de ocorrência é tamanha que, desde 1975,

P. expansa e P. unifilis, foram incluídas no Apêndice II da CITES pelo Decreto nº. 76.623/75

(BRASIL 1975).

Segundo a Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da União Internacional para a

Conservação da Natureza (IUCN), P. unifilis é classificado como vulnerável, pois a sua

população apresenta redução devido à exploração e à redução de habitats. P. expansa

apresenta baixo risco de extinção, mas sua situação ainda depende de esforços de conservação

(IUCN 2004).

Para a lista do Ato de Espécies Ameaçadas dos Estados Unidos, P. expansa e P. unifilis

são consideradas ameaçadas de extinção, mesmo apesar dos esforços conservacionistas

desenvolvidos por agências governamentais na Venezuela, Colômbia e Brasil (FERRI 2002).

Figura 8. Predação de Podocnemis expansa (tartaruga-da-amazônia). Foto: W.G. Franklim.

Figura 9. Uso dos cascos de Podocnemis expansa (tartaruga-da-amazônia) como adorno.

Além da predação direta desses animais para alimentação, utilização dos cascos como

adorno e comércio dos filhotes para servirem como animais domésticos, existem outros

impactos, na área da bacia do rio Araguaia que devem ser considerados.

Considerando as espécies aquáticas, P. expansa e P. unifilis, que são mais afetadas por

ações antrópicas, tendo em vista as características de seu comportamento reprodutivo.

O rio Araguaia e seus principais afluentes apresentam grande concentração turística

que vem crescendo significativamente ao longo dos anos. A presença do turista no rio

Araguaia e seus afluentes prejudica os ecossistemas da região, devido à ocupação incorreta das

praias. A poluição sonora e ambiental interfere negativamente no ciclo reprodutivo de várias

espécies animais, podendo-se destacar os quelônios, e mais especificamente na região

abordada, P. expansa e P. unifilis (CENAQUA/ IBAMA 1997). Estas espécies utilizam as

praias ou barrancos do rio para a desova durante a estação seca, sendo extremamente sensíveis

às interferências ambientais. Tais fatores (luz, ruídos, etc.) característicos da presença humana,

fazem com que esses animais abandonem essas áreas de desova e migrem para outros locais

mais apropriados (sem ou com menores interferências humanas) para a nidificação.

Devido à interferência da ocupação das praias pelo turismo e a intensa predação

humana, foi constatada uma significativa diminuição de ninhos em alguns trechos dos rios da

bacia Amazônica. Tentando reverter esse quadro, o extinto IBDF (Instituto Brasileiro de

Desenvolvimento Florestal) criou o “Projeto Quelônios da Amazônia”, em 1979, quando

tiveram início os trabalhos de manejo e proteção, principalmente de P. expansa, P. unifilis e P.

sextuberculata, realizados nos principais rios da Amazônia e do Centro Oeste do Brasil.

Em 1989, cerca de 10 anos após a criação do “Projeto Quelônios da Amazônia”, o

IBDF pela fusão com outros três órgãos federais, SEMA (Secretaria Especial de Meio

Ambiente), SUDHEVEA (Superintendência da Borracha) e SUDEPE (Superintendência do

Desenvolvimento da Pesca) transformam-se no atual IBAMA, que é o órgão executor da

política de meio ambiente em nível nacional (Decreto nº 97.946/89). O IBAMA, então, para

ampliar e integrar as ações do “Projeto Quelônios da Amazônia” cria em 1990, o CENAQUA

(Centro Nacional de Quelônios da Amazônia) (Portaria nº 870/90).

Após 13 anos de experiência e conhecimentos adquiridos com o Projeto Quelônios da

Amazônia, o CENAQUA/ IBAMA possibilitou a normatização da Portaria nº. 142/92

(BRASIL 1992), que regulamenta a instalação de criadouros comerciais de P. expansa e de P.

unifilis nas áreas de ocorrência, e mais tarde, da Portaria nº. 070/96 (BRASIL 1996), que

regulamenta o comércio dessas espécies, seus produtos e subprodutos (LUZ 2001).

O CENAQUA em 2001, através de uma ampliação e reorganização interna muda,

tornando-se o RAN (Centro de Conservação e Manejo de Répteis e Anfíbios) que passa a gerir

todas as atividades de manejo e conservação dos répteis e anfíbios continentais brasileiros.

Nos dias atuais, o RAN é o responsável pela proteção dos quelônios continentais brasileiros,

dando prioridade às espécies de maior importância econômica.

Na bacia do Araguaia, 4 áreas são protegidas através do “Projeto Quelônios da

Amazônia”: (1) rio Javaés, Parque Nacional do Araguaia (Ilha do Bananal, Tocantins), (2) ao

longo do rio Araguaia no trecho compreendido entre Luiz Alves e Aruanã, (3) rio Crixás-açu,

afluente da margem leste do rio Araguaia (Goiás) e (4) Rio das Mortes, afluente da margem

oeste do rio Araguaia (Mato Grosso) (IBAMA 1989a, 1989b; BATAUS 1998).

No Estado do Tocantins existem outros 2 projetos, nos mesmos moldes do “Projeto

Quelônios da Amazônia”: (1) o “Projeto Quelônios do Tocantins” que é desenvolvido pelo

NATURATINS (Instituto Natureza do Tocantins) e o (2) “Projeto QUELOCAN” (Quelônios

de Canoanã) desenvolvido pela Escola de Canoanã da Fundação Bradesco em parceria com o

IBAMA.

O Projeto do NATURATINS foi criado em 1995 e já desenvolveu atividades em áreas

da bacia do rio Tocantins, nos municípios de Peixe e Ipueiras (rio Tocantins) e na bacia do rio

Araguaia, nos municípios de Lagoa da Confusão (rio Formoso do Araguaia), Caseara,

Araguacema, Pau D’arco e Araguatins (rio Araguaia). Atualmente, em algumas dessas

localidades não são desenvolvidas mais atividades.

O “Projeto QUELOCAN” foi criado em 1998 e atua em aproximadamente 30 praias da

porção alta do rio Formoso do Araguaia, municípios de Sandolândia, Formoso do Araguaia e

Figueirópolis. O rio Formoso do Araguaia é o principal afluente da margem leste do rio Javaés

e está situado na porção sudoeste do Estado do Tocantins.

O objetivo básico desses Projetos no Estado do Tocantins é a proteção dos principais

quelônios de água doce (P. expansa e P. unifilis), na época de reprodução. As atividades são

desenvolvidas pelos agentes, técnicos e fiscais do IBAMA e NATURATINS, e contam

também com a participação de voluntários da comunidade, onde se priorizam a fiscalização e

proteção das áreas de desova, manejo dos ninhos, recolhimento e soltura dos filhotes, além de

contar com atividades educativas junto aos turistas e às comunidades.

Outra possível ameaça aos quelônios na bacia do Araguaia, vem com a proposta de

implantação da Hidrovia Araguaia/ Tocantins, que deve ser considerada como potencialmente

prejudicial às populações de quelônios aquáticos (FERREIRA Jr. 2003).

Em se tratando do levantamento do estado de conservação das populações de quelônios

da bacia do Araguaia, somente a partir da criação do RAN em 2001, iniciaram-se as atividades

visando a preservação das demais espécies que ocorrem na bacia do rio Araguaia (P.

geoffroanus, K. scorpioides, C. fimbriatus, G. carbonaria e G. denticulata). Porém, poucos

são os resultados sobre o estado de conservação dessas populações.

POUGH et al. (2001) ressaltam que um programa conservacionista para ser bem

sucedido deve envolver a população local. Como um passo inicial, às percepções e valores

culturais da população local devem ser considerados. Se a espécie é temida ou odiada,

esforços devem ser tomados para mudar essa percepção, ou ao menos para entender essa

relação. Além do mais, à população local deve ser dado um incentivo econômico para

preservação do habitat e de sua flora e fauna. Vogt (1994) salienta ainda, que a conservação

das espécies de quelônios amazônicos é importante não somente para a preservação da

biodiversidade, mas também para que se garanta a manutenção de um alimento importante,

considerando diversas regiões ou localidades.

1.5 Aspectos sócio-culturais dos quelônios

O comportamento humano para com os animais é influenciado pelas percepções

culturais (animais que são tidos como sagrados são protegidos, animais associados com o mal

são freqüentemente mortos) (POUGH et al. 2001).

Macho e fêmea, humano e cósmico, o simbolismo dos quelônios estende-se a todos os

domínios do imaginário (CHEVALIER & GHEERBRANT 1999).

Os desenhos formados em sua carapaça eram interpretados, das mais variadas formas,

como modelos de estruturas cósmicas (LEXIKON 1990).

Pela sua carapaça, redonda como o céu na parte superior – o que a torna semelhante a

uma cúpula – e plana como a terra, na parte inferior, a tartaruga é uma representação do

universo: constitui-se por si mesma numa cosmografia; como tal, aparece no Extremo Oriente

(China e Japão), no centro da África negra, entre os povos da aliança do Níger, dogons e

bambaras, entre outros (CHEVALIER & GHEERBRANT 1999).

Mas sua massa e sua força, idéia de poder que evocam suas quatro patas curtas

plantadas no solo como as colunas do templo, fazem dela também o cosmóforo, carregador do

mundo (CHEVALIER & GHEERBRANT 1999). Em várias culturas na Índia, China, Japão,

América do Norte e do Sul, grandes tartarugas são cridas por suportar enormes montanhas ou

até mesmo continentes inteiros (POUGH et al. 2001). Na cultura Hindu, a tartaruga sustenta o

universo inteiro, garantindo a estabilidade do cosmos e identificando-a com as mais altas

divindades (CHEVALIER & GHEERBRANT 1999). Em contraste, as tartarugas são

desprezadas e perseguidas em muitas partes da bacia Amazônica por que elas são associadas

com o pecado humano (POUGH et al. 2001).

Os animais (nos quais se incluem os quelônios) não são importantes apenas como fonte

alimentar, mas por que influenciam as artes e mitologias e pelas razões culturais (sendo usados

como animais domésticos e de seus ossos, e dos cascos pode-se confeccionar ferramentas e

ornamentos) (JORGENSON 1995).

O Templo das Tartarugas de Bangkok (Tailândia), é representado por numerosos

exemplares, principalmente pela Geomyda grandis (jabuti). Estes quelônios não estão

associados a nenhum culto especial, mas têm sido oferecidos ao templo, de acordo com os

princípios da religião budista, segundo os quais, deve-se salvar uma vida para obter-se a

salvação em outro mundo. Uma vez salva a vida de um quelônio, termina a obrigação, mesmo

que os animais salvos não recebam nenhum cuidado especial no templo (IBAMA 1989a).

Considerando as artes, principalmente no folclore e na literatura, existem muitos

registros da presença e importância dos quelônios.

Na arte do cristianismo primitivo, a tartaruga aparecia como o mal em contraposição à

vigilância, que era associada ao galo (COOPER 2002).

Na Antiguidade, confeccionava-se a lira com o casco de quelônios (caixa de

ressonância), o que a fez ser mencionada na literatura cristã simbolizando também a

transformação moral do pecado da carne pelo espírito (LEXICON 1990).

Atualmente, os cascos de diversos quelônios ainda são empregados na confecção de

utensílios domésticos, adornos e peças decorativas em muitas partes do mundo (VIANNA

1973, LOURIVAL & FONSECA 1997, CITES 1999, FERRI 2002). É possível ainda,

encontrar grupos indígenas atuais que produzem artesanato cerâmico zoomórfico (em forma

de animal) que se inspiram nas características dos quelônios (RIBEIRO 1988).

No folclore brasileiro, dos quelônios são narradas diversas histórias infantis, nas quais

sempre é o herói, vencendo, em astúcia outros animais (RODRIGUES 1992). As espécies

mais populares nos contos brasileiros são os jabutis (Geochelone spp.), o muçuã (K.

scorpioides) e a tartaruga-da-amazônia (P. expansa) (VIANNA 1973, RODRIGUES 1992,

SANTOS 1994).

Até mesmo Júlio Verne, inspirado na exploração colonialista da Amazônia no final do

século XIX, escreveu em uma de suas narrativas sobre o uso que se faziam da tartaruga-da-

amazônia (P. expansa) como alimento (VERNE 1966).

Na literatura brasileira, aparecem ainda, referências dos quelônios como as citadas por

Gilberto Freyre em suas obras sobre as iguarias e quitutes tradicionais da região Norte. O autor

atribui a esses quelônios uma importância maior que a dos peixes como fonte de proteína

animal para as populações ribeirinhas (FERREIRA Jr. 2003).

Pereira (1974) faz referências aos hábitos e tabus alimentares dos povos da Amazônia

em relação aos diversos quelônios, tais como, tracajá (P. unifilis), tartaruga-da-amazônia (P.

expansa), jabutis (Geochelone spp.), pitiú (P. sextuberculata) e o muçuã (K. scorpioides).

Somma (1979) apresenta uma obra de culinária com receitas típicas das regiões

brasileiras, onde para a região Amazônica mostra a tartaruga-da-amazônia (P. expansa) como

um tradicional prato.

Vianna (1973) agrupa e organiza um enorme número de referências de obras que citam

o uso, emprego e importância dos quelônios da Amazônia, principalmente da tartaruga-da-

amazônia (P. expansa).

P. expansa até hoje têm grande importância cultural, participando com destaque da

culinária tradicional regional (SOARES 2000).

Apesar de existirem inúmeros relatos de que os povos indígenas sul-americanos fazem

uso dos quelônios desde o início da colonização (VIANNA 1973, PRITCHARD &

TREBBAU 1984, IBAMA 1989a), para o valor simbólico dos quelônios dentro dessas

culturas, não existem muitos registros. Entre os existentes podemos citar, para os indígenas do

Parque Indígena do Xingu (Mato Grosso), os Kayapó realizam caçadas onde jabutis

(Geochelone spp.) são armazenados para serem consumidos durante um ritual. Os jabutis são

cozidos sobre pedras colocadas em cima de fogueiras, nas próprias carapaças. Os miúdos são

retirados e misturados com uma massa de mandioca e colocados para assar envoltos em folhas

de bananeira. Isso vira uma espécie de bolo que eles chamam genericamente (pois pode ser

feito com vários tipos de carne) de "berarubu" (PRITCHARD & TREBBAU 1984,

JEROSOLIMSKI 2005), para os Kaapor do Maranhão, durante a gestação e por um período de

até seis meses após o nascimento da criança, somente é permitido aos pais o consumo da carne

de jabutis (Geochelone spp.), sendo que qualquer outra carne animal durante esse período não

pode ser consumida (BALEE 1985) e Goeldi (1906) afirma que entre os Krahô, que na época

residiam na região limítrofe entre os Estados de Maranhão, Pará e Goiás (atual Tocantins)

possuem diversas lendas relativas a animais, dentre as quais apresentam-se narrativas com a

participação de quelônios (jabutis).

Apesar de diversos autores apresentarem que os indígenas Karajá/ Javaé utilizam os

quelônios da bacia do Araguaia na sua alimentação, principalmente P. expansa e P. unifilis

(DONAHUE 1982, RODRIGUES 1993, LIMA FILHO 1994, TORAL 2002, LIMA 2004),

não existem muitas citações da importância simbólica desses animais para essas culturas.

1.6 Apresentação dos povos indígenas do Tocantins

Estima-se que no Brasil, na época da chegada dos europeus, fossem mais de 1.000

povos, somando entre 2 e 4 milhões de pessoas. Hoje, são apenas cerca de 220 povos, que

falam mais de 180 línguas diferentes e totalizam aproximadamente 370 mil indivíduos

(correspondente aproximado a 0,21% da população do país). A maior parte dessa população

distribui-se por milhares de aldeias, situadas no interior de 614 Terras Indígenas, de norte a sul

do território nacional (aproximadamente 12% do território brasileiro) (ISA 2004).

O Tocantins apresenta uma área de 277.297,8 Km² (3.26% do território nacional) e

possui 1.157.098 habitantes (censo de 2000) (NASCIMENTO 2004). Sua população indígena

com aproximadamente 7280 pessoas (Censo FUNAI 2003/2004), corresponde a

aproximadamente 0,62% da população total do Estado. Cabe ressaltar que o tamanho da

população indígena no Estado pode variar de acordo com a fonte de dados utilizada, conforme

podemos verificar que segundo ISA (2004) esse número pode ultrapassar 8.000 pessoas. Isso

se deve, aos diferentes critérios/ métodos adotados pelas diversas entidades para levantamento

e cálculo de estimativas populacionais.

Quatro grandes grupos indígenas se destacam pela sua popularidade e tamanho

populacional: (1) os Apinaje, localizados na Área Indígena Apinaje, porção do extremo norte

(Bico do Papagaio), nos municípios de Tocantinópolis, Cachoeirinha, São Bento do Tocantins

e Maurilândia do Tocantins; (2) os Krahô, localizados na Área Indígena Krahôlandia, porção

nordeste, abrangendo os municípios Goiatins e Itacajá; (3) os Xerente, localizados na Área

Indígena Xerente e Funil, porção central do Estado, nos municípios de Tocantínia e Aparecida

do Rio Negro e (4) os Karajá/ Javaé, que no Tocantins ocupam duas áreas específicas, a Ilha

do Bananal (municípios de Formoso do Araguaia, Pium e Lagoa da Confusão) e a Área

Indígena Xambioá na porção norte-noroeste do Estado, município de Santa Fé do Araguaia.

Dentre esses 4 grupos, apenas os Karajá/ Javaé localizam-se na bacia do Araguaia. Os demais

habitam áreas na bacia do Tocantins (SEPLAN 1999) (Figura 10).

As terras desses 4 grupos indígenas correspondem a 2.366.053 ha (cerca de 8,5% do

território tocantinense), estando distribuídas em: (1) Povos Apinaje – Área Indígena Apinaje

(extensão de 141.904 ha – 6,0%); (2) Povos Krahô – Área Indígena Krahô (extensão de

302.533 ha – 12,79%); (3) Povos Xerente – Área Indígena Xerente (extensão de 167.542 ha –

7,08% e Funil 15.704 – 0,66%) e (4) Povos Karajá/ Javaé - Parque Indígena do Araguaia

(extensão de 1.358.499 ha – 57,42%), Terra Indígena Inawebohona (extensão de 376,545 ha –

15,91%) e Área Indígena Xambioá (extensão de 3.326 ha – 0,14%).

Os Apinaje são um dos povos Jê Setentrionais, falante de língua homônima,

apresentam uma população de aproximadamente 1100 habitantes distribuídos em 9 aldeias

(Mariazinha, Riachinho, Bonito, Botica, São José, Patizal, Palmeiras, Cocalinho e Buriti

Comprido) (GIRALDIN 2000, 2001, 2004).

Os Krahô que se autodenominam Mehim (MELATTI 1970), do tronco lingüístico

Macro-Jê, língua Timbira Oriental; são cerca de 1900 pessoas (ISA 2004) distribuídos

atualmente em 17 aldeias (Serra Grande, Forno Velho, Lagoinha, Macaúba, Santa Cruz,

Morro do Boi, Galheiro, Manuel Alves Pequeno, Riozinho, Campos Lindos, Pedra Branca,

Pedra Furada, Cachoeira, Bacuri, Aldeia Nova, Rio Vermelho e Água Branca).

48º W

08º S

12º S

Parque Indígena

do Araguaia

Terra Indígena

Inawebohona

Áreas Indígenas

Funil e Xerente

Área Indígena

Krahô

Área Indígena

Apinaje

Área Indígena

Xambioá

Figura 10. Terras indígenas do Tocantins.

Os Xerente apresentam população aproximada de 1860 pessoas (SANTOS 2002),

distribuídos atualmente em 40 aldeias, sendo 3 na Área Indígena Funil (Funil, Santa Fé e

Serrinha) e 37 na Área Indígena Xerente (Porteira, Cercadinho, Kité, Vão Grande, Varjão, Boa

Esperança, Karehu, Bela Vista, Salto, Nova, Moita de Coco, Brejo Comprido, Recanto da

Água Fria, Cabo da Água Fria, Rio Preto, Santa Fé, Paraíso, Bom Jardim, Baixa Funda,

Brejinho, Morrinho, Aldeinha, Brejão, Sucupira, Rio Sono, Sangradouro, Riozinho, Mata

Verde, Brupré, Lajeado, Zé Brito, São José, Traíra, Santo Antônio, Novo Horizonte, Jenipapo

e Mirassol). Os Xerente autodenominam-se Akwen e estão organizados socialmente em

metades e clãs. Os Krahô e Apinaje possuem metades, mas não tem clãs (ISA 2004). Os

Xerente têm um rico artesanato, usando a palha do buriti e babaçu, sementes e capim dourado

(NASCIMENTO 2004).

Dentre o grande grupo que integra os Karajá, os Javaé e os Xambioá (tronco lingüístico

Macro-Jê), no Estado do Tocantins apresentam uma população aproximada de 3000 pessoas,

divididos em 182 integrantes dos Xambioá, 1804 dos Karajá e 1006 para os Javaé (SANTOS

2002, TORAL 2002). Os Karajá, Javaé e Xambioá se autodenominam Yny (RODRIGUES

1993, ISA 2004).

As aldeias Karajá estão localizadas desde o município de Santa Maria das Barreiras, no

Pará, até a cidade de Aruanã, em Goiás, e somam atualmente 14 aldeias distribuídas a longo

do curso do Araguaia, sendo elas: a aldeia Aruanã, município homônimo, Área Indígena

Karajá de Aruanã I (Goiás), as aldeias Maranduba e Santana do Araguaia, município de

Santana do Araguaia (Pará), aldeia São Domingos, Área Indígena São Domingos, municípios

de Luciara e São Felix do Araguaia; e aldeia Barra de Tapirapé, Área Indígena Tapirapé/

Karajá, municípios de Santa Terezinha e Luciara (Mato Grosso) e 9 aldeias, Santa Isabel do

Morro, Fontoura, Macaúba, Mirindiba, Tytema, JK, Itxalá, Axiwé e Watau, na Ilha do

Bananal, municípios de Formoso do Araguaia, Pium e Lagoa da Confusão (Tocantins).

Os Javaé estão agrupados, atualmente, em 11 aldeias, sendo 10 localizadas na Ilha do

Bananal às margens do rio Javaés (São João, Wari-Wari, Canoanã, Cachoeirinha, Barreira

Branca, Boa Esperança, Txiodé, Barra do Rio Verde, Txuiri e Boto Velho), e a aldeia Imotxi,

às margens do Riozinho, interior da Ilha. Somente as aldeias Boto Velho e Txiodé estão

localizadas na Terra Indígena Inawebohona, todas as demais localizam-se no Parque Indígena

do Araguaia.

Os Xambioá são conhecidos também como “Karajá do Norte” e agrupando-se em

apenas três aldeias, Kuherê, Xambioá e Wari Lyty (FRANKLIN 2004).

Os grupos indígenas Apinaje, Krahô e Xerente são caracterizados principalmente como

caçadores/ agricultores. Enquanto que os Karajá/ Javaé são pescadores/ agricultores

apresentando uma arte plumária exuberante e manufatura de artesanato cerâmico

extremamente rico.

Outros grupos indígenas menores são encontrados no Tocantins: Avá-canoeiro, Krahô-

Canela, Tuxá, Tapirapé e Guarani.

Os Avá-canoeiro do tronco lingüístico Tupi-Guarani se autodenominam Ãwã e

integram somente 16 pessoas no Tocantins. Esse número reduzido de integrantes da etnia é

fruto de uma intensa redução populacional que se desencadeou a partir dos conflitos ocorridos

com as populações não-indígenas durante o período de ocupação da porção central do Brasil,

nas proximidades dos rios Araguaia e Tocantins, local que anteriormente era amplamente

ocupado pelos Avá-canoeiro (ISA 2004, PEDROSO 1994).

Os Krahô-Canela são aproximadamente 85 pessoas (Censo FUNAI 2003/2004) e são

caracterizados como um grupo ressurgente.

Dos demais grupos (Tuxá, Tapirapé e Guarani) apenas alguns indivíduos estão

presentes no Tocantins, residindo nos aldeamentos dos outros agrupamentos indígenas. Não

existindo muitos estudos etnográficos enfocando tais etnias.

1.6.1 Os povos indígenas Karajá/ Javaé

As aldeias atuais estão organizadas de tal forma que se pode diferenciar no espaço os

três grupos que compõem a família lingüística Karajá, classificada genericamente no tronco

lingüístico Macro-Jê, esta família reúne as línguas dos Xambioá, dos Javaé e dos Karajá

(LIMA FILHO 1994). Há uma diferença entre uma fala feminina e uma fala masculina, sendo

mais acentuada entre os Karajá que entre os Javaé. Essa diferenciação entre a fala das

mulheres e crianças e a fala dos homens, feita através de alguns fonemas e expressões

específicas para cada gênero, expressa a forte divisão entre os papéis masculino e feminino

(RODRIGUES 1993).

Os Javaé, tradicionalmente, ocupavam a parte oriental da Ilha do Bananal, em ambas as

margens do rio Javaés (ou braço menor do Araguaia) e os rios e lagos das margens oeste e

leste do rio Javaés (RODRIGUES 1993). Mas atualmente ocupam apenas aldeias interioranas

da Ilha, dispostas ao longo do rio Javaés e do Riozinho.

Segundo Rodrigues (1993) a separação entre o território Karajá e Javaé, dentro da Ilha

do Bananal, é feita pelos rios Jaburu e Riozinho, que cortam a Ilha pelo meio, em sentido

longitudinal. À oeste de ambos os rios, situa-se o território Karajá; o território Javaé

corresponde às terras localizadas à leste do Jaburu e Riozinho.

A maioria das aldeias Javaé ainda mantém a disposição espacial tradicional, baseada

em uma oposição assimétrica entre uma ou mais fileiras de casas ao longo do rio, associadas à

organização social desse grupo – o mundo feminino e das famílias extensas, e a casa dos

homens, associada ao mundo masculino e ritual (ISA 2004, RODRIGUES 2004).

Os Karajá/ Javaé se caracterizam por manterem 3 atividades econômicas básicas,

sendo: (1) pescadores, (2) comerciantes (de pescado e artesanato) e (3) agricultores (TORAL

2002).

O xamanismo é altamente desenvolvido entre os Javaé (ISA 2004) e o papel

centralizador da “Festa dos Aruanãs” – principal ritual da etnia (RODRIGUES 1993, TORAL

2002), deve ser considerado, pois é na casa onde se alojam as máscaras (conhecida também

como “casa dos homens”), que o jovem é iniciado no aprendizado dos segredos que lhe

permitirão ingressar na categoria dos homens adultos e dessa forma serem plenamente ativos

na comunidade (Figuras 11 a 13).

A Festa dos Aruanãs ou Dança dos Aruanãs é um misto de atividades míticas e

alimentares, onde há a presença de danças rituais, cânticos, brincadeiras e refeições. Os

homens dançam, geralmente em duplas, vestidos com máscaras e uma indumentária feita à

base de palhas e penas tingidas com jenipapo e urucum. Eles dançam entoando cânticos,

freqüentemente, embalados ao som de maracás. As mulheres apresentam uma participação

secundária, com algumas danças e oferenda de alimentos (RODRIGUES 1993, LIMA 2004).

O centro da Festa dos Aruanãs é a “casa dos homens” ou “casa das máscaras”, que fica

em um ponto da aldeia distante das casas e próximo da floresta. Essa casa só pode ser

freqüentada pelos homens que já passaram pelo ritual de iniciação do Hetohoky; não sendo

permitido às mulheres aproximarem-se dela. Caso alguma delas quebre essa regra, ela pode

até mesmo ser expulsa da aldeia.

O Hetohokÿ (casa grande), ritual de iniciação masculina que é uma espécie de ápice da

Festa dos Aruanãs e que marca a entrada dos jovens para o mundo da casa dos homens,

também é realizado atualmente dentro do ciclo anual das festividades dos Karajá/ Javaé.

O Hetohokÿ, como as demais festas dos Karajá/ Javaé, se relaciona com o mundo

espiritual dos mortos (Worysy), que moram nas aldeias místicas existentes nos cemitérios. Os

mortos sempre acompanham os homens nas pescarias, nas caçadas, nas roças, nas doenças,

nas curas e, em tempos idos, nas guerras com outros grupos indígenas. Os Worysy são

representados pelas ações, cantos e danças dos homens (LIMA FILHO 1991, 1994).

Para a compreensão da cosmologia dos Karajá/ Javaé é necessário o entendimento de

sua organização social, suas relações com o meio em que vivem e com as comunidades

envolventes (LIMA 2004).

Figura 11. Dançarinos na Festa dos Aruanãs. Foto: CIMI - TO.

Figura 12. Vista da Festa dos Aruanãs. Foto: CIMI - TO.

Figura 13. Vista da participação das mulheres na Dança dos Aruanãs. Foto: CIMI - TO.

1.7 O rio Araguaia

O rio Araguaia, principal afluente do Tocantins se notabiliza tanto pelas suas

características hidrológicas como seu papel no processo de ocupação do território. Suas

nascentes situam-se na Serra do Caiapó, na divisa de Goiás com Mato Grosso, acerca de 850

metros de altitude. Apresenta aproximadamente 2.115 km de extensão e a maior parte de seu

percurso se desenvolve paralelamente ao rio Tocantins, no qual desemboca junto à localidade

de São João do Araguaia no extremo setentrional tocantinense (LATRUBESSE et al. 1999,

ENGEVIX 2001, FERREIRA Jr. 2003, NASCIMENTO 2004).

Os principais afluentes do Araguaia são, pela margem leste, de montante para jusante,

os rios Babilônia, Diamantino, do Peixe, Caiapó, Claro, Vermelho e Crixás-açu (Goiás). Pela

margem oeste destaca-se o rio Manso ou Rio das Mortes (Mato Grosso). Os principais

afluentes do rio Javaés, ou braço menor do Araguaia são: Formoso do Araguaia, Xavante,

Dueré e Pium (RODRIGUES 1993, MMA/ IBAMA 2001).

O rio Araguaia apresenta enorme importância econômica, tendo durante a estação seca,

suas praias como principal foco de atração turística para a região, principalmente nos trechos

entre os Estados de Goiás, Mato Grosso, Tocantins e Pará (CENAQUA/IBAMA 1997).

Na porção média do seu curso, o rio Araguaia se divide formando a Ilha do Bananal,

com área aproximada de 2.000.000 hectares, com cerca de 80 km de largura (leste-oeste) e 350

km de comprimento (RODRIGUES 1993, DIEGUES 1994) (Figura 14).

A Ilha do Bananal que é considerada a maior ilha fluvial do mundo está dividida

atualmente em Parque Indígena do Araguaia, ao sul (criado em 1971), e o Parque Nacional do

Araguaia na porção norte (criado em 1959) (IBAMA 1989a, RODRIGUES et al. 1999,

NASCIMENTO 2004). O rio Araguaia corresponde ao limite noroeste da Ilha. O rio Javaés ou

braço menor do Araguaia constitui-se no limite leste da Ilha, recebendo como afluentes pela

sua margem esquerda os rios que nascem dentro da Ilha, tais como, o Diderô, Barreiro, Aruari

e Riozinho que é formado pelo rio Randi-toró. Este tem suas nascentes na Mata do Mamão no

centro da Ilha (MMA/ IBAMA 2001).

Característica marcante da drenagem da Ilha do Bananal e seu entorno são as

numerosas ipucas que na época das cheias fazem a ligação entre os vários rios e córregos.

Nesta mesma época os rios deixam seu leito normal e provocam inundação por toda ilha,

sendo mesmo possível em alguns locais percorrê-la de barco no sentido transversal

(MARTINS 1999).

Os diversos lagos existentes no interior da Ilha do Bananal, pelas suas dimensões

notáveis concentram fauna, constituindo-se de locais muito atrativos e de grande beleza

cênica. Existem cerca de 200 lagos no interior do Parque Nacional do Araguaia e inúmeros

outros no interior do Parque Indígena do Araguaia.

Dois importantes fatores destacam-se na Ilha do Bananal, a presença humana, em

especial a indígena (Karajá/ Javaé), e a rica biodiversidade da fauna e da flora. A ocupação

humana da Ilha delineia um espaço de estórias de vida, mitos e lendas que compõem um

mosaico de relações sociais, culturais e ambientais, com grande diversidade sócio-cultural.

Quanto à fauna e flora, nota-se uma vegetação de transição entre o Cerrado e a Amazônia,

com muitos exemplares da fauna presentes nesses ecossistemas (SEPLAN 2001).

O ano na Ilha do Bananal pode ser dividido pelos períodos da seca e da chuva, o

primeiro tendo seu ápice nos meses de agosto e setembro, e outro, nos meses de janeiro e

fevereiro, época das cheias no rio Araguaia (IBDF & FBCN 1981, MMA/ IBAMA 2001,

RODRIGUES 1993).

Figura 14. Vista aérea do rio Javaés e da Ilha do Bananal (direita). Foto: Instituto Ecológica.

1.7.1 Os quelônios e sua relação com o ciclo das águas

O ciclo de vida do gênero Podocnemis é marcado por uma forte relação com o ciclo

das águas dos rios da Amazônia (PRITCHARD 1979, PRITCHARD & TREBBAU 1984,

NASCIMENTO 2002). Há uma sincronização entre a vazante dos rios e o comportamento de

nidificação de P. expansa (ALHO & PÁDUA 1982c, PADUA & ALHO 1984) (Figura 15).

Durante o período de cheia, as espécies (P. expansa e P. unifilis) ocupam lugares

isolados ao longo dos rios, como lagos marginais, pequenos igarapés e áreas alagadas

(NASCIMENTO 2002, ALHO et al. 1979).

No início do verão (estação seca), os exemplares adultos de P. expansa (machos e

fêmeas), se reúnem em grupos e iniciam a “marcha” em direção às praias para a desova,

processo chamado de “arribação”, subindo por várias vezes à superfície da água, com a cabeça

para fora, o que é chamado “bubuia” (PÁDUA & ALHO 1982, IBAMA 1989a, BATAUS

1998).

O comportamento de nidificação só começa quando o nível da água se estabiliza em

seu ponto mais baixo (ALHO & PÁDUA 1982b). Esse período de menor vazão está

relacionado com um baixo índice pluviométrico e um conseqüente aumento da temperatura

média diária. O processo de desova desses quelônios envolve várias fases distintas e é

extremamente estereotipado, sendo caracterizado em 7 fases: (1) agregação às águas rasas, (2)

assoalhamento, (3) deambulação, (4) abertura da cova, (5) oviposição, (6) fechamento da cova

e (7) abandono do ninho (MOLINA 1992a).

Segundo Molina (1996) estas 7 etapas são executadas por tartarugas marinhas (CARR

& GIOVANNOLI 1955), por P. expansa (VANZOLINI 1967, ALHO et al. 1979,

PRITCHARD & TREBBAU 1984), por P. unifilis (FOOTE 1978) e P. sextuberculata

(NASCIMENTO 2002). Essas 7 fases estão apresentadas abaixo:

Agregação às águas rasas (1): ao chegarem nas proximidades do tabuleiro (praia de

desova), os grupos vão se aglomerando em frente à praia, e iniciam um processo de

observação atenta do ambiente, sondando os locais que elegerão para a desova. Depois se

reúnem no boiadouro aguardando o momento propício para a postura (IBAMA 1989a,

FERREIRA Jr. 2003).

Assoalhamento (2): antes da postura, as fêmeas começam o ritual de subida e descida

às bordas das praias, onde ficam expostas ao sol durante as horas mais quentes do dia,

verificando as condições de temperatura e umidade do local para definição do sítio de postura.

Este ato se prolonga até a desova. Neste período, as tartarugas mostram-se extremamente

ariscas, assustando-se com quaisquer ruídos ou movimentos estranhos. Essa etapa somente foi

observada com detalhes em alguns poucos rios da Amazônia, tais como: Crixás-açu (Goiás),

rio Trombetas (Pará) (ALHO & PÁDUA 1982b, BATAUS 1998) e rio Formoso do Araguaia

(Tocantins) (obs. pessoal).

Perambulação pela praia (3): selecionado o sítio de postura, as tartarugas sobem à

praia, geralmente à noite, onde, após uma perambulação, escolhem o local específico de

desova, iniciando a abertura da cova com as patas traseiras alternadamente jogando areia para

trás (VANZOLINI 1967, IBAMA 1989a). Nem sempre as fêmeas deambulantes vêm a

desovar, sendo muitas vezes o processo interrompido nesta fase inicial (MOLINA 1992a).

Escavação do ninho (4): com movimento de corpo, para a direita e para esquerda, vão

modelando aos poucos a cova, encaixando a parte caudal do corpo no buraco e aumentando a

ação das patas traseiras (IBAMA 1989a, HALLER 2002).

Desova (5): preparada a câmara de postura, as tartarugas começam a deposição dos

ovos. Nesta etapa elas tornam-se quietas, podendo até ser tocadas sem que haja reação

(MOLINA 1992a, IBAMA 1989a).

Fechamento do ninho (6): terminada a postura dos ovos, as tartarugas iniciam o

processo de fechamento da cova, utilizando as patas traseiras. A seguir, através de batidas com

o plastrão fazem a compactação da cova (FOOTE 1978, IBAMA 1989a).

Retorno para o rio (7): como camuflagem, no momento da saída, jogam areia nas

proximidades da cova (2 a 3 metros), iniciando a partir de então o retorno ao rio, que é

geralmente lento, fato que demonstra o cansaço pelo esforço dispendido (IBAMA 1989b,

PRITCHARD & TREBBAU 1984).

Além dessas 7 fases bem características, há ainda outros dois aspectos que são

importantes e devem ser considerados sobre a relação de P. expansa e P. unifilis com o ciclo

das águas dos rios na Amazônia: a permanência das fêmeas no sítio de postura e o

acasalamento.

Permanência das fêmeas no sítio de postura (1): supõe-se que os exemplares de P.

expansa e P. unifilis permanecem no boiadouro até a eclosão dos ovos. Existem observações

indicando que as tartarugas após a desova permanecem no boiadouro por um determinado

período de tempo, fato este, em função do esgotamento físico decorrente da postura; aguardo

do nascimento dos filhotes; à espera dos machos para nova fecundação, ou ainda, aguardando

as enchentes dos rios para o regresso (IBAMA 1989a, 1989b).

Acasalamento (2): no período aproximando de três meses antes da desova no rio

Crixás-açu (Goiás), Bataus (1998) observou para P. expansa o comportamento de corte e

produção de um som (pelos machos), onde três a quatro machos se aproximavam de uma

fêmea por trás, e logo depois submergiam. Para a autora, estes mecanismos, também, sugerem

que o acasalamento ocorra pouco tempo antes da desova. Contudo, para Alho et al. (1979),

após a observação de um caso e alguns relatos, a cópula ocorre logo após a postura, de forma

que os espermatozóides são armazenados e usados na fecundação dos óvulos para a postura da

estação seguinte. Assim, trabalhos mais detalhados devem ser realizados para esclarecer os

detalhes do comportamento reprodutivo dessa espécie (BATAUS 1998). Pouco se sabe sobre

o acasalamento de P. unifilis.

Existem dúvidas sobre quando ocorre a maturidade sexual de P. expansa. Para

Pritchard & Trebbau (1984) a maturidade sexual das fêmeas é atingida entre 4 e 5 anos, porém

para Mittermeier (1978), a espécie atinge a maturidade entre 5 e 10 anos. O tamanho é mais

utilizado para saber se a fêmea já está pronta para desovar. Há uma carência de informações a

respeito da maturação sexual de P. unifilis.

Apesar de haver evidências de que esses animais preferem sempre a mesma região para

nidificação, retornando para ela a cada estação reprodutiva, ainda pouco se sabe sobre a

estratégia e rotas de migração de retorno dos adultos para os lagos e áreas alagadas (OJASTI

1967, VANZOLINI 1967, ALHO et al. 1979, PRITCHARD & TREBBAU 1984, MOLINA

1996a).

Outro aspecto marcante no ciclo vital dos quelônios aquáticos é a falta de

conhecimentos sobre a biologia dos filhotes, onde há uma enorme carência de informações

sobre a dispersão e locais de permanência dos filhotes até a maturação sexual (POUGH et al.

1993).

Figura 15. Ciclo de vida de P. expansa (tartaruga-da-amazônia) e P. unifilis (tracajá).

1.7.2 Os Karajá/ Javaé e sua relação com o ciclo das águas

Toda a cultura Karajá/ Javaé gira em torno do universo do rio Araguaia, que é

considerado o ponto de relação entre o céu e a terra, entre os mundos espiritual e natural.

No mais profundo das águas do Araguaia nasceu o povo indígena Karajá/ Javaé e

desde então eles mantêm uma estreita relação com o rio. Isso se expressa na disposição

tradicional das aldeias, que apresentam uma organização linearmente paralela das casas em

relação aos rios Araguaia e Javaés, e através da principal atividade econômica do grupo – a

pesca (TORAL 1992, PAINKOW et al. 2002, TORAL 2002) (Figura 16).

No que se refere à aldeia, o seu formato original é, geralmente, invariável. Compõe-se

de uma fileira de casas alinhadas aos pares e paralelas às margens do rio, em cima de altas

barreiras. As casas são retangulares, com duas portas pelas quais se pode passar uma reta

perpendicular ao rio. Sua abertura principal e janela estão voltadas para o rio; a outra, voltada

para o cerrado, ou mata. Essa disposição da entrada principal faz com que a observação do

movimento do rio seja uma constante (TORAL 1992).

A base da subsistência das comunidades Karajá/ Javaé é a ictiofauna. A subida das

águas no período de chuvas alterna as fontes de recursos alimentares das aldeias, uma vez que

dificulta as possibilidades de pesca. É época em que os cardumes estão dispersos, exigindo dos

indígenas a localização de pontos piscosos. Enquanto produtos da roça, eles podem contar

com o milho, a abóbora, a mandioca e a melancia. Do cerrado, alimentam-se de pequi, e

demais frutas sazonais (LIMA FILHO 1994, LIMA 2004).

Tartarugas-da-amazônia (Podocnemis sp.) e os ovos deste quelônio, coletados nas

praias, são muito apreciados. São alimentos obtidos somente na estação seca (meses de julho a

setembro). Se os produtos da roça não são suficientes e a pesca torna-se mais difícil, uma

terceira opção de atividade para alimentar a aldeia é a caça. Sendo que a exploração dos

recursos naturais pelos Karajá/ Javaé está assim associada aos ciclos de estiagem e de chuvas,

com a disponibilidade de alimentos característica de cada estação (TORAL 1992, LIMA

2004).

Há de se considerar ainda que, dentre os Karajá/ Javaé existem 2 grandes festas

cerimoniais, a “Dança dos Aruanãs” (seres espirituais mascarados com aspecto antropomorfo)

e o “Hetohoky” (festa de iniciação masculina), que estão intimamente ligadas aos seres

ancestrais que habitam o fundo das águas sagradas do Grande Rio (rio Araguaia), batizado de

Berohoky.

O Hetohoky inicia-se ainda no período da estiagem, tem uma grande movimentação no

ápice das chuvas e vai gradativamente chegando ao fim, quando um novo período de estiagem

faz o Araguaia baixar as águas (LIMA FILHO 1994).

As Festas dos Aruanãs dividem-se em quatro: duas festas pequenas, uma do Peixe e

outra do Mel, e duas festas grandes, igualmente do Peixe e do Mel (LIMA FILHO 1994).

Sendo que estas não possuem uma data exata para seu começo e término. Se houver Hetohoky,

o início das duas festas coincide. A Festa dos Aruanãs normalmente é mais longa que a do

Hetohoky e pode, ter duração aproximada de um ano, enquanto que a festa do Hetohoky tem

duração menor (RODRIGUES 1993, LIMA FILHO 1994).

O início e término dessas festas podem variar entre as diferentes aldeias, não existindo

entre elas um calendário rígido. Isso dependerá de vários fatores, tais como a disponibilidade

de alimento, falta de conflitos entre as famílias, e engajamento dos mantenedores dos ritos

cerimoniais (pais e mães dos Aruanãs). Apesar desses aspectos que influenciam os rituais da

Dança dos Aruanãs e o Hetohoky, o ápice destes cerimoniais coincide com o período de maior

cheia dos rios da região, sendo assim, o ciclo do rio o fator determinante na ocorrência e

intensidade dessas festividades (Figura 17).

Durante o período da seca, ocorre um esvaziamento populacional das aldeias, pois

nesse período a circulação pelos rios da região é mais intensa, onde os grupos familiares

buscam montar acampamentos nas praias, posicionando-se próximos aos locais de maior

abundância de pescado e nas áreas de desova de quelônios. Com a chegada do período da

cheia, novamente há um adensamento populacional nas aldeias com o retorno das famílias que

estavam ausentes, acampadas nas praias e locais próximos aos lagos. É justamente nesse

período em que há uma maior intensidade das festividades/ rituais da Dança dos Aruanãs e do

Hetohoky. Após o período de maior intensidade das atividades rituais, com o declínio das

águas também paulatinamente ocorre um declínio dos rituais da Dança dos Aruanãs e do

Hetohoky, finalizando um ciclo no período de menor vazante dos rios da região, geralmente

nos meses de junho a agosto. Com a finalização, logo se inicia um novo ciclo de festividades

rituais, mantendo assim a continuidade da relação entre as estações de seca e cheia e os rituais

Karajá/ Javaé.

Figura 16. Indígena em uma canoa no rio Araguaia. Foto: W.G.Franklim.

AGO

SET

OUT

NOV

DEZ

JAN

FEV

MAR

ABR

MAI

JUN

JUL

PRECIPITAÇÃO

NÍVEL D’ÁGUA

RITUAIS

GRÁFICO DAS CHUVAS

Figura 17. Gráfico das Chuvas - Precipitação x Nível d’água x Ritual. Retirado de Lima Filho

(1994).

1.8 Objetivos

1.8.1 Objetivo geral

Ampliar os conhecimentos sobre a biologia reprodutiva, predação natural e

importância social em quelônios com ocorrência na bacia do rio Araguaia.

1.8.2 Objetivos específicos

Apresentar dados relativos à desova (medidas e massa de ovos) e tempo de incubação

em P. expansa e P. unifilis.

Analisar a incidência de irregularidades no padrão dos escudos do casco em P. expansa

e P. unifilis.

Identificar os principais predadores dos ovos, filhotes e exemplares adultos de P.

expansa e P. unifilis.

Avaliar os índices de predação de ninhos e fêmeas em postura em P. expansa e P.

unifilis.

Identificar os principais métodos empregados na captura de quelônios em diferentes

comunidades na bacia do Araguaia.

Avaliar as formas de uso e emprego dos quelônios por essas comunidades.

Avaliar os aspectos simbólicos dos quelônios para a comunidade indígena Javaé

1.9 Referências bibliográficas

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Capítulo 2 - Observações referentes à desova e incubação em Podocnemis expansa e

Podocnemis unifilis (Testudines, Pelomedusidae)

Resumo

Podocnemis expansa e P. unifilis estão entre os maiores quelônios aquáticos sul-

americanos e apresentam uma ampla distribuição territorial, habitando rios, riachos, lagos e

áreas alagadas na bacia do rio Amazonas e do rio Orinoco. Essas espécies têm sido exploradas

intensamente, por séculos, tendo sua carne, vísceras e ovos utilizados na alimentação e seus

cascos usados como utensílios domésticos e adornos por inúmeras comunidades indígenas e

ribeirinhas e ainda hoje, continuam sendo ilegalmente exploradas em muitas localidades. Este

estudo se propôs a ampliar os conhecimentos da biologia reprodutiva dessas espécies,

apresentando informações sobre a desova e do tempo de incubação das ninhadas. Os dados

foram coletados em 5 praias da margem direita (Canguçu, Comprida, Coco, Goiaba e Bonita)

durante os meses de Agosto a Novembro em 5 estações reprodutivas (1999-2003) no rio

Javaés, na área circunvizinha ao Parque Nacional do Araguaia (Ilha do Bananal) e a Área de

Proteção Ambiental Bananal/ Cantão, Estado do Tocantins, onde o RAN/ IBAMA (Centro de

Conservação e Manejo de Répteis e Anfíbios do Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e dos

Recursos Naturais Renováveis) coordena atividades de manejo e proteção dessas espécies. As

principais conclusões são: a estação reprodutiva de P. expansa e P. unifilis ocorre nos períodos

de menor vazão, sendo que para P. unifilis a maior concentração de desovas ocorre em agosto

e para P. expansa em setembro. A duração média da incubação de P. unifilis foi de 79,63 ±

7,64 dias e para P. expansa de 55,81 ± 3,12 dias. O número médio de ovos/ cova para P.

unifilis foi de 13,71 ± 3,78 e para P. expansa 106,83 ± 22,35. Os ovos de P. unifilis medem em

média (4,43 ± 1,31) cm de comprimento, (3,08 ± 0,73) cm de largura e têm (26,04 ± 4,23) g de

massa. Os ovos de P. expansa medem em média (4,23 ± 2,33) cm de comprimento, (3,92 ±

1,75) cm de largura e têm (39,02 ± 4,31) g de massa. Em P. expansa os ovos de óleo medem

em média (4,98 ± 2,17) cm de comprimento, (4,42 ± 2,01) cm de largura e (54,8 ± 31,7) g de

massa.

Palavras chave: Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis, desova, incubação e rio Javaés.

Abstract

Podocnemis expansa and P. unifilis are among the largest South American aquatic

turtles and they present a wide territorial distribution, inhabiting rivers, streams, lakes and

flooded areas in the basin of the river Amazonas and of the river Orinoco. Those species have

been explored intensely, per centuries, tends your meat, viscus and eggs used in the feeding

and your skulls used as domestic utensils and decorations by countless indigenous and riverine

communities and still today, they continue being explored illegally at a lot of places. This

study intended to enlarge the knowledge of the reproductive biology of those species,

presenting information on the spawning and of the time of incubation of the broods. The data

were collected at 5 beaches of the right margin (Canguçu, Comprida, Coco, Goiaba and

Bonita) during the months of August to November in 5 reproductive stations (1999-2003) in

the river Javaés, in the adjacent area to the Araguaia National Park (Bananal Island) and the

Area of Protection Environmental Bananal/ Cantão, Tocantins state, where RAN / IBAMA

(Center of Conservation and Handling of Reptiles and Amphibians of the Brazilian Institute of

Environment and of the Renewable Natural Resources) it coordinates handling activities and

protection of those species. The mainly conclusions are: In Javaés river, the nesting season

occurs in periods of minor flow of waters, being that to P. unifilis showing higher nesting

activity during August and P. expansa in September. The average incubation time was 79,63 ±

7,64 days to P. unifilis and 55,81 ± 3,12 days to P. expansa. The average number of eggs per

nest was 13,71 ± 3,78 to P. unifilis and 106,83 ± 22,35 to P. expansa. The eggs of P. unifilis

presented an average size of (4,43 ± 1,31) cm of length, (3,08 ± 0,73) cm of width and (26,04

± 4,23) g of mass. The eggs of P. expansa presented an average size (4,23 ± 2,33) cm of

length, (3,92 ± 1,75) cm of width and (39,02 ± 4,31) g of mass. In P. expansa oil eggs

measured on average size (4,98 ± 2,17) cm of length, (4,42 ± 2,01) cm of width (54,8 ± 31,7)

g of mass.

Key words: Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis, nesting, incubation, Javaés river.

Introdução

Podocnemis expansa (Schweigger 1812) e Podocnemis unifilis (Troschel 1848) estão

entre os maiores quelônios aquáticos sul-americanos (PRITCHARD & TREBBAU 1989).

Apresentam uma ampla distribuição territorial (IVERSON 1992) e habitam rios, riachos, lagos

e áreas alagadas na bacia do Amazonas e do Orinoco (PRITCHARD 1979).

A atividade reprodutiva de ambas espécies ocorre durante a estação seca, quando os

rios alcançam sua menor vazão (ALHO & PÁDUA 1982b, PÁDUA & ALHO 1984, SOUZA

& VOGT 1994), desovando em bancos de areia. P. unifilis também desova em outras áreas,

como barrancos do rio e em áreas próximas à vegetação (FOOTE 1978, NASCIMENTO

2002). As fêmeas de P. expansa desovam, principalmente, em praias arenosas em grandes

grupos (VANZOLINI 1967, ALHO & PÁDUA 1982a), P. unifilis desova solitariamente,

ocorrendo deste modo uma dispersão maior das covas em relação à P. expansa (FOOTE 1978,

FERREIRA Jr. & CASTRO 2004).

Essas espécies tiveram uma enorme importância econômica durante o período de

colonização da Amazônia, principalmente entre os séculos XVIII e XIX, quando milhares de

animais foram capturados para servir de alimento, dos seus ovos e gordura preparava-se um

azeite para ser utilizado na iluminação de lamparinas e os seus cascos eram usados como

utensílios domésticos ou adornos (BATES 1892, PEREIRA 1954, VIANNA 1973,

KLEMENS & THORBJARNARSON 1995), e ainda hoje, continuam sendo exploradas

ilegalmente em muitas áreas da Amazônia (SMITH 1979, JOHNS 1987, FERREIRA Jr.

2003).

A pressão contínua imposta às populações desses quelônios através do comércio ilegal

para manutenção dos mercados clandestinos da carne, gordura e ovos tem colocado P.

expansa como espécie ameaçada, e P. unifilis como vulnerável no Apêndice II da CITES

(Convenção sobre o Comércio Internacional de Espécies da Flora e da Fauna Selvagens em

Perigo de Extinção) (FERRI 2002).

Como agravante dessa situação, soma-se a escassez de informações sobre a biologia

reprodutiva dessas espécies. Informações que são imprescindíveis para a conservação desses

animais (PRITCHARD & TREBBAU 1989, FERRI 2002).

Figura 1. Exemplares jovens de P. unifilis (esquerda) e P. expansa. Foto: G. Jafet.

Objetivos

Ampliar os conhecimentos sobre a biologia reprodutiva de P. expansa e P. unifilis,

apresentando dados morfométricos das ninhadas (medidas e massa dos ovos) e do tempo de

incubação.

Material e métodos

Esta pesquisa foi realizada na área do Projeto Quelônios da Amazônia, que é

coordenado pelo RAN (Centro de Conservação e Manejo de Répteis e Anfíbios), órgão

vinculado ao IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais

Renováveis) no rio Javaés, entorno do Parque Nacional do Araguaia (Ilha do Bananal) e da

Área de Proteção Ambiental Bananal/ Cantão, localizada entre os paralelos 9º50’ S e 11º10’ S

e os meridianos 49º56’ W e 50º30’W (Figura 2).

Os dados foram coletados em 5 praias da margem direita do rio Javaés (Canguçu,

Comprida, Coco, Goiaba e Bonita) durante os meses de agosto a novembro em 5 estações

reprodutivas (1999-2003).

Praia Comprida

Praia Jaburu

Praia Canguçu

Praia Murici

Praia

Goiaba

600

596

8896

9000

9004

500

2000 m

500

Recanto das

tartarugas

Praia Alta

Praia

Marreca

9008

9 55'

50 10'

50 05'

10 00'

Praia Bonita

Tocantins

gua

Palmas

Ilha do

Bananal

Praia Nova

Figura 2. Localização da área de estudo.

No final do mês de setembro, as praias apresentam bancos de areia com altitude média

de 2,5 metros e as suas dimensões aproximadas correspondem a 700 x 250 metros para a praia

Goiaba e 4000 x 600 metros para a praia Canguçu, que são para a margem direita, a menor e

maior praia, respectivamente. Essas dimensões variam anualmente, dependendo da vazão do

rio Javaés e da deposição de areia nas praias.

As praias foram monitoradas diariamente durante os períodos da manhã e tarde (entre

7:00h e 18:00h), onde foram identificados os ninhos seguindo-se o rastro deixado pelas

fêmeas. Os ninhos de P. unifilis por serem pouco profundos (15-30 cm) receberam uma

cobertura metálica para proteção contra predadores, principalmente aves e lagartos (Figura 3).

Alguns ninhos, no primeiro dia após a desova, foram abertos para a tomada de medidas

e pesagem dos ovos (Figura 4). Os ovos foram retirados manualmente e marcados à lápis na

sua porção superior, tomando-se o cuidado para não girá-los. Para que dessa forma um

mínimo de interferência fosse causado ao desenvolvimento embrionário (MALLMANN

1994). Os ovos foram medidos com paquímetro de precisão de 0,01cm e pesados em balança

eletrônica de precisão de 0,1g (Figura 5).

Figura 3. Ninho de P. unifilis com proteção.

Figura 4. Contagem de ovos em cova de P. expansa.

P. expansa

P. unifilis

Figura 5. Medidas utilizadas: CO - comprimento do ovo, LO – largura do ovo.

Os ninhos em que ocorreu o manuseio dos ovos ou naqueles parcialmente predados

durante a incubação, não foram considerados para o cálculo do tempo de incubação. Dessa

forma só foi considerado o tempo de incubação de ninhos naturais que não sofreram

interferência, quer seja humana ou por predação animal.

Resultados

No rio Javaés, a estação reprodutiva ocorre nos períodos de menor vazão, sendo que

para P. unifilis vai de julho a setembro, com a maior concentração de desovas ocorrendo em

agosto e para P. expansa se estende de agosto a outubro, com maior concentração em

setembro. A eclosão das ninhadas inicia em meados de outubro e se estende até dezembro. O

nível da água do rio Javaés começa a subir, geralmente no início de novembro como resultado

do aumento do índice pluviométrico.

Durante as 5 estações reprodutivas (1999-2003) foram avaliadas 219 covas de P.

expansa que continham 23388 ovos e 213 covas de P. unifilis com 2932 ovos. Verificando-se

a média de 106,83 ± 22,35 e 13,71 ± 3,78 ovos/ cova, respectivamente para P. expansa e P.

unifilis (Tabelas 1 e 2).

Tabela 1. Dados de covas avaliadas em P. expansa.

Ano Covas Nº total de ovos Ovos/ cova Limites Desvio Padrão

1999 20 1893 94,65 35-136 22,67

2000 98 10693 109,11 69-160 19,53

2001 56 6050 108,03 66-166 24,77

2002 37 3793 102,51 35-152 22,70

2003 8 959 119,87 90-142 17,07

Total 219 23388 106,83 35-166 22,35

Tabela 2. Dados de covas avaliadas em P. unifilis.

Ano Covas Nº total de ovos Ovos/ cova Limites Desvio Padrão

1999 22 292 13,27 7-30 4,83

2000 65 909 13,98 5-28 4,12

2001 62 781 13,23 7-22 3,18

2002 27 362 13,41 6-22 3,83

2003 37 588 14,68 8-21 3,11

Total 213 2932 13,71 5-30 3,78

Para a massa de 120 ninhadas em P. expansa obteve-se a média de 4176,8 g ± 1033

(limites de 1781,2-6401,4). De 12789 ovos, a média do comprimento de 4,23 cm ± 2,33

(limites de 3,76-4,34), largura de 3,92 cm ± 1,75 (limites de 3,65-4,01) e massa de 39,02 g ±

4,31 (limites de 35,21-40,30) (Tabela 3).

Tabela 3. Dados das ninhadas em P. expansa.

Ano Covas Ovos Massa da ninhada (g) Diâmetro médio

do ovo* (cm)

Massa média

do ovo* (g)

1999 10 923 3868,1 (1402,2-5412,1)

4,21 x 3,96 39,29

2000 9 1064 4350,6 (2171,3-6317) 4,23 x 3,99 39,50

2001 56 6050 4202,4 (1781,2-6401,4)

4,33 x 3,89 38,78

2002 37 3793 4550,3 (2201,4-6208,5)

4,14 x 4,01 35,05

2003 8 959 3752,7 (3022,3-4478,2)

4,13 x 3,93 40,09

Média - - 4176,8 (1781,2-6401,4)

4,23 x 3,92 39,02

* Não estão incluídos os dados referentes aos ovos de óleo

Verificou-se que das 120 covas avaliadas de P. expansa, 92 (76,66%) possuíam ovos

de óleo. Do total de 12789 ovos avaliados, 195 (1,52%) eram ovos de óleo, numa média de

1,62 ovos de óleo/ cova ± 7,75 (limites de 0-15) (Tabela 4).

Para os ovos de óleo obteve-se média do comprimento de 4,98 cm ± 2,17 (limites de

3,24-5,64), largura de 4,42 cm ± 2,01 (limites de 3,09-4,73) e massa de 54,8 g ± 31,7 (limites

de 17,0-73,7) (Tabela 4).

Para a massa de 110 ninhadas em P. unifilis obteve-se a média de 327,4 g ± 337,2

(limites de 163,6-668,2). De 1618 ovos, média de comprimento de 4,43 cm ± 1,31 (limites de

4,00-4,71), largura de 3,08 cm ± 0,73 (limites de 2,81-3,25) e massa de 26,04 g ± 4,23 (limites

de 22,1-28,9) (Tabela 5).

O tempo de incubação de P. unifilis apresentou média de 79,63 ± 7,64 dias (limites de

63–93) e para P. expansa de 55,81 ± 3,12 dias (limites de 45–66) (Tabelas 6 e 7).

Tabela 4. Dados dos ovos de óleo das ninhadas em P. expansa.

Ano Covas Ovos Ovos de óleo

Ovos de

óleo/ cova

Diâmetro médio

do ovo (cm)

Massa média

do ovo (g)

1999 10 (4*) 923 4 (0,43%) 0,4 (0-1) 5,08 x 3,57 44,75

2000 9 (1*) 1064 6 (0,56%) 0,66 (0-6) 4,91 x 4,52 53,83

2001 56 (48*) 6050 82 (1,35%) 1,46 (0-8) 5,18 x 4,71 62,52

2002 37 (32*) 3793 74 (1,95%) 2 (0-6) 5,32 x 4,09 54,61

2003 8 (7*) 959 29 (3,02%) 3,62 (0-15)

4,97 x 3,85 48,32

Média - - (1,52%) 1,62 (0-15)

4,98 x 4,42 54,84

* Covas com ovos de óleo

Tabela 5. Dados das ninhadas em P. unifilis.

Ano Covas Ovos Massa da ninhada (g) Diâmetro médio

do ovo (cm)

Massa média

do ovo (g)

1999 17 232 340,1 (184,0-605,5) 4,56 x 2,99 24,63

2000 8 139 463,2 (296,0-668,2) 4,68 x 3,03 26,74

2001 21 297 355,3 (251,0-523,3) 4,62 x 3,16 28,5

2002 27 362 383,1 (234,5-585,6) 4,41 x 2,92 25,75

2003 37 588 347,2 (163,6-573,1) 4,05 x 3,13 24,06

Media - - 327,4 (163,6-668,2) 4,43 x 3,08 26,04

Tabela 6. Dados do tempo de incubação de ninhadas de P. expansa.

Ano Covas Tempo médio de incubação

Limites Desvio Padrão

1999 10 55,2 51-60 2,89

2000 60 54,08 45-61 3,41

2001 14 58 53-64 3,48

2002 31 56,19 49-66 4,67

2003 15 55,62 52-61 2,72

Total 130 - 45-66 -

Média - 55,81 - 3,12

Tabela 7. Dados do tempo de incubação de ninhadas de P. unifilis.

Ano Covas Tempo médio de incubação

Limites Desvio Padrão

1999 5 78,0 75-82 3,67

2000 36 79,41 74-93 5,18

2001 41 80,28 68-93 6,20

2002 9 81,33 75-93 7,15

2003 35 79,15 63-92 7,56

Total 126 - 63-93 -

Média - 79,63 - 7,64

Discussão

Período de desova

O ciclo de vida do gênero Podocnemis é marcado por uma forte relação com o ciclo

das águas dos rios da Amazônia (PRITCHARD 1979, PRITCHARD & TREBBAU 1984,

NASCIMENTO 2002). Durante o período de cheia, as espécies (P. expansa e P. unifilis)

ocupam lugares isolados ao longo dos rios, como lagos marginais, pequenos igarapés e áreas

alagadas (NASCIMENTO 2002, ALHO et al. 1979). O processo de desova desses quelônios

envolve várias fases distintas e é extremamente estereotipado (MOLINA 1992). Segundo

Molina & Rocha (1996) o período de desova de P. expansa e P. unifilis varia localmente na

sua ampla área de distribuição, conforme podemos observar nas Tabelas 8 e 9.

Há uma sincronização entre a vazante dos rios e o comportamento de nidificação de P.

expansa e P. unifilis (ALHO & PÁDUA 1982b; PADUA & ALHO 1982, 1984;

NASCIMENTO 2002). O comportamento de nidificação só começa quando o nível da água se

estabiliza em seu ponto mais baixo (ALHO & PÁDUA 1982a). Esse período de menor vazão

está relacionado com um baixo índice pluviométrico e um conseqüente aumento da

temperatura média diária do ar.

Tabela 8. Períodos de desova descritos para P. expansa em sua distribuição.

Rio¹ Latitude²

Período de desova

Referências

Orinoco (Ve) 3º-8ºN Fev – abril Mosqueira Manso (1960) e Ojasti

(1971)

Capanaparo (Ve) ~7º N Março Thorbjarnarson et al. (1993)

Caquetá (Co) ~0º Out - dezembro Castro (1999)

Araguari (AP) (Br) ~1ºN Novembro IBDF (1978)

Branco (RR) (Br) 0º-1º N Nov – dezembro Nascimento (2002)

Madeira (RO) (Br) 8º-9º S Set - novembro IBDF (1978)

Guaporé (RO) (Br) 11º-12º S

Ago – outubro Soares (2000)

Trombetas (PA) (Br) ~ 1º S

Out – dezembro Valle et al. (1973) e Alho et al.

(1985)

Amazonas (PA) (Br) 1º-3º S Out - novembro IBDF (1978)

Xingu (PA) (Br) 2º-3º S Out – novembro IBDF (1978)

Tocantins (PA) (Br) 2º-4º S Out - novembro IBDF (1978)

Tapajós (PA) (Br) ~4º S Out – janeiro Valle et al. (1973) e Vanzolini

(1977)

Negro (AM) (Br) 0º-1º S Out - dezembro Vanzolini (1977) e IBDF (1978)

Solimões (AM) (Br) ~2º S Set - novembro IBDF (1978)

Uatumã (AM) (Br) 2º-3º S Out - novembro IBDF (1978)

Juruá (AM) (Br) 5º-7º S Set – novembro IBDF (1978)

Purus (AM) (Br) 5º-7º S Ago – outubro Vanzolini (1977) e IBDF (1978)

Araguaia (PA-TO) (Br) 5º-6º S Set - outubro IBDF (1978)

Araguaia (MT-GO) (Br) ~12º S Set - outubro Ferreira Jr. (2003)

Crixás-açu (GO) (Br) ~12º S Ago – outubro Ferreira Jr. (2003)

Javaés (TO) (Br) ~9º S Ago – outubro Este estudo

¹Ve: Venezuela; Co: Colômbia; Br: Brasil.

²As latitudes são estimadas obtidas de mapas.

O ano na Ilha do Bananal pode ser dividido pelos períodos da seca e da chuva, o

primeiro estende-se, geralmente, de junho a novembro, tendo seu ápice nos meses de agosto e

setembro, e o outro, de dezembro a maio, com ápice nos meses de janeiro e fevereiro, época

das cheias no rio Araguaia (IBDF & FBCN 1981, MMA/ IBAMA 2001).

A estação reprodutiva ocorre nos períodos de menor vazão do rio Javaés. Para P.

unifilis vai de julho a setembro, com a maior concentração de desovas ocorrendo em agosto e

para P. expansa se estende de agosto a outubro, com maior concentração em setembro. Tal

informação é corroborada por Malvasio (2001) e Malvasio et al. (2002).

Tabela 9. Períodos de desova descritos para P. unifilis em sua distribuição.

Rio¹ Latitude²

Período de desova Referências

Capanaparo (Ve) 7º N Jan - fevereiro Thorbjarnarson et al. (1993)

Putumayo (Co) ~2º S Jul - novembro Foote (1978)

Branco (RR) (Br) 0º-1º N Dez – janeiro Nascimento (2002)

Trombetas (PA) (Br) ~ 1º S Set – novembro Vanzolini (1977) e Haller (2002)

Guaporé (RO) (Br) 11º-12º S

Julho Souza & Vogt (1994)

Negro (AM) (Br) 0º-1º S Dezembro

Purus (AM) (Br) 5º-7º S Jun – julho

Vanzolini (1977)

Javaés (TO) (Br) ~9º S Jul – setembro Este estudo

¹Ve: Venezuela; Co: Colômbia; Br: Brasil.

²As latitudes são estimadas obtidas de mapas.

O ciclo hidrológico dos rios depende, em parte, da sua localização geográfica. O que

explica a variação no período reprodutivo dessas espécies ao longo dos tributários e bacias

hidrográficas, sempre coincidindo com os períodos de baixos índices pluviométricos e menor

vazão nessas localidades.

Tamanho da ninhada

As fêmeas de quelônios depositam os ovos com número muito variável em função da

espécie, podendo oscilar em média, entre 4 ou 5 até mais de 100. O número, forma e dimensão

dos ovos variam de acordo com as espécies e tamanho das fêmeas (FERRI 2002). O

desenvolvimento embrionário também varia em função da espécie, podendo levar em torno de

28 até 420 dias (POUGH et al. 1993).

Segundo Ernst & Barbour (1989) entre as diversas espécies de quelônios aquáticos

com ocorrência na bacia Amazônica existe uma grande diferença no tamanho das ninhadas.

Uma espécie pequena como Rhinoclemmys punctularia (aperema) põe apenas 1 ou 2 ovos por

postura, enquanto que as espécies de médio porte, Phrynops gibbus (cágado), Chelus

fimbriatus (matá-matá) e P. unifilis podem apresentar ninhadas com cerca de 25 ovos e, a

maior espécie sul-americana, P. expansa, pode ultrapassar 100 ovos por postura.

Tabela 10. Registros da reprodução de P. expansa compilados de literatura avaliada.

Rio¹ Latitude²

Tamanho da

ninhada

Tempo de

incubação

Referências

82-86 - Roze (1964) Orinoco (Ve)

3º-8ºN

(48-132) 45 Ojasti (1971)

104,9 67,2 Hildebrand et al. (1988)

- 62,5 (54-69) Valenzuela et al. (1997)

100 (50-184) - Castro (1999)

Caquetá (Co) ~0º

103,1 (50-184)

- Valenzuela (2001)

120 (45-60) Nascimento (2002) Branco (RR) (Br) 0º-1º N

99 60,2 (56-65) IBDF (1978)

75 (56-136) 45 Vale et al. (1973) Trombetas (PA) (Br) ~ 1º S

91,5 (63-134) 48 (45-55) Pádua e Alho (1982) e

Alho & Pádua (1982a)

Juruá (AM) (Br) 5º-7º S 117 61,2 (56-65) IBDF (1978)

Guaporé (RO) (Br) 11º-12º S

105 59 Soares (1995, 1996)

Javaés (TO) (Br) ~9º S 106,83 55,81 (45-66) Este estudo

¹Ve: Venezuela; Co: Colômbia; Br: Brasil.

²As latitudes são estimadas obtidas de mapas.

Páez (1995) afirma que o tamanho dos quelônios pode ser afetado por fatores

ambientais, tais como a qualidade do habitat e dieta. Assim como também, a variação do

tamanho entre quelônios adultos é determinada pelas diferenças nas taxas de crescimento dos

juvenis e no tamanho das fêmeas quando da primeira desova, pois animais que começam a

reproduzir com tamanhos pequenos continuam relativamente pequenos em sua vida

reprodutiva.

Tabela 11. Registros da reprodução de P. unifilis compilados de literatura avaliada.

Rio¹ Latitude²

Tamanho da

ninhada

Tempo de

incubação

Referências

Orinoco (Ve) 3º-8º N 24,7 (22-28)

- Mondolfi (1955)

Cinaruco (Ve) ~7º N 24,4 (19-35)

- Pritchard & Trebbau (1984)

Capanaparo (Ve) ~7º N 23,3 (14-31)

62,8 (60-69) Thorbjarnarson et al. (1993)

Nichare-Tawadu(Ve)

~7º N 20,1 (7-35) - Escalona & Fa (1998)

22,4 (18-25)

(75-90) Medem (1964, 1969) Caquetá (Co) ~0º

26,8 (13-44)

(67-83) Paéz (1995)

Putumayo (Co) ~2º S 27,3 (22-41)

- Foote (1978)

Samiria (Pe) ~4º S 31,3 (22-43)

66,5 (51-79) Teran (1993)

Pacaya (Pe) ~4º S 30,3 (14-49)

64 Soini (1980)

Macuya (Pe) ~4º S 21 (16-29) - Ponce (1979)

23 - Valle et al. (1973) Trombetas (PA) (Br)

~1º S

19,8 (12-27)

- Haller (2002)

Amazonas (PA) (Br) 1º-3º S 24,4 (16-33)

- Vanzolini (1977)

Juruá (AM) (Br) 5º-7º S 27,4 60,3 (59-61) IBDF (1978)

~12º S 24,9 (16-34)

- Teran (1993)

11º-12º S

23,7 - Souza & Vogt (1994)

Guaporé (RO) (Br)

11º-12º S

19 73 Soares (1995, 1996)

Javaés (TO) (Br) ~9º S 13,71 (5-30)

79,63 (63-93) Este estudo

¹Ve: Venezuela; Co: Colômbia; Pe: Peru; Br: Brasil.

²As latitudes são estimadas obtidas de mapas.

Diversos estudos apontam que o tamanho que a fêmea inicia sua maturidade é

importante, dado que em muitas espécies, a fecundidade aumenta com o aumento do tamanho

da fêmea (CONGDON & GIBBONS 1985, 1987, 1990; IVERSON 1977).

Iverson et al. (1993) têm apresentado que o tamanho da ninhada de quelônios pode

mostrar uma relação com a latitude. Vanzolini (1997) afirma que dentro do gênero Trachemys,

que possui uma ampla distribuição geográfica, ocorrendo nas Américas do Norte, Central e do

Sul, apresenta nos parâmetros reprodutivos, tamanho da ninhada, dimensões e massa do ovo,

variação segundo a latitude, com valores decrescendo com o aumento da latitude.

Segundo Souza & Abe (2001) espécies de quelônios amplamente distribuídos são

adequadas para estudos dos efeitos da latitude nos parâmetros reprodutivos.

Haller (2002) ao comparar as diferenças existentes entre o número de ovos por postura

e a média dos ovos em P. unifilis de diferentes localidades do Brasil, Venezuela, Colômbia e

Peru com os registrados em seu estudo realizado no rio Trombetas (Pará) conclui que não

parece existir uma variável geográfica que explique facilmente tais diferenças.

Diversos autores apresentam valores diversos para o número de ovos por postura em P.

unifilis. Mittermeier (1978) indica de 15 a 41 ovos, Ferri (2002) indica de 15 a 40 ovos, Ernst

& Barbour (1989) de 15 a 25 ovos, para IBAMA (1989b) de 8 a 32 ovos e IBAMA (1989a)

média de 20 ovos.

Para P. expansa, Mittermeier (1978) indica de 50 a 150 ovos, IBAMA (1989a, 1989b)

apresentam média de 100 ovos por ninho, com limites de 40 a 160. Ernst & Barbour (1989)

apresenta de 63 a 136 ovos por ninhada.

Os valores apresentados para as ninhadas de P. expansa (106,83 ovos) apresentam-se

semelhantes aos registrados para a espécie em outras localidades. Enquanto que para P.

unifilis registrou-se o menor valor médio para as ninhadas (13,71 ovos) (Tabelas 10 e 11).

Não parece haver uma correlação entre o tamanho das ninhadas de P. expansa e P.

unifilis com a latitude. Possivelmente outras variáveis ambientais e ecológicas devem estar

diretamente relacionadas ao número de ovos por postura, como por exemplo: diferentes dietas

entre as populações, fatores climáticos e diferenças genéticas.

Estudos que enfoquem as diferenças entre as populações de quelônios nas suas diversas

áreas de ocorrência devem ser realizados para elucidar diversos aspectos de sua biologia

reprodutiva, o que pode auxiliar as iniciativas conservacionistas desenvolvidas pelos órgãos

governamentais e contribuir também para os criatórios comerciais.

Tempo de Incubação

A temperatura das covas de quelônios afeta a taxa de desenvolvimento embrionário e,

temperaturas excessivamente altas ou baixas podem ser letais (POUGH et al. 1993). Segundo

Yntema (1978) o período de incubação é inversamente proporcional à temperatura de

incubação dos ovos.

Entre os quelônios da sub-ordem Pleurodira, P. expansa e P. unifilis possuem os

períodos de incubação mais curtos. Muitos chelídeos (cágados e matá-matá) possuem longos

períodos. Uma relação entre o período de incubação pode ser relacionado à forma da casca do

ovo, somente espécies com ovos de casca rígida têm longos períodos de incubação (superiores

à 120 dias nos ninhos) (EWERT 1979). Esse fato também é corroborado por Pough et al.

(1993) ao afirmarem que, em geral, os ovos com casca mole desenvolvem-se mais

rapidamente que os ovos de casca rígida.

O tempo de incubação apresenta uma forte relação com a umidade do substrato,

apresentando-se maior nas covas úmidas que nas covas mais secas (PACKARD et al. 1991).

Segundo Castro (1999) as populações de P. expansa na sua ampla área de

distribuição, parecem diferenciar em muitos aspectos biológicos, tais como tempo de

incubação das ninhadas e tamanho das fêmeas. A autora sugere que as diferenças biológicas

entre essas populações são ao menos, em parte, resultado de adaptações genéticas às condições

locais.

Valenzuela et al. (1997) apresentam que o tempo de incubação das covas de P.

expansa no rio Caquetá (Colômbia) é maior (62,5 dias) do que o informado por Alho et al.

(1985) para as populações do rio Trombetas (Brasil), que é de 47 dias. Sugerindo que essa

diferença entre os dados apresentados para a Colômbia e Brasil pode ser atribuída às

diferenças climáticas entre as regiões ou a diferenciação entre populações de bacias

hidrográficas distintas.

Em espécies com ampla distribuição geográfica, a plasticidade do comportamento

materno pode compensar diferenças climáticas através da escolha de sítios com características

distintas ou pela desova em época mais quente ou fria (VOGT & FLORES-VILLELA 1986).

Para o tempo de incubação das ninhadas de P. expansa, Pritchard & Trebbau (1984) dá

média de 45 dias e Ernst & Barbour (1989) 50 dias, Mittermeier (1978) de 45 a 50 dias e

IBAMA (1989a, 1989b) de 45 a 60 dias.

Os valores apresentados para tempo de incubação das ninhadas de P. expansa no rio

Javaés são próximos aos apresentados pela espécie em outras localidades (Tabela 10).

O menor valor apresentado para o tempo médio da incubação dos ovos de P. unifilis é

de 47 dias (IBAMA 1989a, 1989b). Para todas as demais localidades registradas, o tempo de

incubação médio excede 60 dias (Tabela 11).

O tempo de incubação das ninhadas de P. unifilis que é maior no rio Javaés que nas

outras diversas localidades, pode ser resultado da variação das condições climáticas nessas

áreas, assim como também da diversidade das características físicas das áreas escolhidas para

nidificação.

Os ninhos de P. unifilis são mais rasos (20 cm de profundidade) do que os de P.

expansa (80c m de profundidade) (IBAMA 1989b), o que, possivelmente, pode torná-los mais

suscetíveis às variações de temperatura e umidade. Dessa forma, as ninhadas de P. unifilis

estariam mais sujeitas às oscilações no tempo de incubação.

Ovos

Gibbons & Tinkle (1969) realizaram um trabalho com três diferentes populações de

Chrysemys picta (quelônio de água doce) no Estado de Michigan (Estados Unidos) e

observaram uma significativa diferença entre o tamanho dos exemplares e de suas ninhadas.

Os autores acreditam que as diferenças extremas verificadas nas dietas entre as três

populações podem ser responsáveis pelas diferenças no tamanho corporal. Sugerindo que as

diferentes dietas como sendo a causa primária das diferenças nas taxas de crescimento, dessa

forma podendo ser responsáveis pelas diferenças na reprodução.

Outros autores concordam que entre populações de quelônios de diferentes regiões há

variação no número de ovos por postura (TINKLE 1961, GIBBONS 1970, IVERSON 1977) e

no tamanho dos ovos (CAGLE 1950, MOLL & LEGLER 1971).

Iverson et al. (1993) apresentou que para quelônios de água doce do hemisfério norte

há uma relação positiva entre a latitude e o tamanho da ninhadas e uma relação negativa entre

a latitude e o tamanho do ovo. Congdon & Gibbons (1990) apontam que o número de ovos por

postura, em geral, está positivamente relacionado com o tamanho corporal das fêmeas.

Segundo Gibbons & Tinkle (1969) há uma necessidade de ampliar informações acerca

de fatores que afetam taxas de crescimento, tamanho dos animais e aspectos reprodutivos nas

diferentes populações de quelônios.

Vanzolini (1977) observou correlação positiva entre o volume médio dos ovos de P.

unifilis e o número de ovos por postura. Haller (2002) constatou correlação positiva entre o

comprimento da carapaça da fêmea e o número de ovos por postura, massa e volume médio

dos ovos em Podocnemis sextuberculata (iaçá).

Tabela 12. Registros das ninhadas de P. expansa compilados de literatura avaliada.

Massa da ninhada

(g)

Diâmetro médio

dos ovos (cm)

Massa média do

ovo (g)

Referências

- 42,0 - Mosqueira Manso (1960)

- 4,45-3,65 x 4,85-

4,55 34,35-44,30 Medem (1969)

- 4,0 x 4,6 40 Ojasti (1971)

- 4,05 x 3,83 - Vale et al. (1973)

3,65-4,30 44-48 Ewert (1979)

3673 (3189-4112) 3,91 (3,2-5,4) 32,6 (18-52) Alho & Pádua (1982a)

- 4,20 x 3,95 - Pritchard & Trebbau (1984)

- 3,2 x 5,4 - Ernst & Barbour (1989)

- - 41,8 (24,9-51,9)

Valenzuela (2001)

4176,8 (1781,2-6401,4) 4,23 x 3,92 39,0 (35,2-40,3)

Este estudo

Também foi observada correlação positiva entre o número de ovos por postura e o

tamanho da fêmea, em P. expansa (ALHO & PADUA 1982a), P. unifilis (Vanzolini 1977,

SOINI 1980) e Phrynops geoffroanus (cágado) (MOLINA 1990).

As medidas e massa dos ovos de P. expansa e P. unifilis apresentam-se semelhantes ao

registrado para as espécies em suas diversas áreas de ocorrência (Tabelas 12 e 13).

Tabela 13. Registros das ninhadas de P. unifilis compilados de literatura avaliada.

Massa da ninhada

(g)

Diâmetro dos ovos

(cm)

Massa dos ovos

(g)

Referências

- 4,10-2,85 x 5,10-3,35

15-31 Medem (1969)

- 3,53-2,50 x 50,2-3,35

- Soini (1980)

630,7 (311,1-908,0)

4,6 x 3,1 26,5 (22,2-31,8) Thorbjarnarson et al. (1993)

- 4,48 x 3,15 27,5 (14-35) Teran (1993)

- 4,59 x 3,03 - Pritchard & Trebbau (1984)

- 4,1-5,3 x 2,5-3,7 - Ernst & Barbour (1989)

- 3,83 x 3,04 20,9 Thorbjarnarson & Silveira

(1996)

482,0 (257,4-712,4)

4,40 x 2,90 22,5 (15,0-30,0) Haller (2002)

327,4 (163,6-668,2)

4,43 x 3,08 26,04 (22,1-28,9) Este estudo

Ovos de óleo

Segundo Valle et al. (1973) algumas posturas de P. expansa apresentam até 5 ovos

com diâmetro superior a 5,0 cm, sem embrião, que permanecem na cova por período superior

a 60 dias, sem alteração de seu conteúdo. Os residentes na área do rio Trombetas se alimentam

também desses ovos, após esse espaço de tempo.

Segundo Alho et al. (1979) em cada postura há cerca de 1-4, normalmente 1-2 ovos

diferentes, denominados por ovos de óleo. Sua função é desconhecida. Após a eclosão

permanecem intactos. Especula-se que, em estações muito quentes, esses ovos se rompem

lubrificando os demais, mantendo a umidade do ninho. Alho & Pádua (1982a) apontam em

cada cova de P. expansa 1 ou 2 ovos maiores (diâmetro ± 54,0 mm e peso de ± 52 g), e esses

ovos nunca eclodem.

No presente estudo foram encontrados em média 1,62 ovos de óleo/ cova. Estes

apresentavam formato alongado ou esférico e, geralmente, eram de tamanho e massa

superiores aos demais ovos. Algumas vezes foram verificados ovos de óleo de tamanho e

massa muito reduzidos em relação aos ovos normais (Tabela 14) (Figura 6).

A população ribeirinha do rio Javaés e entorno da Ilha do Bananal acredita que os ovos

de óleo são uma providência da fêmea para os filhotes, que se alimentariam de seu conteúdo

nutritivo logo após a eclosão ou, então, estes ovos favoreceriam as condições de umidade do

ninho.

A primeira consideração parece improvável, já que os filhotes recém-eclodidos

possuem uma reserva de vitelo, que os livra da necessidade de alimentação durante os

primeiros dias após a eclosão. A segunda hipótese apesar de mais plausível, necessita ser

confirmada.

Outro aspecto importante com relação aos ovos de óleo, é que estes não são

consumidos pelas populações (pescadores, ribeirinhos e indígenas) de entorno da Ilha do

Bananal, que costumeiramente coletam ovos nas praias dos rios da região.

Foote (1978) registrou um ovo de P. unifilis excepcionalmente grande, com diâmetro

de 52,4 x 37,8 mm e pesando 44,5 g.

Molina (1998) analisou 890 ovos de 66 posturas de P. geoffroanus e registrou alguns

ovos com padrão morfológico diferenciado. Em uma postura com total de 18 ovos, dois

possuíam formato e dimensões bastante avantajados. Um era oblongo, com 24,6 g de massa e

4,09 cm de comprimento, enquanto o outro era alongado e afilado em sua altura média, com

23,8 g de massa e 4,54 cm de comprimento. Em outra postura com total de 12 ovos, observou-

se um pequeno ovo arredondado, medindo 1,04 cm de comprimento e 0,92 cm de largura, com

massa de 0,5 g, apresentando calcificação imperfeita.

Nesse estudo não foram registrados ovos de P. unifilis com tamanhos e massas que se

destacassem por serem desproporcionalmente maiores do que os demais ovos.

Segundo Ernst & Barbour (1989) as ninhadas da espécie marinha, Dermochelys

coriacea (tartaruga-de-couro) apresentam de 50 a 170 ovos, mas uma grande porcentagem é

de ovos sem vitelo (yolkless). Os ovos normais são esféricos e têm de 49-50 mm de diâmetro.

Os ovos anormais (yolkless) podem ser elípticos, pequenos e esféricos; eles têm 15-45 mm em

seu diâmetro.

Hirt (1980) observou a presença de ovos anormais (geralmente pequenos e de formatos

variados) nas desovas de quelônios marinhos e apresentou a hipótese de serem ovos de

sacrifício, para saciarem predadores terrestres das ninhadas, pois se situam em camadas mais

superficiais do ninho.

Krause et al. (1982) observou desovas de Trachemys dorbignyi (tigre d’água) na

Estação Ecológica do Taim (Rio Grande do Sul), encontrando ovos inviáveis e/ ou estéreis em

camadas inferiores e superiores do ninho. Sugerindo que tais ovos têm a função de conservar o

microclima do ninho.

Figura 6. Ovos de óleo de P.expansa.

Molina (1995) e Molina & Gomes (1998) observaram que 14,5 % de 620 desovas de T.

dorbignyi avaliadas apresentavam ovos, em sua maioria, de volume reduzido e com variações

morfológicas. As formas mais comumente observadas foram a arredondada, a oval e

semelhante a um pino de boliche. Molina (1995) ao considerar que quase a totalidade dos ovos

anormais apresentava um volume extremamente reduzido, contesta as hipóteses de Hirt (1980)

e de Krause et al. (1982).

A elucidação da importância dos ovos de óleo nas ninhadas de P. expansa se apresenta

como um aspecto interessante e poderá contribuir na ampliação dos conhecimentos ligados a

biologia reprodutiva dessa espécie e conseqüentemente no direcionamento dos esforços

conservacionistas coordenados pelo RAN/ IBAMA.

Tabela 14. Registros dos ovos de óleo de P. expansa compilados de literatura avaliada.

Diâmetro (cm) Massa (g) Referências

5,10 x 4,88 - Pritchard & Trebbau (1984)

5,5 x 4,8 -

5,3 x 4,8 -

5,1 x 4,7 -

5,5 x 5,1 -

Mosqueira Manso (1960)

> 5,0 - Valle et al. (1973)

8,32 x 5,1 110

8,27 x 5,67 129

Soini (1980)

± 5,4 ± 52 Alho & Pádua (1982a)

4,98 x 4,42 54,84 Este estudo

Conclusões

No rio Javaés, a estação reprodutiva ocorre nos períodos de menor vazão, sendo que

para P. unifilis vai de julho a setembro, com a maior concentração de desovas ocorrendo em

agosto e para P. expansa se estende de agosto a outubro, com maior concentração em

setembro.

A duração média da incubação de P. unifilis em 5 estações reprodutivas no rio Javaés

foi de 79,63 ± 7,64 dias (limites de 63–93) e para P. expansa de 55,81 ± 3,12 dias (limites de

45–66).

O número médio de ovos/ cova para P. unifilis foi de 13,71 ± 3,78 (limites de 5–30) e

para P. expansa 106,83 ± 22,35 (limites de 35–166). A massa da ninhada apresentou valores

de 327,4 g ± 337,2 (limites de 163,6–668,2) em P. unifilis e 4176,8 g ± 1033 (limites de

1781,2-6401,4) em P. expansa.

Os ovos de P. unifilis medem em média (4,43 ± 1,31) cm de comprimento, (3,08 ±

0,73) cm de largura e (26,04 ± 4,23) g de massa. Os ovos de P. expansa medem em média

(4,23 ± 2,33) cm de comprimento, (3,92 ± 1,75) cm de largura e (39,02 ± 4,31) g de massa.

Em P. expansa a média de ovos de óleo/cova foi de 1,62 ± 7,75 (limites de 0–15). Os

ovos de óleo medem em média (4,98 ± 2,17) cm de comprimento, (4,42 ± 2,01) cm de largura

e (54,8 ± 31,7) g de massa.

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