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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA
PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA
OLIVARDO FACÓ
ESTUDO GENÉTICO-QUANTITATIVO COM OS GRUPOS GENÉTICOS
FORMADORES DA RAÇA GIROLANDO
FORTALEZA
2005
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OLIVARDO FACÓ
ESTUDO GENÉTICO-QUANTITATIVO COM OS GRUPOS GENÉTICOS
FORMADORES DA RAÇA GIROLANDO
Tese submetida à Coordenação do Curso de Pós-
Graduação em Zootecnia da Universidade Federal do
Ceará, Sub-Programa do Programa de Doutorado
Integrado em Zootecnia, do qual participam a
Universidade Federal do Ceará, Universidade Federal da
Paraíba e Universidade Federal Rural de Pernambuco,
como requisito parcial para obtenção do grau de Doutor
em Zootecnia. Área de concentração: Produção Animal
Orientador: Prof. Dr. Raimundo Martins Filho
Co-Orientador: Dr. Raimundo Nonato Braga Lôbo
FORTALEZA
2005
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OLIVARDO FACÓ
ESTUDO GENÉTICO-QUANTITATIVO COM OS GRUPOS GENÉTICOS
FORMADORES DA RAÇA GIROLANDO
Tese submetida à Coordenação do Curso de Pós-Graduação
em Zootecnia da Universidade Federal do Ceará, Sub-
Programa do Programa de Doutorado Integrado em Zootecnia,
do qual participam a Universidade Federal do Ceará,
Universidade Federal da Paraíba e Universidade Federal Rural
de Pernambuco, como requisito parcial para obtenção do grau
de Doutor em Zootecnia. Área de concentração: Produção
Animal
Aprovada em 22 / 12 / 2005. ___________________________________
Olivardo Facó
BANCA EXAMINADORA
_________________________________________
Prof. Dr. Raimundo Martins Filho (Orientador)
Universidade Federal do Ceará
_________________________________________
Dr. Raimundo Nonato Braga Lôbo (Co-Orientador)
Embrapa Caprinos
_________________________________________
Dra. Danielle Maria Machado Ribeiro Azevedo
Embrapa Meio-Norte
_________________________________________
Prof. Dr. Gabrimar Araújo Martins
Universidade Estadual Vale do Acaraú
_________________________________________
Profa. Dra. Sônia Maria Pinheiro de Oliveira
Universidade Federal do Ceará
À minha esposa, Renata, pela cumplicidade e
compreensão em todos os momentos desta caminhada e
ao meu Filho, Renan, pela alegria de sua presença.
DEDICO
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal do Ceará, através da Coordenação do Curso de Pós-Graduação em
Zootecnia, pela oportunidade e pelo suporte que permitiu a realização da presente tese.
À Embrapa Caprinos, através de sua Chefe Geral, Dra. Maria Pinheiro, e do seu Chefe
Adjunto de Pesquisa e Desenvolvimento, Dr. Raimundo Lôbo, pela compreensão e apoio para
a finalização desta tese.
À FUNCAP pela bolsa de estudo que me permitiu realizar parte do curso de doutorado.
À Associação Brasileira dos Criadores de Girolando por disponibilizar os dados objeto do
presente estudo e pela presteza em fornecer esclarecimentos acerca dos mesmos.
Ao Prof. Dr. Raimundo Martins Filho pela orientação, pelo exemplo e pelo acompanhamento
dos trabalhos.
Ao Dr. Raimundo Nonato Braga Lôbo pela orientação e amizade.
Aos conselheiros Dra. Danielle Maria Machado Ribeiro, Prof. Dr. Gabrimar Araújo Martins e
Profa. Dra. Sônia Maria Pinheiro Oliveira pela disponibilidade e importante colaboração para
o aprimoramento desta Tese.
Aos meus pais pelo esforço em proporcionar-me condições de obter conquistas como esta.
Ao meu sogro e à minha sogra pelo apoio em todos os momentos.
A todos os meus familiares que estão sempre torcendo pelo meu sucesso.
Ao bolsista e amigo Pedro pela grande ajuda na preparação do arquivo de dados.
A todos os colegas de curso pela colaboração e convivência harmoniosa.
A DEUS por minha vida e por iluminar sempre meu caminho.
“É melhor tentar e falhar, que preocupar-se e
ver a vida passar; é melhor tentar, ainda que
em vão, que sentar-se fazendo nada até o final.
Eu prefiro na chuva caminhar, que em dias
tristes em casa me esconder. Prefiro ser feliz,
embora louco, que em conformidade viver ...”
Martin Luther King
RESUMO
A partir de dados de genealogia, produção de leite e registro de partos de animais de vários
grupos genéticos Holandês x Gir, obtidos junto à Associação Brasileira dos Criadores de
Girolando, foram realizados três estudos. No primeiro estudo foram investigados os efeitos do
tratamento das informações de duração da lactação sobre variabilidade genética para a
produção de leite em animais de vários grupos genéticos Holandês x Gir. Estimativas dos
componentes de (co)variância foram obtidas por meio do método da máxima verossimilhança
restrita (REML) sob modelo animal. As estimativas de herdabilidade para produção de leite
foram de 0,24, 0,31 e 0,27 quando a produção de leite foi ajustada para a duração da lactação,
quando as lactações inferiores a 120 dias de duração foram eliminadas e quando todas as
lactações foram consideradas sem ajuste para a duração da lactação, respectivamente.
Conclui-se que o ajuste da produção de leite para a duração da lactação pode levar a práticas
equivocadas na comparação de grupos genéticos Holandês x Gir para a produção de leite e na
classificação dos animais por mérito genético. Porém, a eliminação das lactações curtas não
reduziu a variabilidade genética e diminuiu a variância residual, contribuindo para a melhoria
da qualidade das avaliações genéticas. No segundo estudo foram estimados os efeitos de
diferença genética aditiva entres as raças Holandesa e Gir, de dominância e de recombinação,
para as características produção de leite por lactação (PL), produção de leite até os 305 dias de
lactação (PL305), duração da lactação (DL), intervalo de partos (IDP), idade ao primeiro
parto (IPP) e produção de leite por dia de intervalo de partos (PL/IDP). As estimativas para a
diferença genética aditiva entre as duas raças foram significativas para todas as características,
exceto para o IDP, sendo estimadas em 3.115 ± 273 kg, 2.574 ± 226 kg, 98 ± 13 dias, -236 ±
67 dias e 7,5 ± 0,9 kg/dia para PL, PL305, DL, IPP e PL/IDP, respectivamente. Os efeitos de
dominância (heterose) também foram significativos para todas as características, exceto para a
DL. Foi verificada significativa perda por recombinação para PL e PL305. No terceiro estudo
foi investigada a presença da heterogeneidade de variâncias para a produção de leite em vacas
mestiças Holandês x Gir e suas conseqüências sobre a avaliação genética dos animais.
Estimativas dos componentes de (co)variância foram obtidas através do método da máxima
verossimilhança restrita (REML) sob modelo animal, utilizando modelo unicaráter e
tricaráter, sendo neste último as produções de leite dos animais dos grupos genéticos 1/2, 5/8
e 3/4 consideradas como características diferentes. A estimativa de herdabilidade para
produção de leite obtida pelo modelo unicaráter foi de 0,31, enquanto pelo modelo tricaráter
estas estimativas foram de 0,19, 0,26 e 0,37 para as produções de leite nos grupos genéticos
1/2, 5/8 e 3/4, respectivamente. As classificações dos animais em função dos valores
genéticos preditos foram diferentes quando foram utilizados os modelos uni ou tricaráter. Os
resultados evidenciaram a existência de variâncias heterogêneas para a produção de leite entre
os grupo genéticos formadores da Raça Girolando.
Palavras-chave: Avaliação genética. Cruzamentos. Dominância. Epistasia. Herdabilidade.
Seleção.
ABSTRACT
From records of genealogy and control of dairy and reproductive traits, supplied by Brazilian
Association of Girolando Breeders, three studies were carried out. In the first study were
investigated the effects of the treatment of lactation length information on genetic variability
for milk yield in animals of several Holstein x Gir groups genetic. Estimates of (co)variance
components were obtained through the method of the restricted maximum likelihood
verisimilitude (REML) under animal model. The heritability estimates for milk yield were of
0.24, 0.31 and 0.27, when milk yield was adjusted by lactation length, when lactations inferior
to 120 days of length were excluded and when all lactations were considered not adjusting by
lactation length, respectively. It was concluded that the adjustment of milk yield by lactation
length could take to mistaken practices in the comparison of Holstein x Gir genetic groups for
milk yield and in the ranking of the animals by genetic merit. However, the exclusion of short
lactations did not reduce the genetic variability and reduced the residual variance, contributing
to the improvement of the quality of the genetic evaluations. In the second study were
estimated the effects of additive difference between Holstein and Gir breeds, dominance and
epistatics, for traits milk yield (PL), 305 days milk yield (PL305), lactation length (DL),
calving interval (IDP), age at first calving (IPP) and milk yield by day of calving interval
(PL/IDP). The estimates for the addictive genetic difference between the two breeds were
significant for all the traits, except for IDP, being 3,115 ± 273 kg, 2,574 ± 226 kg, 98 ± 13
days, -236 ± 67 days and 7.5 ± 0.9 kg/day for PL, PL305, DL, IPP and PL/IDP, respectively.
The dominance effects (heterotic) were also significant for all the traits, except for DL.
Significant recombination loss was verified for PL and PL305. In the third study, the presence
of heterogeneous variances for milk yield in Holstein x Gir crossbred cows and their
consequences on animals genetic evaluations were investigated. Estimates of the components
of (co)variance were obtained through the method of restricted maximum likelihood (REML)
under animal model, using one-trait and three-traits models, where in the last one the milk
yield from animals of the genetic groups 1/2, 5/8 and 3/4 were considered as different traits.
The heritability estimate for milk yield obtained by the one-trait model was of 0.31, while for
the three-traits model they were 0.19, 0.26 and 0.37 for the milk yield in the genetic groups
1/2, 5/8 and 3/4, respectively. The ranking of the animals in function of the predicted breeding
values were different when were used the one-trait or three-traits models. The results shown
the existence of heterogeneous variances for the lactation milk yield among the base genetic
groups of Girolando Breed.
Keywords: Crossbreeding. Dominance. Epistasis. Genetic evaluations. Heritability. Selection.
LISTA DE TABELAS
TABELA 1 - Distribuição de freqüências dos registros (percentagens entre
parênteses) segundo o tipo de lactação e o grupo genético...........
29
TABELA 2 - Estimativas de componentes de variância e de parâmetros
genéticos e fenotípicos para as características produção de leite e
duração da lactação, de acordo com a metodologia adotada no
tratamento das informações de produção de leite..........................
30
TABELA 3 - Estimativas dos efeitos de grupo genético para a característica
produção de leite, expressas como desvio em relação ao grupo
genético 1/2, de acordo com a metodologia adotada no
tratamento das informações de produção de leite..........................
31
TABELA 4 - Coeficientes de correlação de Spearman (acima das diagonais)
entre os valores genéticos preditos pelas três metodologias
estudadas e número de observações utilizadas (abaixo das
diagonais), de acordo com o grupo de animais considerados........
33
TABELA 5 - Distribuição de freqüências e valores de proporção esperada de
genes da raça holandesa (a), heterozigosidade esperada (h) e
recombinação média esperada de pares de locos originados das
raças Holandês e Gir (r) para as observações de produção de
leite, de acordo com os grupos genéticos das vacas, dos pais das
vacas e das mães das vacas............................................................
40
TABELA 6 - Estimativas dos efeitos genéticos aditivos, de dominância e de
recombinação, herdabilidade e repetibilidade para as
características produtivas em animais mestiços Holandês x Gir...
42
TABELA 7 - Estimativas dos efeitos genéticos aditivos, de dominância e de
recombinação, herdabilidade e repetibilidade para as
características reprodutivas em animais mestiços Holandês x Gir
43
TABELA 8 - Estimativas dos efeitos genéticos aditivos, de dominância e de
recombinação, herdabilidade e repetibilidade para a
característica produção de leite por dias de intervalo de parto em
animais mestiços Holandês x Gir...................................................
44
TABELA 9 - Distribuição de freqüências para as observações de produção de
leite, de acordo com os grupos genéticos das vacas e das mães
das vacas........................................................................................
52
TABELA 10 - Número de observações, médias, desvios padrão para as
características produção de leite por lactação geral (PL) e
produção de leite por lactação nos grupos genéticos 1/2 (PL12),
5/8 (PL58) e 3/4 (PL34).................................................................
54
TABELA 11 - Estimativas de componentes de variância (kg
2
), herdabilidade e
repetibilidade para produção de leite por lactação em animais
mestiços Holandês x Gir, obtidas nas análises unicaráter e
tricaráter.........................................................................................
55
TABELA 12 - Valores da correlação de Spearman entre os valores genéticos
preditos pela utilização dos modelos uni e tricaráter e
respectivos graus de liberdade (Gl), de acordo com o grupo de
animais selecionados......................................................................
56
TABELA 13 - Predições dos valores genéticos para as características produção
de leite por lactação geral (PL) e produção de leite por lactação
nos grupos genéticos 1/2 (PL12), 5/8 (PL58) e 3/4 (PL34) e
classificação dos dez melhores touros, considerando os modelo
uni ou tricaráter..............................................................................
57
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS
RESUMO
ABSTRACT
LISTA DE TABELAS
1 INTRODUÇÃO GERAL.....................................................................................
14
1.1 Efeitos genéticos dos cruzamentos.....................................................................
14
1.2 Avaliação Genética e Melhoramento em Rebanhos Mestiços............................
18
1.3 Tratamento das Informações de Duração da Lactação.......................................
20
1.4 Objetivos.............................................................................................................
21
1.4.1 Objetivo geral...................................................................................................
22
1.4.2 Objetivos específicos.......................................................................................
22
2 EFEITO DA ELIMINAÇÃO DAS LACTAÇÕES CURTAS E DO
AJUSTE DA PRODUÇÃO DE LEITE PELA DURAÇÃO DA
LACTAÇÃO SOBRE A COMPARAÇÃO DO DESEMPENHO
PRODUTIVO DE VACAS MESTIÇAS HOLANDÊS X
GIR......................................................................................................................
24
2.1 Introdução...........................................................................................................
25
2.2 Material e Métodos.............................................................................................
27
2.3 Resultados e Discussão.......................................................................................
28
2.4 Conclusões..........................................................................................................
34
2.5 Referências Bibliográficas..................................................................................
34
3 ESTIMATIVAS DE EFEITOS GENÉTICOS ADITIVOS E NÃO
ADITIVOS PARA CARACTERÍSTICAS PRODUTIVAS E
REPRODUTIVAS EM VACAS MESTIÇAS HOLANDÊS X GIR..............
36
3.1 Introdução...........................................................................................................
37
3.2 Material e Métodos.............................................................................................
38
3.3 Resultados e Discussão.......................................................................................
41
3.4 Conclusões..........................................................................................................
46
3.5 Referências Bibliográficas..................................................................................
46
4 HETEROGENEIDADE DE (CO)VARIÂNCIA PARA A PRODUÇÃO DE
LEITE NOS GRUPOS GENÉTICOS FORMADORES DA RAÇA
GIROLANDO.......................................................................................................
49
4.1 Introdução...........................................................................................................
50
4.2 Material e Métodos.............................................................................................
51
4.3 Resultados e Discussão.......................................................................................
54
4.4 Conclusões..........................................................................................................
57
4.5 Referências Bibliográficas..................................................................................
58
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS..............................................................................
60
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS GERAIS...............................................
62
14
1 INTRODUÇÃO GERAL
Com o atual processo de integração das economias nacionais, o produtor de leite
brasileiro se vê frente a um desafio crescente: aumentar a produção e reduzir os custos, ou
seja, aumentar a produtividade para competir no mercado globalizado.
No entanto, a produtividade dos sistemas de produção de leite em áreas de clima
tropical é caracteristicamente baixa em todo o mundo, quando comparada aos sistemas de
clima temperado. Tal ineficiência se dá pelos seguintes aspectos, que se somam e interagem:
inadequados manejos nutricional, reprodutivo e sanitário, limitado potencial genético dos
rebanhos e condições climáticas hostis.
Na tentativa de melhorar a produtividade destes sistemas tem-se utilizado em
larga escala o cruzamento de raças zebuínas (ou nativas adaptadas), que apresentam excelente
adaptação às condições tropicais, com raças de origem européia especializadas para produção
de leite. Isto ocorre, geralmente, devido aos sérios problemas de adaptação dos animais puros
de raças especializadas sob condições tropicais (estresse térmico, baixa qualidade dos
alimentos, manejo inadequado, parasitas, etc.), que, em muitos casos, inviabilizam o sistema
de produção. Fundamentalmente, o principal objetivo deste tipo de cruzamento é utilizar-se da
expressão da heterose e da complementaridade entre estes tipos zootécnicos para a obtenção
de animais mais adaptados e produtivos sob tais condições.
1.1 Efeitos genéticos dos cruzamentos
Segundo Euclides Filho (1996), o cruzamento em espécies animais exploradas
economicamente tem como objetivos: produção de heterose ou vigor híbrido; combinação dos
méritos genéticos de diferentes raças em um único indivíduo; e possibilidade da rápida
incorporação do material genético desejado.
A heterose é definida como sendo a diferença entre a média da característica
avaliada (fenótipo) nos indivíduos oriundos do cruzamento, os mestiços, e a média desta
mesma característica medida nos pais (EUCLIDES FILHO, 1996).
Para Falconer e Mackay (1996), o fenômeno da heterose é, simplesmente, o
inverso da depressão causada pela endogamia, que seria a redução dos valores fenotípicos
médios de populações oriundas de acasalamentos consangüíneos. Afirma ainda que a heterose
15
é explicada pelo aumento da heterozigose nos indivíduos resultantes dos cruzamentos e é
devida a duas possíveis causas: a interação gênica intraloco, dominância, e a interação entre
genes de locos diferentes, epistasia. Segundo estes autores, do ponto de vista da fisiologia
animal, o aumento da heterozigose possibilita a produção de maior número de enzimas,
garantindo ao mestiço maior “versatilidade bioquímica”, o que o capacita a ajustar melhor os
seus mecanismos fisiológicos e de desenvolvimento às circunstâncias de ambiente.
Uma vez que a heterose é causada por ação gênica não aditiva, Giannoni e
Giannoni (1983), destacaram algumas particularidades do deste fenômeno:
a) Em geral, a expressão fenotípica da prole mestiça será tanto mais intensa
quanto maiores forem as diferenças genéticas existentes entre os indivíduos acasalados;
b) Os caracteres de alta herdabilidade apresentam pequeno vigor heterótico,
enquanto os de baixa herdabilidade mostram respostas intensas aos cruzamentos. Portanto,
verifica-se que para as características cujas expressões fenotípicas dependem de ação gênica
não aditiva o cruzamento induz maior grau de heterose;
c) Quando um ou poucos locos gênicos passam ao estado de homozigose, em
conseqüência de acasalamentos endogâmicos, não ocorre acentuada depressão dos valores
fenotípicos, uma vez que os locos heterozigóticos equilibram os efeitos dos homozigotos. À
medida que o coeficiente de consangüinidade cresce, as características de herança não aditiva
sofrem efeitos mais intensos;
d) Os genes que induzem nos indivíduos maior valor adaptativo tendem a ser
parcial ou totalmente dominantes. Conseqüentemente, na ausência de dominância não se
espera que ocorra declínio do valor fenotípico médio da população em decorrência de
acasalamentos consangüíneos. Já quando a dominância é completa e são desconsiderados os
efeitos da epistasia, o decréscimo desse valor é linear ao coeficiente de endogamia.
Gregory et al. (1992), observaram que há uma alta relação entre heterozigose
mantida e heterose, no entanto destacam que esta relação não é linear para todas as situações,
isto é, para algumas características e para algumas combinações raciais, a heterose mantida
pode ser maior ou menor que a esperada pela heterozigosidade retida.
A retenção da heterozigosidade inicial após o cruzamento e subseqüente
acasalamento aleatório entre os mestiços é proporcional a (n-1)/n quando n raças contribuem
igualmente para a fundação. Esta perda de heterozigosidade ocorre entre as gerações F1 e F2
e, se a endogamia for evitada, não ocorre perda adicional de heterozigosidade nas populações
acasaladas entre si (GREGORY et al., 1992). Os resultados obtidos por estes autores têm
16
fundamentado a formação de populações sintéticas com a utilização de grande número de
raças.
Embora a heterose seja talvez o mais importante resultado dos cruzamentos, ao se
promover cruzamentos está-se não só utilizando ou procurando utilizar os benefícios da
heterose, mas também combinando nos produtos, características desejáveis das raças
envolvidas (EUCLIDES FILHO, 1996). Neste sentido, Daly (1977) colocou que raças
utilizadas em cruzamentos que produzem bons resultados mostram “habilidade combinatória”
ou complementaridade.
Muito embora os cruzamentos possam levar a ganhos de produtividade em função
da heterose e da complementaridade entre as raças envolvidas, tendo em vista que durante a
formação das raças puras, o processo de seleção realizado leva à fixação não apenas de genes
de ação isolada, mas também à fixação de interações epistáticas favoráveis, a recombinação
gênica, característica dos cruzamentos e, principalmente, da bimestiçagem, pode levar à
quebra ou perda dessas interações epistáticas favoráveis e, por conseguinte, à redução do
desempenho.
Dickerson (1969) afirma que a magnitude dos efeitos de heterose e recombinação
sobre o desempenho animal determina o potencial genético dos cruzamentos em cada espécie
pecuária. Assim, o conhecimento da natureza e da magnitude dos efeitos genéticos dos
cruzamentos, ou seja, diferença genética aditiva entre as raças envolvidas, efeitos de
dominância e efeitos de epistasia, é fundamental para o delineamento de programas de
cruzamentos e de melhoramento genético para bovinos leiteiros nos trópicos.
Martinez et al. (1988), estudando 6.482 lactações de 14 rebanhos mestiços
(Holandês x Zebu), da região sudeste do Brasil, observaram que os efeitos aditivos da raça
holandesa e da heterose influenciaram significativamente o desempenho das vacas mestiças, e
que a heterose estimada deveu-se basicamente à dominância.
Madalena et al. (1990), estudaram características de primeira e segunda lactação
de animais mestiços de seis grupos genéticos Holandês x Guzerá, sob dois níveis de manejo
(fazendas agrupadas de acordo com a produção de leite, idade ao primeiro parto e avaliação
subjetiva das condições de manejo). As estimativas para os efeitos genéticos diretos e de
heterose para a produção de leite foram elevadas, positivas e significativas. Os autores
concluíram que o efeito genético direto da raça Holandesa conferiu uma habilidade favorável
para a produção de leite, a qual foi complementada pela heterose a partir do cruzamento com
o Zebu. As estimativas dos efeitos genéticos diretos para a duração da lactação também foram
elevadas, positivas e significativas, mas as estimativas para o efeito de heterose foram
17
reduzidas na segunda lactação. Estes autores observaram que as estimativas dos efeitos
genéticos diretos da raça Holandesa foram maiores no nível de manejo alto, enquanto que as
estimativas de heterose tenderam a ser mais elevadas no nível de manejo baixo. Com relação
ao desempenho reprodutivo, não foram observados efeitos significativos para a diferença
genética aditiva entre as raças, nem para a heterose.
Lemos et al. (1992), analisando dados de idade ao primeiro parto de 463 fêmeas
mestiças de seis grupos genéticos Guzerá x Holandês Vermelho e Branco, em dois níveis de
manejo, observaram desempenho superior para o grupo genético F1. No nível de manejo
baixo, os animais 5/8 Holandês tiveram os piores desempenhos. Estes observaram que tanto o
efeito genético aditivo da raça holandesa quanto o efeito da heterose foram favoráveis e que a
heterose foi mais importante no nível de manejo mais baixo.
Mackinnon et al. (1996), trabalhando com dados de animais mestiços Sahiwal,
Ayrshire e Pardo Suíço, de 20 genótipos diferentes, criados na costa sub-úmida do Quênia,
observaram médias de 3.268 ± 825 kg, 322 ± 60 dias, 398 ± 63 dias e 8,2 ± 1,66 kg por dia
para as características produção de leite por lactação, duração da lactação, intervalo de partos
e produção de leite por dia de intervalo de partos, respectivamente, com estimativas de
herdabilidade de 0,09, 0,04, 0,05 e 0,13, na mesma ordem. Estes autores detectaram elevada
heterose entre mestiços Sahiwal x Bos taurus (Ayrshire e Pardo Suíço), enquanto que a
heterose entre Ayrshire x Pardo Suíço foi considerada negligível. As estimativas de heterose
materna e perda por recombinação (epistasia) não foram significativas, concluindo que a
heterose entre as raças zebuínas e européias deveu-se principalmente aos efeitos de
dominância.
Kahi et al. (2000a), trabalhando estimativas de efeitos genéticos dos cruzamentos
em animais mestiços das raças Ayrshire, Pardo-Suíça, Holandesa e Sahiwal, observaram
efeitos significativos para diferença genética entre as raças para as características produção de
leite, intervalo de partos e duração da lactação. Já em relação aos efeitos de heterose
(dominância), estes foram significativos apenas para o intervalo de partos. Enquanto que os
efeitos de recombinação não forma significativos.
Facó et al. (2002), estudando 3.574 lactações de mestiços Holandês x Gir,
observaram significativas diferenças genéticas aditivas entre as raças para as características
produção de leite e duração da lactação. Já os efeitos de dominância foram significativos
apenas para a produção de leite, enquanto que os efeitos de interações epistáticas foram
significativos somente para a produção de leite apenas em algumas situações, concluindo que
nem sempre os efeitos da interação epistática são negligenciáveis.
18
Demeke et al. (2004), trabalhando com informações de animais puros e mestiços
das raças Boran, Holandesa e Jersey, verificaram efeitos significativos para a diferença
genética aditiva entre as raças e para o efeito de heterose para as características produção de
leite e duração da lactação, sendo a recombinação significativa apenas entre as raças Boran e
Holandesa para a produção de leite.
Facó et al. (2005), estudando a idade ao primeiro parto e o intervalo de partos em
animais mestiços Holandês x Gir, obtiveram estimativas significativas de heterose para ambas
as características e de interação epistáticas para a idade ao primeiro parto, enquanto não foi
verificada diferença genética aditiva significativa entre as raças.
Os efeitos dos cruzamentos têm sido comumente estimados utilizando o método
dos quadrados mínimos (MARTINEZ et al., 1988; MADALENA et al., 1990; LEMOS et al.,
1992; REGE et al., 1994; KAHI et al., 1995; FACÓ et al., 2002; FACÓ et al., 2005). No
entanto, a utilização dos modelos mistos tem se tornado largamente aceita (KOMENDER e
HOESCHELE, 1989; MACKINNON et al., 1996; KAHI et al., 2000a; El FADILI e LEROY,
2001; DEMEKE et al., 2004; WOLF et al. 2005).
Segundo Komender e Hoeschele (1989), a acurácia da estimativa dos efeitos dos
cruzamentos pode ser elevada pela inclusão da matriz de parentesco em um modelo animal.
Além disso, os modelos mistos permitem a estimação simultânea tanto dos parâmetros de
cruzamento quanto das herdabilidades e correlações genéticas (EL FADILI e LEROY, 2001).
1.2 Avaliação Genética e Melhoramento em Rebanhos Mestiços
Daly (1977) lembrou que o progresso de um programa de cruzamento é
dependente da taxa de ganho genético nos rebanhos puros, portanto, a decisão de utilizar os
cruzamentos como meio de obter maior desempenho animal não deve estar desvinculada da
consciência da importância da seleção.
Mackinnon et al. (1996) afirmaram que o melhoramento genético em rebanhos
mestiços pode ser atingido pela combinação de dois métodos: maximizando a heterose e a
retenção da heterose através da otimização da combinação de raças e sistemas de cruzamento;
e seleção para melhorar os valores genéticos aditivos das raças componentes. Segundo estes
autores, no primeiro método, o desafio é identificar as causas da heterose de maneira que as
vantagens da retenção da heterose nas várias gerações possam ser preditas e,
conseqüentemente, maximizadas. Já no segundo método, o desafio é separar as contribuições
19
dos efeitos genéticos aditivos médios das raças e dos efeitos genéticos não-aditivos daquelas
do valor genético aditivo individual.
Swan e Kinghorn (1992), discutindo as formas de exploração plena dos recursos
genéticos em rebanhos mestiços, definiram duas vias. A primeira consistiria na definição,
através da utilização de modelos genéticos de regressão para estimativa dos efeitos genéticos
aditivos e não-aditivos e predição do desempenho de vários grupos genéticos, o sistema de
cruzamento a ser utilizado (rotacional, sintético, etc.), o qual seria mantido estritamente,
praticando, simultaneamente, seleção dentro de cada grupo genético baseada nas estimativas
dos valores genéticos individuais, obtidas a partir de um modelo misto onde os efeitos fixos
considerariam os efeitos genéticos aditivos e não-aditivos do grupo genético. Uma via
alternativa seria a utilização de um modelo de avaliação genética que considere o valor de um
animal em cada grupo genético como características diferentes em um modelo multicaráter.
Segundo estes autores, a utilização de um modelo multicaráter tem a vantagem de produzir
uma série de provas, uma para cada grupo genético com o qual o indivíduo poderia ser
acasalado, e baseado nestas, onde o valor genético de um indivíduo pode variar dependendo
do grupo genético com o qual será acasalado, os acasalamentos mais favoráveis poderiam ser
selecionados.
Kahi et al. (2000b), trabalhando com a predição de desempenho de nove
estratégias de cruzamentos entre as raças Ayrshire, Pardo-Suíça, Holandesa e Sahiwal,
chegaram a uma conclusão contrária à recomendação predominante de que o F1 europeu-zebu
é o genótipo mais recomendado para a produção de leite nos trópicos. Estes autores
destacaram a necessidade de maior atenção para o potencial das raças sintéticas e para a
formulação de estratégias visando o desenvolvimento e exploração das mesmas.
Oliveira et al. (2001) alertaram que nos processos de formação de populações
sintéticas utiliza-se tanto a seleção quanto o cruzamento como ferramentas, sendo provável
que as diferentes gerações caracterizadas pelos diversos grupos genéticos apresentem
heterogeneidade de variância.
Os modelos BLUP multirraciais utilizados para a predição dos valores genéticos a
partir de dados de animais mestiços, geralmente assumem homogeneidade de variâncias entre
os grupos genéticos (CREWS e FRANKE, 1998).
Uma vez que os componentes de variância são essenciais para as estimativas de
herdabilidade e das correlações genéticas entre as características, e a precisão das predições
dos valores genéticos e do progresso genético esperado na população sob seleção (COSTA et
al., 2004), é fundamental que as melhores estimativas de (co)variância sejam utilizadas e que
20
as possíveis heterogeneidades de variância sejam consideradas para que o processo de
avaliação genético seja correto (VISON, 1987; VAN VLECK, 1994).
Alguns autores (RODRIGUEZ-ALMEIDA et al. 1995; CREWS e FRANKE,
1998; OLIVEIRA et al. 2001) têm relatado a existência de heterogeneidade de variância entre
grupos genéticos. Nestes casos, a utilização de um modelo multicaráter seria indicada.
Nunez-Dominguez et al. (1995) e Crews e Franke (1998) encontraram alterações
de postos quando compararam classificações fornecidas por modelos que consideravam ou
não a existência de variâncias heterogêneas.
1.3 Tratamento das Informações de Duração da Lactação
Outro aspecto importante quando se está trabalhando com informações de
desempenho de animais mestiços Europeu x Zebu para produção de leite nos trópicos é o
tratamento das informações referentes à duração da lactação.
Várias metodologias são comumente adotadas quando do processamento das
informações de controle leiteiro para a avaliação da capacidade de produção de leite dos
animais. Dentre estas, destacam-se: ajuste da produção para a duração da lactação; a exclusão
das lactações curtas; e o uso de todas as observações sem ajustar para a duração da lactação.
Madalena et al. (1989) citam, como fatores que podem levar a lactações curtas, a
ocorrência de doenças, a morte e o potencial genético limitado. Segundo estes autores, nos
casos de lactações curtas em função de doença ou morte, é razoável que tais registros sejam
excluídos, pois podem prejudicar as análises. No entanto, nos casos de lactações curtas em
função de limitação genética, tais registros não devem ser excluídos, pois desta forma estar-
se-á retirando variação genética, podendo, conseqüentemente, levar a conclusões distorcidas
na comparação do desempenho dos diversos grupos genéticos estudados. Além disso, a
susceptibilidade a doenças e a mortalidade são fatores muitas vezes associados ao grupo
genético.
Madalena et al. (1992), utilizando registros de desempenho de animais de seis
grupos genéticos mestiços de Holandês Vermelho e Branco e Guzerá, estudaram o resultado
do uso destas três metodologias e concluíram: a remoção da variação na duração da lactação
entre os grupos genéticos reduzirá a diferença na produção de leite entre estes grupos, exceto
em casos onde a correlação entre produção de leite e duração da lactação for baixa; o ajuste da
produção para a duração da lactação produzirá estimativas viesadas e reduzidas da diferença
21
aditiva entre as raças, quando estas diferirem na duração da lactação, e produzirá estimativas
viesadas e reduzidas da heterose quando existir heterose para a duração da lactação;
estimativas viesadas semelhantes são esperadas a partir da exclusão das lactações curtas,
estando a magnitude do viés dependendo da proporção de registros excluídos; uma avaliação
mais realística de raças e mestiços será obtida se não houver ajuste da produção para a
duração da lactação, nem exclusão de lactações “anormais” (curtas).
Mello et al. (1994), estudando o efeito da eliminação de lactações curtas e do
ajuste pela duração da lactação na herdabilidade da produção de leite em um rebanho Gir,
concluíram que a duração da lactação nos zebus é uma característica com variação genética e
que a eliminação de lactações curtas e o ajuste para duração da lactação reduzem a variação
genética existente na produção de leite.
Freitas et al. (1995), trabalhando com animais de grau de sangue europeu-zebu
variando de 1/2 a 7/8, observaram que o ajuste para a duração da lactação provocou uma
diminuição das estimativas de herdabilidade para as características produção total de leite por
lactação e produção até os 305 dias de lactação, quando comparadas com aquelas obtidas sem
tal ajuste, evidenciando uma redução da variabilidade genética provocada pelo ajuste.
Por outro lado, Mackinnon et al. (1996), trabalhando com dados de animais
mestiços Sahiwal, Ayrshire e Pardo Suíço, de 20 genótipos diferentes, não observaram
diferenças apreciáveis sobre as estimativas de variação genética ou de parâmetros de
cruzamentos quando consideraram ou não nas análises as lactações inferiores a 180 dias.
Freitas et al. (1998), analisando registros de 2.362 lactações de 1.402 vacas
mestiças, filhas de touros mestiços (5/8, 6/8 e 7/8 europeu), observaram que o ajuste dos
registros para duração da lactação teve pouco efeito sobre a magnitude das diferenças entre os
grupos genéticos e não afetou a interpretação dos resultados.
Facó (2001), a exemplo de Madalena et al. (1992), verificaram que a correção da
produção de leite para a duração da lactação levou redução da variação entre grupo genéticos,
tendo a eliminação das lactações curtas apresentado efeito semelhante, porém mais suave.
1.4 Objetivos
No Brasil a maior parte da produção de leite está baseada na utilização de
mestiços zebuínos. Dentro deste universo, ocupam posição de destaque os mestiços Holandês
x Gir. Dada a importância deste tipo racial no panorama da produção de leite nacional, em
22
1989, o Ministério da Agricultura, juntamente com as associações representativas, traçaram as
normas (BRASIL, 1992) para a formação da Raça Girolando – Gado Leiteiro Tropical (5/8
Holandês + 3/8 Gir – bi-Mestiço).
Para criar uma ampla base genética para a formação da raça sintética, a princípio,
animais de vários grupos genéticos Holandês x Gir estão sendo controlados. Desta forma, a
obtenção de dados de produção de leite e de registros de partos junto à Associação Brasileira
dos Criadores de Girolando, gerou a oportunidade para estudo do desempenho produtivo e
reprodutivo dos vários grupos genéticos, no sentido de identificar dos principais fatores
genéticos e de ambiente que influenciam o desempenho animal.
1.4.1 Objetivo geral
Estudar os vários fatores genéticos e de ambiente que afetam o desempenho
produtivo e reprodutivo de animais mestiços Holandês x Gir, de modo a contribuir para um
maior conhecimento acerca das potencialidades dos cruzamentos para a produção de leite no
Brasil Tropical, assim como discutir as possíveis estratégias melhoramento genético.
1.4.2 Objetivos específicos
Algumas hipóteses científicas foram formuladas:
a) A redução da variabilidade quanto à duração da lactação, pelo ajuste da produção de
leite para a duração da lactação ou pela eliminação das lactações curtas da base de
dados analisada, leva à redução da variabilidade genética e, conseqüentemente, à
avaliação equivocada de grupos genéticos e animais mestiços Holandês x Gir;
b) Do ponto de vista genético, o desempenho produtivo e reprodutivo dos animais
mestiços Holandês x Gir é resultado dos efeitos genéticos aditivos das raças e da
heterose causada pelas ações gênicas de dominância, sendo as interações epistáticas
de importância secundária;
c) Na formação de raças sintéticas, como é o caso da Raça Girolando, a variabilidade
genética é diferente entre os grupos genéticos que contribuem para sua formação.
Assim, os objetivos específicos neste trabalho foram investigar essas hipóteses
científicas, utilizando informações de genealogia, produção de leite e de desempenho
reprodutivo, fornecidas pela Associação Brasileira dos Criadores de Girolando, através da
realização de três estudos, assim intitulados:
23
1) Efeito da Eliminação das Lactações Curtas e do Ajuste da Produção de Leite pela
Duração da Lactação Sobre a Comparação do Desempenho Produtivo de Vacas
Mestiças Holandês x Gir;
2) Estimativas de Efeitos Genéticos Aditivos e Não Aditivos Para Características
Produtivas e Reprodutivas em Vacas Mestiças Holandês x Gir;
3) Heterogeneidade de (Co)variância para a Produção de Leite nos Grupos Genéticos
Formadores da Raça Girolando.
24
2 EFEITO DA ELIMINAÇÃO DAS LACTAÇÕES CURTAS E DO AJUSTE DA
PRODUÇÃO DE LEITE PELA DURAÇÃO DA LACTAÇÃO SOBRE A
COMPARAÇÃO DO DESEMPENHO PRODUTIVO DE VACAS MESTIÇAS
HOLANDÊS X GIR
RESUMO – A partir de dados de controle leiteiro obtidos junto à Associação Brasileira dos
Criadores de Girolando, os efeitos da remoção da variação na duração da lactação sobre a
comparação de desempenho produtivo de vários grupos genéticos Holandês x Gir foram
estudados através da comparação dos resultados obtidos a partir das três metodologias mais
utilizadas: (a) ajuste da produção para a duração da lactação; (b) exclusão das lactações curtas
(<120 dias de duração) sem ajuste para a duração da lactação; (c) uso de todas as observações
sem ajuste para a duração da lactação. Estimativas dos componentes de (co)variância foram
obtidas pelo método da máxima verossimilhança restrita (REML) sob modelo animal. As
estimativas de herdabilidade para produção de leite pelo uso das metodologias “a”, “b” e “c”
foram de 0,24
±
0,029, 0,31
±
0,034 e 0,27
±
0,029, respectivamente. Conclui-se que o ajuste
da produção de leite para a duração da lactação pode levar a práticas equivocadas na
comparação de grupos genéticos Holandês x Gir para a produção de leite e na classificação
dos animais por mérito genético. Porém, a eliminação das lactações curtas mostrou-se decisão
adequada uma vez que não reduziu a variabilidade genética e diminuiu a variância residual,
contribuindo para a melhoria da qualidade das avaliações genéticas.
Palavras-chave: correlação de Spearman, correlação genética, cruzamentos, Girolando,
herdabilidade
Effect of Excluding Short Lactations and of Adjusting Milk Yield by Lactation
Length on Comparison of Holstein x Gir Crossbred Cows Productive Performance
ABSTRACT – From data of milk control obtained from Brazilian Association of Girolando
Breeders, the effects of removing variation in lactation length on the comparison of
productive performance of various Holstein x Gir crossbred genetic groups were studied
through comparison of results obtained from the use of three methods: (a) adjusting milk yield
by lactation length; (b) excluding short lactations (<120 days of length); (c) use of all records
not adjusting by lactation length. Estimates of (co)variance components were obtained
through the method of the restricted maximum likelihood verisimilitude (REML) under
animal model. The heritability estimates for milk yield by the use of the methodologies “a”,
25
“b” and “c” were of 0.24 ± 0.029, 0.31 ± 0.034 and 0.27 ± 0.029, respectively. It was
concluded that the adjustment of milk yield by lactation length could take to mistaken
practices in the comparison of Holstein x Gir genetic groups for milk yield and in the ranking
of the animals by genetic merit. However, the exclusion of the short lactations was shown
appropriate decision once it did not reduce the genetic variability and it reduces the residual
variance, contributing to the improvement of the quality of the genetic evaluations.
Keywords: crossbreeding, genetic correlations, Girolando, heritability, Spearman´s
correlations
2.1 Introdução
Várias metodologias são comumente adotadas quando do processamento das
informações de controle leiteiro para a avaliação da capacidade de produção de leite dos
animais. Dentre estas, destacam-se: (a) ajuste da produção para a duração da lactação; (b)
exclusão das lactações curtas; (c) uso de todas as observações sem ajustar para a duração da
lactação.
Dentre os fatores que podem levar a lactações curtas, pode-se destacar: doença,
morte e potencial genético limitado. Nos casos de lactações curtas em função de doença ou
morte, é razoável que tais registros sejam excluídos, pois podem prejudicar as análises. No
entanto, nos casos de lactações curtas em função de limitação genética, tais registros não
devem ser excluídos, pois desta forma estar-se-á retirando variação genética, podendo,
conseqüentemente, levar a conclusões distorcidas na comparação do desempenho dos diversos
grupos genéticos estudados. Além disso, a susceptibilidade a doenças e a mortalidade são
fatores muitas vezes associados ao grupo genético (MADALENA et al., 1989).
Madalena et al. (1992), utilizando registros de desempenho de animais de seis
grupos genéticos mestiços de Holandês Vermelho e Branco e Guzerá, estudaram o resultado
do uso destas três metodologias e concluíram: (1) a remoção da variação na duração da
lactação entre os grupos genéticos reduzirá a diferença na produção de leite entre estes
grupos, exceto em casos onde a correlação entre produção de leite e duração da lactação for
baixa; (2) o ajuste da produção para a duração da lactação produzirá estimativas viesadas e
reduzidas da diferença aditiva entre as raças, quando estas diferirem na duração da lactação, e
produzirá estimativas viesadas e reduzidas da heterose quando existir heterose para a duração
da lactação; (3) estimativas viesadas semelhantes são esperadas a partir da exclusão das
26
lactações curtas, estando a magnitude do viés dependendo da proporção de registros
excluídos; (4) uma avaliação mais realística de raças e mestiços será obtida se não houver
ajuste da produção para a duração da lactação, nem exclusão de lactações “anormais” (curtas).
Mello et al. (1994), estudando o efeito da eliminação de lactações curtas e do
ajuste pela duração da lactação na herdabilidade da produção de leite em um rebanho Gir,
concluíram que a duração da lactação nos zebus é uma característica com variação genética e
que a eliminação de lactações curtas e o ajuste para duração da lactação reduzem a variação
genética existente na produção de leite.
Freitas et al. (1995), trabalhando com animais de grau de sangue europeu-zebu
variando de 1/2 a 7/8, observaram que o ajuste para a duração da lactação provocou uma
diminuição das estimativas de herdabilidade para as características produção total de leite por
lactação e produção até os 305 dias de lactação, quando comparadas com aquelas obtidas sem
tal ajuste, evidenciando uma redução da variabilidade genética provocada pelo ajuste.
Por outro lado, Mackinnon et al. (1996), trabalhando com dados de animais
mestiços Sahiwal, Ayrshire e Pardo Suíço, de 20 genótipos diferentes, não observaram
diferenças apreciáveis sobre as estimativas de variação genética ou de parâmetros de
cruzamentos quando consideraram ou não nas análises as lactações inferiores a 180 dias.
Freitas et al. (1998), analisando registros de 2.362 lactações de 1.402 vacas
mestiças, filhas de touros mestiços (5/8, 6/8 e 7/8 europeu), observaram que o ajuste dos
registros para duração da lactação teve pouco efeito sobre a magnitude das diferenças entre os
grupos genéticos e não afetou a interpretação dos resultados.
Facó (2001), a exemplo de Madalena et al. (1992), verificaram que a correção da
produção de leite para a duração da lactação levou redução da variação entre grupo genéticos,
tendo a eliminação das lactações curtas apresentado efeito semelhante, porém mais suave.
Neste estudo, o objetivo foi, a partir de dados de controle leiteiro obtidos junto à
Associação Brasileira de Criadores de Girolando, verificar qual a metodologia mais adequada,
no tocante à variação na duração da lactação, para o tratamento das informações de produção
de leite visando à avaliação do potencial produtivo de animais mestiços de vários grupos
genéticos Holandês x Gir.
27
2.2 Material e Métodos
Dados de produção total de leite por lactação (PL) e duração da lactação (DL)
foram obtidos junto à Associação Brasileira dos Criadores de Girolando.
As análises descritivas dos dados foram realizadas por meio dos procedimentos
estatísticos contidos no Statistical Analysis System - SAS (1999), verificando restrições,
limitações e a consistência das informações.
O total de lactações presentes nos dados era inicialmente de 17.164. Foram
excluídas informações de lactações com duração superior a 730 dias, com produção diária
média inferior a 2 kg e superior a 65 kg, com produção total por lactação superior a 24.000
kg, provenientes de vacas em que a idade ao parto não apresentava coerência com a ordem de
parto e de vacas de grupos genéticos com poucas informações (3/8, 7/16 e 13/16 de genes da
raça Holandesa). Com estas restrições, o número de lactações caiu para 16.335.
Foram definidos como grupo de contemporâneas as vacas com lactações iniciadas
no mesmo ano de parto (1991 a 2003), estação de parto (1-janeiro a março, 2-abril a junho, 3-
julho a setembro e 4-outubro a dezembro) e rebanho (75). Utilizou-se uma matriz de
parentesco completa, contendo um total de 10.315 animais, sendo 688 touros.
Com o objetivo de garantir uma melhor conectabilidade dos dados, foram
excluídas informações de lactações provenientes de grupos contemporâneos que não tinham
nenhum animal com informação de parentesco e de vacas que não tinham informação de
parentesco nem eram mães de outras vacas com informação de produção de leite. Tais
exclusões reduziram o número de lactações para 14.150. Por fim, foram eliminadas aquelas
lactações provenientes de grupos contemporâneos com menos de cinco observações, restando
um total de 13.176 lactações para análise.
A freqüência de lactações curtas (<120 dias de duração) nos vários grupos
genéticos foi comparada pelo teste qui-quadrado (SNEDECOR; COCHRAN, 1967),
utilizando-se tabelas 2 x 2, sendo dois grupos genéticos de cada vez e duas classes de duração
da lactação (<120 dias e maior ou igual a 120 dias).
O estudo do efeito da remoção da variação na duração da lactação foi realizado
por meio da comparação dos resultados obtidos a partir de três metodologias: (a) ajuste da
produção para a duração da lactação; (b) exclusão das lactações curtas sem ajuste para a
duração da lactação; (c) uso de todas as observações sem ajuste para a duração da lactação. A
metodologia “a” foi aplicada pela inclusão da duração da lactação como uma covariável no
28
modelo descrito abaixo, enquanto na metodologia “b” foram excluídas as lactações com
duração inferior a 120 dias.
As estimativas dos componentes de (co)variância e de parâmetros genéticos para
as características produção total de leite e duração da lactação foram obtidas pelo método da
máxima verossimilhança restrita (REML), sob um modelo animal, por meio do sistema
computacional MTDFREML (BOLDMAN et al., 1995), sendo as mesmas obtidas pela
utilização das três metodologias. O modelo padrão utilizado incluiu os efeitos fixos de grupo
genético e de grupo de contemporâneas, a covariável idade da vaca ao parto (linear e
quadrático) e os efeitos aleatórios genético aditivo e de ambiente permanente, além do efeito
aleatório residual.
As correlações genéticas entre a produção de leite e a duração da lactação foram
estimadas em análises bicaráter pelos métodos “b” e “c”.
Também utilizando o programa MTDFREML, desenvolvido por Boldman et al.
(1995), foram obtidas predições dos valores genéticos de cada animal, estimativas dos efeitos
dos grupos genéticos e calculados os contrastes entre os diversos grupos genéticos, buscando
a comparação de desempenho entre os mesmos.
Com o objetivo de verificar possíveis alterações na ordem dos animais com bases
em seus valores genéticos, foram calculadas as correlações de Spearman entre estes valores
preditos pela aplicação das três metodologias, sendo, para tal, utilizado o procedimento Proc
Corr do pacote estatístico SAS (1999).
2.3 Resultados e Discussão
O valor do teste qui-quadrado (
χ
2
) no rodapé da Tabela 1 indica que, nas
condições deste estudo, existiu uma associação entre grupo genético e o tipo de lactação, ou
seja, a freqüência de lactações curtas dependeu do grupo genético. Observa-se que os animais
do grupo genético 1/4 apresentaram uma incidência de lactações curtas (<120 dias) bem
superior aos demais grupos, enquanto que aqueles dos grupos 7/8 e 5/8 foram os que
apresentaram menor incidência deste tipo de lactação.
Madalena et al. (1983), trabalhando com animais 3/4, 7/8 e Holandês (PC e PO),
não observaram associação entre lactações curtas e grupo genético. Por outro lado, Madalena
et al. (1992) observaram maior freqüência de lactações curtas para os grupos genéticos 1/4 e
29
5/8 sob alto nível de manejo, enquanto sob baixo nível de manejo o grupo Holandês
apresentou maior incidência de lactações curtas.
TABELA 1 - Distribuição de freqüências dos registros (percentagens entre parênteses)
segundo o tipo de lactação e o grupo genético.
Grupo Genético Tipo de
Lactação
Gir
c
1/4
d
1/2
c
5/8
ab
3/4
c
7/8
a
Hol.
bc
Total
Curta
62
(16,1)
164
(21,1)
608
(13,9)
200
(11,1)
630
(13,6)
73
(9,1)
55
(13,5)
1.792
(13,6)
Normal
324
(83,9)
615
(78,9)
3.759
(86,1)
1.600
(88,9)
4.005
(86,4)
730
(90,9)
351
(86,5)
11.384
(86,4)
Total 386 779 4.367 1.800 4.635 803 406 13.176
χ
2
= 62,58 (P<0,0001).
a, b, c ...
Grupos genéticos seguidos por letras diferentes apresentam freqüências de lactações curtas
estatisticamente diferentes pelo teste χ
2
(P<0,05).
É importante destacar que, ao contrário do observado por Madalena et al. (1992),
a freqüência de lactações curtas no grupo genético 5/8 foi menor do que na maioria dos outros
grupos.
As correlações fenotípicas entre a produção de leite e a duração da lactação foram
calculadas em 0,80 e 0,73 quando da utilização dos métodos “c” e “b”, respectivamente.
Percebe-se uma redução de 0,07 pontos no coeficiente de correlação quando as lactações
curtas foram excluídas. Já as correlações genéticas estimadas em análises bicaráter foram de
0,90 e 0,88 para os métodos “c” e “b”, respectivamente, evidenciando uma alta associação
genética entre as duas características, com uma redução de 0,02 pontos no coeficiente de
correlação quando as lactações curtas foram excluídas. Estes resultados podem ser indicativos
de que a exclusão das lactações curtas tem maior efeito sobre a variação ambiente do que
sobre a variação genética, uma vez que promoveu maior redução na correlação fenotípica do
que da correlação genética.
Na Tabela 2, observou-se que o ajuste da produção de leite para a duração da
lactação (metodologia “a”) resultou em estimativas de componentes de variância para a
característica produção de leite bem mais reduzidas que aquelas obtidas pela aplicação das
outras metodologias, sendo esta redução proporcionalmente maior para às variâncias genética
aditiva (67%) e de ambiente permanente (68%) do que para a variância residual (61%). Tal
30
fato se reflete nas reduzidas estimativas de herdabilidade e repetibilidade quando comparadas
àquelas obtidas pelas metodologias “b” e “c”. Assim, conclui-se que o ajuste da produção de
leite para a duração da lactação remove mais variabilidade genética do que ambiente, não
sendo, portanto, indicada para tratar os dados presentes.
TABELA 2 - Estimativas de componentes de variância e de parâmetros genéticos e
fenotípicos para as características produção de leite e duração da lactação, de acordo com a
metodologia adotada no tratamento das informações de produção de leite.
Componente ou Parâmetro Metodologia
1
a b c
Produção de Leite
Genético Aditivo (kg
2
) 211.665 619.943 643.687
Ambiente Permanente (kg
2
) 110.715 307.828 342.452
Residual (kg
2
) 546.955 1.051.068 1.388.004
Fenotípico (kg
2
) 869.335 1.978.839 2.374.143
Herdabilidade
0,24 ± 0,029 0,31 ± 0,034
0,27 ± 0,029
Repetibilidade
0,37 ± 0,028 0,47 ± 0,033
0,42 ± 0,029
Duração da Lactação
Genético Aditivo (kg
2
) 581 953
Ambiente Permanente (kg
2
) 439 533
Residual (kg
2
) 3.603 5.496
Fenotípico (kg
2
) 4.623 6.982
Herdabilidade
0,13
±
0,026
0,14
±
0,023
Repetibilidade
0,22 ± 0,028
0,21 ± 0,024
1
a) ajustando as produções para a duração da lactação; b) eliminando as lactações inferiores a 120 dias
sem ajustar para a duração da lactação; c) todas as lactação e sem ajustar para a duração da lactação.
Comparando-se os resultados obtidos pelas metodologias “b” e “c”, observa-se na
Tabela 2 que a eliminação das lactações curtas (metodologia “b”) levou à produção de
estimativas de componentes de variância inferiores àquelas obtidas quando foram utilizadas
todas as lactações (metodologia “c”). No entanto, foi menor a redução para as variâncias
genética aditiva (4%) e de ambiente permanente (10%), do que para o componente residual
(24%). Como conseqüência, as estimativas de herdabilidade e de repetibilidade foram maiores
quando do uso da metodologia “b”. Logo, a eliminação de lactações curtas mostrou-se decisão
31
adequada, uma vez que removeu principalmente variação residual, com pouco efeito sobre a
variação genética, contribuindo para uma avaliação mais correta dos genótipos.
Quanto à característica duração da lactação, de acordo os resultados presentes na
Tabela 2, percebe-se que os componentes de variância estimados através da utilização da
metodologia “b” foram inferiores àqueles obtidos quando não houve eliminação das lactações
curtas. Tal inferioridade foi proporcionalmente semelhante para os componentes de variância
genético aditivo (39%) e residual (34%), sendo menor para o componente de ambiente
permanente (18%). Como conseqüência, estimativas de herdabilidade e repetibilidade foram
muito próximas.
Em função destes resultados, pode-se concluir que a eliminação das lactações
curtas não levou a redução expressiva da variabilidade genética quanto à produção de leite,
logo, não parece comprometer a adequada comparação entre os vários genótipos.
Observando as estimativas dos efeitos de grupo genético, contidas na Tabela 3,
pode-se verificar que em qualquer das três metodologias o grupo genético de pior
desempenho foi o Gir, seguido dos grupos 1/4 e 1/2. No entanto, quando são comparados os
demais grupos genéticos, o resultado varia com a metodologia utilizada.
TABELA 3 - Estimativas dos efeitos de grupo genético para a característica produção de leite,
expressas como desvio em relação ao grupo genético 1/2, de acordo com a metodologia
adotada no tratamento das informações de produção de leite.
Metodologia
1
Grupo Genético
a b c
Gir -1.187
d
-1.895
e
-1.993
e
1/4 -595
c
-965
d
-983
d
1/2 0
b
0
c
0
c
5/8 99
a
278
b
375
ab
3/4 97
a
317
b
258
b
7/8 146
a
591
a
545
a
Holandês 117
ab
455
ab
267
b
1
a) ajustando as produções para a duração da lactação; b) eliminando as lactações inferiores a 120 dias
sem ajustar para a duração da lactação; c) todas as lactação e sem ajustar para a duração da lactação.
A correção da produção de leite pela duração da lactação (metodologia “a”)
promoveu uma redução das diferenças entre os grupos genéticos de maneira que não foram
32
verificadas diferenças significativas entre os grupos 5/8, 3/4, 7/8 e Holandês. Além disso, ao
contrário dos resultados obtidos pelo uso das metodologias “b” e “c”, o desempenho do grupo
genético 1/2 foi equivalente ao Holandês. Estes resultados são coerentes com a redução da
variabilidade genética proporcionada pela metodologia “a”, evidenciada na Tabela 2.
Comparando os resultados obtidos pelo uso das metodologias “b” e “c”, constata-
se que embora os resultados sejam bastante semelhantes e o grupo genético 7/8 seja o de
melhor desempenho, pela metodologia “b” este grupo foi equivalente ao grupo genético
Holandês, enquanto que pela metodologia “c” tal equivalência se deu com grupo genético 5/8.
Portanto, houve diferença entre as duas metodologias quando da classificação dos grupos
genéticos.
Observando-se os coeficientes de correlação de Spearman apresentados na Tabela
4, pode-se verificar que, de uma maneira geral, à medida que a intensidade de seleção é
elevada os coeficientes de correlação de Spearman têm menor magnitude, sendo muito baixos
e estatisticamente não diferentes de zero quando foram considerados apenas os dez melhores
touros.
As correlações entre os valores genéticos preditos pela metodologia “a” e as
outras duas metodologias foram sempre de menor magnitude do que aquelas entre as
metodologias “b” e “c”. Tal fato, somado à redução da variabilidade genética evidenciada na
Tabela 2, indica que a correção das produções de leite pela duração das lactações leva a
desvios na predição dos valores genéticos dos animais.
As correlações entre os valores genéticos preditos pelas metodologias “b” e “c”
foram quase sempre elevadas, apesar de se verificar uma redução à medida que a intensidade
de seleção foi elevada. No entanto, quando foram selecionados apenas os dez melhores
touros, observou-se grande alteração na classificação dos mesmos dependendo da
metodologia adotada.
Concordando com os resultados de Madalena et al. (1992), Mello et al. (1994),
Freitas et al. (1995) e Facó (2001), os resultados obtidos neste estudo indicam que a correção
da produção de leite pela duração da lactação deve ser evitada sob pena de se estar removendo
variabilidade genética e, conseqüentemente, levando a conclusões equivocadas na avaliação
do potencial genético dos animais e do desempenho dos grupos genéticos.
TABELA 4 - Coeficientes de correlação de Spearman (acima das diagonais) entre os valores
genéticos preditos pelas três metodologias estudadas e número de observações utilizadas
(abaixo das diagonais), de acordo com o grupo de animais considerados.
33
Metodologia
1
Metodologia
1
a b c
todos os animais
a 0,70
***
0,63
***
b 9.495 0,89
c 10.315 9.495
todos os touros
a 0,69
***
0,63
***
b 638 0,86
***
c 688 638
10% dos animais superiores
a 0,51
***
0,52
***
b 1.020 0,73
***
c 1.031 1.020
10 melhores touros
a -0,09
ns
-0,16
ns
b 10 0,59
ns
c 10 10
1
a) ajustando as produções para a duração da lactação; b) eliminando as lactações inferiores a 120 dias
de duração sem ajustar para a duração da lactação; c) todas as lactação e sem ajustar para a duração da
lactação.
***
coeficiente de correlação estatisticamente diferente de zero (P<0,0001);
ns
coeficiente de correlação
estatisticamente não diferente de zero (P>0,05).
Por outro lado, ao contrário do que foi observado por Madalena et al. (1992) e
Mello et al. (1994), mas concordando com o observado por Mackinnon et al. (1996), a
eliminação das lactações curtas não promoveu redução na variabilidade genética e sim
contribuiu para uma redução substancial da variância residual. Logo, para as condições deste
estudo, a eliminação das lactações curtas se mostrou decisão correta no sentido de melhorar a
qualidade das avaliações dos grupos genéticos e dos animais.
2.4 Conclusões
34
O ajuste da produção de leite para a duração da lactação pode levar a conclusões
equivocadas na comparação de grupos genéticos Holandês x Gir para a produção de leite e na
classificação dos animais por mérito genético.
Nas condições deste estudo, a eliminação das lactações curtas mostrou-se decisão
adequada para a melhoria da qualidade das avaliações genéticas.
2.5 Referências Bibliográficas
BOLDMAN, K.G. et al. A manual for use of MTDFREML: a set of programs to obtain
estimates of variance and covariance. Lincoln: Agricultural Research Service, 1995. 120p.
[DRAFT].
FACÓ, O. Análise do desempenho produtivo de diversos grupo genéticos Holandês x Gir
no Brasil. 2001. 66 f. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) – Universidade Federal do Ceará,
Fortaleza, 2001.
FREITAS, A.F.; WILCOX, C.J.; COSTA, C.N. Breed group effects on milk production of
brazilian crossbred dairy cows. Journal of Dairy Science, v. 81, n. 8, p. 2306-2311, 1998.
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production in a crossbred herd in the tropics. Animal Science, v. 62, p. 5-16, 1996.
MELLO, A.A. et al. Efeito da eliminação de lactações curtas e do ajuste pela duração da
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, v. 2, n. 2, p. 117-123, 1994.
35
SAS. 1999. Statistical Analysis Systems User's Guide. Stat. Cary: SAS Institute, 1999.
SNEDECOR, G.W.; COCHRAN, W.G. Statistical Methods. 6.ed. Ames, Iowa State
University Press, 1967. 593p.
36
3 ESTIMATIVAS DE EFEITOS GENÉTICOS ADITIVOS E NÃO ADITIVOS PARA
CARACTERÍSTICAS PRODUTIVAS E REPRODUTIVAS EM VACAS MESTIÇAS
HOLANDÊS X GIR
RESUMO – A partir de registros de genealogia, controle leiteiro e reprodutivo, fornecidos
pela Associação Brasileira dos Criadores de Girolando, foram estimados os efeitos de
diferença genética aditiva entres as raças Holandesa e Gir, de dominância e de recombinação,
além das herdabilidade e repetibilidade, para as características produção de leite por lactação
(PL), produção de leite até os 305 dias de lactação (PL305), duração da lactação (DL),
intervalo de partos (IDP), idade ao primeiro parto (IPP) e produção de leite por dia de
intervalo de partos (PL/IDP). Foram utilizados 4.805 registros de PL, PL305 e DL, e 2.222,
1.408 e 2.363 registros de IDP, IPP e PL/IDP, respectivamente. Análises unicaracterística
foram realizadas, sendo os efeitos de diferença genética aditiva entre as raças, de dominância
e de recombinação considerados como covariáveis. As estimativas para a diferença genética
aditiva entre as duas raças foram significativas (P<0,05) para todas as características, exceto
para o IDP, sendo estimadas em 3.115 ± 273 kg, 2.574 ± 226 kg, 98 ± 13 dias, -236 ± 67 dias
e 7,5 ± 0,9 kg/dia para PL, PL305, DL, IPP e PL/IDP, respectivamente. Os efeitos de
dominância (heterose) também foram significativos para todas as características, exceto para a
DL. Foi verificada significativa perda por recombinação para PL e PL305. As estimativas de
herdabilidade foram de 0,25 ± 0,05, 0,21 ± 0,04, 0,12 ± 0,04, 0,05 ± 0,05, 0,33 ± 0,09 e 0,21 ±
0,07 para PL, PL305, DL, IDP, IPP e PL/IDP, respectivamente.
Palavras-chave
: cruzamentos, dominância, epistasia,
herdabilidade, repetibilidade
Estimates of Additives and Non Additives Effects for Productive and Reproductive
Traits in Holstein x Gir Crossbred Cows
ABSTRACT - From records of genealogy and control of dairy and reproductive traits,
supplied by Brazilian Association of Girolando Breeders, the additive difference between
Holstein and Gir breeds, the dominance and the epistatics effects, beyond heritabilities and
repeatabilities, were estimated for milk yield (PL), 305 days milk yield (PL305), lactation
length (DL), calving interval (IDP), age at first calving (IPP) and milk yield by day of calving
interval (PL/IDP). 4,805 records of PL, PL305 and DL and 2,222, 1,408 and 2,363
observations of IDP, IPP and PL/IDP, respectively, were utilized. Single trait analyses were
carried out using the effects of addictive genetic difference between breeds, dominance and
recombination as covariates. The estimates for the addictive genetic difference between the
37
two breeds were significant (P<0.05) for all the traits, except for IDP, being 3,115 ± 273 kg,
2,574 ± 226 kg, 98 ± 13 days, -236 ± 67 days and 7.5 ± 0.9 kg/day for PL, PL305, DL, IPP
and PL/IDP, respectively. The dominance effects (heterotic) were also significant for all the
traits, except for DL. Significant recombination loss was verified for PL and PL305. The
heritabilities estimates were 0.25
±
0.05, 0.21
±
0.04, 0.12
±
0.04, 0.05
±
0.05, 0.33
±
0.09
and 0.21
±
0.07 for PL, PL305, DL, IDP, IPP and PL/IDP, respectively.
Keywords: crossbreeding, dominance, epistasis, heritability, repeatability
3.1 Introdução
O cruzamento em espécies animais exploradas economicamente tem como
objetivos a produção de heterose ou vigor híbrido, a combinação dos méritos genéticos de
diferentes raças em um único indivíduo e a rápida incorporação do material genético desejado
(EUCLIDES FILHO, 1996).
A base genética dos efeitos dos cruzamentos pode ser dividida em dois
componentes principais: aditivo e não aditivo (SWAN & KINGHORN, 1992). O componente
aditivo é aquele devido ao mérito genético médio das raças envolvidas no cruzamento. Já o
componente não aditivo é a heterose, definida como a diferença entre a média da
característica avaliada (fenótipo) nos indivíduos oriundos do cruzamento, os mestiços, e a
média desta mesma característica medida nos pais. Assim, a heterose representa um desvio da
aditividade.
Segundo Falconer e Mackay (1996), a heterose é resultado do aumento da
heterozigose nos indivíduos resultantes dos cruzamentos e devida a duas possíveis causas:
interação genética intraloco (dominância) e entre locos (epistasia).
O conhecimento da natureza e da magnitude dos efeitos genéticos dos
cruzamentos, ou seja, efeitos genéticos aditivo, dominância e epistasia, é fundamental para o
delineamento de programas de cruzamentos e de melhoramento genético para bovinos
leiteiros nos trópicos.
Os efeitos dos cruzamentos têm comumente sido são estimados utilizando o
método dos quadrados mínimos (MARTINEZ et al., 1988; MADALENA et al., 1990;
LEMOS et al., 1992; REGE et al., 1994; KAHI et al., 1995; FACÓ et al., 2002; FACÓ et al.,
2005). No entanto, a utilização dos modelos mistos tem se tornado largamente aceita
38
(KOMENDER e HOESCHELE, 1989; MACKINNON et al., 1996; KAHI et al., 2000a; El
FADILI e LEROY, 2001; DEMEKE et al., 2004; WOLF et al. 2005).
Komender e Hoeschele (1989) mostraram que a acurácia da estimativa dos efeitos
dos cruzamentos pode ser elevada pela inclusão da matriz de parentesco em um modelo
animal. Além disso, os modelos mistos permitem a estimação simultânea tanto dos
parâmetros de cruzamento quanto das herdabilidades e correlações genéticas (EL FADILI e
LEROY, 2001).
Desconhecem-se registros no Brasil de estimação de efeitos de cruzamentos
utilizando a metodologia dos modelos mistos sob modelo animal. Assim, os objetivos neste
trabalho foram, a partir de dados de genealogia, controle leiteiro e reprodutivo, obtidos junto à
Associação Brasileira de Criadores de Girolando, estimar os efeitos dos cruzamentos, isto é,
efeitos genéticos aditivos e não aditivos, que afetam a expressão das características produção
de leite por lactação (PL), produção de leite até os 305 dias de lactação (PL305), duração da
lactação (DL), intervalo de partos (IDP), idade ao primeiro parto (IPP) e produção de leite por
dia de intervalo de partos (PL/IDP), utilizando a metodologia dos modelos mistos sob modelo
animal e, a partir dos resultados obtidos, contribuir para um maior conhecimento acerca das
potencialidades dos diversos sistemas de cruzamentos para produção de leite sob condição
tropical.
3.2 Material e Métodos
Dados de produção total de leite por lactação (PL), produção de leite até os 305
dias de lactação (PL305), duração da lactação (DL) e registros de partos foram obtidos junto à
Associação Brasileira dos Criadores de Girolando.
A partir dos registros de partos e de data de nascimento foram calculados os
intervalos de partos (IDP) e as idades ao primeiro parto (IPP). Já a produção de leite por dia
de intervalo de partos (PL/IDP) foi calculada dividindo-se as produções totais de leite por
lactação pelo número de dias do intervalo de partos correspondente.
As análises descritivas dos dados foram realizadas por meio dos procedimentos
estatísticos contidos no Statistical Analysis System - SAS (1999), verificando restrições,
limitações e a consistência das informações.
39
Foram utilizados apenas os registros de vacas com informações sobre o grupo
genético do pai e da mãe. Com esta restrição, o número de observações, que inicialmente era
de 17.164, caiu para 7.059 registros.
Baseado nos resultados obtidos no estudo anterior, em que a eliminação das
lactações curtas não reduziu a variabilidade genética, foram excluídas as lactações com
duração inferior a 120 dias, reduzindo o número de observações para 6.065.
Foram definidos como grupo de contemporâneas as vacas com lactações iniciadas
no mesmo ano de parto (1993 a 2003), estação de parto (1-janeiro a março, 2-abril a junho, 3-
julho a setembro e 4-outubro a dezembro) e rebanho (48). Utilizou-se uma matriz de
parentesco completa contendo um total de 6.276 animais, sendo 581 touros.
Por fim, foram eliminadas aquelas lactações provenientes de grupos
contemporâneos com menos de cinco observações, restando para análise um total 4.805
registros das características produção de leite por lactação (PL), produção de leite até os 305
dias de lactação (PL305) e duração da lactação (DL), e 2.222, 1.408 e 2.363 registros de
intervalo de partos (IDP), idade ao primeiro parto (IPP) e produção de leite por dia de
intervalo de partos (PL/IDP), respectivamente.
Para cada uma das características estudadas, estimativas dos componentes de
(co)variância, de parâmetros genéticos e de efeitos genéticos aditivos e não aditivos foram
obtidas através do método da máxima verossimilhança restrita (REML), sob um modelo
animal unicaracterística, utilizando o sistema computacional MTDFREML (BOLDMAN et
al., 1995).
Modelos animais de repetibilidade foram utilizados para as características PL,
PL305, DL, IDP e PL/IDP (modelo 1), em que os efeitos genéticos aditivos diretos e os
efeitos de ambiente permanente devido aos registros repetidos por vaca foram considerados
como aleatórios. Para a IPP foi utilizado um modelo animal simples (modelo 2).
Matricialmente, os modelos são descritos da seguinte forma:
y = Xβ + b
1
iv + b
2
iv
2
+ b
3
g + b
4
d + b
5
r + Za + Wc + e (modelo 1)
y = Xβ + b
3
g + b
4
d + b
5
r + Za + e (modelo 2)
Em que y é o vetor de observações para as características estudadas (PL, PL305,
DL, IDP, IPP ou PL/IDP);
β
é o vetor dos efeitos fixos dos grupos de contemporâneas; iv é a
idade da vaca ao parto; g é a proporção esperada de genes da raça Holandesa; d é a
heterozigosidade esperada na vaca, calculada, conforme definição de Dickerson (1973), como
p
p
(1-p
m
) + p
m
(1-p
p
); r é a recombinação média esperada de pares de locos originados das raças
40
Holandesa e Gir, calculada como p
p
(1-p
p
) + p
m
(1-p
m
), em que p
p
e p
m
são a proporção de
genes da raça holandesa no pai e na mãe da vaca, respectivamente; a é o vetor de efeitos
aleatórios genéticos diretos de animal; c é o vetor de efeitos aleatórios de ambiente
permanente, adicionados dos efeitos genéticos não aditivos não contabilizados; e é o vetor de
efeitos residuais aleatórios; X, Z e W são matrizes de incidência relacionando os registros aos
efeitos fixos, aleatório de animal e aleatórios de ambiente permanente, respectivamente; b
1
a
b
5
são coeficientes de regressão.
Na Tabela 5 é apresentada a distribuição de freqüências e valores de a, h e r para
as observações de produção de leite, de acordo com os grupos genéticos das vacas, dos pais
das vacas e das mães das vacas.
TABELA 5 – Distribuição de freqüências e valores de proporção esperada de genes da raça
holandesa (a), heterozigosidade esperada (h) e recombinação média esperada de pares de
locos originados das raças Holandês e Gir (r) para as observações de produção de leite, de
acordo com os grupos genéticos das vacas, dos pais das vacas e das mães das vacas.
Grupo
Genético
Grupo
Genético
do Pai
Grupo
Genético
da Mãe
a h r Freqüência
Freqüência
Acumulada
Gir Gir Gir 0,000000
0,000000
0,000000
18 18
1/4 Gir 1/2 0,250000
0,500000
0,250000
129 147
3/8 3/4 Gir 0,375000
0,750000
0,187500
2 149
3/8 Gir 3/4 0,375000
0,750000
0,187500
33 182
7/16 5/8 1/4 0,437500
0,562500
0,421875
3 185
1/2 3/4 1/4 0,500000
0,625000
0,375000
5 190
1/2 Gir Holandês 0,500000
1,000000
0,000000
169 359
1/2 Holandês Gir 0,500000
1,000000
0,000000
772 1131
9/16 1/2 5/8 0,562500
0,500000
0,484375
3 1134
9/16 5/8 1/2 0,562500
0,500000
0,484375
31 1165
5/8 1/2 3/4 0,625000
0,500000
0,437500
1 1166
5/8 3/4 1/2 0,625000
0,500000
0,437500
272 1438
5/8 5/8 5/8 0,625000
0,468750
0,468750
158 1596
5/8 Holandês 1/4 0,625000
0,750000
0,187500
781 2377
11/16 3/4 5/8 0,687500
0,437500
0,421875
38 2415
11/16 5/8 3/4 0,687500
0,437500
0,421875
83 2498
11/16 Holandês 3/8 0,687500
0,625000
0,234375
4 2502
3/4 3/4 3/4 0,750000
0,375000
0,375000
256 2758
3/4 5/8 7/8 0,750000
0,406250
0,343750
9 2767
3/4 Holandês 1/2 0,750000
0,500000
0,250000
1308 4075
13/16 3/4 7/8 0,812500
0,312500
0,296875
4 4079
13/16 5/8 Holandês 0,812500
0,375000
0,234375
2 4081
13/16 Holandês 5/8 0,812500
0,375000
0,234375
105 4186
7/8 3/4 Holandês 0,875000
0,250000
0,187500
3 4189
7/8 Holandês 3/4 0,875000
0,250000
0,187500
611 4800
Holandês Holandês Holandês 1,000000
0,000000
0,000000
5 4805
41
Os efeitos aleatórios residual, genético aditivo direto e de ambiente permanente
foram considerados como tendo distribuição normal, com média zero e variâncias
σ
e
2
,
σ
a
2
e
σ
c
2
, respectivamente. As esperanças das variâncias foram: var(y) =
σ
a
2
+
σ
c
2
+
σ
e
2
, para o
modelo 1 e var(y) =
σ
a
2
+
σ
e
2
, para o modelo 2, em que var(a) = A
σ
a
2
, var(c) = I
σ
c
2
, e var(e)
= I
σ
e
2
. A partir destas distribuições, a variância fenotípica (Vp), a herdabilidade (h
2
) e a
repetibilidade (r
2
) foram calculadas como Vp = Va + Vc + Ve, h
2
= Va / Vp e r
2
= (Va + Vc) /
Vp, respectivamente.
3.3 Resultados e Discussão
As estimativas para os efeitos genéticos aditivos, de dominância e de
recombinação, herdabilidade e repetibilidade, com seus respectivos erros padrão, estão
resumidas nas Tabelas 6, 7 e 8, para as características produtivas, reprodutivas e produção de
leite por dia de intervalo de partos, respectivamente. As estimativas com valor do teste t
menor ou igual a –1,96 ou maior ou igual a 1,96 são significativamente diferentes de zero em
nível de 5%.
As estimativas do efeito de diferença genética aditiva entre as raças Gir e
Holandês (a) foram significativas e elevadas para todas as características estudadas, exceto
para o intervalo de partos. Estes resultados evidenciam um efeito favorável dos genes da raça
Holandesa no sentido da elevação da produção leite e da duração da lactação e redução da
idade ao primeiro parto.
O efeito favorável da contribuição dos genes de raças especializadas para a
elevação da produção de leite e duração da lactação está bem documentado na literatura
(ROBISON et al., 1981; MARTINEZ et al., 1988; MADALENA et al., 1990; MACKINNON
et al., 1996; KAHI et al., 2000a; FACÓ et al., 2002; DEMEKE et al., 2004; WOLF et al.
2005).
Lemos et al. (1992) observaram efeito significativo da diferença genética aditivo
entre as raças holandesa e Gir sobre a IPP apenas quando o nível de manejo foi elevado. Já
Facó et al. (2005) não encontraram tal significância. É importante mencionar que tanto Lemos
et al. (1992) quanto Facó et al. (2005) utilizaram o método dos quadrados mínimos e um
modelo com interações epistáticas do tipo aditivo x aditivo.
42
TABELA 6 – Estimativas dos efeitos genéticos aditivos, de dominância e de recombinação,
herdabilidade e repetibilidade para as características produtivas em animais mestiços
Holandês x Gir.
Efeito ou Parâmetro Estimativa Erro Padrão t
Produção de Leite na Lactação (kg)
Aditivo (a) 3.115,24 273,32 11,40
***
Dominância (d) 817,27 195,88 4,17
***
Recombinação (r) -735,46 335,34 -2,19
*
Herdabilidade (h
2
) 0,25 0,05
Repetibilidade (r
2
) 0,49 0,05
Proporção d/a 26,2%
Produção de Leite em 305 dias (kg)
Aditivo (a) 2.574,78 226,25 11,38
***
Dominância (d) 829,79 162,55 5,10
**
Recombinação (r) -548,48 276,35 -1,98
*
Herdabilidade (h
2
) 0,21 0,04
Repetibilidade (r
2
) 0,47 0,04
Proporção d/a 32,2%
Duração da Lactação (dia)
Aditivo (a) 98,30 12,92 7,61
***
Dominância (d) 11,00 9,31 1,18
ns
Recombinação (r) -27,66 15,28 -1,81
ns
Herdabilidade (h
2
) 0,12 0,04
Repetibilidade (r
2
) 0,18 0,04
Proporção d/a 11,2%
***
P<0,001;
**
P<0,01;
*
P<0,05;
ns
não significativo.
Ao contrário deste estudo, Martinez et al. (1988) observaram efeito genético
aditivo da raça Holandesa significativo e favorável no sentido de redução do IDP. Por outro
lado, a exemplo do observado no presente estudo, Madalena et al. (1990) e Kahi et al. (2000a)
não observaram tal significância sobre o IDP.
43
TABELA 7 – Estimativas dos efeitos genéticos aditivos, de dominância e de recombinação,
herdabilidade e repetibilidade para as características reprodutivas em animais mestiços
Holandês x Gir.
Efeito ou Parâmetro Estimativa Erro Padrão t
Intervalo de Partos (dia)
Aditivo (a) -44,87 28,32 -1,58
ns
Dominância (d) -59,67 20,74 -2,88
**
Recombinação (r) -30,55 32,33 -0,94
ns
Herdabilidade (h
2
) 0,05 0,05
Repetibilidade (r
2
) 0,09 0,06
Proporção d/a 133,0%
Idade ao Primeiro Parto (dia)
Aditivo (a) -235,66 67,17 -3,51
***
Dominância (d) -189,33 47,24 -4,01
***
Recombinação (r) -79,43 65,39 -1,21
ns
Herdabilidade (h
2
) 0,33 0,09
Proporção d/a 80,3%
***
P<0,001;
**
P<0,01;
*
P<0,05;
ns
não significativo.
A não significância do efeito genético aditivo para os intervalos de partos indica
que as raças Gir e Holandês apresentaram desempenho semelhante para essa característica.
Como o efeito em relação à produção de leite foi elevado e positivo, isto se refletiu sobre a
produção de leite por dia de intervalo de partos (PL/IDP), em que o efeito genético aditivo foi
elevado e significativo, sendo a contribuição dos genes da raça Holandesa importantes para
uma maior PL/IDP.
As estimativas do efeito de dominância foram elevadas e significativas para todas
as características estudadas, exceto para a duração da lactação. Para as características
produção de leite por lactação e produção de leite em 305 dias de lactação o efeito de
dominância foi positivo, evidenciando a importância da heterose para produção de leite nas
condições tropicais. A heterozigose, conseqüentemente a heterose, também foi importante no
sentido de reduzir os intervalos de partos e as idades ao primeiro parto.
Estes resultados estão de acordo com aqueles encontrados por Robison et al.
(1981), Martinez et al. (1988), Lemos et al. (1992), Kahi et al. (2000a), Facó et al. (2002),
Wolf et al. (2005) e Facó et al. (2005), em que a heterose se mostrou importante para um
44
melhor desempenho quanto às características relacionadas à produção de leite, à fertilidade e
à precocidade sexual. Os resultados obtidos por Madalena et al. (1990) foram semelhantes,
exceto pela não significância do efeito de dominância para o IDP. Rege et al. (1994),
Mackinnon et al., (1996) e Demeke et al. (2004) observaram efeito de dominância
significativo para a duração da lactação. Rege et al. (1994) também não observaram efeito
significativo de dominância para os intervalos de partos e idades ao primeiro parto.
TABELA 8 – Estimativas dos efeitos genéticos aditivos, de dominância e de recombinação,
herdabilidade e repetibilidade para a característica produção de leite por dias de intervalo de
parto em animais mestiços Holandês x Gir.
Efeito ou Parâmetro Estimativa Erro Padrão t
Aditivo (a) 7,46 0,90 8,33
***
Dominância (d) 2,92 0,64 4,58
***
Recombinação (r) -0,14 1,03 -0,14
ns
Herdabilidade (h
2
) 0,21 0,07
Repetibilidade (r
2
) 0,37 0,07
Proporção d/a 39,2%
***
P<0,001;
**
P<0,01;
*
P<0,05;
ns
não significativo.
As estimativas do efeito de recombinação foram significativas e negativas para as
características produção de leite por lactação e produção de leite em 305 dias de lactação. Isto
indica que a recombinação gênica observada em alguns tipos de acasalamento produziu
efeitos depressores sobre a produção de leite. Os valores negativos para os efeitos de
recombinação estão de acordo com a teoria de que uma quebra de interações epistáticas
favoráveis pode ocorrer pelo processo de recombinação durante a meiose quando as raças
envolvidas no cruzamento são selecionadas em direções diferentes por muito tempo
(DICKERSON, 1973). Para as demais características (DL, IDP, IPP e PL/IDP) as estimativas
para o efeito de recombinação não foram significativas. Vale ressaltar que a perda por
recombinação observada para a produção de leite não se refletiu na produção de leite por dia
de intervalo de partos.
Outros autores observaram efeitos significativos para as interações epistáticas
como: Lemos et al. (1992) e Facó et al. (2005) para a idade ao primeiro parto, Mackinnon et
al. (1996), Kahi et al. (2000a), Facó et al. (2002), Demeke et al. (2004) e Wolf et al. (2005)
45
para produção de leite, sendo que todos observaram efeitos de redução de desempenho devido
à perda por recombinação.
As estimativas de herdabilidade variaram na magnitude, sendo mais elevada para
a idade ao primeiro parto (IPP), moderadas para as produções de leite total (PL), em 305 dias
(PL305) e por dia de intervalo de partos (PL/IDP), baixa para a duração da lactação (DL) e
próxima de zero para o intervalo de partos (IDP).
Estimativas de herdabilidade inferiores para produção de leite por lactação foram
obtidas por Freitas et al. (1995) e Mackinnon et al. (1996), enquanto Demeke et al. (2004)
encontraram estimativas semelhantes, tanto para a produção de leite quanto para a duração da
lactação. Costa et al. (2004) obtiveram estimativas de herdabilidade para a produção de leite
semelhantes no grupo genético Gir puro, mas bastante inferiores no grupo de mestiças.
Lôbo et al. (2000), em sua revisão sobre estimativas de parâmetros genéticos para
bovinos de corte e leite publicadas nas regiões tropicais, relataram herdabilidades médias de
0,35 ± 0,16, 0,32 ± 0,17, 0,27 ± 0,12, 0,14 ± 0,11, 0,33 ± 0,15 e 0,25 ± 0,14 para as
características PL, PL305, DL, IDP, IPP e PL/IDP, respectivamente. Logo, é possível
constatar que as estimativas de herdabilidade observadas no estudo estão dentro da faixa de
estimativas normalmente encontradas na literatura. Além disso, verificando as distribuições
de freqüência das estimativas citadas por Lôbo et al. (2000), percebe-se que as estimativas de
herdabilidade obtidas neste estudo estão sempre dentro das classes de maior freqüência.
De uma maneira geral, as herdabilidades de magnitude modera a alta, estimadas
para as características relacionadas à produção de leite e para a idade ao primeiro parto,
indicam a existência de variação genética aditiva suficiente para permitir ganhos genéticos
por meio da seleção. Por outro lado, a baixa herdabilidade observada para o intervalo de
partos, associada ao importante efeito favorável de heterose (Tabela 7), indicam que a
estratégia mais adequada para um melhor desempenho quanto ao IDP é a utilização de
cruzamentos, de modo a manter elevado o nível de heterozigose.
As estimativas de repetibilidade para as características relacionadas à produção de
leite foram elevadas quando comparadas àquelas obtidas por Freitas et al. (1995), Mackinnon
et al. (1996) e Demeke et al. (2004). Talvez este fato indique um inflacionamento do efeito de
ambiente permanente por efeitos genéticos não aditivos não incluídos no modelo de análise.
Destaca-se que a relação entre os efeitos de dominância e os efeitos de diferença
genética aditiva entre as raças holandesa e Gir foi elevada para a idade ao primeiro parto
(80%) e intervalo de partos (133%), moderada para a produção de leite por lactação (26%),
produção de leite em 305 dias de lactação (32%) e produção de leite por dia de intervalo de
46
partos (39%) e baixa para a duração da lactação (11%). Estes resultados estão de acordo com
a teoria genética em que, segundo Falconer e Mackay (1996), a heterose e observada
principalmente em características relacionadas à capacidade reprodutiva e à adaptação.
3.4 Conclusões
Os efeitos genéticos aditivos da raça holandesa mostram-se importantes para
maior produção de leite e duração da lactação e redução da idade ao primeiro parto, sendo tais
efeitos complementados pela heterose resultante do cruzamento com a raça Gir.
A redução da produção de leite em função das perdas por recombinação torna
mais complexo o processo de formação de uma raça sintética a partir do cruzamento entre as
raças Gir e Holandesa, sendo necessário um rigoroso e bem conduzido processo de seleção
para neutralizar estes efeitos indesejáveis.
3.5 Referências Bibliográficas
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49
4 HETEROGENEIDADE DE (CO)VARIÂNCIA PARA A PRODUÇÃO DE LEITE
NOS GRUPOS GENÉTICOS FORMADORES DA RAÇA GIROLANDO
RESUMO – A partir de dados de genealogia e de produção de leite obtidos junto à
Associação Brasileira de Criadores de Girolando foram investigadas a presença da
heterogeneidade de variâncias para a produção de leite em vacas mestiças Holandês x Gir e
suas conseqüências sobre a avaliação genética dos animais. Estimativas dos componentes de
(co)variância foram obtidas pelo método da máxima verossimilhança restrita (REML) sob
modelo animal, utilizando modelo unicaráter e tricaráter, sendo neste último as produções de
leite dos animais dos grupos genéticos 1/2, 5/8 e 3/4 consideradas como características
diferentes. A estimativa de herdabilidade para produção de leite obtida pelo modelo unicaráter
foi de 0,31, enquanto pelo modelo tricaráter estas estimativas foram de 0,19, 0,26 e 0,37 para
as produções de leite nos grupos genéticos 1/2, 5/8 e 3/4, respectivamente. As classificações
dos animais em função dos valores genéticos preditos foram diferentes quando foram
utilizados os modelos uni ou tricaráter. Os resultados evidenciaram a existência de variâncias
heterogêneas para a produção de leite entre os grupos genéticos formadores da Raça
Girolando.
Palavras-chave: avaliação genética, correlação de Spearman, cruzamentos, herdabilidade,
seleção
Heterogeneity of (Co)variance for Milk Yield Between Base Genetic Groups of
Girolando Breed
ABSTRACT – From records of genealogy and lactation milk yield, supplied by Brazilian
Association of Girolando Breeders, the presence of heterogeneous variances for milk yield in
Holstein x Gir crossbred cows and their consequences on animals genetic evaluations were
investigated. Estimates of the components of (co)variance were obtained through the method
of restricted maximum likelihood (REML) under animal model, using one-trait and three-
traits models, where in the last one the yields of milk from animals of the genetic groups 1/2,
5/8 and 3/4 were considered as different traits. The heritability estimate for milk yield
obtained by the one-trait model was of 0.31, while for the three-traits model they were 0.19,
0.26 and 0.37 for the milk yields in the genetic groups 1/2, 5/8 and 3/4, respectively. The
50
ranking of the animals in function of the predicted breeding values were different when were
used the one-trait or three-traits models. The results shown the existence of heterogeneous
variances for the lactation milk yield among the base genetic groups of Girolando Breed.
Keywords: crossbreeding, genetic evaluations, heritability, selection, Spearman´s correlations
4.1 Introdução
A avaliação genética constitui-se em um procedimento essencial para a obtenção
de informações que orientem os produtores na identificação e no acasalamento dos animais de
melhor mérito genético para a geração de progresso genético nos programas de seleção. As
avaliações genéticas para as características sob seleção necessitam dos respectivos
componentes de (co)variância, cujos valores determinam as estimativas de herdabilidade e das
correlações genéticas entre as características, e a precisão das predições dos valores genéticos
e do progresso genético esperado na população sob seleção (COSTA et al., 2004).
Os modelos BLUP multirraciais utilizados para a predição dos valores genéticos a
partir de dados de animais mestiços, geralmente assumem homogeneidade de variâncias entre
os grupos genéticos (CREWS e FRANKE, 1998). No entanto, os processos de formação de
populações sintéticas utilizam tanto a seleção quanto o cruzamento como ferramentas, sendo
provável que as diferentes gerações caracterizadas pelos diversos grupos genéticos
apresentem heterogeneidade de variância (OLIVEIRA et al., 2001).
Diversos autores (RODRIGUEZ-ALMEIDA et al., 1995; CREWS e FRANKE,
1998; OLIVEIRA et al., 2001; COSTA et al., 2004) têm relatado a existência de
heterogeneidade de variância entre grupos genéticos.
Para Vinson (1987), a heterogeneidade de variâncias deve ser considerada no
processo de avaliação genética. No mesmo sentido, Van Vleck (1994) alertou que ignorar a
potencial heterogeneidade de variâncias entre grupos genéticos pode reduzir a acurácia dos
valores genéticos preditos. Nunez-Dominguez et al. (1995) e Crews & Franke (1998)
encontraram alterações de posicionamento quando compararam classificações fornecidas por
modelos que consideravam ou não a existência de variâncias heterogêneas. Logo, a utilização
de modelos multicaráter poderia ser uma metodologia mais adequada para a avaliação
genética de diferentes grupos genéticos.
Para Swan & Kinghorn (1992), a utilização de um modelo de avaliação genética
que considere o valor de um animal em cada grupo genético como características diferentes
51
em um modelo multicaráter, além de considerar a possível heterogeneidade de variância entre
grupos genéticos, tem a vantagem de produzir uma série de provas, uma para cada grupo
genético com o qual o indivíduo poderia ser acasalado, e baseado nestas, onde o valor
genético de um indivíduo pode variar com o grupo genético com o qual será acasalado, os
acasalamentos mais favoráveis poderiam ser selecionados.
Neste estudo, o objetivo foi, a partir de dados de genealogia e de produção de leite
obtidos junto à Associação Brasileira de Criadores de Girolando, investigar a presença da
heterogeneidade de variâncias para a produção de leite em vacas mestiças Holandês x Gir e
suas conseqüências sobre a avaliação genética dos animais.
4.2 Material e Métodos
Dados de genealogia e produção total de leite por lactação (PL) foram obtidos
junto à Associação Brasileira dos Criadores de Girolando.
As análises descritivas dos dados foram realizadas por meio dos procedimentos
estatísticos contidos no Statistical Analysis System - SAS (1999), verificando restrições,
limitações e a consistência das informações.
Foram utilizados apenas os registros de vacas com informações sobre o grupo
genético do pai e da mãe. Com esta restrição, o número de observações, que inicialmente era
de 17.164, caiu para 7.059 registros.
Baseado nos resultados obtidos no primeiro estudo desta tese, em que a
eliminação das lactações curtas não reduziu a variabilidade genética, foram excluídas as
lactações com duração inferior a 120 dias, reduzindo o número de observações para 6.065.
Foram utilizadas nas análises apenas as lactações de vacas pertencentes aos
grupos genéticos 1/2, 5/8 e 3/4, num total de 4.979. As produções de leite das vacas desses
grupos genéticos foram definidas como características diferentes, gerando assim as
características PL12, PL58 e PL34, que corresponderam às produções de leite nos grupos
genéticos 1/2, 5/8 e 3/4, respectivamente.
Por fim, foram eliminadas aquelas lactações provenientes de grupos
contemporâneas com menos de três observações, restando para análise um total 3.614, 848,
1.311 e 1.455 registros de produção de leite por lactação (PL), produção de leite por lactação
no grupo genético 1/2 (PL12), produção de leite por lactação no grupo genético 5/8 (PL58) e
produção de leite por lactação no grupo genético 3/4 (PL34), respectivamente.
52
Na tabela 9 é apresentada a distribuição de freqüências para as observações de
produção de leite, de acordo com os grupos genéticos das vacas e das mães das vacas.
TABELA 9 – Distribuição de freqüências para as observações de produção de leite, de acordo
com os grupos genéticos das vacas e das mães das vacas.
Grupo Genético da
Vaca
Grupo Genético da Mãe
da Vaca
Freqüência Freqüência Acumulada
1/2 Gir 696 696
1/2 Holandês 152 848
5/8 1/2 284 1132
5/8 1/4 756 1888
5/8 3/4 70 1958
5/8 5/8 201 2159
3/4 1/2 1199 3358
3/4 3/4 233 3591
3/4 5/8 23 3614
Os componentes de variância para a característica PL foram estimados em análise
unicaráter. Com o objetivo de identificar a existência ou não de variâncias heterogêneas entre
os três principais grupos genéticos formadores da Raça Girolando, os componentes de
variância em cada um destes grupos foram estimados, utilizando-se como estratégia
considerar como características diferentes as produções de leite dos grupos genéticos 1/2, 5/8
e 3/4 via modelo animal tricaráter.
O modelo geral considerado nas análises unicaráter é dado a seguir:
Y
ijkl
= m + GG
i
+ GGM
j
+ GC
k
+ b
1
iv + b
2
iv
2
+ a
ijkl
+ c
ijkl
+ e
ijkl
Em que: Y
ijkl
= observações referentes à produção de leite por lactação; m =
constante associada a toda observação; GG
i
= efeito do i
ésimo
grupo genético; GGM
j
= efeito
do j
ésimo
grupo genético da mãe; GC
k
= efeito do k
ésimo
grupo de contemporâneas; iv = idade
da vaca ao parto; b
1
e b
2
são coeficientes de regressão; a
ijkl
= efeito aleatório associado aos
efeitos genéticos aditivos; c
ijkl
= efeito aleatório de ambiente permanente, incluindo os efeitos
genéticos não aditivos não contemplados no modelo; e
ijkl
= efeito residual aleatório.
Matricialmente, o modelo a ser utilizado na análise tricarácter pode ser
representado da seguinte forma:
53
+
+
+
=
34
58
12
34
58
12
34
58
12
34
58
12
34
58
12
34
58
12
34
58
12
34
58
12
00
00
00
00
00
00
00
00
00
e
e
e
p
p
p
W
W
W
a
a
a
Z
Z
Z
X
X
X
y
y
y
β
β
β
Em que: y
12
, y
58
e y
34
são os vetores de observações referentes aos animais dos
grupos genéticos 1/2, 5/8 e 3/4, respectivamente; X
12
, X
58
e X
34
, são as matrizes de incidência
dos efeitos fixos referentes aos animais dos grupos genéticos 1/2, 5/8 e 3/4, respectivamente;
β
12
,
β
58
e
β
34
, são os vetores dos efeitos fixos referentes aos animais dos grupos genéticos 1/2,
5/8 e 3/4, respectivamente; Z
12
, Z
58
e Z
34
, são as matrizes de incidência dos efeitos genéticos
aditivos aleatórios referentes aos animais dos grupos genéticos 1/2, 5/8 e 3/4,
respectivamente; a
12
, a
58
e a
34
, são os vetores dos efeitos genéticos aditivos referentes aos
animais dos grupos genéticos 1/2, 5/8 e 3/4, respectivamente; W
12
, W
58
e W
34
, são as matrizes
de incidência dos efeitos aleatórios de ambiente permanente, incluindo os efeitos genéticos
não aditivos não contabilizados pelo modelo referentes aos animais dos grupos genéticos 1/2,
5/8 e 3/4, respectivamente; p
12
, p
58
e p
34
, são os vetores dos efeitos aleatório de ambiente
permanente, incluindo os efeitos genéticos não aditivos não contabilizados pelo modelo,
referentes aos animais dos grupos genéticos 1/2, 5/8 e 3/4, respectivamente; e
12
, e
58
e e
34
, são
os vetores dos erros aleatórios referentes aos animais dos grupos genéticos 1/2, 5/8 e 3/4,
respectivamente.
No modelo tricaráter foram considerados os mesmos efeitos contidos no modelo
unicaráter, exceto o efeito de grupo genético. Já nas análises unicaráter, as matrizes não foram
diferenciadas para os diversos grupos genéticos.
Para estimação dos componentes de (co)variância utilizou-se o sistema
computacional Multiple Trait Derivative Free Restricted Maximum Likelihood
(MTDFREML), desenvolvido por Boldman et al. (1995). As covariâncias de ambiente
permanente e residuais entre os grupos genéticos foram consideradas nulas, seguindo
recomendação de Boldman et al. (1995).
Foi aplicado o teste de razão de verossimilhança (MOOD et al., 1974), nos
modelos unicaráter e tricaráter, para identificar o modelo mais apropriado, sendo a diferença
obtida entre os logaritmos dos valores da função de verossimilhança (-2logL), à convergência,
dos modelos com maior e menor número de parâmetros estimados, testada contra os valores
obtidos na distribuição qui-quadrado com P<0,05 e graus de liberdade dados pela diferença do
54
número de parâmetros estimados pelos modelos em questão. Os valores de –2logL foram
obtidos dos resultados do programa MTDFRUN, parte do sistema MTDFREML.
Os animais foram classificados de acordo com os valores genéticos, obtidos
através da metodologia “Best Linear Unbiased Prediction” (BLUP), proposta por Henderson
(1975), utilizando-se os modelos unicaráter e tricaráter. Sobre estas classificações, foi
aplicado o teste de correlação de Spearman, conforme Sampaio (2002), para verificar se
houve alteração dos postos entre as classificações fornecidas pelos modelos unicaráter e
tricaráter.
4.3 Resultados e Discussão
As estatísticas descritivas para as características estudadas são apresentadas na
Tabela 10. Pode-se perceber que a média aritmética da produção de leite por lactação foi
inferior nos animais do grupo genético 5/8 do que nos demais grupos, enquanto a
variabilidade foi maior no grupo 3/4.
TABELA 10 – Número de observações, médias, desvios padrão para as características
produção de leite por lactação geral (PL) e produção de leite por lactação nos grupos
genéticos 1/2 (PL12), 5/8 (PL58) e 3/4 (PL34).
Característica
Número de
Observações
Média Desvio Padrão
Coeficiente de
Variação
PL 3.614 3.833,78 1.760,73 45,93%
PL12 848 4.029,06 1.691,84 41,99%
PL58 1.311 3.513,33 1.579,86 44,97%
PL34 1.455 4.008,70 1.908,38 47,61%
O modelo tricaráter apresentou menor valor de –2 log L, tendo o teste de razão de
verossimilhança evidenciado seu melhor ajuste em relação ao modelo unicaráter.
Na Tabela 11 são apresentadas as estimativas dos componentes de variância
obtidos pela aplicação dos modelos uni e tricaráter. Embora as estimativas de variâncias
residuais para as PL12, PL58 e PL34 tenham se apresentado com valores próximos àqueles
55
obtidos no modelo unicaráter, as variâncias genética aditiva e de ambiente permanente
apresentaram-se bastante heterogêneas.
A variância genética aditiva estimada pelo modelo tricaráter para as PL12 e PL58
representaram apenas 60 e 65% daquela estimada pelo uso do modelo unicaráter. Já a
variância genética aditiva para a PL34 representou 141%. Quadro semelhante foi verificado
quanto às estimativas de variância de ambiente permanente, em que as variâncias para as
PL12, PL58 e PL34 representaram 174, 51 e 128% daquela estimada pelo uso do modelo
unicaráter.
TABELA 11 – Estimativas de componentes de variância (kg
2
), herdabilidade e repetibilidade
para produção de leite por lactação em animais mestiços Holandês x Gir, obtidas nas análises
unicaráter e tricaráter.
Unicaráter Tricaráter
Estimativas
PL PL12 PL58 PL34
Variância genética aditiva 635.192 382.094 411.865 895.598
Variância de Ambiente permanente
403.800 701.662 203.855 518.404
Variância residual 1.006.291 975.881 949.936 1.031.461
Herdabilidade 0,31 0,19 0,26 0,37
Repetibilidade 0,51 0,53 0,39 0,58
Estes resultados, somados ao melhor ajuste do modelo tricaráter, demonstrado
pelo teste de razão de verossimilhança, indicam a existência de heterogeneidade de variância
entre os grupos genéticos formadores da Raça Girolando. Tal heterogeneidade refletiu-se nas
estimativas dos parâmetros genéticos, onde foi verificado que o grupo genético 3/4 apresentou
maiores herdabilidade e repetibilidade. O grupo genético 1/2, embora tenha tido a menor
estimativa de herdabilidade, apresentou repetibilidade próxima àquela verificada para o grupo
3/4 devido à grande expressão do componente de ambiente permanente, certamente em
função dos desvios da aditividade (heterose), característicos de animais F
1
. Os animais do
grupo 5/8 apresentaram herdabilidade intermediária aos demais grupos, no entanto, a mais
baixa repetibilidade, como conseqüência da baixa variância de ambiente permanente.
As correlações genéticas entre as produções de leite por lactação dos três grupos
genéticos foram iguais a unidade. Conseqüentemente, as correlações de Spearman entre os
valores genéticos dos animais para as PL12, PL58 e PL34 também foram iguais um. Boldman
et al. (1995) verificaram que, para duas características que nunca se expressam em um mesmo
56
indivíduo e em pequenos conjuntos de dados, é comum que seja observado uma tendência de
que as estimativas de correlação genética entre estas características convirjam para um ou
menos um.
As correlações de Spearman entre os valores genéticos preditos pela utilização dos
modelos uni e tricaráter estão apresentadas na Tabela 12. As correlações foram todas
significativamente diferentes de zero (P<0,05), sendo próximas à unidade quando foram
considerados todos as valores genéticos preditos (geral) e quando estes foram separados por
sexo (touros e vacas).
Verificou-se uma tendência de redução dos valores das correlações à medida que
a pressão de seleção foi elevada. Segundo Crews & Franke (1998), correlações de ordem
menores do que 0,90 podem resultar em alterações nas classificações dos animais quando se
considera ou não a heterogeneidade de variâncias entre grupos genéticos.
TABELA 12 – Valores da correlação de Spearman entre os valores genéticos preditos pela
utilização dos modelos uni e tricaráter e respectivos graus de liberdade (Gl), de acordo com o
grupo de animais selecionados.
Grupos Valor da Correlação Gl
Geral
0,965
*** 5.527
Touros
0,964
*** 469
Vacas
0,965
*** 5.057
50% superiores
0,916
*** 2.763
25% superiores
0,884
*** 1.381
10% superiores
0,863
*** 551
1% superiores
0,638
*** 54
10 Melhores touros
0,660
* 9
***P<0,0001; *P<0,05.
Rodriguez-Almeida et al. (1995) verificaram que a pressuposição de variâncias
homogêneas, quando da avaliação genética de animais de diferentes grupos genéticos, não é
correta. Analisando detalhadamente as classificações dos dez melhores touros para produção
de leite (Tabela 13), segundo os modelo uni e tricaráter, verificou-se que, embora quase todos
os touros presentes entre os dez melhores pelo modelo unicaráter estivessem entre os dez
melhores pelo modelo tricaráter, o ordenamento dos mesmos foi alterado.
57
Seis touros perderam posições enquanto os outros três ganharam. Um touro subiu
cinco postos, um perdeu quatro postos e outro subiu três postos. Cinco touros perderam uma
posição e outro ganhou uma posição. Em suma, a utilização do modelo tricaráter não teve
grande impacto sobre a seleção dos dez melhores touros, mas na classificação dos mesmos, o
que pode ser importante no caso da identificação de potenciais tourinhos jovens para teste de
progênie.
TABELA 13 – Predições dos valores genéticos para as características produção de leite por
lactação geral (PL) e produção de leite por lactação nos grupos genéticos 1/2 (PL12), 5/8
(PL58) e 3/4 (PL34) e classificação dos dez melhores touros, considerando os modelo uni ou
tricaráter.
Valores Genéticos Preditos Classificação
Touro
PL PL12 PL58 PL34 Unicaráter Tricaráter
96 1369,22 1247,11 1295,00 1909,58 2 1
729 1279,48 935,24 970,99 1431,89 3 2
754 1105,02 849,49 881,98 1300,63 4 3
610 1371,76 843,92 876,03 1291,94 1 4
65 903,72 762,74 792,00 1167,89 9 5
753 971,93 759,16 788,26 1162,38 7 6
354 1059,69 752,51 781,30 1152,15 6 7
523 920,91 709,85 736,99 1086,82 8 8
47 746,05 635,45 659,80 972,95 10 9
761 1066,84 632,50 656,73 968,43 5 10
4.4 Conclusões
O modelo tricaráter, que considera as variâncias heterogêneas, foi o mais
adequado para a estimação de componentes de variância para a produção de leite em animais
dos grupos genéticos formadores da Raça Girolando.
O ajuste para a heterogeneidade de variâncias entre os grupo genéticos pode levar
a uma classificação mais correta dos animais de elite, garantindo maior progresso genético.
58
4.5 Referências Bibliográficas
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59
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60
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Ao reportar-se às hipóteses científicas formuladas nos objetivos específicos desta
Tese, os resultados encontrados nos três estudos, desenvolvidos para a investigação das
mesmas, levam às seguintes considerações:
a) Refuta-se parcialmente a primeira hipótese, uma vez que, embora a correção da produção
de leite pela duração da lactação tenha levado à redução da variabilidade genética, a
eliminação das lactações curtas não provocou redução expressiva da variabilidade
genética, mas uma forte redução da variância residual, contribuindo para uma melhoria
da qualidade das avaliações genéticas;
b) Confirma-se a importância dos efeitos de diferença genética aditiva entre as raças e de
dominância para o desempenho produtivo e reprodutivo de animais mestiços Holandês x
Gir. No entanto, ao contrário daquilo que havia sido lançado como hipótese, as interações
epistáticas mostraram-se importantes para a produção de leite, uma vez que os efeitos de
recombinação foram significativos e negativos para esta característica, indicando perda
por recombinação;
c) Foi confirmada a hipótese de heterogeneidade de variância genética entre os grupo
genéticos formadores da Raça Girolando.
Além destes aspectos, outras conclusões realizadas a partir dos três estudos foram:
d) O ajuste da produção de leite para a duração da lactação pode levar a conclusões
equivocadas na comparação de grupos genéticos Holandês x Gir para a produção de leite
e na classificação dos animais por mérito genético.
e) Os efeitos genéticos aditivos da raça Holandesa mostram-se importantes para maior
produção de leite e duração da lactação e redução da idade ao primeiro parto, sendo tais
efeitos complementados pela heterose resultante do cruzamento com a raça Gir.
f) A redução da produção de leite em função das perdas por recombinação torna mais
complexo o processo de formação de uma raça sintética a partir do cruzamento entre as
raças Gir e Holandesa, sendo necessário um rigoroso e bem conduzido processo de
seleção para neutralizar estes efeitos indesejáveis.
g) Tendo sido verificada a existência de variâncias heterogêneas entre os grupos genéticos
formadores da raça Girolando, o modelo tricaráter, que considera estas variâncias
heterogêneas, mostrou-se mais adequado para a estimação de componentes de variância
61
para a produção de leite, sendo o ajuste promovido por este modelo adequado para uma
classificação mais correta dos animais de elite, garantindo maior progresso genético.
62
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS GERAIS
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