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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA TERRA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM FÍSICA E MEIO AMBIENTE
CONTRIBUIÇÃO DE FOLHAS NA FORMAÇÃO DA
SERAPILHEIRA E NO RETORNO DE NUTRIENTES
EM FLORESTA DE TRANSIÇÃO NO NORTE DE
MATO GROSSO
CARLOS JOSÉ DA SILVA
Dr. FRANCISCO DE ALMEIDA LOBO
Orientador
Cuiabá, MT, Fevereiro de 2006
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA TERRA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM FÍSICA E MEIO AMBIENTE
CONTRIBUIÇÃO DE FOLHAS NA FORMAÇÃO DA
SERAPILHEIRA E NO RETORNO DE NUTRIENTES
EM FLORESTA DE TRANSIÇÃO NO NORTE DE
MATO GROSSO
CARLOS JOSÉ DA SILVA
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-
graduação em Física e Meio
Ambiente da Universidade
Federal de Mato Grosso,
como parte dos requisitos
para obtenção do título de
Master Scientiae.
Dr. FRANCISCO DE ALMEIDA LOBO
Orientador
Cuiabá, MT, Fevereiro de 2006
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ii
Silva, Carlos José da.
S5861c Contribuição de Folhas na Formação da Serapilheira e no
Retorno de Nutrientes em Floresta de Transição no Norte de
Mato Grosso../.. Carlos José da Silva. – Cuiabá, MT 2006 /
Instituto de Ciências Exatas e da Terra
X, 64 f. : il.; 29cm
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Mato
Grosso. Instituto de Ciências Exatas e da Terra. Programa de
Pós-graduação em Física e Meio Ambiente, 2006.
Orientador: Francisco de Almeida Lobo
Bibliografia: p. 47-56
1. Ciclagem de Nutrientes 2. serapilheira 3. Floresta
de Transição.
I. Autor. II. Título.
CDU 504:58
iii
DEDICATÓRIA
Aos meus pais (Luzia e José), que
sempre me apoiaram na conquista
dos meus objetivos.
iv
AGRADECIMENTOS
• Á Deus por estar presente em todos os momentos dando-me a oportunidade
de escolha e de perdão;
• A minha querida Monica, pelo apoio e ajuda sempre que precisei;
• Ao meu prezado orientador Dr Francisco de Almeida Lobo ao qual tenho
profunda admiração pela pessoa e o profissional que é, sempre disposto a
ajudar a todos;
• Aos meus pais, irmãs e sobrinhos, pelo companheirismo e afeto;
• A Renata Gonçalves Aguiar, pela sugestão do mestrado e ajuda sempre que
precisei;
• Ao grande Dr José de Souza Nogueira (Paraná) pela amizade e atenção que
sempre me foi dada;
• A Dr
a
Luciana Sanches pela ajuda e atenção desde o início ao término deste
trabalho;
• Aos colegas de mestrado Alaíde, Carmen, Vilidiana, Marisa, Marcelo, Ojeda,
Nelson, Mauricio, Rebellato, Marlon, pelos momentos de descontração em
sala de aula e na fazenda experimental;
• Aos professores do mestrado: Nicolau, Paraná, Chico, Campelo, Serginho e
Marta pela atenção e por compartilhar de seus conhecimentos;
• A equipe que trabalhou no sítio experimental em Sinop: Hulk, Jean, Eliane,
Carlos, Alaíde, Luciana, Marcelo, Osvaldo, Marina, Márcia Galon, Márcia
Klein, Durval, Pedro, Fernando, Wander, Paulino, Suli, Andrea e Carla pela
ajuda e companheirismo em campo e laboratório;
• Ao LBA e a CAPES por financiar a minha pesquisa;
• A Soilce pela amizade;
• Ao Laboratório de Limnologia do projeto Ecologia do Pantanal (Instituto de
Biociências, UFMT) pelo auxílio e atenção;
• A todos que direta ou indiretamente de alguma forma contribuíram para
realização deste trabalho.
v
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................... vii
LISTA DE TABELAS............................................................................................... ix
RESUMO .................................................................................................................. xi
ABSTRACT............................................................................................................... xii
INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 01
OBJETIVOS.............................................................................................................. 02
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA.................................................................................. 04
MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 14
Descrição da área experimental................................................................................. 14
Dinâmica Anual da Produção da Serapilheira Total.................................................. 16
Quantificação da Serapilheira Total acumulada no Solo........................................... 17
Medição da Taxa Decomposição e do Tempo Médio de Retorno de Nutrientes de
Serapilheira Exclusiva de Folhas...............................................................................
18
Estimativa do Índice de Área Foliar.......................................................................... 21
RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................... 23
Dinâmica Anual da Produção da Serapilheira Total em Floresta de Transição
Amazônia-Cerrado.....................................................................................................
23
Quantificação da serapilheira acumulada no solo...................................................... 25
Medição da Taxa Decomposição da Serapilheira Exclusiva de Folhas..................... 27
Variação temporal dos teores de Fósforo (P), Nitrogênio (N) e Carbono (C) nas
folhas em decomposição durante os períodos seco e chuvoso..................................
30
Avaliação das Correlações entre a Fração de Matéria Seca Remanescente da
Serapilheira Exclusiva de Folhas e as Respectivas Proporções dos Teores de
Fósforo (P), de Nitrogênio (N) e de Carbono (C) Atuais em Relação aos Iniciais
Durante os Períodos Seco e Chuvoso........................................................................
39
Medidas do Índice de Área Foliar.............................................................................. 41
CONCLUSÃO........................................................................................................... 45
REFERÊNCIAS BILIOGRÁFICAS ........................................................................ 46
ANEXOS................................................................................................................... 56
vi
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Entrada e saída de nutrientes em um ecossistema.................................... 12
Figura 2 – Localização da área em estudo................................................................. 14
Figura 3 - Temperatura média do ar para os anos de 2001, 2002 e 2003 em
Floresta de Transição Amazônia-Cerrado.................................................................
15
Figura 4 - Precipitação Mensal (mm) para os anos de 2001, 2002 e 2003 em
Floresta de Transição Amazônia-Cerrado.................................................................
15
Figura 5 - Coletores de serapilheira produzida.......................................................... 17
Figura 6 - Coletor de serapilheira acumulada no solo............................................... 18
Figura 7 -. Bolsas decompositoras............................................................................. 20
Figura 8 - Foto utilizada para calcular o IAF............................................................ 22
Figura 9- Total de serapilheira produzida em Floresta de Transição Amazônia-
Cerrado no ano de 2004/2005....................................................................................
23
Figura 10 - Frações da serapilheira na Floresta de Transição Amazônia-Cerrado
2004/2005.................................................................................................................
24
Figura 11 - Serapilheira acumulada no solo na Floresta de Transição Amazônia-
Cerrado2004/2005.......................................................................................................
26
Figura 12 - Frações da Serapilheira acumulada no solo na Floresta de Transição
Amazônia-Cerrado 2004/2005....................................................................................
27
Figura 13 - Decomposição da serapilheira exclusiva de folhas de quatro espécies
dominantes de uma Floresta de Transição Amazônia-Cerrado no período seco (A)
e chuvoso (B) do ano de 2004/2005...........................................................................
30
Figura 14 - Variação temporal nos teores de nitrogênio presente na serapilheira
exclusiva de folhas de quatro espécies em Floresta de transição Amazônia-Cerrado
nos períodos seco (A) e chuvoso (B) do ano de 2004/2005.......................................
33
Figura 15 - Variação temporal nos teores de fósforo presente na serapilheira
exclusiva de folhas de quatro espécies em Floresta de transição Amazônia-Cerrado
vii
nos períodos seco (A) e chuvoso (B) do ano de 2004/2005....................................... 34
Figura 16 - Variação temporal nos teores de carbono presente na serapilheira
exclusiva de folhas de quatro espécies em Floresta de transição Amazônia-Cerrado
nos períodos seco (A) e chuvoso (B) do ano de 2004/2005.......................................
35
Figura 17 - Valores médios de IAF para área de floresta de transição Amazônia-
Cerrado com angulo a 60º (A) e a 75º (B)..................................................................
44
viii
LISTA DE TABELAS
Tabela1 – Valores estimados da constante de decomposição da serapilheira
exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de transição
Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o período de seca de 2004 e
de chuva de 2005.......................................................................................................
29
Tabela 2 - Teores originais de nitrogênio, fósforo e carbono presentes nas folhas
de quatro espécies da floresta de transição Amazônia-Cerrado................................
31
Tabela 3 – Valores estimados da constante de retorno de nitrogênio presente na
serapilheira exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de transição
Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o período de seca de 2004,
utilizando regressão linear.........................................................................................
36
Tabela 4 – Parâmetros da regressão linear da dinâmica do fósforo presente na
serapilheira exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de transição
Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o período de seca de
2004...........................................................................................................................
36
Tabela 5 – Parâmetros da regressão linear da dinâmica do carbono presente na
serapilheira exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de transição
Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o período de seca de
2004...........................................................................................................................
37
Tabela 6 – – Parâmetros da regressão linear da dinâmica do nitrogênio presente na
serapilheira exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de transição
Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o período de chuva de
2005.............................................................................................................................
37
Tabela 7 – Parâmetros da regressão linear da dinâmica do fósforo presente na
serapilheira exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de transição
Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o período de chuva de
2005.............................................................................................................................
38
Tabela 8 – Parâmetros da regressão linear da dinâmica do carbono presente na
ix
serapilheira exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de transição
Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o período de chuva de
2005.............................................................................................................................
38
Tabela 9 – Correlação entre a taxa de decomposição e a constante de retorno de
fósforo, nitrogênio e carbono presente na serapilheira exclusiva de folhas para
quatro espécies da floresta de transição Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato
Grosso, durante os períodos seco de 2004 e chuvoso de 2005...................................
40
x
RESUMO
SILVA, C. J. Contribuição de folhas na formação da serapilheira e no
retorno de nutrientes em floresta de transição no norte de Mato Grosso. Cuiabá,
2006. 64 p. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Mato Grosso.
Este estudo foi desenvolvido no norte de Mato Grosso com o objetivo de quantificar
as partes constituintes da serapilheira, sua dinâmica sazonal de produção e acúmulo,
bem como a participação das folhas no retorno do nitrogênio, fósforo e carbono.
Foram coletados mensalmente durante um ano dados de serapilheira total produzida,
serapilheira total acumulada e foram tomadas fotografias hemisféricas do dossel da
floresta, para obtenção do Índice de Área Foliar (IAF). A produção e o acúmulo de
serapilheira apresentaram variações sazonais com maiores valores nas estações seca
com predomínio da fração foliar durante todas as estações. A decomposição da
serapilheira exclusiva de folhas foi mais entesa no período chuvoso. O potencial de
retorno para o nitrogênio foi da ordem de 70,3 kg ha
-1
ano
-1
, para o fósforo, de 76,1
kg ha
-1
ano
-1
e para o carbono, de 3,5 ton ha
-1
ano
-1
. Observou-se correlação entre a
decomposição exclusiva de folhas e o retorno de nitrogênio e fósforo para todas as
espécies, já para o carbono, somente para uma espécie e no período chuvoso foi que
se verificou uma correlação significativa. O IAF apresentou uma média anual de 3,52
m
2
m
-2
. A correlação entre IAF e serapilheira produzida apresentou-se com r = -
0,5522; P = 0,0626 e a acumulada r = -0,1370; P = 0,6712.
Palavras-chave: Ciclagem de nutrientes, serapilheira, Floresta de Transição
xi
ABSTRACT
SILVA, C. J. Leaves contribution in the formation of litter fall and
nutrients input in the transition forest the north of Mato Grosso. Cuiabá, 2006.
64p. Dissertação (Mestrado) – Instituto de Ciências Exatas e da Terra, Universidade
Federal de Mato Grosso.
This research was developed in North Mato Grosso, with the goal of numbering the
constituting elements of the litter fall, it´ s sazonal dynamics of production and
amount, as well as the participation of the leafs in the return of the nitrogen,
phosphor and carbon. Were collected monthly for one year data about total litter fall
produced, total litter fall amounted and were taken hemispheric photographs of the
forest canopy, to obtain the Leaf Area Index (LAF). The production and amount of
litter fall show region variations with higher values on the dry season, with
predominance of the leaf fraction during all the season. The leaf exclusive
decomposition of the litter fall was more intensive in the rainy period. The return
potential to the nitrogen was of the order of 70,3 kg ha-¹ year -¹, to the phosphor was
76,1 kg ha-¹ and the to carbon was 3,5 ton ha-¹ year-¹. Was noted a correlation of leaf
exclusive decomposition and the return of nitrogen and phosphor to all species, but
for the carbon, only one specie and on the rainy period was verified a significant
correlation. The LAF showed a yearly media of 3,52m² m-². The correlation of LAF
and produced litter fall had r = -0,5522; P = 0,0626 e the amounted r = -0,1370; P =
0,6712.
Key-words: Nutrients cycle, Litter Fall, Forest Transition
1
1 - INTRODUÇÃO
A mídia mundial tem mostrado diariamente uma pressão sobre os recursos
naturais pela ação antrópica, seja pelo desmatamento para atividades agropecuárias,
madeireiras ou pelas queimadas ilegais, que tem contribuído para o desaparecimento
destas florestas tornando áreas cheias de vida em desertos, acarretando na perda da
biodiversidade e contaminação dos mananciais de água doce. Problemas desta
natureza tem levado muitos pesquisadores a buscar compreender o funcionamento
dos ecossistemas naturais e seus limites de tolerância a fim de minimizar os
impactos.
Mas como explicar a exuberância de uma floresta onde os solos são geralmente
pobres em nutrientes?
Os solos sob a floresta de transição Amazônia-Cerrado apresentam uma
fertilidade natural muito baixa, de maneira que as espécies vegetais necessitam
contar, para o seu pleno desenvolvimento, com a ciclagem de nutrientes que envolve
a decomposição da matéria orgânica delas mesmas proveniente. Entretanto, a
produção de serapilheira e sua decomposição são fenômenos que apenas
recentemente vem sendo estudados nesse ecossistema.
Há, portanto, necessidade de que sejam realizados vários trabalhos para a
avaliação da produção de serapilheira, da decomposição da matéria orgânica e da
ciclagem de nutrientes em diferentes locais da floresta de transição Amazônia-
Cerrado, para que se possa ter uma idéia geral do efeito das condições particulares de
composição florística e do microclima sobre esses fenômenos.
Estudos que buscam compreender o funcionamento destes sistemas, os quais
são regidos pelo mesmo comportamento climático, são de grande importância para a
compreensão e determinação de modelos regionais.
2
É nesse contexto que o presente trabalho se engaja, com objetivo de gerar
informações básicas acerca da dinâmica de produção e decomposição de serapilheira
e índice de área foliar na floresta de transição Amazônia-Cerrado no norte de Mato
Grosso.
1.1 - Objetivos
1.1.1 - Objetivo Geral
Quantificar a dinâmica sazonal de produção e decomposição da serapilheira e a
participação relativa da fração foliar no retorno de nitrogênio, fósforo e carbono em
uma floresta de transição Amazônia-Cerrado.
1.1.2 - Objetivos Específicos
Verificar a dinâmica anual da produção e acúmulo de serapilheira total;
Estimar a taxa de decomposição e tempo de renovação da serapilheira total;
Avaliar o efeito das variações sazonais do tempo na dinâmica da taxa de
decomposição da serapilheira exclusiva de folhas;
Avaliar o efeito das variações sazonais do tempo no retorno de nitrogênio,
fósforo e carbono para o solo, provenientes da serapilheira exclusiva de
folhas;
Analisar a relação entre a taxa de decomposição da serapilheira exclusiva de
folhas e a respectiva taxa de retorno de nitrogênio, fósforo e carbono para o
solo;
Analisar a existência de possíveis correlações entre produção e acúmulo de
serapilheira com a decomposição e o índice de área foliar.
3
1.1.3 – Hipóteses
Existem diferenças sazonais entre a quantidade de serapilheira total produzida
e acumulada;
A fração foliar corresponde á maior porção do total da serapilheira produzida;
A produção e o acúmulo de serapilheira total estão correlacionados com o
índice de área foliar;
As taxas de decomposição da serapilheira são maiores no período chuvoso do
ano;
Existem diferenças nas taxas de retorno de nitrogênio, fósforo e carbono das
folhas em função da espécie e da sazonalidade climática;
A taxa de retorno de nitrogênio deve ter uma correlação positiva com a taxa
de decomposição da folha, ao passo que as de retorno do fósforo e do carbono
não devem apresentar qualquer correlação.
4
2 - REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
Os primeiros estudos geográficos sobre a vegetação brasileira datam do início
do século XIX (WETZEL, 1997). Sendo o Brasil um país de grande extensão, muitas
formações vegetais distintas se apresentam, devido a isto vários pesquisadores
procuraram definir e nomear estas formações, observando aspectos climáticos,
edáficos e de localização (FERNANDES & BACKES, 1998).
O Brasil possui a maior área de Floresta Amazônica do Mundo, localizada em
clima tropical, fazendo limites com dois outros biomas, o Cerrado e a Mata
Atlântica. A contrastante exuberância da cobertura florestal Amazônica está
associada às estratégias de conservação e de reciclagem de nutrientes dentro do
próprio sistema. O clima quente e úmido das florestas tropicais condiciona uma
grande diversidade de vida vegetal (PRINGLE, 1977).
ALHO (1992) ressalta que o elevado grau de eficiência da utilização de
nutrientes num sistema clímax estável da floresta tropical, como nos habitats não
perturbados da Amazônia, é relacionado à alta biodiversidade da biota e ao papel
biológico da interação entre elos vivos e não vivos do sistema natural.
2.1 – Florestas: Amazônica e de Transição Amazônia-Cerrado
Conhecida como hiléia, a floresta Amazônica é a maior floresta tropical do
mundo, com uma área aproximada de sete milhões de quilômetros quadrados, dos
quais 60% estão em território brasileiro, nos estados do Acre, de Rondônia, do
Amazonas do Pará, de Mato Grosso e do Maranhão. O restante se divide entre as
Guianas, o Suriname, a Venezuela, a Colômbia, o Equador, o Peru e a Bolívia.
Sujeitas ao clima equatorial, extremamente úmido e com chuvas abundantes, suas
matas se dividem em três tipos principais: o igapó, parte da floresta
5
permanentemente inundada, cujo símbolo é a vitória-régia; a várzea, atingida por
inundações periódicas e rica em seringueiras, jatobás e palmeiras; e a mata de terra
firme, que corresponde às partes mais elevadas, onde as árvores alcançam até 60
metros de altura. O entrelaçamento de suas copas, em algumas regiões, impede quase
totalmente a passagem de luz, o que torna seu interior muito úmido, escuro e pouco
ventilado (VALOIS, 2003).
A floresta Amazônica, que já foi famosa pela extração de látex e de castanha-
do-Pará e pela cultura do guaraná, hoje é vista pelo mundo como o maior
reservatório de diversidade biológica do planeta. Das 100 mil espécies de plantas
existentes em toda a América Latina, 30 mil estão na região. Ali há mais de 2,5 mil
espécies de árvores, além de uma fauna muito rica. A floresta registra atualmente
uma perda de 13,31% da sua área de mata original em virtude da exploração
econômica predatória das frentes de expansão agrícola e madeireira (ERWIN, 1997).
Os biomas terrestres não apresentam uma separação nítida entre si.
Apresentam em sua interface uma zona transicional denominada ecótono. Nesta zona
de transição as duas vegetações coexistem, sobre as mesmas condições climáticas,
dentro de um intenso regime de competição, formando um gradiente entre os biomas.
A zona de transição entre o Bioma Amazônico e o Bioma Cerrado ocorre ao longo de
toda interface da distribuição entre os dois biomas. Esta zona de transição se moveu
ao longo do tempo, tendo tanto a floresta quanto o cerrado expandido e contraído os
seus domínios em função das condições ambientais, bem como pela ação antrópica
no uso da terra. TANNUS (2004) ressalta que a compreensão do funcionamento das
áreas de ecótono entre a Floresta Amazônica e o Cerrado, são fundamentais para
compreender o mecanismo de deslocamento dos biomas e o destino destes perante as
mudanças ambientais.
Segundo IBGE (1997) as florestas de transição cobrem cerca de 129 mil km
2
.
Grande parte desta extensão territorial esta na bacia Amazônica onde predomina a
floresta ombrófila aberta, com transição entre a floresta Amazônia e o Cerrado. As
áreas de transição são também conhecidas pela sua grande diversidade de espécies
vegetais, uma vez que este tipo de ecossistema apresenta tanto espécies de floresta
como de cerrado, porem faltam estudos que possibilitem a compreensão do
funcionamento desses ecossistemas (MONTEIRO, 2004).
6
2.2 - A Circulação dos Nutrientes em Ecossistemas Florestais
Muitos estudos têm examinado como a diversidade de plantas influencia as
propriedades do ecossistema. Alguns registram que a produção de biomassa vegetal e
disponibilidade de nutrientes no solo estão positivamente relacionados com a
diversidade de espécies de plantas no ecossistema (NAEEM et al., 1995; TILMAN et
al., 1996). Partindo deste princípio a serapilheira tem apresentado grande
importância no estudo das propriedades dos ecossistemas.
Segundo DIAS & OLIVEIRA FILHO (1997) dá-se o nome de serapilheira a
todo material da biota que se precipita à superfície do solo, como são as folhas, os
galhos, os frutos, as flores que senescem e abscindem da copa das plantas, incluindo-
se também as raízes que morrem e entram em processo de decomposição no próprio
solo, além dos resíduos de origem animal concordando com MASON (1980).
A serapilheira sofre um processo de decomposição, liberando para o solo
elementos minerais que compõe a matéria, desempenhando assim um papel
fundamental na circulação de nutrientes e nas transferências de energia entre os
níveis tróficos (RIBEIRO, 1998; SIOLI, 1991; PERES et al., 1983).
Segundo SWIFT et al. (1999), as plantas influenciam as propriedades do
ecossistema através da decomposição de sua serapilheira, na determinação do ciclo
de nutrientes do solo e fornecem substratos para os microorganismos do solo. Os
fatores chaves que afetam a decomposição são: a comunidade decompositora, a
qualidade da serapilheira e as características físicas e químicas do ambiente (KING
et al., 2002; KOUKOURA et al., 2003). MASON (1977) enfatiza que no processo
básico da decomposição estão: a ação biológica, ação por erosão e lixiviação.
Os ecossistemas de florestas tropicais, via de regra, apresentam produção
contínua de serapilheira no decorrer do ano, sendo que a quantidade produzida nas
diferentes épocas depende do tipo de vegetação considerada (LEITÃO-FILHO et al.,
1993; RODRIGUES & LEITÃO FILHO, 2001). Neste contexto, a serapilheira
originada pelo material de origem vegetal que se deposita continuamente sobre a
superfície do solo assume grande importância, uma vez que representa o estoque
potencial de nutrientes para a vegetação (LOUZADA et al., 1995; RICHARD, 1996).
7
Para VITAL (2004), MARTINS & RODRIGUES, (1999) o estudo da ciclagem
de nutrientes minerais, via serapilheira, é fundamental para o conhecimento da
estrutura e funcionamento de ecossistemas florestais.
Segundo BORÉM E RAMOS (2002), a serapilheira é a etapa do retorno da
matéria orgânica, dos seus nutrientes e dos elementos não essenciais das partes
aéreas da comunidade de plantas para a superfície do solo. LUIZÃO (1986),
KOEHLER (1989),diz que a principal rota de ciclagem de nutrientes da floresta
Amazônica se dá através da decomposição da serapilheira, cuja velocidade depende
principalmente da época do ano. ADUAN (2003) diz que a serapilheira é um estoque
importante de carbono, acumulando uma quantidade de carbono de duas a três vezes
mais alta que a da atmosfera, além disso, sua importância reside no seu papel na
regulação do fluxo de carbono e nutrientes entre a vegetação e o solo.
PRINGLE (1997) diz que as condições de clima quente e úmido dos trópicos
são ideais para os agentes de decomposição e as folhas que caem no chão da floresta
apodrecem muito rapidamente, liberando assim os nutrientes nelas presentes para o
solo, contribuindo com o retorno e a manutenção do ciclo de nutrientes na floresta.
Deste modo, o subsistema solo-serapilheira atua como uma válvula de controle
que, por meio da razão de ciclagem de nutrientes e do fluxo de energia, condiciona a
capacidade de produção dos ecossistemas, principalmente onde os recursos são
escassos, ou quando a decomposição é limitada por condições ambientais adversas
(MORAES et al., 1993). Em termos de biomassa, as folhas representam uma parcela
substancial da produção de serapilheira no solo, apresentando velocidade de
decomposição mais elevada que a dos galhos e outros materiais, contribuindo em
grande parte com o retorno de nutrientes para o solo (LUSK et al., 2001; AIDAR &
JOLY 2003). Da mesma forma COUTINHO & LAMBERTI (1971), atribui-se
também, a esse fluxo de nutrientes liberado pelo folhedo depositado na superfície do
solo de uma importância muito grande para o fornecimento de nutrientes à floresta.
Quanto aos nutrientes, estes são extremamente escassos nos solos amazônicos,
bem como na maioria das florestas de transição, encontrando-se, em geral, em maior
abundância em uma fina camada superficial que não ultrapassa 20 ou 30 centímetros.
Como ressaltado anteriormente, ao contrário do que se é levado a supor pela simples
observação da sua riqueza vegetal, os solos da Amazônia são extremamente pobres,
8
reduzindo-se a sua fertilidade a uma delgada e frágil capa de húmus à flor da terra.
Abaixo disso, encontra-se dezenas ou mesmo centenas de metros de areia estéril. A
aparente incoerência de uma vegetação tão rica florescendo sobre substrato tão pobre
somente pode ser explicada por uma perfeita economia na qual não existem
praticamente perdas: os elementos nutrientes são aqui comparáveis a um “capital de
giro” do sistema fundamental para o andamento do processo, mas que não pode ser
gasto. Efetivamente, observa-se na floresta uma perfeita reciclagem dos elementos
garantindo seu total e eficaz aproveitamento por todas as partes das plantas (e dos
animais que delas se alimentam) e completa restituição ao solo por decomposição
das folhas e tecidos mortos (ERWIN, 1997).
Mais uma vez se deve salientar aqui a importância do comportamento em
conjunto dos vários elementos desse complexo sistema, a saber: plantas, animais,
chuvas, luz, calor, solo, microrganismos, como partes ou engrenagens de uma mesma
máquina em contínuo movimento. Nenhum deles pode faltar ou ser modificado sob
pena de todo o conjunto entrar em colapso.
A alta eficiência desse sistema no aproveitamento dos nutrientes pode ser bem
constatada pela rapidez com que os elementos são absorvidos pela planta. As raízes
absorventes, muito ramificadas principalmente nos primeiros 20 a 40 cm da
superfície não podem contar, como acontece em outros sistemas vegetais, com um
grande reservatório de nutrientes no solo, isso porque, sendo as chuvas muito
intensas e contínuas e o solo arenoso muito permeável, os elementos nutritivos são
rapidamente lixiviados, isto é, dissolvidos e transportados por infiltração para locais
profundos, inacessíveis às raízes. Assim sendo, os nutrientes têm que ser absorvidos
logo que atingem o solo. Em parte isso é conseguido diretamente da água da chuva
que cai sobre as árvores, lavando-as e transportando para baixo toda o tipo de
resíduos e excrementos de pássaros, insetos, e outros animais que povoam as folhas e
ramos da planta. Quanto às folhas, dejetos e todo material vegetal ou animal que cai
ao solo, tudo isto é decomposto e transformado, com incrível rapidez, em um húmus
gelatinoso capaz de manter, durante algum tempo, os nutrientes resultantes da
decomposição, junto ao solo superficial, resistindo à lixiviação (HERRERA et al.,
1978; JORDAN, 1991).
9
ALHO (1992) ressalta que em virtude da grande extensão, as florestas tropicais
úmidas têm um papel importante no ciclo global do carbono, tanto por conterem 40%
do carbono estocado na biomassa terrestre, como por serem responsáveis por 30% a
50% de toda a produtividade primária terrestre. Segundo este autor os estudos que
medem diretamente as trocas de carbono entre o ecossistema e a atmosfera têm
ignorado o destino do carbono possivelmente seqüestrado pela floresta. Uma parte
deste carbono extra pode estar se incorporando no estoque de biomassa do
ecossistema.
O carbono que não é acumulado como biomassa poderia estar retornando à
atmosfera como CO
2
, CH
4
ou moléculas orgânicas maiores de compostos voláteis
emitidos pelas plantas. O carbono poderia estar ainda acumulando como frações
refratárias da matéria orgânica no solo ou mesmo poderia estar deixando o
ecossistema dissolvido nas águas de drenagem ou na forma particulada em processos
erosivos.
Segundo ADUAN (2003), a biomassa aérea viva é a parte mais visível do
ecossistema. Apesar de ter sua importância muitas vezes superdimensionada (na
maioria dos casos, esta porção é tomada como todo o ecossistema), não há dúvida de
que a parte aérea da vegetação é fundamental na geração e na regulação da maioria
dos processos que compõem o ciclo de carbono. Nas folhas está a principal via de
entrada de carbono para o ecossistema.
Existem vários fatores que condicionam a produtividade primária
(fotossíntese líquida) de um ecossistema de floresta tropical. Dentre estes fatores,
cita-se o estado nutricional das plantas que é, em última análise, dependente da
quantidade de nutrientes armazenados nos vários compartimentos desse ecossistema,
tais como na vegetação, na serapilheira, no solo e na biomassa animal. Isto se dá pelo
fato de que, na maioria dos casos, os solos são de baixa fertilidade natural e muito
lixiviados. Portanto, a dinâmica da transformação de estruturas químicas complexas,
originalmente presentes nos componentes da matéria orgânica depositada no solo, em
elementos simples e disponíveis, possibilitando sua assimilação pelas plantas (taxa
de decomposição da matéria orgânica), é um dos processos que estão na base dessa
produtividade primária (WETZEL, 1997)
.
10
Espécies vegetais podem desenvolver mecanismos eficientes de manutenção do
metabolismo, para garantir sua sobrevivência em ambientes adversos. A
retranslocação de minerais é uma forma de diminuir a perda de nutrientes pelas
plantas e permitir a manutenção das atividades metabólicas, principalmente em
períodos sujeitos ao estresse nutricional (LEITÃO & SILVA, 2004).
MALAVOLTA (1989) ressalta a importância do nitrogênio ser absorvido pelas
plantas superiores dizendo que este elemento é extremamente importante, por possuir
função estrutural em proteínas, bases nitrogenadas, ácidos nucléicos, enzimas,
vitaminas glico e lipoproteínas e pigmentos. Participa também dos processos de
absorção iônica, fotossíntese, respiração, sínteses, multiplicação e diferenciação
celular, e na herança genética. Estimula ainda, a formação e desenvolvimento de
gemas frutíferas e floríferas. Não só o nitrogênio mas o fósforo, potássio, cálcio,
magnésio também são responsáveis pelo desenvolvimento das plantas como um todo.
Estudos mostram que em florestas tropicais os mecanismos adaptativos de
sobrevivência e manutenção do equilíbrio mudam qualitativa e quantitativamente ao
longo de gradientes de fertilidade do solo, temperatura, altitude e umidade. Florestas
sobre solos mais pobres, altamente intemperizados, têm desenvolvido mecanismos
mais eficientes de conservação do estado nutricional, tais como a retranslocação de
elementos minerais de órgãos senescentes (TURNER, 1977).
VITOUSEK (1984), diz que em habitats oligotróficos há uma deficiência geral
de substâncias nutritivas e este é um fator determinante no crescimento das espécies
e no espectro das formas de vida das comunidades vegetais que ocupam estes
habitats. Especialmente severa é a deficiência em elementos organogênicos,
principalmente nitrogênio e fósforo. Em ambientes extremamente pobres em
minerais ocorrem formas de vida altamente especializadas. A existência de florestas
em solos considerados de baixa fertilidade está vinculada, entre outros fatores, à
eficiência desses ecossistemas em acumular e circular os minerais existentes e a ela
essenciais nos seus diferentes compartimentos (MARTINS et al., 2003).
Espécies que ocupam locais permanentemente pobres em nutrientes apresentam
estratégias eficientes e, apesar dessa situação de baixa oferta de nutrientes, alcançam
a necessária atividade metabólica para manter sua capacidade competitiva. Isso pode
ocorrer por meio de um aumento na eficiência da absorção mineral (eficiência de
11
absorção, por exemplo, por meio de um intenso crescimento do sistema radicular ou
da formação de células de transferência) ou, ainda, por meio de uma melhora na
disponibilidade de nutrientes na rizosfera (eficiência de mobilização: por exemplo,
por meio da liberação de ácidos e substâncias formadoras de quelatos pela raiz)
(ERNST, 1983).
Sobre os solos com uma deficiência mineral generalizada ou sobre solos ácidos
é possível haver uma maior eficiência de utilização dos nutrientes. Essa maior
eficiência de utilização é alcançada na constituição de novos órgãos por meio da
retranslocação dos minerais absorvidos e que já haviam sido empregados em outras
partes da planta. Essa reutilização possibilita, portanto, a conservação dos nutrientes
adquiridos no corpo da planta durante um período mais longo (VITOUSEK, 1982).
Exemplo dessa reutilização ocorre durante a formação das sementes em plantas
anuais, pois nesse período uma quantidade desproporcional de macronutrientes,
especialmente o fósforo, é retranslocada as custas dos órgãos vegetativos para os
órgãos reprodutivos. Nas espécies perenes, os bioelementos permanecem
temporariamente nos órgãos remanescentes, podendo ser retranslocados e, desta
forma, suprir as necessidades básicas dos indivíduos para a sobrevivência em
ambientes pobres em nutrientes.
Para MENDES & VIVALDI (2001) e OLIVEIRA (2004), em ecossistemas
naturais, os organismos do solo desempenham papel fundamental, constituindo o elo
que permite, por exemplo, a manutenção de florestas exuberantes em solos de baixa
fertilidade. Isto ocorre porque nesses ecossistemas as entradas anuais de nutrientes,
via fontes atmosféricas e intemperização de rochas, são limitadas e a maioria dos
nutrientes que é absorvida pelas plantas é derivada da decomposição de resíduos
orgânicos (Figura 1).
Os estudos de ciclagem de nutrientes realizados em florestas do mundo inteiro,
revelam que os nutrientes presentes na vegetação acima do solo aumenta das
florestas de clima frio (boreais), para as de clima quente (tropicais). Por outro lado, a
massa de nutrientes acumulados na serapilheira e depositados sobre o solo aumenta
de forma contrária, ou seja, das florestas tropicais para as boreais, principalmente
devido à baixa atividade dos organismos decompositores, que são inibidos pelas
baixas temperaturas (SWIFT et al, 1999).
12
Figura 1 – Entrada e saída de nutrientes em um ecossistema. Adaptado de: Mendes & Vivaldi
(2001).
Nas florestas naturais, o ciclo dos nutrientes ocorre sem perturbações, sendo
uma circulação rápida de substâncias nutritivas. Com a exploração, e a conseqüente
retirada de nutrientes, logicamente alteram-se as condições do ecossistema, e a
produtividade no futuro, principalmente nas regiões tropicais e subtropicais que
dependem exclusivamente do processo de circulação de nutrientes para manutenção
das florestas.
Segundo ALHO (1992) a parte que entra na circulação (percentagem do total
retirada pela árvore) varia de acordo com o elemento, a espécie e sua idade. Então,
quanto mais rápida a decomposição, melhor o efeito para o crescimento. Os estudos
sobre ciclagem de nutrientes em florestas mostram que o retorno de nutrientes ao
solo é maior em florestas com idades mais avançadas. Os nutrientes que retornam ao
13
solo são novamente fonte de alimentação, e a sua decomposição influencia muito na
continuidade do abastecimento.
KLINGE & FITTKAU (1972) destacam que dentro do horizonte edáfico, a
água enriquecida em nutrientes, que chega da parte superior, fica também em contato
com a microflora, que decompõe a matéria orgânica disposta na superfície do solo.
Essa microflora alimenta-se em parte dos nutrientes, ajudando, assim, em mantê-los
dentro do ecossistema. De acordo com a hipótese da reciclagem direta de nutrientes,
uma parte dessa microflora atua tanto como decompositora da matéria orgânica
quanto, também, como veículo dos nutrientes liberados. Liga o sistema radicular fino
com a matéria orgânica.
A manutenção do estoque de nutrientes minerais no solo, bem como da
produtividade de biomassa das florestas de rápido crescimento, está intimamente
relacionada com o processo da ciclagem de nutrientes.
A determinação das características de uma cobertura vegetal é fundamental
para um estudo mais detalhado dos processos físicos e fisiológicos que ocorrem em
seu interior. O índice de área foliar (IAF) é uma medida de cobertura vegetal
importante, porque sabe-se que as folhas são responsáveis pelas trocas de massa e
energia no sistema solo-planta-atmosfera (CARUZZO & ROCHA, 2000).
Segundo WANDELLI & MARQUES FILHO (1999), a dinâmica do índice de
área foliar de uma cobertura vegetal é resultante de respostas ecofisiológicas das
plantas às condições química, físicas e biológicas do solo, às condições bióticas
como herbivoria, competição e as interdependências desses fatores dos diferentes
estágios sucessionais da vegetação.
14
3 - MATERIAL E MÉTODOS
3.1 – Descrição da Área Experimental
Este estudo foi desenvolvido em uma área localizada a aproximadamente
50 km NE da cidade de Sinop, norte de Mato Grosso, Brasil, com 11°24,75' de
latitude sul e 55°19,50' de longitude oeste e a 423 m sobre o nível do mar
(Figura 2). Essa é uma região de transição entre a floresta tropical úmida e o
cerrado, que apresenta uma sazonalidade característica, com uma estação seca
de junho a setembro, e uma estação chuvosa de dezembro a fevereiro. Segundo
SULI, (2004) a temperatura média anual desta floresta nos últimos anos foi de
24ºC com pequenas variações nas estações, e uma precipitação media de 2000
mm/ano (Figuras 3 e 4). A altura média do dossel é da ordem de 28 a 30 m
(VOURLITIS et al., 2001). Dados meteorológicos não puderam ser coletados
durante o ano desta pesquisa devido a problemas nos aparelhos de medições.
1000 km
Sinop
BRAZIL
Manaus
5N
0
5S
10S
15S
20S
25S
30S
60W 55W 50W 45W 40W 35W65W70W75W
Santarem
Belem
Cuiaba
Brasilia
Sao Paulo
Rio de Janeiro
Figura 2 – Localização da área em estudo.
15
0
10
20
30
40
J
a
n
M
a
r
M
a
i
J
u
l
S
e
t
N
o
v
Mês
Temperatura do ar (ºC)
2001
2002
2003
Figura 3 – Temperatura média do ar para os anos de 2001, 2002 e 2003 em Floresta
de Transição Amazônia-Cerrado.
0
100
200
300
400
500
600
J
a
n
M
a
r
M
a
i
J
u
l
S
e
t
N
o
v
Mês
Precipitação pluviométrica
(mm)
2001
2002
2003
Figura 4 – Precipitação Mensal (mm) para os anos de 2001, 2002 e 2003 em
Floresta de Transição Amazônia-Cerrado.
16
3.2 – Dinâmica Anual da Produção da Serapilheira Total
Para realizar o estudo da produção de serapilheira total pela floresta, foram
espalhados 21 coletores ao acaso sob o dossel, de forma que nenhuma espécie
particular foi selecionada. Pretendeu-se simular o que de fato ocorre no ambiente
natural.
A produção de serapilheira foi avaliada de maio de 2004 a abril de 2005, de
acordo com o procedimento empregado por ALMEIDA (2005), VALENTINI
(2004), VITAL et. al (2004), WIEDER & WRIGHT (1995) e SCHLESINGER
(1991), com uso de 21 coletores quadrados de 1 m
2
cada (Figura 5), instalados em
uma parcela de 1,0 ha localizada próximo a uma torre de medição
micrometeorológica.
As caixas coletoras foram construídas com madeira e no fundo de cada uma
delas fixou-se uma tela de nylon com malha de 1 mm de modo a permitir o acúmulo
mensal de serapilheira e facilitar o escoamento de água. Foi deixado um espaço de
0,20 m entre o fundo da caixa coletora e o solo para evitar possíveis ações
decompositoras no material vegetal.
A serapilheira de cada um desses coletores foi recolhida mensalmente. As
amostras foram separadas nas frações folhas, galhos, flores e frutos e em seguida
secas em estufa à 70°C por 72 horas, determinando-se posteriormente suas
respectivas massas.
O valor médio da massa seca de serapilheira dos 21 coletores foi empregado
para avaliar a dinâmica de produção mensal e o total anual produzido.
17
Figura 5 - Detalhe dos coletores empregados na quantificação da serapilheira
produzida na floresta.
3.3 - Quantificação da Serapilheira Total Acumulada no Solo
Na mesma área experimental, foram tomadas amostras aleatórias de
serapilheira total acumulada acima do solo utilizando-se um quadrante de molde
vazado, de 0,25 x 0,25 m, como amostradores com uma seqüência de 21 repetições
(Figura 6). Este monitoramento foi realizado mensalmente com a finalidade de
descobrir o comportamento do estoque de matéria orgânica no solo da floresta. As
amostras coletadas foram separadas no laboratório em frações: folhas, galhos, flores,
frutos, em seguida secagem em estufa à 70°C por 72 horas determinando
posteriormente suas respectivas massas.
O valor médio da massa seca de serapilheira desses 21 quadrantes foi
empregado para avaliar a dinâmica de acúmulo mensal e o total anual de serapilheira
remanescente no solo.
Para verificar diferenças entre os valores de serapilheira produzida e serapilheira
remanescente em função dos períodos de seca e de chuva foi utilizado Teste t.
Para verificar a relação entre os valores de serapilheira total produzida e de
serapilheira total remanescente quantificados mensalmente e o IAF, foi realizada
uma correlação linear entre os valores acumulados de cada uma das duas primeiras
18
variáveis com o IAF médio obtido junto à cada ponto de coleta. Neste caso, existiram
21 pares de dados em cada um dos 12 meses em que se realizou a amostragem.
Figura 6 - Detalhe dos coletores empregados na quantificação da serapilheira
acumulada no solo da floresta.
3.4 – Estimativa da Taxa de Decomposição e do Tempo de Renovação da
Serapilheira Total
Para estimar a taxa de decomposição da serapilheira total sobre o solo utilizou-
se a equação proposta por OLSON (1963) e que tem sido empregada em estudos
semelhantes (KOLM, 2001; ARATO et al., 2003; VITAL et al., 2004; ALMEIDA,
2005).
Por este método, a taxa de decomposição (K
st
) é calculada pela Equação 1 e o
tempo médio de retorno da serapilheira (T
100%
), pela Equação 2.
ss
st
X
L
K =
(Equação 1)
st
K
T
1
%100
= (Equação 2)
19
Onde:
K
st
= constante de decomposição da serapilheira total,
L = produção anual de serapilheira total,
X
ss
= acúmulo de serapilheira sobre o solo,
T
100%
= tempo médio de renovação da serapilheira total.
3.5 – Medição da Taxa Decomposição e do Tempo Médio de Retorno de
Nutrientes de Serapilheira Exclusiva de Folhas
No estudo da taxa de decomposição das folhas, foram selecionadas quatro
espécies, por serem dominantes no local. As espécies foram as seguintes: Tovomita
schomburgkkii (espécie A), Brosimium lactescens (espécie B), Tyrsodium sp
(espécie C) e Protium sagotianum (espécie D).
O estudo da decomposição e retorno de nutrientes foi efetuado considerando
apenas a contribuição relativa da serapilheira exclusiva das folhas, empregando-se a
técnica de bolsas de nylon de 30 cm x 30 cm com malha de 1-2 mm de diâmetro
providas de 3 a 5 gramas de folhas e expostas às condições ambientais. Neste caso,
os locais escolhidos foram cinco pontos na área experimental, próximos aos coletores
de serapilheira total. As folhas das espécies selecionadas foram colhidas na própria
área experimental e em laboratório lavadas com água destilada e levadas à estufa até
atingir peso constante para posteriores análises.
As taxas de decomposição das folhas das quatro espécies selecionadas foram
avaliadas por meio da dinâmica da perda de massa seca, enquanto que as taxas de
retorno de nutrientes, pela dinâmica da perda de nitrogênio, fósforo e carbono destas
mesmas amostras após a pesagem (Figura 7).
As bolsas foram colocadas ao acaso em cinco pontos de amostragem, próximas
às caixas coletoras de serapilheira, sendo realizadas avaliações tanto no período de
seca quanto no de chuvas. Para cada um destes períodos, em cada ponto de
amostragem foram colocadas cinco repetições (cinco bolsas) preenchidas com cada
uma das espécies analisadas, totalizando vinte bolsas.
Em cada coleta, foi retirada uma amostra de cada material vegetal por ponto,
colocadas em sacos de plástico individuais e transportadas ao laboratório. Em
seguida, a serapilheira foi lavada em água destilada, seca em estufa à temperatura de
20
65-70°C, até peso constante, pesada e armazenada para análises químicas posteriores
de fósforo, nitrogênio e carbono.
Após a pesagem das amostras, estas foram submetidas às análises de conteúdos
de nitrogênio, fósforo e carbono. As amostras foram encaminhadas ao Laboratório de
Limnologia do projeto Ecologia do Pantanal (Instituto de Biociências, UFMT) e
submetidas às análises descritas por ALLEN (1989), cujos detalhes metodológicos se
encontram em anexo.
Foram realizadas cinco coletas durante o período de seca e cinco durante o
período de chuva, aos 15, 30, 60, 90 e 120 dias após a colocação as bolsas nos pontos
específicos de amostragem. As duas primeiras amostragens tiveram um intervalo de
quinze dias para observar o arranque da decomposição; as demais tiveram um
intervalo de trinta dias, correspondendo aos dias julianos 197, 210, 244, 274 e 304,
para o período seco e 324, 335, 347, 10 e 46, para o período de chuva para o
intervalo compreendido entre o final do ano de 2004 e o início do ano de 2005.
A taxa de decomposição foi estimada por meio da perda de massa seca usando
um modelo exponencial de decaimento (Equação 3) e o tempo de decomposição da
metade do material original foi determinado pela Equação 4, de acordo com o
modelo proposto por OLSON (1963).
(
tK
X
X
f
⋅−= exp
0
)
(Equação 3)
f
f
K
T
5,0ln
%50
−
=
(Equação 4)
Onde:
X = matéria seca da serapilheira exclusiva de folhas no instante t considerado,
X
0
= matéria seca da serapilheira exclusiva de folhas inicial,
t = tempo de permanência em campo,
K
f
= constante de decomposição da serapilheira exclusiva de folhas,
T
f50%
= tempo de decomposição de 50% da serapilheira exclusiva de folhas.
21
Figura 7 - Detalhe das bolsas de nylon empregadas no experimento.
A análise da variabilidade dos nutrientes foi feita empregando-se dois tipos de
regressão. Inicialmente se considerou o mesmo modelo proposto para a análise de
decomposição (Equação 1) e, num segundo momento, com base em uma regressão
linear do primeiro grau, considerando a fração da concentração atual do nutriente em
relação à original como variável dependente e o tempo de permanência da amostra
em campo, como variável independente.
Finalmente foi realizada uma análise de correlação linear entre as
concentrações dos nutrientes presentes nas amostras e as respectivas frações de
material vegetal remanescente do processo de decomposição das folhas. Esta análise
teve por objetivo subsidiar a interpretação do fenômeno da ciclagem de nutrientes
originários das folhas bem como da serapilheira produzida, acumulada e o IAF.
3.6 - Estimativa do Índice de Área Foliar
Para a estimativa do índice de área foliar foi empregado o método de
fotografias hemisféricas tomadas do dossel da floresta, em intervalos mensais, entre
os anos de 2004 e 2005. Para a obtenção das fotografias, utilizou-se uma câmera
fotográfica Nikon Coolpix 4.300, com lente hemisférica Nikon FC-E8 Fisheye,
22
posicionada com aparte superior alinhada com o norte magnético com auxílio de uma
bússola. A imagem foi capturada no sentido do solo para o céu (Figura 8). A
máquina ficou sobre um tripé ajustável a um metro acima do solo para nivelar
horizontalmente e alinhar com o norte. Para o cálculo do índice de área foliar
utilizou-se o programa “Gap Light Analyzer” (GLA, versão 2.0, de licença
freeware), desenvolvido pelo Dr Charles Canham do Institute of Ecosystem Studies
(IES), Millbrook, New York (SULI, 2004).
As fotografias foram tomadas próximo aos coletores de serapilheira, em
horários onde houvesse pouca incidência de luz solar direta na lente, isto é, no início
do período matutino ou final do vespertino de acordo com o método proposto por
FRAZER et al. (1997) e CARUZZO & ROCHA (2000).
Foram registradas quatro fotos em cada ponto e de cada foto estimou-se um
valor de IAF, sendo o valor médio dessa variável empregada para caracterizar esse
ponto de amostragem específico.
Figura 8 - Exemplo de uma fotografia hemisférica tomada do dossel da floresta e
empregada para calcular o IAF.
23
4 - RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 - Dinâmica Anual da Produção da Serapilheira Total em Floresta de
Transição Amazônia-Cerrado
A produção média mensal de serapilheira total no ano de coleta foi estimada
em 74,93
± 36,93 g m
-2
chegando a uma produção anual de 818,66 g m
-2
. Esta
apresentou sazonalidade bem definida, com maior produção no período de seca nos
meses de maio a outubro, tendo picos nos meses de agosto, com total mensal igual a
114,57 ± 62,08 g m
-2
e setembro, igual a 119,95 ± 48,08 g m
-2
(Figura 9). Os
valores totais obtidos de produção de serapilheira apresentaram diferença
significativa (P<0,0036) entre os períodos de seca (igual 494,8 g m
-2
para o período
de maio a outubro) e chuva (igual a 323,8 g m
-2
, para o período de novembro a abril).
Mês
Mai Jul Set Nov Jan Mar
Produção anual de serapilheira (gm
-2
)
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
Figura 09 - Total de serapilheira produzida em Floresta de Transição Amazônia-
Cerrado no ano de 2004/2005.
24
A fração mais representativa na composição da serapilheira produzida foi a
composta pelas folhas com 70%, sendo seguida pela de galhos 12%, de fruto 12% e
de flor com 6%. Em relação a massa total nota-se que, do ponto de vista temporal, há
uma constante queda de folhas, galhos e frutos durante todo o ano, ao passo que
durante os meses de fevereiro, março e de abril não se observa queda de flores
(Figura 10).
Mês
Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr
Massa seca de serapilheira produzida (g/m
2
)
0
20
40
60
80
100
120
Folhas
Galhos
Frutos
Flores
Figura 10 - Frações da serapilheira na Floresta de Transição Amazônia-Cerrado no
ano de 2004/2005.
Os maiores valores de produção de serapilheira total e da fração foliar na
floresta de transição foram no período de seca. Resultados semelhantes foram
encontrados por VITAL (2004) em floresta ripária e também por MARTINS &
RODRIGUES (1999) em floresta estacional semidecidual e por ALMEIDA (2005)
25
na mesma floresta desta pesquisa. Segundo todos estes autores, os ventos fortes e o
déficit hídrico devem ter atuado conjuntamente, contribuindo para uma maior
deposição de material nesta época. RODRIGUES & LEITÃO FILHO (2001),
VITAL et al. (2004); ARATO et al. (2003); RIBEIRO (2001); KOLM (2001)
relatam em seus trabalhos que a fração foliar é o componente principal e
quantitativamente determinante de toda a serapilheira produzida. Portanto, o padrão
de produção mensal dessa fração acompanha basicamente o padrão de produção
mensal da serapilheira total.
LUIZÃO & SCHUBART (1986), LUIZÃO (1989) dizem que a dinâmica da
serapilheira em floresta tropical úmida é claramente sazonal com maior queda da
serapilheira na estação seca assim como, SOUZA (2004) em área de floresta
amazônica, ADUAN (2003) em áreas de cerrado. RODRIGUES & LEITÃO FILHO
(2001), ALVIM (1964), MATHES (1980) também encontraram maio produção de
serapilheira na estação seca, sugerindo que esta alta produção no período de seca se
deve a ocorrência do déficit hídrico e menor fotoperíodo, onde a diminuição do
número de horas de brilho solar pode influenciar na queda das folhas.
4.2 – Quantificação da Serapilheira Acumulada no Solo
Para a serapilheira acumulada no solo não se verificou uma variação
significativa entre as coletas (P = 0,07), durante os períodos de seca (igual 3116,3 g
m
-2
para o período de maio a outubro) e de chuva (igual 2863,2 g m
-2
para o período
de novembro a abril). O valor médio anual foi igual a 512,11
± 84,11 g m
-2
, com
pico de acúmulo no período seco, no mês de junho, com valor médio mensal igual a
649,40 g m
-2
e no período de chuva, com pico de acúmulo no mês de janeiro, com
valor médio mensal igual a 579,04 g m
-2
(Figura 11).
As frações que mais se destacaram na serapilheira acumulada foram as folhas
com 60%, presentes em todos os meses de coleta, seguida das frações galhos 30%,
fruto 6% e flores 4% (Figura 12), seguindo a mesma tendência observada para a
serapilheira total produzida. Resultados semelhantes foram encontrados por
BALIEIRO et al (2004) em floresta de Eucalyptus grandis.
26
A serapilheira acumulada no solo da floresta apresentou uma ligeira queda no
mês de novembro, a qual provavelmente pode estar associada à alta atividade
decompositora neste mês, constatada no experimento de decomposição deste
trabalho. Os demais meses não apresentaram grandes oscilações. Segundo
VALENTINI (2004) o acúmulo de serapilheira no solo é regulado pela quantidade de
material que cai da parte aérea das plantas e por sua taxa de decomposição, que vai
enriquecendo o solo à medida que vão ocorrendo os processos de decomposição.
A fração galho tanto para serapilheira acumulada como para produzida
apresentaram pouca contribuição na conformação da serapilheira total (menos de
30%). RIBEIRO (2001) e COSTA (1999) em estudos feitos no Pantanal também
constataram uma baixa representação da fração galhos na serapilheira.
Mês
Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr
Massa seca de serapilheira acumulada (g/m
2
)
0
200
400
600
800
1000
Figura 11 - Serapilheira acumulada no solo na Floresta de Transição Amazônia-
Cerrado no ano de 2004/2005.
27
Mês
Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr
Massa seca da serapilheira acumulada (g/m
2
)
0
100
200
300
400
500
600
Folhas
Galhos
Frutos
Flores
Figura 12 - Frações da serapilheira acumulada no solo na Floresta de Transição
Amazônia-Cerrado no ano de 2004/2005.
Quando se tomam os dados de serapilheira produzida e a serapilheira
acumulada do solo para todos os meses do ano, ou separado por estações, não se
verifica qualquer correlação significativa entre estas variáveis (para todo ano, r =
2248; P = 0,4824; para o período seco, r = 0,1357; P = 0,7979 e para o período
chuvoso, r = 0,1019; P=0,8476). Este padrão já era de se esperar pelo fato de que a
variabilidade temporal da serapilheira produzida (C.V. = 47,3%) é muito maior que a
variabilidade temporal da serapilheira remanescente (C.V. = 16,6%), indicando
dinâmicas distintas para ambos os processos. Nesse sentido, encontram-se dados de
serapilheira produzida elevados no período seco do ano e baixos no período chuvoso
quando para esses mesmos períodos se observam valores praticamente constantes de
serapilheira acumulada.
A taxa de decomposição da serapilheira (K
st
), que indiretamente representa a
velocidade com que os nutrientes ligados a ela tornam-se disponíveis, foi de 1,75 a
-1
.
Valores bem próximos foram encontrados por ALMEIDA (2005) na mesma floresta
de transição K
st
= 1,67 a
-1
. Valores de (K
st
) em florestas neotropicais tem variado de
0,87 a
-1
a 1,77 a
-1
de acordo com estudos realizados por ARATO et al. (2003);
VITAL et al. (2004); KOLM (2001); RIBEIRO (2001). O valor calculado para o
28
tempo de retorno foi de 0,60 a
-1
. ALMEIDA (2005) na mesma floresta encontrou um
valor bem próximo ao deste estudo de 0,59. VITAL et al. (2004); ARATO et al.
(2003); RIBEIRO (2001); KOLM (2001), encontraram valores oscilando de 0,50 a
-1
a 0,81 a
-1
.
Quando calculado o valor da taxa de decomposição K
st
somente para a fração
folha este valor chega a 2,25 a
-1
sendo este bem acima do valor encontrado quando
usa-se a serapilheira total o que significa que ocorre uma rápida decomposição destas
folhas em relação a serapilheira total que é constituída também de outras frações,
confirmando assim a hipótese de PAGANO (1989), que diz que valores altos para
constante K
st
indicam um rápido reaproveitamento de nutrientes por parte da
vegetação. O tempo de retorno foi exatamente o mesmo para serapilheira total 0,60 a
-
1
.
4.3 - Medição da Taxa Decomposição da Serapilheira Exclusiva de Folhas
O processo de decomposição das folhas foi mais intenso no período chuvoso,
em comparação ao de seca, como pode ser notado na Figura 13, embora tenha
existido em ambos os períodos para todas as espécies estudadas.
No período seco, a decomposição foi maior para as espécie Brosimium
lactescens e Tyrsodium sp seguida das espécies Tovomita schomburgkkii e Protium
sagotianum o fato da decomposição apresentar-se maior para as primeiras espécies
provavelmente pode estar associado à fauna da serapilheira e outros animais de
maior porte uma vez que a arquitetura foliar destas espécies é bastante fina
quebrando-se com facilidade e com isto acelerando o processo de decomposição.
Estes organismos, apesar de apresentarem maior atividade durante o período
chuvoso, também ocorrem durante o seco com menor atividade.
No período chuvoso, a decomposição mostrou-se em ordem decrescente para as
espécies estudadas Tovomita schomburgkkii, Tyrsodium sp, Brosimium lactescens e
Protium sagotianum. Nota-se que a espécie Protium sagotianum tanto no período
seco quanto no chuvoso apresentou maior dificuldade para se decompor. Este
comportamento provavelmente deve estar associado a características morfo e
29
fisiológicas desta espécie (tamanho, espessura, presença de lignina), as quais podem
dificultar o processo de decomposição.
Na maioria dos casos estudados, a variável K
f
foi estimada com pouca
precisão, devido à falta de ajuste entre os dados originais e o modelo de decaimento
exponencial utilizado (Tabela 1).
Tabela 1 – Valores estimados da constante de decomposição da serapilheira
exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de transição
Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o período de seca
de 2004 e de chuva de 2005.
Período Seco Período Chuvoso
Espécie
K
f
(d
-1
) R
2
T
f50%
(d) K
f
(d
-1
) R
2
T
f50%
(d)
Tovomita
schomburgkkii
0,0013 ±
0,0003
0,5208
533,2
0,0119 ±
0,0025
0,0446
58,2
Brosimium
lactescens
0,0050 ±
0,0017
0,1987
138,6
0,0102 ±
0,0010
0,7961
68,0
Tyrsodium sp
0,0032 ±
0,0011
0,0000
216,6
0,0102 ±
0,0017
0,2214
68,0
Protium
sagotianum
0,0010 ±
0,0002
0,6227
693,1
0,0061 ±
0,0007
0,7720
113,6
Nota: K
f
= constante de decomposição, R
2
= coeficiente de determinação e T
f50%
=
tempo de decomposição de 50% do material. Para a variável K
f
, os valores
apresentados são as médias seguidas dos seus respectivos intervalos de confiança a
95% de probabilidade.
Segundo LUIZÃO & SCHUBART (1987) e LUIZÃO (1989) a taxa de
decomposição é muito acelerada durante a estação chuvosa, quando a ação de cupins
(e de outros invertebrados do solo) e o desenvolvimento de raízes finas são muito
mais intensos. Para LUIZÃO & SCHUBART (1986), em seu trabalho na Amazônia
central, a intensa atividade de remoção da matéria orgânica por macro-artrópodos
principalmente cupins do gênero Sintermes, parecem ser os fatores determinantes da
diferença da perda de peso da serapilheira na época chuvosa em relação à seca. Estes
animais ajudam na quebra de substâncias de difícil degradação, como a lignina e
caracterizando-se por cortar e carregar discos bem arredondados das folhas da
serapilheira para o interior do solo.
30
VALENTINI (2004) em seu trabalho com floresta de transição Amazônia-
Cerrado diz que o mecanismo da decomposição é regulado principalmente por três
grupos de variáveis: a natureza da comunidade decompositoras (macro e
microorganismos), pelas características do material orgânico que determinam sua
degrabilidade e pelo ambiente físico-químico que atua em escalas macroclimáticas,
edáficas e microclimáticas.
0 20406080100120140
40
60
80
100
120
Tempo de permanência em campo (dias)
0 20 40 60 80 100 120 140
Fração da serapilheira exclusiva de folhas remanescente (%)
40
60
80
100
120
período seco
período chuvoso
A
B
C
D
Figura 13
– Decomposição da serapilheira exclusiva de folhas das espécies
Tovomita schomburgkkii (A), Brosimium lactescens (B), Tyrsodium sp
(C) e Protium sagotianum (D), no período seco de 2004 e no chuvoso
de 2005, na floresta de transição Amazônia/Cerrado, em Sinop, Mato
Grosso.
31
4.4 – Variação Temporal dos Teores de Nitrogênio (N), Fósforo (P) e Carbono
(C) nas Folhas em Decomposição Durante os Períodos Seco e Chuvoso
Os teores de nitrogênio, fósforo e carbono verificados inicialmente antes do
material vegetal ser levado a campo para o início dos experimentos estão
identificados na Tabela 2.
Tabela 2 – Teores originais de nitrogênio, fósforo e carbono presentes nas folhas de
quatro espécies da floresta de transição Amazônia-Cerrado antes do
início do experimento.
Teor Foliar dos Elementos Químicos Segundo a Época do
Ano
Nitrogênio (mg g
-1
) Fósforo (mg g
-1
) Carbono (g kg
-1
)
Espécie
Período
de Seca
Período
Chuvoso
Período
de Seca
Período
Chuvoso
Período
de Seca
Período
Chuvoso
Tovomita
schomburgkkii
10,7 9,3 7,0 12,1 570,19 580,05
Brosimium
lactescens
8,1 8,6 9,4 8,4 499,08 572,03
Tyrsodium sp
16,6 12,7 27,3 13,1 580,79 580,12
Protium
sagotianum
6,3 16,0 9,3 9,0 574,31 584,26
A concentração de nitrogênio presente nas folhas em decomposição das quatro
espécies estudadas no período seco apresentou uma queda para última coleta, já no
período de chuva as espécies Tyrsodium sp e Protium sagotianum apresentaram
picos de concentração aos 90 dias de experimento (Figura 14). Segundo
RODRIGUES & LEITÃO FILHO (2001), MORAES et al.(1999), as concentração
de nitrogênio e fósforo originadas pelo processo de decomposição da serapilheira
podem ser diferentes em cada ecossistema, de acordo com propriedades do ambiente.
A queda e a decomposição de serapilheira fina representam a maior entrada anual de
fósforo para o ecossistema, enquanto as chuvas representam a maior fonte de
nitrogênio (LUIZÃO, 1989).
32
Segundo DAVY & TAYLOR (1975); ERNST, (1975); GUHA & MITCHELL
(1966) o comportamento nutricional de árvores florestais pode variar
apreciavelmente durante seu ciclo, como resultado de mudanças no metabolismo,
transporte interno e lavagem causada pela água da chuva.
AIDAR & JOLY (2003) em seu estudo com mata ciliar no estado de São Paulo,
sugerem que o decaimento da concentração de nitrogênio pode estar associado aos
componentes estruturais do tecido vegetal. LUIZÃO & SCHUBART (1986)
constataram que a concentração de nitrogênio nas folhas em decomposição
apresentam oscilações conforme vão se passando os dias de permanência do material
no solo, podendo aumentar ou diminuir. Estes últimos autores registraram aumentos
na concentração de nitrogênio, sendo originado pelos resíduos do solo, juntamente
com a excreção dos microorganismos da fauna do solo e da adição pela água da
chuva.
Em geral para todas as espécies houve um incremento de fósforo nas folhas em
decomposição no período seco por volta dos 60 aos 120 dias de experimento. No
período chuvoso a concentração de fósforo apresentou maiores oscilações que no
período seco, com um incremento em sua concentração para todas as espécies na
última coleta (Figura 15).
Apesar dos dados iniciais de fósforo apresentarem valores que suscitem certa
dúvida com relação a sua exatidão, a tendência de eutrofisação pode ser considerada
como um fato passível de ocorrência. Esta possível eutrofisação pode estar associada
à ação microbiana, principalmente com as micorrizas.
AIDAR & JOLY (2003) evidenciaram em suas pesquisas que o fósforo
apresentou um comportamento complexo de difícil compreensão, não caracterizando
decaimento. Já RIBEIRO (2001) no Pantanal de MT, constatou um aumento
gradativo de concentração de fósforo em seu material ao longo da pesquisa. Para
MAYER (1978), o aumento da concentração deste elemento deve estar associado à
adsorção nas partículas de argila que se aderiram ao material, e ainda a matéria
orgânica que possui uma capacidade de troca iônica que lhe confere a propriedade de
reter quantidades substanciais de íons; em outras palavras, dados espúrios devido à
contaminação do material de análise.
33
De acordo com o método utilizado neste trabalho, a lavagem prévia do material
vegetal para ser analisado foi empregada justamente para evitar riscos de
contaminação. Portanto, pode-se descartar essa hipótese para o presente caso.
Considerando que não foi possível realizar qualquer análise da participação relativa
de microorganismos na eutrofisação do material vegetal analisado, não se pode testar
esta hipótese.
A concentração de carbono no período seco apresentou algumas oscilações
durante todo o experimento (Figura 16). Durante o período chuvoso houve uma
queda na concentração de carbono nas folhas para as espécies Tovomita
schomburgkkiii, Brosimium lactescens e Tyrsodium sp exceto para espécie Protium
sagotianum na qual houve um aumento deste elemento (Figura 16). Este elemento
não apresentou diferenças de concentração significativas nos dois períodos
estudados. Resultados semelhantes foram evidenciados por BORÉM & RAMOS
(2002) em mata atlântica.
Na chuva, para todos os elementos não houve ajuste exponencial. Na seca, só
para o nitrogênio houve ajuste exponencial (Tabela 3).
Por outro lado, quando a tendência dos dados originais foi avaliada por meio de
um ajuste linear, verificou-se que em alguns casos houve significância para o
modelo, ainda que com um R
2
muito baixo, indicando alta variabilidade dos dados
(Tabelas 4, 5, 6, 7, e 8).
34
Tempo de permanência em campo (dias)
20 40 60 80 100 120 14020 40 60 80 100 120 140
Proporção de nitrogênio remanescente na serapilheira exclusiva de folhas (%)
20
40
60
80
100
120
20
40
60
80
100
120
período seco
período chuvoso
A
B
C
D
Figura 14 – Variação temporal nos teores de nitrogênio presente na serapilheira
exclusiva de folhas das espécies Tovomita schomburgkkii (A),
Brosimium lactescens (B), Tyrsodium sp (C) e Protium sagotianum (D),
no período seco de 2004 e no chuvoso de 2005, na floresta de transição
Amazônia/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso.
35
Proporção de fósforo remanescente na serapilheira exclusiva de folhas (%)
0
20
40
60
período seco
período chuvoso
20 40 60 80 100 120 140
0
20
40
60
A
C
Tempo de peramanência em campo (dias)
20 40 60 80 100 120 140
D
B
Figura 15 – Variação temporal nos teores de fósforo presente na serapilheira
exclusiva de folhas das espécies Tovomita schomburgkkii (A),
Brosimium lactescens (B), Tyrsodium sp (C) e Protium sagotianum (D),
no período seco de 2004 e no chuvoso de 2005, na floresta de transição
Amazônia/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso.
36
20 40 60 80 100 120 140
Proporção de carbono remanescente na serapilheira exclusiva de folhas (%)
70
80
90
100
110
Tempo de permanência em campo (dias)
20 40 60 80 100 120 140
70
80
90
100
110
período seco
período chuvoso
A
B
C
D
Figura 16 – Variação temporal nos teores de carbono presente na serapilheira
exclusiva de folhas das espécies Tovomita schomburgkkii (A),
Brosimium lactescens (B), Tyrsodium sp (C) e Protium sagotianum (D),
no período seco de 2004 e no chuvoso de 2005, na floresta de transição
Amazônia/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso.
37
Tabela 3 – Valores estimados da constante e do tempo de retorno de nitrogênio
presente na serapilheira exclusiva de folhas para quatro espécies da
floresta de transição Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso,
durante o período de seca de 2004.
Espécie K
r
(d
-1
) R
2
T
r50%
(d)
Tovomita
schomburgkkii
0,0127 ± 0,0035 0,7559
54,6
Brosimium
lactescens
0,0098 ± 0,0023 0,7918
70,7
Tyrsodium sp
0,0157 ± 0,0038 0,7517
44,1
Protium
sagotianum
0,0101 ± 0,0024 0,7694
68,6
Nota: K
r
= constante de retorno, R
2
= coeficiente de determinação e T
r50%
= tempo de
retorno de 50% do material. Para a variável K
r
, os valores apresentados são as médias
seguidas dos seus respectivos intervalos de confiança a 95% de probabilidade.
Tabela 4 – Parâmetros da regressão linear da dinâmica do fósforo presente na
serapilheira exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de
transição Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o período
de seca de 2004.
Parâmetros da Regressão
Linear
Espécie
Coeficiente
Linear
Coeficiente
Angular
R
2
Tovomita
schomburgkkii
5,5205 ± 3,0661
0,1592 ± 0,0423 0,7347
Brosimium
lactescens
5,6285 ± 3,5673 0,1174 ± 0,0499 0,5331
Tyrsodium sp
2,4512 ± 0,6682 0,0367 ± 0,0091 0,7717
Protium
sagotianum
3,7114 ± 2,5184 0,1180 ± 0,0339 0,7034
Nota: como há, para todos os casos observados, um incremento na concentração de
fósforo a medida que o material vegetal fica exposto, o tempo de retorno deixa de
existir.
38
Tabela 5 – Parâmetros da regressão linear da dinâmica do carbono presente na
serapilheira exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de
transição Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o
período de seca de 2004.
Parâmetros da Regressão
Linear
Espécie
Coeficiente
Linear
Coeficiente
Angular
R
2
T
r50%
Tovomita
schomburgkkii
90,2140 ± 4,5032 0,0184 ± 0,0584 0,0200
Brosimium
lactescens
93,00055 ± 4,4303 0,0322 ± 0,0586 0,0556
Tyrsodium sp
87,04150 ± 4,8450 0,0205 ± 0,06409 0,0195
Protium
sagotianum
91,52175 ± 4,0908 -0,0016 ± 0,0564 0,0002 28.600,55
Nota: como há, para os três primeiros casos observados, um incremento na
concentração de carbono a medida que o material vegetal fica exposto, o tempo de
retorno deixa de existir nesses mesmos casos.
Tabela 6 – Parâmetros da regressão linear da dinâmica do nitrogênio presente na
serapilheira exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de
transição Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o
período de chuva de 2005.
Parâmetros da Regressão
Linear
Espécie
Coeficiente
Linear
Coeficiente
Angular
R
2
Tovomita
schomburgkkii
28,3078 ± 18,1350 0,7104 ± 0,3269 0,4801
Brosimium
lactescens
46,9955 ± 20,4917 0,4065 ± 0,3648 0,2036
Tyrsodium sp
42,8157 ± 19,9941 0,4976 ± 0,3604 0,2715
Protium
sagotianum
23,5656 ± 24,7452 0,5770 ± 0,4262 0,2543
Nota: como há, para todos os casos observados, um incremento na concentração de
nitrogênio a medida que o material vegetal fica exposto, o tempo de retorno deixa de
existir.
39
Tabela 7 – Parâmetros da regressão linear da dinâmica do fósforo presente na
serapilheira exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de
transição Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o período
de chuva de 2005.
Parâmetros da Regressão
Linear
Espécie
Coeficiente
Linear
Coeficiente
Angular
R
2
Tovomita
schomburgkkii
4,7431 ± 5,2781 0,14735 ± 0,0898 0,3451
Brosimium
lactescens
7,9065 ± 7,1613 0,2012 ± 0,1218 0,3479
Tyrsodium sp
4,8004 ± 9,6654 0,2878 ± 0,1675 0,3660
Protium
sagotianum
14,0438 ± 7,8231 0,0728 ± 0,1322 0,0560
Nota: como há, para todos os casos observados, um incremento na concentração de
fósforo a medida que o material vegetal fica exposto, o tempo de retorno deixa de
existir.
Tabela 8
– Parâmetros da regressão linear da dinâmica do carbono presente na
serapilheira exclusiva de folhas para quatro espécies da floresta de
transição Amazônica/Cerrado, em Sinop, Mato Grosso, durante o
período de chuva de 2005.
Parâmetros da Regressão
Linear
Espécie
Coeficiente
Linear
Coeficiente
Angular
R
2
T
r50%
Tovomita
schomburgkkii
93,8575 ± 3,9777 -0,0829 ± 0,0717 0,2073 566,09
Brosimium
lactescens
89,0306 ± 3,8392 -0,0056 ± 0,0692 0,0013 7.949,16
Tyrsodium sp
93,4739 ± 2,8504 0,0311 ± 0,0543 0,0633
Protium
sagotianum
90,3910 ± 2,8931 0,0471 ± 0,0482 0,1718
Nota: como há, para os dois últimos casos observados, um incremento na
concentração de carbono a medida que o material vegetal fica exposto, o tempo de
retorno deixa de existir.
Considerando uma aproximação na qual as espécies de plantas selecionadas
neste trabalho representem a população da floresta de transição analisada, a
40
contribuição relativa de suas folhas no retorno de nitrogênio, fósforo e carbono para
o solo nesse ambiente pode ser estimado considerando a média dos valores originais
destes elementos contidos no material vegetal, antes de serem colocados para
decompor, e da proporção de folhas contidas na serapilheira produzida total. Assim,
tem-se que para o nitrogênio, há um potencial de retorno da ordem de 70,3 kg ha
-1
ano
-1
, para o fósforo, de 76,1 kg ha
-1
ano
-1
e para o carbono, de 3,5 ton ha
-1
ano
-1
.
Entretanto, cabe ressaltar que estes valores são apenas uma aproximação e que
na verdade não ocorrem de fato porque existem ainda outros fatores não
considerados como são a perda destes elementos para a atmosfera e a contribuição
relativa da chuva no processo de eutrofização.
4.5 – Avaliação das Correlações entre a Fração de Matéria Seca Remanescente
da Serapilheira Exclusiva de Folhas e as Respectivas Proporções dos
Teores de Nitrogênio (N) de Fósforo (P) e de Carbono (C) Atuais em
Relação aos Iniciais Durante os Períodos Seco e Chuvoso
A correlação entre a fração de matéria seca remanescente da serapilheira
exclusiva das folhas e as respectivas proporções dos teores de Nitrogênio de Fósforo
e de Carbono
durante os períodos seco e chuvoso estão representados na Tabela 9.
41
Tabela 9 – Correlação entre a fração de matéria seca remanescente da serapilheira
exclusiva de folhas e a proporção dos teores de nitrogênio, fósforo e
carbono atuais em relação aos iniciais durante os períodos seco de 2004 e
chuvoso de 2005. de uma floresta de transição Amazônica/Cerrado, em
Sinop, Mato Grosso.
Variáveis
Fração de Material
Vegetal Remanescente
no Período Seco de
2004
Fração de Material
Vegetal Remanescente
no Período Chuvoso de
2005
Espécie
Proporção
do Nutriente
Considerado
r P n r P n
N/N
o
0,5515 0,0096 21 -0,4781 0,0181 24
P/P
o
-0,6992 0,0002 23 -0,4485 0,0318 23
Tovomita
schomburgkkii
C/C
o
-0,1293 0,5662 22 0,1782 0,4047 24
N/N
o
0,8383 0,0000 21 -0,3293 0,1450 21
P/P
o
-0,7825 0,0000 21 -0,4450 0,0380 22
Brosimium
lactescens
C/C
o
-0,1247 0,5804 22 -0,0376 0,8682 22
N/N
o
0,8738 0,0000 24 -0,4931 0,0168 23
P/P
o
-0,8065 0,0000 22 -0,4739 0,0223 23
Tyrsodium sp
C/C
o
0,0016 0,9942 23 -0,2503 0,2613 22
N/N
o
0,6517 0,0010 22 -0,5273 0,0097 23
P/P
o
-0,7781 0,0000 22 -0,2947 0,1831 22
Protium
sagotianum
C/C
o
0,0421 0,8525 22 -0,5052 0,0231 20
Nota: r = coeficiente de correlação linear, P = nível de probabilidade, n = número de
dados analisados
Analisando a taxa de decomposição em relação à de retorno do nitrogênio,
verifica-se que para este nutriente, há indícios de um processo de lixiviação durante o
período seco do ano, ao passo que durante o período chuvoso, há uma eutrofisação
do material vegetal remanescente. Devido sua mobilidade, provavelmente a umidade
do solo durante o período seco seja suficiente para possibilitar a perda desse
elemento ao solo, ao passo que durante o período chuvoso, pode haver incorporação
do mesmo devido à própria água da chuva (entretanto, não foi feito neste trabalho
uma análise da qualidade da água da chuva, impossibilitando qualquer teste dessa
hipótese) e da lavagem da copa das plantas.
Nota-se que para o fósforo, ocorre uma eutrofisação do material vegetal
remanescente a medida que avança o processo de decomposição da matéria orgânica.
42
Este aspecto se apresenta estatisticamente significativo para todas as espécies e em
ambos os períodos do ano analisado, com exceção da espécie Protium sagotianum
para o período chuvoso (Tabela 9).
Para o carbono, somente para a espécie Protium sagotianum e no período
chuvoso foi que se verificou uma correlação significativa entre as variáveis
analisadas. Neste caso, seria interessante avaliar a natureza bioquímica dos materiais
estruturais constitutivos das folhas a fim de se ter alguma idéia acerca de que se
devido a isso é que possa existir alguma facilidade com que estes podem ser
lixiviados do material vegetal em decomposição.
4.6 - Medidas do Índice de Área Foliar
O valor médio anual do índice de área foliar para floresta de transição foi de
3,52
± 0,33 m
2
m
-2
, quando considerado um ângulo de 60º. Optou-se por esse ângulo,
pelo fato de que não foi verificada qualquer diferença significativa entre ele e o de
75°, que fazem parte da rotina de processamento padrão do programa utilizado para
estimar os valores de IAF.
Os dados mensais são apresentados no Quadro 1. O período seco apresentou
picos de área foliar nos meses de junho e julho diminuindo este índice até o início do
período chuvoso como mostra o Quadro 1 e a Figura 17. Os valores para estimativa
do índice de área foliar na floresta de transição 3,52 m
2
.m
-2
foram inferiores aos
encontrados por CARUZZO & ROCHA (2000) 4,82 m
2
.m
-2
em floresta amazônica
no estado de Rondônia. SULI (2005), encontrou valores de IAF para os anglos de 60º
e 75º variando entre 3,55 a 5,91 m
2
.m
-2
e 3,45 a 5,99 m
2
.m
-2
, para mesma floresta na
qual esta pesquisa foi realizada, entretanto. HONZÁK et al.(1996) comparando
diferentes metodologias para estimar o IAF em floresta tropical encontrou valores
entre 3,4 a 4,8 m
2
.m
-2
utilizando a mesma metodologia de fotografias hemisféricas.
O IAF na floresta de transição no período chuvoso apresentou uma queda no
mês de dezembro, fenômeno não esperado para este período. Esse comportamento
pode estar associado à queda de árvores neste período, ocasionando clareiras, as
quais aumentam a quantidade de brilho solar no interior da floresta fazendo com que
este dado seja espúrio, assim como o mês de julho onde apresenta uma área foliar
43
maior que nos demais meses. Embora a floresta de transição não apresente
caducifolia para maioria de suas espécies mantendo-se verde durante todo, o mês de
julho por ser um período de seca onde não apresenta precipitação deveria
acompanhar a tendência dos meses de agosto até o início de outubro, onde a uma
diminuição da área foliar devido ao estresse hídrico.
O IAF e a produção de serapilheira não apresentaram correlação significativa a
5% de probabilidade (r = -0,5522; P = 0,0626). Entretanto, considerando o fato de
que as folhas são um dos componentes dessa serapilheira produzida (o maior por
sinal), pode-se considerar que os valores obtidos são suficientes para revelar a
dinâmica de queda de folhas e a contribuição destas na composição da serapilheira
total. SANCHES et al (2005) diz que a não correlação entre a serapilheira produzida
e o IAF pode estar associado a fatores como o desenvolvimento florístico das
espécies.
Quando analisada a correlação entre o IAF e a serapilheira remanescente, nota-
se que esta não é significativa (r = -0,1370; P = 0,6712), justamente porque neste
caso o processo de queda das folhas no período seco estão associadas ao acúmulo de
serapilheira remanescente no solo, quando o processo de decomposição é incipiente,
ao passo que a medida que se incrementa o IAF no período chuvoso, há ainda folhas
remanescentes do período seco sobre a superfície do solo e o processo de
decomposição que sim ocorre nesse período é insuficientemente elevado para
permitir uma correlação negativa entre as variáveis. Este aspecto pode ser observado
pela baixa variação sazonal dos valores de serapilheira acumulada, como visto
anteriormente no item 4.2.
WANDELLI & MARQUES FILHO (1999) obtiveram um valor médio de IAF
de 3,53 m
2
.m
-2
para uma vegetação de floresta intacta por mais de 10 anos. Segundo
os autores o incremento médio anual de IAF é maior nos sistemas agroflorestais,
indicando uma tendência e um bom potencial desses sistemas para acumular
biomassa.
44
Quadro 1 – Valores de área foliar (m
2
m
-2
) para o intervalo de coletas em floresta de
transição Amazônia-Cerrado, calculados pelo software GLA, em 60º e
75º.
Data
(mês/ano)
IAF 60º
(m
2
m
-2
)
IAF 75º
(m
2
m
-2
)
Jun/04
4,01
± 0,41 3,81 ± 0,39
Jul/04
4,12
± 0,56 4,03 ± 0,60
Ago/04
3,41
± 0,38 3,28 ± 0,33
Set/04
3,05
± 0,52 2,68 ± 0,56
Out/04
3,19
± 0,42 2,83 ± 0,38
Nov/04
3,72
± 0,66 3,50 ± 0,63
Dez/04
3,31
± 0,58 3,17 ± 0,69
Jan/05
3,65
± 0,58 3,37 ± 0,54
Fev/05
3,43
± 0,56 3,27 ± 0,46
Mar/05
3,34
± 0,38 3,12 ± 042
Abr/05
3,45
± 0,41 3,29 ± 0,39
Maio/05
3,66
± 0,48 3,45 ± 0,62
Média 3,52 3,32
Desvio Padrão
± 0,31 ± 0,37
45
Mês/Ano
jun/04 ago/04 out/04 dez/04 fev/04 abr/05
LAI (m
2
m
-2
)
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
Figura 17 – Valores médios de IAF (LAI) para área de floresta de transição
Amazônia-Cerrado utilizando ângulo de 60º .
46
5 – CONCLUSÃO
A produção de serapilheira apresentou variações sazonais com maior
produção no período de seca, com predomínio da fração foliar em ambos os
períodos;
A serapilheira acumulada não apresentou diferenças significativas de
produção entre o período de seca e chuva;
A correlação entre a produção e o acumulo de serapilheira não foi
significativa;
A serapilheira exclusiva de folhas apresentou uma maior decomposição no
período chuvoso;
O potencial de retorno para o nitrogênio, foi da ordem de 70,3 kg ha
-1
, para o
fósforo, de 76,1 kg ha
-1
e para o carbono, de 3,5 ton ha
-1
ano
-1
;
A correlação entre a decomposição exclusiva de folhas e o retorno de
nitrogênio e fósforo foi significativa para todas as espécies, já para o carbono
esta correlação foi significativa apenas para a espécie Protium sagotianum no
período chuvoso;
O IAF apresentou uma média anual de 3,52 m
2
m
-2
;
A correlação entre o IAF e a serapilheira produzida e acumulada não foi
significativa.
47
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ADUAN, R. E. Respiração de solos e ciclagem de carbono em cerrado nativo e
pastagem no Brasil central.
2003. 130p. Tese (Doutorado) UNB, Brasília, 2003.
AIDAR, M. P. M. & JOLI, C. A. Dinâmica da produção e decomposição de
serapilheira do araribá (Centrolobium tomentosum Guill. Ex Benth. – Fabaceae) em
uma mata ciliar, Rio Jacaré-Pepira, São Paulo.
Rev. Brasileira de Bot. v. 26, n. 2. p.
193-202, 2003.
ALHO, C. J. R.
Ateia da vida: uma introdução a ecologia brasileira. Rio de
Janeiro: Objetiva, 1992. 160p.
ALLEN, S. E.
Chemical analysis of ecological materials. Sec. Ed. London:
Blackwell Scientific Publications, 1989. 368p.
ALMEIDA, E. D.
Retorno de nitrogênio e fósforo em floresta de transição no
noroeste de Mato Grosso.
2005. 75p. Dissertação (Mestrado) UFMT, Cuiabá, 2005.
ALVIN, P. T. Periodicidade do crescimento das árvores em climas tropicais. Anais
Congresso SBB
, 15, Porto Alegre: 405-422. 1964.
ARATO, H. D.; MARTINS, S. V.; FERRARI. S. H. S. Produção e decomposição de
serapilheira em um sistema agroflorestal implantado para recuperação de área
degradada em Viçosa – MG.
Revista Árvore, v. 27, n. 5, p. 715-721, 2003.
48
BALEIRO, F. C.; FRANCO, A. A.; PEREIRA, M. G. Dinâmica da serapilheira e
transferência de nitrogênio ao solo, em plantios de Pseudosamanea guachapele e
Eucalyptus grandis.
Pesquisa Agropec. Bras, v. 39, n. 6, p. 597-601. 2004.
BOREM, R. A. T. & RAMOS, D. P. Variação estacional e topográfica de nutrientes
na serapilheira de um fragmento de Mata Atlântica.
Cerne, v. 8, n. 2, p. 042-059.
2002.
COSTA, S. C.
Aspectos da produção e decomposição de serapilheira em um
trecho de floresta ripária do Pantanal de Barão de Melgaço-MT.
1999. 40p.
(Monografia), Instituto de Biociências – UFMT. Cuiabá, 1999.
CARUZZO, A. & ROCHA, H. R. Estimativa do índice de área foliar (IAF) em
regiões de pastagem e floresta com um método indireto (‘gap fraction’) durante o
experimento AMC/LBA. In:
XI congresso brasileiro de meteorologia. Rio de
Janeiro, p. 2478-2485, 2000.
COUTINHO, L. M. & LAMBERTI, A. Respiração edáfica e produtividade primária
numa comunidade amazônica de mata de terra firme.
Ciência e Cultura, São Paulo,
v. 23, n. 3, p. 411-418, 1971.
DAVY, A. J. & TAYLOR, K. Seasonal changes in the inorganic nutrient
concentrations in Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. in relation to its tolerance of
contrasting soils in the Chiltern Hill.
Journal of Ecology v. 63, n. 1, p. 27-39, 1975.
DIAS, H. C. T. & OLIVEIRA-FILHO, A. T. Variação temporal e espacial da
produção de serapilheira em uma área de floresta estacional semidecídua Montana
em Larvras-MG.
Revista Árvore, v. 21, p´. 11-26, 1977.
ERNEST, W. Variation in the mineral contents of leaves of trees in Miombo
Woodland in south central Africa.
Journal of Ecology, v. 63, p. 801-807, 1983.
49
ERWIN, T. L. A copa da floresta o coração da diversidade biótica. In: WILSON, E.
O.
Biodiversidade. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1997. p. 158-165.
FERNANDES, A. & BACKES, A.
Produtividade primária em floresta com
Araucária angustifólia no Rio Grande do Sul.
Iheringia, Ser. Bot., Porto Alegre,
v.51, n. 1, p. 63-78, 1998.
FRAZER,G. W.; TROFYMOW, J. A. AND LERTZMAN, K. P.
A method for
estimating canopy openness, effective leaf area index, and photosynthetically
active photon flux density using hemispherical photography and computerized
image analysis techniques.
Canada: Pacific Forest Centre, Victoria, B.C. 1997. 65p.
GUHA, M. M. & MITCHELL, R. L. The trace and major element composition of the
leaves of some deciduous trees. II. Seasonal changes.
Plant and Soil 24: 90-112,
1966.
HERRERA, R.; C.F. JORDAN; H. KLINGE & E. MEDINA. Amazon ecosystems.
Their structure and functioning with particular emphasis on nutrients.
Interciencia
3
(4): 223-231, 1978.
HONZÁK, M.; LUCAS, R. M.; AMARAL, I. do; CURRAN, P.J.; FOODY, G.M.
and AMARAL, S. Estimation of the leaf area index and total biomass of tropical
regenerating forest: comparison of methodologies.
Amazonian deforestation and
climate
,1996. p.365-381.
INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA.Diagnóstico
Ambiental da Amazônia Legal (
CD-ROM). Instituto Brasileiro de Geografia e
Estatística, Rio de Janeiro, 1997.
50
JORDAN, C.F. Nutrient cycling processes and tropical forest management. Pp. 159-
180. In: A. Gómez-Pompa; T.C. Whitmore & M. Hadley (eds.).
Rain forest
regeneration and management
. Pub. UNESCO & The Parthenon Publ. Group. Man
and the Biosphere series v.6. Paris,1991.
KING, R. F.; DROMPH, K. M.; BARDGETT, R. D. Changes in species evenness
of litter have no effect on decomposition processes.
Soil Biology e Biochemistry,
34, 1959-1963. 2002.
KLINGE, H. & E.J. FITTKAU. Filtererfunktionen im ökosystem des
zentralamazononischen Regenwaldes. Mitteilgn. Dtsch.Bodenkundl.
Gesellsch. 16:
130-135. 1972.
KOEHLER, C. W.
Variação estacional da decomposição de serapilheira e de
nutrientes em povoamentos de Pinus taeda na região de Ponta Grossa-PR.
Curitiba: UFPr, 1989.148 p.
KOLM, L.
“Ciclagem de nutrientes e variações do microclima em plantações de
Eucalyptus grandis Hill ex Maiden manejadas através de desbates progressivos”.
2001. 73p. Dissertação (Mestrado). USP, São Paulo, 2001.
KOUKOURA, Z.; MAMOLOS, A. P.; KALBURTJI, K. L.
Decomposition of
dominant plant species litter in a semi-arid grassland.
Applied Soil Ecology 23,
13-23.2003.
LEITÃO, A.C. & SILVA, O. A. Variação sazonal de macronutrientes em uma
espécie arbórea de cerrado, na Reserva Biológica e Estação Experimental de Mogi-
Guaçu, estado de São Paulo, Brasil.
Rodriguésia 55 (84): 127-136, 2004.
51
LEITÃO-FILHO, H. F., PAGANO, S. N., CESAR, O., TIMONI, J. L. & RUEDA, J.
J.
Ecologia de mata atlântica em Cubatão, SP. EDUNESP/EDUNICAMP, São
Paulo. 1993.
LOUZADA, M. A. P., QUINTELA, M. F. S. & PENNA L. P. S. Estudo comparativo
da produção de serapilheira em áreas de Mata Atlântica: a floresta secundária
"antiga" e uma floresta secundária (capoeira). In: ESTEVES, F. A.
Oecologia
Brasiliensis
. Rio de Janairo: UFRJ. 1995. p.61-74.
LUIZÃO, F. J. E SCHUBART, H. O. R.
Produção e decomposição de liteira em
floresta de terra firme da Amazônia Central.
Acta Limnol Brasil, Vol 1, p
575:600. 1986.
LUIZÃO, F.J
. Litter production and mineral element input to the forest floor in
a central Amazonian forest.
Geol. J. 19:407- 417. 1989.
LUIZÃO, F.J. & SCHUBART, .O.R. H.
Litter production and decomposition in a
terra-firme forest of Central Amazonia.
Experientia 43:259-265. 1987.
LUSK, C. H.; DONOSO, C.; JIMÉNEZ, M.; MOYA, C.; OYARCE, G. REINOSO,
R.; SALDANHA, A.; VILLEGAS, P.; MATUS, F.
Decomposición de hojarasca de
Pinus radiata y três espécies arbóreas nativas.
Revista Chilena de História Natural,
74:705-710. 2001.
MALAVOLTA, E. et all.
Avaliação do estado nutricional das plantas: princípios
e aplicações.
Associação Brasileira para pesquisa da potassa e do fosfato. Ed. Nagy
Ltda. Piracicaba, SP. 1989. 201p.
MARTINS, K. G.; MARQUES, M. C. M.; BRITEZ, R. M.; WISNIEWSKI, C.
Deposição e decomposição de serapilheira em uma Floresta Inundável na
planície costeira da ilha do mel, PR.
VI congresso de ecologia do Brasil, Fortaleza
Ceará, p.543-543. 2003.
52
MARTINS, S. V. & RODRIGUES, R. R. Produção de Serapilheira em clareiras de
uma floresta estacional semidecidual no Município de Campinas, SP. In:
Revista
Brasileira de Botânica
. São Paulo: RBB, v. 22, n. 3. p. 405-412. 1999.
MASON, C. F.
Decomposition. Camelot Press, Southampton, 1977. p. 58.
MASON, C. F.
Decomposição. Coleção temas de Biologia, São Paulo: E.P.U, v. 18.
1980, 63p.
MATHES, L. A. F.
Composição Florística, Estrutura e Fenologia de uma
Floresta Residual do Planalto Paulista.
1980. 209p. Dissertação (Mestrado),
UNICAMP, 1980.
MAYER, M. H.
Considerações sobre características limnológicas de ambientes
lóticos. Boletim Instituto de Pesca 5(2)
, 75-90. 1978.
MENDES, I. C. & VIVALDI, L. A. Dinâmica da biomassa e atividade microbiana
em uma área sob Mata de Galeria na região do Distrito Federal. In:
Cerrado:
caracterização e recuperação de Matas de Galeria.
Coord. Ribeiro, J.F.; Fonseca,
C. E. L.; Souza-Silva, J. C. Planaltina: Embrapa Cerrados, 2001. p.665-687.
MONTEIRO, A. L. S.; SOUZA Jr, C. M.; BARRETO, P. G.; PANTOJA, F. L. S.;
GERWING, J. J. Impactos da exploração madeireira e do fogo em floresta de
transição da Amazônia Legal.
Scientia Forestalis, n. 65, 2004. p.11-21.
MORAES, R. M.; REBELO,C. F.; DELITI,W. B. C.;VUONO, Y. S. Serapilheira
remanescente em um trecho de mata atlântica de encosta, no Parque Estadual da Ilha
do Cardoso, São Paulo. In:
III Simpósio de Ecologia da costa Brasileira, ACIESP.
1993. p. 94-99.
53
MORAES, R. M. M.; DELETTI, W. B. C. E VUONO. Litterfall and litter nutrient
content in two Brazilian Tropical Forests.
Revista Brasileira de Botânica, V. 22, n.
1. São Paulo. 1999. p.09-16.
NAEEM, S.; THOMPSON, L. J.; LAWLER, S. P.; LAWTON, J. H.; WOODFIN,
R. M. Empirical evidence that declining species diversity may alter the performance
of terrestrial ecosystems.
hilosophical transactions of the Royal Society of
London
: B series, 347, 249-262, 1995.
OLIVEIRA, R. R.
Importância das bromélias epífitas na ciclagem de nutrientes
da Floresta Atlântica.
Acta Botânica Brasileira 18(4): 793-799. 2004.
OLSON, J. S.
Energy storage and the balance of producers and decomposers in
ecological systems.
Ecology, v.44. n. 2, p. 322-331, 1963.
PAGANO, S.N. Nutrientes minerais no folhedo produzido em mata mesófila
semidecídua no município de Rio Claro, SP.
Revista Brasileira de Biologia, v.49,
n.3, p.41-47, 1989.
PERES, J. R. R.; SUHET, A. VARGAS, M. A. T. & DROZDOWICZ, A.
Litter
production in of Brazilian “Cerrados”.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, 18 (9):
1037-43. 1983.
PRINGLE, L.
Ecologia: a ciência da sobrevivência. Rio de Janeiro: biblioteca do
Exército. 1997. 52p.
RIBEIRO, L.
Dinâmica de nutrientes na serapilheira, em um trecho de mata
ciliar alagável com ninhal de aves do Rio Cuiabá, no Pantanal Barão de
Melgaço-MT. 1998. 53p. (Monografia) CCBS/IB/UFMT, Cuiabá, 1998.
54
RIBEIRO, L
. O papel da serapilheira na dinâmica de nutrientes do Landi da
Moranga, Pantanal Mato-Grossense, Brasil.
2001. 58p. Dissertação (Mestrado),
UFMT, Cuiabá, 2001.
RICHARDS, P. W.
The tropical rain forest. Cambridge: Cambridge University
Press, 1996. 575p.
RODRIGUES, R. R., & LEITÃO FILHO, H. F.
Matas Ciliares: Conservação e
Recuperação.
2.ed. São Paulo:Fapesp, 2001. 320p.
SCHLESINGER, W.H. “Biogeochemistry: An analysis of global change”
Academic
Press
, 443 p. 1991.
SANCHES, L.; SULI, G. S.; PRIANTE FILHO, N.; VOURLITIS, G. L.
Índice de
área foliar em floresta de transição Amazônia-Cerrado
. 2005
SILVA, C. J.
Produção de Serapilheira em duas fitofisionomias do Cerrado na
Reserva Biológica Mario Viana, Nova Xavantina – MT.
2003. 49p. (Monografia),
UNEMAT, Nova Xavantina, 2003.
SIOLI, H.
Amazônia: fundamentos da ecologia da maior região de florestas
tropicais. Petrópolis, RJ: Vozes, 1991. 72p.
SOUZA, J. S.
Dinâmica espacial e temporal do fluxo de co
2
do solo em floresta
de terra firme na Amazônia central
. 2004. 62p. Dissertação (Mestrado), INPA,
Manaus, 2004.
SULI, G. S.
Comparações impíricas entre medições multiespectrais de sistemas
sensores e índice de área foliar verde em floresta amazônica de transição.
2004.
76p. Dissertação (Mestrado), UFMT, Cuiabá, 2004.
55
SWIFT, M. J.; HEAL, O. W.; ANDERSON, J. M.
“Decomposition in terestrial
ecossystems”.
University of California Press, Berkeley, CA. In: Nelson, M.
“Litterfall and decomposition rates in Biosphere 2 terrestrial biomes”.
Ecological
Engineering.
13, 135-145. 1999.
TANNUS, R.N.
Funcionalidade e sazonalidade sobre Cerrado e sobre ecótono
Floresta-Cerrado: uma investigação com dados micrometeorológicos de energia
e CO
2
. 2004. 92p. Dissertação (Mestrado), ESALQ, Piracicaba, 2004.
TILMAN, D.; WEDIN, D.; KNOPS, J. Productivity and sustainability influenced by
biodiversity in grassland ecosystems. Nature. 379, 718-720, 1996.
TURNER, J. Effect of nitrogen availability on nitrogen cycling in a Douglas-fir
stand.
Forest Science 23: 307-316, 1977.
VALENTINI, C. M. A.
Efluxo de CO
2
do solo de uma área de floresta de
transição no noroeste de Mato Grosso.
2004. 81p. Dissertação (Mestrado), UFMT,
Cuiabá, 2004.
VALOIS, A.C.C.
Benefícios e Estratégias de utilização sustentável da Amazônia.
Brasíla: Embrapa, 2003, 75p.
VITAL, A. R. T.; GUERRINI, I. A. ; FRANKEN, W. K. e FONSECA, R. C. B
.
Produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes de uma floresta estacional
semidecidual em zona ripária. Revista Árvore, v. 28, nº 6, p. 793-800. 2004.
VITOUSEK, P. M. Nutrient cycling and nutrient efficiency.
American Naturalist
119 (4): 553-572, 1982.
VITOUSEK, P. M. Litterfall, nutrient cycling, and nutrient limitation in tropical
forests.
Ecology 65 (1): 285-298, 1984.
56
VOURLITIS, G. L.; PRIANTE FILHO, N.; HAYASHI, M. M. S.; NOGUEIRA, J.
De S.; CASEIRO, F. T. and HOLANDA CAMPELO JR, J. Seasonal variations en
the net ecosystem CO2 exchange of a mature Amazonian transitional tropical Forest
(Cerradão).
Functional ecology: 15, 388-395, 2002.
WANDELLI, E. V. & MARQUES FILHO, A. de O. Medidas de radiação solar e
índice de área foliar em coberturas vegetais.
Acta Amazônica 29(1): 57-78, 1999.
WETZEL, M. M. V. S.
Época de dispersão e fisiologia de sementes do Cerrado.
Tese de Doutorado em ecologia, Brasília, 1997. p.10.
WIEDER, R. K. & WRIGHT, S. J. “Tropical Forest Litter Dynamics and Dry Season
Irrigation on Barro Colorado” Island, Panama,
Ecology, 76: 1971-1979, 1995.
57
Anexos
58
Metodologia usada para determinação de nitrogênio e fósforo.
Solução digestora:
- 14g de Sulfato de Líthio (Li
2
SO
4
)
- 0,42g de Selênio (Se
0
)
- 350 ml de Perhidrol 30% (H
2
O
2
)
- 420 ml de Ácido Sulfúrico (H
2
So
4
) suprapuro
Em Becker de 1000ml (banho-maria frio) transferir cuidadosamente o sulfato
de lítio e o selênio, lavando respectivamente com a água oxigenada (Perhidrol),
homogeneizando com bastão de vidro. A seguir adicionar lentamente o ácido
sulfúrico homogeneízando a solução. Utilizar a capela com todas as precauções.
Para resfriamento rápido utilizar pedras de gelo no banho–maria.
A solução foi guardada na geladeira por no máximo 4 semanas.
1° Passo:
O material vegetal foi seco em estufa a 60°C até atingir peso constante e
triturado em moinho Wiley. Posteriormente foi colocado em tubo digestor
(previamente lavado com HCl 10% e água deionizada e secos) 0,2g do material
triturado e adicionado 4,4 ml de solução digestora. Os tubos foram tampados com
pêras de evaporação e levados ao bloco digestor, em capela, onde permaneceram
digerindo por 6 h a 360°C. Foram usados 3 tubos digestores, somente com a solução
para o branco.
2° passo:
59
Após a digestão, o material de cada um dos tubos digestores foi transferido
para um becker de 50 ml e ajustado o pH entre 5 e 8. Posteriormente foi
transferido
para um balão de 100ml o qual foi completado com água desltilada e
homogeneizado.
3° passo:
Para a análise do nitrogênio foi retirado 0,5 ml da solução digerida do balão
de 100 ml, e para a análise do fósforo foi retirado 1ml da solução ambos foram
transferidos para balões de 50 ml, incluindo o branco.
Posteriormente foram adicionados os reagentes específicos para cada uma das
análises, nitrogênio pelo método do fenato e fósforo pelo método do ácido ascórbico.
Determinação de Fósforo
Método do ácido ascórbico
Aparatos:
Vidraria lavada com ácido HCl 10%: Use vidraria lavada com ácido para
determinar baixas concentrações de fósforo. Contaminação de fosfato é comum por
causa de sua absorção na superfície do vidro. não utilizar detergentes comerciais
contendo fosfato. Limpe toda vidraria com HCl diluído quente e enxágüe bem com
água destilada. Preferencialmente, reserve a vidraria unicamente para determinação
de fosfato, e depois do uso, lave e deixe cheia com água até novo uso. Se isto é feito,
tratamento com ácido é requerido ocasionalmente.
Reagentes
Ácido sulfúrico, H
2
SO
4
, 5 N: Dilua 70 mL de H
2
SO
4
concentrado para 430 mL com
água destilada.
60
Solução de tartrato antimônio potássio: Dissolva 1,3715 g de K(SbO)C
4
H
4
O
6
.½H
2
0
em 400 mL de água destilada em um frasco volumétrico de 500 mL e dilua para este
volume. Estoque em garrafa de vidro fechada.
Solução molibdato de amônio: Dissolva 20 g de (NH
4
)
6
Mo
7
O
24
.4H
2
O em 500 mL de
água destilada. Estoque em uma garrafa de vidro fechada.
Ácido ascórbico, 0,1 M: Dissolva 1,76 g de ácido ascórbico em 100 mL de água
destilada. A solução é estável por quase 1 semana a 4ºC.
Reagente combinado: Misture os reagentes nas seguintes proporções para 100 mL do
reagente combinado: 50 mL de H
2
SO
4
5 N, 5 mL da solução de tartrato antimônio
potássio, 15 mL da solução molibdato de amônio e 30 mL da solução de ácido
ascórbico. Misture depois da adição de cada reagente. Deixe todos os reagentes
alcançar a temperatura ambiente antes de serem misturados e misture na ordem dada.
Se formar turbidez no reagente combinado, mexa e deixe repousar por poucos
minutos até que a turbidez desapareça antes do procedimento. O reagente é estável
por 4 h.
Solução estoque de fosfato (50 mg.L
-1
): Seque em estufa a 110ºC e deixe resfriar em
dessecador. Dissolva em água destilada contendo 2 mL de H
2
SO
4
9 N (250 mL.L
-1
)
0,2197 g de KH
2
PO
4
anidro ou 0,2812 g de K
2
HPO
4
anidro e dilua para 1000 mL.
Estocada fria em garrafa de vidro, a solução permanece estável por meses (Koroleff,
1983). 1 mL = 0,05 mg PO
4
3-
-P.
Solução intermediária de fosfato (1 mg.L
-1
): Dilua 20 mL da solução estoque para
1000 mL com água destilada. Prepare diariamente. 1 mL = 0,001 mg PO
4
3-
-P.
Procedimento
Tratamento da amostra: Pipete 1 mL da amostra dentro de um limpo e seco balão
volumétrico de 50 mL. Adicione 8,0 mL do reagente combinado e misture. Depois
61
de no mínimo 10 min, mas não mais do que 30 min, meça absorbância de cada
amostra em 880 nm, usando branco de reagente como solução referência.
Preparação da curva de calibração: Prepare uma curva de calibração individual de
uma série de 6 padrões dentro do alcance de 0,01 mg PO
4
3-
-P.L
-1
a 6 mg PO
4
3-
-P.L
-1
.
Use um branco com água destilada e o reagente combinado (siga a Tabela 6) e faça a
leitura espectrofotométrica para construir uma curva de calibração. Plote a
absorbância versos a concentração de fosfato para dar uma linha reta passando
através da origem. Teste no mínimo um padrão de fosfato para cada jogo de
amostras.
Tabela 6. Preparação da curva padrão de PO
4
3-
-P a partir de diluições da solução
intermediária de 1 mg PO
4
3-
-P.L
-1
.
Volume da solução intermediária
(mL)
Cálculo
vi.ci = vf.cf*
Concentração (mg.L
-1
) em 100
mL
Branco 1 ― 0,00
Branco 2 ― 0,00
Branco 3 ― 0,00
1 1.1 = 100.cf 0,01
2 2.1 = 100.cf 0,02
4 4.1 = 100.cf 0,04
10 10.1 = 100.cf 0,10
20 20.1 = 100.cf 0,20
50 50.1 = 100.cf 0,50
100 100.1 = 100.cf 1,00
12 (sol. estoque) vi.50 = 100.6 6,00
*Onde: vi = volume inicial; ci = concentração inicial; vf = volume final; cf = concentração
final.
62
Cálculos
mg P.L
-1
= mg P (em aproximadamente 58 mL de volume final) x 1000 / mL da
amostra
Determinação de Nitrogênio
Método do Fenato
Reagentes
Solução de fenol: Misturar 11,1 mL de fenol (C
6
H
5
OH) líquido (≥89 %) com 95 %
v/v de álcool etílico para um volume final de 100 mL. Prepare semanalmente.
Precauções: Usar luvas e proteções para os olhos quando estiver manipulando fenol;
usar boa ventilação para minimizar toda exposição pessoal a essa substância tóxica e
volátil.
Nitroprussiato de sódio, 0,5 % p/v: Dissolver 0,5 g de nitroprussiato disódico
dihidratado (Na
2
Fe(CN)
5
NO.2H
2
O) para 100 mL de água deionizada. Estocar em
frasco âmbar por mais de 1 mês.
Citrato alcalino: Dissolver 200 g de citrato trisódico dihidratado (C
6
H
5
Na
3
O
7
.2H
2
O)
e 10 g de hidróxido de sódio (NaOH) em água deionizada. Diluir para 1000 mL.
Hipoclorito de sódio (NaClO), solução comercial, quase 5 %, ou usar solução
alternativa: Dissolver 8,93 g de dicloroisocianurato de sódio (NaCl
2
(NCO)
3
)
contendo 56 % de Cl disponível para 100 mL de uma solução de NaOH 0,14 N (0,56
g/1000 mL de água deionizada). Estocar frio em frasco âmbar com tampa de plástico.
Estável por no mínimo 3 semanas.
Solução oxidante: Misturar 100 mL da solução de citrato alcalino com 25 mL de
hipoclorito de sódio. Preparar diariamente.
63
Solução estoque de cloreto de amônio (100 mg.L
-1
): Dissolver 0,3819 g de NH
4
Cl
anidro, seco anteriormente a 100 ºC por 24 h, em água e diluir para 1000 mL.
Preservar com uma gota de clorofórmio e manter em fraco de vidro no refrigerador.
Estável por meses. 1 mL = 0,100 mg N = 0,122 mg NH
3
.
Solução intermediária de cloreto de amônio (1 mg.L
-1
): Diluir 10 mL da solução
estoque de cloreto de amônio para 1000 mL. Estável por 1 dia. 1 mL = 0,00100 mg
N = 0,00122 mg NH
3
.
Preparação da curva padrão
Prepare de acordo com o alcance da concentração das amostras e acrescente mais de
um branco para minimizar os erros. Pode-se prosseguir com o exemplo abaixo
(Tabela 1) utilizando balões volumétricos de 100 mL. Use no mínimo 5 padrões mais
os brancos.
Tabela 1. Preparação da curva padrão de N e NH
3
a partir de diluições da solução
intermediária de NH
4
Cl a 1 mg N.L
-1
e 1,22 mg NH
3
.L
-1
.
Concentração (mg.L
-1
) em 100
mL
Volume da solução intermediária
(mL)
Cálculo
vi.ci = vf.cf*
N NH
3
Branco 1 ― 0,000 0,0000
Branco 2 ― 0,000 0,0000
Branco 3 ― 0,000 0,0000
0,5 0,5.1 = 100.cf 0,005 0,0061
1 1.1 = 100.cf 0,010 0,0122
2 2.1 = 100.cf 0,020 0,0244
3 3.1 = 100.cf 0,030 0,0366
4 4.1 = 100.cf 0,040 0,0488
5 5.1 = 100.cf 0,050 0,0610
64
10 10.1 = 100.cf 0,100 0,1220
15 15.1 = 100.cf 0,150 0,1830
20 20.1 = 100.cf 0,200 0,2440
25 25.1 = 100.cf 0,250 0,3050
50 50.1 = 100.cf 0,500 0,6100
100 100.1 = 100.cf 1,000 1,2200
*Onde: vi = volume inicial; ci = concentração inicial; vf = volume final; cf = concentração
final.
Procedimento
Para 0,5 mL de amostra em um erlenmeyer de 50 mL, adicione, misturando bem
depois de cada adição, 1 mL da solução de fenol, 1 mL da solução de nitroprussiato
de sódio, e 2,5 mL da solução oxidante. Cobrir as amostras com uma manta de
plástico. Deixe a cor desenvolver em sala com temperatura de 22 ºC a 27 ºC com
pouca luz por no mínimo 1 h. A cor é estável por 24 h. Meça em absorbância de 640
nm. Prepare um branco e no mínimo dois outros padrões diluindo a solução estoque
de amônia. Trate os padrões da mesma forma que as amostras.
Cálculos
Prepara uma curva padrão plotando a leitura da absorbância dos padrões
contra a concentração dos padrões. Calcule a concentração das amostras comparando
a absorbância das amostras com a curva padrão.
Metodologia usada para determinação do Carbono
A concentração de carbono foi determinada no aparelho Multi N/C da
Analitik Jena AG.
Foram pesados cerca de 100 mg do material triturado em cadinhos que foram
inseridos no aparelho. A amostra é queimada e a concentração de carbono é dada
pelo aparelho em g/kg.
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