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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Universidade Federal do Amazonas – UFAM
Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais – PPBTRN
Biologia de Água Doce e Pesca Interior – BADPI
Comparação osteológica nas espécies do
gênero Sotalia Gray, 1866 no Brasil
(Cetacea, Delphinidae)
Daniela de Castro Fettuccia
Manaus / Amazonas
2006
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Universidade Federal do Amazonas – UFAM
Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais – PPBTRN
Biologia de Água Doce e Pesca Interior – BADPI
Comparação osteológica nas espécies do
gênero Sotalia Gray, 1866 no Brasil
(Cetacea, Delphinidae)
Daniela de Castro Fettuccia
Orientação: Profa. Dra. Vera Maria Ferreira da Silva.
Co-orientação: Prof. Dr. Paulo César Simões-Lopes.
Orgão financiador: CNPq, IEB e PPI 1-3920
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Biologia Tropical e Recursos
Naturais, convênio INPA/UFAM, como parte
dos requisitos para obtenção do título de
Mestre em Ciências Biológicas, área de
concentração Biologia de Água Doce e Pesca
Interior.
Manaus / Amazonas
2006
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FICHA CATALOGRÁFICA
de Castro Fettuccia, Daniela
Comparação osteológica nas espécies do gênero Sotalia Gray, 1866 no Brasil
(Cetacea, Delphinidae)/ Daniela de Castro Fettuccia – 2006.
xv, 107f.
Dissertação (mestrado) – INPA/UFAM, Manaus, 2006.
Orientador: da Silva, Vera Maria Ferreira
Co-orientador: Simões-Lopes, Paulo César
1. Morfologia 2. Morfometria 3. Osteologia 4. Sotalia 5. Cetacea. I.Título
SINOPSE:
Visando comparar as duas espécies do gênero Sotalia, foi realizado um trabalho
osteológico (morfológico e morfométrico) entre cinco amostras oriundas dos estados do
AP, PA, CE e SC (espécie marinha) e AM (espécie fluvial). As amostras do AP e PA
foram consideradas uma única amostra por proximidade geográfica. Foram observadas
diferenças morfológicas entre as duas espécies em relação à forma do vômer, forma do
forame lacerado, localização do forame hipoglossal, proximidade entre nasais e pré-
maxilares e entre pterigóides, ocorrência de fenestras na região occipital e de costelas
cervicais. Na análise morfométrica (Análise de Variáveis Canônicas), as medidas mais
informativas estão relacionadas ao comprimento do rostro, a largura da caixa craniana
e a largura dos nasais na base da crista supraoccipital. Os ossos da nadadeira peitoral e
a cavidade glenóide apresentaram-se proporcionalmente mais largos na espécie fluvial. O
esterno, ao contrário, apresentou-se menor nesta espécie em relação à largura máxima do
manúbrio, mas esta estrutura merece ser melhor estudada. Não foi observada diferença
entre as espécies em relação ao número de alvéolos.
Palavras chaves: 1. Morfologia 2. Morfometria 3. Osteologia 4. Sotalia 5. Cetacea.
i
Dedicatória
À
Minha família
ii
“A pior forma de desigualdade é tentar
fazer duas coisas diferentes iguais”
Aristóteles
iii
Agradecimentos
Após dois anos de trabalho e aprendizado, expresso meus sinceros
agradecimentos a todas as pessoas que contribuíram de alguma forma para que
pudesse realizar este trabalho.
Primeiramente agradeço à minha grande orientadora, Dra. Vera Maria Ferreira
da Silva pela amizade, estímulo, sugestões e orientação durante todo o
desenvolvimento deste trabalho.
Ao meu co-orientador, Dr. Paulo César Simões-Lopes, meu eterno guru e amigo,
pelo encorajamento, apoio e incentivo nestes nove anos de convivência.
À minha família (mama, Mariozinho, Dóris, Denise, Edu, Giba, Kimba e sobrinhos
queridos) pelo carinho e compreensão nestes dois anos longe de casa. Vocês são meu
porto seguro!
Ao meu pai Francesco (in memorian) e à minha tia Amélia (in memorian), por me
ensinarem o quanto a vida pode ser maravilhosa, quando aprendemos a valorizar as
coisas simples do dia-a-dia...Saudades do sorriso dos seus olhos!
Ao meu amor Pimpão, pela sua alegria, cumplicidade, incentivo e
companheirismo. Obrigada por aturar meu estresse e ajudar a limpar as carcaças de
Sotalia (uma grande prova de amor)!!
À família Pimpão, pelo otimismo e torcida.
Aos meus velhos amigos de Floripa, em especial a Carol Loch (Celinha) e Bica
pela força de sempre!
Aos meus novos amigos do Laboratório de Mamíferos Aquáticos: Dr. Fernando
Rosas (pelas perfumarias, bate-papos e grande colaboração), Anselmo, Nildon, Dani
boto, Gália, Carlinha mineira, Andrezinho, Shakira, Andréa, Waleska, Márcia, Yarinha,
Sihame, Bernadete Fragoso (praticamente do laboratório), Paula Pink, Sônia e
tratadores (sempre bem humorados).
Aos colegas de curso (BADPI), principalmente à Ciclone, Rodrigo, Luiza,
Renildo, Janinha, Daniel (Turminha) e Maria Cláudia, pela convivência e amizade.
Ao meu “irmão” Marcelo Rocha (Blochii) pela grande ajuda com a estatística e
pelas divertidas histórias de seu pé-frio.
iv
À república Marupiara pela acolhida nas primeiras semanas: Lú, Paulinho, Karl,
Ciro e Maru. Ao Karl um segundo agradecimento pela ajuda com o abstract.
À república do Ópera de Paris pelos bons momentos: Dani boto, Laricão,
Thaíssa, Thaís e Ciclone.
Ao amigo Gabiru pelas fotos de Sotalia fluviatilis.
Ao amigo César Drehmer, sempre prestativo e atencioso.
Aos funcionários do INPA Carminha, Elany e Cida pelo carinho, simpatia e ajuda
de sempre.
Aos professores do curso, em especial ao Prof. Carlos Edward pela “luz” com a
estatística.
À coordenadora Angela Varella, pela sua energia, interesse e disposição com os
alunos.
À Dra. Suely Marques-Aguiar e ao técnico João Alberto pela atenção no Museu
Goeldi.
Agradeço à Dona Gilda Ribeiro (e família), pela hospedagem e pelos agradáveis
passeios no período em que estive em Belém.
A todos os funcionários e estagiários da AQUASIS pela atenção e hospitalidade
durante minha visita.
Ao CNPq pelo apoio financeiro e ao IEB pela bolsa BECA, auxílio fundamental
para o desenvolvimento deste trabalho.
Aos Sotalia, minha paixão.
Agradeço a todos vocês de coração!
VALEU!!!
v
Resumo
Recentemente, foram reconhecidas duas espécies para o gênero Sotalia: S.
fluviatilis (Gervais, 1853), com ocorrência na bacia amazônica e S. guianensis (van
Bénéden, 1864), com uma distribuição que vai desde Santa Catarina (Florianópolis)
(27°35’S e 48°34’W) até Honduras (15°58’ N e 85°42’ W). Visando buscar mais subsídios
que corroborem com a separação das duas espécies, bem como uma caracterização
morfológica, foi realizado um trabalho osteológico comparativo entre os exemplares
marinhos (dos estados do AP, PA, CE e SC) e fluviais (AM) em relação a caracteres
métricos (crânio, mandíbula, escápula, nadadeira peitoral e esterno) e não-métricos (crânio,
mandíbula e vértebras cervicais). Na análise dos caracteres não-métricos, foi observada
uma maior porcentagem de ocorrência de fenestras na região occipital (65,9%) e de
costelas cervicais (87,09%) na espécie fluvial. A forma do vômer em cálice invertido foi
mais freqüente na espécie fluvial (56,76%), seguida da forma intermediária (32,43%) e
paralela (10,81%). A forma do vômer paralela foi mais freqüente na espécie marinha
(65,79% a 76,19%). Em relação ao forame lacerado anterior, foi observado que a forma
aberta/alongada é mais comum na espécie fluvial (87,80%). Na espécie marinha, a maioria
dos exemplares apresenta este forame dividido por uma projeção em forma de espinho
(72% a 97,67%). A localização do forame hipoglossal visível ventralmente foi mais
observada em S. guianensis (88% a 97,77%), enquanto que em S. fluviatilis, a maioria dos
exemplares (86,67%) apresentou este forame deslocado internamente à sutura do
basioccipital, não podendo ser observado em vista ventral. A análise morfométrica (Análise
de Variáveis Canônicas) mostrou uma nítida separação entre as duas espécies em relação
ao crânio e pós-crânio. A espécie marinha apresentou o crânio proporcionalmente mais
largo do que a espécie fluvial. Os nasais se apresentaram mais estreitos e a distância do
extremo do rostro à base do nasal foi maior na espécie fluvial. A mandíbula não diferiu
morfologicamente entre as espécies. O número de alvéolos não variou entre as espécies e
sim entre as amostras. Os ossos da nadadeira peitoral e a cavidade glenóide
apresentaram-se proporcionalmente mais largos na espécie fluvial. O esterno, ao contrário,
apresentou-se menor nesta espécie em relação à largura máxima do manúbrio, mas esta
estrutura merece uma análise mais detalhada.
vi
Abstract
Two species have been recently recognized as distinct for the genus Sotalia: S.
fluviatilis (Gervais, 1853), occurring in the Amazonian basin, and S. guianensis (van
Bénéden, 1864), occurring from Santa Catarina (Florianópolis)
(27°35’S and 48°34’W) to
Honduras
(15°58’ N and 85°42’ W). This study seeks to find information to sustain the
separation of distinct species as well as a morphological characterization. A comparative
osteological work was performed among marine samples (from the states of AP, PA, CE e
SC) and riverine samples (AM) in relation to metric (skull, mandible, scapula, pectoral fin
and sternum) and non-metrical characters (skull, mandible and cervical vertebrae). For the
non-metrical characters analysis, there was a higher percentage of occurrence of fenestrae
in the occipital region (65,9%) and cervical ribs (87,09%) in the fluvial species. The inverted
goblet shape of the vomer was more frequent in the fluvial species (56,76%), followed by
the intermediate (32,43%) and parallel shape (10,81%). The parallel vomer was more
frequent in the marine species (65,79% to 76,19%). In relation to the lacerate anterior
foramen, it was observed that an open/elongated shape is more common in the fluvial
species (87,80%). Most samples in the marine species present this foramen divided in by a
spike shaped projection (72% to 97,67%). The ventrally visible location of the hypoglossal
foramen was observed more often in S. guianensis (88% to 97,77%), while in S. fluviatilis,
most samples (86,67%) presented this foramen internally displaced to the basioccipital
suture, and not visible in ventral view. There was a clear separation of two species in
relation to skull and postcranial skeleton in the morphometrical analysis (Canonical Variable
Analysis) presented. Proportionally, the marine species presented a wider skull than the
fluvial species. The nasals were thinner and there was a bigger distance to the tip of the
rostrum to the base of nasal in the fluvial species. The mandible did not present
morphologial difference among species. The number of alveoli did not vary among species
but did so among samples. The pectoral fin and scapula’s glenoid cavity were proportionally
wider in the fluvial species. The sternum, however, was smaller in this species in relation to
the maximum width of the manubrium. Nevertheless, this structure still needs to be better
studied.
vii
ÍNDICE
Ficha Catalográfica................................................................................................... i
Dedicatória................................................................................................................ ii
Epígrafe..................................................................................................................... iii
Agradecimentos........................................................................................................ iv
Resumo..................................................................................................................... vi
Abstract..................................................................................................................... vii
Índice......................................................................................................................... viii
Lista de Figuras......................................................................................................... x
Lista de Tabelas........................................................................................................ xiv
1. Introdução............................................................................................................. 01
1.1 Aspectos Gerais...................................................................................... 01
1.2 Aspectos Osteológicos............................................................................ 05
2. Objetivos............................................................................................................... 09
3. Material e Métodos................................................................................................ 10
4. Resultados............................................................................................................ 26
4.1 Descrição morfológica comparativa........................................................ 26
4.2 Outras variações morfológicas................................................................ 45
4.3 Morfometria tradicional............................................................................ 49
4.3.1 Sincrânio................................................................................ 49
4.3.2 Número de alvéolos............................................................... 61
4.3.3 Pós-crânio.............................................................................. 63
4.3.4 Análise Multivariada............................................................... 64
5. Discussão.............................................................................................................. 74
5.1 Descrição morfológica comparativa........................................................ 74
5.2 Outras variações morfológicas................................................................ 83
5.3 Morfometria tradicional............................................................................ 84
5.3.1 Sincrânio................................................................................ 84
viii
5.3.2 Número de alvéolos............................................................... 88
5.3.3 Pós-crânio.............................................................................. 89
6. Síntese dos resultados e conclusões.................................................................... 91
7. Bibliografia Citada................................................................................................. 94
8. Anexos.................................................................................................................. 106
Medidas e contagens utilizadas.................................................................... 107
Caracteres não-métricos utilizados.............................................................. 107
ix
Lista de Figuras
Figura 1: Distribuição do gênero Sotalia na América do Sul e Central e
localização das amostras analisadas. Modificado de
http://131.220.109.5/groms/Species_HTMLs/Sfluviat.htmlT.............................
...
13
Figura 2: Desenho esquemático do aspecto geral do esqueleto de golfinho,
indicando as estruturas analisadas (adaptado de www.geocities.com.............
13
Figura 3: Medidas osteológicas utilizadas neste trabalho. Desenhos de Izeni
P. Farias (crânio) e nadadeira adaptado de Menezes (1998)..............................
20
Figura 4: Esquema de um crânio de
delfinídeo em vista dorsal, indicando os
caracteres não-métricos (4a-4e).......................................................................
22
Figura 5: Esquema de um crânio de
delfinídeo em vista dorsal, indicando os
caracteres não-métricos (5a-5b).......................................................................
22
Figura 6: Desenho esquemático da região anteorbital de Sotalia, mostrando
as três possíveis formas de composição da estrutura......................................
23
Figura 7: Esquema de um crânio de
delfinídeo em vista posterior, indicando
os caracteres não-métricos (7a-7e)...................................................................
23
Figura 8: Crânio de Sotalia fluviatilis em vista ventral, indicando os
caracteres não-métricos utilizados (8a-8h).
Desenho Izeni Pires Farias e
adaptado de Perrin et al., 1982.........
.....................................................................
24
Figura 9:
Esquema das formas da extremidade anterior da fossa mandibular
esquerda (vista anterior); B- Forma do ângulo ventral do processo angular do
dentário esquerdo (vista posterior).
Adaptado de Perrin et al. (1982)...................
25
Figura 10: Variação da assimetria dos dois grandes forames maxilares mais
anteriormente e do número de pequenos forames localizados anteriormente
aos três grandes forames. A- S. fluviatilis (AM); B- S. guianensis (CE); C- S.
guianensis (SC).................................................................................................
29
Figura 11: Assimetria da posição dos dois forames do pré-maxilar nas
diferentes amostras analisadas.........................................................................
30
Figura 12: Desenho esquemático da composição do processo anteorbital do
lado esquerdo do crânio de Sotalia...................................................................
30
x
Figura 13: Composição do processo anteorbital esquerdo de Sotalia..............
31
Figura 14: Porcentagem de ocorrência da aresta occipital média na região
occipital em jovens e adultos.............................................................................
33
Figura 15: Crânio de Sotalia fluviatilis em vista posterior. A seta indica o
entalhe evidente no forame magnum em um indivíduo
adulto.................................................................................................................
34
Figura 16: Ocorrência de fenestras na região occipital, próximo ao forame
magnum. A- Porcentagem de ocorrência para cada amostra analisada. B-
Porcentagem do número de fenestras observado por indivíduo para cada
amostra analisada.............................................................................................
38
Figura 17: Crânio de Sotalia em vista posterior. A- Filhote de S. guianensis
(SC), indicando as suturas (setas pretas) e fontanelas (seta branca) na
região occipital. B- Adulto de S. fluviatilis (AM), indicando a presença de
fenestras na região próxima aos côndilos (setas pretas)..................................
39
Figura 18: Formas do vômer observadas para o gênero Sotalia nas
diferentes amostras...........................................................................................
40
Figura 19: Variação da forma do vômer em Sotalia nas diferentes
amostras............................................................................................................
41
Figura 20: Forma do forame lacerado anterior (fo) observada em Sotalia nas
diferentes amostras...........................................................................................
41
Figura 21: Forma do forame lacerado anterior (fo) observadas em Sotalia. A-
fo aberto/alongado; B- fo com projeção em espinho.........................................
42
Figura 22: Localização do forame hipoglossal em Sotalia. A- Sotalia
fluviatilis; B- Sotalia guianensis (SC).................................................................
42
Figura 23: Porcentagem de ocorrência de forame hipoglossal. AM-
Amazonas; CE- Ceará, NOR- amostras do AP e PA juntas, SC- Santa
Catarina.............................................................................................................
43
Figura 24: Variação da forma da borda anterior da fossa mandibular
esquerda. AM-Amazonas, CE- Ceará, NOR- amostras do AP e PA juntas,
SC- Santa Catarina...........................................................................................
43
Figura 25: Variação da forma do processo angular do dentário esquerdo.
AM-Amazonas, CE- Ceará, NOR- amostras do AP e PA juntas, SC- Santa
xi
Catarina............................................................................................................. 44
Figura 26: Costelas cervicais de Sotalia. A- Sétima vértebra cervical (Ce7)
de S. guianensis normal; B- Ce7 de S. guianensis (CE) com presença de
costela cervical no lado esquerdo; C- Ce7 de S. fluviatilis (AM) com
presença de costela cervical nos dois lados.....................................................
44
Figura 27: Ocorrência de costelas cervicais nas vértebras de espécimes de
Sotalia para os estados do AM, CE e SC. AM-Amazonas, CE- Ceará, SC-
Santa Catarina...................................................................................................
45
Figura 28: Atlas-axis de Sotalia guianensis. A- Vista anterior; B- Vista
posterior em exemplar de SC; C- Vista superior em exemplar do CE.
Estruturas indicadas pelas setas.......................................................................
47
Figura 29: “Canaleta” observada em dois exemplares (S. guianensis) da
amostra do CE...................................................................................................
48
Figura 30: A- Osteomielite na região caudal de S.guianensis, evidenciando o
fusionamento de quatro vértebras caudais (UFSC 1208). B- Osteomielite na
região mediana da hemimandíbula esquerda de S. fluviatilis (INPA 056)........
48
Figura 31: Gráfico de dispersão entre a distância dos pterigóides
anteriormente (medida 25) e a distância dos pterigóides posteriormente (62).
(♦) Amazonas, (+) Amapá, (o) Ceará e (▲) Santa Catarina..........................
58
Figura 32: Alinhamento dos pterigóides observado em Sotalia. A- Pterigóides
mais separados na região posterior do processo hamular (“v” invertido). B-
Pterigóides paralelos.........................................................................................
58
Figura 33: Gráfico de dispersão entre o comprimento condilobasal (medida
1) e a maior largura do vômer entre os processos posteriores dos pterigóides
(63). (♦) Amazonas, (+) Amapá, (o) Ceará e (▲) Santa Catarina...................
59
Figura 34: Gráfico de dispersão entre a maior largura do vômer entre os
processos posteriores dos pterigóides (medida 63) e a distância entre o pré-
maxilar e nasal direito (64). (♦) Amazonas, (+) Amapá, (o) Ceará e (▲)
Santa Catarina. .................................................................................................
59
Figura 35: Gráfico de dispersão entre o comprimento condilobasal (medida
1) e a distância entre o pré-maxilar e nasal direito (medida 64). (♦)
Amazonas, (+)Amapá, (o) Ceará e (▲) Santa Catarina...................................
60
Figura 36: Gráfico de dispersão entre o comprimento condilobasal (medida
1) e a distância entre o pré-maxilar e nasal esquerdo (65). (♦) Amazonas,
xii
(+) Amapá, (o) Ceará e (▲) Santa Catarina..................................................... 60
Figura 37: Gráfico de dispersão entre a distância entre o pré-maxilar e nasal
direito e esquerdo (medidas 64 e 65). (♦) Amazonas, (+) Amapá, (o) Ceará
e (▲) Santa Catarina.........................................................................................
61
Figura 38: “Box-plot” com valores de mediana, mínimo e máximo para o
número de alvéolos nos dentários superiores e inferiores nos lados direito e
esquerdo nas amostras dos estados do Amazonas (AM), Ceará (CE), Santa
Catarina (SC) e região Norte (Amapá e Pará)..................................................
63
Figura 39: Projeção dos eixos 1 e 2 da análise de variáveis canônicas
baseado nas 48 medidas cranianas nas quatro amostras analisadas (AM,
AP, CE, SC).......................................................................................................
67
Figura 40: Crânio e dentário de Sotalia guianensis (exemplar UFSC 1291).
A- Vista dorsal; B- Vista ventral; C- Dentário esquerdo em vista lateral...........
68
Figura 41: Crânio e dentário de Sotalia fluviatilis (exemplar INPA 113). A-
Vista dorsal; B- Vista ventral; C- Dentário esquerdo em vista lateral ...............
69
Figura 42: Projeção dos eixos 1 e 2 da análise de variáveis canônicas
baseado nas medidas da mandíbula nas quatro amostras analisadas (AM,
AP, CE, SC). S. fluviatilis: AM (+);S. guianensis: AP(■); CE (∆); SC (x)...........
72
Figura 43: Projeção dos eixos 1 e 2 da análise de variáveis canônicas
baseado nas medidas pós-cranianas nas três amostras analisadas (AM, CE,
SC). S. fluviatilis: AM (+);S. guianensis: CE (
∆); SC (x)....................................
73
xiii
Lista de tabelas
Tabela I: Lista de exemplares de Sotalia fluviatilis analisados na amostra da
região Norte (Amazonas), depositados na coleção do INPA..............................
14
Tabela II: Lista de exemplares de Sotalia guianensis analisados na amostra
da região Norte (Amapá e Pará), depositados nas coleções do INPA e
GOELDI..............................................................................................................
15
Tabela III: Lista de exemplares de Sotalia guianensis analisados na amostra
do Ceará, depositados na coleção da AQUASIS..............................................
16
Tabela IV: Lista de exemplares de Sotalia guianensis analisados na amostra
de Santa Catarina, depositados na coleção do LAMAq (UFSC).………………
17
Tabela V: Lista de medidas e contagens realizadas para crânio, mandíbula e
esqueleto pós-craniano de Sotalia...........................................................................
18
Tabela VI. Lista de caracteres não-métricos utilizados para crânios e
vértebras cervicais de Sotalia............................................................................
21
Tabela VII: Estatística descritiva do crânio e pós-crânio de adultos e
subadultos de S. fluviatilis do Estado do Amazonas e S. guianensis da
Região Norte depositados na Coleção de Mamíferos do INPA........................
52
Tabela VIII: Estatística descritiva do crânio e pós-crânio de adultos e
subadultos de S. guianensis do Estado do Ceará (AQUASIS) e Santa
Catarina (UFSC)................................................................................................
54
Tabela IX: Proporção das medidas cranianas para todas as amostras
analisadas..........................................................................................................
56
Tabela X: Proporção das medidas pós-cranianas para as amostras
analisadas..........................................................................................................
57
Tabela XI: Número amostral, mínimo, máximo e mediana do número de
alvéolos superiores e inferiores de Sotalia fluviatilis do Estado do Amazonas
(INPA) e Sotalia guianensis da Região Norte (INPA), Ceará (AQUASIS) e
Santa Catarina (UFSC).....................................................................................
62
xiv
Tabela XII: Autovalores da análise de variáveis canônicas para crânio entre
S. fluviatilis e S. guianensis...............................................................................
66
Tabela XIII: Autovalores da análise de variáveis canônicas para mandíbula
entre S. fluviatilis e S. guianensis. ....................................................................
71
Tabela XIV: Autovalores da análise de variáveis canônicas para pós-crânio
entre S. fluviatilis e S. guianensis......................................................................
71
Tabela XV: Comparação da medida condilobasal em S. fluviatilis e S.
guianensis entre diferentes regiões e autores...................................................
85
Tabela XVI: Comparação do número de alvéolos no gênero Sotalia para
diferentes regiões e autores..............................................................................
88
xv
1. Introdução
1.1 Aspectos Gerais
O gênero Sotalia (Gray, 1866) pertence à família Delphinidae e subfamília
Steninae (Mead, 1975; Rice, 1998). Antigamente, o gênero era representado por cinco
espécies distintas: Sotalia guianensis (van Bénéden, 1864), encontrado ao longo da
costa da Guiana, Guiana Francesa e Venezuela; Sotalia brasiliensis (van Bénéden,
1875), com ocorrência no litoral do Rio de Janeiro e três espécies distribuídas no rio
Amazonas: Sotalia pallida (Gervais, 1855), Sotalia fluviatilis (Gervais, 1853) e Sotalia
tucuxi (Gray, 1856) (da Silva & Best, 1996; Rice, 1998).
Até recentemente a taxonomia das espécies do gênero Sotalia era incerta.
Alguns autores consideravam que o gênero possuía uma espécie com duas
subespécies distintas: Sotalia fluviatilis fluviatilis (Gervais, 1853), com ocorrência fluvial
nos rios da bacia amazônica e Sotalia fluviatilis guianensis (van Bénéden, 1864), para
animais marinhos (Rice, 1998). Outros autores consideravam apenas uma espécie
(Sotalia fluviatilis) exibindo diferentes ecótipos nos ambientes marinho e de água doce
(Borobia, 1989; da Silva & Best, 1994). Baseado nos princípios da morfometria
geométrica e outras características da história natural destes animais, Monteiro-Filho et
al. (2002) sugerem o restabelecimento do uso de Sotalia guianensis para as
populações marinhas (boto-cinza) e Sotalia fluviatilis para as fluviais (tucuxi). Mais
recentemente, Cunha et al. (2005), através de um estudo do ADN mitodondrial,
confirmaram que as populações marinha e de água doce pertencem a duas espécies
1
diferentes. Neste estudo será considerada a classificação sugerida por Monteiro-Filho
et al. (2002) e Cunha et al. (2005).
O gênero Sotalia apresenta ampla distribuição na América do Sul e Central (da
Silva & Best, 1996). A espécie fluvial (Sotalia fluviatilis) é endêmica da bacia do rio
Amazonas, ocorrendo desde Belém (na foz do rio Amazonas), no Brasil, até rios do
Peru, Colômbia e Equador (da Silva & Best, 1996), enquanto que a marinha (Sotalia
guianensis) é tipicamente litorânea, com ocorrência ao longo do litoral Atlântico tropical
e subtropical da América do Sul e Central, sendo registrada desde Florianópolis, Santa
Catarina, Brasil (27°35’S e 48°34’W) (Simões-Lopes, 1988; Borobia, 1989) até
Honduras (15°58’ N e 85°42’ W) (da Silva & Best, 1996). Uma provável área de
simpatria entre as duas espécies pode existir na foz do rio Amazonas, mas isto ainda
não foi comprovado. Apesar de não haver nenhum registro fóssil para o gênero,
acredita-se que Sotalia tenha se originado no oceano Atlântico e, posteriormente,
invadido a bacia amazônica há cerca de cinco e 2,5 milhões de anos, durante o
Plioceno (Cunha et al., 2005).
Em relação ao tamanho corporal, tanto o boto-cinza quanto o tucuxi são
considerados cetáceos de pequeno porte. Um adulto da espécie fluvial mede entre 1,2
e 1,6 m (da Silva & Best 1996) enquanto que na espécie marinha o valor máximo
observado foi de 2,06 m (Barros, 1991). Sotalia é facilmente distinguido do golfinho-
nariz-de-garrafa (Tursiops truncatus) no mar e do boto-vermelho (Inia geoffrensis) nos
rios amazônicos, pelo seu tamanho reduzido e pela sua nadadeira dorsal que é
triangular e pequena, enquanto Tursiops apresenta a nadadeira mais alta e falcada e o
2
boto-vermelho em forma de uma baixa quilha (da Silva e Best, 1996). A coloração das
duas espécies do gênero Sotalia é muito similar, apesar de viverem em ambientes
bastante distintos. Geralmente é cinza escuro na região dorsal e nas nadadeiras,
podendo ser também amarronzada nos marinhos. A região ventral é mais clara,
variando entre branco e cor-de-rosa, enquanto a região lateral possui uma coloração
cinza claro atrás das nadadeiras peitorais e outra localizada no meio do corpo próximo
ao ânus (da Silva & Best, 1996).
O boto-cinza vem sendo estudado e monitorado por foto-identificação, uma
técnica que permite o reconhecimento individual a partir de marcas naturais, desde a
década de 1990, o que permitiu um grande avanço nos estudos sobre sua ecologia e
comportamento (Flores, 1999; Geise et al., 1999; Rautenberg, 1999; di Beneditto &
Ramos, 2001; Santos et al., 2001; Lodi, 2003; Cremer et al., 2004; Daura-Jorge et al.,
2005). Por outro lado, estudos biológicos (di Beneditto & Ramos, 2001; Rosas &
Monteiro-Filho, 2002; Rosas et al., 2003), taxonômicos e morfológicos (Borobia, 1989;
Ramos, 2001; Monteiro-Filho et al., 2002; Rosas et al., 2003) para Sotalia são de um
modo geral escassos.
Segundo Höfling (1995), estudos osteológicos são de grande importância na
taxonomia, especialmente porque o esqueleto tem sido o sistema mais utilizado para
elucidar relações filogenéticas entre os cordados. Adicionalmente, suas implicações
funcionais permitem inferências sobre outros sistemas do corpo, modo de locomoção
dos animais e ecologia.
Descrições osteológicas mais recentes para o gênero Sotalia devem-se a
Miranda-Ribeiro (1936); Carvalho (1963); Casinos et al. (1981); Borobia (1989);
3
Schmiegelow (1990); Menezes & Simões-Lopes (1996); da Silva & Best (1996); Alves
Júnior & Monteiro-Neto (1999); Ávila et al. (2002); Fettuccia & Simões-Lopes (2004) e,
mais recentemente a Simões-Lopes (2006).
Outros trabalhos de grande relevância e que também envolvem osteologia de
mamíferos marinhos vêm sendo desenvolvidos. Fraturas e erosões ósseas foram
descritas por van Bree & Nijssen (1964) e por de Smet (1977), enquanto Furtado &
Simões-Lopes (1999) descreveram casos de má formação e alterações senil-
degenerativas na coluna vertebral de pequenos cetáceos.
Os estudos de variação geográfica, que começaram com Darwin e Wallace no
século XIX, têm oferecido uma das abordagens mais importantes no estudo da
evolução (Futuyma, 1991) e vêm sendo realizados nos cetáceos em praticamente todas
as áreas, que vão da morfologia (Perrin, 1975; Borobia, 1989; Pinedo, 1991; Barreto,
2000; Moreno, 2002; Ramos et al., 2002 e Jefferson & van Waerebeek, 2004) ao
comportamento (Connor et al., 2000; Whitehead et al., 2000; Reynolds et al., 2000).
Diferenças morfológicas entre grupos de animais que habitam locais distintos
podem ocorrer tanto entre indivíduos, quanto entre populações isoladas
reprodutivamente. A variação entre indivíduos de uma mesma população seria
originada por diferenças aleatórias que ocorrem durante o processo reprodutivo. Por
outro lado, a diferença entre populações é tida como um dos primeiros estágios do
processo de formação de novas espécies (Futuyma, 1991).
Desta forma, o estudo de variação geográfica torna-se também uma importante
ferramenta na taxonomia, auxiliando em esclarecimentos filogenéticos.
4
1.2 Aspectos Osteológicos
As adaptações à vida aquática geraram modificações anatômicas marcantes no
crânio (Rommel, 2002), na coluna vertebral (Slijper, 1979) e no esqueleto apendicular
dos cetáceos (Rommel & Reynolds, 2002).
Durante o processo evolutivo e a adaptação ao meio aquático, o crânio dos
cetáceos sofreu inúmeras mudanças morfológicas. Dentre elas, houve um nítido
deslocamento dos ossos nasais para a região dorsal do crânio, o alongamento do rostro
e o isolamento dos ossos do ouvido (bulas timpânicas) (Evans, 1987). Estas mudanças
permitiram o desenvolvimento do mecanismo de ecolocalização ou sonar, importante
na captura das presas e orientação espacial nos odontocetos. Provavelmente
relacionadas ao alongamento do crânio telescópico, houve a aquisição de outras
estruturas como o melão (formado por uma gordura especial, rica em triglicerídeos ou
lipídios isovaléricos, que funciona como uma lente acústica para os sinais sonoros) e
passagens nasais e sacos aéreos (responsáveis pela produção do som) (Litchfield &
Greenberg, 1974; Litchfield et al.,1975; Evans, 1987; Zimmer, 1999).
Além disso, pode-se citar a homodontia, presente na maioria dos cetáceos atuais
e ausente em seus ancestrais terrestres que apresentavam dentição diferenciada
(Rommel, 2002). A única exceção é o boto-vermelho (Inia geoffrensis) que apresenta
uma dentição heterodonte (Best & da Silva, 1989).
A escápula e os membros anteriores dos cetáceos também sofreram várias
modificações em relação ao desenvolvimento, arquitetura interna e externa, número e
5
relação espacial dos ossos, até se tornarem uma estrutura plana e hidrodinâmica,
extremamente adaptada aos movimentos na água (Rommel & Reynolds, 2002).
Mudanças morfológicas são indicadoras de mudanças funcionais e são
fundamentais para que ocorra adaptação ao ambiente (Buchholtz, 2001). Baseado
neste princípio, visando uma melhor adaptação ao ambiente fluvial (de florestas
alagadas), os golfinhos de rio (como o boto-vermelho, por exemplo) mostram uma
morfologia peculiar e diferente em relação aos golfinhos marinhos. Apresentam o rostro
mais longo e estreito, nadadeira dorsal baixa e longa, nadadeiras peitorais largas e
palmadas e pescoço e corpo flexíveis (Best & da Silva, 1989; da Silva & Best, 1996). As
espécies fluviais também apresentam olhos reduzidos em vários níveis e suas
habilidades de ecolocalização podem ser mais sofisticadas do que em outros cetáceos
(Cassens et al., 2000).
De acordo com Jacobs et al. (1975), em seu trabalho sobre visão de golfinhos,
existe um número reduzido de fibras nervosas ópticas em Inia geoffrensis (15.500),
quando comparado com Tursiops truncatus (147.000). Além disso, a córnea e o
cristalino apresentam coloração amarela e o olho é anatomicamente diferente dos
outros cetáceos (Dral, 1981). Pelo fato de algumas espécies de peixes amazônicos
(ciclídeos) também apresentarem esta pigmentação (Muntz, 1981) é possível que esta
coloração ofereça algum recurso para a acuidade visual em águas escuras e barrentas,
onde a visibilidade se restringe a águas rasas (da Silva, 1983). Apesar de não haver
nenhum estudo com Sotalia fluviatilis a esse respeito, acredita-se que o número de
fibras ópticas também seja reduzido nesta espécie quando comparada a golfinhos
marinhos (Jacobs et al., 1975). Em função da pouca penetração de luz, o uso da
6
ecolocalização é provavelmente o sistema mais eficiente para a localização de presas
para os golfinhos da Amazônia (da Silva, 1983).
Estudos morfométricos realizados por Borobia (1989) mostraram diferenças entre
os crânios de Sotalia marinho e fluvial, no entanto, a autora atribui estas diferenças à
variação de tamanho corporal entre as populações, rejeitando a hipótese de separação
das duas espécies. Segundo a autora, existe diferença significativa na maior largura
pré-orbital, uma variação em relação à caixa craniana e ao número de dentes, sendo
que a população marinha apresenta um número maior de dentes por dentário (30-36)
comparando-se com a fluvial (28-35).
Até o momento, não existe nenhum estudo comparativo de caracteres não-
métricos (por exemplo, comparação de formas ou presença e ausência de caracteres)
para Sotalia. No entanto, espera-se que existam diferenças morfológicas cranianas
entre as duas espécies, especialmente em estruturas relacionadas à alimentação e
visão (mandíbula, rostro, nasais, etc), visto que os ambientes em que ocorrem diferem
para as duas espécies. Segundo di Beneditto & Ramos (2001), S. guianensis
demonstra uma preferência por peixes e lulas neríticos, mas também se alimenta de
espécies pelágicas e demersais, indicando que essa espécie pode se alimentar em
diferentes profundidades. Ao contrário, S. fluviatilis alimenta-se quase que
exclusivamente de peixes pelágicos ou de superfície (da Silva, 1983).
Perrin et al. (1982) estudando populações de golfinhos do gênero Stenella,
mostraram o quanto a análise morfológica pode fornecer informações importantes a
respeito do comportamento e da biologia. A análise morfológica complementa a
7
morfometria tradicional que, sozinha, não é capaz de “capturar” todas as informações a
respeito da forma de uma determinada estrutura.
Tendo em vista que o gênero Sotalia encontra-se pouco estudado em relação a
sua osteologia e que até hoje todos os estudos feitos basearam-se apenas em
morfometria, este trabalho tem como objetivo contribuir para o melhor conhecimento
das duas espécies, por meio de comparações osteológicas (morfológicas e
morfométricas) individuais e geográficas, e fornecer subsídios para o esclarecimento da
sua taxonomia.
8
2. Objetivos
2.1 Objetivo Geral:
Analisar a variação osteológica (morfologia e morfometria) entre as duas
espécies do gênero Sotalia.
2.2 Objetivos Específicos:
I. Comparar as variações existentes entre Sotalia guianensis e Sotalia fluviatilis com
base na morfologia do crânio, esterno, escápula, vértebras cervicais e nadadeira
peitoral (úmero, rádio e ulna).
II. Analisar e comparar a variação geográfica em espécimes de Sotalia guianensis entre
as amostras do Amapá, Pará, Ceará e Santa Catarina utilizando a morfologia do crânio,
esterno, escápula, vértebras cervicais e nadadeira peitoral (úmero, rádio e ulna).
9
3. Material e Métodos
Visando uma comparação osteológica entre golfinhos de água doce (tucuxi) e
marinho (boto-cinza), foram visitadas quatro coleções científicas no Brasil que mantém
em seu acervo exemplares do gênero Sotalia: Coleção de Mamíferos do INPA, Manaus,
AM; Museu Emílio Goeldi (MPEG), Belém, PA; Laboratório de Mamíferos Aquáticos
(LAMAQ) da Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), Florianópolis, SC; e
Acervo Osteológico da Associação de Pesquisa e Preservação de Ecossistemas
Aquáticos (AQUASIS), Caucaia, CE (Figura. 1). A coleção do INPA possui em seu
acervo exemplares fluviais (S. fluviatilis) do Estado do Amazonas, marinhos (S.
guianensis) da costa do Amapá e estuarinos (S. guianensis) do Pará. O MPEG possui
dois exemplares da região de estuário do Pará (S. guianensis) enquanto que as demais
coleções possuem apenas exemplares marinhos de suas respectivas localidades
(Tabelas I-IV). No total foram analisados 44 exemplares de S. fluviatilis e 105 de S.
guianensis (AP=24; PA=02; CE=41; SC=38). Os exemplares do Amapá foram
identificados geneticamente como S. guianensis por Cunha et al. (2005).
Para comparação osteológica foram analisadas as seguintes estruturas: crânio,
mandíbula (dentário esquerdo), esterno, vértebras cervicais, escápula e nadadeira
peitoral ou aleta esquerda (úmero, rádio e ulna) (Figura. 2). Na análise do sincrânio
(crânio e mandíbula), foram tomadas medidas lineares convencionais (Perrin, 1975;
Borobia, 1989; Moreno, 2002; da Silva, 1994) e algumas novas medidas propostas
neste trabalho (Tabela V; Figura. 3). No pós-crânio, as medidas seguiram Menezes
(1998) para escápula e aleta peitoral e Perrin (1975) para o esterno (Tabela V; Figura.
10
3). As medidas foram tomadas com um paquímetro de precisão de 0,1 mm da marca
Mitutoyo, de 200 mm e um ictiômetro (régua de acrílico milimetrada) para comprimento
condilobasal e comprimento do dentário esquerdo.
Os crânios também foram analisados em relação aos caracteres não métricos,
de acordo com Perrin et al. (1982) (Tabela VI; Figura. 4-9). As vértebras cervicais foram
analisadas quanto à presença ou ausência de costelas. Outras eventuais variações
morfológicas ou patologias ósseas também foram aqui registradas.
Na análise morfométrica, para se estabelecer uma homogeneidade entre as
amostras, foram considerados somente os indivíduos adultos e subadultos. Para se
classificar as faixas etárias, foram analisados os estágios de fusionamento das suturas
cranianas (Dawbin et al., 1970; Ito & Miyazaki, 1990) e os estágios de fusionamento das
vértebras (Perrin, 1975, Fettuccia & Simões-Lopes, 2004). Os exemplares fluviais foram
analisados previamente para se avaliar quais características cranianas melhor
classificam os indivíduos adultos, tendo em vista um aparente fusionamento tardio das
suturas ósseas para esta espécie. Desta forma, as características que melhor
classificaram um indivíduo adulto foram: fusionamento bem acentuado nas suturas
cranianas da região occipital e basiocciptal e individualização dos alvéolos dentários
(formação dos septos inter-alveolares) na região anterior da mandíbula e maxilar.
Os caracteres não métricos foram avaliados em todas as classes etárias com o
objetivo de se verificar a variação morfológica durante o desenvolvimento ontogenético
e entre as espécies. Os padrões de ossificação para cada classe etária seguiram
Dawbin et al. (1970).
11
A terminologia utilizada para os ossos do esqueleto seguiu Flower (1885),
Kraglievich (1937), Lessertieur & Saban (1967) e Rommel (1990).
A fim de se evitar variações ou erros, os dados métricos e não métricos obtidos
neste estudo foram realizados pelo mesmo observador.
As comparações morfométricas foram avaliadas por meio de uma análise de
variáveis canônicas (AVC) independente do tamanho. Este tipo de análise, proposta por
Reis et al. (1990) vem sendo utilizada em estudos de variação geográfica e
diferenciação interespecífica e visa eliminar a variação de tamanho dos indivíduos
dentro das amostras (Garavello et al., 1991; Garavello et al., 1992).
Para a análise estatística dos caracteres morfométricos, foi utilizado o programa
estatístico PAST, um software livre disponível na internet pelo endereço
http://folk.uio.no/ohammer/past/.
Os caracteres merísticos (número de alvéolos) foram avaliados com o teste não
paramétrico de Kruskal Wallis no programa Statistica versão 6.0. Nesta análise foram
considerados exemplares adultos, subadultos e jovens que apresentassem os alvéolos
bem individualizados para se evitar contagens estimadas.
Os caracteres não-métricos foram analisados somente na forma de porcentagem
de ocorrência para ambas as espécies.
12
0°
27°
Figura 1: Distribuição do gênero Sotalia na América do Sul e Central e localização das
amostras analisadas. A distribuição da espécie fluvial (Sotalia fluviatilis) e marinha
(Sotalia guianensis) está indicada em verde e azul, respectivamente. Coleções: 1-
INPA/ Manaus/ AM, 2- MPEG/ Belém/ PA, 3- AQUASIS, Caucaia, CE e 4-UFSC/
Florianópolis/SC. Modificado:
http://131.220.109.5/groms/Species_HTMLs/Sfluviat.html.
Figura 2: Desenho esquemático do aspecto geral do esqueleto de golfinho, indicando
as estruturas analisadas (adaptado de
www.geocities.com).
13
Tabela I: Lista de exemplares de Sotalia fluviatilis analisados na amostra da região
Norte (Amazonas), depositados na coleção de mamíferos do INPA. F - fêmea, I -
indeterminado, M - macho. N = 44.
Tipo de análise Nº coleção Sexo Classe
etária
Procedência
Morfológica Morfométrica
INPA 005
I adulto
Rio Japurá X X
INPA 007
I adulto
Lago de Tefé X X
INPA 008
I adulto
Lago de Tefé X X
INPA 009
M jovem
Rio Aruanu X
INPA 015
F filhote
Rio Japurá X
INPA 016
I adulto
Rio Japurá X X
INPA 017
M adulto
Rio Japurá X X
INPA 018
I filhote
Rio Japurá X
INPA 020
I adulto
Rio Japurá X X
INPA 024
I adulto
Rio Japurá X X
INPA 026
M jovem
Rio Purus X
INPA 029
F jovem
Lago de Tefé X
INPA 038
F filhote
Rio Japurá X
INPA 039
M subadulto
Rio Japurá X X
INPA 040
F adulto
Lago Amanã X X
INPA 041
M adulto
Anavilhanas X X
INPA 043
M jovem
Rio Japurá X
INPA 047
M adulto
Rio Juruá X X
INPA 050
F subadulto
Lago Amanã X X
INPA 051
M filhote
Rio Amazonas X
INPA 052
M adulto
Rio Amazonas X X
INPA 053
F adulto
Rio Amazonas X X
INPA 054
M filhote
Rio Amazonas X
INPA 055
I adulto
Rio Amazonas X X
INPA 056
F adulto
Rio Amazonas X X
INPA 057
F adulto
Rio Amazonas X X
INPA 059
M jovem
Marchantaria, Rio Solimões X
INPA 060
M jovem
Marchantaria, Rio Solimões X
INPA 062
F adulto
Lago de Tefé X X
INPA 065
M filhote
Rio Japurá X
INPA 067
I adulto
Rio Japurá X X
INPA 069
F adulto
Anavilhanas X X
INPA 071
F adulto
Rio Japurá X X
INPA 072
I adulto
Rio Pará X X
INPA 073
F adulto
Rio Purus X X
INPA 074
M adulto
Rio Purus X X
INPA 080
M filhote
Catalão, Rio Solimões/Negro X
INPA 081
M jovem
Lago Cabaliana X
14
Tabela I (continuação)
Tipo de análise Nº coleção Sexo Classe
etária
Procedência
Morfológica Morfométrica
INPA 082
F filhote
Rio Tapajós X
INPA 093
M adulto
Tucuruí X X
INPA 097
F jovem
Rio Negro X
INPA 113
M adulto
Rio Solimões X X
INPA # 06 I adulto Coari X X
INPA # 08 I adulto Coari X X
Tabela II: Lista de exemplares de Sotalia guianensis analisados na amostra da região
Norte (Amapá e Pará), depositados nas coleções do INPA e Museu GOELDI,
respectivamente. F - fêmea, I - indeterminado, M - macho. GO – Museu Goeldi. N = 26.
Tipo de nálise Nº coleção Sexo Classe
etária
Procedência
Morfológica Morfométrica
INPA 120 M jovem Estuário rio Amazonas X
INPA 121 M jovem Estuário rio Amazonas X
INPA 122 M jovem Estuário rio Amazonas X
INPA 123 M adulto Norte Amapá X X
INPA 124 F jovem Norte Amapá X
INPA 125 F jovem Estuário rio Amazonas X
INPA 126 M jovem Norte Amapá X
INPA 127 M filhote Norte Amapá X
INPA 128 M filhote Norte Amapá X
INPA 129 M adulto Norte Amapá X X
INPA 130 F jovem Norte Amapá X
INPA 131 F filhote Estuário rio Amazonas X
INPA 132 F filhote Estuário rio Amazonas X
INPA 133 M jovem Norte Amapá X
INPA 134 F adulto Norte Amapá X X
INPA 135 F filhote Norte Amapá X
INPA 136 M filhote Norte Amapá X
INPA 137 M filhote Norte Amapá X
INPA 138 F jovem Norte Amapá X
INPA 139 F jovem Norte Amapá X
INPA 140 M jovem Norte Amapá X
INPA 141 F adulto Norte Amapá X X
INPA 142 F adulto Norte Amapá X X
INPA 143 F adulto Norte Amapá X X
GO 24548 I adulto Ilha de Marajó X
GO 10945 F jovem Ilha de Marajó X
15
Tabela III: Lista de exemplares de Sotalia guianensis analisados na amostra do Ceará,
depositados na coleção da AQUASIS. F - fêmea, I - indeterminado, M - macho. N = 41.
Tipo de análise Nº coleção Sexo Classe
etária
Procedência
Morfológica Morfométrica
Aq 002 M adulto
Caucaia X X
Aq 004 I jovem
Fortaleza X
Aq 012 I adulto
Fortaleza X X
Aq 013 M adulto
Fortaleza X X
Aq 023 M adulto
Caucaia X X
Aq 026 I adulto
Caucaia X X
Aq 036 F adulto
Fortaleza X X
Aq 038 M adulto
Caucaia X X
Aq 039 I adulto
São G. Amarante X X
Aq 040 I filhote
São G. Amarante X
Aq 041 I subadulto
Fortaleza X X
Aq 042 M adulto
Fortaleza X X
Aq 058 F adulto
Fortaleza X X
Aq 071 I adulto
Cascavel X X
Aq 084 M adulto
Fortaleza X X
Aq 132 M jovem
São G. Amarante X
Aq 134 M adulto
Fortaleza X X
Aq 139 I adulto
Itapipoca X X
Aq 159 I adulto
Fortaleza X X
Aq 184 F adulto
Fortaleza X X
Aq 196 I subadulto
São G. Amarante X X
Aq 210 F adulto
Paracuru X X
Aq 212 F adulto
Fortaleza X X
Aq 213 M filhote
Fortaleza X
Aq 214 F jovem
Caucaia X
Aq 215 I adulto
São G. Amarante X X
Aq 218 M jovem
São G. Amarante X
Aq 222 F adulto
Fortaleza X X
Aq 231 M adulto
Caucaia X X
Aq 232 M adulto
Fortaleza X X
Aq 234 M adulto
Caucaia X X
Aq 236 I adulto
São G. Amarante X X
Aq 239 M adulto
Fortaleza X X
Aq 240 I subadulto
Paraipaba X X
Aq 241 I adulto
Caucaia X X
Aq 247 F adulto
Fortaleza X X
Aq 250 M filhote
Paraipaba X
Aq 251 I adulto
Trairé X X
Aq 253 M adulto
Fortaleza X X
Aq 259 M adulto
Fortaleza X X
Aq 262 I adulto
Bitupitá X X
16
Tabela IV: Lista de exemplares de Sotalia guianensis analisados na amostra de Santa
Catarina, depositados na coleção do LAMAq (UFSC). Animal excluído da morfometria
por apresentar crânio e mandíbulas arqueados para baixo (*). F - fêmea, I -
indeterminado, M - macho. N = 38.
Tipo de análise Nº coleção Sexo Classe
etária
Procedência
Morfológica Morfométrica
UFSC1073 I adulto
Biguaçu X X
UFSC1010 I jovem
Praia da Daniela X
UFSC1079 F adulto
Beira Mar Norte X X
UFSC1082 I adulto
Beira Mar Norte X X
UFSC1083 M adulto
Beira Mar Norte X X
UFSC1104 F subadulto
Beira Mar Norte X X
UFSC1108 M adulto
Beira Mar Norte X X
UFSC1117 I adulto
Biguaçu X X
UFSC1130 F adulto
G. Celso Ramos X X
UFSC1174 M filhote
Sambaqui X
UFSC1175 M adulto
São F. do Sul X X
UFSC1176 I adulto
Costeira X X
UFSC1178 M jovem
Sambaqui X
UFSC1179 M jovem
Beira Mar Norte X
UFSC1180 F adulto
Cacupé X X
UFSC1203 F adulto
Anhatomirim X X
UFSC1208 F adulto
Estreito X X
UFSC1218 F adulto
Praia do Curtume X X
UFSC1219 F adulto
Costeira X X
UFSC1222 M subadulto
Estreito X X
UFSC1223 M filhote
Anhatomirim X
UFSC1226 M adulto
G. Celso Ramos X X
UFSC1236 F filhote
Sambaqui X
UFSC1245 I jovem
São F. do Sul X
UFSC1247 I adulto
Cacupé X
(*)
UFSC1253 M jovem
Beira Mar Norte X
UFSC1266 M subadulto
Biguaçu X X
UFSC1268 F adulto
Biguaçu X X
UFSC1289 F adulto
G. Celso Ramos X X
UFSC1291 M adulto
G. Celso Ramos X X
UFSC1296 M jovem
Anhatomirim X
UFSC1297 M adulto
G. Celso Ramos X X
UFSC1302 I adulto
Itapoá X X
UFSC1307 M jovem
Praia da Daniela X
UFSC1311 I subadulto
São F. do Sul X X
UFSC1312 M adulto
Estreito X X
UFSC1321 F adulto
Praia de Itaguaçu X X
UFSC1327 M filhote
Beira Mar Norte X
17
Tabela V: Lista de medidas e contagens realizadas para o crânio, mandíbula e esqueleto
pós-craniano de Sotalia. Medidas adaptadas de Perrin (1975); Borobia (1989) (37-38); da
Silva (1994) (39-40) e Moreno (2002) (36). Medidas 16-17, 23-25, 41-42; 60, 62-65
propostas neste trabalho.
Medidas
1- Comprimento condilobasal.
2- Comprimento do rostro.
3- Largura do rostro na base.
4- Largura do rostro na porção mediana.
5- Largura dos pré-maxilares na porção mediana do rostro.
6- Largura do rostro a 3/4 do comprimento, na porção distal.
7- Distância do extremo do rostro á base do nasal (dorsal).
8- Maior largura pré-orbital.
9- Maior largura pós-orbital.
10- Menor largura supra-orbital.
11- Maior largura dos nasais externos.
12- Maior largura dos pré-maxilares.
13- Maior largura parietal na fossa temporal.
14- Projeção da extremidade anterior dos pré-maxilares, anterior à sutura maxilar e pré-
maxilar.
15- Distância entre a articulação dos nasais até a margem da crista supra-occipital.
16- Maior comprimento do nasal externo.
17- Largura dos nasais na base da crista supra-occipital.
18- Distância do extremo do rostro à base dos nasais internos.
19- Maior largura entre os processos zigomáticos do esquamosal.
20- Largura do processo posterior dos pterigóides.
21- Maior comprimento do pterigóide esquerdo.
22- Comprimento da série dentária maxilar esquerda.
23- Maior largura do basiocciptal.
24- Maior comprimento do basiocciptal, do vômer ao côndilo occipital.
25- Distância entre a porção anterior dos pterigóides.
26- Maior comprimento da fossa temporal esquerda.
27- Maior largura da fossa temporal esquerda.
28- Largura da órbita esquerda.
29- Comprimento do processo anteorbital esquerdo.
30- Maior diâmetro da fossa temporal esquerda.
31- Menor diâmetro da fossa temporal esquerda.
32- Comprimento da série dentária mandibular esquerda.
33- Maior comprimento do dentário esquerdo.
34- Maior altura do dentário esquerdo, tomada do ângulo de maior comprimento.
35- Comprimento da fossa mandibular esquerda.
36- Comprimento da sínfise mandibular.
37- Maior altura do forame magnum.
38- Maior largura do forame magnum.
39- Maior altura do côndilo occipital esquerdo.
18
19
Tabela V (continuação)
Medidas
40- Maior largura do côndilo occipital esquerdo.
41- Distância entre os dois côndilos, tomado na região ventral do forame magnum.
42- Profundidade da crista supra - occipital esquerda.
43- Número de alvéolos - superior esquerdo.
44- Número de alvéolos - superior direito.
45- Número de alvéolos - inferior esquerdo.
46- Número de alvéolos - inferior direito.
47- Comprimento máximo da escápula.
48- Altura da escápula.
49- Comprimento da cavidade glenóide.
50- Comprimento do úmero.
51- Maior largura da região distal do úmero.
52- Maior altura da região proximal do úmero.
53- Comprimento máximo do rádio.
54- Largura da região distal do rádio.
55- Comprimento máximo da ulna.
56- Largura máxima da região proximal da ulna.
57- Largura máxima do manúbrio.
58- Comprimento do manúbrio até a linha mediana.
59- Profundidade da depressão anterior do manúbrio.
60- Altura da base do rostro.
61- Profundidade craniana.
62- Distância entre a porção posterior dos pterigóides.
63- Maior largura do vômer entre os processos posteriores dos pterigóides.
64- Distancia entre o pré - maxilar e o nasal externo do lado direito.
65- Distancia entre o pré - maxilar e o nasal externo do lado esquerdo.
20
Figura 3: Medidas osteológicas utilizadas neste trabalho. Legendas listadas na Tabela V.
Desenhos de Izeni P. Farias (crânio) e nadadeira adaptado de Menezes (1998).
Tabela VI. Lista de caracteres não-métricos analisados nos crânios (adaptado de Perrin
et al., 1982) e vértebras cervicais de Sotalia. Caracteres 8a e 8g propostos neste
trabalho. NI: Não ilustrado.
Figura Caracter e estado do caracter
a. Assimetria da posição dos dois forames maxilares mais anteriormente: 1- simétricos; 2-
forame esquerdo disposto mais anteriormente; 3- forame direito disposto mais anteriormente.
b. N
o
de pequenos forames no maxilar, anteriores ao mais anterior dos 3 grandes forames.
c. N
o
de forames no maxilar, após a linha anterior da narina externa e perpendicular ao longo
do eixo do crânio.
d. Contato entre o maxilar e o supraoccipital, no ponto onde a crista occipital insere na
margem da fossa temporal: 1- contato (ou espaço <1 mm); 2- sem contato.
4
e. Contato entre o pré-maxilar e o nasal, no lado direito: 1- contato (ou espaço <1 mm); 2-
sem contato.
a. Assimetria da posição dos dois forames do pré-maxilar: 1- forame esquerdo disposto mais
anteriormente; 2- simétrico; 3- forame direito disposto mais anteriormente.
5
b. Desenvolvimento dorsal do espinho mesetmóide na margem anterior da abertura nasal
externa, entre os ângulos dos pré-maxilares: 1- elevação da porção ossificada até o
mesetmóide, ou até o nível das superfícies dorsais dos maxilares; 2- sem tais elevações.
6 Composição do processo anteorbital, em vista lateral esquerda: 1- lacrimal; 2- lacrimal e
frontal; 3- lacrimal e maxilar.
a. Aresta occipital média, elevando-se na altura média da região occipital: 1- presente; 2-
ausente.
b. Forame acessório ao forame magnum: 1- presente; 2- ausente.
c. Entalhe evidente na margem superior do forame magnum: 1- presente; 2- ausente.
d. Número de fenestrações junto aos côndilos, próximo ao forame magnum.
7
e. Número de fenestrações na região das protuberâncias do supraoccipital.
a. Forma do vômer entre os processos posteriores dos pterigóides: 1- cálice invertido; 2-
intermediário; 3- paralelo.
b. Contato anterior entre pterigóides: 1- sem contato (separado por distância > 1 mm); 2- com
contato.
c. Contato posterior entre pterigóides: 1- sem contato (separado por distância > 1 mm); 2-
com contato.
d. Forma da extremidade do processo hamular do pterigóide (esquerdo): 1- (y>x); 2- (x>y).
e- Alinhamento posterior do vômer em relação aos processos lamelares dos pterigóides: 1-
anterior; 2-alinhado; 3- posterior.
f- Número de fenestrações no basiocciptal.
g- Forma do forame lacerado anterior (direito): 1- aberto ou alongado; 2- com presença de
projeção em forma de espinho; 3- estreito.
8
h- Forame hipoglossal abaixo da fossa basiocciptal (visível ventralmente): 1-presente; 2-
ausente.
a. Forma da borda anterior da fossa mandíbular esquerda: 1-arredondada; 2- pontiaguda; 3-
irregular.
9
b. Forma do ângulo ventral do processo angular do dentário esquerdo: 1- inclinado; 2-reto.
NI a. Costelas cervicais: 1- presente; 2- ausente.
21
Figura 4: Esquema de um crânio de delfinídeo em vista dorsal, indicando os caracteres não
métricos: a- Assimetria da posição dos dois grandes forames maxilares mais anteriormente; b-
n
o
de pequenos forames no maxilar, anteriores ao mais anterior dos 3 grandes forames; c- n
o
de
forames no maxilar, atrás da linha anterior da narina externa; d- contato entre o maxilar e
supraoccipital. Adaptado de Perrin et al. (1982).
Figura 5: Esquema de um crânio de delfinídeo em vista dorsal, indicando os caracteres não
métricos; a- assimetria dos dois forames do pré-maxilar; b- desenvolvimento dorsal do espinho
mesetmóide na margem anterior da narina externa, entre os ângulos dos pré-maxilares.
Adaptado de Perrin et al. (1982).
22
23
Figura 6: Desenho esquemático da região anteorbital de Sotalia, mostrando as três possíveis
formas de composição da estrutura: 1- lacrimal; 2- lacrimal e frontal; 3- lacrimal e maxilar. la:
lacrimal; ma: maxilar; fr: frontal.
igura 6: Desenho esquemático da região anteorbital de Sotalia, mostrando as três possíveis
formas de composição da estrutura: 1- lacrimal; 2- lacrimal e frontal; 3- lacrimal e maxilar. la:
lacrimal; ma: maxilar; fr: frontal.
Figura 7: Esquema de um crânio de delfinídeo em vista posterior, indicando os caracteres não
métricos: a- aresta occipital média, elevando-se na altura média da região occipital; b- forame
acessório ao forame magnum; c-entalhe evidente na margem superior do forame magnum; d-
número de fenestrações junto aos côndilos, próximo ao forame magnum; e- número de
fenestrações na região das protuberâncias do supraoccipital. Adaptado de Perrin et al. (1982).
Figura 7: Esquema de um crânio de delfinídeo em vista posterior, indicando os caracteres não
métricos: a- aresta occipital média, elevando-se na altura média da região occipital; b- forame
acessório ao forame magnum; c-entalhe evidente na margem superior do forame magnum; d-
número de fenestrações junto aos côndilos, próximo ao forame magnum; e- número de
fenestrações na região das protuberâncias do supraoccipital. Adaptado de Perrin et al. (1982).
1 2 3
la
ma
fr
24
A
B
1
2 3
C
1
2
Figura 8: A- Crânio de Sotalia fluviatilis em vista ventral, indicando os
caracteres não métricos utilizados: a- forma do vômer entre os processos
posteriores dos pterigóides (ver B): 1- cálice invertido; 2- intermediário; 3-
paralelo; b- contato anterior entre pterigóides: 1- sem contato ou separado por
distância > 1 mm; 2- com contato; c- contato posterior entre pterigóides: 1-
sem contato ou separado por distância > 1 mm; 2- com contato; d- forma da
extremidade do processo hamular do pterigóide esquerdo (ver C): 1- (y>x); 2-
(x>y); e- alinhamento posterior do vômer em relação aos processos lamelares
dos pterigóides (ver D): 1-anterior; 2-alinhado; 3- posterior; f- número de
fenestrações no basiocciptal; g- forma do forame lacerado anterior direito; h-
forame abaixo da fossa basiocciptal (visível ventralmente): 1- presente; 2-
ausente. Desenho Izeni Pires Farias e adaptado de Perrin et al., 1982.
D
Figura 9: A- Esquema das formas da extremidade anterior da fossa mandibular esquerda (vista
anterior): 1- arredondada; 2- pontiaguda; 3- irregular. B- Forma do ângulo ventral do processo
angular do dentário esquerdo (vista posterior): 1- inclinado ; 2- reto. Adaptado de Perrin et al.
(1982).
25
4. Resultados
4.1 Descrição morfológica comparativa
Para avaliar as diferenças morfológicas ao longo do desenvolvimento
ontogenético e entre as espécies foram consideradas todas as classes etárias (filhotes,
jovens, subadultos e adultos). Foram analisados exemplares dos Estados do Amazonas
(n=45), Amapá (n= 18), Pará (n= 8), Ceará (n= 41) e Santa Catarina (n= 39). Os
exemplares do Amapá e do Pará foram agrupados por proximidade geográfica em uma
única amostra (região Norte), representada como NOR.
Na região dorsal do crânio foi observado que, em alguns exemplares, tanto a
assimetria dos dois grandes forames maxilares mais anteriormente (caractere 4a, ver
Tabela VI, página 21), quanto o número de pequenos forames no maxilar (4b)
apresentaram muita variação e, portanto, não são informativos para a determinação das
espécies. Isto decorre da grande variação do forame anterior, que pode se apresentar
na forma de um grande e único forame (Figura 10B) ou dividido em várias unidades
menores (Figura 10A).
De um modo geral, foi observada uma assimetria nos forames cranianos, onde
os do lado esquerdo apareceram geralmente deslocados anteriormente.
O número de forames no maxilar, após a linha anterior da narina externa e
perpendicular ao longo do eixo do crânio (4c), foi pouco variável para as duas espécies,
ocorrendo na maioria dos casos um de cada lado, em uma disposição simétrica. No
entanto, também foram observados casos de assimetria em alguns exemplares, onde o
forame direito ou esquerdo estava levemente deslocado anteriormente no maxilar.
26
A assimetria dos forames do pré-maxilar (5a), também apresentou pouca
variação. Em ambas as espécies, o forame esquerdo situado mais anteriormente foi
mais freqüente na maioria dos exemplares: 81,82% (AM, n= 44), 76% (NOR, n= 25),
100% (CE, n= 39) e 94,74% (SC, n= 38) (Figura 11). O forame direito em posição mais
anterior ocorreu em alguns poucos exemplares do AM, NOR e SC.
Não existe contato entre o maxilar e o supraoccipital (4d), no ponto onde a crista
occipital se insere na margem da fossa temporal e o nem entre o pré-maxilar e o nasal
do lado direito do crânio (4e). Por outro lado, na espécie marinha, a distância entre o
nasal e o pré-maxilar em indivíduos adultos é nitidamente menor do que na espécie
fluvial. Nos marinhos, essa distância fica entre 1 e 2 mm em alguns exemplares (UFSC:
1226; 1266; 1268 e AQUASIS: 42; 134; 139). Na espécie fluvial, os nasais estão
distantes do pré-maxilar direito mesmo em adultos (mínimo de 3,9 mm), fato que sugere
que esta característica seja neotênica. Este assunto será melhor abordado
posteriormente na análise morfométrica linear.
A formação dorsal do espinho mesetmóide (5b) só começa a ser observada nos
jovens e, em alguns casos, em filhotes. Em animais adultos, o espinho é bem
desenvolvido e alcança a altura dos pré-maxilares. Os neonatos possuem apenas
cartilagem no lugar do espinho, sugerindo que a sua formação está relacionada com o
desenvolvimento ontogenético. Ambas as espécies apresentaram o mesmo padrão de
desenvolvimento do mesetmóide.
A composição do processo anteorbital (caracter 6), formado apenas pelo
lacrimal, foi mais freqüente nas amostras do AM e SC com 71,43% (n= 42) e 97,37%
(n= 38), respectivamente. A maioria dos indivíduos do CE (60,98%; n= 41) e 92% (n=
27
25) dos exemplares da região Norte apresentaram o processo anteorbital formado pelo
lacrimal e maxilar (Figuras 12 e 13). Nenhum exemplar apresentou o processo
anteorbital formado pelo lacrimal e frontal.
A formação da aresta occipital média, elevando-se na altura média da região
occipital (7a) parece ocorrer aleatoriamente. Aparentemente, a aresta começa a ser
observada nos jovens. No entanto, muitos indivíduos adultos (e até senis), não
apresentam tal estrutura (Figura 14). Nenhum dos seis exemplares adultos da amostra
da região Norte apresentaram essa aresta.
O forame acessório ao forame magnum (7b) foi pouco observado em ambas as
espécies. Ocorreu em 9,30% da amostra do AM (n= 43), 2,44% do CE (n= 41) e em
23,08% dos indivíduos de SC (n= 39). Nenhum exemplar da região Norte apresentou
forame acessório.
O forame acessório pode estar relacionado com o entalhe na margem superior
do forame magnum (7c) e ser, conseqüentemente, uma parte do forame que não se
fecha depois que o entalhe desaparece. O entalhe na margem superior do forame
magnum é comum em filhotes e jovens, fazendo com que o mesmo tome a forma
triangular ou piriforme. A medida que ocorre o desenvolvimento, existe uma tendência
deste forame se tornar mais arredondado, mas isto não é uma regra, visto que alguns
adultos podem permanecer com a forma triangular acentuada (Figura 15). Neste
caracter também foram considerados os entalhes discretos.
A presença de fenestras na região occipital, próximo ao forame magnum (7d) foi
mais comum em Sotalia fluviatilis (65,9%; n= 44). Em Sotalia guianensis a porcentagem
de ocorrência de fenestras variou entre 30,77% para os exemplares da região NOR (n=
28
26), 9,76 % (n=41) para os do CE e 12,82% (n=39) para os de Santa Catarina (Figura
16).
A
B
C
Figura 10: Variação da assimetria dos dois grandes forames maxilares mais
anteriormente e do número de pequenos forames localizados anteriormente aos três
grandes forames. A- Sotalia fluviatilis (AM); B- S. guianensis (CE); C- S. guianensis
(SC). O forame mais anterior pode ser único e grande (B) ou dividido em vários forames
menores (A), como indicado pelas setas.
29
0
20
40
60
80
100
120
AM NOR CE SC
%
1 2 3
Figura 11: Assimetria da posição dos dois forames do pré-maxilar nas diferentes
amostras analisadas: 1- forame esquerdo disposto mais anteriormente; 2- simétrico; 3-
forame direito disposto mais anteriormente. AM- Amazonas, CE- Ceará, NOR- amostras
do AP e PA juntas, SC- Santa Catarina.
A B
Figura 12: Desenho esquemático da composição do processo anteorbital do lado
esquerdo do crânio de Sotalia. A- Formado pelo lacrimal; B- Formado pelo lacrimal e
maxilar.
30
0
20
40
60
80
100
120
AM NOR CE SC
%
1
2
Figura 13: Composição do processo anteorbital esquerdo de Sotalia. 1- Formado pelo
lacrimal; 2- Formado pelo lacrimal e maxilar. AM- Amazonas, CE- Ceará, NOR-
amostras do AP e PA juntas, SC- Santa Catarina.
O número de fenestras também foi maior na espécie fluvial, variando de 1 a 4 por
indivíduo. Na espécie marinha, os exemplares do Ceará e da região Norte
apresentaram de 1 a 3 fenestras, enquanto que nos de Santa Catarina variaram de 1 a
2. As fenestras podem ocorrer somente em um dos lados (mais comum na espécie
marinha) ou em ambos os lados do côndilo occipital (mais comum na espécie fluvial). A
presença destas fenestras foi observada tanto em indivíduos jovens quanto em adultos
e, provavelmente, não cumprem a função de um forame, visto que apresentam bordas
finas e irregulares. Em neonatos e filhotes foram observadas outras aberturas na região
31
occipital (localizadas dorsalmente às fenestras), que correspondem às fontanelas,
formadas pela união entre o exoccipital, parietal e supraoccipital (Figura 17).
A ocorrência de fenestras na região das protuberâncias (7e) foi menos freqüente
de um modo geral: 4,55% em S. fluviatilis (n=44), 9,76% para S. guianensis do Ceará
(n=41), 5,26% para exemplares de Santa Catarina (n= 38) e nenhuma ocorrência para
exemplares marinhos na região NOR (n=26).
A forma do vômer (8a) demonstrou uma grande variação (Figura 18). Existe uma
prevalência de uma forma para a espécie marinha e de outra para a fluvial. A forma de
cálice invertido (mais largo na região posterior) foi mais freqüente para a espécie fluvial,
ocorrendo em 56,76% (n= 37) dos exemplares, seguida da forma intermediária
(32,43%) e paralela (10,81%) (Figura 19). Na espécie marinha, a forma paralela foi a
mais freqüente, ocorrendo em 76,19% (n= 21) dos exemplares da região Norte e em
65,79% (n= 38) dos exemplares do CE. A forma intermediária ocorreu em 9,52% (n=21)
dos exemplares da região Norte e em 31,58% (n= 38) dos indivíduos do CE. Esta
característica não foi analisada na amostra de SC. Vale a pena ressaltar que o vômer
apresentou grande variação entre as duas espécies, tanto na morfologia, quanto na
morfometria.
O contato anterior entre pterigóides (8b) e o contato posterior entre pterigóides
(8c) não demonstraram variação, apresentando-se separados (fenda > 1mm) em 100%
dos casos para ambas as espécies (salvo o exemplar INPA 130 do AP, cujos
pterigóides encostavam medialmente). Foi observado que na espécie fluvial os
pterigóides estão levemente mais distantes entre si na porção posterior, formando um
“v” invertido. Esta característica será melhor abordada na análise morfométrica linear.
32
A
0
5
10
15
20
25
30
35
40
AM NOR CE SC
%
B
0
10
20
30
40
50
60
70
AM NOR CE SC
%
Figura 14: Porcentagem de ocorrência da aresta occipital média na região occipital em
jovens e adultos: A- porcentagem de jovens com aresta; B- porcentagem de adultos
com aresta. AM- Amazonas, CE- Ceará, NOR- amostras do AP e PA juntas, SC- Santa
Catarina.
33
Figura 15: Crânio de Sotalia fluviatilis em vista occipital. A seta indica o entalhe evidente
no forame magnum em um indivíduo adulto. Escala: 10 cm.
A forma da extremidade do processo hamular do pterigóide esquerdo (8d) mais
observada foi aquela onde a largura era superior a altura (x>y). Nos exemplares da
espécie marinha esta forma foi observada em 100% dos casos. Na espécie fluvial,
13,51% (n=37) dos indivíduos apresentaram a forma (y>x), ou seja, a altura superior à
largura. Nestes casos, a diferença entre os valores de x e y foram discretas.
Em relação ao alinhamento posterior do vômer, a disposição mais anterior aos
processos lamelares dos pterigóides foi observada em 100% dos casos na espécie
marinha (Figura 8). Na espécie fluvial (n=39), 17,95% apresentaram a margem posterior
34
do vômer alinhada a dos pterigóides e outros 17,95% com a margem posterior do
vômer ultrapassando a dos pterigóides.
Foram observadas, em alguns exemplares das duas espécies, pequenas
fenestras de contorno irregular no basioccipital (8f). Na espécie marinha, tais fenestras
ocorreram em 2,44 % (n= 41) e 7,69 % (n= 39) dos exemplares do CE e SC, e na
espécie fluvial, em 9,3% (n= 43) da amostra. Estas fenestras não foram observadas na
amostra da região Norte.
A forma predominante do forame lacerado anterior (8g) foi distinta nas duas
espécies (Figura 20 e 21). Em S. fluviatlis, a maioria dos exemplares (87,80%, n= 43)
apresentou o forame lacerado aberto/alongado, incluindo os indivíduos adultos. Em S.
guianensis, a maioria dos exemplares analisados possuía o forame lacerado dividido
por uma projeção em forma de espinho: 72% (NOR, n=25), 77,5% (CE, n=40) e
97,67%, (SC, n= 38). Esta formação em espinho, que raramente se desenvolve em
adultos da espécie fluvial parece estar associada ao desenvolvimento ontogenético na
espécie marinha, o que permite supor que se trate de um caracter neotênico. Um
estudo mais detalhado e com um número maior de filhotes para ambas as espécies
permitirá compreender melhor esta questão. Nas três amostras marinhas analisadas,
percebeu-se que alguns indivíduos adultos apresentaram a formação de pontes de
fusionamento entre a projeção e um dos lados do forame lacerado.
A presença do forame hipoglossal localizado junto à sutura do basioccipital (8h),
foi mais freqüente em S. guianensis: 88% (NOR, n= 25), 95,12% (CE, n= 41) e 97,77%
(SC, n= 39). Nesta espécie, este forame é geralmente visível em vista ventral, um de
cada lado da sutura basioccipital, ou seja, apresenta-se deslocado externamente à
35
sutura. Na espécie fluvial, a maioria dos exemplares (86,67%, n= 45) apresentam este
forame deslocado internamente à sutura, não podendo ser facilmente observado em
vista ventral (Figura 22 e 23). Vale a pena salientar, no entanto, que para ambas as
espécies existe uma certa variação entre a proximidade deste forame com a borda da
sutura basioccipital, onde alguns indivíduos podem apresentar o forame deslocado mais
externa ou internamente, ficando mais afastado ou junto à borda da crista basioccipital.
O critério de avaliação deste caracter se baseia na sua presença ou ausência em vista
ventral.
A mandíbula não diferiu muito entre as duas espécies de Sotalia. A forma da
borda anterior da fossa mandibular esquerda (9a) apresentou-se de maneira variada,
ora arredondada, ora pontiaguda ou ainda irregular (Figura 24). Na espécie fluvial e nos
exemplares marinhos da região Norte, a forma arredonda foi a mais comum, ocorrendo
em 87,80% (n= 41) e 52,17% (n= 23) respectivamente. Na amostra do CE a forma mais
freqüente foi a irregular, com 62,5 % (n= 32) e na amostra de SC a forma pontiaguda foi
levemente superior às outras formas ocorrendo em 36,84% (n= 38) dos exemplares.
Alguns animais observados mostraram que esta característica pode variar
aleatoriamente entre o lado direito e esquerdo do mesmo indivíduo, o que torna este
caracter inadequado para o diagnóstico de espécie.
Outro caracter observado na mandíbula foi a forma do processo angular do
dentário esquerdo (9b). O processo angular reto foi mais freqüente para as amostras do
AM (90,24%; n= 41), NOR (80,77%; n= 26), CE (87,77%; n= 33). Na amostra de SC, o
processo angular inclinado foi mais comum, ocorrendo em 63,16% dos casos (n= 38)
(Figura 25).
36
Nas vértebras cervicais, foram observadas projeções na sétima cervical (Ce
7
),
consideradas costelas cervicais fusionadas (COCE) (Figura 26 e 27). A ocorrência
destas estruturas foi significativamente maior em Sotalia fluviatilis (87,09%; n=31)
quando comparado com Sotalia guianensis do estado do Ceará (8,69%, n=23) e Santa
Catarina (18,75%; n=32). Apesar das costelas cervicais serem mais freqüentes na
espécie fluvial, seu tamanho é proporcionalmente menor.
Na espécie marinha, as costelas cervicais foram observadas geralmente em
apenas um dos lados (direito ou esquerdo). Na espécie fluvial, ocorrem em ambos os
lados (Figura 24). Apenas dois exemplares do AP e dois do PA possuíam vértebras
cervicais e destes, nenhum apresentou tais projeções. O exemplar UFSC 1117
apresentou a costela na terceira cervical (Ce
3
) do lado direito.
Em S. fluviatilis também foi observado um fusionamento incomum (visto que
estas vértebras apresentam-se independentes umas das outras) na região ventral do
corpo da vértebra entre a sexta e a sétima vértebra cervical (INPA MA 057; INPA MA
073) e entre a terceira e a quarta vértebra cervical (INPA MA 017).
37
A
0
10
20
30
40
50
60
70
AM NOR CE SC
%
B
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
AM NOR CE SC
%
0 1 2 3 4
Figura 16: Ocorrência de fenestras na região occipital, próximo ao forame magnum. A-
Porcentagem de ocorrência para cada amostra analisada. B- Porcentagem do número
de fenestras observado por indivíduo para cada amostra analisada: 0- ausência de
fenestras; 1- 1 fenestra; 2- 2 fenestras; 3- 3 fenestras; 4- 4 fenestras. AM- Amazonas,
CE- Ceará, NOR- amostras do AP e PA juntas, SC- Santa Catarina.
38
B
A
Figura 17: Crânio de Sotalia em vista occipital. A- Filhote de S. guianensis (SC),
indicando as suturas (setas pretas) e fontanelas (seta branca) na região occipital. B-
Adulto de S. fluviatilis (AM), indicando a presença de fenestras na região próxima aos
côndilos (setas pretas). As fenestras estão localizadas abaixo da região de suturas do
occipital do filhote. Escala: 10 cm.
39
Figura 18: Formas do vômer observadas para o gênero Sotalia: 1- cálice invertido; 2-
intermediário; 3- paralelo. vo: vômer, pt: processo posterior do pterigóide.
40
0
10
20
30
40
50
60
70
80
AM NOR CE
%
1 2 3
Figura 19: Variação da forma do vômer em Sotalia nas diferentes amostras. 1- Forma
de cálice invertido; 2- forma intermediária; 3- forma paralela. AM- Amazonas, CE-
Ceará, NOR- amostras do AP e PA juntas. Amostra de SC não analisada.
0
20
40
60
80
100
120
AM NOR CE SC
%
1 2 3
Figura 20: Forma do forame lacerado anterior (fo) observada em Sotalia nas diferentes
amostras: 1- aberto/ alongado; 2- com presença de projeção em forma de espinho; 3-
estreito ou parcialmente fechado. AM- Amazonas, CE- Ceará, NOR- amostras do AP e
PA juntas, SC- Santa Catarina.
41
fo fo
A
B
Figura 21: Forma do forame lacerado anterior (fo) observada em Sotalia. A- fo
aberto/alongado; B- fo com projeção em espinho (indicado pela seta preta).
A
B
A
Figura 22: Localização do forame hipoglossal em Sotalia. A- Sotalia fluviatilis, o forame
não pode ser observado ventralmente; B- Sotalia guianensis (SC), o forame é
deslocado ventral e lateralmente à sutura com o basioccipital e pode ser observado em
vista ventral. Estruturas indicadas pelas setas.
42
0
20
40
60
80
100
120
AM NOR CE SC
%
1 2
Figura 23: Porcentagem de ocorrência de forame hipoglossal: 1- Forame hipoglossal
presente (visível ventralmente); 2- Forame hipoglossal não visível ventralmente. AM-
Amazonas, CE- Ceará, NOR- amostras do AP e PA juntas, SC- Santa Catarina.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
AM NOR CE SC
%
1 2 3
Figura 24: Variação da forma da borda anterior da fossa mandibular esquerda. 1-
arredondada; 2- pontiaguda; 3- irregular. AM- Amazonas, CE- Ceará, NOR- amostras
do AP e PA juntas, SC- Santa Catarina.
43
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
AM NOR CE SC
%
1 2
Figura 25: Variação da forma do processo angular do dentário esquerdo. 1- inclinado; 2-
reto. AM- Amazonas, CE- Ceará, NOR- amostras do AP e PA juntas, SC- Santa
Catarina.
Figura 26: Vértebras cervicais de Sotalia. A- Sétima vértebra cervical (Ce7) de S.
guianensis normal; B- Ce7 de S. guianensis (CE) com presença de costela cervical no
lado esquerdo; C- Ce7 de S. fluviatilis (AM) com presença de costela cervical nos dois
lados. Estruturas indicadas pelas setas.
44
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
AM CE SC
%
Figura 27: Ocorrência de costelas cervicais nas vértebras de espécimes de Sotalia para
os estados do AM (S. fluviatilis), CE e SC (S. guianensis). AM- Amazonas, CE- Ceará,
SC- Santa Catarina.
4.2 Outras variações morfológicas:
Durante a análise dos exemplares do estado do CE, foram observados dois
arcos fechados na face articular anterodorsal da fossa glenóide do atlas-axis do
exemplar AQUASIS 91. No exemplares de SC estas cristas são bem desenvolvidas em
alguns indivíduos adultos, mas não tendem a fechar como ocorre nos exemplares do
CE (Figura 28). Na amostra do AM estas cristas se apresentam pouco desenvolvidas. A
formação das duas cristas pode estar relacionada com o desenvolvimento
ontogenético, pois são mais desenvolvidas em indivíduos adultos. Na amostra do CE
outros exemplares apresentavam o arco quase fechado.
45
Também foram observadas certas formações em arco fechado (ou parcialmente
fechado) na região posterior do atlas-axis em 41,66% dos exemplares (chegando a unir
o processo transverso das duas vértebras no exemplar AQUASIS 13) (Figura 28C).
Estes arcos foram observados em somente um ou em ambos os lados dos processos
transversos.
Outra variação morfológica observada na amostra do CE, foi a presença de uma
“canaleta” na região posterior do maxilar, na base do rostro e na altura do início da linha
dentária (Figura 29). A canaleta foi observada nos exemplares AQUASIS 2 e AQUASIS
41.
Patologias ósseas identificadas como osteomielite foram observadas nas duas
espécies. No exemplar fluvial (INPA MA 056), a osteomielite localizada na região
mediana do dentário esquerdo causou a perda de dentes e deformação local dos
alvéolos (Figura 30). A mesma patologia observada na região caudal do exemplar
marinho da amostra de SC (UFSC 1208) ocasionou a fusão e deformação de quatro
vértebras caudais.
O forame magnum do exemplar AQUASIS 139 apresentou-se assimétrico,
deslocado para esquerda. Aparentemente esta assimetria não impediu o
desenvolvimento do animal visto que o indivíduo era um exemplar adulto.
46
A
B
C
Figura 28: Atlas-axis de Sotalia guianensis. A- Vista anterior: presença de crista em
forma de arco na face anterodorsal do côndilo. B- Vista posterior: processo transverso
do axis normal (arredondado) em exemplar de SC. C- Vista dorsal: formação em arco
fechado unindo o processo transverso do atlas-axis em exemplar do CE (AQUASIS 13).
Estruturas indicadas pelas setas. Etiqueta com antiga identificação da espécie marinha
do gênero Sotalia. Escala: 5 cm.
47
Figura 29: “Canaleta” observada em dois exemplares (S. guianensis) da amostra do
CE. A canaleta se localiza logo após a linha dentária, na base do rostro. Estrutura
indicada pela seta. Etiqueta com antiga identificação da espécie marinha do gênero
Sotalia.
A
B
Figura 30: A- Osteomielite nas vértebras caudais de S.guianensis, evidenciando o
fusionamento de quatro vértebras (UFSC 1208). B- Osteomielite na região mediana da
dentário esquerdo de S. fluviatilis (INPA 056). Escala: 5 cm.
48
4.3 Morfometria tradicional
4.3.1 Sincrânio
Das 48 medidas cranianas, a medida 14 (projeção da extremidade anterior dos
pré-maxilares, anterior à sutura maxilar e pré-maxilar após os maxilares) foi excluída já
que a extremidade do rostro da maioria dos exemplares apresentava-se desgastada ou
quebrada. Para a análise das medidas cranianas foram avaliados 26 exemplares
adultos de S. fluviatilis e 66 de S. guianensis (6 do Amapá, 34 do CE e 26 de SC)
(Tabelas VII - X). Para a análise das medidas pós-cranianas foram avaliados 13
exemplares de S. fluviatilis e 24 de S. guianensis (16 do CE e 8 de SC). Os exemplares
estuarinos (PA) não foram incluídos nas análises porque eram todos imaturos ou
incompletos.
Foi observado que os valores absolutos das medidas (entre mínimo e máximo)
apresentaram sobreposição em todas as amostras analisadas, no entanto, as médias
obtidas são geralmente maiores para a espécie marinha já que a mesma é fisicamente
maior (Tabela VII e VIII). Crânios de indivíduos adultos de S.fluviatilis mediram entre
323,0 e 367,0 mm. Os exemplares marinhos das amostras do CE e SC apresentaram o
comprimento condilobasal maior, variando entre 365,0 a 419,0 mm. Na amostra do
Amapá, os exemplares adultos tiveram um comprimento menor do que os exemplares
do CE e de SC e similar aos fluviais, variando entre 334,0 e 368,5 mm.
Ao contrário do esperado (visto que a espécie marinha é maior que a fluvial),
quatro medidas cranianas apresentaram valores maiores para a espécie fluvial: 1)
distância entre os pterigóides (medida 62), 2) maior largura do vômer entre os
49
processos posteriores dos pterigóides (63), 3) distância entre o pré-maxilar e o nasal
externo do lado direito (64) e 4) esquerdo (65). Estes valores podem ser observados
nas Tabelas VII, VII, IX e X.
1) Na espécie fluvial, a maior distância posterior entre os pterigóides (medida 62,
ANOVA, P<0,001) representa em média 2,98% do comprimento condilobasal, o que dá
aos pterigóides um aspecto de um “v” invertido (Figura 31 e 32). Na espécie marinha,
as médias para esta distância foram entre 1,45% e 1,74%. Esta característica, no
entanto, não vale como uma regra na separação das duas espécies. Na Figura 31,
onde se compara a distância entre os pterigóides anteriormente e posteriormente é
possível observar que alguns exemplares do CE apresentaram pterigóides mais
separados posteriormente, assim como alguns exemplares fluviais apresentaram a
região posterior dos pterigóides mais próximos entre si.
2) Foi observada uma nítida separação entre a espécie marinha e a fluvial em
relação a maior largura do vômer entre os processos posteriores dos pterigóides
(medida 63) (ANOVA, P<0,001). A predominância de um vômer mais largo é uma
característica marcante na espécie fluvial, além dos caracteres “alinhamento” e “forma”,
vistos anteriormente na morfologia comparada. A proporção entre esta medida e o
comprimento condilobasal corresponde a 7,42% na espécie fluvial e a valores entre
3,27% e 4,37% na espécie marinha.
A relação entre o comprimento condilobasal com a maior largura do vômer
(Figura 33), permite separar as duas espécies, todavia, existe uma sobreposição da
espécie fluvial com a amostra marinha do Amapá, provavelmente atribuída ao menor
tamanho dos exemplares desta região e ao pequeno tamanho amostral. Quando se
50
compara a maior largura do vômer com a distância entre o pré-maxilar e nasal direito
(duas medidas menos influenciadas pelo tamanho), a sobreposição diminui como
mostra a Figura 34.
3 e 4) A distância entre o pré-maxilar e o nasal externo do lado direito e
esquerdo (medidas 64 e 65) também são proporcionalmente maiores na espécie fluvial
(ANOVA, p<0,001). No lado direito, onde a diferença é mais evidente, o valor atinge
3,35% do comprimento condilobasal na espécie fluvial e entre 0,83% e 1,98% na
espécie marinha. Esta diferença pode ser observada nas Figuras 35 e 36, onde estas
medidas foram relacionadas com o comprimento condilobasal. Comparando-se as
distâncias entre o pré-maxilar direito e esquerdo, a separação entre as duas espécies
fica mais evidente, como mostra a Figura 37.
Fica claro que é fundamental um estudo com um número amostral maior de
exemplares marinhos da região Norte, para se compreender melhor esta sobreposição
de valores com a espécie fluvial. Esta semelhança pode estar relacionada
principalmente ao pequeno tamanho dos animais desta área. Vale a pena lembrar que,
os casos de sobreposição vistos acima, são de espécimes previamente classificados
como marinhos, oriundos da costa norte do Amapá.
51
Tabela VII: Estatística descritiva do crânio e pós-crânio de adultos e subadultos de S.
fluviatilis do Estado do Amazonas e S. guianensis da região Norte depositados na
Coleção de Mamíferos do INPA.
Sotalia fluviatilis (AM)
Sotalia guianensis (NOR)
Medida n min max média DP n min max média DP
1 24 323 367 344,3 11,54 4 334 368,5 351,3 15,28
2 24 189,7 216 201 7,09 4 190,1 215 203,8 11,84
3 26 64 75,6 69,3 3,17 6 68,5 76,3 70,8 3,05
4 24 32,9 44,1 39,7 3,03 6 36,7 41,5 38,7 2,19
5 26 20,6 27,6 23,4 1,55 6 20,9 24,7 22,9 1,48
6 24 22,5 33 27,9 2,81 6 24,5 30,1 27,2 1,89
7 24 218 253,5 235,3 8,78 4 214,5 253 233,5 16,8
8 23 119,8 135,2 127,2 4,31 5 129,6 133,4 131,1 1,6
9 26 134,1 158,6 143,8 5,55 6 144,9 152,4 148,8 2,85
10 25 121,6 143,1 129,6 4,96 6 127,9 137,2 132,9 4,03
11 26 30 37,1 32,9 1,53 6 35 36,9 36 0,75
12 26 49,6 58,4 53,2 2,05 6 51,7 58,3 54,9 2,43
13 26 107,9 126,4 115,6 4,89 6 100,8 125,9 115,8 8,31
15 25 11,8 24,1 17,8 2,86 6 18,2 25,9 22 2,68
16 26 44,4 54,4 49,4 2,44 6 47,9 52 49,8 1,56
17 24 20,3 32 24 2,73 6 30 33,6 31,6 1,26
18 23 219 247 233,2 7,81 4 217 256 237,4 18,21
19 26 137,9 159,8 147 5,66 6 145,5 151 147,6 2,47
20 25 35,1 45,9 39,7 2,22 6 33,7 41,6 36,4 2,85
21 24 39,6 46,8 43 1,65 6 40,7 49,7 44,4 3,68
22 22 164,1 186,4 174,6 6,64 4 161,7 191,4 175,8 13,42
23 26 63,9 77,9 71,5 3,4 6 69,4 75,2 71,7 2,18
24 26 53,7 64 57,6 2,44 6 58,5 64,1 61 2,09
25 25 1,8 6,8 4,2 1,43 6 2,5 5 3,6 0,92
26 26 66,2 80,9 73,7 3,84 6 68,2 84,6 75,6 5,34
27 26 54,4 65,1 59 2,98 6 55,5 63,8 60,7 3,79
28 25 42,9 51,4 47,4 1,97 6 43,2 49,7 47 2,42
29 25 28 34,7 31,6 1,46 6 29,1 33,8 31,5 1,68
30 26 38,6 46 41,8 1,88 6 38,8 44,4 43,1 2,19
31 26 22,1 30,3 26,6 2,2 6 25,4 26,5 26 0,42
32 24 166,2 186,4 176,4 5,64 6 160,7 187 171,8 9,66
33 23 273 309 292 8,84 6 284 317,5 296,1 13,26
34 24 56 67,2 62,2 2,76 6 60,3 67,9 63,4 2,75
35 24 87,5 101,4 94,6 3,82 6 99,1 109 103,2 3,69
36 24 55,8 68,1 62,5 3,48 6 54,4 67,1 63 5,28
37 25 31,8 43,9 36,1 3,09 6 30,7 45,8 35,5 5,25
38 26 27,9 41,9 37,3 2,9 6 32 37,7 34 2,2
39 26 43,3 50,2 46,2 1,9 6 43,1 49,6 45,5 2,34
40 26 23,3 33,4 28,4 2,2 6 27,1 36,4 31,2 3,07
41 26 1,8 4,7 3,1 0,9 6 1,8 5,1 3,4 1,17
52
Tabela VII (continuação)
Sotalia fluviatilis (AM)
Sotalia guianensis (NOR)
Medida n min max média DP n min max média DP
42 25 3,6 11,3 5,8 2,0 5 2 7 4,3 1,87
47* 22 121,6 164,0 142,1 10,1 - - - -
48* 23 82,7 111,1 101,5 7,5 - - - - -
49* 23 23,4 28,4 26,2 1,4 - - - - -
50* 19 45,4 52,5 49,5 2,0 - - - - -
51* 20 29,8 34,3 32,2 1,3 - - - - -
52* 19 29,5 34,3 32,1 1,2 - - - - -
53* 21 60,4 69,2 65,1 2,3 - - - - -
54* 21 30,2 36,0 34,2 1,4 - - - - -
55* 20 53,5 62,7 58,5 2,7 - - - - -
56* 20 23,7 30,6 27,7 2,0 - - - - -
57* 21 72,0 101,2 85,8 7,4 - - - - -
58* 20 24,9 43,9 37,2 4,8 - - - - -
59* 21 14,7 29,9 21,2 3,8 - - - - -
60 26 26,0 32,7 29,4 1,8 6 24,3 30 26,9 2,04
61 25 93,5 107,5 100,6 3,6 6 98,6 108,4 103 3,25
62
24 3,5 15,5 10,3 3,6 4 3,6 7,6 5,6 1,65
63
25 17,0 35,1 25,5 4,5 6 10,1 18,2 13,8 3,43
64
26 3,9 18,3 11,6 3,1 6 3,3 10 7,3 2,19
65
26 7,9 22,6 16,4 3,6 6 8,8 13,6 10,8 2,24
Medida (14) excluída; medidas (43-46) contagem de alvéolos e (*) medidas pós-crânio.
Medidas 62-65 maiores na espécie fluvial (em negrito).
53
Tabela VIII: Estatística descritiva do crânio e pós-crânio de adultos e subadultos de S.
guianensis do Estado do Ceará (AQUASIS) e Santa Catarina (UFSC).
Sotalia guianensis (CE) Sotalia guianensis (SC)
Medida n min Max média DP n min max média DP
1 31 365,0 419,0 394,3 10,73 23 368,0 407,5 388,6 9,78
2 31 207,0 248,8 231,3 8,49 23 198,8 236,4 220,5 7,81
3 32 72,7 85,3 78,3 2,88 23 77,4 88,5 83,4 3,00
4 31 39,2 51,6 46,2 2,75 23 41,1 49,9 45,5 2,35
5 31 23,5 29,1 26,6 1,73 23 24,5 30,5 27,1 1,67
6 30 31,0 40,8 34,3 2,63 23 28,7 37,8 31,8 2,31
7 31 240,6 286,5 266,4 8,94 23 235,2 276,8 256,6 8,63
8 33 136,0 155,8 143,6 4,62 24 138,8 153,7 145,4 3,55
9 32 150,2 172,3 161,2 4,84 24 162,8 176,8 168,7 4,26
10 33 136,3 155,9 145,2 4,46 24 143,0 157,3 151,5 3,52
11 33 36,2 40,1 38,2 1,12 24 36,5 40,6 38,3 1,27
12 33 55,3 62,7 58,9 2,00 24 39,7 63,8 60,5 4,64
13 33 135,2 150,2 141,2 4,26 24 119,3 132,3 125,1 3,48
15 33 17,3 32,0 24,6 3,82 24 20,2 31,4 25,6 3,20
16 33 48,4 56,0 52,4 1,68 24 44,6 54,3 51,6 2,25
17 33 34,9 43,5 37,3 1,79 24 33,4 39,9 36,7 1,59
18 29 245,0 290,0 271,9 8,7 20 248,1 278,9 263,2 7,36
19 32 154,1 173,0 163,0 4,24 23 164,3 177,6 171,3 4,26
20 28 38,1 48,4 42,7 2,74 23 40,6 48,2 44,3 2,32
21 30 40,7 55,1 49,3 3,51 21 39,9 52,6 46,3 3,34
22 31 178,8 212,3 196,3 7,45 23 169,6 201,2 187,8 7,01
23 32 74,8 85,3 79,8 2,6 24 77,2 88,2 82,0 3,01
24 33 61,9 71,9 66,6 2,37 24 30,0 87,4 67,9 9,07
25 23 2,5 6,5 4,4 0,93 21 4,7 8,0 6,0 0,81
26 33 74,1 92,3 83,8 3,81 24 80,0 93,9 87,3 3,63
27 33 61,2 74,2 68,8 3,63 24 64,9 79,9 71,9 3,88
28 33 45,6 55,8 51,0 2,55 24 49,2 56,9 53,3 1,74
29 33 33,3 41,7 37,3 2,29 24 30,2 38,9 35,1 1,95
30 33 42,8 50,4 46,9 2,12 24 42,8 51,6 47,7 2,27
31 33 24,6 36,5 29,7 2,51 24 26,5 39,4 30,4 2,42
32 26 176,0 217,0 197,5 8,17 23 181,1 199,1 191,0 5,07
33 26 306,0 363,0 338,1 11,25 23 305,0 338,0 323,6 8,29
34 27 66,3 77,1 71,7 2,79 24 66,8 75,5 70,9 2,15
35 26 102,6 125,8 110,9 5,53 24 103,0 112,3 107,9 2,63
36 26 7,0 86,1 69,3 13,73 23 58,8 75,5 70,1 4,10
37 32 30,7 66,2 40,2 6,02 24 36,5 43,6 39,5 1,88
38 33 32,6 44,9 39,7 2,53 24 35,9 42,5 38,8 1,55
39 33 48,8 57,4 53,3 1,98 24 50,4 58,6 53,8 2,08
40 33 30,5 40,5 35,9 2,75 24 30,7 42,4 36,7 2,95
41 33 1,2 6,5 3,5 1,28 24 1,1 4,4 2,5 0,71
54
55
Medida (14) excluída; medidas (43-46) contagem de alvéolos e (*) medidas
relacionadas com o pós-crânio. Medidas 62-65 maiores na espécie fluvial (em negrito).
Sotalia guianensis (CE) Sotalia guianensis (SC)
Medida n min max média DP n min max Média DP
42 29 2,4 12,8 6,0 2,89 18 1,9 7,6 4,5 1,72
47* 20 161,0 202,5 182,8 8,54 19 141,2 199,0 176,2 17,97
48* 20 106,4 130,3 120,0 5,87 19 100,1 136,8 121,0 10,77
49* 20 27,1 35,6 30,6 2,04 19 25,3 32,7 28,3 1,97
50* 18 57,2 64,5 60,4 2,17 6 56,8 62,8 59,7 2,16
51* 18 31,2 39,1 35,6 1,95 6 32,0 39,1 35,9 2,85
52* 18 34,4 44,5 38,9 2,42 6 35,3 42,3 39,2 2,85
53* 17 75,6 85,8 82,1 2,48 6 75,1 84,2 80,6 3,69
54* 17 34,1 44,6 41,2 2,65 6 35,2 42,9 39,9 3,26
55* 17 66,2 79,7 73,9 3,24 6 67,1 73,9 70,6 2,78
56* 17 27,5 33,8 30,0 1,71 6 26,3 31,0 28,9 1,97
57* 17 79,1 106,4 95,9 7,12 21 76,7 107,5 96,3 9,87
58* 18 46,2 74,7 60,8 7,12 22 43,2 71,8 58,5 8,87
59* 18 10,0 39,9 23,3 6,21 22 15,0 26,6 21,7 2,50
60 32 26,5 36,3 31,3 2,37 24 27,8 34,5 30,6 1,71
61 32 101,1 115,5 110,0 3,03 24 103,0 118,0 110,7 4,32
62
22 2,6 13,8 6,8 2,98 19 3,5 7,7 5,5 1,22
63
30 8,0 23,7 15,5 3,98 22 7,2 17,6 12,5 3,22
64
32 1,6 7,4 4,2 1,45 24 1,1 7,4 3,3 1,61
65
33 5,5 15,4 9,8 2,39 24 4,2 10,4 7,6 1,67
Tabela VIII (continuação)
Tabela IX: Proporção das medidas cranianas para todas as amostras analisadas. Medidas relacionadas com medida 1.
Valores de mínimo, máximo, média e desvio padrão para cada medida relacionada.
S. fluviatilis (AM) S. guianensis (NOR) S. guianensis (CE) S. guianensis (SC)
Medida
n min max média
DP n min max média
DP n min max média
DP n min max média
DP
2 25 56,08 59,64 58,43 0,81 4 56,92 59,19 57,98 1,00 31 56,68 67,92 58,90 1,92 24 54,02 59,26 56,63 1,17
3 25
18,79 21,89 20,02 0,79 4 19,41 22,18 20,44 1,25 30 18,85 20,98 19,83 0,55 23 20,05 22,75 21,48 0,70
4 24 9,62 12,71 11,54 0,72 4 10,07 12,06 10,98 0,89 30 10,65 13,06 11,76 0,63 24 10,76 13,06 11,73 0,51
5 25 6,02 7,95 6,80 0,42 4 5,81 7,18 6,62 0,58 30 5,91 7,52 6,75 0,45 24 6,36 7,98 7,00 0,45
6 25 6,58 9,51 8,12 0,70 4 7,22 8,23 7,75 0,54 29 7,91 10,41 8,72 0,67 24 7,43 9,90 8,21 0,59
7 25 65,24 69,64 68,36 0,94 4 64,22 68,66 66,42 1,90 31 58,96 68,47 67,24 1,73 24 63,91 68,12 65,99 0,98
8 23 35,54 38,96 36,86 0,74 4 35,82 39,01 37,44 1,69 31 34,51 38,52 36,36 1,01 24 36,41 39,50 37,48 0,84
9 25 40,26 45,38 41,75 1,23 4 40,42 44,43 42,58 2,00 30 38,93 42,55 40,83 1,04 24 42,09 45,45 43,45 0,91
10 25 36,21 40,94 37,68 1,10 4 35,68 39,80 38,09 1,99 31 35,29 38,97 36,78 0,96 24 37,47 40,59 39,03 0,79
11 25 8,63 10,62 9,53 0,47 4 9,55 10,64 10,18 0,49 31 9,23 10,68 9,66 0,34 24 9,23 10,49 9,90 0,33
12 25 14,17 16,71 15,41 0,63 4 15,03 16,92 15,65 0,86 31 13,94 16,03 14,93 0,51 24 9,96 17,51 15,64 1,33
13 25 30,74 36,59 33,70 1,66 4 28,12 36,60 32,77 3,95 31 33,72 37,70 35,75 1,06 24 30,16 34,40 32,18 1,01
15 25 3,35 7,00 5,28 0,85 4 4,94 7,53 6,38 1,21 31 4,42 8,38 6,12 1,08 24 5,07 8,11 6,55 0,79
16 25 13,46 15,90 14,44 0,67 4 13,65 14,62 14,29 0,44 31 12,19 14,38 13,29 0,48 24 11,52 14,58 13,33 0,67
17 23 5,88 9,16 7,00 0,88 4 8,14 9,73 8,93 0,67 31 8,60 11,15 9,43 0,50 24 8,73 10,75 9,49 0,41
18 24 66,77 68,60 67,79 0,51 4 64,97 69,47 67,51 2,31 29 67,12 70,22 69,00 0,77 21 66,34 68,44 67,45 0,62
19 25 40,70 45,43 42,65 1,17 4 40,59 44,01 42,33 1,80 30 39,60 42,82 41,27 0,85 23 42,53 45,84 44,13 0,89
20 24 10,10 13,23 11,57 0,59 4 9,15 12,09 10,39 1,23 27 9,72 12,14 10,78 0,66 23 10,52 12,62 11,43 0,52
21 23 11,11 13,60 12,49 0,54 4 11,83 13,49 12,71 0,81 29 11,14 13,69 12,50 0,74 21 10,50 13,28 11,90 0,74
22 23 47,84 52,64 51,00 0,97 4 48,41 51,94 49,98 1,65 31 47,60 51,67 49,70 1,15 24 46,09 49,97 48,23 1,02
23 25 19,48 22,29 20,73 0,72 4 19,51 21,86 20,63 0,99 30 19,37 21,38 20,18 0,54 24 20,02 22,35 21,10 0,66
24 25 15,40 18,31 16,70 0,73 4 16,36 18,74 17,57 1,29 31 16,05 18,04 16,90 0,52 24 16,79 21,45 17,92 0,91
25 24 0,49 1,96 1,21 0,40 4 0,70 1,45 1,09 0,32 23 0,66 1,63 1,12 0,23 21 1,19 2,16 1,57 0,22
26 25 20,14 23,31 21,48 0,74 4 20,84 24,59 22,22 1,69 31 19,38 22,77 21,30 0,93 24 20,93 24,10 22,53 0,80
27 25 15,30 18,63 17,01 0,77 4 17,31 18,86 17,99 0,78 31 15,42 19,07 17,49 0,93 24 16,39 20,18 18,59 0,84
28 25 12,22 15,12 13,77 0,57 4 12,56 14,19 13,40 0,67 31 11,66 13,99 13,00 0,57 24 12,35 14,40 13,73 0,42
29 25 8,14 9,95 9,18 0,48 4 8,74 9,83 9,27 0,49 31 8,52 10,32 9,42 0,50 24 7,78 9,82 9,03 0,46
30 25 11,01 13,11 12,16 0,57 4 11,62 12,91 12,20 0,57 31 10,61 12,87 11,85 0,55 24 10,89 13,63 12,27 0,58
31 25 6,71 8,67 7,70 0,51 4 7,19 7,67 7,43 0,24 31 6,31 9,06 7,47 0,58 24 6,85 9,89 7,82 0,59
32 23 49,77 53,11 51,21 0,92 4 49,39 50,99 50,25 0,75 25 47,37 53,03 49,84 1,26 24 47,93 50,54 49,12 0,72
33 23 82,86 87,61 84,86 1,12 4 85,47 86,53 85,91 0,52 25 82,75 90,07 85,44 1,45 24 81,93 85,05 83,30 0,68
34 23 17,34 19,39 18,01 0,55 4 17,39 19,74 18,49 1,05 25 17,18 19,18 18,12 0,58 24 17,42 19,74 18,30 0,58
35 23 26,10 29,70 27,42 0,98 4 28,81 31,32 29,73 1,10 25 25,46 31,77 27,96 1,31 24 26,51 29,45 27,77 0,85
36 23 16,78 19,65 18,08 0,74 4 18,21 19,97 18,90 0,82 25 16,91 21,36 18,08 1,01 24 15,32 19,51 17,92 1,04
37 25 8,66 13,22 10,47 1,09 4 8,92 9,97 9,50 0,47 30 8,04 18,14 10,27 1,78 24 9,22 11,27 10,16 0,63
38 25 7,60 12,14 10,81 1,01 4 8,96 10,00 9,32 0,47 31 8,33 11,59 10,10 0,75 24 9,35 10,90 10,00 0,44
39 25 12,39 14,31 13,49 0,58 4 12,02 14,42 13,13 1,28 31 12,51 15,10 13,54 0,53 24 13,13 14,58 13,87 0,43
40 25 7,59 10,29 8,42 0,66 4 8,11 10,58 8,97 1,10 31 7,73 10,27 9,08 0,70 24 8,34 10,66 9,50 0,64
41 25 0,51 1,35 0,89 0,26 4 0,54 1,42 0,91 0,38 31 0,31 1,63 0,86 0,32 24 0,27 1,14 0,63 0,19
42 23 1,03 3,21 1,66 0,52 3 0,95 1,90 1,36 0,49 27 0,62 3,23 1,48 0,73 18 0,51 1,87 1,18 0,44
56
57
Tabela IX (continuação)
Tabela X: Proporção das medidas pós-cranianas para as amostras analisadas. Valores de mínimo, máximo, média e
desvio padrão para cada medida relacionada.
S. fluviatilis (AM) S. guianensis (CE) S. guianensis (SC)
Estrutura
Medida n min max média DP n min max média
DP n min max média DP
escápula 48/47
22 65,63 78,54 71,63 3,30 19 61,90 69,12 65,43 1,87 18 63,72 73,47 68,06 2,76
49/47
22 16,65
22,55 18,45 1,34 19 14,35 17,83 16,63 0,83 18 14,31 17,18 15,77 0,77
Úmero 51/50
18 59,76 69,15 65,14 3,02 18 54,55 64,63 59,33 2,21 9 55,63 64,31 59,33 3,49
52/50
17 61,20
68,89 64,99 2,05 18 60,14 72,28 65,04 3,18 9 60,86 69,57 65,38 2,83
Rádio 54/53
19 49,63 58,47 52,72 2,32 17 43,11 53,68 50,58 2,65 9 46,87 51,04 49,21 1,91
Ulna
56/55
18 40,10 52,13 47,22 3,83 16 37,03 44,77 40,91 2,22 8 39,02 43,08 40,81 1,52
esterno
58/57
20 29,23 54,67 42,94 6,30 16 47,48 82,43 63,90 7,20 8 45,96 70,74 60,74 6,39
59/57
20 17,71 34,41 24,84 3,99 16 9,76 41,01 24,23 7,23 18 19,11 25,31 22,40 1,56
INPA S. fluviatilis INPA S. guianensis AQUASIS S. guianensis UFSC S. guianensis
Medida n
min max média
DP n min max média
DP n min max media
DP n min max média
DP
60
25 7,48 9,27 8,49 0,43 4 6,78 8,20 7,75 0,66 31 6,55 9,30 7,92 0,62 24 7,12 8,87 7,86 0,47
61
25
26,68
32,65
29,40 1,21 4 27,50
31,51
29,39 2,14 30 25,28
29,20 27,86
0,87 24 25,58 30,41 28,65 1,12
62
23 1,08 4,28 2,98 1,01 3 1,45 2,21 1,74 0,41 22 0,68 3,41 1,71 0,75 19 1,03 1,94 1,45 0,29
63
24 5,14 10,03 7,42 1,24 4 3,07 5,12 4,37 0,96 29 2,02 6,08 3,82 0,98 23 1,77 4,60 3,27 0,77
64
25 1,12 5,67 3,35 0,95 4 0,99 2,91 1,98 0,78 30 0,44 1,92 1,07 0,37 24 0,28 1,88 0,83 0,41
65
25 2,26 6,21 4,71 0,92 4 2,45 3,95 3,21 0,71 31 1,39 3,99 2,47 0,62 24 1,06 2,55 1,96 0,42
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0 5 10 15 20
Medida 62 (mm)
Medida 25 (mm)
Figura 31: Gráfico de dispersão entre a distância entre a porção anterior (medida
25) e posterior dos pterigóides (medida 62). (♦) Amazonas, (+) Amapá, (o) Ceará
e (▲) Santa Catarina.
A
B
Figura 32: Alinhamento dos pterigóides observado em Sotalia. A- Pterigóides mais
separados na região posterior do processo hamular (“v” invertido). B- Pterigóides
paralelos.
58
300
320
340
360
380
400
420
440
0 5 10 15 20 25 30
Medida 63 (mm)
Medida 1 (mm)
Figura 33: Gráfico de dispersão entre o comprimento condilobasal (medida 1) e a
maior largura do vômer entre os processos posteriores dos pterigóides (63). (♦)
Amazonas, (+) Amapá, (o) Ceará e (▲) Santa Catarina.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0 5 10 15 20 25 30
Medida 63 (mm)
Medida 64 (mm)
Figura 34: Gráfico de dispersão entre a maior largura do vômer entre os processos
posteriores dos pterigóides (medida 63) e a distância entre o pré-maxilar e nasal
direito (64). (♦) Amazonas, (+) Amapá, (o) Ceará e (▲) Santa Catarina.
59
300
320
340
360
380
400
420
440
0 5 10 15 20
Medida 64 (mm)
Medida 1 (mm)
Figura 35: Gráfico de dispersão entre o comprimento condilobasal (medida 1) e a
distância entre o pré-maxilar e nasal direito (medida 64). (♦) Amazonas, (+)Amapá,
(o) Ceará e (▲) Santa Catarina.
300
320
340
360
380
400
420
440
0 5 10 15 20 25
Medida 65 (mm)
Medida 1 (mm)
Figura 36: Gráfico de dispersão entre o comprimento condilobasal (medida 1) e a
distância entre o pré-maxilar e nasal esquerdo (65). (♦) Amazonas, (+) Amapá, (o)
Ceará e (▲) Santa Catarina.
60
0
5
10
15
20
25
0 5 10 15 20
Medida 64 (mm)
Medida 65 (mm)
Figura 37: Gráfico de dispersão entre a distância entre o pré-maxilar e nasal direito
e esquerdo (medidas 64 e 65). (♦) Amazonas, (+) Amapá, (o) Ceará e (▲) Santa
Catarina.
4.3.2 Número de alvéolos
A variação observada entre o número de alvéolos para cada dentário
está ilustrada na Tabela XI. O número de alvéolos foi comparado entre as áreas
analisadas (AM, NOR, CE e SC) (Figura 38) através da análise não paramétrica de
Kruskal-Wallis.
Como resultado, foi observado que em todas as séries dentárias o número
de alvéolos é significativamente diferente entre as quatro amostras (p<0,001), mas
não entre as duas espécies. A análise de Duncan classificou posteriormente a
diferença entre as áreas, onde foi observado que na série dentária superior
esquerda e direita o número de alvéolos é igual entre as amostras do Amazonas,
61
região Norte e Ceará, mas diferente entre Amazonas e Santa Catarina (p<0,001).
Na série dentária inferior direita e esquerda o número de alvéolos é igual entre as
amostras do Amazonas e Ceará, mas diferente entre Amazonas e região Norte e
Amazonas e Santa Catarina. Na série dentária inferior direita a amostra da região
Norte possui número de alvéolos diferentes das outras três amostras. O resultado
obtido para esta região pode estar relacionado ao baixo número de indivíduos
analisados. Indivíduos com a extremidade do rostro desgastada não foram
incluídos.
Tabela XI: Número amostral, mínimo, máximo e mediana do número de alvéolos
superiores e inferiores de Sotalia fluviatilis do Estado do Amazonas (INPA) e
Sotalia guianensis da Região Norte (INPA), Ceará (AQUASIS) e Santa Catarina
(UFSC).
Alvéolos
n min max mediana
Sotalia fluviatilis INPA
Maxilar esquerdo 20 30 35 32
Maxilar direito 19 30 34
34
32
32
33
Maxilar esquerdo
Dentário esquerdo
32
Dentário esquerdo 30 30 34 32
Dentário direito 30 29 32
Sotalia guianensis
INPA
Maxilar esquerdo 6 31 32
Maxilar direito 6 31 32 31
Dentário esquerdo 11 30 31
Dentário direito 12 30 32 31
Sotalia guianensis
AQUASIS
Maxilar esquerdo 27 31 35 33
Maxilar direito 29 31 36 33
Dentário esquerdo 27 29 34 31
Dentário direito 27 29 31
Sotalia guianensis
UFSC
22 31 36 33
Maxilar direito 21 31 36 34
26 31 35 33
Dentário direito 23 31 35 32
62
Figura 38: “Box-plot” com valores de mediana, mínimo e máximo para o número de
alvéolos superiores e inferiores nos lados direito e esquerdo nas amostras dos
estados do Amazonas (AM), Ceará (CE), Santa Catarina (SC) e região Norte
(Amapá e Pará).
4.3.3. Pós-crânio
Foi observado que os ossos da nadadeira peitoral são visualmente muito
parecidos na forma geral entre as duas espécies. No entanto, analisando-se as
proporções entre as medidas pós-cranianas, foi observado que as relações entre
63
largura e comprimento dos ossos da nadadeira peitoral foram maiores na espécie
fluvial (ver Tabela X), principalmente nas proporções entre a largura da região
distal do úmero/comprimento total do úmero (medidas 51/50) e entre a largura
máxima da região proximal da ulna/ comprimento máximo da ulna (medidas 56/55)
evidenciando uma nadadeira proporcionalmente mais larga na espécie fluvial.
A escápula também possui o comprimento da cavidade glenóide (medida
49) proporcionalmente maior na espécie fluvial.
O esterno, ao contrário, apresentou-se proporcionalmente menor na espécie
fluvial em relação ao comprimento do manúbrio até a linha mediana/largura
máxima do manúbrio (medidas 58/57). A medida 58, no entanto, apresentou-se
subjetiva (nos casos onde o manúbrio ainda estava separado da estenebra) e este
resultado deve ser considerado com certa cautela. A forma geral do esterno variou
pouco entre as duas espécies. Foram observadas em ambas espécies uma
eventual ocorrência de foramens em diferentes localidades do esterno e o
desenvolvimento de processos laterais. Estas estruturas não foram quantificadas
neste trabalho.
4.3.4 Diferenças morfométricas através da Análise Multivariada:
Das 65 medidas propostas inicialmente, três foram excluídas por estarem
incompletas em um grande número de exemplares ou pela dificuldade de tomá-las
com precisão: medida 14 (projeção da extremidade anterior dos pré-maxilares,
64
anterior à sutura maxilar e pré-maxilar), 42 (profundidade da crista supraoccipital
esquerda) e 58 (comprimento do manúbrio até a linha mediana).
Foram realizadas três análises de variáveis canônicas (AVC) para comparar
as duas espécies com base em diferentes estruturas: crânio, mandíbula e pós-
crânio (escápula, úmero, rádio, ulna e esterno).
Para a AVC craniana, foram avaliados 17 crânios completos do Estado do
Amazonas (AM), 3 do Amapá (AP), 20 do Ceará e 18 de Santa Catarina (SC). Foi
observado que 62,16% das diferenças entre as espécies são explicadas pelo eixo
1 e 34,79% pelo eixo 2. A Figura 39 mostra o gráfico gerado com todas as medidas
cranianas. Pode-se observar que a espécie marinha encontra-se separada da
fluvial no eixo 1 e quase totalmente separada pelo eixo 2. Os exemplares marinhos
apresentaram-se levemente separados pelo eixo 2.
Os autovalores estão representados na Tabela XII, onde pode-se observar
que as medidas mais informativas estão relacionadas ao comprimento do rostro e à
largura da caixa craniana: distância do extremo do rostro na base do nasal (medida
7), maior largura pré-orbital (8), maior largura pós-orbital (9), maior largura parietal
na fossa temporal (13) e maior largura entre os processos zigomáticos do
esquamosal (19). A largura dos nasais na base da crista supraoccipital (medida 17)
também é uma medida importante para a separação entre as duas espécies.
Em vista dorsal, pode-se observar que a caixa craniana na espécie marinha
é mais larga e arredondada (Figura 40). Na espécie fluvial, ao contrário, a caixa
craniana é mais estreita, com um aspecto levemente retangular (Figura 41).
A diferença observada na largura dos nasais (base da crista supraoccipital)
entre as duas espécies, pode estar relacionada com a diferença na distância entre
65
nasais e pré-maxilares (medidas 64 e 65, cujo valores são maiores para a espécie
fluvial).
Tabela XII: Autovalores da análise de variáveis canônicas para crânio entre S.
fluviatilis e S. guianensis. Valores em negrito indicam as variáveis que melhor
evidenciaram as diferenças entre as duas espécies (medidas: 7- distância do
extremo do rostro à base do nasal; 8- maior largura pré-orbital; 9- maior largura
pós-orbital; 13- maior largura parietal na fossa temporal; 17- largura dos nasais na
base da crista supra-occipital; 19- maior largura entre os processos zigomáticos do
esquamosal). Medidas 14 e 42 excluídas da análise.
Medida Eixo 1 Eixo 2 Medida Eixo 1 Eixo 2
1 0,12717 0,23349 23 -0,2028 -0,1396
2 -0,0016 0,04387 24 -0,0961 -0,1296
3 0,10407 -0,2761 25 -0,0433 -0,1205
4 0,11227 0,00733 26 0,02235 -0,1182
5 -0,0222 0,12485 27 -0,2161 0,04174
6 -0,146 -0,0199 28 0,08785 -0,0597
7 0,50251
0,26271 29 -0,069 0,05894
8
-0,1056
0,32167
30 0,21289 -0,0163
9 0,30011
-0,2725 31 -0,0542 -0,0329
10 0,12366 -0,1724 37 0,04172 0,04108
11 -0,1349 -0,0475 38 -0,0158 -0,0759
12 0,07331 0,04398 39 0,12618 0,07089
13
-0,1906
0,53229
40 -0,0638 -0,0926
15 -0,1489 -0,0515 41 0,02829 0,07089
16 0,1814 0,00867 60 0,11871 -0,0218
17 -0,3307
-0,1197 61 0,09963 -0,0134
18 0,17199 0,12264 62 0,11768 0,09245
19
0,09047
-0,3084
63 0,13871 0,05701
20 0,13926 -0,0688 64 0,1765 0,0622
21 -0,0319 0,02397 65 0,08788 0,10418
22 0,08993 -0,1633
66
-2
-1
Eixo 1
-0,1
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
Eixo 2
Figura 39: Projeção dos eixos 1 e 2 da análise de variáveis canônicas (AVC)
baseado nas 48 medidas cranianas para as quatro amostras analisadas (AM, AP,
CE, SC). S. fluviatilis: AM (+);S. guianensis: AP(■); CE (∆); SC (x).
67
A
B
C
Figura 40: Crânio e dentário de Sotalia guianensis (exemplar UFSC 1291). A- Vista
dorsal; B- Vista ventral; C- Dentário esquerdo em vista lateral. Escala: 15 cm.
68
A
B
C
Figura 41: Crânio e dentário de Sotalia fluviatilis (exemplar INPA 113). A- Vista
dorsal; B- Vista ventral; C- Dentário esquerdo em vista lateral. Escala: 15 cm.
69
Para as medidas da mandíbula, a AVC mostra uma nítida sobreposição
entre as áreas. De acordo com os autovalores, as amostras são diferentes entre si
em relação ao comprimento e altura. Esta variação no tamanho da mandíbula pode
ser observada no gráfico gerado pela AVC (Figura 42), onde percebe-se que a
amostra do Ceará variou muito em tamanho visto que se sobrepõe com todas as
outras amostras. Os indivíduos do Amapá, embora com baixo tamanho amostral,
estão separados da amostra fluvial, mas sobrepõem-se com a amostra de Santa
Catarina e do Ceará. O primeiro eixo da AVC para a mandíbula explicou 69,12% da
diferença de tamanho, o eixo 2 explicou 24,21%. Foram analisados 22 exemplares
fluviais e 56 exemplares marinhos (6 exemplares do AP, 26 do CE e 24 de SC). Os
autovalores estão representados na Tabela XIII.
Para o pós-crânio, foi observada a separação entre a espécie marinha e
fluvial (Figura 43). Foram considerados na análise 13 exemplares fluviais do AM e
24 exemplares marinhos (16 exemplares do CE e oito de SC). Nenhum dos
exemplares marinhos da região Norte apresentava o pós-crânio completo. Por
meio da AVC pós-craniana foi observado que 87,22% das diferenças foram
explicadas pelo eixo 1 e 12,77% pelo eixo 2. Os autovalores estão representados
na Tabela XIV.
Para as medidas do pós-crânio, a diferença observada entre as espécies
está principalmente relacionada ao comprimento máximo da escápula (medida 47,
tabela V), comprimento da cavidade glenóide da escápula (49), maior largura da
região distal do úmero (51), maior altura da região proximal do úmero (52),
comprimento máximo do rádio (53), largura máxima da região proximal da ulna (56)
e largura máxima do manúbrio (57). A AVC confirma as diferenças no tamanho dos
70
ossos da nadadeira peitoral e escápula já observadas anteriormente nas
proporções entre as espécies. Além disso, o manúbrio também apresentou
diferença significativa em relação à largura máxima (medida 57).
Tabela XIII: Autovalores da análise de variáveis canônicas para mandíbula entre S.
fluviatilis e S. guianensis. Valores em negrito indicam as variáveis que melhor
evidenciaram as diferenças entre as duas espécies (medidas: 33- maior
comprimento do dentário esquerdo; 34- maior altura do dentário esquerdo, tomada
do ângulo de maior comprimento).
Medida Eixo 1 Eixo 2
32 -0,42266 0,34716
33 0,79766
-0,12662
34
0,041463
0,75815
35 0,38469 0,37331
36 0,18811 0,38639
Tabela XIV: Autovalores da análise de variáveis canônicas para pós-crânio entre S.
fluviatilis e S. guianensis. Valores em negrito indicam as variáveis que melhor
evidenciaram as diferenças entre as duas espécies (medidas: 47- comprimento
máximo da escápula; 49- comprimento da cavidade glenóide; 51- maior largura da
região distal do úmero; 52- maior altura da região proximal do úmero; 53-
comprimento máximo do rádio; 56- largura máxima da região proximal da ulna; 57-
largura máxima do manúbrio).
Medida Eixo 1 Eixo 2 Medida Eixo 1 Eixo 2
47
-0,183
-0,448 53 -0,433
0,1445
48 0,2951 -0,048 54 0,0933 -0,074
49
0,3049
-0,39
55 0,0051 -0,376
50 -0,142 -0,025
56 0,3909
-0,237
51 0,4866
0,1874
57
0,3717
0,4201
52
-0,103
0,4521
59 0,1779 0,0629
71
0
0,1
0,2
Eixo 1
-1,3
-1,2
Eixo 2
Figura 42: Projeção dos eixos 1 e 2 da análise de variáveis canônicas baseado nas
medidas da mandíbula nas quatro amostras analisadas (AM, AP, CE, SC). S.
fluviatilis: AM (+);S. guianensis: AP(■); CE (∆); SC (x).
72
-2 -1,9 -1,8 -1,7 -1,6
Eixo 1
0
Figura 43: Projeção dos eixos 1 e 2 da análise de variáveis canônicas baseado nas
medidas pós-cranianas nas três amostras analisadas (AM, CE, SC). S. fluviatilis:
AM (+);S. guianensis: CE (∆); SC (x).
0,1
0,2
Eixo 2
73
5. Discussão
5.1 Descrição morfológica comparativa:
A maioria dos caracteres não-métricos descritos por Perrin et al. (1982) para
avaliar a variação populacional em duas espécies de Stenella (S. attenuata e S.
longirostris) utilizados neste trabalho, não foi informativa na comparação entre as
duas espécies de Sotalia. Caracteres como número e posicionamento de forames
(caracteres 4a; 4b; 4c e 5a; ver Tabela VI) são muito variáveis dentro de uma
mesma espécie e por isso não representaram um bom caracter para diferenciar
espécies. Isto foi confirmado para Sotalia.
Neste trabalho observou-se uma grande variação no número de forames nos
maxilares, sendo que o forame mais anterior muitas vezes se apresentou dividido
em inúmeros forames menores, tornando a análise dos caracteres 4a e 4b confusa
em muitos indivíduos. Segundo Simões-Lopes (2006), em S. guianensis, o número
de forames no maxilar pode variar de quatro a nove, dependendo da quantidade de
ramos nervosos terminais que irrigam essa região. Estes forames estão associados
ao nervo V
2
(vasa infraorbitalia) que está alojado dentro do maxilar num longo
canal, e que emerge em várias aberturas nos maxilares e pré-maxilares (Rommel,
1990; Simões-Lopes, 2006). A assimetria observada nestes foramens está
relacionada com a assimetria craniana, corroborando o padrão telescópico
observado em Sotalia e em outros odontocetos (Ness, 1967; Mead, 1975; Gaskin,
1982; Heyning, 1989; Evans, 1987; Perrin, 1975; Rommel, 1990). Segundo
Simões-Lopes (2006), a assimetria craniana de S. guianensis pode ser observada
nas diferenças de tamanho e de forma de vários ossos da face dorsal, aberturas
74
nasais, posição e número de forames. Mead (1975) sugere que a assimetria dos
tecidos moles na região próxima dos nasais (onde há a produção do som),
depende desta assimetria craniana.
O contato entre o maxilar e o supraoccipital, no ponto onde a crista occipital
se insere na margem da fossa temporal (4d, Tabela VI) e o contato entre o pré-
maxilar e o nasal do lado direito (4e) não ocorrem em Sotalia, ao contrário do que
acontece em Stenella (Perrin et al., 1982). Nas amostras analisadas dos estados
do CE e SC, foi observado que em alguns casos, o pré-maxilar quase toca o nasal
direito, mas a distância entre as estruturas nunca é menor que 1 mm. Simões-
Lopes (2006), em seu trabalho descritivo sobre a morfologia do sincrânio de S.
guianensis também cita a aproximação (e quase contato) do nasal direito em
exemplares de Santa Catarina. A proximidade entre nasais e pré-maxilares é
menor em animais imaturos, onde o padrão telescópico é menos pronunciado
(Dawbin et al., 1970; Perrin, 1975; Rommel, 1990; Simões-Lopes, 2006). De
acordo com Heyning (1989), nos delfinídeos, a porção posterior do pré-maxilar
esquerdo é reduzida e não faz contato com o nasal esquerdo, mas o pré-maxilar
direito sempre está em contato com o nasal direito. Em S. guianensis, mesmo que
o pré-maxilar direito não encoste no nasal, existe uma grande aproximação entre
estas estruturas em indivíduos adultos. O fato desta distância permanecer
acentuada nos adultos de S. fluviatilis manifesta um indício de retardo no
desenvolvimento para a espécie.
O espinho mesetmóide que divide as aberturas nasais (5b), também
conhecido como lâmina perpendicular, apresentou-se já desenvolvido nos jovens e
em alguns filhotes, mas não nos neonatos de Sotalia. Segundo Rommel (1990), a
75
formação do complexo do etmóide (ectetmóide e mesetmóide, que margeiam as
fossas nasais lateral e posteriormente) é controversa na literatura. Alguns autores
consideram que o mesetmóide esteja presente, enquanto outros acreditam que o
mesetmóide seja uma ossificação secundária, visto que aparece em outros
mamíferos durante o desenvolvimento ontogenético. De acordo com Simões-Lopes
(2006), nos exemplares jovens e neonatos de S. guianensis deve-se considerar os
ossos do complexo etmóide separadamente: mesetmóide e ectetmóide, sendo que
é do primeiro que se projeta o espinho do mesetmóide. Dawbin et al. (1970)
observou que em Peponocephala electra o mesetmóide começa a se formar em
filhotes, na formar de uma pequena elevação e que, nos adultos, ultrapassa o nível
das bordas dos pré-maxilares. O mesmo foi observado por Perrin (1975) para
Stenella.
Das três possíveis composições do processo anteorbital (6, Tabela VI)
propostas por Perrin et al. (1982) para Stenella, duas foram observadas em Sotalia:
1- formado pelo lacrimal; 3- formado pelo lacrimal e maxilar. A composição lacrimal
e frontal (2) não foi observada em nenhum exemplar analisado. Em Tursiops, a
extensão do lacrimal em relação aos ossos adjacentes (frontal e maxilar) também
varia entre indivíduos (Rommel, 1990). Em Peponocephala electra, baseado na
análise dos desenhos de Dawbin et al. (1970), pode-se observar que o processo
anteorbital é formado pelo lacrimal.
Os caracteres 7a (aresta occipital média) e 7c (entalhe evidente na borda
superior do forame magnum) variaram com o desenvolvimento ontogenético e esta
variação parece ser comum aos outros odontocetos, apesar de pouco citada na
76
literatura. A aresta occipital média pode estar ausente ou presente como uma
proeminência na altura mediana da região occipital (Perrin et al., 1982). Em
Stenella, a aresta pode ocorrer como uma variação individual e pode se estender
da crista frontal até a região mediana das protuberâncias do occipital (Perrin,
1975).
O entalhe evidente na borda superior do forame magnum geralmente é
observado em animais jovens, o que faz com que este forame tenha a forma
triangular ou piriforme, conforme já observado por van Bénéden (1875) para o
gênero Sotalia. Nos adultos, existe uma tendência deste entalhe se tornar
arredondado, mas isto não foi observado em todos os exemplares. Isto também
ocorre para outros odontocetos (Dawbin et al., 1970; Perrin, 1975; Simões-Lopes,
2006). O caracter 7b (forame acessório do forame magnum, Tabela VI), analisado
neste trabalho não foi citado para outras espécies além de Stenella (Perrin et al.,
1982), apesar de ser provavelmente uma característica comum.
A presença de fontanelas na região occipital foi comumente observada para
as duas espécies de Sotalia, em neonatos e alguns filhotes. A presença destas
estruturas é freqüentemente citada para filhotes de várias outras espécies de
odontocetos como Stenella, Peponocephala electra e Pontoporia blainvillei (Perrin,
1975; Ito & Miyazaki, 1990; Dawbin et al., 1970; Pinedo, 1991). Segundo esses
autores, as fontanelas são formadas pela articulação entre o exoccipital, parietal e
supraoccipital e tendem a desaparecer logo no início da vida. Cada fontanela se
comunica com o forame magnum por uma fissura.
77
Nos exemplares fluviais e marinhos de Sotalia, foram observadas pequenas
fenestras localizadas mais abaixo da região de suturas do occipital (7d, Tabela VI)
(geralmente dorsalmente aos côndilos). Na espécie fluvial, estas fenestras
ocorreram numa freqüência maior em todas as classes etárias (65,9% da amostra).
Pinedo (1991) também registrou a ocorrência de fenestras na região dos côndilos e
nas protuberâncias occipitais em jovens e adultos de Pontoporia blainvillei. No
entanto, em Pontoporia, o número de fenestras observadas na região occipital foi
muito maior do que o observado para Sotalia. Em Sotalia, a ocorrência de
fenestras na região das protuberâncias da região occipital (7e) foi baixa se
comparada com a grande ocorrência na região próxima aos côndilos. A presença
de fenestras no basioccipital (8f) foi pouco freqüente em Sotalia, tanto para
indivíduos imaturos quanto para os maduros. Em Pontoporia blainvillei, sua
presença também foi rara (Pinedo, 1991). Perrin et al. (1982) cita a ocorrência
ocasional de fenestras na região próxima aos côndilos e na região do occipital em
exemplares de Stenella. Considerando-se que as fenestrações observadas
próximas aos côndilos em S. fluviatilis não tem a mesma origem das fontanelas
presentes em neonatos, visto que diferem na sua localização, fica então a dúvida
quanto à origem e função destas fenestras que, provavelmente, não cumprem a
função de forame, uma vez que apresentam bordas finas e irregulares.
A forma do vômer (8a) foi um caracter adicionado posteriormente neste
trabalho e apresentou um resultado interessante. Simões-Lopes (2006), analisando
os exemplares de Sotalia da região Sul, observou que o processo posterior laminar
do vômer é mais estreito do que os processos lamelares dos pterigóides. No
mesmo trabalho, o autor cita que em S. fluviatilis, o vômer apresenta-se de maneira
78
oposta, ou seja, mais largo com os processos lamelares dos pterigóides mais
estreitos. No presente trabalho verificou-se que, de maneira geral, esta
característica descrita por Simões-Lopes (2006) está presente na maioria dos
exemplares analisados da espécie marinha, no entanto, nas amostras do CE e AP,
observou-se que alguns exemplares apresentam também um vômer largo, da
mesma forma que a espécie fluvial, aqui denominado como “forma de cálice
invertido”. Aparentemente, esta pode ser uma característica útil para se distinguir
as duas espécies, mas é importante lembrar que alguns exemplares marinhos,
embora em pequena proporção, podem apresentar vômer largo assim como alguns
exemplares fluviais podem apresentar vômer estreito.
Os pterigóides se apresentaram separados medialmente por uma projeção
em ponta dos palatinos em todos os exemplares (caracteres 8b e 8c, Tabela VI),
corroborando com dados de literatura (van Bénéden, 1975; Flower, 1885; Miranda-
Ribeiro, 1936, da Silva e Best, 1994; 1996; Ávila et al., 2002; Simões-Lopes, 2006).
A variação da forma da projeção posterior do pterigóide esquerdo (8d) foi muito
sutil entre as duas espécies, diferindo do que ocorre com Stenella (Perrin et al.,
1982).
Em relação ao alinhamento do vômer (8e), apenas a espécie fluvial
apresentou alguma variação. Dawbin et al. (1970) atribuiu à idade o alinhamento
do vômer em relação aos processos posteriores dos pterigóides. Para o autor, nos
subadultos de P. electra o vômer se encontra estendido posteriormente até o nível
das suturas entre pterigóides e basioccipital e, nos adultos, o vômer ultrapassa os
pterigóides adjacentes. Neste trabalho isto não foi observado, visto que todos os
adultos da espécie marinha apresentam a sutura posterior do vômer anterior aos
79
pterigóides. Além disso, a variação observada na espécie fluvial não parece estar
relacionada com o desenvolvimento ontogenético do animal, e sim, ser apenas
uma variação individual.
Em vista ventral, os odontocetos possuem três aberturas em cada lado do
crânio: dois grandes forames (o lacerado anterior e o hiato craniano) e o pequeno
forame hipoglossal. Com a idade, os dois primeiros forames se tornam subdivididos
em duas ou mais aberturas (Rommel, 1990; Simões-Lopes, 2006). O forame
lacerado anterior (8g, Tabela VI) é formado pelo canal óptico e pelo forame
orbitorotundum, onde estas duas estruturas são divididas por um ”muro”
(Yamagiwa, et al., 1999) aqui denominado como projeção em forma de espinho.
Em S. guianensis, a maioria dos indivíduos adultos (entre 72% e 97,67%)
apresentaram esta projeção entre o canal óptico e o forame orbitorotundum. Por
outro lado, a forma estreita foi observada somente nos adultos, o que pode sugerir
que, com o tempo esta formação em espinho se fusione com um dos lados do
forame lacerado (como foi observado em alguns exemplares marinhos). Em S.
fluviatilis, ao contrário, a ausência desta projeção foi mais comum (87,8%), o que
pode representar mais um indício de retardo no desenvolvimento da espécie fluvial.
A localização do forame hipoglossal (8g) variou nas duas espécies. Em S.
guianensis o forame hipoglossal geralmente se encontra entre a crista do
basioccipital e o processo paraoccipital como acontece em outras espécies
marinhas, por exemplo, Grampus griseus (Yamagiwa et al., 1999) e Tursiops
truncatus (Rommel, 1990). Em S. fluviatilis, ao contrário, o forame hipoglossal
apresenta-se deslocado mais internamente na maioria dos casos.
80
A mandíbula, de um modo geral, não variou muito durante o processo
evolutivo dos odontocetos, comparada com face dorsal do crânio e aberturas
nasais (Gaskin, 1982; Evans, 1987). A forma do dentário alongado e delgado é
relativamente comum entre os delfinídeos, e as principais diferenças observadas
estão relacionadas ao número de dentes e ao tamanho da sínfise mandibular. Para
Sotalia isto também foi observado, sendo que cada dentário é descrito como uma
estrutura delgada com extremidade posterior levemente voltada dorsalmente,
sínfise mandibular pouco consistente (de 19 a 23% do comprimento do dentário) e
porção posterior aplanada (onde ocorre a crista coronóide, inclinada posterior e
lateralmente, ponto de aderência do músculo temporal) (Simões-Lopes, 2006). A
forma geral da mandíbula dos delfinídeos costuma ser pouco informativa, mas o
número de dentes costuma ser utilizado como um caracter diagnóstico. As
diferenças observadas até hoje na mandíbula das duas espécies de Sotalia
também estão relacionadas ao número de dentes (Borobia, 1989; da Silva e Best,
1994), o que será melhor discutido posteriormente. Neste trabalho, a mandíbula
das duas espécies apresentou pouca variação (caracteres 9a e 9b, Tabela VI),
apenas com uma discreta diferença na forma da extremidade anterior da fossa
mandibular esquerda, onde a forma arredondada foi mais observada na espécie de
água doce. No entanto, esta variação foi observada em um mesmo exemplar ao se
analisar o dentário direito e esquerdo. Sendo assim, este caracter não é informativo
na comparação entre as duas espécies e mostra apenas uma variação individual.
Por fim, em relação à presença de costelas cervicais, foi observado que a
ocorrência foi maior (87,09%) na espécie fluvial. A presença de costelas cervicais é
uma característica intrigante na anatomia comparada, uma vez que estas
81
estruturas são tipicamente observadas em répteis (Paula Couto, 1979; Ferigolo,
1987). Em Sotalia guianensis, a estrutura já havia sido observada em cerca de 22,5
% (n=31) dos exemplares da região sul (Fettuccia & Simões-Lopes, 2004). Neste
trabalho, considerando uma amostra maior, a freqüência observada nos
exemplares do estado de Santa Catarina foi de 18,75% (n= 33) e de 8,69% (n=23)
para o Ceará.
Costelas cervicais em mamíferos são exemplos de atavismo
(reaparecimento de um caracter perdido, comum a linhagens ancestrais e que na
atualidade aparecem em baixa freqüência). Outros casos de atavismos são
descritos na literatura como, por exemplo, a ocorrência de membros posteriores
vestigiais em baleias e dentes extranumerários em leões marinhos e morcegos
(Zimmer, 1999; Bejder & Hall, 2002; Drehmer et al., 2004; Rui & Drehmer, 2004).
Segundo Hall (1984) existem quatro critérios básicos para o reconhecimento de um
atavismo: 1- persistência da característica na vida adulta; 2- ausência desta
característica nos pais ou em ancestrais recentes; 3- ocorrência em um ou poucos
indivíduos dentro de uma população e 4- semelhança ou identidade com o mesmo
caráter apresentado por todos os membros da população ancestral. Sendo assim,
considerando a alta ocorrência de costelas cervicais na população fluvial, estas
estruturas não se enquadram como um exemplo de atavismo. Hall (1984) define
que, se a incidência de um caracter ainda é relativamente alta em uma população,
não é um atavismo e sim um polimorfismo. A população fluvial necessita de um
estudo mais detalhado e com um número amostral mais representativo para uma
conclusão mais consistente.
82
5.2 Outras variações morfológicas:
Variações morfológicas não são propriamente patologias e devem ser
avaliadas com atenção, pois muitas vezes podem levar a erros taxonômicos
(Ferigolo, 1987).
O arco fechado observado na face articular anterodorsal do côndilo do atlas-
axis do exemplar AQUASIS 91, da amostra do Ceará, difere das cristas abertas
observadas na amostra da região sul (Fettuccia & Simões-Lopes, 2004) e outras
regiões aqui analisadas. Além disso, o arco fechado ou parcialmente fechado foi
observado na região posterior do atlas-axis em 41,66% da amostra, não ocorreu
em nenhuma outra localidade. Esta característica pode ser comum apenas para a
amostra do CE.
Patologias ósseas já foram descritas para Sotalia por diversos autores
(Fragoso & Lima, 1997; Furtado & Simões-Lopes, 1999; Fettuccia et al., 2005). As
patologias observadas nos exemplares de Santa Catarina (UFSC 1208) e
Amazonas (INPA 056) foram identificadas como osteomielite. A osteomielite
consiste na inflamação do tecido conjuntivo do osso e da medula óssea por agente
bacteriano (Jones et al., 1997). A ocorrência de patologias ósseas pode oferecer
pistas sobre alterações ambientais. No entanto, a literatura sobre o assunto é ainda
escassa.
83
5.3 Morfometria tradicional
5.3.1 Sincrânio
Diferenças geográficas relacionadas a variação de tamanho têm sido citadas
para Sotalia por diversos autores (Borobia, 1989; da Silva & Best, 1994; da Silva &
Best, 1996; Ramos, 2001). Esta variação pode ser observada na Tabela XV.
Neste trabalho, observou-se que os exemplares de S. guianensis do Amapá
são menores do que os do Ceará e Santa Catarina. Este tamanho reduzido parece
ocorrer também em outras localidades como Lago Maracaibo e Suriname como foi
descrito por Casinos et al. (1981). Segundo os autores, a média do comprimento
condilobasal dos três exemplares adultos coletados no Lago de Maracaibo foi de
335,66 mm, um valor inferior à média observada para S. fluviatilis neste trabalho.
De acordo com Domning (1981), a Costa do Amapá e do Pará é, hidrográfica e
fitogeograficamente, parte da bacia amazônica, e portanto, não há quase nenhuma
influência de água salgada por muitos quilômetros. O enorme volume de água doce
descarregado pelo rio Amazonas é deslocado em direção norte-noroeste pela
corrente sul equatorial, o que diminui grandemente a salinidade ao longo da costa
noroeste da América do Sul, até a Guiana Francesa (Barthem & Goulding, 1997;
Goulding et al., 2003). A grande influência da água doce na costa do Amapá
parece ser um marco geográfico para a diferença de tamanho na espécie marinha,
tendo em vista que exemplares de outras regiões do Brasil apresentam-se maiores.
Desta forma, torna-se necessário um trabalho com um número maior de
exemplares da espécie marinha oriundos da região de simpatria, bem como
84
acompanhar a morfologia em toda a região em direção ao limite norte de sua
distribuição.
A variação de tamanho dos exemplares de S. guianensis também parece
ocorrer entre as outras regiões da costa do Brasil, no entanto, o padrão observado
não parece seguir a regra biogeográfica de temperatura-latitude, como a regra de
Bergmann, na qual o tamanho varia num gradiente clinal que aumenta com a
latitude (Brown & Lomolino, 1998). Esta variação pode estar relacionada com o
critério de cada autor para classificar os indivíduos adultos. Além disso, algumas
regiões contam com um baixo número amostral.
Tabela XV: Comparação do intervalo de variação da medida condilobasal (mm) em
S. fluviatilis e S. guianensis entre diferentes regiões e autores.
Espécie Local N Intervalo Fonte
S. fluviatilis
Bacia Amazônica 21 288,0 - 369,0 Borobia, 1989
S. fluviatilis
Amazonas 24 323,0 - 367,0 Este trabalho
S. guianensis
Lago Maracaibo 3 330,0 - 341,0 Casinos et al., 1981
S. guianensis
Suriname - 359,6* Casinos et al., 1981
S. guianensis
Amapá 4 334,0 - 368,0 Este trabalho
S. guianensis
Ceará 31 365,0 - 419,0 Este trabalho
S. guianensis
Espírito Santo 8 355,0 - 390,0 Ramos, 2001
S. guianensis
Rio de Janeiro 67 352,0 - 410,0 Ramos, 2001
S. guianensis
São Paulo 57 348,0 - 396,0 Ramos, 2001
S. guianensis
SP-PR 47 363,6* Schmiegelow, 1990
S. guianensis
Santa Catarina 23 368,0 - 407,0 Este trabalho
* valor da média.
Em relação à classificação etária, cabe aqui salientar a dificuldade de
determinação de classe etária nos exemplares fluviais. Aparentemente, esta
espécie apresenta um fusionamento tardio dos ossos do crânio quando comparada
com a espécie marinha, tendo em vista que muitas estruturas apresentam-se não
fusionadas em exemplares adultos, (previamente classificados (da Silva, 1994)
85
como adultos através da estimativa de idade pela contagem de linhas de
crescimento dentário). Esta mesma dificuldade foi observada por Jefferson & van
Waerebeek (2004) no gênero Sousa, tradicionalmente classificado na família
Steninae junto com Steno (golfinho de dentes rugosos) e Sotalia por características
morfológicas, mas separado geneticamente pela análise do citocromo b (Jefferson
& Karczmarski, 2001; Barnes et al., 1985).
As variáveis cranianas mais informativas para a separação das espécies
foram: a distância do extremo do rostro na base do nasal (medida 7, ver Tabela V),
maior largura pré-orbital (8), maior largura pós-orbital (9), maior largura parietal na
fossa temporal (13), largura dos nasais na base da crista supra-occipital (17) e
maior largura entre os processos zigomáticos do esquamosal (19). Estas
diferenças estão relacionadas basicamente com a largura do crânio e com o
comprimento do rostro. Borobia (1989) obteve como medida mais informativa a
maior largura pré-orbital e outras medidas relacionadas com a largura da caixa
craniana. Monteiro-Filho et al. (2002), através da morfometria geométrica, também
citam que a caixa craniana é diferente entre as duas espécies, sendo que na
espécie marinha esta se apresenta mais larga. Além disso, a região do processo
zigomático é relativamente mais larga na espécie marinha, fato também observado
neste trabalho.
A diferença da largura da caixa craniana, somada a uma maior distância do
extremo do rostro na base do nasal da espécie fluvial, são suficientemente
informativas na comparação das duas espécies. O tamanho corporal, que durante
muito tempo foi considerado como uma das maiores diferenças entre as espécies
não parece ser um bom critério, uma vez que neste trabalho observou-se que os
86
exemplares do Amapá (de tamanho semelhante ao fluvial), foram agrupados como
marinhos na análise multivariada.
As novas medidas propostas neste trabalho também apontam outras
diferenças entre as espécies (medidas na Tabela V). De acordo com a AVC
craniana a largura dos nasais na base da crista supraoccipital (medida 17) também
é diferente entre as espécies. A largura dos nasais é menor na espécie fluvial e
esta característica pode estar relacionada com a maior distância entre estas
estruturas e os pré-maxilares, como foi visto nos valores absolutos e proporções.
A mandíbula variou pouco além do comprimento e largura. A AVC mostra
uma nítida sobreposição entre as amostras, principalmente em relação à amostra
do CE que apresentou grande variação de tamanho. Borobia (1989) observou
diferença no comprimento da série dentária mandibular esquerda (medida 32),
medida que não foi informativa na separação das espécies neste trabalho. As
diferenças obtidas por Borobia (1989) podem estar relacionadas com o fato da
autora ter analisado esta estrutura junto com o crânio, fazendo que as medidas
cranianas interferissem na análise da variação das medidas mandibulares. Isto
pode ocorrer porque a análise de variáveis canônicas (AVC) tem como objetivo a
redução da dimensionalidade e a explicação da variação morfológica em função de
um menor número de variáveis (Monteiro & Reis, 1999). Neste trabalho, optou-se
por realizar AVC independentes para avaliar a variação morfolmétrica entre
distintas estruturas. Monteiro-Filho et al. (2002) não consideraram a mandíbula em
seu trabalho de morfometria geométrica.
87
5.3.2 Número de alvéolos
O número de alvéolos não apresentou diferença significativa entre as duas
espécies e sim entre as amostras (variação geográfica). Na amostra marinha, o
número de alvéolos observado neste trabalho não difere muito da variação
observada por outros autores (van Bénéden, 1875; Carvalho, 1963; Casinos et al.,
1981; Borobia, 1989; Schmiegelow, 1990). A Tabela XVI compara os resultados
obtidos entre diferentes autores. No presente trabalho, o número de alvéolos na
espécie marinha variou entre 31 e 36 na série dentária superior, um alvéolo acima
do encontrado na literatura. Na série dentária inferior, o maior número de alvéolos
foi observado na amostra de Santa Catarina (35). Na espécie fluvial, o número de
alvéolos observados é superior ao encontrado por Borobia (1989). Segundo
Simões-Lopes (2006) a variação na contagem de alvéolos pode estar relacionada
ao baixo número amostral ou ao desgaste na ponta do rostro.
Tabela XVI: Comparação do número de alvéolos no gênero Sotalia para diferentes
regiões e autores.
Espécie
Local
N N alvéolos (SDS)
min-max
N alvéolos (SDI)
min-max
Fonte
S. fluviatilis
Bacia
Amazônica
21
28-35 26-33 Borobia, 1989
S. fluviatilis
Amazonas
30
30-35 29-34 este trabalho
S. guianensis
Lago Maracaibo
3
32-34 32-34 Casinos et al. 1981
S. guianensis
Suriname
-
32* 31* Casinos et al. 1981
S. guianensis
Amapá
12
31-32 30-32 este trabalho
S. guianensis
Ceará
29
31-36 29-34 este trabalho
S. guianensis
Rio de Janeiro
-
34* 33* van Bénéden, 1875
S. guianensis
SP - PR
27
31-35 29-33 Schmiegelow, 1990
S. guianensis
Santa Catarina
26
31-36 31-35 este trabalho
SDS: Série dentária superior; SDI: Série dentária inferior.* valor de mediana.
88
5.3.3 Pós-crânio
Em relação ao pós-crânio, a AVC também mostra uma separação entre a
espécie marinha e fluvial e sobreposição entre as amostras do Ceará e Santa
Catarina. Os ossos da nadadeira peitoral parecem ser levemente mais largos na
espécie fluvial. No entanto, para se confirmar esta tendência, faz-se necessário um
estudo com mais exemplares. A relação entre o comprimento e a largura do úmero
(1,54) em Sotalia é um dos valores mais altos encontrados na família Delphinidae
(Benke, 1993 apud Ávila et al. 2002). Neste trabalho, foi observada a mesma
relação nos exemplares da espécie fluvial. Na espécie marinha, a relação entre o
comprimento e a largura do úmero é ainda maior, alcançando 1,69 nas amostras
do Ceará e de Santa Catarina.
Além da variação nas proporções, os ossos da nadadeira peitoral não
apresentaram nenhuma diferença entre as espécies. A porção distal do rádio
delimitada por três faces, descrita por Menezes & Simões-Lopes (1996) nos
exemplares marinhos da região Sul, também foi observada na espécie fluvial, e nas
amostras marinhas analisadas neste trabalho.
A diferença proporcional observada entre a largura máxima da escápula e a
cavidade glenóide, revela uma cavidade glenóide maior na espécie fluvial.
Segundo Menezes (1998), em fetos da espécie marinha do sul do Brasil, a fossa
glenóide é proporcionalmente maior, onde o valor atinge de 24 a 28% do
comprimento total da escápula. Durante o primeiro ano de vida esta proporção cai
para 18% e em animais maduros o valor é de cerca de 14% do comprimento total
da escápula. No presente trabalho observou-se o valor de 18,95% nos exemplares
89
adultos da espécie fluvial e valores mais baixos na espécie marinha (16,63% a
15,77%) para exemplares do Ceará e Santa Catarina, respectivamente. Uma
cavidade glenóide maior, pode proporcionar mais liberdade de movimentos ao
úmero e conseqüentemente permitir movimentos mais amplos à nadadeira peitoral
como um todo. Esta característica poderia ser vantajosa para a espécie fluvial em
termos de manobrabilidade no ambiente amazônico, cheio de obstáculos.
A variação da forma do esterno foi grande nas duas espécies de Sotalia.
Além disso, assimetrias, presença de forames e projeções também foram
observadas com freqüência. Segundo Perrin (1975), o esterno é uma estrutura
extremamente variável em vários aspectos. O manúbrio pode ser perfurado ou não,
pode apresentar um ou dois processos laterais, pode ser assimétrico ou apresentar
grande variação no seu contorno.
90
6. Síntese dos Resultados e Conclusões
Diferenças importantes, morfológicas e morfométricas que podem ser
utilizadas em conjunto como caracter diagnóstico na identificação das duas
espécies do gênero Sotalia, foram verificadas neste estudo.
Em Sotalia fluviatilis, a presença e o número de fenestras na região occipital
(caracter 7d, Tabela VI) próximo ao forame magnum foi mais freqüente (65,9%),
variando de um a quatro por indivíduo. Em contraste, na espécie marinha, cerca de
9,76% a 30,77% dos indivíduos apresentaram tais fenestras com o máximo de três
fenestras por indivíduo.
Das três formas do vômer identificadas neste estudo, a forma (8a) em cálice
invertido (mais largo na região posterior) foi mais freqüente na espécie fluvial
(56,76%), seguida da forma intermediária (32,46%) e paralela (10,81%). Na
espécie marinha, a forma paralela foi mais comum (65,79% a 76,19%).
O forame lacerado anterior aberto/alongado foi mais freqüente (87,80%) na
espécie fluvial. Na espécie marinha, a maioria dos exemples apresentou este
forame dividido por uma projeção em forma de espinho (72% a 97,67%). Como a
formação desta projeção em espinho está relacionada com o desenvolvimento
ontogenético, o fato desta estrutura não se desenvolver na maioria dos exemplares
adultos da espécie fluvial, pode representar um indício de retardo no
desenvolvimento desta espécie.
O forame hipoglossal localizado junto à sutura do basioccipital, ou seja,
visível ventralmente, foi mais comumente observado em S. guianensis (88% a
97,77%). Na espécie fluvial, a maioria dos exemplares (86,67%) apresentou este
forame deslocado internamente à sutura, não podendo ser observado em vista
ventral.
A presença de costelas cervicais na sétima vértebra cervical (Ce7) foi maior
em S. fluviatilis (87,09%). Em S. guianensis cerca de 8,69% a 18,75% dos
exemplares apresentaram tal projeção.
Além dessas diferenças, quatro medidas cranianas apresentaram valores
mais altos para a espécie fluvial: distância entre os pterigóides posteriormente
91
(medida 62, Tabela V), maior largura do vômer entre os processos posteriores dos
pterigóides (63), distância entre o pré-maxilar e o nasal externo do lado direito (64)
e esquerdo (65).
O número de alvéolos não variou entre as espécies e sim entre as amostras.
A fórmula dentária (n de alvéolos) obtida foi de e para a espécie fluvial
e marinha, respectivamente.
30-35
29-34
31-36
29-35
Algumas medidas pós-cranianas foram proporcionalmente maiores na
espécie fluvial, principalmente aquelas relacionadas com a nadadeira e escápula:
comprimento da cavidade glenóide/ comprimento máximo da escápula (medidas
49/47); largura da região distal do úmero/comprimento total do úmero (51/50) e
entre a largura máxima da região proximal da ulna/comprimento máximo da ulna
(56/55).
Na análise multivariada craniana, a separação das duas espécies ocorreu
principalmente devido às seguintes medidas: distância do extremo do rostro à base
do nasal (medida 7, Tabela V); maior largura pré-orbital (8); maior largura pós-
orbital (9); maior largura parietal na fossa temporal (13); largura dos nasais na base
da crista supraoccipital (17) e maior largura entre os processos zigomáticos do
esquamosal (19). A variação nas medidas (8, 9, 13 e 19) estão relacionadas com
as diferenças da caixa craniana entre as duas espécies. Em vista dorsal, a caixa
craniana apresenta-se mais estreita na espécie fluvial e mais larga e arredondada
na espécie marinha. A distância do extremo do rostro à base do nasal (medida 7)
apresenta-se maior na espécie fluvial.
A mandíbula não apresentou variação de forma entre as duas espécies,
apenas variação de tamanho.
Para as medidas do pós-crânio, a diferença observada na análise
multivariada está principalmente relacionada ao comprimento máximo da escápula
(medida 47, Tabela V), comprimento da cavidade glenóide da escápula (49), maior
largura da região distal do úmero (51), maior altura da região proximal do úmero
(52), comprimento máximo do rádio (53), largura máxima da região proximal da
ulna (56) e largura máxima do manúbrio (57), o que confirma o observado nas
relações de proporções.
92
Pode-se concluir neste trabalho que, não existe nenhum caracter exclusivo
para uma das espécies, mas existe uma predominância de caracteres morfológicos
para cada espécie separadamente. Assim, através deste estudo, mostrou-se que é
possível realizar a identificação de um exemplar (jovem, subadulto e adulto) de
Sotalia baseado na observação de um conjunto de estruturas do crânio.
O pós-cranio é visualmente muito parecido nas duas espécies. Não foi
observado nenhum caracter diagnóstico que identifique as espécies sem a
realização de uma análise morfométrica
Sotalia fluviatilis: presença comum de fenestras na região occipital; vômer
largo em forma de cálice invertido ou intermediário (processos lamelares dos
pterigóides mais estreitos que o processo posterior laminar do vômer); o forame
lacerado anterior aberto e alongado; forame hipoglossal deslocado internamente a
sutura do basioccipital, não podendo ser observado ventralmente; pterigóides mais
espaçados na região posterior, formando um “v” invertido; nasais distantes dos pré-
maxilares; caixa craniana estreita e levemente quadrangular; presença comum de
projeções na sétima vértebra cervical (costelas cervicais).
Sotalia guianensis: vômer estreito em forma paralela (processo posterior
laminar do vômer mais estreito do que os processos lamelares dos pterigóides);
forame lacerado anterior geralmente dividido por uma projeção em forma de
espinho; forame hipoglossal visível em vista ventral do crânio; pterigóides paralelos
entre si; nasais próximos dos pré-maxilares (em adultos); caixa craniana
arredondada.
93
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105
8. Anexos
Medidas e contagens utilizadas.
Espécie: Exemplar n:
Local: Sexo:
Est. Fusionamento:
Crânio Pós-crânio
1- 27- Escápula
2- 28- 47-
3- 29- 48-
4- 30- 49-
5- 31-
6- 32- Úmero
7- 33- 50-
8- 34- 51-
9- 35- 52-
10- 36-
11- 37- Rádio
12- 38- 53-
13- 39- 54-
14- 40-
15- 41- Ulna
16- 42- 55-
17- 43- 56-
18- 44-
19- 45- Esterno
20- 46- 57-
21- 60- 58-
22- 61- 59-
23- 62-
24- 63-
25- 64-
26- 65
OBS:
106
Caracteres não métricos utilizados.
Espécie: Exemplar n:
Local: Sexo:
Est. Fusionamento:
Caracter Cód.
Assimetria da posição dos dois forames maxilares mais anteriormente: 1- simétricos; 2-
forame esquerdo disposto mais anteriormente; 3- forame direito disposto mais
anteriormente (fig. 4a).
N
o
de pequenos forames no maxilar, anteriores ao mais anterior dos 3 grandes forames (fig.
4b).
N
o
de forames no maxilar, após a linha anterior da narina externa e perpendicular ao longo
do eixo do crânio (fig. 4c).
Contato entre o maxilar e o supraoccipital, no ponto onde a crista occipital insere na
margem da fossa temporal: 1- contato (ou espaço <1 mm); 2- sem contato.
Contato entre o pré-maxilar e o nasal, no lado direito: 1- contato (ou espaço <1 mm); 2-
sem contato (fig. 4e).
Assimetria da posição dos dois forames do pré-maxilar: 1- forame esquerdo disposto mais
anteriormente; 2- simétrico; 3- forame direito disposto mais anteriormente (fig. 5a).
Desenvolvimento dorsal do espinho mesetmóide na margem anterior da abertura nasal
externa, entre os ângulos dos pré-maxilares: 1- elevação da porção ossificada até o
mesetmóide, ou até o nível das superfícies dorsais dos maxilares; 2- sem tais elevações
(fig. 5b).
Composição do processo anteorbital, em vista lateral esquerda: 1- lacrimal; 2- lacrimal e
frontal; 3- lacrimal e maxilar (fig. 6).
Aresta occipital média, elevando-se na altura média da região occipital: 1- presente; 2-
ausente (fig. 7a).
Forame acessório ao forame magnum: 1- presente; 2- ausente (fig. 7b).
Entalhe evidente na margem superior do forame magnum: 1- presente; 2- ausente (fig. 7c).
Número de fenestrações junto aos côndilos, próximo ao forame magnum (fig. 7d).
Número de fenestrações na região das protuberâncias do supraoccipital (fig. 7e).
Forma do vômer entre os processos posteriores dos pterigóides: 1- cálice invertido; 2-
intermediário; 3- paralelo (fig. 8a).
Contato anterior entre pterigóides: 1- sem contato (fenda > 1 mm); 2- com contato (fig. 8b).
Contato posterior entre pterigóides: 1- sem contato (fenda > 1 mm); 2- com contato (fig. 8c).
Forma da extremidade do processo hamular do pterigóide (esquerdo): 1- (y>x); 2- (x>y) (fig.
8d).
Alinhamento posterior do vômer em relação aos processos lamelares dos pterigóides: 1-
anterior; 2-alinhado; 3- posterior (fig. 8e).
Número de fenestrações no basiocciptal (fig. 8f).
Forma do forame lacerado anterior (direito): 1- aberto ou alongado; 2- com presença de
projeção em forma de espinho; 3- estreito (fig. 8g).
Forame hipoglossal abaixo da fossa basiocciptal (visível ventralmente): 1-presente; 2-
ausente (fig. 8h).
Forma da borda anterior da fossa mandíbular esquerda: 1-arredondada; 2- pontiaguda; 3-
irregular (fig. 9a).
Forma do ângulo ventral do processo angular do dentário esquerdo: 1- inclinado; 2-reto (fig.
9b).
Costelas cervicais: 1- presente; 2- ausente (não ilustrado).
OBS:
107
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