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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
Composição e estrutura da comunidade parasitária associada
às espécies do gênero Pseudoplatystoma (Bleeker, 1862)
(Siluriformes: Pimelodidae) da Amazônia Central, Brasil.
Luiza Paula da Conceição Lopes
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Biologia Tropical e
Recursos Naturais do convênio
INPA/UFAM, como parte dos requisitos
para obtenção do título de mestre em
Ciências Biológicas, área de concentração
em Biologia de Água Doce e Pesca
Interior.
Manaus-AM
2006
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS –UFAM
Composição e estrutura da comunidade parasitária associada
às espécies do gênero Pseudoplatystoma (Bleeker, 1862)
(Siluriformes: Pimelodidae) da Amazônia Central, Brasil.
Luiza Paula da Conceição Lopes
Orientadora: Angela Maria Bezerra Varella
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Biologia Tropical e
Recursos Naturais do convênio
INPA/UFAM, como parte dos requisitos
para obtenção do título de mestre em
Ciências Biológicas, área de concentração
em Biologia de Água Doce e Pesca
Interior.
Financiamento: CNPq/INPA – PPI 0505
Manaus-AM
2006
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L123 Lopes, Luiza Paula da Conceição
Composição e estrutura da comunidade parasitária associada às espécies do
gênero Pseudoplatystoma (Bleeker, 1862) (Siluriformes: Pimelodidae) da Amazônia
Central, Brasil/Luiza Paula da Conceição Lopes - Manaus, 2006.
44 f. :il.
Dissertação (mestrado)--INPA/UFAM, Manaus, 2006.
1.Peixes – parasitas – Amazônia 2.Surubim 3.Amazônia Central
4.Pseudoplatystoma fasciatum 5. Pseudoplatystoma tigrinum
CDD 19. ed, 597.504233
Sinopse: Foram examinadas as faunas parasitárias de duas espécies de peixes da bacia
Amazônica: Pseudoplatystoma fasciatum e Pseudoplatystoma tigrinum provenientes de
ambiente natural. Para P. fasciatum foram encontrados um total de 12.371 parasitas e
para P. tigrinum 4.227 indivíduos. Os parasitas encontrados foram monogenóideos,
digêneas, nematóides, cestóides, copépodos, branquiuros e isópodos.
Palavras-chave: 1.Parasitas de peixes 2.Surubim 3.Amazônia Central
4.Pseudoplatystoma fasciatum 5. Pseudoplatystoma tigrinum
Aos meus pais: Alberto e
Lindalva pelo amor e incentivo
recebido durante toda a minha
vida. Amo muito vocês!
Dedico
AGRADECIMENTOS
A minha orientadora Drª. Angela Maria Bezerra Varella, por acreditar em mim quando
ainda não me conhecia, e por continuar acreditando depois que me conheceu. Pela dedicação,
paciência e ensinamentos durante o decorrer do tempo.
Ao Dr. José Celso Malta por seus ensinamentos, palavras de incentivo e conselhos
recebidos.
Ao professor Dr. Amilcar Arandas Rego pelos ensinamentos e agradáveis momentos
que passamos juntos no laboratório.
Aos amigos do laboratório: Angélica, Anne, Valéria, Ana Lúcia, Lucelle, José Vital,
Daniel, Rafael, Diego, Sandro, Carlos e Sr. Edilson. Obrigada por tornarem as minhas horas
de trabalho tão prazerosas.
A todos os amigos da turma de 2004, Janaína, Renildo, Dani boto, Dani Tucuxi, Leo,
Marcelo, Gelson, Michel, Fabíola, Lian, Fabio, Márcio e Marcos Valério. Em especial a
Maria Claudia Gross, Daniel Previatelli, Rodrigo Santos e Cylene (minha grande amiga e
irmã), pelos maravilhosos momentos que passamos juntos no BADPI. Certamente jamais me
esquecerei de vocês.
Ao maravilhoso cafézinho da sala de alunos da genética, muito obrigado.
Aos amigos Pedro, Walesca, Feliz, Lucélia e Rafael, por todos os momentos que
passamos juntos, valeu!. Ao Leandro pela revisão do texto. E a Carla pelo help no abstract.
Minha família por apoiar minha vinda para Manaus, e mesmo sem saber se eu voltaria
jamais deixaram de me ajudar. Em especial as minhas irmãs Keila e Flávia, e a minha amada
sobrinha Daniela.
Ao Eduardo (Duka) por todos os momentos que passamos juntos, pelos gestos de
carinho e por permanecer ao meu lado quando eu precisava. Ainda vamos ter um longo
caminho pela frente. Te amo.
Aos amigos que ficaram em Campo Grande, um dia com certeza eu voltarei!!!
Ao prof. Masao Uetanabaro e Otávio Froehlich pela amizade e apoio recebidos
durante e após a graduação.
À grande Carminha pelo seu eterno sorriso e disposição em nos ajudar sempre.
À Elany por estar sempre disposta a resolver nossos problemas burocráticos.
Ao INPA.
Ao CNPq pela concessão da bolsa de estudos.
E a todos que de alguma forma contribuíram para a realização deste trabalho.
Sumário
1. INTRODUÇÃO............................................................................................................... 01
1.1 Considerações sobre as espécies do gênero Pseudoplatystoma................................
03
1.2 Importância das espécies do gênero Pseudoplatystoma............................................
04
1.3 Os parasitas de peixes................................................................................................
05
2. OBJETIVOS.................................................................................................................... 08
2.1 Objetivo geral............................................................................................................
08
2.2 Objetivos específicos.................................................................................................
08
3. MATERIAL E MÉTODOS.............................................................................................
09
3.1 Material biológico.....................................................................................................
09
3.2 Necrópsia...................................................................................................................
09
3.3 Identificação dos parasitas.........................................................................................
10
3.4 Análise de dados........................................................................................................
12
3.4.1 Índices parasitários............................................................................................
12
3.4.2 Análises estatísticas...........................................................................................
12
4. RESULTADOS................................................................................................................
14
4.1 Dados biométricos dos hospedeiros..........................................................................
14
4.2 Composição da fauna parasitária de Pseudoplatystoma fasciatum e P. tigrinum.....
14
4.3 Estrutura da comunidade parasitária de P. fasciatum e P. tigrinum..........................
18
5. DISCUSSÃO....................................................................................................................
24
6. CONCLUSÕES................................................................................................................
33
7. BIBLIOGRAFIA CITADA.............................................................................................
34
LISTA DE TABELAS
Tabela 01. Sexo, comprimento total médio em centímetros, comprimento total máximo e
mínimo em centímetros, peso médio em gramas, peso máximo e mínimo em
gramas e número total de indivíduos de Pseudoplatystoma fasciatum e
Pseudoplatystoma tigrinum, capturados nos rios Negro e Solimões, Amazônia
Central..............................................................................................................14
Tabela 02. Espécie do parasita, número total de espécimes, locais de infestação, estágios
de desenvolvimento, número de hospedeiros parasitados e hospedeiros
examinados em P. fasciatum, capturados nos rios Negro e Solimões,
Amazônia Central. Prevalência (%), intensidade média (IM) e abundância
(A)....................................................................................................................16
Tabela 03. Espécie do parasita, número total de espécimes, locais de infestação, estágios
de desenvolvimento, número de hospedeiros parasitados e hospedeiros
examinados em P. tigrinum capturados nos rios Negro e Solimões, Amazônia
Central. Prevalência (%), intensidade média (IM) e abundância (A)..............17
Tabela 04. Valores do coeficiente de dominância (CD%) para as infracomunidades de
Pseudoplatystoma fasciatum, coletados nos rios Negro e Solimões, Amazônia
Central..............................................................................................................20
Tabela 05. Valores do coeficiente de dominância (CD%) para as infracomunidades de
Pseudoplatystoma tigrinum, coletados nos rios Negro e Solimões, Amazônia
Central..............................................................................................................20
Tabela 06. Classificação das espécies de parasitas segundo o grau de importância para a
comunidade de P. fasciatum, capturados nos rios Negro e Solimões,
Amazônia Central........................................................................................21
Tabela 07. Classificação das espécies de parasitas segundo o grau de importância para a
comunidade de P. tigrinum, capturados nos rios Negro e Solimões, Amazônia
Central.............................................................................................................21
Tabela 08. Valores do índice de dispersão (ID) e índice de agregação de Green (IG) de P.
fasciatum coletados nos rios Negro e Solimões, Amazônia Central................22
Tabela 09. Valores do índice de dispersão (ID) e índice de agregação de Green (IG), de P.
tigrinum coletados nos rios Negro e Solimões, Amazônia Central..................22
Tabela 10. Valores do coeficiente de correlação por postos de Spermam (rs) e do
coeficiente de Pearson (r), para avaliar o relacionamento entre o comprimento
total de P. fasciatum e sua abundância e prevalência, respectivamente (p=
nível de significância)......................................................................................23
Tabela 11. Valores do coeficiente de correlação por postos de Spermam (rs) e do
coeficiente de Pearson (r), para avaliar o relacionamento entre o comprimento
total de P. tigrinum e sua abundância e prevalência, respectivamente (p= nível
de significância)................................................................................................23
LISTA DE FIGURAS
Figura 01.
Pseudoplatystoma corruscans........................................................................03
Figura 02.
Pseudoplatystoma fasciatum..........................................................................03
Figura 03.
Pseudoplatystoma tigrinum............................................................................03
LISTA DE ANEXO
Anexo 01. Ficha de necrópsia...........................................................................................43
RESUMO
Este estudo teve por objetivo conhecer a fauna e a ecologia parasitária das espécies do gênero
Pseudoplatystoma da Amazônia Central. Foram coletados e analisados 21 indivíduos de P.
fasciatum e nove de P. tigrinum. Todos os peixes coletados se encontravam parasitados por
pelo menos duas espécies. Um total de 12.371 parasitas pertencentes a 14 espécies foi
encontrado parasitando P. fasciatum, sendo registrado dois monogenóideos, um digênea, dois
nematóides, dois cestóides, três copépodos, três branquiúros e um isópodo. Para P. tigrinum
foram encontrados 4.227 parasitas pertencentes a sete espécies, sendo dois monogenóideos,
larvas de nematóides, dois copépodos e dois branquiúros. A espécie mais prevalente
encontrada para P. fasciatum e P. tigrinum foi o monogenóideo Vancleavius fungulus. A
fauna parasitária de P. fasciatum foi constituída por cinco espécies centrais, três secundárias e
sete satélites. Para P. tigrinum foram encontradas uma espécie central, quatro secundárias e
duas satélites. A grande maioria das espécies apresentaram um padrão de distribuição
agregada, e com exceção de Ergasilus sp. não houve uma correlação positiva entre o
comprimento do hospedeiro e a prevalência e a abundância para as duas espécies estudadas.
ABSTRACT
The objectives of this study were to find out what parasites occur in the two species of
Pseudoplatystoma found in Central Amazonia and something of their ecology. Twenty one
specimens of P.fasciatum and nine of P. tigrinum were collected and analized. All of the fish
examined were found to host at least two parasite species. A total of 12.371 parasites
belonging to 14 species were found in P. fasciatum. These included two monogenoideans,
one trematode (Digenea), two nematodes, two cestodes, three copepods, three branchiurans
and one isopod. In P.tigrinum, 4,227 parasites representing seven species were found. They
included two monogenoideans, larval nematodes, two copepods and branchiurans. The most
prevalent species found in the both hosts was the monogenoidean, Vancleavius fungulus. The
parasite fauna of P. fasciatum was formed by five central, three secondary and seven satelite
species. That of P. tigrinum was represented by one central, three secondary and two satelite
species. Most of the species showed a basic agregate distribuition and except for Ergasilus sp.
there was no positive correlation between host size and prevalence or abundance.
1. INTRODUÇÃO
A fauna de peixes neotropicais de água doce é a mais diversificada e rica do
mundo, com cerca de 4.500 espécies já descritas. A bacia Amazônica abriga a maior e
mais diversa ictiofauna do mundo, com estimativas que variam de 1500 a 6000 espécies
(Goulding, 1980; Reis et al., 2003).
Roberts (1972) relatou que a ictiofauna amazônica, com este grande número de
espécies, pode ser produto de milhões de anos de evolução de um estoque original de
duas ou três centenas de espécies.
Esta ictiofauna apresenta-se basicamente constituída por grupos recentes, sendo
43% de Characiformes, 39% de Siluriformes e 3% de Gymnotiformes (Santos &
Ferreira, 1999). Dentre esses grupos recentes, os Siluriformes são os peixes mais
diversificados encontrados na Amazônia, tanto na sua forma como nos seus hábitos de
vida (Fink & Fink, 1978).
A Ordem Siluriformes agrega peixes que possuem como características
principais corpo sem escamas, coberto por pele nua (lisa) ou por placas ósseas.
Apresentam barbilhões, em geral um par maxilar e dois pares mentonianos e,
freqüentemente o primeiro raio da nadadeira dorsal e das peitorais constituem-se de um
acúleo forte e pungente (Ferreira et al., 1998; Miranda, 1997).
É representado por 15 famílias, sendo que a família Pimelodidae é a mais
numerosa da Subordem Siluroidei e compreende formas muito diversificadas, algumas
diminutas com poucos centímetros e outras gigantes com mais de dois metros de
comprimento. Seus representantes incluem espécies crepusculares e de dieta variada
(Miranda, 1997).
Os pimelodídeos também são ecologicamente os mais variados, existem
espécies omnivoras, como é o caso de Pimelodus blochii Valenciennes, 1840,
1
carnívoras como Callophysus macropterus (Lichtenstein, 1819) que são capazes de
rasgar pedaços de peixes e os grandes bagres predadores como as espécies dos gêneros
Brachyplatystoma (Lichtenstein, 1819) (piraíba, piramutaba) e Pseudoplatystoma
Bleeker, 1862 (surubim, caparari e cachara), que se alimentam de presas inteiras
(Goulding, 1980; Miranda, 1997).
1.1 Considerações sobre as espécies do gênero Pseudoplatystoma
Pseudoplatystoma spp. constituem um dos maiores bagres da família
Pimelodidae, e seus representantes são encontrados nas principais bacias hidrográficas
sul-americanas. O gênero é composto por três espécies: Pseudoplatystoma corruscans
(Spix & Agassiz, 1829), encontrado na bacia do rio Paraná e São Francisco, sendo
conhecido como pintado (Fig. 1); Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766),
chamado popularmente de surubim, encontrado na bacia do rio Paraná, Orinoco,
Essequibo, Amazônia e Corantijin (Fig. 02); e Pseudoplatystoma tigrinum
(Valenciennes, 1840) encontrado na bacia do rio Amazonas e Orinoco, conhecido como
caparari (Fig. 03) (Lundberg, 2003).
As duas espécies que ocorrem na bacia Amazônica, P. fasciatum e P. tigrinum
são facilmente diferenciáveis. P. tigrinum possui um formato arredondado do lobo
superior da nadadeira caudal e apresenta um estreitamento da porção mediana da
cabeça. P. fasciatum apresenta estrias verticais escuras e estreitas intercaladas por riscos
brancos. O formato da cabeça também é distintivo, não havendo o estreitamento
mediano, e afilando-se gradualmente em direção ao focinho (Ferreira et al., 1998).
Segundo Reid (1983) ambas as espécies do gênero Pseudoplatystoma habitam
ambientes muito diversos, podendo ser encontradas em águas de todas as profundidades
e tipos, embora não sejam tão comuns em áreas de grande correnteza.
2
Figura 01- Pseudoplatystoma corruscans
Figura 02 - Pseudoplatystoma fasciatum
Figura 03 - Pseudoplatystoma tigrinum
3
Esses peixes possuem hábito alimentar preferencialmente piscívoro, mas com
amplo número de itens alimentares sendo consumidos em sua dieta, indicando ser uma
espécie oportunista, que se aproveita da concentração dos cardumes (Resende et al.,
1995; Ferreira et al., 1998).
Os camarões são de grande importância para os indivíduos de menor tamanho
(Reid, 1983). Segundo Zuanon (1990) os Pseudoplatystoma spp. da bacia Amazônica
realizam a tomada de alimento no crepúsculo e durante a noite, entre 18:00 e 02:00
horas.
As espécies do gênero Pseudoplatystoma podem realizar migrações. E estas
podem ser motivadas por estímulos alimentares ou para fins reprodutivos (Mojica et al.,
2002; Barthem & Goulding, 1997).
Com relação à reprodução, estes peixes realizam desova do tipo total (Resende
et al., 1995). O período reprodutivo é regulado conforme o ciclo hidrológico de cada
bacia. Na Venezuela P. fasciatum se reproduz do início de abril até final de julho (Reid,
1983), enquanto que na Colômbia, a reprodução começa no mês de março e vai até
julho, com um pico máximo no mês de maio (Mojica, et al., 2002). No rio Miranda e
Aquidauana, localizados no Estado de Mato Grosso do Sul, o período reprodutivo se dá
entre os meses de dezembro e fevereiro (Resende et al., 1995).
1.2 Importância das espécies do gênero Pseudoplatystoma
Goulding (1979), em estudo realizado sobre a pesca do rio Madeira, descreveu
que as espécies do gênero Pseudoplatystoma já eram exploradas comercialmente pelos
pescadores daquela região, e apresentavam indícios de estarem sofrendo uma pressão
muito grande por parte dos pescadores locais.
4
O caparari, juntamente com o surubim são os bagres de maior aceitação pela
população amazonense, alcançando por isso os melhores preços entre os chamados
“peixes lisos”. Esses peixes aparecem com freqüência na época da seca no mercado de
peixes de Manaus (Zuanon, 1990).
Segundo Ferreira et al. (1998) P. fasciatum e P. tigrinum apresentam uma
elevada importância comercial em quase toda a bacia Amazônica. São as espécies de
bagres mais importantes na pesca comercial da região. Fabré & Alonso (1998) relataram
a importância destas espécies como fonte de alimento e de renda para comunidades
ribeirinhas.
Braga (2001), em estudo realizado sobre a pressão de exploração dos grandes
bagres migradores da Amazônia Central, mostrou que o surubim, coletado no lago
Janauacá, chegou a representar cerca de 60% do volume de pesca. Dados de
desembarque pesqueiro realizado no porto de Manaus entre os anos de 1994 e 1996,
para as duas espécies de Pseudoplatystoma, mostraram que a produção pesqueira
mensal chega a 266,67 toneladas (Batista, 2004). Em Santarém, no Estado do Pará o
desembarque pesqueiro para o mesmo período, representou 642,30 toneladas (Isaac,
2004).
1.3 Os parasitas de peixes
Os peixes são os vertebrados que apresentam os maiores índices de infestação
por parasitas, devido às peculiaridades do meio aquático, que facilitam a propagação,
reprodução, complementação do seu ciclo de vida e outros fatores de relevante
importância para a sobrevivência de cada grupo de organismos parasitas (Malta, 1984).
Os peixes são parasitados por um grande número de espécies pertencentes à numerosos
filos (Eiras, 1994).
5
Esses parasitas são usualmente divididos em endoparasitas e ectoparasitas,
dependendo se eles vivem na superfície ou dentro dos seus hospedeiros. Todos os
parasitas possuem adaptações que lhes permitem otimizar a vida parasitária (Thatcher,
1991). Essas adaptações podem ser pouco ou muito intensas. Os parasitas podem ou não
apresentar especificidade parasitária (Pavanelli et al., 2002).
A composição da comunidade parasitária depende de vários fatores relacionados
ao ambiente (baixa qualidade da água, alterações do pH, concentração de amônia,
disponibilidade de oxigênio dissolvido, variações na temperatura, nível da água e efeitos
da sazonalidade); ao hospedeiro (habitat, comportamento alimentar, fisiologia, idade e
sexo) e ao parasita (disponibilidade de larvas infectantes, de hospedeiros individuais, da
resposta imune do hospedeiro ao estabelecimento da larva e da mortalidade natural dos
parasitas) (Takemoto et al., 2004; Pavanelli & Takemoto, 2000).
O ciclo de vida dos parasitas pode ser muito variável. Os mais simples utilizam
apenas um hospedeiro, ciclo direto ou monoxêno; enquanto outros necessitam de mais
de um hospedeiro intermediário, ciclo indireto ou heteroxeno (Pavanelli et al., 2002).
Vários grupos de animais (Protozoa, Coelenterata, Monogenoidea, Digenea,
Cestoda, Nematoda, Acanthocephala, Hirudinea e Crustacea), utilizam os peixes como
substrato, e quando se encontram em altos níveis de densidade acabam por ocasionar
patologias ao seu hospedeiro (Eiras, 1994).
Desta forma, estudos relacionados à parasitologia e patologia em peixes são um
campo crescente e de grande importância em níveis regionais, nacionais e mundiais,
principalmente pelo fato desses organismos causarem grandes danos a seus hospedeiros
e a maioria das espécies ainda serem desconhecidas para a ciência.
Pesquisas direcionadas ao conhecimento da fauna parasitária, da relação
hospedeiro parasita, bem como, a forma com que essas infracomunidades de parasitas
6
se estruturam, e as possíveis enfermidades que esses organismos possam vir a causar a
seus hospedeiros, tornam-se necessárias, principalmente, em virtude da grande
importância econômica que estas espécies representam para a região e para a
piscicultura como um todo.
7
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo geral
Estudar as infracomunidades de parasitas das espécies do gênero
Pseudoplatystoma que ocorrem na Amazônia central.
2.2 Objetivos específicos
-Conhecer e identificar as espécies que compõem a fauna parasitária das
espécies amazônicas do gênero Pseudoplatystoma;
-Determinar o local de fixação dos parasitas nos hospedeiros;
-Determinar os índices parasitários para cada espécie de parasita;
-Determinar a estrutura e diversidade da comunidade parasitária.
8
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Material biológico
Um total de 30 peixes foi analisado, sendo 21 da espécie Pseudoplatystoma
fasciatum e nove P. tigrinum.
Os exemplares analisados foram adquiridos diretamente dos pescadores em
feiras de peixes localizadas na cidade de Manaus, entre o período de maio a setembro
de 2005. Segundo os pescadores estes peixes eram provenientes do encontro das águas
dos rios Negro e Solimões, que fica localizado no município do Careiro da Várzea, a 29
km de Manaus em linha reta.
Após a compra, os peixes eram mantidos em recipientes isotérmicos com gelo
para melhor conservação e transportados ao Laboratório de Parasitologia e Patologia
de Peixes, do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA).
3.2 Necrópsia
Para cada peixe foi usada uma ficha de necrópsia (anexo 1), onde constavam
dados sobre o peso e comprimento total do hospedeiro e a localização dos parasitas no
mesmo.
Após o preenchimento da ficha de necrópsia foi analisada a superfície externa
do corpo do hospedeiro à procura de ectoparasitas, sinais de hemorragia e lesões que
podem ser indicativos da presença de ectoparasitos. Os olhos foram retirados e
colocados em placas de Petri, contendo água destilada para posterior análise em
estereomicroscópio. As fossas nasais foram retiradas e lavadas com sucessivos jatos de
água destilada, e o seu conteúdo foi examinado em estereomicroscópio.
9
Os opérculos foram cortados para exposição das brânquias. Estas foram
retiradas, cada arco branquial foi individualizado e analisado separadamente em placas
de Petri com água destilada.
Foi feito um corte na região ventral do peixe, logo a frente ao ânus estendendo-
se por toda a região ventral para exposição dos órgãos internos. Estômago, intestino,
bexiga natatória, vesícula biliar e coração foram retirados para serem analisados
separadamente.
Os parasitas encontrados foram contados e colocados em frasco contendo formol
a 5% (com exceção dos nematóides que foram fixados em álcool a 70%) para posterior
identificação ao menor nível taxonômico possível.
Espécimes testemunhos de P. fasciatum e P. tigrinum foram depositados na
Coleção Zoológica de peixes do INPA, sob número de tombamento: 25.499 e 25.500
respectivamente.
3.3 Identificação dos parasitas
Para a identificação dos parasitas foram utilizados os seguintes métodos para a
montagem de lâminas permanentes dos vários grupos de parasitas.
Para o estudo das partes esclerotizadas dos monogenóideos utilizou-se o método
de Gray & Wess, que consiste da mistura de 2g de álcool polivinílico, 5mL de glicerina,
7mL de acetona a 70%, 5mL de ácido láctico e 10mL de água destilada. Esses materiais
foram misturados com a ajuda de uma espátula até o álcool polivinílico dissolver por
completo e transformar-se numa solução homogênea e transparente. Após permanecer
por 5 minutos em água destilada, o espécime foi então transferido para uma pequena
gota de Gray & Wess sobre uma lâmina limpa e a seguir coberto com uma lamínula. A
10
lâmina foi levada para estufa a uma temperatura média de 56ºC, permanecendo por um
período de dois dias para completa clarificação dos espécimes (Thatcher, 1991).
O Método de HYP (Hundred Years Permanence) consiste na transferência do
espécime a ser identificado por uma seqüência de reagentes químicos. O primeiro
desses químicos foi a solução corante (álcool 95% mais partes iguais de Orange G mais
Eosina), o espécime permaneceu nessa solução por cerca de 3 minutos. A seguir o
espécime foi tranferido para o fenol (cristais de fenol liqüefeito em álcool 95%) por
alguns minutos para desidratar, diafanizar, clarificar e descolorir o excesso do corante.
Os exemplares foram transferidos para o salicilato de metila para interromper o
processo de descoloração, por no mínimo 3 minutos. Em seguida foram montados em
bálsamo do Canadá, entre lâmina e lamínula e colocados em estufa a 56ºC para
secagem.
Foi utilizado também coloração de hematoxilina por processo regressivo, que
consiste na transferência do espécime para uma solução aqüosa, em seguida para a
solução de hematoxilina (permanecendo por tempo variável). Após a coloração o
espécime passou por uma seqüência de séries alcoólicas (70%, 80%, 90% e 100%) para
completa desidratação. A seguir transferiu-se o parasita para o creosoto de faia, e
montou-se a lâmina usando bálsamo do Canadá. Esta foi transferida para estufa a uma
temperatura média de 56ºC para secagem (Amato et al., 1991).
11
3.4 Análise de dados
As análises de dados foram realizadas para as duas espécies de peixes estudadas,
porém as análises estatísticas foram feitas para as espécies de parasitas que
apresentaram uma prevalência maior que 10%.
3.4.1 Índices parasitários
Para análise quantitativa dos parasitas encontrados foram utilizados os seguintes
índices parasitários, segundo Bush et al. (1997).
Índice de prevalência: número de hospedeiros infectados por uma determinada espécie
de parasita, dividido pelo número de peixes examinados, multiplicado por 100 (expresso
em porcentagem).
Intensidade média: número total de parasitas de uma determinada espécie de
hospedeiro, dividido pelo número de hospedeiros infectados na amostra.
Abundância: número total de parasitas de uma determinada espécie de hospedeiro
dividido pelo número de hospedeiros infectados ou não.
3.4.2 Análises estatísticas
Para as análises estatísticas os resultados foram considerados significativos
quando obteve-se p≤ 0,05.
-Coeficiente de dominância: usado para medir o grau de importância de uma
espécie em relação ao conjunto da comunidade parasitária.
-Valor de importância de Caswell (1978) e Hanski (1982): para verificar o
grau de importância de cada espécie na comunidade parasitária, classificando as
espécies em central, secundária ou satélite de acordo com a prevalência de cada espécie.
12
-Índice de dispersão: que é dado calculando-se a variância pela média, e de
Green, para verificar o padrão de dispersão das infracomunidades parasitárias.
-Teste t: para verificar se existe diferenças entre o peso e sexo dos indivíduos
amostrados.
-Coeficiente de correlação linear por postos de Sperman (rs): para verificar
as correlações entre o comprimento padrão do hospedeiro e a abundância dos parasitas
(Ayres et al., 2004).
-Coeficiente da relação linear de Pearson (r): para determinar a correlação
entre classes de comprimento e prevalência dos parasitas.
-Coeficiente de similaridade de Soerensen: para verificar o grau de
similaridade entre as duas comunidades amostradas.
Todas as análises acima mencionadas foram efetuadas com o auxílio do pacote
estatístico Bioestat ® 4.0 (Ayres et al., 2004).
13
RESULTADOS
4.1 Dados biométricos dos hospedeiros
Todos os trinta peixes analisados estavam parasitados. Foi encontrado um total
de 16.598 parasitas. Dos 21 exemplares de P. fasciatum analisados, 13 eram fêmeas e
apresentaram um comprimento médio de 56,18cm e peso médio de 1.200g. Dentre os
indivíduos de P. tigrinum analisados, cinco eram fêmeas e quatro eram machos. Os
indivíduos machos apresentaram um comprimento médio de 44,33cm e 670g, enquanto
que as fêmeas apresentaram um comprimento médio de 51,92cm, e 1.380g (Tabela01).
Tabela 01- Sexo (M: macho e F: fêmea), comprimento total médio em centímetros (CT
médio), comprimento total máximo e mínimo em centímetros (CT Mx e Mn), peso
médio em gramas, peso máximo e mínimo em gramas (Peso Mx e Mn), e número total
de indivíduos de Pseudoplatystoma fasciatum e Pseudoplatystoma tigrinum, capturados
nos rios Negro e Solimões, Amazônia Central.
Hospedeiro Sexo
CT
médio
CT
Mx e Mn
Peso
médio
Peso
Mx e Mn
Total de
indivíduos
M 55,65 48-61,7 1.200 0,800-1.550 8
P. fasciatum
F 56,18 32,5-67 1.300 0,350-2.440 13
M 44,33 31-59,3 670 0,210-1.280 4
P. tigrinum
F 51,92 31,9-76 1.380 0,230-3.850 5
4.2 Composição da fauna parasitária de Pseudoplatystoma fasciatum e
Pseudoplatystoma tigrinum
Dos 21 espécimes de P. fasciatum analisados todos encontravam-se parasitados
por pelo menos duas espécies de parasitas. Foi coletado um total de 12.371 parasitas,
pertencentes a 14 espécies. Destas, duas eram monogenóideos (Vancleavius fungulus
Kritsky, Thatcher e Boeger, 1986 e Pavanelliella pavanellii Kritsky e Boeger, 1998)
uma metacercaria de Digenea (Strigeoidea), duas espécies de nematóides (Goezia
spinulosa Diesing, 1839 e Spirocamallanus inopinatus Travassos et al., 1928 e larvas
que não foram identificadas), duas de cestóides (Spatulifer rugosa Woodland, 1935
e
14
Nomimoscolex sp. ), três espécies de copépodos (Ergasilus sp., Gamidactylus sp. e Gen.
nov. 1 de Vaigamidae), três espécies de branquiuros (Argulus multicolor Stekhoven,
1937, Argulus pestifer Ringuelet, 1948 e Dolops geayi (Bouvier, 1897) e um exemplar
de isópodo (Tabela 02). As larvas de nematóides foram classificadas como “larva”
devido à ausência de caracteres que possibilitassem uma identificação mais precisa,
devido à fase de desenvolvimento dos indivíduos encontrados.
Nove indivíduos de P. tigrinum foram analisados e todos se encontravam
parasitados por pelo menos três espécies de parasitas, sendo coletado um total de 4.227
indivíduos. Sete espécies de parasitas pertencentes a quatro diferentes grupos foram
observadas, sendo duas espécies de monogenóideos (V. fungulus e P. pavanellii), larvas
de nematóides, duas espécies de copépodos (Ergasilus sp. e Gen. nov 1 de Vaigamidae)
e duas espécies de branquiuros (A. multicolor e A. pestifer) (Tabela 03).
Dos parasitas encontrados em P. fasciatum 92,19% (n=11.542) eram adultos e
7,81% (n=829) eram larvas. As larvas de nematóides apresentaram uma prevalência de
63,3% (n=525) e as metacercárias de Strigeoidea de 36,3% (n=301). Dos sete grupos
que estavam parasitando P. fasciatum, três eram endoparasitas e quatro ectoparasitas.
As espécies que apresentaram maior prevalência foram V. fungulus 100% e
Nomimoscolex sp.(76%). As espécies menos prevalentes foram os nematóides Goezia
spinulosa 0,38% e S. inopinatus com 0,04%. Os parasitas mais abundantes foram V.
fungulus (397,7) e Nomimoscolex sp. (82,9), enquanto que os menos abundantes foram
Isopoda, A. pestifer e D. geayi, todos com 0,04 de abundância (Tabela 02).
Com exceção das larvas de nematóides e um indivíduo de A. multicolor, todos os
outros parasitas encontrados em P. tigrinum eram adultos, representando 53,5% da
amostra. Assim como para P. fasciatum a maior prevalência encontrada em P. tigrinum
foi para V. fungulus (100%) e a menos prevalente foi A. multicolor (11%). As espécies
15
menos abundantes foram Ergasilus sp. (1,5) e Gen. nov 1 de Vaigamidae (4,3). As
larvas de nematóides tiveram uma abundância de 251,5 parasitas por peixe. Pelos
mesmos motivos encontrados em P. fasciatum, não foi possível a identificação das
larvas dos nematóides, mas provavelmente podem ser da mesma espécie.
Para P. fasciatum 10 espécies apresentaram uma prevalência maior que 10%, e
em P. tigrinum todas as espécies de parasitas apresentaram uma prevalência maior que
10%.
16
Tabela 02- Espécie do parasita, número total de espécimes (NT), locais de infestação, estágios de desenvolvimento, número de hospedeiros
parasitados e hospedeiros examinados (HP/HE) em P. fasciatum, capturados nos rios Negro e Solimões, Amazônia Central. Prevalência (P%),
intensidade média (IM) e abundância (A).
Espécie do parasita
NT
Locais de
infestação
Estágios de
desenvolvimento
HP/HE
P%
IM
A
Monogenea
Vancleavius fungulus Kritsky et al., 1986 8.352 brânquias Adulto 21/21 100 397,7 397,7
Pavanelliella pavanellii Kritsky & Boeger, 1998 294 fossas nasais
Adulto 16/21 76,0 18,3 14
Digenea
Strigeoidea (metacercária) Railliet, 1919 301 mesentério Larva 13/21 61,9 23,1 14,3
Nematoda
Goezia spinulosa Diesing, 1839 33 estômago Adulto 7/21 0,38 4,25 1,6
Spirocamallanus inopinatus
Travassos, 1929 6 estômago Adulto 1/21 0,04 6 0,28
Larvas (vários estágios) 525 mesentério Larva 16/21 76,1 32,8 25
Cestoda
Spatulifer rugosa Woodland, 1935 899 intestino Adultos 15/21 71,4 59,9 42,8
Nomimoscolex sp. Woodland, 1934 1.341 intestino Adultos 18/21 85,7 96,7 82,9
Copepoda
Ergasilus sp. Nordman, 1832 83
brânquias/fossas
nasais
Adulto 11/21 57,1 6,8 3,95
Gamidactylus sp. Thatcher & Boeger, 1984 fossas nasais Adulto 7/21 33,3 3,1 1,04
Gen. nov. 1 22
brânquias/fossas
nasais
Adulto 5/21 28,7 18 5,14
Branchiura
Argulus multicolor Stekhoven, 1937 4 brânquias Adulto/Juvenil 4/21 19,0 1 0,19
Argulus pestifer Ringuelet, 1948 1 brânquias Juvenil 1/21 4,7 1 0,04
Dolops geayi (Bouvier, 1987) 1 brânquias Adulto 1/21 4,7 1 0,04
Isopoda (não identificada) 1 brânquias Juvenil 1/21 4,7 1 0,04
17
Tabela 03- Espécie do parasita, número total de espécimes (NT), locais de infestação, estágios de desenvolvimento, número de hospedeiros
parasitados e hospedeiros examinados (HP/HE) em P. tigrinum, capturados nos rios Negro e Solimões, Amazônia Central. Prevalência (P%),
intensidade média (IM) e abundância (A).
Espécie do parasita
NT
Locais de infestação
Estágios de
desenvolvimento
HP/HE
P%
IM
A
Monogenea
Vancleavius fungulus Kritsky et al., 1986 1.839 brânquias Adulto 9/9 100 204,3 204,3
Pavanelliella pavanellii Kritsky & Boeger, 1998 68 fossas nasais Adulto 4/9 44 17
7,5
Nematoda
Larvas (vários estágios) 2.264 mesentério Larva 4/9 44 566
251,5
Copepoda
Ergasilus sp. Nordman, 1832 14 brânquias Adulto 4/9 44 3,5 1,5
Gen. nov. 1 39 brânquias/fossas nasais
Adulto 3/9 33 13
4,3
Branchiura
Argulus multicolor Stekhoven, 1937 1 brânquias Adulto/ Juvenil 1/9 11 1 11
Argulus pestifer Ringuelet, 1948 2 brânquias Juvenil 2/9 22 1 22
18
4.3 Estrutura da comunidade parasitária de P. fasciatum e P. tigrinum
O coeficiente de dominância aplicado para as infracomunidades de P. fasciatum
demonstrou que 68,2% da comunidade foi dominada por uma espécie de
monogenóideo, V. fungulus, seguida pelo cestóide Nomimoscolex sp. (14,29%), sendo
que essas duas espécies representaram juntas 82,49% da comunidade total (Tabela 04).
O coeficiente de dominância de P. tigrinum mostrou que as duas
infracomunidades foram dominadas basicamente por dois grupos: larvas de nematóides,
representando 53,44% e pelo monogenóideo V. fungulus 43,41%, ambas representando
96,85% do total da comunidade (Tabela 05).
O valor de importância para a comunidade parasitária de P. fasciatum mostrou
que a infracomunidade foi constituída por cinco espécies centrais, três espécies
secundárias e sete satélites (Tabela 06). O valor de importância para as espécies de
parasitas de P. tigrinum, ao contrário de P. fasciatum, foi constituída por apenas uma
espécie central, sendo a maior parte da comunidade composta por espécies secundárias
(quatro) e duas satélites (Tabela 07).
19
Tabela 04- Valores do coeficiente de dominância (CD%) para as infracomunidades de
Pseudoplatystoma fasciatum, coletados nos rios Negro e Solimões, Amazônia Central.
Espécie de parasita CD %
Monogenoidea
Vancleavius fungulus
68,2
Pavanelliella pavanellii
2,4
Digenea
Strigeoidea 2,45
Nematoda
Goezia spinulosa
0,27
Spirocamallanus inopinatus. 0,04
Larva de nematóides (vários estágios) 4,29
Cestoda
Spatulifer rugosa
6,17
Nomimoscolex sp. 14,29
Copepoda
Ergasilus sp. 0,67
Gamidactylus sp. 0,17
Gen. nov. 1 0,88
Branchiura
Argulus multicolor
0,03
Argulus pestifer
0,08
Dolops geayi
0,08
Isopoda
0,08
Tabela 05- Valores do coeficiente de dominância (CD%) para as infracomunidades de
Pseudoplatystoma tigrinum, coletados nos rios Negro e Solimões, Amazônia Central.
Espécie de parasita CD%
Monogenoidea
Vancleavius fungulus
43,41
Pavanelliella pavanellii
1,60
Nematoda
Larva de nematóides (vários estágios) 53,44
Copepoda
Ergasilus sp. 0,33
Gen. nov. 1 0,92
Branchiura
Argulus multicolor
0,023
Argulus pestifer
0,047
20
Tabela 06- Classificação das espécies de parasitas segundo o grau de importância para a
infracomunidade parasitária de P. fasciatum, capturados nos rios Negro e Solimões,
Amazônia Central.
Espécie de parasita P (%) Classificação
Vancleavius fungulus
100 Central
Nomimoscolex sp. 85,7 Central
Pavanelliella pavanellii
76,0 Central
Larva de nematóides (vários estágios) 76,1 Central
Spatulifer rugosa
71,4 Central
Strigeoidea (metacercaria) 61,9 Secundária
Ergasilus sp. 57,1 Secundária
Gamidactylus sp. 33,3 Secundária
Gen. nov. 1 28,7 Satélite
Argulus multicolor
19,0 Satélite
Argulus pestifer
4,7 Satélite
Isopoda 4,7 Satélite
Dolops geayi
4,7 Satélite
Goezia spinulosa
0,8 Satélite
Spirocamallanus inopinatus
0,04 Satélite
Tabela 07- Classificação das espécies de parasitas segundo o grau de importância para a
infracomunidade parasitária de P. tigrinum, capturados nos rios Negro e Solimões,
Amazônia Central.
Espécie de parasita P (%) Classificação
Vancleaveus fungulus
100 Central
Pavanelliella pavanellii
44 Secundária
Larva de nematóides (vários estágios) 44 Secundária
Ergasilus sp. 44 Secundária
Gen. nov. 1 33 Secundária
Argulus multicolor
11 Satélite
Argulus pestifer
22 Satélite
A maioria das espécies de parasitas apresentaram uma distribuição agregada, tanto
em P. fasciatum como em P. tigrinum, como mostra o índice de dispersão. Apenas uma
espécie de parasita apresentou distribuição homogênea em P. fasciatum (Argulus
multicolor) e duas espécies de parasitas apresentaram distribuição homogênea em P.
tigrinum (Argulus multicolor e Argulus pestifer) (Tabela 08 e 09).
21
Tabela 08- Valores do índice de dispersão (ID) e índice de agregação de Green (IG), de
P. fasciatum coletados nos rios Negro e Solimões, Amazônia Central.
Espécie de parasita ID IG Distribuição
Vancleavius fungulus
1.953,17 0,3 Agregada
Pavanelliella pavanellii
14 0,04 Agregada
Strigeoidea (metacercaria) 35,79 0,11 Agregada
Larvas de nematóides 58,2 0,10 Agregada
Spatulifer rugosa
88,97 0,09 Agregada
Nomimoscolex sp. 125,11 0,07 Agregada
Ergasilus sp. 11,5 0,20 Agregada
Gamidactylus sp. 5,49 0,21 Agregada
Gen. nov. 1 41,09 0,37 Agregada
Argulus Multicolor
0,85 -0,05 Homogênea
Tabela 09- Valores do índice de dispersão (ID) e índice de agregação de Green (IG), de
P. tigrinum coletados nos rios Negro e Solimões, Amazônia Central.
Espécie de parasita ID IG Distribuição
Vancleavius fungulus
54,64 0,02 Agregada
Pavanelliella pavanellii
25,42 0,36 Agregada
Gen. nov. 1 34,67 0,88 Agregada
Ergasilus sp. 3,23 0,17 Agregada
Argulus multicolor
1 0,00 Homogênea
Argulus pestifer
0,875 -0,12 Homogênea
Larvas de nematóides 2,171 0,96 Agregada
Em P. fasciatum e P. tigrinum não houve diferença significativa entre o
comprimento de machos e fêmeas (t=0,153; p=0,879) e (t=0,651; p=0,535)
respectivamente, bem como o peso de machos e fêmeas de P. fasciatum (t=0,680 e
p=0,504) e de P. tigrinum (t=0,916 e p=0,389).
Como não houve diferenças significativas entre peso e comprimento total de
machos e fêmeas, as análises de correlações foram realizadas utilizando o comprimento
total e peso de todos os indivíduos.
Em P. fasciatum apenas Ergasilus sp. apresentou correlação positiva entre o
comprimento total e a abundância (p=0,01) e nenhuma espécie de parasita apresentou
correlação positiva entre o comprimento total e a prevalência (Tabela 10).
Para P. tigrinum, Ergasilus sp. também apresentou uma correlação positiva entre
o comprimento total e a abundância (p=0,05). A correlação entre a prevalência e o
22
comprimento total foi positiva para uma espécie de parasita do copépodo Gen. nov. 1
(p=0,02) (Tabela 11).
Tabela 10- Valores do coeficiente de correlação por postos de Spermam (rs) e do
coeficiente de Pearson (r), para avaliar a relação entre o comprimento total de P.
fasciatum e sua abundância e prevalência, respectivamente (p= nível de significância).
Espécie de parasita rs p r p
Vancleavius fungulus
0,085 0,827 -0,637 0,362
Pavaneliella pavanellii
0,447 0,226 0,108 0,891
Gen Nov 1 0,549 0,125 0,108 0,891
Ergasilus sp. -0,774* 0,014 -0,871 0,128
Argulus multicolor
-0,105 0,786 -0,00 0,991
Argulus pestifer
0,317 0,405 0,557 0,442
Larvas de nematóides -0,130 0,737 -0,186 0,813
(*)Valor significativo
Tabela 11- Valores do coeficiente de correlação por postos de Spermam (rs) e do
coeficiente de Pearson (r), para avaliar o relacionamento entre o comprimento total de
P. tigrinum e sua abundância e prevalência, respectivamente (p= nível de significância).
Espécie de parasita rs p r p
Vancleavius fungulus
-0,332 0,886 -0,548 0,451
Pavaneliella pavanellii
0,136 0,555 -0,604 0,396
Ergasilus sp. -0,419* 0,058 -0,848 0,151
Gen. nov. 1
-0,164 0,475 -0,971* 0,028
Gamidactylus sp. 0,042 0,855 0,797 0,202
Strigeoidea -0,025 0,911 0,900 0,099
Larvas de nematóides -0,062 0,788 0,701 0,298
Nomimoscolex sp. 0,154 0,504 -0,794 0,205
Spatulifer rugosa
0,211 0,357 -0,78 0,203
Argulus multicolor
-0,010 0,965 0,061 0,938
(*)Valores significativos
O índice de similaridade de Soerensen, realizado para as duas comunidades de
peixes analisadas, mostrou que essas apresentaram uma similaridade de 63,3%.
23
5. DISCUSSÃO
A maioria dos peixes analisados (n=21) neste estudo pertencia a espécie P.
fasciatum. Este fato pode estar relacionado a maior abundância desta espécie nos rios da
bacia Amazônica. Dados do desembarque pesqueiro realizado no porto da cidade de
Manaus no período de 1994 a 1996, mostraram que P. fasciatum teve um valor 4,8
vezes maior no desembarque pesqueiro do que P. tigrinum (Batista, 2004).
Vários fatores podem influenciar a composição da fauna parasitária dos peixes,
como a alimentação e o sexo do hospedeiro, parâmetros físicos e químicos da água,
densidade de estocagem dos peixes, no caso de pisciculturas, entre outros (Pavanelli et
al., 2002). Dentre eles, o hábito alimentar do hospedeiro certamente é um dos fatores
mais importantes, no processo de formação dessa fauna (Dogiel, 1970).
Espécies piscívoras tendem a uma maior quantidade de espécies de parasitas,
uma vez que estes se alimentam de outros peixes já parasitados, além de outros animais,
como os camarões que são hospedeiros intermediários de vários grupos de parasitas
(Reid, 1983). Uma diferença na alimentação dos hospedeiros pode então refletir uma
variação na composição da fauna parasitária.
As espécies do gênero Pseudoplatystoma são classificadas como sendo
preferencialmente piscívoras e consomem uma variedade grande de espécies de peixes,
pertencentes a um grande número de famílias (Resende, 1995; Zuanon, 1990; Reid,
1983). Assim, o hábito alimentar das espécies examinadas provavelmente explica o fato
de todos os peixes estarem parasitados.
Para P. fasciatum foram encontradas 14 espécies de parasitas e em P. tigrinum
sete espécies. Este número pode ser considerado pequeno se compararmos com o
trabalho realizado por Machado et al. (1996) na bacia do rio Paraná, que encontrou dez
24
espécies de parasitas (cinco nematóides e cinco cestóides), sendo que esses valores se
referiam apenas as espécies de helmintos intestinais.
Guidelli et al. (2003), trabalhando com uma espécie piscívora da família
Pimelodidae, Hemisorubim platyrhynchus (Valenciennes, 1840), encontrou 14 espécies
de helmintos endoparasitas. Santos et al. (2003), estudando os parasitas de P.
corruscans e P. fasciatum no Pantanal sul-mato-grossense, encontraram cinco espécies
de helmintos intestinais.
Neste trabalho a maioria dos parasitas encontrados em P. fasciatum era de
indivíduos adultos (92,19%), as larvas representaram apenas 7,81% da comunidade
parasitária, sendo representados pelos nematóides e pelas metacercárias de Digenea. Em
P. tigrinum as larvas encontradas eram somente de nematóides.
Santos et al. (2003) e Machado et al. (1996) trabalhando com Pseudoplatystoma
spp. também encontraram larvas de nematóides nesses peixes. A alta quantidade de
larvas encontradas indica que as espécies do gênero Pseudoplatystoma, especialmente
os indivíduos menores podem ser ingeridos por répteis e aves piscívoras, onde essas
larvas de nematóides completariam seu ciclo de vida (Machado, 1996).
Desta forma, esses peixes estariam servindo como hospedeiros intermediários ou
como paratênicos dessas larvas. A grande prevalência das larvas encontradas, (que se
ecncontravam encapsuladas nos tecidos) (76,1% em P. fasciatum e 44% em P.
tigrinum) pode ser resultado de um efeito cumulativo ao longo do tempo, visto que estes
peixes se alimentam de um grande número de presas ao longo de sua vida (Paperna,
1995).
A patogenicidade das metacercárias de Digenea nos peixes pode variar em
função do número de larvas presentes nos hospedeiros. Se essas metacercárias
25
migrarem podem causar um dano ainda maior ao hospedeiro do que se elas
permanecerem em um único local (Thatcher, 1991).
A presença de Strigeoidea (metacercária) em P. fasciatum é registrada pela
primeira vez para este hospedeiro. Kohn et al. (1997) encontraram Prosthenhystera
obesa (Diesing, 1850) (Callodistomidae, Digenea) parasitando a vesícula biliar de 19
espécies de peixes, dentre eles Pseudoplatystoma corruscans.
Thatcher (1981) assinalou a presença de metacercárias em peixes da região
Amazônica: Diplostomum sp. nas gônadas e nos olhos de Lipossarcus pardalis
Castelnau, 1855 e em vários outros hospedeiros; Clinostomum marginatus (Rudolphi,
1819) na superfície externa do corpo de Cichla ocellaris Bloch & Schneider, 1801 e
Crenicichla sp.; e Odhneriotrema microcephala nas gônadas de bodó. Esses peixes são
hospedeiros intermediários comuns para estes grupos de parasitas.
Os cestóides de Pseudoplatystoma tem sido muito estudados nos últimos anos
(Rego, 1989; Rego, 1990; Pavanelli & Rego, 1992; Zehnder & Chambrier, 2000; Rego,
2002). Os cestóides foram os principais helmintos encontrados nas espécies de
Pseudoplatystoma, bem como em todos os Siluriformes. Até o momento já foram
registradas 12 espécies de cestóides parasitas de Pseudoplatystoma spp. (Rego, 2002).
Neste estudo apenas quatro espécies de parasitas intestinais foram encontradas.
Provavelmente este pequeno número de espécies se deve ao fato dos cestóides, não
terem sido fixados corretamente (cestóides devem ser fixadas logo após a morte do
hospedeiro com os parasitas ainda vivos), o que impossibilitou a identificação mais
detalhada dos parasitas a nível de espécie, resultando em um aglomerado de espécies
em um único gênero Nomimoscolex e uma espécie Spatulifer rugosa.
O número de cestóides encontrados aqui foi inferior aos encontrados por
Machado et al. (1996) que registraram cinco espécies (Choanoscolex abscissus
26
(Riggenbach, 1895), Spasskyelina spinulifera (Woodland, 1935), Nomimoscolex
sudobim Woodland, 1935, Megathylacus travassosi Pavanelli & Machado dos Santos,
1991 e Harriscolex kaparari
(Woodland,1935)) e por Santos et al. (2003) que
encontraram três espécies (Monticellia sp.; Spasskyelina spinulifera e Nomimoscolex
sudobim), porém nenhum destes autores citou a espécie Spatulifer rugosa. Nos peixes
da região Amazônica esta espécie é bastante freqüente (Rego, 2002).
O coeficiente de dominância indica o grau de importância de uma espécie em
relação ao conjunto da comunidade parasitária (Serra-Freire, 2002). Os resultados
obtidos neste estudo mostraram que em P. fasciatum, a dominância da comunidade é
representada pelo monogenóideo V. fungulus (68,2%). Na infracomunidade de P.
tigrinum duas espécies apresentaram um alto valor no coeficiente de dominância, sendo
as larvas de nematóides (53,44%) e V. fungulus (43,41%) que juntos fazem um total de
96,85%.
Segundo Eiras (1994), os monogenóideos possuem um ciclo de vida muito
simples (monoxeno), o que facilitaria a sua reprodução e o número de novos parasitas
infectantes seria obtido mais facilmente, pois eles não dependem de hospedeiros
intermediários. Outro fator que pode ser crucial para a alta prevalência e conseqüente
dominância dos monogenóideos está relacionada ao modo de vida do seu hospedeiro.
Kearn (1973) apud Eiras (1994) observou em Solea solea (Linnaeus, 1758) que
possui um comportamento ativo no período noturno e que durante o dia repousa nos
fundos bentônicos, tornou-se um alvo fácil de ser alcançado pelos oncomiracídeos. As
espécies do gênero Pseudoplatystoma seguem um comportamento semelhante,
aumentando dessa forma a chance de serem contaminados por parasitas.
As espécies do gênero Pseudoplatystoma são considerados peixes de grande
porte, podendo alcançar cerca de 130cm (Lundberg & Michel, 2003).
27
Conseqüentemente, possuem uma grande superfície branquial, comportando um número
bem maior de parasitas, os quais possuem um tamanho bem reduzido sendo menores
que um milímetro (Thatcher, 1991).
Devido a grande superfície branquial e o reduzido tamanho dos parasitas, um
grande número destes pode ser esperado. Além disso, por serem altamente
vascularizadas e conseqüentemente bem oxigenadas, as brânquias são consideradas um
ótimo substrato (Schmidt-Nilsen, 2002).
Com relação à dominância das larvas de nematóides em P. tigrinum, esta é
explicada pelo fato de um único hospedeiro ter apresentado uma elevada intensidade de
larvas encontradas no mesentério (2.229). Este fato corrobora a hipótese de que muitos
hospedeiros abrigam poucos parasitas e poucos hospedeiros abrigam um grande número
de parasitas (Anderson & Gordon, 1982).
O grupo que apresentou os menores valores para o coeficiente de dominância
para as duas espécies estudadas foi Branchiura. Estas espécies podem ter apresentado
este comportamento, devido ao fato de serem ectoparasitas e viverem especialmente na
superfície externa do corpo e terem sido perdidos durante o manuseio e transporte dos
peixes.
Malta (1984) estudando as relações entre os peixes e os crustáceos branquiuros
de um lago de várzea do Estado do Amazonas, encontrou para ordem dos Siluriformes
os maiores índices de infestação; 29% de prevalência (diferentes dos valores aqui
encontrados onde a prevalência variou entre 0,02 a 0,08%).
Dentre os Siluriformes analisados P. fasciatum foi a espécie que apresentou os
maiores índices de infestação, estando parasitado por seis espécies de branquiuros (D.
discoidalis, D. carvalhoi, Argulus pestifer, A. juparanaensis e Argulus sp3 e sp4), P.
28
tigrinum estava parasitado por cinco espécies (D. Discoidalis; D. Carvalhoi; Argulus
pestifer; Argulus sp3 e sp 4).
No presente estudo assinalamos a presença de Argulus multicolor em ambas as
espécies de peixes estudadas. Em estudos realizados por Malta (1982) D. geayi em foi
encontrada parasitando Megalodoras sp.; Crenicichla sp.; Hoplias malabaricus Bloch,
1794 e Astronotus ocelatus Agassiz, 1831. Dolops geayi é registrada pela primeira vez
parasitando Pseudoplatystoma. Malta (1983) registrou a presença de A. pestifer nas
espécies de Pseudoplatystoma, as quais apresentaram uma alta especificidade
parasitária só ocorrendo nestas duas espécies de peixes.
Espécies centrais e espécies satélites são previsões da hipótese sobre os
mecanismos que influenciam a distribuição das espécies dentro de uma região. Algumas
espécies tendem a colonizar muitas manchas e são encontradas em números elevados
dentro das mesmas. Essas espécies regionalmente comuns e localmente abundantes são
chamadas espécies centrais. Existem outras espécies que tendem a colonizar poucas
manchas e são encontradas em baixo número. Essas espécies regionalmente incomuns e
localmente raras são chamadas de espécies satélites (Bush et al., 1997).
As espécies mais prevalentes ocupam posições centrais e secundárias dentro da
comunidade, sendo portanto as mais amplamente distribuídas, possuindo um alto poder
de dispersão (Kennedy, 2001). Os monogenóideos, as larvas de nematóides e os
cestóides ocuparam uma posição central dentro da infracomunidade de parasitas de P.
fasciatum.
Em P. tigrinum a espécie central e as secundárias foram constituídas por
monogenóideos, larvas de nematóides e copépodos. Vancleavius fungulus foi também a
espécie com o maior valor para o coeficiente de dominância em P. fasciatum e os
29
possíveis fatores que podem ter contribuído para essa alta prevalência já foram citados
anteriormente.
Larvas de nematóides ocuparam uma posição central em P. fasciatum e
secundária em P. tigrinum. Essas larvas presentes em grande quantidade estão
relacionados ao hábito alimentar do hospedeiro, e seriam provenientes de suas presas.
Como o surubim não é seu hospedeiro definitivo, essas larvas se acumulariam em seus
tecidos através de infestações sucessivas ao longo do tempo (Paperna, 1995).
Os cestóides também são considerados espécies centrais dentro da comunidade
parasitária, e utilizam peixes forrageiros no seu ciclo de vida. Estes peixes forrageiros
constituem o principal recurso alimentar de P. fasciatum. Por isso esses helmintos
possuem um alto potencial para colonização e, conseqüentemente, são mais abundantes
na comunidade. Os cestóides são representados nestes hospedeiros por Nomimoscolex
sp. e Spatulifer rugosa.
Rego (2002) citou 12 espécies de cestóides parasitando tanto P. fasciatum como
P. tigrinum. Neste trabalho não encontramos cestóides parasitando os indivíduos de P.
tigrinum, e isto provavelmente ocorreu pelo baixo número de peixes examinados (9),
pois ambas espécies de Pseudoplatystoma possuem hábito semelhante e colonizam o
mesmo ambiente.
É esperado que as espécies satélites possuam uma baixa taxa de transmissão e
um menor potencial para colonizar seus hospedeiros, o que pode estar relacionado a
uma menor disponibilidade de hospedeiros intermediários e formas infectantes (Souza,
1994).
Neste trabalho, as espécies satélites são compostas principalmente pelos
crustáceos branquiuros. Estas espécies podem estar ocupando a posição de espécies
satélites nos hospedeiros devido ao fato de serem ectoparasitas e viverem especialmente
30
na superfície externa do corpo e terem sido perdidos durante o manuseio e transporte
dos peixes.
Uma das características mais comuns em infestações de hospedeiros
invertebrados e vertebrados por parasitas é a tendência desses últimos apresentarem-se
distribuídos de maneira agregada nos hospedeiros (von Zuben, 1997). A maioria dos
hospedeiros tende a abrigar poucos parasitas, enquanto que poucos hospedeiros abrigam
a maior parte da população de parasitas (Poulin, 1993).
São nesses poucos hospedeiros com muitos parasitas que processos dependentes
da densidade exercem sua influência, como por exemplo a supressão da fecundidade ou
sobrevivência do parasita, e a presença excessiva do parasita pode afetar a
sobrevivência e fecundidade do hospedeiro (Anderson & Gordon, 1982).
A grande maioria das espécies de parasitas encontradas nos hospedeiros
estudados segue o padrão de distribuição agregada (índice de dispersão >1). Este parece
ser um modelo típico de distribuição, e foi encontrado também por Machado et al.
(1996) trabalhando com endoparasitas de P. corruscans e Schizodon borelli Boulenger,
1990. O mesmo padrão de distribuição foi encontrado nos trabalhos de Isaac et al.
(2004); Guidelli et at. (2003); Luque et al. (1996); Alves et al. (2004); Luque & Alves,
(2001).
O modelo de dispersão agregada pode ser originado (1) da heterogeneidade do
comportamento do hospedeiro; (2) por modelos de agregação espacial na distribuição
em estágios infectantes e; (3) por diferenças de susceptibilidade e capacidade de reação
imunológica dos hospedeiros (Anderson & Gordon, 1982; von Zuben, 1997).
Dentre essas hipóteses a heterogeneidade na alimentação dos hospedeiros, a
reprodução direta dos parasitas (no caso dos monogenóideos) e a habilidade dos
31
hospedeiros em eliminar os parasitas por respostas imunológicas certamente
contribuíram para a agregação dos parasitas nas espécies estudadas.
As espécies que apresentaram um padrão de distribuição homogênea foram A.
multicolor (em P. fasciatum) e A. pestifer (em P. tigrinum). Segundo Kennedy (1997)
apud Luque et al. (1996) essa situação é rara em peixes. Os fatores que podem explicar
a distribuição uniforme são: mortalidade de parasita; processos dependentes da
densidade ou mortalidade do hospedeiro induzida pelo parasita (von Zuber, 1997).
Outro fator que pode determinar a posição do parasita na comunidade seria o fato dessas
espécies serem ectoparasitas e terem se perdido durante o manuseio e transporte dos
peixes.
O comprimento do peixe pode ser considerado um reflexo da sua idade,
constituindo um dos fatores mais influentes na variação das infrapopulações parasitárias
e na acumulação de parasitas ao longo de sua vida (Shotter, 1973 apud Alves & Luque,
2001). No presente trabalho a maioria das espécies não mostraram diferenças entre o
comprimento total e a prevalência e tampouco entre o comprimento total e abundância.
Machado et al. (1996) trabalhando com a influência do comprimento nas
comunidades endoparasitárias de P. corruscans encontraram uma correlação positiva
entre comprimento do hospedeiro e prevalência para duas espécies de parasitas e
encontraram relação positiva entre comprimento e intensidade de infestações para cinco
espécies de um total de dez estudadas.
Como as espécies estudadas neste trabalho foram coletadas por pescadores,
houve uma seletividade de tamanhos dos peixes estudados, em função do tamanho
vendido para a população, logo a relação entre comprimento total e prevalência e
comprimento total e abundância não foram significativos. Se tivessem sido coletados
32
diretamente do ambiente, com uma ampla faixa de variação do comprimento, um
resultado diferente poderia ter sido encontrado.
A similaridade pode ser interpretada como uma igualdade no comportamento
dos hospedeiros no nível trófico, indicando uma forte relação ecológica entre as duas
espécies estudadas (Serra-Freire, 2002). As comunidades amostradas apresentaram um
alto nível do coeficiente de similaridade (63,3%). Este resultado de certa forma já seria
esperado, visto que as espécies estudadas pertencem ao mesmo gênero, foram
capturadas do mesmo ambiente e possuem hábito alimentar semelhante.
As diferenças na composição da fauna parasitária das espécies estudadas se deve
principalmente a presença de cestóides e metacercárias de Digenea em P. fasciatum e a
ausência dessas espécies em P. tigrinum. Esse fato pode ser explicado pelo baixo
número de indivíduos amostrados de P. tigrinum e esses não estarem parasitados, visto
que existem registros de cestóides parasitando as espécies de P. tigrinum na Amazônia
(Rego, 2002; Thatcher, 1991).
33
6. CONCLUSÕES
– As duas espécies analisadas neste trabalho se encontravam parasitadas por pelo
menos duas espécies de parasitas, e este fato pode estar intimamente
relacionado ao seu hábito alimentar.
– P. fasciatum esteve mais parasitado que P. tigrinum, e isto se deve ao baixo
número de indivíduos de P. tigrinum analisados, visto que ambas as espécies
são congenéricas e apresentam o mesmo hábito alimentar.
– As espécies mais prevalentes para P. fasciatum foi Vancleavius fungulus e para
P. tigrinum foram as larvas de nematóides.
– Ambas espécies apresentaram uma elevada quantidade de larvas de nematóides
indicando serem hospedeiros intermediários ou organismos transportadores.
– Em função do baixo número de espécies amostradas, e a faixa de variação de
tamanho corpóreo analisado, não houve correlação positiva entre o
comprimento total e a prevalência e a abundância, com exceção de Ergasilus sp.
– Este estudo contribuiu para o conhecimento da fauna parasitária das espécies do
gênero, necessitando de um maior número de amostras para P. tigrinum.
– Dolops geayi é descrita pela primeira vez parasitando P. fasciatum.
– Copépodos são citados pela primeira vez parasitando as espécies de
Pseudoplatystoma sp.
34
7. BIBLIOGRAFIA CITADA
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