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TATIANE UCHÔA
COMUNIDADES DOS PEQUENOS MAMÍFEROS EM DOIS ESTÁGIOS
SUCESSIONAIS DE FLORESTA ATLÂNTICA E SUAS IMPLICAÇÕES À
ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO
Dissertação apresentada como requisito parcial à
obtenção do grau de Mestre em Ciências Biológicas,
área de Concentração Ecologia e Conservação, Curso
de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, Setor
de Ciências Biológicas da Universidade Federal do
Paraná.
Orientador: PhD. James Joseph Roper
CURITIBA
2006
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Livros Grátis
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Milhares de livros grátis para download.
AGRADECIMENTOS
Ao meu orientador Prof. PhD. James Joseph Roper pela orientação, auxílio com
a estatística e idéias sobre o trabalho;
À Fundação O Boticário de Proteção à Natureza pelo auxílio financeiro
concedido para realização deste trabalho;
A todos os funcionários e estagiários da Reserva Natural Salto Morato pela
ajuda em campo fundamental para a realização do trabalho. São tantos que participaram
e ajudaram no período de campo da pesquisa;
Aos colegas de Mestrado e estagiários que participaram ativamente de todo o
processo do trabalho;
Ao Edmirson do IAPAR (Instituto Agronômico do Paraná) pelo fornecimento
dos dados metereológicos do Município de Guaraqueçaba;
À Liliani Tiepolo pela identificação das espécies capturadas;
À Flávia Rocha pelas dicas sobre metodologia e experiência em campo e um
agradecimento especial a Karla Monteiro Paranhos, colega de Mestrado e que muito me
apoiou em todos os momentos;
Ao meu querido colega e amigo Mauro de Moura Britto pelo incentivo e apoio
em momentos importantes assim como a leitura e sugestões ao manuscrito;
Aos vários profissionais mastozoólogos e professores que enviaram diversos
artigos relacionados ao tema.
À minha família pelo apoio constante neste período, com muita paciência e
amizade.
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E, a todos que de alguma maneira foram importantes e me incentivaram durante
este período.
SUMÁRIO
Página
LISTA DE TABELAS............................................................................................. vi
LISTA DE FIGURAS............................................................................................. viii
INTRODUÇÃO GERAL ....................................................................................... 1
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................... 5
Capitulo 1
Comunidades de pequenos mamíferos em dois estágios sucessionais de Floresta
Atlântica...................................................................................................................
9
RESUMO................................................................................................................ 9
ABSTRACT............................................................................................................ 10
INTRODUÇÃO....................................................................................................... 11
MATERIAL E MÉTODOS..................................................................................... 12
Área de estudo......................................................................................................... 12
Procedimento nas capturas de pequenos mamíferos............................................... 13
Análise..................................................................................................................... 16
RESULTADOS....................................................................................................... 17
Eficiência das armadilhas........................................................................................ 18
Comunidade dos pequenos mamíferos em floresta primária................................... 19
Comparação das comunidades em floresta primária e floresta secundária............. 19
Influência de relações inter-específicas nas comunidades...................................... 21
DISCUSSÃO........................................................................................................... 21
Eficiência das armadilhas........................................................................................ 22
Comunidade dos pequenos mamíferos em floresta primária................................... 23
Comparação das comunidades em floresta primária e floresta secundária............. 24
Influência de relações inter-específicas nas comunidades...................................... 28
CONCLUSÕES....................................................................................................... 31
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................... 32
Capitulo 2
Comparações entre estudos com pequenos mamíferos: modelos experimentais
para padronização da metodologia ideal...............................................................
58
RESUMO................................................................................................................ 58
ABSTRACT............................................................................................................ 59
INTRODUÇÃO....................................................................................................... 61
MATERIAL E MÉTODOS..................................................................................... 62
Análise..................................................................................................................... 63
RESULTADOS....................................................................................................... 63
Variáveis amostradas entre os trabalhos.................................................................. 63
Diferentes estratos e variáveis amostradas.............................................................. 64
Terrestre................................................................................................................... 64
Terrestre e arborícola............................................................................................... 64
Diferentes tipos de armadilhas e variáveis amostradas........................................... 64
DISCUSSÃO........................................................................................................... 65
Variáveis amostradas em diferentes estratos e tipos de armadilhas........................ 66
CONCLUSÕES....................................................................................................... 68
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................... 70
APÊNDICES........................................................................................................... 87
LISTA DE TABELAS
Capítulo 1 Página
Tabela 1 - Espécies de pequenos mamíferos capturados de novembro de 2004 a
setembro de 2005 com o respectivo status..............................................................
42
Tabela 2 - Espécies e respectivas informações obtidas em campo em floresta
primária. e floresta secundária.................................................................................
43
Tabela 3 - Espécies e respectivas informações obtidas em campo em floresta
primária. e floresta secundária com relação a idade e sexo dos indivíduos............
44
Tabela 4 - Resultados dos números de capturas e de indivíduos, espécies,
esforço (número de armadilhas x noites de armadilhas abertas) e taxa de captura
(total de capturas x 100 / esforço) obtidos nos diferentes locais e períodos...........
45
Tabela 5 - Resultados do número de espécies e índices utilizados para
diversidade e similaridade das comunidades entre as áreas amostradas.................
46
Tabela 6 - Espécies mais abundantes e suas respectivas densidades na floresta
primária e secundária. As densidades das espécies da floresta primária no
período de novembro de 2004 a abril de 2005 (Primária 1) e no período de maio
a setembro de 2005 (Primária 2). Na floresta secundária, as espécies foram
capturadas de maio a setembro de 2005 (Secundária 2)..........................................
47
Tabela 7– Taxas de capturas para armadilha “pitfall” e Sherman, nas duas áreas
de estudo e de marsupiais e roedores. Em floresta primária (Primária 1) de
novembro de 2004 a abril de 2005,. floresta primária (Primária 2) e floresta
secundária (Secundária 2) de maio a setembro de 2005..........................................
48
Capítulo 2
vi
Tabela 1 - Lista dos trabalhos com pequenos mamíferos utilizados para
realização de comparações entre as variáveis dos mesmos.....................................
75
Tabela 2 - Número, tipo e estrato de armadilhas utilizadas em trabalhos com
pequenos mamíferos. A numeração relaciona o local de estudo como enunciado
na tabela 1................................................................................................................
76
Tabela 3 - Variáveis utilizadas em trabalhos com pequenos mamíferos. A
numeração relaciona o local de estudo como enunciado na tabela 1......................
77
vii
LISTA DE FIGURAS
Capítulo 1 Página
Figura 1 - Número de capturas nos dez meses de estudo em armadilhas do tipo
Sherman (triângulo vazio) e “pitfall” (quadrado cheio)..........................................
49
Figura 2 - Taxas de capturas nos dez meses de estudo em floresta primária
(losângo cheio) e floresta secundária (quadrado vazio)..........................................
50
Figura 3 - Número de espécies encontradas para a floresta primária (quadrado
vazio) e floresta secundária (losango cheio)............................................................
51
Figura 4 - Flutuação no número de capturas das espécies de maior abundância
para o estudo. Oryzomys russatus e Delomys sublineatus capturados em floresta
primária e floresta secundária..................................................................................
52
Figura 5 - Flutuação no número de capturas da terceira espécie mais abundante
para o estudo entre os meses de maio a setembro. Monodelphis americana na
floresta primária (losango vazio e linha) e na floresta secundária (triângulo e
linha pontilhada)......................................................................................................
53
Figura 6 - Correlação entre as variáveis peso e distância máxima percorrida por
machos e fêmeas da espécie de maior abundância para o estudo. Distância de
fêmeas de Oryzomys russatus (Log=0,8824x + 71,353; r²=0,25; P>0,05) e
machos (Log=0,0965x + 57,812; r²=0,01; P > 0,05)...............................................
54
Figura 7 - Temperatura média (losango cheio) e precipitação média (quadrado
cheio) do período de realização deste estudo. Dados obtidos através da Estação
Metereológica de Guaraqueçaba (IAPAR)..............................................................
55
Figura 8 – Relação dos dados das capturas totais, temperatura média e
precipitação média nos dias das capturas................................................................
56
viii
Figura 9 – Relação dos dados das capturas de marsupiais e roedores, temperatura
média e precipitação média nos dias de capturas....................................................
57
Capítulo 2
Figura 1 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados: número de captura
e número de armadilhas (r
2
= 0,22, gl = 2, P < 0,05); taxa de captura e número
de armadilha (r
2
= 0,001, gl = 1, P > 0,05); Número de captura e esforço de
campo (r
2
= 0,44, gl = 2, P < 0 ,05, N = 32) e, taxa de captura e esforço de
campo (r
2
= 0,007, gl = 1, P > 0,05)........................................................................
78
Figura 2 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados em estrato terrestre:
número de captura e esforço de campo (r
2
= 0,34, gl = 4, P < 0,05).......................
79
Figura 3 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados em estrato terrestre:
número de captura e tamanho da área (r
2
= 0,43, gl = 2, P < 0,05).........................
80
Figura 4 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados em estrato terrestre:
número de captura e números de armadilha (r
2
= 0,25, gl = 4, P < 0,05)................
81
Figura 5 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados em estrato terrestre
e arborícola: número de captura e número de armadilhas (r
2
= 0,27, gl = 4, P <
0,05).........................................................................................................................
82
Figura 6 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados e tipo de armadilha:
taxa de captura e tipo de armadilha (F
32
= 0,71, P > 0,05)......................................
83
ix
Figura 7 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados e tipo de
armadilhas: esforço de campo e tipo de armadilha (F
32
= 5,09, P < 0,05)..............
84
Figura 8 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados entre os diferentes
tipos de armadilhas: número de captura e tipo de armadilha (F
32
= 1,31, P >
0,05).........................................................................................................................
85
Figura 9 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados entre os diferentes
tipos de armadilhas: número de espécie e tipo de armadilha (F
32
= 1,7, P >
0,05).........................................................................................................................
86
x
1
INTRODUÇÃO GERAL
A fragmentação de habitats é o fator de maior ameaça às populações animais e
vegetais, ocasionando conseqüências imprevisíveis em suas dinâmicas. Este fator
juntamente com a modificação constante das condições climáticas afeta diretamente as
populações com relação à adaptação das mesmas a diferentes condições do ambiente. A
Floresta Atlântica é um dos biomas mais ameaçados possuindo menos de 5% de sua
cobertura original, sendo a grande maioria das áreas composta de pequenos remanescentes
florestais e fragmentos de vegetação secundária. Os maiores remanescentes estão na Serra
do Mar nos estados de São Paulo, Paraná, Rio de Janeiro e Espírito Santo (Mittermeier et
al., 1992).
Existem cerca de 500 espécies de mamíferos em todo o território brasileiro, em que
130 são de Floresta Atlântica e destas, 51 são endêmicas (Vieira, 1955; Cabrera, 1957;
Fonseca & Kierulf, 1989; Stallings, 1989). Segundo Fonseca et al. (1996), das 77 espécies
de roedores e 24 de marsupiais ocorrentes na Floresta Atlântica, 45% e 38%
respectivamente são endêmicos. Porém, apesar da alta riqueza de mamíferos existentes na
Floresta Atlântica são poucas as informações ecológicas sobre as espécies deste bioma. Se
somarmos a esse grau de endemismo o avançado processo de fragmentação, muitas
espécies podem ter sido extintas antes de serem conhecidas (Barros-Battesti et al., 2000).
Alguns autores acreditam que habitats complexos podem fornecer mais nichos do
que habitats simples (Klopfer & MacArthur, 1960; MacArthur et al., 1966; Terborgh, 1977;
Alho, 1981; August, 1983; Stallings, 1989; Fonseca, 1989; Malcolm, 1991; Cerqueira et
al., 1993; Bonvicino et al., 1996; Gentile & Fernandez, 1999; Barros-Battesti et al., 2000;
2
Rocha, 2004) enquanto na prática a associação de habitat, riqueza de espécies e diversidade
da fauna de pequenos mamíferos não é muito forte (August, 1983; Paglia et al., 1995).
A estratégia de vida das diferentes espécies é o que determina o tamanho da área
utilizada pelas mesmas. Esta área é definida a partir de variáveis como peso, categoria
trófica, estruturação social, densidade populacional, necessidades metabólicas, horários de
atividade diferentes e produtividade da área (Bergallo, 1990; Nupp & Swihart, 2000; Mac
Nab, 1963; Leite et al., 1994). O tamanho reduzido da área de vida de pequenos mamíferos
pode estar relacionado a perda de diversidade, e esta, a competição e predação por outras
espécies (August, 1983). Porém, em ambientes fragmentados as áreas de vida tendem a ser
menores correspondendo a maior competição devido aos recursos reduzidos e menor
quantidade de nichos (Andreassen & Ims, 1998; Pires & Fernandez, 1999; Rocha, 2004).
Estudos que abordem a resposta das espécies ao ambiente são fundamentais para a
compreensão das comunidades silvestres. Além disso, a produção de informações é
fundamental para o estabelecimento de estratégias da conservação tanto das espécies
quanto dos habitats em que estão inseridas.
Neste estudo, procurou-se entender estas dinâmicas e como podem ser estudadas
para fornecer informações pertinentes a conservação das áreas e espécies. Inicialmente, a
proposta foi realizar uma análise das dinâmicas do gênero Monodelphis (Didelphimorphia,
Didelphidae) comparando as estratégias utilizadas pelas espécies em duas áreas com
diferentes estágios sucessionais. Aspectos conclusivos sobre resiliência das populações
poderiam ser realizados neste processo. As áreas comparadas foram selecionadas como área
controle (primária) e outra de estágio sucessional inferior (secundária). Porém, a baixa taxa
de capturas do gênero gerou modificações nos objetivos iniciais para a análise das
comunidades encontradas nas duas áreas escolhidas.
3
Neste trabalho, os objetivos propostos foram:
¾ Analisar a composição das comunidades de pequenos mamíferos em
diferentes estágios sucessionais;
¾ Reconhecer o método mais eficiente para capturar pequenos mamíferos;
¾ Analisar as variáveis entre diversos estudos com pequenos mamíferos para
obtenção de informações viáveis ao desenvolvimento de padronização dos
mesmos
Foram realizados dois capítulos parcialmente dependentes devido a utilização dos
dados obtidos, os quais foram comparados com outros estudos de pequenos mamíferos no
segundo capítulo.
O primeiro capítulo deste trabalho aborda aspectos ecológicos de duas comunidades de
pequenos mamíferos em diferentes estágios sucessionais de Floresta Atlântica. Foram
observadas as características gerais das comunidades, assim como aspectos relacionados à
distribuição das espécies e sua presença em maior ou menor abundância sob influência do
ambiente foram observados. Tais fatores são importantes ferramentas para a observação do
estado de conservação de áreas em constante regeneração.
No segundo capítulo foram realizadas comparações de 30 estudos com pequenos
mamíferos e as variáveis utilizadas como esforço amostral, tamanho da área, taxa de
captura, riqueza, abundância, tipo de armadilha, estrato de captura entre outros. Trabalhos
com pequenos mamíferos são normalmente realizados com diferentes objetivos,
empregando portanto diferentes métodos. Por essa razão, as comparações de variáveis
encontradas em estudos similares relatam as tendências na obtenção das informações
requeridas possibilitando a compreensão do padrão normalmente encontrado para pequenos
4
mamíferos. Assim, utilizando como base tais informações torna-se possível a padronização
do método a serem utilizadas respeitando as limitações de cada ambiente a ser estudado.
Sendo, portanto, uma ferramenta para otimizar a obtenção de resultados sobre estudos com
pequenos mamíferos.
5
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CAPÍTULO 1
COMUNIDADES DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM DOIS ESTÁGIOS
SUCESSIONAIS DE FLORESTA ATLÂNTICA
RESUMO
É preciso entender as comunidades de pequenos mamíferos tropicais, e suas dinâmicas,
para poder prever tendências populacionais, assim como, para orientar a elaboração de
estratégias para a conservação das espécies em Unidades de Conservação. Foram
comparadas comunidades de pequenos mamíferos em dois estágios sucessionais de Floresta
Atlântica. Foi utilizada a metodologia de captura-marcação-recaptura durante 10 meses (13
fases de campo, 91 dias). Foram calculados para comparação das áreas: esforço de campo,
taxa de captura, índices de diversidade e similaridade e densidade das espécies mais
abundantes. No total foram capturadas 13 espécies de pequenos mamíferos entre marsupiais
e roedores. As espécies capturadas somente em floresta primária foram: Didelphis aurita,,
D. albiventris, Philander frenata, Monodelphis scalops para marsupiais e roedores Akodon
sp., Oxymycterus sp., Oligoryzomys flavescens e Delomys dorsalis. Na floresta secundária o
roedor Oligoryzomys nigripes. Ocorreram nas duas áreas o marsupial Monodelphis
americana e os roedores Oryzomys russatus e Delomys sublineatus. Ocorreu maior
diversidade na estação úmida na floresta primária e maior taxa de captura na estação seca
9
* A formatação deste capítulo segue as normas aos autores para publicação no periódico
Conservation Biology.
em ambas as áreas. Outro fato de grande importância foi a presença das espécies Delomys
sublineatus e Oryzomys russatus em floresta secundária, as quais apresentam maior
seletividade quanto a qualidade do ambiente, ocorrendo normalmente em áreas menos
alteradas.
Palavras – chave: pequenos mamíferos; captura-marcação-recaptura; marsupiais; roedores;
floresta primária; floresta secundária.
ABSTRACT
To predict population tendencies is necessary to understand the community of neotropical
small mammals and their dynamics. Communities of small mammals were compared
between two stages of sucessional vegetation on Atlantic Forest. Capture-mark-recapture
was the methodology employed in 10 months (13 fases of research and 91 days). To
compare areas were estimated research effort, capture rate, indexes of capture, diversity,
similarity and for more abundants individuals the density. Were captured 13 species of
small mammals between marsupials and rodents. The species captured only in mature
forest were: Didelphis aurita, D. albiventris, Philander frenata, Monodelphis scalops to
marsupials and rodents were Akodon sp., Oxymycterus sp., Oligoryzomys flavescens and
Delomys dorsalis. The rodent Oligoryzomys nigripes only occurred in the secondary forest.
In both areas occurred the marsupial Monodelphis americana and the rodents Oryzomys
russatus and Delomys sublineatus. The higher diversity was from primary forest in the
humid season and higher capture rate in the dry season on both areas. Another Other
important observation was the presence of the species Delomys sublineatus and Oryzomys
russatus in secondary forest presenting more seletivity for the quality of the environment
when occur usually at less altered areas.
10
* A formatação deste capítulo segue as normas aos autores para publicação no periódico
Conservation Biology.
11
Key – words: small mammals; capture- mark-recapture; marsupials; rodents; primary
forest; secondary forest.
INTRODUÇÃO
Os pequenos mamíferos possuem grande importância ecológica em um ecossistema
florestal como presas, predadores e dispersores de sementes (Maxson & Orig, 1978;
Martell, 1983; Nowak, 1991; Bayne, 1997). A falta de flexibilidade ecológica é a principal
causa das extinções de espécies especialistas. As diferentes características de cada espécie
atuam sob diversos fatores como variações nas condições abióticas (clima e outros fatores
do ambiente) e bióticas (relações diretas das espécies com outras espécies) influenciando
diretamente na flutuação das dinâmicas populacionais (Hanski, 1987; Cerqueira, 1990).
Atualmente a Floresta Atlântica é um dos biomas mais ameaçados, sendo o
principal fator a fragmentação florestal. Desta forma, a Floresta Atlântica é considerada
uma das três áreas prioritárias para a conservação no mundo (Miranda & Mattos, 1992). É
ainda, o segundo bioma brasileiro com maior número de espécies endêmicas (Mittermeier,
1992). Das 130 espécies de mamíferos, 51 são endêmicas (Vieira, 1955; Cabrera, 1957;
Fonseca & Kierulf, 1989; Stallings, 1989). Porém, apesar da alta diversidade de mamíferos
existentes na Floresta Atlântica são poucas as informações ecológicas sobre as espécies
deste bioma. Isto é ainda mais efetivo para espécies de pequenos mamíferos por terem
habitos crípticos e/ou noturnos, dificultando a detecção das mesmas. Há também espécies
como marsupiais de pequeno porte que são de baixa capturabilidade, portanto sendo pouco
conhecidos (Stallings, 1989). Estudos que abordem a relação das espécies com o ambiente
12
e sua respectiva presença e abundância são fundamentais para a compreensão das
comunidades silvestres.
Existe uma variação grande entre as espécies, em peso, habito alimentar, habitat,
locomoção e comportamento social. Sendo que a utilização de um método para o estudo de
uma família dificilmente será efetivo para outro táxon. Estudos que abordem a utilização de
um conjunto de métodos e equipamentos são fundamentais para a obtenção de informações
reais sobre a comunidade existente no local de estudo. Assim como a falta de padronização
do método entre pesquisas dificulta a compreensão e o estabelecimento de diretrizes para a
conservação das espécies e do bioma onde estão inseridas (Voss & Emmons, 1996; Alho,
1979).
Neste capítulo serão abordadas informações ecológicas sobre as comunidades de
pequenos mamíferos em duas áreas de diferentes estágios sucessionais de Floresta
Atlântica. Procurou-se dar maior atenção na comparação das diferentes comunidades assim
como na utilização de diferentes métododos e influência de relações inter-específicas com
as mesmas.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de Estudo
Este estudo foi realizado na Reserva Natural Salto Morato (RNSM, 2340 ha), a qual
é uma Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN) criada em 1994 pela Fundação O
Boticário de Proteção à Natureza. Situa-se na localidade denominada Morato, no município
de Guaraqueçaba nas coordenadas 25°09'S e 48°16'W. Possui vegetação do tipo floresta
ombrófila densa submontana e montana com altitude variando de 25 m a 900 m. Esta área
13
está localizada no litoral norte do Estado do Paraná, onde se encontra o maior remanescente
contínuo de Floresta Atlântica do Brasil (Veloso et al., 1991) (Prancha 1, Apêndices).
Em algumas regiões são encontradas vegetações secundárias em diferentes estágios
de regeneração (capoeirinha, capoeira e capoeirão) e de floresta primária alterada, estrutura
predominante na área. A Reserva possui três unidades geomorfológicas: serra, com áreas de
declividades iguais ou superiores a 45% e altitudes máximas de 900 m; área coluvial, com
declividades de até 45%; e planície costeira, que compreende ambientes de relevo plano e
suavemente ondulado com altitudes inferiores a 40 m. O clima é tropical, com temperatura
média atingindo 22°C e umidade relativa do ar em média maior do que 80% ao longo de
todos os meses do ano. A pluviosidade é elevada, com precipitações em todos os meses,
sendo o mês de fevereiro o mais chuvoso e o de julho o menos chuvoso (Behr, 1995).
Foram escolhidas duas áreas para o estudo: 1) floresta primária - localizada em zona
primitiva de alta influência hídrica, sendo restrita à conservação da biodiversidade e
pesquisa mantendo características de floresta primária apesar de já ter sido explorada para
extração de palmito e madeira; e 2) floresta secundária - estágios de regeneração variados
de capoeirinha e capoeirão. Ambas as áreas de estudo foram selecionadas onde houvesse
proximidade a regiões com alguma fonte hídrica como rios e córregos.
As duas áreas são claramente distintas, a vegetação da floresta primária caracteriza-
se por alto grau de epifitismo e ocorrência de espécies raras (Gatti, 2000
a). A floresta
secundária está a 12 anos em processo de regeneração, sendo anteriormente a aquisição
pela FBPN, utilizada para cultura de milho, feijão, arroz e batata-doce, cultivo de banana e
bubalinocultura. Atualmente as características compõem estrato herbáceo-arbustivo
vigoroso em algumas das regiões mais distantes do córrego, sendo composto por poáceas.
cyperáceas. pteridófitas e lianas espinhosas. (Gatti, 2000 b).
14
Procedimentos utilizados nas capturas de pequenos mamíferos
Para capturar os animais foram utilizados dois métodos: 1) captura em armadilhas
Sherman (Gaiola chapa galvanizada dobrável tam. P. med., 25 x 8 x 9 cm) e de
interceptação seguido de queda – “pitfall” (Prancha 1, Apêndices).
Foram utilizados “pitfalls” - baldes - de 40 l com 45 cm de profundidade e 32 cm de
diâmetro, enterrados no solo. Uma tela guia (lona preta) de meio metro de altura, enterrada
no solo, passava no centro das aberturas dos baldes e foi estendida até as extremidades da
área de captura. As telas guiam os animais a caírem nos “pitfalls”. Foram também
instaladas tendas feitas de lonas plásticas e, penduradas em galhos de árvores e folhas de
plantas com um lado mais alto que outro para o maior escoamento da água no período de
chuvas para evitar a morte dos animais. Foram colocadas em cada “pitfall” pedras, gravetos
e folhas para fornecer meios de os animais se protegerem da água dentro das armadilhas e
de predadores.
Novembro de 2004 – Abril de 2005 em floresta primária
As armadilhas Sherman foram dispostas em intervalos de 5 m entre elas totalizando
100 armadilhas. A grade foi disposta em 100 m x 40 m contendo 5 linhas de 20 Shermans a
10 m de distância entre elas. Os “pitfalls” foram instalados em duas linhas contendo 12
baldes com intervalos de 5 m entre eles formando uma área de 60 m x 20 m. Os “pitfalls”
estavam dispostos de maneira a dar continuidade a primeira e terceira linha de Sherman
(Prancha 2, Apêndices). Foram realizadas fases de campo mensais de 3 a 17 dias de
capturas. As vistorias das armadilhas foram realizadas pela manhã entre 8:00 e 11:00 h
15
Maio – Setembro de 2005 em floresta primária e secundária
Foram realizadas capturas nas duas áreas, sob as mesmas condições para que os
resultados pudessem ser comparáveis quanto à diferença na composição de espécies. Para
isto, foram dispostas 50 armadilhas Sherman em cada área, com intervalos de 5 m entre
elas e entre linhas formando três linhas paralelas de 85 m x 20 m. Os “pitfalls”, com 36
baldes para cada área, foram dispostos nos extremos das linhas das armadilhas de Sherman,
estando em seu interior e distantes 5 m dos mesmos. Sendo assim, formaram-se cinco
linhas paralelas, sendo duas de “pitfalls” com tela guia em torno de toda a grade e três de
Sherman no interior dos mesmos (Prancha 3, Apêndices). Foram realizadas duas fases de
campo por mês com dois a quatro dias de capturas.
Para as capturas em armadilhas Sherman foram utilizadas como isca ração de gato e
tempero de bacon intercalando com uma mistura de quirera de milho, aveia e paçoca. A
utilização de mais de mais de uma isca foi para evitar superestimar o número de capturas
para os mesmos indivíduos. As armadilhas foram dispostas apenas no solo e cobertas com
folhas para evitar que os animais capturados ficassem muito tempo expostos ao tempo
durante a permanência dentro das armadilhas. A partir de maio, as armadilhas foram
mantidas no local de captura para que os animais se habituassem com sua presença no
ambiente. A partir de maio as vistorias das armadilhas passaram a ser realizadas também
entre 16:00 e 18:00 h.
Quando um animal era capturado, era pesado, medido e marcado com brincos nas
orelhas (“ear-tags”), fotografado e solto no local de captura. Eram anotados a data, o local
de captura, o tipo de armadilha, o local da armadilha, as condições reprodutivas quando
visíveis (posição dos testículos, vagina perfurada, mamas pré-lactantes / lactantes / pós-
lactantes, filhotes (no caso de marsupiais), idade (jovem / sub-adulto / adulto), sexo, marcas
16
naturais e condições climáticas. Foram tomados medidas externas de comprimento do
corpo e cabeça (CC), comprimento da cauda (C), comprimento da pata posterior (PP),
comprimento da orelha (O) com um paquímetro. O peso foi registrado utilizando um
dinamômetro de 100 g com precisão de 0,1 g.
As armadilhas Sherman foram lavadas após a contensão e soltura do animal para
retirar o cheiro do mesmo e iscadas novamente. Quando não em uso, armadilhas foram
fechadas e as barreiras baixadas. Em campo os animais capturados foram mensurados e
fotografados para comparação posterior com animais taxidermizados e catálogos de
referência (Moojen, 1952; Lange & Jablonski, 1981; Emmons, 1990; Wilson & Reeder,
1991; Auricchio & Rodrigues, 1994; Lange & Jablonski, 1998; Eisenberg & Redford,
1999). Além disso, o registro de fotos foi enviado juntamente com as medidas externas a
especialistas para a correta identificação. Acidentalmente ocorreram mortes de indivíduos
durante as capturas ou devido ao tempo mantidos nas armadilhas em condições adversas.
Estes foram destinados ao Museu de História Natural do Capão da Imbuia e estão em
processo de depósito.
Análise
Para a comparação das duas áreas de estudo foi utilizado o número total de capturas
para cada área, assim como para as diferentes armadilhas. Também foi calculado o número
de espécies e a densidade (n° de indivíduos capturados/ área) das espécies mais abundantes
para as duas áreas.
O teste de correlação de Spearman (r) foi utilizado para verificar se as espécies mais
abundantes tiveram diferença nas capturas através de parâmetros ambientais utilizando para
17
isso a precipitação e temperaturas médias (Figura 7) nos dias de captura. Assim como para
verificar se o número total de capturas e, separadamente de roedores e marsupiais com
relação as variáveis ambientais foram significativas.
Foi calculado o esforço amostral (número de armadilhas x noites de armadilhas
abertas), taxa de captura (total de capturas x 100 / esforço amostral) e sucesso de recaptura
(n° de indivíduos recapturados/ número total de indivíduos) apenas para a espécie de maior
número de recapturas.
Para observar se houve diferença na densidade das espécies mais abundantes entre
as duas áreas de estudo foi aplicado um teste de Qui-quadrado (χ²).
Foi calculado o índice de similaridade de Canberra (C) para avaliar quão próximas
as duas comunidades se encontram. Este índice apresenta resultado mais preciso quando o
número de amostras é pequeno (Krebs, 1999).
A diversidade de espécies foi calculada através do índice de Shannon-Wiener (H’),
um dos índices mais utilizados para caracterização de comunidades silvestres (Krebs,
1999).
Foi aplicado o teste t comparando os índices de diversidade das duas áreas para
avaliar quão diferentes são as diversidades das comunidades.
Foi realizado o cálculo da distância percorrida entre armadilhas para os indivíduos
recapturados na mesma fase. Quando as recapturas ocorreram em uma linha reta foi
calculada a distância total e, quando ocorreram recapturas em diversos pontos da grade foi
calculada a distância através do triângulo retângulo (a² + b² = c²). Foram realizados cálculos
das medianas e o teste de correlação para verificar a semelhança entre peso e distância
percorrida pelos indivíduos. O teste das diferenças na distância percorrida por machos e
18
fêmeas foram vereficadas através do teste Wilcoxon para a correção da normalidade
apresentada nos dados.
As análises estatísticas foram realizadas utilizando o programa Statistica 6.0 (2001),
Past 1.3 (2004) e Jmp 5.0 (2003). Foram considerados significativos os valores de P menor
ou iguais a 0,05.
RESULTADOS
Foram registradas duas ordens, duas famílias e 13 espécies de pequenos mamíferos.
(Tabela 1, 2 e 3).
As espécies mais abundantes em densidade para floresta primária foram
respectivamente: Oryzomys russatus, Delomys sublineatus, Monodelphis americana,
Oligoryzomys flavescens e Akodon sp. E, para floresta secundária foram Oligoryzomys
nigripes, Monodelphis americana e Oryzomys russatus (Tabela 6).
O teste de X
2
para observar espécies ocorrentes nas duas comunidades (Oryzomys
russatus, Delomys sublineatus e Monodelphis americana) e verificar se as mesmas teriam
relação positiva quanto às densidades encontradas não apresentou resultado significativo.
Apresentaram valores altos com relação a fatores ambientais para temperatura em
Oryzomys russatus (r = 0,99, gl = 3, P < 0,05) e para precipitação em Monodelphis
americana (r = 0,52, gl = 5, P = 0,05). Os outros resultados com relação ao número total de
capturas (Figura 8), assim como o número de capturas de roedores e marsupiais (Figura 9)
com relação as variáveis ambientais não foram significativas.
19
Das 169 indivíduos capturados, 19 foram encontrados mortos durante o estudo.
Sendo 13 na floresta primária (dois Akodon sp., quatro Delomys sublineatus. quatro
Oryzomys russatus. um Oligoryzomys sp. e dois Monodelphis americana) e seis na floresta
secundária (quatro Oligoryzomys sp. e dois Oryzomys russatus).
Eficiência das armadilhas
Foram capturadas, respectivamente, 10 espécies em armadilha “pitfall” e 12
espécies em armadilha Sherman. Sendo que, Philander frenata foi capturado apenas uma
vez em Sherman e Oligoryzomys flavescens apenas em “pitfall”. As espécies do gênero
Monodelphis, M. americana e M. scalops apenas em três momentos foram capturados em
armadilha Sherman.
Ocorreram dois períodos de maior número de capturas durante o estudo. No mês de
novembro de 2004 foram realizadas 73 capturas, sendo que 38 foram em armadilha
Sherman e 35 em armadilha “pitfall” (Figura 1). O segundo período de maior número de
capturas foi em Junho, na estação seca, quando apresentou 45 capturas em armadilha
Sherman.
Comparando o número de capturas para cada armadilha, tem-se para Sherman 152
capturas, sendo o número mais alto de Oryzomys russatus (N = 58) seguido de Delomys
sublineatus (N = 30) e Oligoryzomys nigripes (N = 10). E, para armadilha “pitfall” foram
66 capturas, sendo o número mais alto de Monodelphis americana (N = 25), Oligoryzomys
flavescens (N = 11), Delomys sublineatus (N = 8) e Akodon sp. (N = 6).
A maior eficiência entre as armadilhas nos dois períodos e nas duas áreas
amostradas foi por armadilhas Sherman. Sendo que, as maiores taxas de captura foram
20
respectivamente para roedores em armadilha Sherman seguido de “pitfall” para roedores e
marsupiais (Tabela 7).
Comunidade de pequenos mamíferos em floresta primária
O esforço de captura em floresta primária foi de 5080 armadilhas x noite. Os
períodos de maior e menor taxas de captura respectivamente foram no mês de abril e
janeiro de 2005 (Figura 2). Sendo que as espécies de maior abundância encontradas foram
Oryzomys russatus (N = 45), Delomys sublineatus (N = 35) (Figura 4), Monodelphis
americana (11) (Figura 5) e Oligoryzomys flavescens (N = 11). E, as espécies de menor
abundância foram Didelphis albiventris (N = 1), Didelphis aurita (N = 2) e Delomys
dorsalis (N = 2).
A diversidade obtida em floresta primária, totalizando 77 indivíduos capturados e
10 espécies constatadas (H’=1,71) (Tabela 4, Figura 3).
Comparação das comunidades em floresta primária e floresta secundária
O esforço de captura foi de 8772 armadilhas x noite (Tabela 4). Em floresta
primária, os períodos de maior e menor taxas de captura respectivamente foram no mês de
junho e julho de 2005 (Figura 2). Sendo que as espécies de maior abundância encontradas
foram Oryzomys russatus (N = 43) e Monodelphis americana (N = 4). E, as espécies de
menor abundância foram Philander frenata (N = 1), Monodelphis scalops (N = 1) e
Delomys sublineatus (N = 1). Já em floresta secundária, os períodos de maior e menor taxas
de captura respectivamente foram no mês de setembro e maio de 2005. Sendo que as
espécies de maior abundância encontradas foram Oligoryzomys nigripes (N = 16),
21
Oryzomys russatus (N = 15) e Monodelphis americana (N = 12). E, a espécie de menor
abundância foi Delomys sublineatus (N = 3).
A diversidade obtida em floresta primária com 20 indivíduos capturados e 5
espécies constatadas (H’ =1,05) e para a floresta secundária com 28 indivíduos capturados
e 4 espécies constatadas (H’ = 1,17) (Tabela 4, Figura 3). A variância das duas
comunidades amostradas foi baixa quanto a diversidade encontrada (t = -0,706, gl = 26 , P
> 0,05) e o índice de similaridade calculado (C=0,45) (Tabela 5).
Oryzomys russatus foi a espécie de maior número de capturas na floresta primária
(N = 88) com algumas recapturas durante as fases e entre fases. Porém, não houve número
suficiente para estimar a área de vida desta espécie. O indivíduo que obteve maior número
de recapturas entre fases (N = 4) calculado do primeiro dia de captura ao último dia de
recaptura resultou em 132 dias. Os outros indivíduos (N = 7) obtiverem uma média de 20 a
40 dias de recapturas. Ainda foram comparadas as fases com número maior de capturas e as
recapturas totais realizadas entre maio e junho na floresta primária obtiveram alta relação
(F
29
= 42,5, P < 0,05). Enquanto que, o número de capturas durante estas fases não diferiu
entre sexo (F
4
= 0, 29, P > 0,05).
O cálculo das distâncias percorridas pela espécie de indivíduos recapturados na
floresta primária (N = 18) e secundária (N = 2) apresentaram diferenciações entre sexo (Z =
- 3,08, P < 0,05). Distância de fêmeas de Oryzomys russatus (Log = 0,8824x + 71,353; r² =
0,25; P > 0,05) e machos (Log = 0,0965x + 57,812; r² = 0,01; P> 0,05) (Figura 6).
Influência de relações inter-específicas nas comunidades
A partir do mês de junho de 2005, iniciaram-se atividades de predadores potenciais
provavelmente devido a atração dos indivíduos capturados e iscas utilizadas. Em 23 de
22
junho um indivíduo de Oryzomys russatus foi predado no interior da armadilha Sherman na
floresta secundária. A partir de então, um indivíduo de cachorro-do-mato (Cerdocyon
thous) começou a freqüentar as áreas de estudo diariamente para obtenção das iscas
utilizadas na atração dos pequenos mamíferos. Talvez por essa razão as capturas reduziram
drasticamente nos dois ambientes, mas principalmente na floresta primária. Nas últimas três
fases de campo foram encontradas armadilhas com quantidade considerável de pêlos de C.
thous. Apesar dos acontecimentos não esperados alguns poucos indivíduos persistiram no
local, sendo capturados durante este período.
DISCUSSÃO
As capturas ocorreram sob duas metodologias diferentes obtendo maior esforço
amostral no primeiro período de estudo assim como maior número de capturas. Isto deve
ter ocorrido devido a estação chuvosa obter mais capturas para armadilhas “pitfall” (Pardini
com pess., 2005) por ser um período de alta movimentação pela maior disponibilidade de
recursos alimentares, de indivíduos dispersores (Cerqueira et al., 1993) e refugiando-se a
procura de abrigo durante as chuvas mas também devido a área de amostragem ter sido
maior. No local de captura e em distâncias próximas da área encontram-se bambus nativos
e acredita-se que neste mês tenha havido uma floração, a qual é rara, pois somente ocorre
entre vários anos. O tempo de floração pode variar entre espécies, porém sabe-se que
possuem intervalos longos e são muito apreciados pelas espécies de pequenos mamíferos
(Janzen, 1976).
23
Eficiência das armadilhas
O registro de maior riqueza em armadilhas “pitfall” foi para marsupiais e em
armadilhas Sherman para roedores. Isto ocorreu provavelmente pelos roedores serem mais
atraídos por armadilhas com isca e também pelo fato do trabalho não ter utilizado
armadilhas de diferentes tamanhos impossibilitando a captura de marsupiais acima de 150
g.
A taxa de captura em armadilhas “pitfall” foi alta no mês de novembro, método
recente e pouco utilizado, mas fundamental para a captura de espécies que raramente são
atraídas por iscas como marsupiais do gênero Monodelphis (Voss & Emmons, 1996). Neste
trabalho, apenas três indivíduos do gênero Monodelphis foram capturados em armadilha
Sherman, os outros indivíduos (N = 28) foram capturados em “pitfall”. Além disso,
Monodelphis americana foi a terceira espécie de maior abundância.
Além dos estudos com pequenos mamíferos subestimarem marsupiais insetívoros e
terrestres e roedores fossoriais e semi-fossoriais, que raramente são capturados em
armadilhas com iscas, a utilização de armadilhas “pitfall” pode fornecer informações sobre
recrutamento quando capturando jovens e sub-adultos, que em outro tipo de armadilha não
seria possível. Desta forma, a conjunção de diferentes tipos de armadilhas, tamanhos e
estratos são fundamentais para amostrar toda uma comunidade de pequenos mamíferos.
Um fato interessante foi a riqueza encontrada para as duas armadilhas ter obtido
diferenças reduzidas na floresta secundária podendo ser justificado devido a áreas em
processo de regeneração possuir menos recursos disponíveis, menos alimento, nichos e
conseqüentemente maior competição, densidades populacionais mais altas culminando com
maiores taxas de capturas (Andreassen & Ims, 1998; Pires & Fernandez, 1999; Rocha,
2004).
24
Comunidade de pequenos mamíferos em floresta primária
Durante o período de novembro de 2004 a abril de 2005 foi capturado um alto
número de espécies influenciado principalmente pelo mês de novembro, dado que
corrobora com o trabalho de Silva (2001b). Isto ocorreu provavelmente pela estação
chuvosa, em que os indivíduos deslocam-se à procura de abrigo e a grande disponibilidade
de alimentos.
Foi realizado um diagnóstico da fauna de vertebrados terrestres na Reserva Natural
Salto Morato (Quadros et al., 2002) compilando informações de estudos anteriores em que
constavam da existência de 11 marsupiais e 15 roedores (Miretzki, 1996; Silva, 2001a;
Margarido et al., 1997). Entre estes trabalhos foram constatados apenas três espécies de
marsupiais endêmicos de nove existentes para Floresta Atlântica. O presente estudo
ampliou este número para mais duas espécies endêmicas: Gracilinanus microtarsus
(captura em “pitfall”, porém em área não amostrada neste estudo) e Monodelphis scalops
com quatro indivíduos capturados (três em “pitfall” e um em Sherman) em floresta
primária. Dos 15 roedores soma-se mais dois Delomys dorsalis e Oligoryzomys flavescens,
além de outros dois gêneros sem identificação específica (Akodon sp. e Oxymycterus sp.).
Porém, neste estudo duas espécies constatadas em áreas bem próximas utilizadas no
trabalho de Silva (2001a) não foram registradas, são Proechimys sp. e Nectomys squamipes.
Este último foi capturado em grande abundância (Silva, 2001a). em trabalho realizado a
áreas próximas das utilizadas deste. Além de não ter sido contatado a maior abundância de
Akodon sp. na estação úmida pois foram registrados apenas nove indivíduos capturados no
mês de novembro de 2004 em floresta primária.
25
Comparação das comunidades em floresta primária e floresta secundária
Apesar do período curto de estudo para comparar as duas áreas sob aspectos
sazonais, de estrutura das comunidades quanto à flutuação pode-se afirmar que a maior
diversidade de espécies em floresta primária e de poucas espécies na floresta secundária
corrobora a informação de que quanto maior a complexidade e estrutura, maior a
quantidade de nichos existentes e melhor distribuição das espécies possibilitando a co-
existência de várias espécies em um determinado local (Klopfer & MacArthur, 1960;
MacArthur et al., 1966; Terborgh, 1977; Alho, 1981; August, 1983; Stallings, 1989;
Malcolm, 1991; Cerqueira et al., 1993; Paglia, 1995; Bonvicino et al., 1996; Gentile &
Fernandez, 1999; Barros-Battesti et al., 2000; Rocha, 2004).
As comunidades de pequenos mamíferos apresentam em sua estrutura uma ou duas
espécies dominantes (Fleming, 1975). Fato que é corroborado nesse estudo com maior
dominância de Oryzomys russatus e Delomys sublineatus na floresta primária. Vários
estudos comprovam que quando existe sincronia na flutuação de populações de diferentes
espécies ocorre uma sincronia na variação da abundância das mesmas. E ao contrário,
quando as flutuações são irregulares não há sincronia na abundância das espécies. Porém as
flutuações podem ser diferentes dependendo da necessidade e estratégia de vida de cada
espécie e em áreas diferentes (Hanski, 1987). Aparentemente quando ocorreu maior
densidade de Delomys sublineatus no mês de novembro, Oryzomys russatus apresentou
menor densidade com aumento crescente nos meses posteriores atingindo uma alta taxa em
junho quando também existe o fator de menor disponibilidade de alimentos durante a
estação seca, resultando em maior procura e culminando com maior captura em armadilhas
com iscas (Janzen, 1973; Wolda,1978; Fonseca & Kierulf, 1989; Stallings, 1991; Grelle,
1996). Já no período da primavera e verão, devido a maior disponibilidade de frutos e
26
insetos, ocorre o contrário e as taxas de captura são reduzidas (Fonseca & Kierulf, 1989;
Stallings, 1991).
As distâncias obtidas de Oryzomys russatus apontam que os machos andam mais do
que fêmeas concordando com as informações obtidas de Bergallo & Magnusson (2004), os
quais não obtiveram relação da distância percorrida e estação reprodutiva, estando
possivelmente relacionado à disponibilidade de alimento para a área. Os mesmos autores
calcularam a área de vida da espécie e a consideraram como monogâmicos, pois a área de
machos não foi muito maior do que de fêmeas. Além disso, a estação reprodutiva foi
relacionada entre os meses de janeiro a junho, período de maior captura para a espécie neste
estudo.
O aumento gradual de indivíduos capturados pode estar relacionado aos indivíduos
sub-adultos, que são deslocados para habitats subótimos, posteriormente ao cuidado
parental tendendo a aumentar a área de vida (Bergallo, 1990). Assim como o habito
generalista habilita os indivíduos ao aumento de sua área de vida. Outro fator a ser
comentado pela maior abundância de Oryzomys russatus é o tamanho do corpo ser maior
em relação ao de Delomys sublineatus. Para a maioria dos autores o peso está diretamente
relacionado com o tamanho da área de vida (Mac Nab, 1963; Bergallo, 1990; Leite et al.,
1994; Nupp & Swihart, 2000).
Já, na floresta secundária ocorreu uma igualdade entre duas espécies. Isto pode ter
ocorrido tanto pelo tempo de estudo muito curto (cinco meses), mas também devido à
maior mortalidade ou migração de indivíduos como afirmou Silva (2001a) em seu estudo.
Porém, a sua hipótese seria de que a dominância de uma só espécie estaria sugerindo estes
acontecimentos. Esta área é propícia a alagamentos devido a ser plana e de cobertura
arbórea escassa, sendo que a temperatura e precipitação atuam de maneira mais intensa em
27
relação à Floresta Primária. Esta última raramente encontra-se alagada, somente no período
de enchentes sendo que dificilmente ocorre a destruição de abrigos como em áreas em
estágios de regeneração secundária (Mello, 1980; O’ Connell, 1989).
A espécie de maior abundância Oryzomys russatus, com 88 capturas neste trabalho
não ocorreu em alta densidade na estação úmida como a literatura afirma (Bergallo &
Magnusson, 1999) mas na estação seca. Silva (2001a) observou maior abundância em dois
períodos – estação úmida e seca. A correlação entre abundância desta espécie e temperatura
média foi significativa, o que pode estar relacionado a estação seca possuir temperaturas
mais altas e ser o período de menor disponibilidade alimentar fazendo com que os
indivíduos andem mais.
Delomys sublineatus apresentou maior dominância na estação úmida diferentemente
do que Silva (2001a) observou com maior dominância desta espécie na estação seca. A
presença de D. sublineatus em maior abundância pode estar simplesmente relacionado com
a distribuição espacial dos indivíduos ou pela disponibilidade de alimentos favorecendo
uma ou outra espécie em determinadas estações dependendo de seu habito alimentar.
Porém, este estudo não abordou aspectos da disponibilidade de alimentos das espécies para
poder corroborar as informações.
Ocorreu correlação baixa entre temperatura média com os dias de capturas
realizadas. Nas últimas quatro fases de campo, indivíduos desta espécie em ambas as áreas
foram praticamente capturados no período vespertino. Em uma mesma tarde foram
capturados três indivíduos, sendo uma fêmea com 11 filhotes e dois machos adultos com
escrotos vascularizados, o que pode significar que estariam em período reprodutivo. Esta
correlação pode sugerir a ocorrência de fotoperíodo (duração da luz do dia) como fator de
estímulo ao início da estação reprodutiva. Estudos comprovaram para outra espécie do
28
gênero (M. domestica) a correlação entre fotoperíodo e freqüência de fêmeas grávidas
(Cerqueira & Bergallo., 1993). Porém, os dados deste estudo não apresentam resultados
significativos para se chegar a alguma conclusão. Na floresta secundária, os sub-adultos
pesando de quatro a seis gramas já apresentavam escrotos bem definidos, podendo
significar que para esta espécie a reprodução se inicie prematuramente.
Este trabalho traz informações sobre ocorrência de espécies que segundo a literatura
apenas habitam áreas menos alteradas como floresta primária (Carvalho, 1965; Fonseca,
1989; Bergallo, 1994; Bergallo, 1996; Olmos, 1996; Bonvicino et al., 1997; Bergallo &
Magnusson, 1999; Vieira, 1999; Silva, 2001a; Silva, 2001b; Olfiers et al., 2005). Porém, as
espécies D. sublineatus e O. russatus foram constatadas para a floresta secundária, o que
pode indicar que sob condições suficientes de conservação, sem grandes alterações
ambientais e em regeneração, espécies de maior ocorrência para áreas menos alteradas
podem se adaptar a condições menos favoráveis. A capacidade das espécies em se adaptar
para sobreviver em diferentes lugares suportando flutuações ambientais depende da
estratégia de vida de cada espécie (Cerqueira, 1990; O’Connell, 1989; Pimm, 1991).
Espécies com maior vagilidade, maior tamanho corporal ou que se adaptam mais
facilmente às alterações ambientais como espécies generalistas devem ser menos afetadas e
utilizar mais áreas alteradas (Nupp & Swihart, 2000). Segundo Fonseca (1989) em
determinadas áreas secundárias, quando em avançado grau de regeneração propiciam
estratos médio e baixo bem desenvolvido aumentando a complexidade estrutural do
ambiente. Isto pode facilitar na separação de nichos e, conseqüentemente a coexistência de
várias espécies aumentando sua diversidade. Malcolm (1995) encontrou maior abundância,
biomassa e riqueza de espécies em fragmentos com oito anos de idade do que áreas de
florestas contínuas. A metodologia adequada para amostrar uma comunidade é difícil
29
devido a falta de padronização entre pesquisadores e diferentes objetivos propostos.
Diferentes espécies possuem diferentes estratégias de vida que determinam o tamanho da
área utilizada pelas espécies definidas a partir de atribuições como peso, categoria trófica,
estruturação social, densidade populacional, necessidades metabólicas, horários de
atividades diferentes e produtividade da área (Bergallo, 1990; Nupp & Swihart, 2000; Mac
Nab, 1963; Leite et al., 1994).
Algumas espécies, dependendo de seu habitat poderão não ser capturadas
superestimando ou subestimando densidades das populações residentes. Segundo Cerqueira
(2000) as espécies de pequenos mamíferos possuem áreas de vida muito distintas e,
portanto grades de 1 ha quanto a 4 ha não possibilitam o registro do real movimento das
mesmas. Ainda, estimativas de recrutamento e sobrevivência são difíceis de se analisar,
pois não fornecem dados precisos sobre a distribuição real das populações na natureza. Este
mesmo autor recomenda a utilização de transecções, pois avaliaria muito mais a
distribuição das populações e sua variação no espaço e tempo.
Para a realização de estudos de dinâmica populacional a padronização do método
mais eficiente é fundamental, pois dependendo da área amostrada a pesquisa poderá não
obter dados confiáveis e não estaria obtendo informações sobre recrutamento, dispersão,
mortalidade e natalidade. Tais parâmetros são fundamentais para o entendimento da
dinâmica de uma população.
Influência de relações inter-específicas nas comunidades
Quando se trabalha com espécies em seu habitat natural, invariavelmente
condiciona-se a obter informações sob influência de alterações que podem afetar a coleta de
dados no estudo das mesmas. Neste estudo, ocorreram algumas situações principalmente
30
relacionado a utilização de atrativos alimentares, os quais atraíram não somente os
pequenos mamíferos como também predadores potenciais principalmente de roedores. Os
roedores são devido a seu tamanho corporal, período de atividade e distribuição espacial,
presas potenciais (Simonetti & Otaíza, 1982). Essa pressão seletiva pode ser fator
importante para a estruturação das comunidades (Paine, 1966). Em um estudo de dieta de
Lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) essa pressão seletiva, que ocorreu sobre uma espécie
de roedor (Bolomys lasiurus) atuou como fator de mortalidade que impediu a dominância
desta espécie na área (Talamoni, 1996).
A presença de predadores pode gerar baixa freqüência de captura de roedores assim
como alterar a composição das comunidades, reduzindo drasticamente o número de
espécies. Aparentemente a diversidade diminui em conseqüência à mudança no padrão de
interação entre as espécies da comunidade, provocada pela presença de predadores
(Eisenberg, 1980; Fonseca, 1991). Isto tende a ocorrer principalmente em períodos escassos
de alimento como na estação seca (Hanski, 1987). Porém, esta relação quando em áreas
alteradas pode ser positiva, pois aumenta a diversidade de espécies, diminuindo espécies
que em alta densidade, na ausência de predadores, podem excluir outras espécies por
competição de recursos e/ou do seu próprio consumo (Fonseca, 1991).
O cachorro-do-mato (Cerdocyon thous) ocasionou nos últimos meses de capturas
uma redução nas comunidades devido a sua presença nos locais de estudo como na retirada
de iscas das armadilhas. Isto, obviamente afeta a confiabilidade dos dados obtidos além de
outros acontecimentos como presença de serpentes e insetos alimentando-se das iscas
afetando também as capturas.
Alguns indivíduos capturados continuaram a utilizar as áreas e pode-se então dizer
que são residentes para as áreas de estudo. Porém, com relação aos marsupiais do gênero
31
Monodelphis não houve qualquer alteração, pois os mesmos aparentemente, devido a não
recapturas provavelmente não residem na área e, portanto não devem sofrer a pressão
seletiva que ocorreu nas áreas com a presença de predadores potenciais.
Outro fator de grande relevância foi com relação a chuva, quanto a periodicidade de
revisão das armadilhas e mortes dos indivíduos em precipitações repentinas. São questões
que devem ser tratadas com muito cuidado para não ocorrer a perda de indivíduos em
estudos como este de captura e recaptura, quando o fator essencial é a sobrevivência dos
indivíduos e também a não estressar os indivíduos pois estes podem passar a evitar as
armadilhas. Outra questão contrária é a de não viciar os indivíduos intercalando as iscas ou
mudando as armadilhas de posições sempre que possível. A revisão duas vezes ao dia é
essencial nas duas estações, tanto na úmida quanto na seca, pois se locomovem mais à
procura de abrigo e alimento.
Os estudos com pequenos mamíferos são importantes não só para o conhecimento
das espécies assim como sua conservação, mas principalmente para tentar compreender
como ocorrem suas flutuações ao longo do tempo e como ocorre sua estruturação como
abundância, diversidade e a este fator a associação de regeneração florestal. Estudos de
longa duração devem ser realizados para o maior entendimento das relações existentes entre
diversidade e heterogeneidade ou fragmentação ambiental (D’Andrea et al., 1999;
Cerqueira et al., 1993; Cerqueira et al., 1995).
O conhecimento das espécies e seu potencial em recolonizar áreas em processo de
regeneração atuam como ferramentas para compreender e determinar o estado de
conservação das áreas utilizando o conhecimento sobre determinadas espécies que possuem
preferências na distribuição destas áreas.
32
Estudos sobre as dinâmicas das comunidades de pequenos mamíferos devem ser
algo a ser realizado por longos períodos de tempo. E, não apenas em poucos meses, pois as
flutuações das espécies estão sendo alteradas todo tempo e para se ter um conhecimento
mais profundo sobre como essas mudanças ocorrem, devem ser realizados estudos durante
anos. A constatação de espécies que normalmente utilizam apenas áreas florestais
primárias, mas neste estudo foram capturadas em floresta secundária é um exemplo disto.
Pois, se realmente as áreas de florestas secundárias podem se regenerar fornecendo número
de abrigos suficiente para a utilização de espécies que habitam áreas contínuas, então
estudos de maior duração devem ser realizados para comprovar se isto realmente pode
persistir no tempo.
CONCLUSÕES
Ocorreu maior diversidade em floresta primária, porém o tempo de estudo foi curto
para comparar as duas áreas especialmente com relação à abundância e diversidade de
espécies;
Ocorreram dois picos de maior captura, novembro de 2004 e junho de 2005 sendo
os mesmos considerados períodos de grande atividade. A estação úmida é um período de
movimentação intensa principalmente durante as chuvas em busca de abrigos e, na estação
seca ocorre maior movimentação à procura de alimentos quando os mesmos são escassos;
Foram constatadas espécies em floresta secundária que segundo a literatura constam
apenas em florestas contínuas ou primárias. Estas são Delomys sublineatus e Oryzomys
33
russatus. Estudos em longo prazo devem ser realizados para comprovar se isto realmente
pode persistir no tempo.
Registro de três espécies desconhecidas para a Reserva Natural Salto Morato:
Monodelphis scalops, Gracilinanus microtarsus, Delomys dorsalis e Oligoryzomys
flavescens;
A armadilha que mais capturou indivíduos foi Sherman com 147 indivíduos
capturados, enquanto que “pitfall” capturou 64 indivíduos. Porém, este obteve sucesso ao
capturar espécies pequenas como as do gênero Monodelphis e aumentar o número de
capturas;
As comunidades foram subestimadas devido ao tamanho das áreas amostradas,
pequenas distâncias entre armadilhas, profundidade dos baldes (facilitando a fuga de várias
espécies). Desta forma recomenda-se a utilização de armadilhas “pitfall” com maior
distância entre as mesmas para o acréscimo de capturas e, baldes de maior profundidade
(60 l). Além da utilização de armadilhas de diversos tamanhos e posicioná-las a maiores
distâncias;
Recomenda-se serem realizadas revisões duas vezes ao dia devido a maior
precipitação durante a estação úmida e maior atividade durante o dia a procura de alimentos
na estação seca. Assim como revezamento de iscas e alteração nas posições das armadilhas
para evitar a perda de indivíduos em um estudo de captura-marcação-recaptura. Além de
viciar os próprios dados, não dando oportunidade de outros indivíduos serem capturados.
A utilização de informações das espécies e suas estratégias de vida podem gerar
ferramentas para a conservação de áreas degradadas por meio da sua distribuição,
abundância e diversidade. A identificação de como as espécies respondem as variáveis
34
ambientais é fundamental para a compreensão das comunidades silvestres produzindo
dados que visem o estabelecimento de estratégias para a conservação das espécies e
habitats onde estão inseridas.
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[Tatiane1] Comentário: Esta
separação está correta?
43
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44
45
Tabela 1 – Espécies de pequenos mamíferos capturados de novembro de 2004 a setembro
de 2005 com o respectivo status.
Ordem
Família /
Subfamília
Espécie
Didelphimorphia
Didelphidae
Didelphis aurita Wied-Neuwied, 1826
Didelphis albiventris Lund, 1840
Gracilinanus microtarsus* ¹̉ ² Wagner, 1842
Philander frenata¹ Olfers, 1818
Monodelphis americana Muller, 1776
Monodelphis scalops¹ ² Thomas, 1888
Rodentia
Muridae
Sigmodontinae
Akodon sp. Meyen, 1833
Olygoryzomys flavescens, Waterhouse 1837
Olygoryzomys nigripes, Olfers 1818
Oxymycterus sp., Waterhouse 1837
Oryzomys russatus, Wagner 1886
Delomys sublineatus, Thomas 1903
Delomys dorsalis, Henzel 1872
End¹ = endêmico e Pa² = provavelmente ameaçado (conforme Margarido, 1995; SÃO
PAULO, 1998; Bergallo et al., 2000 apud Quadros et al. 2002). * espécie capturada em
novembro de 2004, próximo da floresta primária.
46
Tabela 2– Espécies e respectivas informações obtidas em campo em floresta primária. e
floresta secundária.
Área Espécie Capturas Indivíduos Taxa “pitfall” Sherman
Didelphis aurita 2 2 - 2 0
Didelphis abiventris 1 1 - 1 0
Monodelphis americana
1
11 11 0,2 9 2
Monodelphis americana
2
4 4 - 4 0
Monodelphis scalops
1
3 3 - 2 1
Monodelphis scalops
2
1 1 - 1 0
Philander frenata 1 1 - 0 1
Akodon sp. 9 9 0,1 6 3
Oxymycterus sp. 3 3 - 1 2
Oryzomys russatus
1
45 45 0,8 2 43
Oryzomys russatus
2
43 13 0,5 0 43
Delomys sublineatus
1
35 35 0,6 8 27
Delomys sublineatus
2
1 1 - 0 1
Delomys dorsalis 2 2 - 1 1
Floresta
primária
Oligoryzomys flavescens 11 11 0,2 11 0
Monodelphis americana 12 9 0,1 12 0
Oryzomys russatus 15 6 0,1 0 15
Delomys sublineatus 3 1 - 0 3
Floresta
secundária
Oligoryzomys nigripes 16 12 0,1 6 10
1
– Espécie capturada entre novembro de 2004 a abril de 2005
2
– Espécie capturada entre maio e setembro de 2005.
47
Tabela 3– Espécies e respectivas informações obtidas em campo em floresta primária. e floresta
secundária.
Área Espécie Adulto Sub-adulto Jovem Macho Fêmea
Didelphis aurita 0 2 0 2 0
Didelphis abiventris 0 1 0 0 1
Monodelphis americana
1
6 4 1 7 4
Monodelphis americana
2
4 0 0 3 1
Monodelphis scalops
1
3 0 0 3 0
Monodelphis scalops
2
0 1 0 1 0
Philander frenata 0 1 0 1 0
Akodon sp. 8 0 1 6 3
Oxymycterus sp. 3 0 0 2 1
Oryzomys russatus
1
42 1 0 30 13
Oryzomys russatus
2
14 0 0 9 5
Delomys sublineatus
1
33 1 1 27 8
Delomys sublineatus
2
1 0 0 1 0
Delomys dorsalis 1 0 1 2 0
floresta
primária
Oligoryzomys flavescens 7 2 2 6 5
Monodelphis americana 7 2 0 5 4
Oryzomys russatus 6 0 0 6 0
Delomys sublineatus 1 0 0 1 0
floresta
secundária
Oligoryzomys nigripes 7 3 2 10 2
1
– Espécie capturada entre novembro de 2004 a abril de 2005.
2
– Espécie capturada entre maio e setembro de 2005.
48
Tabela 4 – Resultados dos números de capturas e de indivíduos, espécies, esforço (número
de armadilhas x noites de armadilhas abertas) e taxa de captura (total de capturas x 100 /
esforço) obtidos nos diferentes locais e períodos.
Local Captura Indivíduos Espécies Esforço Taxa
Primária 1 122 122 10 5080 2,4
Primária 2 50 19 6 8772 0,6
Secundária 2 46 28 4 8772 0,5
Primária 1 – floresta primária entre novembro de 2004 e abril de 2005.
Primária 2 – floresta primária entre maio e setembro de 2005.
Secundária 2 – floresta secundária entre maio e setembro de 2005.
Tabela 5– Resultados do número de espécies e índices utilizados para diversidade e
similaridade das comunidades entre as áreas amostradas.
Local Espécies
Diversidade Shannon-
Wiener
Similaridade Canberra
Primária 1 10 1,71
Primária 2 5 1,05
0,45
Secundária 2 4 1,17
Primária 1 – capturas em floresta primária entre novembro de 2004 e abril de 2005.
Primária 2 – capturas em floresta primária entre maio e setembro de 2005.
Secundária 2 – capturas em floresta secundária entre maio e setembro de 2005.
49
Tabela 6 Espécies mais abundantes e suas respectivas densidades na floresta primária e
secundária. As densidades das espécies da floresta primária no período de novembro de 2004 a
abril de 2005 (Primária 1) e no período de maio a setembro de 2005 (Primária 2). Na floresta
secundária, as espécies foram capturadas de maio a setembro de 2005 (Secundária 2).
Primária 1
Primária 2
Secundária, 2
Espécie
Monodelphis americana 1,7 2,3 5,3
Akodon sp. 1,4 - -
Oryzomys russatus 7,0 7,6 3,5
Oligoryzomys flavescens 1,7 - -
- - 7,0
O. nigripes
Delomys sublineatus 5,4 - -
50
Tabela 7– Taxas de capturas para armadilha “pitfall” e Sherman, nas duas áreas de estudo e
de marsupiais e roedores. Em floresta primária (Primária 1) de novembro de 2004 a abril de
2005,. floresta primária (Primária 2) e floresta secundária (Secundária 2) de maio a
setembro de 2005.
Primária 1
Primária 2 Secundária 2 Total
0,05
0,02 - 0,07
Marsupiais
Sherman
“pitfall”
1,6
0,13
0,32 2,05
Roedores
2 0,9 0,62
3,52
Sherman
“pitfall”
2,6 - 0,05 2,65
51
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Nov Dez Jan Fev Abr Mai Jun Jul Ago Set
Número de capturas
Figura 1 - Número de capturas nos dez meses de estudo em armadilhas do tipo Sherman
(triângulo vazio) e “pitfall” (quadrado cheio).
52
0
1
2
3
4
5
6
Nov. Dez. Jan. Fev. Abr. Mai. Jun. Jul. Ago. Set.
Taxa de captura
Figura 2.- Taxas de capturas nos dez meses de estudo em floresta primária (losângo cheio)
e floresta secundária (quadrado vazio).
53
0
2
4
6
8
10
12
Nov Dez Jan Fev Abr Mai Jun Jul Ago Set
Riquezaz (n° de espécies)
Figura 3 - Número de espécies encontradas para a floresta primária (quadrado vazio) e
floresta secundária (losango cheio).
54
Figura 4 - Flutuação no número de capturas das espécies de maior abundância para o
estudo. Oryzomys russatus e Delomys sublineatus capturados em floresta primária e floresta
secundária.
55
0
1
2
3
4
5
6
Mai. Jun. Jul. Ago. Set.
Figura 5 - Flutuação no número de capturas da terceira espécie mais abundante para o
estudo entre os meses de maio a setembro. Monodelphis americana na floresta primária
(losango vazio e linha) e na floresta secundária (triângulo cheio e linha pontilhada).
56
Figura 6 - Correlação entre as variáveis peso e distância máxima percorrida por machos e
fêmeas da espécie de maior abundância para o estudo. Distância de fêmeas de Oryzomys
russatus (Log=0,8824x + 71,353; r²=0,25; P>0,05) e machos (Log=0,0965x + 57,812;
r²=0,01;P>0,05).
57
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
Nov Dez Jan Fev Abr Mai Jun Jul Ago Set
Temperatura Média (C°)
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
16,0
Precipitação Média (mm)
Figura 7. Temperatura média (losango cheio) e precipitação média (quadrado cheio) do
período de realização deste estudo. Dados obtidos através da Estação Metereológica de
Guaraqueçaba(IAPAR).
58
0
10
20
30
40
50
60
70
80
novembro
d
ez
em
b
ro
janeiro
fevereiro
a
bril
m
aio
ju
n
ho
ju
lho
a
gos
t
o
s
e
t
em
bro
Temp. média
Precip. Média
Capturas
Figura 8 – Relação dos dados das capturas totais, temperatura média e precipitação média
nos dias das capturas.
59
0
10
20
30
40
50
60
70
novem
b
ro
d
ez
e
mb
ro
ja
ne
i
ro
fe
v
ere
iro
a
bril
maio
j
u
nh
o
ju
l
ho
a
g
os
t
o
se
t
em
b
r
o
Temp. média
Precip. Média
Roedores
Marsupiais
Figura 9 – Relação dos dados das capturas de marsupiais e roedores, temperatura média e
precipitação média nos dias de capturas.
60
CAPÍTULO 2
COMPARAÇÕES ENTRE ESTUDOS COM PEQUENOS MAMÍFEROS:
MODELOS EXPERIMENTAIS PARA PADRONIZAÇÃO DO MÉTODO IDEAL
RESUMO
A utilização de métodos padronizados em estudos para o desenvolvimento de estratégias
conservacionistas sobre espécies de pequenos mamíferos é fundamental para a
compreensão das informações obtidas. Desta forma foram realizados testes com o objetivo
de relacionar diferentes variáveis obtidas em trabalhos de pequenos mamíferos e obter
informações viáveis a padronizar os trabalhos de objetivos semelhantes. Para tanto, foram
utilizados 29 trabalhos, além deste, obtendo informações sobre tamanho de amostragem,
taxa de captura, número de capturas, esforço de campo, número de dias captura, tipo
número de armadilhas utilizadas. Os testes foram realizados com todos os trabalhos e
separadamente com as diferentes armadilhas e estratos. Obtiveram-se respostas sobre o
menor tamanho da área amostrada, esforço de campo menor, menos armadilhas, menos dias
de capturas serem mais efetivos para obtenção de dados com maiores taxas de captura,
abundância. Para o estrato terrestre e arborícola não houve padronização dos dados, porém
ainda assim obteve-se resultados mais efetivos com áreas de amostragem pequenas e menor
* A formatação deste capítulo segue as normas aos autores para publicação no periódico
Conservation Biology.
61
62
esforço de campo. Entre as armadilhas, obteve-se que em conjunto, gaiola e Sherman, são
mais efetivas em comparação as mesmas separadamente. E, a armadilha “pitfall” obteve,
apesar do número de amostras pequenas, maior riqueza em relação às outras armadilhas
podendo a mesma obter informações sobre espécies não capturáveis e, portanto ser uma
ferramenta fundamental para captura de espécies pouco conhecidas e/ou raras. Outros
estudos abordando a aplicação de informações sobre estudos com pequenos mamíferos
devem ser realizados para a padronização dos mesmos possibilitando a obtenção de
resultados reais sobre as comunidades.
Palavras-chave: estudos com pequenos mamíferos; padronização de metodologia;
comparação de variáveis.
ABSTRACT
To understand the obteined information from researchs about small mammals is
fundamental standardize the methodology and applied it on conservational strategies. In
this way, tests were estimated with the objective of relate different variables obteined in
studies with small mammals to obtein viable data to pattern all the studies with similar
issues. Were used 29 researchs, beside this one, selecting data about area size, capture rate,
capture number, research effort, days number, type and number of traps used. The tests
were role utilizing all studies and separated with different traps and strata. The results about
less size area, less research effort, less days number were more effective to obtein data with
higher capture rate, individulas number. To terrestrial and arboreal strata the data were not
standardize, although the results were more effective when the less sample and research
effort. Between all types of traps Sherman, live-traps and “pitfall”s were more effective
63
when utilized together than when its compared separatelly. “pitfall” obteined more richness
than other traps. This fact could aid to obtein information about species that are not
capturable or being elusive or rare in nature. More studies should be made to elucidate
issues that still are not clear to standardize the methodology. This action could facilitate the
obtaintion of real results about small mammal communities.
Key - words: small mammals studies; methodology standardized; variables comparison.
64
INTRODUÇÃO
Os trabalhos realizados com pequenos mamíferos são idealizados sob diferentes
objetivos e, para tanto os métodos empregados são diversos. Muitas vezes os métodos
utilizados não apresentam resultados coerentes e fiéis a realidade das comunidades (Alho,
1979).
Uma espécie rara pode ser descrita quando a dificuldade de encontrar indivíduos
devido ao número pequeno, habitos crípticos ou pela distribuição ampla. Porém, o método
aplicado é fundamental para a definição do status de uma espécie. Dependendo do método
utilizado, uma espécie abundante pode ser considerada rara devido a baixa capturabilidade
da mesma.
A falta de conhecimento sobre biologia e taxonomia das espécies e a fragmentação
crescente dos habitats geram questões sobre o grau de ameaça e raridade que estão sofrendo
na natureza (Barros-Battesti et al., 2000; Entwistle & Stephenson, 2000). Como um
exemplo, algumas espécies de marsupiais, possuem baixa capturabilidade nos ambientes,
sendo pouco o conhecimento dos mesmos (Stallings, 1989; Wilson et al., 1996).
Das mais de 500 espécies de mamíferos existentes em todo o território brasileiro,
130 são de Floresta Atlântica e destas, 51 são endêmicas (Vieira, 1955; Cabrera, 1957;
Fonseca & Kierulf, 1989; Stallings, 1989). Porém, a falta de estudos padronizados em que
são utilizados diversos métodos devido a objetivos diferentes pode estar subestimando o
real status das espécies. Este fator pode tanto estar subestimando a situação real das
espécies conhecidas como ao não descobrimento de outras espécies não capturáveis sendo
que muitas podem já ter sido extintas.
65
Neste capítulo serão utilizados testes comparando variáveis utilizadas em trabalhos
de pequenos mamíferos para a obtenção de informações, as quais possam contribuir ao
esclarecimento da utilização do método adequado a estes estudos. Dando maior ênfase a
padronização do método para a obtenção de resultados condizentes a realidade das
comunidades de pequenos mamíferos.
MATERIAL E MÉTODOS
Neste capítulo foram compilados 29 trabalhos relacionados a estudos com pequenos
mamíferos e os resultados do presente trabalho com os mesmos (Tabela 1 e 2). Foram
selecionados trabalhos que pudessem ser comparáveis a este e a variáveis como tamanho da
área amostrada, número de dias de capturas, esforço de campo, número e tipo de armadilha
utilizada, posição do estrato das armadilhas, taxa de captura, riqueza e abundância. Outras
informações relevantes foram altitude e local de estudo.
Testes foram realizados, utilizando os dados totais dos trabalhos e, separadamente
com as
diferentes armadilhas e estratos. Os tipos de armadilhas testadas foram: gaiola e Sherman
(considerando todos os tipos de armadilhas excluindo Sherman como gaiolas); Sherman e;
“pitfall”. Para as armadilhas do tipo gaiola e Sherman são utilizadas iscas como atrativos
para a captura dos indivíduos, enquanto que em “pitfall” as capturas são realizadas pela
intercepção de lonas plásticas e baldes de profundidade suficiente para que os indivíduos
capturados não escapem. Os diferentes estratos utilizados foram: terrestre e terrestre e
arborícola. Apenas um trabalho separou por estrato terrestre e arborícola quando foram
utilizados os dois estratos, o que impossibilitou as comparações entre variáveis.
66
67
Análise
As variáveis utilizadas foram obtidas nos respectivos trabalhos e quando na
ausência de alguma, estas foram calculadas com base nas informações encontradas no
texto. Porém, algumas variáveis encontradas nos trabalhos não possuíram padrão em suas
fórmulas. Sendo que assim foram realizados cálculos a partir de uma única fórmula para
obter dados padronizados possibilitando as comparações.
Foram realizados testes de correlação entre variáveis numéricas e para as análises de
diferentes estratos e armadilhas ANOVA. Para tanto foi utilizado o programa JMP 6.0
(2003).
RESULTADOS
Variáveis amostradas entre os trabalhos
Entre todas as variáveis amostradas nos diferentes trabalhos utilizados (Tabela 1 e
2), ocorreu relação mais alta com mais esforço quando maior o número de capturas (r
2
=
0,44, gl = 2, P < 0,05) assim como para maior número de capturas com mais armadilhas (r
2
= 0,22, gl = 2, P < 0,05) e, maior número de capturas com maior tamanho de área
amostrada (r
2
= 0,47, gl = 1, P < 0,05) (Figura 1). Porém, o número de dias não influenciou
no número de capturas (r
2
= 0,04 , gl = 2, P > 0,05).
Com relação ao número de dias, a taxa apresentada foi menor em mais dias de
captura (r
2
=0,02 , gl = 2, P = 0,05) e também foi menor com maior esforço de campo (r
2
=
0,05, gl = 2, P > 0,05). Ou seja, em todas as variáveis, mesmo as que não obtiveram valores
significativos provavelmente pelo menor número de amostras, apresentaram resultados
68
mais efetivos quando o tamanho da área amostrada, esforço e número de dias captura foram
menores.
Diferentes estratos e variáveis amostradas
Terrestre
Das variáveis amostradas, as comparações do esforço e taxa de captura com estrato
terrestre foram diretamente proporcionais, pois quanto maior a quantidade de armadilhas
utilizadas no esforço maior foi a taxa de captura. Comparando o esforço e tipo de armadilha
obteve-se resultado significativo (F
9
= 8,33, P < 0,05). Comparando o número de capturas e
número de armadilhas (r
2
= 0,25, gl = 4, P < 0,05), assim como com tamanho de área (r
2
=
0,43, gl = 2, P < 0,05) e esforço (r
2
= 0,34, gl = 3, P < 0,05) foram significativos (Figura 2).
Dos valores não significativos, mas que obtiveram resultados sobre as variáveis
estão o tamanho da área com relação a taxa de captura em que em maiores tamanhos de
áreas amostradas, menor foi a taxa obtida para as mesmas. E, a relação de esforço e taxa
com valores mais altos em menos esforço de campo.
Terrestre e arborícola
Para estes estratos ocorreram mais capturas em menor número de armadilhas (r
2
=
0,27, gl = 4, P < 0,05) (Figura 3), assim como em menor tamanho de área (r
2
= 0,53, gl = 5,
P < 0,05) e menor esforço (r
2
= 0,44, gl = 2, P < 0,05). O menor tamanho da área foi
associado com maior número de capturas, de espécies e taxa.
69
Diferentes tipos de armadilhas e variáveis amostradas
Os tipos de armadilhas foram comparadas com relação ao número de espécies,
número de capturas, taxa de captura e esforço de campo. As armadilhas testadas quanto a
taxa de captura (F
32
= 0,71, P > 0,05) demonstraram que gaiola apresentou resultados mais
efetivos (Figura 4). A comparação entre esforço e tipo de armadilha foi a única a obter
resultado significativo (F
32
= 5,09 P < 0,05). Sendo observado que o mesmo foi
proporcional ao número de armadilhas utilizadas, sendo encontrados maiores esforços em
armadilhas agrupadas: Sherman e “pitfall”; gaiola e Sherman (Figura 5)
Com relação ao número de capturas (F
32
= 1,31, P > 0,05) e número de espécies
capturadas (F
32
= 1,7, P > 0,05) nas diferentes armadilhas obteve-se resultados também
positivos com armadilhas agrupadas sendo respectivamente Sherman e “pitfall” e, gaiola e
Sherman os resultados mais efetivos (Figura 6).
DISCUSSÃO
Variáveis amostradas em diferentes estratos e tipos de armadilhas
A comparação de estudos que apresentaram áreas menores amostradas, menor
esforço de campo, menos armadilhas utilizadas e em menos dias de captura foram obtidas
informações mais efetivas quando comparadas com estudos que tiveram maiores áreas
amostradas, mais armadilhas e maior esforço utilizado. Isto se relaciona principalmente a
estudos em que ocorre a saturação de indivíduos capturados para a área (Conn et al., 2004).
Porém, isto não se aplica a estudos que possuem objetivos a observação da flutuação das
populações ao longo do tempo como na observação da variação de fatores ambientais
influenciando as dinâmicas populacionais. Dependendo das alterações ambientais, como
70
antrópicas ou de sucessões ecológicas, a população pode variar com o tempo. Isto é ainda
mais efetivo quando no monitoramento de espécies raras devido ao número pequeno de
capturas e estimativa das populações, estas sendo altamente variáveis (Thompson, 2004).
Com relação aos estratos testados, o terrestre e arbóreo representou maior
efetividade nas análises provavelmente devido a associação de duas metodologias como
utilizadas para capturas. A metodologia aplicada, principalmente o formato, distâncias
utilizadas entre armadilhas e tipo de armadilhas utilizadas para estudos de pequenos
mamíferos são fundamentais para a obtenção de dados confiáveis. Desta forma, foram
comparadas as diferentes armadilhas e sua efetividade no estudo de pequenos mamíferos.
As armadilhas utilizadas conjuntamente, gaiolas e Sherman e, “pitfall” e Sherman
apresentaram resultados mais efetivos comparando com as mesmas sendo utilizadas
separadamente. Porém, houve algumas diferenciações entre armadilhas sendo utilizadas
separadamente, sendo taxa e esforço maiores para gaiola e abundância maior para Sherman.
Para gaiola, maior taxa está relacionada ao menor esforço e, para Sherman maior número
de capturas com maior esforço apesar de ter apresentado maior taxa com menor esforço.
Em armadilha do tipo “pitfall”, as amostras foram muito pequenas para comentar resultados
efetivos devido a ser uma metodologia mais recente (Reis et al., 1996). Porém, obteve-se
maior riqueza com valores aproximados da metodologia utilizando gaiola e Sherman em
conjunto. Estudos recentes estão demonstrando muitas vantagens em se trabalhar com
armadilhas “pitfall”, obtendo maior riqueza e obtendo informações sobre indivíduos jovens
e sub-adultos assim como espécies não capturáveis por armadilhas com iscas (Voss &
Emmons, 1996; Pardini, 2004; Pardini et al., 2005). Tais informações são fundamentais
para melhor entendimento das populações, distribuição, recrutamento, mortalidade,
71
natalidade e migração em estudos de captura e recaptura tais como utilizados em dinâmicas
(Cerqueira, 1995)
As relações encontradas entre tamanho de área com número de capturas, número de
espécies e taxa de captura apresentaram maior associação quando as áreas amostradas
foram menores. Isto implica que o tamanho da área utilizada para estudos com pequenos
mamíferos pode influenciar nos dados obtidos. Porém, isto depende do objetivo proposto
em cada pesquisa.
Diferentes espécies possuem diferentes estratégias de vida que determinam o
tamanho da área utilizada pelas espécies definidas a partir de atribuições como peso,
categoria trófica, estruturação social, densidade populacional, necessidades metabólicas,
horários de atividade diferentes, produtividade da área (Bergallo, 1990; Nupp & Swihart,
2000; Mac Nab, 1963; Leite et al., 1994). Para August (1983) dado o pequeno tamanho de
área de vida em pequenos mamíferos, os fatores de maior influência sobre a perda de
diversidade são competição e a predação por outras espécies. Ainda, em ambientes
fragmentados as áreas de vida tendem a ser menores correspondendo a maior competição
devido aos recursos reduzidos e menor quantidade de nichos (Andreassen & Ims, 1998;
Pires & Fernandez, 1999; Rocha, 2004).
A heterogeneidade de habitats geralmente aumenta com o tamanho da amostra, o
que pode afetar a precisão dos modelos de abundância. A variação da amostra também é
influenciada pelo tamanho da amostra, o que conseqüentemente irá influenciar os
parâmetros de estimativas das populações. Com maior influência sobre espécies que
possuem baixas densidades e distribuição variável respondendo a distribuição de recursos
escassos ou dispersos como em ambientes críticos.
72
Diferentes conceitos sobre a complexidade de habitat e diversidade existente nas
comunidades são relacionados. Alguns autores acreditam que habitats complexos possuem
mais nichos ecológicos do que habitats simples em estrutura (Klopfer &MacArthur, 1960;
MacArthur et al., 1966; Terborgh, 1977; Alho, 1981; August, 1983; Stallings, 1989;
Fonseca, 1989; Malcolm, 1991; Cerqueira et al., 1993; Bonvicino et al., 1996; Gentile &
Fernandez, 1999; Barros-Battesti et al., 2000; Rocha, 2004) enquanto que outros
encontraram baixa associação de habitats e riqueza de espécies e diversidade da fauna de
pequenos mamíferos (August, 1983; Paglia et al., 1995). Dependendo da comunidade, os
pequenos mamíferos podem ser abundantes em determinados habitats e ausentes em outros,
o que provavelmente está associado às características estruturais do ambiente,
influenciando na distribuição e abundância de pequenos mamíferos (Kelt, 2000).
As simulações podem ser utilizadas para definir a magnitude de diferenças em
detecção de probabilidades entre tratamentos que podem comprometer inferências baseadas
nos índices utilizados para análise das comunidades (Conn et al., 2004). Esta pode ser uma
ferramenta a ser utilizada, mas com critério, comparando trabalhos com objetivos
semelhantes. Porém, este é o fator de maior dificuldade por não haver padronização nas
metodologias mesmo com objetivos semelhantes. Para tanto, outros estudos como este
enfatizando a importância desta padronização devem ser realizados para que haja avanços
sobre o conhecimento e distribuição das espécies de pequenos mamíferos e a conseqüente
conservação dos mesmos. Especialmente com relação a espécies raras ou pouco
conhecidas.
CONCLUSÕES
73
As variáveis demonstraram padronização dos dados com taxa, número de capturas e
número de espécies, sendo mais efetivas quando foram amostradas pequenas áreas, menor
número de armadilhas, baixo esforço amostral e menos dias de captura.
Com relação ao tipo de armadilhas utilizadas, a conjunção de gaiola e Sherman e,
Sherman e “pitfall” foram mais efetivas em relação as mesmas amostradas separadamente;
A armadilha “pitfall”, apesar de ser uma metodologia recente utilizada demonstrou
maior efetividade na obtenção de número de espécies, podendo a mesma obter informações
sobre espécies não capturáveis e, portanto pode ser uma ferramenta fundamental para
captura de espécies pouco conhecidas e/ou raras;
O tipo de estrato utilizado para amostrar uma área foi significativamente maior
quando utilizado em conjunto – estrato terrestre e arbóreo, obtendo resultados mais
efetivos.
O modelo utilizado para amostrar uma comunidade depende da heterogeneidade dos
habitats. O que pode influenciar na obtenção dos dados. Conforme a estrutura do habitat,
maior ou menor abundância e riqueza de espécies existirá assim como maior ou menor área
de vida das espécies;
A forma como as pesquisas são relatadas, devido a falta de padronização,
apresentando diferentes fórmulas para uma mesma variável dificulta a compreensão do
leitor e aplicação da metodologia em outras pesquisas. Desta forma sugere-se a
padronização das variáveis utilizadas em estudos que abordem capturas de pequenos
mamíferos.
Sugere-se também a aplicação de diversos recursos estatísticos para modelagem da
melhor metodologia aplicada a cada habitat para padronizar estudos que possam trazer
resultados efetivos e fiéis a realidade de cada comunidade.
74
75
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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under ecological circumstances. Revista Brasileira de Biologia, 39 (3): 597-600.
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Genoways. H. H. (Ed.) Mammalian biology in South America. Pittsburgh: Univ.
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1-
81
Tabela 1 - Lista dos trabalhos com pequenos mamíferos utilizados para realização de
comparações entre as variáveis dos mesmos.
Local Fonte
Presente trabalho
1,2
Presente trabalho
1,2
Presente trabalho
1,2
1, Guaraqueçaba- PR
Presente trabalho
1,2
2, Guaraqueçaba- PR Silva (2001)a
2
3, Boracéia – SP Carvalho (1965)
2
4, Intervales - SP Olmos (1991)
2
5, Juréia - SP Bergallo (1994)
2
6, Itapevi - SP Battesti et al (2000)
2
7, Luiz de Queiroz - SP Gheler-Costa (2002)
3
8, Tapiraí - SP Silva (2001)b
2
9, Tapiraí - SP Silva (2001)b
2
10, Cananéia - SP Bergallo & Magnusson (2004)
3
11, Paranapanema - SP Rocha (2004)
2
12, Caucaia do Alto - SP Pardini et al (2005)
2
13, Restinga de Maricá - RJ Cerqueira et al (1993)
3
14, Pamparrão - RJ Gentile & Fernandez (1999)
2
15, Pamparrão - RJ D'andrea et al (1999)
2
16, Ilha dos Barbados - RJ Viveiros de Castro & Fernandez (2004)
2
17, Guapimirim - RJ Gentile et al (2004)
2
18, Ilha dos Barbados - RJ Pires et al (2005)
2
19, Rio Doce - MG Stallings (1989)
2
20, Rio Doce - MG Stallings (1989)
2
21, Rio Doce - MG
Fonseca & Kierulff (1989)
2
22, Peti - MG Herrmann (1991)
2
23, Mata Paraíso - MG Paglia et al (1995)
2
24, UNA- BA Pardini (2004)
2
25, Estância - SE Stevens et al (1998)
3
26, Manaus - AM Malcolm (1988)
3
27, Guatopo, Venezuela O‘ Connel (1989)
3
28, Iquitos - Peru Hice & Schimidly (2002)
3
29, Canal do Panamá - Panamá Fleming (1972)
3
30, Cayenne - Guiana Francesa Atramentowicz (1986)
3
1
Presente trabalho;
2
Floresta Atlântica;
3
Outros biomas.
Tabela 2 - Número, tipo e estrato de armadilhas utilizadas em trabalhos com pequenos
mamíferos. A numeração relaciona o local de estudo como enunciado na tabela 1.
Local N° armadilhas Tipo armadilha Estrato armadilha
100 S T
27 P T
100 S T
1
1
72 P T
2
2
140 G T
3
2
30 G T
4
2
50 G T
5
2
112 G T
6
2
- G T
7
3
112 G T
8
2
135 G T
9
2
72 P T
10
3
240 G T
11
2
1944 G, S T, A
12
2
286 P T
13
3
100 G T
14
2
- S T
15
2
- G T
16
2
648 G, S T, A
17
2
175 G, S T
18
2
- G, S T, A
19
2
434 G, S T
20
2
42 G, S A
21
2
288 G, S T, A
22
2
112 S T, A
23
2
120 G, S T, A
24
2
576 S, P T
25
3
192 G, S T, A
26
3
132 G, S T
27
3
107 S T, A
28 143 P T
29 122 G, S T, A
30 90 G, S
T, A
1
Presente trabalho;
2
Floresta Atlântica;
3
Outros biomas.
G – Gaiola; S = Sherman; P = “pitfall”; T = Terrestre; A = Arborícola
82
Tabela 3 - Variáveis utilizadas em trabalhos com pequenos mamíferos. A numeração
relaciona o local de estudo como enunciado na tabela 1.
Local
Tamanho
área (ha)
N°dias N°capturas Riqueza Esforço
Taxa
captura
0,6 40 83 6 4960 2
0,6 40 44 9 4960 1,1
0,1 51 71 4 4386 1,4
1
1
0,1 51 24 3 4386 0,47
2
2
1,4 52 220 8 6370 4,2
3
2
- 56 352 6 1680 21
4
2
0,5 32 553 9 6144 11
5
2
5 42 650 8 4704 13,8
6
2
4 120 134 11 2888 4,6
7
3
1 63 26 5 7056 0,4
8
2
- 52 432 14 7020 6
9
2
- 54 106 12 3888 3
10
3
8,8 100 300 4 24000 1,2
11
2
- - 799 9 22993 3,5
12
2
- 16 915 21 4576 20
13
3
4 252 1071 7 25200 4,2
14
2
- 47 411 4 9478 4,3
15
2
-
- 1756 11 12250 14,3
16
2
- - 5188 21 51122 10,1
17
2
1 110 334 4 19250 1,7
18
2
- - 1711 14 13498 12,6
19
2
- - 965 15 30480 3,2
20
2
- - 342 13 12330 2,8
21
2
6 85 692 19 24480 3
22
2
6 120 531 13 13440 4
23
2
- 48 340 17 5760 6
24
2
- 81 1725 20 46656 3,7
25
3
- 32 671 9 6144 11
26
3
- 54 467 13 7128 6,5
27
3
4 199 1276 15 21293 6
28
3
0,7 - 59 12 2530 2,3
29
3
5,1 108 754 3 13176 5,7
30 20 70 851 5 6300 13,5
1
Presente trabalho;
2
Floresta Atlântica;
3
Outros biomas
83
Figura 1 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados: número de captura e número
de armadilhas (r
2
= 0,22, gl = 2, P < 0,05); taxa de captura e número de armadilha (r
2
=
0,001, gl = 1, P > 0,05); Número de captura e esforço de campo (r
2
= 0,44, gl = 2, P < 0 ,05,
N = 32) e, taxa de captura e esforço de campo (r
2
= 0,007, gl = 1, P > 0,05).
84
85
0
500
1000
1500
2000
Número capturas
0
10000
20000
30000
40000
50000
Esforço
Figura 2 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados em estrato terrestre: número de
captura e esforço de campo (r
2
= 0,34, gl = 4, P < 0,05).
86
0
500
1000
1500
2000
Número capturas
0
2
4 6 8 10
Tamanho da área (ha)
Figura 3 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados em estrato terrestre: número de
captura e tamanho da área (r
2
= 0,43, gl = 2, P < 0,05).
87
0
500
1000
1500
2000
Número capturas
0
100
200
300
400
500
600
Número armadilha
Figura 4 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados em estrato terrestre: número de
captura e número de armadilha (r
2
= 0,25, gl = 4, P < 0,05).
88
0
250
500
750
1000
1250
1500
Número de capturas
0 200 400 600 800 1000 1200
N° de armadilhas
Figura 5 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados em estrato terrestre e
arborícola: número de captura e número de armadilhas (r
2
= 0,27, gl = 4, P < 0,05).
89
Taxa de captura (%)
0
5
10
15
Gaiola Gaiola e Sherman Pitfall Sherman
Tipo de armadilha
Figura 6 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados e tipo de armadilha: taxa de
captura e tipo de armadilha (F
32
= 0,71, P > 0,05).
90
Esforço (armadilhas x noite)
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
Gaiola Gaiola e Sherman Pitfall
Sherman
Tipo armadilha
Figura 7 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados e tipo de armadilhas: esforço
de campo e tipo de armadilha (F
32
= 5,09, P < 0,05).
91
Número capturas
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
Gaiola
Gaiola e Sherman
Pitfall Sherman
She
r
Tipo armadilha
Figura 8 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados entre os diferentes tipos de
armadilhas: número de captura e tipo de armadilha (F
32
= 1,31, P > 0,05).
92
Número espécies
5
10
15
20
Gaiola
Gaiola e Sherman
Pitfall
Sherman
Tipo armadilha
Figura 9 - Relação entre as variáveis dos estudos analisados entre os diferentes tipos de
armadilhas: número de espécie e tipo de armadilha (F
32
= 1,7, P > 0,05).
93
APÊNDICES
Prancha 1 Mapa de localização da Reserva Natural Salto Morato, Gauraqueçaba, Paraná.
94
APÊNDICES
Prancha 1 Mapa de localização da Reserva Natural Salto Morato, Gauraqueçaba, Paraná.
5m
20m 40m
10m
5m
55m 100m
10m
Prancha 2 – Área de estudo no período de novembro de 2004 a abril de 2005.
80m
5m
20
m
5m
Prancha 3 – Metodologia utilizada no período de maio a setembro de 2005.
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