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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS, LETRAS E CIÊNCIAS EXATAS
SÃO JOSÉ DO RIO PRETO - SP
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
CONCEIÇÃO SILVA LIZIDATTI
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ORIENTADOR: PROF. DR. JORGE LUÍS MACHADO DINIZ
COORIENTADOR: PROF. DR. FERNANDO BARBOSA NOLL
- 2006 -
Dissertação apresentada ao Instituto de
Biociências, Letras e Ciências Exatas,
Universidade Estadual Paulista, para obtenção
do título de Mestre em Biologia Animal.
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DEFESA PÚBLICA DE DISSERTAÇÃO
São José do Rio Preto, 31 de Março de 2006
Membros da Banca Examinadora
Titulares:
Prof. Dr. Jorge Luís Machado Diniz (Orientador)
Centro de Ciências Agrárias e Biológicas UFG/Jataí
Prof. Dr. Antônio José Mayhé Nunes
Instituto de Biologia da UFRRJ/Seropédica
Profª. Drª. Denise de Cerqueira Rossa Feres
Departamento de Zoologia e Botânica IBILCE/UNESP/SJRP
Suplentes:
Prof. Dr. Edilberto Giannotti
Departamento de Zoologia UNESP/Rio Claro
Prof. Dr. Rogério Rosa da Silva
Departamento de Entomologia MZUSP/São Paulo
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Lizidatti, Conceição Silva.
Biologia, arquitetura de ninhos e coleta de substratos no
Cerrado por formigas cultivadoras de fungo, Trachymyrmex
holmgreni Wheeler, 1925 (Hymenoptera, formicidae, Attini) /
Conceição Silva Lizidatti. - São José do Rio Preto : [s.n], 2006
51 f. : il. ; 30 cm.
Orientador: Jorge Luís Machado Diniz
Co-orientador : Fernando Barbosa Noll
Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de
Biociências, Letras e Ciências Exatas
1. Entomologia. 2. Formigas cultivadoras de fungo. 3. Atíneos. 4.
Atíneos intermediários. 5. Biologia de Trachymyrmex 6. Arquitetura de
ninhos (Trachymyrmex) 7. Comportamento animal - Trachymyrmex. 8.
Trachymyrmex holmgreni. Diniz, Jorge Luís Machado. II. Noll,
Fernando Barbosa. III. Universidade Estadual Paulista, Instituto de
Biociências, Letras e Ciências Exatas. IV. Título..
CDU – 595.796
ii
Para Fred cujo amor e confiança me
permitiram a paz, a dedicação e os recursos
necessários à execução deste trabalho,
para Claudinha, filha do coração, por me
ensinar a perseguir objetivos
e
para Analu e Celina que antes de aprenderem
a falar já ensinavam os adultos a amar e
respeitar as criaturas vivas.
iii
AGRADECIMENTOS
A Sra. Ana do Prado, minha mãe, por ter despertado em mim o interesse pela vida sob todas as
suas formas e pelos dois anos de dedicação e cuidados com as minhas filhas.
A Sra. Ilda Martins Garcia, secretária e amiga, por sua infinita capacidade de doação ao próximo.
A Sra. Luzia Mara Gazeto Gianini, minha grande amiga, por ser meu porto seguro, me salvando
sempre dos apuros da vida.
À Profª. Drª. Denise de Cerqueira Rossa Feres por me fazer acreditar que seria possível, pelo
apoio nos momentos difíceis e pelas importantes sugestões ao texto.
Ao Prof. Dr. Jorge Luís Machado Diniz, meu orientador, por ter-me recebido no seio de sua
família, pela presença incansável no campo, pela transferência espontânea de seus
conhecimentos, por ter compartilhado o custeio do desenvolvimento do projeto e pelo
ensinamento maior: o amor ao seu trabalho.
À Sonia e Ana Rossete Machado Diniz pela amorosa acolhida em suas vidas e por jamais terem
me permitido sentir saudades de casa.
À Universidade Estadual Paulista - Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas/SJRP pela
oportunidade oferecida; aos professores dos Departamentos de Biologia e de Zoologia e Botânica
que constituem o corpo docente do Programa de Pós Graduação em Biologia Animal.
Ao Prof. Dr. Fernando Barbosa Noll, meu coorientador, pela tradução do resumo para a língua
inglesa e pela segurança transmitida por suas palavras sempre pertinentes.
Ao Prof. Dr. Reinaldo José Fazzio Feres pelas correções impecáveis e pacientes.
À Profª. Drª. Lilian Madi Ravazzi pelo precioso tempo compartilhado na produção das
eletromicrografias.
À Bibliotecária Elza Sato pela simpatia e pela busca incansável das publicações.
Aos colegas do PPG Biologia Animal por compartilharem comigo a jornada, especialmente aos ex-
representantes discentes Fernando Carvalho e Peterson Rodrigo Demite por cuidarem dos
interesses de todos.
Ao Bacharelando da UFG Gilmar Gomes dos Santos pelo companheirismo durante os ciclos
diários e pelas escavações.
Ao Bacharelando da UFG Ulisses Peres Pacheco pelo auxílio nas escavações.
Ao Centro de Ciências Agrárias e Biológicas da UFG em jataí pelo uso dos equipamentos,
materiais e instalações.
Ao Pingo (In Memorian) pela proteção do nosso lar durante minha ausência e por todas as
alegrias que veio nos trazer.
Ao Prof. Dr. Antônio José Mayhé Nunes pela determinação das espécies de Trachymyrmex, pelo
envio de importantes publicações e pelas mensagens esclarecedoras.
A Sra. Maria Aparecida Carneiro pelo precioso auxílio na manutenção das roupas e do material de
campo.
À Profª. Luzia F. de Souza pela lista das espécies vegetais encontradas no fragmento de cerrado
da Fazenda Lageado.
iv
Ao amigo Mário Antônio Motta Pitaro pela paciente ajuda na preparação das apresentações e nos
ajustes finais da dissertação.
À arquiteta Renata Pereira pelo desenho esquemático do perfil do ninho de Trachymyrmex
holmgreni.
Ao Sr. Alexandre Magalhães Lima, proprietário da Fazenda Lageado por sua permissão para a
condução dos estudos na área de sua propriedade.
Ao Sr. Rodrigo João pelo desenho do arranjo superficial do ninho de Trachymyrmex holmgreni.
v
ÍNDICE
RESUMO.................................................................................................................................... 1
SUMMARY................................................................................................................................. 2
1. INTRODUÇÃO....................................................................................................................... 3
2. JUSTIFICATIVAS................................................................................................................... 5
3. OBJETIVOS........................................................................................................................... 7
4. MATERIAL E MÉTODOS...................................................................................................... 8
4.1 Área de trabalho............................................................................................................... 8
4.2 Marcação dos ninhos....................................................................................................... 9
4.3 Observação das colônias................................................................................................. 9
4.4 Escavações...................................................................................................................... 12
4.5 Coleta dos espécimes...................................................................................................... 12
4.6 Montagem do ninho in vitro.............................................................................................. 12
4.7 Metodologia para determinação da área de busca.......................................................... 13
4.8 Descrição da estrutura externa dos ninhos e padronização da nomenclatura................ 14
4.9 Morfologia externa............................................................................................................ 15
5. RESULTADOS....................................................................................................................... 16
5.1 Mapeamento e monitoramento das colônias................................................................... 16
5.2 Espécies de Attini no fragmento de cerrado da Fazenda Lageado................................. 17
5.3 Descrição da arquitetura externa dos ninhos de Trachymyrmex holmgreni................... 20
5.4 Descrição da arquitetura interna dos ninhos escavados.................................................. 23
5.5 Ninho in vitro..........................................................................................…...................... 27
5.6 Coleta de substratos......................................................................................................... 27
Ritmo circadiano.............................................................................................................. 27
Substratos........................................................................................................................ 30
Área de busca.................................................................................................................. 30
Comportamento de busca................................................................................................ 31
5.7 Análise populacional......................................................................................................... 31
5.8 Atividades relacionadas ao crescimento e manutenção dos ninhos................................ 32
5.9 Interações de T. holmgreni com outros táxons ................................................................ 33
5.10 Morfologia externa ........................................................................................................ 34
6. DISCUSSÃO.......................................................................................................................... 39
6.1 Mapeamento e monitoramento das colônias................................................................... 39
6.2 Arquitetura de ninhos....................................................................................................... 39
6.3 Análise populacional......................................................................................................... 41
6.4 Coleta de substratos......................................................................................................... 42
Comportamento de busca................................................................................................ 42
Área de busca.................................................................................................................. 43
vi
Substratos........................................................................................................................ 43
6.5 Interações de T. holmgreni com outros táxons ................................................................ 45
7. CONSIDERAÇÕES FINAIS................................................................................................... 47
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................................................... 49
TABELAS
1. Modelo de planilha utilizada como ficha de campo................................................................ 11
2. Cronograma de atividades de campo (Jataí, GO).................................................................. 14
3. Comparação das dimensões em mm da arquitetura interna dos ninhos de T. holmgreni
(Jataí – GO, 2004)...................................................................................................................... 25
4. Análise quantitativa e qualitativa dos substratos coletados por operárias de T. holmgreni
durante os ciclos diários (Jataí – GO, 2004).............................................................................. 27
5. Substratos coletados no campo por operárias de T. holmgreni em períodos secos e
chuvosos (Jataí – GO, 2004) ..................................................................................................... 30
6. Análise populacional dos ninhos de T. holmgreni escavados (Jataí – GO, 2004) ................ 32
7
A. Materiais removidos dos ninhos por operárias durante os ciclos diários (Jataí – GO,
2004).......................................................................................................................................... 32
7 B. Fragmentos vegetais transportados para os ninhos por operárias durante os ciclos
diários (Jataí – GO, 2004).......................................................................................................... 33
8. Dimensões médias da arquitetura interna dos ninhos de T. holmgreni e de T. fuscus........ 41
vii
FIGURAS
1. Mapa do uso do solo na Fazenda Lageado (Jataí – GO) ..................................................... 8
2. Desenho esquemático de uma grade de monitoramento ..................................................... 9
3. Ninho artificial para observações de T. holmgreni in vitro..................................................... 13
4. Desenho esquemático da área total investigada mostrando os ninhos escavados e as
grades de monitoramento para T. holmgreni (Jataí – GO, 2004) ............................................ 16
5. Detalhe das grades mostrando as migrações das colônias ................................................. 17
6. Abertura de ninho de T. dichrous Kempf (Jataí – GO, 2005) ............................................... 18
7. Abertura de ninho de T. fuscus Emery (Jataí – GO, 2005) ................................................... 18
8. Abertura de ninho de Trachymyrmex sp. 1 (Jataí – GO, 2005) ............................................ 19
9. Abertura de ninho de Trachymyrmex sp. 2 (Jataí – GO, 2005) ............................................ 19
10. Desenho esquemático da abertura de ninho de T. holmgreni (Jataí – GO, 2004).............. 20
11. Abertura de ninho de T. holmgreni....................................................................................... 21
12. Perfil esquemático com dimensões do ninho IV de T. holmgreni (Jataí – GO, 2004) ........ 26
13. Intensidade das atividades das operárias e variações (ao nível do solo) de temperatura
e umidade relativa nos ninhos I, II, III, IV, J1 e C2 de T. holmgreni, durante os ciclos diários dos
meses de julho a dezembro (Jataí – GO, 2004) ........................................................................... 28
14. T. holmgreni, operária, cabeça + parte do tórax, vista látero-dorsal.................................... 35
15. T. fuscus, operária, cabeça em vista dorsal......................................................................... 35
16. T. dichrous (operária)
A. fêmur posterior................................................................................................................. 36
B. cabeça, vista látero-dorsal .............................................................................................. 36
17. Trachymyrmex sp. 1 (operária)
A. porção posterior da cabeça, vista dorsal......................................................................... 37
B. tórax + fêmur, vista dorsal............................................................................................... 37
C. Base do escapo antenal.................................................................................................. 37
18. Trachymyrmex sp. 2 (operária) cabeça, vista dorsal........................................................... 38
1
BIOLOGIA, ARQUITETURA DE NINHOS E COLETA DE SUBSTRATOS NO CERRADO POR
FORMIGAS CULTIVADORAS DE FUNGO, Trachymyrmex holmgreni WHEELER, 1925
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE, ATTINI)
RESUMO
O pouco estudado gênero Trachymyrmex Forel (1893) é composto por formigas geralmente
pequenas, de comportamento críptico, e ninhos geralmente com aberturas especializadas. A
taxonomia do gênero ainda é precária: muitos espécimes não estão identificados devido à
complexidade taxonômica dos grupos. As revisões recentes de Mayhé-Nunes e Brandão (2002;
2005) têm contribuído para o conhecimento desse gênero, mas muitas espécies ainda necessitam
ser descritas. A biologia de muitas espécies, como a coleta de substratos para o cultivo do fungo e
a arquitetura dos ninhos, é desconhecida, principalmente tratando-se das espécies do Cerrado. O
estudo foi realizado em uma parte da Reserva Legal da Fazenda do Lageado, fragmento de
cerrado strictu sensu, situada a 10 Km da cidade de Jataí, GO (17° 52’ 57” S e 51º 38’ 10” O).
Foram encontrados 10 ninhos de T. holmgreni, em uma área de 1.280 m
2
. Esta espécie tem
ampla distribuição geográfica no centro e sudeste do Brasil, mas foi considerada rara na área de
estudo, onde seus ninhos apresentaram densidade equivalente a 0,008 ninhos /m². Seis ninhos
foram marcados para o monitoramento das colônias de julho a dezembro de 2004 e quatro
escavados para coleta de dados sobre arquitetura e análise populacional. Os ninhos de T.
holmgreni apresentam cratera, entrada guarnecida por torre de fragmentos vegetais (torre de
palha) e um fosso escavado nas proximidades. Além da biologia de T. holmgreni foram listadas
outras 4 espécies de Trachymyrmex coletadas no fragmento de cerrado strictu sensu. O material
coletado pertence a três grupos distintos. Trachymyrmex grupo Iheringi (T. holmgreni), que exibe
lobo projetado próximo à base do escapo antenal, Trachymyrmex grupo opulentus (T. dichrous),
caracterizado pela fina pubescência especialmente visível nos fêmures posteriores e
Trachymyrmex grupo urichi (T. fuscus), por apresentar projeções angulosas nos lados occipitais.
Para as observações das colônias foram realizados seis ciclos diários de 24 horas contínuas de
observações, três em período seco e três em período chuvoso. T. holmgreni transportou para o
ninho sementes de Poaceae, peças florais diversas plantas nativas e fezes de insetos. A
localização dos ninhos foi monitorada e observado que as colônias migraram no período chuvoso.
Alguns espécimes de operárias tiveram aspectos de sua morfologia externa avaliada com o uso
de microscopia eletrônica de varredura.
2
SUMMARY
Trachymyrmex Forel 1893, a not well studied genus, is generally composed by small ants with
cryptic behavior, and nests that usually have specialized openings. The taxonomy of the genus is
still precarious: many specimens are not yet identified due to the taxonomic complexity of the
groups. Recent revisions by Mayhé-Nunes and Brandão have been contributing to the knowledge
of the genus, but several species need to be described. The biology of the most species, as the
collection of substrata for fungi cultivation and nest architecture, is unknown, especially those
species from Brazilian savanna. The study was performed in a Legal Reserve from “Fazenda
Lageado”, a fragment of strictu sensu Brazilian savanna, placed 10 km from Jataí city, GO (17° 52
' 57 " S and 51st 38 ' 10 " W). It was found 10 nests of T. holmgreni, in an area of 1.280 m
2
. This
species has a wide geographical distribution between central and southeastern Brazil, but was
considered rare in the study area where their nests presented density equivalent to 0,008 nests
/m². Six nests were marked for colony monitoring, from July to December 2004, and four of them
were dug for data collection on nest architecture and population structure. The nests of T.
holmgreni present a crater, an entrance garnished by tower of vegetable fragments (tower of
straws) and a ditch, dug in the proximities. Besides the biology of T. holmgreni, it was found other
4 species of Trachymyrmex, collected in the Brazilian savanna fragment. The collected material
belonged to three different groups: the group Iheringi (T. holmgreni), that exhibits a projected lobe
close to the base of the antennal escape, the group opulentus (T. dichrous), characterized by the
fine pubescence especially visible in the posterior femurs and the group urichi (T. fuscus), for
presenting angular projections in the occipital sides. For colonies observations, six daily cycles of
24 continuous hours of observations were accomplished: three in the dry season and three in the
rainy season. T. holmgreni transported seeds of Poaceae to the nest, and also floral pieces, from
several native plants, and insects feces. Nests location was monitored and colonies migrated in the
rainy season. Some Trachymyrmex workers specimens had its external morphology evaluated with
the use of scanning electronic microscopy.
3
1. INTRODUÇÃO
A maior causa para o declínio da biodiversidade no planeta é a degradação dos hábitats
nativos, principalmente pela expansão agropecuária. A fragmentação dos hábitats remanescentes
tem levado os pesquisadores a avaliar as implicações desta perda em termos biogeográficos
como também para a extinção de espécies (Wilcox & Murphy, 1985 apud. Majer et al.,1997). Além
disso, a fragmentação pode interromper processos naturais em um ecossistema, acelerando o
declínio do hábitat e a perda de espécies (Aizen & Feinzinger, 1994).
O Cerrado do Planalto Central do Brasil não escapou da fragmentação. Ocupava
originalmente 2.000.000 Km², ou 23% do território brasileiro (Ribeiro & Walter, 1998), mas a
substituição por pastagens e campos de cultivo fez restarem, até 1998, 41% desta área
(Henriques, 2003). Porém, o impacto antrópico resultante da expansão agropecuária sobre o
Cerrado tem aumentado consideravelmente nos últimos anos devido à construção de rodovias e à
mecanização da agricultura, levando à perda exacerbada de hábitat e tornando-o alvo prioritário
nos programas conservacionistas (Meyers et al., 2000). Devido à baixa densidade florística
característica da maior parte de suas fitofisionomias, Hay & Moreira (1996) e Giacometti &
Coradini (1996) apud Kronka et al. (1998) reconheceram a necessidade de amplas áreas de
conservação para garantir a representatividade genética das espécies do Cerrado.
Os fragmentos restantes em matriz de ocupação agropecuária têm seu equilíbrio
freqüentemente rompido por alterações decorrentes das atividades no entorno. Enquanto isso,
poucas agências de conservação proclamam insetos como importantes elementos a serem
preservados, embora já reconheçam que eles são fundamentais para a estrutura e funcionamento
dos sistemas, fornecendo as bases sobre as quais as “espécies bandeira” precisam abrigar-se e
sobreviver (Freitas et al., 2003). Considerando ainda que mais da metade das transferências de
genes, biomassa e energia nos ecossistemas terrestres envolvem insetos (Brown Jr., 1991), o
conhecimento e a conservação do grupo são fundamentais para a manutenção da diversidade
genética e das interações ecológicas na região neotropical.
As formigas são insetos sociais de grande importância para os ecossistemas, possuindo
também atributos para posicionarem-se como indicadores do uso sustentável dos recursos
naturais (Brown Jr., 1997a e Agosti et al., 2000), quais sejam: ciclo vital curto (exibem respostas
rápidas às modificações), não serem procuradas para captura pelo homem (caso contrário
poderiam desaparecer independentemente das perturbações), não furtivas (facilmente
encontráveis), tamanho suficiente para observação, diversificação taxonômica com especificidade
de hábitat, hábitos diurnos, bem estudadas, facilmente identificáveis. Tais características tornam
os Formicidae, junto com Lepidoptera e Coleoptera, grupos adequados para o monitoramento dos
efeitos das pressões de degradação sobre os hábitats neotropicais (Brown Jr., 1997b). As
mesmas razões fazem crescer hoje a demanda pelo conhecimento da história natural dos
Formicidae.
Estima-se que existam mais de 20.000 espécies de formigas em todo o mundo, sendo
que cerca de 12.000 espécies foram descritas (Mayhé-Nunes, comunicação pessoal). A fauna de
4
formigas do sudoeste goiano, particularmente em Jataí, é pouco conhecida (Diniz et al., 1998). A
paisagem diversificada do bioma Cerrado, com sua extensa biodiversidade, deve propiciar a
existência de uma rica comunidade de formigas, provavelmente com a presença de espécies
novas e/ou endêmicas.
A subfamília Myrmicinae caracteriza-se por apresentar o segundo segmento abdominal
(pecíolo) separado do terceiro (pós-pecíolo) por uma constricção, propódeo geralmente com um
par de espinhos propodeais e ausência de sutura promesonotal (Bolton, 1994).
Além da capacidade de cultivo de basidiomicetos, o monofiletismo dos Attini pode ser
sustentado por 3 caracteres morfológicos das prepupas: labro estreito e conciso, mandíbulas
subcônicas robustas, quase lisas e presença dos vestígios das pernas na forma de fendas abertas
no tegumento (Schultz & Meier, 1995 apud Brandão & Mayhé-Nunes, 2001). Nesta última obra os
autores demonstram que características ímpares do anteclípeo e da cerda mediana do clípeo das
fêmeas adultas de Attini são uma sinapomorfia da tribo.
Segundo Wheeler (1913), mirmicíneos da tribo Attini distribuem-se de 40° N a 40° S. Os
Attini vivem em mutualismo obrigatório com fungos simbiontes, cultivados no interior dos ninhos
utilizando principalmente substratos de origem vegetal coletados pelas operárias (Hölldobler &
Wilson, 1990). Resumindo dados de estudos prévios, estes autores subdividiram os gêneros da
tribo em “primitivos” (Cyphomyrmex, Mycetarotes, Mycocepurus, Myrmicocrypta e Apterostigma),
“intermediários” (Sericomyrmex, Mycetosoritis e Trachymyrmex) e derivados (Atta e Acromyrmex).
O fungo cultivado constitui a única fonte alimentar das larvas e, provavelmente, seja o
principal item na dieta dos Attini “primitivos” (Stradling, 1991 apud Leal & Oliveira, 2000). Os
gêneros derivados têm sido amplamente estudados devido ao impacto que causam aos
agroecossistemas. Gêneros “intermediários” têm sido raramente estudados. Embora contando
com 42 espécies, das quais 34 neotropicais e 8 neárticas, seja o segundo gênero da tribo em
número de espécies (depois de Acromyrmex com 55 espécies), Trachymyrmex tem biologia pouco
conhecida. Esse gênero é composto por formigas pequenas, entre 2 e 5 mm (Weber, 1958), com
espinhos mesossomais multituberculados e que exibem comportamento críptico (Hölldobler &
Wilson, 1990). Apesar de morfologicamente semelhantes às formigas pertencentes ao gênero
Acromyrmex, tendo inclusive sido descritas originalmente por Forel (1893) apud Mayhé & Brandão
(1997) como subgênero de Atta Fabricius, diferem destas pelos espinhos mesossomais
multituberculados (Mayhé & Brandão, 2002), o que caracteriza o monofiletismo do gênero. O
polimorfismo ausente ou muito sutil também é uma importante característica do gênero
Trachymyrmex (Weber, 1958).
5
2. Justificativas
Como as espécies animais nativas do Cerrado vivem em pequenas, dinâmicas e
altamente pressionadas ilhas de microhábitat, sob o efeito de intensas mudanças e propensas à
extinção local, tornam-se necessários e urgentes os estudos básicos da sua biologia e ecologia,
especialmente de grupos que possam ser utilizados como indicadores do uso sustentável de
recursos naturais. Uma vez que tal conhecimento esteja disponível, mudanças em abundância,
diversidade e composição dos grupos indicadores podem ser interpretadas como conseqüência
de perturbações. Embora muitas espécies de formigas sejam generalistas quanto ao local de
nidificação, muitas outras que possuem requisitos específicos podem, por isso, ser usadas como
indicadoras de alteração no hábitat ou de sucesso na restauração de paisagens degradadas.
Duzentas e duas espécies de Attini distribuem-se pela região neotropical (Schultz & Meier, 1995
apud Leal & Oliveira, 1998). Elas estão entre os elementos mais freqüentes da mirmecofauna na
maior parte dos hábitats dessa região. Por isso, as formigas cortadeiras são consideradas como
os principais consumidores primários dos ecossistemas terrestres do Novo Mundo e seu impacto
sobre a vegetação é maior que o provocado por qualquer táxon de herbívoros (Wilson, 1986). Tais
características levaram os atíneos a serem considerados pragas severas dos agroecossistemas
Neotropicais e os gêneros derivados, cujo tamanho tanto das colônias quanto dos indivíduos é
maior, tornou-se objeto de intensos estudos.
Estudos recentes apontam para efeitos benéficos da atividade dos Attini sobre a
biologia das sementes das plantas superiores nas florestas neotropicais (Roberts & Heithaus,
1986; Kaspari, 1993,1996). Leal & Oliveira (1998) investigaram o assunto no Cerrado e
concluíram que os Attini não somente dispersam sementes até 12 m como aumentam
significativamente a taxa de germinação de diversas espécies. Leal & Oliveira (2000) também
estudaram o uso sazonal de substratos para o cultivo do fungo por atíneos intermediários no
cerrado e concluíram que seu comportamento de busca é oportunista já que as coletas ocorrem
na vizinhança dos ninhos e os itens transportados variam sazonalmente correspondendo à
fenologia da vegetação.
Com o objetivo de contribuir para o conhecimento da biologia dos Attini intermediários,
escolheu-se o gênero Trachymyrmex cuja taxonomia foi parcialmente revisada (Mayhé & Brandão,
2002 e 2005). Nestes estudos revisionais os autores fornecem chaves para identificação das
quatro espécies do Grupo Opulentus e para as cinco espécies do Grupo Iheringi, respectivamente.
A arquitetura dos ninhos de algumas espécies de Trachymyrmex foi parcialmente
estudada por alguns autores (Weber, 1937; 1940; 1941; 1945; 1946; Araújo & Della Lucia, 1997),
não existindo um estudo detalhado para as espécies do Cerrado. A identificação dos espécimes
por caracteres morfológicos é extremamente laboriosa e não há chave para a identificação da
maioria das espécies. Entretanto, freqüentemente constroem aberturas de ninhos especializadas
que, uma vez conhecidas, talvez venham a ser empregadas para identificação de espécies em
levantamentos faunísticos para monitoramento ambiental. A espécie alvo do presente estudo,
6
Trachymyrmex holmgreni Wheeler 1925, é rara no sítio de trabalho, mas apresenta um arranjo
superficial de ninho peculiar e conspícuo.
7
3. OBJETIVOS
Gerais: Fornecer dados sobre biologia, estrutura dos ninhos e alimentação de Trachymyrmex
holmgreni em um fragmento de cerrado no município de Jataí, GO.
Específicos:
• Descrever a arquitetura dos ninhos de Trachymyrmex holmgreni,
• Relacionar os principais grupos de formigas associadas a T. holmgreni,
• Coletar e identificar outras espécies de Attini encontradas no fragmento de cerrado strictu
sensu,
• Ilustrar em microscópio eletrônico de varredura a morfologia externa das espécies de
Trachymyrmex encontradas.
• Investigar a coleta de substratos para cultivo do jardim de fungo por T. holmgreni.
8
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Área de trabalho
A área selecionada para execução do trabalho reproduz o cenário típico da degradação
do Bioma Cerrado: fragmentos dentro de um mosaico de ocupação agropecuária (Figura 1) e que
tem seu equilíbrio freqüentemente rompido pelas atividades no entorno. O estudo foi conduzido
em parte da Reserva Legal da Fazenda do Lageado (17° 52’ 57” S e 51° 38’ 10” O), a cerca de 10
Km da cidade de Jataí, GO. A área apresenta forma retangular e tem como limite norte uma
estrada de terra de acesso à Fazenda e um campo cultivado há 9 anos em sistema rotativo
soja/milho (propriedade de Victor Priori). No limite sul passa o Córrego de Tal e área ocupada por
pasto nos últimos 7 anos mas que está em preparação para o plantio de soja. A leste há
pastagem e passa o córrego do Lageado. A oeste há uma área aproximadamente triangular
ocupada por campo de soja/milho, a empresa Frango Gale (frigorífico avícola), a GO 060 (jataí –
Goiânia) e uma pastagem de propriedade do sr. Zacarias. Da superfície total da Reserva que
originalmente correspondia a pouco mais de 58 há (Figura 1), atualmente estima-se que reste
pouco mais da metade. O solo é tipo latossolo vermelho de origem Botucatu. O clima da região é
caracterizado por uma estação fria e seca e outra quente e chuvosa. A vegetação predominante
constitui-se de araticuns (Annona spp. - Annonaceae), cajus (Anacardium sp. - Anacardiaceae),
gabirobas (Campomanesia spp. - Myrtaceae), pitangas (Eugenia spp. - Myrtaceae), barbatimão
(Stryphnodendron spp. - Fabaceae), croada (Mouriri sp.), mama-cadela (Brosimum gaudichaudii –
Moraceae), mangabas (Hancornia speciosa - Apocynaceae), marmeladas (Alibertia spp. –
Rubiaceae), murici (Byrsonima spp. – Malpighiaceae), pimentas de macaco (Xylopia spp. -
Annonaceae), paus-terra (Qualea spp. - Vochysiaceae), pequi (Caryocar brasiliensis -
Caryocaraceae), lixeira (Curatella americana - Dilleniaceae), além de bromélias e gramíneas,
entre outras (Profª. Luzia F. de Souza, UFG, comunicação pessoal).
Além das influências antrópicas sofridas pela comunidade devido às atividades no
entorno, a área também é procurada
pelos moradores de Jataí em
períodos de frutificação das plantas
nativas, e ocasionalmente utilizada
como pastagem para bovinos e
eqüinos.
Figura 1: Mapa do uso do solo na Fazenda Lageado, Jataí - GO.
9
4.2 Marcação dos ninhos
A localização espacial dos ninhos foi acompanhada durante o período de estudo
visando registrar a migração de colônias. Para o monitoramento foram delimitadas três áreas de
144m
2
(12 x 12 m), contendo o primeiro ninho localizado em cada uma delas. A partir daí a
mesma metodologia foi seguida em cada uma das três áreas: um quadrado formado por quatro
pontos eqüidistantes 12 m foi marcado com estacas de ferro ligadas por barbantes. Para facilitar a
procura de novos ninhos e o seu monitoramento durante o período de observações, o interior do
quadrado foi dividido em nove quadras de 16 m
2
cada, formando uma “grade” (Diniz et al., 1998).
Estacas de ferro mais curtas, com pequenas placas, identificavam os ninhos por ordem de
descoberta. Como os ninhos mostraram-se mais raros do que o esperado, corredores de 1 m de
largura foram sucessivamente marcados com barbantes dentro das grades para facilitar a procura
de outros ninhos (Figura 2). A primeira grade foi designada pela letra J e o ninho nela encontrado
por J1. Na segunda grade denominada “C”, os dois ninhos receberam as designações C2 e C3. O
terceiro trecho demarcado chamou-se “G” e seus ninhos G4, G5 e G6. Os ninhos encontrados
fora destas áreas de monitoramento foram identificados com os números I, II, III e IV.
Figura 2: Desenho esquemático de uma grade de monitoramento
4.3 Observação das colônias:
O ciclo diário é uma metodologia que consiste de 24 horas contínuas de observação e
registros, pois além de evidenciar com segurança o padrão de atividades das formigas, é bastante
adequada para estudos de biologia e comportamento de formigas sobre as quais pouco se
conhece (Diniz, 1994 e Diniz et al., 1998). Estes autores utilizaram a metodologia para
observações de colônias de Blepharidatta conops Kempf, espécie cujo gênero é considerado
grupo irmão de Attini (Diniz,1994). Lewis et al. (1974) utilizaram ciclos diários para observações de
Atta cephalotes Linnaeus.
12m
1m
4m
10
Todos os ciclos diários de T. holmgreni foram iniciados às 09:00 h e estenderam-se até
as 08:59 h do dia seguinte. Durante os ciclos diários o observador permaneceu sentado sobre um
pequeno banco de 30 cm de altura a cerca de 80 cm de distância da abertura do ninho. Os
números de entradas e saídas de operárias foram anotados minuto a minuto em planilhas de
campo e, posteriormente, sintetizados em intervalos de 30 minutos (Tabela 1).
Dados referentes à temperatura e umidade relativa ao nível do solo foram tomados a
cada 30 minutos sob sol já que os ninhos localizam-se em áreas abertas. Os números nas
colunas referentes a atividades (entradas e saídas) representam a movimentação das operárias
no ninho, refletindo a intensidade das atividades no mesmo. Dados qualitativos também foram
tomados nas planilhas de campo na coluna complementar “observações”. Tais registros
forneceram informações sobre interações com outros táxons, substratos transportados, reações
às modificações de condições atmosféricas, comportamentos relacionados à manutenção do
ninho e intercorrências. As colônias de seis ninhos foram observadas com ciclos diários, uma a
cada mês. Destas, três na estação seca e três na estação úmida. Materiais transportados pelas
operárias para o interior do ninho foram considerados meios de cultura para o jardim de fungo.
As observações foram realizadas de abril a dezembro de 2004, totalizando 200 horas
distribuídas conforme a Tabela 1, que também registra o tempo despendido posteriormente em
observações e coletas complementares. Tais atividades posteriores tornaram-se necessárias pois,
ao final dos ciclos diários foram efetuadas coletas de outros Attini e experimento para
determinação da área de busca. Para realização dos ciclos diários utilizamos, de julho a outubro,
os 4 ninhos de fora das grades. Ao final de cada um desses 4 primeiros ciclos diários, os ninhos
em observação foram escavados para descrição da arquitetura, coleta dos indivíduos e análise
populacional. Em novembro e dezembro foram observados em ciclos diários os ninhos J1 e C2,
respectivamente, que não foram escavados por localizarem-se no interior das grades de
monitoramento e devido à raridade das colônias na área de estudos.
11
Tabela 1: Modelo de planilha utilizada como ficha de campo.
Ciclo Diário: T. holmgreni
25 - 26/9/2004 Ninho III
Fazenda Lajeado Jataí/GO
Temp. solo °C % UR solo Atividades
Horas sombra sol sombra sol Ent. Saída Observações
9:00 - 9:29 32 34 42 40 1 2
9:30 - 9:59 28 39 47 41 0 0
10:00 - 10:29 30 46 45 40 0 0
10:30 - 10:59 26 55 66 35 0 0
11:00 - 11:29 28 60 47 30 0 0
11:30 - 12:59 30 61 48 34 0 0
12:00 - 12:29 35 53 48 32 0 0
12:30 - 12:59 32 55 37 27 0 0
13:00 - 13:29 30 57 40 31 0 0
13:30 - 13:59 35 59 30 27 0 0
14:00 - 14:29 35 61 48 28 0 0
14:30 - 14:59 35 68 33 29 0 0
15:00 - 15:29 34 67 34 30 12 12
15:30 - 15:59 33 60 40 29 48 49
16:00 - 16:29 38 48 40 32 61 88
16:30 - 16:59 42 36 39 36 39 34
17:00 - 17:29 34 39 38 39 24 18
17:30 - 17:59 32 - 55 - 23 24
18:00 - 18:29 30 - 68 - 14 5
18:30 - 18:59 28 - 66 - 34 28
19:00 - 19:29 26 - 80 - 19 26
19:30 - 19:59 27 - 80 - 24 19
20:00 - 20:29 26 - 82 - 26 26
20:30 - 20:59 25 - 80 - 19 11
21:00 - 21:29 25 - 94 - 17 18
21:30 - 21:59 26 - 96 - 6 7
22:00 - 22:29 24 - 98 - 4 3
22:30 - 22:59 24 - 94 - 10 8
23:00 - 23:29 22 - 87 - 4 5
23:30 - 23:59 22 - 85 - 3 3
0:00 - 0:29 21 - 89 - 1 3
0:30 - 0:59 21 - 85 - 1 1
1:00 - 1:29 21 - 99 - 1 1
1:30 - 1:59 21 - 88 - 1 0
2:00 - 2:29 20 - 93 - 0 1
2:30 - 2:59 20 - 70 - 1 1
3:00 - 3:29 22 - 77 - 3 2
3:30 - 3:59 22 - 98 - 3 3
4:00 - 4:29 21 - 93 - 5 5
4:30 - 4:59 20 - 100 - 1 2
5:00 - 5:29 19 - 95 - 9 8
5:30 - 5:59 19 - 99 - 9 15
6:00 - 6:29 17 - 95 - 3 4
6:30 - 6:59 19 - 100 - 23 38
7:00 - 7:29 20 - 70 - 54 57
7:30 - 7:59 22 29 77 54 20 28
8:00 - 8:29 25 30 50 43 31 19
8:30 - 8:59 26 33 42 43 42 29
12
4.4 Escavações
Como as colônias se mostraram raras na área de trabalho, somente os 4 ninhos,
encontrados fora das grades de monitoramento, foram escavados. Tais ninhos foram observados
um a cada mês de julho a outubro de 2004 e imediatamente escavados empregando-se a
seguinte técnica: A 30 cm da entrada do ninho foram escavadas trincheiras (adaptada de
Autuori,1942) com as seguintes dimensões: 1,20m de comprimento por 0,70m de largura por 1,50
m a 2,00 m de profundidade. Em seguida, o terreno era fatiado com auxílio de facão no sentido da
abertura do ninho, de modo que o solo era removido lentamente até expor o ninho lateralmente a
partir da superfície. Com o auxílio de um estilete as paredes dos canais dos formigueiros,
tangenciais às células escavadas eram removidas ficando os ninhos visíveis em perfil. Assim, as
câmaras e canais foram procurados, medidos e esquematizados. As dimensões, tomadas em mm,
foram tiradas diretamente com régua ou trena ou, nos casos mais estreitos como diâmetro de
canais, com compasso e posteriormente transferidas para régua. A profundidade total dos ninhos
equivale à distância entre a superfície do solo e o piso da última câmara.
4.5 Coleta dos espécimes
A coleta das populações foi realizada durante as escavações, porém só se completava
após a esquematização total da arquitetura de cada ninho. Tal seqüência foi adotada porque
muitos indivíduos se concentravam nas últimas câmaras exigindo um esforço de coleta que
ocasionalmente impediria a correta tomada de medidas. Os espécimes foram sacrificados e
fixados diretamente em álcool 70º GL. As triagens e contagens foram realizadas no Laboratório de
Botânica e Zoologia, do Centro de Ciências Agrárias e Biológicas do Campus de Jataí, da
Universidade Federal de Goiás. Após a contagem da população de cada ninho, foram separadas
amostras contendo dez exemplares de cada casta e montados em triângulos de cartolina fixados
por alfinetes entomológicos. Uma vez determinado e rotulado, o material será depositado nas
coleções entomológicas de pesquisa de instituições públicas como as do Campus de Jataí, da
Universidade Federal de Goiás; Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo e Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro.
4.6 Montagem de ninho in vitro
Após a contagem da população do primeiro ninho observado em Ciclo Diário
(29/07/2004), esta foi transferida para o laboratório em ninho com duas câmaras confeccionadas
em gesso e os canais em tubo plástico transparente com 7 mm de espessura. (Figura 3). As
dimensões do espaço interno da primeira e segunda câmaras, respectivamente, (Comprimento x
largura x altura) correspondiam a 80 x 75 x 30 mm e 100 x 65 x 20 mm. Para manutenção da
umidade a primeira câmara foi colocada dentro de um recipiente plástico onde periodicamente
água era adicionada. Para a manutenção da umidade na segunda câmara a mesma foi moldada
com uma concavidade lateral de 90 x 30 x 20 mm onde era realizado o abastecimento de água. O
espaço interno era utilizado pelas formigas para o cultivo do fungo. As câmaras, cobertas por
13
placas de vidro e pedaços de madeira, eram conectadas por mangueira plástica transparente com
400 mm de comprimento. Acoplado à primeira câmara por outra mangueira com 100 mm de
comprimento foi colocada uma bandeja plástica de 280 x 200 x 70 mm cujo fundo foi forrado com
um pouco de terra da escavação e fragmentos vegetais. Suas bordas foram untadas com
Glicerina para evitar a evasão das operárias que passaram a forragear no fundo da bandeja
(arena). Nesta área eram disponibilizados os mesmos materiais coletados pelas operárias em
campo (sementes, flores, frutos e fezes de Ortopteróides e de larvas de Lepidoptera), cultivados in
natura (casca de Citrus reticulata ou tangerina – Rutaceae) ou industrializados (flocos de Avena
sativa - Poaceae). O objetivo deste experimento foi verificar os substratos aceitos por
Trachymyrmex holmgreni in vitro.
Figura 3: Ninho artificial utilizado para observações in vitro de colônias de Trachymyrmex
holmgreni.
4.7 Metodologia para determinação da área de busca
A procura de substratos para o cultivo do fungo por operárias de Attini tem sido referida
na literatura como “forrageamento” (Brian, 1983; Hölldobler & Wilson, 1990; Andrade & Forti,
1997; Silva et al., 1997; Bragança & Tonhasca, 1997). Por não se tratar somente da coleta do
alimento propriamente dito, mas especialmente de recursos a serem utilizados como meio de
cultura para o jardim de fungo, seu principal alimento, foi aqui adotado o termo “busca” (Bell,
1991). Segundo o autor, o comportamento de busca é definido como a movimentação ativa dos
indivíduos para localizar ou tentar localizar recursos disponíveis. De acordo com tal definição, o
forrageamento constituiria um item do comportamento de busca.
Para observação do comportamento de busca das operárias o observador permanecia
de pé e imóvel a 1 m de distância do ninho. Operárias que saíam ou retornavam para o ninho
tiveram o trajeto acompanhado e deram indícios do tamanho da área utilizada para coleta de
14
substratos através do registro da maior distância que alcançaram dos respectivos ninhos.
Freqüentemente perdíamos as operárias sob a serapilheira, de maneira que a maior distância
registrada corresponde ao ponto mais afastado do ninho em que operárias foram observadas. O
seguinte experimento foi realizado durante o período de observações complementares, após o
término dos Ciclos Diários (Tabela 2): Ao longo de cada uma de duas retas perpendiculares de 4
m que se cruzavam sobre a abertura da torre, 8 pontos foram marcados, 4 para cada um dos
lados sendo um a cada 0,5 m da torre, totalizando 16 pontos. Em cada ponto foram depositadas 4
flores inteiras de Butia purpurascens (Arecaceae). O comportamento de busca foi observado em
4 ninhos totalizando 14 horas de registros. As observações foram realizadas em horários
diversificados do dia já que, em geral, a atividade de coleta foi maior durante as horas iluminadas.
Além disso, como a disponibilidade natural de substratos estimulava a saída de operárias para
coleta esperava-se que a oferta das iscas pudesse ter o mesmo efeito.
Tabela 2: Cronograma de atividades de campo (Jataí, GO)
Atividade Data Período Nº de horas
26 e 27/04/2004 08:00 às 12:45 h 9,5
20 e 21/07/2004 08:00 às 12:30 h 9
14/11/2004 8:00 às 9:00 1
15/11/2004 8:00 às12:00 4
24/07/2004 10:00 às 17:30 h 7,5
Caracterização da arquitetura externa dos
ninhos
27/08/2004 10:00 às 16:30 h 6,5
26/09/2004 10:00 às 20:30 h 10,5 Escavações, esquematizações dos ninhos e
coletas das populações
23/10/2004 09:30 às 14:30 h 5
Marcação e monitoramento dos ninhos 31/08/2004 8:00 às11:30 3,5
23 e 24 /07/2004 09:00 às 08:59 h 24
27 e 28/08/2004 09:00 às 08:59 h 24
25 e 26/09/2004 09:00 às 08:59 h 24
22 e 23/10/2004 09:00 às 08:59 h 24
13 e 14/11/2004 09:00 às 08:59 h 24
Ciclos diários
20 e 21/12/2004 09:00 às 08:59 h 24
08/07/2005 13:30 às 18:00 h 3,5
09/07/2005 15;00 às 17:30 h 2,5
10//07/2005 08:30 às 14:30 h 6
13/07/2005 14:30 às 18:30 h 4
16/07/2005 09:00 às 13:00 h 4
17/07/2005 14:30 às 18:30 h 4
Coletas e observações complementares
18/07/2005 15:00 às 18:00 h 3
Total
227,5
4.8 Descrição da estrutura externa dos ninhos e padronização da nomenclatura empregada
A unidade de medida adotada é o milímetro. A seqüência segue sempre das estruturas,
baseadas em Weber (1945), mais externas e distantes ao olheiro para as mais próximas. Assim,
temos:
Cratera: É o monte formado pelo contínuo depósito de terra removida pelas operárias durante a
escavação do ninho. Suas medidas podem ser: diâmetro x altura (quando seu formato aproximar-
se do circular) ou comprimento x largura x altura (para formatos elipsóides). Algumas vezes
15
distintas regiões da cratera podem apresentar altura e largura diferentes, sendo então
especificadas.
Fosso: Consiste numa depressão com fundo cego geralmente entre a cratera e o olheiro. Não
foram encontradas menções a esta estrutura na bibliografia referente a ninhos de Attini. Portanto,
ela é originalmente descrita aqui. Suas dimensões correspondem a: diâmetro x profundidade
(quando circular) ou comprimento x largura x profundidade (quando elipsóide). Em alguns casos
não foi possível tomar todas as medidas pois a correta mensuração poderia acarretar alterações
na estrutura da abertura dos ninhos e, conseqüentemente, no comportamento das formigas.
Torre: É um depósito cilíndrico de palha ou terra sobre o olheiro. Suas medidas são diâmetro
(secção transversal) x abertura (diâmetro de sua luz) x altura. Na literatura esse termo foi usado
primeiramente por Wheeler (1913) para descrever a torre de terra em Trachymyrmex turrifex.
Como a descrição do arranjo superficial dos ninhos não implica na destruição dos
mesmos, todos os 10 ninhos encontrados tiveram sua arquitetura externa descrita. No item 5.3
(descrição do arranjo superficial dos ninhos) as medidas citadas são médias aritméticas dos 10
ninhos analisados em campo. As dimensões da torre são acompanhadas dos respectivos desvios
padrão, enquanto para as demais estruturas esse cálculo não foi realizado devido à maior
variação de forma apresentada pelas mesmas.
4.9 Morfologia externa
Foram utilizados tanto espécimes preservados em álcool 70º GL quanto a seco. Ambos
foram lavados em acetona e secos em papel absorvente. Em seguida foi realizada a montagem
em fitas adesivas de cobre sobre porta-espécimens (stubs) e metalização com ouro no
equipamento K 550 Sputter Coater. A observação dos caracteres sinapomórficos dos grupos de
espécies de Attini e seu registro foram realizados ao microscópio eletrônico de varredura LEO 435
VP do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da UNESP São José do Rio Preto.
16
5. RESULTADOS
5.1 MAPEAMENTO E MONITORAMENTO DAS COLÔNIAS
A área de estudo, apesar de antropizada, é uma reserva particular que apresenta um
abundante estrato arbustivo-arbóreo, característico do Cerrado. Além das espécies listadas na
metodologia, encontram-se outras, algumas das quais fornecem substratos coletados por
operárias de Trachymyrmex holmgreni. Entre elas: coqueiro jataí (Butia purpurascens -
Arecaceae), fruto-de-pomba (Erythroxylum spp. - Erithroxylaceae), jenipapo-de-cavalo (Tocoyena
sp. - Rubiaceae), lixeirinha (Davilla sp. - Dilleniaceae), lobeira (Solanum lycocarpum -
Solanaceae), marmelinho-do-cerrado (Licania sp. - Chrysobslanaceae), olho-de-boi (Diospyros
burchellii - Ebenaceae), sucupira (Bowdichia virgilioides - Fabaceae), Banisteriopis sp.
(Malpighiaceae) e Serjania sp. (Sapindaceae).
A área total investigada (Figura 4) correspondeu a 1,28 ha onde foram encontrados 10
ninhos de Trachymyrmex holmgreni, o que corresponde a uma densidade equivalente a 0,008
ninhos/m². Embora não tenha havido migração de colônias dentro do período de
acompanhamento sistemático (julho a dezembro de 2004), nos meses seguintes todas as seis
colônias observadas executaram pequenas movimentações de até 2 m (Figuras 5).
Figura 4: Desenho esquemático da área total investigada, mostrando os ninhos escavados e as
grades de monitoramento para Trachymyrmex holmgreni (Jataí – GO, 2004).
GRADE 1
(J)
GRADE 2 (C)
GRADE 3 (G)
m
m
87,05
87,05 m
Ninho escavado - IV
Ninho escavado - III
Ninho escavado - I
Ninho escavado - II
17
Figura 5: Detalhe das grades mostrando as migrações das colônias. Os círculos representam os
ninhos.
5.2 Espécies de atíneos no fragmento de Cerrado da Fazenda Lageado
Durante a procura de ninhos de Trachymyrmex holmgreni, foram encontrados alguns
outros ninhos de formigas pertencentes ao gênero Trachymyrmex. São elas: T. dichrous Kempf, T.
fuscus Emery, Trachymyrmex sp. 1 e Trachymyrmex sp. 2 (Figs. 4-7). As estruturas externas dos
referidos ninhos, porém, diferiam das observadas para a espécie em estudo. Seus arranjos eram
mais simples que o de T. holmgreni o qual contava com cratera, fosso e torre de palha. Tais
arranjos superficiais formam padrões nitidamente distintos cujas características corresponderam
ao total de espécies aí encontradas.
A abertura do ninho de T. dichrous caracterizou-se por apresentar um único orifício
circular desprovido de cratera, fosso ou torre, sob a serapilheira com aproximadamente 6 mm de
diâmetro (Figura 6). A terra removida pelas operárias não formava uma cratera mas encontrava-se
espalhada de um dos lados da entrada. Mayhé & Brandão (2002) relataram observação de um
ninho de T. dichrous feita por Kempf & Diniz. A entrada do ninho de T. fuscus apresentou um
orifício em forma de fenda com cerca de 25 mm de comprimento x 12 mm de largura (Figura 7).
Trachymyrmex sp. 1 edificou apenas uma torre de palha com aproximadamente 4 mm de diâmetro
da abertura (Figura 8), sobre o orifício de seu ninho. Freqüentemente essa torre é erguida entre
bainhas de Poaceae. Trachymyrmex sp. 2 também construiu uma torre para guarnecer a entrada
de seus ninhos, porém, a mesma foi esculpida com barro entremeado por palhas e tinha cerca de
10 mm de diâmetro da abertura (Figura 9). Durante dias chuvosos operárias de Trachymyrmex sp.
2 foram observadas durante o processo de construção da torre. A terra úmida e as palhas eram
trazidas, depositadas e a modelagem era realizada com o auxílio das peças bucais.
(J)
(C)
(G)
18
Figura 6: Abertura de um ninho de Trachymyrmex dichrous Kempf, mostrando seu orifício circular
nu. A área apresentava serapilheira escassa que foi afastada para o registro fotográfico (Jataí –
GO, 2005).
Figura 7: Abertura do ninho de Trachymyrmex fuscus Emery, representada por uma simples
fenda (Jataí – GO, 2005).
6
6
m
m
m
m
2
2
5
5
m
m
m
m
19
Figura 8: Abertura do ninho de Trachymyrmex sp. 1 guarnecida por torre de palha, sem cratera e
sem fosso (Jataí – GO, 2005).
Figura 9: Abertura do ninho de Trachymyrmex sp. 2, guarnecida por uma torre de barro e palhas
(jataí – GO, 2005).
Durante os trabalhos de campo outras espécies da Tribo Attini foram registradas na
área, são elas:
• Acromyrmex sp.
• Apterostigma sp.
• Atta sp. prope laevigatus
• Cyphomyrmex sp.
• Mycocepurus goeldii Forel 1893
1
1
0
0
m
m
m
m
4
4
m
m
m
m
20
5.3 Descrição da arquitetura externa dos ninhos (arranjo superficial) de Trachymyrmex
holmgreni
Com base na observação da estrutura elaborada e característica encontrada nos 10
ninhos da área de trabalho, chegou-se à seguinte padronização da estrutura externa do ninho de
Trachymyrmex holmgreni:
Externamente, o ninho apresenta uma cratera conspícua, formada por contínuo
depósito de terra de escavação, cuja forma varia de circular (diâmetro = 237,5 mm) a elipsóide
(comprimento x largura = 202 x 145 mm), sendo mais ou menos regular em sua estrutura.
Geralmente guarnecido pela cratera encontra-se um fosso semelhante a um olheiro, mas que
consiste numa depressão em fundo cego e também com formato circular (diâmetro = 26,5 mm) ou
quase elíptico (Comprimento x largura = 71 x 57 mm). Freqüentemente protegida pelo fosso está
a torre de palhas (diâmetro x abertura x altura = 11,6 ± 3,7 x 4 ± 0,35 x 16,7 ± 6,8 mm) erguida
sobre a verdadeira, e geralmente única, abertura do ninho, protegendo-a (Figuras 10 e 11).
Figura 10: Desenho esquemático da abertura de ninho de Trachymyrmex holmgreni (1:2). 1:
cratera, 2: fosso e 3: torre de palhas.
1
2
3
21
Figura 11: Abertura de ninho de T. holmgreni evidenciando 1: torre e 2: fosso. Operárias
removendo terra da escavação do ninho (Jataí – GO, 2005).
Ninhos escavados
Ninho I
A cratera, formada pelo amontoamento da terra da escavação feita pelas operárias,
tinha forma semicircular medindo 150 mm entrebordos e 18 mm de altura. Em seu centro
encontrava-se a abertura do fosso, com o formato aproximado de um trevo e medindo 15 x 30
mm. A torre de palhas localizava-se na região plana da cratera e media 10 mm de diâmetro x 4
mm de abertura x 12 mm de altura. A distância entre a torre e a abertura do fosso correspondeu a
6 mm.
Ninho II
Amontoado de terra de escavação não formava uma cratera típica, mas um monte com
290 mm de comprimento x 160 mm de largura x 50 mm de altura. Nele havia algumas gramíneas
e um depósito circular de lixo com 60 mm de diâmetro. Adjacente ao monte, encontrava-se o
fosso com 50 x 36 mm e a torre excêntrica erguida entre um pequeno caule seco de dicotiledônea
e uma gramínea também desfolhada. As dimensões da torre corresponderam a 17 mm de
diâmetro, 4 mm de abertura e 17 mm de altura. Algumas folhas caídas formavam espécies de
”pontes” sobre o fosso. A distância da torre ao depósito de lixo era de 135 mm. Havia um ninho de
Trachymyrmex fuscus a 1,38 m de distância entre as aberturas.
Ninho III
Cratera com 280 x 200 x 50 mm e conformação irregular, apresentava algumas
gramíneas e era atravessada por um graveto sobre a entrada do fosso, cuja abertura de 80 x 75 x
40 mm localizava-se sob a cratera. Torre com 14 x 4 x 11 mm, não completamente guarnecida
pela cratera e com um anexo também de palha com 11 mm de largura e que pode ter sido
1
2
22
formado por porção quebrada e colabada da mesma. Distância entre torre e entrada do fosso era
de 40 mm.
Ninho IV
Cratera com 170 x 140 mm, mais alta de um dos lados (12 mm) que do outro (6 mm) e
com algumas gramíneas. Fosso com uma região superficial de 55 mm de diâmetro e outra que se
aprofundava 85 mm em diagonal sob o lado alto da cratera, onde se encontravam folhas secas de
gramíneas. Torre com 8 x 4 x 26 mm não eqüidistante dos lados da cratera, distando 29 mm do
lado alto e 14 mm do lado baixo.
Ninhos monitorados
Grade 1
Ninho J1
Cratera com 290 mm de diâmetro e 30mm de altura. Duas espécies de gramíneas
estavam aí presentes, cada uma representada por dois indivíduos. Uma apresenta folhas
filiformes e a outra, folhas de limbo laminar estreito e pontiagudo. O fosso media 61 x 40 mm e a
torre era excêntrica com 12 x 4 x 25 mm.
Grade 2
Ninho C2
Cratera com diâmetro de 230 mm, largura variava de 70 a 100 mm (mais larga na
porção mais alta) e altura de 32 a 40 mm; adjacente à outra menor, de Pheidole sp. Fosso
excêntrico com 27 mm de diâmetro, mais próximo da porção baixa da cratera, onde se encontrava
a torre. Justaposta à última havia uma gramínea que crescia na porção baixa da cratera. O
segmento apical da torre, com 16 mm de comprimento, encontrava-se tombado, como se
houvesse partido. As operárias transitavam pela porção inferior que permanecia na vertical e cujo
diâmetro da abertura media 5 mm e altura 30 mm. A 130 mm da torre encontrava-se o olheiro do
ninho de Pheidole sp.
Ninho C3
Cratera com 280 mm de diâmetro, e altura variando entre 28 e 45 mm. Largura entre 70
e 120 mm, mais baixa e estreita do lado onde se encontrava o fosso. Este era excêntrico, tinha 26
mm de diâmetro, iniciava no lado baixo da cratera e aprofundando-se sob o lado largo da mesma,
obliquamente em relação ao solo. Torre construída entre as bases das bainhas de Poaceae que
crescia na face interna do lado estreito e baixo da cratera. Não era possível medir a torre sem
destruí-la. Quatro outros indivíduos de Poaceae, aparentemente da mesma espécie que a
anterior, cresciam do outro lado da cratera.
Grade 3
Ninho G4
23
Cratera aproximadamente elíptica com 230 x 170 x 40 mm. Fosso com a mesma forma
e 60 x 30 mm. Abertura central no fosso e desprovida de torre em 15/11/2004, embora no início
das chuvas a mesma estivesse íntegra. Depósito de lixo de um dos lados da cratera, sobre a base
e ao redor de Poaceae. Olheiro de ninho de Camponotus sp. na cratera, próximo a um jovem
indivíduo de monocotiledônea com folhas e caule pilosos.
Ninho G5
Cratera elíptica com 60 x 40 x 30 mm (altura máxima) apresentava tufos de dois
indivíduos de Poaceae. Fosso também elíptico e excêntrico com torre também excêntrica no lado
mais baixo da cratera. As dimensões da torre corresponderam a 12 x 4 x 18 mm e adjacentes a
ela encontravam-se bainhas secas de monocotiledôneas.
Ninho G6
Cratera irregular com 180 x 160 x 20 mm e com jovem dicotiledônea de folhas e caule
pilosos. Fosso com 60 x 45 x 30 mm de profundidade, não completamente circundado pela
cratera, aprofundava-se sob ela de modo a formar uma espécie de corredor com a torre em uma
extremidade e a entrada de sua porção subterrânea de outro. Torre com secção elíptica, 19 x 14 x
17 mm, apresentava tufo de Poaceae em sua base e localizava-se na extremidade do fosso onde
a cratera era ausente.
5.4 Descrição da arquitetura interna dos ninhos escavados
Com base na estrutura dos 4 ninhos escavados (Tabela 3), chegou-se à seguinte
padronização de arquitetura interna e média de dimensões, em milímetros: A torre comunica-se
com a primeira porção do canal, cujo diâmetro médio é de 4 mm. Este se aprofunda
perpendicularmente à superfície do solo por 76 mm e abre-se em uma primeira câmara, medindo
46 (± 3,3) x 37 (± 18) x 26 (± 7) mm. Daí parte a segunda porção do canal que se aprofunda por
271 mm até se abrir no teto da segunda câmara que apresenta 74 (± 15) x 54 (± 35,8) x 48 ± (6,8)
mm. No piso desta inicia-se o terceiro trecho do canal que se prolonga por 678 mm e termina no
teto da última câmara com 109 (± 25,2) x 81 (± 18) x 54 (± 3) mm. A profundidade máxima dos
ninhos variou de 990 a 1300 mm.
Ninho I (escavação em 24/07/2004)
O diâmetro da abertura do ninho após a remoção da torre correspondeu a 7 mm. Como
o ninho era relativamente profundo, houve a necessidade de se ampliar as dimensões da
trincheira para facilitar a movimentação e os trabalhos, de modo que, ao final da escavação, suas
dimensões atingiram 145 x 110 x 155 cm (comprimento, largura e altura, respectivamente). O
fosso possuía 50 mm de profundidade e era diagonal em relação ao solo. Sua forma era irregular
e a largura de aproximadamente 22 mm. Da porção médio-distal de seu assoalho partia um canal
24
ligeiramente curvo de 53 mm de profundidade terminando em fundo cego que pode ter sido
construído por uma abelha solitária que durante o ciclo diário fora vista saindo do fosso.
Abaixo da torre estendia-se um canal reto e perpendicular ao solo com 4 mm de
diâmetro e que interligava as três câmaras. Sua primeira porção possuía 74 mm de comprimento
e terminava numa dilatação de 15 x 9 mm que o comunicava com a primeira câmara (tendo o
conjunto o formato aproximado de um cachimbo) cujas dimensões eram de 50 mm de
comprimento por 26 mm de altura. Da superfície do solo até o piso desta câmara a profundidade
do ninho correspondeu a 103 mm. Daí partia a segunda porção do canal com 390 mm de
comprimento que se abria na segunda câmara com 60 x 36 x 40 mm e secção subquadrada. Da
porção mais baixa da parede desta câmara, próximo a seu piso não aplainado, parte a terceira e
última porção do canal cujo comprimento é 670 mm e desemboca na última câmara que mede
130 x 70 x 55 mm. A profundidade total do ninho alcançou 1260 mm. Na primeira câmara foram
coletadas apenas algumas operárias e a quantidade de fungo era bastante reduzida. Na segunda
câmara a quantidade de fungo era maior e, além das operárias havia também pupas e larvas. Na
terceira câmara além da quantidade de fungo, operárias, larvas e pupas ser consideravelmente
maior que nas anteriores, também foi encontrada a única rainha. A população era constituída por
19 larvas, 06 pupas, 60 operárias e 01 rainha. Total: 86 indivíduos.
Ninho II (escavação em 28/08/2004)
A torre era erguida sobre um pequeno canudo de barro com 14 mm de diâmetro do
centro do qual partia o canal de 4 mm de diâmetro e 100 mm de comprimento e se abria
aproximadamente no centro do teto da primeira câmara onde se encontrava o jardim de fungo
suspenso em raiz. As dimensões deste compartimento eram: 45 x 36 x 18 mm, seu piso era
aplainado e as paredes e teto curvos. No piso desta câmara (fora do centro) se abria novamente o
canal então com 5 mm de diâmetro e 370 mm de comprimento, ligeiramente curvo na primeira
metade e se abrindo próximo da lateral do teto da segunda câmara com fungo e cujas dimensões
correspondiam a 65 x 40 x 52 mm. O canal que ligava a segunda câmara à terceira partia da
lateral do piso da segunda (lado oposto ao canal que ligava a primeira à segunda) e atingia 730
mm de comprimento x 5 mm de diâmetro. Este último compartimento media 126 x 85 x 55 mm e
seu formato se aproximava ao elíptico. A profundidade total do ninho equivaleu a 1300 mm. A
população era constituída por 37 larvas, 03 pupas, 15 pupas de sexuados, 359 operárias e a
rainha não foi encontrada. Total: 414 indivíduos.
Ninho III (escavação em 26/09/2004)
A terra de escavação, que compunha a cratera, continha restos de fungo; o fosso
estava quase repleto dos mesmos resíduos e nele havia também uma larva de Coleoptera. A torre
não se comunicava diretamente ao canal, mas sim a uma pequena dilatação de 20 x 14 x 9 mm
que, por sua vez, ligava-se ao canal com 3 mm de diâmetro e 40 mm de comprimento. Este se
abria no teto da primeira câmara cujas dimensões corresponderam a 42 x 31 x 24 mm, e
25
encontrava-se preenchida por fungo suspenso em raízes. Do seu piso partia a segunda porção do
canal com 95 mm de comprimento e abria-se na região central do teto da segunda câmara. As
medidas desta foram 94 x 81 x 45 mm e os indivíduos aí coletados – principalmente pupas,
sexuados e algumas operárias - tinham o corpo parcialmente coberto por fungo. O teto desta era
mais estreito que o piso. O canal partia excentricamente do piso e aprofundava-se por mais 750
mm abrindo-se na lateral da última câmara cujas medidas corresponderam a 105 mm de diâmetro
e 55 mm de altura. A profundidade total do ninho atingiu 0,99 m. A população era constituída por
567 operárias, 177 fêmeas com asas, 83 larvas, 04 fêmeas sem asas (duas vivas e duas mortas),
03 pupas de operárias, 100 pupas femininas. Total: 934 indivíduos.
Ninho IV (escavação em 23/10/2004; Figura 12)
O fosso aprofundava-se 85 mm sob a cratera sendo a profundidade perpendicular ao
solo igual a 77 mm. A torre ligava-se diretamente ao canal que se prolongava por 90 mm até se
abrir na primeira câmara, formando com ela a figura aproximada de um cachimbo. As medidas
desta câmara foram 45 x 43 x 35 mm e de seu piso ovalado partia a segunda porção do canal que
se estendia por mais 230 mm até se abrir na lateral do teto da segunda câmara cujas dimensões
foram 75 x 60 x 55mm. Excentricamente em seu piso encontrava-se a abertura da terceira porção
do canal com 560 mm de comprimento e terminando no centro do teto da última câmara, medindo
75 x 65 x 49 mm. Seu piso era plano e as paredes e o teto ovalados. A profundidade total do
ninho atingiu 1,04 m. A população era constituída por 268 operárias, 56 larvas, 26 pupas fêmeas,
56 pupas operárias e 01 rainha. Total: 407 indivíduos.
Tabela 3: Comparação das dimensões em mm da arquitetura interna dos ninhos escavados de
Trachymyrmex holmgreni (Jataí – GO, 2004).
Ninho I Ninho II Ninho III Ninho IV
Número de
Câmaras
3 3 3 3
Profundidade 1ª
Câmara (mm)
103 118 73 125
Dimensões 1ª
Câmara (mm)
50 x ? x 26 45 x 36 x 18 42 x 31 x 24 45 x 43 x 35
Dimensões 2ª
Câmara (mm)
60 x 36 x 40 65 x 40 x 52 94 x 81 x 45 75 x 60 x 55
Dimensões 3ª
Câmara (mm)
130 x 70 x 55 126 x 85 x 55 105 x 105 x 55 75 x 65 x 49
Profundidade
Máx. ninho (mm)
1260 1300 990 1040
26
Figura 12: Perfil esquemático com dimensões do ninho IV de Trachymyrmex holmgreni (Jataí –
GO, 2004). a: torre de palhas, b: fosso, c: 1ª porção do canal, d: 1ª câmara, e: 2ª porção do canal,
f: 2ª câmara, g: 3ª porção do canal, h: 3ª e última câmara.
75 x 65 x 49 mm
110 mm
77 mm
75 x 60 x 55 mm
1040 mm
600 mm
45 x 43 x 35 mm
230 mm
a
b
c
g
h
e
d
f
27
5.5 Ninho in vitro
A partir da primeira escavação em 24/07/2004, a colônia coletada foi mantida no ninho
artificial. Embora as operárias tenham coletado diversos substratos oferecidos, o jardim de fungo
foi reduzindo em biomassa e em maio de 2005 a colônia pereceu. Durante os 10 meses em
laboratório os seguintes meios de cultura foram aceitos pelas operárias: cascas de tangerina
(Citrus reticulata, Rutaceae), flocos de aveia (Avena sativa, Poaceae), flores e pétalas das
espécies utilizadas pelas colônias no campo e frutos de gabiroba (Campomanesia spp.,
Myrtaceae). Somente os mesocarpos de tangerina e de gabiroba foram fragmentados pelas
operárias para o transporte, os demais materiais foram coletados inteiros.
5.6 Coleta de substratos
Ritmo circadiano
Embora a periodicidade das atividades de coleta de substratos se sujeitasse a
modificações de acordo com a disponibilidade de recursos e as variáveis ambientais, a coleta foi
uma atividade predominantemente diurna em todos os seis ciclos diários realizados,
independentemente do material coletado. Separando-se as entradas por substrato transportado
(Tabela 4), verificou-se que em setembro partes florais foram mais coletadas durante a noite que
ao longo do dia, e em agosto o número de itens não identificados foi maior no período noturno que
no diurno. Para todos os outros materiais em quaisquer dos meses em estudo prevaleceu a coleta
durante o período diurno. Apesar disso, em poucos momentos as atividades foram totalmente
interrompidas.
Nos horários mais quentes ou iluminados as operárias frequentemente chegavam ao
ápice da torre e retornavam para o interior do ninho. Os intervalos das 06:00 às 10:00 e entre as
14:00 e as 17:00 h corresponderam aos períodos de maior trânsito de operárias em coleta de
meios de cultura (Figura 13 A e B). Chuvas pouco intensas e elevada disponibilidade de
substratos também estimularam as atividades de coleta. Sob chuvas prolongadas pareceram
prevalecer as atividades de manutenção do ninho, especialmente a remoção de terra do fosso e
do interior do próprio ninho.
Tabela 4: Análise quantitativa e qualitativa dos substratos coletados por operárias de
Trachymyrmex holmgreni durante os Ciclos Diários (Jataí – GO, 2004).
Pop. Mês Dia Noite Dia Noite Dia Noite Dia Noite Dia Noite Dia Noite Dia Noite D+N
87 Julho
3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 5 0 5
414 Agosto
7 0 55 4 2 1 19 0 4 0 21 25 108 30 138
934 Setembro
1 1 1 0 0 0 1 9 0 0 25 1 28 11 39
407 Outubro
2 1 2 0 4 0 3 0 0 0 8 0 19 1 20
- Novembro
1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 13 4 15 4 19
- Dezembro
0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 9 0 11 1 12
Total
14 2 59 4 8 1 24 10 4 0 77 30 186 47 233
Hastes Não identif. TotalFezes Sementes Folhas Flores
28
0
20
40
60
80
100
120
0
9 :0 0
1
0 :0 0
1
1 :0 0
1
2 :0 0
1
3 :0 0
1
4 :0 0
1
5 :0 0
1
6 :0 0
1
7 :0 0
1
8 :0 0
1
9 :0 0
2
0 :0 0
2
1 :0 0
2
2 :0 0
2
3 :0 0
0
0 :0 0
0
1 :0 0
0
2 :0 0
0
3 :0 0
0
4 :0 0
0
5 :0 0
0
6 :0 0
0
7 :0 0
0
8 :0 0
Julho
Saída Entrada T. solo UR solo
0
20
40
60
80
100
120
0 9:0 0
1 0:0 0
1 1:0 0
1 2:0 0
1 3
:
0 0
1
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1
5 :0 0
1 6:0 0
1 7:0 0
1 8:0 0
1 9
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2 0
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0
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2
1 :
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0
2 2:0 0
2 3:0 0
0 0:0 0
0 1:0 0
0 2
:
0 0
0 3
:
0
0
0
4 :0 0
0 5:0 0
0 6:0 0
0 7:0 0
0 8
:
0 0
Agosto
0
20
40
60
80
100
120
0
9
:
0 0
1
0
:0
0
1 1:0
0
1 2
:
0 0
1 3
:
0 0
1 4
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0 0
1
5
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1
6
:
0 0
1 7:0
0
1 8:0 0
1 9
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0 0
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0 0
2 1
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0 0
2
2
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0 0
2
3
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0
0 0:0
0
0 1
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0 0
0 2
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0 3
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4
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0 0
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5
:
0 0
0 6:0
0
0 7:0
0
0 8
:
0 0
Setembro
29
Figura 13: Eixo horizontal: horário do dia. Eixo vertical: intensidade das atividades das operárias e
variações (ao nível do solo) de temperatura (°C), umidade relativa (%) e n.º de entradas e saídas
de operárias. Os ninhos I, II, III, IV, J1 e C2 de T. holmgreni foram observados respectivamente
durante os ciclos diários dos meses de julho a dezembro (Jataí – GO, 2004).
0
20
40
60
80
100
120
0 9 :0 0
1 0 :0 0
1 1
:
0 0
1 2
:
0
0
1
3 :
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0
1
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1
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1 6 :0 0
1 7 :0 0
1 8
:
0
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1 9
:
0
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2
0 :
0
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2
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2 2 :0 0
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0 2
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4 :0 0
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0 0
0 8
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Outubro
0
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20
40
60
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100
120
140
160
180
200
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9 :0 0
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1 1
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1 2
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1 4 :0 0
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Novembro
0
20
40
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2 0 :0 0
2 1 :0 0
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2 3 :0 0
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0 1 :0 0
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0 3 :0 0
0 4 :0 0
0 5 :0 0
0 6 :0 0
0 7 :0 0
0 8 :0 0
Dezembro
30
Substratos
A Tabela 5 apresenta os substratos coletados por T. holmgreni. Trachymyrmex sp. 1 foi
testemunhada coletando o mesocarpo dos frutos de Campomanesia spp. (gabiroba) e é provável
que T. holmgreni também a utilize como meio de cultura, embora isso não tenha sido registrado
durante as observações no campo. Operárias de Trachymyrmex sp. 1 no campo tanto quanto as
operárias de T. holmgreni in vitro, ao encontrarem tais frutos maduros com epicarpos rompidos,
cortaram o mesocarpo com as mandíbulas e transportaram-no para o interior dos ninhos. É
possível que parte desse material, dada a sua natureza semifluida, seja diretamente absorvido
pelas operárias durante a manipulação e o transporte.
Embora durante os ciclos diários não tenha sido possível identificar parte considerável
dos itens coletados, percebe-se que os substratos que exigem fragmentação antes do transporte
(folhas e hastes), foram os menos coletados (Tabela 4). Já os meios de cultura cujo transporte é
imediato (fezes, sementes e flores) apresentaram-se com mais freqüência entre os materiais que
chegaram ao ninho e que puderam ser identificados.
Tabela 5: Substratos coletados no campo por operárias de Trachymyrmex holmgreni em
períodos secos e chuvosos (jataí – GO, 2004)
Substrato Estação seca Estação chuvosa
Fragmentos de hastes de Poaceae X
Fezes de Orthopteroidea e de larvas de Lepidóptera X X
Curatella americana L., pétalas (Dilleniaceae) “lixeira” X
Campomanesia spp., pétalas (Myrtaceae) “Gabiroba” X
Butia purpurascens Glassman, flores (Arecaceae) “coqueiro
Jataí”
X
Serjania sp., flores (Sapindaceae) X
Bowdichia virgilioides, pétalas (Fabaceae) “sucupira” X
Licania sp., pétalas (Chrysobalanaceae) “marmelinho do
cerrado”
X
Panicum maximum Jacq., sementes (Poaceae) “capim
colonião”
X
Hyparrhenia rufa Nees, sementes (Poaceae) “capim Jaraguá” X X
Byrsonima sp., pétalas (Malpighiaceae) “murici” X
Banisteriopsis sp., pétalas (Malpighiaceae) X
Campomanesia spp., polpa dos frutos (Myrtaceae) “gabiroba” X
Área de busca
A maior distância do ninho na qual foi possível testemunhar o comportamento de busca
correspondeu a 2,5 m. Portanto, a área de busca de Trachymyrmex holmgreni na área de estudos
equivale a um círculo com, no máximo, 2,50 m de raio em cujo centro encontra-se a torre de
palha. Aplicando-se a fórmula para cálculo da área do círculo (p = R²) chega-se à superfície
utilizada para busca que corresponde a 19,35 m².
O uso de iscas atrativas não se mostrou eficiente para a determinação da distância de
busca. As operárias coletavam o primeiro material que encontraram e que servisse como meio de
31
cultura para o fungo. Assim, de um total de 14 horas de observações sistematizadas, operárias
coletaram as iscas quatro vezes, das quais três a 0,5 m e uma a 1 m de distância da entrada do
ninho. Em geral, recursos disponíveis sobre o solo foram localizados antes das iscas oferecidas.
Outros Formicidae, especialmente operárias de Pheidole oxyops Forel, 1908 (Myrmicinae),
localizavam as iscas com maior presteza esvaziando os pontos de disposição antes que as
operárias dos ninhos em experimentação pudessem localizá-las.
Comportamento de busca
As interações intraespecíficas durante a busca foram acompanhadas e evidenciaram
que a atividade é individual. As operárias não parecem trocar informações sobre fontes de
substrato e, individualmente, não demonstraram direcionamento determinado. Parecem
perambular nas proximidades do ninho, um comportamento errático, até que se deparem com
algum material apropriado. Também nunca foi registrada a colaboração no transporte de
substrato, nem quando a massa do mesmo fosse muito elevada. As únicas situações em que se
testemunhou a colaboração durante a coleta deram-se quando substratos maiores que o orifício
da torre foram trazidos e bloquearam a entrada do ninho. Tanto as operárias que se encontravam
nas imediações da torre quanto as que de seu interior estavam por sair, auxiliavam na remoção do
obstáculo que era, em seguida, descartado para fora da cratera pela operária que o havia trazido.
Apesar de alguns substratos transportados serem facilmente fragmentáveis pelas mandíbulas das
operárias, como as pétalas, por exemplo, tal comportamento de fragmentação não foi observado
no campo. A busca é realizada exclusivamente sobre o solo, a vegetação herbácea do entorno
não foi escalada para a coleta de substratos e, como os ninhos não são encontrados sob
cobertura arbórea, as operárias também não sobem nas árvores.
Durante observações fora dos ciclos diários, em tentativas de coletar os substratos
transportados por operárias de T.holmgreni, as mesmas não apresentavam comportamento
críptico quando as pinças tocavam os substratos, o que é comum em outras espécies do gênero
(Mayhé-Nunes & Brandão, 2005). Ao contrário, as operárias voltavam correndo para o ninho mas
não entravam na torre, permanecendo por alguns minutos no interior do fosso. Também durante
as escavações o comportamento críptico não foi observado.
5.7 Análise populacional
A colônia do primeiro ninho escavado revelou-se a mais jovem pois apresentou o menor
tamanho populacional e ausência de indivíduos sexuados em desenvolvimento. O segundo ninho
escavado pertencia a uma colônia mais madura, já que apresentou população maior e entre as
pupas, a maior parte (45) era de sexuados. Sua rainha não pôde ser encontrada. Na terceira
escavação encontrou-se a colônia mais madura, com o maior tamanho populacional, 177 fêmeas,
100 pupas femininas, 3 de operárias e 4 fêmeas sem asas (provavelmente uma rainha e 3 fêmeas
cujas asas foram perdidas acidentalmente durante a coleta da população); duas das quais
estavam mortas. O último ninho, como o segundo, encontrava-se em fase de maturação contando
32
com população de tamanho intermediário e presença de 26 pupas de fêmeas e 56 de operárias. A
análise das populações encontra-se sintetizada na Tabela 6.
Tabela 6 : Análise populacional dos ninhos de Trachymyrmex holmgreni escavados (Jataí – GO,
2004)
Ninho I
(Julho)
Ninho II
(Agosto)
Ninho III
(Setembro)
Ninho IV
(Outubro)
Operárias 60 359 567 268
Larvas 19 37 83 56
Pupas 6 48 103 82
Rainhas 1 - 04 (2 †) 1
Fêmeas - - 177 -
Total 86 414 934 407
5.8 Atividades de crescimento e manutenção dos ninhos
Atividades de crescimento e manutenção dos ninhos também puderam ser
quantificadas a partir da observação dos itens transportados pelas operárias durante os ciclos
diários (Tabela 7 A). Operárias que saíam pela abertura da torre transportando torrões de terra da
escavação faziam sua deposição sobre a cratera e retornavam imediatamente para o interior do
ninho. O mesmo trajeto foi percorrido pelas operárias que removiam resíduos de poda do jardim
de fungo. A remoção da terra de escavação do fosso também tinha o mesmo destino. Tanto a
remoção de terra do interior do ninho, quanto do fosso, foram mais freqüentes durante chuvas de
baixa intensidade ou após momentos chuvosos mais intensos ou prolongados. Partes dos corpos
de indivíduos mortos foram removidos da mesma forma, mas somente duas vezes em 144 horas
de ciclos diários. Com relação às entradas com materiais, fora os meios de cultura que iam
diretamente para o interior do ninho, operárias trouxeram fragmentos secos de folhas de Poaceae
que eram depositadas sobre a torre determinando seu crescimento em altura (Tabela 7 B). Em
seguida as palhas eram cuidadosamente manipuladas, numa sucessão de tentativas e erros, até
o seu perfeito assentamento.
Tabela 7 A: Materiais removidos dos ninhos por operárias durante os ciclos diários (Jataí – GO,
2004)
Lixo Terra Total
Mês População
Dia Noite Dia Noite D + N Dia Noite
Julho 87 7 9 0 24 40 7 33
Agosto 414 35 29 3 3 70 38 32
Setembro 934 10 8 0 0 18 10 8
Outubro 407 35 0 11 30 76 46 30
Novembro - 0 0 14 2 16 14 2
Dezembro - 33 56 52 27 168 85 83
33
Tabela 7 B: Fragmentos vegetais transportados para os ninhos por operárias durante os ciclos
diários (Jataí – GO, 2004)
Mês População Dia Noite D + N
Julho 87 3 0 3
Agosto 414 0 6 6
Setembro 934 0 3 3
Outubro 407 7 2 9
Novembro - 3 2 5
Dezembro - 10 1 11
5.9 Interações interespecíficas
Próxima ao ninho II, observado em ciclo diário e escavado em agosto, foi registrada a
presença de um ninho de Trachymyrmex fuscus. A distância entre os olheiros era de 1,38 m. As
operárias de ambos os ninhos buscavam na mesma área e o mesmo substrato: pétalas de lixeira,
um recurso extremamente abundante no mês de agosto. Embora as áreas de busca estivessem
nitidamente sobrepostas, não foi observado nenhum comportamento agressivo de nenhuma das
partes.
Em observações realizadas em julho de 2004 acompanhou-se a busca de substratos
por operárias do ninho J1. As mesmas transportavam sementes e fezes de Lepidoptera e
puderam ser facilmente acompanhadas durante o dia, pois, em plena estação seca, o estrato
herbáceo encontrava-se reduzido. Muitas operárias de Atta sexdens transportavam os mesmos
materiais cruzando a área de busca do referido ninho. Nenhum comportamento agonístico foi
observado, ao contrário, as operárias de Trachymyrmex holmgreni esquivavam-se sempre das
vizinhas evitando o contato direto.
Mirmicíneos da espécie Pheidole oxyops são pequenos predadores, bem representados
na área de estudo. Suas operárias transitam com freqüência pelas aberturas dos ninhos de
Trachymyrmex holmgreni. Visitam a cratera, sobem nas gramíneas que aí crescem, entram no
fosso. Não foram avistadas entrando na torre e, quando se deparam com operárias pertencentes
ao ninho visitado, ambas afastavam-se bruscamente. A cratera do ninho C2 é adjacente a uma de
Pheidole oxyops, distando seus olheiros 13 cm. Durante o ciclo diário realizado no mês de
setembro, o ninho observado (e posteriormente escavado) era freqüentemente visitado por
operárias deste gênero, tanto durante o dia quanto à noite. Elas perambulavam por toda a
abertura, chegando inclusive a subir na torre. Sua movimentação inibia a atividade no ninho em
questão.
Uma revoada de machos de mirmicíneos do gênero Carebara atingiu o ninho em
observação durante o ciclo diário de outubro de 2004 às 02:00 h. A intensa atividade de remoção
de terra que então se realizava após um dia chuvoso, foi interrompida e as operárias retiraram-se
uma a uma para o interior do ninho, com exceção de uma que permaneceu todo o tempo sobre a
cratera aparentemente desempenhando a função de guarda. Vários machos de Carebara sp.
movimentaram-se por toda a abertura do ninho, chegando a subir até o topo da torre, sua
34
movimentação durou cerca de três horas e durante este intervalo duas operárias permaneceram
no interior da torre com os gásteres posicionados para fora obstruindo o orifício da torre.
Na cratera do ninho G4 havia um olheiro de Formicíneos do gênero Camponotus. Estas
formigas são comuns na área, sendo freqüentemente avistadas visitando as aberturas dos ninhos
de Trachymyrmex holmgreni. Estes formicíneos, geralmente, alimentam-se de líquidos e visitam
nectários. Podem, oportunisticamente, atacar insetos com exoesqueletos mais frágeis como
Isoptera e larvas de diversas ordens. Não foram observadas interações com a espécie em estudo.
Na noite do ciclo diário realizado em dezembro, baratas entraram no fosso em dois
momentos. No primeiro, um indivíduo entrou às 23:37 h e lá permaneceu por 21 minutos. No
segundo momento outro indivíduo entrou às 05:03 h e não saiu até às 08:59, quando foi
encerrada a observação.
O trânsito de cupins nas proximidades dos ninhos não é incomum. Durante o ciclo diário
de outubro um indivíduo fez inúmeras tentativas de entrar no fosso e foi sistematicamente
impedido pelas operárias. Terminou sendo capturado por um ortopteróide. Os despojos
remanescentes deste ataque atraíram operárias de Pheidole oxyops, cujo recrutamento acabou
por inibir por alguns minutos as atividades no ninho sob observação.
Às 04:55 h do ciclo diário de outubro uma pequena aranha, atraída pela revoada de
machos de Carebara sp., entrou no fosso e capturou um desses indivíduos. A atividade no ninho
já estava suspensa devido à movimentação dos alados.
5.10 Morfologia Externa
O registro das imagens obtidas ao microscópio eletrônico de varredura constitui
documentação inédita para as seguintes espécies: T. fuscus, Trachymyrmex sp. 1 e
Trachymyrmex sp. 2. As eletromicrografias (Figuras 13 a 17) mostram alguns caracteres de valor
taxonômico que podem ser úteis para a identificação dos grupos de espécies de acordo com
Mayhé & Brandão (2003).
35
Figura 13: T. holmgreni, operária, cabeça + parte do tórax, vista látero-dorsal. As setas apontam
as projeções mesossomais multituberculadas que constituem uma apomorfia do gênero e o lobo
projetado próximo à base do escapo antenal que caracteriza o Grupo Iheringi. (chave de
identificação com ilustrações em Mayhé & Brandão, 2005)
Figura 14: T. fuscus, operária, cabeça em vista dorsal. Setas indicam os lados occipitais
angulosos característicos do Grupo Urichi.
36
Figura 15: T. dichrous (operária) (A) Fêmur posterior. Seta evidencia a fina pubescência que
entremeia a pilosidade do fêmur posterior, caráter que posiciona a espécie no Grupo Opulentus.
(B) cabeça, vista látero-dorsal. Seta aponta uma autapomorfia da espécie: margem superior da
cabeça arredondada, sem espinhos ou dentes (chave de identificação com ilustrações em Mayhé
& Brandão, 2002).
A
B
37
Figura 16: Trachymyrmex sp.1 (operária). (A) Porção posterior da cabeça, vista dorsal. A Seta
mostra um dos lados occipitais angulosos que podem posicioná-la no Grupo Urichi. (B) Tórax +
A
C
B
38
fêmur, vista dorsal. A ausência de pilosidade entremeada por fina pubescência é indício de que a
espécie não deve pertencer ao Grupo Opulentus. (C) Base do escapo antenal. Escapos não
lobados na base fazem supor que não pertence ao grupo Iheringi.
Figura 17: Trachymyrmex sp. 2 (operária) cabeça, vista dorsal. Os lobos occipitais são angulosos
como no grupo Urichi.
39
6. DISCUSSÃO
6.1 Mapeamento e monitoramento das colônias
Comparando-se a densidade de ninhos de Trachymyrmex holmgreni na área de
estudos, 0,008 ninhos/m², com a densidade encontrada por Gonçalves (1975) para a mesma
espécie, 0,02 ninhos/m², um importante aspecto pode ser levantado. A elevada densidade de
ninhos relatada pelo autor em pastagem formada por Paspalum ancylocarpum (Poaceae), nativa
no Pantanal, onde ocasionava danos significativos, faz supor que a espécie poderia adaptar-se ao
ecossistema artificialmente simplificado, acelerando a maturação das colônias e/ou elevando seu
sucesso de dispersão e estabelecimento. Weber (1969 apud Schoereder & Coutinho, 1990) já
havia relacionado a expansão da ocorrência de Atta sexdens com a diminuição das florestas e
com o aumento das queimadas antrópicas. Kempf (1978) relatou o crescimento da distribuição de
Atta capiguara no Estado de São Paulo, relacionando-o com o desflorestamento e a instalação de
grandes monoculturas e pastagens. Schoereder & Coutinho (1990), comparando áreas de
cerrado, encontraram maiores densidades de ninhos de Atta spp. em hábitats perturbados. Todos
os autores acima citados, trabalhando com espécies do gênero Atta chegaram a conclusões que
reforçam a idéia de que a diminuição da complexidade estrutural do hábitat pode favorecer
espécies de atíneos derivados.
Como a migração das colônias ocorreu após o período do seu monitoramento, não foi
possível observar sua execução. O uso das grades facilitou o encontro dos novos ninhos porém,
não ficaram esclarecidas as razões das migrações. Nas observações com colônias de
Blepharidatta conops (Diniz et al 1998), os autores encontraram elevada densidade de inquilinos
ocupando os ninhos antes das migrações. Com as colônias de Trachymyrmex holmgreni não
foram observados inquilinos. Uma das hipóteses sobre a causa das migrações é que como elas
ocorreram durante a estação chuvosa, é possível que as águas tenham danificado a estrutura
interna dos ninhos. Weber (1941) relatou uma migração de T. isthmicus provcada por chuvas.
Outra hipótese seria o envelhecimento natural dos ninhos. A substituição da área de busca
também pode ser outra possibilidade, pois já que a busca ocorre nas imediações do ninho,
sazonalmente pode haver necessidade de alterná-la por outra talvez mais próxima de alguma
fonte interessante de recursos.
6.2 Arquitetura de ninhos
De acordo com comunicação pessoal do Prof. Dr. Antônio Mayhé-Nunes (UFRRJ), a
identificação de espécies de Trachymyrmex pelo arranjo superficial das aberturas dos ninhos não
é segura. Porém, na área de trabalho, os 4 tipos de aberturas de ninhos pertencem a 4 diferentes
espécies de acordo com a identificação de indivíduos pertencentes aos referidos ninhos. Tal
material foi determinado no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP) pelo
próprio Prof. Dr. Antônio Mayhé-Nunes. As variações na forma das aberturas de ninhos de T.
holmgreni encontradas entre os dados do presente trabalho, os de Gonçalves (1975) e os de
Mayhé & Brandão (2005) sugerem que a vinculação entre a espécie e forma da abertura do ninho
40
deve ser abordada com cautela. É possível que, dentro de uma região, com o mesmo tipo de solo
e a mesma fitofisionomia exista uma tendência à construção de uma determinada forma de
arranjo superficial de ninho, típica de cada espécie do gênero Trachymyrmex. Evidentemente,
faltam estudos com diferentes espécies e em regiões distintas para que a hipótese venha a se
mostrar provável. Não se pode, contudo, menosprezar sua aplicabilidade e, sobretudo, seu valor
em Biologia da Conservação. A identificação das espécies de Trachymyrmex através da abertura
de seus ninhos permitiria aos técnicos não especialistas no grupo o acompanhamento das
alterações nos hábitats através de mudanças observadas no arranjo superficial dos ninhos de
uma dada espécie em uma mesma área ao longo do tempo. Os levantamentos rápidos, cada vez
mais necessários e úteis em estudos de impacto ambiental também seriam enriquecidos pela
identificação de espécies que, por dificuldades técnicas, freqüentemente ficam fora das listagens
elaboradas.
Em relação à arquitetura dos ninhos de Trachymyrmex holmgreni, descrições foram
encontradas em Gonçalves (1975) e em Mayhé & Brandão (2005). O primeiro autor relata um
ninho em pastagem no Pantanal cujo arranjo superficial incluía apenas uma cratera com 26 cm
de diâmetro. Internamente havia somente duas câmaras e a profundidade total do ninho
correspondia a aproximadamente 43 cm. No segundo trabalho os autores descrevem um ninho
em solo arenoso no Estado de Minas Gerais. Seu orifício de entrada possuía 6 x 2 cm e de um
dos lados havia uma torre modelada com palhas e areia. Internamente encontraram 7 câmaras
dispostas verticalmente atingindo a profundidade de 60 cm. A comparação destas informações
com as obtidas dos ninhos no fragmento de cerrado da Fazenda Lageado parece indicar que a
arquitetura de ninhos pode apresentar grandes variações. O tipo de solo e as características da
comunidade biótica em que estão inseridas podem atuar através das condições e recursos
disponíveis ao desenvolvimento das colônias.
Relacionando o modelo de arquitetura de ninhos de Trachymyrmex holmgreni aqui
descrito (3 câmaras, entrada única) com o dos ninhos de Atta spp. estudados por Mariconi em
1970 (até 1027 câmaras, múltiplas entradas) verifica-se além do tamanho muito maior, a
incomparável complexidade estrutural dos últimos.
A cratera dos ninhos de Trachymyrmex holmgreni, sendo formada por minúsculos
torrões de terra solta, apresenta grande labilidade. Embora a deposição de terra não pareça
cessar por longos períodos, o vento, as chuvas, e o pisoteio por outros animais atuam
constantemente eliminando-a ou modificando sua forma. A forma e tamanho do fosso também
apresentaram variações provavelmente devido ao estágio de maturidade dos ninhos já que tempo
considerável é empregado em sua escavação. O orifício de entrada do ninho de Trachymyrmex
holmgreni citado por Mayhé & Brandão (2005), provavelmente trata-se do fosso aqui descrito e
que, na área de estudos do presente trabalho, não representa a abertura do ninho mas uma falsa
entrada mais conspícua que a verdadeira e que parece protegê-la tanto da água de chuvas
quanto de eventuais predadores. Freqüentemente o fosso é utilizado como abrigo transitório. À
torre foi atribuída por Weber (1945), a função de reduzir a perda da umidade necessária ao cultivo
41
do fungo nos ninhos, especialmente em hábitats abertos como savanas. Considerando a pequena
variação (SD= 0,35 mm) encontrada no diâmetro da abertura da torre e considerando também que
as operárias não fragmentaram mas acabaram por descartar substratos cujo tamanho tenha
excedido o diâmetro da sua abertura, pode-se supor que a torre funcione como um mecanismo
seletor de tamanho de substrato utilizável por colônias de T. holmgreni na área de estudos.
A caracterização dos ninhos de Trachymyrmex fuscus foi feita por Araújo & Della Lucia
(1997) e é aqui comparada aos dados encontrados para Trachymyrmex holmgreni (Tabela 8). O
número de câmaras encontrado por esses autores varia de 2 a 4, sendo o número mais freqüente
igual a 3 enquanto encontramos 3 câmaras em todos os 4 ninhos escavados de T.holmgreni. A
profundidade média da primeira câmara foi maior em T. holmgreni (78 mm) que em T. fuscus (52
mm), enquanto a profundidade máxima do ninho foi maior em T. fuscus (1,11 a 2,08 m) que em T.
holmgreni (0,99 a 1,30 m). As dimensões médias das três câmaras cresceram com a profundidade
em ambas as espécies, sendo sempre as dimensões da primeira menores que as dimensões da
segunda que, por sua vez eram menores que as dimensões da terceira. A complexidade do
arranjo superficial dos ninhos é menor em T. fuscus, que apresenta seu único olheiro guarnecido
apenas por um pequeno canudo de barro. T. holmgreni apresenta cratera formada por terra de
escavação, fosso (depressão em fundo cego próxima ou ao redor da torre) e a torre construída de
restos secos de vegetais que guarnece a única entrada do ninho. É importante notar que os
referidos autores escavaram sete ninhos de uma população densa em plantio de eucalipto. Já no
presente trabalho, limitamo-nos a escavar quatro ninhos por tratar-se de espécie rara em
fragmento de cerrado que, embora legalmente protegido, encontra-se sob forte pressão de
degradação.
Tabela 8: Dimensões médias da arquitetura interna dos ninhos de T. holmgreni e de T. fuscus
Trachymyrmex holmgreni
(n = 4)
Trachymyrmex fuscus (n = 7)
Araújo & Della Lucia, 1997
Número de câmaras 3 3
Profundidade 1ª câmara (mm) 78 52
Dimensões 1ª câmara (mm) 46 x 37 x 26 44 x 36 x 30
Dimensões 2ª câmara (mm) 74 x 54 x 48 110 x 120 x 70
Dimensões 3ª câmara (mm) 109 x 81 x 54 190 x 200 x 110
Profundidade máx. ninho (m) 0,99 a 1,30 1,11 a 2,08
6.3 Análise populacional
Um ninho de Trachymyrmex fuscus que foi parcialmente escavado na área apresentou
5 câmaras e 985 indivíduos. Como a última câmara não foi encontrada e, geralmente, é a que
42
apresenta o maior número de indivíduos, é provável que a população seja consideravelmente
maior. Comparando estas informações com as encontradas para T. holmgreni, supõe-se que o
tamanho populacional de suas colônias deva ser menor que o de T. fuscus. Em relação ao
tamanho populacional das colônias de Attini derivados como os do gênero Atta, que contam com
várias dezenas de milhares de indivíduos (Mariconi, 1970), o tamanho populacional das quatro
colônias de T. holmgreni, cujos ninhos foram escavados, também pode ser considerado como
relativamente reduzido.
6.4 Coleta de substratos
Comportamento de busca
A ausência de recrutamento para as fontes de substrato e de colaboração em seu
transporte, a falta de marcação de trilhas, e a maior freqüência da coleta de itens que não
impliquem em fragmentação podem relacionar-se ao pequeno tamanho populacional das colônias
de Trachymyrmex holmgreni. Comparando-se com o comportamento de busca dos Attini
derivados como Atta e Acromyrmex, verifica-se que nestes últimos a busca é uma atividade
coletiva e muito mais intensa. O direcionamento às fontes de meios de cultura para o fungo é
evidenciado por complexos comportamentos que incluem a troca de informações entre os
indivíduos, a marcação de trilhas e a cooperação no transporte de materiais (Andrade & Forti,
1997). As gigantescas colônias deste gênero (Mariconi, 1970) corroboram a idéia.
O trabalho em cooperação para desobstruir a abertura da torre, quando substratos
maiores ali ficam presos, pode ser uma resposta imediata à súbita paralisação das atividades do
formigueiro. Com o impedimento da passagem, meios de cultura não chegam, matéria prima para
construção da torre não pode ser depositada, a remoção de terra para crescimento do ninho não
pode ser efetuada e nem a retirada de resíduos de poda do jardim de fungo. Assim, esse esboço
de atividade coletiva em uma situação de estresse pode vir a servir de base para o
desenvolvimento de seqüências comportamentais mais complexas e mais adaptativas.
Lembrando a observação de operárias de Trachymyrmex holmgreni cortando pastagem
(Gonçalves, 1975) e relacionando-a com a presente falta de registros de operárias da mesma
espécie subindo em vegetação para cortar substratos, pode-se supor que, apesar de antropizado,
o hábitat da Reserva da Fazenda lageado ainda apresente integridade biótica para satisfazer as
necessidades de recursos para o cultivo do fungo pela espécie. Um confronto mais detalhado
destas informações pode vir a reforçar a hipótese de que o crescimento da distribuição dos Attini
se relacione ao desflorestamento e à expansão agropecuária.
Apesar do comportamento de subir na vegetação para cortar substrato ser freqüente
nos gêneros Acromyrmex e Atta, Leal & Oliveira (2000) relatam freqüentes observações de
operárias de uma espécie de Trachymyrmex subindo em Tibouchina stenocarpa
(Melastomataceae) e cortando suas flores em área de cerrado próxima de Mogi-Guaçu. Os
43
autores acreditam que este comportamento, raro nos gêneros primitivos, se torne mais freqüente
nos gêneros mais derivados da tribo Attini.
Somente na colônia mantida em laboratório foi possível observar a fragmentação de
substratos pelas operárias. Nessa situação, operárias cortaram pequenas porções do mesocarpo
de tangerina e de gabiroba. É possível que parte do último material, dada a sua natureza
semifluida, seja diretamente absorvido pelas operárias durante a fragmentação e o transporte.
Tais atividades também foram realizadas individualmente.
A ausência do comportamento críptico em Trachymyrmex holmgreni está de acordo
com o observado por Mayhé & Brandão (2005), durante a escavação de um ninho.
A fuga de operárias para o interior do fosso, pode indicar que o tempo despendido na
escavação do mesmo reverte em forma de proteção para a colônia. Em situações de estresse
como a fuga da pinça (ou de predadores), esconder-se transitoriamente no fosso pode impedir
que o predador chegue à entrada do ninho ou seja, à torre, uma estrutura menos conspícua que o
fosso. Para o indivíduo em fuga abrigar-se no fosso é menos seguro que no interior do ninho
porém, é mais fácil, rápido e vantajoso para a segurança da colônia.
Apesar dos Attini estarem entre os táxons filogeneticamente mais apicais dos
Formicidae, algumas de suas espécies, por não exibirem características que as capacitem à
sobrevivência em hábitats antropizados, como resistência à desidratação, múltiplas rainhas férteis,
migração eficiente de colônia, ferrão paralisante (Wilson, 1996), podem oscilar à beira da extinção,
uma vez que seus hábitats estão em constante degradação. Entre tais espécies poderiam vir a se
incluir algumas espécies de Trachymyrmex, como T. holmgreni, cujas observações aqui
transcritas sugerem tratar-se de insetos vulneráveis às modificações ambientais decorrentes da
ação humana. Porém, considerando observações de Gonçalves (1975), que encontrou elevada
densidade de ninhos de T. holmgreni causando danos em pastagem, a simplificação da
comunidade biótica decorrente da expansão agropecuária pode ser acompanhada pela adaptação
dessas espécies que, livres das pressões naturais do habitat, passariam a cortar folhas verdes
para obtenção de meio de cultura para o jardim de fungo.
Área de busca
O tamanho da área de busca de Trachymyrmex holmgreni provavelmente relaciona-se à
interação dos seguintes fatores sinérgicos: o pequeno tamanho tanto das colônias quanto das
próprias formigas, seu lento deslocamento, o comportamento críptico e a aparente ausência de
preferências por tipo de substrato. Tais fatores devem atuar favorecendo a busca próxima ao
ninho. Isso se justifica por necessidades alimentares e gastos energéticos relativamente
pequenos e pela tendência das operárias a permanecerem próximas da entrada do ninho. O vento
parece ser um fator abiótico que também influencia na extensão da área de busca. A dispersão
entomófila de peças florais permite que mesmo com os ninhos distantes das plantas em floração,
as colônias possam contar com esses recursos nas suas imediações. A abundância de
44
ortopteróides na área também facilita a alternância com recursos de origem animal (fezes de
insetos) para o cultivo do fungo.
Substratos
Fezes de Orthopteroidea e de larvas de Lepidoptera são os únicos recursos de origem
animal registrados. Como foram coletadas tanto em períodos secos quanto nos chuvosos, devem
constituir importante fonte nutricional para o fungo e, conseqüentemente, para as formigas.
Fragmentos de hastes só foram transportados em agosto talvez devido à estiagem prolongada e
conseqüente escassez dos recursos mais utilizados.
Pétalas constituem um recurso bastante explorado, quando disponível. Sua abundância
torna-se tamanha que permite a sobreposição de áreas de busca sem sinais perceptíveis de
competição. O fato de os substratos que implicam em fragmentação antes do transporte
(fragmentos foliares e de hastes de gramíneas) terem sido menos coletados (Tabela 7) em
comparação aos que são coletados inteiros (fezes, sementes e pequenas flores ou partes florais
encontradas isoladas) pode indicar preferência por itens cuja coleta seja mais rápida e implique
num menor consumo de energia. As observações de Andrade & Forti (1997), com Atta sexdens,
também evidenciaram que operárias coletaram mais substratos já caídos sobre o solo como
folhas secas e flores e menos substratos que necessitassem de corte. As observações dos
autores referem-se a colônias jovens e, portanto, com tamanho populacional relativamente menor.
É possível que as pequenas colônias de T. holmgreni, com exigências nutricionais também
reduzidas, permitam tal seletividade. A substituição do uso de detritos como meio de cultura
observado nos hábitats naturais pelo corte de folhas verdes nas monoculturas talvez possa ser
então, interpretada como uma tendência adaptativa dos Attini derivados e intermediários ao
ambiente dos campos cultivados.
Algumas circunstâncias dificultaram a identificação dos materiais transportados pelas
operárias, entre elas:
• Pequeno tamanho das formigas que implica no transporte de material diminuto;
• Observação em ciclo diário na qual o observador precisa registrar o número de operárias
entrando e saindo a cada minuto. Assim, nos períodos de atividade mais intensa é difícil
focar a atenção nas partículas transportadas;
• Metade do período de observação é noturno o que aumenta a dificuldade para determinar
a natureza dos materiais;
• O fato de a espécie em estudo exibir comportamento furtivo impede que o observador
aproxime-se o suficiente para identificar todos os materiais e a subtração de itens no
momento do transporte deve ser evitada porque também poderia interferir no padrão de
atividades dos formigueiros.
• Operárias não sobem na vegetação para cortar substrato.
45
Dessa forma, não é possível afirmar que os materiais citados constituam o universo dos
substratos coletados pelas colônias observadas no período de estudos. Os recursos para o cultivo
do fungo são obtidos ao redor dos ninhos e sua disponibilidade pode influenciar na distância da
coleta. O vento contribui para o transporte de pétalas, fezes e sementes que se espalham nas
proximidades dos ninhos.
6.5 Interações interespecíficas
Nos 8 parágrafos a seguir são discutidas (na mesma seqüência apresentada em
Resultados – 5.9) as interações observadas durante os Ciclos Diários entre operárias de
Trachymyrmex holmgreni e indivíduos de outras espécies de artrópodes.
Dois fatores apontam para a inexistência de competição presente entre os ninhos de T.
holmgreni e de T. fuscus: o fato de os ninhos estarem próximos (1,38 m entre os olheiros) e a
disponibilidade do recurso alimentar ser, então, muito elevada. Permanecem questões como: Por
quanto tempo se manteriam os dois ninhos a esta distância? O que aconteceria em períodos de
escassez de recursos? Acompanhamentos específicos da hipótese da inexistência da competição
seriam necessários e por períodos mais longos antes que se pudesse fazer qualquer afirmação.
Apesar de estarem, na ocasião, tanto as operárias de T. holmgreni quanto as de Atta
sp. em relativamente intensa atividade de busca, as operárias da primeira espécie nitidamente
evitavam qualquer aproximação das da segunda que, por sua vez, não pareciam sequer perceber
a presença das operárias de T. holmgreni. É possível que o impacto das grandes “colunas de
forrageamento” (Brian, 1983) de Atta sp. esteja entre as causas do comportamento registrado.
A rápida movimentação das operárias de Pheidole oxyops importunou as de T.
holmgreni pois sua evasão para o interior da torre foi imediata. Porém, as visitantes não
pareceram identificá-las como alimento, pois em nenhum momento foi presenciado qualquer
ataque ou recrutamento.
A revoada de machos de Carebara sp. foi um dos eventos que mais evidenciou a
função de proteção exercida pela torre. Durante sua intensa movimentação voaram e caíram
sobre abertura do ninho e todas as estruturas do mesmo foram percorridas por, pelo menos, 17
indivíduos. A única estrutura que não sofreu sequer uma tentativa de devassagem foi a abertura
da torre. Considerando que os alados não apresentaram comportamentos agressivos, o bloqueio
da abertura da torre pode relacionar-se ao risco representado pela presença de um recurso
alimentar tão conspícuo para eventuais predadores.
A presença de operárias de Camponotus sp. não parece interferir nas atividades das
operárias de T. holmgreni, possivelmente por tratarem-se sempre de indivíduos isolados cuja
movimentação mais lenta que a das operárias de Pheidole sp., não cause perturbação.
As duas visitas aparentemente inofensivas de baratas podem estar relacionadas a
alguma forma de inquilinismo. Especialmente no segundo caso, pode ser que a visitante esteja
usando o fosso como abrigo durante o dia, já que chegou perto do amanhecer e aí permaneceu.
Como se trata de inseto com hábitos noturnos, é improvável que viesse a sair antes do anoitecer.
46
Pode também se tratar de uma utilização fortuita do fosso como abrigo diurno, não havendo
verdadeira associação com a colônia. O fato de o pernoite ter sido registrado uma única vez
reforça a hipótese de casualidade.
Parece incomum para o comportamento críptico das formigas da espécie T. holmgreni o
fato de impedir ativamente a entrada de cupim no fosso. A movimentação posterior de predadores
como o ortopteróide e as operárias de Pheidole oxyops (neste caso atuando oportunisticamente)
pode indicar que a presença de um excelente recurso alimentar dentro do fosso aumente os riscos
do formigueiro vir a ser atacado. Outra interessante questão a ser aventada sobre esse episódio é
o engajamento de algumas operárias na execução de uma mesma tarefa. Raramente observada
durante a coleta de substratos, a colaboração na defesa do fosso indica que a situação pode
representar um risco potencialmente elevado para a colônia.
Como a movimentação no ninho já estava paralisada devido à revoada dos machos de
Carebara sp., não foi possível observar interações das operárias de T. holmgreni com a aranha.
Considerando-se a captura do alado fica reforçada a idéia de que a presença de potenciais presas
parece tornar o ninho vulnerável ao ataque de predadores.
47
7. Considerações finais
O presente trabalho teve como principal objeto de estudo a espécie Trachymyrmex
holmgreni. Como ela se mostrou rara na área de estudos, foi consumido considerável tempo de
campo para a procura de seus ninhos. Portanto, as 4 demais espécies do gênero e as outras 5
espécies de Attini encontradas não devem representar a riqueza total da tribo na área. É provável
que se tivesse sido possível investir mais tempo na sua procura, outras espécies teriam sido
encontradas no fragmento de cerrado da Fazenda Lageado.
A densidade de ninhos de Trachymyrmex holmgreni na área de estudos foi considerada
relativamente baixa. Suas migrações de colônias não ultrapassaram a distância de 2 m e
ocorreram na segunda metade do período chuvoso.
O número de espécies do gênero Trachymyrmex encontradas na área corresponde ao
número de diferentes formas de arranjos superficiais de ninhos.
A abertura de ninhos de Trachymyrmex holmgreni apresentou uma cratera geralmente
envolvendo um fosso. Adjacente a este fosso há uma torre de palhas erguida sobre a única
abertura do ninho. O fosso é uma falsa entrada mais conspícua que a verdadeira que, por sua
vez, é protegida pela torre. As análises da arquitetura interna dos ninhos revelaram 3 câmaras
verticalmente dispostas separadas por canais. O comprimento dos canais e as dimensões das
câmaras crescem com a profundidade. A profundidade máxima dos ninhos variou entre 990 e
1300 mm.
Apesar de mais intensas durante as horas iluminadas do dia, as atividades de T.
holmgreni não costumam ser totalmente interrompidas à noite.
Operárias de T. holmgreni coletaram principalmente substratos que não precisavam ser
fragmentados: Fezes de Orthopteroidea e de larvas de Lepidoptera, pequenas flores e peças
florais e sementes de poaceae. Fragmentos de hastes e de folhas tiveram menos registros. A
busca foi realizada exclusivamente sobre o solo.
O comportamento solitário de busca próxima ao ninho (até 2,5 m) parece rudimentar
dentro da tribo e relacionado ao pequeno tamanho populacional das colônias (86 a 934
indivíduos). Se considerado como um caráter de valor sistemático, tal comportamento aproximaria
o gênero Trachymyrmex dos Attini primitivos.
As operárias de Trachymyrmex holmgreni não exibiram o comportamento críptico
comum em outras espécies do gênero.
Conforme mostraram os registros ao micropcópio eletrônico de varredura, as espécies
de Trachymyrmex encontradas na Reserva Legal da fazenda Lageado apresentam caracteres
morfológicos que, de acordo com Mayhé & Brandão (2003), as posicionam nos grupos Iheringi,
Opulentus e, provavelmente, Urichi.
Considerando-se as pressões de degradação às quais a espécie está submetida nos
pequenos fragmentos remanescentes de Cerrado cercados por agroecossistemas, pode-se
imaginar dois cenários para Trachymyrmex holmgreni:
48
1) supondo que apresente uma baixa adaptabilidade às freqüentes alterações no hábitat,
tenderia à extinção local,
2) caso seja capaz de adaptar-se, a mudança da dimensão de nicho necessária para tal,
substituindo recursos esparsos (principalmente certos tipos de detritos no hábitat natural)
por recursos extremamente abundantes (folhas verdes em áreas cultivadas), poderia
implicar em explosão demográfica e necessidade de controle das populações nos
agroecossistemas, conforme verificado por Gonçalves (1975).
49
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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