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UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA TROPICAL E
RECURSOS NATURAIS
Densidade de Iscas e variáveis
ambientais influenciando a dominância
nas comunidades de formigas em
Florestas de Terra Firme, Amazônia
Fabrício Beggiato Baccaro
Manaus AM
2006
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA TROPICAL E
RECURSOS NATURAIS
Densidade de Iscas e variáveis
ambientais influenciando a dominância
nas comunidades de formigas em
Florestas de Terra Firme, Amazônia
Fabrício Beggiato Baccaro
Orientador: Dr. José Wellington de Morais
Co-orientadora: Dra. Suzana Maria Ketelhut
Fontes financiadoras do projeto: CAPES-PROAP e projeto TEAM – “Tropical Ecology
Assessment And Monitoring”– Monitoramento De Formigas.
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em
Biologia Tropical e Recursos
Naturais, pelo convênio
INPA/UFAM, como parte dos
requisitos para obtenção do título
de Mestre em Ciências Biológicas,
área de concentração
Entomologia.
Manaus AM
2006
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FICHA BIBLIOGRÁFICA
B116 Baccaro, Fabrício Beggiato
Densidade de Iscas e variáveis ambientais influenciando a dominância
nas comunidades de formigas em Florestas de Terra Firme, Amazônia
Central , Manaus (AM). / Fabrício Beggiato Baccaro.--- Manaus :
[s.n.], 2006.
p. 65: il.
Dissertação (mestrado)-- INPA/UFAM, Manaus, 2006
Orientador : Moraes, José Wellington de.
Co-orientador : Ketelhut, Suzana Maria
Área de concentração : Entomologia
1. Formigas. 2. Densidade de recursos. 3. Dominância. 4. Amazônia
Central. I. Título.
CDD 595.796
SINOPSE
Para investigar a influência da densidade de iscas na dominância numérica e
comportamental de comunidades de formigas de solo. Foram coletadas formigas
que visitaram iscas compostas de sardinha e goiabada em quatro diferentes
densidades e em dois tamanhos de transectos (100 m e 200 m) situados em
florestas primárias de terra firme, na Amazônia Central. Também foram avaliadas a
influência do volume e particulação do folhiço, temperatura e umidade do solo
sobre os padrões de dominância comportamental e numérica nessas comunidades.
Palavras-chaves: densidade de recursos, dominância, formigas, Amazônia Central
Keywords: resource gradient, dominance, ants, Central Amazon
“Todas as coisas são difíceis,
até se tornarem fáceis”
Meu avô
AGRADECIMENTOS
À minha família, pelo imenso apoio durante todo o mestrado e toda minha vida.
Em especial a minha mãe que sempre me mostrou o quão importante é a
perseverança e a paciência.
Ao CNPq pela bolsa de mestrado, ao projeto TEAM, da Conservation
Internation, pelo financiamento deste trabalho e ao projeto Max Planck, por ter-me
acolhido durante esses dois anos na Casa 20.
Ao Dr. José Wellington de Morais pela confiança, amizade, apoio incondicional,
pela maravilhosa batida de maracujá e por conversas enriquecedoras sobre assuntos
nem sempre relacionados à biologia.
A Dra. e mãe adotiva, Suzana Ketelhut, pela confiança, apoio, paciência,
amizade, carinho, participação em todas as partes deste trabalho e por ser a avó da
Sophia e do Zappa.
Aos membros da aula de qualificação, Dr. Gonçalo Ferraz, Dr. Márcio de
Oliveira e Dra. Elizabeth Franklin, e aos referees do plano de mestrado, Dr. William
Magnusson e Dra. Flávia Costa, pelas sugestões e acréscimos à qualidade do projeto
e ao Dadão, pela amizade e pelas sugestões importantes.
À Juju pelo amor, apoio, alegria e inúmeras sugestões a este trabalho.
Ao pessoal da equipe de formigas do TEAM: Márcio, Michael, Adriana e em
especial ao Willian pela grande ajuda. Trabalhar com vocês foi um prazer.
Ao Thiago Izzo, pela amizade, conversas sobre formigas, sobre o sentido da
vida, filosofia, búzios e tarô.
A Bhotrops atrox e ao Plasmudium falciparum pelos momentos de introspecção
e meditação.
Ao Jorjão, Carlos Moura, Ricardo, Guilherme e ao Fabão pelas inúmeras
conversas e amizade.
Ao Tiago André, Jorge Silva, Madruga, Saci e Gabi, Débora, Amanda, Loira,
Dani, Ju Leoni, Juliana Stropp, Renata, Maria Clara pelas bebedeiras, alegrias,
conversa fiada e pelos momentos mais divertidos nesses anos.
RESUMO
Dominância é um conceito intrinsecamente ligado à riqueza, diversidade e
abundância relativa de espécies. A quantidade de recursos disponíveis, ou
produtividade, afeta diretamente a diversidade e conseqüentemente a dominância de
uma comunidade. Neste trabalho examinei o efeito de gradientes de recursos, sobre os
padrões de dominância (comportamental e numérica) e riqueza em comunidades de
formigas de florestas de terra firme ao redor de Manaus, Amazônia Central. Também
foram investigados como o volume e particulação do folhiço, umidade e temperatura do
solo influenciam esses padrões. Foram criados dois gradientes de recursos: 28
transectos de 100 m com densidade de iscas variando entre 1 a 4 iscas a cada 10 m, e
27 transectos de 200 m com densidade de iscas entre 0,5 a 2 iscas a cada 10 m. Os
tamanhos foram escolhidos por serem utilizados na maioria dos estudos de formigas. As
variáveis ambientais foram amostradas em 10 pontos por transecto. Nos transectos
menores, os pontos de coleta ficaram 10 m entre si, e nos transectos maiores, 20 m
entre si. A dominância numérica e a riqueza total coletada por transecto não foram
influenciadas pela variação na densidade de recursos. Porém em transectos com maior
densidade de iscas, tanto de 100 m quanto de 200 m, proporcionalmente mais espécies
de comportamento subdominante foram coletadas. A densidade de recursos teve uma
influência negativa sobre a dominância comportamental, medida aqui pela proporção de
iscas dominadas por transecto, somente nos transectos de 200 m. Já nos transectos de
100 m não houve efeito. A maior densidade de recursos, facilitou a dominação de mais
iscas pela mesma colônia, e mais espécies dominantes e relativamente raras foram
coletadas. Os modelos gerados por análises de regressão múltipla com as variáveis
ambientais só foram significativos nos transectos menores, pelo levantamento mais
detalhado do ambiente (pontos de amostragem a cada 10 m). Em locais com maior
volume e particulação de folhiço, menos iscas foram dominadas (numericamente e
comportamentalmente). A umidade e temperatura do solo não tiveram influência
significativa sobre os padrões de dominância. Este trabalho mostra que a densidade dos
recursos, e algumas variáveis ambientais atuam nas relações entre espécies em
comunidades de formigas de solo.
vi
ABSTRACT
Ants are present in most ecosystems and have been widely used to answer
ecological questions in many different environments. This is because ant communities
are species rich and widely distributed. Dominance is a concept strongly related with
richness, diversity, and relative abundance of species. The quality of the available
resources directly affects the diversity patterns and consequently the dominance in
ecological communities. In this work I evaluate the effects of resource gradients on
dominance patterns (numerical and behavioral) and community richness in ant faunas
from upland tropical rainforests (“terra firme”) nearby Manaus, Central Amazon. The
influence of the volume, litter patchiness, soil moisture, and temperature upon these
patterns was also investigated. The sampling consisted of 28 transects (100 m each) with
bait density varying from 1 to 4 baits at each 10 m, and 27 transects (200 m each) with
bait density varying from 0.5 to 2 baits each 20 m. Resource density had negative
influence over behavioral dominance on longer transects (200 m), while in 100 m
transects this effect was not found, probably due to environmental saturation with offered
resources. Numerical dominance and total species richness were not affected by
resource density. However, in transects with higher bait density, a larger proportion of
subdominant species were sampled. Environmental variables were sampled along 10 m
intervals in smaller transects, and along 20 m intervals in longer transects. Because of
the higher sampling detail, models of environmental variables generated by multiple
regression analyses were only significant in the smaller transects. Behavioral and
numerical dominance relationships were better explained by variables like litter volume
and patchiness. In places with higher litter volume and patchiness, less baits were
dominated (numerical and behaviorally). Soil moisture and temperature did not have
significant influence on ant dominance patterns.
vii
Sumário
Lista de Figuras ................................................................................................................. ix
Lista de Tabelas ................................................................................................................ xi
Lista de Anexos .................................................................................................................xii
INTRODUÇÃO..................................................................................................................13
Dominância e Gradientes de recursos..........................................................................13
Hierarquia nas comunidades de formigas de solo........................................................15
Fatores ambientais importantes na dinâmica das comunidades de formigas de solo..16
MÉTODOS........................................................................................................................19
Área de estudo..............................................................................................................19
Delineamento amostral .................................................................................................20
Coleta de variáveis ambientais .....................................................................................23
Análise dos dados.........................................................................................................26
Dominância das iscas................................................................................................26
Classificação das espécies de comportamento dominante.......................................27
Riqueza .....................................................................................................................27
Análises estatísticas utilizadas..................................................................................28
RESULTADOS .................................................................................................................29
DISCUSSÃO.....................................................................................................................40
Dominância e densidade de iscas ................................................................................40
Dominância e variáveis ambientais............................................................................... 44
Riqueza e dominância...................................................................................................47
CONCLUSÕES.................................................................................................................48
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................49
ANEXOS........................................................................................................................... 56
viii
Lista de Figuras
Figura 1 – Sítios de coleta, situados nos arredores do município de Manaus, Amazônia
Central.......................................................................................................................19
Figura 2 – Representação esquemática do desenho amostral empregado. Número de
iscas e pontos de coletas das variáveis ambientais por transectos de 100 ou 200 m.
As distâncias entre as iscas para cada tamanho e tratamento estão descritas na
tabela1.......................................................................................................................24
Figura 3 – Ilustração do método empregado para determinar o grau de fragmentação do
folhiço (adaptado de Mortati 2004). As setas mostram algumas intersecções entre as
bordas das folhas e gravetos com as hastes de metal. ............................................24
Figura 4 – Fotografia do dossel tirada a 15 cm do solo antes do tratamento (esquerda) e
após tratamento (direita) pelo programa Adobe Photoshop 6.0®.............................25
Figura 5 - Representação esquemática de 3 transectos em que Crematogaster tenuicula
foi a espécie que mais dominou iscas e a que mais ocorreu. (%D) proporção de
iscas dominadas por transecto e (d) densidade de iscas a cada 10 m.....................30
Figura 6 – Curvas de rarefação de quatro áreas de floresta contínua ao redor de Manaus.
As linhas pontilhadas representam os respectivos intervalos de confiança..............32
Figura 7 – Relação entre densidade de iscas e a proporção de iscas dominadas por
transectos de formigas, em florestas de terra firme. As linhas indicam tendências nos
transectos de 100 m (linha pontilhada) e 200 m (linha contínua)..............................33
Figura 8 – Relação entre densidade de iscas e riqueza sorteada em 11 iscas (a) e
proporção de espécies subdominantes (b) de formigas de solo em terra firme. Os
círculos transparentes representam os transectos de 100 m e os triângulos negros
os transectos de 200 m. ............................................................................................34
Figura 9 – Relação entre a proporção de iscas dominadas e o total de espécies de
formigas atraídas por isca em florestas de terra firme. .............................................35
Figura 10 – Parciais entre proporção de iscas dominadas e (a) volume do folhiço
(b’ = -0.553; r
2
= 0.314; p = 0.002), (b) temperatura do solo (b’ = 0.419; r
2
= 0.207; p
= 0.019) e (c) densidade de iscas por transecto (b’ = 0.208; r
2
= 0.065; p = 0.207) em
transectos de 100 m. Resultado de uma análise de regressão múltipla significativa.
As informações sobre a regressão múltipla estão descritas no texto. ......................37
ix
Figura 11 – Parciais entre a proporção de iscas dominadas e (a) volume do folhiço (b’
= -0.180; r2 = 0.043; p = 0.318), (b) temperatura do solo (b’ = -0.313; r2 = 0.114; p =
0.098) e (c) densidade de iscas (b’ = -0.547; r2 = 0.289; p = 0.005) em transectos de
200 m. Resultado de uma análise de regressão múltipla significativa (R
2
= 0.329; p =
0.024). .......................................................................................................................38
Figura 12 – Análises de resíduos das regresses múltiplas repesentadas nas figures 10
(a) e 11 (b). As figuras “Normal Q-Q plot” e “residuals vs. Fitted” dos dois modelos
demonstram que a distribuição dos erros é adequada. ............................................39
Figura 13 – Desenho esquemático de dois transectos de tamanhos diferentes com a
mesma proporção de iscas dominadas, demonstrando o efeito da presença de uma
colônia com grande área de forrageio no cálculo da DC. .........................................42
x
Lista de Tabelas
Tabela 1 - Tamanho e número de repetições dos transectos; número e densidade de
iscas por transecto e distância entre as iscas...........................................................21
Tabela 2 – Comprimento, número de iscas por transecto e número de transectos
dispostos por sítio de coleta......................................................................................22
Tabela 3 – Tamanho de transecto, densidade de iscas a cada 10 m e proporção de iscas
dominandas (%D) por transecto, de formigas atraídas por iscas compostas de
sardinha e goiabada, em florestas de terra firme, Manaus, AM. Em negrito os
transectos que apresentaram a mesma espécie como a mais dominante
numericamente e comportamentalmente. O último transecto de 200 m com 41 iscas
foi descartado devido a ocorrência de Eciton burchellii. ...........................................31
Tabela 4 – Resultados de análises de covariância (ANCOVA) para os efeitos de tamanho
de transecto (100 ou 200 m) e densidade de iscas sobre a dominância numérica e
comportamental e efeitos do tamanho de transecto e dominância (numérica e
comportamental) sobre a riqueza de formigas coletas por transecto. Resultados
significativos estão em negrito. .................................................................................36
xi
Lista de Anexos
Anexo 1 – Espécies, número de ocorrências e porcentagem de iscas dominadas das
formigas atraídas por iscas composta de sardinha e goiabada, em florestas de terra
firme, Manaus, AM. Em negrito espécies classificadas como dominantes. ..............56
Anexo 2 – Ordenação das espécies de formigas subdominantes mais abundantes
atraídas por iscas, pela densidade de iscas nos transectos de 100 m. As barras
refletem a abundância relativa da espécie dentro do gradiente de iscas oferecido. As
espécies mais abundantes estão no topo da lista.....................................................61
Anexo 3 - Matriz de correlação de Pearson e probabilidade de Bonferroni com as
variáveis ambientais e densidade de iscas nos transectos de 100 m, n = 26...........62
Anexo 4 - Matriz de correlação de Pearson e probabilidade de Bonferroni com as
variáveis ambientais e densidade de iscas nos transectos de 200 m, n = 25...........63
Anexo 5 – Representação esquemática da ocupação e dominação das iscas por
formigas, de alguns transectos em floresta primária de terra firme na Amazônia
Central. Os retângulos representam as iscas ao longo dos transectos. Os símbolos
acima dos retângulos representam a ocorrência de algumas espécies dominantes.
Se o símbolo está sobre um retângulo preto significa que aquela espécie dominou o
recurso. (DC) dominância comportamental, (DN) dominância numérica e (d)
densidade de iscas a cada 10 m...............................................................................64
Anexo 6 - Relação entre densidade de iscas por transectos e dominância
comportamental de formigas atraídas por isca em florestas de terra firme, sem os 26
transectos que apresentaram colônias com possíveis áreas de forrageio igual ou
maior que 20 m (em negrito na
tabela 2). As linhas indicam tendências nos
transectos de 100 m (linha contínua) e 200 m (linha pontilhada)..............................65
xii
INTRODUÇÃO
As formigas representam uma grande porção da diversidade de espécies
animais nas florestas tropicais (Erwin 1989). Elas constituem uma das maiores
proporções da biomassa animal total (Fittkau & Klinge 1973) e apresentam alta
abundância, sendo localmente dominantes em relação a outros artrópodes (Stork
1991).
Aliado a isto, desempenham uma série de atividades importantes para o
desenvolvimento e o funcionamento dos ecossistemas, tais como o enriquecimento e
a aeração do solo (Farji-Brener & Illes 2000), a dispersão de sementes (Hughes &
Westoby 1990), o controle de insetos herbívoros (Dyer & Letourneau 1999) e
participam de várias interações simbióticas (Hölldobler & Wilson 1990). Em função
dessa diversidade de papéis, da grande plasticidade comportamental e da alta
densidade populacional, as formigas são elementos chave dos ecossistemas tropicais.
Dominância e Gradientes de recursos
A competição é um tema freqüentemente abordado em estudos sobre a
dinâmica de comunidades de formigas (Hölldobler & Wilson 1990). Vários trabalhos
levantam hipóteses de que a estrutura e o funcionamento dessas comunidades podem
ser resultados de interações intra-específicas (Savolainen & Vepsäläinen 1988), de
territorialidade interespecífica (Majer 1976), de competição por locais de nidificação
(Kaspari 1996) e de diferentes capacidades de recrutamento da colônia (Ryti & Case
1988). Essas relações normalmente resultam em padrões de dominância e numa
hierarquia bem definida na utilização dos recursos (Savolainen & Vepsäläinen 1988).
O conceito de dominância está intrinsecamente ligado à riqueza, diversidade,
abundância absoluta e relativa das espécies (McNaughton & Wolf 1970). Em uma
comunidade, poucas espécies dominantes, apresentam uma alta abundância
enquanto que a maioria das outras espécies é representada por relativamente poucos
indivíduos (Whittaker 1965).
Padrões de dominância vêm sendo investigados principalmente em estudos de
distúrbios no ambiente (Hoffmann & Andersen 2003), de espécies invasoras (Porter &
Salvignano 1990) e de distribuição de espécies (Pitman et al. 2001). Em comunidades
de formigas, os tipos de dominância mais freqüentemente estudados são: a
13
dominância comportamental (Schoener 1983), que se refere à capacidade de luta e
habilidade de recrutamento das espécies e a dominância numérica (Davidson 1997),
que trata da predominância de uma espécie em termos de biomassa, freqüência
relativa ou ocorrência perante as outras.
Espécies de formigas de comportamento dominante podem controlar o uso do
hábitat das demais espécies de níveis hierárquicos inferiores (Vepsäläinen &
Savolainen 1990). Isso sugere a ocorrência de grupos de espécies localmente
prováveis e outros improváveis dentro das comunidades (Room 1975). Conforme a
abundância de espécies dominantes aumenta, menor riqueza, abundância e
diversidade de outras formigas é encontrada (Andersen 1992). Porém, eventos
estocásticos também podem atuar sobre as relações de dominância nas comunidades
de formigas. Cole (1983) demonstrou que em ilhas de manguezais, a invasão prévia
de uma ilha por uma espécie dominante de formiga impede a colonização por outra
espécie dominante.
Muitos ecólogos propõem que a produtividade é um dos fatores mais
importantes que afetam a diversidade de espécies (Rosenzweig 1995), sendo esta
uma hipótese bem aceita para explicar porque existe maior diversidade nos trópicos
(Pianka 1966; Kaspari et al. 2000). Em escalas locais a produtividade está
positivamente correlacionada com a quantidade de recursos disponíveis em um
ambiente (Tilman 1984). A abundância dos recursos tem efeito sobre a diversidade em
uma comunidade, podendo influenciar a distribuição e abundância de plantas e
animais em escala local ou regional (Rosenzweig 1995). O modo como a abundância
de recursos afeta ou promove a dominância vem sendo mais estudado em
experimentos de longa duração (Grime 1973). A diversidade e a riqueza de plantas
inicialmente aumentam com a maior quantidade de recursos disponíveis, mas depois
diminuem devido ao melhor desempenho de espécies mais competitivas, que se
tornam mais abundantes e podem excluir outras espécies (Rosenzweig & Abramsky
1993). Posteriormente Abramsky & Rosenzweig (1984) demonstraram
experimentalmente este processo em comunidades de roedores em um deserto de
Israel.
Em comunidades de formigas o tipo de recurso tem um efeito importante sobre
os padrões de dominância e sobre as relações hierárquicas (Davidson 1997; Yanoviak
& Kaspari 2000). Sanders & Gordon (2003) demonstraram que a hierarquia da
comunidade de formigas no deserto do Arizona depende do tipo de recurso oferecido
14
(proteína ou sementes). A espécie dominante em iscas de proteína não é a mesma em
iscas de sementes. Já o efeito da disposição especial de recursos sobre as relações
entre espécies em comunidades de formigas ainda é pouco conhecido. Da mesma
forma que a quantidade de recursos afeta a diversidade, essa variável pode influenciar
as relações hierárquicas em comunidades de formigas.
Hierarquia nas comunidades de formigas de solo
O forrageio de uma espécie de formiga é influenciado principalmente pela
quantidade de alimento disponível, sua distribuição espacial e temporal, sua
resistência a ser capturado e pela capacidade de carregamento de cada operária
forrageira (Levings & Traniello 1981; Schoener 1971). A propensão à onivoria pode ser
a causa ou conseqüência do alto potencial para interações competitivas, aumentando
a pressão na estruturação das comunidades de formigas (Benson & Harada 1988) e
resultando em diversas estratégias na obtenção de recursos (Carroll & Janzen 1973).
Oster & Wilson (1978) classificaram os tipos de forrageamento mais
empregados por formigas com colônias sedentárias em quatro categorias: individual,
em que uma operária forrageia independentemente das outras; com recrutamento, na
qual operárias procuram alimento isoladamente, mas a coleta é feita por um sistema
coordenado entre os indivíduos; em grupo, onde operárias coletam
independentemente, mas movendo-se por trilhas definidas e especializada, em que
as espécies caçam em grupo ou parasitam outras colônias de formigas.
Entre as formigas que fazem recrutamento, existe uma hierarquia na forma de
utilização dos recursos. Vepsäläinen & Pisarski (1982) classificaram-nas em três níveis
hierárquicos competitivos: as dominantes, que apresentam recrutamento em massa,
monopolizando o recurso através de dominância numérica e pelo comportamento
agressivo; as dominantes ocasionais ou subdominantes, que quando realizam
recrutamento o fazem em menor número, e normalmente são excluídas pelas
dominantes; e as submissas, formigas não-agressivas que defendem apenas o ninho.
As formigas dominantes geralmente formam colônias proporcionalmente
maiores e necessitam de maior área de forrageio. Apresentam comportamento
agressivo e podem deslocar ou impedir outras formigas de usarem determinado
recurso (Savolainen & Vepsäläinen 1988). Pfeiffer & Linsenmair (2001), estudando
relações intra e interespecíficas de territorialidade com Camponotus gigas,
15
demonstraram que as relações entre algumas espécies dominantes podem ser tão
intensas que acabam por resultar numa área limpa, sem formigas entre as bordas dos
territórios adjacentes.
Certas espécies dominantes podem formar “super colônias” ou colônias com
ninhos polidômicos. Uma colônia é considerada polidômica quando utiliza vários locais
de nidificação independentes (Höldobler & Wilson 1990). Operárias da mesma colônia
apesar de viverem em ninhos diferentes não reagem de forma agressiva quando se
encontram forrageando, resultando no aumento da área de forrageio sem
necessariamente aumentar a competição intra-específica (Cerdá et al. 2002).
Formigas subdominantes geralmente vivem em colônias menores, podendo
apresentar comportamento agressivo ou não. No entanto, devido ao menor número de
indivíduos recrutados, raramente dominam um recurso ou impedem que formigas de
comportamento dominante o façam (Byrne 1994). Em alguns casos, certas espécies
de formigas de comportamento tipicamente subordinado podem apresentar estratégias
parecidas com as espécies dominantes. Cerdá & Retana (1998), observaram
interferências agressivas entre espécies subdominantes aparentemente pouco
agressivas. Assim, cada espécie demonstra uma resposta diferente aos recursos,
resultando em padrões distintos de atividade que podem facilitar a coexistência entre
espécies (Chase 1996).
Fatores ambientais importantes na dinâmica das comunidades
de formigas de solo
As formigas, como a maioria dos insetos, apresentam fortes interações entre
espécies do mesmo nível trófico e com o ambiente. Estudos dentre e entre áreas têm
mostrado relações entre espécies de formigas e propriedades do solo (Bandeira &
Harada 1998), sazonalidade e fatores climáticos (Kaspari & Weiser 2000), densidade
da vegetação e comunidades vegetais (Bestelmeyer & Wiens 2001), quantidade de
serapilheria (Kaspari 1996) e abertura de dossel (Feener & Schupp 1998).
Vários estudos de campo confirmaram que a quantidade de hábitats é um
componente fundamental da estrutura de uma área e que afeta diretamente a
composição da comunidade de formigas de solo. Alguns estudos demonstram que em
locais com maior quantidade de hábitats mais espécies de formigas são encontradas
16
(Dunning et al. 1992; Kaspari 1996; Vasconcelos et al. 2003). Porém a relação entre a
quantidade de hábitats disponíveis e a dominância nas comunidades de formigas de
solo ainda foi pouco explorada. Essa relação seria resultado da hierarquia bem
definida das comunidades de formigas, quanto ao uso dos recursos. Em locais com
maior quantidade de hábitats a dominância de recursos seria dificultada pela maior
quantidade de espécies vivendo na mesma área.
Farji-Brener et al. (2004), sugerem uma relação entre a fragmentação do
folhiço e o tamanho das formigas em “La Selva”, Costa Rica. As formigas que
primeiramente chegaram às iscas em áreas com maior complexidade (1 kg de folhiço
cobrindo o recurso), foram aproximadamente 40% menores do que aquelas
encontradas em locais limpos. Estes resultados evidenciam a “Hipótese
granulométrica” (size-grain hypothesis), que propõe que conforme os animais
terrestres diminuem em tamanho, seu ambiente se torna mais irregular (Kaspari &
Weiser 1999). Dessa forma, além de aumentar o número de possíveis hábitats, o
aumento da particularização do folhiço também pode atuar nos padrões de dominância
podendo dificultar o acesso aos recursos de certas espécies.
A formação de clareiras, fenômeno importante em florestas tropicais, também
pode influenciar as relações de dominância em comunidades de formigas, apesar de
não afetar diretamente a riqueza e abundância de espécies (Feener & Schupp 1998).
Clareiras naturais modificam o microclima alterando a incidência de luz solar, umidade
do solo e temperatura, que por sua vez podem alterar o forrageio das formigas
(Levings 1983, Torres 1984). A formação de clareiras também modifica a estrutura da
vegetação promovendo variações na composição de espécies de plantas (Brokaw &
Scheiner 1989). Esses locais apresentam maior abundância de plantas de crescimento
rápido, que normalmente podem produzir recursos atrativos para formigas, como
nectários extraflorais, corpos ricos em lipídeos ou estruturas que servem de abrigo
(Feener & Schupp 1998). As formigas normalmente presentes nesses locais tendem a
apresentar comportamento mais agressivo, e eventualmente forrageiam no solo
(Davidson 1997), podendo modificar as relações de dominância.
A temperatura desempenha um papel importante na regulação dos padrões de
dominância em comunidades de formigas, podendo, juntamente com a umidade, criar
gradientes com riscos de dessecação diferentes (Andersen 1995, Cerdá et al. 1997,
1998). Em áreas semi-áridas, Bestelmeyer (2000) demonstrou que formigas de
comportamento dominante são mais ativas em temperaturas menores do que espécies
17
de comportamento subdominante. Cerdá et al. (1997) demonstrou que a temperatura
pode modificar os padrões de dominância, pois existem espécies subdominantes
especializadas em altas temperaturas, nas quais as dominantes não estão ativas. Em
florestas tropicais, não se sabe como a temperatura pode influenciar as relações de
dominância, visto que esta variável permanece relativamente constante durante o ano,
apresentando maior variação ao longo do dia (Kaspari 2000).
Variações na composição e na dinâmica das comunidades de formigas ao
longo do ano também estão positivamente relacionadas com a quantidade de água
disponível (Levings 1983; DeLabie & Fowler 1993). No Panamá, Kaspari & Weiser
(2000) encontraram um aumento de 25% nas visitas de formigas em iscas na estação
chuvosa em relação à estação seca, e mais de 200% de aumento de atividade num
gradiente topográfico, entre o platô e o baixio. Padrões similares foram encontrados
por Vasconcelos et al. (2003) para comunidades de formigas da região da Amazônia
Central. Maior quantidade de espécies foram coletadas nos baixios do que nos platôs,
porém a abundância e a quantidade de colônias foram maiores nos platôs.
Embora muitos estudos demonstram que as relações de dominância
hierárquicas são comuns em comunidades de formigas (Vepsäläinen & Pisarski 1982;
Fellers 1987; Savolainen & Vepsäläinen 1988; Andersen 1992, 1997) ainda não está
claro como esses padrões de dominância respondem a algumas variáveis ambientais.
18
MÉTODOS
Área de estudo
As coletas foram realizadas nos meses de março e entre agosto e outubro de
2005, ao longo das áreas (SUFRAMA – Superintendência da Zona Franca de Manaus)
ZF-2 e ZF-3, cerca de 80 km ao norte de Manaus, e na Reserva Florestal Adolpho
Ducke (figura 1). Mais precisamente foram usadas áreas próximas ao acampamento
do Km 34 (estrada ZF-2: Projeto TEAM - Tropical Ecology, Assessment & Monitoring
Initiative), ao redor dos acampamentos Cabo Frio e do Km 37 (estrada ZF-3: Biological
Dynamics of Forest Fragmentation Project – PDBFF), e próximas à sede administrativa
da Reserva Florestal Adolpho Ducke, Amazônia Central.
Figura 1 – Sítios de coleta, situados nos arredores do município de Manaus, Amazônia
Central.
19
A região de Manaus é caracterizada por um clima tropical úmido (Holdridge
1967) com precipitação média anual em torno de 2.105 mm. A estação chuvosa ocorre
de Novembro a Maio e a estação seca de Junho a Outubro, sendo o mês de Setembro
normalmente o mês de menor precipitação (Ribeiro & Adis 1984).
A temperatura média anual é de 26 ºC existindo pouca variação térmica
durante o ano, com as temperaturas médias mensais diferindo entre si em menos que
3 ºC (Salati 1985). A maior variação de temperatura ocorre ao longo do dia, podendo
chegar a 8 ºC. A temperatura máxima normalmente ocorre entre 14:00 e 15:00 horas e
a mínima as 6:00 horas (dados obtidos na estação climática LBA – Large Scale
Biosphere Atmosphere Experiment, situada no acampamento do Km 34 na estrada
ZF-2).
Os sítios são de florestas pouco perturbadas inseridos em áreas de floresta
contínua. O terreno é formado basicamente por platôs com altitudes variando de 80 a
140 m, com predominância de solos argilosos e arenosos que normalmente são
profundos e relativamente bem drenados. Entre os platôs existem baixios, que na
época das chuvas são frequentemente inundados pela água. Geralmente nesses
locais o solo é mais arenoso e menos drenado que dos platôs. Grande parte destes
baixios apresenta igarapés durante toda a estação seca (Ribeiro et al 1999).
A flora é extremamente diversificada, com aproximadamente 1.000 espécies de
árvores com altura entre 30 e 35 metros, com árvores emergentes alcançando 45 a 50
metros. Uma descrição completa das áreas é apresentada por Lovejoy & Bierregaard
(1991) e por Ribeiro et al (1999).
Delineamento amostral
Para avaliar a influência da densidade de recursos oferecidos nos níveis de
dominância entre formigas atraídas por iscas, foram amostrados 56 transectos, sendo
28 transectos de 100 m e 28 transectos de 200 m (tabela 1). As iscas foram utilizadas
para simular o alimento e a distância entre elas buscou simular a variação na
densidade de recursos.
20
Tabela 1 - Tamanho e número de repetições dos transectos; número e densidade de
iscas por transecto e distância entre as iscas.
Comprimento
(m)
Nº. de
transectos
Nº. de Iscas por
transecto
Densidade de
iscas (10m)
Distância entre
as iscas (m)
100 7 11 1
10
100 7 21 2
5
100 7 31 3
3,34
100 7 41 4
2,5
200 7 11 0,5
20
200 7 21 1
10
200 7 31 1,5
6,67
200 7 41 2
5
A utilização de iscas na amostragem de formigas é um método de coleta
amplamente utilizado para investigar a atividade de formigas de solo e arbórea
(Savolainen & Vepsäläinen 1988; Davidson 1988, Porter & Savignano 1990, Andersen
1992, Bestelmeyer et al. 1999, Belstelmeyer 2000, Silvestre 2000, Albrecht & Gotelli
2001). Essa técnica também pode ser empregada para se estimar a riqueza de
espécies de formigas (Benson & Harada 1988, Silva et al. 2004) ou como método
complementar em inventários (Silvestre 2000, Vasconcelos et al. 2003).
A seqüência de coleta dos transectos por rodada (um transecto de cada
densidade e de cada tamanho) foi previamente sorteada para evitar que transectos de
mesmo tamanho e densidade de iscas fossem amostrados sempre no mesmo horário,
evitando possíveis efeitos decorrentes da variação diária da atividade das formigas
(Bestelmeyer et al. 1999). Em cada sítio de coleta foi feito pelo menos uma rodada
completa de cada tamanho (tabela 2). Para minimizar o efeito da topografia sobre a
comunidade de formigas (Vasconcelos et al. 2003), os transectos foram dispostos em
áreas planas nos platôs, preservando uma distância mínima de 200 metros entre si.
21
Tabela 2 – Comprimento, número de iscas por transecto e número de transectos
dispostos por sítio de coleta.
Quantidade de transectos por sítio de coleta
Comprimento
(m)
Nº. de
Iscas
Km 34
(LBA ZF-2)
Cabo Frio
(ZF-3)
Km 37
(ZF-3)
Reserva
Ducke
100 11 1 4
1 1
100 21 1 4
1 1
100 31 1 4
1 1
100 41 1 4
1 1
200 11 2 2
1 2
200 21 2 2
1 2
200 31 2 2
1 2
200 41 2 2
1 2
Os dois tamanhos de transectos foram escolhidos por serem os mais
empregados em levantamentos e para padronizar a metodologia empregada.
Transectos com mais de 40 iscas necessitariam de mais de uma pessoa para coletar e
descrever os processos, podendo resultar em interpretações diferentes. Normalmente,
as iscas são distribuídas em transectos ou grades de coleta de 100 ou 200 m,
distantes 2, 5, 10 ou 20 metros entre si (Belstelmeyer 2000, Albrecht & Gotelli 2001,
Silva et al. 2004, Vasconcelos et al. 2004). Optei por utilizar a variável densidade (a
cada 10 m) em vez de distância entre as iscas por facilitar a visualização nos gráficos.
Apesar da variação da densidade de iscas em números absolutos ser diferente
entre os transectos de 100 e 200 m, em ambos a densidade de recursos variou na
mesma escala de grandeza (4 vezes). Resultando num gradiente de recursos
padronizado entre os dois tamanhos de transecto. Certas densidades de recursos (1 e
2 iscas a cada 10 m) foram repetidas nos dois tamanhos. A sobreposição de parte da
densidade de iscas entre os transectos pode evidenciar mais facilmente possíveis
padrões ou diferenças entre as variáveis dependentes testadas.
Um dia antes das coletas, 500 g de goiabada foram aquecidos com 300 ml de
água até formar uma pasta de consistência firme, e posteriormente foram adicionadas
duas latas de 200 g de sardinha enlatada (cozida em óleo comestível), sendo
suficiente para aproximadamente 200 iscas. Em cada ponto de coleta foi oferecido
aproximadamente 5 g sobre pedaços de cartão plástico com dimensões de 10 por 7
cm. Após 60 minutos, amostras de cada espécie das formigas atraídas pelas iscas
22
foram coletadas e conservadas em álcool 70% para posterior identificação em
laboratório. Em aproximadamente 90% dos casos a interação entre espécies que
resulta em dominação ou não de uma isca, acontece antes dos 60 minutos de
exposição (Parr et al. 2004; Silvestre 2000).
Para cada isca um indivíduo ou mais por espécie foi selecionado, e montado
sobre triângulo de papel, fixo em alfinete entomológico. Esses espécimes foram
identificados em nível genérico usando chaves de identificação (Hölldobler & Wilson
1990; Bolton 1994) e em nível específico usando chaves taxonômicas e através de
comparação com espécimes depositados na Coleção Entomológica do INPA.
Espécies que não apresentavam indivíduos depositados na coleção receberam
numeração nova.
Coleta de variáveis ambientais
Durante a coleta das formigas, foram tomadas medidas de volume e
particularização do folhiço, abertura de dossel, temperatura e umidade do solo em 10
pontos por transecto. Nos transectos de 100 m cada ponto de amostragem das
variáveis ambientais ficou distante 10 m entre si e nos transectos de 200 m: 20 m
entre si (figura 2).
O volume do folhiço foi medido em litros transferindo 1 m
2
de liteira de cada
ponto de coleta para um balde graduado de 12 litros, usando um pilão do mesmo
diâmetro do balde para compactar de maneira uniforme o folhiço.
Para determinar o grau de fragmentação do folhiço, foi usada uma adaptação
da metodologia proposta por Mortati (2004). Em cada ponto de coleta foram recolhidos
20 cm
2
de folhiço e distribuídos de forma uniforme em uma bandeja retangular de 35 x
50 cm. Posteriormente três hastes de metal foram colocadas em cima do folhiço
(sendo 2 paralelas ao maior lado da bandeja e uma paralela ao menor lado). Para
determinar o grau de fragmentação, foi contada cada intersecção entre as bordas das
folhas e gravetos com as hastes de metal, resultando em um número adimensional
diretamente proporcional ao grau de particulação do folhiço (figura 3). Quanto mais
intersecções mais particulado está o folhiço.
23
Figura 2 – Representação esquemática do desenho amostral empregado. Número de
iscas e pontos de coletas das variáveis ambientais por transectos de 100 ou 200 m. As
distâncias entre as iscas para cada tamanho e tratamento estão descritas na tabela1.
Haste
de
tl
Figura 3 – Ilustração do método empregado para determinar o grau de fragmentação
do folhiço (adaptado de Mortati 2004). As setas mostram algumas intersecções entre
as bordas das folhas e gravetos com as hastes de metal.
Aproximadamente 200 g de solo foram recolhidos e acondicionados em sacos
plásticos grossos e bem fechados. No laboratório foram pesados aproximadamente 10
24
g em balança semi-analítica (Ominilab KB-250), e repesadas após permanência de 72
horas em estufa a 120 ºC. A umidade do solo foi estimada pela diferença entre peso
úmido e peso seco das amostras.
Para estimar a abertura do dossel, foi usada a metodologia proposta por Pontin
(1962). Em cada ponto de amostragem ambiental o dossel foi fotografado usando uma
máquina fotográfica digital Nikon 650S acoplada a um tripé distante a 15 cm do solo.
Posteriormente cada foto foi tratada usando o programa Adobe Photoshop 6.0®. Esse
processo (figura 4) possibilitou quantificar a quantidade de pixels brancos (que depois
do tratamento são os pontos relativos ao céu aberto) e pixels pretos (referentes à
vegetação). A quantificação também foi feita usando o mesmo programa. Apesar
desse tipo de amostragem sofrer menor influência de fatores locais, como
luminosidade e hora do dia, as fotos foram tiradas no começo da manhã (entre 7 e 10
horas) e no final da tarde (entre 16 e 18 horas), para minimizar o efeito da luz solar
incidente sobre a lente da máquina.
Figura 4 – Fotografia do dossel tirada a 15 cm do solo antes do tratamento (esquerda)
e após tratamento (direita) pelo programa Adobe Photoshop 6.0®.
A temperatura do solo foi medida no começo e término das exposições das
iscas por transecto, utilizando um termômetro Greisinger GTH 175/MO com sonda de
10 cm enterrada no solo. Todas as variáveis ambientais foram estimadas logo após as
coletas das formigas. Durante a exposição das iscas não houve movimentação de
pessoas pelos transectos.
25
Análise dos dados
Como a unidade amostral em todas as análises foi o transecto, foi calculada
uma média para cada variável ambiental por transecto. Para investigar um possível
efeito dos sítios amostrados sobre a proporção de iscas dominadas (i.e. composição
de espécies), fiz uma rarefação por área de coleta.
Dominância das iscas
A atividade das formigas nas iscas foi classificada em dois tipos: ocorrência e
dominância. A presença de um táxon em uma isca foi considerada como ocorrência.
Para considerar uma isca como dominada segui a metodologia proposta por
Bestelmeyer (2000) com pequenas modificações:
Uma isca foi considerada dominada quando apresentou 20 indivíduos ou mais
da mesma espécie utilizando o recurso sem a presença de outras formigas. Nos casos
em que mais de uma espécie estiveram presentes, as iscas foram consideradas
dominadas quando um táxon apresentou mais que o dobro do segundo mais
numeroso, respeitando o número mínimo de 20 indivíduos (Bestelmeyer 2000).
Nos casos em que ocorreram espécies de tamanho corporal relativamente
grande, que não recrutam em massa ou recrutam poucos indivíduos (a maioria dos
ponerinomorfos), o critério foi diferente. Foram consideradas como dominantes em
uma isca quando as mesmas estavam removendo pedaços de alimento na ausência
de outras espécies, ou apresentavam estratégias agressivas contra outras formigas
que tentavam acessar o recurso.
Essas adaptações visaram diminuir a perda de informação quando classifiquei
cada isca em duas categorias (dominada ou não dominada). Por exemplo, se para
considerar uma isca dominada fosse considerado somente a monopolização das iscas
(Andersen 1992; Cerda et al. 1997), formigas de tamanho relativamente grande ou
com movimentos lentos (Odontomachus e Ochetomyrmex, por exemplo) que podem
permitir a presença de algumas operárias de outras formigas, raramente seriam
consideradas como dominantes em iscas.
Para poder comparar transectos com diferentes quantidades de iscas, ou seja,
esforço amostral diferente, usei a proporção de iscas dominadas. Desta forma, ao
dividir o número de iscas dominadas pelo número de iscas dos transectos o efeito do
26
esforço amostral diferente é padronizado. Podendo variar de 0 (nenhuma isca
dominada) a 1 (todas as iscas dominadas).
Classificação das espécies de comportamento dominante
Existem métodos para agrupar as formigas de uma comunidade em guildas
(Silvestre 2000) ou grupos funcionais (Andersen 1995; 1997). A própria definição do
tema é um assunto que gera controvérsia (Boldel 2003). Porém é mais simples
determinar se uma espécie é dominante ou subdominante (Vepsäläinen & Pisarski
1982). Apesar de perder informação quando criamos categorias (Krebs 1999) essa
classificação funciona bem para analisar a influência do comportamento na utilização
de recursos (Cerdá & Retana 1998).
Espécies foram classificadas como dominantes quando foram coletadas no
mínimo em 10 iscas, sendo consideradas dominantes no mínimo em 5 destas iscas.
Desta forma tanto o componente comportamental (agressividade e recrutamento em
massa) como numérico (medido aqui por freqüência as iscas) foi abordado. Espécies
com comportamento agressivo e com baixa freqüência nas iscas não foram
consideradas como dominantes, bem como espécies muito abundantes, com baixa
taxa de dominância.
Riqueza
Um problema em comparações de número de espécies surge do fato de que a
riqueza aumenta na proporção direta do número de indivíduos amostrados
(Rosenzweig 1995). Para retirar o efeito de diferentes esforços amostrais (número de
iscas diferentes) que resultam em números de indivíduos diferentes por transecto,
utilizei o método de rarefação de amostras. Para cada transecto com mais de 11 iscas,
foi calculada uma média de 100 sorteios de 11 iscas, através do programa Resampling
Stats 3.2. Dessa forma todos os transectos ficaram com o mesmo número de pontos
(11 iscas), sendo possível comparar a riqueza coletada e avaliar o efeito da densidade
de iscas sobre a comunidade amostrada.
27
Análises estatísticas utilizadas
Para avaliar a influência da densidade de iscas e tamanho de transectos sobre
a proporção de iscas utilizei análise de covariância (ANCOVA). O mesmo teste foi
usado para avaliar a influência da densidade de iscas e tamanho de transectos sobre
a riqueza total e sobre a riqueza de formigas de comportamento subdominante.
As relações entre as variáveis ambientais e a proporção de iscas dominandas
foram estimadas através de regressões múltiplas para cada tamanho de transecto. Em
todas as análises foi usado o pacote estatístico R (The R Project for Statistical
Computing). Antes de cada análise foi investigado se as variáveis independentes
(volume e particulação do folhiço, temperatura e umidade do solo e abertura do
dossel) estavam correlacionadas. Análises de resíduos foram utilizadas para testar se
a distribuição e os modelos utilizados foram adequados.
28
RESULTADOS
Foram registradas 2.802 ocorrências de formigas pertencentes a 156 espécies
(ou morfoespécies), listadas no anexo 1. Foram coletadas em média 24,6 espécies de
formigas por transecto, variando de 10 a 40 espécies. O número máximo de espécies
coletada em uma mesma isca foi sete com média de 2 espécies por isca.
Aproximadamente 43% das espécies coletadas dominaram pelo menos uma isca,
dentre estas 27 (em negrito no anexo 1) foram consideradas como dominantes.
O número elevado de espécies coletadas reflete o esforço amostral realizado
(ao total 1.415 iscas). Silva & Izzo (com. pess.), coletaram 119 espécies de formigas
em 900 iscas distribuídas em áreas de florestas e pastagens próximas de Manaus,
mostrando um resultado proporcionalmente similar. Como em outras regiões da
Amazônia o gênero Pheidole foi o mais abundante (1.082 ocorrências), representando
quase 40% do número de espécies coletadas. A espécie mais abundante foi
Crematogaster tenuicula com 215 ocorrências.
A maioria das espécies coletadas são características do solo ou do folhiço,
embora tenham ocorrido algumas espécies arborícolas. As espécies pertencentes aos
gêneros Pseudomyrmex, Azteca e Cephalotes são primariamente arborícolas, porém
podem ser encontradas ocasionalmente forrageando no solo (Delabie et al. 2000).
Todas as espécies coletadas estavam dentro do cartão plástico se alimentando da
isca, exceto Gigantiops destructor que na maioria dos casos estava atacando outras
formigas presentes nas iscas.
Das 1.415 iscas oferecidas 625 (44,17%) foram consideradas dominadas, e 43
iscas não foram visitadas por formigas em uma hora de exposição. Na maioria dos
transectos, independente da densidade de iscas, houve uma modificação das
espécies dominantes que ocorreram nas iscas, exceto pelos transectos representados
na figura 5, que apresentaram a mesma espécie ocorrendo praticamente por todo o
transecto.
29
Figura 5 - Representação esquemática de 3 transectos em que Crematogaster
tenuicula foi a espécie que mais dominou iscas e a que mais ocorreu. (%D) proporção
de iscas dominadas por transecto e (d) densidade de iscas a cada 10 m.
Durante as coletas foi observado que Crematogaster tenuicula, C. brasiliensis,
C. limata, Wasmannia auropunctata, Pheidole sp. 13 e Camponotus sp. 9
apresentaram uma possível área de forrageio muito maior que a maioria das outras
formigas. Em 26 transectos (47,2% do total, em negrito na tabela 3) as iscas
dominadas estavam lado a lado, formando uma grande área onde somente a espécie
dominante foi registrada, na maioria dos casos essas áreas ultrapassavam 20 m. Em
certas iscas o número de formigas era tão grande que várias operárias ficaram fora do
cartão plástico onde estava a isca. Como não fez parte dos objetivos inicias deste
trabalho, não foi investigado se operárias coletadas em iscas adjacentes pertenciam
ou não à mesma colônia. Porém, algumas dessas espécies têm registros de formação
de ninhos polidômicos na literatura: W. auropunctata e algumas espécies de Pheidole
(Hölldobler & Wilson 1990), C. tenuicula, C. limata e C. brasiliensis (Longino 2003),
Camponotus cingulatus (Delabie et al. 1991), o que aumenta muito as chances dessas
operárias pertencerem à mesma colônia. Em alguns transectos com maior densidade
de recursos (4 iscas a cada 10 m), Crematogaster brasiliensis dominou iscas
adjacentes. Nesses casos, foi observada uma trilha de forrageio que ligava as duas
iscas que estavam lado a lado ou trilhas independentes que saíam da mesma abertura
da colônia.
30
Tabela 3 – Tamanho de transecto, densidade de iscas a cada 10 m e proporção de
iscas dominandas (%D) por transecto, de formigas atraídas por iscas compostas de
sardinha e goiabada, em florestas de terra firme, Manaus, AM. Em negrito os
transectos que apresentaram a mesma espécie como a mais dominante
numericamente e comportamentalmente. O último transecto de 200 m com 41 iscas foi
descartado devido a ocorrência de Eciton burchellii.
tamanho (m)
densidade
de iscas
%D tamanho (m)
densidade
de iscas
%D
100 * 1 0.273 200 ○ 0,5 0.636
100 □ 1 0.455 200 ○ 0,5 0.455
100 ○ 1 0.455 200 □
0,5 0.455
100 ♣ 1 0.545
200 ♣ 0,5 0.364
100 * 1 0.364
200 ♣ 0,5 0.455
100 *
1 0.364
200 * 0,5 0.455
100 *
1 0.636
200 * 0,5 0.636
100 * 2 0.286 200 ○
1 0.571
100 ○
2 0.429
200 □
1 0.524
100 □
2 0.381 200 ♣ 1 0.476
100 ♣ 2 0.476 200♣ 1 0.476
100 * 2 0.381 200 *
1 0.476
100 * 2 0.333 200 * 1 0.476
100 *
2 0.429
200 ○ 1 0.571
100 *
3 0.452
200 ○ 1,5 0.290
100 ○ 3 0.323 200 ○ 1,5 0.387
100 □ 3 0.387 200 □
1,5 0.516
100 ♣ 3 0.516 200 ♣ 1,5 0.484
100 * 3 0.419 200 * 1,5 0.387
100 *
3 0.548
200 * 1,5 0.290
100 * 3 0.452
200 ♣ 1,5 0.452
100 * 4 0.341 200 ○ 2 0.390
100 ○
4 0.561
200 □
2 0.366
100 ♣ 4 0.415
200 ♣ 2 0.415
100 □
4 0.634 200 ♣ 2 0.585
100 * 4 0.317 200 * 2 0.463
100 *
4 0.561
200 * 2 0.341
100 * 4 0.439 200 ○ --- ---
○ Km 34 (LBA)
* Cabo frio
□ Km 37
♣ Reserva Florestal Adolpho Ducke
A curva de rarefação para cada área mostra que não existe diferença no
incremento de espécies conforme a comunidade é amostrada. Todas as áreas
mostraram uma fraca tendência a estabilização. Desta forma, as análises posteriores
foram feitas sem distinção de áreas.
31
0 200 400 600 800 1000
0 20406080100120
Número de Indivíduos
Número de Espécies
Cabo Frio
LBA
Ducke
Km 37
Figura 6 – Curvas de rarefação de quatro áreas de floresta contínua ao redor de
Manaus. As linhas pontilhadas representam os respectivos intervalos de confiança.
Os resultados da análise de covariância (ANCOVA) mostraram que existe uma
interação entre o efeito da densidade de iscas e o efeito do tamanho dos transectos
sobre a proporção de iscas dominadas por transecto (tabela 3, figura 7). Uma
interação mostra que o efeito de um fator depende dos níveis de outros fatores
(Magnusson & Mourão 2003), indicando que essas duas variáveis não podem ser
analisadas simultaneamente. Análises posteriores (regressão simples) mostraram que
somente nos transectos de 200 m a densidade de iscas apresentou efeito sobre a
dominância comportamental (r
2
= 0,186, F
1,25
= 5,711, p = 0,025), nos transectos de
100 m essa variável independente não teve efeito (r
2
= 0,087, F
1,26
= 2,486, p = 0,127).
32
0 1 2 3 4 5
Densidade de iscas a cada 10 m
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
P
r
o
p
o
r
ç
ã
o
d
e
i
s
c
a
s
d
o
m
i
n
a
n
d
a
s
200 m
100 m
Transecto:
Figura 7 – Relação entre densidade de iscas e a proporção de iscas dominadas por
transectos de formigas, em florestas de terra firme. As linhas indicam tendências nos
transectos de 100 m (linha pontilhada) e 200 m (linha contínua).
Nenhum efeito entre as médias do número de espécies sorteadas, densidade
de iscas e tamanho dos transectos (tabela 3, figura 8a) foi encontrado, demonstrando
que a densidade das iscas não influenciou na riqueza total amostrada por transecto.
Os tamanhos de transectos também não influenciaram significativamente a riqueza
acumulada. Porém a densidade de iscas teve efeito significativo sobre a proporção de
espécies subdominantes amostradas (tabela 3, figura 8b). Conforme aumenta a
quantidade de recursos, a proporção de espécies subdominantes é maior nos dois
tamanhos de transectos.
33
0 1 2 3 4 5
Densidade de iscas a cada 10 m
5
10
15
20
25
Riqueza sorteada
0 1 2 3 4 5
Densidade de iscas a cada 10 m
5
10
15
20
25
Riqueza sorteada
0 1 2 3 4 5
Densidade de iscas a cada 10 m
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
Proporção de sp. subdominantes
0 1 2 3 4 5
Densidade de iscas a cada 10 m
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
Proporção de sp. subdominantes
(a) (b)
Figura 8 – Relação entre densidade de iscas e riqueza sorteada em 11 iscas (a) e
proporção de espécies subdominantes (b) de formigas de solo em terra firme. Os
círculos transparentes representam os transectos de 100 m e os triângulos negros os
transectos de 200 m.
Foi observado um efeito negativo proporção de iscas dominadas (tabela 3,
figura 9) sobre o número de espécies de formigas coletadas por transecto, porém não
houve efeito do tamanho de transecto sobre a riqueza. Apesar do tamanho da área
amostrada não influenciar, em locais com maior dominância de iscas o número de
espécies coletado foi menor.
As análises de covariância foram usadas para investigar se a dominância
(comportamental e numérica) é influenciada pela quantidade de iscas e tamanho de
transectos e se existe interação entre o efeito da quantidade de iscas e o efeito do
tamanho dos transectos. Como a densidade de iscas reflete o método de coleta
utilizado e atua sobre a dominância comportamental principalmente nos transectos
maiores, optei por incluí-la nos modelos contendo as variáveis ambientais. Assim, é
possível analisar a influência da densidade de iscas em conjunto com as variáveis
ambientais para cada tamanho de transecto.
34
0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
Proporção de iscas dominadas
0
10
20
30
40
50
Nº de espécies por isca
200 m
100 m
Transectos:
0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
Proporção de iscas dominadas
0
10
20
30
40
50
Nº de espécies por isca
200 m
100 m
Transectos:
0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
Proporção de iscas dominadas
0
10
20
30
40
50
Nº de espécies por isca
200 m
100 m
Transectos:
Figura 9 – Relação entre a proporção de iscas dominadas e o total de espécies de
formigas atraídas por isca em florestas de terra firme.
Nos transectos de 100 m a amplitude de variação do volume e particulação do
folhiço não foram suficientes para revelar um padrão que se mostrou evidente nos
transectos maiores. Como houve correlação significativa entre o volume e particulação
do folhiço nos transectos de 200 m (r = 0.735, p < 0.000, anexo 4), e a análise de
regressão múltipla prevê independência entre os fatores, optei por retirar a
particulação do folhiço por explicar menos a variação da dominância numérica e
comportamental nos dois tamanhos de transectos.
Como os transectos foram dispostos ao acaso dentro da floresta, alguns
amostraram pontos dentro de clareiras o que resultou em valores de abertura de
dossel muito discrepantes e mal distribuídos ao longo do gradiente. A variável abertura
de dossel por apresentar muitos pontos considerados como “outliers” e contribuir muito
pouco com os modelos, não foi incluída nas análises de regressão múltipla. A umidade
do solo também foi retirada das análises porque apresentava correlação com a
abertura de dossel e temperatura do solo. Desta forma os modelos ficaram mais
robustos.
35
Tabela 4 – Resultados de análises de covariância (ANCOVA) para os efeitos de
tamanho de transecto (100 ou 200 m) e densidade de iscas sobre a dominância
numérica e comportamental e efeitos do tamanho de transecto e dominância
(numérica e comportamental) sobre a riqueza de formigas coletas por transecto.
Resultados significativos estão em negrito.
Variável Efeito MS F
1,51
p
Proporção de iscas tamanho 0,062 9,942
0,003
(figura 7) densidade de iscas 0,009 1,463 0,232
tamanho x densidade de 0,046 7,256
0,010
erro 0,006
Riqueza sorteada (11 iscas) tamanho 5,224 0,640 0,427
(figura 8a) densidade de iscas 5,831 0,714 0,402
tamanho x densidade de 7,224 0,855 0,351
erro 8,163
Proporção de sp. subdom. tamanho 0,014 1,584 0,214
(figura 8b) densidade de iscas 0,041 4,651
0,036
tamanho x densidade de 0,000 0,021 0,884
erro 0,009
Riqueza tamanho 148,990 2,689 0,107
(figura 9) prop. de iscas dominadas 421,296 7,604
0,008
tamanho x prop. dominadas 117,784 2,126 0,151
erro 55,406
A análise de regressão múltipla que investigou o efeito das variáveis
ambientais e da densidade de iscas sobre a proporção de iscas dominadas nos
transectos de 100 m foi significativa (p = 0.007; R
2
= 0.390; n = 28, figura 10). O
volume do folhiço tive um efeito negativo sobre a dominância comportamental
(b’ = -0.553; p = 0.002), enquanto que temperatura do solo apresentou um efeito
positivo (b’ = 0.419; p = 0.019). Já densidade de iscas por transecto não influenciou
significativamente a proporção de iscas dominadas nos transectos de 100 m.
36
-4-202468
-0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10
0.15
Volume de folhiço - parcial
Proporção de iscas dominadas - parcial
-4-202468
-0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10
0.15
Volume de folhiço - parcial
Proporção de iscas dominadas - parcial
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3
-0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10
Temperatura do solo - parcial
Proporção de iscas dominadas - parcial
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3
-0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10
Temperatura do solo - parcial
Proporção de iscas dominadas - parcial
-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5
-0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10 0.15
Densidade de iscas - parcial
Proporção de iscas dominadas - parcial
-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5
-0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10 0.15
Densidade de iscas - parcial
Proporção de iscas dominadas - parcial
(a)
(b) (c)
Figura 10 – Parciais entre proporção de iscas dominadas e (a) volume do folhiço
(b’ = -0.553; r
2
= 0.314; p = 0.002), (b) temperatura do solo (b’ = 0.419; r
2
= 0.207; p =
0.019) e (c) densidade de iscas por transecto (b’ = 0.208; r
2
= 0.065; p = 0.207) em
transectos de 100 m. Resultado de uma análise de regressão múltipla significativa. As
informações sobre a regressão múltipla estão descritas no texto.
As variáveis ambientais explicaram menos a variação da proporção de iscas
dominadas nos transectos de 200 m, pouco mais que 32 % da variação encontrada. O
modelo foi significativo (R
2
= 0.329; p = 0.024; n = 27, figura 11) e somente a
densidade de iscas teve influência (p = 0.005; b’ = -0.547; r
2
= 0.289), tendo um efeito
negativo sobre a proporção de iscas dominadas, já o volume do folhiço e a
temperatura do solo não apresentaram efeito.
37
-6 -4 -2 0 2 4 6
-0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10
Volume do folhiço - parcial
Proporção de iscas dominadas - parcial
-6 -4 -2 0 2 4 6
-0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10
Volume do folhiço - parcial
Proporção de iscas dominadas - parcial
-2024
-0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10 0.15
Temparatura do solo - parcial
Proporção de iscas dominadas - parcial
-2024
-0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10 0.15
Temparatura do solo - parcial
Proporção de iscas dominadas - parcial
-0.5 0.0 0.5 1.0
-0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10 0.15
Densidade de iscas - parcial
Proporção de iscas dominadas - parcial
-0.5 0.0 0.5 1.0
-0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10 0.15
Densidade de iscas - parcial
Proporção de iscas dominadas - parcial
(a)
(b)
(c)
Figura 11 – Parciais entre a proporção de iscas dominadas e (a) volume do folhiço
(b’ = -0.180; r2 = 0.043; p = 0.318), (b) temperatura do solo (b’ = -0.313; r2 = 0.114; p
= 0.098) e (c) densidade de iscas (b’ = -0.547; r2 = 0.289; p = 0.005) em transectos de
200 m. Resultado de uma análise de regressão múltipla significativa (R
2
= 0.329; p =
0.024).
As analises de resíduos de cada regressão múltipla, mostra que o modelo é
adequado, apresentando boa heterocedascidade e distribuição normal dos resíduos
(figura 12).
38
0.35 0.40 0.45 0.50
-0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10 0.15
Fitted values
Residuals
Residuals vs Fitted
13
25
1
0.35 0.40 0.45 0.50
-0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10 0.15
Fitted values
Residuals
Residuals vs Fitted
13
25
1
-2 -1 0 1 2
-1 0 1 2
Theoretical Quantiles
Standardized residuals
Normal Q-Q
13
25
1
-2 -1 0 1 2
-1 0 1 2
Theoretical Quantiles
Standardized residuals
Normal Q-Q
13
25
1
0.40 0.45 0.50 0.55
-0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10 0.15
Fitted values
Residuals
Residuals vs Fitted
25
8
15
0.40 0.45 0.50 0.55
-0.10 -0.05 0.00 0.05
0.10 0.15
Fitted values
Residuals
Residuals vs Fitted
25
8
15
-2 -1 0 1 2
-1 0 1
2
Theoretical Quantiles
Standardized residuals
Normal Q-Q
25
8
17
-2 -1 0 1 2
-1 0 1
2
Theoretical Quantiles
Standardized residuals
Normal Q-Q
25
8
17
(a)
(b)
Figura 12 – Análises de resíduos das regresses múltiplas repesentadas nas figures 10
(a) e 11 (b). As figuras “Normal Q-Q plot” e “residuals vs. Fitted” dos dois modelos
demonstram que a distribuição dos erros é adequada.
39
DISCUSSÃO
Dominância e densidade de iscas
Normalmente a dominância de um local está relacionada com distúrbios no
ambiente (Hoffmann & Andersen 2003) ou com a presença de espécies invasoras
(Porter & Salvignano 1990) que podem favorecer algumas espécies mais competitivas.
A grande diversidade de formigas nessas áreas (Benson & Harada 1988) pode ser um
fator importante que dificultou a dominância das áreas por uma única espécie, o que
resultou numa substituição de espécies ao longo dos transectos independentemente
do seu tamanho ou densidade de iscas. Contudo Crematogaster tenuicula apresentou
a maior freqüência nas iscas, sendo a mais abundante em metade dos tratamentos. A
grande ocorrência desta espécie (ao total 215 registros) e a dominação de 68% das
iscas em que ocorreu (anexo 1), sugerem que C tenuicula é uma espécie muito
competitiva e bem distribuída nesses locais. Dentre as espécies subdominantes,
Ectatomma lugens, também esteve presente em todas as áreas e ficou entre as cinco
mais abundantes em todos os tratamentos de densidade de iscas. A maior abundância
destas duas espécies foram bastante similares aos encontrados por Vasconcelos et al.
(2003) realizados em áreas próximas, empregando outros métodos de coleta.
Por se tratar de áreas próximas todas com pouca perturbação e devido a
grande distribuição geográfica das formigas (Benson & Harada 1988) a forma como a
comunidade é amostrada não diferiu significativamente (figura 6). O incremento das
espécies a cada isca coletada foi muito similar. Esse resultado possibilitou alisar os
transectos em conjunto, demonstrado que processos como de dominância são
similares dentro de mesmos ambientes.
A dominância pode ser definida como a apropriação de um espaço ou nicho de
uma espécie subordinada por uma espécie dominante (McNaughton & Wolf 1970). E a
capacidade de ocupação de uma isca está relacionada com a habilidade de luta e
capacidade de recrutamento de cada espécie (Levings & Traniello 1981). Levando isso
em conta, observei que a dominância comportamental, medida aqui pela proporção de
iscas dominadas em relação ao total de iscas por transecto, se mostrou mais sensível
a pequenas variações em micro escala. Por exemplo, o posicionamento de uma isca
ao lado de uma colônia, aumenta muita a chance desta isca ser dominada.
40
Em escalas locais, a competição intra e interespecífica são frequentemente
citadas como fatores importantes na regulação das comunidades de formigas
(Hölldobler & Wilson 1990), resultando numa hierarquia bem definida na utilização dos
recursos (Vepsäläinen & Pisarski 1982). Apesar do gradiente de iscas utilizado neste
trabalho não refletir a quantidade e distribuição real dos recursos na floresta, ele pode
ser usado como um modelo experimental para tentar entender as relações
momentâneas de dominância frente à variação na quantidade dos mesmos. Nos
transectos de 200 m, menos iscas foram dominadas quando existiu mais recurso
disponível. Quando houve menor disponibilidade de iscas, espécies de
comportamento dominante, que recrutam em massa e podem excluir outras espécies,
foram favorecidas (figura 7). Essa relação inversa entre dominância e disponibilidade
de recursos pode ser uma evidência indireta da ocorrência de competição ou da
amostragem mais detalhada do ambiente. Para haver indício de competição é preciso
aceitar a premissa de que uma colônia não pode dominar múltiplos recursos, e esse
processo não foi observado.
A maior proporção de espécies subdominantes em transectos com maior
densidade de iscas (figura 8b) também é um indício em favor da segunda hipótese.
Formigas de comportamento subdominante podem tolerar a presença de outras
espécies no mesmo recurso (Hölldobler & Wilson 1990) e têm áreas de forrageio
menores que espécies dominantes (Levings & Traniello 1981). Numa floresta tropical
na Costa Rica, as colônias de formigas de liteira, que normalmente são
subdominantes, estavam no máximo a 2 m de distância das iscas oferecidas (Byrne
1994). Em transectos com maior densidade de recursos a menor distância entre as
iscas facilitou o encontro e permanência de espécies subdominantes nos recursos
oferecidos. Certas espécies relativamente raras neste método de coleta e que não
dominaram iscas, como Dolichoderus rugosus, Pachycondyla unidentata e Hylomyrma
balzani, foram coletadas uma única vez nos tratamentos com densidade de 2, 3 e 4
iscas a cada 10 m respectivamente.
Em locais com maior quantidade de recursos disponíveis, era esperada que
momentaneamente maior riqueza fosse coletada (Schoener 1983, Tilman 1984,
Rosenzweig 1995). Porém a riqueza total de espécies não foi afetada pela variação na
densidade de iscas (figura 8a). A ausência de relação entre riqueza de espécies e
quantidade de recursos (medida indiretamente pela quantidade de folhiço disponível)
41
também foi encontrada por Soares & Schoereder (2001) e Delabie & Fowler (1995),
trabalhando com formigas de liteira.
A diferença na densidade de iscas entre os dois tamanhos de transecto foi
suficiente para modificar as relações entre esta variável e a dominância das iscas. Nos
transectos de 100 m, a proporção de iscas dominadas não apresentou relação com a
densidade de iscas, como foi observado nos transectos maiores (figura 7). Para
explicar esse resultado três hipóteses foram levantadas e investigadas a posteriori: (i)
a presença de colônias com área de forrageio muito grande poderia viciado a
proporção de iscas dominadas; (ii) a densidade de iscas nos transectos menores teria
modificado as relações hierárquicas e (iii) a alta densidade de iscas atingiu um limiar,
no qual não influenciou a dominância comportamental.
Grandes áreas de forrageio têm efeitos proporcionalmente diferentes em
tamanhos de transectos diferentes. Por exemplo, num modelo hipotético de dois
transectos de tamanhos diferentes (100 e 200 m), com a mesma densidade de iscas e
com o mesmo padrão de 1 isca dominada a cada 2 não dominadas. A presença de
uma colônia grande, com área de forrageio de 20 m por transecto, resultaria numa
proporção de iscas dominadas aproximadamente 30 % maior que no transecto menor
(figura 14).
Figura 13 – Desenho esquemático de dois transectos de tamanhos diferentes com a
mesma proporção de iscas dominadas, demonstrando o efeito da presença de uma
colônia com grande área de forrageio no cálculo da DC.
Espécies com colônias menores, não causariam desvios, porque a área de
forrageio nesses casos é de poucos metros e o número de operárias por colônia é
pequeno, não sendo suficiente para dominar mais de uma isca (Levings & Traniello
42
1981, Byrne 1994). Apesar de simplista, este modelo representa razoavelmente bem
os padrões de dominância encontrados (anexo 5). Para investigar se essas colônias
com grandes áreas de forrageio, causaram distorções no método de calcular a
dominância comportamental, foi feita uma ANCOVA sem os transectos que
apresentaram uma área mínima de 20 m dominada pela mesma espécie (26
transectos em negrito na tabela 2). A relação negativa observada nos transectos de
200 m (figura 7) se manteve (r
2
= 0,297; p = 0,036; n = 12, anexo 6) e os transectos de
100 m continuaram sem nenhuma relação entre a dominância comportamental e a
densidade de iscas (r
2
= 0,000; p = 0,968; n = 14, anexo 6). A proporção de iscas
dominadas não foi influenciada pela presença de colônias com grandes áreas de
forrageio, e a relação entre iscas dominadas e a densidade de recursos é pouco
alterada pela presença dessas colônias.
Modificações na hierarquia comportamental já foram observadas com relação
aos tipos de recursos oferecidos (Davidson 1997; Yanoviak & Kaspari 2000; Sanders
& Gordon 2003) ou por influência de variáveis ambientais (Cerdá et al. 1997). Uma
hipótese possível seria que a alta densidade de iscas nos transectos de 100 m
somado a maior ocorrência de espécies subdominantes teria modificado as relações
hierárquicas. Espécies subdominantes que normalmente não dominam iscas
passariam a controlar proporcionalmente mais iscas ao longo do gradiente de
recursos. Desse modo a tendência negativa observada nos transectos de 200 m, entre
a DC e a densidade de recursos, deixaria de existir. No entanto, através de uma
análise de regressão simples, entre a proporção de iscas dominadas somente por
espécies subdominantes e a densidade de iscas nos transectos de 100 m (p = 0.252;
F
1,26
= 1.371; r
2
= 0.050), ficou evidente que essas espécies não dominaram
proporcionalmente mais iscas nos transectos com maior densidade de recursos. A alta
densidade de iscas não modificou as relações hierárquicas nessas comunidades.
Espécies menos competitivas como: Trachymyrmex cornetzi, Odontomachus caelatus,
Pheidole bufo, Pachycondyla harpax ou Camponotus femoratus dentre outras (anexo
2), proporcionalmente ocorreram mais nos transectos com maior densidade de iscas,
porém sem dominá-las.
A distribuição das colônias de espécies dominantes pode explicar porque a
densidade de iscas não influenciou a dominância comportamental em transectos de
100 m. Espécies que utilizam nichos muito similares tendem a apresentar colônias
com distribuição regular maior que o esperado pelo acaso, resultado de fortes
43
interações interespecíficas (Levings & Franks 1982). Essas interações são mais fortes
entre espécies dominantes (Hölldobler & Lumsden 1980), que formam colônias
relativamente maiores (Levings & Traniello 1981). Dentre as espécies mais
competitivas Crematogaster tenuicula, C. brasiliensis, Pheidole fracticeps e
Wasmannia auropunctata nunca foram observadas compartilhando a mesma isca.
Desse modo, nos transectos de 200 m, o gradiente de recursos teve melhor
relação com a dominância comportamental provavelmente por estar mais ajustado ao
tamanho das áreas de forrageio das formigas dominantes. Nesses transectos a maior
distância entre as iscas garantiu melhor independência entre as áreas de forrageio
dessas espécies. Já nos transectos de 100 m a densidade de iscas atingiu um nível de
saturação que deixou de influenciar a proporção de iscas dominadas. As espécies
dominantes controlaram mais recursos, por estes estarem dentro de sua área de
forrageio. Mesmo quando o efeito de colônias com grande área de forrageio são
retirados da análise, a ausência de relação continua. Além disso, da mesma forma que
a menor distância entre as iscas aumentou as chances de coletar espécies
subdominantes, a alta densidade de iscas facilitou o encontro das iscas por espécies
relativamente raras de comportamento agressivo. Por exemplo, Oligomyrmex sp.2,
Pheidole sp.95f, Pheidole sp.81 e Solenopsis sp.12 foram coletadas somente em
transectos com densidade de 3 ou 4 iscas a cada 10 m. Essas espécies apresentaram
grande capacidade de recrutamento em massa, mantendo as iscas livres de outras
formigas. No caso de Oligomyrmex sp.2, a entrada da colônia estava a 31 cm da isca.
Esses fatores contribuíram para aumentar a amplitude de variação da DC ao longo do
gradiente de iscas. Nesses transectos, as variáveis ambientais foram os fatores
controladores da variação na dominância comportamental.
Dominância e variáveis ambientais
A densidade de iscas foi incluída nas análises de regressão múltipla para
investigar qual seu papel num modelo contendo variáveis ambientais e por refletir a
metodologia empregada. A densidade de recursos não influenciou a proporção de
iscas dominadas nos transectos de 100 m sendo um fator que contribuiu muito pouco
para explicar as variações encontradas (figura 10c). Já nos transectos de 200 m foi a
única variável que apresentou efeito significativo sobre a proporção de iscas
44
dominadas (figura 11c). Esses resultados demonstram que o efeito da densidade de
recursos não é resultado de interações de outras variáveis.
A importância da escala sobre processos ecológicos é um tema muito debatido
(Levin 1992). Normalmente padrões dependem da escala espacial estudada (Carlile et
al. 1989) e a mesma pergunta pode ter respostas diferentes em escalas diferentes
(Krebs 1999). A relação entre a presença de uma espécie que pode dominar uma isca
e as variáveis ambientais se mostrou mais sensível a pequenas variações do
microhabitat, que só foram amostradas nos transectos menores. Nos transectos de
100 m os pontos de coletas das variáveis ambientais ficaram distantes 10 m entre si,
resultando numa caracterização mais detalhada do ambiente que nos transectos de
200 m (distantes a 20 m entre si). Além disso, nesses transectos, as médias das
variáveis ambientais apresentaram menor variância, provavelmente porque em
menores áreas há menor heterogeneidade ambiental que áreas relativamente maiores
(Rosenzweig 1995). Kaspari et al. (2000) também encontraram melhor relação entre
riqueza, abundância e número de colônias com a produtividade do ambiente na menor
escala estudada, 1 m
2
de folhiço.
Nos transectos de 100 m, a proporção de iscas dominadas esteve mais
relacionada as variáveis ambientais (volume e temperatura do solo). O folhiço não está
distribuído de forma homogênea sobre o solo da floresta (Luizão 1989), e sua
acumulação em certos locais pode resultar na formação de diferentes microhabitats
(Roy & Singh 1994). Considerando que o folhiço pode ser usado como uma medida
indireta da abundância de recursos (Soares & Schoereder 2001), a relação negativa
encontrada nas parciais de volume do folhiço entre a proporção de iscas dominadas já
era esperada (figura 10a). Em locais com maior volume de folhiço, mais recursos e
possíveis hábitats estariam disponíveis, facilitando a nidificação de mais espécies por
unidade de área. Nesses locais, mais indivíduos de espécies diferentes estariam
forrageando, o que diminuiria a probabilidade de dominação comportamental e
numérica por uma espécie.
A particulação do folhiço pode ser usada como uma medida indireta da
complexidade do hábitat (Farji-Brener et al. 2004). Em locais com o folhiço mais
fragmentado o número de possíveis hábitats é maior e mais espécies podem conviver
na mesma área (Kaspari 1996), dificultando a dominação das iscas. Além disso, a
particulação do folhiço pode dificultar o encontro das iscas, por aumentar a superfície
a ser percorrida (Kaspari & Weiser 1999). Assim, formigas do mesmo tamanho,
45
gastariam mais tempo para percorrer a mesma unidade de área em locais com maior
particulação do folhiço. A forte relação entre o volume e particulação do folhiço,
demonstra a importância de características do micro ambiente sobre a atividade das
espécies atraídas por iscas.
Ao colocar os transectos em áreas planas a variação de umidade do solo foi
minimizada dentro dos transectos, porém não entre eles. O período de coleta que
abrangeu parte da época chuvosa e seca resultou num bom gradiente de umidade do
solo (12 a 39 %). A umidade tem um forte efeito na dispersão de colônias (Levings
1983), na atividade (Kaspari & Weiser 2000) e na riqueza de formigas (Vasconcelos et
al. 2003). Como locais mais úmidos oferecem menor risco de dessecação, era
esperado que, a proporção de iscas dominadas seria proporcionalmente maior. Esses
locais seriam usados preferencialmente por formigas dominantes que podem controlar
o acesso aos recursos oferecidos de formigas subdominantes. Em florestas tropicais a
umidade do solo parece influenciar a atividade das formigas como um todo, não de
forma diferenciada entre as hierarquias comportamentais. Estes resultados
corroboram com os encontrados por Kaspari & Weiser (2000) que demonstraram que
iscas colocadas sobre o folhiço ao longo de um gradiente de umidade têm as mesmas
chances de serem encontradas por formigas de tamanhos muito diferentes, sugerindo
que o risco de dessecação tem pouca influência na seleção de locais de forrageio
dentro deste ambiente.
Em áreas semi-áridas a temperatura do ar desempenha um papel muito
importante na dinâmica das comunidades de formigas (Cerdá et al. 1998, Retana &
Cerdá 2000), podendo funcionar como barreira seletiva entre espécies de tamanho e
comportamento diferentes (Cerdá et al. 1997). Nestes locais formigas dominantes são
mais ativas em temperaturas menores que espécies de comportamento subdominante
(Bestelmeyer 2000). A amplitude de variação de 19,3 a 26,9 ºC, da temperatura do
solo teve influência sobre a proporção de iscas dominadas nos transcetos de 100 m
(figura 10b). Porém não funcionou como barreira. Devido a pequena amplitude de
variação, nas florestas tropicais, a temperatura do solo tem efeito inverso de áreas
semi-áridas, em locais mais quentes, mais iscas são dominadas.
46
Riqueza e dominância
Este trabalho reflete somente padrões de dominância das espécies de formigas
que utilizam o mesmo recurso, deixando de lado espécies crípticas, cultivadoras de
fungos e predadoras especialistas, dentre outras. Apesar disto de modo em geral, os
resultados foram bastante similares aos encontrados por Andersen (1992) que utilizou
pitfalls e iscas de atum para avaliar a dominância das comunidades de formigas da
Austrália. No presente estudo, em transectos onde a proporção de iscas dominadas
aumentou (figura 9), menor riqueza foi coletada. A competição exercida por espécies
dominantes, que podem controlar momentaneamente a riqueza de espécies
subdominantes, é apontada como a principal força nesta relação (Andersen 1992).
Esse controle é resultado da capacidade que essas formigas têm de excluir outras das
fontes alimentares (Vepsäläinen & Pisarski 1982).
Em áreas não perturbadas a relação de dominância local e momentânea
operando por um longo período pode resultar em padrões de diversidade em larga
escala (Andersen 1992). O tamanho de transecto não teve efeito sobre a relação entre
riqueza e dominância numérica e comportamental. O tamanho da área provavelmente
influencia a relação entre dominância e riqueza numa amplitude maior, em que a
mesma espécie pode ser dominante localmente, mas rara regionalmente (Pitman et al.
2001).
Estimar a quantidade de recursos para um grupo tão diversificados quanto das
formigas é um trabalho difícil. Este estudo demonstrou que uma pequena variação
experimental na densidade de iscas ofertadas pode modificar os padrões de
dominância e a riqueza momentânea que é coletada. As relações entre dominância,
riqueza de espécies subdominantes e densidade de iscas, de um modo em geral, se
enquadraram bem nas hipóteses disponíveis na literatura. Em transectos menores e
com maior densidade de recursos, somente as variáveis ambientais explicaram as
variações nas dominâncias comportamental e numérica. Variáveis ambientais que
refletem as características de micro hábitat mostraram-se fatores importantes na
regulação da dominância de formigas nas comunidades amostradas.
47
CONCLUSÕES
A variação na densidade de iscas oferecidas modificou a proporção de iscas
dominadas. Nos transectos de 200 m, proporcionalmente menos iscas foram
dominadas em locais com maior densidades de recursos. Apesar da competição pelos
recursos ser uma hipótese possível, ela não é a única capaz de explicar esse
resultado. A riqueza total não foi afetada pela quantidade de iscas oferecidas. Porém,
a maior densidade de recursos,facilitou a amostragem de formigas subdominantes,
que normalmente apresentam área de forrageio menores que das espécies
dominantes. Se a competição pelos recursos fosse um fator atuante em locais com
densidade máxima de recursos, seriam encontradas poucas iscas dominadas, o que
não ocorreu. Em transectos de 100 m, a relação negativa entre proporção de iscas
dominadas e a densidade de recursos, encontrada nos transectos maiores, não
existiu. Nesses transectos, a densidade de iscas atingiu um nível de saturação que
deixou de influenciar a proporção de iscas dominadas. Os padrões de dominância
foram melhor explicados por variações mais sutis do ambiente, que só foram
amostradas nos transectos de 100 m. As variáveis ambientais mais relacionadas com
a caracterização do micro-hábitat (volume do folhiço) contribuíram mais para os
modelos. Em transectos com maior volume de folhiço menor proporção de iscas foi
encontrada, demonstrando que a quantidade de hábitats pode dificultar a dominação
de iscas. Ao contrário de locais semi-áridos, a temperatura do solo apresentou efeito
positivo sobre a proporção de iscas dominadas. Nos transectos de 200 m, onde maior
heterogeneidade ambiental foi amostrada, as variáveis ambientais explicaram menos a
proporção de iscas dominadas por transecto. A riqueza total coletada foi maior em
transectos que apresentaram menores proporções de iscas dominadas. O tamanho de
transecto não influenciou, e em ambos os casos as relações de dominância e a
riqueza foram as mesmas.
48
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55
ANEXOS
Anexo 1 – Espécies, número de ocorrências e porcentagem de iscas dominadas das
formigas atraídas por iscas composta de sardinha e goiabada, em florestas de terra
firme, Manaus, AM. Em negrito espécies classificadas como dominantes.
Espécies ocorrências ocorrências (%) Iscas dominadas(%)
Atta sexdens
5 0,4
Azteca sp.1 14 1,0
Azteca sp.2 10 0,7 55,5
Azteca sp.5 2 0,1
Blepharidatta brasiliensis
27 1,9 11,1
Brachymyrmex heeri
5 0,4
Brachymyrmex sp.2 1 0,1
Camponotus bidens
1 0,1
Camponotus blandus
4 0,3
Camponotus crassus
3 0,2
Camponotus femoratus
43 3,0 11,6
Camponotus latangulos
4 0,3
Camponotus novogranadensis
7 0,5
Camponotus rapax
9 0,6
Camponotus sp.10 2 0,1
Camponotus sp.5 2 0,1
Camponotus tenuiscapus
2 0,1
Crematogaster acuta
3 0,2 33,3
Crematogaster brasiliensis
151 10,7 28,5
Crematogaster erecta
2 0,1
Crematogaster evallans
3 0,2
Crematogaster limata
86 6,1 37,2
Crematogaster longispina
2 0,1
Crematogaster minutissima
3 0,2
Crematogaster nigropilosa
42 3,0 16,6
Crematogaster parabiotica
33 2,3 9,1
Crematogaster próx. nigropilosa 33 2,3 18,2
Crematogaster sp.1f 2 0,1
Crematogaster sp.2f 1 0,1 100,0
Crematogaster tenuicula
215 15,2 68,8
Cyphomyrmex sp.1 1 0,1
Cyphomyrmex sp.2 1 0,1
56
Espécies ocorrências ocorrências (%) Iscas dominadas(%)
Dolichoderus atelaboides
3 0,2
Dolichoderus bispinosus
5 0,4
Dolichoderus rugosos
1 0,1
Dolichoderus laminatus
1 0,1
Dorymyrmex sp.1 1 0,1
Ectatomma edentatum
29 2,0 6,9
Ectatomma lugens
157 11,1 2,5
Ectatomma quadridens
22 1,6 9,1
Ectatomma tuberculatum
7 0,5
Gnamptogenys fernadezi
1 0,1
Gnamptogenys horni
1 0,1
Gnamptogenys moelleri
1 0,1 100,0
Gnamptogenys striatula
3 0,2
Gnamptogenys tortuolosa
2 0,1
Hypoponera sp.1 3 0,2
Hypoponera sp.2 1 0,1
Leptothorax sp.3 1 0,1
Megalomyrmex balzani
7 0,5 42,8
Megalomyrmex drifti
1 0,1
Megalomyrmex goeldi
19 1,3 26,3
Megalomyrmex leoninus
2 0,1
Ochetomyrmex semipolitus
76 5,4 43,4
Odontomachus bauri
3 0,2
Odontomachus caelatus
30 2,1 3,3
Odontomachus haematodus
12 0,8
Odontomachus meinerti
2 0,1
Odontomachus scalptus
19 1,3 5,3
Oligomyrmex sp.2 1 0,1 100,0
Pachycondyla apicalis
21 1,5
Pachycondyla constricta
18 1,3
Pachycondyla crassinoda
11 0,8
Pachycondyla hapax
31 2,2
Pachycondyla marginata
2 0,1
Pachycondyla obscuricornis
7 0,5
Pachycondyla striata
3 0,2
Pachycondyla unidentata
1 0,1
57
Espécies ocorrências ocorrências (%) Iscas dominadas(%)
Paratrechina sp.1 61 4,3 4,9
Paratrechina sp.2 9 0,6
Paratrechina sp.3 42 3,0 4,8
Paratrechina sp.4 18 1,3 16,6
Paratrechina sp.5 7 0,5
Paratrechina sp.6 2 0,1
Paratrechina sp.7 5 0,4
Pheidole bufo
36 2,5
Pheidole deima
12 0,8
Pheidole embolopyx
49 3,5 24,5
Pheidole exigua
43 3,0 4,6
Pheidole fracticeps
107 7,6 14,9
Pheidole meinerti
53 3,7 11,3
Pheidole próx. exigua 5 0,4
Pheidole próx. sp.25 3 0,2 33,3
Pheidole scolioceps
30 2,1
Pheidole sp.101 1 0,1
Pheidole sp.106f 4 0,3
Pheidole sp.109 10 0,7 30,0
Pheidole sp.12 10 0,7 10,0
Pheidole sp.120 8 0,6
Pheidole sp.121 2 0,1
Pheidole sp.13 90 6,4 78,9
Pheidole sp.13f 4 0,3 50,0
pheidole sp.14 9 0,6 22,2
Pheidole sp.16 23 1,6 4,3
Pheidole sp.17 10 0,7 55,5
Pheidole sp.21 2 0,1
Pheidole sp.23 4 0,3 50,0
Pheidole sp.24
68 4,8 8,8
Pheidole sp.24f 2 0,1
Pheidole sp.25 164 11,6 17,1
Pheidole sp.25fp 3 0,2
Pheidole sp.25qua 2 0,1
Pheidole sp.28 17 1,2 29,4
Pheidole sp.28f 1 0,1
58
Espécies ocorrências ocorrências (%) Iscas dominadas(%)
Pheidole sp.30 10 0,7 40,0
Pheidole sp.37 1 0,1
Pheidole sp.45 30 2,1 13,3
Pheidole sp.45f 2 0,1
Pheidole sp.46 1 0,1
Pheidole sp.49 28 2,0 32,1
Pheidole sp.49f 3 0,2 33,3
Pheidole sp.5 4 0,3 75,0
Pheidole sp.51 23 1,6 43,5
Pheidole sp.57 33 2,3 27,2
Pheidole sp.5f 3 0,2
Pheidole sp.65 9 0,6 11,1
Pheidole sp.74 14 1,0 21,4
Pheidole sp.74f 5 0,4
Pheidole sp.75 16 1,1 56,2
Pheidole sp.76 10 0,7 50,0
Pheidole sp.76f 13 0,9 23,1
Pheidole sp.76fm 3 0,2
Pheidole sp.77 20 1,4 25,0
Pheidole sp.81 2 0,1 50,0
Pheidole sp.85 28 2,0 10,7
Pheidole sp.91 10 0,7 10,0
Pheidole sp.91f 3 0,2
Pheidole sp.94 11 0,8 18,2
Pheidole sp.95 7 0,5 14,3
Pheidole sp.97 17 1,2 23,5
Pheidole
sp.97f 5 0,4
Pseudomyrmex oculatus
1 0,1
Pseudomyrmex tenuis
5 0,4
Pseudomyrmex termitarius
2 0,1
Pyramica sp.4 1 0,1
Solenopsis germinata
8 0,6 25,0
Solenopsis saevissima
7 0,5 14,3
Solenopsis sp.10 6 0,4 16,6
Solenopsis sp.11 3 0,2 33,3
Solenopsis sp.3 6 0,4 50,0
59
Espécies ocorrências ocorrências (%) Iscas dominadas(%)
Solenopsis sp.4 3 0,2 33,3
Solenopsis sp.5 10 0,7 30,0
Solenopsis sp.6 29 2,0 17,2
Solenopsis sp.7 9 0,6
Solenopsis sp.8 36 2,5 16,6
Solenopsis sp.9 12 0,8 41,6
Trachymyrmex buginioni
12 0,8
Trachymyrmex cornetzi
54 3,8 5,5
Trachymyrmex opulentus
3 0,2
Trachymyrmex relictus
2 0,1
Trachymyrmex sp.3 3 0,2
Trachymyrmex sp.4 6 0,4
Trachymyrmex sp.5 3 0,2
Trachymyrmex sp.8 5 0,4
Wasmannia auropunctata
87 6,1 28,7
Wasmannia scrobifera
2 0,1
60
Anexo 2 – Ordenação das espécies de formigas subdominantes mais abundantes
atraídas por iscas, pela densidade de iscas nos transectos de 100 m. As barras
refletem a abundância relativa da espécie dentro do gradiente de iscas oferecido. As
espécies mais abundantes estão no topo da lista.
61
Anexo 3 - Matriz de correlação de Pearson e probabilidade de Bonferroni com as variáveis ambientais e densidade de iscas nos
transectos de 100 m, n = 26.
Densidade de Volume do
iscas folhiço
Particulação do
folhiço
Abertura do
dossel
Umidade do
solo
Temperatura do
solo
Densidade de iscas 1.000
Volume do folhiço -0.061 1.000
Particulação do folhiço -0.106 0.247 1.000
Abertura do dossel 0.083 0.203 0.029 1.000
Umidade do solo -0.234 -0.324 -0.171 0.571 1.000
Temperatura do solo 0.010 0.281 -0.215 0.406 -0.134 1.000
Densidade de
iscas
Volume do
folhiço
Particulação do
folhiço
Abertura do
dossel
Umidade do
solo
Temperatura do
solo
Densidade de iscas 0.000
Volume do folhiço 1.000 0.000
Particulação do folhiço 1.000 1.000 0.000
Abertura do dossel 1.000 1.000 1.000 0.000
Umidade do solo 1.000 1.000 1.000
0.035
0.000
Temperatura do solo 1.000 1.000 1.000 0.597 1.000 0.000
62
Anexo 4 - Matriz de correlação de Pearson e probabilidade de Bonferroni com as variáveis ambientais e densidade de iscas nos
transectos de 200 m, n = 25.
Densidade de
iscas
Volume do
folhiço
Particulação do
folhiço
Abertura do
dossel
Umidade do
solo
Temperatura do
solo
Densidade de iscas 1.000
Volume do folhiço -0.133 1.000
Particulação do folhiço -0.163 0.735 1.000
Abertura do dossel -0.287 -0.246 -0.048 1.000
Umidade do solo -0.154 0.171 0.292 0.088 1.000
Temperatura do solo -0.202 0.192 0.234 0.295 0.168 1.000
Densidade de
iscas
Volume do
folhiço
Particulação do
folhiço
Abertura do
dossel
Umidade do
solo
Temperatura do
solo
Densidade de iscas 0.000
Volume do folhiço 1.000 0.000
Particulação do folhiço 1.000
0.000
0.000
Abertura do dossel 1.000 1.000 1.000 0.000
Umidade do solo 1.000 1.000 1.000 1.000 0.000
Temperatura do solo 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 0.000
63
Anexo 5 – Representação esquemática da ocupação e dominação das iscas por
formigas, de alguns transectos em floresta primária de terra firme na Amazônia
Central. Os retângulos representam as iscas ao longo dos transectos. Os símbolos
acima dos retângulos representam a ocorrência de algumas espécies dominantes. Se
o símbolo está sobre um retângulo preto significa que aquela espécie dominou o
recurso. (DC) dominância comportamental, (DN) dominância numérica e (d) densidade
de iscas a cada 10 m.
64
Anexo 6 - Relação entre densidade de iscas por transectos e dominância
comportamental de formigas atraídas por isca em florestas de terra firme, sem os 26
transectos que apresentaram colônias com possíveis áreas de forrageio igual ou maior
que 20 m (em negrito na tabela 2). As linhas indicam tendências nos transectos de 100
m (linha contínua) e 200 m (linha pontilhada).
Resultados da análise de covariância (ANCOVA) para os efeitos de tamanho de
transecto (100 ou 200 m) e quantidade de iscas sobre a dominância comportamental,
sem os 26 transectos que apresentaram colônias com possíveis áreas de forrageio
igual ou maior que 20 m. Resultados significativos estão em negrito.
Variável Efeito MS F
1,25
P
Dominância tamanho 0,043 6,320
0,019
densidade de iscas 0,038 5,630
0,026
tamanho x densidade de 0,037 5,479
0,028
erro 0,007
65
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