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ROBSON VENTURA DE SOUZA
CANIBALISMO E ASSENTAMENTO DE FORMAS JOVENS DE
CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (L.) (CRUSTACEA,
BRACHYURA, OCYPODIDAE), EM CONDIÇÕES DE
LABORATÓRIO.
Dissertação apresentada ao Curso de Pós-
Graduação em Ciências Veterinárias da
Universidade Federal do Paraná, como
requisito parcial para a obtenção do grau
de Mestre em Ciências Veterinárias.
Orientador: Prof. Dr. Antonio Ostrensky
CURITIBA
2006
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II
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Agradeço primeiramente a Deus, por todas as
oportunidades que tem me dado. Aos meus pais e irmãos
pelo apoio incondicional. A Viviane pelo carinho e
paciência. Aos meus amigos, e realmente verdadeiros
amigos, que Alguém vem colocando estrategicamente em
meu caminho. Os velhos amigos de Rock´n roll, os da
universidade e os que fiz nesse maravilhoso grupo que é o
GIA (Leandro, Robert, Paulo, Fábio, Júlio, Ezequiel,
Gabriel, Gilmar, Lineu, Chico, Alexandre, Tacy, Kelly,
Gisele, Débora, Cristiane, Patrícia, Manuela, Ambrósio,
Eduardo, Luiz). Esses últimos são co-responsáveis por
esta dissertação, pois sem eles teria sido impossível a
realização dos trabalhos e experimentos.
Este agora, um agradecimento especial, a duas
pessoas que foram a chave para que eu pudesse realizar
este mestrado: Ubiratã de Assis Teixeira da Silva, o Bira,
que acreditou em mim desde o início, e se não fosse ele,
provavelmente eu não estaria terminando essa etapa. E
ao grande mestre e amigo Antonio Ostrensky. Se hoje, eu
posso me considerar um profissional, a responsabilidade é
toda dele.
A todos, muito obrigado!
III
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS _______________________________________________ V
LISTA DE TABELAS _______________________________________________ VI
RESUMO GERAL ________________________________________________ VII
ABSTRACT _____________________________________________________ VIII
CAPÍTULO I - Apresentação __________________________________________1
CAPÍTULO II - Avaliação das taxas de canibalismo entre larvas de Ucides
cordatus produzidas em laboratório ____________________________________1
1. Resumo _____________________________________________________________1
2. Introdução ___________________________________________________________1
3. Material e métodos ____________________________________________________3
4. Resultados___________________________________________________________6
5. Discussão __________________________________________________________12
6. Conclusões _________________________________________________________13
7. Referências _________________________________________________________14
CAPÍTULO III - Estudo do assentamento de larvas de caranguejo-uçá, Ucides
cordatus, produzidas em laboratório, aplicado ao Repovoamento ____________18
1. Resumo ____________________________________________________________18
2. Introdução __________________________________________________________18
3. Material e Métodos ___________________________________________________20
4. Resultados__________________________________________________________21
5. Discussão __________________________________________________________22
6. Conclusões _________________________________________________________25
7. Referências _________________________________________________________25
CAPÍTULO IV – Conclusão __________________________________________30
IV
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Taxa de sobrevivência de larvas U. cordatus, nos diferentes estágios de
Zoea, expostas ou não à presença de megalopas. As larvas do grupo controle
não foram expostas a presença de megalopas. ___________________________7
Figura 2 – Quantidade de larvas na fase de zoea mortas ou canibalizadas
1
pelas
megalopas
2
._______________________________________________________9
Figura 3 - A - zoea morta mas não consumida por megalopas; B, C e D - restos
mortais de zoeas canibalizadas por megalopas __________________________10
Figura 4 - Taxas de sobrevivência de megalopas de U. cordatus cultivadas sob
diferentes densidades. No tratamento controle havia apenas uma larva em cada
unidade experimental, equivalendo à mesma densidade do segundo tratamento =
10 megalopas/litro. O experimento teve duração de sete dias._______________11
Figura 5- Taxas de sobrevivência de megalopas de U. cordatus cultivadas sem
alimento (Controle) ou alimentadas com náuplios de artêmia na concentração de
0,3 náuplio de artêmia/ml. O experimento teve duração de cinco dias. ________12
Figura 6 – Variação temporal do número cumulativo (linhas) e freqüência de
observação (barras) de larvas que escavaram tocas e que realizaram a
metamorfose para juvenil ao longo do experimento, em relação ao tempo pós-
metamorfose para a fase de megalopa. ________________________________22
V
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Medianas das taxas de sobrevivência de larvas de U. cordatus em
diferentes estágios de zoea, quando expostas à presença de megalopas sob
diferentes regimes alimentares ............................................................................... 8
Tabela 2. Medianas do número de larvas de U. cordatus na fase de zoea, em
diferentes estágios, mortas pelas megalopas, que foram consumidas pelas
mesmas
1
. ................................................................................................................ 9
VI
RESUMO GERAL
A larvicultura de Ucides cordatus em laboratório e posterior liberação de formas
jovens no ambiente natural é uma tecnologia que vem sendo desenvolvida desde
2001 pelo Grupo Integrado de Aqüicultura e Estudos Ambientais – GIA-UFPR com o
objetivo de criar alternativas para a recuperação dos estoques de populações dessa
espécie em áreas costeiras alteradas. Como tal tecnologia é recente, muitos aspectos
desse processo ainda precisam ser melhor conhecidos e compreendidos. Dois desses
aspectos foram estudados na presente dissertação: o canibalismo entre larvas, em
condições de laboratório, e a avaliação da idade tecnicamente mais adequada das
formas jovens no momento da sua liberação no ambiente natural. Para o estudo do
canibalismo foram realizados ensaios sobre a predação entre larvas na fase de
megalopa sob diferentes densidades de cultivo (10, 15 e 25 megalopas/l), e destas
sobre larvas na fase de zoea em diferentes estágios de desenvolvimento (Zoea I, III,
IV, V e VI). No caso do canibalismo de megalopas sobre zoeas, as larvas foram
expostas à presença de megalopas e os tratamentos foram comparados a um grupo
controle, onde só havia zoeas. A mediana das taxas de sobrevivência nos
experimentos de canibalismo entre megalopas foi de 100%, independente da
densidade testada. Quanto ao canibalismo de megalopas sobre zoeas, analisando os
dados de forma agrupada, observou-se uma maior taxa de mortalidade entre as zoeas
expostas às megalopas que entre as zoeas do grupo controle (p < 0,05). Porém,
analisando os dados por estágio de desenvolvimento, observou-se que houve maior
mortalidade das larvas do tratamento com presença de megalopas somente nos
estágios de Zoea IV, V e VI (p < 0,05). Os resultados obtidos indicam que taxas finais
de sobrevivência de larvas U. cordatus, em laboratório, são significativamente
afetadas pelo canibalismo exercido por megalopas sobre larvas na fase de zoea. Foi
evidenciado também que as megalopas exercem este tipo de comportamento
preferencialmente em relação a zoeas em estágios finais de desenvolvimento. Não
houve evidências da existência de canibalismo entre megalopas. O experimento de
assentamento das larvas de U. cordatus, foi realizado em laboratório, onde este
fenômeno foi observado em unidades experimentais compostas por frascos de 300
ml, onde eram colocadas individualmente larvas no estágio de megalopa. Os dados
obtidos revelaram que as formas jovens assentam-se no sedimento de mangue ainda
na fase de megalopa, entre 3 e 10 dias após a sua metamorfose para esta fase.
Durante o assentamento, as larvas constroem tocas, onde ocorre a metamorfose. A
metamorfose para juvenil ocorreu após 12,6 dias (δ = 2,33) da metamorfose para
megalopa. Após a metamorfose para o primeiro estágio juvenil, os animais
apresentaram-se completamente assentados ao fundo, não possuindo mais
capacidade de nadar na coluna de água. Os resultados indicam que, ao contrário de
várias outras espécies de caranguejos, a liberação das formas imaturas de U.
cordatus pode ser feita já no primeiro estágio juvenil, nos trabalhos de repovoamento
desta espécie. O trabalho aqui desenvolvido poderá contribuir tanto para o aumento
da eficiência das larviculturas, como para maior sucesso dos programas de
recuperação populacional do caranguejo-uçá em áreas alteradas.
VII
ABSTRACT
The larviculture of Ucides cordatus in the laboratory and the subsequent release of
immature forms into the natural environment is a technology that is being developed
since 2001 by the Grupo Integrado de Aqüicultura e Estudos Ambientais – GIA-UFPR
with the goal of creating alternatives for the recuperation of stocks of populations of
this species in disturbed coastal areas. Given that this technology is recent, several
aspects of this process still need to be better known and understood. Two of these
aspects are addressed in this dissertation: the cannibalism among larvae under
laboratory conditions, and the evaluation of the most appropriate time for the release
of immature forms into the natural environment. For the study of cannibalism,
experiments were carried out to assess the predation among megalopes under
different rearing densities (10, 15, and 25 megalopes/L), as well as the predation of
megalopes on younger developmental stages (Zoea I, III, IV, V, and VI). In the case of
cannibalism of megalopes on zoeas, the larvae were exposed on the presence of
megalopes and the treatments were compared to a control group where only zoeas
were present. The median of the survivorship rates in the cannibalism experiments
was 100%, regardless of the tested density. In the case of cannibalism of megalopes
on zoeas, when all age classes were considered simultaneously, there was a higher
mortality rate of zoeas when exposed to megalopes than in the control group (p <
0,05). However, when the analysis was conducted separately for each age class, there
was a statistically significant increase in mortality rates in the presence of megalopes
only in the case of Zoea IV, V, and VI (p < 0,05). The obtained results indicate that the
final survivorship rates of larvae of U. cordatus, under laboratory conditions, are
significantly affected by cannibalism by megalopes on zoea larvae. Moreover,
megalopes show this type of effect more markedly in the case of larvae of late
developmental stages. There was no evidence of the existence of cannibalism among
megalopes. The experiment on the larval establishment of larvae of U. cordatus was
carried out in the laboratory, where this phenomenon was observed in experimental
units composed of 300 mL vials where individual megalopes were placed. The results
indicate that the young forms establish themselves on the mangrove sediments still as
megalopes, between 3 and 10 days after molting into that age class. During
establishment, the larvae excavate small pits where metamorphosis takes place. The
metamorphosis into juveniles occurred after 12.6 days (δ = 2.33) of the molt into
megalope. After the metamorphosis into the first juvenile stage, the animals were
completely restricted to the bottom, without any capacity to swim on the water column.
The results indicate that, contrary to other crab species, the release can already be
performed on this stage in the restocking efforts of U. cordatus. The study developed
here can contribute to an increase in the efficiency of larviculture, as well as to an
improved success in programs of population recovery of the “caranguejo-uçá” in
disturbed areas.
VIII
CAPÍTULO I - APRESENTAÇÃO
A presente dissertação de mestrado aborda aspectos críticos da larvicultura
do caranguejo-uçá, Ucides cordatus, em larga escala. A tecnologia para larvicultura
desta espécie de caranguejo em laboratório e posterior liberação de formas jovens
vem sendo desenvolvida desde 2001 pelo GIA – Grupo Integrado de Aqüicultura e
Estudos Ambientais, da UFPR, com o objetivo de criar uma alternativa para a
recuperação dos estoques de populações dessa espécie em áreas ambientalmente
alteradas.
Como tal tecnologia é recente, muitos aspectos desse processo ainda
precisam ser melhor conhecidos e compreendidos. Por este motivo, desde o início
dos trabalhos, o GIA vem realizando pesquisas nesta área, como é o caso dos
trabalhos que deram origem à presente dissertação.
Pode-se afirmar que as bases tecnológicas para a produção de larvas de U.
cordatus em larga escala já estão relativamente bem dominadas. Porém, os índices
de sobrevivência dessas larvas obtidos em laboratório ainda estão muito aquém, por
exemplo, daqueles obtidos nos cultivos de camarões Penaeidae.
Isto ocorre principalmente em função de eventos que se manifestam na fase
final do ciclo de produção e que provocam a elevação dos índices de mortalidade.
Um desses eventos, que ocorre durante a metamorfose de larvas do estágio de
zoea VI para megalopa, foi batizado, a exemplo de eventos semelhantes que
acontecem na larvicultura de outros crustáceos Decapoda, de MDS (Molt Death
Syndrome) ou síndrome da morte na muda. Muitos estudos vêm sendo realizados
pelos pesquisadores do GIA com o objetivo de esclarecer as causas dessa
síndrome, que, contudo, ainda não são bem compreendidas (Silva et. al, em
preparação).
A MDS é apenas um dos fatores críticos que influenciam nos resultados fiinais
das larviculturas em larga escala. Outro problema que tem sido observado na fase
final do ciclo de larvicultura, após a metamorfose das primeiras larvas para a fase de
megalopa, é o aumento das taxas de canibalismo. Durante as inspeções diárias das
larvas presentes nos tanques de larvicultura é possível se observar que aquelas
larvas que realizam a muda para megalopa mais precocemente acabam predando
as larvas que estão realizando ou que ainda não realizaram a metamorfose de zoea
1
para megalopa. Porém, como esse não é um fenômeno facilmente observável nos
tanques de cultivo, a contribuição desse comportamento para a redução das taxas
finais de sobrevivência obtidas nas larviculturas era uma incógnita até então. O
segundo capítulo da presente dissertação aborda aspectos do canibalismo entre as
larvas de U. cordatus em laboratório e discute possíveis maneiras de reduzir as
mortalidades por esta causa.
Outra importante linha de pesquisa que o GIA vem desenvolvendo é o estudo
da idade tecnicamente mais adequada das formas jovens no momento da sua
liberação no ambiente natural. As liberações realizadas até então, em sua grande
maioria, foram feitas com larvas na fase de megalopa. Porém, em trabalhos de
repovoamento de outras espécies de caranguejos, realizados em outros países, as
liberações geralmente são feitas quando as formas jovens já se encontram na fase
juvenil, e somente após os animais atingirem determinadas larguras de carapaça.
Tal metodologia foi definida para essas espécies com base em estudos de
assentamento larval e com base em estudos de predação das formas jovens
liberadas, em diferentes fases e tamanhos, por peixes ou outros tipos de predadores
naturais. Estudos de predação das larvas de U. cordatus já estão sendo realizados
pelos pesquisadores do GIA (Costa et. al, em preparação).
Por sua vez, os processos biológicos envolvidos no assentamento de formas
larvais, que também são fundamentais para se definir a idade ou fase mais
apropriadas e também os procedimentos mais eficientes para a liberação de formas
jovens de U. cordatus no ambiente, são abordados no terceiro capítulo desta
dissertação. Um experimento de observação do assentamento das formas jovens
em laboratório é descrito neste capítulo, e os resultados são discutidos com enfase
na sua aplicação em trabalhos de repovoamento.
O que se espera é que o presente trabalho se constitua em uma fonte
referencial de consulta para pesquisadores e técnicos que se dediquem a produção
de larvas do caranguejo-uçá.
A presente dissertação está estruturada na forma de capítulos independentes,
elaborados no formato de publicação científica. Os capítulos, por sua vez, também
possuem estruturas independentes. O objetivo desta formatação é facilitar a
posterior publicação dos resultados aqui obtidos.
2
CAPÍTULO II
AVALIAÇÃO DAS TAXAS DE CANIBALISMO ENTRE LARVAS DE Ucides
cordatus PRODUZIDAS EM LABORATÓRIO
1. RESUMO
Durante as larviculturas de U. cordatus em laboratório, é possível, principalmente
após a muda para megalopa, observar a ocorrência de canibalismo entre as larvas
presentes nos tanques de cultivo, especialmente de megalopas sobre larvas mais
jovens ou que ainda não realizaram a metamorfose. Os objetivos do presente
trabalho foram testar a hipótese de que as taxas de sobrevivência das larvas ao final
da larvicultura são significativamente influenciadas pelo canibalismo exercido por
megalopas sobre larvas em estágios mais jovens ou entre as próprias megalopas; e
verificar se a utilização de diferentes protocolos alimentares pode funcionar como
meio para reduzir os índices de mortalidade por canibalismo. Os experimentos foram
conduzidos em recipientes plásticos transparentes contendo água na salinidade 25,
mantidos em condições ambientais controladas (temperatura 26ºC, fotoperíodo 16h
luz : 8 horas de escuro). Em um dos experimentos testou-se a pressão de predação
exercida pelas megalopas sobre zoeas em diferentes estágios; em outros dois
experimentos avaliou-se a ocorrência de predação entre larvas na fase de
megalopa. Também foi avaliado se o fornecimento de náuplios de artêmia, como
regime alimentar alternativo, apresenta efeitos negativos sobre as taxas de
canibalismo. Foi observada uma maior taxa de mortalidade de zoeas quando
mantidas na presença de megalopas, evidenciando a ocorrência do canibalismo.
Quando a análise foi realizada por estágios larvais, o canibalismo foi evidenciado
para os estágio de zoea IV, V e VI. A redução significativa das taxas de mortalidade
por canibalismo não foi evidenciada no tratamento onde a alimentação foi
suplementada com náuplios de artemia na densidade de 0,3 náuplios, porém foi
observada no tratamento suplementado com náuplios de artemia na maior
densidade (6 náuplios/ml). Quanto à predação entre megalopas, em todos os
experimentos as medianas das taxas de sobrevivência foram 100%, indicando que
não ocorreu canibalismo.
2. INTRODUÇÃO
Ucides cordatus, popularmente conhecido como caranguejo-uçá, catanhão ou
caranguejo-verdadeiro, ocorre na costa ocidental americana, desde a Flórida (EUA)
(28ºN, 81ºW) até Santa Catarina (Brasil)(27ºS, 49ºW)(Silva, 2002). Essa espécie de
caranguejo é considerada um recurso pesqueiro de fundamental importância para as
populações do litoral brasileiro, principalmente para aquelas que vivem no entorno
das baías (Glaser, 2003).
A captura indiscriminada, aliada à degradação dos manguezais e, desde
1998, à ocorrência de uma enfermidade denominada de Doença do Caranguejo
1
Letárgico (Boeger et al, 2005), tem contribuído para a diminuição drástica dos
estoques naturais de U. cordatus em várias regiões do país.
Uma das alternativas que vêm sendo trabalhadas desde 2001 pelo Grupo
Integrado de Aquicultura e Estudos Ambientais da Universidade Federal do Paraná
(GIA – UFPR) para a recuperação de populações de U. cordatus em áreas alteradas
é a produção massiva de larvas em laboratório e a sua posterior liberação nas
áreas-alvo.
A base dos esforços de repovoamento dessa espécie é a captura de fêmeas
ovígeras nos manguezais, a eclosão e o cultivo larval em condições laboratoriais
controladas. Durante a larvicultura, as larvas, que eclodem na fase de zoea, passam
por cinco ou seis estágios (Rodrigues e Hebling, 1989) até atingirem a fase de
decapodito, quando são então liberadas nos manguezais. No caso das espécies
pertencentes à infraordem Brachyura, a larva na fase de decapodito também pode
ser chamada de megalopa (Williamson, 1982; Anger, 2001), terminologia adotada no
presente trabalho.
Durante a metamorfose de zoea para megalopa, a larva sofre grandes
mudanças morfológicas e comportamentais. Na fase de zoea, as larvas utilizam os
maxilípedes para a natação. Já na fase de megalopa, as mesmas passam a
apresentar apêndices natatórios funcionais, os pleópodos, que conferem uma
agilidade muito maior que na fase anterior (Anger, 2001). Além disso, as megalopas
passam a apresentar quelípodos bem desenvolvidos, o que lhes proporciona um
maior poder de predação em relação à zoea (Moksnes et al., 1997).
Durante a larvicultura de U. cordatus em laboratório, principalmente após a
metamorfose para megalopa, é possível observar a ocorrência de canibalismo entre
as larvas presentes nos tanques de cultivo, especialmente das megalopas sobre as
larvas mais jovens.
A predação intraespecífica, ou canibalismo, pode contribuir na regulação e
estruturação das populações de caranguejos e siris, como observado em
experimentos em campo realizados com Callinectes sapidus (Hines et al., 1987; Ruiz
et al., 1993; Hines e Ruiz, 1995; Smith, 1995), Cancer magister (Fernandez et al.,
1993; Botsford e Hobbs, 1995; Eggleston e Armstrong, 1995), Hemigrapsus
penicillatus (Kurihara e Okamoto, 1987), Chionoecetes opilio (Lovrich e Sainte-
Marie, 1997) e Carcinus maenas (Moksnes, 1999). O canibalismo é considerado por
alguns pesquisadores como a principal causa das reduzidas taxas de sobrevivência
2
larval observadas naturalmente em várias espécies de caranguejo (Aileen et al.,
2000; Baylon e Failaman, 1999). Segundo Zmora (2005), o canibalismo entre
megalopas e juvenis foi a razão que historicamente limitou o sucesso dos cultivos
realizados em berçários intensivos de uma série de espécies de caranguejos e siris.
O objetivo do presente trabalho é testar a hipótese de que as taxas finais de
sobrevivência de larvas de U. cordatus produzidas em laboratório são
significativamente influenciadas pelo canibalismo exercido por megalopas sobre
larvas em estágios mais jovens ou entre as próprias megalopas.
Complementarmente, determinar se há alguma preferência de predação das
megalopas sobre esses estágios mais iniciais de desenvolvimento, além de testar se
a utilização de diferentes protocolos alimentares pode funcionar como meio para
reduzir os índices de mortalidade por canibalismo.
3. MATERIAL E MÉTODOS
As larvas utilizadas neste trabalho foram geradas a partir de fêmeas ovígeras
de U. cordatus coletadas nos manguezais do município de Antonina, Paraná, Brasil
(25º 25’ 08" S e 48º 42’ 33" W). Após a coleta, as fêmeas foram levadas até o
Laboratório de Pesquisa com Organismos Aquáticos (LAPOA), do Grupo Integrado
de Aquicultura e Estudos Ambientais (GIA), da UFPR, localizado em Curitiba,
Paraná (25º 24’ 47,97” S, 49º 14’ 52,98” W). No laboratório, as fêmeas foram
mantidas em tanques plásticos de 1.000 litros, contendo água marinha em
condições ambientais controladas (temperatura 26ºC, pH 8,0, Salinidade 26), até
que ocorresse a eclosão das larvas.
As larvas utilizadas nos experimentos foram cultivadas nos tanques de
larvicultura massiva do laboratório até que atingissem o estágio desejado para cada
teste. Durante a larvicultura as larvas receberam alimentação específica para cada
estágio de desenvolvimento: microalgas (gênero Chaetoceros) e rotíferos
(Brachionus plicatilis) durante toda a larvicultura e, a partir do estágio de zoea V, a
alimentação foi suplementada com náuplios recém eclodidos de Artemia sp.
Protocolos semelhantes a esse são utilizados na larvicultura de camarões marinhos,
caranguejos e siris (Cholik, 1997; Fortes,1997; Barbieri e Ostrensky, 2001; Zmora,
2005).
Os experimentos foram realizados em sala climatizada sob condições de
temperatura (26ºC) e fotoperíodo controladas (16 horas de luz : 8 de escuro). Foram
3
utilizados como unidades experimentais, em todos os testes, recipientes
transparentes de plástico, com 5 cm de diâmetro inferior, 8 cm de diâmetro superior
e 10,5 cm de altura, com capacidade para 300 ml. Esses recipientes eram mantidos
sobre superfície escura para facilitar a observação das larvas.
A água utilizada nos experimentos foi previamente desinfetada com
hipoclorito na concentração de 5 ppm, neutralizada e filtrada com filtro de celulose
de 5 micra. Em todos os experimentos a água encontrava-se sempre na mesma
salinidade, 26, e condições ambientais encontradas nos tanques de larvicultura. Os
experimentos foram realizados em sistema semi-estático, com transferência das
larvas para novos recipientes, contendo água limpa, a cada 24 h. Durante a
transferência, o número de larvas na fase de zoea e de megalopa vivas, mortas ou
canibalizadas
1
em cada unidade experimental era quantificado e as larvas mortas ou
canibalizadas eram substituídas por novas larvas no mesmo estágio de
desenvolvimento.
Delineamento experimental:
Canibalismo de megalopas sobre zoeas em diferentes estágios
Foram utilizados 20 recipientes preenchidos com 100 ml de água. Em todos
os recipientes foram adicionadas 20 larvas na fase de zoea, juntamente com duas
megalopas. O tratamento controle continha apenas as vinte larvas na fase de zoea e
nenhuma megalopa. As larvas de todos os tratamentos foram alimentadas com
microalgas da espécie Chaetoceros muelleri (350.000 células/ml) e rotíferos
Brachionus plicatilis (10 rotíferos/ml) como alimentação básica.
O experimento foi conduzido em três tratamentos diferentes, além do controle,
com cinco réplicas cada. No primeiro tratamento, as larvas não receberam nenhuma
alimentação suplementar, além da alimentação básica. No segundo tratamento, as
larvas receberam náuplios recém-eclodidos de artêmia, na concentração de 0,3
náuplios/ml, que é a mesma concentração mantida nos tanques de larvicultura
massiva do laboratório. No terceiro tratamento, as larvas também foram alimentadas
com náulpios de artemia, porém na concentração de 6 náuplios/ml.
Como o experimento era dependente das larvas obtidas a partir da larvicultura
massiva realizada no laboratório, não foi possível a realização de testes com todos
1
Larvas encontradas mortas e parcialmente, ou completamente, consumidas pelas megalopas
4
os estágios de zoea ao mesmo tempo. Por este motivo, o experimento foi conduzido
em etapas. Cada etapa durava dois dias e testava o canibalismo sobre um
determinado estágio específico de zoea. O teste não foi realizado com larvas no
estágio de zoea II, uma vez que este estágio já não estava presente nos tanques de
cultivo no início do experimento.
Canibalismo entre megalopas
Para verificar a existência de canibalismo entre megalopas foram realizados
dois experimentos: um testando a influência da densidade de cultivo e outro
testando a influência da alimentação sobre as taxas de mortalidade por canibalismo.
• Influência da densidade de cultivo sobre as taxas de mortalidade por
canibalismo entre megalopas
Foram utilizados 25 recipientes, sendo que dez desses foram utilizados como
grupo controle. Os tratamentos foram testados em cinco unidades experimentais
cada. No controle, os recipientes recebiam 100 ml de água e somente uma
megalopa, equivalendo a uma densidade de 10 megalopas/litro. Os recipientes do
primeiro tratamento recebiam 200 ml de água e duas megalopas. Desta forma,
apesar da relação da quantidade de megalopas por volume de água ser e a mesma
do controle (10 megalopas/litro), neste tratamento havia a possibilidade da
ocorrência de canibalismo. No terceiro e quarto tratamentos, os recipientes recebiam
a mesma quantidade de água do segundo (200 ml), porém foram povoados com três
e cinco megalopas cada, equivalendo a uma densidade de 15 e 25 megalopas/litro,
respectivamente. As larvas de todos os tratamentos foram alimentadas com náuplios
recém-eclodidos de artêmia, na concentração de 0,3 náuplios/ml. O experimento
teve duração total de 7 dias.
• Influência da alimentação sobre as taxas de mortalidade por canibalismo
entre megalopas
Foram utilizados dez recipientes contendo 200 ml de água e cinco megalopas
cada (equivalente a uma densidade de 25 megalopas/litro). Cinco destas unidades
foram utilizadas como controle. Neste tratamento as larvas não foram alimentadas.
Nas cinco unidades restantes, as larvas foram alimentadas com náuplios recém-
5
eclodidos de artêmia, na concentração de 0,3 náuplios/ml. O experimento teve
duração de 5 dias.
Tratamento estatístico
As séries de dados, quando submetidas ao teste de normalidade de Shapiro-
Wilk, revelaram uma distribuição não-paramétrica. Desta forma, nos experimentos
de canibalismo de megalopas sobre zoeas e no experimento de canibalismo entre
megalopas que testou a influência da densidade larval, os tratamentos foram
comparados por meio do teste H de Kruskal-Wallis. Já no experimento de
canibalismo entre megalopas que avaliou a influência da alimentação sobre as
taxas de mortalidade por canibalismo os dados foram submetidos ao teste U de
Mann-Whitney.
4. RESULTADOS
Canibalismo de megalopas sobre zoeas em diferentes estágios
Quando os dados de todas as etapas do experimento foram analisados de
forma agrupada, observou-se uma menor taxa de sobrevivência entre as zoeas
expostas às megalopas que entre as zoeas do grupo controle (N = 100, p < 0,001).
Porém, analisando os dados separadamente, por estágio de
desenvolvimento, observou-se que houve menor sobrevivência das larvas do
tratamento com presença de megalopas nos estágios de Zoea IV (N = 20, p <
0,001), Zoea V (N = 20, p < 0,001) e Zoea VI (N = 20, p < 0,001). Contudo, não
foram detectadas diferenças significativas em relação a Zoea I e Zoea III (p > 0,05)
(Figura 1).
6
7
Zoea I
Mediana 25%-75% Min-Max
0
20
40
60
80
100
Taxa de sobrevivência (%)
Dados agrupados
Mediana 25%-75% Min-Max
0
20
40
60
80
100
Taxa de sobrevivência (%)
Zoea III
Mediana 25%-75% Min-Max
0
20
40
60
80
100
Taxa de sobrevivência (%)
Zo ea IV
Mediana 25%-75% Min-Max
0
20
40
60
80
100
Taxa de sobrevivência (%)
Zoea V
Mediana 25%-75% Min-Max
Controle Com megalopas
0
20
40
60
80
100
Taxa de sobrevivência (%)
Zoea VI
Mediana 25%-75% Min-Max
Controle Com megalopas
0
20
40
60
80
100
Taxa de sobrevivência (%)
Figura 1. Taxa de sobrevivência de larvas U. cordatus, nos diferentes
estágios de Zoea, expostas ou não à presença de megalopas. As larvas do
grupo controle não foram expostas a presença de megalopas.
Quanto à alimentação a partir de diferentes protocolos, o aumento
significativo das taxas de sobrevivência foi observado somente no tratamento
suplementado com náuplios de Artemia sp. na concentração de 6 náuplios/ml e
para os estágios de Zoea IV (N = 30, p < 0,01) e VI (N = 30, p < 0,001). Para o
estágio de Zoea V foi observada a mesma tendência, porém não foram
detectadas diferenças significativas (Tabela 1).
Já a análise do número de larvas canibalisadas
1
, quando realizada com
os dados de todos os estágios larvais agrupados, revelou que as zoeas foram
significativamente consumidas nos tratamentos 1 e 2 (N = 150, p < 0,001)
(Figura 2 e 3), mesmos tratamentos onde foi evidenciada a maior mortalidade
das zoeas pela presença de megalopas. Quando os dados foram analisados
separadamente, por estágio de desenvolvimento larval, a mesma tendência foi
seguida para Zoea IV, V (N = 30, p < 0,001) e VI, embora neste último não
tenham sido observadas diferenças significativas entre os tratamentos (p >
0,05) (Tabela 2).
Tabela 1. Medianas das taxas de sobrevivência de larvas de U. cordatus em
diferentes estágios de zoea, quando expostas à presença de
megalopas sob diferentes regimes alimentares
2
Tratamentos
Zoea I Zoea III Zoea IV Zoea V Zoea VI
1
85
a
(55 – 100)
97,5
a
(75 - 100)
35
b
(0 – 80)
77,5
a
(40 - 100)
82,5
b
(50 – 100)
2
97,5
a
(65 – 100)
95
a
(75 - 100)
32,5
b
(5 – 65)
72,5
a
(30 - 100)
80
b
(50 – 90)
3
100
a
(85 – 100)
85
a
(70 - 100)
97,5
a
(15 - 100)
90
a
100
a
(65 - 100) (95 – 100)
2
Tratamento 1. Protocolo básico, alimentado com rotíferos e microalgas; Tratamento 2. Mesma
dieta do grupo controle, porém suplementada com náuplios de
Artemia sp. na concentração de
0,3 náuplios/ml; Tratamento 3. Mesma dieta do grupo controle, porém suplementada com
náuplios de
Artemia sp. na concentração de 6 náuplios/ml. As letras sobrescritas indicam os
grupos homogêneos, entre os diferentes tratamentos, de acordo com o teste de Kruskal-Wallis
(p>0,05). Valores entre parenteses correspondem aos limites observados.
8
Zoeas canibalizadas Zoeas mortas
Mediana 25%-75% Min-Max
0
2
4
6
8
10
12
Quantidade de larvas
Figura 2 – Quantidade de larvas na fase de zoea mortas ou canibalizadas
pelas megalopas .
1
2
Tabela 2. Medianas do número de larvas de U. cordatus na fase de zoea, em
diferentes estágios, canibalizadas pelas megalopas .
1 2
Tratamentos
Zoea I Zoea III Zoea IV Zoea V Zoea VI
1
0,5
a
(0 – 8)
0
a
(0 - 2)
9,5
a
(4 – 15)
3
a
(0 - 9)
2
a
(0 – 4)
2
0
a
(0 – 4)
0
a
(0 - 3)
10
a
(4 - 14)
4
a
(0 - 7)
1,5
a,b
(0 – 5)
3
0
a
(0 – 0)
0,5
a
(0 - 1)
0
b
(0 – 12)
0,5
b
0
b
(0 - 3) (0 – 0)
Tratamento 1 Tratamento 2 Tratamento 3
9
Figura 3 - A - zoea morta mas não consumida por megalopas; B, C e D - restos
mortais de zoeas canibalizadas por megalopas
Não houve diferença significativa (p > 0,05) entre as taxas de
sobrevivência das zoeas entre o primeiro e o segundo dia de experimento para
todas as fases em todos tratamentos testados. Também não foi evidenciada
diferença significativa entre a mortalidade de megalopas ao longo do
experimento nos diferentes tratamentos.
Canibalismo entre megalopas
Influência da densidade de cultivo sobre as taxas de mortalidade por
canibalismo entre megalopas
A mediana das taxas de sobrevivência em todos os tratamentos testados
foi de 100% (Figura 4), indicando que não ocorreu mortalidade de megalopas
em função de comportamentos agonísticos. Também não houve relação entre
as densidades testadas e as taxas de sobrevivência das megalopas (N = 175,
p > 0,05). Igualmente, não foram detectadas diferenças significativas entre as
taxas de sobrevivência das larvas ao longo dos sete dias de duração do
experimento.
10
Mediana 25%-75% Min-Max
Controle
10 megalopas/litro
15 megalopas/litro
25 megalopas/litro
-20
0
20
40
60
80
100
120
Taxa de sobrevivência (%)
Figura 4 - Taxas de sobrevivência de megalopas de U. cordatus cultivadas sob
diferentes densidades. No tratamento controle havia apenas uma larva
em cada unidade experimental, equivalendo à mesma densidade do
segundo tratamento = 10 megalopas/litro. O experimento teve duração
de sete dias.
Influência do regime alimentar sobre as taxas de mortalidade por canibalismo
entre megalopas
A mediana das taxas de sobrevivência em ambos os tratamentos
testados foi de 100%, indicando que não ocorreu mortalidade das larvas em
função de comportamentos agonísticos. Além disso, não houve diferença
significativa entre os dois tratamentos (N = 50, p > 0,05) (Figura 5) nem entre
as taxas finais de sobrevivência das larvas ao longo dos cinco dias de duração
do experimento.
11
Mediana 25%-75% Min-Max
Controle
Artêm ia
0
20
40
60
80
100
Taxa de sobrevivência (%)
Figura 5- Taxas de sobrevivência de megalopas de U. cordatus cultivadas sem
alimento (Controle) ou alimentadas com náuplios de artêmia na
concentração de 0,3 náuplio de artêmia/ml. O experimento teve
duração de cinco dias.
5. DISCUSSÃO
O canibalismo caracteriza-se pelo relação intra-específica desarmônica
onde animais matam e consomem indivíduos pertencentes a mesma espécie
(Fox, 1975). No presente estudo, foi observado que nos mesmos tratamentos
onde ocorreram menores taxas de sobrevivência das larvas na fase de zoea
expostas às megalopas, também foram observadas quantidades significativas
de zoeas consumidas pelas megalopas, caracterizando a ocorrência de
canibalismo.
A intensidade e a freqüência do canibalismo em crustáceos Decapoda
podem ser afetadas por diversos fatores. O tamanho da presa é citado como
fator determinante da intensidade de predação por vários autores (Okamoto e
Kurihara, 1987; Dutil et al. 1997). Dutil et al. (1997) observaram, em condições
de laboratório, que ocorreu uma maior pressão de canibalismo dos adultos
sobre juvenis de Chionoecetes opilio com largura de carapaça entre 30 e 37
mm, decrescendo os índices de mortalidade para tamanhos maiores e
menores. Os dados obtidos no presente estudo indicam a mesma tendência.
As megalopas de U. cordatus exerceram canibalismo sobre larvas nos três
últimos estágios da fase de zoea, indicando uma predileção das megalopas por
12
larvas com maiores tamanhos ou em estágios mais avançados de
desenvolvimento. Já Fernandez (1999), não observou nenhum padrão de
canibalismo entre juvenis e megalopas de Cancer magister relacionado ao
tamanho da presa.
Luppi et al (1997) observaram que a pressão de predação foi maior
quando a predação dos recrutas de Cyrtograpsus angulatus foi exercida por
juvenis, do que quando ocorria em animais pertencentes a mesma coorte. Este
mesmo padrão foi observado no presente estudo, uma vez que só foi
evidenciado canibalismo de megalopas sobre estágios mais jovens e não entre
larvas na fase de megalopa.
Outro fator citado como determinante da intensidade de canibalismo é a
disponibilidade de alimento. Dutil et al (1997) observaram que juvenis do
caranguejo Chionoecetes opilio apresentaram maiores taxas de canibalismo
quando não alimentados. Luppi (2001) observou que a presença de uma fonte
alternativa de alimento (náuplios de artêmia) reduziu significativamente os
índices de canibalismo de formas jovens do caranguejo Chasmagnathus
granulata sobre megalopas da mesma espécie.
No presente estudo, a utilização de náuplios de Artemia sp. como fonte
alternativa de alimento se mostrou eficiente na redução dos índices de
canibalismo de megalopas sobre zoeas de U. cordatus, porém somente
quando foi fornecida na maior concentração testada (6 náuplios/ml). A
densidade de 0,3 náuplios/ml não se mostrou eficiente na redução das
mortalidades. Isso pode ser uma indicação de que exista um gradiente de
pressão de canibalismo em relação à densidade de náuplios de artêmia
fornecida, entre os limites de 0,3 e 6 náuplios/ml. Assim sendo, a utilização
deste tipo de alimento vivo, em densidades intermediárias entre esses limites,
nos tanques de cultivo pode ser uma alternativa a ser testada na tentativa de
se evitar o canibalismo entre as larvas.
6. CONCLUSÕES
As taxas finais de sobrevivência de larvas U. cordatus, em laboratório,
são significativamente afetadas pelo canibalismo exercido por megalopas sobre
larvas na fase de zoea. Há evidência de que as megalopas exercem este tipo
de comportamento preferencialmente em relação a zoeas em estágios finais de
13
desenvolvimento. O canibalismo de megalopas sobre zoeas parece estar
relacionado à disponibilidade de alimento. Em laboratório, não se observou o
canibalismo entre megalopas.
7. REFERÊNCIAS
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17
CAPÍTULO III
ESTUDO DO ASSENTAMENTO DE LARVAS DE CARANGUEJO-UÇÁ,
Ucides cordatus, PRODUZIDAS EM LABORATÓRIO, APLICADO AO
REPOVOAMENTO
1. RESUMO
O estágio de desenvolvimento em que se encontram as formas jovens de
caranguejo produzidas em laboratório, no momento da sua liberação para o
ambiente, é um fator chave para o sucesso dos trabalhos de repovoamento de
áreas ambientalmente alteradas. Para se determinar a idade tecnicamente
mais adequada dessas formas jovens para sua liberção são necessários
estudos sobre o assentamento no ambiente natural. O presente trabalho teve
como objetivo estudar o fenômeno do assentamento das formas imaturas de
Ucides cordatus, produzidas em laboratório. Para isso, foi observado o
comportamento das formas jovens antes e após o assentamento,
determinando-se assim o momento em que os animais procuram o sedimento
de mangue para escavar tocas e o tempo que demoram até realizarem a
metamorfose para o primeiro estágio juvenil. O experimento foi realizado
utilizando 60 recipientes plásticos contendo 250 ml de água com salinidade 25,
sob condições controladas (temperatura 26ºC e fotoperíodo de 16 horas de luz
: 8 horas de escuro). Cada recipiente continha uma larva e uma esfera feita
com sedimento de mangue de 3 cm de diâmetro. O experimento teve duração
de 20 dias. Nenhuma megalopa realizou a metamorfose sem antes ter
escavado ao menos uma toca no sedimento de mangue. A mediana do tempo
que as megalopas demoraram até escavarem tocas no sedimento foi de seis
dias após a metamorfose de zoea para megalopa (mínimo 3, máximo 10 dias).
O tempo médio que as megalopas levaram até realizar a metamorfose para o
primeiro estágio juvenil foi de 12,6 dias (desvio padrão = 2,33). Uma vez
realizada a metamorfose, não foi mais observado nenhum juvenil nadando na
coluna d’água, apenas caminhando sobre o sedimento. Os resultados obtidos
indicam que as liberações de U. cordatus podem ser realizadas já com os
animais na fase de primeiro juvenil, não sendo necessário se aguardar que
atinjam determinado tamanho de carapaça, como ocorre para outras espécies
de caranguejos utilizados em programas de repovoamento.
2. INTRODUÇÃO
A tecnologia de repovoamento de caranguejo-uçá, Ucides cordatus, vem
sendo desenvolvida desde 2001 pelo Grupo Integrado de Aqüicultura e
Estudos Ambientais da Universidade Federal do Paraná – GIA/UFPR. Neste
trabalho, a produção em larga escala de larvas, em laboratório, e posterior
liberação no ambiente natural, é utilizada como uma ferramenta para a
recuperação de áreas alteradas, onde exista tendência ou risco de diminuição
populacional desta espécie.
18
A maioria das espécies de decápodos estuarinos, incluindo U. cordatus,
utiliza a dispersão larval como estratégia reprodutiva (Santarosa Freire, 1998).
As larvas, nesse tipo de estratégia, são transportadas para fora do habitat
parental; desenvolvem-se em regiões costeiras e fazem a reinvasão dos
estuários somente na fase de megalopa ou juvenil. No caso do U. cordatus,
permanecem longe dos habitats parentais por três a quatro semanas e
retornam na fase de megalopa (Diele, 2000).
Nos trabalhos de repovoamento de U. cordatus, as larvas não somente
eclodem em laboratório, como passam todo o seu desenvolvimento larval em
tanques de cultivo. O procedimento utilizado pelo GIA/UFPR até aqui é o de
liberar as larvas de caranguejo nos manguezais quando atingem a fase de
megalopa, última fase antes da metamorfose para juvenil. Já nos trabalhos de
repovoamento de outros caranguejos da infraordem Brachyura, como Portunus
trituberculatus e Callinectes sapidus, as liberações só ocorrem a partir da fase
juvenil. As formas jovens são liberadas no ambiente natural apenas quando já
se encontram com uma largura mínima de carapaça de 20 mm. A justificativa
para isto é que, a partir deste tamanho, os juvenis são menos vulneráveis a
predadores que os estágios mais jovens, que são planctônicos ou que
freqüentemente nadam na coluna de água (Secor, 2002).
As liberações no ambiente natural de larvas ou juvenis produzidos em
laboratório em momentos anteriores aos que os animais apresentem
comportamento tipicamente bentônico é indesejável, não somente porque os
expõe à excessiva pressão de predação (Johns e Mann, 1987; Dittel et al.,
1996; Moksnes et al., 1997, 1998), como também porque pode diminuir a
eficiência do repovoamento, uma vez que as formas jovens podem ser
dispersadas pelas correntes para longe das áreas-alvo. Por outro lado,
liberações muito tardias, nas quais as larvas ou juvenis permanecem tempo
demasiado em laboratório podem também não ser recomendáveis, pois a
domesticação excessiva pode reduzir a adaptabilidade ao meio natural
(Tsukamoto et al. 1999).
O presente trabalho teve como objetivo estudar o fenômeno do
assentamento das formas imaturas de U. cordatus, produzidas em laboratório,
com vistas a aumentar a eficiência dos programas de repovoamento das
populações desta espécie. Para isso, foi observado o comportamento das
19
formas jovens antes e após o assentamento, o momento em que procuram o
sedimento de mangue para escavar tocas e o tempo que demoram até
realizarem a metamorfose para o primeiro estágio juvenil.
3. MATERIAL E MÉTODOS
As larvas utilizadas neste trabalho foram geradas a partir de fêmeas
ovígeras de U. cordatus coletadas nos manguezais do município de Antonina,
Paraná, Brasil (25º 25’ 08" S e 48º 42’ 33" W). Após a coleta, as fêmeas foram
levadas até o Laboratório de Pesquisa com Organismos Aquáticos (LAPOA),
do Grupo Integrado de Aquicultura e Estudos Ambientais (GIA), da UFPR,
localizado em Curitiba, Paraná (25º 24’ 47,97” S, 49º 14’ 52,98” W). No
laboratório, as fêmeas foram mantidas em tanques plásticos de 1.000 litros,
contendo água marinha em condições ambientais controladas (temperatura
26ºC, pH 8,0, Salinidade 26), até que ocorresse a eclosão das larvas.
As larvas foram cultivadas nos tanques de larvicultura massiva do
laboratório até que atingissem o estágio desejado para os testes. Durante a
larvicultura, as larvas receberam alimentação específica para cada estágio de
desenvolvimento: microalgas (gênero Chaetoceros) e rotíferos (Brachionus
plicatilis) durante toda a larvicultura e, a partir do estágio de zoea V, a
alimentação foi suplementada com náuplios recém-eclodidos de Artemia sp.
Protocolos semelhantes a esse são utilizados na larvicultura de camarões
marinhos, caranguejos e siris (Cholik, 1997; Fortes,1997; Barbieri e Ostrensky,
2001; Zmora, 2005).
As larvas que realizavam a metamorfose de zoea para megalopa eram,
no mesmo dia da ecdise, transferidas para recipientes plásticos com 5 cm de
diâmetro inferior, 8 cm de diâmetro superior e 10,5 cm de altura, contendo 250
ml de água com salinidade 25. Os recipientes utlizados, cada um contendo
uma larva, foram mantidos em câmara germinadora, tipo DBO, com
temperatura e fotoperíodo controlados (temperatura 26ºC e fotoperíodo de 16
horas de luz : 8 horas de escuro).
As larvas foram alimentadas com náuplios de artêmia durante todo o
período do experimento, na concentração de 6 náuplios/ml. Diariamente era
realizada a renovação de 100% da água de todas as 60 unidades
experimentais utilizadas.
20
Inicialmente, os recipientes foram preenchidos somente com água e
alimento, sem nenhum tipo de sedimento. Dois dias após o inicio do
experimento era colocado sedimento de mangue dentro das unidades
experimentais.
O sedimento utilizado no experimento foi coletado nos manguezais do
município de Guaratuba, Paraná, Brasil (25º 49’ 51” S e 48º 34’ 43” W). Em
laboratório, o sedimento foi peneirado em tela de 1 mm de abertura de malha e
parcialmente seco ao sol, até que atingisse uma consistência tal que
possibilitasse sua moldagem. Após isso, foram feitas esferas de superfície lisa,
com 3 cm de diâmetro, as quais foram empregadas no experimento. O
sedimento foi formatado dessa maneira para facilitar a identificação do
momento em que a toca era escavada pelos caranguejos, além de tornar mais
prático o procedimento de renovação da água.
Diariamente, as larvas mortas eram separadas e quantificadas. Também
eram observados o momento em que as formas jovens de caranguejo
começaram a escavar tocas no sedimento e o momento em que realizaram a
muda para o primeiro estágio juvenil.
Os dados relativos ao tempo que as larvas ou juvenis demoraram até
escavar a toca foram submetidos ao teste de Shapiro-Wilk. Os resultados
revelaram uma distribuição não paramétrica. Assim sendo, os resultados foram
analisados em termos de mediana, valores mínimos e máximos. Já a série de
dados relativos ao tempo que as megalopas levaram até realizar a muda para
primeiro estágio juvenil revelou uma distribuição normal quando submetida ao
mesmo teste. Desta forma, os dados foram analisados em relação a sua média
e desvio padrão.
4. RESULTADOS
Nenhuma megalopa realizou a metamorfose sem antes ter escavado ao
menos uma toca no sedimento de mangue. A mediana do tempo que as
megalopas demoraram até escavarem tocas no sedimento foi de seis dias
(mínimo 3, máximo 10). Cada megalopa chegou a escavar até três tocas antes
da metamorfose para a fase juvenil.
O tempo médio que as megalopas levaram até realizar a metamorfose
para o primeiro estágio juvenil foi de 12,6 dias (desvio padrão = 2,33) (Figura
21
6). A taxa de sobrevivência das larvas ao final do experimento foi de 76,6%.
Uma vez realizada a metamorfose, não foi observado nenhum juvenil nadando
na coluna d’água. Foram observados apenas juvenis caminhando sobre o
sedimento.
Figura 6 – Variação temporal do número cumulativo (linhas) e freqüência de
observação (barras) de larvas que escavaram tocas e que realizaram
a metamorfose para juvenil ao longo do experimento, em relação ao
tempo pós-metamorfose para a fase de megalopa.
5. DISCUSSÃO
O estágio de desenvolvimento em que se encontram as formas imaturas
de caranguejo produzidas em laboratório no momento da sua liberação para o
ambiente foi um fator-chave para que os esforços de repovoamento de
espécies como C. sapidus e P. trituberculatus alcançassem resultados
positivos (Secor, 2002). Testes de predação evidenciaram que peixes e outros
caranguejos de maior tamanho ou ainda conspecíficos mais desenvolvidos,
exercem efetiva pressão de predação sobre juvenis de P. trituberculatus
produzidos em laboratório e liberados nos estágios juvenis de 1 até 3 (Ariyama,
2000). O motivo, segundo este mesmo autor, é que nesses estágios os juvenis
ainda não assentaram completamente ao fundo e, como freqüentemente
nadam na coluna de água, acabam aumentando a probabilidade de serem
predados. Com base nesta constatação, desde 1991 as liberações desta
22
espécie de caranguejo são realizadas somente quando os juvenis alcançam o
estágio de juvenil 4 ou 5 (Secor, 2002).
Esta preocupação se justifica para espécies como P. trituberculatus e C.
sapidus, uma vez que pertencem à família Portunidae. Os animais
pertencentes a esta família possuem como característica específica o último
par de pereiópodos em formato de raquete, que lhes confere a habilidade de
nadar na coluna de água. Já os animais da espécie U. cordatus, que pertence
à família Ocypodidae, não possuem esta peculiaridade.
Assim sendo, os resultados obtidos no presente estudo evidenciaram
que o primeiro estágio juvenil de U. cordatus já apresenta comportamento
tipicamente bentônico, não possuindo mais habilidade de nadar na coluna
d’água. Desta forma, considerando este critério, a liberação já na fase de
primeiro juvenil parece ser recomendada para esta espécie. Isso também
evidencia que a tecnologia de repovoamento desenvolvida para caranguejos de
outras espécies, como as pertencentes a família Portunidae, não deva ser
diretamente extrapolada para U. cordatus.
Os resultados mostraram que as megalopas de U. cordatus produzidas
em laboratório levaram entre três e dez dias (mediana 6) após a muda para
escavarem suas tocas no sedimento. As tocas são citadas como fator
determinante na diminuição das taxas de predação de pós-larvas de
organismos aquáticos, como o lagostim Homarus americanus (Lavalli e
Barshaw, 1986; Barshaw e Lavalli, 1988), além de terem importância como
refúgio para uma série de espécies de caranguejo, incluindo U. cordatus
(Branco, 1993, Hemmi, 2005, Zeil e Hemmi, 2006). Muitos autores descorrem
sobre a relação da disponibilidade de refúgio com a sobrevivência dos recrutas
de espécies como C. sapidus (Olmi e Lipcius 1991; Moksnes et al. 1997),
Dyspanopeus sayi (Heck e Hambrook 1991), Cancer magister (Fernandez et al.
1993) e Panopeus herbstii (Dittel et al. 1996). Na ausência de refugios, são
observadas altas taxas de mortalidade das megalopas e juvenis de C. sapidus
por predação por peixes, camarões e até mesmo conspecíficos de coortes
mais antigas (Olmi & Lipicius 1991, Moksnes et al. 1997).
Assim sendo, os resultados evidenciam que as megalopas de U.
cordatus, de uma forma em geral, passados cerca de seis dias da muda, já
possuem estratégias para se protegerem dos principais predadores naturais.
23
Isto suporta a hipótese de que o procedimento de se aguardar até o sexto dia
após a metamorfose para só então realizar a liberação das megalopas possa
contribuir para aumentar as taxas de sobrevivência das formas jovens no
ambiente natural.
O tempo de duração da fase de megalopa de U. cordatus, descrito por
Rodrigues e Hebling (1989), foi de 55 a 61 dias para megalopas provenientes
de larvas no estágio de zoea V e de 43 a 69 dias para megalopas provenientes
de larvas no estágio de zoea VI. No presente estudo, as megalopas levaram
em média 12,6 dias até que realizassem a metamorfose para a fase juvenil,
tempo muito inferior àquele observado pelos autores citados.
Porém, uma série de características físicas e químicas de substratos, ou
tipos de ambientes (estuários) específicos, tem sido identificadas como
estímuladoras da metamorfose de crustáceos decápodes. Entre essas
variáveis estão a temperatura (Jamieson e Phillips, 1993; McMillan et al., 1995;
Anger et al., 2004), diferenças de salinidade (Islam et al., 2005), estrutura de
diferentes substratos (Brumbaugh e McConaugha, 1995; Forward et al. 1996),
pistas químicas associadas com águas fluviais, ácidos húmicos (Wolcott e de
Vries 1994; Forward et al. 1997; Fitzgerald et al., 1998), com o próprio
sedimento do habitat parental (Christy 1989, O’Connor & Judge 1997, Gebauer
et al. 1998) e com odores secretados por adultos conspecíficos (O’Connor &
Gregg 1998, Harvey 1996, Gebauer et al. 1998, Rodríguez e Epifanio 2000,
Gebauer et al. 2002).
A principal diferença metodológica entre o presente estudo e o realizado
por Rodrigues e Hebling (1989) foi a presença de sedimento de mangue dentro
da unidade experimental. Isto pode ser uma indicação de que a diferença no
tempo de duração da fase de megalopa observada entre os dois trabalhos
possa estar relacionada ao sedimento ou a pistas químicas associadas a ele,
como odores secretados por adultos. Assim sendo, a manipulação destes
fatores pode ser uma alternativa, a ser testada, na tentativa de acelerar o
processo de desenvolvimento das larvas na fase final de desenvolvimento, o
que poderia otimizar as larviculturas.
24
6. CONCLUSÕES
O assentamento das larvas de U. cordatus no sedimento de mangue
ocorre ainda na fase de megalopa, entre três e dez dias após a metamorfose
para esta fase, momento em que escavam as tocas. Assim sendo, no caso de
liberação de megalopas, a soltura deve ser realizada somente a partir desse
momento, procedimento que tende a aumentar a chance de sobrevivência das
larvas no ambiente natural.
Porém, somente após a metamorfose para o primeiro estágio juvenil é
que os animais apresentam-se completamente assentados ao fundo, não
possuindo mais capacidade de nadar na coluna de água. Essa característica
indica que uma maior eficiência dos programas de repovoamento de U.
cordatus possa ser alcançada com a liberação de juvenis.
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29
CAPÍTULO IV – CONCLUSÃO
Os experimentos que deram origem à presente dissertação de mestrado
foram desenvolvidos com o objetivo de responder a questionamentos gerados
durante os trabalhos de larvicultura e repovoamento de caranguejo-uçá. Por este
motivo os resultados alcançados são diretamente aplicáveis no aprimoramento de
tal tecnologia.
O canibalismo entre larvas de Ucides cordatus, cuja influência sobre a
determinação das taxas finais de sobrevivência era desconhecida até então, não
só foi evidenciado, como foi possível demonstrar que perdas significativas de
larvas podem ocorrer em função deste comportamento. Foi observado que apenas
o canibalismo de megalopas sobre larvas na fase de zoea foi expressivo. Desta
forma, os esforços durante as larviculturas que serão realizadas a partir de agora
devem ser concentrados na definição de estratégias específicas para diminuir as
taxas de mortalidade no período em que ocorre a metamorfose das larvas para a
fase de megalopa. É esse o momento em que larvas nas fases de zoea e
megalopa são encontradas concomitantemente nos tanques de larvicultura e
quando perdas significativas de larvas por canibalismo podem ocorrer.
Além disso, foi observado que a densidade de artêmias atualmente utilizada
na alimentação das larvas de U. cordatus não é suficiente para reduzir as taxas de
mortalidades por canibalismo. Porém, a utilização de densidades mais elevadas
desse alimento-vivo reduziu significativamente tais taxas. Assim sendo, nos
próximos ciclos de produção de larvas, é recomendável que concentrações mais
elevadas de náuplios de artêmia que as atualmente utilizadas sejam empregadas
na tentativa de se minimizar as perdas por canibalismo.
Outra informação importante, obtida nos estudos realizados, foi que, sob
condições de laboratrório, o canibalismo não parece ser causa de mortalidade
entre megalopas. Isso indica que, após a metamorfose para megalopa, as larvas
possam ser cultivadas sob densidades mais elevadas. Também pode ser uma
indicação de que as altas densidades utilizadas durante o transporte das
megalopas até os locais de soltura, empregadas pelos pesquisadores do GIA até
30
então, não é um fator preocupante com relação ao aumento das taxas de
mortalidade das larvas por canibalismo.
As informações aqui obtidas com relação ao assentamento também têm
aplicação direta nos trabalhos de repovoamento. Atualmente, a liberação das
formas jovens é realizada na fase de megalopa. Os resultados obtidos indicam
que o procedimento de se aguardar o sexto dia pós-metamorfose para liberação
das megalopas pode aumentar as taxas de sobrevivência dos recrutas no
ambiente natural, quando liberados nesta fase. Isso ocorreria porque, a partir
desta idade, as larvas conseguem cavar tocas e se abrigar no sedimento dos
manguezais.
Porém, tomando por base os resultados obtidos em estudos realizados com
outras espécies de caranguejos, os esforços de repovoamento de U. cordatus
poderiam ser otimizados com as liberações ocorrendo a partir do primeiro estágio
juvenil. Apesar de tal prática implicar em aumento do tempo de permanência dos
animais em laboratório, a partir do primeiro estágio juvenil os caranguejos perdem
completamente a capacidade natatória, diminuindo sua dispersão nas áreas de
liberação e reduzindo a probabilidade de que sejam predados por algum
organismo. Todas as informações, geradas no presente estudo, mostram
caminhos para se aprimorar a tecnologia de repovoamento de U. cordatus.
Contudo, a aplicação das alterações sugeridas no processo produtivo deverão
também passar por uma avaliação mais aprofundada de fatores como
custo/benefício e, principalmente, de toda a logística operacional envolvida no
processo.
31
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