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DIEGO DE PAULA COGNATO
BIOLOGIA REPRODUTIVA DE Gymnotus aff. carapo LINNAEUS, 1758
(TELEOSTEI: GYMNOTIDAE) DO PARQUE ESTADUAL DE ITAPUÃ, RIO
GRANDE DO SUL, BRASIL
Área de concentração: Biologia e comportamento animal
Orientadora: Profa. Dra. Clarice Bernhardt Fialho
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
PORTO ALEGRE
2005
Dissertação apresentada ao programa de Pós-
Graduação em Biologia Animal, Instituto de Biociências
da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como
requisito parcial à obtenção do título de Mestre em
Biologia Animal
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BIOLOGIA REPRODUTIVA DE Gymnotus aff. carapo LINNAEUS, 1758
(TELEOSTEI: GYMNOTIDAE) DO PARQUE ESTADUAL DE ITAPUÃ, RIO GRANDE
DO SUL, BRASIL
DIEGO DE PAULA COGNATO
Aprovada em____________________
_________________________________
Dr. Luiz Roberto Malabarba
_________________________________
Dr. Nelson Ferreira Fontoura
_________________________________
Dr. William G.R. Crampton
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Agradecimentos
Ao CNPQ, pela bolsa concedida.
Aos professores do programa de Pós-Graduação em Biologia Animal.
Aos meus pais Juarez e Maria, à minha irmã Giana, à minha namorada
Clarissa e família.
Agradeço à Prof
a
. Dra. Clarice Bernhardt Fialho pela confiança por ter
aceitado me orientar, pelo bom humor e amizade.
Ao Prof. Dr. Luiz Roberto Malabarba pelo incentivo dado ao meu trabalho,
amizade, ajuda na parte de sistemática e coletas.
Aos colegas e amigos que auxiliaram nas saídas de campo, sem vocês este
trabalho não seria possível: Aloísio S. Braun, Adriana S. Pereira, Ana Paula S.
Dufech, Andréa B. Schaan, Anelise T. Hahn, Carlos Eduardo Machado, Carlos
Hiroshi, Caroline Maria da Silva, Caroline Zank, Giovanni Neves, Juan A. Anza, Júlia
Giora, Juliano Ferrer, Marco Azevedo, Marta D´amilo, Martin Schossler, Patrick
Colombo, Paulo Augusto de S. Motta, Vinícius R. Lampert,
Aos colegas Fábio Flores Lopes, Marco Azevedo e Cristina Oliveira pelo
auxílio nas técnicas histológicas e disposição para ajudar nas dificuldades que
surgiram no decorrer do trabalho.
Aos colegas dos laboratórios de ictiologia e de herpetologia da UFRGS.
À técnica do laboratório de Histologia Circe Machado pelo auxílio na
realização dos cortes histológicos.
iv
Sumário
Capítulo 1
Introdução Geral..............................................................................................1
Capítulo 2
Biologia Reprodutiva de Gymnotus aff. carapo Linnaeus, 1758 (TELEOSTEI,
GYMNOTIDAE) do Parque Estadual de Itapuã, RS, Brasil......................................21
Capítulo 3
Conclusão .................................................................................................................61
Referências Bibliográficas.........................................................................................62
Capítulo 1
Introdução Geral
2
Introdução Geral
Os peixes pertencentes à Ordem Gymnotiformes, popularmente conhecidos
como “peixes elétricos” ou “sarapós”, constituem um grupo endêmico das águas
doces da região Neotropical. Possuem o limite de distribuição sul na Argentina e o
limite norte no México, além da ilha de Trinidad (Albert & Crampton, 2003). São
encontrados em pequenos tributários e lagoas isoladas onde podem tolerar águas
pobres em oxigênio em épocas mais secas (Crampton, 1998a). Também são
encontrados em lagunas, áreas inundadas nos períodos chuvosos e no fundo de
canais de grandes rios, principalmente nos amazônicos, onde se reproduzem e
encontram alimento abundante durante todo o ano (Mago-Leccia, 1994). Muitas
espécies estão intimamente relacionadas com vegetação marginal, emergente ou
flutuante.
O trabalho científico que inicia a investigação do grupo Gymnotiformes data
do século XVIII, quando Linnaeus (1758) descreve Gymnotus carapo e Cuvier (1817)
no século seguinte tenta localizar estes peixes em uma família. Em seguida,
trabalhos como os de Kaup (1856), Ellis (1913), Lindberg (1974) e Mago-Leccia
(1978) se destacam como os primeiros estudos das relações entre os gimnotiformes.
Nos últimos anos houve um aumento significativo do número de trabalhos de
revisão taxonômica, sistemática e descrição de novas espécies de gimnotiformes,
como pode ser visto pelos estudos de Albert & Miller (1995), Campos-da-Paz &
Costa (1996), Lundberg et al. (1996), Albert & Fink (1996), Campos-da-Paz (1997),
Albert & Campos-da-Paz (1999) e Albert et al. (1999). De acordo com Albert (2001),
a Ordem Gymnotiformes é representada por 29 gêneros e 112 espécies válidas, com
3
pelo menos 34 espécies reconhecidamente novas, porém ainda não descritas. Neste
mesmo trabalho, assim como em Reis et al. (2003), os gimnotiformes estão divididos
em 5 famílias: Apteronotidae, Sternopygidae, Hypopomidae, Rhamphichthydae e
Gymnotidae. Com a exploração de novos ambientes, novos métodos de
amostragem, coleta e identificação, bem como a utilização do estudo das descargas
do órgão elétrico (EOD´s) (Caputi,1999; Crampton et al., 2003 ; Albert & Crampton,
2003) para a diferenciação de grupos crípticos, a descoberta de novas espécies é
iminente. Embora haja especulações de que os gimnotiformes possam representar a
maior porção da ictiofauna da América do Sul (Hagedorn, 1986), existem poucas
estimativas de abundância relativa e diversidade deste grupo a nível de comunidade
(Crampton, 1996).
Devido a sua morfologia incomum, os gimnotiformes são facilmente
distingüidos dos demais grupos de peixes da região Neotropical. Possuem o corpo
alongado e lateralmente comprimido, sem as nadadeiras dorsal, pélvica e caudal,
com exceção dos peixes da família Apteronotidae que possuem uma nadadeira
caudal reduzida, e os peixes da família Sternopygidae que possuem esta nadadeira
nos primeiros estágios de desenvolvimento. A nadadeira anal é bem desenvolvida,
com muitos raios (normalmente mais de 100), e é utilizada para natação através de
movimentos ondulantes. Quando estão presentes, as escamas são ciclóides. Os
olhos são pequenos.O ânus está localizado em posição anterior, próximo as
nadadeiras peitorais e a cavidade celomática também está localizada na parte
anterior do corpo (Mago-Leccia, 1994)
Dentre as características mais marcantes dos gimnotiformes, destaca-se a
capacidade de produção de uma corrente elétrica que é gerada por um ou mais
4
órgãos elétricos (Bennett, 1971). O órgão elétrico deriva de tecido nervoso na família
Apteronotidae e de tecido muscular nas demais famílias. Com exceção do poraquê,
Electrophorus eletricus, que pode gerar descargas de mais de 500 Volts, todas as
demais espécies produzem potenciais elétricos fracos, abaixo de 1 Volt. A EOD
transforma os impulsos gerados em um campo elétrico ao redor do corpo do peixe,
que é captado tanto pelos receptores tuberosos, que respondem a taxas de
descarga de alta freqüência presentes somente nos gimnotiformes, quanto pelos
receptores ampulares, que respondem a freqüências mais baixas e podem também
estar presentes em outros grupos de peixes. Os dois tipos de receptores estão
localizados ao longo do corpo, na pele dos peixes, principalmente na cabeça.A
capacidade de utilizar impulsos elétricos gerados pelo próprio animal para a
exploração do meio tem uma semelhança superficial ao uso dos pulsos sonoros dos
morcegos. Entretanto, o sistema elétrico é diferente, pois não há reflexão; ele
depende da distorção do campo elétrico (Schmidt-Nielsen, 2002). Os sistemas
eletrogênicos e eletrosensoriais (EES) operando juntos permitem aos gimnotiformes
explorar seu habitat e se comunicar com seus coespecíficos por meio dos potenciais
elétricos, além de perceber objetos e outros seres no ambiente. Além disso, sendo
menos dependentes de informações visuais, esses peixes são naturalmente ativos à
noite, quando a visão é menos eficiente e a pressão de predação é reduzida (Alves-
Gomes et al., 1995).
Aspectos neurofisiológicos e comportamentais do uso do
campo elétrico para eletrolocação, comunicação e, para algumas espécies,
reconhecimento individual de sexo e idade são atualmente bem compreendidos, de
acordo com Crampton & Albert (2005).
5
Segundo Mago-Leccia (1994), os gimnotiformes possuem uma grande
capacidade de regeneração quando são lesados por predadores. De acordo com o
trabalho clássico de Ellis (1913), estes peixes conseguem regenerar grandes
porções de seu corpo, como nadadeiras, tecidos musculares, órgãos elétricos e
escamas. Entretanto, lesões que atingem a cavidade celomática normalmente levam
os peixes a morte. De acordo com os trabalhos de Kirschbaum & Meunier (1981) e
Meunier & Kirschbaum (1984), nas espécies Eigenmannia virescens e Apteronotus
leptorhynchus, a coluna vertebral não tem reposição de vértebras, e sim a
substituição destas por cartilagem.
A importância dos gimnotiformes nos grandes sistemas fluviais da América do
Sul é subestimada (Lundberg & Weber, 1987). Este tipo de erro de apreciação é
explicável pois estes peixes escapam, devido ao seu tamanho, forma do corpo e
locais onde se escondem durante o dia, das redes de pesca comerciais e isso faz
com que pareçam ser pouco freqüentes. Além disso, não são peixes comestíveis e
por isso são totalmente ignorados nas estatísticas pesqueiras. De acordo com o
trabalho de Crampton (1996), os gimnotiformes do lago Tefé superaram 64 % dos
indivíduos amostrados, 56 % da biomassa e 25% do número de espécies coletadas
mostrando assim, a real representatividade destes peixes nos ecossistemas de
capins flutuantes. No mesmo trabalho, o autor encontrou no lago Mamirauá (área de
várzea) um total de mais de 28% de indivíduos, representando mais de 78% da
biomassa e 16 % do número de espécies. De acordo com Mago-Leccia (1994), a
presença massiva destes peixes nas grandes profundidades dos rios foi comprovada
com arrastos de fundo feitos no canal do rio Orinoco, em que foram coletados 28
espécies de peixes elétricos, representando 86% do total de peixes capturados,
6
contrastando com 10% de Siluriformes e 4% de Characiformes, Clupeiformes,
Perciformes, entre outros.
A família Gymnotidae atualmente é constituída pelo gênero Electrophorus com
uma espécie válida e Gymnotus, que possui 32 espécies válidas (Crampton &
Hopkins, 2005).
O gênero Gymnotus (Linnaeus 1758) é o que apresenta a maior distribuição
geográfica entre os gimnotiformes, tendo o limite de distribuição sul no rio Salado,
nos pampas da Argentina e o limite norte no rio San Nicolas, México, além da ilha
de Trinidad (Albert & Crampton, 2003). É constituído de agressivos predadores
noturnos que se alimentam de peixes e outros animais aquáticos. De acordo com
Kirschbaum & Wieczorec (2002) e Crampton & Hopkins (2005), o gênero apresenta
cuidado parental. Além disso, Liem et. al. (1984) & Graham (1999) relatam que
Gymnotus carapo possui capacidade de respiração aérea, graças a uma bexiga
natatória com grande vascularização. Tal característica é observada para Gymnotus
aff. carapo do presente estudo.
Embora muito se tenha feito nos últimos 10 anos em relação à sistemática da
ordem Gymnotiformes, ainda são poucos os conhecimentos a respeito da biologia
deste grupo. O estudo realizado por Kirschbaum (1979) tratou da reprodução em
cativeiro de Eigenmannia virescens. Barbieri & Barbieri (1982,1983a,1983b, 1984a,
1984b, 1984c, 1985) fizeram um amplo estudo da biologia de Gymnotus carapo na
Represa do Lobo, São Paulo, Brasil, abordando aspectos relacionados com época
de reprodução, tipo de desova, fecundidade, crescimento e histologia de gônadas,
além da dinâmica nutricional. Kirschbaum & Schugardt (2003) realizaram estudos
sobre estratégias reprodutivas e desenvolvimento de peixes elétricos mormiriformes
7
e gimnotiformes. Curtis & Stoddard (2003) realizaram experimentos sobre
preferência de fêmeas por machos de Brachyhypopomus pinnicaudatus. Vazzoler
(1996) possui informações a respeito da biologia reprodutiva de Gymnotus carapo,
Eigenmannia trilineata e Eigenmannia virescens. Silva et al. (2003) realizaram
estudo sobre biogeografia e reprodução de gimnotiformes do Uruguai, dando ênfase
a Brachyhypopomus pinnicaudatus e Gymnotus carapo. Giora (2004) realizou estudo
sobre a biologia de Eigenmannia trilineata, enfocando aspectos como período
reprodutivo, tipo de desova, tamanho de primeira maturação, proporção sexual, além
do hábito alimentar da espécie.
Objetivos gerais
Como os trabalhos a respeito dos gimnotiformes ainda são incipientes, este
tem como objetivos distinguir a espécie foco deste estudo de Gymnotus carapo e das
outras espécies ocorrentes no estado do Rio Grande do Sul, bem como estudar
aspectos relacionados a biologia reprodutiva de Gymnotus aff. Carapo. O terceiro
capítulo aborda a conclusão do presente trabalho.
Identidade da espécie
Assim como diversos outros grupos de gimnotiformes, o gênero Gymnotus é
problemático em relação à sistemática e à taxonomia. Isso acontece devido ao
grande número de espécies crípticas, difíceis de serem diferenciadas. O principal
problema apontado por Albert et al. (1999) é que os padrões de colorido e forma do
corpo (não muito variáveis) são utilizados normalmente para o reconhecimento das
espécies do gênero e, como resultado, muito da diversidade do grupo permanece
não documentada.
8
Com o auxilio da técnica de gravação de EOD´s, utilizada nos trabalhos de
Alves-Gomes et. al.(1995) e Crampton et. al. (2003), que consiste na comparação
dos padrões de ondas entre espécies, além da utilização de dados morfométricos e
merísticos, muitas novas espécies poderão ser descobertas nos próximos anos. O
gênero possui 32 espécies válidas (Crampton & Hopkins, 2005) e o presente estudo
apresenta dados que confirmam a existência de pelo menos 3 espécies ainda não
descritas que habitam os corpos d´água do estado do Rio Grande do Sul, sendo uma
destas, a espécie foco deste trabalho.
No presente estudo, foi realizada uma análise das espécies de Gymnotus
reconhecidas no Sistema Lagunar dos Patos e Sistema do rio Uruguai, utilizando
espécimes do Museu de Ciências da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande
do Sul (MCP), Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande
do Sul (FZB), da coleção de peixes do Departamento de Zoologia da Universidade
Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), espécimes coletados em diversas regiões
do Estado e mantidos vivos em aquários para a gravação de EOD´s, bem como
exemplares da mesma população em estudo do Parque Estadual de Itapuã.
Foram analisados 25 exemplares procedentes da lagoa Verde do Parque
Estadual de Itapuã (15 fêmeas e 10 machos), referentes aos lotes UFRGS 6854,
UFRGS 6855, UFRGS 6856, UFRGS 6857, UFRGS 6858 e UFRGS 6859; 16
exemplares procedentes do restante do Sistema Lagunar dos Patos, referentes aos
lotes UFRGS 568, UFRGS 729, UFRGS 730, UFRGS 734, UFRGS 735, UFRGS
5014, UFRGS 5618, UFRGS 5944, UFRGS 6770, UFRGS 6771, UFRGS 6773,
UFRGS 6774, UFRGS 6775, UFRGS 6776; 20 exemplares procedentes do sistema
do rio Uruguai, referentes aos lotes MCP 20683, MCN 16833, MCN 17009, MCN
9
14347, MCN 14356, MCN 14383, MCN 14623, MCN 15279, MCN 15325, UFRGS
3896, UFRGS 5738, UFRGS 6755, UFRGS 6756, UFRGS 6759, UFRGS 6761,
UFRGS 6762, UFRGS 6763, UFRGS 6764 e UFRGS 6769. Foram tomadas medidas
de comprimento total (TL), comprimento da cabeça (HL), altura do corpo (Hd),
largura do corpo (Bw), comprimento da nadadeira anal (Afl), distância pré-anal (Pa),
distância pré-orbital (PrO), distância pós-orbital, distância interocular (Io), altura da
cabeça (Hd), altura da cabeça na região ocular (Hde), largura da cabeça (Hw),
abertura branquial (Bo) e comprimento da nadadeira peitoral (Pl). Foram realizadas
contagens do número de bandas ao longo do corpo (bands), escamas acima da linha
lateral (Sall), número de raios da nadadeira peitoral (Pfr) e número de raios da
nadadeira anal (Afr), de acordo com Albert et al. (1999). As proporções corporais e
contagens foram analisadas com o programa Datax 4.2 e SigmaPlot 4.0.
De acordo com as análises realizadas, foi possível constatar a ocorrência de
4 morfo-espécies do gênero Gymnotus para o sistema Lagunar dos Patos e Sistema
do Rio Uruguai, sendo apenas uma delas já descrita, Gymnotus inaequilabiatus
(Valenciennes, 1842). Gymnotus aff. carapo, foi assim definida por possuir
características que a incluem no grupo “carapo” (Albert & Crampton, 2003)
diferencia-se de Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 pelas seguintes características:
descarga do órgão elétrico (Fig. 1a-c), distância pré-orbital menor [ PrO de 23,7-
33,9% do HL (média = 28,1%) ] (Tabela 1) enquanto Gymnotus carapo é de 32-
39,4% do HL (Albert & Crampton, 2003) e presença de manchas na região ventral da
cabeça. Além destas características, Albert & Crampton (2003) citam que a
distribuição geográfica de Gymnotus carapo é essencialmente amazônica, não
ocorrendo no sul do Brasil. Gymnotus aff. carapo ocorre tanto no Sistema Lagunar
10
dos Patos como no Sistema do rio Uruguai, em lagoas, rios e tributários, junto à
vegetação marginal e emergente. Diferencia-se de Gymnotus sp.1 pela descarga do
órgão elétrico (Figs. 1b-c), cabeça mais alta [ Hde 38,9 – 57,5% (média = 44,5 %) ]
(Tabela 1, Fig. 5) e de Gymnotus sp. 3 pela descarga do órgão elétrico (Figs. 1c-d) e
pela altura do corpo [ Bd 10,1 – 13,6 % (média = 11,7%) ] (Tabela 1, Figs. 3-4)
Gymnotus inaequilabiatus (Valenciennes, 1842) (Fig. 2) tem como
características marcantes o seu porte, podendo atingir 59 centímetros nos
exemplares analisados, 12 a 13 escamas acima da linha lateral, 15 a 18 raios na
nadadeira peitoral, 310 a 350 raios na nadadeira anal (Tabela 2). Segundo Albert &
Crampton (2003), pode atingir quase 1 metro de comprimento. É encontrado em rios
como o Uruguai e Dourado. Não foram coletados espécimes vivos para a gravação
da EOD.
Gymnotus sp.1 se diferencia das demais espécies pela descarga de órgão
elétrico (Fig. 1b), perfil da cabeça mais deprimido [ Hde de 34,8 - 44,8% do HL
(média de 38,5%) ] (Tabela 3 , Fig. 5) e foi encontrado somente em um afluente do
arroio Gueromana, no Sistema do rio Uruguai.
Gymnotus sp.3 possui descarga de órgão elétrico distinta (Fig. 1d), corpo
alongado [ Bd de 7,4 - 9,1% (média de 8,2%) ] e estreito [ Bw de 4,8 – 6,6% (média
de 5,7%) ] (Tabela 4 , Figs. 3-4). Possui coloração olivácea e bandas mais apagadas
ao longo do corpo, muitas vezes difíceis de serem visualizadas. Muitas vezes
permanece em posição vertical quando imóvel no aquário. Foi encontrada somente
no arroio Grande, no município de Arroio do Meio.
11
Fig. 1: Descargas de órgão elétrico (EOD´s) e morfo-espécies. A) Gymnotus
carapo B) Gymnotus sp.1 C) Gymnotus aff. carapo D) Gymnotus sp.3. Barras
horizontais representam tempo de 1milisegundo. Fotos: William G.R. Crampton
A
B
C
D
12
Fig. 2: Desenho de Gymnotus inaequilabiatus, extraído de Mago-Leccia (1994)
Tabela 1: Proporções corporais e contagens da espécie Gymnotus aff. carapo. L1,
L2 e DP correspondem respectivamente ao limite inferior, limite superior e desvio
padrão da amostra.
Variação Limite de confiança 95%
______________ _______________________
Caráter n menor maior média L1 L2 DP
TL (mm) 39 46.8 280.8 149.3 59.732
Porcentagens de TL
Hl 39 9.5 16.1 12.0 11.506 12.488 1.516
Bd 39 10.1 13.6 11.7 11.443 11.976 0.821
Bw 39 6.0 8.4 7.0 6.785 7.185 0.617
Afl 39 63.5 84.2 80.0 78.689 81.253 3.956
Pa 39 5.7 9.9 8.3 7.981 8.619 0.983
Porcentagens de Hl
Pro 39 23.7 33.9 28.1 27.440 28.757 2.033
Poo 39 49.0 65.7 58.2 56.962 59.446 3.833
Io 39 27.4 47.3 38.7 37.155 40.294 4.841
Hd 39 54.4 77.4 63.2 61.572 64.895 5.127
Hw 39 46.6 74.1 59.2 56.977 61.373 6.783
Bo 39 32.4 51.4 40.9 39.133 42.673 5.462
Pl 39 25.4 49.2 39.6 37.896 41.211 5.113
Hde 20 38.9 48.7 43.9 42.516 45.372 3.052
Contagens
Bands 32 20.0 28.0 23.9 2.511
Sall 39 5.0 8.0 6.3 0.621
Pfr 39 13.0 16.0 14.4 0.818
Afr 38 194.0 260.0 223.8 14.238
13
Fig. 3: Regressão linear entre comprimento total (TL) e altura do corpo (Bd) de
Gymnotus aff. carapo e Gymnotus sp. 3.
Fig. 4: Regressão linear entre comprimento total (TL) e largura do corpo (Bw) de
14
Gymnotus aff. carapo e Gymnotus sp.3
Tabela 2: Proporções corporais e contagens da espécie Gymnotus inaequilabiatus.
L1, L2 e DP correspondem respectivamente ao limite inferior, limite superior e desvio
padrão da amostra.
Variação Limite de confiança 95%
____________ _______________________
Caráter n menor maior média L1 L2 DP
TL (mm) 4 394.2 590.0 478.6 81.547
Porcentagens do TL
Hl 4 9.4 11.0 10.3 9.077 11.564 0.781
Bd 4 8.0 8.9 8.4 7.829 8.998 0.367
Bw 4 5.6 7.4 6.5 5.232 7.816 0.812
Afl 4 80.4 85.1 82.8 79.717 85.820 1.918
Pa 4 5.8 8.2 7.0 5.441 8.520 0.968
Porcentagens do Hl
Pro 5 30.3 35.8 33.2 30.724 35.686 1.998
Poo 5 58.0 61.8 59.8 57.532 62.053 1.821
Io 5 41.6 47.4 44.7 41.725 47.647 2.385
Hd 5 60.1 68.6 63.9 59.802 68.046 3.320
Hw 5 64.3 68.5 66.5 64.510 68.527 1.618
Bo 5 32.1 36.8 34.3 32.211 36.369 1.675
Pl 5 37.2 45.8 42.2 38.194 46.166 3.211
Hde 3 41.3 44.0 42.6 39.173 45.978 1.370
Contagens
Bands 4 24.0 28.0 25.5 1.915
Sall 4 12.0 13.0 12.3 0.500
Pfr 5 15.0 18.0 16.4 1.140
Afr 4 310.0 350.0 325.0 19.149
15
Tabela 3: Proporções corporais e contagens da espécie Gymnotus sp.1. L1, L2 e DP
correspondem respectivamente ao limite inferior, limite superior e desvio padrão da
amostra.
variação Limite de confiança 95%
_____________ ______________________
Caráter n menor maior média L1 L2 DP
TL (mm) 8 89.9 395.0 202.7 117.055
Porcentagens do TL
Hl 8 10.2 13.4 12.0 10.823 13.092 1.357
Bd 8 8.9 11.6 10.1 9.446 10.743 0.776
Bw 8 5.8 6.9 6.4 6.165 6.709 0.325
Afl 8 78.3 84.2 81.0 79.345 82.655 1.979
Pa 8 7.1 9.6 8.3 7.687 8.995 0.783
Porcentagens do Hl
Pro 11 25.3 31.5 29.1 27.842 30.319 1.844
Poo 11 54.4 64.8 60.8 58.883 62.723 2.858
Io 11 33.1 42.3 37.1 35.010 39.182 3.105
Hd 11 55.0 65.0 59.6 57.210 61.953 3.530
Hw 11 43.5 64.8 53.9 49.643 58.237 6.397
Bo 11 30.9 40.1 35.8 33.761 37.794 3.002
Pl 11 42.0 49.2 45.1 43.522 46.616 2.303
Hde 11 34.8 44.8 38.5 36.708 40.250 2.637
Contagens
Bands 8 20.0 26.0 22.6 2.134
Sall 11 6.0 7.0 6.1 0.302
Pfr 10 14.0 16.0 15.5 0.850
Afr 8 194.0 244.0 214.4 14.162
16
Fig. 5: Regressão linear entre comprimento da cabeça (HL) e altura da cabeça na
região ocular (Hde) de Gymnotus aff. carapo, Gymnotus sp. 1 e Gymnotus sp. 3
17
Tabela 4: Proporções corporais e contagens da espécie Gymnotus sp.3. L1, L2 e DP
correspondem respectivamente ao limite inferior, limite superior e desvio padrão da
amostra.
Variação Limite de confiança 95%
____________ ___________________________
Caráter n menor maior média L1 L2 DP
TL (mm) 6 125.0 237.4 190.4 36.778
Porcentagens do TL
Hl 6 9.2 11.6 10.6 9.731 11.505 0.845
Bd 6 7.4 9.1 8.2 7.509 8.950 0.686
Bw 6 4.8 6.6 5.7 5.109 6.353 0.592
Afl 6 80.6 82.6 81.7 80.896 82.444 0.737
Pa 6 7.8 9.4 8.5 7.800 9.121 0.629
Porcentagens do Hl
Pro 6 27.0 35.2 30.3 27.271 33.271 2.858
Poo 6 55.7 61.6 59.1 56.491 61.785 2.522
Io 6 38.2 41.5 40.0 38.692 41.228 1.208
Hd 6 60.7 65.5 63.3 61.497 65.163 1.746
Hw 6 53.1 59.3 57.5 55.127 59.925 2.285
Bo 6 33.1 43.6 37.7 33.719 41.653 3.779
Pl 6 34.5 47.3 40.5 35.419 45.638 4.868
Hde 6 43.2 47.6 45.1 43.205 47.051 1.832
Contagens
Bands 3 24.0 26.0 25.3 1.155
Sall 6 6.0 7.0 6.5 0.548
Pfr 6 14.0 15.0 14.7 0.516
Afr 4 180.0 213.0 196.8 13.696
18
Área de estudo
O Parque Estadual de Itapuã (Figura 6), situado a 57 quilômetros do centro de
Porto Alegre, no município de Viamão, foi criado em 1973 devido a um forte
movimento ecológico contra a destruição das paisagens e ambientes naturais
causada pela extração de granito. Apesar da criação do Parque ser relativamente
antiga, a pouco tempo ocorreu a remoção de loteamentos ilegais e a implementação
de um Plano de Manejo . O Parque é de extrema importância biológica, pois além
de possuir a última amostra de ambientes naturais da Região Metropolitana de
Porto Alegre, seus mais de 5.550 hectares guardam uma grande biodiversidade de
plantas e animais. Soma-se a isto as atividades de ecoturismo importantes para a
conscientização da população sobre a importância da preservação de tais áreas e as
muitas pesquisas ocorrendo em sua área atualmente.
Fig. 6: Mapa do Parque Estadual de Itapuã. O círculo vermelho destaca o local de
coleta.
19
A história geológica do Parque Estadual de Itapuã é muito antiga,
remontando a mais de 500 milhões de anos. As rochas graníticas formam
atualmente os morros da Grota, do Araçá e do Campista, todos com mais de 190
metros de altura. A origem das praias e do pontal das desertas é mais recente,
remontando os últimos 400 mil anos. A ocorrência de quatro transgressões
marinhas, sendo a última delas a 5 mil anos, originou a atual planície sedimentar
arenosa, ainda em formação (SEMA, 2002).
O clima local está incluído na categoria Cfa do sistema de W. Köppen, com
chuvas bem distribuídas ao longo do ano (1000 a 1200 mm em média) e verões
quentes, com uma média anual de temperatura de aproximadamente 19
o
C
(UFRGS,1982)
Situada entre o morro do Campista, o morro da Grota e a praia de Fora
localiza-se a lagoa Verde (30º 22`52.4``S, 51º01`25``W). Possui uma área
aproximada de 4 hectares, profundidade não ultrapassando 1 metro, com fundo
lodoso, água escura e parada, e grande quantidade de matéria vegetal em
decomposição. Sazonalmente sofre alteração no volume d’água e, como está ligada
a outra lagoa menor por uma área baixa, podem formar uma única grande área
alagada no período de chuvas. Está cercada por vegetação de mata psamófila com
forte influência da Mata Atlântica, com muitos sarandis e densa população de juncos
em seu interior, que normalmente não ultrapassam 1,5 metros de altura. A lagoa em
questão possui duas espécies de gimnotiformes com uma biomassa significativa,
sendo uma delas Gymnotus aff. carapo aqui estudada e Brachyhypopomus sp.
20
Fig. 7: Lagoa Verde do Parque Estadual de Itapuã.
21
Capítulo 2
Biologia Reprodutiva de Gymnotus aff. carapo Linnaeus, 1758 ( TELEOSTEI:
GYMNOTIDAE) do Parque Estadual de Itapuã, RS, Brasil
22
Biologia Reprodutiva de Gymnotus aff. carapo Linnaeus,1758 (Teleostei:
Gymnotidae) no Parque Estadual de Itapuã, Rio Grande do Sul, Brasil
Diego de Paula Cognato
Clarice Bernhardt Fialho
RESUMO
Os peixes da Ordem Gymnotiformes, comumente conhecidos como “peixes
elétricos” ou “sarapós” têm como característica marcante a capacidade de produzir e
perceber campos elétricos. O gênero Gymnotus é o de maior distribuição geográfica
entre os gimnotiformes, tendo o limite de distribuição sul no rio Salado, nos pampas
da Argentina e o limite norte no rio San Nicolas, México, incluindo a ilha de Trinidad.
Este estudo tem como objetivos estimar aspectos da biologia reprodutiva de
Gymnotus aff. carapo na lagoa Verde do Parque Estadual de Itapuã, como o período
reprodutivo e a relação deste com fatores bióticos e abióticos, estimar a
fecundidade absoluta e relativa, o tipo de desova, comprimento de primeira
maturação, proporção sexual, além de descrever a histologia das gônadas da
espécie. O período reprodutivo foi estabelecido através das freqüências relativas
mensais dos estádios de maturação gonadal, além da distribuição dos valores do
índice gonadossomático médio em cada mês. A fecundidade absoluta média da
espécie foi estabelecida através da contagem dos ovócitos vitelinados de 10 fêmeas
maduras e a fecundidade relativa através do número médio de ovócitos por
miligrama de peso destas mesmas fêmeas. O tipo de desova foi estimado através da
análise de 30 gônadas que representam os estádios de maturação gonadal que
participam da reprodução. O tamanho de primeira maturação gonadal de machos e
23
fêmeas foi estimado de acordo com as distribuições das freqüências relativas de
jovens e adultos por classes de comprimento total. A proporção sexual foi
estabelecida utilizando a freqüência relativa de machos e fêmeas ao longo do
período. A espécie apresentou um período reprodutivo relativamente longo, de
novembro de 2003 até março de 2004. Houve correlação significativa positiva entre o
IGS dos machos e o oxigênio dissolvido e negativa em relação à condutividade. O
IGS das fêmeas se correlacionou positivamente com a temperatura e fotoperíodo, e
negativamente com o oxigênio dissolvido. A fecundidade absoluta média foi de 915,3
ovócitos e a fecundidade relativa média foi de 0,20 ovócitos por miligrama de peso
da fêmea. A desova foi considerada parcelada e o tamanho de primeira maturação
gonadal foi de 141 mm para fêmeas e 146 mm para machos. A proporção sexual no
período amostrado foi de 1:1, sendo que somente na menor classe de comprimento
houve maior abundância dos machos.
Reproductive Biology of Gymnotus aff. carapo Linnaeus,1758 (Teleostei,
Gymnotidae) of Parque Estadual de Itapuã, RS, Brazil.
Abstract
Weakly electric fishes of the order Gymnotiformes, known in Brazil as “
sarapós” and “tuviras” have the remarkable ability to generate and detect electric
fields. Gymnotus has the widest geographical range of all gymnotiform genera,
occurring throughout lowland South and Central America from rio Salado in the
Argentinian Pampas, to the rio San Nicolas, Mexico. It also ocurrs on the Caribean
island of Trinidad. This study aims investigate aspects of reproductive biology of
24
Gymnotus aff. carapo from a study site at lagoa Verde in Itapuã State Park, Rio
Grande do Sul, Brazil. This study presents data on reproductive period in relation to
biotic and abiotic factors, estimates of absolute and relative fecundity, spawning type,
size of first maturation, the sex ratio, and gonadal histology. The reproductive period
was established through monthly measurements of relative gonadal maturity stage
and distribution of medium gonadossomatic index. The mediam absolute fecundity of
species was established by counting of vitelline oocytes from ten mature females,
and relative fecundity by the mediam number of vitelline oocytes per miligram of
weight of same fish. Spawning type was estimated through analiysis of 30 ovaries
representing all gonadal maturation stages. The size of first gonadal maturation of
males and females was estimated according to the distribution of relative frequencies
of young and adult specimens in different total length classes. The sex ratio was
established using the summed relative frequency of males and females along the
course of the entire sutdy. Gymnotus aff. carapo presents a relatively long
reproductive period extending from November to March. Decreases in water
conductivity and increases in dissolved oxygen are correlated with increased goandal
development in males. In females, seasonal increases in temperature and
photoperiod and decreases in dissolved oxygen are correlated with increased
gonadal development. The median absolute fecundity reached 915,3 oocytes, and
medium relative fecundity 0,20 oocytes/mg body weight. Egg size distributions
indicate parceled spawning. The size of first maturation was 141mm in females and
146 mm in males. The sex ratio was 1:1, with a male bias only in smaller size
classes.
25
Key words: Gymnotus, Gymnotiformes, Reproduction.
Introdução
Os peixes da Ordem Gymnotiformes, comumente conhecidos como “peixes
elétricos” ou “sarapós” têm como característica marcante a capacidade de produção
de uma corrente elétrica que é gerada por um ou mais órgãos elétricos (Bennett,
1971). Tal habilidade permite aos gimnotiformes explorar seu habitat e se comunicar
com seus coespecíficos por meio dos potenciais elétricos, além de perceber objetos
e outros seres no ambiente.
Os gimnotiformes constituem um grupo endêmico das águas doces da região
Neotropical, tendo como limite de distribuição sul a Argentina e o limite norte o
México, incluindo a ilha de Trinidad (Albert & Crampton, 2003).São encontrados em
pequenos tributários e lagoas isoladas onde podem tolerar águas pobres em
oxigênio em épocas mais secas (Crampton,1998a), além de lagunas, áreas
inundadas nos períodos chuvosos e no fundo de canais de grandes rios. Segundo
Lundberg & Weber (1987), a importância dos gimnotiformes nos grandes sistemas
fluviais da América do Sul é subestimada, o que é comprovado pelos trabalhos de
Mago-Leccia (1994) e Crampton (1996), que demonstraram a real importância deste
grupo de peixes nos sistemas amazônicos.
O gênero Gymnotus é o que apresenta a maior distribuição geográfica entre
os gimnotiformes, tendo o limite de distribuição sul no rio Salado, nos pampas da
Argentina e o limite norte no rio San Nicolas, México, além da ilha de Trinidad (Albert
26
& Crampton,2003). É constituído de agressivos predadores noturnos que se
alimentam de peixes e outros animais aquáticos. De acordo com Kirschbaum &
Wieczorec (2002), Kirschbaum & Schugardt (2003) e Crampton & Hopkins (2005),
ocorre cuidado parental em espécies deste gênero.
A espécie Gymnotus aff. carapo, reconhecida até o momento somente no
estado do Rio Grande do Sul, é comumente encontrada em todos os tipos de corpos
d’água, do Sistema Lagunar dos Patos e do Sistema do rio Uruguai.
Embora muito se tenha feito nos últimos 10 anos em relação à sistemática da
Ordem Gymnotiformes, proporcionalmente ainda são poucos os estudos a respeito
da biologia deste grupo. O estudo realizado por Kirschbaum (1979) tratou da
reprodução em cativeiro de Eigenmannia virescens. Barbieri & Barbieri (1982,1983a
,1983b,1984a,1984b,1984c,1985) fizeram um amplo estudo da biologia de Gymnotus
carapo na Represa do Lobo, São Paulo, Brasil, abordando aspectos relacionados
com época de reprodução, tipo de desova, fecundidade, crescimento e histologia de
gônadas, além da dinâmica nutricional. Curtis & Stoddard (2003) realizaram
experimentos sobre preferência de fêmeas por machos de Brachyhypopomus
pinnicaudatus. Kirschbaum & Schugardt (2003) realizaram estudos sobre estratégias
reprodutivas e desenvolvimento de peixes elétricos mormiriformes e gimnotiformes.
Vazzoler (1996) possui informações a respeito da biologia reprodutiva de Gymnotus
carapo, Eigenmannia trilineata e Eigenmannia virescens. Silva et al. (2003)
realizaram estudo sobre biogeografia e reprodução de gimnotiformes do Uruguai,
dando ênfase a Brachyhypopomus pinnicaudatus e Gymnotus carapo. Giora (2004)
realizou estudo sobre a biologia Eigenmannia trilineata , enfocando aspectos como
27
período reprodutivo, tipo de desova, comprimento de primeira maturação, proporção
sexual, além do hábito alimentar da espécie.
Este estudo tem como objetivos estimar aspectos da biologia reprodutiva de
Gymnotus aff. carapo na lagoa Verde do Parque Estadual de Itapuã como o período
reprodutivo e a relação deste com fatores bióticos e abióticos, estimar a fecundidade
absoluta e relativa, o tipo de desova, comprimento de primeira maturação,
proporção sexual e descrever a histologia das gônadas da espécie.
Materiais e métodos
Área de estudo
O Parque Estadual de Itapuã, situado a 57 quilômetros do centro de Porto
Alegre, no município de Viamão, foi criado em 1973, devido a um forte movimento
ecológico contra a destruição das paisagens e ambientes naturais causada pela
extração de granito. O Parque é de extrema importância biológica pois seus mais
de 5.550 hectares guardam uma grande biodiversidade de plantas e animais e
representam a última amostra de ambientes naturais da região Metropolitana de
Porto Alegre.
Situada entre o morro do Campista, o morro da Grota e a praia de Fora
localiza-se a lagoa Verde (30º 22`52.4``S, 51º01`25``W). Possui uma área
aproximada de 4 hectares, profundidade não ultrapassando 1 metro, com fundo
lodoso, água escura e parada, e grande quantidade de matéria vegetal em
decomposição. Sazonalmente sofre alteração no volume d’água e, como está ligada
a outra lagoa menor por uma área baixa, podem formar uma única grande área
28
alagada no período de chuvas. Está cercada por vegetação de mata psamófila com
forte influência da Mata Atlântica, com muitos sarandis e densa população de juncos
em seu interior, que normalmente não ultrapassam 1,5 metros de altura. A lagoa em
questão possui duas espécies de gimnotiformes com uma biomassa significativa,
sendo uma delas Gymnotus aff. carapo aqui estudada e Brachyhypopomus sp.
Amostragem
Os espécimes foram coletados mensalmente entre maio e novembro de 2003
e quinzenalmente entre dezembro de 2003 e abril de 2004, com o auxílio de uma
rede do tipo puçá e um detector de peixes elétricos, que consiste em um amplificador
diferencial, com alta sensibilidade e com resposta em freqüência dentro da faixa
audível. A captura ocorreu sempre entre 9:00 e 12:00, principalmente em meio à
vegetação de juncos, sendo os exemplares transferidos para solução de formalina
10%. Lotes dos espécimes foram tombados na coleção de peixes do Departamento
de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brasil.
(UFRGS 6854, UFRGS 6855, UFRGS 6856, UFRGS 6857, UFRGS 6858, UFRGS
6859)
Foram registrados os parâmetros físicos e químicos da água como a
saturação de oxigênio (oxímetro OXI 330/SET-WTW), condutividade (condutivímetro
LF330/SET-WTW), temperatura do ar e da água, além da profundidade, medida
sempre em um mesmo ponto demarcado. Os dados de pluviosidade foram obtidos
junto ao 8º Distrito de Meteorologia – Serviço de Observação e Meteorologia
Aplicada de Porto Alegre. Os dados de fotoperíodo foram obtidos com o auxílio do
programa SkyMap Pro 9.0.
29
Análise
Após um período de 10 dias, os exemplares foram transferidos para álcool 70º
GL e foram tomados os dados biométricos como comprimento total (Lt) em
milímetros e peso total (Wt) em gramas. Após a dissecção, foram registrados os
pesos das gônadas (Wg), do fígado (Wf) e do estômago (We) em gramas. O sexo e
os estádios de maturação gonadal foram pré-estabelecidos de acordo com
caracteres macroscópicos como cor, vascularização, presença de ovócitos e
tamanho das gônadas em relação à cavidade abdominal, de acordo com Vazzoler
(1996) e Barbieri & Barbieri (1984b,1985).
Foram selecionadas 40 ovários e 70 testículos para a análise histológica com
o objetivo de corroborar a análise macroscópica dos estádios de maturação gonadal.
Para isso, as gônadas foram incluídas em parafina ou resina glicolmetacrilato e
posteriormente cortadas sagitalmente, com espessura variando de 5 a 7 µm.
Posteriormente foram coradas de acordo com a técnica de Hematoxilina-Eosina.
Foram feitos os cálculos do Índice Gonadossomático (IGS), de Repleção (IR)
e Hepatossomático (IHS), que representam o percentual do peso do órgão em
relação ao peso total do peixe. As fórmulas, adaptadas de Santos (1978), são:
IGS = (Wg x 100)/ Wt,
IR = (We x 100)/Wt,
IHS = (We x 100)/Wt,
onde Wg representa o peso da gônada, We o peso do estômago, Wf o peso do
fígado e Wt o peso total.
O período reprodutivo foi estabelecido através das freqüências relativas
30
mensais dos estádios de maturação gonadal, além da distribuição dos valores do
índice gonadossomático médio em cada mês, sendo calculado através da seguinte
expressão:
IGS
médio
= ∑ IGS
/ n onde
IGS = índice gonadossomático de cada indivíduo adulto
n = número de indivíduos adultos (reprodutivos)
Para a verificação de possíveis relações entre o período reprodutivo e as
variáveis bióticas (Índice de Repleção e Índice Hepatossomático) e abióticas
(temperatura, condutividade, saturação de oxigênio, profundidade, pluviosidade e
fotoperíodo) foi aplicado o teste de correlação não paramétrico de Spearman (Zar,
1999).
Para estimar a fecundidade absoluta média da espécie, foi realizada a
contagem total dos ovócitos vitelinados de 10 fêmeas maduras. As gônadas foram
colocadas em solução de Gilson modificada até a dissociação dos ovócitos. A
fecundidade relativa foi estimada através do número de ovócitos por miligrama de
peso da fêmea, como sugerido por Adebisi (1987).
O tipo de desova foi estimado através da análise de 30 gônadas as quais
representavam os diferentes estádios de maturação gonadal. Estas foram
colocadas em solução de Gilson modificada (Vazzoler, 1996) até a dissociação dos
ovócitos. Após foi realizada uma subamostragem aleatória de 150 ovócitos por
gônada, que foram medidos com o auxílio de estereomicroscópio acoplado a ocular
milimetrada, obtendo sempre o maior diâmetro da célula.
A proporção sexual da espécie foi estimada utilizando a freqüência absoluta
31
de machos e fêmeas ao longo do período. Para a verificação da existência de
diferenças significativas na proporção sexual no período total de amostragem, por
mês de amostragem e por classe de comprimento total, foi aplicado o teste qui-
quadrado (α = 0,05, g.l.=1) aos resultados.
O tamanho de primeira maturação gonadal de machos e fêmeas foi estimado
de acordo com as distribuições de freqüências relativas de jovens e adultos por
classes de comprimento total (Vazzoler, 1996). Os resultados foram lançados em
gráficos e a curva obtida foi ajustada segundo a expessão matemática:
Fr = 1-(e-aLt
b
),
onde Fr é igual à freqüência relativa de indivíduos adultos; e é a base dos logaritmos
naturais; Lt é o comprimento total em milímetros e a e b correspondem às
constantes estimadas relacionadas ao ajuste da curva. O tamanho de primeira
maturação gonadal é considerado aquele em que 50% dos indivíduos podem ser
considerados adultos (Vazzoler, 1996).
Resultados
Foram coletados 388 exemplares de Gymnotus aff. carapo, sendo 177 fêmeas
variando de 42,71 a 281,82 mm e 211 machos variando de 41,63 a 280,74 mm. Não
foram coletadas larvas, pois segundo Nakatani et al. (2001), podem ser
consideradas larvas apenas indivíduos com tamanho inferior a 26,77 mm.
Os estádios de maturação gonadal das fêmeas foram definidos como:
imaturos, em maturação, maduros, semi-esgotados e esgotados. Os estádios de
maturação gonadal dos machos foram definidos como: imaturos, em maturação,
32
maduros e esgotados. As gônadas de fêmeas imaturas são pequenas, ocupando
menos de um terço da cavidade celomática, achatadas e translúcidas.
Histologicamente, são observados apenas ovócitos de estoque de reserva em
grande número (Figs. 1a -b).
Fêmeas em maturação apresentam ovários pequenos, ocupando cerca de
um terço da cavidade celomática e a medida que a maturação avança, estes
começam a atingir comprimentos maiores. A coloração é rosada devido à
vascularização, superfície mais rugosa com ovócitos podendo ser visualizados a olho
nu. Histologicamente, são observados ovócitos de estoque de reserva e ovócitos
pré-vitelogênicos, que aumentam de freqüência ao longo da maturação (Fig. 1c).
33
Fig. 1: Cortes histológicos em ovários de Gymnotus aff. carapo em 5 diferentes
estádios de maturação. a) Imaturo (aumento 10X); b) Detalhe de ovário imaturo
(aumento 15 X); c) Em maturação (aumento 10X); d) Maduro (aumento 4X); e)
Semi-Esgotado (aumento 10X); f) Esgotado (aumento 10X). OR: ovócitos de
reserva; OVL: ovócitos em vitelogênese lipídica; OM: ovócitos maduros; OA:
ovócitos em absorção; FV: folículo vazio
As fêmeas consideradas maduras possuem gônadas grandes, rígidas, com
formato de meio cone, ocupam a metade ou mais do comprimento da cavidade
OR
OR
OVL
OR
OM
OR
OVL
FV
OR
OA
FV
OR
a b
c d
e f
34
celomática. A cor é amarelo ouro, com ovócitos opacos ou translúcidos sendo
facilmente visualizados a olho nu. Histologicamente, são observados muitos ovócitos
vitelogênicos, pré-vitelogênicos e de estoque de reserva (Fig. 1d).
Os ovários em estádio semi-esgotado apresentam-se flácidos, comumente
ocupando metade da cavidade celomática em comprimento, cor rosada e ovócitos
residuais de diâmetros menores. Histologicamente, apresentam ovócitos em
diferentes estágios de desenvolvimento, folículos vazios e algumas vezes ovócitos
em reabsorção (Fig. 1e).
Fêmeas consideradas esgotadas apresentam gônadas longas, ocupando
mais da metade da cavidade celomática em comprimento, amareladas ou rosadas,
com muitas zonas hemorrágicas e ovócitos pequenos. Histologicamente, as gônadas
encontram-se desorganizadas, com ovócitos de estoque de reserva e em reabsorção
(Fig. 1f).
As gônadas de machos imaturos ocupam menos de um terço em comprimento
da cavidade celomática e apresentam-se translúcidas. Histologicamente,são
observados lóbulos seminíferos pequenos, com grande quantidade de
espermatogônias (Fig. 2a).
Machos classificados como “em maturação” possuem gônadas pequenas,
alguma vezes alcançando um terço da cavidade celomática em comprimento, sendo
mais opacas que as gônadas imaturas. Histologicamente, podem ser observadas
células nas várias fases de desenvolvimento e os lóbulos seminíferos com uma luz
maior parcialmente preenchida com espermátides e espermatozóides (Fig. 2b).
35
Fig. 2: Cortes histológicos de testículos de Gymnotus aff. carapo em 4 diferentes
estádios de maturação. a) Imaturo (aumento 40 X); b) Em Maturação (aumento 40
X); c) Maduro (aumento 40 X) d) Esgotado (aumento 40 X). EG: espermatogônias;
EC: espermatócitos; EM: espermátides; EZ: espermatozóides.
Os testículos maduros ocupam até metade da cavidade celomática em
comprimento, sendo opacos e esbranquiçados. Histologicamente, os lóbulos
seminíferos apresentam-se muito alargados, com grande quantidade de células
maduras na sua luz (Fig. 2c).
Machos esvaziados apresentam os testículos com aproximadamente um terço
do comprimento da cavidade celomática, esbranquiçados e algumas vezes rosados.
Histologicamente, os lóbulos seminíferos apresentam-se desorganizados, com um
a b
d
c
EG
EC
EM
EC
EM
EZ
EG
EZ
EM
EC
EG
EM
EZ
EC
36
maior número de espermatogônias, e com poucas células maduras na sua luz (Fig.
2d).
O período reprodutivo da espécie iniciou no mês de novembro de 2003 e se
estendeu até março de 2004, com as fêmeas tendo o pico de IGS em janeiro de
2004 e os machos em novembro de 2004 (Fig. 3). A freqüência relativa elevada de
fêmeas maduras entre os meses de novembro de 2003 e março de 2004 corrobora
com os dados da curva de IGS destas. Fêmeas no estádio imaturo foram
encontradas ao longo de todo o período, em maturação ao longo de todo o período
com exceção dos meses de janeiro e fevereiro de 2004, Semi-esgotadas em
novembro e dezembro de 2003 e fevereiro e março de 2004, e esgotadas nos meses
de março e abril de 2004 (Fig. 4).
37
Machos
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Maio
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Dezembro A
Dezembro B
Janeiro A
Janeiro B
Fevereiro
Março A
Março B
Abril A
Abril B
IGS (%)
Fêmeas
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Maio
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Dezembro A
Dezembro B
Janeiro A
Janeiro B
Fevereiro
Março A
Março B
Abril A
Abril B
IGS (%)
Fig. 3: Variação mensal do índice gonadossomático médio para machos e fêmeas
de Gymnotus aff. carapo da lagoa Verde do Parque Estadual de Itapuã, no período
de maio/2003 a abril/2004. Barras verticais representam o desvio padrão da média.
38
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Maio
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Dezembro
Janeiro
Fevereiro
Março
Abril
Machos
Esgotado
Maduro
Em maturação
Imaturo
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Maio
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Dezembro
Janeiro
Fevereiro
Março
Abril
Fêmeas
Esgotado
Semi-esgotado
Maduro
Em maturação
Imaturo
Fig. 4: Variação mensal das freqüências dos estádios de maturação gonadal de
machos e fêmeas de Gymnotus aff. carapo da lagoa Verde do Parque Estadual de
Itapuã.
A média alta e praticamente constante de IGS dos machos nos meses de
setembro, outubro e novembro indicam que estes estavam aptos para a reprodução
39
antes das fêmeas. Existem machos maduros ao longo de todo o período reprodutivo,
principalmente nos meses de dezembro de 2003 e janeiro e março de 2004. Apesar
da média de IGS dos machos encontrar-se mais baixa após novembro de 2003,
ainda existem muitos indivíduos no estádio maduro. Nos meses de maio, junho e
julho foi coletado apenas um indivíduo macho em cada mês e que estava apto a se
reproduzir, tornando o IGS mensal alto. Machos imaturos e em maturação foram
coletados ao longo de todo o período e, em estádio esgotado, em novembro e
dezembro de 2003, além de janeiro, fevereiro e abril de 2004 (Fig. 4).
O IGS de fêmeas e machos não apresentou correlação significativa com os
índices de repleção estomacal (IR) e hepatossomático (IHS) (p<0,05) (Tabela 1).
Houve correlação significativa positiva entre o IGS dos machos e o oxigênio
dissolvido e negativa em relação à condutividade. O IGS das fêmeas se
correlacionou positivamente com a temperatura e fotoperíodo, e negativamente com
o oxigênio dissolvido (Tabela 2).
Tabela 1. Correlação de Spearman entre o IGS médio mensal de
machos e fêmeas de Gymnotus aff. carapo da lagoa Verde do Parque
Estadual de Itapuã e dados alimentares.
Índice Gonadossomático e R p
dados alimentares
IGS x IR Machos 0,1853 0,4921
Fêmeas -0,1147 0,6723
IGS x IHS Machos 0,0882 0,7452
Fêmeas 0,1735 0,5204
40
Tabela 2. Correlação de Spearman entre IGS médio mensal de machos e fêmeas de
Gymnotus aff. carapo da lagoa Verde do Parque Estadual de Itapuã e dados
abióticos. Valores significativos estão em negrito (p< 0,05).
Índice Gonadossomático e R p
dados abióticos
IGS x Temp. água Machos -0,4665 0,0665
Fêmeas 0,7138 0,0019
IGS x Condutividade Machos -0,5235 0,0374
Fêmeas 0,0735 0,7867
IGS x Oxigênio dissolvido Machos 0,5471 0,0283
Fêmeas -0,7118 0,0020
IGS x Profundidade Machos 0,3402 0,1972
Fêmeas -0,4201 0,1052
IGS x Pluviosidade Machos 0,1770 0,5120
Fêmeas -0,1003 0,7117
IGS x Fotoperíodo Machos -0,2971 0,2600
Fêmeas 0,7941 0,0002
A fecundidade absoluta média, para fêmeas entre 213,2 a 280,5 mm foi
estimada em 915,3 ovócitos, variando de 665 a 1308 ovócitos. (Tabela 3). O
diâmetro dos ovócitos vitelinados chegou ao máximo de 1,7 mm. A fecundidade
relativa média estimada foi de 0,20 ovócito por miligrama de peso total da fêmea
(Tabela 3).
41
Tabela 3. Comprimento total (Lt), peso total (Wt), índice gonadossomático (IGS),
fecundidade absoluta (FA) e fecundidade relativa (FR) de 10 fêmeas de Gymnotus
aff. carapo da lagoa Verde do Parque Estadual de Itapuã
Lt ( mm ) Wt ( g ) IGS (%) FA FR
204,36 30,4023 4,76 665 0,22
213,2 39,9972 5,19 922 0,23
216,88 36,2458 6,32 790 0,22
219,5 41,7975 5,52 1308 0,31
223,24 44,7922 5,18 703 0,16
224,86 44,769 6,8 1111 0,25
230,25 43,8944 6,01 1017 0,23
237,53 54,4258 4,67 719 0,13
254,82 55,2226 6,31 972 0,18
280,5 84,4788 5,43 946 0,11
Médias 230,51 47,60 5,62 915,3 0,20
A análise da distribuição da freqüência absoluta dos diâmetros dos ovócitos
mostra que a espécie apresenta desova parcelada (Fig. 5), pois existe uma
freqüência elevada de ovócitos de reserva que irão participar do próximo período
reprodutivo, além de lotes de ovócitos em diferentes estádios de maturação que
serão liberados no ambiente em diferentes momentos até o fim do período
reprodutivo. A presença de um estádio de maturação semi-esgotado confirmado
histologicamente e um período reprodutivo longo confirmam a existência deste tipo
de desova para a espécie estudada.
42
Fig. 5: Distribuição das freqüências relativas do diâmetro dos ovócitos em diferentes
fases do desenvolvimento gonadal de Gymnotus aff. carapo da lagoa Verde do
Parque Estadual de Itapuã.
O tamanho de primeira maturação gonadal foi estimado em 146 mm para
machos e 141 mm para fêmeas (Fig. 6).
Madura ( n=10)
0
2
4
6
8
10
12
14
0,14
0,29
0,43
0,57
0,71
0,86
1
1,14
1,29
1,43
1,57
1,71
Diâmetro (mm)
Fr (%)
Em maturação (n=9)
0
10
20
30
40
50
60
70
0,14
0,29
0,43
0,57
0,71
0,86
1
1,14
1,29
1,43
1,57
1,71
Diâmetro (mm)
Fr (%)
Semi-esgotado (n=7)
0
10
20
30
40
50
60
0,14
0,29
0,43
0,57
0,71
0,86
1,00
1,14
1,29
1,43
1,57
1,71
Diâmetro (mm)
Fr (%)
Esgotado (n=7)
0
10
20
30
40
50
60
0,14
0,29
0,43
0,57
0,71
0,86
1,00
1,14
1,29
1,43
1,57
1,71
Diâmetro (mm)
Fr (%)
43
Fig. 6: Distribuição das freqüências relativas de machos e fêmeas de Gymnotus aff.
carapo da lagoa Verde do Parque Estadual de Itapuã por intervalo de classes de
comprimento total.
A proporção sexual da espécie foi estimada em 1:1 ao longo do período
amostrado (χ
2
= 2,97; p>0,05) (Fig. 7), e há dimorfismo sexual associado ao
comprimento total na menor classe de comprimento(χ
2
= 5; p<0,05)(Fig. 8).
Fêmeas
0
0,25
0,5
0,75
1
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
Classes de comprimento (mm)
Fr
Machos
0
0,25
0,5
0,75
1
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
Classes de comprimento (mm)
Fr
44
0
10
20
30
40
50
60
70
Maio
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Dezembro
Janeiro
Fevereiro
Março
Abril
Fr ( %)
Fêmeas
Machos
Fig. 7: Variação mensal das freqüências relativas de machos e fêmeas de Gymnotus
aff. carapo da lagoa Verde do Parque Estadual de Itapuã.
0
5
10
15
20
40 |- 60
60 |- 80
80 |- 100
100 |- 120
120 |- 140
140 |- 160
160 |- 180
180 |- 200
200 |- 220
220 |- 240
240 |- 260
260 |- 280
280 |- 300
Classes de comprimento (mm)
Fr (%)
Fêmeas
Machos
Fig. 8: Distribuição das freqüências relativas de machos e fêmeas de Gymnotus aff.
carapo da lagoa Verde do Parque Estadual de Itapuã por classes de comprimento
total.
45
Discussão
A elaboração de uma escala de maturidade gonadal é de suma importância
para que se entenda o comportamento biológico e reprodutivo de uma espécie ao
longo da época do ano e de seu ciclo de vida (Giora, 2004). Segundo Vazzoler
(1996), a escala de maturidade gonadal deve ser simples e adequada à espécie foco
do trabalho, sendo que escalas muito detalhadas levam a erros maiores do que as
generalizações.
Segundo Vazzoler (1996), para a delimitação do período reprodutivo de uma
espécie torna-se necessário, para garantir a fidedignidade dos resultados, encontrar
um ponto de compromisso entre a redução da subjetividade das classificações dos
estádios de maturação gonadal baseadas em escalas macroscópicas e a
impossibilidade de se realizar análises microscópicas para um elevado número de
indivíduos, visto que análises histológicas são demoradas e dispendiosas. Devido a
isto, neste estudo optou-se utilizar a classificação macroscópica e microscópica dos
estádios de maturação gonadal, com o objetivo de reduzir erros.
Barbieri & Barbieri (1985), definiram para fêmeas de Gymnotus carapo, cinco
estádios de maturação gonadal: imaturo, em maturação, maduro, semi-esgotado e
esgotado. De acordo com esses autores, fêmeas em reprodução são encontradas
entre os meses de setembro e fevereiro, onde existe uma freqüência relativa maior
de ovários nos estádios maduro e semi-esgotado. Foram encontrados dados
semelhantes para a espécie foco deste estudo, já que fêmeas de Gymnotus aff.
carapo tiveram uma maior freqüência relativa de ovários maduros e semi-esgotados
entre os meses de setembro de 2003 e março de 2004.
46
Barbieri & Barbieri (1984b) definiram, para machos de Gymnotus carapo,
quatro estádios de maturação gonadal: imaturo, em maturação, maduro e esgotado.
Além disso, afirmam que ao longo do ano não ocorrem grandes variações no
tamanho e na coloração dos testículos e que a atividade espermatogênica ocorre
durante todo o ano, variando, porém, de intensidade; esta é maior de setembro a
janeiro, com pico em outubro e novembro. Pôde-se observar que os testículos da
espécie foco deste trabalho possuem o desenvolvimento e morfologia semelhantes,
com gônadas ativas ao longo de todo o período amostrado, com maior intensidade
entre os meses de setembro de 2003 e abril de 2004, onde encontra-se uma maior
freqüência relativa de machos maduros (ou em reprodução). Os testículos, ao
contrário dos ovários, são difíceis de serem diferenciados macroscopicamente
quanto ao seu estádio de desenvolvimento, a não ser por sua transparência, na
maior parte das vezes.
O conhecimento do ciclo reprodutivo de uma espécie de peixe é fundamental
quer para a proteção dos estoques naturais, quer para o cultivo para fins de
consumo ou repovoamento (Barbieri & Barbieri, 1985). Segundo Giora (2004), a
determinação do período reprodutivo é fundamental para o estabelecimento de todos
os demais aspectos da biologia da espécie, bem como de sua dinâmica
populacional. Gymnotus aff. carapo apresentou um período reprodutivo sazonal,
ocorrendo entre os meses de novembro/2003 e março/2004, o que pode ser
considerado um período de reprodução longo. Barbieri & Barbieri (1983a) estimaram
que a reprodução de Gymnotus carapo é mais curta, ocorrendo entre os meses de
outubro e dezembro, corroborando com os dados a respeito de Gymnotus carapo
47
encontrados em Vazzoler (1996). Os trabalhos citados anteriormente ocorreram em
latitudes mais baixas, onde flutuações climáticas são menores, permitindo assim um
período de desova mais curto, com condições mais estáveis para o desenvolvimento
das larvas. Silva et al. (2003) estimaram para Brachyhypopomus pinnicaudatus um
período reprodutivo ocorrendo entre os meses de novembro e janeiro. Entretanto,
este período pode ser mais longo pois além de não ter sido feita uma análise
detalhada da biologia reprodutiva da espécie, machos e fêmeas com mudanças
morfológicas e eletrofisiológicas relacionadas ao sexo foram encontrados também no
mês de fevereiro. Giora (2004), estimou um período reprodutivo longo e diferenciado
sazonalmente para Eigenmannia trilineata, ocorrendo entre outubro/2002 e
fevereiro/2003, corroborando com os resultados encontrados no presente estudo.
Segundo Winnemiller & Taphorn (1989), Gymnotus carapo da Venezuela possui um
período reprodutivo longo como a espécie do presente estudo, apesar da grande
diferença de latitude e de distribuição de chuvas entre os locais de coleta.
O desencadeamento da época de reprodução em fêmeas de teleósteos pode
ser vista como o produto de numerosos estímulos bióticos e abióticos que exercem
efeitos de longo prazo no crescimento ovariano e efeitos de curto prazo no final da
maturação dos ovócitos (Stacey, 1984). As espécies de peixes apresentam, dentro
de um período reprodutivo, exigências particulares relacionadas às condições
ambientais, como a qualidade da água, a disponibilidade de alimento adequado e
refúgios, que garantem o crescimento e sobrevivência dos indivíduos nas fases
iniciais de desenvolvimento (Vazzoler, 1996)
Kirschbaum (1979) através de experimentos em cativeiro determinou que os
48
fatores abióticos que influenciam na maturação gonadal de Eigenmannia virescens
são a diminuição da condutividade e do pH, e o aumento do nível do tanque e a
simulação de chuvas neste. Silva et al. (2003), mostraram que a presença de
machos e fêmeas adultos de Brachyhypopomus pinnicaudatus nos meses de
novembro, dezembro e janeiro e um repentino aumento do número de juvenis nestes
meses coincide com temperaturas da água mais elevadas, baixa condutividade e um
fotoperíodo maior. Barbieri & Barbieri (1983a) estimaram que o índice
gonadossomático médio de Gymnotus carapo da Represa do Lobo tem uma relação
gráfica direta com a temperatura da água, concentração de oxigênio dissolvido,
porcentagem de saturação de oxigênio, precipitação pluviométrica e fotoperíodo.
Os principais fatores que influenciam na sobrevivência dos embriões de
peixes são a respiração e a relação destes com os predadores (Kryzhanovskii,
1949). O índice gonadossomático médio de fêmeas de Gymnotus aff. carapo
apresentou correlação negativa com o oxigênio dissolvido, indicando que as fêmeas
desovam mesmo com a oxigenação baixa da água, podendo comprometer a
sobrevivência dos embriões. Embora não se tenha observado cuidado parental
evidente na espécie em questão, Kirschbaum & Wieczorec (2002), Crampton &
Hopkins (em preparação) e Kirschbaum & Schugardt (2003) relatam a existência
deste tipo de comportamento para outras espécies de Gymnotus. Segundo Vazzoler
(1996), espécies territorialistas (como é o caso das encontradas neste gênero) com
machos guardadores de ovos, embriões e fases larvais, podem gerar correntes de
água que garantem a oxigenação destes. Segundo a mesma autora e Kirschbaum &
Schugardt (2003), Gymnotus carapo apresenta ovos adesivos, que aderidos às
49
macrófitas poderiam facilitar o comportamento de geração de correntes de água para
oxigenar os embriões. A diminuição do índice de repleção estomacal médio dos
machos após o mês de novembro de 2003 poderia indicar que estes estariam
ocupados com o cuidado da prole.
A sazonalidade reprodutiva em peixes de ambientes temperados, onde não
ocorrem períodos claramente definidos de maior pluviosidade, está relacionada
principalmente à temperatura, fotoperíodo e disponibilidade de alimento (McKaye,
1984; Payne, 1986). O aumento da temperatura mostrou estar correlacionado
positivamente com o aumento do índice gonadossomático das fêmeas de Gymnotus
aff. carapo, corroborando com os dados apresentados por Barbieri & Barbieri
(1983a). Em regiões temperadas, os períodos de temperatura mais elevada podem
garantir condições ambientais mais propícias ao desenvolvimento das larvas, além
de proporcionar alimento em abundância para o crescimento dos alevinos.
O aumento do período de luminosidade do dia é percebido por fotorreceptores
pineais presentes na epiderme dos peixes, fazendo com que o hipotálamo diminua a
produção do hormônio melatonina, que é um inibidor da reprodução (Bromage et. al.,
2000; Schmidt & Nielsen, 1996; Jobling,1995). O fotoperíodo mostrou estar
correlacionado com o aumento do IGS das fêmeas da espécie estudada,
corroborando com os dados apresentados por Barbieri & Barbieri (1983a). Estudos
realizados na região sul do Brasil (Azevedo et al., 2000; Oliveira,2003 ; Lampert,
2003; Gonçalves, 2003; Giora & Fialho, 2004) indicam que o período reprodutivo
pode estar correlacionado com o fotoperíodo.
Segundo Kirschbaum & Schugardt (2003), o decréscimo de condutividade
50
está relacionado com a maturação gonadal de Gymnotus carapo em cativeiro. O fato
dos machos de Gymnotus aff. carapo do presente estudo estarem com IGS mais alto
quando a condutividade está mais baixa pode ser explicado pelo fato de que o raio
de alcance do campo elétrico aumenta quando a condutividade do meio é menor,
aumentando as chances de interrelação entre os indivíduos .
A fecundidade de uma população ou espécie é ajustada automaticamente ao
suprimento alimentar via metabolismo (Nikolskii,1969). Segundo Vazzoler (1996), a
fecundidade depende em última instância do volume da cavidade celomática
disponível para alojar ovários maduros e do tamanho dos ovócitos. Além disso,
peixes maiores tendem a ter uma fecundidade mais elevada.
A espécie estudada apresentou uma fecundidade absoluta média mais baixa,
se comparado aos dados de Barbieri & Barbieri (1982), que estimaram para
Gymnotus carapo 2192 ovócitos para o período reprodutivo de 1978/79 e 1791
ovócitos para o período reprodutivo de 1979/80. Além disso, os mesmos autores
estimaram uma fecundidade absoluta podendo ultrapassar os 3000 ovócitos em
fêmeas variando de 25,5 a 46 centímetros no período reprodutivo de 1978/79, muito
superior à fecundidade encontrada para a espécie foco deste estudo. Dados obtidos
por Vazzoler (1996) estimam uma fecundidade absoluta de 3000 ovócitos para
fêmeas de Gymnotus carapo com comprimento máximo de 32,9 centímetros e que
apresentam cuidado parental. A fecundidade mais baixa da espécie Gymnotus aff.
carapo do presente estudo poderia estar relacionada a fatores como cuidado com a
prole, embora os dados de Vazzoler(1996) apontem para existência de cuidado
parental com fecundidade mais alta, ou então, ao tipo de desova parcelada. Visto
51
que a espécie do presente estudo apresenta um período reprodutivo longo, pelo
menos 2 meses maior do que a de outras espécies de Gymnotus nas quais se
possui dados sobre período reprodutivo, existe a oportunidade de liberação de mais
lotes de ovócitos justificando assim a fecundidade absoluta menor encontrada.
Segundo Vazzoler & Menezes (1992), algumas características reprodutivas como
cuidado parental, tipo de desova, migração e tipo de fecundação podem interferir na
fecundidade ,visto que espécies que de alguma forma oferecem maior garantia de
fecundação e sobrevivência de ovos e larvas, geralmente apresentam valores de
fecundidade reduzido.
O diâmetro máximo dos ovócitos maduros é outro fator que poderia interferir
nos valores da fecundidade absoluta da espécie deste estudo. Entretanto, Vazzoler
(1996) encontrou para fêmeas de Gymnotus carapo com fecundidade absoluta de
3000 ovócitos e 32,9 cm de comprimento, ovócitos com diâmetro máximo de 2,7 mm,
contrastando com o diâmetro encontrado para o presente estudo que foi de 1,7 mm.
Além disso, Barbieri & Barbieri (1982), encontraram para fêmeas de Gymnotus
carapo com fecundidade absoluta passando de 3000 ovócitos e comprimento de até
46 cm, ovócitos maduros com até 3,6 mm. Logo, o diâmetro dos ovócitos maduros
da espécie estudada não impediria que esta tivesse uma fecundidade absoluta
média maior, indicando assim que outros fatores como a duração do período
reprodutivo e o tipo de desova poderiam estar determinando um menor número de
ovócitos maduros por gônada.
O cálculo da fecundidade relativa visa minimizar a influência do tamanho do
peixe na fecundidade, permitindo comparações entre peixes de portes diferentes. A
52
fecundidade relativa é também uma maneira indireta de se estimar o esforço
energético empregado na produção de ovócitos (Giora, 2004). A mesma autora
encontrou para Eigenmannia trilineata uma fecundidade relativa média de 0,27
ovócitos por miligrama de peso total de fêmea, valor esse muito próximo ao
encontrado para a espécie foco deste estudo. Devido à anatomia peculiar dos
gimnotiformes, uma fecundidade relativa baixa é esperada, pois o tamanho da
cavidade celomática impede uma grande produção de ovócitos.
A desova parcelada representa um mecanismo através do qual determinadas
espécies aumentam o número de ovócitos que produzem em um período de
reprodução, a níveis muito mais elevados que aqueles que poderiam ser predizíveis
pelo seu porte, considerando-se que a fecundidade é relacionada ao comprimento
do peixe (Vazzoler,1996). Barbieri & Barbieri (1982), Nakatani et al. (2001) e
Vazzoler (1996) estimaram que a desova de Gymnotus carapo é parcelada,
corroborando com o resultado encontrado no presente estudo. Kirschbaum &
Schugardt (2003), realizando experimentos em cativeiro, estimaram que a desova de
Gymnotus carapo é parcelada, podendo ocorrer a cada 60 dias a eliminação de até
247 ovócitos. Giora (2004) estimou que Eigenmannia trilineata possui este mesmo
tipo de desova, através de análises histológicas e da distribuição das freqüências
dos diâmetros dos ovócitos. Kirschbaum (1979) observou desova parcelada para
Eigenmannia virescens em cativeiro, variando os fatores abióticos como a
condutividade, o pH e o nível da água, além de simular chuva. Para Nikolskii (1963),
a desova parcelada e um prolongamento no período de desova são as
características principais de espécies de peixes tropicais e subtropicais. O mesmo
53
autor argumenta que as espécies que apresentam este tipo de desova estão melhor
adaptadas a sobreviver em condições abióticas desfavoráveis. Logo, posturas
sucessivas podem resolver o problema da competição pelo local de desova entre as
fêmeas de uma mesma população que se reproduzem em uma mesma época, além
de garantir a sobrevivência das larvas, pois a liberação intermitente de ovócitos
permitirá que larvas oriundas de posturas diferentes passem pela fase planctófaga
em tempos diferentes, reduzindo a competição pelo mesmo alimento.
O crescimento é um aspecto quantitativo do desenvolvimento e é um
processo peculiar a cada espécie e a cada estágio de desenvolvimento (Nikolskii,
1963). O comprimento da primeira maturação é uma tática reprodutiva bastante lábil,
pois está intimamente relacionada ao crescimento, apresentando variações
intraespecíficas espaciais e temporais relacionadas às condições ambientais
abióticas e bióticas prevalescentes na região ocupada ou no período que a
população ficou submetida às mesmas (Vazzoler, 1996). Machos e fêmeas da
população de Gymnotus aff. carapo apresentaram um tamanho de primeira
maturação similar, com as fêmeas atingindo o comprimento de primeira maturação
menor do que os machos. Giora (2004) estimou que o tamanho de primeira
maturação gonadal dos machos de Eigenmannia trilineata foi menor que o das
fêmeas. Nakatani et al. (2001) estimam que o tamanho de primeira maturação
gonadal de Gymnotus cf. carapo é de 141 mm, muito próximo ao resultado
encontrado no presente estudo, demonstrando assim que espécies de Gymnotus
apresentam características reprodutivas semelhantes. Barbieri & Barbieri (1983a)
estimaram para fêmeas de Gymnotus carapo um tamanho de primeira maturação de
54
24,8 cm, muito superior ao encontrado para as fêmeas do presente estudo. Como a
população desta espécie pode atingir até 50 centímetros de comprimento, o
comprimento de primeira maturação gonadal pode estar ocorrendo em comprimentos
maiores.
Na maioria das populações naturais de peixes, a proporção sexual encontrada
é de 1:1, mas podem ocorrer variações caso algum dos sexos possua alguma
vantagem particular (Reay, 1989). Os dados encontrados neste estudo a respeito de
proporção sexual corroboram com as observações do autor citado anteriormente e
com Giora (2004), que estimaram a proporção sexual em 1:1 para Eigenmannia
trilineata.
Segundo Vazzoler (1996), em muitos casos observa-se para a população
como um todo uma proporção de 1:1, mas quando a análise é aprofundada em nível
de classes de comprimento, pode ocorrer predomínio de fêmeas nas classes de
comprimento maiores, em função destas apresentarem taxa de crescimento maior
que os machos, e como conseqüência, atingirem comprimentos superiores para uma
mesma idade. Giora (2004) observou que machos de Eigenmannia trilineata atingem
comprimentos maiores que as fêmeas. No entanto, isso não foi observado nesse
estudo, pois há predominância significativa de machos somente na classe de
comprimento que vai de 40 a 60 mm, não havendo diferença significativa de
tamanho entre os sexos nas demais classes.
55
Agradecimentos
Ao CNPQ pela bolsa concedida; ao programa de Pós-Graduação em Biologia
Animal da Universidade Federal do Rio Grande do Sul; ao Prof. Dr. Luiz Roberto
Malabarba pelo auxílio nas coletas e parte de sistemática; Aos colegas e amigos que
auxiliaram nas saídas de campo e histologia , sem vocês este trabalho não seria
possível: Aloísio S. Braun, Adriana S. Pereira, Ana Paula S. Dufech, Andréa B.
Schaan, Anelise T. Hahn, Carlos Eduardo Machado, Carlos Hiroshi, Caroline Maria
da Silva, Caroline Zank , Circe Machado, Cristina Oliveira, Fábio Flores Lopes,
Giovanni Neves, Juan A. Anza, Júlia Giora, Juliano Ferrer, Marco Azevedo, Marta
D´amilo, Martin Schossler, Patrick Colombo, Paulo Augusto de S. Motta, Vinícius R.
Lampert.; aos demais colegas do laboratório de ictiologia e herpetologia da UFRGS.
56
Referências Bibliográficas
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and egg sizes of some fishes of Ogun River, Nigéria. Archiv fuer Hydrobiology,
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inseminated Glandulocaudine Diapoma speculiferum Cope, 1854
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61
Capítulo 3
Conclusão
62
Conclusão
De acordo com as análises efetuadas, pode-se concluir que até o momento
são estimadas no estado do Rio Grande do Sul, um total de 3 espécies não descritas
e uma espécie do gênero Gymnotus , sendo uma delas a espécie foco do presente
estudo, Gymnotus aff. carapo. A separação destas espécies foi possível inicialmente
através da análise das descargas do órgão elétrico, sendo confirmada
posteriormente por análise morfométrica e merística.
Em relação à biologia reprodutiva, Gymnotus aff. carapo teve reprodução
sazonal, de novembro/2003 a março/2004. Fatores alimentares mostraram não estar
correlacionados com a reprodução da espécie. Fatores abióticos como a
temperatura, fotoperíodo, condutividade e oxigênio dissolvido se mostraram
correlacionados significativamente com o índice gonadossomático. A fecundidade
absoluta média da espécie foi de 915,3 ovócitos, sendo mais baixa que as outras
espécies de Gymnotus, possivelmente devido à desova parcelada associada a um
período reprodutivo mais longo. A fecundidade relativa de 0,20 ovócitos por
miligrama de peso é considerada baixa, pois a cavidade celomática reduzida dos
gimnotiformes impede uma grande produção de ovócitos. Uma fecundidade baixa,
aliada ao diâmetro dos ovócitos vitelinados poderiam indicar que existe cuidado
parental para a espécie. O tamanho de primeira maturação gonadal foi de 141mm
para fêmeas e 146 mm para machos e a proporção sexual foi de 1:1, havendo uma
predominância de machos na menor classe de comprimento.
63
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