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R
OBERTO TARAZI
C
ARACTERIZAÇÃO DA ESTRUTURA GENÉTICA E
CONSERVAÇÃO DE POPULAÇÕES NATURAIS
DE CANELA-PRETA (Ocotea catharinensis MEZ.) NO
ESTADO DE SANTA CATARINA
FLORIANÓPOLIS
2006
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS GENÉTICOS VEGETAIS
CARACTERIZAÇÃO DA ESTRUTURA GENÉTICA E
CONSERVAÇÃO DE POPULAÇÕES NATURAIS
DE CANELA-PRETA (Ocotea catharinensis MEZ.) NO
ESTADO DE SANTA CATARINA
Dissertação apresentada à Universidade Federal
de Santa Catarina como parte dos requisitos
necessários para a obtenção do título de
MESTRE EM CIÊNCIAS, área de
concentração: RECURSOS GENÉTICOS
VEGETAIS.
Orientador: Prof Dr Maurício Sedrez dos Reis
Co-orientador: Prof Dr Adelar Mantovani
Roberto Tarazi
Florianópolis
Estado de Santa Catarina
Maio – 2006
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TARAZI, Roberto.
Caracterização da Estrutura Genética e Conservação de Populações Naturais
de Canela-preta (Ocotea catharinensis Mez.) no Estado de Santa Catarina. /
Roberto Tarazi – Florianópolis, 2006.
117p.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Santa Catarina, 2006.
1.Ocotea catharinensis 2. Diversidade genética 3. Demografia
4.Autocorrelação espacial 5.Conservação
i
“A educação custa caro, mas a ignorância custa muito mais.”
Francisco Gabriel Heidemann
ii
Agradecimentos
Ao Profº Dr. Maurício Sedrez dos Reis pela orientação, paciência e por ter sido um
verdadeiro pai nos últimos dois anos;
Ao Profº Dr. Adelar Mantovani pela amizade, orientação e pelas discussões que
engrandeceram a mim e a este trabalho;
Ao Profº Dr. Ademir Reis pela amizade e pelos contatos e informações imprescindíveis
para a realização deste trabalho;
Ao Msc. Biólogo Fernando Bruggemann pela amizade, formação nos anos de iniciação
científica e contribuição neste trabalho;
À minha família pelo amor e carinho de todos os momentos;
À Monita Fiori de Abreu, meu grande amor e companheira, por sua incansável disposição
para ajudar;
Às famílias Zago da Silva, Hardt de Carvalho e Schivinski pela imensa amizade,
imensurável apoio, carinho e por todos os momentos de alegria, paz e descontração;
Ao Profº Dr. Ronaldo Antônio Salum pelo exemplo, orientação e apoio incondicional em
toda a minha vida;
Ao Profº Dr. Benedito Cortes Lopes e Profª Dr. Tânia T. Castellani pela amizade e pelo
estímulo na minha vida acadêmica;
Ao Herbário “Barbosa Rodrigues” por disponibilizar a área e alojamento do Parque
Botânico Morro Baú;
À MOBASA, em especial ao Alexandre Marcante, Sandro Basso, Reinaldo e Sr.Elias, por
disponibilizarem a área, alojamento, transporte, alimentação e todo o apoio necessário para as
coletas em Corupá;
Ao Sr. Antônio Alberton e seu filho Josias por disponibilizarem sua propriedade e
ajudarem na coleta em Grão-Pará;
Ao Hotel Plaza Caldas da Imperatriz pelo apoio e à FATMA por permitir as coletas no
PEST;
À todos do NPFT e LFDGV pelos momentos de trabalho realizados com muita alegria;
Aos amigos que torceram pelo sucesso deste trabalho e foram compreensivos na minha
ausência;
À CAPES pela concessão da bolsa e ao CNPQ pelo apoio financeiro.
iii
Índice
Lista de Figuras...............................................................................................................................iv
Lista de Tabelas...............................................................................................................................vi
Resumo.......................................................................................................................................... vii
Abstract ...........................................................................................................................................ix
Introdução.......................................................................................................................................11
Revisão Bibliográfica.....................................................................................................................13
Biologia da Ocotea catharinensis Mez.......................................................................................13
Estrutura Demográfica ...............................................................................................................15
Diversidade Genética e Espécies Tropicais ...............................................................................17
Estrutura Genética Interna..........................................................................................................21
Hipóteses........................................................................................................................................24
Objetivo Geral................................................................................................................................24
Objetivos Específicos.....................................................................................................................24
Material e Métodos.........................................................................................................................25
Áreas de Estudo..........................................................................................................................25
Estrutura Demográfica ...............................................................................................................30
Caracterização da Diversidade Genética....................................................................................32
Análise dos Dados..................................................................................................................36
Resultados ......................................................................................................................................42
Estrutura Demográfica ...............................................................................................................42
Caracterização da Diversidade Genética....................................................................................49
Estrutura Genética das Populações ........................................................................................57
Estrutura Genética Interna..........................................................................................................65
Discussão........................................................................................................................................69
Estrutura Demográfica ...............................................................................................................69
Estrutura Genética......................................................................................................................74
Estrutura Genética Interna..........................................................................................................83
Conclusões .....................................................................................................................................86
Referências Bibliográficas .............................................................................................................87
Anexos............................................................................................................................................98
iv
Lista de Figuras
Figura 01 Imagem de satélite da localização das áreas de estudo (•) dentro da provável área de
ocorrência da O. catharinensis (▬) no Estado de Santa Catarina.................................................25
Figura 02 Imagem de satélite da localização da área de estudo no Parque Estadual da Serra do
Tabuleiro e entorno em Santo Amaro da Imperatriz, SC (PEST)..................................................27
Figura 03 Imagem de satélite da localização da área de estudo no Parque Botânico do Morro
Baú em Ilhota, SC (MB). ...............................................................................................................28
Figura 04 Imagem de satélite da localização da área de estudo na área particular da MOBASA
em Corupá, SC (CP).......................................................................................................................29
Figura 05 Imagem de satélite da localização da área de estudo na área particular do produtor
Antônio Alberton em Corupá, SC (CP). ........................................................................................30
Figura 06 Representação da distribuição dos indivíduos georeferenciados de O. catharinensis
amostrados nas áreas de estudo do Parque Estadual da Serra do Tabuleiro, Santo Amaro da
Imperatriz –SC; N = 35).................................................................................................................44
Figura 07 Representação tridimensional do relevo e distribuição dos indivíduos
georeferenciados de O. catharinensis amostrados nas áreas de estudo do (Parque Estadual da
Serra do Tabuleiro, Santo Amaro da Imperatriz –SC; N = 35)......................................................44
Figura 08 Representação da distribuição dos indivíduos georeferenciados de O. catharinensis
amostrados nas áreas de estudo do Parque Botânico Morro Baú, Ilhota –SC; N = 51. .................45
Figura 09 Representação tridimensional do relevo e distribuição dos indivíduos
georeferenciados de O. catharinensis amostrados nas áreas de estudo do Parque Botânico
Morro Baú, Ilhota –SC; N = 51......................................................................................................45
Figura 10 Representação da distribuição dos indivíduos georeferenciados de O. catharinensis
amostrados nas áreas de estudo da propriedade particular da MOBASA, Corupá –SC; N = 49...46
Figura 11 Representação tridimensional do relevo e distribuição dos indivíduos
georeferenciados de O. catharinensis amostrados nas áreas de estudo da propriedade particular
da MOBASA, Corupá –SC; N = 49...............................................................................................46
Figura 12 Representação da distribuição dos indivíduos georeferenciados de O. catharinensis
amostrados nas áreas de estudo da propriedade particular de Antônio Alberton, Grão Pará –
SC; N = 53......................................................................................................................................47
Figura 13 Representação tridimensional do relevo e distribuição dos indivíduos
georeferenciados de O. catharinensis amostrados nas áreas de estudo da propriedade particular
de Antônio Alberton, Grão Pará –SC; N = 53................................................................................47
Figura 14 Distribuição das classes diamétricas dos indivíduos de O. catharinensis amostrados:
A. PEST (Parque Estadual da Serra do Tabuleiro, Santo Amaro da Imperatriz –SC; N = 35);
B. MB (Parque Botânico Morro Baú, Ilhota –SC; N = 51); C. CP (propriedade particular da
MOBASA, Corupá –SC; N = 49); D. GP (propriedade particular de Antônio Alberton, Grão
Pará –SC; N = 53); E. SC...............................................................................................................48
Figura 15 Zimogramas, ainda em gel, para os 12 sistemas enzimáticos (α-EST, ACP, DIA,
GOT, GTDH, IDH, MDH, , ME, PRX, PGM, SKDH e SOD) empregados para O.
catharinensis. .................................................................................................................................52
Figura 16 Esquema dos zimogramas apresentando os fenótipos dos locos α-EST 1, 2 e 3 (EST
1, 2 e 3), ACP 1, DIA 1 e 2, GOT 1 e 2, GTDH 1, IDH 1, MDH 1 e 2, , ME 1, PRX 1 e 2,
PGM 1, SKDH 1 e SOD 1..............................................................................................................53
v
Figura 17 Dendograma das Identidades não viesadas de Nei (1978) obtido através da técnica
UPGMA, para 4 populações naturais de O. catharinensis, a partir de indivíduos reprodutivos,
empregando-se 16 locos alozímicos...............................................................................................61
Figura 18 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis
no Parque Estadual da Serra do Tabuleiro, Santo Amaro da Imperatriz, SC.................................65
Figura 19 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis
no Parque Botânico Morro Baú, Ilhota, SC. ..................................................................................66
Figura 20 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis
na propriedade particular da MOBASA, Corupá, SC. ...................................................................67
Figura 21 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis
na propriedade particular de Antônio Alberton, Grão Pará – Linha Braga, SC.............................68
vi
Lista de Tabelas
Tabela 1 Distância geográfica (km) entre as áreas de estudo de populações naturais de O.
catharinensis Mez., no Estado de Santa Catarina..........................................................................26
Tabela 2 Sistema de tampão eletrodo/gel testado para eletroforese de isoenzimas em O.
catharinensis Mez. .........................................................................................................................32
Tabela 3 Sistemas enzimáticos (coloração) testados para eletroforese de isoenzimas em O.
catharinensis Mez. .........................................................................................................................33
Tabela 4 Solução extratora número 1 de Brune et al. (1998, p.96), empregada para extração
das enzimas de tecidos foliares de O. catharinensis Mez..............................................................35
Tabela 5 Estrutura demográfica de diferentes populações naturais de O. catharinensis Mez. no
Estado de Santa Catarina, avaliado a partir de indivíduos de DAP> 5cm. ....................................43
Tabela 6 Resultados obtidos para as combinações tampão eletrodo/gel, sistemas enzimáticos e
camadas do gel testadas para eletroforese de isoenzimas em populações naturais de O.
catharinensis Mez. .........................................................................................................................50
Tabela 7 Freqüências alélicas para 18 locos alozímicos em quatro populações naturais de O.
catharinensis Mez ..........................................................................................................................55
Tabela 8 Índices de diversidade genética dos indivíduos em populações naturais de O.
catharinensis Mez. .........................................................................................................................57
Tabela 9 Estimativas das Estatísticas F de Wright e do fluxo gênico aparente .............................58
Tabela 10 Estimativas dos coeficientes de coancestralidade para 4 populações naturais de O.
catharinensis, empregando 16 locos alozímicos............................................................................60
Tabela 11 Distâncias Genéticas (diagonal superior) e Identidade Genética (diagonal inferior)
não viesadas de Nei (1978) para indivíduos reprodutivos de quatro populações naturais de O.
catharinensis. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005......................................................................61
Tabela 12 Estimativa do fluxo gênico aparente
mN
ˆ
(diagonal superior) e divergência entre
populações F
ST
(diagonal inferior) para indivíduos reprodutivos de quatro populações naturais
de O. catharinensis. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005............................................................62
Tabela 13. Área mínima viável para quatro populações de O. catharinensis no Estado de Santa
Catarina. .........................................................................................................................................64
Tabela 18 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis
no Parque Estadual da Serra do Tabuleiro, Santo Amaro da Imperatriz, SC.................................65
Tabela 15 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis
no Parque Botânico Morro Baú, Ilhota, SC. ..................................................................................66
Tabela 16 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis
na propriedade particular da MOBASA, Corupá, SC. ...................................................................67
Tabela 17 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis
na propriedade particular de Antônio Alberton, Grão Pará – Linha Braga, SC.............................68
Tabela 18 Dados sobre cinco populações de O. catharinensis Mez na Floresta Ombrófila
Densa, estudadas em diferentes Comunidades e Zonações no Município de Brusque, SC, por
Veloso & Klein (1959)...................................................................................................................69
Tabela 19 Índices de diversidade genética em Lauraceae utilizando locos alozímicos.................75
vii
Resumo
O. catharinensis Mez. é uma árvore nativa, monóica, com flores hermafroditas, dispersão
zoocórica e ameaçada de extinção, que ocorre na Floresta Ombrófila Densa nos Estados da região
Sul e Sudeste do Brasil. Estudos demográficos e o entendimento da distribuição da variabilidade
genética entre e dentro de populações permitem melhor orientação das práticas de restauração,
conservação e manejo de uma espécie. Este trabalho teve por objetivo contribuir para a definição
de estratégias de conservação em populações naturais de O. catharinensis a partir da avaliação da
estrutura demográfica, estrutura genética e estrutura genética interna. Para isto, foram amostrados
indivíduos reprodutivos (DAP
≥
5cm) em quatro populações naturais de O. catharinensis no
Estado de Santa Catarina: Parque Estadual da Serra do Tabuleiro (PEST), Santo Amaro da
Imperatriz, SC (27
o
44’43”S, 48
o
49’13”W), Parque Botânico do Morro Baú (PMB), Ilhota, SC
(26
o
47’56”S, 48
o
55’49”W), Área Particular da MOBASA (CP), Corupá, SC (26º25’06”S,
49º22’02”W) e Área Particular do Produtor Antônio Alberton (GP), Grão Pará, SC (28º14'17”S,
49º17’40”W). O estudo da estrutura demográfica foi realizado a partir do georeferenciamento
destes indivíduos nas populações. Obteve-se para a O. catharinensis uma densidade média para o
Estado de Santa Catarina de 7 indivíduos por hectare, densidade inferior a registrada para a
espécie em estudos realizados na década de 1950. Foi encontrada para a O. catharinensis uma
distribuição espacial agregada e similar nas quatro populações estudadas. Sugere-se que esta
distribuição agregada nos indivíduos adultos seja conseqüência da possível dispersão e deposição
de sementes de maneira agrupada realizados pela fauna, especialmente por primatas (Cebus
apella e Alouatta spp). A estrutura genética das quatro populações de O. catharinensis foi
investigada utilizando-se 18 locos alozímicos. As estimativas do número médio de alelos por loco
(2.2), percentagem de locos polimórficos (83.3%) e a diversidade genética (0.4265), foram
similares às obtidas para outras espécies de Lauraceae. A endogamia detectada nas populações
(
f
ˆ
= -0.0114) e a endogamia total (
F
ˆ
= 0.1330) sugerem estrutura nas populações; foi
encontrada uma alta divergência entre as populações (
P
θ
ˆ
= 0.1428). Sugere-se que a divergência
populacional está relacionada à migração e dispersão de sementes realizadas pelos dispersores da
O. catharinensis, e associado com a paisagem e as distâncias entre as populações. O resultado
obtido da estimativa do tamanho mínimo viável de cada população revelou a possibilidade de
sobrevivência de 10 gerações de O. catharinensis, nos locais amostrados. Contudo, a área atual
dos fragmentos amostrados mostrou-se insuficiente quando comparada a área mínima viável para
viii
conservação destas populações (64ha) por mais de 10 gerações. A análise de autocorrelação
espacial evidenciou a presença de uma estrutura interna nas primeiras classes (até 100m),
sugerindo a presença de uma estrutura familiar. Os resultados do presente estudo sugerem que a
dispersão das sementes da espécie, que ocorre de forma zoocórica, também seja o principal fator
responsável pela estruturação dentro das populações. Os presentes resultados sugerem que as
estratégias para a conservação in situ da O. catharinensis devem ser intensificadas em diferentes
populações localizadas em floresta climáxica entre cotas de 300 a 900m de altitude e que a
conectividade dos fragmentos de floresta climáxica tem que ser restabelecida para a manutenção
do fluxo gênico e para contrapor um futuro aumento da divergência entre as populações.
Palavras chave: Demografia; diversidade genética; autocorrelação espacial, conservação.
ix
Abstract
O. catharinensis is a native, endangered plant of the Brazilian Atlantic Forest occurring from the
South to the Southeastern regions of Brazil. It is monoecious with hermaphrodite flowers and its
fruits are dispersed by animals. Demographic studies as well as the understanding of the genetic
variability among and within populations allow better practices of restoration, conservation and
management of a species. The objective of this work was to contribute for a definition of
conservation strategies in natural population of O. catharinensis based on the evaluation of the
demographic structure, genetic structure and the spatial genetic structure. For this purpose,
reproductive individuals (DBH
≥
5cm) were sampled in four natural populations of O.
catharinensis in Santa Catarina State: Parque Estadual da Serra do Tabuleiro (PEST), Santo
Amaro da Imperatriz, SC (27
o
44’43”S, 48
o
49’13”W), Parque Botânico do Morro Baú (PMB),
Ilhota, SC (26
o
47’56”S, 48
o
55’49”W), Private area of MOBASA (CP), Corupá, SC (26º25’06”S,
49º22’02”W) and Private area of Mr. Antônio Alberton (GP), Grão Pará, SC (28º14'17”S,
49º17’40”W). Demographic structure was studied using georeferenced data of individuals in
populations. The estimated density of O. catharinensis plants in the studied sites was 7
individuals per hectare, which in turn is lower than previous studies of this species performed in
the decade of 1950. A similar and aggregated spatial distribution was observed in the four studied
populations. It is suggested that the aggregated distribution of adult individuals may be a
consequence of dispersion and deposition of seeds in an aggregated form carried out by the
fauna, specially by primates (Cebus apella e Alouatta spp). Genetic structure of four O.
catharinensis populations was investigated using 18 allozyme loci. Estimates of average number
of alleles per loci (2.2), percentage of polymorphic loci (83.3%) and genetic diversity (0.4265),
were similar to those recorded for other Lauraceae species. The inbreeding within populations
(
f
ˆ
= -0.0114) and the total inbreeding (
F
ˆ
= 0.1330) suggests a population structure; once a high
level of divergence among populations
(
P
θ
ˆ
= 0.1428) was also detected. It is suggested that
population divergences is related to migration and seed dispersal carried out by O. catharinensis
disperser, associated with landscape and distances among populations. The estimated minimum
viable population size of each sampled population reveled for O. catharinensis a survival of at
least 10 generations. Nevertheless, the actual area of the sampled forest fragments is showed to
be insufficient when compared to the minimum viable area (64ha) for the survival of at least 10
generations. The analysis of spatial genetic autocorrelation demonstrated the presence of internal
x
structure in the first distance classes (up to 100m), suggesting the presence of a family structure.
This study suggests that O. catharinensis seed dispersion, done by animals, is the probable factor
responsible for the spatial genetic structure. These results suggest that in situ conservation
strategies must be intensified in different populations located in mature forest between 300 to
900m and the connectivity between the mature forest fragments must be reestablished for the
gene flow maintenance and to withstand a future gain of divergence among populations.
Keywords: Demography, genetic diversity, spatial autocorrelation; conservation.
11
Introdução
A espécie O. catharinensis Mez. (Lauraceae), conhecida popularmente com o nome de
canela-preta, é nativa da Floresta Atlântica (Floresta Ombrófila Densa), de ocorrência natural nos
Estados de Minas Gerais, Paraná, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, Santa Catarina e São Paulo.
É uma espécie perenifólia, climáxica, podendo atingir, excepcionalmente, 45m de altura e 150cm
ou mais de diâmetro a altura do peito (DAP) (Carvalho, 1994).
Esta espécie possuiu importância econômica pela produção de madeira, sendo o principal
produto a madeira serrada e roliça, muito utilizada em marcenaria para o uso interior e exterior,
construção naval e civil, tacos, móveis, assoalhos, laminação, compensados e moirões. Também
foi importante, como outras espécies da família Lauraceae, pela produção de óleos essenciais.
Foram identificados 10 componentes do óleo essencial da casca de O. catharinensis, sendo o
linalol (95,7%) o principal componente (Carvalho, 1994).
A canela-preta era a árvore mais comum e característica da Floresta Ombrófila Densa
(FOD) em Santa Catarina e chegou a representar 1/3 do volume de todas as madeiras existentes
em um hectare
(Reitz et al., 1978). Devido à importância econômica, esta espécie foi
intensamente explorada desde a década de 40. Este intenso extrativismo, aliado à expansão das
fronteiras agrícolas ocasionou a redução do número de indivíduos e das populações. Atualmente,
esta espécie encontra-se ameaçada de extinção (Port.37N-IBAMA, 1992, Varty & Guadagnin,
1999) e está inserida na Lista Vermelha de espécies ameaçadas de extinção - "Red List" - da
União Internacional para Conservação da Natureza e Recursos Naturais (I.U.C.N) (2003) na
categoria vulnerável de extinção. Espécies inseridas nesta categoria necessitam urgentemente do
estabelecimento de programas de conservação.
Nos últimos anos, a preocupação com a proteção da diversidade genética de espécies,
tornou-se prioridade para os planos de conservação, cujo objetivo é manter em longo prazo a
viabilidade evolutiva destas espécies. O conhecimento da variação genética é um requisito
fundamental para a conservação in situ e formação de bancos de germoplasma, auxiliando no
desenvolvimento de estratégias que visam à conservação, o manejo sustentável e melhoramento
das espécies.
Nesse contexto torna-se imprescindível gerar informações relacionadas com variabilidade
genética dos poucos núcleos restantes da canela-preta (O. catharinensis Mez.). Para isso, o
conhecimento da biologia da espécie, da dinâmica e estrutura das populações são fatores
12
importantes para que se promova uma conservação genética eficiente, proporcionando à espécie e
ao ecossistema a expressão de seu potencial evolutivo. Além disso, o conhecimento da magnitude
e a organização da variabilidade genética determinam o tamanho, a localização das áreas e a
necessidade de expansão da base genética (Guerra & Reis, 1999).
Para O. catharinensis Mez. existe apenas um estudo preliminar da caracterização genética
em uma população natural (Tarazi et al., 2003). Portanto, para o estabelecimento de um programa
eficiente de conservação da O. catharinensis, ainda são necessários mais estudos sobre a
biologia, estrutura demográfica e genética de populações. Neste sentido, o presente trabalho
incluiu avaliação de populações in situ, coleta de material e a caracterização genética de quatro
populações naturais de O. catharinensis em Santa Catarina no intuito de investigar os fatores que
interferem na diversidade e estrutura genética da espécie. Tais estudos foram realizados com a
finalidade de contribuir para a definição de estratégias de conservação em populações naturais de
O. catharinensis.
13
Revisão Bibliográfica
Biologia da Ocotea catharinensis Mez.
A ordem Laurales comprende sete famílias, com aproximadamente 85 gêneros e pelo
menos 2400 espécies (Renner, 1999). Esta ordem apresenta grande interesse filogenético por ser
uma das ordens mais antigas de plantas florescentes (Renner, 1999). As Lauraceae estão entre as
famílias mais importantes desta ordem, com 50 gêneros e um estimado de 3000 espécies (Renner
& Chanderbali, 2000), sendo estas espécies de difícil identificação taxonômica (Baitello, 2001).
O. Aublet é o maior gênero da família Lauraceae na região Neotropical, com cerca de 350
espécies, a maioria nas Américas tropical e subtropical. Estima-se que no Brasil ocorra entre 120
a 160 espécies (Baitello, 2001). É o gênero menos definido da família e muito variável servindo
como depósito de espécies que não são prontamente acomodadas em outros gêneros (Baitello,
2001).
O gênero Ocotea caracteriza-se por flores trímeras bissexuadas, polígamas ou
unissexuadas, com nove estames, estéreis nas flores pistiladas, anteras 4-loceladas, esporângios
arranjados em dois pares sobrepostos ou raramente, os locelos superiores entre os inferiores,
formando um arco fechado, filetes pouco mais longos que as anteras a ausentes, estames da
terceira série com um par de glândulas na base dos filetes, glândulas em geral globosas ou
reniformes, estaminódios da quarta série ausentes a conspícuos, nunca claramente sagitadas, nas
flores estaminadas ovário bem desenvolvido a ausente, fruto sobre cúpula de tamanho e forma
variadas (Baitello, 2001).
A O. catharinensis Mez. (espécie tipo coletada em Santa Catarina) é uma árvore monóica
de 25 - 45m de altura e 60 - 150cm de diâmetro na altura do peito (DAP). Apresenta folhas
opostas, simples, inteiras, coriáceas, oblongo-lanceoladas ou lanceoladas, bem acuminadas,
porém o acúmen obtusiúsculo, em cima nítidas e obscuramente reticulada-venosas, em baixo
dotadas de retículo mais proeminente, glabras, medem comumente entre 6 - 10cm de
comprimento, por 2 à 3cm de largura. Nas axilas das nervuras basais existem domácias, as quais
na face superior são abauladas e na inferior mostram-se cobertas de pêlos alvacentos conspícuos.
Pecíolo quase plano superiormente, glabro muito curto cerca de 1cm de comprimento (Reitz et
al., 1978).
Suas inflorescências em racemos pequenos axilares, 1 - 3cm, muito mais curto do que as
folhas, paucifloras. Flores hemafroditas com lobos perigonais triangulares, por fora um tanto, por
14
dentro muito vilosas, cerca de 2mm de comprimento. Estames externos com filetes quase do
mesmo comprimento das anteras, estas suborbiculares, anteras internas mais estreitas. Apresenta
glândulas globosas e sésseis, estaminódios centrais, pequeninos, vilosos, no ápice atenuados,
estigma capitado, receptáculo densamente revestido de pêlos fulvo-seríceos. O fruto, uma baga
elipsóide, pardo escuro, enrugado, com 20 - 25 X 10 - 15mm, envolvido pela cúpula até perto da
metade. Cúpula hemisférica, negra, crassa, cerca de 10 X 15 - 18mm, lisa ou com verrúculos
esparsos (Reitz et al., 1978).
A O. catharinensis é nativa do Brasil e ocorre em Minas Gerais (Carvalho et al., 1995),
no Paraná (Vattimo, 1979b; Inoue et al., 1984; Roseira, 1990; Socher et al., 2000), no Rio de
Janeiro (Vattimo, 1979a), no Rio Grande do Sul (Vattimo, 1979b; Reitz et al., 1983; Possamai et
al., 1998), em Santa Catarina (Reitz et al., 1978) e no Estado de São Paulo (Vattimo, 1979a;
Cavassan et al., 1984; Pagano et al., 1987; Custódio Filho et al., 1992).
Esta espécie abrange áreas desde latitudes de 21º20' S (Minas Gerais) (Carvalho, 1994) a
30º15' S (Rio Grande do Sul), e altitudes de 30m (litoral da Região Sul) até 1.400 m de altitude,
no Paraná (Roderjan, 1994), sendo comum entre 300 a 700m de altitude (Reitz et al., 1978).
A O. catharinensis é encontrada na Floresta Ombrófila Densa nas formações Alto
Montana (Roderjan, 1994; Socher et al., 2000), Montana (Roderjan, 1994) e Submontana
(Bigarella, 1978), onde é árvore característica e já representou a terceira espécie em volume de
madeira por hectare no Paraná (Carvalho, 1994) e em Santa Catarina (Reitz et al., 1978). É mais
abundante no alto das encostas e pouco freqüente na planície litorânea. Também é encontrada,
em menor freqüência, na Floresta Ombrófila Mista Montana (Floresta com Araucária),
infiltrando-se nos capões com Araucaria angustifolia do primeiro planalto paranaense, como em
Curitiba - PR (Roseira, 1990). Foi abundante nas grandes disjunções de Araucaria no vale do rio
Itajaí-açu, em Santa Catarina (Veloso et al., 1991). Na região de Porto Alegre - RS é encontrada
nos morros graníticos, na Floresta Estacional Semidecidual (Possamai et al., 1998).
A O. catharinensis é uma árvore essencialmente climáxica, onde apresenta regeneração
natural em vários estratos. Domina grande parte do estrato superior da floresta, encontrando-se
em todos os estágios de desenvolvimento (Reitz et al., 1978; Klein, 1979).
A O. catharinensis assim como outras espécies da família Lauraceae na Mata Atlântica
apresenta uma grande interação com a fauna, uma vez que disponibiliza uma grande quantidade
de alimento durante o período de florescimento e frutificação (Moraes & Paoli, 1995; 1999,
Galetti et al., 1997). Apesar de não existirem trabalhos específicas sobre a polinização da O.
15
catharinensis, há relatos sobre a polinização na família Lauraceae que é realizada por pequenos
insetos como vespas, abelhas, coleópteros e moscas (Reitz et al., 1978; Chung et al., 2000). Os
principais prováveis dispersores da O. catharinensis são primatas (Cebus apella e Alouatta spp)
(Moraes & Paoli, 1995) e aves (Pipile jacutinga) (Galletti et al., 1997).
As sementes de O. catharinensis germinam melhor sob condições de umidade maior do
solo (Moraes & Paoli, 1995). Num estudo realizado em mata primária no Parque Estadual de
Carlos Botelho, SP, na Floresta Ombrófila densa Sub-Montana, Moraes & Paoli (1999)
constataram que plântulas de O. catharinensis se estabelecem na sombra, independente da
formação de clareiras para seu desenvolvimento, apresentando inúmeros juvenis no sub-bosque.
Os mesmos autores observaram a deposição dos frutos sob árvores-mãe de O. catharinensis e
verificaram que em declives inferiores a 10% a densidade média ao redor da planta-mãe foi de 12
plântulas/m
2
e quando os declives eram superiores a 20% esta densidade média foi de 1 a 3
plântulas/m
2
, a 5m da árvore-mãe.
Estrutura Demográfica
Para a compreensão de aspectos de ecologia visando a elaboração de propostas sobre o
manejo e conservação de espécies vegetais muitos estudos têm sido realizados a partir de dados
de estrutura demográfica (Alvarez-Buylla et al., 1996). Estes são gerados a partir da densidade e
idade de indivíduos, distribuição espacial, distribuição diamétrica e associações com fatores
edafoclimáticos (Alvarez-Buylla et al., 1996).
Os estudos sobre estrutura demográfica são de grande importância para o
desenvolvimento de práticas de manejo, avaliação da viabilidade econômica e compreensão dos
padrões de distúrbio dentro das florestas tropicais (Fantini et al., 1992; Reis et al., 1996;
Martinez-Ramos & Alvarez-Buylla, 1998; Boll et al., 2005).
Para a obtenção de dados de estrutura demográfica a metodologia de amostragem na
forma de parcelas e demais metodologias, que envolvem balizamento são as mais utilizadas a
várias décadas (Veloso & Klein, 1959; Clark & Clark, 1984; Condit, 1995; Condit et al., 2000).
Entretanto, estes métodos são muito trabalhosos e de difícil aplicação em florestas densas,
comuns dos trópicos (Dominy & Duncan, 2001). Portanto, desde 1995 vários autores têm
utilizado a tecnologia GPS (Global Positioning System) para este fim (Dominy & Duncan, 2001).
A adoção da tecnologia GPS ocorre, pois a mesma permite que muitos indivíduos sejam
16
mapeados em curto tempo, e em grandes áreas. Wadt et al. (2005) chegaram a mapear uma área
de 420 ha num estudo de estrutura demográfica de Bertholletia excelsa.
A análise da estrutura demográfica permite que a dinâmica de populações naturais seja
estudada e, sendo assim, os fenômenos dependentes da densidade de plantas, como a interação
com patógenos, mortalidade, competição e sucessão de comunidades vegetais sejam desvendados
(Gilbert, 2002). Quanto maior a densidade de plantas numa população, maior é a competição
intraespecífica, maior é a susceptibilidade à patógenos e, conseqüentemente maior é a
mortalidade (Gilbert, 2002). Neste sentido, há um maior espaçamento entre os indivíduos adultos
que sobrevivem (Janzen,1970; Connell, 1971). Moraes & Paoli (1995) na tentativa de avaliar
hipótese de Janzen-Connell encontraram sob árvores-mãe de O. catharinensis uma grande
quantidade de sementes em deterioração causada por fungos que impediram a formação do
“tapete” de plântulas. Contudo, os mesmos autores não obtiveram dados demográficos de
indivíduos adultos para inferir sobre a distribuição espacial dos sobreviventes.
O recrutamento de plantas, a distribuição espacial e a viabilidade das populações são
fortemente influenciados pela dispersão e o padrão de deposição de sementes (Clark et al, 2001).
Os benefícios da dispersão de sementes normalmente incluem a redução dos níveis de predação,
o aumento nos índices de germinação de sementes e a colonização de novos habitats (Clark et al,
2001). Neste sentido Reis et al. (1996) relataram que para Euterpe edulis a dispersão de sementes
afetou a distribuição espacial da espécie. Assim como para outras espécies da floresta tropical,
Fragoso & Huffman (2000) e Fragoso et al. (2003) trabalhando com Maximiliana maripa e
Enterolobium shomburgkii verificaram que a distribuição de indivíduos numa população poderia
ser mais agregada ou mais aleatória caso a dispersão de sementes fosse realizada por mamíferos
ou por aves, respectivamente.
A hipótese de Janzen (1970) e Connell (1971) engloba grande parte dos fatores
anteriormente mencionados, uma vez que explica a manutenção da diversidade nas florestas
tropicais através da interação de alguns efeitos: dispersão de sementes a partir da planta-mãe,
sobrevivência de propágulos dependente da distância deste parental e densidade local de
indivíduos. Diversos autores relataram que a hipótese de Janzen-Connell foi o fundamento
principal para as discussões sobre conservação e distribuição espacial de espécies vegetais das
florestas tropicais (Condit, 1995; Gilbert et al., 2001; Condit, et al., 2002; Hyatt, 2003).
Além da densidade populacional, a distribuição diamétrica também permite inferências
sobre o recrutamento de indivíduos, a qual pode originar os “gargalos” populacionais. Neste caso,
17
a forma de distribuição “J”- invertido indica que há uma pequena quantidade de indivíduos de
grande porte e uma grande quantidade de indivíduos de pequeno porte. Este padrão de
distribuição diamétrica representa a sobrevivência das plantas mais aptas, as quais constituem os
indivíduos que irão repor os regenerantes (Harper, 1981; Reis et al., 1996).
Eventos climáticos (ventos intensos, enchentes e mudanças bruscas de temperatura)
também influenciam negativamente na densidade populacional, pois tornam as plântulas
predispostas a patógenos Gilbert et al. (2001).
Não se pode desconsiderar a exploração madeireira e o avanço das fronteiras agrícolas na
redução da densidade populacional de espécies como a O. catharinensis. Segundo Veloso &
Klein (1959) a ação antrópica sobre as comunidades vegetais tende a reduzir a quantidade de
indivíduos numa área e estes efeitos podem perdurar por mais de um século. A redução de
indivíduos adultos por corte seletivo pode causar abalos na estrutura populacional, diminuindo a
quantidade de regenerantes numa população (Reis et al., 1996). Neste contexto Reis et al. (1996)
relatam que a exploração de plantas adultas reprodutivas de Euterpe edulis compromete a
manutenção de populações naturais em um longo prazo pela redução no recrutamento de plantas
jovens.
A distribuição espacial de espécies pode ser influenciada pelo relevo e solo. Itoh (1997)
encontrou para duas espécies emergentes da floresta tropical malaia diferenças na estrutura das
populações, observadas em locais íngremes com solo arenoso e em um vale com solo argiloso.
Hirayama & Sakimoto (2003) também relataram em seus estudos com coníferas que a
declividade influenciou significativamente a distribuição espacial da espécie.
Diante do exposto vale salientar que segundo Oyama (1993) e Reis (1996) a interação de
estudos demográficos e genéticos é de grande importância, pois esta interação apresenta
informações precisas que auxiliam no manejo e conservação de espécies arbóreas tropicais.
Diversidade Genética e Espécies Tropicais
O conceito de diversidade genética proposto por Nei (1973), refere-se ao nível de
heterozigosidade (H) de uma população obtido a partir das freqüências alélicas desta. Segundo
Reis (1996a), este valor é o complemento da identidade genética, ou a probabilidade de não
identidade e equivale à quantidade de heterozigotos esperada (heterozigosidade) em uma
população de cruzamentos ao acaso (panmítico). Desta forma, independente de efeitos de
18
migração, seleção, mutação, ou sistema reprodutivo, este valor permite uma idéia do nível de
variação genética em uma população de uma determinada espécie.
Segundo Reis (1996a) além da heterozigosidade, têm sido empregados a percentagem de
locos polimórficos (P) e número médio de alelos por loco (A), com índices de diversidade em
populações naturais, no sentido de caracterizar e comparar os níveis de variação genética nestas
populações.
Para a caracterização da estrutura genética são geralmente utilizadas duas abordagens: a
análise da diversidade em populações subdivididas (Nei, 1973), as estatísticas de F de Wright
(Wright, 1951; 1965) estimados a partir de Nei (1977) ou empregando os coeficientes de
coancestralidade de Cockerham (Cockerham, 1969). Entende-se como estrutura genética, a
distribuição da variabilidade genética manifestada entre populações geograficamente distintas,
dentro de um grupo, ou mesmo nos indivíduos de uma progênie, entre e dentro populações
naturais.
Em espécies tropicais, Hamrick & Loveless (1986) analisaram 29 taxa da floresta
semidicídua do Panamá através de 20 sistemas enzimáticos, concluindo que as mesmas
apresentavam uma heterozigosidade média por espécie (H
e
) de 0.111, variando de 0 a 0.216. Para
outras 38 espécies tropicais, Hamrick et al. (1992) mencionam que a heterozigosidade média (H
e
)
foi de 0.191, com 57.9% de locos polimórficos. Para espécies da Floresta Tropical Atlântica os
valores de diversidade genética (H
e
) foram desde 0.085 para Araucaria angustifolia (Auler et al.,
2002) até 0.536 para Cryptocarya aschersoniana Mez. (Lauraceae) (Moraes et al., 2002).
Usando marcadores alozímicos, Kageyama et al. (2003) encontraram altos índices de
diversidade genética (H
e
= 0.360) em duas populações de O. odorífera, com média de 2.36 alelos
por loco (A), 67.8% de locos polimóficos (P) e 0.005 de endogamia (F). Silva et al. (2003)
encontraram para uma população natural de O. porosa, uma média de 2.07 alelos por loco (A),
71.43% de locos polimórficos (P), uma diversidade genética de 0.301 (H
e
) e 0.067 de endogamia
(F). Para Crypotocarya aschersoniana, outra Lauraceae da Floresta Ombrófila Densa, Moraes &
Derbyshire (2002) encontraram uma média de 2.74 alelos por loco (A), 95.12 % de locos
polimóficos (P), uma diversidade genética de 0.536 (H
e
) e endogamia significativa (F = 0.395).
Numa população natural de O. catharinensis, em um estudo preliminar, Tarazi et al. (2003)
encontraram uma média de 2.13 alelos por loco (A), 87.5% de locos polimóficos (P), uma
diversidade genética de 0.336 (H
e
) e excesso de heterozigotos F = -0.1667.
19
O uso de marcadores alozímicos tem proporcionado grandes avanços para quantificar os
eventos que determinam a estrutura genética em populações naturais, permitindo avaliar a
movimentação de alelos nestas populações: efeito de deriva genética, sistema reprodutivo, fluxo
gênico, níveis de endogamia, fornecendo com isto subsídios para determinar estratégias de
manejo e conservação das mesmas (Reis, 1996).
A eletroforese de isoenzimas tem sido a principal técnica utilizada em estudo de
populações naturais de plantas. A capacidade para observar a variação alélica em locos
isoenzimáticos tem direcionado pesquisas nas áreas de genética de populações e evolução. É
amplamente empregada na área florestal, como marcadores genéticos para determinar a
diversidade genética dentro e entre populações naturais e sua vulnerabilidade, além de determinar
as ligações gênicas, ambos no auxílio na seleção de plantas com características desejadas e
conservação de populações naturais (Alfenas, 1998).
Esta técnica tem sido usada com êxito, na quantificação da diversidade genética, taxa de
cruzamento, taxa de endogamia e fluxo gênico em populações de espécies tropicais (O´Malley &
Bawa, 1987; Bawa, 1992; Hall et al., 1996; Moraes et al., 1999; Seoane et al, 2000; Moraes &
Derbyshire, 2002; Mariot, 2002; Sebbenn et al., 2003; Kageyama et al., 2003).
Na conservação genética uma medida importante é o tamanho efetivo de populações (Ne).
O Ne representa o tamanho de uma população ou vizinhança que apresenta a mesma redução na
variabilidade genética pela endogamia ou deriva de uma população de referência, panmítica, de
tamanho finito N (Crow & Kimura, 1970; Crossa & Vencovsky, 1999). O Ne relaciona-se com a
representatividade genética das populações (Vencovsky, 1987; Sebbenn et al., 2000). O tamanho
efetivo de uma população depende do número de indivíduos que efetivamente participam na
reprodução de suas contribuições relativas para a geração seguinte (Crossa & Vencovsky, 1999).
O tamanho efetivo pode ser estimado para uma população adulta, uma população
estruturada de progênies, várias populações, populações em várias regiões e acessos de um banco
de germoplasma. Para a compreensão desta estimativa é necessária uma população referência
definida (Sebbenn, 2001). Franklin & Soule (1981) sugere como referência um tamanho efetivo
mínimo de 50 indivíduos por população para manter em curto prazo o valor adaptativo.
O tamanho efetivo é dependente dos níveis de endogamia e parentesco existentes nas
amostras, sendo que quanto maiores estes níveis, menor é a representatividade genética da
amostra (Vencovsky, 1997). O Ne é afetado pelo número desigual de indivíduos masculinos e
femininos, variação no tamanho das progênies, flutuações temporais no tamanho da população,
20
sobreposição de gerações, presença de estruturação e endogamia dentro das populações e
assincronismo no florescimento (Wright, 1969; Loveless & Hamrick, 1984 e Lande, 1988). Além
desses fatores, a apomixia e a reprodução vegetativa também influenciam o Ne (Sebbenn, 2001).
A manutenção de um tamanho efetivo populacional adequado diminui a probabilidade de
ocorrência das oscilações genéticas e da endogamia. Quanto maior o tamanho efetivo menor será
a magnitude da deriva genética e maior probabilidade de as freqüências alélicas permanecerem
próximas da população de origem (Ellstrand & Elam, 1993). Flutuações nas freqüências alélicas
podem resultar em aumento na diferenciação entre subpopulações e na redução da variabilidade
genética em pequenas populações (Falconer, 1989).
Da mesma forma, quanto maior o tamanho efetivo menor será o nível de endogamia da
população. O nível de endogamia (F) de uma população aumenta com o tempo numa taxa
dependente do tamanho efetivo populacional por geração (Wright, 1922, 1931). Desta maneira,
populações se tornam endogâmicas mais rapidamente quando apresentam pequenos tamanhos
(Barret & Kohn, 1991).
Segundo Sebbenn, (2001), áreas fragmentadas onde existem pequenas populações
principalmente de plantas alógamas estão propensas à endogamia e deriva genética resultante da
subdivisão. A endogamia pode atuar expondo determinados alelos deletérios recessivos,
diminuindo num curto espaço de tempo o valor adaptativo da população, nas quais ocorre
redução da heterozigosidade e pode resultar em perda da diversidade alélica.
Futuyma (2002) demonstra que a importância do fluxo gênico, principalmente em
populações naturais, está na homogeneização das freqüências alélicas entre as populações
pequenas, deste modo, mesmo que separadas geograficamente elas comportam-se como uma
grande população panmítica. Com freqüências alélicas que antes do fluxo gênico eram diferentes,
depois do fluxo gênico elas se tornam homogêneas entre si. Neste contexto, a importância do
fluxo gênico está em contrapor os efeitos da deriva genética, favorecendo a homogeneização das
freqüências alélicas.
Para Neigel (1997), o fluxo gênico é definido como movimento de genes em populações
e, portanto inclui todos os movimentos de gametas, propágulos e indivíduos que efetivamente
trocam genes na distribuição espacial. O fluxo gênico pode ser quantificado através de medidas
diretas e indiretas. Os métodos diretos referem-se ao fluxo gênico contemporâneo e são inferidos
através da utilização de corantes, marcadores morfológicos e análise de paternidade. Os métodos
indiretos são baseados na estrutura das populações e referem-se ao fluxo gênico histórico, ou
21
passado e são estimados através do F
ST
, alelos exclusivos, autocorrelação espacial e análise de
coalescência.
O modelo de ilhas infinitas de Wright é um modelo que utiliza um número efetivo de
migrantes, Nm, estimado através da estatística F para um conjunto n de populações (Wright,
1951). Segundo Wright (1951) este modelo assume equilíbrio entre migração e deriva genética
entre todas as populações havendo igual troca de genes entre elas. Este modelo também assume
que todas as populações são iguais fontes de migrantes e produz estimativas que não refletem a
variação contemporânea na troca de genes entre populações ou mudanças atuais no processo
dispersivo. O fluxo estimado utilizando o modelo de ilhas infinitas de Wright e o parâmetro F
ST
é
chamado fluxo gênico aparente.
Existem diversos modelos de fluxo gênico (modelo continente-ilha; modelo de ilhas;
modelo de alpondras; modelo de isolamento por distância) e atualmente novas abordagens têm
sido utilizadas para estudar o fluxo gênico como o modelo de metapopulação e o de paisagens
(Sork et al., 1999).
Outro método indireto de estimar o fluxo gênico baseia-se na autocorrelação espacial e/ou
estrutura genética interna e tem sido utilizado a fim de detectar o padrão espacial da variabilidade
genética e inferir sobre processos microevolutivos na diferenciação de populações (Vekemans &
Hardy, 2004).
Estrutura Genética Interna
A estrutura genética interna (EGI) é a distribuição espacial não aleatória de genótipos
dentro de uma população. Segundo Vekemans & Hardy (2004) a EGI pode ser resultado de
diferentes processos, incluindo a dispersão, seleção e eventos históricos. A causa mais provável
da EGI é a formação de estruturas familiares locais (pedigrees) originadas de um fluxo gênico
limitado. Neste contexto há uma maior similaridade entre os vizinhos do que indivíduos mais
distantes levando ao modelo de isolamento por distância (Vekemans & Hardy, 2004).
Para o estudo da EGI em populações naturais são utilizadas análises de autocorrelação
espacial (Heywood, 1991; Epperson, 1993), estas análises permitem inferir sobre fatores
microevolutivos como a mutação, seleção, migração e isolamento por distância (Sokal &
Wartenberg, 1983).
Segundo Epperson & Li (1996) desde retomada dos estudos da EGI por Sokal, R.R. em
1979 muitos estudos relacionados com a compreensão da EGI tem sido realizados, demonstrando
22
que as estatísticas baseadas na distribuição espacial de genótipos são extremamente poderosas,
mesmo nos casos de pouca estruturação. Os mesmos autores relatam sobre as diferenças entre a
autocorrelação espacial e o F
ST
. Valores de F
ST
estão relacionados à variação espacial das
freqüências alélicas, enquanto a autocorrelação espacial mede aspectos relacionados aos padrões
espaciais. As estatísticas F
ST
requerem uma média das subpopulações em um ou mais níveis
hierárquicos demonstrando os efeitos da subdivisão das populações, contudo os processos de
dinâmica populacional, como as migrações, geralmente não funcionam através de caminhos
hierárquicos, mas sim através de proximidade espacial que podem ser analisadas através das
estatísticas de distribuição espacial (Epperson & Li, 1996).
Segundo Slatkin & Arter (1991) quando a escala de amostragem de indivíduos está
próxima à escala do padrão espacial da espécie, a possibilidade de realizar inferências baseadas
nas estatísticas I de Moran é limitada a um sistema de populações discretas. Contudo, segundo
Epperson (1993) as estatísticas de I de Moran são muito úteis no contexto de encontrar padrões
espaciais numa maior escala. Neste contexto, para Epperson & Li (1996) há um limite ótimo para
a avaliação da EGI utilizando as estatísticas de I de Moran, as populações avaliadas não podem
estar muito distantes e quanto menor as distâncias entre as populações, as estatísticas I de Moran
num sistema de populações discretas tornam-se mais poderosas com menores desvios padrões.
A EGI é freqüentemente encontrada dentro de populações naturais de plantas (Heywood,
1991; Epperson, 1993) uma vez que, a dispersão de sementes é o principal fator que contribui
para sua ocorrência (Chung et al., 2000; 2003; Vekemans & Hardy 2004).
A presença de uma estrutura genética interna tem importante aplicação nos programas de
conservação e pode afetar as estimativas de diversidade genética (Ennos & Clegg 1982). A EGI
auxilia nas estratégias de coleta para projetos de conservação ex situ, uma vez que possibilita
evitar a coleta de genótipos similares numa população (Vekemans & Hardy, 2004). A EGI
também auxilia no manejo de populações naturais, onde os padrões de exploração tendem a afetar
a diversidade genética (Doligez & Joly, 1997). Entretanto é importante ressaltar que, caso a EGI
seja ignorada pode haver uma interpretação errônea da endogamia e seleção sobre genótipos
(Shapcott, 1995).
Segundo Chung et al. (2000), estudos recentes da EGI têm levado em consideração à
diferença de idade entre plantas de uma mesma população, demonstrando diferenças
significativas quanto à estrutura interna. Estas diferenças são causadas por mudanças na dinâmica
populacional (p.e. mudança de densidade) e eventos reprodutivos que ocorreram no passado.
23
Contudo, ainda há poucos estudos relacionados com a diferença de idade relacionada com a EGI
em espécies arbóreas levando a falta de compreensão de muitos fatores associados a estes
processos (Chung et al., 2003).
Portanto a associação e o entendimento da EGI, índices de diversidade genética e
estrutura demográfica são fundamentais para fundamentar programas eficientes de conservação
em espécies vegetais. O uso destas estimativas também é muito importante para estabelecer
estratégias de garantia de sobrevivência durante várias gerações de espécies ameaçadas de
extinção, como a O. catharinensis.
24
Hipóteses
A O. catharinensis por apresentar ampla abrangência entre as latitudes 21º20' S a 30º15' S
dentro da área de ocorrência da Floresta Ombrófila Densa, deve apresentar alto nível de
diversidade genética, um amplo fluxo gênico originado pela migração dos dispersores, no qual
deve resultar numa estrutura fraca ou inexistente.
Uma vez que as sementes de O. catharinensis são dispersas por aves e primatas, dispersores
de longa distância, a distribuição dos indivíduos adultos deve ser aleatória.
Em função da dispersão aleatória de sementes não deve existir estrutura genética interna na
população.
Objetivo Geral
Contribuir para a definição de estratégias de conservação em populações naturais de
canela-preta (O. catharinensis Mez.).
Objetivos Específicos
Conhecer a estrutura demográfica de quatro populações naturais de O. catharinensis,
baseada em indivíduos reprodutivos.
Estimar a diversidade genética em populações naturais de O. catharinensis.
Estimar o fluxo gênico e tamanho efetivo das populações.
Estimar a estrutura genética interna de cada uma das quatro populações do presente
trabalho.
Estabelecer estratégias de conservação com base nas estimativas realizadas.
25
Material e Métodos
Áreas de Estudo
Os locais utilizados para o estudo foram: Parque Estadual da Serra do Tabuleiro e entorno
(PEST); Parque Botânico do Morro Baú (MB); Área particular da MOBASA em Corupá (CP);
Área particular do produtor Antônio Alberton, em Grão Pará – linha Braga – (GP) (Figura 01).
Figura 01 Imagem de satélite da localização das áreas de estudo (•) dentro da provável área de
ocorrência da O. catharinensis (
▬) no Estado de Santa Catarina - Área particular da MOBASA
em Corupá (CP); Parque Botânico do Morro Baú em Ilhota (MB); Parque Estadual da Serra do
Tabuleiro e entorno em Santo Amaro da Imperatriz (PEST); Área particular do produtor Antônio
Alberton, em Grão Pará – linha Braga – (GP). Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
As populações estudadas estão localizadas ao leste do Estado de Santa Catarina na
extensão Norte-Sul. As distâncias geográficas entre as áreas de estudo (Tabela 1) e as figuras dos
locais de estudo (Figuras 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 10, 11, 12 e 13) foram confeccionados com o
auxílio de um aparelho GPS (Garmin GPSMap 76S) e os programas de georeferenciamento: GPS
Trackmaker (Ferreira, 2002), Google Earth (Google, 2005) e QuikGrid v5.1 (Coulthard, 1993).
As áreas de estudo representam o caminhamento realizado nos locais de coleta das
amostras foliares de O. catharinensis. O marco inicial para o caminhamento e montagem da
parcela virtual foi a partir da primeira O. catharinensis amostrada.
26
Tabela 1 Distância geográfica (km) entre as áreas de estudo de populações naturais de O.
catharinensis Mez., no Estado de Santa Catarina
. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
PEST MB CP GP
PEST - 105.49 156.88 72.14
MB 105.49 - 60.68 163.06
CP 156.88 60.68 - 202.07
GP 72.14 163.06 202.07 -
Parque Estadual da Serra do Tabuleiro (PEST); Parque Botânico do Morro do Baú (MB); propriedade particular
MOBASA (CP) e propriedade particular Antônio Alberton (GP).
Parque Estadual da Serra do Tabuleiro (PEST)
O Parque Estadual da Serra do Tabuleiro – PEST é uma unidade de conservação (UC) de
uso indireto e está inserido na Reserva da Biosfera como uma Zona Núcleo para conservação. O
PEST é uma UC destinada à preservação integral de áreas naturais com características de grande
relevância sob os aspectos ecológicos, cênicos, científicos, culturais, educativos e recreativos,
vedados às modificações ambientais e à interferência humana direta (FATMA, 2002).
Criado em 1975 e gerenciado pela FATMA, localiza-se na porção centro-leste do Estado
de Santa Catarina, ao sul da Ilha de Santa Catarina, entre os paralelos 27º42’09’’ e 48º57’13’’ de
longitude oeste, com altitude variando entre o nível do mar e 1200m (FATMA, 2002). O PEST
possui 90.000ha, correspondentes a cerca de 1% da área do Estado de Santa Catarina.
A Serra do Tabuleiro é constituída principalmente por granitos, gnaisses, granito-gnaisses,
migmatitos e quartzitos, formando encostas muito íngremes e recortadas, que atingem altitudes
entre 900 a 1200 metros acima do nível do mar (Klein, 1981). O clima da região, segundo
Köeppen, classifica-se como mesotérmico úmido, sem estação seca, com verões frescos nas áreas
mais altas.
O local escolhido para a realização das coletas no Parque Estadual da Serra do Tabuleiro
(PEST) é o Município de Santo Amaro da Imperatriz, SC. Nesta área de estudo foram coletadas
amostras foliares de 35 indivíduos reprodutivos de O. catharinensis em 7.5ha (150 x 500m) de
Floresta Ombrófila Densa (Figura 02). Há indicativos nesta área de corte seletivo de algumas
espécies de valor comercial (Sócio-ambiental, 2003).
27
Figura 02
Imagem de satélite da localização da área de estudo no Parque Estadual da Serra do
Tabuleiro e entorno em Santo Amaro da Imperatriz, SC (PEST). Florianópolis-SC, RGV/UFSC,
2005.
Parque Botânico do Morro Baú (MB)
O Parque Botânico Morro Baú assim como o Parque Estadual da Serra do Tabuleiro está
inserido na Reserva da Biosfera como uma Zona Núcleo para conservação. O Parque Botânico do
Morro Baú possui 750ha e foi oficialmente criado em 08 de abril de 1961 sendo administrado
pelo Herbário Barbosa Rodrigues. Está situado no Médio Vale do Itajaí, Estado de Santa Catarina
e abrange parte dos municípios de Ilhota e Luiz Alves, localiza-se entre as coordenadas
26º49’10” e 26º50’15”
Sul e entre 48º55’33” e 48º57’35” Oeste (Marterer, 1996). O Parque
estende-se da cota 200 até a cota 819.44m acima do nível do mar.
O clima apresenta-se como tropical úmido não se registrando estação seca. As
temperaturas médias não são inferiores a 15º C, as chuvas são abundantes e bem distribuídas ao
longo do ano, embora ocorra nos meses de verão um período de elevada precipitação. (Gaplan,
1986). O Parque é coberto pela a Floresta Ombrófila Densa (Klein, 1978).
28
Foram coletadas numa área de estudo de 12.5ha (250 x 500m), dentro do Parque Botânico
do Morro Baú, amostras foliares de 51 indivíduos reprodutivos de O. catharinensis (Figura 03).
Não houve corte seletivo na área de estudo (Ademir Reis, comunicação pessoal)
Figura 03 Imagem de satélite da localização da área de estudo no Parque Botânico do Morro Baú
em Ilhota, SC (MB). Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Área particular da MOBASA (CP)
Localizada na divisa dos Municípios de Corupá e Rio Negrinho, entre as coordenadas
26º25’06”e 26º25’02”
Sul e entre 49º22’02” e 49º21’54” Oeste, esta área particular da MOBASA
encontra-se num ecótono entre a Floresta Ombrófila Densa e Floresta Ombrófila Mista, numa
altitude média de 750m. Este local não apresenta indícios de corte seletivo e está localizado à
menos de 3Km da RPPN ‘Parque Ecológico Emilio Battistella’ de propriedade da própria
MOBASA. A escolha pelo local deve-se pela grande quantidade de mata nativa (40ha) e pelo
grau de ameaça imposta no local para a construção de uma pequena central hidrelétrica. Numa
área de estudo de 3.0ha (150 x 200m) foram coletadas amostras foliares de 49 indivíduos
reprodutivos de O. catharinensis (Figura 04). Segundo Sr. Elias (comunicação pessoal), um dos
29
funcionários mais antigos do conglomerado MOBASA/Battistella, esta área nunca foi explorada
pelas empresas madeireiras.
Figura 04 Imagem de satélite da localização da área de estudo na área particular da MOBASA
em Corupá, SC (CP). Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Área particular do produtor Antônio Alberton (GP)
Localizada no município de Grão Pará, entre as coordenadas 28º 14' 17”e 28 14' 29”
Sul e
entre 49º17’40” e 49º21’52” Oeste, esta área particular do produtor Antônio Alberton encontra-se
próximo a subida da Serra do Corvo Branco e coberto pela Floresta Ombrófila Densa, numa
altitude média de 340m. Nunca houve corte seletivo neste pequeno fragmento isolado por
plantações de milho, fumo e eucalipto (Antônio Alberton, comunicação pessoal). A escolha pelo
local deve-se pela indicação da existência de várias canelas pretas de grande porte que abrigam
Anthurium coriaceum, espécie também ameaçada de extinção (Berkenbrock, 2005), por ser um
dos últimos remanescentes de floresta no Sul do Estado de Santa Catarina e pelo grau de ameaça
imposta no local devido às intensas atividades agropecuárias na região. Na área de estudo de
14ha (350 x 400m) foram coletadas amostras foliares de 53 indivíduos reprodutivos de O.
catharinensis (Figura 05).
30
Figura 05 Imagem de satélite da localização da área de estudo na área particular do produtor
Antônio Alberton em Corupá, SC (CP). Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
A principal diferença entre as áreas estudadas está no grau de isolamento e tamanho dos
fragmentos. As populações PEST e CP apresentam-se cercadas por grandes conglomerados de
floresta em diversos estágios de sucessão. Enquanto as populações MB e GP são fragmentos
isolados por áreas que apresentam intensas atividades agrícolas, no entanto a população MB está
inserida num grande fragmento (com presença de outras populações inclusive) enquanto GP é um
pequeno fragmento com esta única população amostrada.
Estrutura Demográfica
Os parâmetros de estrutura demográfica foram obtidos com o intuito de auxiliar nas
inferências sobre estrutura genética e estrutura genética interna (EGI). As amostragens utilizadas
para obtenção dos parâmetros de estrutura demográfica estavam restritas a amostragem dos
indivíduos utilizados para a análise da estrutura genética e EGI. Para obtenção dos parâmetros de
estrutura demográfica, tais como do índice de dispersão de Clark & Evans (1954) (R), distância
média do vizinho mais próximo (DVMP), diâmetro a altura do peito (DAP) e densidade de
indivíduos por hectare (D) foram utilizados indivíduos reprodutivos de O. catharinensis com
31
DAP
5≥ cm. Em cada população foi realizado um caminhamento na área a partir do primeiro
indivíduo reprodutivo (adulto) encontrado. A partir deste indivíduo foram amostrados os vizinhos
mais próximos com a meta de amostrar 50 indivíduos reprodutivos de
O. catharinensis por
população. Em cada local, procurou-se amostrar todos os indivíduos com DAP
5≥
cm no
polígono envolvendo as plantas avaliadas. Todos os indivíduos amostrados foram marcados e
georreferenciados com auxílio de um aparelho GPS (Garmin GPSMap 76S). Para o cálculo de
área amostrada em cada população e densidade de indivíduos de
O. catharinensis, utilizou-se o
programa de georeferenciamento GPS Trackmaker (Ferreira 2002), a partir dos dados obtidos no
aparelho GPS. O programa GPS Trackmaker permite o usuário transformar manualmente cada
ponto das coordenadas geográficas em ordenadas x e y em metros. Posteriormente foi utilizado o
programa computacional SGS (Degen
et al., 2002) para a obtenção da distância média do vizinho
mais próximo e do índice de dispersão. Para obtenção do DAP foi utilizado paquímetro florestal
(suta) e quando necessário uma trena para tomada da circunferência.
Foram obtidos os valores do índice de dispersão de Clark-Evans conforme Clark & Evans,
1954:
R=
R
R
O
E
Se R = 1 distribuição aleatória, R < 1 distribuição agregada (0 = mínimo) e R > 1
distribuição uniforme (2.149 = máximo).
Onde:
R
O
= distância média observada do vizinho mais próximo
R
O
=
∑
r
n
i
r
i
= distância do vizinho mais próximo
n = número de observação;
R
E
= distância esperada do vizinho mais próximo
R
E
=
1
2 d
d = densidade média de indivíduos/m
2
;
s = desvio padrão
32
Para a significância estatística foi utilizado o teste Z.
z
RR
s
OE
=
−
Caracterização da Diversidade Genética
Para caracterização da diversidade genética de
O. catharinensis Mez., foram utilizados
marcadores alozímicos, revelados a partir de eletroforese em gel de amido, seguindo as
recomendações de Shaw & Prasad (1970), Vallejos (1983), Cheliak & Pittel (1984), Kephart
(1990), Alfenas
et al. (1991) e Alfenas (1998).
Foi otimizado o protocolo de Tarazi
et al. (2003) realizado para O. catharinensis Mez. e
testado no sistema de tampão eletrodo/gel Tris-citrato (Tabela 2) 23 sistemas enzimáticos
(coloração) em 6 camadas de gel, obtendo as melhores combinações entre os tampões
eletrodo/gel, sistemas enzimáticos e camadas do gel (Tabela 3). Procurou-se obter sistemas que
produzissem géis nítidos e que apresentassem regiões com interpretação genética possível. As
receitas de tampão eletrodo/gel foram extraídas de Cheliack & Pittel (1984) e Alfenas
et al.
(1991), e as colorações foram extraídas de Shaw & Prasad (1970), Vallejos (1983), Alfenas
et al.
(1991) e Brune
et al. (1998).
Tabela 2 Sistema de tampão eletrodo/gel testado para eletroforese de isoenzimas em O.
catharinensis
Mez. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Denominação Tampão eletrodo Tampão gel Referência
Tris-Citrato
(TC)
Tris 27 g/l
Ácido cítrico 16,52 g/l
pH = 7,5
Diluição a 3,5 % do
tampão eletrodo
Alfenas et al., 1991.
33
Tabela 3
Sistemas enzimáticos (coloração) testados para eletroforese de isoenzimas em O.
catharinensis
Mez. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Enzima Código Sigla
Alfa-Esterase EC 3.1.1.1.
α-EST
Beta-Esterase EC 3.1.1.1.
β-EST
Fosfatase Ácida EC 3.1.3.2. ACP
Álcool Desidrogenase EC 1.1.1.1. ADH
Fosfatase Alcalina EC 3.1.3.1 ALP
Diaforase EC 1.8.1.4 DIA
Glucose Desidrogenase EC 1.1.1.47. GDH
Glutamato Oxalocetato EC 2.6.1.1. GOT
Glutamato Desidrogenase EC 1.4.1.2. GTDH
Glicerato-2-Desidrogenase EC 1.1.1.29. G2DH
Glucose-6-Fosfato desidrogenase EC 1.1.1.49. G6PDH,
Isocitrato Desidrogenase EC 1.1.1.42 IDH
Manitol Desidrogenase EC 1.1.1.67 MADH
Malato Desidrogenase EC 1.1.1.37 MDH
Enzima Málica EC 1.1.1.40 ME
Nicotiamida Adenina Dinicleotídeo EC 1.6.99.3 NADHDH
Fosfogluco Isomerase EC 5.3.1.9. PGI
Fosfoglucomutase EC 5.4.2.2. PGM
Peroxidase EC 1.11.1.7. PRX
Sorbitol Desidrogenase EC 1.1.1.14. SDH
Xiquimato Desidrogenase EC 1.1.1.25. SKDH
Superóxido Desmutase EC 1.15.1.1. SOD
6-Fosfogluconato Desidrogenase EC 1.1.1.44. 6PGDH
Após o estabelecimento do protocolo de eletroforese de isoenzimas, foram coletadas
amostras foliares de indivíduos reprodutivos (DAP
≥
5cm) de O. catharinensis nas quatro áreas
de estudo. As folhas coletadas (folhas inteiras com pecíolo) foram acondicionadas em sacos
plásticos, fechados com fitas adesivas e colocados em caixa de isopor contendo barras de gelo,
isoladas com papel jornal (Hamrick & Loveless, 1986b). O material foi levado para o Laboratório
de Fisiologia do Desenvolvimento e Genética Vegetal (LFDGV) e acondicionado em refrigerador
(5º) por até 2 semanas (Tarazi
et al., 2003).
O meio suporte utilizado para a eletroforese de isoenzimas foi o gel de amido de milho
(penetrose 30) à 13%. Para o preparo do gel, foram pesados 39g de penetrose e colocados em um
erlenmeyer de 500ml, adicionando-se a seguir 300ml da solução tampão do gel. A mistura foi
homogeneizada e cozida em forno de microondas, agitando o frasco fortemente a cada 40
segundos nas três primeiras vezes e a seguir a cada 20 segundos para a homogeneização do
34
cozimento, até atingir fervura. Antes da solução extravasar o frasco, o mesmo foi retirado do
microondas e agitado fortemente, repetindo esse procedimento mais duas vezes, sendo que na
última fervura o gel foi despejado em uma moldura sobre superfície plana. Essa moldura é
composta de uma placa de vidro temperado, delimitado com 4 barras de acrílico fixadas com fita
adesiva (19cm largura X 13cm comprimento X 1cm altura). Após o resfriamento, o gel foi
coberto com uma placa de vidro e mantido sob refrigeração (5º) por 12 horas, até sua utilização.
A extração das enzimas foi realizada utilizando-se aproximadamente 40mg de tecido
foliar por amostra, macerado com 7mg de Polivinil Polipirrolidona (PVPP), 30mg de areia lavada
(24 horas em água corrente, 24 horas em ácido sulfúrico e 24 horas em água corrente) e duas
gotas da solução extratora número 1 de Brune
et al. (1998) (Tabela 4). Os tecidos foram
macerados sobre placas de porcelana resfriadas, com auxílio com bastão de vidro, e mantidas
sobre barras de gelo durante o processo de extração. O material extraído de cada amostra foi
absorvido em papel filtro (Whatman nº 3), com dimensões de 5 X 20mm e aplicado diretamente
no gel.
Para a aplicação das amostras no gel, a placa de vidro que cobria o gel foi removida, com
auxílio de um bisturi a fita adesiva que fixava a moldura foi cortada. A seguir o gel foi cortado
perpendicularmente a 3.5cm de uma das extremidades, com o auxílio de um bisturi. A menor
porção do gel foi afastada para facilitar a aplicação das amostras. Foram aplicados até 30
amostras de papéis filtros lado a lado ao longo da fase cortada do gel maior. Para marcar a linha
de frente durante a corrida foi colocado, nas duas extremidades da moldura, papel filtro embebido
em solução de azul de bromofenol (1%). Após a aplicação de todas as amostras a porção menor
do gel era aproximada da porção maior, ficando as amostras em contato com as duas
extremidades. Para aumentar este contato, foram colocados 2 canudos de plástico entre a porção
menor do gel e a barra de moldura do acrílico e fixada novamente as barras com fita adesivas.
35
Tabela 4 Solução extratora número 1 de Brune et al. (1998, p.96), empregada para extração das
enzimas de tecidos foliares de
O. catharinensis Mez. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Componente Quantidade
Fosfato de sódio bibásico 0,6g
Sacarose 7g
PVP – 40 2,56g
DTT 50mg
L-ácido ascórbico 100mg
DIECA 100mg
Bissulfito de sódio 50mg
Borato de sódio (bórax) 50mg
β-mercaptoetanol
0,2mL
Polietilenoglicol - 6000 1g
Água destilada 100mL
Para manter a integridade das enzimas a migração era realizada à temperatura aproximada
de 5º C (sob condições de geladeira). A moldura com o gel foi colocada sob as cubas contendo as
soluções tampão e conectado o gel as cubas dos eletrodos mediante ponte (Perflex) previamente
embebida na solução tampão das cubas, cobrindo 2cm em cada extremidade. Nos 20 primeiros
minutos de corrida eletroforética, o gel foi mantido a 100 Volts a fim que as proteínas fossem
liberadas do papel filtro. Ao final desse período os papeis filtros foram retirados, a voltagem
aumentada para 230 Volts e mantida constante. Sobre o gel foi colocada uma placa de vidro e
sobre esta, uma placa de gelo, visando manutenção da temperatura. A cada hora foi realizada a
leitura da voltagem no gel para a manutenção da mesma em aproximadamente 6 Volts/cm.
Quando o marcador azul de bromofenol 1% atingiu 7cm de migração foi realizada a última
leitura da voltagem no gel e a aparelhagem foi desligada.
Foram retiradas as barras de acrílico que mantinham a forma do gel e o gel manteve-se
sobre a placa de vidro, onde foi colocado sobre uma armação de madeira, contendo um prego em
cada extremidade. Réguas de acrílico furadas nas extremidades foram encaixadas nos pregos
formando pilhas de 5 unidades, possibilitando o corte do gel em 6 fatias de 2mm de espessura.
Um fio de Nylon era passada ao longo das réguas de cada camada e o mesmo procedimento
realizado para todas as camadas. As fatias foram retiradas com auxílio de uma folha de papel
absorvente umedecido. Cada camada foi colocada em uma travessa de porcelana, na qual recebia
a solução de coloração.
36
As soluções de coloração foram preparadas momentos antes da revelação exceto as
soluções – tampão, que foram preparadas com antecedência e armazenadas (refrigerado, 5º C)
para uso posterior. Cada camada do gel recebia uma solução de coloração apropriada para a
revelação da enzima específica. A solução de coloração era preparada pela adição dos reagentes
nas seguintes seqüências: nº 1 Tampão de coloração, nº 2 Substrato, nº 3 Catalisador, nº 4
Cofator, nº 5 enzima e nº 6 Sal de coloração; ocorrendo variação de acordo com a reação para
obtenção do produto ou derivados que revelam a posição relativa das enzimas (banda).
Após a revelação das alozimas, foi realizada a interpretação dos zimogramas,
considerando a estrutura quaternária da enzima e a segregação aparente da região definindo o
genótipo de cada indivíduo estudado. Os géis foram então desenhados e fotografados, para
posterior inferência, quando necessário. Foram obtidos os valores de Rf e de RM, conforme
citado por Ferraz
et al. (1994), onde:
Rf = de / db
RM = di / df x 100
Sendo
Rf = migração relativa ao marcador de bromofenol;
RM = migração relativa à banda mais freqüente;
di = distância da origem à banda em questão;
db = distância da origem até a posição média do marcador de bromofenol
df = distância da origem até a posição da banda mais freqüente.
Análise dos Dados
A partir da interpretação dos zimogramas e da definição dos genótipos de cada indivíduo
estudado, foram estabelecidas as freqüências alélicas e genotípicas. A variação genética foi
caracterizada a partir das estimativas das freqüências alélicas e dos índices de diversidade
(heterozigosidade, percentagem de locos polimórficos, número médio de alelos por loco e índices
de fixação), para cada amostra individualmente.
As estimativas das freqüências alélicas juntamente com a percentagem de locos
polimórficos (P), do número de alelos por loco (A), das heterozigosidades médias observada (H
o
)
e esperada (H
e
) e dos índices de fixação (F), foram realizadas empregando-se o programa
BIOSYS-2 (Swofford & Selander, 1981, modificado por Black, 1997).
37
A percentagem de locos polimórficos (P) foi estimada considerando o número de locos
que apresentam o alelo mais freqüente com ocorrência inferior a 95% em relação ao total de
locos.
O número médio de alelos por loco (A) foi estimado a partir da média aritmética do
número de alelos de cada loco, em cada amostra, para cada loco, fazendo-se a média aritmética
entre locos.
A heterozigosidade média observada (H
o
) foi obtida pela média aritmética das proporções
do número total de heterozigotos em relação ao número total de indivíduos entre os locos
analisados. Já a heterozigosidade esperada (H
e
) foi obtida pela seguinte equação:
H
e
= 2n(1- ∑pi
2
) / (2n-1) (Nei,1978)
onde:
n = número de indivíduos amostrados fazendo-se a média aritmética entre os locos estudados.
O índice de fixação (F) foi estimado como desvio da heterozigosidade esperada,
F = (H
e
-H
o
) / H
e
A hipótese da nulidade (F=0) foi testada para as populações empregando-se:
X
2
= N F
2
(K-1); com GL = [K(K-1)]/2 (Li & Horvitz, 1953)
onde:
N = tamanho médio da amostra por loco;
F = índice de fixação;
K= número médio de alelos por loco.
Para testar a significância do valor médio dos locos foi empregado o somatório do
X
2
dos
locos e o somatório dos GL dos locos (Workman & Niswander, 1970).
As estatísticas F de Wright (Wright, 1951, 1965) (F
IS
, F
IT
e F
ST
) foram estimadas para as
populações estudadas fazendo-se as correções para estimativas N menor que 50 indivíduos por
população (Nei, 1987), empregando-se o programa BIOSYS-2 (Swofford & Selander, 1981,
modificado por Black, 1997).
38
Assim:
F
IS
= (1-H
ot
)/ H
ei
F
IT
= (1-H
ot
)/H
et
F
ST
= (1-H
ei
)/H
et
onde:
H
ot
= 1 – (ΣΣX
il
)/ls
H
ei
= 1 (Σ
i
Σ
l
Σkx
2
ilk
)/ls
H
et
= 1 – (Σ
l
Σ
k
x
lk
)/s]
2
/l
Sendo:
H
et
= heterozigosidade esperada total;
H
ei
= heterozigosidade média entre as populações;
H
ot
= heterozigosidade observada total;
X
il
=freqüência de heterozigotos dos locos l na população i;
X
ilk
= freqüência do alelo k do loco l na população i;
S = número de populações;
l = número de locos.
A significância dos três coeficientes (F
IS
, F
IT
e F
ST
) foi testada por loco empregando-se
(Li & Horvitz, 1953; Workman & Niswander, 1970):
F
IS
→ X
2
= NF
is
2
(K-1); com GL = [K(K-1)]/2
F
IT
→ X
2
= 2N F
it
2
(K-1); com GL = [K(K-1)]/2
F
ST
→ X
2
= 2N F
st
(K-1); com GL = (n-1)(k-1)
Onde:
N = número total de indivíduos, por loco;
K = número de alelos por loco;
n = número de populações estudadas.
Os valores dos coeficientes de coancestralidade foram estimados (
F
ˆ
= F
IT
,
P
θ
ˆ
= F
ST
e
f
ˆ
=
F
IS
) (Cockerham, 1969; Vencovsky, 1992) utilizando o programa computacional GDA (Lewis &
Zaykin, 2001). Para estes estimadores foi realizado o procedimento de 10000 reamostragens do
tipo bootstrap sobre os locos para obter os intervalos de confiança ao nível de 5% de
probabilidade.
39
A taxa de cruzamento aparente foi estimada a partir do
f
ˆ
em cada amostra bootstrap de
acordo com a expressão:
(
)
(
)
fft
a
ˆ
1/
ˆ
1
ˆ
+−=
como sugerido por Carlini-Garcia
et al.(2001).
A diversidade genética total (H
T
), diversidade genética entre (D
ST
) e dentro (H
S
) de
populações subdivididas de Nei (1987) foram analisadas utilizando o programa computacional
FSTAT (versão 2.9.3) de Goudet (2001).
A variação geográfica foi relacionada à distância genética entre as 4 populações estudadas
através das estimativas das distâncias genéticas não viesadas de Nei (1978). Para o cálculo foi
empregado o programa BIOSYS-2 (Swofford & Selander, 1981, modificado por Black, 1997),
onde:
IInD
ˆˆ
−=
YXXY
JJJI
ˆˆ
/
ˆˆ
=
ryxJ
ii
a
i
r
a
XY
/
ˆ
11
=
∑∑
==
()
()
rnYnJ
XiX
r
i
X
/12/12
ˆ
1
−−=
∑∑
=
()
()
rnYnJ
YiY
r
i
Y
/12/12
ˆ
1
−−=
∑∑
=
sendo:
I
ˆ
= identidade genética não viesada;
i
x
= freqüência do alelo i na população x;
i
y
= freqüência do alelo i na população y;
r = número de locos.
Os valores obtidos foram utilizados para a construção dos dendogramas, empregando-se o
método UPGMA de agrupamento conforme descrito em Sneath & Sokal (1973), através do
programa BIOSYS-2 (Swofford & Selander, 1981, modificado por Black, 1997).
O fluxo gênico aparente (
Nm) entre populações foi estimado de forma indireta, segundo
modelo de ilhas proposto por Crow & Aoki (1984) o qual corrige a análise para pequeno número
40
de populações, em que, F
st
a divergência genética entre populações e a correção para o número de
populações (n), sendo: α = [n/(n-1)]
2
.
mN
ˆ
=
1
/
4 α
[(
1
/
F
ˆ
ST
) – 1]
Utilizou-se o estimador
P
θ
ˆ
no lugar do F
ST
, conforme demonstração de Cockerham &
Weir (1993), por este ser menos viesado.
Foi estimado o Tamanho de vizinhança (
N
ˆ
b
– número de indivíduos numa área de
vizinhança ou área onde ocorre panmixia, conforme Wright (1931), como sugerem Slatkin &
Barton (1989) para modelos contínuos, como o isolamento por distância).
Sendo:
N
ˆ
b
= 2π
mN
ˆ
(Eguiarte
et al. 1993)
Desta forma, considera-se a densidade de indivíduos reprodutivos por área (D), pode-se
definir a área de vizinhança (
A) como:
A
ˆ
=
N
ˆ
b
/D (Eguiarte et al. 1993).
O tamanho efetivo populacional foi obtido através dos componentes da variância, de
acordo com a metodologia apresentada por Vencovsky (1997).
Para o caso de uma única população, com ausência de estruturação genética, o tamanho
efetivo de população foi calculado por:
)
ˆ
1/(
ˆ
fNeN +=
(Vencovsky, 1997)
sendo:
N = número de plantas adultas;
f
ˆ
= coeficiente de endogamia intrapopulacional.
Para o caso de indivíduos de várias populações, em modelo de infinitas populações (sem
correção para tamanho finito de populações) tem-se que:
N
F
NP
C
N
P
P
2
ˆ
11
1
ˆ
5,0
ˆ
+
+
−
+
=
θ
41
onde:
P
θ
ˆ
= coeficiente de coancestralidade relativo a populações;
F
ˆ
= coeficiente médio de endogamia de todas as plantas nas populações analisadas;
P
C = quadrado do coeficiente de variação do número de indivíduos (N
i
) entre as populações;
N é o número de indivíduos amostrados nas P populações;
N = ΣN
i
;
i = 1, 2 ... P.
A área mínima viável (AMV) para conservação genética in situ foi estimada em função do
tamanho efetivo de referência (N
e(ref)
=1000), proposto por Lynch (1996), da relação entre
tamanho efetivo e o tamanho amostral (
N
ˆ
e
/n) e da densidade de indivíduos por hectare (d) na
população alvo da conservação:
(
)
e
e
Nd
refN
VMA
ˆ
ˆ
=
Para a análise da estrutura genética interna foi utilizado o programa Spatial Genetic
Software (SGS) v.1.0d (Degen et al., 2002). Foi realizado o teste Monte-Carlo (Manly, 1997)
com 500 permutações sobre a localização de cada genótipo a fim de obter intervalos de
confiança.
A análise de autocorrelação genética espacial foi realizada individualmente em cada
população (Sokal e Oden, 1978). As extensões das classes de distâncias foram selecionadas de
acordo com o número de pares de dados tentando obter um mínimo de 30 pares para a classe
selecionada. Foram calculados os valores do índice I de Moran (Sokal e Oden, 1978) para cada
uma das classes de distância, em cada loco e para a média dos locos pela expressão:
I = n Σ
i
Σ
j
w
ij
z
i
z
j
/wΣ
i
z2
i
,
Os valores estimados do índice I de Moran foram utilizados para testar a significância dos
desvios dos valores esperados, E(I) = -1/(n-1), sobre a hipótese de nulidade de distribuição
aleatória (Cliff & Ord, 1981). A significância total de cada correlograma foi testada usando
critérios de Bonferroni (Sokal & Wartenberg, 1983).
42
Resultados
Estrutura Demográfica
Numa área de 7.5ha (150m x 500m) na população PEST, a espécie apresentou 35
indivíduos com uma distribuição tendendo a agregada (R=0.780; P< 0.05) (Tabela 5, Figuras 06 e
07). Nesta população a distância média do vizinho mais próximo (DMPV) foi de 17 m, o
diâmetro a altura do peito (DAP) médio foi de 25.52cm e a densidade de indivíduos por hectare
(D) foi de 4.1(Tabela 5, Figuras 06 e 14A).
Na população MB, em 12.5ha (250m x 500m) a espécie apresentou 51 indivíduos com
uma distribuição também agregada (R=0.733; P< 0.01), a distância média do vizinho mais
próximo (DMPV=17m) foi similar à população PEST, o DAP médio foi de 56.18cm e a
densidade de indivíduos por hectare (D=4.1) foi igual a da população PEST (Tabela 5, Figuras
08, 09 e 14B).
Na população CP, em 3.00ha (200m x 150m) a espécie apresentou 49 indivíduos com
uma distribuição tendendo a agregada (R=0.830; P< 0.05), esta população apresentou a menor
distância média do vizinho mais próximo (DMPV=8m), o DAP médio desta população foi de
46.47cm e a densidade de indivíduos por hectare foi a maior entre as quatro populações (D=16.3)
(Tabela 5 e Figuras 10, 11 e 14C).
Na população GP, em 14.0ha (350m x 400m) a espécie apresentou 53 indivíduos com a
mesma distribuição tendendo a agregada da CP (R=0.827; P< 0.05), esta população apresentou a
distância média do vizinho mais próximo (DMPV=19m) similar ao PEST e MB, um DAP médio
similar da população CP (DAP=47.49cm) e a menor densidade de indivíduos por hectare
(D=3.79) das quatro populações (Tabela 5 e Figuras 12, 13 e 14D).
A distribuição espacial dos indivíduos de O. catharinensis nas quatro populações foi
similar, porém houve diferenças significativas quanto ao DAP médio entre as populações, com
exceção da população CP e GP (t-teste: GL=48; P=0.81), nas quais o DAP médio não foi
diferente. A população PEST apresentou indivíduos de menor DAP médio sendo que a maior
freqüência destes indivíduos está contida na classe diamétrica de 30 à 35cm (Figura 14A). Na
população MB as classes diamétricas com maior freqüência de indivíduos foram de 35 à 40 e 60
à 70cm (Figura 14B). Na população CP a maior freqüência de indivíduos está contida na classe
diamétrica de 50 à 55cm e na GP, as classes diamétricas com maior freqüência de indivíduos
foram de 15 à 20, 30 à 35 e 45 à 55cm (Figuras 14C e D). Considerando os indivíduos de todas as
43
populações amostradas no Estado de Santa Catarina, a classe diamétrica que apresentou maior
freqüência foi de 30 à 35cm (Figura 14E).
Tabela 5 Estrutura demográfica de diferentes populações naturais de O. catharinensis Mez. no
Estado de Santa Catarina, avaliado a partir de indivíduos de DAP> 5cm. Florianópolis-SC,
RGV/UFSC, 2005.
População N Área
(ha)
R DMPV
(m)
DAP média
(cm)
DAP
mínimo
(cm)
DAP
máximo
(cm)
D
PEST 35 7.5 0.780* 17.06 25.52(12.82
1
) 6.85 63.30 4.1
MB 51 12.5 0.733** 16.98 56.18(20.08
1
) 25.15 107.59 4.1
CP 49 3.00 0.830* 8.22 46.47(21.69
1
) 7.55 97.08 16.3
GP 53 14.0 0.827* 18.98 47.49(24.45
1
) 11.35 148.3 3.79
Parque Estadual da Serra do Tabuleiro (PEST); Parque Botânico do Morro do Baú (MB); propriedade particular
MOBASA (CP) e propriedade particular Antônio Alberton (GP); N= número de indivíduos; ha= hectare; R= índice
de agregação; *= p<0.05; **= p<0.01; DMPV= distância média do vizinho mais próximo; m= metro; DAP=
diâmetro à altura do peito; 1 = Desvio padrão; D= densidade de indivíduos por hectare.
44
Figura 06
Representação da distribuição dos indivíduos georeferenciados de O. catharinensis
amostrados nas áreas de estudo do Parque Estadual da Serra do Tabuleiro, Santo Amaro da
Imperatriz –SC; N = 35). Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Figura 07 Representação tridimensional do relevo e distribuição dos indivíduos georeferenciados
de O. catharinensis amostrados nas áreas de estudo do (Parque Estadual da Serra do Tabuleiro,
Santo Amaro da Imperatriz –SC; N = 35). Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
45
Figura 08
Representação da distribuição dos indivíduos georeferenciados de O. catharinensis
amostrados nas áreas de estudo do Parque Botânico Morro Baú, Ilhota –SC; N = 51.
Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Figura 09 Representação tridimensional do relevo e distribuição dos indivíduos georeferenciados
de O. catharinensis amostrados nas áreas de estudo
do Parque Botânico Morro Baú, Ilhota –SC;
N = 51. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
46
Figura 10 Representação da distribuição dos indivíduos georeferenciados de O. catharinensis
amostrados nas áreas de estudo da propriedade particular da MOBASA, Corupá –SC; N = 49.
Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Figura 11
Representação tridimensional do relevo e distribuição dos indivíduos georeferenciados
de O. catharinensis amostrados nas áreas de estudo da propriedade particular da MOBASA,
Corupá –SC; N = 49. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
47
Figura 12 Representação da distribuição dos indivíduos georeferenciados de O. catharinensis
amostrados nas áreas de estudo da propriedade particular de Antônio Alberton, Grão Pará –SC; N
= 53. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Figura 13 Representação tridimensional do relevo e distribuição dos indivíduos georeferenciados
de O. catharinensis amostrados nas áreas de estudo da propriedade particular de Antônio
Alberton, Grão Pará –SC; N = 53. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
48
A. PEST
B.MB
C. CP
D. GP
E. SC
Figura 14 Distribuição das classes diamétricas dos indivíduos de O. catharinensis amostrados:
A. PEST (Parque Estadual da Serra do Tabuleiro, Santo Amaro da Imperatriz –SC; N = 35); B.
MB
(Parque Botânico Morro Baú, Ilhota –SC; N = 51); C. CP (propriedade particular da
MOBASA, Corupá –SC; N = 49);
D. GP (propriedade particular de Antônio Alberton, Grão Pará
–SC; N = 53);
E. SC (todos os indivíduos das 4 populações estudadas; N = 188), Florianópolis-
SC, RGV/UFSC, 2005.
N = número de indivíduos.
49
Caracterização da Diversidade Genética
Sistemas Enzimáticos e Camadas do Gel Testadas
Os resultados tampão eletrodo/gel, sistemas enzimáticos e camadas do gel testados,
passíveis de interpretação e que foram utilizadas para análise genética das populações naturais de
O. catharinensis Mez em estudo (CP, GP, MB e PEST) estão representados na Tabela 6. As
combinações com melhores resultados (B = bom) foram utilizados para a análise das populações
naturais em estudo. A partir desses resultados adotou-se como protocolo padrão para o tampão
eletrodo-gel TC e os sistemas enzimáticos: α-EST, ACP, DIA, GOT, GTDH, IDH, MDH, ME,
PGM, PRX, SKDH e SOD (Figura 015).
Com base na estrutura quartenária referenciado em literatura (Kephart, 1990) e na
segregação aparente das regiões, a interpretação dos zimogramas indicou os seguintes resultados
(Figuras 15 e 16): α-EST (monomérica, locos 1 e 3 com 2 alelos, loco 2 com 3 alelos), ACP
(monomérica, com 2 alelos), DIA (monomérica, loco1 e loco2 com 2 alelos), GOT (monomérica,
loco 2 com 3 alelos e loco 1 monomórfico), IDH(monomérico, loco 1 com 3 alelos), MDH
(dimérica, loco 1 com 3 alelos e 2 com 2 alelos), ME(monomérico, loco com 2 alelos), PGM
(monomérica, loco 1 com 2 alelos), PRX(monomérica, loco 1 com 3 alelos e loco 2 com 2
alelos), SKDH(monomérico, loco com 2 alelos) e SOD(monomérico, loco com 2 alelos). Não foi
possível verificar a estrutura das enzimas para o sistema GTDH e para o loco 1 da GOT por não
apresentarem polimorfismo.
50
Tabela 6 Resultados obtidos para as combinações tampão eletrodo/gel, sistemas enzimáticos e
camadas do gel testadas para eletroforese de isoenzimas em populações naturais de O.
catharinensis Mez. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Enzima Camada do gel
Tampão eletrodo/gel
Tris-Citrato
α-EST*
S D
M B e R
I D
Β-EST S D
M B e R
I D
ACP* S N
M B
I D
ADH S N
M D
I N
ALP S N
M N
I N
DIA* S D
M B
I N
G2DH S N
M N
I N
6PGDH S N
M N
I N
G6PDH S D
M D
I D
GOT* S N
M B
I N
GTDH* S D
M D
I B
IDH* S N
M D
I B
GDH S N
M N
I N
51
Continuação
Tabela 6
MADH S N
M N
I N
MDH* S B
M D
I N
ME* S D
M B
I D
NADHDH S N
M N
I N
PGI S D
M D
I D
PGM* S D
M D
I B
PRX* S D
M B
I D
SDH S N
M N
I N
SKDH* S B
M N
I N
SOD* S B
M N
I N
*Sistemas passíveis de interpretação e utilizados para à análise da diversidade genética em populações naturais de O.
catharinensis. S = superior (1 ou 2); M = médio (3 ou 4); I = inferior (5 ou 6); B = bom; F = fraco; N= inexistente; D
= difusa; R = Locos e alelos idênticos.
52
Figura 15 Zimogramas, ainda em gel, para os 12 sistemas enzimáticos (α-EST, ACP, DIA, GOT,
GTDH, IDH, MDH, , ME, PRX, PGM, SKDH e SOD) empregados para O. catharinensis.
Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005. (Fotos: R. Tarazi, 2005)
53
Figura 16 Esquema dos zimogramas apresentando os fenótipos dos locos α-EST 1, 2 e 3 (EST 1,
2 e 3), ACP 1, DIA 1 e 2, GOT 1 e 2, GTDH 1, IDH 1, MDH 1 e 2, , ME 1, PRX 1 e 2, PGM 1,
SKDH 1 e SOD 1. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
54
Freqüências Alélicas
As freqüências alélicas por loco, nas quatro populações estudadas, são apresentadas na
Tabela 7. O número de alelos variou de 1 a 3 nos locos estudados. As freqüências alélicas
variaram desde a completa fixação para o loco GTDH 1 e GOT1 nas quatro populações, até 0.481
e 0.480 nos locos α-EST 1 e ACP 1, respectivamente.
A distribuição das freqüências alélicas foi semelhante apenas para os locos MDH 2, α-EST 3
e ACP 1 nas quatro populações.
No loco MDH 1 o alelo 3 foi o mais freqüente nas populações, PEST, MB e CP. No loco
PRX 1 o alelo 3 foi o mais freqüente nas populações PEST e MB. No loco α-EST 1 o alelo 1 foi
o mais freqüente nas populações MB, CP e GP. No loco α-EST 2 não houve predominância
alélica entre as populações. No loco GOT 2 o alelo 1 apresentou baixa freqüência na população
PEST. No loco SKDH 1 houve predominância do alelo 1 nas população MB e GP. No loco DIA
1 o alelo 2 foi o mais freqüente nas populações PEST, CP e GP. No loco DIA 2 o alelo 1
apresentou baixa freqüência na população CP. No loco SOD 1 houve predominância do alelo 2
nas populações PEST, MB e GP. No loco ME 1 o alelo 1 foi predominante nas populações MB,
CP e GP.
Houve a presença de um alelo exclusivo na população MB no loco PRX 2 e na população GP
no loco IDH 1.
55
Tabela 7 Freqüências alélicas para 18 locos alozímicos em quatro populações naturais de O.
catharinensis Mez. Florianópolis, RGV/UFSC, 2005.
Populações
Loco Alelo PEST MB CP GP
N
33 51 49 53
1
.273 .206 .214 .387
2
.303 .098 .378 .349
MDH 1
3
.424 .696 .408 .264
N 35 51 49 53
1
.914 .735 .673 .868
MDH 2
2
.088 .285 .327 .132
N 34 51 49 53
1
.206 .118 .102 .198
2
.191 .206 .745 283
PRX 1
3
.603 .676 .153 .519
N 35 51 49 53
1
1.000 .902 1.000 1.000
PRX 2
2
0 .098 0 0
N 33 50 49 52
1
.273 .620 .694 .519
α-EST 1
2
.727 .380 .306 .481
N 32 47 49 52
1
.203 .660 .265 .279
2
.359 .181 .398 .279
α-EST 2
3
.438 .160 .337 .442
N 34 51 49 53
1
.397 .373 .286 .491
α-EST 3
2
.603 .627 .714 .509
N 34 51 49 53
GOT 1 1
1.000 1.000 1.000 1.000
N 34 50 49 53
1
.088 .210 .459 .160
2
.191 .400 .429 .726
GOT 2
3
.721 .390 .112 .113
N 34 51 49 53
1
.544 .716 .663 .311
2
.456 .284 .337 .491
IDH 1
3
0 0 0 .198
N 34 51 49 53
1
.471 .637 .388 .642
SKDH 1
2
.529 .363 .612 .358
N 33 49 49 53
ACP 1 1
.606 .653 .520 .660
2
.394 .347 .480 .340
N 34 51 49 53
1
.368 .725 .173 .292
DIA 1
2
.632 .275 .827 .708
N 34 51 49 53
1
.221 .814 .051 .726
DIA 2
2
.779 .186 .949 .274
N 34 51 47 53
1
.324 .412 .755 .264
SOD 1
2
.676 .588 .245 .736
N 35 51 49 53
1
.557 .441 .255 .462
ME 1
2
.443 .559 .745 .538
N 35 51 49 53
GTDH 1 1
1.000 1.000 1.000 1.000
N 35 51 49 53
1
0 0 .296 .311
PGM 1
2
1.000 1.000 .704 .689
N = número de indivíduos analisados; Parque Estadual da Serra do Tabuleiro (PEST); Parque Botânico do Morro do
Baú (MB); propriedade particular MOBASA (CP) e propriedade particular Antônio Alberton (GP).
56
Índices de Diversidade
Na Tabela 8 estão expostos os valores de P (%) para as populações estudadas, sendo a
média de locos polimórficos das três populações de 81.9 %. Dentre os 18 locos alozímicos
estudados apenas dois locos (GOT 1 e GTDH 1) apresentaram alelos fixados em todas as
populações.
Na Tabela 8 também estão expostos os valores de A para as populações estudadas, sendo
o total médio de alelos de 2.1, não diferindo entre as populações.
Os valores de H
o
e H
e
foram 0.379 e 0.368, respectivamente, para a população PEST,
0.396 e 0.371 para população MB, 0.351 e 0.368 para a população CP e 0.405 e 0.406 para a
população GP. O valor médio de H
o
e H
e
foi 0.3827e 0.3782, respectivamente. Os valores de H
o
e H
e
não diferiram entre si, entre e dentro das populações (Tabela 8).
Os valores de F para as populações estudadas foram -0.0302, -0.0686, 0.0462 e 0.0031
nas populações PEST, MB, CP e GP, respectivamente. A PEST e MB apresentaram valores de F
negativos e significativos (
X
2
= 47.17, GL = 22; X
2
= 65.34, GL = 23, respectivamente; p<0.01),
indicando a existência de excesso de heterozigotos nestas populações. Por outro lado às
populações CP e GP apresentarem os valores de F também significativamente diferentes de zero,
porém positivos (
X
2
= 81.95, GL = 23; X
2
=
89.57, GL = 25, respectivamente; p<0.01), indicando
a existência de endogamia nestas populações. O valor médio das populações, indicando a
possível existência de excesso de heterozigotos foi de -0.012 (Tabela 8). Porém o valor total
médio para espécie foi de 0.1006 e diferente de zero (
X
2
=203.94; p=0.01; GL = 26), indicando a
possível existência de estrutura.
57
Tabela 8 Índices de diversidade genética dos indivíduos em populações naturais de O.
catharinensis Mez. no Parque Estadual da Serra do Tabuleiro (PEST), Parque Botânico do Morro
do Baú (MB), propriedade particular MOBASA (CP) e propriedade particular Antônio Alberton
(GP) a partir de 18 locos alozímicos. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
População N P(%) A H
o
H
e
F
PEST 35 77.8 2.0(.2) 0.379(.064) 0.368(.054) -0.0302**
MB 51 83.3 2.1 (.2) 0.396(.058) 0.371(.046) -0.0686**
CP 49 83.3 2.1(.2) 0.351(.061) 0.368(.050) 0.0462**
GP 53 83.3 2.1(.2) 0.405(.064) 0.406(.051) 0.0031**
Média das populações 47 81.9 2.1 0.3827 0.3782 -0.012
Média para espécie 186 83.3 2.2 0.3837 0.4265 0.1006**
PEST (Parque Estadual da Serra do Tabuleiro); MB (Parque Botânico do Morro do Baú); CP (propriedade particular
MOBASA) e GP (propriedade particular Antônio Alberton).N= número de indivíduos; P= percentagem de locos
polimorficos; p=0.05; A= número médio de alelos/loco; H
o
= heterozigosidade média observada; H
e
=
heterozigosidade média esperada; F = índice de fixação; ( )
= desvio padrão; ns = não significativo, **
singnificativo,p=0.01.
Estrutura Genética das Populações
Análise da diversidade em populações subdivididas
A heterozigosidade média total não viesada (
T
H
ˆ
) para as quatro populações de O.
catharinensis foi de 0.440 e nas subpopulações (
S
H
ˆ
) de 0.378. O
T
S
G
ˆ
alcançou o valor de 0.141,
indicando a existência de divergência entre as populações. Os valores obtidos também indicaram
que a maior parte da variabilidade genética ocorre dentro de populações.
Estatísticas de F de Wright
Os valores das estatísticas de F de Wright para as 4 populações naturais de O.
catharinensis estão expostos na Tabela 9. Os resultados revelaram uma endogamia total (F
IT
) de
0.097, significativamente diferente de zero(
X
2
= 402.60; p<0.01; GL = 25). Os valores individuais
por loco variaram de 0.554 no loco DIA 2 a -0.227 no loco IDH 1, sendo que o valor estimado
para os locos α-EST 1, α-EST 2, α-EST 3, ACP 1 , DIA 1, DIA 2, GOT 2, IDH 1 , ME 1, PGM
1, PRX 2 e SKDH 1 foram diferentes de zero (Tabela 9) (Anexo 1).
Os resultados indicaram também, em média, a existência de excesso de heterozigotos nas
populações com F
IS
(F
IS
= -0.0233) significativamente diferente de zero (X
2
= 162.49; p<0.01; GL
= 26). Os valores individuais por loco variaram de 0.472 no loco α-EST 3 a -0.324 no loco
58
SKDH 1, sendo que os valores estimados para os locos α-EST 3, IDH 1, ME 1, PRX 1 e SKDH 1
foram diferentes de zero (Tabela 9) (Anexo 1).
Os resultados revelaram divergência significativa entre as populações (F
ST
= 0.1175; X
2
=
827.93; p<0,01; GL = 60). Os valores individuais por loco variaram de 0.42 para o loco DIA 2 a
0.01 para o loco ACP 1, sendo que o valor estimado para os locos α-EST 1, α-EST 2, DIA 1,
DIA 2, GOT 2, IDH 1, MDH 1, MDH 2, ME 1, PGM 1, PRX 1, PRX 2, SKDH 1 e SOD 1 foram
diferentes de zero (Tabela 9) (Anexo 1).
O fluxo gênico aparente (Nm) entre as populações variou de 10.61 para o loco ACP 1 a
0.19 para o loco DIA 2. A média do fluxo gênico aparente entre os locos foi de 1.06 (Tabela 9).
Tabela 9 Estimativas das Estatísticas F de Wright e do fluxo gênico aparente (
mN
ˆ
) entre
indivíduos adultos de quatro populações naturais de O. catharinensis, empregando 16 locos
alozímicos. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Loco
F
ˆ
IS
F
ˆ
ST
F
ˆ
IT
mN
ˆ
MDH1 -0.0493ns 0.0643** 0.0181ns 2.05
MDH2 -0.0693ns 0.0586** -0.0066ns 2.26
PRX1 -0.2500** 0.1542** -0.0572ns 0.77
PRX2 0.1130ns 0.0754** 0.1799** 1.73
α-EST 1
0.0558ns 0.1015** 0.1516* 1.25
α-EST 2
-0.0226ns 0.0788** 0.0580ns 1.65
α-EST 3
0.4720** 0.0225ns 0.4839** 6.12
GOT2 -0.0254ns 0.1837** 0.1629** 0.63
IDH1 -0.3237** 0.0728** -0.2273** 1.80
SKDH -0.2747** 0.0479** -0.2137** 2.80
ACP1 -0.1699* 0.0131ns -0.1546** 10.61
DIA1 0.0705ns 0.1781** 0.2360** 0.65
DIA2 0.2259** 0.4242** 0.5543** 0.19
SOD1 -0.1770* 0.1469** -0.0041ns 0.82
ME1 0.2548* 0.1792** 0.3152** 2.74
PGM1 0.1657* 0.1792** 0.3152** 0.65
Média -0.0233** 0.1175** 0.0970** 1.06
** e *: significativo à 1 e 5%, respectivamente; ns: não significativo, pelo teste de contingência - X
2
59
Coeficientes de coancestralidade
Os valores para as estimativas dos coeficientes de coancestralidade (
F
ˆ
=
F
ˆ
IT
,
P
θ
ˆ
=
F
ˆ
ST
e
f
ˆ
=
F
ˆ
IS
) para as 4 populações naturais de O. catharinensis estudadas, com os dados a partir de
indivíduos reprodutivos são apresentados na Tabela 10.
Os resultados indicam divergência entre as populações, com um
P
θ
ˆ
médio de 0.1428,
coerente com o obtido para a estimativa de divergência entre populações (
F
ˆ
ST
) através das
estatísticas F de Wright (0.1175). Os valores individuais por loco variaram de 0.0101 para o loco
ACP 1 a 0.499 no loco DIA 2 (Tabela 10).
O fluxo gênico aparente entre as populações, obtido a partir do
P
θ
ˆ
, variou de 13.84, para
o loco ACP 1, à 0.1409, para o loco DIA 2. A média do fluxo gênico aparente entre os locos foi
de 0.9181 (Tabela 10).
A taxa média de cruzamento aparente foi de 1.023, não diferindo significativamente 1. A
taxa de cruzamento aparente variou de 0.34, para o loco α-EST 3, à 1.939, para o loco IDH 1
(Tabela 10).
O valor médio de
F
ˆ
foi de 0.1330 que indica uma endogamia total significativa, de forma
semelhante a obtida para
F
ˆ
IT
. Os valores individuais por loco variaram de -0.1920 para o loco
IDH 1 a 0.6086 para o loco DIA 2 (Tabela 10).
O valor f
ˆ
foi de -0.0114, indicando excesso de heterozigotos nas populações foi
significativo, de forma semelhante a obtida para
F
ˆ
IS
. Os valores individuais por loco variaram de
-0.3195 para o loco IDH 1 a 0.4887 no loco
α-EST 3 (Tabela 10).
60
Tabela 10 Estimativas dos coeficientes de coancestralidade para 4 populações naturais de O.
catharinensis, empregando 16 locos alozímicos. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Loco
f
ˆ
P
θ
ˆ
F
ˆ
mN
ˆ
a
t
ˆ
MDH1 -0.0542 0.0839 0.0342 1.538 1.115
MDH2 -0.0564 0.0616 0.0087 2.1456 1.120
PRX1 -0.0564 0.1937 0.0036 0.5863 1.120
PRX2 0.1236 0.0852 0.1983 1.5123 0.780
α-EST 1
0.0521 0.0999 0.1468 1.2690 0.900
α-EST 2
-0.0050 0.0934 0.0888 1.3671 1.010
α-EST 3
0.4887 0.01682 0.4973 8.2328 0.343
GOT2 -0.0288 0.2047 0.1819 0.5472 1.059
IDH1 -0.3195 0.0966 -0.1920 1.3171 1.939
SKDH -0.2189 0.0587 -0.1757 2.2585 1.560
ACP1 -0.1844 0.0101 -0.1724 13.8042 1.452
DIA1 0.1369 0.2326 0.3377 0.4647 0.759
DIA2 0.2173 0.4999 0.6086 0.1409 0.643
SOD1 -0.1626 0.1837 0.0509 0.6259 1.388
ME1 0.2778 0.0478 0.3122 2.8057 0.565
PGM1 0.1760 0.2018 0.3423 0.5571 0.701
Média
(IC)
-0.0114
*
(-0.0091 à -0.0165)
0.1428
*
(0.1360 à 0.1425)
0.1330
*
(0.1280 à 0.1360)
0.9181 1.023
f
ˆ
= endogamia nas populações;
P
θ
ˆ
= divergência entre as populações;
F
ˆ
= endogamia total;
mN
ˆ
= fluxo gênico
aparente (número de migrantes por geração);
a
t
ˆ
= taxa de cruzamento aparente; (IC)= intervalo de confiança,
p=0.05; * = significativo.
Distâncias Genéticas
Os valores obtidos para a identidade e distância genética não viesada de Nei (1978) que
demonstram valores de divergência entre as 4 populações estudadas (Tabela 11) estão coerentes
com o valor de F
ST
obtidos.
Os agrupamentos realizados através da técnica UPGMA para as identidades não viesadas
de Nei (1978) (Figura 17) demonstrou que população MB está mais próxima geneticamente da
população GP, e apresenta a maior distância genética com a população CP. As distâncias
geográficas medidas com auxílio de um aparelho GPS demonstram que as populações CP e MB
são as mais próximas (60.68km) e a população MB está mais próximo de PEST (105.49km) do
que GP (163.06) (Tabela 1). Portanto, quando comparado às distâncias geográficas com as
genéticas não foi encontrada uma associação das distâncias genéticas com as distâncias
61
geográficas nas populações estudadas utilizando o coeficiente de correlação de Spearman (R= -
0.2; p= 0.704).
No entanto, quando comparado os agrupamentos realizados através da técnica UPGMA
com a localização das populações no relevo do Estado de Santa Catarina, as populações mais
próximas geneticamente (PEST, MB e GP) localizam-se na Floresta Ombrófila Densa Montana e
a população mais distante geneticamente (CP) localiza-se numa transição da Floresta Ombrófila
Mista com a Ombrófila Densa Alto Montana.
Tabela 11 Distâncias Genéticas (diagonal superior) e Identidade Genética (diagonal inferior) não
viesadas de Nei (1978) para indivíduos reprodutivos de quatro populações naturais de O.
catharinensis. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Populações PEST MB CP GP
PEST - 0.0875 0.1094 0.0751
MB 0.9163 - 0.1641 0.0741
CP 0.8964 0.8486 - 0.1227
GP 0.9277 0.9286 0.8845 -
Parque Estadual da Serra do Tabuleiro (PEST); Parque Botânico do Morro do Baú (MB); propriedade particular
MOBASA (CP) e propriedade particular Antônio Alberton (GP).
Correlação cofenética = 0.852
Figura 17 Dendograma das Identidades não viesadas de Nei (1978) obtido através da técnica
UPGMA, para 4 populações naturais de O. catharinensis, a partir de indivíduos reprodutivos,
empregando-se 16 locos alozímicos. Parque Estadual da Serra do Tabuleiro (PEST); Parque
Botânico do Morro do Baú (MB); propriedade particular MOBASA (CP) e propriedade particular
Antônio Alberton (GP). Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
62
Fluxo Gênico
Os valores das estimativas do fluxo gênico aparente (
mN
ˆ
) e F
ST
para as quatro
populações naturais de O. catharinensis estão expostos nas Tabelas 9, 10 e 12. Os resultados
revelaram que as populações apresentam fluxo gênico próximo a um migrante por geração
(Nm≈1), sendo o fluxo gênico aparente médio entre as populações
mN
ˆ
= 1.06, utilizando o
estimador
F
ˆ
ST
e baixo mN
ˆ
= 0.92 utilizando o estimador
P
θ
ˆ
.
Tabela 12 Estimativa do fluxo gênico aparente
mN
ˆ
(diagonal superior) e divergência entre
populações F
ST
(diagonal inferior) para indivíduos reprodutivos de quatro populações naturais de
O. catharinensis. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Populações PEST MB CP GP
PEST - 0.7948 0.6477 0.9705
MB 0.0729 - 0.4605 1.0077
CP 0.0880 0.1195 - 0.6397
GP 0.0605 0.0584 0.0890 -
Parque Estadual da Serra do Tabuleiro (PEST); Parque Botânico do Morro do Baú (MB); propriedade particular
MOBASA (CP) e propriedade particular Antônio Alberton (GP).
A Tabela 12 demonstra que a população CP apresentou as maiores divergências (F
ST
) e os
menores fluxos gênicos (
mN
ˆ
) aparentes entre as populações quando analisada aos pares. A
população GP apresentou as menores divergências e os maiores fluxos gênicos aparentes entre as
populações quando analisadas aos pares. A maior divergência e o menor fluxo gênico aparente
encontrado foram entre as populações MP e CP, justamente as populações mais próximas
geograficamente. Os valores estimados para o fluxo gênico aparente entre populações e F
ST
estão
coerentes com as estimativas das distâncias genéticas.
Utilizando
P
θ
ˆ
, o número de indivíduos numa área de vizinhança (
bN
ˆ
) ou área onde
ocorre panmixia foi estimado em 5.77 indivíduos. A densidade de indivíduos reprodutivos por
área (D) foi de 4.1, 4.1, 16.3 e 3.79 indivíduos por hectare na população PEST, MB, CP e GP,
respectivamente. A área de vizinhança (
A
ˆ
) foi de 14000, 14000, 3500 e 15200 m
2
para a
população PEST, MB, CP e GP, respectivamente.
Utilizando o estimador
P
θ
ˆ
, foram estimados os valores de
mN
ˆ
separadamente utilizando
as populações que apresentavam a menor distância geográfica entre elas, os resultados revelaram
63
que as populações do sul do Estado de Santa Catarina (PEST e GP) apresentam fluxo gênico
aparente maior (
mN
ˆ
=1.24), ao contrário das populações do Norte do Estado (MB e CP) que
apresentaram um fluxo gênico aparente baixo (
mN
ˆ
=0.55), e os valores de
bN
ˆ
foram de 8 e 3.5
indivíduos, respectivamente.
Tamanho Efetivo
Sob um contexto intrapopulacional, para a amostragem dos indivíduos reprodutivos do
PEST, os 35 indivíduos amostrados correspondem a um
e
N
ˆ
de 36 indivíduos. De forma
semelhante, os tamanhos efetivos encontrados para as populações MB, CP e GP foram 54.7, 46.8,
e 52.9 indivíduos, respectivamente, para os 51, 49 e 53 indivíduos amostrados em cada
população, indicando uma adequada representatividade genética das amostras obtidas, a partir das
freqüências alélicas dos locos analisados. Esta semelhança entre
e
N
ˆ
e N está associada ao fato de
que os valores de f
ˆ
foram reduzidos, isto faz com que
e
N
ˆ
seja praticamente igual ao número de
indivíduos amostrados, pois
e
N
ˆ
= N/(1 +
f
ˆ
).
No entanto, sob um contexto metapopulacional, considerando o conjunto de indivíduos
amostrados (populações como unidades amostrais), assumindo que a mesma é composta por
infinitas populações, o tamanho efetivo populacional resultante é de 12.8 indivíduos, para os 188
amostrados. Estes 12.8 indivíduos correspondem ao tamanho efetivo resultante da variação das
amostras entre as populações. Para uma amostra hipotética suficientemente grande e sem
variação nos tamanhos amostrais para a população, considerando a amostra de 188 indivíduos
como uma única população, o tamanho efetivo (
e
N
ˆ
→(0.5 P)/
P
θ
ˆ
) foi de 14 indivíduos. Com
isto, a amostragem realizada para a espécie correspondeu a 91.43% do tamanho efetivo máximo,
este valor corresponde a percentagem do tamanho efetivo das subpopulações amostradas (12.8)
com o tamanho efetivo da amostra inteira (14). Os 12.8 indivíduos de quatro populações com
P
θ
ˆ
de 0.1428, correspondendo a apenas 6.81% dos indivíduos amostrados. Isto indica que o tamanho
efetivo no contexto metapopulacional foi pequeno devido a divergência entre as populações e que
apenas 6.81% dos indivíduos estão contribuindo efetivamente para trocas alélicas no Estado de
Santa Catarina.
64
Área Mínima Viável para Conservação
Baseando-se no tamanho efetivo de 1000, proposto por Lynch (1996) para a conservação
do potencial adaptativo de caracteres quantitativos em uma simples população, a área mínima
viável para a conservação de O. catharinensis para cada população estudada está apresentada na
Tabela 13.
Tabela 13. Área mínima viável para quatro populações de O. catharinensis no Estado de Santa
Catarina. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
População
eN
ˆ
/n
Densidade(ind/ha)
VMA
ˆ
(ha)
PEST 1.03 4.1 237
MB 1.07 4.1 227
CP 0.95 16.3 64
GP 0.99 3.79 265
Parque Estadual da Serra do Tabuleiro (PEST); Parque Botânico do Morro do Baú (MB); propriedade particular
MOBASA (CP) e propriedade particular Antônio Alberton (GP); Ne/n = tamanho efetivo estimado para cada
população dividido pelo tamanho da amostra; (ind/ha)= indivíduos por hectare; AMV= área mínima viável em
hectares.
65
Estrutura Genética Interna
A análise da autocorrelação espacial no PEST demonstrou que 15 dos 140 valores do I de
Moran foram significativos (Anexo 2). Nove, ou 60%, destes valores foram significativos nas três
primeiras classes de distâncias (Anexo 2), indicando uma estrutura genética nestas classes de até
60m (Figura 18, Tabela 14). O mínimo de 30 pares de dados por classe de distância para uma
análise robusta de autocorrelação espacial manteve-se até os 140m, nesta população.
Figura 18 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis no
Parque Estadual da Serra do Tabuleiro, Santo Amaro da Imperatriz, SC. Florianópolis-SC,
RGV/UFSC, 2005.
Tabela 18 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis no
Parque Estadual da Serra do Tabuleiro, Santo Amaro da Imperatriz, SC. Florianópolis-SC,
RGV/UFSC, 2005.
Distância (m) D(- IC) D(obs.) D(+ IC) P(D)<(-IC) P(D)>(+ IC)
0-20 -0.097786 0.117779 0.043008 0.000 1.000
20-40 -0.079700 0.023749 0.020565 0.016 0.984
40-60 -0.074349 0.011434 0.016463 0.044 0.956
60-80 -0.083740 -0.051160 0.027889 0.762 0.238
80-100 -0.084158 -0.040758 0.021187 0.674 0.326
100-120 -0.087352 -0.067369 0.024517 0.908 0.092
120-140 -0.094015 -0.093907 0.039504 0.976 0.024
140-160 -0.122340 -0.012874 0.069419 0.414 0.586
160-180 -0.114184 -0.201950 0.055319 1.000 0.000
180-200 -0.095468 -0.011192 0.033078 0.278 0.722
m=metros; D= distância genética; IC= intervalo de confiança; P= probabilidade.
66
Para MB, a análise de autocorrelação espacial demonstrou que 21 dos 150 valores de I de
Moran foram significativos (Anexo 3). Quatorze, ou 67%, destes valores foram significativos em
quatro classes de distâncias (Anexo 3), indicando uma estrutura genética nestas classes, exceto
aos 40m, de até 100m (Figura 19, Tabela 15). O número de pares de dados por classe de distância
foi superior ao mínimo de 30 pares e manteve-se por todos as classes de distâncias.
Figura 19 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis no
Parque Botânico Morro Baú, Ilhota, SC. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Tabela 15
Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis no
Parque Botânico Morro Baú, Ilhota, SC. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Distância (m) D(- IC) D(obs.) D(+ IC) P(D)<(-IC) P(D)>(+ IC)
0-20 -0.100729 0.166450 0.068476 0.002 0.998
20-40 -0.080916 0.008597 0.035977 0.160 0.840
40-60 -0.065799 0.043869 0.025503 0.006 0.994
60-80 -0.061456 0.037250 0.020246 0.004 0.996
80-100 -0.062124 0.013888 0.018153 0.046 0.954
100-120 -0.066787 -0.048441 0.028990 0.880 0.120
120-140 -0.068297 -0.048667 0.024929 0.876 0.124
140-160 -0.062041 -0.075594 0.023808 0.992 0.008
160-180 -0.081879 -0.003519 0.037444 0.310 0.690
180-200 -0.075371 -0.056679 0.041435 0.898 0.102
m=metros; D= distância genética; IC= intervalo de confiança; P= probabilidade.
Em CP, a análise de autocorrelação espacial demonstrou que 19 dos 140 valores de I de
Moran foram significativos (Anexo 4). 10, ou 53%, destes valores foram significativos nas duas
primeiras classes de distâncias (Anexo 4), indicando uma estrutura genética nestas classes de até
67
40m (Figura 20, Tabela 16). O mínimo de 30 pares de dados por classe de distância para uma
análise robusta de autocorrelação espacial manteve-se até os 140m.
Figura 20 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis na
propriedade particular da MOBASA, Corupá, SC. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Tabela 16
Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis na
propriedade particular da MOBASA, Corupá, SC. Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Distância (m) D(- IC) D(obs.) D(+ IC) P(D)<(-IC) P(D)>(+ IC)
0-20 -0.063804 0.072066 0.030504 0.000 1.000
20-40 -0.055862 0.036702 0.015025 0.000 1.000
40-60 -0.056784 -0.014571 0.006166 0.320 0.680
60-80 -0.052023 -0.059742 0.009379 0.994 0.006
80-100 -0.050553 -0.059882 0.007413 0.996 0.004
100-120 -0.064905 -0.072954 0.017672 0.986 0.014
120-140 -0.076379 -0.019480 0.035863 0.492 0.508
140-160 -0.176898 -0.113270 0.117639 0.878 0.122
m=metros; D= distância genética; IC= intervalo de confiança; P= probabilidade.
Em GP, a análise de autocorrelação espacial demonstrou que 23 dos 150 valores de I de
Moran foram significativos (Anexo 5). Quatorze, ou 61%, destes valores foram significativos nas
três primeiras classes de distâncias (Anexo 5), indicando uma estrutura genética nestas classes de
até 60m(Figura 21, Tabela 17). O número de pares de dados por classe de distância foi superior
ao mínimo de 30 pares e manteve-se por todos as classes de distâncias.
68
Figura 21 Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis na
propriedade particular de Antônio Alberton, Grão Pará – Linha Braga, SC. Florianópolis-SC,
RGV/UFSC, 2005.
Tabela 17
Análise da estrutura genética interna em uma população natural de O. catharinensis na
propriedade particular de Antônio Alberton, Grão Pará – Linha Braga, SC.
Distância (m) D(- CI) D(obs.) D(+IC) P(D)<(-IC) P(D)>(+IC)
0-20 -0.115822 0.190958 0.079708 0.000 1.000
20-40 -0.074241 0.038731 0.034100 0.018 0.982
40-60 -0.068378 0.047694 0.031289 0.004 0.996
60-80 -0.067676 -0.025417 0.026646 0.588 0.412
80-100 -0.060954 -0.010177 0.028932 0.360 0.640
100-120 -0.064325 -0.007521 0.026695 0.314 0.686
120-140 -0.058671 0.004116 0.018298 0.146 0.854
140-160 -0.064002 -0.009614 0.016107 0.282 0.718
160-180 -0.067516 -0.057610 0.025272 0.952 0.048
180-200 -0.061740 0.015256 0.021886 0.072 0.928
m=metros; D= distância genética; IC= intervalo de confiança; P= probabilidade.
Estes resultados indicam a presença de uma fraca estruturação de genótipos dentro da
população, o qual é distinto de uma completa distribuição panmítica. As correlações positivas e
significativas encontradas neste estudo para as populações nas primeiras classes de distância
indicam que as plantas mais próximas compartilham alelos numa freqüência não aleatória.
69
Discussão
Estrutura Demográfica
Veloso & Klein (1959) relatando sobre as comunidades e associações vegetais da Mata
Pluvial do Sul do Brasil caracterizaram a O. catharinensis como sendo uma espécie dominante
do estrato superior da floresta. Esta espécie nas associações clímax tende para a formação do tipo
“Ocotietum”, o qual representa o estágio final da vegetação. Estes mesmos autores encontraram
para oito associações situadas em cinco comunidades diferentes (Ribeirão do Ouro, Azambuja,
São Pedro, Muller e Maluche) no município de Brusque, SC, uma média extrapolada de 33.5
indivíduos por hectare (avaliando indivíduos com DAP
≥
6.36cm) (Tabela 18), o dobro
registrado para a população CP, a mais densa do presente estudo.
Tabela 18 Dados sobre cinco populações de O. catharinensis Mez na Floresta Ombrófila Densa,
estudadas em diferentes Comunidades e Zonações no Município de Brusque, SC, por Veloso &
Klein (1959). Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Comunidades e Zonação Tamanho da área
de estudo (m
2
)
N (DAP
≥
6.36cm) Extrapolação D
(N/ha)
Ribeirão do Ouro A 2672 21 79
Ribeirão do Ouro B 3744 35 93
Azambuja A 2224 3 13
Azambuja B* 4144 27 65
Azambuja C 3952 3 8
São Pedro 4096 0 0
Muller 2640 0 0
Maluche* 5184 7 13.5
Média 3582 12 33.5
N= número de indivíduos observados; DAP= diâmetro à altura do peito; D= densidade; A, B e C = Zonação proposta
por Veloso & Klein (1959); Zonação A= sopé das encostas de solo úmido; Zonação B= meia encosta, solo seco e
melhor drenado; Zonação C= solo raso e drenagem muito rápida; * locais com histórico de exploração.
A diferença entre as densidades encontradas neste estudo quando comparadas às
apresentadas por Veloso & Klein (1959) pode ser atribuída a uma variação natural da região
avaliada e principalmente às diferentes metodologias de amostragem utilizadas. Veloso & Klein
(1959) adotaram a metodologia de parcelas de maneira estratificada visando o levantamento das
diferentes comunidades vegetais no município de Brusque. Por outro lado, no presente estudo a
metodologia de amostragem foi baseada em tecnologia GPS, a qual vem sendo utilizada em
70
estudos sobre a estrutura demográfica de espécies arbóreas tropicais (Dominy & Duncan, 2001;
Wadt et al., 2005).
Neste estudo houve uma limitação da metodologia GPS empregada, pois só permitiu
caracterizar aspectos demográficos em locais onde havia ocorrência natural de O. catharinensis,
superestimando a densidade de indivíduos. Neste caso, o presente estudo não avaliou áreas de
baixa densidade ou de não ocorrência da espécie como fizeram Veloso & Klein (1959) que
possuíam duas áreas com sem ocorrência registrada da espécie, o que levou a média 33.5, do
contrário a média do referido estudo seria ainda maior. Uma solução para o emprego da
metodologia GPS no levantamento demográfico em diferentes populações é a padronização do
tamanho e forma da área, além do sorteio da parcela virtual dentro da região a ser avaliada,
respeitando o princípio da aleatoriedade.
Apesar da limitação da metodologia empregada, é notório o avanço da exploração
madeireira que vem ocorrendo desde 1950. Esta exploração pode também ser considerada um dos
fatores que causaram uma diminuição dos valores de densidade obtidos, especialmente nas áreas
onde há registro de cortes seletivos.
A população CP localizada na região Norte do Estado de Santa Catarina apresentou a
maior densidade de indivíduos de O. catharinensis por hectare (D=16), em contraste com a
população GP, do sul do Estado, a qual apresentou a menor densidade de indivíduos (D=3.8)
(Tabela 5). Quando confrontados os dados obtidos para as quatro áreas estudadas, foi possível
observar que as densidades apresentaram valores decrescentes quanto mais ao sul estava
localizado o fragmento. Estes dados sugerem a classificação de como uma espécie dominante
seletiva, que tende a desaparecer completamente no sul do Estado. Entretanto, a distância
compreendida entre as populações CP e GP é de 202km, abrangendo uma área geográfica
insuficiente para uma inferência precisa do padrão densidade populacional da O. catharinensis
até o limite sul do Estado. Também o número de populações amostradas em cada região precisa
ser aumentado para tal inferência. Portanto, apesar de ter sido observada uma redução nos valores
de densidade pode-se ainda classificar a O. catharinensis, assim como proposto por Veloso &
Klein (1959), como uma espécie dominante indiferente, em virtude de sua grande adaptação aos
diferentes habitats. Contudo, estudos adicionais, com ampliação da amostragem podem trazer
elementos para um aprofundamento deste aspecto.
Veloso & Klein (1959) afirmam que as espécies dominantes seletivas, ao contrário da O.
catharinensis, tendem a desaparecer no sul do Estado devido aos fenômenos climáticos que
71
ocorrem nestas regiões, especialmente, em relação aos ventos provenientes da região sul da
América Latina, que danificam a vegetação severamente durante vários dias consecutivos, tanto
no inverno como no verão. Sendo assim, as populações situadas ao Centro e ao Norte do Estado
de Santa Catarina seriam beneficiadas, estando protegidas pelo conjunto de serras de Jaraguá,
Itajaí e do Tabuleiro, que servem como uma barreira aos ventos gelados provenientes do sul que
seguem em direção ao noroeste. Estes fenômenos podem ser uma justificativa para a diferença
encontrada entre os valores mencionados.
Neste contexto Gilbert et al. (2001) encontrou para a O. whitei uma redução da densidade
de indivíduos influenciada pelas condições climáticas (ventos intensos, enchentes e mudanças
bruscas de temperatura). O mesmo autor relata que estes eventos climáticos influenciam
negativamente na densidade populacional, pois tornam as plântulas predispostas a patógenos.
Em relação ao DAP médio a população PEST apresentou o menor valor, seguida pelas
populações CP e GP que não apresentaram diferenças significativas entre si, e pela população
MB que apresentou indivíduos de maior DAP médio. Estes dados refletem que a ação antrópica
deve ter influenciado no diâmetro médio das populações, uma vez que a população PEST é a
única que possui registros documentados de exploração madeireira com corte seletivo (Sócio-
Ambiental, 2001). As demais áreas (MB, CP e GP) não apresentam históricos ou relatos de
exploração. A ação antrópica que deve ter influenciado o diâmetro médio das populações também
pode ter influenciado a estrutura genética, especialmente a estrutura genética interna da
população, reduzindo o fluxo gênico entre os vizinhos mais próximos, discutida no item
“Estrutura Genética Interna”.
Fui constatado que a população MB foi a única população que não apresentou indivíduos
na classe de 5 à 25cm, indicando uma possível estabilização na dinâmica da população. Uma
provável conseqüência desta estabilização pode acarretar num maior número de indivíduos senis
e uma futura extinção populacional. Contudo, neste estudo não foi analisado a regeneração
natural da espécie e futuros trabalhos relacionados com a dinâmica populacional poderiam
confirmar a hipótese de estabilização na dinâmica populacional da população MB.
O padrão de distribuição espacial, encontrado no presente estudo, em todas as populações
de O. catharinensis foi similar ao encontrado por Condit et al. (2000) para maioria das espécies
arbóreas tropicais, cuja tendência é uma distribuição mais agregada do que aleatória. A
distribuição espacial de plantas está diretamente relacionada ao processo de dispersão, à maneira
pela qual a planta utiliza seus recursos e como ela é utilizada como recurso (Condit et al., 2000).
72
A dispersão de sementes é um fator de extrema importância para a compreensão da
estrutura demográfica de uma espécie arbórea tropical (Fragoso & Huffman, 2000; Fragoso et al.,
2003). Entretanto, para que haja uma correlação hipotética e coerente da dispersão de sementes
(variável não analisada) com os resultados obtidos no presente estudo, é importante ressaltar que
a ingestão de um fruto não é sinônimo de uma dispersão eficiente de sementes (González-Solis et
al., 2001; Pizo, 2003).
A eficiência de um determinado animal frugívoro como dispersor depende, dentre outros
fatores, de aspectos relacionados ao padrão de deposição das sementes que esse animal produz,
ou seja, como e onde as sementes ingeridas são depositadas (Clark et al., 2001). Em relação a
estes aspectos, aves e primatas ou animais terrestres como a anta, podem diferir
consideravelmente (Fragoso & Huffman, 2000; Clark et al., 2001; Fragoso et al., 2003).
A O. catharinensis apresenta uma frutificação sincronizada, porém supra-anual, com
ciclos reprodutivos de pelo menos 2 anos (Silva et al., 2000). Durante o período de frutificação a
O. catharinensis produz uma quantidade relativamente alta de frutos nutritivos por unidade de
tempo. Seus frutos são grandes e ricos em lipídeos (Moraes & Paoli, 1995; Silva et al., 2000).
Devido a estas características, as sementes de O. catharinensis constituem-se como uma rica
fonte alimentar e são dispersas por espécies frugívoras, especialmente por aves (Francisco &
Galetti, 2002) e primatas (Moraes & Paoli ,1995; 1999). Enquanto os primatas defecam as
sementes de forma agregada ao se deslocarem pela floresta ou sob seus dormitórios (González-
Solis et al., 2001), as aves freqüentemente as regurgitam ou defecam uma a uma ao se
deslocarem pelo ambiente (Jordano, 1995). Sugere-se então para a O. catharinensis que o grande
consumo e deposição agregada de sementes por primatas tende a agregar a população adulta,
tornado o efeito homogeneizador gerado pela dispersão de aves de menor significado.
Moraes & Paoli (1995; 1999) sugerem que a dispersão de O. catharinensis está associada
as síndromes de zoocoria e barocoria. Na primeira, Moraes & Paoli (1995; 1999) observaram a
ingestão de frutos de O. catharinensis por uma grande quantidade de primatas, sendo O.
catharinensis a espécie que mais contribui para a alimentação destes primatas (Cebus apella,
Alouatta fusca e Brachyteles arachnoides). Dentro deste contexto, pode-se sugerir que a
síndrome de dispersão zoocórica realizada por primatas contribuiu para o padrão agregado de
distribuição espacial de indivíduos adultos nas quatro populações estudadas no Estado de Santa
Catarina. Este aspecto será retomado no item “Estrutura Genética Interna”.
73
A síndrome barocórica associada a outros fatores edáficos, como o tipo de solo, drenagem
e principalmente a topografia do local também podem influenciar no padrão agregado de
distribuição espacial de indivíduos adultos (Clark et al., 1998; 1999; Svenning, 2001). Moraes &
Paoli (1995; 1999) ao observarem a deposição dos frutos sob árvores-mãe de O. catharinensis,
verificaram que em declives inferiores a 10% a densidade média ao redor da planta-mãe foi de 12
plântulas/m
2
e quando os declives eram superiores a 20% esta densidade média foi de 1 a 3
plântulas/m
2
, a 5 m da árvore-mãe. No presente trabalho, nas quatro áreas de estudo as
declividades foram similares, apresentando valores entre 12% a 17%. Portanto, tendo em vista a
influência da topografia, pode-se apenas inferir que as quatro áreas em questão podem apresentar
influencia semelhante em relação a este fator sobre distribuição espacial.
A partir dos dados avaliados para a distância do vizinho mais próximo (DMPV), nas
quatro áreas estudadas, foi possível verificar que em todos os casos as altas densidades de
indivíduos promoveram os menores DMPV. Porém, a DMPV não interferiu no índice de
agregação. Este último se manteve constante independente da variação da densidade ou da
DMPV. Desta forma os indivíduos se apresentavam de maneira agregada, mas a distância média
entre os agrupamentos dentro de cada área variou consideravelmente interferindo no valor de
DMPV, mas não no índice de agregação.
As áreas utilizadas para este estudo estão entre os poucos núcleos remanescentes de
Floresta Ombrófila Densa que se encontram em estágio clímax. Uma grande quantidade de
indivíduos adultos foi amostrada nestas áreas levando a resultados que sugerem um grande
potencial para a manutenção da regeneração natural e conseqüentemente da estrutura
populacional de O. catharinensis.
74
Estrutura Genética
O presente trabalho caracterizou a estrutura genética de árvores originadas de diversos
ciclos reprodutivos, cujos efeitos de deriva genética não foram predominantemente originados
por fatores recentes. Isto se deve pelo fato da amostragem ter sido realizada com árvores já em
fase reprodutiva e com DAP acima de 5cm (em média 43.41 cm), portanto, resultantes de ciclos
reprodutivos anteriores ao processo de superexploração e fragmentação ocorrido no último
século.
O número médio de alelos por loco (A) foi de 2.2 para a espécie e de 2.1 entre as
populações de O. catharinensis, valores superiores aos encontrados para a média de várias
espécies vegetais (1.97 e 1.52) por Hamrick et al. (1992). A porcentagem de locos polimórficos
(P) dentro da espécie foi de 83 % e entre populações foi de 82%, valores também superiores aos
encontrados para a média de várias espécies vegetais (51,3 e 34,6%) por Hamrick et al. (1992).
Por outro lado, os valores de A encontrados para O. catharinensis neste estudo são
similares aos valores encontrados para outras duas espécies de O. (O. porosa e O. odorifera)
nativas da Mata Atlântica estudadas com marcadores alozímicos. Estas duas espécies
apresentaram um valor médio de A de 2.07 (Silva et al., 2003) e 2.36 (Kageyama et al. 2003),
respectivamente. Os valores de A refletem também a alta percentagem de locos polimórficos
encontrados para a espécie, bem como pelas outras espécies do gênero mencionadas O. porosa
(P= 71.43%; Silva et al., 2003) e O. odorífera (P= 67.8%; Kageyama et al., 2003).
Os valores da diversidade gênica (H
e
) estimada nas populações de O. catharinensis foram
superiores aos relatados para espécies tropicais por Hamrick & Loveless (1986) (H
e
= 0.111) e
Hamrick et. al. (1992) (H
e
=0.191) mas, semelhantes a outras espécies de Lauraceae nativas da
Mata Atlântica. Os principais índices de diversidade genética utilizando locos alozímicos em
espécies de Lauraceae estão representados na Tabela 19.
75
Tabela 19 Índices de diversidade genética em Lauraceae utilizando locos alozímicos.
Florianópolis-SC, RGV/UFSC, 2005.
Espécie A P% H
o
H
e
Autor
O. skutchii
2.00 11.1 - 0.039 Hamrick & Loveless, 1986
O. tenera
1.83 44 0.174 0.205 Gipson et al., 1995
O. porosa
2.07 71.43 0.277 0.301 Silva et al., 2003
O. odorifera
2.36 67.8 0.358 0.360 Kageyama et al., 2003
Cinnamomum
insularimontanum
2.25 87.5 0.307 0.334 Chung et al., 2003
Neolitsea sericea
1.2 20 0.08 0.073 Chung et al., 2003
Cryptocarya
aschersoniana
2.74 95.12 0.324 0.536 Moraes et al., 2002
O. catharinensis
2.2 83.3 0.384 0.427
A= alelos por loco; P%= percentagem de locos polimórficos; H
o
e H
e
= heterozigosidade observada e esperada,
respectivamente
.
Os altos valores observados para a diversidade da O. catharinensis podem estar
associados a diversos fatores. Segundo Hamrick et al. (1992) as espécies arbóreas tropicais que
acumulam maior variabilidade genética dentro de suas populações, com menor diferenciação
entre as mesmas são as que apresentam ampla distribuição geográfica, ciclo de vida longo e
reprodução sexuada por fecundação predominantemente cruzada, características comum à O.
catharinensis.
Os valores de F encontrados nas populações de O. catharinensis no Estado de Santa
Catarina indicaram que das freqüências genotípicas não aderiram as proporções do modelo de
Equilíbrio de Hardy-Weinberg (EHW), como já mencionado no item “Resultados”. A alta
heterozigosidade observada e os baixos níveis de fixação de alelos nas populações de O.
catharinensis, sugerem que a polinização seja cruzada. Este fato foi confirmado pelo cálculo da
taxa de cruzamento aparente que não foi diferente de 1.0, sugerindo que a espécie é
predominantemente alógama.
O valor de
f
ˆ
médio de -0.0114 e de F
IS
médio de -0.0233 indica um excesso de
heterozigotos nas populações, sugerindo uma possível seleção em favor dos mesmos. A hipótese
de seleção a favor dos heterozigotos pode ser sugerida na população GP onde foram constatadas a
maior heterozigosidade observada e esperada. Uma vez que a população GP está localizada no
sul do Estado, apresentou a menor densidade populacional e está na região cuja vegetação é
fortemente influenciada por adversidades climáticas quando comparada às outras populações
estudadas no Estado de Santa Catarina. Pode ser sugerida neste caso a aplicação da afirmação de
76
Gilbert et al. (2001) na qual o sucesso de sobrevivência de uma espécie em condições climáticas
desfavoráveis é genótipo dependente.
A hipótese de seleção em favor de heterozigotos corrobora com Veloso & Klein (1959)
que classificaram a O. catahrinensis como uma espécie dominante indiferente, em virtude de sua
grande adaptação aos diferentes habitats. A seleção a favor de heterozigotos só poderia ser
comprovada diante da análise de progênies, como realizado por Eguiarte et al. (1992) e Reis
(1996a). Entretanto, Conte et al.(2003) trabalhando com Euterpe edulis relata hipóteses
alternativas para o excesso de heterozigotos na população. Uma delas descreve a seleção contra
homozigotos em estágios de desenvolvimento da planta e outra aponta o desequilíbrio de ligação
que pode expressar fenômenos como a sobredominância. Contudo, tal abordagem não foi objeto
deste trabalho.
O excesso de heterozigotos das populações não foi observado na avaliação da endogamia
total para espécie ( F
ˆ
=0.1330) o que indica a existência de estrutura.
O valor de H
T
0.440 superior a H
S
0.378 também indica a existência de uma estruturação
nas populações estudadas da espécie. Fato que é evidenciado pelo alto valor de G
ST
(0.141),
indicando uma divergência de 14.1% entre as populações estudadas. Os valores de H
T
e H
S
são
superiores aos valores médios encontrados para outras espécies vegetais tropicais (0.302 e 0.224,
respectivamente) conforme Hamrick & Loveless (1986), porém o valor médio de G
ST
encontrado
para O. catharinenesis é inferior ao valor médio encontrado para as mesmas espécies, que foi de
0.228 (Hamrick & Loveless, 1986).
Os valores de G
ST
, F
ST
e
P
θ
ˆ
(0.141, 0.1175 e 0.1428, respectivamente) foram similares
entre si. Porém, a estimativa
P
θ
ˆ
possibilita a obtenção de um valor mais preciso, com um menor
viés agregado ao valor estimado (Weir & Cockerham, 1984). Comparando o valor
P
θ
ˆ
da O.
catharinensis com outras três espécies de Lauraceae nativas da Mata Atlântica e que possuem
síndromes de dispersão similares, o valor obtido foi superior ao encontrado para O. odorífera (
P
θ
ˆ
= 0.063; Kageyama et al, 2003), similar a Cryptocarya moschata (
P
θ
ˆ
= 0.123; Moraes et al.,
1999) e inferior a Cryptocarya aschersoniana (
P
θ
ˆ
=0.335; Moraes et al., 2002). De qualquer
forma, a O. catharinensis apresenta uma alta divergência genética entre as populações que pode
ser uma conseqüência das síndromes de polinização e dispersão da espécie ou ainda resultado da
amostragem realizada em poucas populações localizadas a dezenas de quilômetros de distância
entre si.
77
Os valores de
P
θ
ˆ
calculado entre as populações mais próximas (CP-MB= 0.2055; MB-
PEST= 0.1256; PEST-GP= 0.1023), foram significativos. Com relação ao modelo de fluxo
gênico avaliado, no modelo de alpondras (dispersão entre os vizinhos mais próximos) as
populações que nunca trocam migrantes não deveriam exibir valores muito maiores do que as que
o fazem (Rousset, 1997). Este modelo pode ser aplicado neste estudo, uma vez que os valores
encontrados para as populações PEST-GP (
P
θ
ˆ
= 0.1023) e GP-MB (
P
θ
ˆ
= 0.1017) propiciam esta
mesma afirmativa. Contudo, isto não foi observado na combinação das populações MB e CP (
P
θ
ˆ
= 0.2055), fato que pode ser explicado pela existência uma barreira física (Serra de Jaraguá), que
estaria impedindo o fluxo gênico.
Uma hipótese alternativa seria a análise dos valores a partir de um modelo de isolamento
pela distância, no qual deveria ocorrer um aumento esperado do
P
θ
ˆ
com o aumento da distância
entre os pares (Raybould et al., 1995). Os dados do presente estudo não aderem a este modelo.
Sugere-se, portanto, que a dinâmica de movimentação dos alelos da O. catharinensis deve estar
realmente associada a uma síndrome de dispersão que promova estrutura genética interna e um
efeito fundador nas populações. O loco DIA 2 que apresentou baixa freqüência do alelo 1 apenas
na população CP é um exemplo de como o efeito fundador pode estar estruturando as populações
naturais de O. catharinensis, assim como a existência de um alelo exclusivo na população MB no
loco PRX 2 e na população GP no loco IDH 1.
Além disso, não se pode descartar o papel, mesmo que parcial, da fragmentação e
superexploração como elementos que promovem a perda de alelos e formação de estrutura antes
inexistente ou existente, mas não tão forte. Uma vez que, para os marcadores alozímicos, a
superexploração ou mesmo um corte seletivo aliados à fragmentação, podem influenciar de
maneira semelhante ao efeito da deriva na população remanescente.
Hamrick & Loveless (1986b) verificaram que para espécies vegetais cujas sementes são
dispersas por animais ocorre uma alta divergência entre populações, indicando que a maioria das
sementes ingeridas são depositadas localmente ou que ocorre uma dispersão a longas distâncias,
levando ao estabelecimento de novas populações pela ação de um ou poucos indivíduos.
Promovendo assim, um baixo fluxo gênico entre populações estabelecidas. Além disso, as
sementes levadas a longas distâncias podem ser dispersas agrupadas, alterando a distribuição de
indivíduos e genótipos. Este argumento está coerente com as observações realizadas para
mamíferos como antas que propiciam a dispersão agrupada de sementes de
Maximiliana maripa
78
em longas distâncias (Fragoso et al., 2003), assim como para primatas (Cebus apella e Alouatta
spp) que possivelmente são responsáveis pela dispersão de sementes de maneira agrupada de O.
catharinensis (Moraes & Paoli, 1995; 1999).
As observações anteriormente mencionadas (Hamrick & Loveless, 1986b; Moraes &
Paoli, 1995; 1999; Fragoso et al., 2003) podem sugerir uma correlação com a idéia de que a
eficiência de um determinado animal frugívoro como dispersor influa no padrão de deposição das
sementes que esse animal deposita (Clark et al., 2001). Neste caso, os primatas mencionados por
Moraes & Paoli (1995; 1999) defecariam as sementes em grupos ao se deslocarem pela floresta
ou sob seus dormitórios (González-Solis et al., 2001), produzindo um espectro de deposição mais
agregado que poderia levar ao efeito fundador numa população, originando divergências
genéticas como as observadas no presente estudo para a O. catharinensis.
É importante ressaltar que o deslocamento de animais por grandes distâncias para
obtenção de seu alimento, e conseqüente influência sobre a divergência genética entre
populações, só ocorre se a disponibilidade de alimentos for escassa (Shilton et al., 1999). Outro
suposto fator relacionado com a divergência da população CP é o comportamento do Cebus
apella, o qual aumenta a sua densidade populacional em Florestas com altitude acima de 500m,
devido a maior oferta de alimento encontrado nestas cotas (González-Solis et al., 2001). Sendo
assim, pode-se sugerir que há um maior consumo de sementes de O. catharinensis em florestas
de Santa Catarina em maiores altitudes, o que levaria a uma menor dispersão, maior deposição
agregada e conseqüentemente uma maior endogamia como aquela encontrada na população CP.
Corroborando assim, com uma hipótese de que divergência genética pode estar relacionada com a
dispersão de sementes por primatas. Ainda assim, para a confirmação desta hipótese são
necessárias observações diretas dos dispersores das sementes de O. catharinensis no Estado de
Santa Catarina.
Por outro lado é importante ressaltar que os mecanismos de polinização também devem
ser considerados, pois constituem um dos primeiros fatores que determinam os níveis de fluxo
gênico em populações de plantas (Govindaraju, 1988). Uma menor divergência entre as
populações poderia ocorrer caso o polinizador tivesse vôo longo, por exemplo. Entretanto, este
parece não ser o caso das Lauraceae, pois nesta família a polinização é realizada por pequenos
insetos como vespas, abelhas, coleópteros e moscas (Chung et al., 2000). Apesar de não
existirem informações específicas sobre a polinização da O. catharinensis, supõe-se que o
polinizador de O. catharinensis percorra curtas distâncias. Uma vez que as populações estudadas
79
estão situadas a grandes distâncias, entre si, o polinizador estaria ocasionando uma maior
divergência entre as populações e promovendo uma estruturação interna. Observações diretas do
polinizador e estimativas diretas de fluxo gênico poderiam auxiliar no estudo da estrutura
genética de O. catharinensis.
Além das distâncias, as grandes diferenças de altitude presentes entre as populações
estudadas e, conseqüentemente os diferentes microclimas proporcionados por estas altitudes,
fariam com que o fator altitude influenciasse indiretamente na divergência genética. Isto porque
os diferentes microclimas tendem a promover diferenças fenológicas afetando polinizadores e
dispersores. Desta forma Reich et al. (2005) afirma que diferenças na altitude refletem em
diferenças fenológicas devido a mudanças na temperatura e umidade, resultando assim em
divergência genética. No presente estudo a população CP localizada na altitude mais elevada
estaria sendo influenciada por este fator, e, portanto apresentou a maior divergência genética
entre as populações analisadas.
No presente estudo o valor do fluxo gênico aparente (Nm) utilizando
P
θ
ˆ
foi de 0.92 e o
tamanho de vizinhança aparente (Nb) foi de 6 indivíduos. Os valores Nm estimados
separadamente, a partir das populações do sul e do norte do estado, foram de 1.24 e 0.55, e os
valores de Nb de 8 e 3.5 indivíduos, respectivamente.
Segundo Reis (1996), uma redução no valor do tamanho de vizinhança implicaria na
alteração da estrutura genética das populações, acentuando os efeitos de deriva que podem levar a
perda de alelos com menor freqüência, elevando também os níveis de endogamia e reduzindo a
diversidade genética das populações.
Os valores de Nm e Nb determinam se a deriva per se, é capaz de produzir variabilidade
genética substancial entre populações (Reis, 1996a). Neste caso, o Nm menor que 1.0 significa
que o fluxo gênico aparente é insuficiente para contrapor uma divergência originada por deriva
(Slatkin & Barton, 1989). Este resultado se repetiu para as populações CP-MB (Nm=0.55), MB-
PEST (Nm=0.98), CP-GP (Nm=0.77). Os resultados obtidos através de métodos indiretos para Nb
sugerem que os grupos parentais que trocam genes ao acaso estão em torno de 6 indivíduos,
número que reflete a divergência das populações.
Quando a divergência genética (F
ST
) e o fluxo gênico aparente (Nm) foram analisados por
pares populacionais, o par MB-GP apresentou a menor divergência genética e o maior fluxo
gênico (F
ST
=0.0584; Nm=1.0077) entre os pares populacionais. Estas duas populações apesar da
distância imposta (163km) apresentam fluxo gênico suficiente para contrapor os efeitos de deriva.
80
A população GP apresentou os dois maiores valores entre as três combinações possíveis de fluxo
gênico aparente, demonstrando que provavelmente esta população não apresentava isolamento
genético no passado. Contudo, todas as três combinações com a população CP demonstraram alta
divergência e baixo fluxo gênico, indicando isolamento genético desta população antes do efeito
de fragmentação gerado pelo homem.
A população CP apresentou o menor número de migrantes por geração em relação às
demais populações estudadas, constituindo-se como a única população que potencialmente pode
apresentar diminuição nos níveis de heterozigosidade e perda de alelos de baixa freqüência. Esta
população quando comparada às demais é a única localizada no planalto catarinense num ecótono
da Floresta Ombrófila Mista com a Ombrófila Densa. Esta característica de relevo pode indicar
que a mesma seja uma barreira ao fluxo gênico. A análise dos agrupamentos UPGMA indicou
coerência com os resultados obtidos para o fluxo gênico, evidenciando a população CP como um
único braço isolado das três populações do litoral de Santa Catarina.
Considerando a longevidade da espécie e o processo de fragmentação da Floresta
Ombrófila Densa ter ocorrido efetivamente nos últimos 100 anos, pode-se esperar no futuro um
aumento na divergência, caso ocorra aumento no processo fragmentação entre essas populações.
A partir dos valores de Nb foram estimadas as áreas de vizinhaça (A), onde a população
mais densa (CP) obteve a menor área (A= 3500m
2
) e a menos densa (GP) a maior área (A=
15200m
2
). O tamanho médio da área de vizinhança para a O. catharinensis foi estimado em
11675m
2
, o que significa que seriam necessários cerca de 5 indivíduos, em média, por hectare
para manter a estrutura genética atual nas populações estudadas.
O tamanho efetivo intrapopulacional (PEST= 36, MB= 54.7, CP= 46.8, e GP= 52.9) foi
semelhante ao tamanho amostrado (35, 51, 49 e 53, respectivamente) devido ao valor reduzido de
ƒ. As populações que apresentam um Ne
≥
50 representam populações que, segundo Frankel &
Soulé (1981) têm a possibilidade de manter a variabilidade genética e superar os efeitos
estocásticos em um curto prazo (10 gerações). Para Nunney & Campbell (1993), tamanhos
efetivos populacionais estimados por parâmetros genéticos devem ser 5 a 10 vezes superior ao
encontrado. Neste caso, a população mínima viável de O. catharinensis, utilizando a média de
47.6 indivíduos, está em torno de 238 a 476 indivíduos (Ne médio 5x e 10x, respectivamente).
Num contexto metapopulacional o tamanho efetivo de 12.8 indivíduos para uma amostra
de 188 foi pequeno devido a grande divergência entre as populações. Segundo Vencovsky (1997)
em caso de divergências entre populações, mesmo sendo esta considerada pequena, deve-se
81
adotar uma estratégia de amostragem que aborde várias populações, a fim de contemplar a
diversidade genética existente na espécie.
Portanto para manutenção de diversidade genética há necessidade de manter a
conectividade de vários fragmentos florestais, principalmente Unidades de Conservação. No
Estado de Santa Catarina existem pelo menos 40 Unidades de Conservação, enquadradas e não
enquadradas pelo Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC) (FATMA, 2002), na
área de abrangência da O. catharinensis, que constituem populações atualmente isoladas, porém
com um real potencial de conectividade podendo ser utilizadas futuramente com esta finalidade.
A análise da diversidade genética e a estimativa do tamanho efetivo revelaram que as
populações estudadas apresentam potencial de conservação in situ. Mas, vale ressaltar que as
análises realizadas no presente estudo são indicadores instantâneos. Desta forma, há a
necessidade de um monitoramento contínuo, principalmente nas progênies das populações
analisadas (Reis, 1996a). Uma vez que através das progênies é possível obter a taxa de
cruzamento, avaliar a perda de diversidade genética ao longo das gerações e conhecer os efeitos
gerados pela recente fragmentação das florestas. Estes índices são de grande importância para
auxiliar programas de conservação já fundamentados nos indicadores instantâneos aqui
apresentados.
Para o cálculo da área mínima viável (AMV) foi utilizado um tamanho efetivo
conservador (Ne= 1000) proposto por Lynch (1996). A densidade populacional foi o fator que
mais influenciou no cálculo da AMV. Para a população mais densa (CP) a AMV foi de 64
hectares e para a população de menor densidade (GP) a AMV foi de 265 hectares. Para todas as
áreas amostradas foi observado um déficit em tamanho real quando comparado à ideal prevista
para os fragmentos analisados.
A atual situação fragmentada da Floresta Ombrófila Densa no Estado de Santa Catarina
faz com que sejam poucas as áreas que abranjam 64 a 265 ha de floresta climáxica contínua, área
mínima necessária para garantir a conservação da O. catharinensis a partir de um tamanho
efetivo proposto por Lynch (1996). Contudo, há áreas maiores de floresta contínua secundária no
Estado de Santa Catarina que poderiam manter populações mínimas viáveis de O. catarinensis.
A AMV proposta por Lynch (1996) de 1000 indivíduos para O. catharinensis é similar à
área utilizada pelos prováveis e já referenciados dispersores (Cebus apella e Alouatta spp.) da
espécie. Esta área corresponde a média utilizada durante a vida de um bando de Cebus apella que
é de 161 ± 77ha (Di Bitetti, 1999) e 44ha para Alouatta guariba (González-Solis et al., 2001).
82
Estes valores reforçam a hipótese de que esta é a área que possibilita a manutenção dos
dispersores e da dinâmica de alelos.
Nunney & Campbell (1993) por sua vez, propõem um mínimo de cinco vezes o tamanho
efetivo populacional para o cálculo da AMV. Neste caso seriam necessárias áreas menores, de 15
a 62ha para garantir a conservação da O. catharinensis. Entretanto, os mesmos autores ressaltam
que para a viabilidade desta proposta é requerida uma maior quantidade de pequenos fragmentos
apresentando conectividade, para a manutenção do fluxo gênico. Desta forma seria possível a
sustentabilidade da espécie e seus polinizadores e dispersores. O que reforça a importância de
estabelecer elementos de conectividade entre os fragmentos.
83
Estrutura Genética Interna
As correlações positivas e significativas encontradas nas primeiras classes de distância,
nas quatro populações de O. catharinensis, indicaram que as plantas compartilham alelos numa
freqüência não aleatória. Estas correlações positivas dentro das classes de distância sugerem a
presença de estrutura interna. Neste contexto, a similaridade genética foi maior entre os vizinhos
do que entre os indivíduos mais distantes, sugerindo um padrão de isolamento por distância
(Vekemans & Hardy, 2004).
Nas duas populações estudadas (PEST e MB) que obtiveram F negativo significativo
(F
PEST
= -0.0302 e F
MB
= -0.0686), observou-se uma correlação positiva e significativa nas classes
de distância mais próximas (PEST até 60m; MB até 100m). Em contraste, as outras duas
populações (GP e CP) que obtiveram um F positivo significativo (F
GP
=0.0031; F
CP
=0.0462),
observou-se uma correlação positiva e significativa nas classes de distâncias também mais
próximas (GP até 60m; CP até 40m). Os dados de autocorrelação obtidos para a população CP e
GP estão coerentes com a endogamia do local, demonstrando uma estruturação fraca na
população e uma deme que compartilha alelos em distâncias curtas. Contudo, o excesso de
heterozigotos obtidos nas populações PEST e MB não apresentam coerência com os valores de
autocorrelação que demonstra também uma fraca estruturação. Neste caso, uma possível hipótese
foi a existência de cruzamentos preferências aliada a seleção em favor dos heterozigotos.
As diferenças encontradas entre os correlogramas eram esperadas, uma vez que os
diferentes alelos e os diferentes locos provavelmente estiveram sujeitos a diferentes históricos de
exploração, índices de mortalidade e demais fatores influentes neste ponto. Contudo, a
amostragem realizada foi suficiente para detectar um padrão similar de autocorrelação espacial
em O. catharinensis independente do tamanho de área ocupado pelos indivíduos amostrados.
A estruturação genotípica em distâncias curtas dentro de populações vegetais foi
verificada em diversas espécies (Schnabel et al., 1991; Wagner et al., 1991; Shapcott, 1995; Berg
& Hamrick, 1995). Os valores obtidos usando I de Moran para O. catharinensis neste estudo
foram similares aos obtidos para O. odorifera (Kageyama et al., 2003), uma Lauraceae nativa da
Mata Atlântica. Kageyama et al. (2003) relataram que para O. odorifera que houve uma estrutura
genética interna de 35 a 74m numa área conservada de 166ha e, 22m para uma pequena
população localizada em 30ha de floresta. Quando comparados estes mesmos valores com os
obtidos para Cryptocarya moschata (Moraes et al., 2004) outra Lauraceae da Floresta Ombrófila
84
Densa, a O. catharinensis apresentou uma estrutura interna com menores distâncias. Moraes et al
(2004) encontrou para Cryptocarya moschata uma autocorrelação positiva e significativa entre
indivíduos em até 150m. Esta similaridade genética foi maior entre os indivíduos distantes entre
si em 105m. Moraes et al. (2004) atribuiu este fato a uma possível dispersão promovida pelo
Brachyteles arachnoids (Primetes –Cebidae). Porém, quando comparados os dados da O.
catharinensis com outras espécies da família Lauraceae, as quais são polinizadas por insetos e
cuja síndrome de dispersão zoocórica é realizada por aves (p.e. Neolitsea sericea: Chung et al.,
2000; Cinnamomum insularimontanum: Chung et al., 2003) verificou-se que a O. catharinensis
apresentou uma estrutura interna em maiores distâncias.
Segundo Chung et al. (2000; 2003) e Vekemans & Hardy (2004) o isolamento por
distância dentro de uma população é influenciado de maneira significativa pela dispersão de
sementes. Isto contribui fortemente para o desenvolvimento da estrutura genética interna de uma
população. Portanto, sugere-se que enquanto as aves promovem uma distribuição mais aleatória
de genótipos (Chung et al., 2003), os primatas, prováveis dispersores da O. catharinensis
(Moraes & Paoli, 1995; 1999), poderiam promover uma estruturação interna na população. Além
disso, a estrutura interna da população também pode ser influenciada pela heterogeneidade
ambiental (Heywood, 1991; Epperson, 1993). Neste sentido, a heterogeneidade ambiental pode
ter sido um dos fatores responsáveis pela variação da estrutura genética interna observada para as
quatro populações de O. catharinensis analisadas que resultaram em valores de 40 a 100m.
Nas quatro áreas do presente trabalho, as declividades foram similares apresentando
valores entre 12% a 17% e a população com a menor declividade (CP) obteve a menor distância
de correlação positiva e significativa (40m). Entretanto, a relação entre estas duas variáveis
(declividade e distância) não se repetiu nas demais populações estudadas. A população MB, única
cuja paisagem era constituída por uma montanha (IBGE, 2004), foi a que apresentou a maior
correlação positiva e significativa (100m). Sugere-se, neste caso que o fator determinante para
esta influência pode ter sido a dispersão barocórica que, por sua vez é fortemente influenciada
pelo relevo.
È importante lembrar que umas das principais diferenças entre os locais de estudo foi a
presença de exploração madeireira na população PEST. Uma hipótese proposta é que este fator
pode ter influenciado negativamente na estrutura interna desta população, pois foi justamente esta
área que apresentou a maior declividade (17%) e, portanto deveria refletir de maneira mais
85
explícita a influência da síndrome de dispersão barocórica que tornaria a estrutura interna com
maior distância. Entretanto, a PEST apresentou uma correlação positiva até 60m de distância.
Outra abordagem para o entendimento da estrutura interna da população baseia-se na
densidade de indivíduos (Perry & Knowles, 1991; Vekemans & Hardy, 2004). No presente
estudo verificou-se que a população (CP) com a menor correlação positiva e significativa (40m)
apresentou a maior densidade de indivíduos. Porém, uma vez mais, a relação entre estas duas
variáveis não foi observada nas demais populações estudadas.
É importante ressaltar que, como anteriormente explicado nos itens “Estrutura
Demográfica” e “Estrutura Genética”, os dispersores supostamente podem constituir um dos
principais fatores que contribuiu para o padrão de distribuição espacial tornando-o agregado,
sendo também um dos responsáveis pelo efeito fundador nas populações, propiciando uma maior
densidade e endogamia na população CP, diferentemente das demais populações analisadas. Para
comprovação destes supostos efeitos são necessários estudos complementares como testes de
progênie, observações diretas dos polinizadores e dispersores e estimativas diretas de fluxo
gênico nas áreas em questão.
Os resultados obtidos no presente trabalho permitem sugerir que as forças
microevolutivas geradas pelos prováveis dispersores da O. catharinensis associado ao relevo
influenciaram fortemente todos os índices estudados e, portanto, devem ser considerados como
mais um fator de grande importância para subsidiar estratégias de conservação.
86
Conclusões
Os resultados obtidos para a O. catharinensis evidencia a existência de estrutura genética
interna nas populações, associada a uma forte estrutura genética entre as populações.
Aparentemente, estas duas estruturas são determinadas pela síndrome de dispersão associada ao
relevo.
A alta diversidade genética encontrada para O. catharinensis em todas as populações
estudadas revela a importância da manutenção destas para a conservação da espécie. A presença
de alelos raros e exclusivos nas populações, bem como a alta divergência entre as mesmas, sugere
que a conservação genética in situ deve ser efetuada em diferentes populações de O.
catharinensis além das já estudadas. Estes resultados também sugerem que para uma conservação
in situ da O. catharinensis necessita-se de grandes áreas e uma quantidade grande de fragmentos
para a manutenção do tamanho mínimo viável das populações.
Os resultados do presente estudo sugerem um futuro aumento na divergência das
populações devido a fragmentação florestal e superexploração da espécie nos últimos séculos.
Para a manutenção do fluxo gênico com a finalidade de contrapor os efeitos gerados pela deriva
genética e estabilizar a divergência entre as populações, a conectividade entre os fragmentos deve
ser restabelecida. Neste sentido, o Estado de Santa Catarina possui muitos fragmentos em
diversos graus de sucessão secundária localizados na Floresta Ombrófila Densa. Sugere-se que a
restauração e o uso racional destes fragmentos poderiam auxiliar na manutenção da conectividade
dos poucos núcleos remanescentes de O. catharinensis.
87
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Anexos
Anexo 1 Resultados do Teste Qui-quadrado(X
2
), graus de liberdade (GL) e
probabilidades (p), para as estatísticas F de Wright (F
IT
, F
IS
e F
ST
) nos locos significativos a
p=0.01 e 0.05.
F
IT
Locos
X
2
GL p
α-EST 1
8.46 1 0.01
α-EST 2
56.74 3 0.01
α-EST 3
8.42 1 0.01
ACP 1 8.8 1 0.01
DIA 1 20.83 1 0.01
DIA 2 114.91 1 0.01
GOT 2 19.74 3 0.01
IDH 1 38.65 3 0.01
ME 1 31.91 1 0.01
PGM 1 37.36 1 0.01
PRX 2 12.17 1 0.01
SKDH 17.08 1 0.01
F
IS
Locos
X
2
GL p
α-EST 3
41.66 1 0.01
IDH 1 39.18 3 0.01
ME 1 12.21 1 0.01
PRX 1 23.375 3 0.01
SKDH 1 14.11 1 0.01
PGM 1 5.16 1 0.05
SOD 1 5.795 1 0.05
DIA 2 9.54 1 0.01
ACP 1 5.31 1 0.05
F
ST
Locos
X
2
GL p
α-EST 1
37.35 6 0.01
α-EST 2
56.74 6 0.01
DIA 1 66.61 3 0.01
DIA 2 158.65 3 0.01
GOT 2 136.67 6 0.01
IDH 1 54.45 6 0.01
MDH 1 47.84 6 0.01
MDH 2 22.03 3 0.01
ME 1 18.39 3 0.01
PGM 1 67.38 3 0.01
PRX 1 115.34 6 0.01
PRX 2 12.17 3 0.01
SKDH 1 17.91 3 0.01
SOD 1 54.35 3 0.01
99
Anexo 2 Resultados, por loco, da autocorrelação espacial na população PEST.
Correlogram using Moran's Index
Value indicating absense of spatial autocorrelation = -0,0294
ACP 1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,281525 -0,050587 0,265434 0,516 0,484
20-40 -0,238879 0,092892 0,157222 0,090 0,910
40-60 -0,213099 -0,171648 0,125743 0,934 0,066
60-80 -0,243035 -0,108749 0,158113 0,806 0,194
80-100 -0,217213 0,155017 0,162163 0,030 0,970
100-120 -0,257968 0,046584 0,158478 0,236 0,764
120-140 -0,346613 -0,140083 0,182855 0,806 0,194
140-160 -0,390858 -0,219049 0,296379 0,874 0,126
160-180 -0,410850 -0,353372 0,301466 0,970 0,030
180-200 -0,286657 0,073864 0,217559 0,178 0,822
DIA 1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,258798 -0,130723 0,272579 0,720 0,280
20-40 -0,221185 -0,027211 0,152179 0,512 0,488
40-60 -0,226028 -0,087961 0,136398 0,774 0,226
60-80 -0,249260 0,032051 0,170118 0,228 0,772
80-100 -0,231893 0,025017 0,123324 0,246 0,754
100-120 -0,220826 0,089824 0,157726 0,092 0,908
120-140 -0,302930 -0,171598 0,229975 0,904 0,096
140-160 -0,365192 -0,023025 0,314639 0,510 0,490
160-180 -0,399408 0,056213 0,230178 0,244 0,756
180-200 -0,293269 -0,029216 0,229660 0,530 0,470
DIA2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,263754 0,235522 0,238503 0,028 0,972
20-40 -0,231050 0,230001 0,174962 0,014 0,986
40-60 -0,215107 0,016513 0,139947 0,304 0,696
60-80 -0,249595 -0,093851 0,171386 0,750 0,250
80-100 -0,250133 -0,050121 0,149891 0,624 0,376
100-120 -0,274895 -0,168126 0,159611 0,896 0,104
120-140 -0,320388 -0,266517 0,208659 0,952 0,048
140-160 -0,394259 -0,044604 0,337062 0,574 0,426
160-180 -0,404207 -0,107443 0,320712 0,716 0,284
180-200 -0,335963 -0,000405 0,237460 0,410 0,590
EST1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,251467 0,229021 0,280349 0,056 0,944
20-40 -0,225461 0,084354 0,166005 0,124 0,876
40-60 -0,210229 -0,034492 0,130130 0,554 0,446
60-80 -0,228844 -0,255031 0,182921 0,984 0,016
80-100 -0,188678 -0,089235 0,128169 0,816 0,184
100-120 -0,252144 0,012536 0,155535 0,336 0,664
120-140 -0,341916 -0,018161 0,199879 0,498 0,502
140-160 -0,420514 0,118926 0,272042 0,138 0,862
160-180 -0,393189 -0,211146 0,274303 0,864 0,136
180-200 -0,320046 0,005031 0,251548 0,376 0,624
100
EST2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,207187 0,080879 0,233124 0,162 0,838
20-40 -0,178066 -0,072577 0,105943 0,724 0,276
40-60 -0,168118 0,149801 0,094712 0,012 0,988
60-80 -0,188214 -0,147405 0,127858 0,934 0,066
80-100 -0,184421 -0,105416 0,104252 0,868 0,132
100-120 -0,201129 -0,131474 0,116845 0,900 0,100
120-140 -0,241778 -0,073154 0,163388 0,668 0,332
140-160 -0,335152 -0,132671 0,205493 0,814 0,186
160-180 -0,322085 -0,222222 0,215638 0,934 0,066
180-200 -0,229424 0,382716 0,171468 0,000 1,000
EST3
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,264229 -0,025398 0,295900 0,486 0,514
20-40 -0,234196 0,034638 0,175074 0,258 0,742
40-60 -0,236658 0,159362 0,153101 0,020 0,980
60-80 -0,254554 -0,072771 0,206008 0,634 0,366
80-100 -0,246320 -0,067560 0,132323 0,706 0,294
100-120 -0,269443 0,002097 0,151544 0,372 0,628
120-140 -0,315088 -0,205899 0,224901 0,932 0,068
140-160 -0,449697 -0,092265 0,343023 0,654 0,346
160-180 -0,340698 -0,094884 0,320233 0,716 0,284
180-200 -0,297965 -0,115843 0,219913 0,746 0,254
GOT2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,198892 0,306059 0,212769 0,008 0,992
20-40 -0,173384 -0,020425 0,115099 0,406 0,594
40-60 -0,161720 -0,145849 0,094381 0,958 0,042
60-80 -0,208467 0,011924 0,139469 0,290 0,710
80-100 -0,159510 -0,046970 0,089076 0,624 0,376
100-120 -0,185467 -0,184545 0,112487 0,974 0,026
120-140 -0,231433 0,118540 0,156968 0,062 0,938
140-160 -0,283168 -0,036069 0,233049 0,528 0,472
160-180 -0,275241 -0,056913 0,183923 0,628 0,372
180-200 -0,234727 0,021302 0,169011 0,282 0,718
IDH1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,266996 0,028509 0,266447 0,328 0,672
20-40 -0,216403 0,041373 0,153316 0,230 0,770
40-60 -0,233440 0,099359 0,131143 0,060 0,940
60-80 -0,246528 0,209201 0,161806 0,010 0,990
80-100 -0,226530 -0,046545 0,146361 0,604 0,396
100-120 -0,289959 0,033982 0,149932 0,246 0,754
120-140 -0,327744 -0,123222 0,250254 0,814 0,186
140-160 -0,388134 -0,153533 0,299819 0,798 0,202
160-180 -0,445833 -0,279583 0,280417 0,924 0,076
180-200 -0,341927 -0,279948 0,239583 0,952 0,048
101
MDH1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,209714 0,135035 0,180519 0,050 0,950
20-40 -0,175361 0,050647 0,123955 0,138 0,862
40-60 -0,170803 -0,034073 0,098377 0,530 0,470
60-80 -0,192434 -0,107651 0,125094 0,850 0,150
80-100 -0,168371 -0,053261 0,108341 0,678 0,322
100-120 -0,205350 -0,121957 0,108581 0,886 0,114
120-140 -0,208617 -0,084545 0,155457 0,708 0,292
140-160 -0,251940 0,164788 0,233104 0,074 0,926
160-180 -0,296072 -0,080808 0,195735 0,672 0,328
180-200 -0,228114 -0,020412 0,153900 0,450 0,550
MDH2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,269510 0,222777 0,286298 0,062 0,938
20-40 -0,218067 0,175733 0,189898 0,034 0,966
40-60 -0,210875 0,173372 0,142426 0,008 0,992
60-80 -0,285920 -0,054598 0,193487 0,534 0,466
80-100 -0,208133 -0,098647 0,178888 0,784 0,216
100-120 -0,271246 -0,030526 0,187111 0,512 0,488
120-140 -0,322960 -0,381833 0,275582 0,994 0,006
140-160 -0,422789 0,049475 0,399300 0,276 0,724
160-180 -0,380460 0,062069 0,327586 0,224 0,776
180-200 -0,336207 -0,185345 0,282328 0,884 0,116
ME1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,276893 0,163435 0,277893 0,114 0,886
20-40 -0,226691 -0,143090 0,170414 0,870 0,130
40-60 -0,259353 0,047665 0,132291 0,184 0,816
60-80 -0,239279 -0,163377 0,181165 0,900 0,100
80-100 -0,217559 0,033108 0,185321 0,242 0,758
100-120 -0,290336 -0,066365 0,160124 0,640 0,360
120-140 -0,397197 -0,055235 0,275496 0,576 0,424
140-160 -0,392639 0,475019 0,328185 0,006 0,994
160-180 -0,422807 -0,604971 0,297661 1,000 0,000
180-200 -0,341192 0,013158 0,270285 0,380 0,620
PRX1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,205067 0,085390 0,169469 0,104 0,896
20-40 -0,198177 -0,023800 0,088189 0,460 0,540
40-60 -0,166334 -0,020640 0,089677 0,440 0,560
60-80 -0,166753 0,020228 0,108575 0,250 0,750
80-100 -0,151610 0,059798 0,091969 0,060 0,940
100-120 -0,160176 -0,236361 0,117186 0,996 0,004
120-140 -0,249949 -0,149884 0,162711 0,894 0,106
140-160 -0,299116 -0,044967 0,213918 0,524 0,476
160-180 -0,272407 -0,204149 0,198133 0,930 0,070
180-200 -0,218491 -0,095047 0,168179 0,774 0,226
102
SKDH1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,254244 0,093379 0,215195 0,132 0,868
20-40 -0,211268 -0,123807 0,141754 0,868 0,132
40-60 -0,195203 -0,014268 0,123242 0,474 0,526
60-80 -0,236022 0,145968 0,166667 0,042 0,958
80-100 -0,209677 -0,156799 0,119028 0,956 0,044
100-120 -0,287414 0,006875 0,153094 0,366 0,634
120-140 -0,311566 0,093234 0,219906 0,128 0,872
140-160 -0,376578 -0,224404 0,300842 0,914 0,086
160-180 -0,336129 0,025161 0,278065 0,296 0,704
180-200 -0,339516 0,047177 0,199597 0,198 0,802
SOD1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,268006 0,350069 0,257964 0,002 0,998
20-40 -0,237213 0,065048 0,162342 0,142 0,858
40-60 -0,218286 0,073381 0,132422 0,108 0,892
60-80 -0,235526 0,280263 0,192763 0,000 1,000
80-100 -0,208361 -0,260826 0,135576 0,998 0,002
100-120 -0,269198 -0,091027 0,155091 0,738 0,262
120-140 -0,373235 0,071566 0,213094 0,166 0,834
140-160 -0,359268 -0,291190 0,297483 0,950 0,050
160-180 -0,392105 -0,502632 0,311579 0,992 0,008
180-200 -0,325329 -0,309211 0,234211 0,970 0,030
103
Anexo 3 Resultados, por loco, da autocorrelação espacial na população MB.
ACP1
Correlogram using Moran's Index
Value indicating absense of spatial autocorrelation = -0,0200
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,295930 0,122743 0,343522 0,172 0,828
20-40 -0,236280 -0,166376 0,200131 0,892 0,108
40-60 -0,198233 0,023364 0,186784 0,330 0,670
60-80 -0,158836 -0,046681 0,120459 0,654 0,346
80-100 -0,146552 0,051625 0,103339 0,134 0,866
100-120 -0,160714 -0,182491 0,126307 0,984 0,016
120-140 -0,179393 -0,036479 0,126134 0,576 0,424
140-160 -0,200784 0,080139 0,122387 0,100 0,900
160-180 -0,243556 -0,132189 0,170875 0,870 0,130
180-200 -0,223730 -0,015049 0,164989 0,518 0,482
DIA1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,338922 0,117957 0,325095 0,206 0,794
20-40 -0,239306 0,048004 0,216968 0,272 0,728
40-60 -0,241071 0,012290 0,185429 0,356 0,644
60-80 -0,173471 0,079256 0,142438 0,096 0,904
80-100 -0,175856 0,082826 0,137365 0,102 0,898
100-120 -0,201046 -0,046103 0,156844 0,606 0,394
120-140 -0,204669 -0,118687 0,154351 0,878 0,122
140-160 -0,203422 -0,194867 0,155418 0,968 0,032
160-180 -0,238945 0,055250 0,199359 0,252 0,748
180-200 -0,237092 0,002752 0,194754 0,398 0,602
DIA2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,290397 0,223303 0,364789 0,070 0,930
20-40 -0,219366 -0,083099 0,197887 0,704 0,296
40-60 -0,220976 -0,099547 0,195473 0,780 0,220
60-80 -0,195140 -0,006731 0,141642 0,420 0,580
80-100 -0,178433 0,130216 0,136389 0,036 0,964
100-120 -0,198592 -0,035915 0,171127 0,562 0,438
120-140 -0,192918 0,057813 0,151329 0,198 0,802
140-160 -0,208451 0,071127 0,146479 0,148 0,852
160-180 -0,224619 0,049913 0,194559 0,248 0,752
180-200 -0,242939 -0,184340 0,167254 0,928 0,072
EST1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,309527 0,091318 0,289423 0,228 0,772
20-40 -0,250000 -0,136432 0,195277 0,848 0,152
40-60 -0,210350 -0,110677 0,171959 0,828 0,172
60-80 -0,177096 0,170742 0,144106 0,008 0,992
80-100 -0,185802 -0,159518 0,126318 0,956 0,044
100-120 -0,209520 -0,200150 0,135307 0,974 0,026
120-140 -0,182725 -0,034490 0,141517 0,586 0,414
140-160 -0,185532 0,244378 0,158921 0,000 1,000
160-180 -0,232240 0,030663 0,174159 0,302 0,698
180-200 -0,233873 -0,099059 0,169060 0,744 0,256
104
EST2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,251753 0,052655 0,219760 0,256 0,744
20-40 -0,183884 -0,047262 0,152376 0,632 0,368
40-60 -0,159952 0,047656 0,121667 0,174 0,826
60-80 -0,143349 -0,013074 0,099927 0,460 0,540
80-100 -0,140835 0,034648 0,107640 0,174 0,826
100-120 -0,158747 -0,127410 0,099518 0,954 0,046
120-140 -0,176244 -0,049002 0,119825 0,694 0,306
140-160 -0,163395 -0,063017 0,115702 0,746 0,254
160-180 -0,171459 0,073927 0,134312 0,112 0,888
180-200 -0,181288 0,083066 0,124429 0,080 0,920
EST3
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,324567 0,415193 0,352474 0,012 0,988
20-40 -0,263658 0,281478 0,196410 0,004 0,996
40-60 -0,221012 0,033912 0,165954 0,276 0,724
60-80 -0,171112 0,122947 0,155789 0,064 0,936
80-100 -0,193174 0,054346 0,137889 0,190 0,810
100-120 -0,225546 -0,009625 0,161030 0,476 0,524
120-140 -0,194692 0,103950 0,156269 0,090 0,910
140-160 -0,227367 -0,127471 0,158429 0,880 0,120
160-180 -0,264657 -0,004761 0,210426 0,448 0,552
180-200 -0,238519 -0,282861 0,183245 0,992 0,008
GOT2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,233181 0,252645 0,179771 0,006 0,994
20-40 -0,175127 0,211024 0,140612 0,004 0,996
40-60 -0,168983 0,220218 0,119629 0,000 1,000
60-80 -0,129483 0,033184 0,090899 0,182 0,818
80-100 -0,127127 0,045010 0,092064 0,126 0,874
100-120 -0,135089 -0,148683 0,099405 0,988 0,012
120-140 -0,136865 -0,125010 0,107380 0,958 0,042
140-160 -0,149533 -0,172897 0,107052 0,994 0,006
160-180 -0,170191 -0,189482 0,136387 0,984 0,016
180-200 -0,178146 -0,086354 0,120322 0,850 0,150
IDH1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,326387 0,139819 0,299503 0,180 0,820
20-40 -0,217933 -0,055819 0,215855 0,684 0,316
40-60 -0,224847 0,159484 0,189769 0,050 0,950
60-80 -0,184786 0,068416 0,134448 0,146 0,854
80-100 -0,181831 0,154617 0,111555 0,006 0,994
100-120 -0,216152 0,036223 0,138955 0,260 0,740
120-140 -0,212018 -0,256017 0,168545 0,992 0,008
140-160 -0,193587 -0,301663 0,152613 1,000 0,000
160-180 -0,237481 -0,090619 0,218039 0,720 0,280
180-200 -0,234904 -0,020518 0,189883 0,522 0,478
105
MDH1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,279352 0,204335 0,232327 0,058 0,942
20-40 -0,193766 -0,037700 0,158804 0,540 0,460
40-60 -0,181099 0,126053 0,122217 0,020 0,980
60-80 -0,151960 -0,017958 0,101782 0,482 0,518
80-100 -0,142201 -0,168551 0,128347 0,992 0,008
100-120 -0,171230 0,012848 0,125105 0,354 0,646
120-140 -0,163795 -0,028210 0,113454 0,530 0,470
140-160 -0,168703 -0,142376 0,120051 0,946 0,054
160-180 -0,206610 0,191556 0,162716 0,012 0,988
180-200 -0,187331 0,022974 0,146782 0,290 0,710
MDH2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,301455 0,254909 0,335273 0,060 0,940
20-40 -0,243000 0,261000 0,222000 0,018 0,982
40-60 -0,237429 0,265286 0,165714 0,010 0,990
60-80 -0,175082 0,132590 0,149311 0,036 0,964
80-100 -0,169125 0,168750 0,125719 0,012 0,988
100-120 -0,216000 -0,098000 0,150000 0,798 0,202
120-140 -0,201962 -0,094189 0,150226 0,770 0,230
140-160 -0,192000 -0,276000 0,158000 0,996 0,004
160-180 -0,218466 -0,170959 0,195123 0,932 0,068
180-200 -0,201000 0,126474 0,190895 0,086 0,914
ME1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,308367 0,114815 0,404704 0,188 0,812
20-40 -0,272618 -0,113842 0,224065 0,820 0,180
40-60 -0,215621 -0,184495 0,184624 0,948 0,052
60-80 -0,198981 0,007767 0,127529 0,368 0,632
80-100 -0,172605 0,049924 0,135955 0,190 0,810
100-120 -0,213812 0,062726 0,153498 0,172 0,828
120-140 -0,219684 -0,101287 0,148565 0,810 0,190
140-160 -0,216526 -0,096200 0,167370 0,804 0,196
160-180 -0,244485 0,020556 0,204273 0,368 0,632
180-200 -0,244358 0,011436 0,162402 0,396 0,604
PRX1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,249194 0,024823 0,200193 0,368 0,632
20-40 -0,164894 0,166223 0,135638 0,008 0,992
40-60 -0,156028 0,147543 0,112019 0,004 0,996
60-80 -0,150593 0,011728 0,095483 0,294 0,706
80-100 -0,145903 -0,047706 0,084400 0,700 0,300
100-120 -0,153369 -0,056738 0,107270 0,704 0,296
120-140 -0,133280 -0,133280 0,113258 0,976 0,024
140-160 -0,157801 -0,136525 0,100177 0,962 0,038
160-180 -0,178738 0,007068 0,139609 0,330 0,670
180-200 -0,175462 -0,021976 0,121990 0,526 0,474
106
PRX2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,265909 0,091477 0,323295 0,210 0,790
20-40 -0,210938 -0,154688 0,210937 0,914 0,086
40-60 -0,195536 0,058705 0,199107 0,260 0,740
60-80 -0,176127 0,171363 0,134785 0,014 0,986
80-100 -0,157471 -0,010547 0,131396 0,430 0,570
100-120 -0,178125 -0,115625 0,159375 0,866 0,134
120-140 -0,174057 0,012382 0,165743 0,344 0,656
140-160 -0,181250 -0,018750 0,150000 0,468 0,532
160-180 -0,224229 -0,106336 0,194949 0,836 0,164
180-200 -0,221299 -0,019984 0,181332 0,492 0,508
SKDH1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,346921 0,358504 0,390909 0,030 0,970
20-40 -0,248790 -0,102419 0,200000 0,788 0,212
40-60 -0,238134 0,103629 0,192742 0,120 0,880
60-80 -0,185510 -0,023017 0,128014 0,514 0,486
80-100 -0,203768 -0,181918 0,119481 0,966 0,034
100-120 -0,216129 0,178226 0,144355 0,006 0,994
120-140 -0,199148 0,025122 0,167909 0,312 0,688
140-160 -0,200806 -0,012097 0,174194 0,482 0,518
160-180 -0,241648 -0,032059 0,202320 0,548 0,452
180-200 -0,230454 -0,128714 0,165683 0,872 0,128
SOD1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,321253 -0,081081 0,315725 0,614 0,386
20-40 -0,245777 -0,134291 0,200169 0,852 0,148
40-60 -0,226713 0,107625 0,208132 0,106 0,894
60-80 -0,195475 -0,154519 0,139233 0,942 0,058
80-100 -0,175306 0,009106 0,123522 0,336 0,664
100-120 -0,206081 0,076014 0,167230 0,168 0,832
120-140 -0,186735 -0,014438 0,156234 0,472 0,528
140-160 -0,217905 -0,018581 0,165541 0,552 0,448
160-180 -0,227416 0,105378 0,211588 0,118 0,882
180-200 -0,251111 -0,140025 0,186433 0,886 0,114
107
Anexo 4 Resultados, por loco, da autocorrelação espacial na população CP.
Value indicating absense of spatial autocorrelation = -0,0208
ACP1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,156504 0,045460 0,179855 0,216 0,784
20-40 -0,147552 -0,062782 0,108918 0,724 0,276
40-60 -0,143034 -0,069809 0,072828 0,816 0,184
60-80 -0,152327 0,073834 0,080740 0,036 0,964
80-100 -0,155999 -0,117147 0,100260 0,952 0,048
100-120 -0,195381 -0,102871 0,154578 0,864 0,136
120-140 -0,246045 0,199474 0,161658 0,020 0,980
140-160 -0,771171 0,098381 0,472136 0,184 0,816
DIA1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,154578 -0,028550 0,208567 0,488 0,512
20-40 -0,151233 0,049802 0,103129 0,102 0,898
40-60 -0,139982 0,093174 0,083336 0,022 0,978
60-80 -0,127863 -0,123766 0,078058 0,972 0,028
80-100 -0,157305 -0,030431 0,092391 0,574 0,426
100-120 -0,180152 -0,078410 0,148380 0,792 0,208
120-140 -0,234261 -0,138543 0,172386 0,876 0,124
140-160 -0,488436 0,255300 0,491407 0,150 0,850
DIA2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,125925 -0,003200 0,167251 0,328 0,672
20-40 -0,112008 0,068291 0,091325 0,064 0,936
40-60 -0,106990 0,141652 0,074414 0,000 1,000
60-80 -0,108445 -0,039328 0,069105 0,640 0,360
80-100 -0,114943 -0,035242 0,082412 0,564 0,436
100-120 -0,158442 -0,178197 0,139198 0,990 0,010
120-140 -0,192665 -0,344583 0,180618 1,000 0,000
140-160 -0,411664 -0,341624 0,414808 0,946 0,054
EST1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,166099 0,165207 0,169715 0,030 0,970
20-40 -0,154837 0,116644 0,112443 0,026 0,974
40-60 -0,151923 0,023110 0,087937 0,240 0,760
60-80 -0,161974 -0,138917 0,085367 0,964 0,036
80-100 -0,147645 -0,166714 0,108036 0,988 0,012
100-120 -0,187643 0,046573 0,151056 0,200 0,800
120-140 -0,269685 -0,157770 0,189453 0,894 0,106
140-160 -0,694387 0,301172 0,592894 0,120 0,880
108
EST2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,142146 -0,083684 0,148802 0,816 0,184
20-40 -0,133045 0,004594 0,085797 0,306 0,694
40-60 -0,116231 -0,023206 0,060089 0,496 0,504
60-80 -0,117751 0,040866 0,065328 0,074 0,926
80-100 -0,119671 -0,072791 0,068153 0,856 0,144
100-120 -0,147257 -0,059732 0,131638 0,730 0,270
120-140 -0,194474 0,058852 0,135197 0,146 0,854
140-160 -0,515628 -0,234244 0,413919 0,846 0,154
EST3
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,162510 -0,134352 0,186645 0,912 0,088
20-40 -0,150187 -0,012418 0,094189 0,478 0,522
40-60 -0,153512 -0,021901 0,095248 0,516 0,484
60-80 -0,143472 -0,019080 0,071268 0,492 0,508
80-100 -0,161442 0,025078 0,092476 0,224 0,776
100-120 -0,181041 -0,015152 0,112665 0,476 0,524
120-140 -0,231754 0,028169 0,185019 0,304 0,696
140-160 -0,603306 -0,169421 0,582645 0,742 0,258
GOT2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,150155 -0,074664 0,145370 0,728 0,272
20-40 -0,143557 0,071925 0,079844 0,048 0,952
40-60 -0,131756 0,018873 0,068001 0,210 0,790
60-80 -0,126478 -0,013010 0,065630 0,462 0,538
80-100 -0,134858 -0,051610 0,079170 0,726 0,274
100-120 -0,167231 -0,057462 0,115081 0,734 0,266
120-140 -0,214006 -0,101071 0,138087 0,832 0,168
140-160 -0,523427 -0,528328 0,473822 0,978 0,022
IDH1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,164773 0,128419 0,168661 0,052 0,948
20-40 -0,159511 0,105026 0,084456 0,018 0,982
40-60 -0,153383 -0,141994 0,093388 0,974 0,026
60-80 -0,143768 -0,017739 0,084993 0,464 0,536
80-100 -0,148772 -0,048655 0,098093 0,738 0,262
100-120 -0,193328 -0,152875 0,133466 0,944 0,056
120-140 -0,240584 0,054818 0,164613 0,232 0,768
140-160 -0,595041 0,096763 0,527032 0,350 0,650
MDH1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,134571 0,077672 0,110944 0,078 0,922
20-40 -0,121410 0,001684 0,070046 0,300 0,700
40-60 -0,108152 -0,161674 0,060490 0,998 0,002
60-80 -0,105684 0,006360 0,041470 0,242 0,758
80-100 -0,117317 0,013956 0,064023 0,198 0,802
100-120 -0,140146 0,062016 0,084263 0,068 0,932
120-140 -0,155072 -0,137033 0,134717 0,958 0,042
140-160 -0,445999 -0,096696 0,385942 0,636 0,364
109
MDH2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,162938 -0,079903 0,197301 0,712 0,288
20-40 -0,153842 -0,002149 0,093606 0,368 0,632
40-60 -0,168758 0,072925 0,092742 0,058 0,942
60-80 -0,130036 -0,033113 0,087797 0,626 0,374
80-100 -0,153772 0,022477 0,097879 0,244 0,756
100-120 -0,193986 -0,181025 0,136116 0,968 0,032
120-140 -0,246452 -0,102950 0,186722 0,796 0,204
140-160 -0,638122 0,408739 0,576754 0,054 0,946
ME1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,168945 0,005302 0,161249 0,324 0,676
20-40 -0,151665 -0,060366 0,106706 0,750 0,250
40-60 -0,139128 -0,004266 0,088503 0,396 0,604
60-80 -0,132922 0,051890 0,070389 0,074 0,926
80-100 -0,143436 -0,049098 0,097058 0,702 0,298
100-120 -0,181604 -0,137803 0,144217 0,930 0,070
120-140 -0,233880 0,012418 0,166275 0,354 0,646
140-160 -0,652627 -0,570892 0,548874 0,972 0,028
PGM1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,172839 0,221065 0,144214 0,006 0,994
20-40 -0,147335 0,025663 0,117136 0,218 0,782
40-60 -0,132355 -0,140746 0,085223 0,982 0,018
60-80 -0,133681 -0,193416 0,077460 0,998 0,002
80-100 -0,141120 0,084760 0,083520 0,022 0,978
100-120 -0,194305 0,136650 0,134857 0,026 0,974
120-140 -0,243681 -0,103644 0,183521 0,800 0,200
140-160 -0,607176 -0,302070 0,498833 0,870 0,130
PRX1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,142224 0,086132 0,153526 0,086 0,914
20-40 -0,128704 -0,122342 0,079096 0,970 0,030
40-60 -0,117030 -0,045576 0,071504 0,662 0,338
60-80 -0,112911 -0,028189 0,059600 0,576 0,424
80-100 -0,126377 0,046512 0,067507 0,078 0,922
100-120 -0,157417 -0,034602 0,099160 0,604 0,396
120-140 -0,222279 -0,023503 0,129679 0,510 0,490
140-160 -0,498228 0,323237 0,448151 0,068 0,932
SKDH1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,166748 0,526676 0,177924 0,000 1,000
20-40 -0,160505 0,221054 0,111720 0,002 0,998
40-60 -0,150730 -0,079608 0,084433 0,836 0,164
60-80 -0,144585 -0,239716 0,074771 1,000 0,000
80-100 -0,160472 -0,322502 0,098018 1,000 0,000
100-120 -0,198125 -0,048891 0,133186 0,630 0,370
120-140 -0,215906 0,256455 0,188913 0,006 0,994
140-160 -0,580814 0,017224 0,548192 0,438 0,562
110
SOD1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,153038 0,135146 0,153411 0,046 0,954
20-40 -0,133711 0,063307 0,096012 0,052 0,948
40-60 -0,141579 0,148383 0,079411 0,000 1,000
60-80 -0,114299 -0,110209 0,072090 0,968 0,032
80-100 -0,132390 -0,093980 0,086960 0,916 0,084
100-120 -0,185587 -0,407076 0,129332 1,000 0,000
120-140 -0,232878 0,003988 0,175716 0,380 0,620
140-160 -0,638633 -0,485747 0,476741 0,962 0,038
111
Anexo 5 Resultados, por loco, da autocorrelação espacial na população GP.
Correlogram using Moran's Index
Value indicating absense of spatial autocorrelation = -0,0192
ACP1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,331007 -0,293622 0,395048 0,958 0,042
20-40 -0,230606 -0,020588 0,191450 0,474 0,526
40-60 -0,221190 0,064093 0,193493 0,230 0,770
60-80 -0,240098 -0,113639 0,172617 0,842 0,158
80-100 -0,227844 0,137914 0,146998 0,036 0,964
100-120 -0,196350 -0,067059 0,159433 0,720 0,280
120-140 -0,174746 0,049679 0,145647 0,204 0,796
140-160 -0,193058 -0,055969 0,131478 0,670 0,330
160-180 -0,198172 -0,231581 0,152628 0,992 0,008
180-200 -0,189860 -0,008808 0,150662 0,442 0,558
DIA1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,335168 0,167119 0,430920 0,156 0,844
20-40 -0,246569 0,238399 0,192363 0,008 0,992
40-60 -0,212641 -0,005206 0,179000 0,492 0,508
60-80 -0,228178 0,170383 0,180892 0,032 0,968
80-100 -0,184167 -0,098699 0,146051 0,806 0,194
100-120 -0,175870 -0,024082 0,139358 0,528 0,472
120-140 -0,190878 -0,089991 0,126196 0,800 0,200
140-160 -0,169981 -0,036560 0,123111 0,600 0,400
160-180 -0,202914 -0,188776 0,182726 0,964 0,036
180-200 -0,183512 0,055183 0,154504 0,192 0,808
DIA2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,347919 0,770541 0,390633 0,000 1,000
20-40 -0,206125 -0,050939 0,225972 0,608 0,392
40-60 -0,236415 0,208034 0,187221 0,016 0,984
60-80 -0,225180 0,176931 0,168235 0,024 0,976
80-100 -0,188118 0,034745 0,161504 0,292 0,708
100-120 -0,205235 0,043381 0,154956 0,236 0,764
120-140 -0,177045 0,068039 0,122920 0,136 0,864
140-160 -0,197502 0,102535 0,139392 0,058 0,942
160-180 -0,225632 -0,045486 0,173398 0,600 0,400
180-200 -0,204413 -0,076278 0,160124 0,756 0,244
EST1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,315271 0,147885 0,353733 0,190 0,810
20-40 -0,234655 -0,108483 0,190319 0,814 0,186
40-60 -0,223868 0,183656 0,177098 0,022 0,978
60-80 -0,206132 0,021881 0,173472 0,354 0,646
80-100 -0,224705 -0,065617 0,142448 0,698 0,302
100-120 -0,197533 -0,104278 0,139672 0,848 0,152
120-140 -0,169035 0,101714 0,132370 0,064 0,936
140-160 -0,174198 -0,029305 0,137656 0,572 0,428
160-180 -0,217978 -0,098134 0,139659 0,806 0,194
180-200 -0,185232 -0,028724 0,132719 0,552 0,448
112
EST2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,256902 0,237403 0,259275 0,036 0,964
20-40 -0,168882 0,174564 0,130231 0,004 0,996
40-60 -0,162885 0,005207 0,122286 0,364 0,636
60-80 -0,154823 -0,089170 0,113538 0,832 0,168
80-100 -0,153108 -0,080429 0,114619 0,842 0,158
100-120 -0,133167 -0,008318 0,093009 0,452 0,548
120-140 -0,126345 -0,044262 0,090227 0,688 0,312
140-160 -0,136444 -0,012381 0,093134 0,442 0,558
160-180 -0,138872 -0,081715 0,108761 0,842 0,158
180-200 -0,144108 -0,013603 0,092801 0,472 0,528
EST3
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,401458 0,234706 0,373225 0,090 0,910
20-40 -0,220141 0,033474 0,205769 0,298 0,702
40-60 -0,219542 -0,067583 0,176441 0,702 0,298
60-80 -0,210406 0,003917 0,154791 0,368 0,632
80-100 -0,209845 0,051947 0,142535 0,220 0,780
100-120 -0,199260 0,113194 0,136436 0,064 0,936
120-140 -0,176297 -0,177108 0,128941 0,980 0,020
140-160 -0,185075 -0,000449 0,144230 0,434 0,566
160-180 -0,214637 -0,000261 0,163753 0,432 0,568
180-200 -0,172396 0,128251 0,159167 0,042 0,958
GOT2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,257360 0,792266 0,261374 0,000 1,000
20-40 -0,162257 -0,067287 0,147261 0,710 0,290
40-60 -0,176892 -0,063466 0,127125 0,724 0,276
60-80 -0,157058 -0,096678 0,119681 0,852 0,148
80-100 -0,136870 -0,028302 0,101684 0,536 0,464
100-120 -0,150831 -0,132631 0,101572 0,950 0,050
120-140 -0,125332 0,087903 0,100017 0,044 0,956
140-160 -0,136478 -0,045516 0,101217 0,652 0,348
160-180 -0,151951 0,084052 0,108781 0,062 0,938
180-200 -0,129687 0,073023 0,109449 0,080 0,920
IDH1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,258900 0,058465 0,229354 0,280 0,720
20-40 -0,166916 0,032332 0,134640 0,214 0,786
40-60 -0,157249 0,171318 0,119313 0,004 0,996
60-80 -0,158702 -0,035424 0,116637 0,610 0,390
80-100 -0,136461 -0,050870 0,108872 0,710 0,290
100-120 -0,149090 0,051427 0,094292 0,086 0,914
120-140 -0,128487 -0,056508 0,095721 0,738 0,262
140-160 -0,140351 -0,013192 0,087401 0,428 0,572
160-180 -0,150146 -0,116836 0,102914 0,938 0,062
180-200 -0,130965 0,044543 0,090058 0,124 0,876
113
MDH1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,247292 0,223663 0,251194 0,040 0,960
20-40 -0,173578 0,108776 0,140638 0,060 0,940
40-60 -0,150710 0,057133 0,109452 0,140 0,860
60-80 -0,156538 0,010648 0,112637 0,304 0,696
80-100 -0,156948 0,047588 0,099968 0,114 0,886
100-120 -0,141450 0,008911 0,108182 0,346 0,654
120-140 -0,134898 0,007285 0,088103 0,278 0,722
140-160 -0,125471 -0,039565 0,093339 0,662 0,338
160-180 -0,144018 0,035166 0,114579 0,202 0,798
180-200 -0,130231 0,067044 0,099288 0,078 0,922
MDH2
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,314238 -0,050690 0,355389 0,506 0,494
20-40 -0,210630 0,246615 0,213495 0,014 0,986
40-60 -0,227580 0,004392 0,208397 0,406 0,594
60-80 -0,205731 0,002461 0,204367 0,386 0,614
80-100 -0,177287 -0,100831 0,172318 0,838 0,162
100-120 -0,190189 0,072331 0,151787 0,124 0,876
120-140 -0,166054 0,147314 0,117713 0,016 0,984
140-160 -0,192633 -0,147293 0,133482 0,952 0,048
160-180 -0,208039 -0,069625 0,165823 0,696 0,304
180-200 -0,166959 -0,175153 0,143315 0,984 0,016
ME1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,360018 -0,161774 0,407099 0,784 0,216
20-40 -0,229283 -0,167360 0,208231 0,936 0,064
40-60 -0,223884 0,162362 0,164669 0,028 0,972
60-80 -0,208720 -0,257192 0,176218 0,990 0,010
80-100 -0,201769 -0,015891 0,147996 0,464 0,536
100-120 -0,186868 -0,030252 0,154632 0,606 0,394
120-140 -0,182111 0,100469 0,135229 0,058 0,942
140-160 -0,171437 0,072579 0,152241 0,140 0,860
160-180 -0,206498 -0,093590 0,158239 0,778 0,222
180-200 -0,194854 -0,000954 0,134733 0,390 0,610
PGM1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,339220 0,050007 0,372250 0,352 0,648
20-40 -0,232647 0,014467 0,200266 0,368 0,632
40-60 -0,230279 0,038847 0,184484 0,278 0,722
60-80 -0,216746 -0,078183 0,148702 0,704 0,296
80-100 -0,184866 -0,119761 0,147259 0,876 0,124
100-120 -0,197255 -0,044066 0,170313 0,590 0,410
120-140 -0,169245 0,196315 0,122791 0,000 1,000
140-160 -0,188423 0,114218 0,135178 0,056 0,944
160-180 -0,229601 -0,068221 0,168567 0,706 0,294
180-200 -0,199455 -0,031035 0,146578 0,564 0,436
114
PRX1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,248012 -0,063387 0,267083 0,604 0,396
20-40 -0,168234 -0,067580 0,157666 0,748 0,252
40-60 -0,167080 -0,125305 0,116319 0,914 0,086
60-80 -0,160184 -0,041231 0,135598 0,642 0,358
80-100 -0,139221 0,154329 0,101273 0,002 0,998
100-120 -0,156320 -0,044135 0,095748 0,656 0,344
120-140 -0,128682 -0,024367 0,087627 0,526 0,474
140-160 -0,124955 -0,007997 0,091324 0,418 0,582
160-180 -0,147398 -0,039369 0,106012 0,596 0,404
180-200 -0,135401 -0,007312 0,103482 0,388 0,612
SKDH1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,345642 0,848487 0,411243 0,000 1,000
20-40 -0,223198 0,264754 0,219363 0,016 0,984
40-60 -0,219666 -0,028733 0,186182 0,532 0,468
60-80 -0,239761 -0,001911 0,173393 0,428 0,572
80-100 -0,199856 0,056600 0,145261 0,194 0,806
100-120 -0,222391 0,047741 0,151089 0,226 0,774
120-140 -0,197663 0,062152 0,130253 0,168 0,832
140-160 -0,166362 -0,026096 0,136222 0,592 0,408
160-180 -0,222377 0,047232 0,172035 0,212 0,788
180-200 -0,193926 -0,078772 0,144797 0,776 0,224
SOD1
Distance D(- CI) D(obs.) D(+ CI) P(D)<(-CI) P(D)>(+ CI)
-----------------------------------------------------------------------------------
0-20 -0,373901 0,106593 0,426923 0,212 0,788
20-40 -0,213966 0,155639 0,179549 0,048 0,952
40-60 -0,217025 0,092067 0,158874 0,132 0,868
60-80 -0,212231 -0,049743 0,169743 0,602 0,398
80-100 -0,212430 -0,148037 0,149159 0,924 0,076
100-120 -0,197429 -0,115519 0,161870 0,862 0,138
120-140 -0,181512 -0,200302 0,137372 0,992 0,008
140-160 -0,178973 -0,223337 0,149319 0,992 0,008
160-180 -0,221997 0,072362 0,175889 0,146 0,854
180-200 -0,169509 0,126842 0,134531 0,042 0,958
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