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Universidade de São Paulo
Escola de Engenharia de São Carlos
Departamento de Hidráulica e Saneamento
Programa de Pós-Graduação em Ciências da Engenharia
Ambiental
COMPOSIÇÃO, ABUNDÂNCIA E ASPECTOS
REPRODUTIVOS DAS ESPÉCIES DE PEIXES DO
RESERVATÓRIO ÁLVARO DE SOUZA LIMA (BARIRI, SP) E
SUA RELAÇÃO COM AS CARACTERÍSTICAS AMBIENTAIS
DO SISTEMA
Fernanda Teixeira e Marciano
Tese apresentada à Escola de Engenharia de São Carlos, da
Universidade de São Paulo, como parte dos requisitos para
obtenção do título de Doutor em Ciências da Engenharia
Ambiental.
ORIENTADOR: Prof. Dr. Evaldo L. G. Espíndola.
São Carlos - SP
2005
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Livros Grátis
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O valor das coisas não está no tempo em que elas duram, mas na intensidade
com que acontecem. Por isso, existem momentos inesquecíveis, coisas
inexplicáveis e pessoas incomparáveis.
(Fernando Pessoa)
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AGRADECIMENTOS
Aos meus pais Walter e Esther e ao meu irmão Alexandre, por mais este voto de
confiança, por todo apoio e paciência. Amo vocês!
Ao meu orientador Prof. Dr. Evaldo Luíz Gaeta Espíndola pela credibilidade,
amizade, orientação e por todos os bons conselhos e exemplos, fundamentais para
a minha formação profissional. Muito obrigada!
A Profa. Dra. Odete Rocha por todo apoio, orientação e dedicação em todas as
fases deste trabalho. Obrigada!
Aos técnicos do DEBE- UFSCar (Airton Soares, José Valdecir, “Piau” e Luiz), sem
os quais este trabalho não poderia se realizar. Muito obrigada pela paciência e
colaboração!!
Ao meu amigo Evandro (“Vandorff”) pela companhia, pelos bons papos, pela
paciência e pelos momentos de descontração, que tornaram a nossa rotina de
laboratório mais leve!! Valeu!!
A Patrícia Stefani, Paula Fontes e Henrique Alves, que também me ajudaram
MUITO no laboratório. Obrigada!
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq, pela
bolsa de estudos concedida.
Ao Ministério do Meio Ambiente, que através do projeto PROBIO II - Monitoramento
e desenvolvimento de tecnologias para o manejo de espécies exóticas em
águas doces, colaborou para a realização deste trabalho.
Aos funcionários e colegas do CRHEA, por todo apoio!
Aos funcionários e colegas do DEBE, pela boa recepção e acolhida!
Aos especialistas do DEBE-UFSCar e do MZUSP pelo auxílio na identificação
taxonômicas das espécies de peixes.
Aos funcionários e colegas da HIDROBIOLOGIA, em especial à Professora Dra.
Nelsy Fenerich-Verani, Evelise Fragoso e Marcelo Grambone. Obrigada pela ajuda e
pelas dicas valiosas de laboratório!
Minha grande amiga Suze, por toda a convivência, companhia e paciência nestes
anos de doutorado. Obrigada!!
A Illona, minha irmã querida! Amiga pra todas as horas...Obrigada!!
b
Aos meus amigos especiais Edison Penteado, Erika Hira, Guilherme (ERIK),
Hildinha, Lu Madureira, Marcella Felicíssimo, Marcello, Pazu, Rê Moretti, Simone e
Vitinho. Vários bons momentos com vocês!! Para os que se lembram... “O próximo
será o primeiro!!!”
Amigos de São Paulo!! Que alegria foram meus finais de semana (muitas vezes
prolongados...) na companhia de vocês Lucimara, Adriano, Guilherme e Ana Paula
Bachiega!
As novas amizades, não menos importantes: Gisele Queirós, Julieta e Andréa
Novelli. Lembrarei sempre dos nossos encontros gastronômicos...pizzas, sorvetes,
pastéis, capuccinos, lanches....etc...etc...
Aos amigos queridos que, nestes anos de São Carlos, tornaram a minha rotina
bem leve e gostosa: Adriana Lopes, Suze, Illona e Jorge, Rita, Ric Minotti, Oze,
Celso, Vitinho, Clóvis, Déia Tucci, Patrícia Stefani, Evandro e Mércia, Paulo Pamplin,
Valdecir, Ana, Roberta e Alessandro Minillo.
Aos amigos distantes, nem por isso menos presentes: Eneida e Maumau.
E a todos que de forma direta ou indireta colaboraram para o bom desenvolvimento
deste trabalho, OBRIGADA DE CORAÇÃO!!
a
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS .............................................................................................................................................i
LISTA DE TABELAS ........................................................................................................................................... vi
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS ...........................................................................................................ix
RESUMO ............................................................................................................................................................... x
ABSTRACT........................................................................................................................................................... xi
APRESENTAÇÃO ................................................................................................................................................ 1
CAPÍTULO I ....................................................................................................................................................... 2
Caracterização limnológica e a comunidade íctica do reservatório Álvaro de Souza
Lima (Bariri, SP) ............................................................................................................................................. 2
Capítulo I – Caracterização limnológica e a comunidade íctica do reservatório Álvaro de Souza Lima
(Bariri, SP) ............................................................................................................................................................. 3
1. Introdução.......................................................................................................................................................... 3
2. Objetivos............................................................................................................................................................ 6
3. Caracterização da área de estudo................................................................................................................. 6
3.1. Geologia ..................................................................................................................................................... 7
3.2. Clima........................................................................................................................................................... 8
3.3. Uso, ocupação do solo............................................................................................................................. 8
3.4. Qualidade da água.................................................................................................................................... 8
3.5. Estudos prévios desenvolvidos no reservatório de Bariri ................................................................... 9
4. Materiais e métodos....................................................................................................................................... 14
4.1. Periodicidade e local de amostragem.................................................................................................. 14
4.2. Caracterização limnológica ................................................................................................................... 14
4.2.1. Nutrientes totais e dissolvidos ....................................................................................................... 14
4.2.2. Material em suspensão................................................................................................................... 15
4.2.3. Clorofila a e Feofitina ...................................................................................................................... 16
4.3. Coleta do material zoológico................................................................................................................. 17
4.3.1. Análise da comunidade................................................................................................................... 17
4.4. Análises estatísticas ............................................................................................................................... 18
5. Resultados e discussão ................................................................................................................................ 19
5.1. Caracterização limnológica da região litorânea do reservatório de Bariri ...................................... 19
5.2. Composição, distribuição e abundância da comunidade íctica no reservatório de Bariri............ 41
6. Conclusões...................................................................................................................................................... 48
7. Referências bibliográficas............................................................................................................................. 49
ANEXOS ............................................................................................................................................................ 58
CAPÍTULO II.................................................................................................................................................... 69
Dinâmica populacional e aspectos reprodutivos das espécies de peixes
dominantes do reservatório de Bariri ............................................................................................... 69
Capítulo II – Dinâmica populacional e aspectos reprodutivos das espécies de peixes dominantes do
reservatório de Bariri.......................................................................................................................................... 70
1. Introdução........................................................................................................................................................ 70
2. Objetivos.......................................................................................................................................................... 74
3. Materiais e métodos....................................................................................................................................... 74
3.1. Local, periodicidade e forma de coleta ................................................................................................ 74
3.2. Estrutura da comunidade íctica ............................................................................................................ 75
3.3. Estrutura da população das espécies de peixes dominantes do reservatório de Bariri............... 75
3.3.1. Relação peso/comprimento ........................................................................................................... 76
3.3.2. Fatores de condição........................................................................................................................ 76
3.3.3. Reprodução - Escala de maturação gonadal – índice gonadossomático (IGS) .................... 78
3.4. Tamanho da primeira maturação gonadal .......................................................................................... 79
4. Resultados e discussão ................................................................................................................................ 80
4.1. Estrutura da comunidade íctica ............................................................................................................ 80
4.2. Estrutura da população.......................................................................................................................... 82
4.2.1. Fatores de condição...................................................................................................................... 101
4.2.2. Reprodução das espécies de peixes dominantes do reservatório de Bariri......................... 107
b
4.3. Tamanho da primeira maturação gonadal ........................................................................................ 125
4.4. A reprodução das espécies e sua relação com as variáveis ambientais ..................................... 126
5. Considerações finais e conclusões ........................................................................................................... 130
6. Referências bibliográficas........................................................................................................................... 135
ANEXOS .......................................................................................................................................................... 143
CAPÍTULO III ................................................................................................................................................ 163
Estrutura populacional e aspectos reprodutivos de duas espécies de
peixesintroduzidas no reservatório Álvaro de SouzaLima (Bariri, SP): Plagioscion
squamosissimus e Cichla cf. monoculus ...................................................................................... 163
Capítulo III – Estrutura populacional e aspectos reprodutivos de duas espécies de peixes introduzidas
no reservatório Álvaro de Souza Lima (Bariri, SP): Plagioscion squamosissimus e Cichla cf.
monoculus. ........................................................................................................................................................ 164
1. Introdução...................................................................................................................................................... 164
2. Objetivos........................................................................................................................................................ 167
3. Materiais e métodos..................................................................................................................................... 168
3.1. Estrutura da população........................................................................................................................ 168
3.1.1. Relação peso/comprimento ......................................................................................................... 169
3.1.2. Fatores de condição...................................................................................................................... 169
3.1.3. Reprodução - Escala de maturação gonadal – índice gonadossomático (IGS) .................. 171
3.2. Tamanho da primeira maturação gonadal ........................................................................................ 172
4. Resultados e discussão .............................................................................................................................. 173
4.1. Estrutura da população........................................................................................................................ 173
4.1.1. Fatores de condição...................................................................................................................... 182
4.1.2. A reprodução.................................................................................................................................. 186
4.2. Tamanho da primeira maturação gonadal ........................................................................................ 194
4.3. A reprodução e as variáveis abióticas ............................................................................................... 196
5. Considerações finais e conclusões ........................................................................................................... 200
6. Referências bibliográficas........................................................................................................................... 202
ANEXOS .......................................................................................................................................................... 210
i
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO 1
Figura 1: Localização da área de estudo no sistema de reservatórios em cascata do
rio Tietê.
Figura 2: Localização das estações de coleta no reservatório de Bariri e usos e
ocupação da área de entorno (Adaptado de EMBRAPA, 2002).
Figura 3: Perfis verticais de temperatura da água (°C) nos diferentes meses de
coleta, de acordo com a profundidade na coluna d’água.
Figura 4: Perfis verticais de oxigênio dissolvido (OD) nas diferentes épocas de
coleta, de acordo com a profundidade na coluna d’água.
Figura 5: Perfis verticais de condutividade (µS/cm) da água em diferentes meses de
coleta, de acordo com a profundidade na coluna d’água
Figura 6: Perfis verticais de pH nos diferentes meses de coleta, de acordo com a
profundidade na coluna d’água.
Figura 7: Concentração de fósforo total (µg/L) nas diferentes estações de coleta
durante o período de estudo.
Figura 8: Concentração de fosfato total(µg/L), fosfato orgânico(µg/L) e fosfato
inorgânico(µg/L), nas diferentes estações de coleta, durante o período de estudo.
Figura 9: Concentração de Nitrogênio total (µg/L) nas diferentes estações de coleta,
durante o período de estudo.
Figura 10: Concentração de nitrato(µg/L), nitrito(µg/L) e amônio (µg/L), nas
diferentes estações de coleta, durante o período de estudo.
Figura 11: Variação percentual de material em suspensão durante o período de
estudo.
Figura 12: Concentração de clorofila a (µg/L) nos diferentes meses de coleta.
Figura 13: Cluster dos escores do PCA do período chuvoso.
Figura 14: Cluster dos escores do PCA do período seco.
Figura 15: Curva de importância das espécies (Whittaker Plot) da coleção dos
peixes coletada no reservatório de Bariri, durante o ano de 2003.
ii
CAPÍTULO 2
Figura 1: Freqüências absolutas das categorias estabelecidas pelo ID, para os
meses de fevereiro e junho de 2003, no reservatório de Bariri.
Figura 2: Freqüências absoluta e relativa das espécies de peixes dominantes no
reservatório de Bariri, em fevereiro e junho de 2003.
Figura 3: Proporção sexual das espécies de peixes dominantes nos meses de
fevereiro e junho de 2003, no reservatório de Bariri.
Figura 4: Composição em sexo das espécies dominantes nos meses de fevereiro e
junho de 2003.
Figura 5: Freqüências relativas de machos e fêmeas das espécies de peixes
dominantes no reservatório de Bariri, em fevereiro de 2003.
Figura 6: Freqüências relativas de machos e fêmeas das espécies de peixes
dominantes no reservatório de Bariri, em junho de 2003.
Figura 7: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos
machos, fêmeas e imaturos da espécie Apareiodon affinis (sp 2) no reservatório de
Bariri, em relação às classes de tamanho (cm).
Figura 8: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos
machos, fêmeas e imaturos da espécie Astyanax altiparanae (sp 4) no reservatório
de Bariri, em relação as classes de tamanho (cm).
Figura 9: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos
machos, fêmeas e imaturos da espécie Geophagus brasiliensis (sp 13) no
reservatório de Bariri, em relação as classes de tamanho (cm).
Figura 10: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos
machos, fêmeas e imaturos da espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28) no
reservatório de Bariri, em relação as classes de tamanho (cm).
Figura 11: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos
machos, fêmeas e imaturos da espécie Tilapia rendalli (sp 36) no reservatório de
Bariri, em relação as classes de tamanho (cm).
Figura 12: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos
machos, fêmeas e imaturos da espécie Triportheus signatus (sp 37) no reservatório
de Bariri, em relação as classes de tamanho (cm).
Figura 13: Relação peso total (WT) / Comprimento total (Lt) para fêmeas e machos
da espécie Apareiodon affinis (sp 2) no reservatório de Bariri.
iii
Figura 14: Relação peso total (WT) / Comprimento total (Lt) para fêmeas e machos
da espécie Astyanax altiparanae (sp 4) no reservatório de Bariri.
Figura 15: Relação peso total (WT) / Comprimento total (Lt) para fêmeas e machos
da espécie Geophagus brasiliensis (sp 13) no reservatório de Bariri.
Figura 16: Relação peso total (WT) / Comprimento total (Lt) para fêmeas e machos
da espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28) no reservatório de Bariri.
Figura 17: Relação peso total (WT) / Comprimento total (Lt) para fêmeas e machos
da espécie Tilapia rendalli (sp 36) no reservatório de Bariri.
Figura 18: Relação peso total (WT) / Comprimento total (Lt) para fêmeas e machos
da espécie Triportheus signatus (sp 37) no reservatório de Bariri
Figura 19: Distribuição dos valores médios de K e Kn dos machos capturados em
fevereiro e junho de 2003.
Figura 20: Distribuição dos valores médios de K e Kn das fêmeas capturadas em
fevereiro e junho de 2003.
Figura 21: Variação dos valores médios de Kn de machos e fêmeas nas coletas (+/-
o intervalo de confiança -IC).
Figura 22: Distribuição dos valores mínimos, médios e máximos de IGS em relação
aos estádios de maturação gonadal dos machos e das fêmeas da espécie
Apareiodon affinis (sp 2).
Figura 23: Distribuição dos valores mínimos, médios e máximos de IGS em relação
aos estádios de maturação gonadal dos machos e das fêmeas da espécie Astyanax
altiparanae (sp 4).
Figura 24: Distribuição dos valores mínimos, médios e máximos de IGS em relação
aos estádios de maturação gonadal dos machos e das fêmeas da espécie
Geophagus brasiliensis (sp 13).
Figura 25: Distribuição dos valores mínimos, médios e máximos de IGS em relação
aos estádios de maturação gonadal dos machos e das fêmeas da espécie
Plagioscion squamosissimus (sp 28).
Figura 26: Distribuição dos valores mínimos, médios e máximos de IGS em relação
aos estádios de maturação gonadal dos machos e das fêmeas da espécie Tilapia
rendalli (sp 36).
iv
Figura 27: Distribuição dos valores mínimos, médios e máximos de IGS em relação
aos estádios de maturação gonadal dos machos e das fêmeas da espécie
Triportheus signatus (sp 37).
Figura 28: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal dos machos e
fêmeas da espécie Apareiodon affinis (sp 2), em fevereiro e junho de 2003.
Figura 29: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal dos machos e
fêmeas da espécie Astyanax altiparanae (sp 4), em fevereiro e junho de 2003
Figura 30: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal dos machos e
fêmeas da espécie Geophagus brasiliensis (sp 13), em fevereiro e junho de 2003.
Figura 31: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal dos machos e
fêmeas da espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28), em fevereiro e junho de
2003.
Figura 32: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal dos machos e
fêmeas da espécie Tilapia rendalli (sp 36), em fevereiro e junho de 2003.
Figura 33: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal dos machos e
fêmeas da espécie Triportheus signatus (sp 37), em fevereiro e junho de 2003.
Figura 34: Variação dos valores médios do fator de condição relativo (Kn) +/- IC em
relação aos estádios de maturação gonadal para ambos os sexos, para as espécies
dominantes.
Figura 35: Variação dos valores médios do fator de condição relativo (Kn) e do IGS
para os machos das espécies dominantes, coletados nos meses de fevereiro e
junho de 2003.
Figura 36: Variação dos valores médios do fator de condição relativo (Kn) e do IGS
para as fêmeas das espécies dominantes, coletadas nos meses de fevereiro e junho
de 2003.
Figura 37: Distribuição dos valores mensais de pluviosidade, temperatura do ar
(média máxima e média mínima) e horas de insolação.
Figura 38: Distribuição dos valores de pH, oxigênio dissolvido (mg/L), temperatura
da água (°C) e condutividade (µS/cm) em quatro meses do ano.
v
CAPÍTULO 3
Figura 1: Proporção dos indivíduos de corvina (Plagioscion squamosissimus) e de
tucunaré (Cichla monoculus), segundo as estações de coleta, nos respectivos meses
amostrados durante o ano de 2003
Figura 2: Proporção sexual da corvina (Plagioscion squamosissimus) e do tucunaré
(Cichla monoculus) coletados em quatro meses de coleta, durante o ano de 2003.
Figura 3: Composição em sexo da corvina (Plagioscion squamosissimus) e do e
tucunaré (Cichla monoculus) coletados em quatro meses de coleta, em 2003.
Figura 4: Freqüência absoluta de ocorrência dos indivíduos machos, fêmeas e
indiferenciados por ponto de coleta, nas coletas de 2003.
Figura 5: Freqüências absoluta (abundância) e relativa (%) dos exemplares de
Plagioscion squamosissimus capturados em cada estação de coleta.
Figura 6: Distribuição das freqüências relativas de machos e fêmeas de Plagioscion
squamosissimus , nos quatro meses de coleta (* p<0,05).
Figura 7: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos
machos, fêmeas e imaturos de Plagioscion squamosissimus por classes de
tamanho.
Figura 8: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos
machos, fêmeas e imaturos de Plagioscion squamosissimus, em cada época de
coleta, segundo as classes de tamanho.
Figura 9: Relação peso total (Wt) / Comprimento total (Lt) para fêmeas e machos de
Plagioscion squamosissimus
Figura 10: Distribuição dos valores médios de K e Kn dos machos de Plagioscion
squamosissimus, coletados em 2003.
Figura 11: Distribuição dos valores médios de K e Kn das fêmeas de Plagioscion
squamosissimus, coletadas em 2003.
Figura 12: Variação dos valores médios de Kn de machos (a) e fêmeas (b) nas
coletas +/- o intervalo de confiança (IC).
Figura 13: Distribuição dos valores mínimos, médios e máximos de IGS em relação
aos estádios de maturação gonadal dos machos e das fêmeas de Plagioscion
squamosissimus.
Figura 14: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal de machos e
fêmeas de Plagioscion squamosissimus nos meses de fevereiro, junho, setembro e
novembro de 2003, no reservatório de Bariri.
vi
Figura 15: Distribuição da freqüência relativa dos estádios de maturação gonadal de
Plagioscion squamosissimus (machos e fêmeas), nos meses amostrados durante o
ano de 2003.
Figura 16: Variação dos valores médios do fator de condição relativo (Kn) +/- IC em
relação aos estádios de maturação gonadal, para ambos os sexos de Plagioscion
squamosissimus.
Figura 17: Variação dos valores médios do fator de condição relativo (Kn) e do IGS
em cada época de coleta, para machos e fêmeas de Plagioscion squamosissimus.
Figura 18: Distribuição dos valores mensais de pluviosidade média (mm) e
temperaturas média máxima (°C) e média mínima (°C) do ar obtidos em 2003.
Figura 19: Distribuição dos valores de pH, oxigênio dissolvido (mg/L), temperatura
da água (°C) e condutividade (µS/cm) nos quatro meses de coleta, no reservatório
de Bariri.
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO 1
Tabela 1: Parâmetros morfométricos e hidráulicos da bacia hidrográfica em estudo e
do reservatório de Bariri.
Tabela 2: Classificação das águas dos rios, segundo a resolução 20/86 CONAMA.
Tabela 3: Nutrientes nitrogenados e fosfatados avaliados no presente estudo e seus
respectivos métodos.
Tabela 4: Valores de temperatura do ar (º C) nos meses de coleta.
Tabela 5: Dados de precipitação (mm), vazão (m³/s)e tempo de residência (dias) da
água nos diferentes meses de coleta.
Tabela 6: Resultados das análises de componentes principais (PCA) para os grupos
do período chuvoso e seco.
Tabela 7: Lista taxonômica das espécies coletadas no reservatório de Bariri
Tabela 8: Relação das espécies de peixes, com seus respectivos códigos, nome
vulgar e abundância, presentes no reservatório de Bariri.
Tabela 9: Valores de diversidade (H’) de Shannon e as respectivas riquezas e
abundância das espécies, para as quatro épocas de coleta.
vii
CAPÍTULO 2
Tabela 1: Relação das espécies de peixes capturadas no reservatório de Bariri, com
seus respectivos códigos, nome vulgar e abundância, nos meses de fevereiro e
junho de 2003.
Tabela 2: Cálculo do Qui-quadrado, com as freqüências absolutas e relativas das
classes de comprimento (cm) para a espécie Apareiodon affinis (sp 2).
Tabela 3: Cálculo do Qui-quadrado, com as freqüências absolutas e relativas das
classes de comprimento (cm) para a espécie Astyanax altiparanae (sp 4).
Tabela 4: Cálculo do Qui-quadrado, com as freqüências absolutas e relativas das
classes de comprimento (cm) para a espécie Geophagus brasiliensis (sp 13).
Tabela 5: Cálculo do Qui-quadrado, com as freqüências absolutas e relativas das
classes de comprimento (cm) para a espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28).
Tabela 6: Cálculo do Qui-quadrado, com as freqüências absolutas e relativas das
classes de comprimento (cm) para a espécie Tilapia rendalli (sp 36).
Tabela 7: Cálculo do Qui-quadrado, com as freqüências absolutas e relativas das
classes de comprimento (cm) para a espécie Triportheus signatus (sp 37).
Tabela 8: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Apareiodon affinis (sp 2) capturados nos meses de fevereiro e junho,
respectivamente (Valor centralizador de kn = 1).
Tabela 9: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Astyanax altiparanae (sp 4) capturados nos meses de fevereiro e junho,
respectivamente (Valor centralizador de kn = 1).
Tabela 10: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Geophagus brasiliensis (sp 13) capturados nos meses de fevereiro e junho,
respectivamente (Valor centralizador de kn = 1).
Tabela 11: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Plagioscion squamosissimus (sp 28) capturados nos meses de fevereiro e junho,
respectivamente (Valor centralizador de kn = 1).
Tabela 12: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Tilapia rendalli (sp 36) capturados nos meses de fevereiro e junho, respectivamente
(Valor centralizador de kn = 1).
viii
Tabela 13: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Triportheus signatus (sp 37) capturados nos meses de fevereiro e junho,
respectivamente (Valor centralizador de kn = 1).
Tabela 14: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Apareiodon affinis (sp 2) em cada estádio de maturação gonadal (valor centralizador
de kn=1).
Tabela 15: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Astyanax altiparanae (sp 4) em cada estádio de maturação gonadal (valor
centralizador de kn=1).
Tabela 16: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Geophagus brasiliensis (sp 13) em cada estádio de maturação gonadal (valor
centralizador de kn=1).
Tabela 17: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Plagioscion squamosissimus (sp 28) em cada estádio de maturação gonadal (valor
centralizador de kn=1).
Tabela 18: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Tilapia rendalli (sp 36) em cada estádio de maturação gonadal (valor centralizador
de kn=1).
Tabela 19: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Triportheus signatus (sp 37) em cada estádio de maturação gonadal (valor
centralizador de kn=1).
CAPÍTULO 3
Tabela 1: Valores de freqüência absoluta (FA), relativa (FR) e cálculo do Teste χ²
para a proporção sexual de Plagioscion squamosissimus, na represa de Bariri em
2003.
Tabela 2: Cálculo do Qui-quadrado e as freqüências absolutas e relativas das
classes de comprimento (cm) de Plagioscion squamosissimus.
Tabela 3: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Plagioscion squamosissimus, sendo Kn = 1 o valor centralizador para todos os
meses amostrados e ambos os sexos.
Tabela 4: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Plagioscion squamosissimus, em cada estádio de maturação gonadal (valor
centralizador de Kn = 1).
ix
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS
PCA – Análise de componente principal;
MANOVA –Análise de variância multivariada;
UPGMA – Ligação dos grupos pela média;
CETESB – Companhia de Tecnologia de Saneamento Ambiental.
SST – Sólidos totais (orgânico + inorgânico);
SSF – Sólidos suspensos fixos;
SSV – Sólidos suspensos voláteis;
CHLA –Clorofila;
pH – Potencial hidrogeniônico;
sp – Espécie;
p – Probabilidade;
ni – valor de importância de cada espécie;
N – somatório do valor de importância de todas as espécies;
S – número de espécies da amostra;
X² - Qui-quadrado.
x
RESUMO
Marciano, Fernanda T. (2005). Composição, abundância e aspectos reprodutivos das
espécies de peixes do reservatório Álvaro de Souza Lima (Bariri, SP) e sua relação com as
características ambientais do sistema. São Carlos 2005. 220f..Tese (doutorado) – Escola de
Engenharia de São Carlos, Universidade de São Paulo.
A construção dos reservatórios implica em alterações de caráter social, econômico e
biológico, que podem interferir de maneira espacial e/ou temporal sobre o ecossistema.
Neste contexto, as características das comunidades ícticas têm sido utilizadas para
avaliação da degradação ambiental, por serem sensíveis indicadoras de estresses diretos
ou indiretos de todo ecossistema. Desta forma, com o intuito de analisar a comunidade íctica
do reservatório de Bariri segundo a composição, a diversidade, a dominância das espécies e
os aspectos reprodutivos das mesmas, fez-se necessário: 1. Calcular o Índice de
Diversidade (Shannon), a riqueza e a abundância das trinta e sete espécies de peixes
coletadas; 2. Aplicar o Índice Ponderal de Dominância; 3. Determinar a estrutura das
populações de peixes em relação à composição em tamanho, sexo e proporção sexual; 4.
Determinar a relação peso x comprimento e os fatores de condição das espécies; 5.
Estabelecer uma escala de maturação e verificar, através da curva de maturação, o período
reprodutivo e o tamanho do menor indivíduo em 1ª maturação para cada espécie dominante;
6. Identificar quais as espécies exóticas presentes neste sistema e se a introdução de
Plagioscion squamosissimus e Cichla cf. monoculus, em especial, exerciam algum impacto
sobre a dinâmica populacional das demais espécies e 7. Verificar quais os fatores
ambientais que propiciaram o sucesso reprodutivo das espécies dominantes e de
Plagioscion squamosissimus e Cichla cf. monoculus. Assim sendo, concluiu-se que a
diversidade ictiofaunística revelou homogeneidade entre as quatro épocas de coleta e que
as espécies parecem sofrer influência direta de algumas variáveis limnológicas. Verificou-se
ainda, que a ictiofauna é composta por seis espécies dominantes, as quais foram
classificadas em três estádios de maturação gonadal, possibilitando verificar que o
crescimento era do tipo isométrico para todas as espécies dominantes, sem dimorfismo
sexual. Até o presente momento não se pode considerar que, para este reservatório, a
introdução das espécies Plagioscion squamosissimus e Cichla cf. monoculus tenham
causado efeito aparente sobre as espécies nativas, diminuindo o tamanho da população
destas ou ainda alterando a estrutura etária das demais espécies.
Palavras- chaves: ictiologia, reprodução, espécies exóticas, reservatórios e rio Tietê.
xi
ABSTRACT
Marciano, Fernanda T. (2005). Composition, abundance and reproductive aspects of fishes
from Álvaro de Souza Lima reservoir (Bariri, SP) and relationships with environmental factors
of the system. São Carlos 2005. 220f. Thesis (doctorate) – Engineering School, University of
São Paulo.
The construction of reservoirs cause changes of social, economic and biological alterations,
that can interfere spatially and/or temporally upon the ecosystem. In this context, the
characteristics of fish communities have been used in order to evaluate environmental
degradation, because they are good indicators of direct and indirect stresses in the whole
ecosystem. Therefore, aiming to analyze the fish community of Bariri reservoir regarding the
species composition, diversity and dominance of species and also their reproductive aspects,
it was necessary: 1. Calculate the Diversity Index (Shannon), the species richness and the
abundance of the 37 species collected; 2. Apply the Ponderal Dominance Index; 3. To
determine fish population structure regarding size structure, sex and sex ratio; 4. To
determine length-weight relationships and their condition factor; 5. Establish a scale of
maturation and to verify using the maturation curve, the reproductive period and the
minimum individual size in the first reproduction, for each dominant species; 6. Identify which
are the exotic species present in the system and to verify if the introduction of Plagioscion
squamosissimus and Cichla cf. monoculus, especially had some impact on the population
dynamics of other species, and 7. Verify which environmental factors have determined the
reproductive success of the dominant species and Plagioscion squamosissimus and Cichla
cf. monoculus. It was concluded that fish diversity was homogeneous among the four
sampling periods and that the species seem to suffer the direct influence of some
limnological variables. It was also verified that the fish community was composed by six
dominant species, which were classified in three gonad maturation stages, allowing to verify
that growth was isometric for all the dominant species, without sexual dimorphism. Up to
now, for this reservoir, it was not possible to consider that the introduction of the species
Plagioscion squamosissimus and Cichla cf. monoculus had an apparent effect on the native
species of fish, decreasing their population size or changing the age structure of the other
species.
Key Words : ichtiology, fish reproduction, exotic species, reservoirs and Tietê River.
1
APRESENTAÇÃO
A construção de reservatórios, para diversos fins, é uma das mais antigas e
importantes intervenções humanas nos sistemas naturais, propiciando alterações
significativas nos padrões de funcionamento dos ecossistemas aquáticos, que
sofrem os efeitos de forças naturais e antropogênicas, em escalas sazonal e
temporal diferenciadas. Mediante o incremento de novos empreendimentos
hidroelétricos, as inovações metodológicas, a abordagem científica e a própria
engenharia têm permitido que muitos desses ecossistemas artificiais estejam em
pleno funcionamento, produzindo inúmeros benefícios locais e regionais (TUNDISI,
1999). Em contrapartida, sabe-se que a construção dos reservatórios traz uma série
de alterações ao recurso hídrico, bem como às comunidades nele presente.
Os estudos sobre as comunidades de peixes têm aumentado desde a década
de 80, em grande parte pelo interesse em avaliar os impactos causados pelos
reservatórios e pelo aumento populacional que afetam a qualidade ambiental (LIMA
et al., 1995). Afinal, o comportamento biológico dos organismos depende das
relações que são estabelecidas com o meio que os cercam, determinando o sucesso
ou insucesso reprodutivo das espécies. Além de caracterizar o Reservatório de
Bariri, que possui escassez de informações quando comparado aos demais
reservatórios do sistema Tietê, esta Tese visa atender o projeto “PROBIO II -
Monitoramento e desenvolvimento de tecnologias para o manejo de espécies
exóticas em águas doces” (PROBIO/MMA, com ênfase nas espécies Plagioscion
squamosissimus (corvina) e Cichla cf. monoculus (tucunaré)).
Com o intuito de facilitar a apresentação das informações obtidas, bem como
da análise e da discussão mais ampla dos resultados, optou-se em apresentar a
tese em três capítulos. No Capítulo I caracterizou-se o reservatório de Bariri,
incluindo as variáveis limnológicas e a comunidade biótica. No Capítulo II foram
analisadas as estruturas populacionais das seis espécies de peixes de maior
dominância do reservatório de Bariri, calculadas por meio do Índice Ponderal de
Dominância (BEAUMORD, 1991), coletadas nos meses de fevereiro e junho de
2003, e no Capítulo III focalizou-se as espécies Plagioscion squamosissimus
(corvina) e Cichla cf. monoculus (tucunaré), as quais foram introduzidas nos
reservatórios do rio Tietê.
2
CAPÍTULO I
CAPÍTULO ICAPÍTULO I
CAPÍTULO I
Caracterização limnológica e a comunidade íctica
Caracterização limnológica e a comunidade íctica Caracterização limnológica e a comunidade íctica
Caracterização limnológica e a comunidade íctica
do reservatório Álvaro de Souza Lima (Bariri, SP)
do reservatório Álvaro de Souza Lima (Bariri, SP)do reservatório Álvaro de Souza Lima (Bariri, SP)
do reservatório Álvaro de Souza Lima (Bariri, SP)
3
Capítulo I – Caracterização limnológica e a comunidade íctica do reservatório
Álvaro de Souza Lima (Bariri, SP)
1. Introdução
Segundo BRANCO & ROCHA (1977), a construção de reservatórios traz uma
série de alterações de caráter hidrológico ao recurso hídrico, com repercussões
climáticas e ecológicas que, de modo geral, afetam profundamente a flora e a fauna
aquática e terrestre. Grandes variações de descarga podem, por exemplo, refletir na
composição das assembléias de peixes (SCHLOSSER
1
, 1985 apud MATTHEWS,
1998). Além disso, os crescimentos populacionais e industriais, favorecidos pelo
melhor suprimento de energia e de água na região, levam à produção de maiores
volumes de esgotos domésticos e resíduos poluidores em geral, os quais são
portadores de altas cargas de nutrientes orgânicos e minerais e, eventualmente, de
substâncias tóxicas, que devem, conseqüentemente, ser afastados das
comunidades. O veículo natural de escoamento dessas impurezas será a própria
água dos rios e reservatórios, a qual forçosamente terá suas características
ecológicas modificadas.
MARGALEF (1983) e STRAŠKRABA & TUNDISI (1999) citam também como
principais impactos da construção de reservatórios o aumento da transpiração e/ou
evapotranspiração, ocasionando alterações climáticas locais ou regionais, a
probabilidade de ocorrência de deslizamento de terras, o tremor de terras em virtude
do peso da águas represadas e/ou da barragem, a elevação do lençol freático, a
poluição orgânica, o aumento da contaminação e da toxicidade no sistema, a
eutrofização acelerada, a alteração da biodiversidade, a geração de efeitos
negativos à saúde humana, resultantes da deterioração da qualidade da água, o
desmatamento e a redução da cobertura vegetal, que de maneira conjunta
interferem na distribuição das espécies de peixes.
Segundo BIANCHINI (1999), os barramentos dos cursos d’água para as
formações dos reservatórios determinam transformações de sistemas hídricos
lóticos em lênticos, promovendo modificações significativas nas velocidades de
corrente, características dos ambientes lacustres. Os contornos irregulares dos
reservatórios permitem a formação de regiões de remanso, nas quais a velocidade
1
Schlosser, I.J. 1985. Flow regime, juvenile abundance and the assemblage structure of stream
fishes Ecology, 66, 1484-1490.
4
de circulação, as profundidades médias e as variáveis físicas, químicas e biológicas
geralmente diferem dos corpos centrais. É comum observar nas regiões de remanso
o desenvolvimento acentuado de comunidades de fitoplâncton e de macrófitas
aquáticas. Neste contexto, estudos sobre a sucessão espacial e temporal das
comunidades biológicas e sua relação com os processos hidrodinâmicos que
operam dentro dos reservatórios são fundamentais para o acompanhamento do
estágio de evolução desses ecossistemas (TUNDISI, 1988).
Em se tratando especificamente da comunidade íctica e dos impactos
produzidos pela construção de reservatórios, estes devem ser analisados nas
dimensões espaciais e temporais. Dentre as espaciais pode-se verificar os efeitos
das alterações do fluxo e da qualidade da água vertida (efeitos a jusante), os
originados das alterações das características físicas, químicas e biológicas da água,
no trecho inundado da bacia hidrográfica (efeitos no corpo do reservatório), e os
resultantes do confinamento seletivo de algumas espécies à parte de sua área
original de distribuição e da propagação de outras a partir do ambiente represado
(efeitos a montante). Há também efeitos decorrentes dos reservatórios em cascata,
onde a poluição orgânica enriquecida de nutrientes aumenta a produção primária e o
incremento na pesca, pois, em função dessa produção, a diversidade e a densidade
do estoque pesqueiro aumentam cascata abaixo (PETRERE Jr., 1996). Porém,
algumas exceções devem ser consideradas como é o caso do sistema em cascata
do rio Tietê, onde a produção primária e a densidade do estoque pesqueiro são
maiores no reservatório de Barra Bonita (o primeiro da cascata).
Em relação à dimensão temporal, o impacto pode ser avaliado como de
natureza aguda, quando o limiar de tolerância de determinadas espécies é excedido
levando a grandes mortandades ou fugas maciças. LEITE
2
(1993) apud PETRERE
Jr. (1996) analisou os resultados de pescas experimentais de 1980 a 1987, quando,
em 100 amostras, comparou 92248 indivíduos de 223 espécies de peixes, dentre as
quais apenas 141 eram comuns antes e depois do represamento, 50 espécies
ocorreram somente antes do represamento e 32, apenas depois. Outro impacto é o
de natureza crônica, que surge em decorrência de interações de processos
biológicos, físicos e químicos que ocorrem de maneira gradual. Esse grupo de
2
Leite, R.A.N. 1993. Efeitos da Usina Hidroelétrica de Tucuruí sobre a composição da ictiofauna das
pescarias experimentais de Malhadeiras realizadas no Baixo Rio Tocantins (Pará). Msc. Tese.
INPA/FUA, Manaus.
5
impactos é mais complexo, pois exige monitoramento para a detecção de sua
magnitude além das características do reservatório, das suas comunidades bióticas,
da ação antrópica e do nível de conservação na bacia hidrográfica a montante da
barragem (AGOSTINHO et al., 1992). Em relação aos impactos da construção sobre
os elementos biológicos do ecossistema, segundo KOZMA & NETO (1984),
encontram-se alterações na fauna terrestre e em sua composição, alteração na
avifauna, aumento da população de insetos e deslocamento de animais. Em relação
à fauna aquática, sabe-se a construção não permite a passagem dos peixes jovens
migradores, quebra a conectividade rio acima e rio abaixo, impede o movimento
natural dos rios e de suas espécies de peixes (ALLAN, 1995), provoca a mortandade
de peixes, reduz a oferta de alimentos e altera a desova das espécies de piracema.
O sistema de reservatórios construídos em cascata no rio Tietê possui seis
reservatórios que tiveram suas construções iniciadas em meados da década de 50.
Porém, atualmente, o mais estudado é o de Barra Bonita, que tem pesquisas
envolvendo qualidade da água, fitoplâncton, zooplâncton, peixes, macrófitas, bentos,
entre outros, em diferentes escalas temporais e espaciais (ESPÍNDOLA, 1994,
2001). Nos demais reservatórios, os estudos ainda são poucos quando comparados
aos desenvolvidos em Barra Bonita, embora, a partir de 1998, novos estudos
tenham sido conduzidos de maneira a sanar essa carência. Alguns dos projetos que
abrangeram os demais reservatórios da cascata foram o “PRONEX/CNPq – A
biodiversidade de ecossistemas de água doce naturais e artificiais, bases para o
desenvolvimento sustentável” (n° convênio 66115/96-6) e “PROBIO/MMA –
Fragmentação natural e artificial de rios: comparação entre os lagos do médio rio
Doce (MG) e os reservatórios do médio e baixo Tietê (SP)”. Atualmente, encontra-se
em desenvolvimento o projeto “PROBIO II - Monitoramento e desenvolvimento de
tecnologias para o manejo de espécies exóticas em águas doces” (PROBIO/MMA),
com ênfase nas espécies Plagioscion squamosissimus (corvina) e Cichla cf.
monoculus (tucunaré), o qual possibilita a compilação de dados nos reservatórios
menos estudados nesse sistema, como é o caso do reservatório de Bariri.
6
2. Objetivos
Este capítulo teve por objetivo caracterizar liminologicamente o reservatório
de Bariri e analisar a comunidade íctica segundo a diversidade das espécies, em
cada época de coleta. Para tanto, fez-se necessário: 1. Avaliar as características
físicas e químicas da água; 2. Calcular a diversidade (Shannon), a riqueza e a
abundância das espécies de peixes em ciclo sazonal (fevereiro, junho, setembro e
novembro de 2003).
3. Caracterização da área de estudo
O Reservatório Álvaro de Souza Lima (Bariri) é o menor dos seis reservatórios
(62,5 km) que pertencem ao complexo sistema em cascata do trecho médio do rio
Tietê (Figura 1), localizado na região Centro-Oeste do Estado de São Paulo. O
reservatório de Bariri foi construído em 1965 e está localizado a jusante da Usina de
Barra Bonita e a montante da barragem de Ibitinga. Tem como principais afluentes
os rios Lençóis, Jaú, Bauru e Ribeirão Grande e encontra-se entre os municípios de
Bariri e Boracéia (22°06’ S e 48°45’ W), a uma altitude de 420 metros. Esses dois
municípios somam hoje uma população de 33995 habitantes (IBGE, 2005).
De acordo com TUNDISI et al. (1991), esse reservatório tem importante
significado ecológico, econômico e social, por estar entre um importante sistema de
agricultura e industrial. Os parâmetros morfométricos e hidráulicos da bacia
hidrográfica em estudo e do reservatório de Bariri são apresentados na Tabela 1.
Figura 1: Localização da área de estudo no sistema de reservatórios em cascata do rio Tietê
BARIRI
7
Tabela 1: Parâmetros morfométricos e hidráulicos da bacia hidrográfica em estudo e do reservatório
de Bariri.
Área da bacia hidrográfica (km²) 3.522
Comprimento total dos canais (km) 3.051
Número de canais 1.825
Índice de densidade hidrográfica (cursos/km²) 0,51
Densidade de drenagem (km/km²) 0,86
Índice de forma da bacia 1,46
Extensão do canal principal (km) de barragem a barragem 64
Gradiente do canal principal (%) 0,0031
Índice de margem do reservatório 6,89
Perímetro do reservatório (km) 193
Área do reservatório (km²) 62,5
Volume total do reservatório (km³) 0,544
Profundidade média (m) 8,70
Vazão média anual (m³/s) 387
Tempo de residência (TR) média anual (dias) em 1990 17,2
Tempo de residência média anual (dias) em 1998 13,2
Fonte: GANDOLFI (1968)
3
apud SANDES (1990); FUJISAKI (2001).
3.1. Geologia
O reservatório de Bariri situa-se no início do Planalto Ocidental, é ladeado ao
norte e ao sul pelas cuestas basálticas, limitando-se a leste diretamente com a
depressão periférica. Insere-se na cobertura da plataforma representada pela
seqüência sedimentar vulcânica da bacia do Paraná.
A bacia hidrográfica à qual pertence este reservatório localiza-se em uma
área formada principalmente por rochas básicas da formação Serra Geral, cobertas
por sedimentos do grupo Bauru, além de sedimentos aluvionares de idade
neocenozóica. As rochas mais antigas que afloram na região correspondem aos
basaltos da Formação Serra Geral, parte superior do grupo São Bento, da idade
triássica. Essa formação aflora em aproximadamente 50% da área, concentrando-se
a leste do reservatório (FUJISAKI, 2001).
3
Gandolfi, N. Bacia do Mogi-Guaçu: morfometria da drenagem, sedimentologia e investigações físico-
químicas. Tese de Doutorado, 1968.
8
3.2. Clima
O clima predominante na região é do tipo CWA (clima mesotérmico com
inverno seco e verão quente e úmido). A precipitação anual é, em média, de 1100
mm, com temperaturas médias anuais de 21°C (FUJISAKI, 2001).
3.3. Uso, ocupação do solo
A cobertura vegetal é composta de cerrados, cerradões, várzeas, capoeiras e
matas, e os solos são destinados às atividades urbanas, industriais e agropecuárias
(PEREIRA, 2003). De acordo com dados coletados pelo CONSELHO ESTADUAL
DE RECURSOS HÍDRICOS (1990), a região possui como principais atividades
agrícolas o cultivo da cana-de-açúcar e de citros e a pecuária, além das indústrias
sucroalcooleiras, sucocítricas, alimentícias e mecânica (IBGE, 2005).
Na Figura 2 podem ser observados a extensão dos plantios de cana-de-
açúcar, as áreas urbanas, os solos expostos e as áreas pós-queimadas,
demonstrando um tipo de manejo ainda inadequado.
3.4. Qualidade da água
A água chega ao reservatório de Bariri principalmente pela vazão turbinada
da barragem de Barra Bonita, que nos períodos quentes exporta água com baixas
concentrações de oxigênio dissolvido e elevados valores de material orgânico,
influenciando no estado trófico do reservatório a jusante (CESP, 1998). O índice de
qualidade de água (IQA) medido nos dois pontos dos rios Tietê, tanto a jusante do
reservatório de Barra Bonita como a de Bariri, registra água de boa qualidade
(CETESB, 1999), embora no relatório de 1998 tenham sido registradas pequenas
irregularidades nos padrões de OD, DBO, PT, cádmio, fenóis, alumínio e manganês.
De acordo com os índices de clorofila a e de fósforo total os afluentes do rio Tietê no
reservatório de Bariri são caracterizados como mesotróficos.
O rio Tietê e alguns rios que chegam ao reservatório de Bariri, como os rios
Bauru e Jaú, estão enquadrados como Classe 2, 3 ou 4, conforme apresentado na
Tabela 2. Deve-se mencionar ainda que os rios Bauru e Jaú percorrem centros
urbanos de pequenos e médios portes, cujos efluentes industriais e domiciliares são
lançados no corpo hídrico (ESPÍNDOLA, com. pess.).
9
Tabela 2: Classificação das águas dos rios, segundo a resolução 20/86 CONAMA.
Rio Tietê (jusante do reservatório de Barra Bonita)
Classe 2
Rio Tietê (jusante do reservatório de Bariri)
Classe 2
Rio Lençóis
Classe 3
Rio Bauru (até a confluência com o Ribeirão Grande)
Classe 4
Rio Bauru (da confluência com o Ribeirão Grande até a foz)
Classe 3
Rio Jaú (da confluência com o Córrego do Pires até a confluência com o Ribeirão Pouso Alegre)
Classe 4
Rio Jaú (da confluência com o Ribeirão Pouso Alegre até a foz)
Classe 3
3.5. Estudos prévios desenvolvidos no reservatório de Bariri
Várias dissertações e teses foram e estão sendo geradas, envolvendo
qualidade de água (PARAGUASSÚ et al., 1988; ESPÍNDOLA et al., 2002),
fitoplâncton (LIMA, 2004), zooplâncton (GUNTZEL, 2000; PEREIRA, 2003),
macrófitas (TAVARES, 2003), aves (BRANCO, 2003), bentos (PAMPLIM, 2004;
RODRIGUES, 2004), peixes (PEREIRA, 2001; STEFANI, 2001; SMITH, 2004) e
estudos ecotoxicológicos (FRACÁCIO, 2001; RODGHER, 2001; ALMEIDA, 2002;
PASCHOAL, 2002).
Em relação ao reservatório de Bariri, PARAGUASSÚ et al. (1988)
apresentaram uma correlação entre a vida útil do reservatório de Bariri e a taxa de
sedimentação, a mudança do regime de vazão, o tempo de retenção e o uso da
bacia hidrográfica. Os autores concluíram que há acúmulo de sedimento no
reservatório, proveniente das atividades agrícolas e do intenso uso do solo advindo
do aumento da cultura mecanizada de cana-de-açúcar e também da idade dos
reservatórios, sendo que os últimos da cascata, os reservatórios de construções
mais recentes, têm menor acúmulo de sedimento (FRACÁCIO, 2001). O mesmo
autor concluiu que a composição granulométrica diferenciada nos reservatórios em
cascata do sistema Tietê interferiu, provavelmente, na retenção de poluentes e na
toxicidade dos mesmos. No início do sistema, a argila e o silte apresentaram maior
capacidade de reter poluentes, o que foi relacionado com as maiores porcentagens
de mortalidade nos bioensaios de toxicidade crônica.
10
Figura 2
– Localização das estações de co
leta no reservatório de Bariri e usos e
ocupação da área de entorno (Adaptado de EMBRAPA, 2002).
0 0,5 1 Km
N
Rio Jau
Rio Bauru
Jau
Pederneiras
Barra
Bonita
UHE Bariri
UHE Barra Bonita
E2
E3
E1
Coordenadas geográficas (ponto central): latitude 22
o
20’ e longitude 48
o
41’
E
Solo nú
Cobertura vegetal (intensidade da atividade fotossintética).
Água
Cobertura vegetal pós-queimada
Malha urbana
Estação de coleta
Escala
Organizad
o por Fernanda T. Marciano.
Desenhado por Evandro M. Moretto
Fonte: EMBRAPA (2002)
11
RODGHER (2001), ao realizar bioensaios de toxicidade aguda com Daphnia
similis em amostras de água do reservatório de Bariri, verificou toxicidade em duas
estações de coleta (Bariri montante e jusante) e em dois períodos do ano (outubro
de 1999 e fevereiro de 2000). Em relação aos testes realizados com o sedimento,
estes não revelaram toxicidade efetivamente, porém, indícios de toxicidade foram
registrados em outubro de 1999. Quanto aos bioensaios de toxicidade crônica com
Ceriodaphnia dubia em amostras de água, o autor também verificou efeito tóxico em
duas estações de coleta (a montante – 50% e a jusante – 60%), em outubro de
1999. Além destas, as análises feitas com o sedimento também apresentaram
toxicidade nas estações Bariri a montante e a jusante em duas épocas do ano
(outubro de 1999 e fevereiro de 2000). De maneira geral, não se observou um
gradiente decrescente de toxicidade aguda ao longo da cascata dos reservatórios do
rio Tietê, porém, para as análises de toxicidade crônica com Ceriodaphnia dubia
esse padrão pode ser verificado tanto no compartimento água como sedimento.
ESTEVES et al. (1981), analisando os teores de metais biodisponíveis no
sedimento de quatro reservatórios do sistema Tietê, verificaram valores elevados de
cádmio e chumbo nos reservatórios de Barra Bonita e Bariri. Complementando esse
estudo, RODGHER (2001) verificou que, com exceção do cobre e do ferro, todos os
demais metais biodisponíveis analisados estavam acima dos valores detectados por
ESTEVES et al. (1981), o que evidenciou um processo de deterioração desses
reservatórios ao longo do tempo.
Em relação ao fitoplâncton, GUNTZEL (2000), ao comparar os anos de 1979
e 1998, verificou o aumento da eutrofização nos reservatórios do rio Tietê, o que
resultou no aumento da concentração da biomassa algal, principalmente nos
primeiros reservatórios do sistema, além de mudanças na composição do
fitoplâncton. FUJISAKI (2001), por sua vez, encontrou 84 táxons em 1998, dos quais
Cryptoficeae e Cyanophyceae foram os mais abundantes. Quanto à composição do
zooplâncton, especificamente Cladocera e Copepoda, GUNTZEL (2000) verificou em
1998 maior homogeneidade na composição das espécies desses grupos quando
comparados ao ano de 1979, porém, observou heterogeneidade ambiental para os
reservatórios de Barra Bonita, Bariri e Ibitinga.
Sobre as macrófitas, estudos realizados por TAVARES (2003), nos seis
reservatórios amostrados do sistema Tietê, registraram 48 espécies de macrófitas
distribuídas em 26 gêneros e 22 famílias (32 emersas, 4 submersas, 11 flutuantes –
12
enraizadas ou livres). Destas, 19 espécies tiveram sua ocorrência registrada no
reservatório de Bariri, um dos locais que apresentou menor riqueza de espécie. As
espécies predominantes em Bariri, Eichhornia crassipes e Enydra sp especialmente,
são indicadoras de ambientes eutrofizados, desenvolvendo-se melhor em ambientes
enriquecidos por esgoto ou esterco (POTT & POTT, 2000
4
, apud TAVARES, 2003).
Estas espécies foram registradas como dominantes em todos os reservatórios que
se encontravam em áreas urbanas e agrícolas, recebendo efluentes de esgotos
(domésticos e industriais) e com altos valores de índice de estado trófico (IET),
desempenhando, portanto, o papel de espécies bioindicadoras (TAVARES, 2003).
Em relação à avifauna, ao considerar todo o sistema em cascata do rio Tietê,
foram avistados 1807 indivíduos no mês de julho de 2001, 2249 em novembro de
2001 e 2220 em agosto de 2002, dentre os quais, em Bariri, havia 256 (18
espécies), 399 (20 espécies) e 380 (14 espécies), respectivamente (BRANCO,
2003). Segundo esse autor, nesse reservatório foram registrados os maiores valores
do índice de Margalef nos dois primeiros períodos (julho/2001 e novembro/2001) em
relação aos demais reservatórios. O maior valor do índice de Menhinick foi
registrado em Bariri, no mês de julho de 2001. Normalmente, a composição da fauna
de aves está relacionada ao potencial pesqueiro dos reservatórios, pois onde o
potencial pesqueiro é alto, existe predominância de aves piscívoras e patos
filtradores (BRANCO, 2003), fato nem sempre observado no reservatório de Barra
Bonita.
Em relação à comunidade íctica, PEREIRA (2001) avaliou a dieta alimentar
das espécies presentes no reservatório de Bariri e no rio Jaú em duas épocas do
ano. No total foram analisadas 9 espécies, sendo a maioria delas de hábitos
especialistas, com exceção apenas de Rhamdia sp e Plagioscion squamosissimus
que, na época chuvosa, se apresentaram generalistas. Para as mesmas estações de
coleta, STEFANI (2001), com o estudo ecomorfológico das espécies de peixes,
observou que no reservatório de Bariri existem espécies com o corpo comprimido
lateralmente, que ocupam locais com baixa velocidade de corrente, utilizando as
nadadeiras peitorais para produzir manobras, sendo representadas pelo tambiú
(Astyanax altiparanae), lambari-corinthiano (Moenkhausia intermedia), pirambeba
(Serrassalmus spilopleura), piava-do-lago (Leporinus lacustris), piapara (Leporinus
4
Pott, V.J. & Pott, A. Plantas Aquáticas do Pantanal. Centro de Pesquisa Agropecuária do Pantanal
(Corumbá-MS). 1ª ed. Embrapa, Brasília. 2000. 404p.
13
obtusidens) e joaninha (Crenicichla britskii), além dos peixes com hábitos bentônicos
que ficam no fundo, nadam pouco e utilizam suas nadadeiras peitorais como
defletoras para se manterem no substrato, grupo esse representado pelos bagres
(Rhamdia sp) e cascudos (Hypostomus ancistroides). No rio Jaú, o qual desemboca
no reservatório de Bariri, existem peixes com os corpos altos, comprimidos
lateralmente, com pedúnculo caudal comprido e cabeça grande (Corvina -
Plagioscion squamosissimus, apaiari – Astronotus ocellatus, saguirú-branco –
Steindachnerina insculpta e tilápia – Tilapia rendalli), além de espécies com corpo
baixo, nadadores lentos com pouca manobrabilidade que, em geral, são habitantes
de locais com alta velocidade de corrente (mandi – Pimelodus maculatus). O
trabalho mais recente gerado nos reservatórios do rio Tietê é o de SMITH (2004),
que apresenta um perfil geral do sistema, listando as espécies de peixes nativas,
alóctones e exóticas, discutindo as conseqüências da introdução de espécies neste
sistema.
14
4. Materiais e métodos
4.1. Periodicidade e local de amostragem
As coletas foram realizadas em fevereiro, junho, setembro e novembro de
2003, caracterizando os períodos seco (com menor temperatura) e chuvoso
(temperaturas mais elevadas), além dos períodos intermediários entre ambos.
As coletas de amostras de água e as capturas dos exemplares de peixes
foram efetuadas em três estações de coleta (Figura 2), que caracterizavam a região
litorânea do reservatório, com profundidade máxima de 2,5 metros. As estações
foram denominadas de Estação 1 (Início), Estação 2 (Meio) e Estação 3 (Baragem).
A profundidade máxima da estação 1, registrada durante o período de
desenvolvimento deste trabalho, foi de 2,0 metros, enquanto das estações 2 e 3 as
profunidades máximas registradas foram 2,5 metros e 1,0 metro, respectivamente.
4.2. Caracterização limnológica
No presente estudo foram incluídas análises das variáveis físicas e químicas
da água, permitindo a caracterização do ambiente e, possivelmente, a compreensão
das principais interferências na estrutura da comunidade íctica. As variáveis
limnológicas consideradas foram: temperatura da água, oxigênio dissolvido, pH,
condutividade elétrica (medidos de meio em meio metro de profundidade, em cada
estação de coleta, com multissensor Horiba modelo U-10), nitrogênio orgânico total,
fósforo total, nitrito, nitrato, nitrogênio amoniacal, fosfato total dissolvido, fosfato
inorgânico, material em suspensão e clorofila.
4.2.1. Nutrientes totais e dissolvidos
Para a análise da concentração de nutrientes dissolvidos, as amostras de
água foram coletadas na subsuperfície, com garrafa de Van Dorn, e filtradas em
filtros GF/C, Whatman 47 mm, logo após a coleta. Em seguida a água foi
armazenada e congelada em garrafas de polietileno, para posterior análise em
laboratório, onde tiveram suas leituras realizadas em espectrofotômetro de
comprimento de onda específico para cada tipo de determinação. De forma
semelhante, para determinação da concentração dos nutrientes totais, as amostras
de água não filtradas foram congeladas nas garrafas de polietileno e,
15
posteriormente, analisadas em laboratório. A Tabela 3 mostra as variáveis e as
metodologias que foram adotadas em cada análise química.
Tabela 3: Nutrientes nitrogenados e fosfatados avaliados no presente estudo e seus
respectivos métodos.
VARIÁVEL
MÉTODO/AUTOR
LEITURA NO
ESPECTROFOTÔMETRO
Nitrito (NO
2
) Espectrofotometria/ Método de
Bendochneider e Robinson (1952),
segundo Golterman (1978)
Cubeta de 5 cm
Comprimento de onda de 543 nm
Nitrato (NO
3
) Espectrofotometria/ Segundo
Mackereth et al. (1978)
Cubeta de 1 cm
Comprimento de onda de 543 nm
Nitrogênio amoniacal (NH
4
) Espectrofotometria/ Segundo F.
Koroleff (1976)
Cubeta de 1 cm
Comprimento de onda de 630 nm
Nitrogênio total Espectrofotometria/ Valderrama (1981) Cubeta de 5 cm
Comprimento de onda de 882 nm
Fosfato inorgânico Espectrofotometria/ Strickland &
Parsons (1960)
Cubeta de 5 cm
Comprimento de onda de 882 nm
Fosfato total Espectrofotometria/ Valderrama (1981) Cubeta de 5 cm
Comprimento de onda de 882 nm
Fosfato total dissolvido Espectrofotometria/ Strickland &
Parsons (1960)
Cubeta de 5 cm
Comprimento de onda de 543 nm
4.2.2. Material em suspensão
As concentrações de material em suspensão orgânico, inorgânico e total
foram determinadas pela técnica gravimétrica descrita por TEIXEIRA et al. (1965).
As amostras do material ficam retidas em filtros GF/C, 47 mm, de peso conhecido
(P
0
) e, posteriormente, estes filtros são levados à estufa durante 24 horas a 60ºC,
resfriados e pesados para determinação do segundo peso (P
1
), sendo calcinados em
mufla durante 1 hora a 480ºC e resfriados para determinação do último peso (P
2
). As
diferenças entre estes pesos forneceram as concentrações de material em
suspensão total, inorgânico e orgânico, por meio das equações a seguir:
Material em suspensão total (orgânico + inorgânico) MST = [
[[
[(P
1
-P
0
)*1000]
]]
]/Va
Material em suspensão inorgânico MSI = [
[[
[(P
2
-P
0
)*1000]
]]
]/Va
Material em suspensão orgânico MSO = MST-MSI
Sendo:
P
o
= peso (gr) do filtro calcinado
16
P
1
= peso (gr) do filtro + amostra após secagem na estufa
P
2
= peso (gr) do filtro + amostra calcinada
Va = volume filtrado da amostra em litros
4.2.3. Clorofila a e Feofitina
Após as coletas das amostras de água com garrafa de Van Dorn, as mesmas
foram filtradas em filtros GF/C, com porosidade de 47 µm, e o volume de água
variando de acordo com a quantidade de material em suspensão presente nas
amostras. Após a filtração, o filtro foi acondicionado em envelopes de papel, dentro
de um frasco escuro com sílica e conservado em baixa temperatura. No momento da
extração, os filtros foram colocados em um almofariz para que se fizesse a
maceração com algumas gotas de etanol (90%) frio e, em seguida, de 2 a 3 ml de
etanol quente, induzindo um choque térmico. Após tal procedimento, o material
macerado foi transferido em tubos de centrífuga de 10 ml, onde permaneceram por
24 horas até a extração se completar. Em seguida, o material foi centrifugado
durante 10 minutos a 4000 rpm para então, em espectrofotômetro UV-visível a 665 e
a 750 nm, procederem às leituras das amostras. Os cálculos de clorofila a e feofitina
a foram efetuados segundo as equações de LORENZEN (1967).
[Chla]µg/L = 27,91 (Eb – Ea) . v
V. 1
[Feo]µg/L = 27,91 [(1,7 . Ea) – Eb] . v
V . 1
Para:
Eb = absorbância do extrato a 665 nm antes da acidificação menos a absorbância a
750 nm;
Ea = absorbância do extrato a 665 nm depois da acidificação menos a absorbância a
750 nm;
v = volume do solvente usado no extrato (em ml);
V = volume da amostra filtrada (em litros);
1 = percurso óptico da cubeta (em cm);
27,91 = constante utilizada para o etanol 90% (calculada a partir do coeficiente de
absorção específica).
17
4.3. Coleta do material zoológico
Os peixes foram capturados com redes de espera (malhadeiras), colocadas
em cada uma das estações de coleta, totalizando três baterias de redes, localizadas
na região litorânea da represa. As baterias de rede de espera tinham malhas de 3 a
12 cm entre nós opostos e foram colocadas no período da tarde entre às 16 e às 18
horas, sendo retiradas na manhã seguinte, permanecendo no mínimo 12 horas de
espera.
Ainda em campo, foram feitos os registros das espécies coletadas com a sua
respectiva abundância, para em seguida fixar cada indivíduo em formol 10%,
colocando-os em sacos plásticos contendo as informações sobre a época e o local
de coleta. Todo material fixado foi transportado até o laboratório, onde seguiram os
procedimentos de biometria (peso corporal, comprimentos padrão e total).
Os exemplares foram identificados em laboratório com auxílio de chaves de
identificação (BRITSKI et al., 1984) e, posteriormente, sua classificação foi
confirmada por especialistas da UFSCar (Departamento de Ecologia e Biologia
Evolutiva) e do Museu de Zoologia da USP.
4.3.1. Análise da comunidade
Os dados bióticos que compreendem informações sobre abundância e número
de espécies foram utilizados para calcular o índice de diversidade de Shannon (H’),
segundo KREBS (1989) e MAGURRAN (1989), pela equação:
S
H’ = - Σ
ΣΣ
Σ pi ln pi
i=1
Em que,
pi = ni/N
ni : valor de importância de cada espécie;
N : total dos valores de importância, n° total de espécies (Σ ni);
S : n° de espécies da amostra
(Logaritmo na base niperiana)
18
4.4. Análises estatísticas
Os métodos de análise multivariada podem avaliar tanto a estrutura como a
função das comunidades bióticas, sendo também úteis para explorar os dados e
gerar hipóteses relevantes para testes (RIBEIRO, 1994). Sendo assim, para
interpretação e análise dos dados deste capítulo foram realizadas análises
exploratórias multivariadas (MANOVA, PCA, Cluster), além de testes de hipótese.
A hipótese testada foi feita para verificar a possível existência de diferença
sazonal sobre os resultados limnológicos. Em seguida, realizou-se uma análise de
componentes principais (PCA), hierarquizando as variáveis limnológicas em cada
época sazonal, e na seqüência realizou-se a análise de agrupamento (Cluster) para
verificar a semelhança entre as estações de coleta, dentro de cada época sazonal.
19
5. Resultados e discussão
5.1. Caracterização limnológica da região litorânea do reservatório de Bariri
Os resultados obtidos para pH, temperatura da água, oxigênio dissolvido e
condutividade estão apresentados nos Anexos A a E e Figuras 3 a 6.
Os valores de temperatura da água (Anexo A) variaram de 22,1ºC a 28,4ºC
nos meses de fevereiro e novembro, e de 18,8°C a 22,7°C nos meses de junho e
setembro, o que confirma as expectativas de maiores médias de temperatura
durante o período de maior precipitação (fevereiro e novembro) e as menores no
período de seca (junho e setembro). A faixa de variação entre as temperaturas
máxima e mínima foi de até 1,8ºC nas coletas de fevereiro e novembro e de até
0,9ºC nas coletas de junho e setembro. Os menores valores de temperatura foram
observados nas estações Início (superior) e Barragem do mês de setembro (18,8°C),
enquanto o maior registro foi de 28,4°C em fevereiro. Todas as medições foram
realizadas entre 9 e 10 horas da manhã, com exceção das estações Meio e
Barragem em fevereiro, as quais foram realizadas ao final da tarde. Esta exceção
talvez justifique a ocorrência das maiores variações de temperatura justamente
nessas estações de coleta.
Em geral, houve diminuição da temperatura da superfície para o fundo (Figura
3), e as diferenças de temperatura entre as mesmas estiveram entre 0,1 e 1,2°C
(Anexo A). Quando analisado o perfil da temperatura na coluna d’água, em fevereiro,
observa-se que na estação de coleta Início a temperatura se manteve constante da
superfície até meio metro de profundidade. Na estação de coleta Meio, da superfície
(28,4°C) até 2 metros de profundidade a temperatura diminuiu em 1,2°C. Na estação
de coleta Barragem a temperatura diminuiu em 1,1°C da superfície (28,1°C) até
meio metro de profundidade (27°C). De acordo com RIOS (1999), diferenças desta
magnitude podem ser atribuídas ao horário da medição, bem como às
características físicas do reservatório (diferenças de profundidade entre as estações)
e também pela distância das estações em relação aos tributários que chegam ao
reservatório, responsáveis por promoverem a circulação mais rápida das camadas
de água. No reservatório de Bariri, dois importantes tributários localizam-se próximos
às estações de coleta Meio e Barragem, que são os rios Bauru e Jaú,
respectivamente.
20
Em junho, a temperatura da superfície, a 1,5 metro de profundidade, variou
em 0,3°C (de 22,4 a 21°C) nas estações de coleta Início e Meio. Na Barragem, por
sua vez, a diminuição foi de 0,2°C da superfície até 1 metro de profundidade. Nos
meses de setembro e novembro, a temperatura manteve-se constante na estação de
coleta Início, porém, a de setembro (18,8°C) foi menor que a de novembro (22,7°C).
Na estação de coleta Meio, em setembro, a temperatura na superfície estava 0,1°C
menor que os registros feitos de 0,5 a 1,5 metro de profundidade (19°C). Porém, a
2,5 metros de profundidade, a diferença de temperatura para a superfície (18,9°C)
foi de 0,1°C para baixo. Este mesmo perfil pode ser observado na estação de coleta
Barragem, durante o mês de novembro. Em setembro, na estação de coleta
Barragem, da superfície (19,6°C) até 1 metro de profundidade a temperatura
diminuiu 0,4°C. Embora os dados registrados tenham apresentado algumas
variações de temperatura entre a superfície e o fundo, o sistema em cascata do rio
Tietê é formado, em geral, por reservatórios de caráter polimítico e pouco profundos,
o que não favorece o aparecimento de estratificações térmicas mais prolongadas
(FUJISAKI, 2001).
Quanto aos valores de temperatura do ar (Tabela 4), verificou-se que entre os
meses de seca as temperaturas variaram em média de 8,8 a 36,8ºC e nos meses de
fevereiro e novembro, de 11,7 a 36,4ºC. Esses valores auxiliaram na análise
integrada da temperatura da água, do oxigênio dissolvido e do pH.
Além da temperatura do ar, a radiação solar, a umidade relativa e a
velocidade do vento são algumas das variáveis que influenciam na temperatura da
água (STEFAN & PREUD’HOMME, 1993). Uma das variáveis limnológicas que
apresentou relação direta e de ordem inversa com a temperatura da água foi o
oxigênio dissolvido (OD). Pôde-se observar que nas maiores faixas de temperatura
da água (Anexo A) foram também registrados, para o mesmo período, os menores
valores de OD (Anexo B), comportamento esperado, visto que a solubilidade do
oxigênio na água depende da temperatura e da pressão, em que quanto maior a
temperatura, menor a solubilidade do oxigênio (WETZEL, 1983; ESTEVES, 1998).
Os valores obtidos de OD variaram de 3,23 a 7,96 mg/L em fevereiro e junho
e nos meses de setembro e novembro variaram entre 6,3 e 10,13 mg/L,
evidenciando os menores valores durante o verão.
As estações de coleta que apresentaram os maiores valores de OD nos
meses de fevereiro e de novembro foram as estações Meio (6,40 mg/L) e Barragem
21
(7,96 mg/L), respectivamente. Porém, nos meses de junho e setembro, os maiores
valores de OD foram 10,13 mg/L e 9,72 mg/L, ambos na estação de coleta
Barragem.
Figura 3: Perfis verticais de temperatura da água (°C) nos diferentes meses de coleta,
de acordo com a profundidade na coluna d’água.
Tabela 4: Valores de temperatura do ar (ºC) nos meses de coleta.
Mês
Máxima
Mínima
Média
Média mensal
máxima
Média mensal
mínima
Fevereiro 35,3 18,5 26,9 32,43 20,23
Junho 29,9 10,7 20,3 28,05 13,79
Setembro 36,8 8,8 22,8 30,06 13,88
Novembro 36,4 11,7 24,0 30,23 17,32
Nas estações de coleta Meio (fevereiro), Início-Meio-Barragem (junho), Meio-
Barragem (setembro) e Barragem (novembro), a concentração de oxigênio
dissolvido (OD) diminuiu da superfície até 2,5 metros de profundidade (Figura 4),
embora em nenhuma estação ou mês de coleta verificou-se a ocorrência de anoxia,
ou valores de OD abaixo de 3,23 mg/L. Em fevereiro, nas estações Início e
T e mpe ratura da água (°C ) - 02/ 20 0 3
0
0,5
1
1,5
2
2,5
18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5 27,5 28,5
Prof. (m)
inicio meio barragem
T e mpe ratura da água (°C ) - 0 6/ 20 0 3
0
0,5
1
1,5
2
2,5
18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5 27,5 28,5
Prof. (m)
inicio meio barragem
T e m pe ratura da água (°C ) - 09/ 20 03
0
0,5
1
1,5
2
2,5
18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5 27,5 28,5
Prof. (m)
inicio meio barragem
T e mpe ratura da água (°C ) - 11/ 20 0 3
0
0,5
1
1,5
2
2,5
18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5 27,5 28,5
Prof. (m)
inicio meio barragem
22
Barragem, a concentração de oxigênio dissolvido aumentou em 0,35 e 0,67 mg/L,
respectivamente, da superfície até 0,5 metro de profundidade. Na estação de coleta
Início, no mês de setembro, a concentração de OD aumentou em 0,24 mg/L até 1
metro de profundidade. Em novembro, da superfície (0 metro) ao fundo (2 metros),
na estação Início, a concentração de OD diminuiu em 0,01 mg/L nos primeiros 0,5
m, porém, voltou a aumentar (com 1 metro) até atingir 7,01 mg/L no fundo (2
metros), sendo maior que a da superfície (6,76 mg/L). Na estação Meio, a variação
da superfície (7,17 mg/L) ao fundo (7,24 mg/L) foi menor que em todas as demais
estações observadas (0,07 mg/L).
De acordo com TUNDISI (1988), quando a coluna d’água apresenta-se
estratificada, as concentrações de OD no fundo tendem a ser menores que os
valores na superfície. Porém, para esse conjunto de dados, esse comportamento
não pode ser observado em algumas estações de coleta (Início e Barragem em
fevereiro; estação Início em setembro e estações Início e Meio em novembro),
provavelmente pela pouca profundidade da coluna d’água, pois, segundo HENRY &
NOGUEIRA (1999), o déficit de OD no hipolimnio é observado principalmente em
locais mais profundos, onde as diferenças entre as concentrações na superfície e no
fundo chegam a 5 mg/L. Para estas coletas, a maior diferença encontrada entre
superfície e fundo foi de 3,15 mg/L (estação Meio, em fevereiro). Porém, foi
verificada a presença de perfis ortogrados que podem representar a influência direta
dos tributários localizados na área de estudo, o que corrobora com os resultados
analisados por PEREIRA (2003).
Avaliando os valores registrados de OD no eixo longitudinal (estações Início,
Meio e Barragem), foi possível observar que, exceto em fevereiro, todos os maiores
valores de OD foram registrados na estação Barragem, que teve suas medições
realizadas até 1 metro de profundidade.
Os valores de condutividade elétrica nas coletas de fevereiro e novembro
(175 a 291 µS/cm) foram, em geral, menores que os registrados nos meses de junho
e setembro (263 a 334 µS/cm). Com exceção dos valores registrados em fevereiro,
todos os outros foram maiores que o máximo valor (219 µS/cm) registrado por
FRACACIO (2001), em que o reservatório já era considerado como eutrófico. Dentro
de cada período de coleta, o valor da condutividade decresce da estação Início para
a Barragem, apresentando um gradiente horizontal montante–jusante, o que não
23
ocorreu em fevereiro, uma vez que o maior valor de condutividade ocorreu na
estação Meio (Anexo C).
Figura 4: Perfis verticais de oxigênio dissolvido (OD) nas diferentes épocas de coleta, de
acordo com a profundidade na coluna d’água.
Comparando os valores entre os meses de maior e menor precipitação, foi
possível estabelecer uma relação direta entre a condutividade e os índices
pluviométricos (Tabela 5) ocorridos durante o período de coleta, principalmente em
fevereiro, registrando-se neste mês, nas datas de coleta, valores de precipitação
diária de 3,9 a 11 mm (Anexo D), o que, conseqüentemente, promoveu o efeito
diluidor das chuvas sobre os valores de condutividade, que tenderam a diminuir. De
acordo com HENRY et al. (1999), esses efeitos também foram observados em
outros trabalhos. Para o reservatório de Bariri, esse padrão sazonal da
condutividade já havia sido constatado por RODGHER (2001), FRACÁCIO (2001) e
PEREIRA (2003).
Dentro de cada período de coleta (Figura 5) verificou-se que o perfil de
condutividade na coluna d’água foi praticamente estável em todas as estações, com
exceção das estações Meio e Barragem em fevereiro e setembro, que oscilaram em
2 µS/cm da superfície para o fundo. Foi possível verificar também que, com exceção
OD (m g/L) - fevereiro/2003
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Prof. (m)
inicio meio barragem
OD (mg/L) - Junho/2003
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Prof. (m)
inicio meio barragem
OD (mg/L) - Setembro/2003
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Prof. (m)
inicio meio barragem
OD (mg/L) - Novembro/2003
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Prof. (m)
inicio meio barragem
24
do mês de setembro, as demais coletas apresentaram os maiores valores de
condutividade na camada mais profunda da coluna d’água, o que pode indicar
liberação de materiais que desprendem do sedimento e retornam para a coluna
d’água (ESPÍNDOLA et al., 2004). Salienta-se que, na maioria das vezes, a
condutividade elétrica indica presença de substâncias minerais, sendo diretamente
proporcional à concentração dos cátions e ânions (MAIER et al., 1986).
Uma vez que a condutividade elétrica é uma das variáveis limnológicas
capazes de fornecer dados sobre o metabolismo do sistema aquático e sobre os
fenômenos que ocorrem na bacia de drenagem (ESTEVES, 1998), vale ressaltar
que em trabalhos realizados nos últimos dez anos os valores de condutividade
registrados encontravam-se entre 162 e 167 µS/cm (TUNDISI et al., 1991) e em
2001 obteve-se o valor máximo de 219 µS/cm (FRACACIO, 2001). Em 2003 essa
variação foi de 175 a 334 µS/cm (mínimo e máximo, respectivamente), o que indica
aumento das fontes poluidoras que chegam ao sistema.
Outras variáveis que interferem na dinâmica do sistema são a vazão e o
tempo de residência da água (Tabela 5). Esta última, especialmente, exerce efeito
sobre o padrão de circulação da água e a distribuição das comunidades biológicas
nos reservatórios (ESPÍNDOLA, 2001). A variação da vazão (sazonal e espacial) e
do tempo de residência da água nos reservatórios depende diretamente do sistema
operacional da barragem e da necessidade de geração de energia, que estão
normalmente relacionados com o nível da água dos tributários. PEREIRA (2003),
que comparou o reservatório de Bariri com os demais reservatórios da cascata,
verificou que o tempo de residência da água foi significativamente diferente entre os
reservatórios, principalmente em função do volume e da vazão. FUJISAKI (2001)
verificou que os maiores valores de vazão registrados durante seu trabalho
ocorreram no mês de fevereiro. Este fato sugere que o reservatório de Bariri recebeu
as maiores concentrações de nutrientes e de clorofila neste mesmo período,
advindos do reservatório de Barra Bonita. De forma contrária, no período seco, o
tempo de residência da água foi maior nos dois reservatórios, provocando,
conseqüentemente, uma redução na entrada de nutrientes no reservatório de Bariri.
Porém, para os dados avaliados no ano de 2003, este padrão não pode ser
verificado, uma vez que o tempo de residência da água nos meses chuvosos
(fevereiro e novembro) foi maior que o dos meses de junho e setembro, o que
demonstra a influência direta do manejo da barragem.
25
Tabela 5: Dados de precipitação (mm), vazão (m³/S) e tempo de residência (dias) da água
nos diferentes meses de coleta.
Mês
Pp total
mensal
(mm)
Pp Média
(mm)
Vazão
defluente
(m³/s)
Tempo de
residência
(dias)
Fevereiro 116,3 4,2 480 35
Junho 11,8 0,4 204 14
Setembro 18,9 0,6 235 17
Novembro 231,2 7,7 467 33
Figura 5: Perfis verticais de condutividade (µS/cm) da água em diferentes meses de
coleta, de acordo com a profundidade na coluna d’água.
Outra variável analisada neste estudo foi o pH (Anexo E), o qual nos meses
de maior precipitação variou de 6,49 a 9,0 e nos meses de junho e de setembro de
5,87 a 7,77. Os valores de pH obtidos nas diferentes estações de coleta, ao longo
da coluna d’água, podem ser observados na Figura 6.
Em fevereiro, nas estações Meio e Barragem, o valor de pH diminuiu da
superfície para o fundo. Em junho, nas três estações, os valores de pH aumentaram
da superfície para o fundo. De maneira contrária, nos meses de setembro e
novembro somente a estação Barragem apresentou essa variação, pois os valores
C o nd. (µS/ cm) - fevereiro/ 2003
0
0,5
1
1,5
2
2,5
170 190 210 230 250 270 290 310 330
Prof. (m)
inicio meio barragem
Co nd. (µS/ cm) - Junho/2003
0
0,5
1
1,5
2
2,5
170 190 210 230 250 270 290 310 330
Prof. (m)
inicio meio barragem
Co nd. (µS/cm) - Setembro / 2003
0
0,5
1
1,5
2
2,5
170 190 210 230 250 270 290 310 330
Prof. (m)
inicio meio barragem
Co nd. (µS/cm) - No vembro/2003
0
0,5
1
1,5
2
2,5
170 190 210 230 250 270 290 310 330
Prof. (m)
inicio meio barragem
26
de pH diminuíram da superfície para o fundo (estações Início e Meio). Nas coletas
de fevereiro e junho de 2003 os valores médios de pH foram ligeiramente ácidos (6 a
6,87), enquanto nas demais coletas os valores de pH foram mais básicos. O pH é
uma variável, segundo ESTEVES (1998), de alta correlação entre as comunidades
vegetais e animais e o meio aquático e, considerando que os maiores valores de pH
estão normalmente associados ao florescimento de algas (ESPÍNDOLA et al., 1998;
TONISSI, 1999; TEIXEIRA, 2000; LEITE, 2002; PEREIRA, 2003), é possível
relacionar os valores de pH registrados no mês de junho com as menores
concentrações de clorofila registradas (Figura 12) para a mesma época. Segundo
estudos realizados por FUJISAKI (2001) e PEREIRA (2003) neste mesmo
reservatório, os valores de pH podem ser diretamente influenciados pelas formas de
CO
2
livre e pela alta concentração de carbono inorgânico no sistema, ambos
advindos da matéria orgânica das regiões urbanizadas do entorno do reservatório.
Desta maneira, torna-se viável inferir também que a ligeira acidificação do pH nas
estações anteriormente relacionadas foi ocasionada por decomposição de matéria
orgânica.
.
Figura 6: Perfis verticais de pH nos diferentes meses de coleta, de acordo com a
profundidade na coluna d’água.
pH - Fevereiro/2003
0
0,5
1
1,5
2
2,5
5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9 9,5
Prof. (m)
inicio meio barragem
pH - Junho/2003
0
0,5
1
1,5
2
2,5
5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9 9,5
Prof. (m)
inicio meio barragem
pH - Setem bro/2003
0
0,5
1
1,5
2
2,5
5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9 9,5
Prof. (m)
inicio meio barragem
pH - Novembro/2003
0
0,5
1
1,5
2
2,5
5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9 9,5
Prof. (m)
inicio meio barragem
27
De acordo com ESTEVES (1998), o padrão de distribuição de oxigênio no
ecossistema aquático é, na maioria das vezes, inverso ao do gás carbônico. Tal fato,
segundo este autor, torna-se mais evidente em um dia ensolarado, quando ocorre
na zona eufótica um intenso consumo de gás carbônico devido à fotossíntese, com
alta produção de oxigênio. Em contrapartida, na zona afótica aumenta a produção
de gás carbônico e correspondente consumo de oxigênio, em função das atividades
microbianas de decomposição de matéria orgânica. Esse fenômeno foi observado
por CAMARGO & MIYAI (1988) num lago raso no Pará, onde, a partir de dois metros
de profundidade, observaram forte déficit de oxigênio e acentuado aumento de gás
carbônico. No reservatório de Bariri, em fevereiro, este fato pôde ser observado
porque foram registradas as mais altas temperaturas atmosféricas (Tabela 4) de
todo o período de coleta, com a diminuição de até 3,15 mg/L de OD, da superfície
até os dois metros de profundidade (Anexo B), e a conseqüente acidificação do meio
por liberação de gás carbônico, que reflete em valores de pH na sua maioria
menores que 7 (Anexo E).
As concentrações de fósforo total (Figura 7) variaram de 31,4 a 274,14 µg/L
no período seco e de 65,01 a 284,89 µg/L no chuvoso (Anexo F). Em relação às
variações dentro de cada período de coleta, a estação Meio nos meses de junho e
setembro foi a mais representativa quando comparada às estações Início e
Barragem. Em fevereiro e novembro, por sua vez, os maiores valores foram obtidos
na estação Início. Em geral, as maiores concentrações de fósforo total ocorreram em
novembro, o que provavelmente está associado à estiagem próxima à data da coleta
(10 dias sem chuva), embora pertencente ao período chuvoso.
Em regiões bem desenvolvidas e povoadas, uma das principais causas das
acentuadas variações na qualidade de água é a descarga de efluentes, sejam eles
domésticos, industriais ou agrícolas (MAIER et al., 1986), os quais aumentam
significativamente a concentração de nutrientes na água. Entretanto, esta água não
será necessariamente mais ativa do ponto de vista biológico (OTTAWAY, 1980). No
caso dos reservatórios do médio Tietê, toda a sua área de entorno é destinada à
agricultura e, em se tratando da prática da agricultura, sabe-se que esta também
pode aumentar substancialmente a carga de nutrientes para o reservatório, podendo
interferir na qualidade da água a jusante (COOKE & PREPAS, 1998). Embora um
dos efeitos a jusante produzido num sistema de reservatórios em cascata seja o
decréscimo na concentração de fósforo (STRAŠKRABA, TUNDISI & DUNCAN,
28
1993), os valores de fósforo total obtidos por FRACACIO et al. (2002) no reservatório
de Barra Bonita (o primeiro reservatório da cascata) foram de 57,3 a 121,52 µg/L e
os de Bariri, um ano depois, já estavam entre 31,4 e 284,89 µg/L, considerando
todos os períodos de coleta.
75,45
284,89
43,8
62,72
74,79
182,45
48,04
274,14
65,01
154,4
33,69
31,4
0
50
100
150
200
250
Fevereiro Junho Setembro Novembro
meses de coleta
início meio barragem
Figura 7: Concentração de fósforo total (µg/L) nas diferentes estações de
coleta durante o período de estudo.
Sobre a hidrologia e a sua relação com a dinâmica dos nutrientes no
reservatório, alguns autores mencionam que o tempo de residência da água (Tabela
5) nos sistemas lênticos exerce grande influência sobre a biomassa e a produção do
fitoplâncton, a estratificação térmica e o balanço dos materiais do reservatório
(KIMMEL et al., 1990; KENNEDY, 1999), além de já observada por STRAŠKRABA
et al.
5
(1995, apud FUJISAKI, 2001) uma relação direta entre o aumento do tempo
de residência e a retenção de fósforo total na água. Esse comportamento pode ser
observado quando comparados os tempos de residência da água de junho e
setembro (TR - menores) com os meses de fevereiro e novembro (TR - maiores).
Ainda sobre este aspecto, STRAŠKRABA (1999) afirma que quanto menor o tempo
de residência, maior a influência do fluxo de entrada para a represa, o que se
intensifica em sistemas menores, como é o caso do reservatório de Bariri, em
relação aos demais reservatórios da cascata.
5
Straškraba et al. Models of algal blooms. Harmonizing human life with lakes. 6
th
International
conference of the conservation and management lakes. Kasumigaura 95. International Lake
Environment Committee 838-842. 1995.
29
Comparando as concentrações de fósforo total deste trabalho com os
resultados de TUNDISI et al. (1991), também realizados nesse reservatório, foi
possível verificar que o valor mais alto registrado pelos autores em 1991 foi de 47,15
µg/L, enquanto em 2003 as concentrações variaram de 33,69 a 284,89 µg/L. A este
respeito, HOUSE et al. (1997) reportam que valores de fósforo de 60-1100 µg/L são
esperados em rios que drenam áreas de uso de agricultura intensiva, atividades
industriais e grande população humana (LAWLOR et al., 1998). No caso desse
reservatório, os altos valores indicam uma sobrecarga de matéria orgânica
provavelmente advinda da área de entorno, predominantemente destinada à
agricultura e, conseqüentemente, ao uso contínuo de fertilizantes, além dos rios
Bauru e Jaú que deságuam no reservatório após terem percorrido centros urbanos
de pequeno e médio portes.
Em relação às outras formas de fósforo, verifica-se, na Figura 8, que as
concentrações de fosfato total dissolvido e inorgânico foram maiores em novembro e
as de fosfato orgânico, em fevereiro (Anexo G). Ainda no mês de fevereiro, as
concentrações de fosfato total dissolvido, orgânico e inorgânico apresentaram as
maiores concentrações na estação Meio, o que está associado à entrada de
nutrientes carreados pelo rio Bauru. Em junho, as maiores concentrações de fosfato
total dissolvido e inorgânico ocorreram nas estações Início e Meio, respectivamente.
Em setembro, a concentração de fosfato inorgânico foi maior na estação Início,
enquanto os maiores valores de fosfato total e orgânico foram obtidos na estação
Meio. No mês de novembro, por sua vez, todas as estações apresentaram altos
valores de fosfato total dissolvido e de fosfato inorgânico, o que pode ter ocorrido em
função da área de entorno ou, ainda, por conseqüência de material particulado de
origem industrial, esgotos domésticos e/ou fertilizantes agrícolas e industriais
provenientes do reservatório de Barra Bonita. Todos esses fatores são
considerados fontes artificiais de fosfato (ESTEVES, 1998).
As menores concentrações de fosfato inorgânico ocorreram no período seco,
especialmente no mês de setembro, que também correspondeu ao período de
menor concentração de clorofila registrada neste trabalho. Tal fato pode significar
que a retirada do fosfato inorgânico do sistema pode ocorrer em função não
somente da floração de algas, mas também do material carreado para o corpo
d’água através da chuva, sendo este um período de baixa pluviosidade e menor
aporte de nutrientes no sistema.
30
Figura 8: Concentração de fosfato total , fosfato orgânico e fosfato inorgânico
(µg/L) nas diferentes estações de coleta durante o período de estudo.
O período em que foram obtidos os valores mais elevados de nitrogênio total
foi o mês de novembro, seguido por setembro, fevereiro e junho, respectivamente
(Figura 9, Anexo H). Em novembro, a concentração de nitrogênio total variou de
3550,15 a 4176,35 µg/L, sendo a estação Início a de maior valor (4176,35 µg/L).
Durante o mês de setembro, na estação Meio obteve-se a maior concentração
(1798,07 µg/L), similarmente a fevereiro, porém, com a concentração menor
(1704,14 µg/L). Em junho, na estação Início, foi obtida a maior concentração (880,93
µg/L). MELLANBY (1982) menciona que se um fertilizante for aplicado em solo
saturado e houver uma forte chuva antes do material ser incorporado ao solo, tal
adubo pode ser lavado. Além disso, esses resultados reforçam o que foi verificado
por ALLAN (1995), que afirma que as concentrações de nutrientes nitrogenados e
Setembro/2003
15,54
9,3
14,93
16,15
12,28 12,26
5,63
3,87
3,28
0
50
100
150
200
início meio barragem
Estações de coleta
Novembro/2003
180,25
125,24
123,1
15,42
3,81
10,76
164,83
121,44
112,35
0
50
100
150
200
início meio barragem
Estações de coleta
Junho/2003
35,4
34,18
24,71
8,66
5,1
7,35
26,74
29,08
17,35
0
50
100
150
200
início meio barragem
Fevereiro/2003
67,79
13,78
25,22
15,35
33,87
31,43
18,53
42,57
17,65
0
50
100
150
200
início meio barragem
31
fosfatados apresentam relação direta com o uso e a ocupação do solo na bacia
hidrográfica.
1704,14
871,8
1265,79
880,93
1766,76
4176,35
869,19
1798,07
3674,08
856,15
1331,02
3550,15
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
Fevereiro Junho Setembro Novembro
Meses de coleta
Concentração(µg/L)
início meio barragem
Figura 9: Concentração de Nitrogênio total (µg/L) nas diferentes estações de
coleta durante o período de estudo.
Em se tratando das formas dissolvidas de nitrogênio (Anexo I), a maior fração
em todas as coletas ocorreu na forma de nitrato, uma vez que o ambiente, sendo
oxigenado, favorece as baixas concentrações de nitrito (ESTEVES, 1998), em que
quanto maiores as demandas de oxigênio, maiores serão as conversões de nitrito
para nitrato. No período chuvoso (fevereiro e novembro), o valor mínimo de nitrato
foi de 464,6 µg/L (estação Início - fevereiro) e o valor máximo foi de 1365,13 µg/L
(estação Meio - em novembro). Nos meses de junho e setembro, as concentrações
variaram de 193,07 µg/L a 515,19 µg/L (estação Início - em setembro). Essas
concentrações atuais são menores que as registradas por FRACACIO et al. (2002),
que para os meses correspondentes (fevereiro, maio e julho de 2000) obteve
concentrações variando entre 717,92 e 1512,80 µg/L. O mês de novembro de 2003,
por sua vez, se comparado à coleta realizada em outubro de 1999 por esses
mesmos autores, apresentou maior concentração (1365,13 µg/L), pois o valor mais
alto registrado de nitrato para esse reservatório em 1999 foi de 1349,20 µg/L.
Estudos realizados por NEIL (1989) e OISHI (1996) mostraram que as
concentrações de nitrato não dependem somente da aplicação de fertilizantes, mas
também têm relação com a proporção das áreas cultivadas do entorno do
32
reservatório e da área total do mesmo, o que talvez seja responsável pelas altas
concentrações de nitrato no reservatório de Bariri.
Com exceção da estação Início no mês de setembro, as maiores médias de
nitrato ocorreram no período chuvoso, característica que se manteve também para o
nitrito. Analisando os resultados de nitrito (fase intermediária entre a amônia, a forma
mais reduzida, e o nitrato, a forma mais oxidada), é possível observar que nas
diferentes estações de coleta, nos meses de junho e setembro, os valores obtidos
foram de 2,17 a 56,38 µg/L e de 50,48 a 115,92 µg/L (Figura 10) no período
chuvoso. Analisando cada período de coleta separadamente, a concentração de
nitrito que diferiu das demais foi a obtida na estação Início, em junho, com o menor
valor (10,4 µg/L). Em relação às concentrações obtidas por FRACACIO et al. (2002),
em outubro de 1999 (54,74 a 97,20 µg/L), o único período de coleta em 2003 que
apresentou valores mais elevados que os registrados por este autor foi o do mês de
novembro, com valores entre 50,48 e 101,5 µg/L.
As maiores concentrações de amônio (Figura 10) foram observadas nas
estações Início e Barragem durante o mês de setembro e na estação Meio em
fevereiro. Portanto, de maneira oposta ao nitrato, os maiores registros de amônio
corresponderam, na maioria das vezes, aos meses (e estações de coleta) com
menores valores de nitrato. Este mesmo padrão de comportamento foi observado
por LEITE (2002), que, em acordo com GOLDMAN & HORNE
6
(1983, apud
ESTEVES, 1998), sugere que tal efeito possa estar relacionado ao processo de
amonificação, decorrente da conversão de nitrato em amônio. O amônio assume
grande importância nos ecossistemas aquáticos por ser uma importante fonte de
nitrogênio para os produtores primários, devendo apresentar baixas concentrações
(WETZEL & LIKENS, 1991; ESTEVES, 1998). De maneira geral, a estação Meio,
nos quatro meses de coleta, foi a que apresentou as maiores concentrações de
amônio quando comparada com as estações Início e Barragem. Além disso, as
concentrações registradas em 2003 estiveram acima das observadas por
RODGHER (2001), que variaram entre 2,52 e 8,54 µg/L, nos meses de fevereiro e
maio de 2000, respectivamente.
Os valores de amônio registrados neste trabalho, especificamente em
fevereiro (172,9 µg/L – estação Meio), não resultam em implicações ecológicas
graves porque não influenciam na dinâmica do oxigênio dissolvido do meio, posto
6
Goldman, C.R. & Horne, A.J. 1983. Limnolog. New York. McGraw Hill Book. 464p.
33
que em pH básico o íon se transforma em amônia (gasosa), que pode ser tóxica
para alguns organismos (ESTEVES, 1998), o que não é o caso.
A variação dos valores de material em suspensão, em porcentagem, pode ser
observada na Figura 11. As maiores concentrações de matéria orgânica ocorreram
na estação Meio durante os meses de junho e fevereiro, seguidos por novembro
(estação Barragem) e setembro (estação Barragem). Em contrapartida, a estação
Meio apresentou a menor concentração em setembro. Nos meses de junho e de
setembro, a maior contribuição (50%) do MST foi representada pela fração
inorgânica, enquanto nas estações Início (fevereiro) e Barragem (fevereiro e
novembro) a contribuição da fração inorgânica foi próxima a 30% (Anexo J).
Figura 10: Concentração de nitrato , nitrito e amônio (µg/L) nas diferentes
estações de coleta durante o período de estudo.
Setembro/2003
449,02
298,85
515,13
38,78
32,09
56,38
106,82
59,4
93,61
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
início meio barragem
Estações de coleta
Concentrações(µg/L)
Novem bro/2003
1247,08
1365,13
1275,41
50,48
101,5
53,71
8,1
48,52
8,1
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
início meio barragem
Estações de coleta
Concentrações(µg/L)
Junho/2003
193,07
10,4
24,2
2,17
229,91
201,57
38,42
70,2969,51
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
início meio barragem
Concentrações(µg/L)
Fevereiro/2003
464,6
623,27
504,27
115,92
77,38
63,53
27,53
172,9
28,31
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
início meio barragem
Concentrações(µg/L)
34
Figura 11: Variação percentual de material em suspensão durante o período de estudo
(MST , fração inorgânica e fração orgânica ).
Em geral, a fração orgânica esteve mais representada nas coletas de
fevereiro e novembro. Essa variável não apresentou nenhum padrão de distribuição
longitudinal, vertical ou sazonal.
As concentrações de clorofila (Figura 12), em geral, foram maiores nos meses
de fevereiro e novembro, com exceção da estação Meio, em setembro (Anexo L). Os
valores de clorofila registrados foram considerados baixos, pois variaram de 0,94 a
7,59 (µg/L). Na estação Início (em fevereiro) foi obtido o maior valor de clorofila
(20,10 µg/L) entre todas as coletas, fator este provavelmente associado aos
“blooms” de algas que puderam ser observados em campo.
Fevereiro/2003
0%
20%
40%
60%
80%
100%
início meio barragem
Material em suspensão (%)
Junho/2003
0%
20%
40%
60%
80%
100%
início meio barragem
Material em suspensão (%)
Setem bro/2003
0%
20%
40%
60%
80%
100%
início meio barragem
Estações de coleta
Material em suspensão (%)
MST MSI MSO
Novembro/2003
0%
20%
40%
60%
80%
100%
início meio barragem
Estações de coleta
Material em suspensão (%)
MST MSI MSO
35
Segundo HENRY & SIMÃO (1988), a produtividade primária pelo fitoplâncton
é controlada pela ação combinada de dois fatores: luz e nutrientes, que podem agir
em sinergismo ou não. Assim, era de se esperar que os maiores valores de clorofila
a fossem encontrados nas regiões intermediárias dos reservatórios estudados, onde
havia relação entre luz e fósforo mais adequada à produtividade primária
fitoplanctônica. No estudo de caso realizado por PAGIORO et al. (2005), o fósforo
não apareceu como elemento importante na predição das concentrações de clorofila
a. De fato, as regiões lacustres são pobres nesse elemento e em clorofila a,
principalmente porque o fósforo já foi incorporado ou sedimentado antes de atingir a
região lacustre. Segundo esses mesmos autores, os modelos preditivos em
reservatórios, especialmente em relação à produtividade desses ambientes, devem
levar em consideração, além das variações temporais (sazonais) comumente
analisadas em estudos limnológicos, as dimensões espaciais, ou seja, os gradientes
verticais da coluna de água, os longitudinais e os laterais. No reservatório de Bariri,
de modo semelhante aos resultados encontrados por PAGIORO et al. (op. cit.), o
fósforo total não pareceu ter relação direta com os valores de clorofila a, porém os
maiores valores de transparência coincidiram com os maiores de clorofila a entre as
épocas de coleta. Em contrapartida, no reservatório de São Simão (MG/GO),
PINTO-COELHO et al. (2005) verificaram que as concentrações de clorofila a nas
estações limnéticas aumentaram durante o período chuvoso, enquanto nos meses
de seca essa variável permanecia, geralmente, com valores muito baixos (<5 µg.L
-1
),
garantindo, dessa forma, grande incremento na penetração da luz.
Em três estações de coleta (Início e Meio, no mês de junho, e Início, no mês
de setembro) os valores de clorofila ativa não foram obtidos, o que pode indicar a
degradação completa da mesma e o aumento dos valores de feofitina (Anexo L e
Figura 12).
Os resultados obtidos nas análises de nutrientes, pH, condutividade, oxigênio
dissolvido e temperatura da água, juntamente com os de temperatura do ar, vazão,
tempo de residência e precipitação, foram relacionados com os períodos de coleta
por meio de análises estatísticas multivariadas.
36
Figura 12: Concentração de clorofila a (µg/L) nos diferentes meses de
coleta.
Na análise de variância multivariada (MANOVA) realizada sobre a matriz
composta por dez variáveis abióticas testou-se o efeito da sazonalidade sobre o
conjunto de dados (Anexo M). Admitindo-se que o nível de corte de probabilidade
aceito foi de 5%, os resultados indicaram que a sazonalidade foi significativa para
esse conjunto de dados (p = 0,012). Assim, optou-se por analisar as matrizes dos
dados em função da semelhança entre os períodos chuvoso (fevereiro e novembro)
e seco (junho e setembro).
O passo seguinte foi realizar uma Análise de Componentes Principais (PCA)
sobre os dados de seca e de chuva (Tabela 6), de maneira a hierarquizar os
indicadores que compunham cada uma dessas matrizes. Em seguida utilizou-se os
escores obtidos nas PCAs para confeccionar a análise de cluster (Figuras 13 e 14),
que consistiu em estabelecer os grupos naturais de objetos (formados a partir da
distância ou similaridade entre eles) ou de descritores (estabelecidos pela
dependência entre eles), de modo a reuni-los num mesmo conjunto. Dentre os
métodos existentes, optou-se pelo agrupamento pela associação não ponderada
(UPGMA), recomendado por Romesburg, por atribuir similaridade entre pares de
grupos de forma menos extrema que os demais métodos e também por proporcionar
a utilização de qualquer coeficiente de associação (RIBEIRO, 1994).
0,00 0,00
4,24
3,08
0,00
6,31
2,23
7,59
0,94
1,47
3,13
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
Fev Jun Set Nov
Épocas de coleta
Clorofila (µg/L)
início meio barragem
20,10
37
Para o grupo do período chuvoso, os dois primeiros componentes explicaram
juntos 93,9% da variância total dos dados. O primeiro componente (85,3%) foi
composto por quase todas as variáveis, exceto o nitrito e o fosfato orgânico (todas
as variáveis com cargas superiores a 0,70). As variáveis que contribuíram
negativamente para este eixo foram as que compõem o material em suspensão
(MST, MSO, MSI), as temperaturas da água e do ar, a vazão e o tempo de
residência. O segundo eixo explicou 8,6% da variância, tendo selecionado o nitrito
(carga negativa) e o fosfato orgânico (carga positiva).
Para o grupo do período seco, os dois primeiros componentes explicaram
juntos 92,7% da variância total dos dados. O primeiro componente (74,2%) foi
composto também por quase todas as variáveis, com exceção do material em
suspensão total e inorgânico (MST e MSI), fósforo total e oxigênio dissolvido,
pertencentes ao segundo eixo. As variáveis que contribuíram negativamente para
este eixo foram fosfato total, fosfato inorgânico e temperatura da água. O segundo
eixo explicou 18,5% da variância, tendo selecionado o material em suspensão total e
inorgânico (MST e MSI), fósforo total e oxigênio dissolvido, este último com carga
negativa.
Partindo das PCAs realizadas anteriormente, procurou-se descobrir padrões
de similaridade entre as estações estudadas. Foram realizadas, portanto, análises
de agrupamento sobre a matriz dos escores do PCA em cada um dos distintos
períodos de coleta, segundo a sazonalidade das mesmas. Foram calculados, em
cada cluster, os coeficientes de correlação cofenética, que, segundo LEGENDRE &
LEGENDRE (1983), devem ser aceitos valores superiores a 0,8. Em ambos os
grupos foram utilizados a Distância Euclidiana Média e o método UPGMA de ligação.
Para o grupo do período chuvoso, o coeficiente de correlação cofenético foi
de 0,8997 (Figura 13). À distância de 0,24 foi possível verificar a formação de dois
grupos, sendo eles compostos pelas coletas dos meses de fevereiro e de novembro.
No mês de fevereiro, as duas estações que mais se assemelharam foram Início e
Barragem (distância de 0,140). Já dentro do grupo correspondente à coleta de
novembro, as estações mais parecidas foram a Início e a estação Meio.
No grupo do período seco, o coeficiente de correlação cofenética foi de
0,9321 (Figura 14), e à distância de 0,38 também foi possível verificar a formação de
dois grupos, sendo eles compostos pelas coletas dos meses de junho e de
setembro. Dentro do mês de junho, as duas estações que mais se assemelharam
38
foram as estações Início e Barragem (distância de 0,176), enquanto dentro do grupo
correspondente à coleta de setembro, as estações mais parecidas foram as
estações Início e Meio. Em geral, pode-se observar que até o mês de junho as
estações de coleta que mais se assemelharam foram a Início e a Barragem,
enquanto em setembro e novembro houve uma mudança, passando a ser mais
parecidas as estações Início e Meio.
Tabela 6: Resultados das análises de componentes principais (PCA) para os grupos
do período chuvoso e seco.
VARIÁVEIS SELECIONADAS Component loading
(época de cheia)
Component loading
(época de seca)
Comp 1 Comp 2 Comp 1 Comp 2
NITRITO -0,427
-0,826 0,740
0,579
FOSFATO ORGÂNICO -0,549 0,741 0,792 -0,506
MAT.SUSP. ORGÂNICO
-0,943
-0,327
0,988
0,030
MAT.SUSP. TOTAL
-0,960
-0,212 0,199
0,928
NITRATO
0,958
-0,204
0,939
0,042
TEMPERATURA DA ÁGUA
-0,972
0,149
-0,989
-0,134
MAT.SUSP. INORGÂNICO
-0,871
0,142 -0,485
0,746
FOSFATO TOTAL
0,955
0,136
-0,948
0,120
NITROGÊNIO TOTAL
0,972
0,120
0,980
0,058
pH 0,926 -0,116 0,977 -0,004
FOSFATO INORGÂNICO
0,974
0,082
-0,952
0,141
PRECIPITAÇÃO MÉDIA
0,990
-0,072
0,992
0,027
TEMPERATURA DO AR
-0,990
0,072
0,992
0,027
TEMPO DE RESIDÊNCIA
-0,990
0,072
0,992
0,027
VAZÃO
-0,990
0,072
0,992
0,027
FÓSFORO TOTAL
0,966
0,065 -0,485
0,822
OXIGÊNIO DISSOLVIDO
0,962
0,048 -0,459
-0,765
CONDUTIVIDADE 0,998 -0,038 0,985 0,084
% OF VARIANCE EXPLAINED 85,3 8,6 74,2 18,5
Total 93,9 92,7
*OBS: Os resultados das PCAs não incluíram as variáveis amônia e profundidade máxima de cada ponto.
39
Cluster Tree
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4
Distances
Case 1
Case 2
Case 3
Case 4
Case 5
Case 6
Figura 13: Cluster dos escores do PCA do período chuvoso (Cf = 0,8997). Cases 1, 2 e 3
correspondem ao mês de fevereiro e às estações de coleta Início, Meio e Barragem,
respectivamente. Cases 4, 5 e 6 correspondem ao mês de novembro e às estações de
coleta Início, Meio e Barragem, respectivamente.
Cluster Tree
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4
Distances
Case 1
Case 2
Case 3
Case 4
Case 5
Case 6
Figura 14: Cluster dos escores do PCA do período seco (Cf = 0,9321). Cases 1, 2 e 3
correspondem ao mês de junho e às estações de coleta Início, Meio e Barragem,
respectivamente. Cases 4, 5 e 6 correspondem ao mês de setembro e às estações de coleta
Início, Meio e Barragem, respectivamente.
40
Mesmo tendo admitido que a sazonalidade foi um fator importante para esse
conjunto de dados, não foi possível caracterizar o reservatório sob os mesmos
critérios utilizados por CALIJURI (1999) para o reservatório de Barra Bonita e por
FUJISAKI (2001) para o reservatório de Bariri. Para ambos os autores foram
estabelecidos dois períodos, o primeiro como sendo um período de maiores
temperaturas e precipitação (verão) e o segundo, um período de menores
temperaturas e precipitação (inverno). Dentre as variáveis que os autores
relacionaram para o primeiro período estão a alta vazão, o menor tempo de
residência, a baixa transparência da água, o aumento do material inorgânico em
suspensão, a alta condutividade, as altas concentrações de nutrientes inorgânicos e
as maiores concentrações de clorofila a.
No período em que foi realizado este trabalho (fevereiro a novembro de
2003), as variáveis vazão, condutividade, concentração de clorofila, precipitação,
temperatura do ar e da água e concentrações de nutrientes inorgânicos
caracterizaram muito bem os dois distintos períodos (verão e inverno). Porém, o
tempo de residência da água, a transparência e as frações de material em
suspensão não contemplam essa divisão dos períodos. O tempo de residência da
água para o período chuvoso foi maior quando comparado ao período de seca.
Porém, a vazão registrada neste mesmo período também foi maior quando
comparada ao outro período (Tabela 5). Nas análises de material em suspensão, as
maiores frações do período chuvoso foram de material orgânico e não de inorgânico.
A transparência da água (Anexo N), por sua vez, foi apenas 40 cm maior no período
seco, ainda que o tempo de residência tenha sido menor (Tabela 5). Então, partindo
desses registros, algumas hipóteses que justificam o ocorrido podem ser levantadas
como: a) O regime operacional da barragem que, em função de fatores climáticos ou
econômicos, resulta no fechamento da barragem na época de maior vazão; b) Os
maiores valores de vazão registrados no período da chuva não são decorrentes
apenas das precipitações ocorridas no reservatório, mas também das ocorridas em
todo o percurso dos rios Bauru e Jaú. Tal ocorrência incrementa a vazão registrada
no reservatório; c) Uma vez registrados altos teores de matéria orgânica em
suspensão, estes podem ser atribuídos à carga de nutrientes que é carreada para o
reservatório pelos rios Bauru e Jaú; e d) Para este conjunto de dados, a
transparência da água não apresentou valores significativamente diferentes nas
41
duas épocas de coleta (p > 0,05), o que não permitiu inferências sobre sua relação
com a sazonalidade (Anexo M).
5.2. Composição, distribuição e abundância da comunidade íctica no
reservatório de Bariri
A lista taxonômica da ictiofauna pertencente ao reservatório de Bariri é
apresentada na Tabela 7. No total, foram coletados 3382 indivíduos pertencentes a
37 espécies e 15 famílias, das quais as famílias Characidae, Scianidae, Cichlidae,
Parodontidae e Curimatidae apresentaram maior abundância de indivíduos (Tabela
8).
Em fevereiro foram capturadas 29 espécies, distribuídas em 14 famílias,
dentre as quais Characidae, Cichlidae e Scianidae apresentaram maior abundância.
As famílias que apresentaram maior riqueza foram Characidae (10 sp), Cichlidae (7
sp) e Anostomidae (5 sp). Nessa coleta foram capturados 717 indivíduos.
Na coleta de junho de 2003 foram capturadas 25 espécies, distribuídas em 10
famílias, dentre as quais Parodontidae, Characidae e Scianidae apresentaram as
maiores abundâncias e as famílias Characidae (7 sp) e Cichlidae (5 sp), as maiores
riquezas. Nessa coleta foram capturados 942 indivíduos.
Em setembro foram capturados 660 indivíduos, distribuídos em 24 espécies
pertencentes a 10 famílias, das quais a de maior riqueza foi a Cichlidae (6 sp). As
famílias com maiores abundâncias de indivíduos foram Characidae (328 ind.),
Parodontidae (145 ind.) e Cichlidae (115 sp).
Na coleta de novembro de 2003 foram capturadas 27 espécies, distribuídas
em 13 famílias, dentre as quais Characidae e Cichlidae apresentaram maior riqueza,
enquanto as famílias Characidae, Cichlidae e Scianidae foram as de maior
abundância. Foram capturados 1063 indivíduos.
Os dados obtidos neste trabalho indicaram que os Characiformes
predominaram (em abundância) entre os peixes coletados, seguidos da ordem
Perciforme. Outros autores também mostram o domínio dos Characiformes nos
reservatórios do Médio e Baixo rio Tietê, como AMARAL & PETRERE Jr. (1994) no
reservatório de Promissão, CASTRO (1994) no reservatório de Barra Bonita e
BARRELLA & PETRERE Jr. (2003) e SMITH (2004) nos reservatórios de Barra
Bonita, Ibitinga, Promissão e Três Irmãos. Segundo SIMTH (op. cit.), já era de se
42
esperar o predomínio de famílias pertencentes à ordem Characiformes, como
Characidae, Anostomidae e Curimatidae, porque o processo do represamento
favorece o aumento das espécies que preferem ambientes lênticos, como é o caso
da maioria dos Characiformes coletados.
O impacto sobre a comunidade de peixes e, conseqüentemente, sobre sua
diversidade dependerá de vários fatores. Esses índices de diversidade de espécies
representam a comparação entre dois componentes, que são a distribuição dos
indivíduos entre as espécies (eveness) e o número de espécies (riqueza)
(MAGURRAN, 1989), ou seja, a diversidade de espécies é uma função do número
de espécies presentes e a uniformidade com que os indivíduos são distribuídos
entre essas espécies (MARGALEF, 1958; PIELOU, 1966).
Em relação aos fatores que influenciam a diversidade, no caso dos grandes
rios e dos reservatórios, especificamente, destacam-se o tipo e o tamanho dos
mesmos (a localização da barragem, os padrões de circulação, profundidade e área
do lago artificial, presença de outras barragens a montante e procedimentos
operacionais), manutenção da cobertura vegetal das margens, presença de
tributários (utilizados para a reprodução de várias espécies) e introdução de
espécies exóticas (BEAUMORD, 1991; AGOSTINHO et al., 1995; STRAŠKRABA &
TUNDISI, 1999). Além desses fatores, é importante considerar a diversidade
morfológica e as estratégias de vida, as quais muitas vezes explicam a adaptação
das espécies aos diferentes ambientes e às variações cíclicas ou abruptas que
venham a ocorrer, o que também se reflete na diversidade. Deve-se considerar
ainda que os teleósteos foram bem-sucedidos na ocupação dos mais variados
habitats, por conta de grande diversidade e plasticidade das estratégias e táticas
reprodutivas (VAZZOLER, 1996; MATTHEWS, 1998).
Os índices de diversidade (Shannon) obtidos nas quatro coletas (Tabela 9)
foram 1,86, 2,02, 1,81 e 1,89, respectivamente. A maior diversidade ocorreu em
junho (2,02 nat) e a menor, em setembro (1,81 nat). Estudos comparativos têm
mostrado a forte influência da agricultura e do uso urbano da terra sobre a
diversidade de peixes e outras comunidades em rios (KARR et al., 1985
7
, apud
STEEDMAN, 1988), além da biogeografia, da competição, da predação e dos
distúrbios físicos (CROWDER, 1990). Para esse conjunto de dados, pode-se atribuir
7
Karr, J. R.; Toth, L.A. & Dudley, D.R. Fish communities of midwester rivers: a history of degradation.
BIOSCIENCE, 35: 90-95. 1985.
43
o valor mais baixo de diversidade do mês de setembro à maior estabilidade
ambiental encontrada no período seco em comparação ao período chuvoso, uma
vez que a abundância de peixes e a riqueza de espécies estão associadas à
heterogeneidade ambiental e à disponibilidade de abrigo em cada área do
reservatório (MOTTA, 1996; RIBEIRO NETO et al., 2001).
No levantamento realizado por SMITH (2004) em todo sistema Tietê, o
reservatório de Bariri foi classificado como um dos que possui baixa riqueza de
espécies, juntamente com Três Irmãos e outros dois tributários (Jacaré-Guaçu e
Jaú), o que de certa forma refletiria na diversidade das espécies encontradas em
cada estação de coleta. Porém, não se conhece a razão exata para a ocorrência
dessa baixa riqueza, mas, talvez, um aspecto que possa contribuir para a mesma
seja a introdução de espécies, o que foi detectado por Castro (1994) quando avaliou
a diversidade das espécies de peixes do reservatório de Barra Bonita, também
pertencente ao sistema Tietê. Além disso, o que se pode observar em sistemas com
características comuns ao reservatório de Bariri é que as espécies mais resistentes
aos impactos, como a traíra (Hoplias malabaricus), os sagüirus (Cyphocharax
modestus e Steindachnerina insculpta), os lambaris (Astyanax fasciatus e Astyanax
altiparanae), o mandi (Pimelodus maculatus) e a pirambeba (Serrasalmus
spilopleura), ainda se mantêm com elevada abundância, como pode ser constatado
em trabalhos realizados por TORLONI et al. (1993), CASTRO (1994), CASTRO &
ARCIFA (1987), SMITH et al. (2002), BARRELLA & PETRERE Jr. (2003) e SMITH
(2004), que mostraram o predomínio dessas espécies.
No reservatório de Bariri, a comunidade de peixes é constituída por uma
espécie com abundância superior a 44% do total (Astyanax altiparanae), 11
espécies com abundância entre 1% e 14% (Apareiodon affinis, Cyphocharax
modestus, Geophagus brasiliensis, Moenkhausia intermedia, Oreochromis niloticus,
Plagioscion squamosissimus, Schizodon nasutus, Serrasalmus spilopleura,
Steindachnerina insculpta, Tilapia rendalli e Triportheus signatus) e as demais
espécies, todas com abundância abaixo de 1%, totalizando 25 espécies. Não foram
realizados neste trabalho a comparação da diversidade entre o corpo central do
reservatório e os seus tributários. Porém, pela bibliografia consultada, seria
esperado que a diversidade fosse menor no corpo do reservatório quando
comparada aos tributários (CECÍLIO et al., 1997). Em recente estudo realizado no rio
Tietê (SMITH, 2004), tal fator também não pode ser comprovado porque, segundo o
44
autor, há grande comprometimento da qualidade das águas nos tributários em
decorrência da perda da mata ciliar.
Tabela 7: Lista taxonômica das espécies coletadas no reservatório de Bariri
Ordem CHARACIFORMES
Família CURIMATIDAE
Cyphocharax modestus
Steindachnerina insculpta
Família PROCHILODONTIDAE
Prochilodus lineatus
Família ANOSTOMIDAE
Leporinus lacustris
Leporinus sp 1
Leporinus sp 2
Leporinus obtusidens
Schizodon nasutus
Família CHARACIDAE
Astyanax sp 1
Astyanax sp 2
Astyanax sp 3
Astyanax altiparanae
Astyanax fasciatus
Moenkhausia intermedia
Triportheus signatus
Subfamília SERRASALMINAE
Serrasalmus spilopleura
Metynnis maculates
Subfamília “INCERTAE SEDIS”
Salminus hilarii
Família PARODONTIDAE
Apareiodon affinis
Família ACESTRORHINCHIDAE
Subfamília “INCERTAE SEDIS”
Acestrorhynchus lacustris
Oligosarcus pintoi
Família ERYTHRINIDAE
Subfamília “INCERTAE SEDIS”
Hoplias malabaricus
Ordem SILURIFORMES
Família CALLICHTHYIDAE
Hoplosternum littorale
Família LORICARIIDAE
Subfamília HYPOSTOMINAE
Hypostomus ancistroides
Liposarcus anisitsi
Família HEPTAPTERIDAE
Rhamdia quelen
Família PIMELODIDAE
Pimelodus maculatus
Ordem GYMNOTIFORMES
Família GYMNOTIDAE
Gymnotus carapo
Família STERNOPYGIDAE
Eigenmannia virescens
Ordem PERCIFORMES
Família CICHLIDAE
Subfamília GEOPHAGINAE
Geophagus brasiliensis
Satanoperca jurupari
Subfamília PSEUDOCRENILABRINAE
Oreochromis niloticus niloticus
Tilapia rendalli
Subfamília CICHLINAE
Crenicichla britski
Cichla cf. monoculus
Subfamília ASTRONOTINAE
Astronotus ocellatus
Família SCIANIDAE
Plagioscion squamosissimus
45
Tabela 8: Relação das espécies de peixes, com seus respectivos códigos, nome vulgar e abundância, presentes
no reservatório de Bariri.
Espécies coletadas Nome vulgar Código Fev Jun Set Nov Total
Acestrorhynchus lacustris
Cadela Sp1 1 1 0 1 3
Apareiodon affinis
Canivete Sp2 6 129 145 51 331
Astronotus ocellatus
Oscar/Apaiari Sp3 2 0 1 0 3
Astyanax altiparanae
Lambari Sp4 331 365 310 493 1499
Astyanax fasciatus
Lambari Sp5 1 0 1 3 5
Astyanax sp 1
Lambari Sp6 1 1 0 0 2
Astyanax sp 2
Lambari Sp7 0 10 0 0 10
Astyanax sp 3
Lambari Sp8 0 0 0 3 3
Cichla cf. monoculus
Tucunaré Sp9 0 1 0 3 4
Crenicichla britski
Jacundá Sp10 0 1 2 2 5
Cyphocharax modestus
Sagüiru Sp11 1 18 4 16 39
Eigenmannia virescens
Tuvira-amarela Sp12 1 0 0 1 2
Geophagus brasiliensis
Cará Sp13 24 57 44 84 209
Gymnotus carapo
Tuvira Sp14 2 0 0 0 2
Hoplias malabaricus
Traíra Sp15 1 0 0 2 3
Hoplosternum littorale
Caborja/Tamboatá Sp16 10 0 1 2 13
Hypostomus ancistroides
Cascudo Sp17 5 3 2 4 14
Leporinus lacustris
Piau-da-lagoa Sp18 1 3 1 1 6
Leporinus obtusidens
Piapara Sp19 0 20 1 0 21
Leporinus sp 1
Piava/Piau Sp20 2 0 1 22 25
Leporinus sp 2
Piava/Piau Sp21 2 0 0 0 2
Lipossarcus anisitsi
Cascudo Sp22 1 2 3 6 12
Metynis maculatus
Pacu-comum Sp23 0 3 0 0 3
Moenkhausia intermédia
Corinthiano Sp24 54 35 2 182 273
Oligossarcus pintoi
Peixe-cachorro Sp25 1 3 0 0 4
Oreochromis niloticus
Tilápia Sp26 7 0 30 0 37
Pimelodus maculatus
Mandi-amarelo Sp27 7 6 8 7 28
Plagioscion squamosissimus
Corvina Sp28 158 181 40 82 461
Prochilodus lineatus
Curimbatá Sp29 0 1 0 0 1
Rhamdia quelen
Bagre Sp30 4 0 4 1 9
Salminus hilarii
Tabarana Sp31 0 0 0 2 2
Satanoperca jurupari
Cará Sp32 1 3 9 2 15
Schizodon nasutus
Ximborê Sp33 8 12 8 7 35
Serrasalmus spilopleura
Piranha Sp34 4 11 11 20 46
Steindachnerina insculpta
Sagüiru-papa-terra Sp35 33 35 13 12 93
Tilapia rendalli
Tilápia Sp36 18 32 13 48 111
Triportheus signatus
Sardinha Sp37 30 9 6 6 51
Abundância total 717 942 660 1063 3382
46
Para CASTRO (1994), no reservatório de Barra Bonita, a diversidade
ictiofaunística revelou uma relativa homogeneidade entre os locais de coleta,
sugerindo uma possível adaptação das espécies aos seus nichos. MERONA (1981
8
,
apud CASTRO, 1994) mencionava que a diversidade também estava associada com
a variedade de habitats e que tamanho, variedade, sobreposição de nichos,
estabilidade do ambiente, sucessão ou tempo geológico, produtividade e acúmulo de
biomassa são todos fatores que podem interferir na diversidade. Complementando
esta última afirmação, de acordo com o levantamento feito por PIANA et al. (2005),
diferentes mecanismos podem regular a biomassa e as interações tróficas de
comunidades aquáticas, atuando na base (produtores), no meio (consumidores) ou
no topo (predadores) da cadeia trófica, o que reflete na diversidade das espécies
presentes no reservatório. Alguns autores, inclusive, destacam que a produtividade
primária fitoplanctônica é o principal fator limitante à produção de peixes em lagos e
reservatórios (GOMES et al.
9
, 2002, apud PIANA et al., 2005).
Segundo importantes considerações feitas por outros autores, os fatores
físicos, genéticos, ambientais e o entendimento da complexidade das teias
alimentares nos sistemas ecológicos podem afetar a diversidade das espécies
(PAINE, 1966; MARTINEZ & LAWTON, 1995; McCANN et al., 1998).
Em relação à variação sazonal da diversidade, não foi verificada diferença
estatística significativa entre as quatro coletas. Este fator pode ser uma vantagem
especialmente para as espécies que não dependem da sazonalidade para se
reproduzirem, como é o caso das espécies de pequeno porte (AGOSTINHO et al.,
1992). Em contrapartida, a não variação sazonal da diversidade é um indicativo da
diminuição das espécies reofílicas e das de maior porte, que em ambientes lênticos
têm as áreas de desova reduzidas (lagoas marginais e zonas litorâneas) (SMITH,
2004).
A curva de importância das espécies com os dados agrupados das quatro
coletas pode ser verificada na Figura 15. Esse modelo costuma ser aplicado a
comunidades onde há maior preponderância de espécies com abundâncias
intermediárias (KREBS, 1989; MAGURRAN, 1989). Segundo ODUM (1985), uma
8
Merona, B. Zonation icthyologique du basin du Bandama (Cote d´Ivore). Ver. Hydrobiol. Trop., 14:
63-75. 1981.
9
Gomes, L.C.; Miranda, L.E. & Agostinho, A. A. Fishery yield relative to chlorophyll a in reservoirs of
the Uper Paraná river, Brazil. Fisheries Research, Amsterdam, v.55, n°13: 335-340, 2002.
47
espécie é considerada rara quando representa 10% do total da abundância,
intermediária quando representa 25% e muito abundante quando atinge 65% do
total. Assim sendo, com exceção das espécies quatro (Astyanax altiparanae), que
era muito abundante, e da espécie Plagioscion squamosissimus (espécie 28), de
abundância intermediária, todas as demais podem ser consideradas espécies raras
(com abundância até 10% do total).
Tabela 9: Valores de diversidade (H’) de Shannon e as respectivas riquezas e abundância
das espécies, para as quatro épocas de coleta.
MESES ÍNDICE DE
SHANNON (Nat)
RIQUEZA
(n° de espécies)
ABUNDÂNCIA
(n° de indivíduos)
FEVEREIRO 1,86 29 717
JUNHO 2,02 25 942
SETEMBRO 1,81 24 660
NOVEMBRO 1,89 27 1063
Whittaker Plot
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
Código das espécies
Figura 15: Curva de importância das espécies (Whittaker Plot) da coleção dos peixes
coletada no reservatório de Bariri, durante o ano de 2003.
48
6. Conclusões
1. O tempo de residência da água nos meses analisados neste trabalho
demonstra a influência direta do manejo da barragem.
2. Para o conjunto de dados avaliado no ano de 2003, a transparência da água
não apresentou valores significativamente diferentes nas duas épocas de
coleta (p>0,05), em função da localização dos pontos de coleta, pertencentes
à região litorânea do reservatório. Tal fator, portanto, não permitiu inferências
sobre sua relação com a sazonalidade.
3. Na comunidade biológica estudada a maioria das espécies esteve
representada por poucos indivíduos.
4. O maior valor do índice de diversidade (Shannon) foi obtido em junho, em
função da maior estabilidade ambiental encontrada neste período (seco).
5. Não foi observada a extinção local de nenhuma família de peixes referenciada
anteriormente por outros autores. Porém, da listagem citada por SMITH
(2004), apenas uma espécie não foi capturada (Galeocharax knerri) neste
trabalho.
6. Foram coletadas oito espécies além das que foram registradas por SMITH
(2004) no reservatório de Bariri (Leporinus lacustris, Leporinus obtusidens,
Cyphocharax modestus, Steindachnerina insculpta, Acestrorhynchus lacustris,
Oreochromis niloticus, Eigenmannia virescens e Gymnotus carapo).
7. A espécie Astyanax altiparanae foi a espécie de maior abundância no
reservatório de Bariri, nas quatro épocas de coleta.
8. 62,16% das espécies coletadas no reservatório de Bariri são nativas, 32,43%,
alóctones e 5,41%, exóticas.
49
7. Referências bibliográficas
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impactos dos represamentos na ictiofauna e medidas para sua atenuação. Um
estudo de caso: reservatório de Itaipú. Revista UNIMAR, Maringá, v. 14, p. 89-107,
1992.
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Paraná Basin: limnological and ichthyological aspects. In: TUNDISI, J. G.; BICUDO,
C. E. M.; MATSUMURA-TUNDISI, T. (Eds.). Limnology in Brazil. Rio de Janeiro:
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Chapman & Hall, 1995. 338p.
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58
ANEXOS
ANEXOSANEXOS
ANEXOS
59
ANEXO A - Valores da temperatura da água (ºC) nos diferentes meses de coleta, de
acordo com a profundidade na coluna d’água.
Profundidade
(m)
Início Meio Barragem Mínimo Máximo
Amplitude
de variação
Fevereiro/03
0
0,5
1,0
1,5
2,0
26,6
26,6
28,4
28
27,8
27,3
27,2
28,1
27
26,6
28,4
1,8
Junho/03
0
0,5
1,0
1,5
22,4
22,3
22,3
22,1
22,1
22,1
21,8
22,7
22,6
22,5
21,8
22,7
0,9
Setembro/03
0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
18,8
18,8
18,8
18,9
19,0
19,0
19,0
18,9
18,8
19,6
19,6
19,2
18,8
19,6
0,8
Novembro/03
0
0,5
1,0
1,5
2,0
22,7
22,7
22,7
22,7
22,7
22,2
22,2
22,1
22,1
23,1
23,2
23,1
22,1
23,2
1,1
60
ANEXO B - Valores das concentrações de oxigênio dissolvido (mg/L) nos diferentes
meses de coleta, de acordo com a profundidade na coluna d’água.
Profundidade
(m)
Início Meio Barragem Mínimo Máximo
Amplitude
de variação
Fevereiro/03
0
0,5
1,0
1,5
2,0
3,97
4,32
6,40
5,71
4,99
3,23
3,25
3,34
4,01
3,23
6,40
3,17
Junho/03
0
0,5
1,0
1,5
10,01
8,87
8,55
8,23
7,56
7,29
7,07
10,13
9,87
9,77
7,07
10,13
3,06
Setembro/03
0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
6,30
6,51
6,54
8,51
8,26
8,47
8,05
7,35
6,92
9,57
9,72
7,09
6,3
9,72
3,42
Novembro/03
0
0,5
1,0
1,5
2,0
6,76
6,75
6,80
6,92
7,01
7,17
7,08
7,32
7,24
7,96
7,96
7,73
6,75
7,96
1,21
61
ANEXO C - Valores das condutividades (µS/cm) nos diferentes meses de coleta, de
acordo com a profundidade na coluna d’água.
Profundidade
(m)
Início Meio Barragem Mínimo Máximo
Amplitude
de variação
Fevereiro/03
0
0,5
1,0
1,5
2,0
175
176
190
189
188
188
188
180
180
175
190
15
Junho/03
0
0,5
1,0
1,5
275
275
275
274
269
269
269
263
263
263
263
275
12
Setembro/03
0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
334
334
334
324
324
323
324
324
324
314
313
312
312
334
22
Novembro/03
0
0,5
1,0
1,5
2,0
291
290
290
290
290
279
279
279
279
272
272
272
272
291
19
62
ANEXO D - Valores da precipitação e das temperaturas mínima e máxima dos meses de
coleta.
Fevereiro Junho
Máxima Mínima Chuva Data Máxima Mínima Chuva Data
33,2 19,4 18,0 1/2/2003 28,4 13,2 0,0 1/6/2003
33,7 19,0 0,0 2/2/2003 28,6 13,5 0,0 2/6/2003
33,3 19,4 0,0 3/2/2003 29,0 15,8 0,0 3/6/2003
32,5 20,0 0,0 4/2/2003 24,0 16,8 6,0 4/6/2003
33,9 19,7 0,0 5/2/2003 21,0 15,4 0,8 5/6/2003
32,0 20,0 4,4 6/2/2003 23,6 15,0 5,0 6/6/2003
32,7 20,7 0,0 7/2/2003 28,7 14,7 0,0 7/6/2003
32,9 20,8 0,0 8/2/2003 29,0 14,4 0,0 8/6/2003
33,6 20,9 0,0 9/2/2003 29,0 14,7 0,0 9/6/2003
34,2 21,0 0,0 10/2/2003 28,9 15,5 0,0 10/6/2003
33,5 21,5 0,0 11/2/2003 28,7 15,6 0,0 11/6/2003
34,0 20,0 0,0 12/2/2003 29,0 15,3 0,0 12/6/2003
32,7 19,9 0,5 13/2/2003 29,4 14,0 0,0 13/6/2003
31,0 18,7 21,0 14/2/2003 29,9 14,4 0,0 14/6/2003
28,6 18,5 10,0 15/2/2003 29,7 14,6 0,0 15/6/2003
27,9 19,7 15,0 16/2/2003 29,5 14,5 0,0 16/6/2003
25,6 19,4 30,0 17/2/2003 29,0 14,6 0,0 17/6/2003
28,3 21,4 2,0 18/2/2003 29,3 15,0 0,0 18/6/2003
32,2 19,0 0,5 19/2/2003 29,0 14,2 0,0 19/6/2003
31,8 20,0 0,0 20/2/2003 28,8 13,7 0,0 20/6/2003
31,6 21,0 11,0 21/2/2003 28,5 13,0 0,0 21/6/2003
31,9 20,9 3,9 22/2/2003 28,8 10,7 0,0 22/6/2003
33,8 20,7 0,0 23/2/2003 28,8 11,0 0,0 23/6/2003
33,9 19,8 0,0 24/2/2003 27,8 11,8 0,0 24/6/2003
34,4 20,0 0,0 25/2/2003 27,9 12,5 0,0 25/6/2003
35,0 22,0 0,0 26/2/2003 27,6 12,0 0,0 26/6/2003
35,3 21,0 0,0 27/2/2003 27,8 12,0 0,0 27/6/2003
34,6 22,1 0,0 28/2/2003 28,3 12,4 0,0 28/6/2003
32,4 20,2 4,2 28,0 11,9 0,0 29/6/2003
35,3
22,1
30,0
25,6 11,6 0,0 30/6/2003
25,6
18,5
0,0
28,1 13,8 0,4
29,9
16,8
6,0
21,0
10,7
0,0
Setembro
Novembro
Máxima Mínima Chuva Data Máxima Mínima Chuva Data
26,5 9,8 0,0 1/9/2003 30,6 16,5 0,0 1/11/2003
28,2 12,4 0,0 2/9/2003 31,0 14,4 7,6 2/11/2003
27,4 11,0 0,0 3/9/2003 24,8 14,0 3,0 3/11/2003
31,7 11,4 0,0 4/9/2003 26,4 11,7 0,0 4/11/2003
31,9 14,0 0,0 5/9/2003 27,7 13,2 0,0 5/11/2003
32,5 14,2 0,0 6/9/2003 29,5 14,7 0,0 6/11/2003
32,7 14,4 0,0 7/9/2003 31,0 16,6 1,0 7/11/2003
32,0 14,0 0,0 8/9/2003 33,4 16,0 0,0 8/11/2003
24,0 18,3 0,4 9/9/2003 33,7 15,4 0,0 9/11/2003
21,6 18,0 6,0 10/9/2003 34,7 14,9 0,0 10/11/2003
20,8 12,5 5,3 11/9/2003 36,4 18,7 0,0 11/11/2003
23,0 8,8 0,0 12/9/2003 35,0 21,4 0,0 12/11/2003
27,8 9,0 0,0 13/9/2003 25,0 19,8 36,0 13/11/2003
63
Continuação
28,0 9,3 0,0 14/9/2003 28,0 18,5 12,6 14/11/2003
31,6 9,5 0,0 15/9/2003 33,6 18,7 0,0 15/11/2003
22,4 12,5 0,0 16/9/2003 32,0 19,6 0,0 16/11/2003
26,0 14,0 4,0 17/9/2003 27,0 16,4 54,0 17/11/2003
29,9 12,7 0,0 18/9/2003 28,7 19,3 76,1 18/11/2003
30,7 13,5 0,0 19/9/2003 23,4 18,7 1,6 19/11/2003
33,6 13,6 0,0 20/9/2003 30,0 16,2 0,0 20/11/2003
34,0 13,7 0,0 21/9/2003 30,9 17,0 0,0 21/11/2003
36,0 13,5 0,0 22/9/2003 31,7 17,4 0,0 22/11/2003
36,4 16,6 0,0 23/9/2003 31,0 17,7 0,0 23/11/2003
36,8 18,3 0,0 24/9/2003 27,8 17,0 1,7 24/11/2003
34,0 18,0 0,0 25/9/2003 31,4 19,7 12,0 25/11/2003
33,7 18,0 0,0 26/9/2003 27,4 20,4 1,6 26/11/2003
33,0 17,6 3,2 27/9/2003 30,3 20,0 23,0 27/11/2003
33,3 16,5 0,0 28/9/2003 30,7 20,0 1,0 28/11/2003
31,6 16,4 0,0 29/9/2003 31,7 17,8 0,0 29/11/2003
30,6 15,0 0,0 30/9/2003 32,0 17,8 0,0 30/11/2003
30,1 13,9 0,6 30,2 17,3 7,7
36,8
18,3
6,0
36,4
21,4
76,1
20,8
8,8
0,0 23,4
11,7
ANEXO E - Valores de pH nos diferentes meses de coleta, de acordo com a profundidade
na coluna d’água.
Profundidade
(m)
Início Meio Barragem Mínimo Máximo
Amplitude
de variação
Fevereiro/03
0
0,5
1,0
1,5
2,0
7,28
6,88
6,82
6,66
6,94
6,87
7,09
6,49
6,85
6,49
7,28
0,79
Junho/03
0
0,5
1,0
1,5
5,8
6,0
6,0
6,1
6,0
6,0
6,1
6,2
6,2
6,3
5,8
6,3
0,5
Setembro/03
0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
7,66
7,61
7,59
7,69
7,74
7,77
7,76
7,70
7,61
6,74
7,08
7,23
6,74
7,77
1,03
Novembro/03
0
0,5
1,0
1,5
2,0
9,0
8,88
8,82
8,78
8,74
8,71
8,62
8,57
8,57
7,68
7,76
7,76
7,68
9,0
1,32
64
ANEXO F – Concentração de fósforo total (µg/L) nas diferentes estações de coleta
durante o período de estudo.
início meio barragem
Fevereiro 75,45
74,79
65,01
Junho 62,72
274,14
31,4
Setembro 43,8
48,04
33,69
Novembro
284,89
182,45
154,4
ANEXO G – Concentração de fosfato total dissolvido (µg/L), fosfato orgânico (µg/L)
e inorgânico (µg/L) nas diferentes estações de coleta durante o período de estudo.
Fevereiro início meio barragem
Fosfato Total 31,43 67,79 33,87
Fosfato Orgânico 13,78 25,22 15,35
Fosfato Inorgânico 17,65 42,57 18,53
Junho início meio barragem
Fosfato Total 35,4 34,18 24,71
Fosfato Orgânico 8,66 5,1 7,35
Fosfato Inorgânico 26,74 29,08 17,35
Setembro início meio barragem
Fosfato Total 14,93 16,15 15,54
Fosfato Orgânico 9,3 12,28 12,26
Fosfato Inorgânico 5,63 3,87 3,28
Novembro início meio barragem
Fosfato Total 180,25 125,24 123,1
Fosfato Orgânico 15,42 3,81 10,76
Fosfato Inorgânico 164,83 121,44 112,35
ANEXO H – Concentração de nitrogênio total (µg/L) nas diferentes estações de
coleta durante o período de estudo.
início Meio barragem
Fevereiro
1265,79
1704,14
871,8
Junho 880,93 869,19 856,15
Setembro
1766,76
1798,07
1331,02
Novembro
4176,35
3674,08
3550,15
65
ANEXO I – Concentração de nitrato, nitrito e amônio (µg/L) nas diferentes estações
de coleta durante o período de estudo.
Fevereiro início meio barragem
Nitrato 464,6 504,27 623,27
Nitrito 63,53 77,38 115,92
Amônio 28,31 172,9 27,53
Junho início meio barragem
Nitrato 193,07 201,57 229,91
Nitrito 10,4 24,2 2,17
Amônio 69,51 70,29 38,42
Setembro início meio barragem
Nitrato 515,13 449,02 298,85
Nitrito 56,38 32,09 38,78
Amônio 93,61 59,4 106,82
Novembro
início meio barragem
Nitrato 1247,08 1365,13 1275,41
Nitrito 53,71 101,5 50,48
Amônio 8,1 48,52 8,1
ANEXO J – Variação de material em suspensão total (MST), fração orgânica (MSO)
e inorgânica (MSI) durante o período de estudo (mg).
Fevereiro
início meio barragem
MST 10,18 6,86 9,16
MSI 5,5 2,66 2,68
MSO 4,68 4,2 6,48
Junho início meio barragem
MST 2,28 22,44 3,6
MSI 0,66 20,84 1,6
MSO 1,62 1,6 2
Setembro
início meio barragem
MST 10,18 6,86 9,16
MSI 0,78 0,24 3,16
MSO 9,4 6,62 6
Novembro
início meio barragem
MST 1,88 3,58 2,02
MSI 0,44 0,84 1,76
MSO 1,44 2,74 1,86
66
ANEXO L – Concentração de clorofila e de feofitina (µg/L) nas diferentes estações
de coleta durante o período de estudo.
início meio barragem
clorofila
feofitina
clorofila
feofitina clorofila
feofitina
Fevereiro 20,10 3,35 3,08 4,83 7,59 4,29
Junho 0,00 7,81 0,00 4,57 0,94 1,69
Setembro 0,00 4,08 6,31 22,58 1,47 35,32
Novembro
4,24 28,13 2,23 16,52 3,13 15,94
ANEXO M – MANOVA e teste de hipótese sobre os dados abióticos.
Effects coding used for categorical variables in model.
Categorical values encountered during processing are:
SAZON (2 levels)
1, 2
Number of cases processed: 12
Dependent variable means
VAZ TR MST MSI MSO
2.509 1.380 0.839 0.478 0.651
COND NO2 NO3 NH4 TRANSP
2.413 1.590 2.692 1.655 0.328
-1
Estimates of effects B = (X'X) X'Y
VAZ TR MST MSI
CONSTANT 2.509 1.380 0.839 0.478
SAZON 1 0.167 0.164 -0.079 -0.012
MSO COND NO2 NO3
CONSTANT 0.651 2.413 1.590 2.692
SAZON 1 -0.024 -0.058 0.283 0.225
NH4 TRANSP
CONSTANT 1.655 0.328
SAZON 1 -0.193 -0.002
-------------------------------------------------------------------------------
67
Test for effect called: SAZON
Univariate F Tests
Effect SS df MS F P
VAZ 0.334 1 0.334 574.263 0.000
Error 0.006 10 0.001
TR 0.323 1 0.323 312.894 0.000
Error 0.010 10 0.001
MST 0.075 1 0.075 0.941 0.355
Error 0.797 10 0.080
Continuação
MSI 0.002 1 0.002 0.013 0.911
Error 1.323 10 0.132
MSO 0.007 1 0.007 0.132 0.724
Error 0.540 10 0.054
COND 0.041 1 0.041 6.300 0.031
Error 0.064 10 0.006
NO2 0.958 1 0.958 8.290 0.016
Error 1.155 10 0.116
NO3 0.609 1 0.609 15.170 0.003
Error 0.402 10 0.040
NH4 0.445 1 0.445 3.467 0.092
Error 1.285 10 0.128
TRANSP 0.000 1 0.000 0.005 0.945
Error 0.086 10 0.009
Multivariate Test Statistics
Wilks' Lambda = 0.000
F-Statistic = 4469.661 df = 10, 1 Prob = 0.012
Pillai Trace = 1.000
F-Statistic = 4469.661 df = 10, 1 Prob = 0.012
Hotelling-Lawley Trace = 44696.605
F-Statistic = 4469.661 df = 10, 1 Prob = 0.012
-------------------------------------------------------------------------------
68
ANEXO N – Transparência máxima da coluna d’água (disco de Secchi) nos
respectivos meses de coleta.
Profundidade (m) Início Meio Barragem
Fevereiro
0,5 2,0 0,5
Junho
1,5 1,0 1,0
Setembro
1,0 2,5 1,0
Novembro 2,0 1,5 1,0
69
CAPÍTULO II
Dinâmica populacional e aspectos reprodutivos das
espécies de peixes dominantes do reservatório de
Bariri
70
Capítulo II – Dinâmica populacional e aspectos reprodutivos das espécies de
peixes dominantes do reservatório de Bariri
1. Introdução
Vários autores relatam que o represamento gera mudanças na composição e
na estrutura das assembléias de peixes. Nestes sistemas, pode ocorrer a excessiva
proliferação de algumas espécies e a diminuição ou mesmo a extinção de outras
(AGOSTINHO et al., 1992). Nos reservatórios do rio Tietê esses fatos puderam ser
comprovados por SMITH (2004), que constatou em sua pesquisa sobre a série
histórica das espécies que várias delas tornaram-se mais abundantes após o
represamento e outras tiveram redução na sua abundância ou, ainda, a extinção
local, especialmente as espécies migradoras e as dependentes da mata ciliar.
Assim, pode-se dizer que neste sistema predominam as espécies não migradoras e
algumas introduzidas.
Diferentes são os fatores que possibilitam o sucesso reprodutivo de algumas
espécies e o insucesso de outras. CHALCRAFT & RESETARITS (2003), em seu
trabalho, citam uma extensa revisão das interações entre as espécies e a influência
das mesmas na adaptação individual dos organismos na dinâmica da população e
na estrutura da comunidade. Dentre estas adaptações deve-se incluir as diferenças
entre as estratégias e as táticas reprodutivas de cada espécie. A estratégia
reprodutiva é o padrão geral típico de reprodução mostrado por indivíduos da
mesma espécie e as táticas reprodutivas, por sua vez, são as variações dessa
estratégia, por meio da qual o peixe responde às flutuações do ambiente
(WOOTTON, 1984). DIAS (1989) relata que os atributos mais flexíveis das
estratégias (as táticas) são o período e, possivelmente, o local de desova, enquanto
outros, como cuidado parental e tipo de gametas, são mais inflexíveis (SUZUKI et
al., 2005).
Peixes com diferentes estratégias de vida freqüentemente coexistem no
mesmo habitat, embora uns respondam rapidamente às ações do represamento e
outros gradualmente por anos ou décadas, dependendo da sua natureza trófica
(WINEMILLER, 1995; AGOSTINHO et al., 1999). Ainda assim, há uma expectativa
de crescimento populacional de piscívoros em decorrência do aumento na
abundância das espécies forrageiras à medida que os reservatórios envelhecem
(AGOSTINHO et al., 1999). Em contrapartida, participações expressivas de
71
detritívoros tendem a ser mais comuns em represamentos recentes, em decorrência
do alagamento de biomassa terrestre durante a formação dos reservatórios
(AGOSTINHO et al., 1977; AGOSTINHO et al., 1999; ABELHA et al., 2005).
Após o impacto inicial do fechamento do rio e o aumento do nível da água,
ocorre uma reorganização total do sistema, que se estabiliza. Essa estabilização em
volume e morfometria levam alguns anos, de forma que, dependendo do volume de
água, da área inundada, do tempo de retenção e da morfometria, o reservatório
pode ter uma estrutura ecológica mais definida e estável. Algumas vezes, o rápido
aumento das atividades agrícolas e industriais, o uso e o despejo intensivo dos
agrotóxicos e das substâncias tóxicas nos sistemas aquáticos, em geral, podem
produzir amplas modificações pela alteração da biota e pela contaminação dos
sedimentos dos rios, represas e lagoas marginais (TUNDISI et al., 1999). Esse tipo
de interferência no sistema pode incorrer em alterações na estrutura e organização
das assembléias de peixes, embora alguns autores considerem essa organização
resultado da combinação de três fatores: 1) eventos evolucionários, 2) predação e 3)
competição, provavelmente nessa ordem de importância (BALTZ & MOYLE, 1993).
Sobre a composição das espécies de peixes de um reservatório, sabe-se que
esta é primariamente dependente da fauna do rio que foi represado, sendo que cada
região zoogeográfica tem uma distinta fauna de peixe. Espécies pré-adaptadas a
ambientes lacustres são recrutadas e passam a fazer parte do ambiente limnológico
(FERNANDO & HOLCICK, 1991), e a relação existente entre o tamanho, a
ecomorfometria das espécies e o metabolismo dos organismos faz com que as
comunidades tenham uma estrutura trófica definida, a qual, muitas vezes,
caracteriza determinado tipo de ecossistema (ODUM, 1985). Essa estrutura é uma
propriedade fundamental que tende a se restabelecer quando uma comunidade for
agudamente perturbada (HEATWOLD & LEVINE, 1972
10
, apud ODUM, 1985).
Outro aspecto bem definido dos represamentos é a interrupção dos ciclos
migratórios alimentares e reprodutivos de algumas espécies de peixes reofílicas de
alto valor comercial, além da presença de uma ictiofauna menos complexa que a de
seus rios formadores. Nestes casos, há predomínio de espécies de pequeno porte já
presentes na fase rio (nativas), que conseguem suportar tais impactos, sendo
consideradas pré-adaptadas às novas condições lacustres (CASTRO & ARCIFA,
10
Heatwold, H. & Levine, K. Trophic structure, stability and faunal change during recolonization.
Ecology, 53:531-534. 1972.
72
1987; LOWE-McCONNELL, 1987; FERNANDO & HOLCICK, 1991;
WOYNAROVICH, 1991; PETRERE Jr., 1996). De acordo com FERNANDO &
HOLCICK (1991), as comunidades de peixes dos reservatórios assemelham-se com
as comunidades de lagos jovens, e a fauna das regiões litorâneas dos reservatórios
tropicais é normalmente dominada por ninhos (tocas) de espécies onívoras. Nos
reservatórios tropicais os Cichlideos têm provado ser especialmente mais adaptados
a se reproduzirem ante flutuações no nível da água, pois têm prolongada estação
reprodutiva e cuidado parental, que são atributos que correspondem a uma
estratégia de equilíbrio (WINEMILLER, 1989). Em contrapartida, nos reservatórios
de clima temperado alguns Cyprinideos, Catostomideos e Percideos desenvolvem-
se similarmente, embora com habilidades não completamente comparáveis
(FERNANDO & HOLCICK, 1991).
Nos sistemas rios/planície de inundação, responsáveis pela formação das
lagoas temporárias, o regime hidrológico é a principal força condutora, sendo o pulso
de inundação de importância crucial para a manutenção da alta produtividade e
diversidade desses ecossistemas complexos e frágeis (JUNK et al., 1989). As lagoas
marginais são formadas durante o período de cheia dos rios, quando estes invadem
as áreas mais baixas. Essas lagoas são essenciais para reprodução dos peixes,
considerando que, durante o período de cheia, milhares de ovos e larvas jovens são
carreados para dentro dessas lagoas, que se tornam berçários naturais de peixes.
Além de essas áreas serem criadouros naturais de várias espécies de peixes, elas
se constituem em ambientes de extrema importância para outras espécies animais
que lá habitam, como os invertebrados, anfíbios, répteis, aves e mamíferos
(FISCHER et al., 1992).
No caso específico dos peixes, esse habitat é importante para os estágios
iniciais de desenvolvimento dos mesmos, devido aos recursos alimentares naturais
que possui, especialmente plâncton e os abrigos promovidos pelas macrófitas
(VERÍSSIMO, 1994; SMITH & BARRELLA, 2000).
Dentre os impactos que freqüentemente ocorrem na área de entorno dos
corpos d’água está o desmatamento e a redução da cobertura vegetal, que trazem
como uma das suas principais conseqüências a siltação (entrada e deposição de
sedimentos) e a diminuição de proteção nos habitats aquáticos (BARRELLA &
PETRERE Jr., 1995). Isso ocorre visto que o solo sofre erosão, liberando
sedimentos que sobrecarregam a drenagem final dos rios e reservatórios e
73
corroboram para destruição das áreas de margens responsáveis pela alimentação,
reprodução e refúgio dos peixes. A presença de partículas em suspensão
decorrentes da erosão também contribui para perturbações físicas e químicas ao
ambiente aquático. Desta forma, a presença da vegetação marginal torna-se
essencial ao equilíbrio ecológico dos cursos d’água (FISCHER et al., 1992; SMITH et
al., 2003).
A dinâmica populacional e o sucesso reprodutivo das espécies envolvem,
portanto, uma complexidade de fatores endógenos e exógenos que incluem
variações ambientais, fisiológicas e comportamentais das espécies de peixes. Em se
tratando de ações comportamentais, existem três tipos de migração adotados pelas
espécies que são: a migração reprodutiva: a mais observada, que se refere aos
movimentos ascendentes de grandes amplitudes, que são imprescindíveis à
maturação das gônadas (GODOY, 1975); a migração trófica: quando peixes ocupam
áreas inundadas periodicamente (movimento lateral do canal, LOWE McCONNELL,
1964
11
, apud GARUTTI & GARUTTI, 2000); e a migração ontogênica: na qual em
pelo menos um dos estádios do ciclo de vida ocorre em biótopo diverso dos demais,
assim a espécie requer pelo menos dois biótopos para completar seu ciclo. Isso
acontece com algumas espécies que utilizam a planície de inundação para o
crescimento inicial (GARUTTI & GARUTTI, 2000).
Com o intuito de verificar quais fatores estabeleciam relação com o período
reprodutivo das espécies de peixes dominantes no reservatório de Bariri, algumas
variáveis ambientais foram relacionadas com as populações de peixes, além do
estudo das dinâmicas populacionais destas mesmas espécies.
11
Lowe McConnell. The fishes of the Rupununi savanna district of British Guiana, South America. Part
I. Ecological groupings of fish species and effects of the seasonal cycle on the fish. J. Linn. Soc.
Zool., London, v. 45, n°.304, p. 103-144, 1964.
74
2. Objetivos
Este capítulo teve por objetivo identificar quais eram as espécies abundantes
do reservatório de Bariri, coletadas nos meses de fevereiro e junho de 2003, e
analisar a estrutura populacional e os fatores ambientais que propiciaram o sucesso
reprodutivo das mesmas.
Para tanto se fez necessário: 1. Aplicar o Índice Ponderal de Dominância
sobre as 37 espécies de peixes coletadas; 2. Determinar a estrutura das populações
das espécies de maior dominância deste sistema em relação à composição em
tamanho, sexo e proporção sexual das diferentes espécies; 3. Determinar a relação
peso x comprimento e os fatores de condição das espécies; 4. Estabelecer uma
escala de maturação para as espécies de peixes mais abundantes; 5. Verificar,
através da curva de maturação, o período reprodutivo e o tamanho do menor
indivíduo em 1ª maturação para cada espécie dominante; e 6. Relacionar a
comunidade com as variáveis ambientais analisadas para cada época de coleta.
3. Materiais e métodos
3.1. Local, periodicidade e forma de coleta
Em função do número elevado de exemplares coletados em cada mês de
coleta (fevereiro, junho, setembro e novembro), optou-se por utilizar neste capítulo
uma subamostra dos dois primeiros meses, contemplando, desta forma, as épocas
chuvosa e seca. As coletas dos peixes foram realizadas em três estações
denominadas Início, Meio e Barragem (vide Cap. 1), com três baterias de rede
localizadas uma em cada estação de coleta. As baterias de rede de espera tinham
malhas de 3 a 12 cm entre nós opostos, sendo colocadas no período da tarde entre
às 16 e 18 horas, e retiradas na manhã seguinte, permanecendo no mínimo 12
horas de espera. Ainda em campo, foram feitos os registros das espécies coletadas
em cada rede e em cada estação de coleta, para em seguida os indivíduos serem
fixados em formol 10% e acondicionados em sacos plásticos contendo as
informações sobre a época de coleta e o ponto em que foi coletado. Todo material
fixado foi transportado até o laboratório, onde seguiram os procedimentos de
biometria (peso corporal, comprimentos padrão e total).
75
3.2. Estrutura da comunidade íctica
Com o objetivo de reconhecer quais eram as espécies de maior dominância
do reservatório de Bariri, em duas épocas de coleta (fevereiro e junho de 2003),
aplicou-se o Índice Ponderal de Dominância (BEAUMORD, 1991), que considera a
contribuição do número de indivíduos capturados e a biomassa correspondente:
ID (%) = (Ni*Pi) x 100
∑ (Ni*Pi)
em que ID (%) = Índice Ponderal de Dominância;
Ni = número de indivíduos capturados da espécie i;
Pi = peso total dos indivíduos capturados da espécie i.
Em seguida, as espécies foram classificadas pelo índice, de maneira que:
ID (%) ≥ 1% → Espécies dominantes
0,01% < ID (%) < 1% → Espécies de baixa dominância
ID (%) ≤ 0,01% → Espécies raras
3.3. Estrutura da população das espécies de peixes dominantes do
reservatório de Bariri
A análise dos parâmetros populacionais foi realizada para as espécies de
peixes de maior dominância. A estrutura da população foi analisada pela sua
composição em sexo e comprimento total (Lt). Para a caracterização da população
por classes de tamanho, estas foram estabelecidas pelo Método de Sturges
(STURGES, 1926).
Nº de classes = 1 + 3,22 . log10 N
Em que N = abundância total dos indivíduos.
Para constatar a possível diferença entre a distribuição de freqüência de
fêmeas e machos em relação às classes de tamanho (Lt), foi aplicado o Teste Qui-
quadrado para a verificação da independência ou da associação significativa entre
76
os sexos e as categorias de tamanho (SNEDECOR & COCHRAN, 1971; FRAGOSO,
2000).
A diferença significativa da proporção sexual foi analisada pela aplicação do
Teste Qui-quadrado (χ²) (p<0,05) aos dados de freqüência absoluta de fêmeas e
machos nos quatro meses de amostragem (SNEDECOR & COCHRAN, 1971).
3.3.1. Relação peso/comprimento
Para determinar a relação entre peso e comprimento foi aplicada a
metodologia sugerida por LE CREN (1951), segundo a qual as variáveis foram
lançadas em gráficos segundo a expressão:
Wt = a . Lt
b
No qual, Wt = peso total (g);
Lt = comprimento total (cm);
a = coeficiente de condição definido pelo grau de engorda (fator de condição);
b = coeficiente de crescimento relativo da espécie.
Os dados de peso e comprimento total de cada espécie, em cada época de
coleta, foram logaritmizados (valores de Wt e Lt) e linearizou-se a expressão
matemática da curva, chegando-se à relação de Pearson.
Ln Wt = ln a + b . ln Lt
No qual, b = coeficiente angular da relação linear;
ln a = coeficiente linear da relação linear.
Em seguida, aplicou-se o método dos mínimos quadrados, estimando-se os
valores de ambos os coeficientes.
3.3.2. Fatores de condição
Para o cálculo do fator de condição alométrico (K), também foi utilizada a
expressão matemática indicada por LE CREN (1951):
K = Wt / Lt
b
77
No qual, Wt = Peso total em gramas;
Lt = Comprimento total em centímetros;
b = coeficiente de crescimento relativo.
Com todos os valores de peso total (Wt) e comprimento total (Lt), ajustou-se a
curva da relação Wt = a.Lt
b
e estimaram-se os valores dos coeficientes a e b,
empregados no cálculo dos valores teoricamente esperados de peso total (We)
12
.
Esse cálculo do We é o mais adequado quando se deseja comparar subgrupos (ou
populações) que possuem o valor de b semelhante ou, ainda, no auxílio da seleção
de fêmeas para a reprodução induzida (VERANI et. al., 1997) e no estudo das
condições fisiológicas de larvas de peixes (SÁ, 1998).
Os valores de b (coeficiente associado ao tipo de crescimento relativo da
espécie) estimados na relação peso-comprimento total foram comparados ao valor 3
(teste “t” de Student, 95% de confiança, α = 0,05), a fim de verificar a existência
significativa da isometria no crescimento relativo das espécies. Tal teste possibilita a
comparação entre os machos e as fêmeas (VIEIRA, 1999).
De acordo com LE CREN (1951), o valor de b, usualmente, varia de 2,5 a 4,0,
sendo 3 o valor que representa o tipo de crescimento isométrico, que é o
teoricamente ideal. Neste caso, o indivíduo mantém as proporções corporais ao
longo de todo o processo de crescimento. Valores acima de 3 representam
crescimento alométrico positivo e abaixo deste, crescimento alométrico negativo.
Na seqüência, foram calculados os valores do fator de condição relativo (Kn),
que, segundo LE CREN (op. cit.), permite identificar diferenças na condição de
populações de peixes em diferentes períodos ou locais. Este cálculo exprime o
quociente entre o peso observado e o peso teoricamente esperado para um dado
comprimento:
Kn = Wt / We
Calculados os valores de K e Kn para ambos os sexos, estimou-se as médias
e os intervalos de confiança correspondentes às respectivas épocas de coleta e aos
estádios de maturação gonadal.
Assim, verificada a existência de relação linear estimou-se os coeficientes das
retas de regressão (método dos mínimos quadrados) e, posteriormente, os
coeficientes da expressão matemática da curva da relação peso-comprimento de
12
WE = a. Lt
b
78
cada espécie. O fator de condição relativo foi calculado para cada indivíduo e,
posteriormente, estimou-se as médias desses valores para cada espécie em cada
época do ano.
__
Kn= ∑Kn / n
Para, Kn = Fator de condição relativo;
__
Kn = Valor médio do fator de condição relativo de uma espécie em cada época de
coleta;
Wt = Peso total observado para cada exemplar;
We = Peso total teoricamente esperado para cada exemplar, estimado pela
expressão matemática da relação peso-comprimento de cada espécie;
n = número de exemplares de cada espécie em cada uma das épocas de coleta.
Através da aplicação do teste “t” de Student foi verificado se os valores
médios de Kn diferiam do valor 1,0, que é o teoricamente esperado para uma
“Condição relativa normal”. Valores de Kn menores que 0,95 representam “Condição
relativa inferior”, maiores que 1,05, “Condição relativa superior” (VIEIRA, 1999).
Para os valores de Kn correspondentes às épocas amostradas e aos estádios
de maturação gonadal dos machos e das fêmeas foi aplicado o Teste de Kruskal-
Wallis, a fim de verificar as diferenças significativas entre as épocas de coleta e os
valores de referência (FRAGOSO, 2000).
3.3.3. Reprodução - Escala de maturação gonadal – índice gonadossomático (IGS)
Para a subamostra estabelecida pelo método de Sturges (de separação de
classes), fez-se uma análise macroscópica da gônada estabelecendo-se uma escala
de maturidade para a espécie, considerando também os valores do IGS:
IGS = (wg/Wt). 100
Sendo, Wg = peso das gônadas em gramas;
Wt = peso total do peixe em gramas.
Em seguida, foi calculada a freqüência percentual de ocorrência dos estádios
de maturação gonadal para cada sexo e então plotados os resultados em gráficos
para a análise. A curva de maturação foi estabelecida pela distribuição dos valores
79
médios estimados do IGS
médio
para as fêmeas e para os machos, em cada uma das
coletas:
IGS
médio
= ∑
∑∑
∑ IGS / n
Sendo, ∑ IGS = somatório dos valores individuais de IGS;
n = número total de peixes amostrados nas épocas de coleta.
A curva de maturação foi graficamente comparada às curvas de distribuição
dos valores de Kn para as distintas épocas de coleta. Para verificar a associação ou
diferença significativa entre as categorias reprodutivas nas distintas épocas de coleta
também foi aplicado o teste “t” de Student (α = 0,05 e H
0
→Kn médio = 1).
Em função de os indivíduos estarem fixados e dificultarem a classificação pela
coloração, optou-se por considerar apenas três estádios de maturação gonadal para
ambos os sexos:
• Imaturo (ou indiferenciado): Impossível de distinguir o estádio e o sexo.
• Em maturação: Os ovários ocupam cerca de 1/3 a 2/3 da cavidade
abdominal, com intensas redes capilares, sendo possível observar os ovócitos
a olho nu. Da mesma maneira, os testículos apresentam-se desenvolvidos,
com forma lobulada, cuja membrana se rompe com certa pressão, eliminando
esperma leitoso, viscoso.
• Maduro: Os ovários apresentam-se túrgidos, ocupam quase a cavidade
abdominal completa e observam-se, a olho nu, os ovócitos maduros. Os
testículos apresentam-se túrgidos, esbranquiçados, ocupam grande parte da
cavidade e seu líquido é menos viscoso que do estádio anterior (VAZZOLER,
1981).
Os exemplares com gônadas deterioradas foram classificados como “estádio não
determinado”.
3.4. Tamanho da primeira maturação gonadal
O tamanho da primeira maturação gonadal, tanto de fêmeas como de
machos, foi estabelecido segundo SATO & GODINHO (1988), que propõem que
este seja indicado pelo menor indivíduo capturado em maturação gonadal avançada.
A escolha deste método foi feita em função da dificuldade para diferenciar os
indivíduos imaturos dos indivíduos em repouso.
80
4. Resultados e discussão
4.1. Estrutura da comunidade íctica
A construção de reservatórios impulsionou a introdução de peixes,
principalmente de espécies alóctones, a partir de 1960, realizada, pelo que consta,
pelo setor elétrico com o intuito de incrementar a pesca. Porém, trouxe como
conseqüência a redução dos estoques de inúmeras espécies nativas, como foi o
caso do dourado, do pintado, do jaú e da piracanjuba (SMITH, 2004). Segundo
AGOSTINHO & JULIO JR. (1996), as razões para introdução de espécies são:
oferecimento de uma nova opção de pesca, desenvolvimento da pesca esportiva e
turismo, oferta de formas forrageiras e o controle de organismos. Este tipo de
introdução ocorreu com duas espécies de Cichlidae (Tilapia rendalli e Cichla
ocellaris) em nove reservatórios do estado de São Paulo, que tiveram seus estudos
realizados na década de 80 pelo Departamento de Ecologia da Universidade de São
Paulo, como verificado por CASTRO & ARCIFA (1987).
O crescimento exponencial da população é comum entre espécies
predadoras introduzidas, que incorrem em maior competição intraespecífica por
espaço e alimento (BEDARF et al., 2001
13
, apud GOMIERO & BRAGA, 2004). Como
conseqüência pode decrescer a biomassa das espécies introduzidas (WILLIAMS et
al., 1998).
No reservatório de Bariri foram identificadas 37 espécies de peixes, dentre as
quais espécies nativas, exóticas e alóctones. Porém, neste capítulo, optou-se por
analisar a dinâmica populacional de uma parcela dessas espécies, a qual incluiu
somente as espécies consideradas dominantes em fevereiro e junho de 2003. Assim
sendo, sobre a relação das espécies capturadas nos dois meses (Anexos A1 e A2),
aplicou-se o Índice Ponderal de Dominância (BEAUMORD, 1991).
Os resultados (Tabela 1) indicaram que no mês de fevereiro 19 espécies
foram raras, 13, de baixa dominância e 5, dominantes. Em junho, 18 espécies foram
raras, 14, de baixa dominância e 5 foram dominantes. Algumas delas, como é o caso
de Apareiodon affinis (sp 2), podem apresentar baixa dominância num período,
porém ser dominante em outro. Este tipo de constatação também foi feito por
13
Bedarf et al. Initial six-year expansion of na introduced piscivorous fish in a tropical Central
American lake. Biological Invasions, v. 3, p.391-404, 2001.
81
PAVANELLI & CARAMASCHI (1997) em dois afluentes do alto Paraná, onde esta
mesma espécie também foi considerada ocasional.
Com base na análise de dominância, os parâmetros populacionais foram
obtidos apenas para as seis espécies dominantes, selecionadas de acordo com o
cálculo do Índice Ponderal de Dominância. As espécies selecionadas foram:
Apareiodon affinis (sp 2), Astyanax altiparanae (sp 4), Geophagus brasiliensis (sp
13), Plagioscion squamosissimus (sp 28), Tilapia rendalli (sp 36) e Triportheus
signatus (sp 37). Com exceção das espécies Apareiodon affinis (sp 2) e Triportheus
signatus (sp 37), todas as demais espécies foram dominantes nas duas coletas.
Tabela 1: Relação das espécies de peixes capturadas no reservatório de Bariri, com
seus respectivos códigos, nome vulgar e abundância, nos meses de fevereiro e junho
de 2003.
Espécies coletadas
Cód Fev/2003 Jun/2003
Acestrorhynchus lacustris
Sp1 RARA RARA
Apareiodon affinis
Sp2 BAIXA DOMINÂNCIA DOMINANTE
Astronotus ocellatus
Sp3 RARA RARA
Astyanax altiparanae
Sp4 DOMINANTE DOMINANTE
Astyanax fasciatus
Sp5 RARA RARA
Astyanax sp 1
Sp6 RARA RARA
Astyanax sp 2
Sp7 RARA BAIXA DOMINÂNCIA
Astyanax sp 3
Sp8 RARA RARA
Cichla cf. monoculus
Sp9 RARA RARA
Crenicichla britski
Sp10 RARA RARA
Cyphocharax modestus
Sp11 RARA BAIXA DOMINÂNCIA
Eigenmania sp
Sp12 RARA RARA
Geophagus brasiliensis
Sp13 DOMINANTE DOMINANTE
Gymnotus carapo
Sp14 RARA RARA
Hoplias malabaricus
Sp15 BAIXA DOMINÂNCIA RARA
Hoplosternum littorale
Sp16 BAIXA DOMINÂNCIA RARA
Hypostomus margaritifer
Sp17 BAIXA DOMINÂNCIA BAIXA DOMINÂNCIA
Leporinus lacustris
Sp18 RARA RARA
Leporinus obtusidens
Sp19 RARA BAIXA DOMINÂNCIA
Leporinus sp1
Sp20 BAIXA DOMINÂNCIA RARA
Leporinus sp2
Sp21 BAIXA DOMINÂNCIA RARA
Lipossarcus anisitsi
Sp22 RARA BAIXA DOMINÂNCIA
Metynis maculatus
Sp23 RARA BAIXA DOMINÂNCIA
Moenkhausia intermédia
Sp24 BAIXA DOMINÂNCIA BAIXA DOMINÂNCIA
Oligossarcus pintoi
Sp25 RARA RARA
Oreochromis niloticus
Sp26 BAIXA DOMINÂNCIA RARA
Pimelodus maculatus
Sp27 BAIXA DOMINÂNCIA BAIXA DOMINÂNCIA
Plagioscion squamosissimus
Sp28 DOMINANTE DOMINANTE
Prochilodus lineatus
Sp29 RARA BAIXA DOMINÂNCIA
Rhamdia quelen
Sp30 BAIXA DOMINÂNCIA RARA
Salminus hilarii
Sp31 RARA RARA
Satanoperca jurupari
Sp32 RARA BAIXA DOMINÂNCIA
Schizodon nasutus
Sp33 BAIXA DOMINÂNCIA BAIXA DOMINÂNCIA
Serrasalmus spilopleura
Sp34 BAIXA DOMINÂNCIA BAIXA DOMINÂNCIA
Steindachnerina insculpta
Sp35 BAIXA DOMINÂNCIA BAIXA DOMINÂNCIA
Tilapia rendalli
Sp36 DOMINANTE DOMINANTE
Triportheus signatus
Sp37 DOMINANTE BAIXA DOMINÂNCIA
82
A análise das freqüências absolutas das categorias estabelecidas pelo ID
indicou que o reservatório de Bariri apresentou maior freqüência de espécies raras,
seguida de espécies de baixa dominância e de dominantes, sucessivamente, para
os dois meses de coleta (Figura 1).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Fevereiro Junho
meses de coleta
Frequência absoluta
dominantes baixa dominância raras
Figura 1: Freqüências absolutas das categorias estabelecidas pelo ID, para
os meses de fevereiro e junho de 2003, no reservatório de Bariri.
No mês de fevereiro as espécies raras representaram 51,4% do total
coletado, enquanto as espécies de baixa dominância e dominantes, 35,1% e 13,5%,
respectivamente. Em junho as espécies dominantes também representaram 13,5%
do total coletado, porém, as espécies raras foram menos representativas que no
mês anterior (48,7%). As de baixa dominância, em junho, encontravam-se em maior
número (37,8%) que em fevereiro.
4.2. Estrutura da população
Do total de 1659 indivíduos coletados (considerando somente a subamostra
dos meses de fevereiro e junho), 41,95% foram da espécie Astyanax altiparanae,
20,43%, da Plagioscion squamosissimus, 8,14%, de Apareiodon affinis, 4,88%, de
Geophagus brasiliensis, 3,01%, da espécie Tilapia rendalli e 2,35%, de Triportheus
signatus (Figura 2). Os 19,3% estavam distribuídos entre as outras 30 espécies.
83
2,9
3,7
25,3
10,1
51,9
6,0
0
100
200
300
400
500
600
700
800
sp 2 sp 4 sp 13 sp 28 sp 36 sp 37
Frequência absoluta
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
Frequência relativa (%)
Freq. absoluta Freq. relativa
Figura 2: Freqüências absoluta e relativa das espécies de peixes
dominantes no reservatório de Bariri, em fevereiro e junho de 2003
(Apareiodon affinis (sp 2), Astyanax altiparanae (sp 4), Geophagus
brasiliensis (sp 13), Plagioscion squamosissimus (sp 28), Tilapia rendalli
(sp 36) e Triportheus signatus (sp 37)).
Os indivíduos machos foram predominantes em relação às fêmeas nas
espécies Astyanax altiparanae (sp 4), Geophagus brasiliensis (sp 13), Tilapia rendalli
(sp 36) e Triportheus signatus (sp 37), como pode ser observado na Figura 3. Na
espécie Apareiodon affinis (sp 2) as fêmeas estiveram em maior número que os
machos e na espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28) a predominância foi dos
indivíduos indiferenciados em relação aos machos e fêmeas.
Ao observar a composição em sexo das espécies dominantes analisadas nos
meses de fevereiro e junho (Figura 4), constatou-se que para a espécie Apareiodon
affinis (sp 2) a categoria mais representativa foi a das fêmeas. Em relação à espécie
Astyanax altiparanae (sp 4), no mês de fevereiro, a proporção entre indivíduos
machos e fêmeas foi praticamente a mesma (Figuras 4 e 5), enquanto para o mês
de junho, os machos estiveram em maior número, seguidos pelos indivíduos
indiferenciados e fêmeas, respectivamente (Figura 4). Para a espécie Geophagus
brasiliensis (sp 13), as proporções entre machos e fêmeas foram muito próximas,
porém, em ambos os meses houve a predominância de indivíduos machos (Figuras
5 e 6). A espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28), no mês de fevereiro,
apresentou mais indivíduos machos, seguidos pelas fêmeas e pelos indiferenciados
(Figura 4). No mês de junho os indivíduos indiferenciados superaram os machos e
84
as fêmeas (Figura 4). A proporção entre machos e fêmeas da espécie Tilapia rendalli
(sp 36) foi exatamente a mesma (Figura 5) no mês de fevereiro. Em junho, por sua
vez, havia mais machos do que fêmeas e indivíduos indiferenciados (Figura 4). Em
relação à espécie Triportheus signatus (sp 37), a maior abundância ficou com as
fêmeas no mês de fevereiro, seguidas pelos indivíduos machos e indiferenciados,
respectivamente, enquanto no mês de junho, a predominância foi dos indivíduos
machos sobre as fêmeas e o indivíduos indiferenciados (Figuras 4 a 6).
Como se pode observar, algumas espécies tiveram grande número de
indivíduos imaturos ou indiferenciados e, de acordo com ODUM (1988), esta alta
proporção de indivíduos jovens é um indicativo de que a população cresce
rapidamente.
A proporção sexual diferiu significativamente de 1:1 apenas no mês de junho,
para as espécies Apareiodon affinis (sp 2), Astyanax altiparanae (sp 4), Plagioscion
squamosissimus (sp 28) e Triportheus signatus (sp 37), como pode ser verificado no
Anexo B. De modo geral, para essas espécies, os machos foram mais numerosos
que as fêmeas, com exceção dos indivíduos de Apareiodon affinis (sp 2), que tinham
mais fêmeas. As diferenças significativas foram consideradas com valor crítico de χ
2
= 3,84, para grau de liberdade igual a um.
No mês de fevereiro, embora as espécies Apareiodon affinis (sp 2) e
Triportheus signatus (sp 37) tenham apresentado maior número de fêmeas em
relação aos machos e as espécies Astyanax altiparanae (sp 4), Geophagus
brasiliensis (sp 13) e Plagioscion squamosissimus (sp 28), maior número de machos
em relação às fêmeas, todas essas diferenças não foram estatisticamente
significativas (Anexo C).
De acordo com VAZZOLER (1996), a proporção sexual dos peixes pode
variar ao longo do seu ciclo de vida, sendo a mortalidade e o crescimento os fatores
que atuam diferencialmente sobre os sexos, nas diferentes fases de crescimento.
85
Figura 3: Proporção sexual das espécies de peixes dominantes nos meses de
fevereiro e junho de 2003, no reservatório de Bariri (considerada a abundância total).
Apareiodon affinis (sp 2)
M acho
27%
Indifer. 6%
Fêmea
67%
Geophagus brasiliensis (sp 13)
M acho
55%
Indifer. 7%
Fêmea
38%
Tilapia rendalli (sp 36)
Fêmea
40%
Indifer. 12%
M acho
48%
Macho Fêmea Indiferenciados
Astyanax altiparanae (sp 4)
Fêmea
35%
Indifer 21%
M acho
44%
Plagioscion squamosissimus (sp 28)
Fêmea
25%
Indifer. 43%
M acho
32%
Triportheus signatus (sp 37)
M acho
46%
Indifer. 18%
Fêmea
36%
Macho Fêmea Indiferenciados
86
Figura 4: Composição em sexo das espécies dominantes nos meses de
fevereiro (a) e junho (b) de 2003 (Apareiodon affinis (sp 2), Astyanax altiparanae
(sp 4), Geophagus brasiliensis (sp 13), Plagioscion squamosissimus (sp 28),
Tilapia rendalli (sp 36) e Triportheus signatus (sp 37)).
Fevereiro/2003
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
sp2 sp4 sp13 sp28 sp36 sp37
Frequência absoluta
Macho Fêmea indiferenciados
Junho/2003
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
sp2 sp4 sp13 sp28 sp36 sp37
Frequência absoluta
Macho Fêmea indiferenciados
87
0
20
40
60
80
100
sp 2 sp 4 sp 13 sp 28 sp 36 sp 37
Frequência relativa (%)
Fêmeas Machos
Figura 5: Freqüências relativas de machos e fêmeas das espécies de peixes dominantes no
reservatório de Bariri, em fevereiro de 2003 Apareiodon affinis (sp 2), Astyanax altiparanae
(sp 4), Geophagus brasiliensis (sp 13), Plagioscion squamosissimus (sp 28), Tilapia rendalli
(sp 36) e Triportheus signatus (sp 37).
0
20
40
60
80
100
sp 2 sp 4 sp 13 sp 28 sp 36 sp 37
Frequência relativa (%)
Fêmeas Machos
Figura 6: Freqüências relativas de machos e fêmeas das espécies de peixes dominantes no
reservatório de Bariri, em junho de 2003, com destaque para as espécies que
apresentaram diferença significativa entre a proporção de machos e fêmeas (*p<0,05).
Apareiodon affinis (sp 2), Astyanax altiparanae (sp 4), Geophagus brasiliensis (sp 13),
Plagioscion squamosissimus (sp 28), Tilapia rendalli (sp 36) e Triportheus signatus (sp 37).
De acordo com ORSI et al. (2000), a composição em comprimento de uma
população pode dar indicativos da estratégia de sobrevivência da espécie. Sobre
esse aspecto os exemplares analisados neste trabalho foram agrupados entre seis
e quinze classes modais, que variaram de acordo com cada espécie.
88
Os exemplares de Apareiodon affinis (sp 2), capturados no reservatório de
Bariri, foram agrupados em oito classes de tamanho (Figura 7). De modo geral, as
fêmeas estavam representadas em todas as classes de tamanho, com exceção da
classe modal de 13,78 a 14,40 cm. Da mesma maneira, também foram encontrados
machos em todas as classes modais, com exceção da mesma classe modal em que
as fêmeas estiveram ausentes. A classe modal que apresentou maior número de
machos e fêmeas analisados foi a de 11,89 a 12,51 cm. Os indivíduos
indiferenciados, por sua vez, concentraram-se somente nas menores classes de
tamanho.
Os indivíduos de Astyanax altiparanae (sp 4) foram agrupados em nove
classes de tamanho (Figura 8), com indivíduos machos representados em todas as
classes. Nenhuma das fêmeas coletadas pertencia à última classe modal (de 12,4 a
13,1 cm). A classe com maior número de fêmeas foi a de 9,2 a 9,9 cm, enquanto
para os machos esta foi a segunda classe mais numerosa, pois a primeira foi no
intervalo de 6,8 a 7,5 cm. Como na espécie anteriormente citada, os indivíduos
indiferenciados também se concentraram principalmente nas menores classes de
tamanho. Trabalhos realizados com Astyanax bimaculatus e Astyanax fasciatus no
reservatório do Lobo (SILVA, 1991) apresentaram a dominância de fêmeas durante
todo o período estudado, na maioria das classes de comprimento, com maior
captura registrada nas maiores classes etárias. Segundo NIKOLSKY (1963)
14
, apud
RODRIGUES et al. (1990), em muitos casos o suprimento alimentar é o fator
determinante na proporção entre machos e fêmeas, pois o autor verificou em seus
estudos que as fêmeas foram predominantes quando o alimento foi abundante,
contrariamente aos machos, que eram mais abundantes em ambientes oligotróficos.
Embora o reservatório de Bariri não seja classificado como um sistema oligotrófico,
foi registrado maior número de machos quando comparado às fêmeas.
Os machos e as fêmeas de Geophagus brasiliensis (sp 13) capturados foram
agrupados em sete classes de tamanho (Figura 9). Nas terceira e quarta classes
modais, as fêmeas estiveram em maior número que os machos. Porém, na classe
de 15,4 a 17,4 cm os machos foram mais abundantes que as fêmeas, da mesma
forma que nas últimas classes modais. Os indivíduos indiferenciados preencheram
somente as duas primeiras classes de tamanho.
14
Nikolsky, G.V. The ecology of fishes. London, Academic Press, 1963, 352p.
89
0
10
20
30
40
50
Classes de tamanho (cm)
macho fêmea indiferenciados
Figura 7: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos machos,
fêmeas e imaturos da espécie Apareiodon affinis (sp 2) no reservatório de Bariri, em
relação às classes de tamanho (cm), para os meses de fevereiro e junho de 2003.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Classes de tamanho (cm)
macho fêmea indiferenciados
Figura 8: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos machos,
fêmeas e imaturos da espécie Astyanax altiparanae (sp 4) no reservatório de Bariri, em
relação às classes de tamanho (cm), para os meses de fevereiro e junho de 2003.
90
0
10
20
30
Classes de tamanho (cm)
macho fêmea indiferenciados
Figura 9: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos machos,
fêmeas e imaturos da espécie Geophagus brasiliensis (sp 13) no reservatório de Bariri, em
relação às classes de tamanho (cm ), para os meses de fevereiro e junho de 2003.
Na espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28), as fêmeas só não estiveram
representadas nas três últimas classes de tamanho (Figura 10), porém, ocorreram
em maior número nas classes modais de 12,2 a 14,2 cm (em relação aos machos),
de 16,4 a 18,4 cm e de 22,7 a 24,7 cm. Os machos, por sua vez, foram encontrados
em quase todas as classes de tamanho, exceto entre 33,2 e 35,2 cm e 35,3 e 37,3
cm, com maior freqüência no intervalo de classe de 18,5 a 20,5 cm. Os indivíduos
indiferenciados concentram-se principalmente nas menores classes de tamanho,
porém, com maior freqüência em relação aos machos e fêmeas. Conforme citado
anteriormente, de acordo com ODUM (1988), as altas proporções de indivíduos
jovens é uma provável evidência de que a população cresce rapidamente.
Os exemplares de Tilapia rendalli (sp 36) foram agrupados em sete classes
de tamanho (Figura 11). Os machos foram encontrados em todas as classes, tendo
destaque para as classes de 17,9 a 20,6 cm e de 23,5 a 26,2 cm. As fêmeas, por
sua vez, não ocorreram na última classe de tamanho, mas estiveram em maior
número na classe de 20,7 a 23,4 cm. Os indivíduos indiferenciados concentraram-se
entre as menores classes modais, estando em maior número na classe de 15,1 a
17,8 cm.
91
Os indivíduos da espécie Triportheus signatus (sp 37) foram agrupados em
apenas seis classes de tamanho (Figura 12), com indivíduos machos representados
em todas as classes. Porém, nas menores classes modais foram encontrados
apenas indivíduos machos e indiferenciados. As fêmeas concentraram-se nas
maiores classes de tamanho, com destaque para o intervalo de 20,7 a 23,4 cm,
seguidas pelos machos, que ocorreram em maior número na última classe modal
(de 20,3 a 22,7 cm), quando realizada a comparação entre a proporção dos sexos.
0
10
20
30
40
50
Classes de tamanho (cm)
macho fêmea indiferenciados
Figura 10: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos
indivíduos machos, fêmeas e imaturos da espécie Plagioscion
squamosissimus (sp 28) no reservatório de Bariri, em relação às
classes de tamanho (cm), para os meses de fevereiro e junho de
2003.
92
0
2
4
6
8
10
Classes de tamanho (cm)
macho fêmea indiferenciados
Figura 11: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos
indivíduos machos, fêmeas e imaturos da espécie Tilapia rendalli (sp
36) no reservatório de Bariri, em relação às classes de tamanho (cm),
para os meses de fevereiro e junho de 2003.
0
2
4
6
8
10
Classes de tamanho (cm)
macho fêmea indiferenciados
Figura 12: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos
indivíduos machos, fêmeas e imaturos da espécie Triportheus
signatus (sp 37) no reservatório de Bariri, em relação às classes de
tamanho (cm), para os meses de fevereiro e junho de 2003.
93
Sob o conjunto de dados de freqüência das classes de tamanho, calculou-se
o Qui-quadrado para detectar diferenças significativas entre os tamanhos atingidos
pelos indivíduos machos e fêmeas em todas as espécies dominantes (Tabelas 2 a
7). Desta forma, constatou-se que para a espécie Apareiodon affinis (sp 2), nas
classes modais de 11,89 a 12,51 cm e de 12,52 a 13,14 cm, existe diferença entre
machos e fêmeas em relação ao comprimento-padrão dos indivíduos coletados
(Tabela 2). Para Astyanax altiparanae (sp 4), verificou-se diferenças nas classes
modais de 6,8 a 7,5 cm e de 8,4 a 9,1 cm (com maior número de machos) e de 10
a 10,7 cm e de 10,8 a 11,5 cm, com maior número de fêmeas (Tabela 3). A
espécie Geophagus brasiliensis (sp 13) apresentou diferença significativa entre os
tamanhos dos indivíduos machos e fêmeas nas duas últimas classes modais, com
intervalo de 17,5 a 19,5 cm e 19,6 a 21,6 cm (Tabela 4). As espécies Plagioscion
squamosissimus (sp 28) e Tilapia rendalli (sp 36) não apresentaram diferença
significativa entre os indivíduos machos e fêmeas (Tabelas 5 e 6). Para a espécie
Triportheus signatus (sp 37), constatou-se diferença significativa entre machos e
fêmeas quando foi considerado o comprimento-padrão dos indivíduos coletados
para a classe modal de 10,3 a 12,7 cm (Tabela 7).
Tabela 2: Cálculo do Qui-quadrado, com as freqüências absolutas e relativas das classes
de comprimento (cm) para a espécie Apareiodon affinis (sp 2).
Proporção Sexual
Fêmea Macho
Comprimento-padrão (cm) f absoluta f relativa f absoluta f relativa X²
10 a 10,62 3 3,29 2 5,56 0,20
10,63 a 11,25 9 9,89 3 8,34 3,00
11,26 a 11,88 15 16,48 8 22,23 2,13
11,89 a 12,51 43 47,25 14 38,89 14,75*
12,52 a 13,14 11 12,09 2 5,56 6,23*
13,15 a 13,77 9 9,89 7 19,42 0,25
13,78 a 14,40 0 0 0 0 0,00
14,41 a 15,03 1 1,11 0 0 1,00
X² crítico = 3,84 p/ gL=1
94
Tabela 3: Cálculo do Qui-quadrado, com as freqüências absolutas e relativas das classes
de comprimento (cm) para a espécie Astyanax altiparanae (sp 4).
Proporção Sexual
Fêmea Macho
Comprimento-padrão (cm) f absoluta f relativa f absoluta f relativa X²
6 a 6,7 15 6,28 20 6,69 0,71
6,8 a 7,5 25 10,46 82 26,20 30,36*
7,6 a 8,3 18 7,53 26 8,30 1,45
8,4 a 9,1 25 10,46 62 19,80 15,74*
9,2 a 9,9 65 27,19 75 23,96 0,71
10 a 10,7 59 24,69 39 12,46 4,08*
10,8 a 11,5 30 12,55 6 1,91 16,00*
11,6 a 12,3 2 0,84 1 0,32 0,33
12,4 a 13,1 0 0 2 0,66 2,00
Tabela 4: Cálculo do Qui-quadrado, com as freqüências absolutas e relativas das classes
de comprimento (cm) para a espécie Geophagus brasiliensis (sp 13).
Proporção Sexual
Fêmea Macho
Comprimento-padrão (cm) f absoluta f relativa f absoluta F relativa X²
7 a 9 1 3,33 1 2,22 0,00
9,1 a 11,1 0 0 1 2,22 1,00
11,2 a 13,2 5 16,67 2 4,44 1,29
13,3 a 15,3 10 33,33 3 6,67 3,77
15,4 a 17,4 13 43,34 20 44,44 1,48
17,5 a 19,5 1 3,33 12 26,67 9,31*
19,6 a 21,6 0 0 6 13,33 6,00*
Tabela 5: Cálculo do Qui-quadrado, com as freqüências absolutas e relativas das classes
de comprimento (cm) para a espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28).
Proporção Sexual
Fêmea Macho
Comprimento-padrão (cm) f absoluta f relativa f absoluta f relativa X²
8 a 10 0 0 0 0 0,00
10,1 a 12,1 9 10,71 10 9,09 0,05
12,2 a 14,2 5 5,95 4 3,65 0,11
14,3 a 16,3 3 3,57 8 7,28 2,27
16,4 a 18,4 21 25 20 18,19 0,02
18,5 a 20,5 22 26,19 33 30 2,20
20,6 a 22,6 11 13,09 22 20 3,67
22,7 a 24,7 10 11,90 6 5,45 1,00
24,8 a 26,8 1 1,20 1 0,90 0,00
26,9 a 28,9 1 1,20 1 0,90 0,00
29 a 31 0 0 2 1,82 2,00
31,1 a 33,1 1 1,20 2 1,82 0,33
33,2 a 35,2 0 0 0 0 0,00
35,3 a 37,3 0 0 0 0 0,00
37,4 a 39,4 0 0 1 0,90 1,00
95
Tabela 6: Cálculo do Qui-quadrado, com as freqüências absolutas e relativas das classes
de comprimento (cm) para a espécie Tilapia rendalli (sp 36).
Proporção Sexual
Fêmea Macho
Comprimento-padrão (cm) f absoluta f relativa f absoluta f relativa X²
12,3 a 15 2 10 2 8,33 0,00
15,1 a 17,8 4 20 1 4,17 1,80
17,9 a 20,6 2 10 5 20,83 1,29
20,7 a 23,4 7 35 6 25 0,08
23,5 a 26,2 4 20 7 29,17 0,82
26,3 a 29 1 5 1 4,17 0,00
29,1 a 31,8 0 0 2 8,33 2,00
X² crítico = 3,84 p/ gL=1
Tabela 7: Cálculo do Qui-quadrado, com as freqüências absolutas e relativas das classes
de comprimento (cm) para a espécie Triportheus signatus (sp 37). X² crítico = 3,84 e gL=1.
Proporção Sexual
Fêmea Macho
Comprimento-padrão (cm) f absoluta f relativa f absoluta f relativa X²
7,8 a 10,2 0 0 3 16,67 3,00
10,3 a 12,7 0 0 4 22,22 4,00*
12,8 a 15,2 0 0 1 5,56 1,00
15,3 a 17,7 2 14,29 2 11,11 0,00
17,8 a 20,2 7 50 2 11,11 2,78
20,3 a 22,7 5 35,71 6 33,33 0,09
A relação peso (Wt) versus comprimento-padrão (Lt) descreve
matematicamente a variação do peso dos indivíduos em função da variação do
comprimento dos mesmos, indicando o bem-estar geral do peixe e do
desenvolvimento gonadal (LE CREN, 1951; VIEIRA, 1999). É através dessa relação
que se pode determinar como ocorre o crescimento relativo da espécie, ou seja,
proporcionalmente qual o incremento de peso em relação ao comprimento da
mesma e vive-versa (FRAGOSO, 2000). De acordo com LE CREN (op. cit.), o valor
de b, usualmente, varia de 2,5 a 4,0, sendo 3 o valor que representa o tipo de
crescimento isométrico, que é o teoricamente ideal. Neste caso, o indivíduo mantém
as proporções corporais ao longo de todo o processo de crescimento. Valores acima
de 3 representam crescimento alométrico positivo e abaixo deste, crescimento
alométrico negativo.
A relação Wt x Lt para os machos de Apareiodon affinis (sp 2) resultou em
uma curva com valor de b = 2,99 e para as fêmeas, b = 2,88 (Figura 13). Embora
ambos os valores estejam abaixo do teoricamente ideal (3), nenhum deles
96
apresentou diferença estatisticamente significativa em relação a esse valor de
referência (Anexo D). As equações obtidas entre Wt e Lt foram: Wt = 0,01801.Lt
2,99
para os machos e Wt = 0,023742.Lt
2,88
para as fêmeas (Anexo N). Como pode ser
observada na Figura 13, a curva de Lt x Wt dos machos e das fêmeas encontram-se
muito próximas, o que não indica haver diferença do tipo de crescimento entre os
sexos (Anexo D).
Esses resultados corroboram com os de BARBIERI & BARBIERI (1989) no rio
Passa Cinco, na cidade de Ipeúna, onde a equação obtida entre Wt e Lt foi:
Wt = -4,636 + 2,991Lt (0,009700.Lt
2,991
), caracterizando o tipo isométrico de
crescimento para a mesma espécie.
5
15
25
35
45
55
65
75
85
95
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Lt (cm)
Wt (g)
Machos Fêmeas Machos Fêmeas
Wt = 0,023742.Lt
2,88
Fêmeas
Wt = 0,01801.Lt
2,99
Machos
Figura 13: Relação peso total (Wt) / comprimento total (Lt) para fêmeas e machos da
espécie Apareiodon affinis (sp 2) no reservatório de Bariri.
A relação Wt x Lt para os machos de Astyanax altiparanae (sp 4), por sua
vez, resultou em uma curva com valor de b = 3,10 e para as fêmeas, b = 3,22
(Figura 14). As equações obtidas entre Wt e Lt foram: Wt = 0,023892.Lt
3,10
para os
machos e Wt = 0,019222.Lt
3,22
para as fêmeas (Anexo N). Os valores de b para
ambos os sexos também não indicam diferença significativa entre o valor
teoricamente ideal (Anexo E), indicando, portanto, crescimento do tipo isométrico. O
coeficiente de Pearson (r) para os machos foi de 0,986 e para as fêmeas, de 0,983.
97
Ambos os valores encontrados foram menores que os calculados por BARBIERI &
BARBIERI (1988), que registraram 0,998 e 0,999 para machos e fêmeas de
Astyanax bimaculatus, respectivamente. Porém, os valores de b, de Φ e r² (b =
3,002, Φ = 0,0159 e r² = 0,9818), calculados por ORSI et al. (2004) para a população
de Astyanax altiparanae do médio rio Paranapanema, foram muito próximos aos
encontrados neste trabalho.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Lt (cm)
Wt (g)
Machos Fêmeas Machos Fêmeas
Wt = 0,019222.Lt
3,22
Fêmeas
Wt = 0,023892.Lt
3,10
Machos
Figura 14: Relação peso total (Wt) / comprimento total (Lt) para fêmeas e machos da
espécie Astyanax altiparanae (sp 4) no reservatório de Bariri.
A relação Wt x Lt para a espécie Geophagus brasiliensis (sp 13) resultou em
uma curva com valor de b = 3,14 para os machos e b = 3,18 para as fêmeas. As
equações obtidas entre Wt e Lt foram: Wt = 0,028337.Lt
3,14
para os machos e Wt =
0,026094.Lt
3,18
para as fêmeas. As curvas de Lt x Wt dos machos e das fêmeas
encontram-se muito próximas, o que não indica haver diferença entre o crescimento
de ambos (Figura 15 e Anexos F e N). Para essa espécie também se verificou um
crescimento do tipo isométrico.
Comparando esses resultados aos encontrados por BARBIERI et al. (s.d.), no
reservatório do Lobo (valores de b = 2,96 e 2,97), foi possível constatar que em
Bariri os resultados de b foram superiores, embora em ambos os locais os valores
estejam em torno de 3. Em relação aos valores do coeficiente de regressão linear
de Pearson (r) encontrados para os machos, estes foram idênticos nos dois
98
trabalhos (0,987), enquanto para as fêmeas os valores foram muito próximos (0,980
em Bariri e 0,978 no reservatório do Lobo).
Para a espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28), a relação Wt x Lt
resultou em uma curva com valor de b = 2,99 para os machos e b = 3,02 para as
fêmeas (Figura 16). Embora o valor de b calculado para os machos esteja abaixo do
valor teoricamente ideal de 3, o teste t de Student (95% de confiança, α = 0,05) não
indicou diferença significativa entre o crescimento dos mesmos (Anexo G). Ambos
os valores de b caracterizaram crescimento isométrico. As equações obtidas entre
Wt e Lt foram: Wt = 0,021494.Lt
3,14
para os machos e Wt = 0,019644.Lt
3,02
para as
fêmeas (Anexo N).
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 5 10 15 20 25
Lt (cm)
Wt (g)
Machos Fêmeas Machos Fêmeas
Wt = 0,026094.Lt
3,18
Fêmeas
Wt = 0,028337.Lt
3,14
Machos
Figura 15: Relação peso total (Wt) / comprimento total (Lt) para fêmeas e machos da
espécie Geophagus brasiliensis (sp 13) no reservatório de Bariri.
A relação Wt x Lt para os machos de Tilapia rendalli (sp 36) resultou em uma
curva com valor de b = 2,92 e para as fêmeas, b = 2,83 (Figura 17). As equações
obtidas entre Wt e Lt foram: Wt = 0,051303.Lt
2,92
para os machos e Wt =
0,068563.Lt
2,83
para as fêmeas (Anexo N). Ambos os casos indicaram um tipo de
crescimento isométrico. Os valores de b calculados neste trabalho coincidiram com
os cálculos realizados por BARBIERI et al. (1986), cujos valores de b foram 2,92
para ambos os sexos, e também com os cálculos de outro trabalho (BARBIERI &
99
BARBIERI, 1988), cujos valores de b foram 2,931 para machos e 2,929 para fêmeas.
Embora os valores encontrados estejam abaixo do teoricamente ideal (3) e dos
valores encontrados em outros trabalhos realizados com tilápias (MAINARDES
PINTO, 1989
15
, apud MEDRI et al., 2000), os mesmos não apresentaram diferença
estatisticamente significativa (Anexo H) em relação ao valor 3. Os valores da
correlação linear de Pearson (r), para esta espécie, foram 0,992 para machos e
0,991 para fêmeas, valores estes um pouco menores que os calculados para O.
niloticus (0,997 em média) alimentados em cativeiro (MEDRI et al., 2000) e para os
indivíduos avaliados por BARBIERI et al. (1986), na bacia do rio Monjolinho (São
Carlos).
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
1300
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Lt (cm)
Wt (g)
Machos Fêmeas Machos Fêmeas
Wt = 0,019644.Lt
3,02
Fêmeas
Wt = 0,021494.Lt
3,14
Machos
Figura 16: Relação peso total (Wt) / comprimento total (Lt) para fêmeas e machos da
espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28) no reservatório de Bariri.
15
Mainardes Pinto, C. R. Criação de tilapia. Boletin técnico, Instituto de Pesca, São Paulo, n°10,
1989, 13p.
100
Em relação à espécie Triportheus signatus (sp 37), os valores de b na
equação de Wt foram de 3,01 para os machos e de 2,32 para as fêmeas (Figura 18).
Os resultados do teste t de Student (95% de confiança, α = 0,05) não indicaram
diferença significativa entre o tipo do crescimento (Anexo I), sendo do tipo isométrico
para ambos os sexos. As equações obtidas entre Wt e Lt para esta espécie foram:
Wt = 0,017953.Lt
3,01
para os machos e Wt = 0,154124.Lt
2,32
para as fêmeas (Anexo
N).
Para todas as regressões, o coeficiente de regressão linear de Pearson (r) foi
acima de 0,924 (Anexo J), com exceção das fêmeas da espécie Triportheus signatus
(sp 37), no qual o coeficiente foi de 0,899. Esses resultados indicaram correlação
linear significativa entre as variáveis peso total e comprimento-padrão transformados
logaritmicamente, corroborando para o ajuste das curvas da relação Wt x Lt, por
meio do modelo matemático representado pela expressão exponencial Wt = a.Lt
b
.
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
0 5 10 15 20 25 30 35
Lt (cm)
Wt (g)
Machos Fêmeas Machos Fêmeas
Wt =0,068563.Lt
2,83
Fêmeas
Wt = 0,051303.Lt
2,92
Machos
Figura 17: Relação peso total (Wt) / comprimento total (Lt) para fêmeas e machos da
espécie Tilapia rendalli (sp 36) no reservatório de Bariri.
101
0
50
100
150
200
250
0 5 10 15 20 25
Lt (cm)
Wt (g)
Machos Fêmeas Machos Fêmeas
Wt = 0,154124.Lt
2,32
Fêmeas
Wt = 0,017953.Lt
3,01
Machos
Figura 18: Relação peso total (Wt) / comprimento total (Lt) para fêmeas e machos da
espécie Triportheus signatus (sp 37) no reservatório de Bariri.
4.2.1. Fatores de condição
A relação peso x comprimento pode revelar a condição fisiológica de uma
espécie e é expressa numericamente pelo cálculo do fator de condição, dado pela
expressão K = Wt/Lt
b
, que considera os crescimentos tanto alométrico quanto
isométrico. Assim sendo, os fatores de condição indicam o “bem-estar” dos peixes
(LE CREN, 1951; VAZZOLER, 1996).
Uma vez que a estrutura da comunidade íctica é influenciada por aspectos
físicos, químicos e biológicos, em especial pela disponibilidade e a competição por
alimento, áreas de vida e habitats (CORDIVIOLA DE YUAN & PIGNALBERI, 1981),
torna-se possível inferir que o fator de condição sofre influência direta das condições
ambientais e, conseqüentemente, das interações tróficas do sistema.
Observando os valores de K e Kn para os dois períodos de coleta (Figuras 19
e 20) e ambos os sexos, foi possível verificar um padrão de variação entre os
mesmos apenas para os machos. As fêmeas, por sua vez, não apresentaram um
padrão entre K e Kn. Independentemente deste fator, optou-se por trabalhar com os
valores de Kn (fator de condição relativo) que, de acordo com VERANI et al. (1997),
permitem a comparação estatística através do teste “t” de Student, com o valor
centralizado 1 (um). Outra vantagem é que o valor centralizado de Kn é satisfatório
102
independentemente da espécie de peixe a ser analisada. O fator alométrico K não
permite tais comparações porque depende diretamente do peso e do comprimento
dos animais (FRAGOSO, 2000).
Apesar de os valores de b não terem apresentado diferença significativa entre
os machos e as fêmeas (Anexos D a I), as comparações entre os períodos foram
realizadas calculando uma média do valor de Kn para cada um dos períodos e para
cada sexo. Assim, tem-se uma forma analítica de comparação da condição de cada
um desses grupos da mesma espécie, em diferentes épocas do ano. Sendo Kn = 1
um indicativo de boas condições dos peixes, verificam-se nas Tabelas 8 a 13 e na
Figura 21 os valores médios de Kn para os machos e para as fêmeas com o
intervalo de confiança (IC) e seus respectivos testes “t” de Student (α = 0,05 e
H
0
→Kn médio = 1), para cada mês de coleta. Para as espécies Apareiodon affinis
(sp 2), Astyanax altiparanae (sp 4) e Tilapia rendalli (sp 36), os testes indicaram que
nos meses de fevereiro e junho, para ambos os sexos, os valores de Kn foram iguais
a 1 (p>0,05). Para a espécie Geophagus brasiliensis (sp 13), o valor de Kn para as
fêmeas em fevereiro foi maior que 1 (p<0,05), indicando fator de condição relativa
superior. Porém, para as fêmeas no mês de junho e para os machos, nas duas
coletas, o valor de Kn foi igual a 1 (p>0,05). Para a espécie Plagioscion
squamosissimus (sp 28), de ambos os sexos, em fevereiro, o fator de condição
relativo foi superior a 1 (p<0,05). Em contrapartida, em junho, o fator de condição
relativo foi inferior a um (p<0,05). Em relação à espécie Tilapia rendalli (sp 36), os
valores de Kn para os machos e as fêmeas, em fevereiro, foram iguais a 1 (p>0,05),
porém, para os machos, em junho, o valor de Kn indicou um fator de condição
relativo inferior (p<0,05).
BARBIERI & BARBIERI (1988) apresentaram valores de fator de condição
como bons indicativos da época de desova dos peixes, com os valores mais altos no
mês de outubro para a espécie Astyanax bimaculatus e em novembro para a
espécie Astyanax fasciatus, ambos em torno de 0,025. No caso do reservatório de
Bariri, considerando apenas dois meses de análise temporal, esses valores puderam
ser observados para ambos os sexos em fevereiro (Figuras 19 e 20). Já comparando
os resultados de Kn obtidos neste trabalho (Figura 21) com os avaliados por ORSI et
al. (2004), verificou-se que, para o mês de fevereiro, os valores foram praticamente
os mesmos (variando entre 0,9 e 1). Porém, para o mês de junho, constatou-se
diferença entre os valores, sendo que os calculados neste trabalho estiveram acima
103
dos valores encontrados por ORSI et al. (2004), que não ultrapassaram 0,9. Este
fato se deve provavelmente às diferentes condições ambientais entre o rio Tibaji,
que podem interferir na duração da época reprodutiva desta espécie, ou mesmo na
sua nutrição.
Figura 19: Distribuição dos valores médios de K e Kn dos machos capturados em fevereiro
e junho de 2003 (respectivamente) no reservatório de Bariri, sendo: Apareiodon affinis (sp
2), Astyanax altiparanae (sp 4), Geophagus brasiliensis (sp 13), Plagioscion
squamosissimus (sp 28), Tilapia rendalli (sp 36) e Triportheus signatus (sp 37).
Figura 20: Distribuição dos valores médios de K e Kn das fêmeas capturadas em fevereiro
e junho de 2003 (respectivamente) no reservatório de Bariri, sendo: Apareiodon affinis (sp
2), Astyanax altiparanae (sp 4), Geophagus brasiliensis (sp 13), Plagioscion
squamosissimus (sp 28), Tilapia rendalli (sp 36) e Triportheus signatus (sp 37).
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
sp2 sp2 sp4 sp4 sp13 sp13 sp28 sp28 sp36 sp36 sp37 sp37
K médio
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Kn médio
K Kn
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0,16
0,18
sp2 sp2 sp4 sp4 sp13 sp13 sp28 sp28 sp36 sp36 sp37 sp37
K médio
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Kn médio
K Kn
104
Para a espécie Geophagus brasiliensis (sp 13), os fatores de condição
encontrados neste trabalho foram 0,0196 para as fêmeas e 0,0215 para os machos,
enquanto para esta mesma espécie, no reservatório do Lobo, os valores foram
próximos a 0,0860 para as fêmeas e 0,0940 para os machos (BARBIERI et al., s.d.).
De acordo com LE CREN (1951), essas variações podem ser interpretadas de
acordo com as várias características biológicas, com o teor de gordura do peixe,
com o ambiente em que ele se encontra ou com o estádio gonadal.
Tabela 8: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de Apareiodon
affinis (sp 2) capturados nos meses de fevereiro e junho, respectivamente. Kn = 1 é o valor
centralizador para todos os meses amostrados e ambos os sexos.
Espécies
capturadas
N
Total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
FEVEREIRO 1 1,049
JUNHO 35 1,015 1,243 0,070 0,223
FÊMEAS
FEVEREIRO 5 1,052 1,388 0,084 0,238
JUNHO 86 1,015 1,731 0,082 0,087
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
Tabela 9: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de Astyanax
altiparanae (sp 4) capturados nos meses de fevereiro e junho, respectivamente. Kn = 1 é o
valor centralizador para todos os meses amostrados e ambos os sexos.
Espécies
capturadas
N
Total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
FEVEREIRO 145 0,994 -0,897 0,084 0,371
JUNHO 166 1,012 1,865 0,083 0,064
FÊMEAS
FEVEREIRO 144 0,998 -0,244 0,100 0,807
JUNHO 97 1,014 1,670 0,082 0,098
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
105
Tabela 10: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de Geophagus
brasiliensis (sp 13) capturados nos meses de fevereiro e junho, respectivamente. Kn = 1 é o
valor centralizador para todos os meses amostrados e ambos os sexos.
Espécies
capturadas
N
Total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
FEVEREIRO 13 1,048 2,002 0,087 0,068
JUNHO 31 0,987 -0,743 0,100 0,463
FÊMEAS
FEVEREIRO 10 1,079 2,562 0,097 0,031*
JUNHO 21 0,970 -1,640 0,085 0,117
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
Tabela 11: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de Plagioscion
squamosissimus (sp 28) capturados nos meses de fevereiro e junho, respectivamente. Kn =
1 é o valor centralizador para todos os meses amostrados e ambos os sexos.
Espécies
capturadas
N
Total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
FEVEREIRO 56 1,022 2,220 0,074 0,031*
JUNHO 54 0,973 -2,599 0,076 0,012*
FÊMEAS
FEVEREIRO 52 1,024 2,861 0,060 0,006*
JUNHO 32 0,945 -3,721 0,083 0,001*
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
Tabela 12: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de Tilapia
rendalli (sp 36) capturados nos meses de fevereiro e junho, respectivamente. Kn = 1 é o
valor centralizador para todos os meses amostrados e ambos os sexos.
Espécies
capturadas
N
Total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
FEVEREIRO 7 1,046 1,601 0,075 0,160
JUNHO 17 0,970 -1,445 0,084 0,168
FÊMEAS
FEVEREIRO 7 1,042 1,337 0,083 0,230
JUNHO 13 0,984 -0,765 0,077 0,459
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
106
Tabela 13: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de Triportheus
signatus (sp 37) capturados nos meses de fevereiro e junho, respectivamente. Kn = 1 é o
valor centralizador para todos os meses amostrados e ambos os sexos.
Espécies
capturadas
N
Total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
FEVEREIRO 11 1,057 1,653 0,114 0,129
JUNHO 7 0,924 -3,451 0,058 0,014*
FÊMEAS
FEVEREIRO 13 0,999 -0,034 0,083 0,974
JUNHO 1 0,957
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
Figura 21: Variação dos valores médios de Kn de machos (a) e fêmeas (b)
nas coletas (+/- o intervalo de confiança -IC), sendo Apareiodon affinis (sp
2), Astyanax altiparanae (sp 4), Geophagus brasiliensis (sp 13), Plagioscion
squamosissimus (sp 28), Tilapia rendalli (sp 36) e Triportheus signatus (sp
37).
(b)
0,5
0,75
1
1,25
Kn +/- IC
Kn-IC
0,978 0,998 0,982 0,998 1,018 0,934 1,007 0,916 0,981 0,942 0,954
Kn+IC
1,126 1,033 1,014 1,03 1,139 1,006 1,04 0,974 1,103 1,025 1,044
Kn
1,052 1,015 0,998 1,014 1,079 0,97 1,024 0,945 1,042 0,984 0,999 0,957
sp2
fev
sp 2
jun
sp4
fev
sp 4
jun
sp13
fev
sp13
jun
sp28
fev
sp28
jun
sp36
fev
sp36
jun
sp37
fev
sp37
jun
(a)
0,5
0,75
1
1,25
Kn +/- IC
Kn-IC
0,992 0,98 0,999 1,001 0,951 1,003 0,953 0,99 0,93 1,057 0,881
Kn+IC
1,038 1,007 1,025 1,095 1,022 1,041 0,993 1,101 1,011 1,125 0,967
Kn
1,049 1,015 0,994 1,012 1,048 0,987 1,022 0,973 1,046 0,97 0,989 0,924
sp2
fev
sp 2
jun
sp4
fev
sp 4
jun
sp13
fev
sp13
jun
sp28
fev
sp28
jun
sp36
fev
sp36
jun
sp37
fev
sp37
jun
107
4.2.2. Reprodução das espécies de peixes dominantes do reservatório de Bariri
A reprodução, processo pelo qual uma espécie se perpetua, depende das
relações que os organismos estabelecem com o meio, conseqüentemente sob a
influência de fatores físicos e químicos (BASILE-MARTINS et al., 1975; VAZZOLER,
1996). Quando um ambiente torna-se alterado ou é inapropriado para o
desenvolvimento completo do ciclo de vida de uma espécie, esta deve se adaptar a
novas condições, para poder ocupar o espaço e completar seu ciclo de vida sob
essas diferentes condições (WOOTTON, 1984; BRAGA, 2001). Assim sendo, o
sucesso reprodutivo de um peixe vai depender de quando e onde ele se reproduz,
além dos recursos que ele aloca para sua reprodução (WOOTTON, 1984).
O índice gonadossomático fornece informações sobre o investimento
energético do peixe, servindo para quantificar a preparação reprodutiva (KAMLER,
1992). De acordo com MATTHEWS (1998), o alto investimento reprodutivo expresso
em índice gonadossomático é considerado vantajoso tanto para ambientes naturais
(rios com regime sazonal de cheias) como para ambientes modificados
artificialmente (reservatórios de usinas hidrelétricas). E, ao avaliarmos este índice, é
necessário atentar que os baixos valores do mesmo não significam que a eficiência
da reprodução será menor, pois a eficiência dependerá também de fatores
posteriores à fecundação, que definirão o recrutamento, como é o caso do cuidado
perental (AGOSTINHO, 1994; VAZZOLER, 1996; BARBIERI et al., 2000).
Na Figura 22 estão representados os valores mínimo, médio e máximo do
índice gonadossomático dos machos (item a) e das fêmeas (b) de Apareiodon affinis
(sp 2). Para os machos, o valor médio para o estádio em maturação foi de 0,81. Para
as fêmeas, os valores de 0,78 e 6,27 foram registrados para os indivíduos em
maturação e maduros, respectivamente. Para ambos os sexos, o valor médio do
estádio imaturo foi de 0,003.
Na Figura 23 estão representados os valores mínimo, médio e máximo do
índice gonadossomático dos machos (item a) e das fêmeas (b) de Astyanax
altiparanae (sp 4). Para os machos, o valor médio para o estádio em maturação foi
de 0,67 e de 2,04 para os indivíduos maduros. Para as fêmeas, foram registrados os
valores de 3,04 para os indivíduos em maturação e para os maduros registrou-se o
valor médio de 16,36. Para ambos os sexos não foi registrado peso nas gônadas
para os indivíduos imaturos e, conseqüentemente, não se obteve o valor médio do
IGS.
108
Na Figura 24 estão representados os valores mínimo, médio e máximo do
índice gonadossomático dos machos (item a) e das fêmeas (b) de Geophagus
brasiliensis (sp 13). Para os machos, o valor médio para o estádio em maturação foi
de 0,17 e para os machos maduros, o valor médio de IGS foi de 0,87. Para as
fêmeas, os valores de 0,26 e 4,02 foram registrados para os indivíduos em
maturação e maduros, respectivamente. Da mesma maneira que na espécie
anterior, não foi registrado peso nas gônadas para os indivíduos imaturos e,
conseqüentemente, não se obteve o valor médio do IGS.
Na Figura 25 estão representados os valores mínimo, médio e máximo do
índice gonadossomático dos machos (item a) e das fêmeas (b) de Plagioscion
squamosissimus (sp 28). Para os machos, o valor médio para o estádio em
maturação foi de 0,14 e para o estádio maduro foi de 0,39. Para as fêmeas no
estádio em maturação registrou-se o valor médio de IGS de 0,19 e para os
indivíduos maduros, o valor de 1,53. Para ambos os sexos o valor médio do estádio
imaturo foi de 0,002.
Figura 22: Distribuição dos valores mínimos, médios e máximos
de IGS em relação aos estádios de maturação gonadal dos
machos (a) e das fêmeas (b) da espécie Apareiodon affinis (sp
2).
0
0,5
1
1,5
2
E s tádio s de m a tura ção go na da l x IG S - m a c ho s s p2
IGSmínimo
0 0,046339203
IGSmédio
0,002640125 0,810853881
IGSmáximo
0,018480872 1,942795467
imaturo s em mat
0
2
4
6
8
E s tádio s de m at ura ção go na da l x IG S - f êm e a s s p2
IGSmínimo
0 0,09596929 4,909560724
IGSmédio
0,002640125 0,78478628 6,270164053
IGSmáxim o
0,018480872 3,91198044 7,807045382
imaturo s em mat maduro
109
Figura 23: Distribuição dos valores mínimos, médios e
máximos de IGS em relação aos estádios de maturação
gonadal dos machos (a) e das fêmeas (b) da espécie
Astyanax altiparanae (sp 4).
Figura 24: Distribuição dos valores mínimos, médios e máximos
de IGS em relação aos estádios de maturação gonadal dos
machos (a) e das fêmeas (b) da espécie Geophagus brasiliensis
(sp 13).
0
2
4
6
8
E s tádio s de m a t ura ção go nada l x IG S - m a c ho s s p 4
IGSmínimo
0 0,039401103 0,771604938
IGSmédio
0 0,667975016 2,0449188
IGSmáximo
0 2,086438152 7,405087082
imaturo s em mat maduro
0
10
20
30
E s tádio s de m a t ura ção go na da l x IG S - f êm ea s s p 4
IGSmínimo
0 0,039047247 9,163533835
IGSmédio
0 3,044051105 16,35770147
IGSmáximo
0 12,67906126 25,70496388
imaturo s em mat maduro
0
1
2
3
4
Estádio s de m aturação go nadal x IGS - macho s sp 13
IGSmínimo
0 0,016085963 0,131129627
IGSmédio
0 0,167886667 0,869668229
IGSmáximo
0 1,409745633 3,700657895
imaturos em mat maduro
0
5
10
Estádio s de maturação go nadal x IGS - fêmeas sp 13
IGSmínimo
0 0,017802464 0,47295751
IGSmédio
0 0,257660289 4,022701293
IGSmáximo
0 1,883066507 9,256370255
imaturos em mat maduro
110
Figura 25: Distribuição dos valores mínimos, médios e
máximos de IGS em relação aos estádios de maturação
gonadal dos machos (a) e das fêmeas (b) da espécie
Plagioscion squamosissimus (sp 28).
Na Figura 26 estão representados os valores mínimo, médio e máximo do
índice gonadossomático dos machos (item a) e das fêmeas (b) de Tilapia rendalli (sp
36). Para os machos, o valor médio do IGS para o estádio em maturação foi de
0,107, não havendo nenhum indivíduo capturado no estádio maduro. Para as
fêmeas, os valores de 0,27 e 2,38 foram registrados para os indivíduos em
maturação e maduros, respectivamente.
Na Figura 27 estão representados os valores mínimo, médio e máximo do
índice gonadossomático dos machos (item a) e das fêmeas (b) de Triportheus
signatus (sp 37). Para os machos em maturação, o valor médio do IGS foi 0,56,
enquanto para os indivíduos maduros foi de 0,74. Para as fêmeas, os valores de
3,16 e 8,02 foram registrados para os indivíduos em maturação e maduros,
respectivamente. Para estas duas últimas espécies analisadas não foi registrado
peso nas gônadas para os indivíduos imaturos, não havendo, portanto, valores de
IGS registrados.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
Estádio s de mat uração go nadal x IGS - ma cho s sp 28
IGSmínimo
0 0,036751194 0,370814702
IGSmédio
0,002216754 0,133667735 0,387795603
IGSmáximo
0,036536354 0,297927461 0,397105148
imaturos em mat maduro
0
0,5
1
1,5
2
Estádio s de maturação go nadal x IGS - f êmeas sp 28
IGSmínimo
0 0,036737693 1,509816005
IGSmédio
0,002216754 0,189549703 1,532636518
IGSmáximo
0,036536354 0,840336134 1,555457031
imaturos em mat maduro
111
Figura 26: Distribuição dos valores mínimos, médios e
máximos de IGS em relação aos estádios de maturação
gonadal dos machos (a) e das fêmeas (b) da espécie Tilapia
rendalli (sp 36).
A relação entre o peso das gônadas e o peso do corpo (IGS), expressa em
porcentagem, tem sido utilizada por vários autores, segundo ISAAC-NAHUM &
VAZZOLER (1987), porque mede a atividade gonadal e determina estádios de
maturação e épocas de desova. Entretanto, SANTOS (1978) aconselha o uso desse
índice somente se houver uma relação linear entre o peso da gônada e o peso total,
de maneira que o IGS seja constante, mudando apenas com o estádio de
maturação.
Para este conjunto de dados os valores de IGS puderam ser utilizados e
indicaram que o investimento das fêmeas em tecido gonadal foi sempre superior ao
dos machos. As fêmeas de Astyanax altiparanae (sp 4) tiveram maior percentual de
investimento do seu peso em tecido gonadal, resultando em 16,4% (Figura 23b). Em
contrapartida, as fêmeas que menos investiram em seu peso foram as da espécie
Plagioscion squamosissimus (sp 28) (Figura 25b). Os machos, por sua vez, que
também tiveram maior investimento do peso em tecido gonadal pertenciam à
espécie Astyanax altiparanae (sp 4) (Figura 23a). Os machos com menor
0
0,1
0,2
0,3
Estádio s de maturação go na dal x IGS - m acho s sp 36
IGSmínimo
0 0,043455588
IGSmédio
0 0,106749186
IGSmáximo
0 0,243470562
imaturos em mat
0
2
4
6
Estádio s de maturação go nadal x IGS - fêm eas sp 36
IGSmínimo
0 0,062442854 0,921209236
IGSmédio
0 0,271541925 2,384367658
IGSmáximo
0 0,700919957 4,01005605
imaturos em mat maduro
112
investimento de seu peso em tecido gonadal eram da espécie Tilapia rendalli (sp 36)
(Figura 26a).
Figura 27: Distribuição dos valores mínimos, médios e
máximos de IGS em relação aos estádios de maturação
gonadal dos machos (a) e das fêmeas (b) da espécie
Triportheus signatus (sp 37).
Resultados encontrados em trabalhos anteriores com a espécie Astyanax
bimaculatus também apontavam as fêmeas como maiores investidoras de peso
corpóreo para tecido gonadal, quando comparadas aos machos da mesma espécie
(BARBIERI & BARBIERI, 1988).
No mês de fevereiro, de todos os indivíduos machos de Apareiodon affinis
(sp2) analisados, 100% estavam em maturação, enquanto no mês de junho, apenas
60% encontravam-se neste estádio (Figura 28). As fêmeas da mesma espécie, no
mês de fevereiro, apresentaram 80% dos indivíduos analisados em estádio mais
avançado de maturação (maduros), com uma pequena parcela ainda em
maturação. No mês de junho, por sua vez, mais de 80% das fêmeas analisadas
ainda estavam em maturação (Figura 28).
0
0,5
1
1,5
Estádio s de maturação go na dal x IGS - m acho s sp 37
IGSmínimo
0 0,114361956 0,394501633
IGSmédio
0 0,558777265 0,740579875
IGSmáximo
0 1,05377907 1,410105758
imaturos em mat maduro
0
5
10
15
Estádio s de matura ção go nada l x IG S - fêmeas sp 37
IGSmínimo
0 1,545253863 2,80179148
IGSmédio
0 3,16588169 8,018157694
IGSmáximo
0 4,83292218 11,90047962
imaturos em mat maduro
113
0%
20%
40%
60%
80%
100%
M achos fev Fêmeas fev M achos jun Fêmeas jun
imaturos em mat maduro
Figura 28: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal dos machos e fêmeas da espécie
Apareiodon affinis (sp 2), em fevereiro e junho de 2003.
Para a espécie Astyanax altiparanae (sp 4) (Figura 29), pode-se observar que
no mês de fevereiro a maioria dos machos (70%) apareceram em maturação,
enquanto as fêmeas dividiram-se proporcionalmente em dois estádios: em
maturação e maduro. No mês de junho, uma parcela de 10% dos machos era de
indivíduos maduros, enquanto os outros 90% dividiram-se entre indivíduos em
maturação e imaturos. As fêmeas apresentaram mais de 50% dos indivíduos
imaturos, com uma parcela ínfima de indivíduos maduros (menos de 10%).
No mês de fevereiro, de todos os indivíduos machos de Geophagus
brasiliensis (sp 13) analisados (Figura 30), a minoria era de imaturos (menos de
10%), 20% estavam maduros e 70%, em estádio intermediário de maturação (em
maturação).
As fêmeas, por sua vez, tinham mais de 50% dos indivíduos maduros e
apenas 15% imaturos. Em junho, os machos analisados apareceram em sua
maioria no estádio em maturação, tendo apenas 10% dos indivíduos maduros. Da
mesma maneira que os machos, as fêmeas analisadas em junho também
apresentaram a maioria de seus indivíduos (quase 70%) em maturação. Os outros
30% dividiram-se entre indivíduos imaturos (20%) e maduros (10%).
Essa espécie, de acordo com BRITSKI (1972), tem ampla distribuição
espacial, pois ocorre em rios, riachos e lagoas. Tem o hábito de desovar em
substratos duros, inclusive em ambientes lênticos e, em geral, cuida da prole. Além
114
disso, alimenta-se de plâncton, insetos e eventualmente lodo, o que torna a espécie
bem-sucedida em vários reservatórios (CASTRO & ARCIFA, 1987), haja vista ser
uma das espécies dominantes também no sistema Tietê.
Nos meses de fevereiro e junho, de todos os indivíduos machos analisados
da espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28), quase 100% se dividiram entre
imaturos e em maturação (Figura 31). Para as fêmeas, em fevereiro, da mesma
maneira que os machos, menos de 5% da espécie estavam maduros, pois a maioria
se dividiu em indivíduos imaturos e em maturação. No mês de junho, pouco mais de
70% das fêmeas eram imaturas.
Para os machos de Tilapia rendalli (sp 36), no mês de fevereiro, pouco mais
de 60% estavam em maturação, com o restante ainda imaturo (Figura 32).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
M achos fev Fêmeas fev M achos jun Fêmeas jun
imaturos em mat maduro
Figura 29: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal dos machos e fêmeas da espécie
Astyanax altiparanae (sp 4), em fevereiro e junho de 2003.
115
0%
20%
40%
60%
80%
100%
M achos fev Fêmeas fev M achos jun Fêmeas jun
imaturos em mat maduro
Figura 30: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal dos machos e fêmeas da espécie
Geophagus brasiliensis (sp 13), em fevereiro e junho de 2003.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
M achos fev Fêmeas fev M achos jun Fêmeas jun
imaturos em mat maduro
Figura 31: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal dos machos e fêmeas da espécie
Plagioscion squamosissimus (sp 28), em fevereiro e junho de 2003.
As fêmeas analisadas apresentaram uma pequena parcela de indivíduos
maduros (10%), sendo o restante dividido em indivíduos imaturos (em torno de
30%) e em maturação (pouco mais de 50%). No mês de junho, os machos
apresentaram quase 100% dos indivíduos em estádio intermediário de maturação.
Porém, as fêmeas se dividiram em três estádios: imaturos (menos de 10%), em
maturação (pouco mais de 70%) e maduros (pouco mais de 10%).
116
Para a espécie Triportheus signatus (sp 37), no mês de fevereiro, pode-se
observar que os machos se dividiram nos três estádios de maturação, estando
cerca de 30% deles imaturos, 40% em maturação e pouco mais de 10% maduros
(Figura 33). As fêmeas, por sua vez, também apresentaram indivíduos nos três
estádios de maturação, porém, 30% dos mesmos estavam maduros, cerca de 20%,
em maturação e o restante, imaturos. No mês de junho, tanto os machos como as
fêmeas tinham 50% dos indivíduos maduros. Ainda no mês de junho, havia 35% dos
indivíduos machos em maturação e 10% imaturos, ao passo que, dos indivíduos
fêmeas analisados, 50% ainda estavam imaturos.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
M achos fev Fêmeas fev M achos jun Fêmeas jun
imaturos em mat maduro
Figura 32: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal dos machos e fêmeas da espécie
Tilapia rendalli (sp 36), em fevereiro e junho de 2003.
O fator de condição, segundo LE CREN (1951), por se tratar de um parâmetro
relacionado com o estado fisiológico do peixe, pode variar segundo o teor de
gordura, adequabilidade ambiental, condições alimentares, idade e desenvolvimento
gonadal (BARBIERI & VERANI, 1987). Na maioria dos casos, esse fator mostra
flutuações acentuadas durante o ano, com valores máximos ocorrendo
simultaneamente em períodos de alta freqüência de fêmeas maduras e, portanto,
com os mais elevados valores do índice gonadossomático (BARBIERI & VERANI,
op. cit.).
117
0%
20%
40%
60%
80%
100%
M achos fev Fêmeas fev M achos jun Fêmeas jun
imaturos em mat maduro
Figura 33: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal dos machos e fêmeas da espécie
Triportheus signatus (sp 37), em fevereiro e junho de 2003.
Com os valores de Kn apresentados nas Tabelas 14 a 19 e Figura 34, para
machos e fêmeas das espécies dominantes, em cada estádio de maturação aplicou-
se o teste “t” de Student (α = 0,05 e H
0
→Kn médio = 1: Anexo K).
Para a maioria das espécies e ambos os sexos, nos diferentes estádios de
maturação, os resultados indicaram valores iguais a 1 (teoricamente ideal). Porém,
ocorreram duas exceções: a primeira foi com os machos da espécie Apareiodon
affinis (sp 2), que estavam em maturação e apresentaram valor de Kn acima do
teoricamente ideal, indicando fator de condição relativo superior (p<0,05); a segunda
ocorreu por conta das fêmeas maduras de Astyanax altiparanae (sp 4), que também
apresentaram valor de Kn acima do teoricamente ideal, indicando fator de condição
relativo superior (p<0,05).
118
Tabela 14: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Apareiodon affinis (sp 2) em cada estádio de maturação gonadal (valor centralizador de
kn = 1).
ESTÁDIOS N
Total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
IMATURO 7 1 -0,015 0,026 0,988
EM MATURAÇÃO 12 1,038 2,362 0,055 0,038*
FÊMEAS
IMATURO 7 1 -0,015 0,026 0,988
EM MATURAÇÃO 43 1,020 1,676 0,079 0,101
MADURO 4 1,063 1,355 0,093 0,268
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
Tabela 15: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Astyanax altiparanae (sp 4) em cada estádio de maturação gonadal (valor centralizador
de kn = 1).
ESTÁDIOS N
total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
IMATURO 144 1,004 0,464 0,091 0,644
EM MATURAÇÃO 100 0,998 -0,259 0,085 0,796
MADURO 30 1,010 0,563 0,095 0,578
FÊMEAS
IMATURO 144 1,004 0,464 0,091 0,644
EM MATURAÇÃO 76 0,995 -0,550 0,078 0,584
MADURO 31 1,042 2,788 0,085 0,009*
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
119
Tabela 16: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Geophagus brasiliensis (sp 13) em cada estádio de maturação gonadal (valor
centralizador de kn = 1).
ESTÁDIOS N
total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
IMATURO 6 1,002 0,101 0,050 0,923
EM MATURAÇÃO 27 1,022 1,158 0,099 0,258
MADURO 5 1,021 0,362 0,127 0,736
FÊMEAS
IMATURO 6 1,002 0,101 0,050 0,923
EM MATURAÇÃO 21 0,976 -1,219 0,090 0,237
MADURO 6 1,082 1,575 0,128 0,176
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
Tabela 17: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Plagioscion squamosissimus (sp 28) em cada estádio de maturação gonadal (valor
centralizador de kn = 1).
ESTÁDIOS N
total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
IMATURO 145 1,008 0,888 0,113 0,376
EM MATURAÇÃO 87 0,998 -0,283 0,080 0,778
MADURO 3 1,013 0,199 0,109 0,860
FÊMEAS
IMATURO 145 1,008 0,888 0,113 0,376
EM MATURAÇÃO 66 0,994 -0,644 0,074 0,522
MADURO 2 1,089 1,648 0,075 0,341
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
120
Tabela 18: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de Tilapia
rendalli (sp 36) em cada estádio de maturação gonadal (valor centralizador de kn = 1).
ESTÁDIOS N
total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
IMATURO 6 1,004 0,097 0,091 0,927
EM MATURAÇÃO 24 0,992 -0,430 0,087 0,671
FÊMEAS
IMATURO 6 1,004 0,097 0,091 0,927
EM MATURAÇÃO 17 1,008 0,380 0,084 0,709
MADURO 3 0,983 -0,400 0,074 0,728
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
Tabela 19: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Triportheus signatus (sp 37) em cada estádio de maturação gonadal (valor centralizador
de kn = 1).
ESTÁDIOS N
total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
IMATURO 7 1,006 0,139 0,109 0,894
EM MATURAÇÃO 11 0,996 -0,120 0,108 0,907
MADURO 6 0,979 -0,609 0,085 0,569
FÊMEAS
IMATURO 7 1,006 0,139 0,109 0,894
EM MATURAÇÃO 3 0,986 -0,226 0,109 0,842
MADURO 5 1,032 0,936 0,077 0,402
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
A variação dos valores médios de Kn e IGS em relação aos estádios de
maturação gonadal (Figuras 35 e 36) indicou que as fêmeas das seis espécies
apresentaram um padrão de variação de Kn e IGS semelhante durante os dois
meses amostrados, com os maiores valores no mês de fevereiro, ainda dentro do
período reprodutivo. Os machos, por sua vez, apresentaram este mesmo padrão de
comportamento somente dentre as espécies Apareiodon affinis (sp 2), Astyanax
altiparanae (sp 4), Plagioscion squamosissimus (sp 28) e Triportheus signatus (sp
37). As espécies Geophagus brasiliensis (sp 13) e Tilapia rendalli (sp 36)
apresentaram maiores valores de IGS no mês de junho, indicando o início de um
novo período reprodutivo.
121
De acordo com a literatura, a espécie Apareiodon affinis (sp 2) não manifesta
preferência por ambientes lênticos ou lóticos e desenvolve migrações reprodutivas
(em cardumes) no período de setembro a abril/maio (PAVANELLI, 1999).
Complementarmente, BARBIERI & BARBIERI (1989) relataram que o anel etário das
escamas é formado em setembro e outubro, coincidindo com o período reprodutivo
da espécie no rio Passa Cinco (alto da bacia do Paraná). Os valores de IGS de
Apareiodon affinis (sp 2), no reservatório de Bariri, indicaram que, para esta espécie,
a época reprodutiva mais favorável entre os dois períodos analisados foi fevereiro.
Não foi registrado no mês de junho nenhum exemplar em avançado estádio de
maturação.
Os valores do IGS das fêmeas de Astyanax altiparanae (sp 4) encontrados
neste trabalho assemelham-se aos encontrados por BARBIERI (1992), que estavam
em torno de 16. Em contrapartida, o valor de IGS médio para os machos da espécie,
no reservatório de Bariri, foi semelhante aos dados analisados por SÁ (2000), que
eram próximos a 2.
Para a espécie Geophagus brasiliensis (sp 13), pelos valores de IGS, verifica-
se que a época reprodutiva mais favorável dentre os meses analisados foi o mês de
fevereiro, embora no mês de junho ainda tenham sido capturados vários exemplares
maduros (Figuras 30, 35 e 36).
A espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28) apresentou altos valores de
IGS no mês de fevereiro, indicando ser este o pico reprodutivo da espécie. Porém,
outros trabalhos realizados com corvina no reservatório de Itaipu indicaram a
primavera como pico reprodutivo para as fêmeas e o outono para os machos
(CARNELÓS & BENEDITO-CECILIO, 2002).
Trabalhos realizados com Tilapia rendalli (sp 36) indicaram como período de
reprodução os meses de setembro a novembro (BARBIERI et al., 1986) ou de
agosto a outubro (BARBIERI & BARBIERI, 1988), o que não pode ser evidenciado
neste trabalho, uma vez que as análises se concentraram em fevereiro e junho.
Ainda assim, comparando-se estes dois meses, os valores de IGS no mês de
fevereiro estavam acima dos valores de junho.
Os valores de IGS calculados para a espécie Triportheus signatus (sp 37)
indicaram que, para ambos os sexos, o período reprodutivo mais favorável, no
reservatório de Bariri, foi durante o mês de fevereiro. Esses resultados corroboram
com os encontrados por HÖFLING et al. (2000), que analisaram a população de
122
Triportheus signatus no reservatório de Salto Grande e concluíram que esta espécie
é mais abundante no período quente e chuvoso (outubro até abril), que coincide com
o pico da sua fase reprodutiva. Além deste trabalho, outros indicaram que a espécie
Triportheus guentheri, capturada na represa de Três Marias, possui desova
parcelada (com ovos adesivos), com reprodução mais intensa entre novembro e
fevereiro (GODINHO, 1994). No entanto, a espécie Triportheus angulatus, presente
em um açude do Nordeste, apresentou seu período reprodutivo mais pronunciado
entre março e abril (DOURADO, 1971
16
, apud HÖFLING et al., 2000),
contrariamente aos indivíduos analisados por VAZZOLER (1992), que se
reproduziram de novembro a março.
Ainda que a análise temporal no reservatório de Bariri tenha compreendido
somente dois meses do ano, o IGS e o fator de condição das espécies podem ser
considerados bons indicadores dos períodos de maior reprodução, embora não seja
possível avaliar a duração dos mesmos.
16
Dourado, O.F. Estudo sobre a sardinha Triportheus angulatus angulatus (Spix), no açude Pereira
de Miranda, Pentecoste, Ceará, Brasil. Boletim Técnico DNOCS. Fortaleza, v.29, n/1, p.93-99, 1971.
123
Figura 34: Variação dos valores médios do fator de condição relativo (Kn) +/- IC em relação
aos estádios de maturação gonadal para ambos os sexos, sendo: Apareiodon affinis (sp 2),
Astyanax altiparanae (sp 4), Geophagus brasiliensis (sp 13), Plagioscion squamosissimus
(sp 28), Tilapia rendalli (sp 36) e Triportheus signatus (sp 37).
Kn +/- IC para os machos de todas as espécies
0,5
0,75
1
1,25
Kn +/- IC
Kn-IC
0,98 1,006 0,989 0,981 0,976 0,962 0,985 0,91 0,99 0,981 0,889 0,931 0,957 0,925 0,932 0,911
Kn+IC
1,019 1,069 1,018 1,014 1,044 1,042 1,06 1,132 1,027 1,014 1,136 1,076 1,027 1,087 1,06 1,047
Kn
1
1,038
1,004
0,998
1,01
1,002
1,022
1,021
1,008
0,998
1,013
1,004
0,992
1,006
0,996
0,979
imat
sp2
em
mat
sp2
imat
sp4
em
mat
sp4
mad
sp4
imat
sp13
em
mat
sp13
mad
sp13
imat
sp28
em
mat
sp28
mad
sp28
imat
sp36
em
mat
sp36
imat
sp37
em
mat
sp37
mad
sp37
Kn +/- IC para as fêmeas de todas as espécies
0,5
0,75
1
1,25
Kn +/- IC
Kn-IC
0,98 1 0,97 0,99 0,98 1,01 0,96 0,94 0,98 0,99 0,98 0,99 0,93 0,97 0,9 0,92 0,86 0,96
Kn+IC
1,02 1,04 1,15 1,02 1,01 1,07 1,04 1,01 1,18 1,03 1,01 1,19 1,08 1,05 1,07 1,09 1,11 1,1
Kn
1
1,02
1,06
1
1
1,04
1
0,98
1,08
1,01
0,99
1,09
1
1,01
0,98
1,01
0,99
1,03
imat
sp2
em
mat
sp2
mad
sp2
imat
sp4
em
mat
sp4
mad
sp4
imat
sp13
em
mat
sp13
mad
sp13
imat
sp28
em
mat
sp28
mad
sp28
imat
sp36
em
mat
sp36
mad
sp36
imat
sp37
em
mat
sp37
mad
sp37
124
Figura 35: Variação dos valores médios do fator de condição
relativo (Kn) e do IGS para os machos coletados nos meses de
fevereiro e junho, respectivamente, sendo: Apareiodon affinis (sp
2), Astyanax altiparanae (sp 4), Geophagus brasiliensis (sp 13),
Plagioscion squamosissimus (sp 28), Tilapia rendalli (sp 36) e
Triportheus signatus (sp 37).
Figura 36: Variação dos valores médios do fator de condição
relativo (Kn) e do IGS para as fêmeas coletadas nos meses de
fevereiro e junho, respectivamente, sendo: Apareiodon affinis (sp
2), Astyanax altiparanae (sp 4), Geophagus brasiliensis (sp 13),
Plagioscion squamosissimus (sp 28), Tilapia rendalli (sp 36) e
Triportheus signatus (sp 37).
0,86
0,88
0,9
0,92
0,94
0,96
0,98
1
1,02
1,04
1,06
sp 2f sp 2j sp 4f sp 4j sp13f sp13j sp28f sp28j sp36f sp36j sp37f sp37j
Kn médio
0
0,5
1
1,5
2
2,5
IGS
Kn IGS
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
sp 2f sp 2j sp 4f sp 4j sp13f sp13j sp28f sp28j sp36f sp36j sp37f sp37j
Kn médio
0
2
4
6
8
10
12
IGS
Kn IGS
125
4.3. Tamanho da primeira maturação gonadal
As metodologias para a determinação do tamanho da primeira maturação
gonadal ainda são bastante discutidas (VAZZOLER, 1981; SATO & GODINHO,
1988; FRAGOSO, 2000; SÁ, 2000), pois podem apresentar variações, já que as
espécies (ou indivíduos) estão sujeitas a diversas condições ambientais. Ou seja, a
época da primeira maturação gonadal varia consideravelmente entre as espécies e,
às vezes, dentro da mesma população (NIKOLSKII, 1969). Neste estudo, optou-se
por determinar o tamanho da primeira maturação de acordo com SATO & GODINHO
(1988), que consideram o tamanho do menor exemplar capturado em estádio
avançado de maturação gonadal.
Para a espécie Apareiodon affinis (sp 2), o menor indivíduo em estádio de
maturação avançada que foi capturado era uma fêmea com 10,7 cm de
comprimento.
Para a espécie Astyanax altiparanae (sp 4), foram encontrados tanto machos
como fêmeas neste mesmo estádio medindo 7 e 8,7 cm, respectivamente. No
trabalho realizado por BARIBIERI & BARBIERI (1988), o menor exemplar de
Astyanax bimaculatus capturado em estádio avançado de maturação tinha 4,5 cm e
de Astyanax fasciatus, 5,0 cm. E, a partir de 8,0 cm de comprimento, 100% das
fêmeas das duas espécies estavam aptas a se reproduzirem. PEREIRA FILHO
(2000), estudando esta mesma espécie em cativeiro, encontrou fêmeas com 5,9 a
6,2 cm em estádio avançado de maturação. AGOSTINHO et al. (1984) observaram
que a primeira maturação gonadal de fêmeas de Astyanax bimaculatus no rio Ivaí
(Paraná), foi com um indivíduo com 7,8cm. E, as diferenças entre os registros
encontrados por AGOSTINHO et al. (op. cit.) comparados aos resultados de outros
autores, podem ser atribuídas ao fato de o primeiro estudo não ter considerado o
estádio de repouso em sua escala de maturação sexual. Os autores também
mencionam que as diferenças ambientais entre as populações analisadas deveriam
ser consideradas. De maneira semelhante, os resultados obtidos para o reservatório
de Bariri também não compreenderam o estádio de repouso na escala de maturação
sexual, o que talvez justifique algumas diferenças entre os registros do tamanho da
primeira maturação.
126
Para a espécie Geophagus brasiliensis (sp 13), foi capturado um macho com
7 cm e uma fêmea com 8 cm, ambos os menores exemplares em estádio avançado
de maturação.
Para a espécie Plagioscion squamosissimus (sp 28), o menor indivíduo
macho capturado, maduro, tinha 21,4 cm e a fêmea, 21,2 cm de comprimento.
Ambos os valores foram maiores do que os constatados por CARNELÓS &
BENEDITO-CECILIO (2002), em que os machos mediam 16,2 cm e as fêmeas, 17,8
cm. Para esses autores, o comprimento de 22,5 cm já indicava que toda a população
participava efetivamente do processo reprodutivo.
Para a espécie Tilapia rendalli (sp 36), só foram encontrados indivíduos
fêmeas, com 17,50 cm de comprimento. Comparativamente, na bacia do rio
Monjolinho (São Carlos), os indivíduos em primeira maturação estavam um pouco
menores do que os do reservatório de Bariri, atingindo o tamanho de 16,5 cm
(BARBIERI et al., 1986). Em outro trabalho realizado no reservatório do Monjolinho
(BARBIERI & BARBIERI, 1988), as fêmeas na primeira maturação tinham 16,3 cm e
os machos, 18,4 cm. Todos estes valores são menores do que os encontrados por
PINTO & PAIVA (1988
17
, apud BARBIERI & BARBIERI, 1988), os quais registraram
para as fêmeas valores de 10,5 cm e para os machos de 11,5 cm.
Para a espécie Triportheus signatus (sp 37) foram capturados um macho com
7,8 cm e uma fêmea com 18,7 cm de comprimento, ambos em estádio avançado de
maturação.
4.4. A reprodução das espécies e sua relação com as variáveis ambientais
DONALDSON (1990) afirmava que até a década de 90 poucos investigadores
utilizavam os índices reprodutivos para avaliar os efeitos dos estresses físicos e
químicos nos peixes, cuja sensibilidade às variações químicas e físicas de estresse
varia de acordo com o estádio de desenvolvimento reprodutivo dos indivíduos.
Segundo este mesmo autor, os estágios do ciclo de vida incluem a fertilização, o
desenvolvimento embrionário, a diferenciação sexual, a oogênese ou
espermatogênese, a maturação final, a ovulação ou espermiação e a desova. Assim,
os índices de reprodução devem ser selecionados de acordo com as características
17
Pinto, C.S.R.M. & Paiva, P. Aspectos do comportamento biológico de Tilapia rendalli (Boulenger,
1896), em tanque (Pisces, Cichlidae). Rev. Brasil. Biol, v.37, n°4, p.745-760, 1977.
127
específicas de vida de cada espécie, concomitantemente com a situação à qual será
exposto o indivíduo no meio ambiente natural.
Ainda nesta linha, ODUM (1988) comenta que a densidade, a natalidade, a
sobrevivência, a estrutura etária, a taxa de crescimento e outros atributos das
populações geralmente oscilam à medida que as espécies se ajustam às condições
ambientais (o que compreende as estações do ano e as forças físicas). As
afirmações de ELVIRA & ALMODÓVAR (2001) corroboram com este fato, pois,
segundo estes autores, quando as variáveis ambientais estão alteradas, as espécies
nativas (especialmente) ficam vulneráveis, podendo não completar seu ciclo
reprodutivo.
Com o intuito de verificar as possíveis relações entre os valores de IGS das
espécies e algumas variáveis ambientais plotou-se primeiramente o gráfico da
pluviosidade média, com as temperaturas médias (máxima e média mínima) do ar e
as horas de insolação (Figura 37), e outro gráfico contendo os valores de
temperatura da água, pH, condutividade e oxigênio dissolvido (Figura 38).
Como é de conhecimento, os estímulos para o ato reprodutivo têm origem
exógena, em que as variáveis como temperatura da água, turbidez, pH,
condutividade, entre outras, são responsáveis por este processo, além da
temperatura do ar e da radiação solar, que estão entre os fatores que interferem em
algumas dessas variáveis limnológicas (STEFAN & PREUD’HOMME, 1993;
POMPEO et al., 1996). Complementarmente, os fatores de origem endógena devem
ser considerados como resultados de ações hormonais, sobretudo de hormônios da
glândula hipófise e dos efeitos produzidos pelos elementos de fadiga, este
decorrente dos exercícios migratórios de centenas de quilômetros (GODOY, 1975).
Entretanto, não é apenas verificando esses fatores que se consegue uma análise
precisa da época de reprodução das diferentes espécies, pois se deve também
avaliar a duração do período reprodutivo, que também auxilia na estratégia das
espécies (BARBIERI & BARBIERI, 1988).
Para sanar esse tipo de problema, BARBIERI & BARBIERI (1988)
caracterizaram a época e a duração de reprodução de duas espécies de lambari
(Astyanax bimaculatus e Astyanax fasciatus) na represa do Lobo. Para isso,
utilizaram a curva de maturação que tinha base na variação mensal dos valores
médios de IGS, da freqüência relativa dos estádios de maturação gonadal e no fator
de condição.
128
Ainda em relação aos lambaris, PEREIRA FILHO (2000), ao correlacionar os
valores de IGS desta espécie com a insolação, com a temperatura e a pluviosidade,
concluiu que o comportamento reprodutivo do Astyanax scabripinis está mais
associado à precipitação.
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
j
a
n
e
i
r
o
fevereiro
março
a
b
r
i
l
maio
junh
o
julh
o
a
gosto
se
t
e
mb
ro
outubro
no
v
emb
ro
t° máx e min
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
10,00
12,00
14,00
insolação e pluviosidade
média max media min insolação chuva
Figura 37: Distribuição dos valores mensais de pluviosidade, temperatura do
ar (média máxima e média mínima) e horas de insolação.
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
Fevereiro Junho Setembro Novembro
pH e OD
0,0
50,0
100,0
150,0
200,0
250,0
300,0
350,0
Condutividade e T°C
pH OD T°C água Cond.
Figura 38: Distribuição dos valores de pH, oxigênio dissolvido (mg/L),
temperatura da água (°C) e condutividade (µS/cm) em quatro meses do ano.
129
Em função das análises deste trabalho incluírem apenas dois meses de
coleta, as inferências sobre a relação das variáveis ambientais com o ciclo
reprodutivo das espécies tornaram-se impossíveis de serem feitas.
Porém, algumas variáveis foram observadas por outros autores como
CASTRO & ARCIFA (1987), que verificaram que, em reservatórios onde o hipolímnio
é anóxico durante alguma parte do ano, a ictiofauna deve se restringir ao litoral e ao
estrato superior da zona limnética, o que já foi verificado em Paraibuna pela
dominância de Curimata modesta e Geophagus brasiliensis, sugerindo boa
exploração da zona litorânea por estas espécies. Além da zona limnética, as
macrófitas, por aumentarem a heterogeneidade espacial (THOMAZ & BINI, 1999),
podem constituir um importante local de desova ou ainda para alimentação de certas
espécies que fazem uso da fauna associada a elas.
Em outros trabalhos realizados com lambari (Astyanax bimaculatus), os
autores verificaram que para o reservatório do Lobo esta espécie apresentava um
período de reprodução que se estendia de setembro a dezembro, com a maior
atividade reprodutiva ocorrendo em outubro. Já no caso da espécie Astyanax
fasciatus, a época em que se observou o maior número de indivíduos maduros foi
em novembro. Porém, para ambas as espécies, verificou-se a partir do mês de abril
uma freqüência crescente de indivíduos em maturação, após um período de
reorganização e recuperação das gônadas (BARBIERI & BARBIERI, 1988).
Talvez se a análise temporal da reprodução no reservatório de Bariri tivesse
sido feita nos doze meses do ano, o pico de reprodução poderia ter ocorrido na
mesma época registrada por BARBIERI & BARBIERI (1988). Mas uma vez
registrado por estes autores que havia uma freqüência crescente de indivíduos em
maturação a partir do mês de abril, este fator possibilitaria, por conseqüência, a
presença de indivíduos maduros no mês de junho, como foi o caso ocorrido neste
estudo.
Além disso, outro aspecto a ser considerado é a diferença de tamanho da
primeira maturação que a mesma espécie pode atingir em diferentes ambientes. A
este respeito, VAZZOLER & MENEZES (1992), analisando a literatura sobre
Characiformes da América do Sul, compararam o tamanho de primeira maturação
entre espécies da bacia amazônica e do rio Paraná e constataram que as espécies
da bacia amazônica têm a primeira maturação com comprimentos maiores que as do
130
rio Paraná, o que pode ser explicado pelo maior porte das espécies da bacia
amazônica.
5. Considerações finais e conclusões
De acordo com a compilação de dados e citações referidas neste capítulo, a
dinâmica populacional e o sucesso reprodutivo das espécies de peixes envolvem
uma série de fatores bióticos e abióticos, que variam conjuntamente com a herança
genética das espécies e as características do meio.
Dentre as variações abióticas ocorrentes nos reservatórios, as flutuações
artificiais no nível da água podem eliminar ou reduzir as populações que desovam
somente nas margens, como é o caso de algumas espécies de peixes
Characiformes e Siluriformes. Neste caso, essas espécies continuarão a migrar rio
acima para desovar, voltando para o reservatório após a reprodução, conforme
verificado por SMITH (2004), ao analisar alguns dos tributários do reservatório de
Bariri. Por outro lado, outras espécies capazes de se reproduzirem em águas
paradas aumentarão rapidamente em número (CASTRO & ARCIFA, 1987). Portanto,
as variações das táticas de desenvolvimento e estratégias reprodutivas da espécie
relacionam-se tanto aos fatores abióticos de cada local como também à predação,
disponibilidade de alimentos, fecundidade e mortalidade, todos agindo como pressão
seletiva sobre a estrutura dessas populações (ORSI et al., 2004).
Algumas observações devem ser destacadas em relação às táticas
reprodutivas que, de acordo com alguns autores, estão mais relacionadas às
adaptações ecológicas do que propriamente dito aos fenômenos genéticos (LOPES
et al., 2000). Se existe um padrão seletivo apropriado para as estratégias, algumas
vezes os membros de táxons muito divergentes podem mostrar convergência em
relação às suas estratégias de sobrevivência, e, ainda mais, populações da mesma
espécie podem apresentar divergência em suas estratégias no mesmo habitat (ORSI
et al., 2004).
Além desse fator, outros a serem considerados quando se avalia a
reprodução dos peixes são o tipo de desova, a época de reprodução e o período de
duração do mesmo. Afinal, este é um dado importante para a estratégia de
manutenção da espécie (ISAAC-NAHUM & VAZZOLER, 1987; BARBIERI &
BARBIERI, 1988).
131
Quando se comparam os dados de reprodução dos peixes (especialmente os
valores de IGS) do reservatório de Bariri com algumas das variáveis ambientais, é
possível observar que estes têm relação com a pluviosidade, embora não se possa
generalizar que os elevados valores de abundância das espécies coincidiram com o
período chuvoso para todas as espécies. Porém, esta constatação permite inferir
que esse período (chuvoso) contribui para o aporte de material alóctone para o
sistema, aumentando as áreas de refúgio no reservatório, o que é uma vantagem
para várias espécies de peixes, especialmente para aquelas que têm o hábito de
fazer tocas e ninhos na época reprodutiva.
Ainda assim, existem autores que afirmam que o conhecimento sobre a
abundância de espécies e dos fatores que podem estar correlacionados a ela
representam uma ferramenta importante para a ecologia de populações de peixes e
o papel das mesmas no ecossistema (WINEMILLER, 1996
18
, apud ORSI et al.,
2004).
PERSSON (1997), em seus estudos, reforçou a hipótese constatada por
SUMARI (1971)
19
, que afirmava que os fatores bióticos haviam sido mais
importantes na estrutura das comunidades de peixes que os fatores abióticos.
Porém, com certa ressalva, pois para o conjunto de dados obtidos por Persson (op.
cit.), a condutividade e o pH também atuaram sobre a estrutura da comunidade de
peixes.
Várias das espécies analisadas neste trabalho (Apareiodon affinis, Astyanax
altiparanae, Geophagus brasiliensis e Plagioscion squamosissimus) se reproduzem
com maior intensidade durante o período chuvoso, o que ainda compreendeu o mês
de fevereiro. Este comportamento também acontece com a maioria das espécies de
peixes que habitam regiões tropicais, embora algumas das espécies dominantes do
reservatório de Bariri também se reproduzam no período seco (Astyanax
altiparanae,Tilapia rendalli e Triportheus signatus), o que poder estar relacionado à
disponibilidade alimentar do sistema nessa época.
18
Winemiller, K.O. Dynamic diversity: fish communities of tropical rivers. In: Long-term studies of
vertebrates communities. CODY, M.L.; SMALLWOOD, J.A.(eds), Orlando, Academic Press, 1996,
I+189p.
19
Sumari, O. Structure of the perch populations of some ponds in Finland. Ann. Zool. Fenn. V.8,
p.406-421, 197.
132
Algumas conseqüências das espécies introduzidas (algumas entre as
dominantes) no reservatório de Bariri sobre a fauna nativa só poderão ser verificadas
com o passar do tempo, pois até o presente momento o que se conclui é que a
diminuição da abundância de algumas espécies anteriormente presentes no sistema
Tietê e o sucesso reprodutivo de outras se deu principalmente pela ação do
represamento, não da introdução das espécies exóticas. ROSS (1991), por exemplo,
menciona que a reposta das assembléias de peixes nativas sobre a introdução de
exóticas ou transplantadas pode ser variada, opondo-se a COURTENAY &
HENSLEY (1980), que declararam que a introdução de espécies invariavelmente
resulta em competição (direta ou indireta) com as espécies nativas. Ou, ainda,
TAYLOR et al. (1984), que afirmaram que o estabelecimento bem-sucedido das
espécies exóticas deve necessariamente propiciar mudanças físicas e
características biológicas no ecossistema aquático que recebe a introdução.
Resumidamente, para observar algum efeito sobre a comunidade natural, segundo
ROSS (1991), deve-se buscar respostas como: (1) Existe efeito aparente da
introdução sobre as espécies nativas? (2) Ocorreram mudanças no tamanho da
população ou estrutura etária nas espécies de peixes nativas? Ocorreu a indução da
extinção de algumas ou de todas as espécies? (3) Houve substituição das fontes de
recurso (substituição do nicho) das espécies nativas, com ou sem acompanhamento
de mudanças na estrutura ou tamanho da população?
Das espécies de peixes introduzidas, a mais comum e abundante analisada
por SMITH (2004) foi Plagioscion squamosissimus, que tinha sua alimentação
constituída por peixes, no reservatório de Bariri e no Rio Piracicaba. Estes sistemas,
devido às suas condições ambientais, são desprovidos de crustáceos, que é um item
alimentar importante para esta espécie.
Esse fator também foi observado em outros trabalhos nos quais a espécie
Plagioscion squamosissimus utiliza A. altiparanae (espécie de maior dominância em
Bariri) como uma de suas principais fontes de alimento, o que possibilitaria, em
algum momento, a interferência dessa espécie nos processos de manutenção e
sobrevivência das espécies próximas à base da cadeia trófica, como é o caso de
Astyanax (CASTRO & ARCIFA, 1987; BRAGA, 1998; PEREIRA, 2001). Porém,
associados à capacidade de se reproduzirem nos reservatórios, a colonização e o
sucesso de Astyanax nestes ambientes advêm da sua flexibilidade alimentar
(CASTRO & ARCIFA, 1987). No reservatório de Bariri, embora a espécie Astyanax
133
altiparanae seja uma das mais abundantes, não consta como item alimentar
preferencial das corvinas analisadas até o presente momento (STEFANI, em
preparação).
Diante do que foi analisado neste capítulo pode-se concluir que: (a) A
ictiofauna do reservatório de Bariri é composta por seis espécies dominantes
(16,2%), entre os dois períodos de coleta (fevereiro e junho de 2003): Apareiodon
affinis, Astyanax altiparanae, Geophagus brasiliensis, Plagioscion squamosissimus,
Tilapia rendalli e Triportheus signatus; (b) A composição em tamanho das espécies
dominantes variou do mínimo de 6 cm (Apareiodon affinis) ao máximo de 39,4 cm
(Plagioscion squamosissimus); (c) A diversidade ictiofaunística calculada no Capítulo
1 não indicou diferença estatística significativa entre as épocas de coleta, o que
sugere que poucas espécies de peixes dependem exclusivamente da sazonalidade
para se reproduzirem, como aparenta ocorrer com as espécies dominates do
reservatório de Bariri; (d) A espécie que contribuiu com a maior biomassa para os
meses de fevereiro e junho de 2003 no reservatório de Bariri foi Plagioscion
squamosissimus e a de menor biomassa, Astyanax fasciatus (que não estava entre
as dominantes); (e) A proporção sexual das espécies dominantes não apresentou
diferença estatística no mês de fevereiro. Porém, no mês de junho, havia mais
machos nas espécies Astyanax altiparanae (sp 4), Plagioscion squamosissimus (sp
28) e Triportheus signatus (sp 37) e mais fêmeas da espécie Apareiodon affinis (sp
2); (f) As estimativas do parâmetro Θ sugeriram crescimento do tipo isométrico para
todas as espécies dominantes analisadas, não indicando dimorfismo sexual para as
mesmas; (g) Os fatores de condição foram todos iguais a 1, com exceção das
espécies Plagioscion squamosissimus (machos e fêmeas) nos meses de fevereiro e
junho, Geophagus brasiliensis (fêmeas) no mês de fevereiro e Triportheus signatus
(machos) no mês de junho; (h) Foram determinados três estádios de maturação
gonadal para todas as espécies analisadas (imaturo, em maturação e maduro).
Porém, quando os indivíduos estiverem conservados em formol, a classificação em
dois estádios torna-se mais eficiente (“em reprodução” e “fora de reprodução”), em
função da dificuldade da classificação dos estádios de maturação gonadal pela
coloração das gônadas conservadas; (i) O pico do período reprodutivo para as
fêmeas de todas as espécies e para os machos das espécies Apareiodon affinis (sp
2), Astyanax altiparanae (sp 4), Plagioscion squamosissimus (sp 28) e Triportheus
signatus (sp 37) foi o mês de fevereiro. As espécies Geophagus brasiliensis (sp 13)
134
e Tilapia rendalli (sp 36) indicaram o início de um novo período reprodutivo, a partir
do mês de junho; (j) O tamanho da primeira maturação foi estimado em 10,7 cm
para a espécie Apareiodon affinis (fêmea), em 7 e 8,7 cm para a espécie Astyanax
altiparanae (macho e fêmea, respectivamente), 7 e 8 cm para a espécie Geophagus
brasiliensis (macho e fêmea, respectivamente), 21,4 e 21,2 cm para a espécie
Plagioscion squamosissimus (macho e fêmea, respectivamente), 17,5 cm para a
espécie Tilapia rendalli (fêmea) e 7,8 e 18,7 cm para a espécie Triportheus signatus
(macho e fêmea, respectivamente); (l) Para analisar o ciclo reprodutivo deve-se
obter um período de coleta mais extenso que o utilizado neste capítulo, visto que
algumas espécies de peixes podem ter ciclos reprodutivos mais longos que os
contemplados entre os meses de fevereiro e junho; (m) Embora a análise da dieta
dos peixes não tenha sido foco deste trabalho, pode-se supor que o sucesso
reprodutivo das espécies dominantes, neste sistema, pode ocorrer em função da
plasticidade alimentar das mesmas; (n) Pelos valores de IGS, foi possível observar
que as espécies dominantes do reservatório de Bariri estão atingindo a maturidade
com comprimentos (padrão e total) menores que os capturadas em outros sistemas.
135
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143
ANEXOS
ANEXOSANEXOS
ANEXOS
144
ANEXO A1 -INDICE DE DOMINÂNCIA DO MÊS DE FEVEREIRO DE 2003
espécies NT fevereiro
Peso Fevereiro
Numero T Peso T N*P ID RESULTADO
sp 1 1 61,52 1 61,52 61,52 0,00 rara
sp 2 6 157,91 6 157,91 947,46 0,01 baixa dominancia
sp 3 2 19,29 2 19,29 38,58 0,00 rara
sp 4 331 8581,03 331 8581,03 2840320,9 39,41 dominante
sp 5 1 11,69 1 11,69 11,69 0,00 rara
sp 6 1 25,98 1 25,98 25,98 0,00 rara
sp 7 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 8 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 9 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 10 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 11 1 37,18 1 37,18 37,18 0,00 rara
sp 12 1 50,21 1 50,21 50,21 0,00 rara
sp 13 24 4583,75 24 4583,75 110010 1,53 dominante
sp 14 2 86,48 2 86,48 172,96 0,00 rara
sp 15 1 1387,63 1 1387,63 1387,63 0,02 baixa dominancia
sp 16 10 1547,04 10 1547,04 15470,4 0,21 baixa dominancia
sp 17 5 1597,24 5 1597,24 7986,2 0,11 baixa dominancia
sp 18 1 144,21 1 144,21 144,21 0,00 rara
sp 19 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 20 2 1006,72 2 1006,72 2013,44 0,03 baixa dominancia
sp 21 2 819,84 2 819,84 1639,68 0,02 baixa dominancia
sp 22 1 19,49 1 19,49 19,49 0,00 rara
sp 23 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 24 54 860,62 54 860,62 46473,48 0,64 baixa dominancia
sp 25 1 14,34 1 14,34 14,34 0,00 rara
sp 26 7 2455,85 7 2455,85 17190,95 0,24 baixa dominancia
sp 27 7 2145,82 7 2145,82 15020,74 0,21 baixa dominancia
sp 28 158 24699,87 158 24699,87 3902579,5 54,14 dominante
sp 29 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 30 4 1367,95 4 1367,95 5471,8 0,08 baixa dominancia
sp 31 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 32 1 156,35 1 156,35 156,35 0,00 rara
sp 33 8 2156,45 8 2156,45 17251,6 0,24 baixa dominancia
sp 34 4 1073,1 4 1073,1 4292,4 0,06 baixa dominancia
sp 35 33 1204,46 33 1204,46 39747,18 0,55 baixa dominancia
sp 36 18 4868,51 18 4868,51 87633,18 1,22 dominante
sp 37 30 3054,4 30 3054,4 91632 1,27 dominante
Sp1 - Acestrorhynchus lacustris; Sp2- Apareiodon affinis; Sp3 - Astronotus ocellatus; Sp4 - Astyanax altiparana;e Sp5- Astyanax
fasciatus; Sp6 - Astyanax sp 1; Sp7 - Astyanax sp 2; Sp8 - Astyanax sp 3; Sp9 - Cichla cf. Monoculus; Sp10 - Crenicichla britski;
Sp11 - Cyphocharax modestus; Sp12 - Eigenmannia virescens; Sp13 - Geophagus brasiliensis; Sp14 - Gymnotus carapo; Sp15 -
Hoplias malabaricus; Sp16 - Hoplosternum littorale; Sp17 - Hypostomus ancistroides; Sp18 - Leporinus lacustris; Sp19 - Leporinus
obtusidens; Sp20 - Leporinus sp1; Sp21 - Leporinus sp2; Sp22 - Lipossarcus anisitsi; Sp23 - Metynis maculatus; Sp24 -
Moenkhausia intermédia; Sp25 - Oligossarcus pintoi; Sp26 - Oreochromis niloticus; Sp27 - Pimelodus maculatus; Sp28 -
Plagioscion squamosissimus; Sp29 - Prochilodus lineatus; Sp30 - Rhamdia quelen; Sp31 - Salminus hilarii; Sp32 - Satanoperca
jurupari; Sp33 - Schizodon nasutus; Sp34 - Serrasalmus spilopleura; Sp35 - Steindachnerina insculpta; Sp36 - Tilapia rendalli;
Sp37 - Triportheus signatus
145
ANEXO A2 -INDICE DE DOMINÂNCIA DO MÊS DE JUNHO DE 2003
espécies NT fevereiro
Peso Fevereiro
Numero T Peso T N*P ID RESULTADO
sp 1 1 29,46 1 29,46 29,46 0,00 rara
sp 2 129 4173,893 129 4173,893 538432,2 8,11 dominante
sp 3 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 4 365 5890,93 365 5890,93 2150189,5 32,38 dominante
sp 5 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 6 1 14,64 1 14,64 14,64 0,00 rara
sp 7 10 150,68 10 150,68 1506,8 0,02 baixa dominancia
sp 8 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 9 1 293,46 1 293,46 293,46 0,00 rara
sp 10 1 32,68 1 32,68 32,68 0,00 rara
sp 11 18 816,64 18 816,64 14699,52 0,22 baixa dominancia
sp 12 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 13 57 9876,28 57 9876,28 562947,96 8,48 dominante
sp 14 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 15 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 16 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 17 3 1818,73 3 1818,73 5456,19 0,08 baixa dominancia
sp 18 3 109,32 3 109,32 327,96 0,00 rara
sp 19 20 2258,06 20 2258,06 45161,2 0,68 baixa dominancia
sp 20 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 21 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 22 2 423,51 2 423,51 847,02 0,01 baixa dominancia
sp 23 3 1255,5 3 1255,5 3766,5 0,06 baixa dominancia
sp 24 35 426,14 35 426,14 14914,9 0,22 baixa dominancia
sp 25 3 40,44 3 40,44 121,32 0,00 rara
sp 26 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 27 6 1205,15 6 1205,15 7230,9 0,11 baixa dominancia
sp 28 181 14843,17 181 14843,17 2686613,8 40,46 dominante
sp 29 1 432,8 1 432,8 432,8 0,01 baixa dominancia
sp 30 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 31 0 0 0 0 0 0,00 rara
sp 32 3 223,75 3 223,75 671,25 0,01 baixa dominancia
sp 33 12 1030,53 12 1030,53 12366,36 0,19 baixa dominancia
sp 34 11 1691,67 11 1691,67 18608,37 0,28 baixa dominancia
sp 35 35 1643,06 35 1643,06 57507,1 0,87 baixa dominancia
sp 36 32 15911,19 32 15911,19 509158,08 7,67 dominante
sp 37 9 997,08 9 997,08 8973,72 0,14 baixa dominancia
Sp1 - Acestrorhynchus lacustris; Sp2- Apareiodon affinis; Sp3 - Astronotus ocellatus; Sp4 - Astyanax altiparana;e Sp5- Astyanax
fasciatus; Sp6 - Astyanax sp 1; Sp7 - Astyanax sp 2; Sp8 - Astyanax sp 3; Sp9 - Cichla cf. Monoculus; Sp10 - Crenicichla britski;
Sp11 - Cyphocharax modestus; Sp12 - Eigenmannia virescens; Sp13 - Geophagus brasiliensis; Sp14 - Gymnotus carapo; Sp15 -
Hoplias malabaricus; Sp16 - Hoplosternum littorale; Sp17 - Hypostomus ancistroides; Sp18 - Leporinus lacustris; Sp19 - Leporinus
obtusidens; Sp20 - Leporinus sp1; Sp21 - Leporinus sp2; Sp22 - Lipossarcus anisitsi; Sp23 - Metynis maculatus; Sp24 -
Moenkhausia intermédia; Sp25 - Oligossarcus pintoi; Sp26 - Oreochromis niloticus; Sp27 - Pimelodus maculatus; Sp28 -
Plagioscion squamosissimus; Sp29 - Prochilodus lineatus; Sp30 - Rhamdia quelen; Sp31 - Salminus hilarii; Sp32 - Satanoperca
jurupari; Sp33 - Schizodon nasutus; Sp34 - Serrasalmus spilopleura; Sp35 - Steindachnerina insculpta; Sp36 - Tilapia rendalli;
Sp37 - Triportheus signatus
146
ANEXO B – Valores de freqüência absoluta e relativa e cálculo do Teste χ2 para a
proporção sexual das espécies de peixes dominantes do reservatório de Bariri, no
mês de junho de 2003.
Proporção Sexual
Fêmea Macho
f absoluta f relativa f absoluta f relativa X²
Apareiodon affinis (sp 2) 86 98,9 35 1,1 21,50*
Astyanax altiparanae (sp 4) 97 40,1 166 59,9 18,10*
Geophagus brasiliensis (sp 13) 21 61,8 31 38,2 1,92
Plagioscion squamosissimus(sp 28) 32 36,4 54 63,6 5,63*
Tilapia rendalli (sp 36) 13 65,0 17 35,0 0,53
Triportheus signatus (sp 37). 1 8,3 7 91,7 4,50*
X² crítico = 3,84 p/ gL=1
ANEXO C - Valores de freqüência absoluta e relativa e cálculo do Teste χ2 para a
proporção sexual das espécies de peixes dominantes do reservatório de Bariri, no mês de
fevereiro de 2003.
Proporção Sexual
Fêmea Macho
f absoluta f relativa f absoluta f relativa X²
Apareiodon affinis (sp 2) 5 83,3 1 16,7 2,67
Astyanax altiparanae (sp 4) 144 49,8 145 50,2 0,00
Geophagus brasiliensis (sp 13) 10 43,5 13 56,5 0,39
Plagioscion squamosissimus (sp 28) 52 48,2 56 51,9 0,15
Tilapia rendalli (sp 36) 7 50,0 7 50,0 0,00
Triportheus signatus (sp 37). 13 54,2 11 45,8 0,17
X² crítico = 3,84 p/ gL=1
ANEXO D - TESTE t DE STUDENT PARA COMPARAÇÃO DOS VALORES DE b PARA A
ESPÉCIE 02 - Apareiodon affinis
One-sample t test of B with 2 cases; Ho: Mean = 3.000
Mean = 2.935 95.00% CI = 2.236 to 3.634
SD = 0.078 t = -1.182
df = 1 Prob = 0.447
2.85 2.90 2.95 3.00
B
0.0
0.5
1.0
1.5
C
o
u
n
t
147
ANEXO E - TESTE t DE STUDENT PARA COMPARAÇÃO DOS VALORES DE b PARA A
ESPÉCIE 04 - Astyanax altiparanae
One-sample t test of B with 2 cases; Ho: Mean = 3.000
Mean = 3.160 95.00% CI = 2.398 to 3.922
SD = 0.085 t = 2.667
df = 1 Prob = 0.228
3.10 3.15 3.20 3.25
B
0.0
0.5
1.0
1.5
C
o
u
n
t
ANEXO F - TESTE t DE STUDENT PARA COMPARAÇÃO DOS VALORES DE b PARA A
ESPÉCIE 13 Geophagus brasiliensis
One-sample t test of B with 2 cases; Ho: Mean = 3.000
Mean = 3.160 95.00% CI = 2.906 to 3.414
SD = 0.028 t = 8.000
df = 1 Prob = 0.079
3.14 3.15 3.16 3.17 3.18
B
0.0
0.5
1.0
1.5
C
o
u
n
t
ANEXO G - TESTE t DE STUDENT PARA COMPARAÇÃO DOS VALORES DE b PARA A
ESPÉCIE 28 - Plagioscion squamosissimus
One-sample t test of B with 2 cases; Ho: Mean = 3.000
Mean = 3.005 95.00% CI = 2.814 to 3.196
SD = 0.021 t = 0.333
df = 1 Prob = 0.795
2.98 2.99 3.00 3.01 3.02
B
0.0
0.5
1.0
1.5
C
o
u
n
t
148
ANEXO H - TESTE t DE STUDENT PARA COMPARAÇÃO DOS VALORES DE b PARA A
ESPÉCIE 36 - Tilapia rendalli
One-sample t test of B with 2 cases; Ho: Mean = 3.000
Mean = 2.875 95.00% CI = 2.303 to 3.447
SD = 0.064 t = -2.778
df = 1 Prob = 0.220
2.80 2.85 2.90 2.95
B
0.0
0.5
1.0
1.5
C
o
u
n
t
ANEXO I - TESTE t DE STUDENT PARA COMPARAÇÃO DOS VALORES DE b PARA A
ESPÉCIE 37 - Triportheus signatus
One-sample t test of B with 2 cases; Ho: Mean = 3.000
Mean = 2.665 95.00% CI = -1.719 to 7.049
SD = 0.488 t = -0.971
df = 1 Prob = 0.509
2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 3.0 3.1
B
0.0
0.5
1.0
1.5
C
o
u
n
t
ANEXO J - Resumo dos valores de r da regressão de pearson, sendo Apareiodon
affinis (sp 2), Astyanax altiparanae (sp 4), Geophagus brasiliensis (sp 13), Plagioscion
squamosissimus (sp 28), Tilapia rendalli (sp 36) e Triportheus signatus (sp 37). O valor
crítico para o coeficiente de Pearson (r) quando ultrapassado, indica correlação linear
significativa (*).
sp2 sp4 Sp13 sp28 sp36 sp37
machos 0,958* 0,986* 0,987* 0,994* 0,992* 0,994*
fêmeas 0,924* 0,983* 0,98* 0,993* 0,991* 0,899*
149
ANEXO K - TESTE t DE STUDENT PARA COMPARAÇÃO DOS VALORES DE KN NOS
DIFERENTES ESTÁDIOS DE MATURAÇÃO GONADAL COM O VALOR DE REFERÊNCIA
1 (UM).
ANEXO K 1 - PARA A ESPÉCIE Apareiodon affinis (sp 2),
• MACHOS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 12 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.038 95.00% CI = 1.003 to 1.073
SD = 0.055 t = 2.362
df = 11 Prob = 0.038
• FÊMEAS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 43 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.020 95.00% CI = 0.996 to 1.044
SD = 0.079 t = 1.676
df = 42 Prob = 0.101
• FÊMEAS MADURAS
One-sample t test of KN with 4 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.063 95.00% CI = 0.915 to 1.211
SD = 0.093 t = 1.355
df = 3 Prob = 0.268
• IMATUROS
Mean = 1.000 95.00% CI = 0.975 to 1.024
SD = 0.026 t = -0.015
df = 6 Prob = 0.988
ANEXO K2 - PARA A ESPÉCIE Astyanax altiparanae (sp 4)
• MACHOS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 100 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.998 95.00% CI = 0.981 to 1.015
SD = 0.085 t = -0.259
df = 99 Prob = 0.796
• MACHOS MADUROS
One-sample t test of KN with 30 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.010 95.00% CI = 0.974 to 1.045
SD = 0.095 t = 0.563
df = 29 Prob = 0.578
• FÊMEAS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 76 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.995 95.00% CI = 0.977 to 1.013
SD = 0.078 t = -0.550
df = 75 Prob = 0.584
• FÊMEAS MADURAS
One-sample t test of KN with 31 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.042 95.00% CI = 1.011 to 1.074
SD = 0.085 t = 2.788
df = 30 Prob = 0.009
• IMATUROS
One-sample t test of KN with 144 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.004 95.00% CI = 0.988 to 1.019
SD = 0.091 t = 0.464
df = 143 Prob = 0.644
ANEXO K 3 - PARA A ESPÉCIE Geophagus brasiliensis (sp 13)
• MACHOS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 27 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.022 95.00% CI = 0.983 to 1.062
SD = 0.099 t = 1.158
df = 26 Prob = 0.258
• MACHOS MADUROS
One-sample t test of KN with 5 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.021 95.00% CI = 0.863 to 1.178
SD = 0.127 t = 0.362
df = 4 Prob = 0.736
150
• FÊMEAS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 21 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.976 95.00% CI = 0.935 to 1.017
SD = 0.090 t = -1.219
df = 20 Prob = 0.237
• FÊMEAS MADURAS
One-sample t test of KN with 6 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.082 95.00% CI = 0.948 to 1.216
SD = 0.128 t = 1.575
df = 5 Prob = 0.176
• IMATUROS
One-sample t test of KN with 6 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.002 95.00% CI = 0.950 to 1.054
SD = 0.050 t = 0.101
df = 5 Prob = 0.923
ANEXO K4 - PARA A ESPÉCIE Plagioscion squamosissimus (sp 28)
• MACHOS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 87 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.998 95.00% CI = 0.981 to 1.015
SD = 0.080 t = -0.283
df = 86 Prob = 0.778
• MACHOS MADUROS
One-sample t test of KN with 3 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.013 95.00% CI = 0.741 to 1.284
SD = 0.109 t = 0.199
df = 2 Prob = 0.860
• FÊMEAS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 66 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.994 95.00% CI = 0.976 to 1.012
SD = 0.074 t = -0.644
df = 65 Prob = 0.522
• FÊMEAS MADURAS
One-sample t test of KN with 2 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.089 95.00% CI = 0.417 to 1.761
SD = 0.075 t = 1.684
df = 1 Prob = 0.341
• IMATUROS
One-sample t test of KN with 145 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.008 95.00% CI = 0.990 to 1.027
SD = 0.113 t = 0.888
df = 144 Prob = 0.376
ANEXO K 5 – PARA A ESPÉCIE Tilapia rendalli (sp 36)
• MACHOS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 24 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.992 95.00% CI = 0.955 to 1.029
SD = 0.087 t = -0.430
df = 23 Prob = 0.671
• FÊMEAS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 17 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.008 95.00% CI = 0.964 to 1.051
SD = 0.084 t = 0.380
df = 16 Prob = 0.709
• FÊMEAS MADURAS
One-sample t test of KN with 3 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.983 95.00% CI = 0.799 to 1.167
SD = 0.074 t = -0.400
df = 2 Prob = 0.728
• IMATUROS
One-sample t test of KN with 6 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.004 95.00% CI = 0.908 to 1.099
SD = 0.091 t = 0.097
df = 5 Prob = 0.927
151
ANEXO K6 - PARA A ESPÉCIE Triportheus signatus (sp 37)
• MACHOS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 11 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.996 95.00% CI = 0.923 to 1.069
SD = 0.108 t = -0.120
df = 10 Prob = 0.907
• MACHOS MADUROS
One-sample t test of KN with 6 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.979 95.00% CI = 0.889 to 1.068
SD = 0.085 t = -0.609
df = 5 Prob = 0.569
• FÊMEAS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 3 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.986 95.00% CI = 0.716 to 1.256
SD = 0.109 t = -0.226
df = 2 Prob = 0.842
• FÊMEAS MADURAS
One-sample t test of KN with 5 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.032 95.00% CI = 0.937 to 1.128
SD = 0.077 t = 0.936
df = 4 Prob = 0.402
• IMATUROS
One-sample t test of KN with 7 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.006 95.00% CI = 0.905 to 1.107
SD = 0.109 t = 0.139
df = 6 Prob = 0.894
ANEXO L - TESTE t DE STUDENT PARA COMPARAÇÃO DOS VALORES DE KN DOS
RESPECTIVOS SEXOS NOS DOIS MESES DE COLETA, COM O VALOR DE REFERÊNCIA 1 (UM).
ANEXO L1 - PARA A ESPÉCIE Apareiodon affinis (sp 2)
• MACHOS NO MES DE JUNHO
One-sample t test of KN with 35 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.015 95.00% CI = 0.991 to 1.039
SD = 0.070 t = 1.243
df = 34 Prob = 0.223
• FEMEAS NO MES DE FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 5 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.052 95.00% CI = 0.948 to 1.157
SD = 0.084 t = 1.388
df = 4 Prob = 0.238
• FEMEAS NO MES DE JUNHO
One-sample t test of KN with 86 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.015 95.00% CI = 0.998 to 1.033
SD = 0.082 t = 1.731
df = 85 Prob = 0.087
ANEXO L 2 - PARA A ESPÉCIE Astyanax altiparanae (sp 4)
• MACHOS NO MES DE FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 145 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.994 95.00% CI = 0.980 to 1.008
SD = 0.084 t = -0.897
df = 144 Prob = 0.371
• MACHOS NO MES DE JUNHO
One-sample t test of KN with 166 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.012 95.00% CI = 0.999 to 1.025
SD = 0.083 t = 1.865
df = 165 Prob = 0.064
• FEMEAS NO MES DE FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 144 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.998 95.00% CI = 0.982 to 1.014
SD = 0.100 t = -0.244
df = 143 Prob = 0.807
152
• FEMEAS NO MES DE JUNHO
One-sample t test of KN with 97 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.014 95.00% CI = 0.997 to 1.030
SD = 0.082 t = 1.670
df = 96 Prob = 0.098
ANEXO L 3 - PARA A ESPÉCIE Geophagus brasiliensis (sp 13)
• MACHOS NO MES DE FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 13 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.048 95.00% CI = 0.996 to 1.101
SD = 0.087 t = 2.002
df = 12 Prob = 0.068
• MACHOS NO MES DE JUNHO
One-sample t test of KN with 31 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.987 95.00% CI = 0.950 to 1.023
SD = 0.100 t = -0.743
df = 30 Prob = 0.463
• FEMEAS NO MES DE FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 10 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.079 95.00% CI = 1.009 to 1.148
SD = 0.097 t = 2.562
df = 9 Prob = 0.031
• FEMEAS NO MES DE JUNHO
one-sample t test of KN with 21 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.970 95.00% CI = 0.931 to 1.008
SD = 0.085 t = -1.640
df = 20 Prob = 0.117
ANEXO L4 - PARA A ESPÉCIE Plagioscion squamosissimus (sp 28)
• MACHOS NO MES DE FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 56 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.022 95.00% CI = 1.002 to 1.042
SD = 0.074 t = 2.220
df = 55 Prob = 0.031
• MACHOS NO MES DE JUNHO
One-sample t test of KN with 54 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.973 95.00% CI = 0.952 to 0.994
SD = 0.076 t = -2.599
df = 53 Prob = 0.012
• FEMEAS NO MES DE FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 52 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.024 95.00% CI = 1.007 to 1.040
SD = 0.060 t = 2.861
df = 51 Prob = 0.006
• FEMEAS NO MES DE JUNHO
One-sample t test of KN with 32 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.945 95.00% CI = 0.915 to 0.975
SD = 0.083 t = -3.721
df = 31 Prob = 0.001
ANEXO L 5 - PARA A ESPÉCIE Tilapia rendalli (sp 36)
• MACHOS NO MES DE FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 7 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.046 95.00% CI = 0.976 to 1.115
SD = 0.075 t = 1.601
df = 6 Prob = 0.160
• MACHOS NO MES DE JUNHO
One-sample t test of KN with 17 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.970 95.00% CI = 0.927 to 1.014
SD = 0.084 t = -1.445
df = 16 Prob = 0.168
153
• FEMEAS NO MES DE FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 7 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.042 95.00% CI = 0.965 to 1.118
SD = 0.083 t = 1.337
df = 6 Prob = 0.230
• FEMEAS NO MES DE JUNHO
One-sample t test of KN with 13 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.984 95.00% CI = 0.938 to 1.030
SD = 0.077 t = -0.765
df = 12 Prob = 0.459
ANEXO L 6 - PARA A ESPÉCIE Triportheus signatus (sp 37)
• MACHOS NO MES DE FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 11 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.057 95.00% CI = 0.980 to 1.134
SD = 0.114 t = 1.653
df = 10 Prob = 0.129
• MACHOS NO MES DE JUNHO
One-sample t test of KN with 7 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.924 95.00% CI = 0.870 to 0.978
SD = 0.058 t = -3.451
df = 6 Prob = 0.014
• FEMEAS NO MES DE FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 13 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.999 95.00% CI = 0.949 to 1.049
SD = 0.083 t = -0.034
df = 12 Prob = 0.974
ANEXO M – REGRESSÃO E ANOVA REFERENTE ÀS FIGURAS 13 A 18
ANEXO M1 - PARA A ESPÉCIE Apareiodon affinis (sp 2)
• MACHOS
Dep Var: LNWT N: 36 Multiple R: 0.958 Squared multiple R: 0.918
Adjusted squared multiple R: 0.915 Standard error of estimate: 0.069
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -4.013 0.384 0.000 . -10.463 0.000
LNLT 2.995 0.154 0.958 1.000 19.455 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 1.818 1 1.818 378.508 0.000
Residual 0.163 34 0.005
-------------------------------------------------------------------------------
Durbin-Watson D Statistic 2.235
First Order Autocorrelation -0.130
Plot of Residuals against Predicted Values
2.5 3.0 3.5 4.0
ESTIMATE
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
R
E
S
I
D
U
A
L
154
• FEMEAS
Dep Var: LNWT N: 91 Multiple R: 0.924 Squared multiple R: 0.854
Adjusted squared multiple R: 0.852 Standard error of estimate: 0.079
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -3.741 0.316 0.000 . -11.834 0.000
LNLT 2.886 0.127 0.924 1.000 22.774 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 3.244 1 3.244 518.670 0.000
Residual 0.557 89 0.006
-------------------------------------------------------------------------------
Durbin-Watson D Statistic 2.369
First Order Autocorrelation -0.187
Plot of Residuals against Predicted Values
2.5 3.0 3.5 4.0 4.5
ESTIMATE
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
R
E
S
I
D
U
A
L
ANEXO M 2 - PARA A ESPÉCIE Astyanax altiparanae (sp 4)
• MACHOS
Dep Var: LNWT N: 311 Multiple R: 0.986 Squared multiple R: 0.972
Adjusted squared multiple R: 0.972 Standard error of estimate: 0.083
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -3.734 0.065 0.000 . -57.771 0.000
LNLT 3.101 0.030 0.986 1.000 102.827 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 73.639 1 73.639 10573.389 0.000
Residual 2.152 309 0.007
-------------------------------------------------------------------------------
Durbin-Watson D Statistic 1.607
First Order Autocorrelation 0.181
Plot of Residuals against Predicted Values
1 2 3 4 5
ESTIMATE
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
R
E
S
I
D
U
A
L
155
• FEMEAS
Dep Var: LNWT N: 241 Multiple R: 0.983 Squared multiple R: 0.967
Adjusted squared multiple R: 0.967 Standard error of estimate: 0.094
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -3.952 0.086 0.000 . -46.088 0.000
LNLT 3.219 0.038 0.983 1.000 83.642 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 62.325 1 62.325 6996.027 0.000
Residual 2.129 239 0.009
-------------------------------------------------------------------------------
*** WARNING ***
Case 99 is an outlier (Studentized Residual = -4.360)
Durbin-Watson D Statistic 1.596
First Order Autocorrelation 0.200
Plot of Residuals against Predicted Values
1 2 3 4 5
ESTIMATE
-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
R
E
S
I
D
U
A
L
ANEXO M 3 - PARA A ESPÉCIE Geophagus brasiliensis (sp 13)
• MACHOS
Dep Var: LNWT N: 44 Multiple R: 0.987 Squared multiple R: 0.975
Adjusted squared multiple R: 0.974 Standard error of estimate: 0.100
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -3.564 0.220 0.000 . -16.220 0.000
LNLT 3.138 0.078 0.987 1.000 40.330 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 16.388 1 16.388 1626.491 0.000
Residual 0.423 42 0.010
-------------------------------------------------------------------------------
*** WARNING ***
Case 14 has large leverage (Leverage = 0.479)
Durbin-Watson D Statistic 1.619
First Order Autocorrelation 0.146
Plot of Residuals against Predicted Values
2 3 4 5 6 7
ESTIMATE
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
R
E
S
I
D
U
A
L
156
• FEMEAS
Dep Var: LNWT N: 31 Multiple R: 0.980 Squared multiple R: 0.960
Adjusted squared multiple R: 0.958 Standard error of estimate: 0.101
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -3.646 0.325 0.000 . -11.206 0.000
LNLT 3.184 0.121 0.980 1.000 26.248 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 7.059 1 7.059 688.952 0.000
Residual 0.297 29 0.010
-------------------------------------------------------------------------------
*** WARNING ***
Case 1 is an outlier (Studentized Residual = 2.951)
Case 11 has large leverage (Leverage = 0.546)
Durbin-Watson D Statistic 1.610
First Order Autocorrelation 0.021
Plot of Residuals against Predicted Values
2 3 4 5 6
ESTIMATE
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
R
E
S
I
D
U
A
L
ANEXO M4 - PARA A ESPÉCIE Plagioscion squamosissimus (sp 28)
• MACHOS
Dep Var: LNWT N: 110 Multiple R: 0.994 Squared multiple R: 0.987
Adjusted squared multiple R: 0.987 Standard error of estimate: 0.079
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -3.842 0.095 0.000 . -40.378 0.000
LNLT 2.989 0.032 0.994 1.000 92.321 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 53.176 1 53.176 8523.127 0.000
Residual 0.674 108 0.006
-------------------------------------------------------------------------------
Durbin-Watson D Statistic 1.863
First Order Autocorrelation 0.054
Plot of Residuals against Predicted Values
3 4 5 6 7
ESTIMATE
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
R
E
S
I
D
U
A
L
157
• FEMEAS
Dep Var: LNWT N: 84 Multiple R: 0.993 Squared multiple R: 0.986
Adjusted squared multiple R: 0.986 Standard error of estimate: 0.081
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -3.930 0.114 0.000 . -34.448 0.000
LNLT 3.017 0.039 0.993 1.000 76.845 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 38.407 1 38.407 5905.131 0.000
Residual 0.533 82 0.007
-------------------------------------------------------------------------------
Durbin-Watson D Statistic 1.097
First Order Autocorrelation 0.427
Plot of Residuals against Predicted Values
3 4 5 6 7
ESTIMATE
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
R
E
S
I
D
U
A
L
ANEXO M 5 - PARA A ESPÉCIE Tilapia rendalli (sp 36)
• MACHOS
Dep Var: LNWT N: 24 Multiple R: 0.991 Squared multiple R: 0.982
Adjusted squared multiple R: 0.981 Standard error of estimate: 0.092
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -2.969 0.259 0.000 . -11.458 0.000
LNLT 2.916 0.084 0.991 1.000 34.635 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 10.101 1 10.101 1199.590 0.000
Residual 0.185 22 0.008
-------------------------------------------------------------------------------
Durbin-Watson D Statistic 1.526
First Order Autocorrelation 0.114
Plot of Residuals against Predicted Values
4 5 6 7
ESTIMATE
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
R
E
S
I
D
U
A
L
158
• FEMEAS
Dep Var: LNWT N: 20 Multiple R: 0.992 Squared multiple R: 0.983
Adjusted squared multiple R: 0.982 Standard error of estimate: 0.085
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -2.679 0.263 0.000 . -10.198 0.000
LNLT 2.830 0.087 0.992 1.000 32.415 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 7.513 1 7.513 1050.739 0.000
Residual 0.129 18 0.007
-------------------------------------------------------------------------------
Durbin-Watson D Statistic 2.549
First Order Autocorrelation -0.337
Plot of Residuals against Predicted Values
4 5 6 7
ESTIMATE
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
R
E
S
I
D
U
A
L
ANEXO M 6 - PARA A ESPÉCIE Triportheus signatus (sp 37)
• MACHOS
Dep Var: LNWT N: 18 Multiple R: 0.994 Squared multiple R: 0.988
Adjusted squared multiple R: 0.987 Standard error of estimate: 0.115
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -4.020 0.232 0.000 . -17.317 0.000
LNLT 3.010 0.085 0.994 1.000 35.598 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 16.889 1 16.889 1267.187 0.000
Residual 0.213 16 0.013
-------------------------------------------------------------------------------
Durbin-Watson D Statistic 1.196
First Order Autocorrelation 0.343
Plot of Residuals against Predicted Values
2 3 4 5 6
ESTIMATE
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
R
E
S
I
D
U
A
L
159
• FEMEAS
Dep Var: LNWT N: 14 Multiple R: 0.899 Squared multiple R: 0.809
Adjusted squared multiple R: 0.793 Standard error of estimate: 0.086
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -1.870 0.968 0.000 . -1.933 0.077
LNLT 2.318 0.325 0.899 1.000 7.131 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 0.375 1 0.375 50.854 0.000
Residual 0.088 12 0.007
-------------------------------------------------------------------------------
*** WARNING ***
Case 12 is an outlier (Studentized Residual = -2.503)
Durbin-Watson D Statistic 2.289
First Order Autocorrelation -0.269
Plot of Residuals against Predicted Values
4.7 4.8 4.9 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4
ESTIMATE
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
R
E
S
I
D
U
A
L
ANEXO N – GRÁFICOS DAS RELAÇÕES PESO TOTAL (WT) X COMPRIMENTO TOTAL
(LT) PARA AS ESPÉCIES DOMINANTES DO RESERVATÓRIO DE BARIRI. VISTO QUE
NENHUMA ESPÉCIE APRESENTOU DIMORFISMO SEXUAL, ESTÁ APRESENTADA A
SEGUIR UMA ÚNICA CURVA EXPONENCIAL POR ESPÉCIE.
Espécie 2
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Lt (cm)
Wt (g)
Wt =0,021623.Lt
2,92
160
Espécie 4
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Lt (cm)
Wt (g)
Espécie 13
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
5 10 15 20 25
Lt (cm)
Wt (g)
Wt =0,031117.Lt
3,11
161
Espécie 28
Espécie 36
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
1300
10 15 20 25 30 35 40 45
Lt (cm)
Wt (g)
Wt =0,02063.Lt
3,00
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
0 5 10 15 20 25 30 35
Lt (cm)
Wt (g)
Wt =0,060386.Lt
2,87
162
Espécie 37
0
50
100
150
200
250
5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25
Lt (cm)
Wt (g)
Wt =0,016067.Lt
3,06
163
CAPÍTULO III
CAPÍTULO IIICAPÍTULO III
CAPÍTULO III
Estrutura populacional e aspectos reprodutivos de
Estrutura populacional e aspectos reprodutivos deEstrutura populacional e aspectos reprodutivos de
Estrutura populacional e aspectos reprodutivos de
duas espécies de peixesintroduzidas no
duas espécies de peixesintroduzidas no duas espécies de peixesintroduzidas no
duas espécies de peixesintroduzidas no
reservatório Álvaro de SouzaLima (Bariri, SP):
reservatório Álvaro de SouzaLima (Bariri, SP):reservatório Álvaro de SouzaLima (Bariri, SP):
reservatório Álvaro de SouzaLima (Bariri, SP):
Plagioscion squamosissimus
Plagioscion squamosissimusPlagioscion squamosissimus
Plagioscion squamosissimus
e
ee
e
Cichla cf.
Cichla cf. Cichla cf.
Cichla cf.
monoculus
monoculusmonoculus
monoculus
164
Capítulo III – Estrutura populacional e aspectos reprodutivos de duas espécies
de peixes introduzidas no reservatório Álvaro de Souza Lima (Bariri, SP):
Plagioscion squamosissimus e Cichla cf. monoculus.
1. Introdução
A comunidade íctica responde a fatores bióticos (interações), que evidenciam
variações na organização e na composição das assembléias de peixes, e a fatores
abióticos. Estes são representados pelo habitat e pela estrutura física e química da
água, direcionando a evolução e a distribuição dos organismos no meio aquático
(KARR, 1981; HUGHES, 1985; LEONARD & ORTH, 1986; ROSS, 1991;
ANGERMEIER & SCHLOSSER, 1994; CURRY, 1995; SIMON & LYONS, 1995).
Portanto, o habitat é crucial, VISTO que define as limitações fisiológicas e
comportamentais para a sobrevivência dos organismos (CURRY, 1995).
Alguns mecanismos podem degradar ecossistemas aquáticos, provocando
flutuações na comunidade em determinado período de tempo. As flutuações são
oscilações na densidade populacional em relação a curtos períodos de tempo, que
podem ser atribuídas a diversos fatores, como mudanças externas (principalmente
climáticas), herbivoria, produção de toxinas, corrente, turbulência, migração vertical
e horizontal (MARGALEF, 1977; AZEVEDO, 1977; ODUM, 1985), bem como à
introdução de espécies exóticas no sistema.
RAPPORT & WHITFORD (1999) citam três mecanismos primários que
determinam essas oscilações: a) ineficiência em ciclagem de nutrientes: no sistema
aquático o aumento na concentração de nutrientes muda a dinâmica da população,
freqüentemente resultando em eutrofização e perda da estrutura da comunidade e
função (organização) e produtividade alteradas (redução de algumas espécies e
aumento de outras); b) desestabilização do substrato: os substratos são
fundamentais para integrar a estrutura da comunidade nos ecossistemas aquático e
terrestre; c) invasão por espécies oportunistas: a introdução de espécies exóticas,
por acidente ou propositalmente, induz aumento da competição por recursos e
predação de espécies nativas. Estes são, freqüentemente, os mecanismos-chave
para a degradação do ecossistema. SCHELSKE em 1977
20
(ODUM, 1985) já
20
Schelske, C.L. Trophic status and nutrient leaching for Lake Michigan.In: North American Project-
A study of U.S. Water bodies. EPA report 600/3-77-086, Corvallis, Oregon.1977.
165
afirmava que se o ecossistema for submetido a um estresse contínuo,
provavelmente a estrutura trófica da comunidade será modificada, uma vez que os
componentes vão se adaptando a essa perturbação crônica.
A introdução de espécies é entendida como a inserção de elementos novos
na fauna de uma região (AGOSTINHO et al., 1994) e, desde 1920, algumas
mudanças têm sido verificadas em decorrência desse ato, como, por exemplo, a
diminuição de algumas espécies de peixes e a explosão reprodutiva de outras
(HARTMAN, 1972).
Ao contrário das tendências mundiais, os picos de introdução de espécies no
Brasil ocorreram a partir de 1970, ressaltando-se que os primeiros lotes de carpa
comum chegaram ao país no final do século XIX e a truta arco-íris, no início do
século XX. Além das introduções feitas de outros continentes, registrou-se a partir da
década de 60 uma intensa translocação de espécies vindas da bacia Amazônica
para as do nordeste, leste e sudeste do Brasil, geralmente com estágio nas estações
de piscicultura nordestinas (AGOSTINHO et al., 1994).
A aqüicultura é considerada um dos principais mecanismos de dispersão de
espécies exóticas para novos ambientes. WELCOMME (1988) estimou que 41% das
237 espécies que atravessaram fronteiras alcançaram novos ambientes por essa
via, sendo importadas para fins experimentais (sobrevivência e crescimento) ou
como atividade econômica na piscicultura intensiva. Nesta última verifica-se que as
espécies podem alcançar corpos d’água próximos por meio de: a) escapes pela
água efluente dos tanques; b) acidentes por rompimento ou transbordamento de
tanques; c) soltura deliberada de indivíduos remanescentes nos tanques durante seu
esvaziamento; e d) descartes resultantes das atividades de manejo dos tanques
(AGOSTINHO et al., 1994).
A introdução de espécies em áreas onde elas não ocorrem naturalmente tem
se tornado um problema de extensão global, conforme já verificado por MYERS
(1965)
21
apud ROSS (1991), McDOWALL (1968), HARTMAN (1972), ELVIRA &
ALMODÓVAR (2001), entre outros. De acordo com esses autores, a maioria das
espécies exóticas de peixes causa algum efeito indesejável sobre as assembléias de
peixes nativas. Além da introdução das espécies exóticas, há muito mais casos de
espécies nativas transplantadas, nacional e internacionalmente, para áreas onde
elas não ocorrem naturalmente (ROSS, 1991). Dentre os efeitos negativos, TAYLOR
21
Myers, G.S. Gambusia, the fish destroyer. Tropical fish Hobbyist, v.13, p31-32, 53-54, 1965.
166
et al. (1984), MILLS et al. (1994), AGOSTINHO et al. (1994) e AGOSTINHO &
GOMES (2002) apresentaram uma relação dos efeitos das espécies de peixes
exóticas sobre as comunidades aquáticas nativas. Segundo os autores, as espécies
podem impactar o ecossistema por meio de: (1) alterações no habitat do hospedeiro;
(2) pressões de competição; (3) predação; (4) nanismo; (5) introdução de doenças
ou parasitas; (6) hibridização com as formas nativas; (7) degradação genética do
estoque pesqueiro; (8) alterações tróficas; (9) alterações espaciais; e (10) uma
combinação das anteriores.
A resposta das assembléias pela introdução de exóticas ou espécies
transplantadas pode, portanto, ter vários rumos, dependendo das propriedades das
espécies que estão sendo introduzidas e da comunidade que está recebendo a
introdução (TAYLOR et al., 1984). Por sua vez, se a reposta funcional ocorrer, não
se pode prontamente determinar se a alteração da assembléia ocupa a mesma
posição das assembléias nativas ou se esta é substituída.
Embora haja concordância entre alguns autores de que a introdução de uma
nova espécie de peixe, numa dada bacia, possa resultar na melhoria de rendimento
para piscicultura e que a estocagem seja uma valiosa técnica de manejo, os riscos
associados a este procedimento são altos (HICKLEY, 1994). Tais riscos podem
incluir desde prejuízos nos propósitos conservacionistas até a inviabilização do
próprio manejo, além de impactos sócio-econômicos relacionados às alterações na
estratégia de pesca, processamento do pescado e hábito alimentar da população,
que foram registrados por WELCOMME em 1988. É de se esperar que a prática de
cultivar espécies fora do seu habitat de origem, com o intuito de aumentar a
produção e os lucros, continue a crescer. Porém, o que não deve ocorrer é a falta do
controle das introduções, não deixando de calcular os riscos e os benefícios
associados ao seu uso e, se oportuno, desenvolver e implementar um plano
apropriado para o uso responsável dessas espécies (CONVENTON ON
BIOLOGICAL DIVERSITY, 2003).
Uma postura a se adotar, segundo BASILE–MARTINS et al. (1986), é o
desenvolvimento do estudo da estrutura de populações de peixes abrangendo todos
os seus aspectos bionômicos. Este tipo de estudo torna-se necessário à
manutenção do ecossistema e ao conhecimento dos estoques pesqueiros, assim
como facilita o manejo racional desse recurso natural altamente explorável
(RODRIGUES et al., 1990).
167
Uma vez que a introdução de espécies exóticas encontra-se entre os maiores
responsáveis pelos impactos em ambientes lênticos, juntamente com a eutrofização
e a acidificação do meio (PERRY & VANDERKLEIN, 1996
22
, apud ALVES &
BACCARIN, 2005), este capítulo teve por objetivo avaliar se a introdução de
Plagioscion squamosissimus e Cichla cf. monoculus exercem algum impacto sobre a
dinâmica populacional das demais espécies presentes no reservatório de Bariri.
Estes dados fornecerão subsídios a uma possível ação de manejo dessas espécies
no sistema em cascata do rio Tietê, atendendo ao objetivo do Projeto “PROBIO-II de
Monitoramento e desenvolvimento de tecnologias para o manejo de espécies
exóticas em águas doces” (PROBIO/MMA).
2. Objetivos
Este capítulo teve por objetivo avaliar se a introdução de Plagioscion
squamosissimus e Cichla cf. monoculus no reservatório de Bariri exercem algum
impacto sobre a dinâmica populacional de outras espécies também presentes nesse
reservatório, além de verificar quais os fatores ambientais que propiciam o sucesso
reprodutivo dessas duas espécies exóticas.
Para tanto: 1. Determinou-se a estrutura das populações em relação à
composição em tamanho, sexo e proporção sexual; 2. Determinou-se a relação peso
x comprimento e os fatores de condição; 3. Estabeleceu-se uma escala de
maturação para as espécies em foco; 4. Por meio da curva de maturação, verificou-
se o período reprodutivo e o tamanho do menor indivíduo em 1ª maturação; e 5.
Verificou-se quais as relações das espécies com algumas variáveis ambientais.
22
Perry, J.A. & Vanderklein, E. Water quality: management of a natural resource. Cambridge,
Massachussets: Blackwell Science, 1996. 639p.
168
3. Materiais e métodos
3.1. Estrutura da população
Os dados utilizados para estas análises são uma subamostra dos peixes
coletados no reservatório de Bariri nos meses de fevereiro, junho, setembro e
novembro de 2003. As coletas dos peixes foram realizadas em três estações
denominadas Início, Meio e Barragem (vide Cap. 1), com três baterias de rede
localizadas uma em cada estação de coleta. As baterias de rede de espera têm
malhas de 3 a 12 cm entre nós opostos e foram colocadas no período da tarde entre
às 16 e 18 horas, e retiradas na manhã seguinte, permanecendo no mínimo 12
horas de espera. Ainda em campo, foram feitos os registros das espécies coletadas
em cada rede e em cada estação de coleta, em seguida os indivíduos foram fixados
em formol 10% e acondicionados em sacos plásticos contendo as informações sobre
a época de coleta e o ponto em que foi coletado. Todo material fixado foi
transportado até o laboratório, onde seguiram os procedimentos de biometria (peso
corporal, comprimentos padrão e total).
A estrutura da população foi analisada pela sua composição em sexo e
comprimento total (Lt). Para a caracterização da população por classes de tamanho,
estas foram estabelecidas pelo Método de Sturges (STURGES, 1926).
Nº de classes = 1 + 3,22 . log10 N
Em que N = abundância total dos indivíduos.
Para verificar a possível diferença entre a distribuição de freqüência de
fêmeas e machos em relação às classes de tamanho (Lt), foi aplicado o Teste Qui-
quadrado para a verificação da independência ou da associação significativa entre
os sexos e as categorias de tamanho (SNEDECOR & COCHRAN, 1971; FRAGOSO,
2000).
A diferença significativa da proporção sexual foi analisada pela aplicação do
Teste Qui-quadrado (χ²) (p<0,05) aos dados de freqüência absoluta de fêmeas e
machos nos quatro meses de amostragem (SNEDECOR & COCHRAN, 1971).
169
3.1.1. Relação peso/comprimento
Para determinar a relação entre peso e comprimento foi aplicada a
metodologia sugerida por LE CREN (1951), segundo a qual as variáveis foram
lançadas em gráficos segundo a expressão:
Wt = a . Lt
b
No qual, Wt = peso total em gramas;
Lt = comprimento total em centímetros;
a = coeficiente de condição definido pelo grau de engorda (fator de condição);
b = coeficiente de crescimento relativo da espécie.
Os dados de peso e comprimento total de cada espécie, em cada época de
coleta, foram logaritmizados (valores de Wt e Lt) e linearizou-se a expressão
matemática da curva, chegando-se à relação de Pearson.
Ln Wt = ln a + b . ln Lt
No qual, b = coeficiente angular da relação linear;
ln a = coeficiente linear da relação linear.
Em seguida, aplicou-se o método dos mínimos quadrados, estimando-se os
valores de ambos os coeficientes.
3.1.2. Fatores de condição
Para o cálculo do fator de condição alométrico (K), também foi utilizada a
expressão matemática indicada por LE CREN (1951):
K = Wt / Lt
b
No qual, Wt = peso total em gramas;
Lt = comprimento total em centímetros;
b = coeficiente de crescimento relativo.
Com todos os valores de peso total (Wt) e comprimento total (Lt), ajustou-se a
curva da relação Wt = a.Lt
b
e estimou-se os valores dos coeficientes a e b,
170
empregados no cálculo dos valores teoricamente esperados de peso total (We)
∗
.
Este cálculo do We é o mais adequado quando se deseja comparar subgrupos (ou
populações) que possuem o valor de b semelhante ou, ainda, no auxílio da seleção
de fêmeas para a reprodução induzida (VERANI et al., 1997) e no estudo das
condições fisiológicas de larvas de peixes (SÁ, 1998).
Os valores de b (coeficiente associado ao tipo de crescimento relativo da
espécie) estimados na relação peso-comprimento total foram comparados ao valor 3
(teste “t” de Student, 95% de confiança, α = 0,05), a fim de verificar a existência
significativa da isometria no crescimento relativo das espécies. Tal teste possibilita a
comparação entre os machos e as fêmeas (VIEIRA, 1999).
De acordo com LE CREN (1951), o valor de b, usualmente, varia de 2,5 a 4,0,
sendo 3 o valor que representa o tipo de crescimento isométrico, que é o
teoricamente ideal. Neste caso, o indivíduo mantém as proporções corporais ao
longo de todo o processo de crescimento. Valores acima de 3 representam
crescimento alométrico positivo e, abaixo deste, crescimento alométrico negativo.
Na seqüência, foram calculados os valores do fator de condição relativo (Kn),
que, segundo LE CREN (op. cit.), permite identificar diferenças na condição de
populações de peixes em diferentes períodos ou locais. Este cálculo exprime o
quociente entre o peso observado e o peso teoricamente esperado para um dado
comprimento:
Kn = Wt / We
Calculados os valores de K e Kn para ambos os sexos, estimou-se as médias
e os intervalos de confiança correspondentes às respectivas épocas de coleta e aos
estádios de maturação gonadal.
Assim, verificada a existência de relação linear, estimou-se os coeficientes
das retas de regressão (método dos mínimos quadrados) e, posteriormente, os
coeficientes da expressão matemática da curva da relação peso-comprimento de
cada espécie. O fator de condição relativo foi calculado para cada indivíduo e,
posteriormente, estimou-se as médias destes valores para cada espécie em cada
época do ano.
∗
WE = a. Lt
b
171
__
Kn= ∑Kn / n
Para, Kn = fator de condição relativo;
Wt = peso total observado para cada exemplar;
We = peso total teoricamente esperado para cada exemplar, estimado pela
expressão matemática da relação peso-comprimento de cada espécie;
__
Kn = Valor médio do fator de condição relativo de uma espécie em cada época de
coleta;
n = número de exemplares de cada espécie em cada uma das épocas de coleta.
Por meio da aplicação do teste “t” de Student verificou-se se os valores
médios de Kn diferiam do valor 1,0, que é o teoricamente esperado para uma
“Condição relativa normal”. Valores de Kn menores que 0,95 representam “Condição
relativa inferior” e maiores que 1,05, “Condição relativa superior” (VIEIRA, 1999).
Para os valores de Kn correspondentes às épocas amostradas e aos estádios
de maturação gonadal dos machos e das fêmeas, foi aplicado o Teste de Kruskal-
Wallis, para verificação das diferenças significativas entre as épocas de coleta e os
valores de referência (FRAGOSO, 2000).
3.1.3. Reprodução - Escala de maturação gonadal – índice gonadossomático (IGS)
Para a subamostra estabelecida pelo método de Sturges (de separação de
classes), fez-se uma análise macroscópica da gônada estabelecendo-se uma escala
de maturidade para a espécie, considerando também os valores do IGS:
IGS = (wg/Wt) . 100
Sendo, Wg = peso das gônadas em gramas;
Wt = peso total do peixe em gramas.
Em seguida, foi calculada a freqüência percentual de ocorrência dos estádios de
maturação gonadal para cada sexo e, então, plotados os resultados em gráficos
para a análise. A curva de maturação foi estabelecida pela distribuição dos valores
médios estimados do IGS
médio
para as fêmeas e para os machos, em cada uma das
coletas:
172
IGS
médio
= ∑
∑∑
∑ IGS / n
Sendo, ∑ IGS = somatório dos valores individuais de IGS;
n = número total de peixes amostrados nas épocas de coleta.
A curva de maturação foi graficamente comparada às curvas de distribuição
dos valores de Kn para as distintas épocas de coleta. Para verificar a associação ou
dependência significativa entre as categorias reprodutivas nas distintas épocas de
coleta, também foi aplicado o teste “t” de Student (α = 0,05 e H
0
→Kn médio = 1).
Em função dos indivíduos estarem fixados e dificultarem a classificação pela
coloração, optou-se por considerar apenas três estádios de maturação gonadal para
ambos os sexos:
• Imaturo (ou indiferenciado): Impossível de distinguir o estádio e o sexo.
• Em maturação: Os ovários ocupam cerca de 1/3 a 2/3 da cavidade
abdominal, com intensas redes capilares, sendo possível observar os
ovócitos a olho nu. Da mesma maneira, os testículos apresentam-se
desenvolvidos, com forma lobulada, cuja membrana se rompe com certa
pressão, eliminando esperma leitoso e viscoso.
• Maduro: Os ovários apresentam-se túrgidos, ocupam quase a cavidade
abdominal completa e observam-se, a olho nu, os ovócitos maduros. Os
testículos apresentam-se túrgidos, esbranquiçados, ocupam grande parte
da cavidade e seu líquido é menos viscoso que o do estádio anterior
(VAZZOLER, 1981).
Os exemplares com gônadas deterioradas foram classificados como “estádio
não determinado”.
3.2. Tamanho da primeira maturação gonadal
O tamanho da primeira maturação gonadal, tanto de fêmeas como de
machos, foi estabelecido segundo SATO & GODINHO (1988), que propõem que
este seja indicado pelo menor indivíduo capturado em maturação gonadal avançada.
A escolha deste método foi feita em função da dificuldade para diferenciar os
indivíduos imaturos dos indivíduos em repouso.
173
4. Resultados e discussão
4.1. Estrutura da população
A introdução de espécies exóticas tem causado problemas de
superpopulações, como é o caso da corvina Plagioscion squamosissimus (HECKEL,
1840), que após sua introdução no nordeste foi trazida para São Paulo e solta no rio
Pardo entre o final da década de 60 e o início da de 70 (NOMURA, 1984).
Atualmente é uma espécie abundante em quase toda a bacia do Rio Paraná,
estando ausente somente em alguns reservatórios do rio Paraíba do Sul e rio Ribeira
de Iguape (CESP, 1993
23
apud BRAGA, 2001). Devido aos sucessivos barramentos
de rios, as espécies tendem a se adequar às novas situações ecológicas para poder
realizar satisfatoriamente o ciclo reprodutivo (SUZUKI & AGOSTINHO, 1997).
Outra espécie em questão pertence ao gênero Cichla, comumente conhecida
como tucunaré no Brasil. Esta é basicamente restrita a águas transparentes, com
altas temperaturas, e costuma explorar o habitat de águas lênticas para alimentação
e/ou reprodução. Nestes habitats, eles são freqüentemente piscívoros diurnos e
dominantes (WINEMILLER, 2001). Entretanto, estudos realizados por GODINHO et
al. (1994), no Parque Estadual do Rio Doce, demonstraram que o tucunaré (Cichla
ocellaris), entre outras espécies, causaram estragos sem precedentes na população
de peixes nativos dentro do Parque (especialmente no lago Dom Helvécio e lagoa
Carioca) e fora do Parque na lagoa Jacaré. O sucesso deste peixe no reservatório
Campo Grande (no Nordeste do Brasil), por exemplo, é atribuído à sua capacidade
reprodutiva e plasticidade fenotípica, que permite sua adaptação às severas
condições ecológicas que prevalecem na região semi-árida do nordeste
(CHELLAPPA et al., 2003; GOMIERO & BRAGA, 2004). Caracteristicamente, esses
peixes depositam seus ovos no substrato de acordo com as estratégias do processo
reprodutivo da espécie, estabelecendo a territorialidade em torno do local onde os
ovos são depositados e guardados (GOMIERO & BRAGA, 2004). A época das
desovas, segundo GOMIERO & BRAGA (2004), ocorre no final do período da seca
(setembro), estendendo-se até o final do período chuvoso (janeiro).
De todos os indivíduos de corvina (Figura 1-a) que foram coletados nos
meses de fevereiro, setembro e novembro, a maioria foi amostrada na estação
23
CESP. A pescada-do-Piaui Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) (Osteichthyes, Percifirme)
nos reservatórios da Companhi Energética de São Paulo, - CESP. CESP, Ser. Pesq. Des., São
Paulo, v.84, p.1-23, 1993.
174
Barragem. Em junho, por sua vez, a estação com maior número de indivíduos
capturados foi a estação Meio. Já em relação aos tucunarés (Figura 1-b), estes só
foram capturados nas coletas de junho e de novembro, nas quais todos os
indivíduos foram coletados na estação Barragem.
De 3382 indivíduos coletados nos quatro meses (fevereiro, junho, setembro e
novembro), 461 eram corvinas (13,63%) e apenas 4 eram tucunarés. Das corvinas
coletadas, 37% eram machos, 23%, fêmeas e 40%, indivíduos indiferenciados
(Figura 2-a). No primeiro mês de coleta as porcentagens entre machos, fêmeas e
indiferenciados foram de 35%, 33% e 32%, respectivamente. Na segunda coleta
(mês de junho), por sua vez, os valores foram 30% (machos), 18% (fêmeas) e 52%
de indiferenciados. Em setembro (3ª coleta), 50% dos indivíduos eram machos,
35%, fêmeas e 15%, indiferenciados. Na última coleta, realizada durante o mês de
novembro, as densidades foram de 40 machos, 8 fêmeas e 34 indivíduos imaturos.
Os tucunarés representaram apenas 0,12% do total de indivíduos coletados,
dentre os quais 50% eram machos, 25%, fêmeas e 25%, indivíduos indiferenciados,
conforme pode ser verificado na Figura 2-b.
Os indivíduos machos de corvina foram predominantes em relação às fêmeas
em três épocas de coleta (Figura 3-a), com exceção do mês de junho em que os
indivíduos indiferenciados estiveram em maior número. Segundo ODUM (1988), isso
acontece quando a população tem crescimento muito rápido.
As freqüências relativas de ocorrência dos indivíduos machos, fêmeas e
indiferenciados de corvina, nas quatro épocas de coleta, podem ser observadas na Figura 4.
Figura 1: (a) Proporção dos indivíduos de corvina (Plagioscion squamosissimus) e (b) de
tucunaré (Cichla cf. monoculus), segundo as estações de coleta, nos respectivos meses
amostrados durante o ano de 2003.
(a)
0%
20%
40%
60%
80%
100%
fevereiro junho setembro novembro
frequência relativa
início meio barragem
(b)
0%
20%
40%
60%
80%
100%
fevereiro junho setembro novembro
início meio barragem
175
No mês de fevereiro, a categoria mais representativa nas estações Início e
Barragem foi a categoria machos, seguida de indiferenciados e fêmeas,
respectivamente. No mês de junho, por sua vez, a categoria que mereceu destaque
na estação Meio foi a indiferenciado, ao passo que na estação Início não houve
nenhum peixe capturado. No mês de setembro não foi encontrado nenhum indivíduo
indiferenciado nas estações Início e Barragem, porém, foi a categoria mais
numerosa na estação Meio. Em novembro, a abundância das fêmeas nas estações
Início e Meio foi menor (2 indivíduos) que a encontrada na estação Barragem (6
indivíduos).
Figura 2: (a) Proporção sexual da corvina (Plagioscion squamosissimus) e (b) do
tucunaré (Cichla cf. monoculus) coletados em quatro meses de coleta, durante o
ano de 2003.
(a)
23%
40%
37%
M acho Fêmea Não identificados
(b)
50%
25%
25%
M acho Fêmea Não identificados
Figura 3: (a) Composição em sexo da corvina (Plagioscion squamosissimus) e (b) do
tucunaré (Cichla cf. monoculus) coletados em quatro meses de coleta, em 2003.
(a)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Fevereiro Junho Setembro Novembro
M acho Fêmea Indiferenciados
(b)
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
Fevereiro Junho Setembro Novembro
M acho Fêmea Indiferenciados
176
As corvinas capturadas no mês de fevereiro representaram 34,27% do total
de corvinas coletadas, enquanto os meses de junho, setembro e novembro
representaram 39,26%, 8,68% e 17,79%, respectivamente (Figura 5).
Os tucunarés (Figura 3-b) só foram capturados nas coletas de junho e de
novembro, todos na estação Barragem. O único indivíduo capturado em junho era
um exemplar indiferenciado, e dos três exemplares coletados em novembro havia
dois machos e uma fêmea. A proporção sexual difere de 1:1 quando consideradas
as quatro épocas de coleta. De modo geral, os machos foram mais numerosos que
as fêmeas nas quatro coletas, porém, nos meses de junho e de novembro de 2003
essa diferença é estatisticamente significativa (p>0,05), como pode ser observado
na Tabela 1 e na Figura 6, considerando o valor crítico de Qui² = 3,84 para graus de
liberdade igual a um (gl = 1).
Figura 4: Freqüência absoluta de ocorrência dos indivíduos machos, fêmeas
e indiferenciados por ponto de coleta, nas coletas de 2003.
F eve reiro / 2003
13
11
32
7
17
28
11
22
17
0
10
20
30
40
50
60
70
80
INÍCIO M EIO BARRAGEM
Frequência absoluta
N o v embro / 2003
12
1
27
1 1
6
14
1
19
0
10
20
30
40
50
60
70
80
INÍCIO M EIO BARRAGEM
Macho Fêmea indiferenciados
Sete mbro /2003
1
5
14
1
2
11
0
6
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
INÍCIO M EIO BARRAGEM
Frequência absoluta
Macho Fêmea indiferenciados
Junho / 2003
0
32
22
0
19
13
0
78
17
0
10
20
30
40
50
60
70
80
INÍCIO M EIO BARRAGEM
177
19,6
0,0
5,0
32,9
31,7
71,3
32,5
3,7
48,7
28,7
62,5
63,4
0
20
40
60
80
100
120
140
f ever eiro junho setembro novembro
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
70,0
80,0
INÍ CIO abs MEIO abs BARR abs INÍCIO rel MEIO rel BARR rel
Tabela 1: Valores de freqüência absoluta (FA), relativa (FR) e cálculo do Teste χ²
para a proporção sexual de Plagioscion squamosissimus, na represa de Bariri em
2003.
Proporção Sexual
Fêmea Macho
F absoluta
f relativa f absoluta f relativa X²
Fevereiro 52 48,1 56 51,9 0,15
Junho 32 37,2 54 62,8 5,63*
Setembro 13 43,3 17 56,7 0,53
Novembro 5 14,7 29 85,3
16,94*
X² crítico = 3,84 p/ gL=1
Figura 6: Distribuição das freqüências relativas de machos e fêmeas de
Plagioscion squamosissimus, nos quatro meses de coleta (* p<0,05).
Figura 5: Freqüências absoluta (abundância) e relativa (%) dos exemplares de
Plagioscion squamosissimus capturados em cada estação de coleta, nos quatro
meses amostrados.
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
70,0
80,0
90,0
F evereiro junho Setem bro N o v em bro
Frequência relativa (%)
Fêmeas M acho s
*
*
178
Uma vez que foram coletados apenas quatro indivíduos de tucunaré no total
(uma fêmea, dois machos e um indeterminado), este teste foi impossibilitado de ser
realizado por não haver freqüência mínima para os meses de fevereiro, junho e
setembro.
Os exemplares de corvina (Plagioscion squamosissimus) capturados no
reservatório de Bariri foram agrupados em quinze classes de tamanho (Figura 7) e,
de acordo com ORSI et al. (2000), a composição em comprimento pode dar
indicativos da estratégia de sobrevivência das espécies.
VAZZOLER (1996) comenta que pode ocorrer o predomínio de fêmeas nas
maiores classes de comprimento, porque estas apresentam uma taxa de
crescimento maior que os machos e, por isso, alcançam comprimentos maiores para
uma mesma classe de tamanho. Porém, no reservatório de Bariri as fêmeas não
foram representadas justamente nas três últimas classes de tamanho (Figura 7),
encontrando indivíduos apenas nas classes modais de 16,4 a 18,4 cm e de 18,5 a
20,5 cm. Os machos, por sua vez, foram representados em todas as classes de
tamanho, com maior freqüência no intervalo de classe de 18,5 a 20,5 cm. Os
indivíduos indiferenciados foram incluídos principalmente nas menores classes de
tamanho. Para BOWERING (1978)
24
, citado por LIZAMA & VAZZOLER (1993), o
suprimento alimentar é o fator mais importante para o peixe atingir seu tamanho
máximo dentro de determinadas condições ambientais, sendo que fatores como
densidade, abundância e temperatura estariam indiretamente ligados ao efeito do
suprimento alimentar.
A distribuição da freqüência de comprimento total de cada coleta pode ser
observada na Figura 8. No mês de fevereiro, os indivíduos capturados preencheram
doze classes de tamanho, com maior abundância entre 14,3 e 16,3 cm (24
indivíduos).
Em junho, a classe com maior número de exemplares foi a de 10,1 a 12,1 cm,
que também apresentou o maior número de indivíduos indiferenciados (45). No mês
de setembro, um menor número de indivíduos foram capturados no total, porém, os
da classe de tamanho mais abundante (18,5 a 20,5 cm) foram machos. Da mesma
24
Bowering, W.R. Age and growth of Geenland Habilut, Reinhards hippoglossoides (Walbaum), in
ICNAF Subareas2-4. ICENAF Research Bulletin, v.13, p.5-10, 1978.
179
maneira, no mês de novembro, a mesma classe de tamanho (18,5 a 20,5 cm)
apresentou maior abundância de indivíduos machos.
Os exemplares de tucunaré (Cichla cf. monoculus) foram agrupados em três
classes, incluindo os meses de junho e novembro, quando foram capturados quatro
organismos dessa espécie. No mês de junho, o único exemplar capturado foi um
organismo indiferenciado, que estava entre 20,6 e 22,6 cm. Em novembro, os
indivíduos ocuparam três classes de tamanho: de 20,6 a 22,6 cm (um indivíduo
macho), entre 29 e 31 cm (uma fêmea) e de 31,1 a 33,1 cm (outro indivíduo macho).
0
10
20
30
40
50
60
70
8 a10
10,1 a 12,1
12,2 a 14,2
14,3 a 16,3
16,4 a 18,4
18,5 a 20,5
20,6 a 22,6
22,7 a 24,7
24,8 a 26,8
26,9 a 28,9
29 a 31
31,1 a 33,1
33,2 a 35,2
35,3 a 37,3
37,4 a 39,4
Frequência absoluta
machos fêmeas indiferenciados
Figura 7: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos
machos, fêmeas e imaturos de Plagioscion squamosissimus por classes de
tamanho.
Sob o conjunto de dados de freqüência das classes de tamanho, calculou-se
o Qui-quadrado para detectar diferenças significativas entre os tamanhos atingidos
pelos indivíduos machos e fêmeas. Constatou-se então que, para as classes modais
de 14,3 a 16,3 cm, de 18,5 a 20,5 cm e de 20,6 a 22,6 cm, existe diferença entre
machos e fêmeas, quando considerado o comprimento-padrão dos indivíduos
coletados (Tabela 2).
Pela insuficiência de exemplares coletados de tucunaré tornou-se impossível
a realização desta análise para a espécie em questão.
180
Figura 8: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência dos indivíduos machos,
fêmeas e imaturos de Plagioscion squamosissimus, em cada época de coleta, segundo
as classes de tamnho. (Observar diferença nas escalas nos meses de coleta.)
A relação peso (Wt) x comprimento (Lt) é empregada para descrever
matematicamente a variação do peso dos indivíduos em função da variação do
comprimento dos mesmos, ou como uma medida da diferença entre o peso
esperado e o peso observado, indicando o “bem-estar” geral do peixe e do
desenvolvimento gonadal (LE CREN, 1951; VIEIRA, 1999). Conforme citado
anteriormente, os valores de b da relação peso x comprimento variam de 2,5 a 4,0
para os peixes, podendo diferir entre as espécies ou entre épocas e locais para uma
mesma espécie.
Setembro de 2003
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
8 a10
12,2 a 14,2
16,4 a 18,4
20,6 a 22,6
24,8 a 26,8
29 a 31
33,2 a 35,2
37,4 a 39,4
Frequência absoluta
macho fêmea indiferenciados
Fevereiro de 2003
0
5
10
15
20
25
30
Frequência absoluta
macho fêmea indiferenciados
Junho de 2003
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Frequência absoluta
macho fêmea indiferenciados
Novembro de 2003
0
2
4
6
8
10
12
14
Frequência absoluta
macho fêmea indiferenciados
181
Tabela 2: Cálculo do Qui-quadrado e as freqüências absolutas e relativas das classes
de comprimento (cm) de Plagioscion squamosissimus.
Proporção Sexual
Fêmea Macho
Comprimento-padrão (cm) f absoluta f relativa f absoluta f relativa X²
8 a 10 1 50 1 50 0
10,1 a 12,1 13 48 14 52 0,04
12,2 a 14,2 7 30 16 70 3,52
14,3 a 16,3 3 19 13 81 6,25*
16,4 a 18,4 22 43 29 57 0,96
18,5 a 20,5 27 34 53 66 8,45*
20,6 a 22,6 12 31 27 69 5,77*
22,7 a 24,7 13 65 7 35 1,80
24,8 a 26,8 4 67 2 33 0,67
26,9 a 28,9 1 50 1 50 0
29 a 31 1 25 3 75 1,00
31,1 a 33,1 1 33 2 67 0,33
33,2 a 35,2 1 50 1 50 0
35,3 a 37,3 0 0 1 100 1,00
37,4 a 39,4 0 0 1 100 1,00
X² crítico = 3,84 p/ gL=1
A relação Wt x Lt, para as corvinas (machos), resultou em uma curva
potencial com valor de b = 3,00, enquanto para as fêmeas o valor foi de 2,988. As
equações obtidas entre Wt e Lt foram: Wt = 0,020061. Lt
3,000
para os machos e Wt =
0,02111. Lt
2,988
para as fêmeas. Como pode ser observado na Figura 9, as curvas
de Wt x Lt dos machos e das fêmeas encontram-se sobrepostas, o que não indica
um dimorfismo sexual no crescimento dos indivíduos analisados (Anexo G). Os
valores de b indicaram o tipo de crescimento isométrico para ambos os sexos
(Anexo A).
Para as duas regressões o coeficiente de correlação linear de Pearson (r) foi
acima de 0,95 (machos = 0,992 e fêmeas = 0,994), o que indica forte correlação
linear entre as variáveis peso total e comprimento-padrão transformados
logaritmicamente, corroborando para o ajuste das curvas da relação Wt x Lt através
do modelo matemático representado por uma expressão exponencial (Wt = a.Lt
b
).
Para os indivíduos fêmeas capturados de tucunaré, os dados não foram
suficientes para a realização dos cálculos da regressão. Os machos, embora
estando em maior quantidade, também não apresentam o n amostral mínimo de três
para uma regressão linear.
182
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 5 10 15 20 25 30
Lt (cm)
Wt (g)
Machos Fêmeas Machos Fêmeas
Wt = 0,02111.Lt
2,98
Fêmeas
Wt = 0,020061.Lt
3,00
Machos
Figura 9: Relação peso total (Wt) / comprimento total (Lt) para fêmeas e machos de
Plagioscion squamosissimus.
4.1.1. Fatores de condição
A relação peso x comprimento pode revelar a condição fisiológica de uma
espécie e é expressa numericamente pelo cálculo do fator de condição, dado pela
expressão K = Wt/ Lt
b
, que considera os crescimentos alométrico e isométrico.
Assim sendo, os fatores de condição indicam o “bem-estar” dos peixes (LE CREN,
1951; VAZZOLER, 1996). Uma vez que a estrutura das comunidades ícticas é
influenciada por aspectos físicos, químicos e biológicos, em especial pela
disponibilidade e a competição por alimento, áreas de vida e disponibilidade de
nichos (CORDIVIOLA DE YUAN & PIGNALBERI, 1981), torna-se possível inferir que
o fator de condição sofre influência direta das condições ambientais e,
conseqüentemente, das interações tróficas do sistema. Além disso, esse fator é
muito utilizado em estudos de biologia pesqueira porque é um indicador do período
de desova e tem relação com o desenvolvimento e a maturação gonadal
(AGOSTINHO et al., 1990; BARBIERI & BARBIERRI, 1991; GEALH, 1996;
CASTRO, 1997).
Observando os valores de K e Kn para todas as épocas de coleta (Figuras 10
e 11), é possível verificar o mesmo padrão de variação entre os mesmos. Assim
183
sendo, optou-se por trabalhar com os valores de Kn (fator de condição relativo), que,
de acordo com VERANI et al. (1997), permitem a comparação estatística através do
teste “t” de Student, com o valor centralizado 1 (um). Outra vantagem é que este
valor centralizado de Kn é satisfatório independentemente da espécie de peixe a ser
analisada. O fator alométrico K não permite tais comparações porque depende
diretamente do peso e do comprimento dos animais (FRAGOSO, 2000).
Conceitualmente, o Kn mede o desvio de um indivíduo em relação ao seu
comprimento ou peso médios, enquanto o K mede o desvio de um hipotético peso
ideal (LE CREN, 1951).
Uma vez que os valores de b não têm diferença significativa entre os machos
e as fêmeas (Anexo A), as comparações entre as épocas puderam ser realizadas,
calculando uma média do valor de Kn para cada uma delas. Assim, tem-se uma
forma analítica de comparação da condição de cada um desses grupos da mesma
espécie, em diferentes épocas do ano. Sendo Kn = 1 um indicativo de boas
condições dos peixes, verifica-se na Tabela 3 e na Figura 12 que os valores médios
de Kn para os machos e para as fêmeas e seus respectivos testes “t” de Student (α
= 0,05 e H
0
→Kn médio = 1) indicaram que: a) para os meses de setembro e
novembro, os valores de Kn foram inferiores a 1 para os machos (p<0,05), indicando
inferior condição relativa; b) no mês de fevereiro, o valor de Kn foi superior a 1 para
os machos (p<0,05), sendo um indicativo de condição relativa melhor; c) no mês de
fevereiro, para as fêmeas, os valores de Kn foram superiores a 1, também indicando
um fator de condição relativa melhor que Kn médio (1); d) no mês de junho, os
valores de Kn para as fêmeas foram inferiores a 1 (p<0,05), indicando inferior
condição relativa; e e) nos meses de setembro e novembro, para as fêmeas, e
junho, para os machos, os valores de Kn não apresentaram diferença significativa
em relação ao valor centralizador um (1).
Na Figura 10 observa-se que, para os machos, os valores de Kn para os
meses de setembro e novembro são baixos e significativamente inferiores a um.
Para as fêmeas (Figura 11), o valor de Kn no mês de junho também foi
significativamente inferior a um. No mês de fevereiro, este valor apresentou-se
superior a um. Da mesma maneira, os valores médios de Kn dos machos no mês de
fevereiro também foram superiores a um.
Para que os tucunarés fossem analisados da mesma forma que as corvinas, a
amostragem em campo deveria ter sido mais efetiva, sendo aplicada uma
184
metodologia de captura mais eficiente para essa espécie. Os resultados analisados
no sistema Tietê, até o presente momento, indicaram que a porcentagem de
tucunarés em relação às demais espécies ainda não chega a 1%. No caso
específico do reservatório Bariri foi possível constatar que a captura apenas com
redes de espera (malhadeiras) não foi suficiente.
Figura 10: Distribuição dos valores médios de K e Kn dos
machos de Plagioscion squamosissimus, em 2003.
Figura 11: Distribuição dos valores médios de K e Kn das
fêmeas de Plagioscion squamosissimus, em 2003.
0,86
0,88
0,9
0,92
0,94
0,96
0,98
1
1,02
1,04
1,06
1,08
fev/03 jun/03 set/03 nov/03
Kn médio
0,0175
0,018
0,0185
0,019
0,0195
0,02
0,0205
0,021
0,0215
K médio
Kn K
0,88
0,9
0,92
0,94
0,96
0,98
1
1,02
1,04
1,06
fev/03 jun/03 set/03 nov/03
Kn médio
0,0185
0,019
0,0195
0,02
0,0205
0,021
0,0215
0,022
0,0225
K médio
Kn K
185
Tabela 3: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn das corinas,
sendo Kn = 1 o valor centralizador para todos os meses amostrados e ambos os sexos.
Meses
amostrados
N
Total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
FEVEREIRO 56 1,062 6,099 0,077 0,000*
JUNHO 54 1,013 1,221 0,080 0,227
SETEMBRO 20 0,939 -3,138 0,087 0,005*
NOVEMBRO 40 0,944 -5,137 0,069 0,000*
FÊMEAS
FEVEREIRO 52 1,048 5,711 0,061 0,000*
JUNHO 32 0,960 -2,831 0,084 0,008*
SETEMBRO 14 0,969 -1,902 0,060 0,080
NOVEMBRO 8 0,948 -1,680 0,080 0,137
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
Figura 12: Variação dos valores médios de Kn de machos (a) e
fêmeas (b) nas coletas +/- o intervalo de confiança (IC).
(a)
0,8
0,85
0,9
0,95
1
1,05
1,1
meses de coleta
Kn-IC
1,042385047 0,991991321 0,900923142 0,923109208
Kn+IC
1,082526162 1,034497207 0,977104503 0,965579704
Kn
1,062455604 1,013244264 0,939013823 0,944344456
fev/03 jun/03 set/03 nov/03
(b)
0,85
0,9
0,95
1
1,05
1,1
meses de coleta
Kn-IC
1,031751922 0,932287601 0,937909745 0,937909745
Kn+IC
1,064931616 0,987694048 1,000929974 1,008668233
Kn
1,048341769 0,959990825 0,969419859 0,947954432
fev/03 jun/03 set/03 nov/03
186
4.1.2. A reprodução
A reprodução é o processo pelo qual uma espécie se perpetua, transmitindo a
seus descendentes as mudanças ocorridas em seu genoma (VAZZOLER, 1996),
gerando novos indivíduos férteis, reconhecendo-se que o comportamento biológico
do organismo está na dependência das relações estabelecidas com o meio que o
cerca, estando sujeito à influência de fatores físicos e químicos (BASILE-MARTINS
et al., 1975).
O que se tem bem definido é que os estímulos para o ato reprodutivo têm
duas origens: a primeira é endógena, resultante de ações hormonais, sobretudo de
hormônios da glândula hipófise e dos efeitos produzidos pelos elementos de fadiga,
produzidos pelo exercício migratório, de centenas de quilômetros. A segunda é de
origem exógena e envolve as temperaturas do rio, entre 24ºC e 26ºC, dia nublado,
água com turbidez, condições do pH variando entre 6,5 e 7,5, equilíbrio químico das
águas e principalmente, como fator físico imprescindível, o nível do rio subindo.
Jamais se constataram desovas de peixes de piracema com o nível do rio estável ou
abaixando (GODOY, 1975). Dentre as espécies migradoras estão o curimbatá, o
dourado, o pacu-rosa, a piapara, a piava, a tabarana, o cascudo, o mandi-guaçu,
dentre outros.
Quando um ambiente torna-se alterado ou é impróprio para o
desenvolvimento completo do ciclo de vida de uma espécie, esta deve se adaptar às
novas condições para poder ocupar o espaço ou será eliminada desse ecossistema
(WOOTTON, 1984; BRAGA, 2001). Afinal, as estratégias reprodutivas consistem na
resposta das espécies ou população, objetivando minimizar os custos energéticos
(CARNELÓS & BENEDITO-CECILIO, 2002). Assim sendo, o sucesso reprodutivo de
um peixe vai depender de quando e onde ele se reproduz, além dos recursos que
ele aloca para sua reprodução (WOOTTON, 1984).
Quanto mais complexo o comportamento reprodutivo, mais difíceis e
inseguras se tornam a caracterização e a classificação dos diferentes estádios de
maturidade com base em critérios descritivos macroscópicos. Portanto, vários são os
critérios utilizados para o estabelecimento do número de estádios de uma escala de
maturidade (NARAHARA, 1983), o que é essencial para conhecer o comportamento
biológico de uma espécie. Para sanar esse problema, pode ser interessante o uso
de indicadores quantitativos para a delimitação do período de desova (ISAAC-
NAHUM, 1987).
187
VAZZOLER (1996) propôs uma escala de cinco estádios de maturação e, de
acordo com esse autor, o estádio chamado repouso é de difícil caracterização
macroscópica por ser confundido com imaturo. Na tentativa de evitar esse tipo de
problema, optou-se por trabalhar apenas com três estádios na avaliação
macroscópica das gônadas. Assim, foram classificados de “imaturo” os indivíduos
que eram impossíveis de distinguir o estádio e o sexo; “em maturação” os indivíduos
fêmeas cujos ovários ocupavam cerca de 1/3 a 2/3 da cavidade abdominal, com
intensas redes capilares, sendo possível observar os ovócitos a olho nu e, de
maneira análoga, os indivíduos machos cujos testículos estavam desenvolvidos,
com forma lobulada, cuja membrana se rompe com certa pressão, eliminando
esperma leitoso e viscoso. Foram classificados como maduros os indivíduos fêmeas
nos quais os ovários se apresentavam túrgidos, ocupando quase a cavidade
abdominal completa, sendo observáveis a olho nu os ovócitos maduros. Os machos,
quando apresentavam os testículos túrgidos, esbranquiçados, ocupando grande
parte da cavidade com seu líquido menos viscoso que o do estádio anterior, foram
considerados maduros.
Na Figura 13 estão representados os valores mínimo, médio e máximo do
índice gonadossomático dos machos (a) e das fêmeas (b) de corvina. Para os
machos, os valores médios em cada estádio foram 0,12 para indivíduos em
maturação e 0,40 para indivíduos maduros e imaturos. Para as fêmeas, o valor foi de
0,20 e de 1,53 para os indivíduos em maturação e maduros, respectivamente. Para
ambos os sexos, o valor médio do estádio imaturo foi de 0,0019.
A transferência ou a introdução de uma dada espécie para um novo ambiente
pode induzir mudanças particulares nas histórias de vida das espécies. Dentre estas,
pode-se destacar o gasto energético envolvido, por exemplo, na regulação
fisiológica que a espécie necessitará para a sobrevivência, quando precisar escapar
de novos predadores ou ainda para se alimentar nesse novo habitat (ROSECCHI et
al., 2001). No reservatório de Bariri constatou-se que, para o mesmo estádio
gonadal, as fêmeas apresentaram gônadas de maior peso e volume que os machos,
o que foi indicado nos valores de IGS das fêmeas sempre maiores que dos machos,
o que também foi constatado por FRAGOSO (2000), no qual o investimento
energético das fêmeas foi maior em relação aos machos. Além disso, o tempo
requerido para a maturação dos ovários também pode ser maior e dependente dos
recursos do ambiente.
188
O índice gonadossomático fornece informações sobre o investimento
energético, servindo para quantificar a preparação reprodutiva (KAMLER, 1992). Os
valores de IGS por estádio de maturação gonadal indicaram que, em média, os
machos investiram 0,40% de seu peso em tecido gonadal, tendo um indivíduo
atingido o máximo de 0,42%. Para as fêmeas, este investimento foi em média de
1,53%, chegando no máximo de 1,56%. Assim, conclui-se que o esforço reprodutivo
maior ficou por conta das fêmeas se comparado aos machos.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Estádio s de ma tura ção go nadal x IGS - macho s
IGSmínimo
0 0,036423238 0,370814702
IGSmédio
0,001865715 0,120083982 0,398217857
IGSmáximo
0,036536354 0,297927461 0,429484618
imaturos em mat maduro
0
0,5
1
1,5
2
Estádio s de maturação go nadal x IGS - fême as
IGSmínimo
0 0,036737693 1,509816005
IGSmédio
0,001865715 0,196590633 1,532636518
IGSmáximo
0,036536354 1,376967096 1,555457031
imaturos em mat maduro
Figura 13: Distribuição dos valores mínimos, médios e
máximos de IGS em relação aos estádios de maturação
gonadal dos machos (a) e das fêmeas (b) de Plagioscion
squamosissimus.
(a)
(b)
189
No mês de fevereiro, de todos os indivíduos de corvina analisados, a maioria
deles encontrava-se no estádio “em maturação” (Figura 14) e se distribuíram
proporcionalmente entre fêmeas e machos (Figura 15). Os poucos indivíduos (cinco)
em estádio “maduro” estavam distribuídos entre três machos e duas fêmeas. No total
foram coletados 50 indivíduos “imaturos” em fevereiro. Em junho, os indivíduos “em
maturação” (Figura 14), em sua maioria, foram machos (Figura 15). Do total de
machos analisados em junho, nenhum estava “maduro”, também não ocorrendo
fêmeas neste estádio. Em estádio “imaturo” foram coletados 95 indivíduos. No mês
de setembro nenhuma fêmea apresentou-se “madura” (Figura 14), sendo que a
maioria dos indivíduos machos encontrava-se em maturação. Apenas seis indivíduos
corresponderam ao estádio “imaturo” (Figura 15). No mês de novembro os machos
foram predominantes (na sua maioria em maturação), verificando-se apenas um
indivíduo “maduro”. No estádio “imaturo” foram coletados 34 indivíduos (Figura 15).
Figura 14: Freqüência relativa e estádios de maturação gonadal de machos e fêmeas de
Plagioscion squamosissimus nos meses de fevereiro, junho, setembro e novembro de 2003,
no reservatório de Bariri.
A relação gonadossomática das corvinas analisadas por CARNELÓS &
BENEDITO-CECILIO (2002) indicou que a reprodução ocorria preferencialmente nos
tributários do reservatório de Itaipu, que são caracterizados pela pouca
transparência e alta temperatura da água (BENEDITO-CECILIO, 1994). Acima do
reservatório e nos seus tributários os valores da relação gonadossomática foram
baixos e a época de reprodução da corvina ocorreu da primavera até o outono, com
picos no verão para os machos e na primavera para as fêmeas. Ou seja, uma
variabilidade de estratégias e formas táticas adotadas pelas espécies ou pelas
M at uração go nadal - fêmeas
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Fevereiro Junho Setembro Novembro
imaturos em mat maduro
M at uração go nadal - macho s
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Fevereiro Junho Setembro Novembro
meses
Frequência relativa (%)
imaturos em mat maduro
190
populações para o sucesso da geração e resultado da desova (CARNELÓS &
BENEDITO-CECILIO, 2002).
No reservatório de Bariri, os valores de IGS indicaram como época
reprodutiva preferencial para as corvinas os meses de novembro a fevereiro, com
picos no mês de fevereiro para os machos e no mês de novembro para as fêmeas.
Os valores de IGS das fêmeas foram em média maiores que os dos machos.
Figura 15: Distribuição da freqüência relativa dos estádios de maturação gonadal de
Plagioscion squamosissimus (machos e fêmeas), nos meses amostrados durante o ano de
2003.
Os indivíduos machos de tucunaré apresentaram valores de IGS entre 0,050
e 0,179 para indivíduos em maturação e o indivíduo fêmea capturado apresentou
valor de IGS igual a 4,243 para estádio maduro. Estes três indivíduos foram
capturados no mês de novembro. GOMIERO & BRAGA (2004) também relataram
que o estádio maduro pode ser encontrado durante todo o ano, mas a reprodução
ocorre principalmente de setembro a janeiro (primavera a verão). Já a freqüência
Setembro de 2003
0%
20%
40%
60%
80%
100%
imaturos em mat maduro
Frequência relativa (%)
Machos Fêmeas indiferenciados
Novembro de 2003
0%
20%
40%
60%
80%
100%
imaturos em mat maduro
Frequência relativa (%)
Machos Fêmeas indiferenciados
Junho de 2003
0%
20%
40%
60%
80%
100%
imaturos em mat maduro
Frequência relativa (%)
Machos Fêmeas indiferenciados
Fevereiro de 2003
0%
20%
40%
60%
80%
100%
imaturos em mat maduro
Frequência relativa (%)
Machos Fêmeas indiferenciados
191
mais alta de imaturos para Cichla monoculus e Cichla ocellaris ocorreu durante o
verão e o outono.
Um dos fatores que pode afetar a fecundidade, bem como a qualidade dos
descendentes que são gerados, é a nutrição (NIKOLSKII, 1969
25
, apud GOMIERO &
BRAGA, 2004). De acordo com LOWE-MCCONNELL (1999), em peixes que vivem
em condições inferiores, com reduzida variação do suprimento alimentar
(sazonalmente e de ano em ano), o investimento de energia é mais eficiente,
otimizando também o uso do recurso alimentar (GOMIERO & BRAGA, 2004). Uma
das alternativas à escassez dos recursos alimentares é o canibalismo, que ocorre
como resposta da influência das condições do local. A freqüência e a intensidade
dessa prática podem variar substancialmente dentro e entre as espécies (GOMIERO
& BRAGA, 2004b). POLIS (1981)
26
, citado por GOMIERO & BRAGA (2004b),
verificou que a intensidade do canibalismo é inversa à disponibilidade de presas
alternativas, e que peixes carnívoros consomem dieta de alta qualidade, a qual é
quimicamente muito similar à sua própria constituição (WOOTTON, 1990).
Nos indivíduos de Cichla ocellaris analisados por GOMIERO & BRAGA
(2004b), o item alimentar Plagioscion squamosissimus foi importante nas classes de
tamanho de 42 a 50 cm, enquanto para Cichla monoculus, o item Tilapia rendalli foi
mais importante entre as classes de tamanho de 34 a 42 cm. Para o sistema Tietê,
foram encontrados nos estômagos de Cichla cf. monoculus analisados até o
momento peixes da família Cichlidae e Characidae (STEFANI, em preparação).
O fator de condição, segundo LE CREN (1951), por se tratar de um parâmetro
relacionado com o estado fisiológico do peixe, pode variar segundo o teor de
gordura, adequabilidade ambiental, condições alimentares, idade e desenvolvimento
gonadal (BARBIERI & VERANI, 1987). Na maioria dos casos, o fator de condição
mostra flutuações acentuadas durante o ano, com valores máximos ocorrendo
simultaneamente em períodos de alta freqüência de fêmeas maduras e, portanto,
com os mais elevados valores do índice gonadossomático (BARBIERI & VERANI,
1987).
Os valores de K (fator de condição alométrico) e o Kn (fator de condição
relativo) estão associados aos estádios de maturação gonadal e variaram de forma
25
Nikolskii, G.V. Theory of fish population dynamics. Edinburg, Oliver & Boyd, 323p. 1969.
26
Polis, G.A. The evolution and dynamics of intraespecific predation. Ann. Rev.Ecol.Syst., v.12,
p.225-251, 1981.
192
semelhante durante o ano. De acordo com os dados de Kn apresentados na Tabela
4 e Figura 16 para machos e fêmeas, em cada estádio de maturação analisado
aplicou-se o teste “t” de Student (α = 0,05 e H
0
→Kn médio = 1: Anexo B).
Normalmente, altos níveis populacionais resultam em menor quantidade de
alimento por peixe e baixo fator de condição, enquanto baixos níveis populacionais
resultam em maior quantidade de alimento por peixe e alto fator de condição
(BARBIERI & VERANI, 1987). Porém, os resultados encontrados neste trabalho
indicaram valores iguais a um (ideal) para ambos os sexos de corvina, em dois
estádios de maturação analisados, não havendo, portanto, diferença significativa
entre os valores médios de Kn e o valor centralizado. Outra observação que pode
ser feita é que há uma tendência de aumento dos valores de Kn a partir do estádio
“em maturação” para o estádio “maduro”. O único estádio que apresentou Kn>1
(p<0,05) foi o dos indivíduos imaturos, indicando condição relativa superior ao valor
de referência.
A sobreposição dos intervalos de confiança (Kn+/-IC) dos machos e fêmeas
maduros sobre os demais estádios de maturação do mesmo sexo pode ser atribuída
ao alto valor de desvio-padrão de Kn dessa categoria, uma vez que para o cálculo
do intervalo de confiança utilizou-se este valor.
Tabela 4: Teste “t” de Student para comparação dos valores médios de Kn de
Plagioscion squamosissimus, em cada estádio de maturação gonadal (valor
centralizador de Kn = 1).
Estádios N
total
Kn
Médio
Teste “t” de
Student
Desvio-padrão P (0,05)
MACHOS
IMATURO 120 1,022 2,312 0,106 0,022*
EM MATURAÇÃO 132 1,006 0,730 0,093 0,467
MADURO 4 1,031 0,629 0,097 0,574
FÊMEAS
IMATURO 120 1,022 2,312 0,106 0,022*
EM MATURAÇÃO 84 1,007 0,850 0,077 0,398
MADURO 2 1,119 2,257 0,075 0,266
Ns = diferença não significativa: aceita H
o
onde Kn = 1 (p>0,05)
* = diferença significativa: rejeita H
o
, portanto, Kn ≠ 1, sendo Kn<1 ou kn>1 para p<0,05
193
A variação dos valores médios de Kn e IGS em relação aos meses
amostrados (Figura 17) indicou que os machos mantiveram um padrão de variação
de Kn e IGS semelhante durante os meses de coleta, ocorrendo os maiores valores
no mês de fevereiro, ainda dentro do período reprodutivo, tanto para o Kn como para
o IGS. As fêmeas, por sua vez, apresentaram os valores de IGS decrescentes logo
após o período reprodutivo (fevereiro), aumentando somente em novembro, quando
se iniciou o novo ciclo reprodutivo. O valor de Kn para as fêmeas foi maior em
fevereiro, indicando melhores condições para a reprodução quando comparado aos
demais meses de coleta.
Os tucunarés, por sua vez, não puderam ter seus fatores de condição
analisados pela escassez de indivíduos capturados no reservatório de Bariri. Porém,
CHELLAPPA et al. (2003) relatam que, para ambos os sexos de Cichla monoculus
analisados no reservatório Campo Grande (no Nordeste do Brasil), o fator de
condição corpóreo teve a relação inversa com o aumento da maturação gonadal e
que peixes exaustos foram observados com baixas condições.
Figura 16: Variação dos valores médios do fator de condição relativo (Kn) +/- IC em relação
aos estádios de maturação gonadal para ambos os sexos de Plagioscion squamosissimus
Kn +/- IC para os fêmeas
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
Kn +/- IC
Kn-IC
1,003 0,99 0,449
Kn+IC
1,041 1,024 1,788
Kn
1,022 1,007 1,119
imaturo em maturação maduro
Kn +/- IC para os machos
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
Kn +/- IC
Kn-IC
1,003 0,99 0,876
Kn+IC
1,041 1,022 1,185
Kn médio
1,022 1,006 1,031
imaturo em maturação maduro
194
Figura 17: Variação dos valores médios do fator de condição relativo (Kn) e
do IGS em cada época de coleta, para machos (a) e fêmeas (b) de
Plagioscion squamosissimus.
4.2. Tamanho da primeira maturação gonadal
O tamanho da primeira maturação gonadal das corvinas e dos tucunarés foi
estabelecido de acordo com SATO & GODINHO (1988), que consideram o tamanho
do menor exemplar capturado em estádio avançado de maturação gonadal. Ao
determinar o tamanho da primeira maturação é possível estabelecer normas para
captura das espécies que se deseja manejar, cultivar ou ainda repovoar uma área
0,86
0,88
0,9
0,92
0,94
0,96
0,98
1
1,02
1,04
1,06
1,08
fev/03 jun/03 set/03 nov/03
meses de coleta
Kn médio
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0,16
IGS
Kn IGS
0,88
0,9
0,92
0,94
0,96
0,98
1
1,02
1,04
1,06
fev/03 jun/03 set/03 nov/03
meses de coleta
Kn médio
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
IGS
Kn IGS
(a)
(b)
195
que se encontra degradada. Além disso, o conhecimento do tamanho no qual uma
população inicia sua maturação gonadal é de fundamental importância quando se
pretende tomar medidas para o controle e a manutenção do estoque pesqueiro
(BARBIERI & BARBIERI, 1988).
De todos os indivíduos analisados de corvina pode-se verificar que o menor
exemplar em estádio “maduro” foi uma fêmea de comprimento-padrão de 21,2 cm e
comprimento total de 26,8 cm, capturada na estação Barragem, no mês de fevereiro
de 2003. O menor macho encontrado em estádio “maduro” tinha 21,4 cm de
comprimento-padrão e 26,9 cm de comprimento total, também capturado na
Barragem, no mês de fevereiro. No reservatório de Itaipu, o tamanho da 1ª
maturação gonadal foi maior em fêmeas, porém, o tamanho foi aproximadamente o
mesmo para ambos os sexos, quando 100% da população estava apta para a
reprodução (CARNELÓS & BENEDITO-CECILIO, 2002).
Em relação aos tucunarés, o menor exemplar analisado em estádio avançado
de reprodução (maduro) foi uma fêmea com 22,3 cm de comprimento-padrão e 26,4
cm de comprimento total. Na Venezuela, JEPSEN et al. (1999) e WINEMILLER
(2001) encontraram um padrão para o tamanho da primeira maturação e verificaram
que este variava de acordo com a espécie de Cichla. Segundo esses autores, não
foram encontrados indivíduos maduros com menos de 23 cm de comprimento para
C. monoculus. Os indivíduos analisados no reservatório de Volta Grande
apresentaram comprimentos similares para a primeira maturação, que coincide com
a faixa de idade entre 11 e 12 anos (GOMIERO & BRAGA, 2004).
Em verdade, as metodologias para a determinação do tamanho da primeira
maturação gonadal ainda são bastante discutidas (VAZZOLER, 1981; SATO &
GODINHO, 1988; SÁ, 2000; FRAGOSO, 2000), pois pode apresentar variações, já
que as espécies (ou indivíduos) estão sujeitas a diversas condições ambientais. Ou
seja, a época da primeira maturação gonadal varia consideravelmente entre as
espécies e as vezes dentro da mesma população (NIKOLSKY, 1963
27
, apud
RODRIGUES et al., 1990).
27
Nikolsky, G.V. The ecology os fishes. London, Academic Press, 352p.
196
4.3. A reprodução e as variáveis abióticas
A morfometria da bacia de captação, a vazão, o padrão de circulação, a
profundidade, a área, o desenho da barragem e os procedimentos operacionais são
algumas das variáveis que afetam a estrutura e a dinâmica das comunidades
bióticas em reservatórios (AGOSTINHO & GOMES, 2005). Constata-se também que
a pressão negativa exercida sobre as populações de peixes migradores é maior em
reservatórios em cascata. Essa pressão ocorre porque a interrupção das rotas
migratórias, a fragmentação mais efetiva de ambientes e a ausência de trechos
lóticos entre barragens corroboram para a depleção das populações das espécies
migradoras nessas novas condições (FERNANDO & HOLCICK, 1991;
WOYNAROVICH, 1991; PETRERE Jr., 1996; SIROL & BRITTO, 2005).
Além dos anteriormente mencionados, KRAMER (1978) cita outros fatores
que também são capazes de interferir na sazonalidade reprodutiva das espécies,
especialmente nos grandes rios tropicais, que são: o suprimento alimentar para
jovens e adultos, a competição interespecífica entre juvenis, a competição por local
de desova, o mecanismo de isolamento reprodutivo e o desenvolvimento de
mecanismos de especialização que fazem com que a desova ocorra em ocasiões
especiais. Verificou-se ainda que nos trópicos a maioria das espécies tem um
extenso período de desova, ou uma desova contínua durante o ano todo (LOWE-
McCONNELL, 1975
28
, apud ANTÃO, 2000; KRAMER, 1978), sugerindo que essas
espécies detêm uma vantagem evolucionária em produzir vários lotes de oócitos
(GOMIERO & BRAGA, 2004). A fecundidade, por sua vez, demonstra a variação
adaptativa que reflete as condições de vida dentro de cada população, entre as
populações e entre as espécies (GOMIERO & BRAGA, 2004).
Conforme comentado anteriormente, os estímulos para o ato reprodutivo têm
também origem exógena, incluindo variáveis como temperatura da água, turbidez,
pH, condutividade, entre outras. A temperatura do ar, a radiação solar, a umidade
relativa e a velocidade do vento estão entre os fatores que interferem em algumas
dessas variáveis limnológicas (STEFAN & PREUD’HOMME, 1993; POMPEO et al.,
1996).
Para verificar as possíveis relações entre os valores de IGS das corvinas e
algumas variáveis ambientais, plotou-se o gráfico da pluviosidade média com as
28
Lowe-McConnell, R.H. 1975. Fish communities in tropical freshwater. Their distribution, ecology and
evolution. Longman, N.Y. 337p.
197
temperaturas médias máxima e média mínima do ar (Figura 18), e outro gráfico
contendo os valores de temperatura da água, pH, condutividade e oxigênio
dissolvido (Figuras 19 e 20).
LOWE-McCONNELL (1987) afirma que o maior evento sazonal em água doce
são as alterações no nível da água e as seqüências das estações úmidas e secas, o
que permite verificar que as migrações reprodutivas geralmente ocorrem durante a
estação chuvosa. Já a maturação ocorre imediatamente antes da estação chuvosa,
de modo que estejam prontas para a desova no início da enchente, e o
aparecimento de larvas e imaturos, depois da enchente (MACHADO-ALLISON,
1990). Portanto, existem os denominados “gatilhos” usados pelos peixes para
assegurarem um momento correto em seu esforço reprodutivo. No entanto, em
baixas latitudes, estes sinais podem ser menos claros, devendo incluir mudanças na
abundância de alimento, na química da água e variações sutis na temperatura e
fotoperíodo (WOOTTON, 1991).
0
5
10
15
20
25
30
35
Janeiro
F
e
ver
ei
r
o
Março
Abril
M
ai
o
Junho
Julho
A
g
o
s
t
o
S
e
t
em
br
o
Outub
r
o
Novembr
o
0
5
10
15
20
25
Ppmédia T média max T média min
Figura 18: Distribuição dos valores mensais de pluviosidade média (mm) e
temperaturas média máxima (°C) e média mínima (°C) do ar obtidos em
2003.
198
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
Fevereiro Junho Setembro Novembro
pH e OD
0,0
50,0
100,0
150,0
200,0
250,0
300,0
350,0
Condutividade
pH OD Cond.
Figura 19: Distribuição dos valores de pH, oxigênio dissolvido (mg/L),
temperatura da água (°C) e condutividade (µS/cm) nos quatro meses de
coleta, no reservatório de Bariri.
27,3
22,3
19,1
22,7
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
Fevereiro Junho Setembro Novembro
T°C
T°C água
Figura 20: Distribuição dos valores de temperatura da água (°C) nos quatro
meses de coleta, no reservatório de Bariri.
199
Em trabalhos realizados com reprodução de bacalhau em laboratório,
concluiu-se que a redução do período de luminosidade (daylength) é uma variável
ambiental vital e reguladora de sinais para a maturação e desova de bacalhau, e que
a maturação sexual pode ser controlada ou consideravelmente atrasada na sua
ausência (HEMRE et al., 2002). Complementarmente, em um sistema lótico o
fotoperíodo, a temperatura e a vazão são os fatores que primeiramente
desencadeiam o processo reprodutivo para a maioria das espécies (HYNES, 1970;
FRAGOSO, 2000). Em contrapartida, a assincronia entre reprodução e nível da água
pode ser um dos fatores que afeta várias espécies existentes nos reservatórios
brasileiros (GODINHO, 1994).
Uma alternativa para o sucesso reprodutivo das espécies que habitam rios
com sucessivas barragens é a utilização de alguns afluentes para a reprodução
(SANTOS & FORMAGIO, 2000
29
, apud BRAGA, 2001), por isso, esses ambientes
devem ser preservados para garantir o processo reprodutivo. Da mesma maneira, foi
constatado por SMITH (2004) que muitas espécies de peixes foram capturadas nos
tributários dos reservatórios do rio Tietê nos meses típicos de reprodução.
De acordo com ZARET (1980)
30
, citado por DURÃES et al. (2000), o tucunaré
é um peixe altamente prolífero que se adapta facilmente às condições lênticas e por
isso sua população se expande tão rapidamente em reservatórios. Embora não
tenha sido efetiva a captura dos tucunarés no reservatório de Bariri, é oportuno
lembrar que este trabalho é parte integrante do projeto “PROBIO-II de
Monitoramento e desenvolvimento de tecnologias para o manejo de espécies
exóticas em águas doces” (PROBIO/MMA, com ênfase nas espécies Plagioscion
squamosissimus e Cichla cf. monoculus) e que, portanto, coletas foram realizadas
nos outros cinco reservatórios do sistema Tietê. Afinal, para que se estabeleça uma
atividade de manejo faz-se indispensável o estudo da ecologia trófica, da dinâmica
populacional e dos impactos provocados por esta espécie em todo o sistema.
29
Santos, G.B & Formagio, P.S. Estrutura da ictiofauna dos reservatórios do rio Grande, com ênfase
no estabelecimento de peixes piscívoros. Inf. Agrop, Belo Horizonte, v.21, n°2, p.98-106, 2000.
30
Zaret,T.M. Life history and growth relationships of Cichla ocellaris, a predatory South American
cichlidae. Biotropica, v.12, n°2, p.144-157, 1980.
200
5. Considerações finais e conclusões
A introdução de uma espécie exótica torna-se um teste de controle e
comparação dentro de um determinado ecossistema, cujas conseqüências se
verificarão com o passar do tempo (ROSS, 1991). Este mesmo autor assumiu que a
resposta das assembléias de peixes nativas sobre a introdução de exóticas ou
transplantadas pode ser variada, opondo-se a COURTENAY & HENSLEY (1980),
que declararam que a introdução invariavelmente resulta em competição (direta ou
indireta) com as espécies nativas.
Em contrapartida, SIMBERLOFF (1981), nos seus estudos sobre introdução
de espécies, concluiu que em 79% destes a introdução não teve efeito sobre a
comunidade habitante. Alguns anos mais tarde, HERBOLD & MOYLE (1986)
apresentaram uma ressalva às observações feitas por SIMBERLOFF (op. cit.),
afirmando que a “introdução feita num habitat não perturbado, normalmente desloca
espécies nativas muitas vezes por competição”, ou seja, os ambientes estáveis são
mais suscetíveis à introdução de novas espécies, especialmente as piscívoras
(GOMIERO & BRAGA, 2004).
Uma vez que o sistema Tietê é atualmente impactado, a detecção das
conseqüências das espécies introduzidas sobre a fauna nativa torna-se menos
evidente, especialmente considerando uma escala temporal curta, como a utilizada
neste trabalho. Desta forma, até o presente momento não se pode considerar que,
para o reservatório de Bariri, a introdução das espécies Plagioscion squamosissimus
e Cichla cf. monoculus tenha causado efeito aparente sobre as espécies nativas,
diminuindo o tamanho da população destas ou, ainda, alterando a estrutura etária
das demais espécies.
Porém, é oportuno reforçar as afirmações feitas por AGOSTINHO et al. (1992,
2005) de que nos reservatórios ocorrem mudanças na composição e estrutura das
assembléias de peixes, com excessiva proliferação de algumas espécies e a
diminuição ou mesmo a extinção de outras, e que a introdução de espécies exóticas
deve ser evitada visto as perspectivas desatrosas causadas pelas mesmas. Por isso,
como sugerido por ROSECCHI et al. (2001), futuras informações serão necessárias
para determinar o papel comportamental, bem como a tolerância das espécies
nativas sob o sucesso dessas espécies exóticas, em especial da corvina, que já
representa cerca de 20% da comunidade íctica desse reservatório. Para dar reforço
201
a este tipo de pesquisa, os programas de manejo devem contemplar inicialmente a
prevenção da introdução por meio de esforços jurídicos.
Diante do que foi analisado neste capítulo, pode-se concluir que: (a) Os
machos e as fêmeas de Plagioscion squamosissimus apresentaram diferença
estatística na proporção sexual, nos meses de junho e de novembro, ambos
contendo maior número de fêmeas; (b) As estimativas do parâmetro Θ sugeriram
crescimento do tipo isométrico para ambos os sexos, não indicando dimorfismo
sexual para a espécie Plagioscion squamosissimus; (c) Os fatores de condição para
a espécie Plagioscion squamosissimus, quando analisadas as quatro coletas,
indicaram diferença significativa para os machos em fevereiro (>1), setembro e
novembro (<1) e para as fêmeas, em fevereiro (>1) e junho (<1); (d) Das quatro
coletas analisadas para o reservatório de Bariri, os valores de IGS indicaram como
época reprodutiva preferencial para Plagioscion squamosissimus os meses de
novembro a fevereiro; (e) O tamanho da primeira maturação para Cichla cf.
monoculus foi estimado em 22,3 cm de comprimento-padrão para uma fêmea; (f) A
diversidade ictiofaunística revelou homogeneidade entre as quatro épocas de coleta,
o que sugere pouca influência desse fator sobre a reprodução das espécies
presentes nesse reservatório; (g) A metodologia aplicada para a coleta das espécies
não foi eficiente para a captura de Cichla cf. monoculus; (h) As espécies analisadas
neste capítulo atingiram a maturidade precocemente, quando comparadas a outros
sistemas, o que pode ser verificado pela análise do IGS.
202
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210
ANEXOS
ANEXOSANEXOS
ANEXOS
211
ANEXO A - TESTE t DE STUDENT PARA COMPARAÇÃO DOS VALORES DE b PARA OS
MACHOS E FÊMEAS DA PLAGIOSCION SQUAMOSISSIMUS (SP 28)
One-sample t test of B with 2 cases; Ho: Mean = 3.000
Mean = 2.994 95.00% CI = 2.918 to 3.070
SD = 0.008 t = -1.000
df = 1 Prob = 0.500
2.985 2.990 2.995 3.000
B
0.0
0.5
1.0
1.5
C
o
u
n
t
ANEXO B - TESTE t DE STUDENT PARA COMPARAÇÃO DOS VALORES DE KN NOS
DIFERENTES ESTÁDIOS DE MATURAÇÃO GONADAL COM O VALOR DE REFERÊNCIA 1 (UM).
• MACHOS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 132 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.006 95.00% CI = 0.990 to 1.022
SD = 0.093 t = 0.730
df = 131 Prob = 0.467
• MACHOS MADUROS
One-sample t test of KN with 4 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.031 95.00% CI = 0.876 to 1.185
SD = 0.097 t = 0.629
df = 3 Prob = 0.574
• FÊMEAS EM MATURAÇÃO
One-sample t test of KN with 84 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.007 95.00% CI = 0.990 to 1.024
SD = 0.077 t = 0.850
df = 83 Prob = 0.398
• FÊMEAS MADURAS
One-sample t test of KN with 2 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.119 95.00% CI = 0.449 to 1.788
SD = 0.075 t = 2.257
df = 1 Prob = 0.266
212
• IMATUROS
One-sample t test of KN with 120 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.022 95.00% CI = 1.003 to 1.041
SD = 0.106 t = 2.312
df = 119 Prob = 0.022
ANEXO C
- RELAÇÃO DOS VALORES DE IGS DOS MACHOS E DAS FÊMEAS COM
AS TAXAS DE PRECIPITAÇÃO
Pluviosidade x IGS dos machos
0
2
4
6
8
10
12
14
Janeiro Março Maio Julho Setembro Novembro
Pluviosidade
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0,16
IGS machos
Ppmédia IGS Machos
Pluviosidade x IGS das fêmeas
0
2
4
6
8
10
12
14
Janeiro Março Maio Julho Setembro Novembro
Pluviosidade
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
IGS fêmeas
Ppmédia IGS fêmeas
213
ANEXO D
- RELAÇÃO DOS VALORES DE IGS DOS MACHOS E DAS FÊMEAS COM
A TEMPERATURA DA ÁGUA
Temepratura (°C) x IGS dos machos
0
5
10
15
20
25
30
Fevereiro Junho Setembro Novembro
Temperatura
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0,16
IGS machos
T°C água IGS machos
Temepratura (°C) x IGS das fêmeas
0
5
10
15
20
25
30
Fevereiro Junho Setembro Novembro
Temperatura
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
IGS fêmeas
T°C água IGS Fêmeas
214
ANEXO E
- RELAÇÃO DOS VALORES DE IGS DOS MACHOS E DAS FÊMEAS COM
A CONDUTIVIDADE
Condutividade x IGS dos machos
0
50
100
150
200
250
300
350
Fevereiro Junho Setembro Novembro
Condutividade
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0,16
IGS machos
Cond. IGS machos
Condutividade x IGS das fêmeas
0
50
100
150
200
250
300
350
Fevereiro Junho Setembro Novembro
Condutividade
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
IGS fêmeas
Cond. IGS Fêmeas
215
ANEXO F - TESTE t DE STUDENT PARA COMPARAÇÃO DOS VALORES DE DOS KN MENSAIS
PARA OS MACHOS E FÊMEAS DA PLAGIOSCION SQUAMOSISSIMUS (SP 28)
MACHOS EM FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 56 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.062 95.00% CI = 1.042 to 1.083
SD = 0.077 t = 6.099
df = 55 Prob = 0.000
0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4
KN
0
10
20
30
C
o
u
n
t
• MACHOS EM JUNHO
One-sample t test of KN with 54 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.013 95.00% CI = 0.991 to 1.035
SD = 0.080 t = 1.221
df = 53 Prob = 0.227
0.8 0.9 1.0 1.1 1.2
KN
0
4
8
12
16
C
o
u
n
t
• MACHOS EM SETEMBRO
One-sample t test of KN with 20 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.939 95.00% CI = 0.898 to 0.980
SD = 0.087 t = -3.138
df = 19 Prob = 0.005
0.7 0.8 0.9 1.0 1.1
KN
0
1
2
3
4
5
6
7
8
C
o
u
n
t
216
• MACHOS EM NOVEMBRO
One-sample t test of KN with 40 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.944 95.00% CI = 0.922 to 0.966
SD = 0.069 t = -5.137
df = 39 Prob = 0.000
0.8 0.9 1.0 1.1 1.2
KN
0
5
10
15
20
C
o
u
n
t
• FÊMEAS EM FEVEREIRO
One-sample t test of KN with 52 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 1.048 95.00% CI = 1.031 to 1.065
SD = 0.061 t = 5.711
df = 51 Prob = 0.000
0.8 0.9 1.0 1.1 1.2
KN
0
5
10
15
20
C
o
u
n
t
• FÊMEAS EM JUNHO
One-sample t test of KN with 32 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.960 95.00% CI = 0.931 to 0.989
SD = 0.080 t = -2.831
df = 31 Prob = 0.008
0.8 0.9 1.0 1.1 1.2
KN
0
2
4
6
8
10
12
C
o
u
n
t
217
• FÊMEAS EM SETEMBRO
One-sample t test of KN with 14 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.969 95.00% CI = 0.935 to 1.004
SD = 0.060 t = -1.902
df = 13 Prob = 0.080
0.8 0.9 1.0 1.1
KN
0
1
2
3
4
5
6
7
C
o
u
n
t
• FÊMEAS EM NOVEMBRO
One-sample t test of KN with 8 cases; Ho: Mean = 1.000
Mean = 0.948 95.00% CI = 0.875 to 1.021
SD = 0.088 t = -1.680
df = 7 Prob = 0.137
0.8 0.9 1.0 1.1
KN
0
1
2
3
4
C
o
u
n
t
ANEXO G – REGRESSÃO E ANOVA REFERENTE À FIGURA 9
• MACHOS
Dep Var: LNWT N: 170 Multiple R: 0.992 Squared multiple R: 0.985
Adjusted squared multiple R: 0.985 Standard error of estimate: 0.092
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -3.909 0.083 0.000 . -46.936 0.000
LNLT 3.000 0.029 0.992 1.000 104.991 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 92.324 1 92.324 11023.152 0.000
Residual 1.407 168 0.008
-------------------------------------------------------------------------------
Durbin-Watson D Statistic 1.308
First Order Autocorrelation 0.339
218
Plot of Residuals against Predicted Values
2 3 4 5 6 7
ESTIMATE
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
R
E
S
I
D
U
A
L
• FEMEAS
Dep Var: LNWT N: 106 Multiple R: 0.994 Squared multiple R: 0.989
Adjusted squared multiple R: 0.989 Standard error of estimate: 0.082
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -3.858 0.091 0.000 . -42.468 0.000
LNLT 2.988 0.031 0.994 1.000 95.774 0.000
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 61.333 1 61.333 9172.712 0.000
Residual 0.695 104 0.007
-------------------------------------------------------------------------------
Durbin-Watson D Statistic 1.062
First Order Autocorrelation 0.451
Plot of Residuals against Predicted Values
3 4 5 6 7
ESTIMATE
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
R
E
S
I
D
U
A
L
• IMATUROS
Dep Var: LNWT N: 185 Multiple R: 0.978 Squared multiple R: 0.957
Adjusted squared multiple R: 0.957 Standard error of estimate: 0.118
Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail)
CONSTANT -3.764 0.118 0.000 . -31.885 0.000
LNLT 2.939 0.046 0.978 1.000 64.141 0.000
219
Analysis of Variance
Source Sum-of-Squares df Mean-Square F-ratio P
Regression 57.223 1 57.223 4114.049 0.000
Residual 2.545 183 0.014
-------------------------------------------------------------------------------
*** WARNING ***
Case 88 is an outlier (Studentized Residual = -5.332)
Case 115 is an outlier (Studentized Residual = -5.802)
Case 120 is an outlier (Studentized Residual = -4.152)
Durbin-Watson D Statistic 1.821
First Order Autocorrelation 0.087
Plot of Residuals against Predicted Values
2 3 4 5 6
ESTIMATE
-1.0
-0.5
0.0
0.5
R
E
S
I
D
U
A
L
ANEXO G – GRÁFICO DA RELAÇÃO PESO TOTAL (WT) X COMPRIMENTO TOTAL (LT)
PARA AS CORVINAS. ESPÉCIE SEM DIMORFISSMO SEXUAL, ESTÁ APRESENTADA A
SEGUIR UMA ÚNICA CURVA EXPONENCIAL PARA AMBOS OS SEXOS.
0
100
200
300
400
500
5 10 15 20 25 30
Lt (cm)
Wt (g)
Wt =0,020486.Lt
2,995
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