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Universidade de São Paulo
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”
Atributos químicos de espécies de café
Adriano Tosoni da Eira Aguiar
Tese apresentada, para obtenção do título de
Doutor em Agronomia. Área de concentração:
Fitotecnia.
Piracicaba
2005
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Adriano Tosoni da Eira Aguiar
Engenheiro Agrônomo
Atributos químicos de espécies de café
Orientador:
Prof. Dr. JOSÉ LAÉRCIO FAVARIN
Tese apresentada, para obtenção do título de Doutor
em Agronomia. Área de concentração: Fitotecnia.
Piracicaba
2005
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Dados
Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
DIVISÃO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - ESALQ/USP
Aguiar, Adriano Tosoni da Eira
Atributos químicos de espécies de café / Adriano Tosoni da Eira Aguiar.
- - Piracicaba, 2005.
87 p.
Tese (Doutorado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 2005.
Bibliografia.
1. Café 2. Composição química 3. Variedades vegetais I. Título
CDD 633.73
“Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte – O autor”
3
AGRADECIMENTOS
À Pós-Graduação da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” pela oportunidade de
realização deste trabalho.
Aos meus pais, Luciano e Cibele, e aos meus irmãos Claudio e Luciano, pelo estímulo em todos
os momentos.
A Ana Paula Nascimento Coelho, pelo incentivo e apoio.
Ao meu orientador, Prof. Dr. José Laércio Favarin, pela amizade e orientação na realização deste
projeto.
Ao Prof. Dr. Luiz Carlos Fazuoli, pela amizade e eficiente orientação em todas as fases do
trabalho.
À Dra. Terezinha de Jesus Garcia Salva, pelos ensinamentos na realização deste projeto,
colaboração e sugestões.
Ao Dr. Oliveiro Guerreiro Filho, pela colaboração prestada.
Ao Dr. Luc Villain, pelo auxílio nas análises estatísticas.
Aos pesquisadores e funcionários do Centro de Análise e Pesquisa Tecnológica do Agronegócio
do Café “Alcides Carvalho”, do IAC.
À CAPES e à FUNAPE, pela concessão de auxílio financeiro.
4
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS........................................................................................................... 6
LISTA DE TABELAS.......................................................................................................... 7
RESUMO ............................................................................................................................. 8
ABSTRACT......................................................................................................................... 9
1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................... 10
2 DESENVOLVIMENTO.................................................................................................... 12
2.1 Revisã de literatura......................................................................................................... 12
2.1.1 Classificação taxonômica do gênero Coffea................................................................ 12
2.1.2 Estrutura das populações da coleção........................................................................... 13
2.1.3 Critérios utilizados nos estudos de caracterização de cafeeiros.................................. 18
2.1.4 Caracterização química................................................................................................ 22
2.2 Material e métodos......................................................................................................... 26
2.2.1 Material vegetal .......................................................................................................... 26
2.2.2 Metodologia analítica.................................................................................................. 27
2.2.2.1 Umidade.................................................................................................................... 28
2.2.2.2 Sólidos solúveis........................................................................................................28
2.2.2.3 Lipídios..................................................................................................................... 28
2.2.2.4 Trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína.............................................................. 28
2.2.2.5 Análises estatísticas ................................................................................................. 28
2.3 Resultados e discussão................ ................................................................................... 30
2.3.1 Componentes químicos em C. canephora................................................................... 30
2.3.1.1 Sólidos solúveis........................................................................................................32
2.3.1.2 Lipídios..................................................................................................................... 33
2.3.1.3 Trigonelina................................................................................................................ 35
2.3.1.4 Ácidos clorogênicos.................................................................................................. 36
2.3.1.5 Cafeína...................................................................................................................... 37
2.3.2 Componentes químicos em C. liberica........................................................................ 42
2.3.2.1 Sólidos solúveis........................................................................................................ 42
2.3.2.2 Lipídios..................................................................................................................... 44
2.3.2.3 Trigonelina................................................................................................................ 45
5
2.3.2.4 Ácidos clorogênicos.................................................................................................. 46
2.3.2.5 Cafeína...................................................................................................................... 46
2.3.3 Componentes químicos em sete espécies de Coffea.................................................... 50
2.3.3.1 Sólidos solúveis........................................................................................................ 50
2.3.3.2 Lipídios..................................................................................................................... 52
2.3.3.3 Trigonelina................................................................................................................ 53
2.3.3.4 Ácidos clorogênicos.................................................................................................. 54
2.3.3.5 Cafeína...................................................................................................................... 55
2.3.4 Componenetes químicos em C. canephora e C.congensis.......................................... 61
2.3.4.1 Sólidos solúveis........................................................................................................ 64
2.3.4.2 Lipídios..................................................................................................................... 64
2.3.4.3 Trigonelina................................................................................................................ 64
2.3.4.4 Ácidos clorogênicos.................................................................................................. 65
2.3.4.5 Cafeína...................................................................................................................... 65
3 CONCLUSÕES ............................................................................................................... 70
REFERÊNCIAS................................................................................................................... 71
APÊNDICE........................................................................................................................... 84
6
LISTA DE FIGURAS
Página
Figura 1 - Análise em componentes principais. Associação entre as variáveis sólidos
solúveis (SS); lipídios (LI); cafeína (CA); trigonelina (TR) e ácidos
clorogênicos (AC). Representação no plano 1-2 de seis variedades de
Coffea canephora, situadas no Centro Experimental do IAC, em Campinas
(SP)..................................................................................................................
40
Figura 2 - Análise em componentes principais. Associação entre as variáveis sólidos
solúveis (SS); lipídios (LI); cafeína (CA); trigonelina (TR) e ácidos
clorogênicos (AC). Representação no plano 1-2 de quatro variedades de C.
liberica, situadas no Centro Experimental do IAC, em Campinas (SP)..........
48
Figura 3 - Perfis dos padrões trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína por CLAE , em
comprimento de onda de 272nm......................................................................
57
Figura 4 - Análise em componentes principais. Associação entre as variáveis sólidos
solúveis (SS); lipídios (LI); cafeína (CA); trigonelina (TR) e ácidos
clorogênicos (AC). Representação no plano 1-2 de sete espécies de Coffea,
situadas no Centro Experimental do IAC, em Campinas (SP)........................
59
Figura 5 - Análise em componentes principais. Associação entre as variáveis sólidos
solúveis (SS); lipídios (LI); cafeína (CA); trigonelina (TR) e ácidos
clorogênicos (AC). Representação no plano 1-2 de seis variedades de C.
canephora, de C. congensis e das variedades Uganda e Bangelan de C.
congensis, situadas no Centro Experimental do IAC, em Campinas (SP)......
66
Figura 6 - Análise fatorial discriminante. Representação no plano 1-2 de seis
variedades de C. canephora, de C. congensis e das variedades Uganda e
Bangelan de C. congensis, situadas no Centro Experimental do IAC, em
Campinas (SP).................................................................................................
67
7
LISTA DE TABELAS
Página
Tabela 1 - Espécies, suas respectivas variedades e plantas de café
analisadas..........................................................................................................
27
Tabela 2 - Composição química de sementes em seis variedades de C. canephora ....... 31
Tabela 3 - Matriz de classificação e número de determinações de seis variedades de
C. canephora ..............................................................................................
41
Tabela 4 - Composição química de sementes de quatro variedades de C. liberica.......... 43
Tabela 5 - Matriz de classificação e número de determinações em quatro diferentes
variedades de C. liberica.............................................................................
49
Tabela 6 - Composição química de sementes em sete espécies de Coffea....................... 51
Tabela 7 - Matriz de classificação e número de determinações em sete espécies de
Coffea...........................................................................................................
60
Tabela 8 - Composição química de sementes de seis variedades de C. canephora, de
C. congensis e das variedades Uganda e Bangelan de C. congensis............
62
Tabela 9 - Distância de Mahalanobis entre seis variedades de C. canephora, C.
congensis e as variedades Uganda e Bangelan de C. congensis...................
69
8
RESUMO
Atributos químicos de espécies de café
Esta pesquisa foi realizada com o objetivo de caracterizar cafeeiros de sete espécies de
Coffea e das respectivas variedades pertencentes a C. canephora e C. liberica presentes no Banco
de Germoplasma de Café do Instituto Agronômico de Campinas, visando à possibilidade do seu
agrupamento, bem como a sua utilização no melhoramento das espécies C. arabica e C.
canephora. Para o referido estudo foram utilizadas cento e dez plantas pertencentes a sete
espécies e treze variedades, tendo sido avaliadas em função das características químicas de
sementes como: sólidos solúveis, lipídios, trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína. Com base
nos resultados destas variáveis observou-se uma grande variação entre e dentro dos diferentes
materiais analisados, com valores extremos de 24,12% a 31,00% para sólidos solúveis; 6,61% a
17,49% para lipídios; 0,32% a 2,15% para trigonelina; 2,58% a 6,38% para ácidos clorogênicos e
0,80% a 3,29% para cafeína, indicando que estes atributos podem ser adotados na seleção de
plantas com potencial para o melhoramento das espécies C. arabica e C. canephora. Os
resultados evidenciam que as variáveis: (i) sólidos solúveis, lipídios, ácidos clorogênicos e
cafeína permitem o agrupamento das variedades de C. canephora; (ii) sólidos solúveis, lipídios e
trigonelina possibilitam discriminar as variedades de C. liberica; e, (iii) lipídios, ácidos
clorogênicos, trigonelina e cafeína foram eficientes no agrupamento das sete espécies de Coffea.
As variedades de C. canephora não apresentaram diferenças para o teor de trigonelina, enquanto
as de C. liberica não variaram em relação aos teores de ácidos clorogênicos e cafeína. O conjunto
dos dados obtidos para as variáveis químicas analisadas indica que há possibilidade das
variedades Uganda e Bangelan serem híbridos entre as espécies C. congensis e C. canephora.
Palavras-chave: espécies; Coffea; componentes químicos; agrupamento.
9
ABSTRACT
Chemical attributes in coffee species
The objective of this work was to characterize seven coffee species and varieties from C.
canephora and C. liberica presents in Germplasm Bank of the Instituto Agronômico in order to
determine the possibility of its grouping as well its use on breeding of C. arabica and C.
canephora species. A total of a hundred ten plants belonging to seven species and thirteen
varieties were analysed for some chemical components of seeds (soluble solids, lipids,
trigonelline, chlorogenic acids and caffeine). The results evidenced the existence of great
variation among and within the materials analyzed, with values ranging from 24,12% to 31,00%
for soluble solids; 6,61% to 17,49% for lipids; 0,32% to 2,15% for trigonelline; 2,58% to 6,38%
for chlorogenic acids and 0,80% to 3,29% for caffeine, indicating that these variables can be used
in selection of plants for the improvement of C. arabica and C. canephora. The results also
showed that (i) soluble solids, lipids, chlorogenic acids and caffeine allowed to group C.
canephora varieties, (ii) soluble solids, lipids and trigonelline permited discriminate C. liberica
varieties.and (iii) lipids, chlorogenic acids, trigonelline and caffeine allowed to group coffee
species. The C. canephora varieties did not show differences in relation to trigonelline while C.
liberica varieties did not varied in relation to caffeine and chlorogenic acids. The hole group of
obtained data for chemical variables analysed show that there is the possibility that Uganda and
Bangelan varieties been hybrids between C. congensis and C. canephora.
Keywords: specie, Coffea; chemical compounds; grouping.
10
1 INTRODUÇÃO
O cafeeiro pertence à família Rubiaceae e apresenta cerca de oitenta espécies. As espécies
do gênero Coffea distribuem-se, geograficamente, em uma ampla região do continente Africano,
como em Madagascar e regiões circunvizinhas (Berthaud e Charrier, 1988).
Embora exista um grande número de espécies de café, somente Coffea arabica L. e
Coffea canephora Pierre ex A. Froehner têm importância econômica mundial (Berthaud
e
Charrier, 1988). Aproximadamente 67% do café brasileiro provém de cultivares selecionadas em
C. arabica e 33% em C. canephora (Agrianual, 2005).
O estabelecimento de Bancos de Germoplasma das espécies conhecidas e seus derivados,
a nível mundial e em vários países, é muito importante, pois entre as formas selvagens, algumas
possuem características vantajosas do ponto de vista de resistência a moléstias e pragas,
tolerância à seca e outras variações de ambiente, bem como para as diferentes atributos das
plantas (sistema radicular, caule, folhas, flores, frutos e sementes).
Poucos países possuem Banco de Germoplasma de Coffea e, também, à exceção de C.
arabica e C. canephora, essas coleções dispõem de poucos exemplares das demais espécies. No
Instituto Agronômico de Campinas foi possível reunir até o presente dezesseis das principais
espécies desse gênero, além de diferentes variedades botânicas, principalmente de C. arabica, C.
canephora e C. liberica.
Esses materiais apresentam grande variabilidade genética em relação à diversas
características, tais como: coloração do caule, tamanho da planta, folhas, frutos e sementes,
resistência a fatores bióticos e abióticos, sistema radicular, componentes químicos e qualidade da
bebida. As diferenças entre eles, não se limitam aos aspectos morfológicos e agronômicos, mas
segundo Ky et al. (2001a) as mesmas ocorrem, também, a nível molecular e bioquímico.
Entre os diferentes critérios utilizados para determinar a diversidade genética de cafeeiros,
destacam-se a utilização de algumas variáveis morfológicas, agronômicas, tecnológicas, técnicas
citológicas, perfil molecular, bem como a sua região de origem.
O objetivo deste trabalho foi caracterizar cafeeiros de sete espécies de Coffea e suas
respectivas variedades botânicas existentes no Banco de Germoplasma de café do Instituto
Agronômico, mediante a utilização de variáveis relacionadas à composição química das sementes
(sólidos solúveis, lipídios, trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína), visando a possibilidade do
11
seu agrupamento, bem como a sua utilização no melhoramento principalmente das espécies C.
arabica, C. canephora e híbridos intra e interespecíficos.
12
2 DESENVOLVIMENTO
2.1 Revisão de literatura
2.1.1 Classificação taxonômica do gênero Coffea
O cafeeiro, pertence à Família Rubiaceae a qual abrange mais de 10.000 espécies
agrupadas em 630 gêneros. As espécies do gênero Coffea distribuem-se, geograficamente, em
uma ampla região do continente Africano, como em Madagascar e regiões circunvizinhas
(Berthaud e Charrier, 1988). No entanto, existem muitas controvérsias quanto a taxonomia dessas
espécies, incluindo algumas que são oriundas de regiões asiáticas as quais foram descritas como
pertencentes a este gênero, mas que atualmente não são consideradas espécies de Coffea.
Na classificação de Chevalier (1947) o autor dividiu o gênero Coffea em quatro seções:
Eucoffea, Mascarocoffea, Paracoffea e Argocoffea. Posteriormente, Leroy (1980), citado por
Carvalho et al. (1991), propôs excluir as seções Paracoffea e Argocoffea do gênero, as quais
passariam a constituir novos gêneros e, com base em vários critérios, propôs a subdivisão do
gênero em três subgêneros: Coffea, Psilanthopsis e Baracoffea.
Na classificação mais recente proposta por Bridson e Verdcourt (1988) e Bridson
(1994),
os cafeeiros são reunidos em dois gêneros: o Psilanthus Hook. f. e Coffea L., que se diferenciam
por particularidades nas estruturas florais.
Esses gêneros, por sua vez, são divididos em dois subgêneros: o Psilanthus, nos
subgêneros Psilanthus e Afrocoffea, enquanto o gênero Coffea nos subgêneros Coffea e
Baracoffea.
O subgênero Baracoffea é representado por sete espécies e o subgênero Coffea por mais
de oitenta espécies, das quais vinte e cinco, aproximadamente, são oriundas da África continental,
e cinqüenta e seis de Madagascar e Ilhas vizinhas.
De acordo com Bridson e Verdcourt (1988) o subgênero Coffea é dividido em duas
seções: Mascarocoffea e Eucoffea, compreendendo, esta última, em cinco subseções:
Erythrocoffea, Melanocoffea, Pachycoffea, Nanocoffea e Mozambicoffea, as quais se diferenciam
segundo critérios morfológicos tais como cor do fruto e porte das plantas.
A subseção Erythrocoffea apresenta cafeeiros com frutos vermelhos e compreende as
espécies C. arabica, C. congensis, C. canephora e C. eugenioides; Melanocoffea constitui-os
13
cafeeiros que apresentam frutos pretos, tais como a espécie C. stenophylla; já a Pachycoffea
apresenta plantas de grande porte: C. liberica e C. klainii; Nanocoffea plantas de porte reduzido:
C. brevipes e C. humilis e a Mozambicoffea engloba as espécies C. racemosa, C. kapakata, C.
salvatrix e C. zanguebariae.
Com relação às espécies da seção Mascarocoffea, também chamadas de espécies
“Malgaches”, estas apresentam sementes desprovidas de cafeína, enquanto as espécies da seção
Eucoffea possuem grande variabilidade para esta característica (teor de cafeína).
2.1.2 Estrutura das populações da coleção
O estabelecimento de Bancos de Germoplasma das espécies conhecidas e seus derivados a
nível mundial e em vários países é muito importante, pois entre as formas selvagens, algumas
possuem características altamente vantajosas como a resistência a moléstias e pragas, tolerância à
seca e outras variações de ambiente, bem como para as diferentes características das plantas
(sistema radicular, caule, folhas, flores, frutos e sementes).
Poucos países possuem Banco de Germoplasma de Coffea e, também, à exceção de C.
arabica e C. canephora, nestas coleções existem poucos exemplares das demais espécies. No
Instituto Agronômico foi possível reunir, até o presente, dezesseis das principais espécies desse
gênero.
Embora exista grande número de espécies de café, somente C. arabica e C. canephora
têm importância econômica mundial (Berthaud
e Charrier, 1988). Aproximadamente 70% do café
comercializado no mundo provém de cultivares de C. arabica L., reconhecida pela qualidade
excepcional de sua bebida.
O cultivo comercial de café iniciou no Yemen com exemplares da espécie C. arabica,
nativa de uma região restrita, marginal às demais espécies, localizada no Sudoeste da Etiópia, no
Sudeste do Sudão e no Norte do Quênia, entre 1.000 m e 3.000 m de altitude (Carvalho, 1946).
Apresenta plantas com 2 m a 7 m de altura, folhas adultas de coloração verde com 7 cm a 18 cm
de comprimento e 3 cm a 7,5 cm de largura, as folhas novas são de coloração verde ou bronze, os
frutos são vermelhos ou amarelos, quando maduros. A planta dessa espécie é alotetraplóide, com
2n = 4x = 44 cromossomos, autocompatível, multiplicando-se por autofecundação, com taxa de
fecundação cruzada da ordem de 10% (Carvalho, 1988).
14
As cultivares de C. arabica L. derivam, na grande maioria, das variedades Típica,
originalmente introduzida no Brasil em 1727 e Bourbon, em 1859 oriunda da ilha de mesmo
nome (Fazuoli, 1977; Anthony
et al. 2001). Embora a base genética da espécie seja bastante
limitada (Berthaud e Charrier, 1988), as cultivares comercializadas apresentam grande
variabilidade botânica, proporcionada por uma série de mutações, bem como de cruzamentos
naturais e artificiais (Krug
et al. 1938).
Geograficamente a espécie C. canephora tem distribuição bastante ampla, ocorrendo na
faixa ocidental, centro-tropical e subtropical do continente africano, especificamente da Guiné à
República Democrática do Congo, na costa oeste do continente. É originária de uma região
quente, úmida e de baixa altitude, mas pode ser encontrada em regiões com até 1.300 metros de
altitude. É uma planta diplóide, auto-incompatível (Conagin e
Mendes, 1961), que se multiplica
por fecundação cruzada, principalmente pela ação do vento e insetos. Segundo Dussert et al.
(1999), esta espécie apresenta dois grupos distintos em função da região de ocorrência, sendo
eles: (a) grupo Guineano, que engloba as plantas da Guiné, Libéria e Costa do Marfim e (b) grupo
Congolês, que apresenta dois sub-grupos, e compreende plantas da região que se estende de
Angola, Zaire, Congo, Gabão até Camarões.
A espécie C. canephora, tratada genericamente como “café robusta”, foi introduzida no
Brasil por volta de 1920. Segundo consta, neste ano ela foi introduzida no Espírito Santo por
Jerônimo Monteiro, ex-governador do Estado, e as primeiras sementes foram plantadas em
Cachoeira do Itapemirim. A partir dos anos 50 ela começou a ser explorada comercialmente, com
objetivo de cultivar áreas consideradas marginais para C. arabica (BANDES, 1987). O
surgimento do café solúvel nesta mesma década, e o emprego de café robusta em “blend” de café
arábica torrado e moído foram responsáveis pelo grande aumento de demanda do produto (Ferrão
et al. 2000).
De acordo com resultados de estudos efetuados, a incompatibilidade encontrada em C.
canephora é do tipo gametofítica, indicando um loco S com, pelo menos, três alelos interagindo
no sistema gametofítico (Conagin e Mendes, 1961). A observação do crescimento do tubo
polínico no estilete, pelo método corado com azul de lactofenol descrito por Thompson (1979), e
a análise dos cruzamentos entre as plantas com diferentes graus de parentesco efetuada por
Berthaud (1980), corroboram as sugestões de Mônaco e Carvalho, (1972) de que o sistema de
15
incompatibilidade em C. canephora seja realmente de natureza gametofítica e, aparentemente,
controlada por um único loco gênico com vários alelos.
As variedades de C. canephora apresentam grande diversidade genética em relação às
características agronômicas e morfológicas, as quais se devem à própria origem da espécie
(Carvalho, 1946; Berthaud e
Charrier, 1988; Montagnon et al. 1998b; Dussert et al. 1999).
A variedade Kouilou ou Conilon assim conhecida no Estado do Espírito Santo, que
pertence ao grupo Guineano, apresenta porte alto, caules ramificados, folhas maduras com
comprimento e largura menores que às demais cultivares da espécie, folhas novas de coloração
bronze, frutos vermelhos ou amarelos quando maduros, sementes pequenas e plantas resistentes,
moderadamente resistentes e suscetíveis à ferrugem (Fazuoli, 1986; Fazuoli et al. 1999). Seu
cultivo é bastante intenso nos Estados do Espírito Santo e Rondônia.
As plantas da variedade Robusta, representante do grupo Congolês, apresentam um ótimo
vigor, folhas maduras com 17,4 cm de comprimento e 8,6 cm de largura, em média, enquanto as
folhas novas são de coloração bronze (Aguiar et al. 2003), frutos vermelhos e sementes maiores
que da variedade Kouilou. Estas plantas são resistentes ao agente da ferrugem e aos nematóides
Meloidogyne exigua, M. incognita e M. paranaensis, tendo-se mostrado muito produtivas em
experimentos no Estado de São Paulo e em alguns locais dos Estados do Mato Grosso e
Rondônia (Fazuoli, 1986; Fazuoli et al. 1999).
As plantas da variedade Guarini possui porte alto e apresenta como características
principais, o elevado potencial produtivo, folhas de coloração verde clara quando maduras com
dimensões 17,1 cm de comprimento e 8,6 cm de largura (Aguiar et al. 2003), frutos e sementes
maiores que da variedade Kouilou, bem como possui elevada resistência ao agente da ferrugem.
As plantas da variedade Bukobensis assemelham às plantas da variedade Robusta, sendo
bem vigorosas e produtivas, com folhas maduras bem desenvolvidas e sementes grandes, além de
serem resistentes à ferrugem.
As plantas da variedade Laurentii apresenta boa produtividade, folhas maduras de
coloração verde-claro, com frutos e sementes pouco menores do que da variedade Robusta,
assemelhando-se àqueles da variedade Kouilou. Apresenta plantas resistentes, moderadamente
resistentes e também suscetíveis à ferrugem.
As plantas da variedade Apoatã IAC 2258 possui ótimo vigor e sistema radicular bem
desenvolvido. Suas folhas maduras são de coloração verde-clara e bronze quando jovens. Seus
16
frutos são vermelhos e as sementes grandes, com comprimento médio de 9,4 mm. Apresenta
resistência à ferrugem e aos nematóides M. exigua e M. incognita, sendo utilizada, com
freqüência, como porta-enxerto às cultivares de C. arabica nas regiões com solos infestados por
esses nematóides (Fazuoli et al. 1986). De acordo com Aguiar et al. (2001), apresenta em suas
sementes teores de cafeína e ácidos clorogênicos superiores comparativamente com as cultivares
de C. arabica, enquanto que os teores de sacarose e trigonelina são inferiores.
As diferenças entre as variedades de C. canephora não se limitam às características morfológicas
e agronômicas, podendo ocorrer, também, ao nível molecular e bioquímico (Ky et al. 2001a).
A espécie C. congensis foi descoberta primeiramente em 1884, adaptando-se às regiões
equatoriais de baixa altitude às margens do rio Congo, na África central, no norte do Zaire e de
Angola. É uma planta diplóide, que se multiplica, naturalmente, por fecundação cruzada. A
planta é de porte baixo com 2 m a 4 m de altura, apresenta bom vigor vegetativo, folhas maduras
pequenas com 8 cm a 12 cm de comprimento e 2,5 cm a 4 cm de largura, folhas novas de
coloração bronze, frutos vermelhos-alaranjados quando maduros, sementes pequenas, extenso
sistema radicular, sendo tolerante a solos encharcados, com resistência ao agente da ferrugem,
nematóides como M. exigua e M. incognita e ao bicho-mineiro (Fazuoli
et al. 1999).
A primeira espécie descoberta na África oeste foi C. liberica em 1792 (Berthaud
e
Charrier, 1988). Segundo Anthony (1992), existem duas formas, uma guineana (C. liberica var.
liberica) e outra congolesa (C. liberica var. dewevrei). A C. liberica var. liberica estende-se do
Sul da Guiné, Costa do Marfim, Libéria, Gana e Zaire até o Norte de Angola. Já a forma C.
liberica var. dewevrei, também conhecida por C. dewevrei, é encontrada no Zaire e Camarões. O
Banco de Germoplasma do IAC possui as populações de C. liberica: Liberica; Dewevrei de wild;
Dewevrei uganda; Dewevrei dibowskii; Dewevrei abeokutae e Dewevrei excelsa. Todas estas
plantas são diplóides e auto-incompatíveis, com porte muito alto, chegando a 20 m de altura,
apresentam folhas maduras verdes com, aproximadamente, 14 cm a 38 cm de comprimento e 5,5
cm a 20,5 cm de largura, folhas novas de coloração bronze, frutos vermelhos, quando maduros,
sendo resistentes ao agente da ferrugem, nematóides e ao bicho-mineiro (Fazuoli et al. 1999).
A espécie C. stenophylla também foi descoberta na África oeste, sendo nativa das
Florestas das regiões tropicais da República da Guiné, Serra Leoa e Costa do Marfim, encontrada
nas margens dos afluentes do rio Nunez, em altitudes de 400 a 700 metros. É uma planta
diplóide, auto-incompatível, apresenta porte alto, com aproximadamente 3 m a 6 m de altura,
17
folhas maduras de coloração verde, com tamanho aproximado de 8 cm a 14 cm de comprimento e
1,5 cm a 4 cm de largura, folhas novas bronzeadas, frutos pretos quando maduros e resistência à
seca e ao bicho-mineiro (Leucoptera coffeella) (Fazuoli et al. 1999).
A espécie C. racemosa é nativa das savanas de Moçambique e do Sul da Tanzânia, regiões
secas, com aproximadamente, 1.000 metros de altitude. As plantas dessa espécie são arbustos
com altura, aproximada, de 3 metros, folhas maduras verde, pequenas com 1,5 cm a 5 cm de
comprimento e 1 cm a 2,5 cm de largura, sem ondulação nas bordas, folhas novas de coloração
verde-claro, flores arroxeadas, fruto roxo quando maduro. As plantas são diplóides,
multiplicando-se, predominantemente, por fecundação cruzada, possui resistência ao bicho-
mineiro e à seca, além de ser extremamente precoce em relação ao desenvolvimento e à
maturação dos frutos (Guerreiro Filho, 1992).
A espécie C. salvatrix, com distribuição mais limitada ao Sul de Moçambique, apresenta
plantas com 2 m a 5 m de altura, folhas maduras de coloração verde com 6 cm a 12,2 cm de
comprimento e 2,5 cm a 5,6 cm de largura, folhas novas de cor bronze, frutos com estrias, de
coloração preta quando maduros e sementes pequenas. Esta espécie apresenta resistência ao
bicho-mineiro, é diplóide, multiplicando-se, predominantemente, por fecundação cruzada
(Fazuoli et al. 1999).
A espécie C. eugenioides é originária de regiões de maior altitude entre 1000 m e 3000 m,
que separam as bacias dos rios Congo e Nilo, em Uganda, Quênia, Zaire e Zâmbia. É uma
espécie diplóide, auto-incompatível, apresenta como características peculiares plantas com porte
baixo, com altura média de 2 m a 3 metros, folhas maduras de coloração verde, pequenas com 3
cm a 7,5 cm de comprimento e 1,2 cm a 3 cm de largura, folhas novas bronzeadas, frutos
vermelhos, sementes bem pequenas e possui resistência à ferrugem (Fazuoli et al. 1999).
A espécie C. kapakata é encontrada ao norte de Angola, especificamente, na região do
Amboim. Apresenta caule alaranjado, porte baixo com altura entre 1 m a 3,5 m, folhas maduras
pequenas, sem ondulação nas bordas, com tamanho médio de 2,5 cm a 4 cm de comprimento e
1,2 cm a 2 cm de largura. Suas folhas novas são bronzeadas e os frutos maduros são vermelhos-
alaranjados, apresentando ondulações, com formato parecido a de uma “carambola”. É uma
planta diplóide, auto-incompatível e multiplica-se por fecundação cruzada (Fazuoli et al. 1999).
Como observado, estas diferentes espécies apresentam grande variabilidade genética em
relação a diversas características, tais como: coloração do caule, tamanho da planta, folhas, frutos
18
e sementes, resistência a fatores bióticos e abióticos, sistema radicular, componentes químicos e
qualidade da bebida.
Embora a maior parte dessas espécies não sejam cultivadas economicamente, pois
apresentam reduzida produção de flores, elas constituem importante germoplasma para o
programa de melhoramento do cafeeiro, em vista da diversidade genética existente nelas.
Harlan e De Wet (1971) propuseram um modelo de classificação informal de espécies,
aplicado ao gênero Coffea. Os autores indicaram a existência de um grande potencial para o
melhoramento de C. arabica (reserva primária) concentrado na reserva gênica secundária (C.
canephora, C. congensis, C. racemosa e C. liberica).
Segundo Medina Filho et al. (1984), espécies pertencentes à reserva secundária, vêem
sendo aproveitadas como importantes fontes de resistência a pragas, moléstias, nematóides e a
condições adversas de ambiente. No entanto, há dificuldades no aproveitamento dessas espécies
para o melhoramento de C. arabica, uma vez que esta espécie é tetraplóide e as demais espécies
do gênero Coffea são todas diplóides.
2.1.3 Critérios utilizados nos estudos de caracterização de cafeeiros
Entre as principais linhas de pesquisa utilizadas nas investigações da diversidade genética
de cafeeiros podem ser citados os estudos de caracterizações por meio de variáveis morfológicas,
agronômicas e tecnológicas, pesquisas citológicas, perfil molecular e também a localização
geográfica (região de ocorrência) dos materiais. Esses estudos visam tanto agrupar os diferentes
materiais, como também mensurar a variação existente entre e dentro dos mesmos, para posterior
uso no melhoramento das espécies cultivadas.
No que se refere à localização geográfica das espécies, estas foram divididas em três
grupos segundo Lefer (1994): (i) oeste da África e África central; (ii) leste da África e (iii)
Madagascar e Ilhas vizinhas.
As espécies do grupo (i) oeste da África e África central abrangem uma enorme região
que vai desde Guiné ao Congo, correspondendo, essencialmente, uma densa floresta úmida com
altitudes média inferiores a 1000 m. As regiões mais baixas, com cerca de 400 m de altitude
localizam-se no Zaire e as mais altas (800 m) em Camarões.
19
Por outro lado, as espécies do Leste da África (ii), são nativas de uma região delimitada
ao oeste do Congo, estendendo-se pela Etiópia indo até Moçambique e África do Sul. Ao
contrário das espécies do oeste da África e África central, essa região corresponde,
essencialmente, às Florestas secas ou áreas montanhosas com altitudes de até 2100 m.
As espécies do grupo (iii) de Madagascar e Ilhas vizinhas (Reunião e Maurícia), são
nativas dessa região e possuem uma grande diversidade genética com, aproximadamente,
cinquenta e seis espécies descritas. Essa diversidade é proveniente da especiação das espécies
devido às condições físicas muito acidentadas e aos numerosos microclimas presentes ao longo
dessas ilhas.
A característica morfológica é um parâmetro importante para descrever a variabilidade
presente entre e dentro das espécies, que vem sendo, constantemente, utilizadas em estudos de
caracterização por diversos autores. As variáveis mais utilizadas são relacionadas com as
características das plantas (porte e ramificação do caule), das folhas (comprimento, largura,
comprimento do pecíolo, cor do broto, cor das folhas maduras, forma, ondulação das bordas,
intensidade da ondulação das bordas, domácia e pubescência), das flores (localização e
desenvolvimento das flores, localização das anteras e estilo-estigmas e compatibilidade), dos
frutos (comprimento, largura, tamanho, formato, cor, grau de aderência ao ramo e porcentagem
de frutos com lojas desprovidas de uma ou duas sementes) e de sementes (coloração do
endosperma, tipo).
Aguiar et al. (2000), caracterizando diferentes linhagens e cultivares de C. arabica e a cv.
Apoatã de C. canephora, concluíram que as variáveis morfológicas das folhas (comprimento,
largura e comprimento do pecíolo) foram efetivas na discriminação dessas espécies.
Já Pinilla et al. (2000) utilizaram a densidade de estômatos, comprimento das células
estomáticas, número de cloroplastos presentes nas células companheiras e o índice foliar para
discriminar as espécies C. arabica, C. canephora e eventuais híbridos entre elas. Em função dos
materiais apresentarem diferentes ploidias, os autores separaram os diferentes grupos pré-
estabelecidos. No entanto, essas variáveis não seriam eficientes na discriminação de espécies com
a mesma ploidia.
Em estudo mais recente, Aguiar et al. (2003), verificaram que a utilização de
características morfológicas das folhas tais como: comprimento, largura e intensidade da
20
ondulação das bordas foram eficientes para diferenciar as espécies C. canephora, C. congensis e
eventuais híbridos entre elas.
No que se refere às características agronômicas utilizadas nesses tipos de estudos,
destacam-se o ciclo de maturação e a resistência tanto a fatores bióticos como abióticos.
Medina Filho et al. (1977) estudaram a resistência de cafeeiros ao ataque do bicho-
mineiro, tendo observado entre as espécies diplóides analisadas, acentuada variabilidade em
relação ao ataque pelo bicho-mineiro. As espécies C. canephora e C. bengalensis (atualmente P.
bengalensis) mostraram-se suscetíveis, enquanto C. kapakata, C. eugenioides, C. liberica e C.
racemosa indicaram baixas porcentagens de folhas atacadas. A espécie C. stenophylla revelou-se,
praticamente, imune ao ataque dessa praga.
No estudo sobre a caracterização de cultivares de C. arabica mediante a utilização de
trinta e oito variáveis, das quais, algumas características agronômicas (porte, resistência à
ferrugem e ciclo de maturação) foi possível discriminar as dez cultivares analisadas (Aguiar et
al. 2004).
Com relação aos estudos citológicos, diversos autores buscam caracterizar as espécies
com base em diferentes técnicas. No estudo realizado por Pierozzi et al. (1999) os autores
utilizaram a metodologia de banda-C em cromossomos mitóticos em duas espécies: C. canephora
e C. liberica. Embora essa técnica seja efetiva na caracterização cromossômica de vários grupos
vegetais, a mesma não revelou heteromorfismo de bandas, de maneira suficiente que permitisse
uma caracterização, relativamente, fácil e efetiva das espécies analisadas.
Outros trabalhos envolvendo a caracterização de cromossomos na fase meiótica do
paquiteno (Pinto-Maglio e Cruz, 1987; Pinto-Maglio e Cruz, 1998), realizados em nove espécies
diplóides de Coffea e em C. arabica, evidenciaram que são eficientes na identificação dos
cromossomos destas espécies. Entretanto, a técnica de caracterização em paquiteno também não
ofereceu a facilidade necessária para efetuar a detecção de cromossomos individuais dentro e
entre os diferentes genomas.
Atualmente, com a disponibilização de técnicas de citogenética molecular, Fluorescent in
situ Hybridization (FISH) e Genomic in situ Hybridization (GISH), ou seja, hibridação
fluorescente de DNA genômico total, a caracterização de cromossomos se baseia na presença
específica de DNA, fazendo com que os cromossomos se destaquem dentro dos genomas por
meio de sinais fluorescentes (Raina et al. 1998; Lashermes et al. 1999).
21
Barbosa et al. (2001) caracterizaram citologicamente três espécies (C. eugenioides, C.
canephora e C. liberica) de café utilizando bandamento com fluorocromos e hibridação in situ.
Os autores verificaram que o bandamento com a cromomicina mostrou-se positivo e apresentou
diferenças em intensidade e número de bandas nas três espécies. Igualmente, a técnica de
hibridação in situ revelou diferenças nas regiões nucleolares para as espécies.
Os progressos da biologia molecular permitiram o desenvolvimento de algumas técnicas
de marcadores moleculares, capazes de indicar com precisão as variações genéticas presentes no
DNA de qualquer organismo. O desenvolvimento do princípio de reações de polimerização em
cadeia ou Polymerization of Chain Reaction (PCR) para as análises de seqüência de nucleotídeos
(Saiki et al.1988) revolucionaram os estudos de marcadores moleculares.
Os marcadores moleculares como Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) e
Restriction Fragment Length Polymorphism (RFLP) têm sido extensivamente e com sucesso
usados para caracterizar as espécies de plantas e quantificar a diversidade genética inter e intra
espécies.
Lashermes et al. (1993) utilizaram a técnica de RAPD para analisar a variabilidade
genética e as relações entre espécies de café. Os autores observaram que as espécies do oeste da
África e África central (C. canephora, C. liberica, C. congensis e C. stenophylla) e do leste da
África (espécies provenientes das regiões de florestas altas do Quênia e Etiópia: C. arabica e C.
eugenioides) apresentaram alta similaridade. A espécie C. resinosa originária de Madagascar
mostrou-se bem diferenciada das demais, como também havia sido observado para C.
pseudozanguebariae, sendo esta, nativa da região do Leste da África. Esses resultados
corroboram os resultados descritos por Berthaud (1986), o qual baseou-se em estudos
morfológicos e citológicos para essa caracterização.
Ruas et al. (1999), estudaram a variabilidade genética de sete diferentes espécies de
Coffea e seis híbridos interespecíficos por meio da técnica RAPD. Os autores concluiram que
essa técnica pode ser aplicada com sucesso para análise da relação filogenética entre as espécies,
sendo útil, também, para deduzir os prováveis parentais dos híbridos em estudo.
Mais recente, Teixeira-Cabral et. al. (2000) investigaram quatro espécies de Coffea e
alguns híbridos triplóides e tetraplóides por meio da técnica RAPD e observaram diferenças
significativas entre os materiais, tendo concluído que o agrupamento, com base nesse estudo,
corroboraram as relações genéticas previamente conhecidas.
22
Maluf et al. (2005) utilizaram as técnicas RAPD, microsatélites e Amplified Fragment
Lenght Polimorfism (AFLP) para caracterizar oito cultivares e dezenove linhagens de C. arabica.
De acordo com o polimorfismo observado dos resultados, não foi possível agrupar linhagens de
uma mesma cultivar, evidenciando a limitada base genética, bem como a reduzida variabilidade
do germoplasma estudado.
2.1.4
Caracterização química
Os programas de melhoramento de plantas, embora sejam atividades dinâmicas e
interligadas com outras áreas de conhecimento (fitopatologia, virologia, nematologia,
entomologia e fitotecnia), dependem, fundamentalmente, da diversidade genética presente no
germoplasma disponível em relação ao caracter pesquisado.
Para que essa diversidade possa ser devidamente aproveitada no melhoramento de plantas,
há necessidade, entretanto, de uma prévia caracterização e avaliação do germoplasma a utilizar.
Dessa forma, os melhoristas podem definir o melhor emprego dos genes de importância,
facilitando o desenvolvimento de novas cultivares.
Essas caracterizações vêm sendo realizadas por meio de diferentes estudos como
mencionado no item anterior, e também por meio das características das sementes dos cafeeiros.
Prete (1992) citado por Chagas (1994), fez uma compilação dos teores médios dos
principais constituintes químicos da café cru em C. arabica, sendo eles: água (8 a 12%);
proteínas (9 a 16%); minerais (2,5 a 4,5%); lipídios (10 a 18%); carboidratos (20 a 25%); sólidos
solúveis (24 a 31%); açúcares totais (5 a 10%); açúcares redutores (0 a 5%); ácidos clorogênicos
(2 a 8,4%); cafeína (0,6 a 1,5%); potássio (1,35 a 1,88%) e trigonelina (0,7 a 1,4%). No entanto,
essa composição química do grão cru do café depende de fatores genéticos, ambientais e
condições de manejo pré e pós-colheita.
Dentre esses compostos, sobressaem os açúcares, compostos fenólicos (ácidos
clorogênicos), cafeína, compostos voláteis, ácidos graxos, proteínas e algumas enzimas, cuja
presença, teores e atividades conferem ao café um sabor e aroma peculiares. A formação do
aroma é um processo muito complexo, sendo que alguns de seus precursores são os lipídios, a
sacarose e a trigonelina. Por outro lado, os ácidos clorogênicos e a cafeína são os precursores da
acidez do café (Montagnon et al. 1998).
23
Inúmeras investigações vêm sendo conduzidas tendo em vista buscar variáveis químicas
relacionadas à qualidade da bebida do café (formação de "flavours" durante a torração), tais como
a cafeína, trigonelina, ácidos clorogênicos e os açúcares (Pinto et al., 2000, Scholz et al. 2000). O
estudo sobre a composição química do café obtido pela mistura de diferentes proporções de
arábica (C. arabica), bebida riada e Conilon (C. canephora), Pereira et al. (2000) verificaram a
existência de diferenças marcantes na composição química entre os grãos de café arábica e
Conilon. O café Conilon caracterizou-se por apresentar menores teores de açúcares totais,
açúcares não redutores, extrato estéreo e atividade da polifenoxidase, e por outro lado, exibiu
valores superiores para açúcares redutores, acidez total titulável, pH e condutividade elétrica. Os
autores sugeriram que estudos mais detalhados sobre os componentes estudados, bem como
devem ser feitas investigações entre as cultivares de C. canephora.
Outras pesquisas buscam obter informações dos componentes químicos presentes na
sementes do café e relacioná-los com a saúde humana (Encarnação e Lima, 2003). No entanto, a
grande parte dos estudos abordam a caracterização por meio de diferentes variáveis químicas
presentes nas sementes das espécies C. arabica, C. canephora e outras do gênero Coffea e
Psilanthus.
Mazzafera et al. (1998) determinaram o teor de lipídios presentes nas sementes de dez
espécies do gênero Coffea. De modo geral, os valores obtidos para a maioria das espécies
situaram-se na faixa de 9% a 15%, sendo C. salvatrix a única exceção, apresentando 29% de óleo
nas sementes.
No trabalho feito por Aguiar et al. (2001), os autores caracterizaram vinte e nove
linhagens de C. arabica e a variedade Apoatã de C. canephora por meio das variáveis sacarose,
proteína bruta, ácidos clorogênicos, trigonelina e cafeína. Os autores concluiram que as variáveis
sacarose, ácidos clorogênicos e cafeína mostraram-se eficientes na discriminação dessas espécies,
mas o mesmo não ocorreu para as variáveis trigonelina e proteína.
Mazzafera et al. (1997) determinaram o teor de cafeína em algumas espécies do gênero
Coffea e do gênero Psilanthus. Os autores observaram que todas as espécies analisadas
apresentaram uma enorme variação para o teor desse alcalóide, sendo que no gênero Coffea, as
porcentagens obtidas foram bem superiores quando comparadas as espécies do gênero
Psilanthus. Em outro estudo, Mazzafera e Magalhães (1991) quantificaram a cafeína em folhas e
sementes de diferentes espécies de Coffea. Os autores observaram que em todas as espécies
24
analisadas, à exceção da variedade Laurina de C. arabica, o teor de cafeína nas folhas foi sempre
menor do que o determinado nas sementes.
Em investigação sobre a variabilidade genética do teor de trigonelina em espécies de
Coffea, Mazzafera (1991) observou grande variação para a característica entre as espécies
analisadas assim como dentro da espécie C. arabica, com teores médios variando de 1,5% a 2,9%
para as variedades Laurina e Semperflorens, respectivamente.
Martín et al. (1998) estudaram diferentes variáveis químicas (ácidos clorogênicos, cafeína,
trigonelina, extrato aquoso, aminoácidos e polifenóis) em sementes de C. arabica e C.
canephora. A análise destes componentes evidenciou que os ácidos clorogênicos e a cafeína
foram efetivos na caracterização dessas espécies. Por outro lado, trigonelina e extrato aquoso
apresentaram baixa eficiência neste tipo de estudo. De maneira geral, as amostras de C.
canephora correlacionaram com as variáveis mais discriminantes (ácidos clorogênicos e cafeína).
Na mesma linha de pesquisa Guerrero e Suávez (2001) investigaram a porcentagem de
ácidos clorogênicos em diferentes genótipos de C. arabica, C. canephora e no híbrido entre essas
espécies. Os resultados evidenciaram a presença de três grupos, sendo dois constituídos pelos
genótipos de C. canephora e o outro pelos genótipos de C. arabica e do híbrido entre elas. Esses
resultados indicam que o teor de ácidos clorogênicos pode ser utilizado como possível critério de
seleção em diferentes genótipos de café.
A diversidade genética de cafeeiros selvagens de C. arabica e C. canephora foi estudada
por Ky et al. (2001b) por meio dos componentes químicos encontrados nas sementes: cafeína,
trigonelina, ácidos clorogênicos e sacarose. Os resultados obtidos revelaram que as espécies
apresentaram diferenças significativas para todos os compostos analisados. A espécie C. arabica
apresentou teores de trigonelina, sacarose, lipídios e carboidratos maiores, considerada como
produtora de cafés com boa qualidade de bebida e, por outro lado, teores de cafeína e compostos
fenólicos (ácidos clorogênicos) menores quando comparadas com C. canephora, sendo esta tida
como produtora de cafés de bebida neutra e bebida inferior à C. arabica.
Clifford e Jarvis (1988) estudaram o teor de ácidos clorogênicos em sementes de cafeeiros
tipo robusta provenientes de diferentes países. De acordo com os resultados, os autores
distinguiram os cafeeiros representantes de Angola dos demais, e sugeriram que esta variável
química pode ser utilizada como índice da provável origem geográfica.
25
Estudando o teor de ácidos clorogênicos e cafeína em sementes de cafeeiros dos gêneros
Coffea e Psilanthus Clifford et al. (1989) e Anthony et al. (1993) observaram que essas variáveis
poderiam ser utilizadas como um possível critério na taxonomia das espécies. Na mesma linha de
pesquisa, Mazzafera e Guerreiro Filho (1998), determinaram diversos componentes químicos
provenientes da polpa do fruto do café em diferentes espécies de Coffea. Com base na análise dos
cinco componentes mais discriminantes, os autores conseguiram agrupar as diferentes espécies e
sugeriram que estes componentes (não identificados) podem ser úteis em estudos da taxonomia
das espécies do gênero Coffea.
Anthony et al. (1989) estudaram a diversidade dos teores de cafeína e ácidos clorogênicos
presentes nas sementes de vinte e sete espécies do gênero Coffea e quatro do gênero Psilanthus,
separando as espécies em dois grupos distintos à saber: (i) espécies "Malgaches" da seção
Mascarocoffea, C. pseudozanguebariae, C. salvatrix e Psilanthus as quais apresentaram baixos
teores de cafeína e ácidos clorogênicos e (ii) pelas espécies do gênero Coffea provenientes do
Continente Africano, as quais apresentaram teores de cafeína e ácidos clorogênicos bastante
variáveis.
Outros estudos visaram correlacionar o estádio de maturação dos frutos com os principais
componentes químicos das sementes (Clifford e Kazi,1987). Mazzafera e Magalhães (1991)
estudaram o teor de cafeína em frutos imaturos de diferentes espécies dos gêneros Coffea e
Psilanthus, tendo observado que os frutos imaturos para a maioria das espécies estudadas,
apresentaram teores mais elevados de cafeína comparativamente aos frutos maduros, em função
da maior intensidade do metabolismo. Fato semelhante foi observado por Bertrand et al. (2003)
no estudo sobre o teor de ácidos clorogênicos na espécie C. pseudozanguebariae.
Outra linha de pesquisa que vem sendo muito investigada, é a tentativa de relacionar o
estudo da herança genética das variáveis cafeína, trigonelina, ácidos clorogênicos e sacarose em
cafeeiros de diferentes espécies (Barre et al. 1998; Ky et al. 2001b; Montagnon et al. 1998a).
Esses conhecimentos são de fundamental importância para os melhoristas, podendo intensificar o
progresso dos componentes químicos em cafeeiros, tendo em vista sua transferência para as
espécies comercialmente plantadas.
26
2.2 Material e métodos
2.2.1 Material vegetal
As sementes de 110 plantas de espécies e variedades mantidas no Banco de Germoplasma
de Café do Centro de Análise e Pesquisa Tecnológica do Agronegócio do Café ´Alcides
Carvalho` do Instituto Agronômico de Campinas- IAC/APTA foram utilizadas no experimento.
Na Tabela 1 é apresentada a relação das espécies e suas variedades avaliadas, tendo sido
empregadas sete espécies e treze variedades: C. canephora (6), C. liberica (4), C. congensis (3),
C. eugenioides, C. stenophylla, C. racemosa, e C. kapakata.
Os frutos de cada planta foram colhidos individualmente no estádio de maturação cereja,
durante o ano de 2002, cuja maturação variou em função da espécie e variedade botânica. Após a
colheita os frutos eram descascados e lavados após a fermentação, secos ao sol em plástico
perfurado até a umidade de, aproximadamente, 110 g. Kg
-1
depois do beneficiamento dos frutos
as sementes de café cru eram moídas em moinho da marca Foss-Tecator refrigerado com água e
peneiradas em peneira de 0,5 mm (ABNT 35, Tyler 32), as quais permaneciam acondicionadas
em sacos plásticos até o momento das análises.
27
Tabela 1- Espécies, suas respectivas variedades e plantas de café analisadas
Espécie Variedade Plantas Total
C. canephora
Apoatã 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 12
Robusta 5, 10, 12 3
Bukobensis 1, 2, 3, 5 4
Laurentii 2, 3, 4, 7, 10, 11, 13 7
Guarini 3, 4, 7, 9, 12, 13, 14, 15 8
Kouilou 66 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 14 13
C. liberica
Dewevrei excelsa 63, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 13, 15 9
Dewevrei de wild 5, 12, 13, 15 4
Dewevrei dibowiskii 1, 3 2
Liberica 1 1
C. congensis
- 11, 12, 14, 15, 83, 84, 85, 86, 87, 106, 107, 110 12
Uganda 1, 3, 4, 5, 8, 10, 11, 13, 14 9
Bangelan 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 14 11
C. eugenioides
- 1, 2, 3, 4, 8, 10 6
C. stenophylla
- 2, 9, 10 3
C. racemosa
- 2a, 2b, 5a, 9a, 9c 5
C. kapakata
- 7 1
Total 110
2.2.2 Metodologia analítica
Para a caracterização das diferentes espécies e variedades botânicas de cafeeiros (Tabela
1) foram feitas análises das variáveis relacionadas com a composição química das sementes. As
referidas variáveis (umidade, sólidos solúveis, lipídios, trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína)
encontram-se descritas a seguir:
28
2.2.2.1 Umidade: Para determinar o teor de umidade das sementes utilizaram-se,
aproximadamente, 5 gramas de café cru a qual foi colocada em placa de Petri e mantida em
estufa a 105 ± 1º C até massa constante (MARA, 1992).
2.2.2.2 Sólidos solúveis: O teor de sólidos solúveis foi determinado em 10 gramas de café verde
seco e moído obtida em amostras de cada uma das 110 plantas individualmente. Adotou-se a
metodologia da AOAC (1997), descrita no protocolo nº 15.034.
2.2.2.3 Lipídios: Para a determinação dos lipídios totais utilizaram-se aproximadamente 5
gramas de café cru moído. A extração foi feita com cerca de 100 ml de éter de petróleo em
sobrefluxo por um período de 16 horas em aparato “Butt”. A pesagem do material sólido foi feita
após a secagem durante uma noite em temperatura ambiente e durante 30 minutos em estufa a
105º C. A concentração de lipídios foi calculada pela diferença entre a massa de café inicial e a
desengordurada e seca durante 30 minutos e 1 hora em estufa à 105º C (Mazzafera et al. 1998).
2.2.2.4 Trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína: Os componentes químicos trigonelina,
ácidos clorogênicos e cafeína foram extraídos em metanol 70% a 60
o
C (Mazzafera, 1999), tendo
sido analisados por cromatografia líquida de alta eficiência (CLAE) de acordo com a adaptação
feita na metodologia de Casal et al. (2000). Para tanto, foi utilizada uma coluna de fase reversa
C18 Shim-pack CLC-ODS (M) de 4,6 x 250 mm, com 5 µm de diâmetro de partícula e pré-
coluna de 4 x 1 mm, com o mesmo recheio, ambas da marca Shimatzu. A eluição foi isocrática
com fase móvel composta por metanol: ácido acético: água (30:0,3:69,7; v:v:v), vazão de 1
ml/minuto a 22º C. A concentração dos compostos foi determinada pela relação entre as áreas dos
picos de cafeína, trigonelina e ácidos clorogênicos da amostra com base nos padrões de
trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína de concentrações conhecidas.
2.2.2.5 Análises estatísticas
O delineamento estatístico adotado foi de blocos ao acaso. Para o arranjo dos efeitos
analisados seguiu-se o esquema hierárquico com os dados totalmente aninhados, em que as
plantas de cada variedade ou espécies refletem o fator de aninhamento (Pezzopane et al. 2004).
29
Os resultados foram submetidos à análise da variância pelo software MINITAB versão
13. Por essa análise foram obtidos os coeficientes e as amplitudes de variação (diferença entre o
maior e o menor valor amostral expressa como porcentagem em relação a média da variável em
questão). Para a comparação entre as médias foi adotado o teste de Tukey, com 5% de
probabilidade (Banzatto e
Kronka, 1995).
Posteriormente, os dados foram submetidos também à análise multivariada (Silvarolla et
al. 1997), por meio do software ESTATÍSTICA, sendo dividido pela seguinte ordem:
a) Análise em Componentes Principais (ACP);
b) Análise Fatorial Discriminante (AFD), para classificar os tratamentos (variedades ou espécies)
nos grupos estabelecidos pela ACP, além do que permite verificar se os grupos estão ou não
classificados adequadamente. A partir desta análise obteve-se a matriz de classificação e a distância
de Mahalanobis dos materiais.
30
2.3 Resultados e discussão
Os resultados obtidos para a umidade das sementes encontram-se no Apêndice 1. De
maneira geral as amostras mostraram-se bem homogêneas sob as condições de armazenamento,
variando de 9,7 % e 11,4 %, estando de acordo com a faixa ideal de secagem (Instituto Brasileiro
do Café, 1977).
2.3.1 Componentes químicos em C. canephora
Os resultados obtidos referentes aos componentes químicos: sólidos solúveis, lipídios,
trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína nas seis variedades de C. canephora estão apresentados
na Tabela 2.
Os coeficientes de variação obtidos a partir da análise da variância foram de 2,49% a
3,96% para os teores de sólidos solúveis e trigonelina, respectivamente. Esses resultados indicam
que houve uma boa precisão experimental.
Os resultados dos componentes químicos analisados apresentaram grande variação nos
teores dentro das seis variedades estudadas. Essa variabilidade encontrada entre cafeeiros de uma
mesma variedade deve-se em grande parte às diferenças genéticas existentes entre eles, pois são
plantas alógamas as quais foram obtidas via sexuada (semente), o que explica tais variações. Fato
semelhante foi observada entre as variedades, a qual se deve, principalmente, à origem genética
da espécie, cuja região de ocorrência é muito ampla (Dussert et al. 1999).
31
Tabela 2 - Composição química de sementes em seis variedades de C. canephora
Variedades
Coleção Sólidos solúveis* Lipídios* Trigonelina* Acidos Clorogênicos* Cafeína*
————————————g / 100 g————————————
1 27,46 9,80 1,25 5,90 2,49
2 25,40 8,79 1,00 5,06 2,28
3 28,34 8,13 1,04 5,58 2,46
4 25,22 10,49 1,13 5,99 2,30
5 30,68 9,00 1,59 5,12 2,55
6 26,19 8,73 1,33 5,68 2,22
7 27,95 8,55 1,10 6,08 2,50
8 26,43 9,31 1,02 5,31 2,36
9 27,46 10,36 0,94 4,89 2,10
10 28,37 9,18 1,14 5,50 2,69
11 30,56 9,57 0,81 5,66 1,97
12 27,07 10,41 0,89 4,95 2,26
Apoatã
Média**
27,59 a 9,36 b 1,10 5,48 a 2,35 bc
5 26,91 10,82 1,01 5,27 2,15
10 25,12 12,27 1,01 5,49 2,00
12 24,53 9,64 0,97 5,68 2,22
Robusta
Média**
25,52 b 10,91 a 0,99 5,48 a 2,12 c
1 27,19 8,76 1,09 5,89 3,14
2 27,09 10,58 1,27 5,39 2,97
3 28,55 10,19 1,01 5,49 2,85
5 29,71 8,20 0,87 5,37 2,60
Bukobensis
Média**
28,13 a 9,44 b 1,06 5,53 a 2,89 a
2 28,58 9,80 1,31 5,95 2,57
3 26,63 8,87 1,08 5,79 2,22
4 29,12 8,13 1,03 5,07 3,11
7 28,87 7,61 0,83 6,04 3,26
10 30,28 9,17 0,93 4,96 2,56
11 26,95 10,98 0,95 5,03 2,53
13 29,72 8,92 1,14 5,87 2,48
Laurentii
Média**
28,59 a 9,07 b 1,04 5,53 a 2,68 a
3 26,94 9,45 0,97 5,15 2,63
4 30,66 8,63 0,94 5,51 3,29
7 29,43 8,89 0,89 5,20 2,61
9 27,95 8,18 1,09 5,35 3,08
12 28,11 10,22 1,20 6,30 2,58
13 30,46 8,80 1,33 5,47 3,01
14 27,03 9,59 1,15 5,57 2,77
15 28,63 10,40 0,93 5,86 3,15
Guarini
Média**
28,65 a 9,27 b 1,06 5,55 a 2,89 a
1 27,36 7,75 1,28 5,70 2,41
2 27,05 7,29 1,17 4,64 2,62
3 28,63 6,89 1,10 5,23 3,04
4 28,06 7,36 1,13 5,33 2,81
5 26,72 6,79 0,88 3,91 2,13
6 27,09 6,80 0,78 4,58 2,17
7 27,17 7,30 1,04 4,63 2,07
8 28,28 6,61 1,14 4,69 2,82
9 29,59 8,53 0,73 5,48 2,54
10 30,28 8,83 0,96 3,96 2,23
11 26,02 7,12 0,74 3,30 1,94
13 30,14 7,32 1,05 4,97 2,54
14 28,00 6,70 0,76 4,46 2,12
Kouilou 66
Média**
28,03 a 7,33 c 0,98 4,68 b 2,42 b
C.V. (%)
2,49 3,39 3,96 2,75 2,55
* Média de duas repetições;
** Médias seguidas de letras diferentes diferem ao nível de 5% de probabilidade.
C.V.(%) = Coeficiente de variação.
32
2.3.1.1 Sólidos solúveis
O teor de sólidos solúveis em grãos de café é importante principalmente porque guarda
uma relação direta com o rendimento industrial, assim como a sua relação com o sabor e o corpo
da bebida. Dessa forma, os programas de melhoramento da espécie C. canephora devem buscar e
selecionar plantas com altos teores desse componente em suas sementes, cujas variedades
poderiam ser divididas em dois grupos: (i) Apoatã, Bukobensis, Laurentii, Guarini e Kouilou 66 e
(ii) Robusta (Tabela 2).
Os teores médios de sólidos solúveis obtidos nas variedades Apoatã, Bukobensis,
Laurentii, Guarini e Kouilou 66 (grupo i), variaram entre 27,59% a 28,65%. Os maiores valores
de sólidos solúveis encontrados nos cafeeiros para cada uma das variedades deste grupo foram:
30,68% para Apoatã; 26,91% para Robusta; 29,71% para Bukobensis; 30,28% para Laurentii;
30,66% para Guarini e 30,28% para Kouilou 66. As amplitudes de variação entre as diferentes
variedades ficaram entre 9,3% e 19,8%, respectivamente para Robusta/Bukobensis e Apoatã. As
variedades do grupo i embora não tenham diferenciado entre si, apresentaram valores superiores
quando comparadas a Robusta. Estes resultados corroboram os valores relatados por Jacintho
(2002) para as variedades Apoatã (31,2%), Laurentii (31,8%), Guarini (27,5%) e Kouilou 66
(28,2%).
Os teores de sólidos solúveis encontrados nas plantas da variedade Robusta (grupo ii)
apresentou, em média, a menor concentração com 25,52%. Este valor (25,52%) é inferior àqueles
determinado por Jacintho et al. (2002) e Pereira et al. (2000), os quais foram iguais a 29,24% e
31,74%, nessa ordem. No entanto é semelhante aos resultados apresentados por Veneziano e
Fazuoli (2000), os quais estudaram progênies das mesmas plantas e detectaram teores médios
entre 27,9% e 29,4%. Como as plantas de C. canephora são alógamas é possível que essas
variações se devam em parte, às diferenças genéticas existentes entre elas.
De acordo com os resultados obtidos pode-se afirmar que há possibilidade de selecionar
plantas dentro das diferentes variedades com altos teores de sólidos solúveis, tendo em vista o
melhoramento da espécie para esta característica química.
33
2.3.1.2 Lipídios
Segundo Pimenta (2003) os lipídios possuem um efeito benéfico na qualidade da bebida
do café (aroma e sabor), pois durante a torração, os mesmos concentram-se nas áreas externas
formando uma camada protetora na semente que evitam as eventuais perdas durante este
processo. No entanto, parte dos lipídios são perdidos durante o processo de moagem, fato que
explica porque os cafés de melhor bebida apresentam os maiores teores desse componente.
De acordo com os resultados obtidos, as variedades analisadas poderiam ser divididas em
três grupos: (i) Robusta; (ii) Apoatã, Guarini, Laurentii e Bukobensis e (iii) Kouilou 66. Os
maiores valores médios determinados para lipídios em cafeeiros de cada uma das seis variedades
de C. canephora foram: 10,49% para Apoatã; 12,27% para Robusta; 10,58% para Bukobensis;
10,98% para Laurentii; 10,40% para Guarini e 8,83% para Kouilou 66.
A variedade Robusta (grupo i) apresentou o maior teor médio de lipídios, com média de
10,91%, e amplitude de variação de 24,1%, cujos resultados corroboram àqueles encontrados por
Streuli (1973). No estudo feito por Freitas et al. (2003), os quais estudaram diferentes parâmetros
no processo de extração de lipídios os autores encontraram teores muito semelhantes aos
determinados neste trabalho (10,36%). Entretanto, Mazzafera et al. (1998) obtiveram teores um
pouco inferiores, ao redor de 9,83%. No trabalho de Chassevent et al. (1973), em que os autores
estudaram o teor de lipídios nas diferentes espécies do gênero Coffea, os mesmos determinaram,
em média, 10,3% para a variedade Robusta de C. canephora, semelhante, portanto com os dados
do presente estudo. A variedade Robusta pertence ao grupo Congolês que possui uma região de
ocorrência bastante ampla. Desde que foi introduzida no Brasil, esta variedade vem sendo muito
estudada no Instituto Agronômico de Campinas e muitas seleções acham-se em estudo.
O teor de lipídios do grupo (ii) composto por Apoatã, Bukobensis, Laurentii e Guarini,
encontrou-se porcentagens médias entre 9,07% e 9,44%. O menor e o maior teor foram
observados nas variedades Laurentii e Bukobensis. Essas variedades apresentaram quantidades
intermediárias entre as variedades Robusta e Kouilou 66 cujos resultados não puderam ser
corroborados com outros trabalhos pela carência de informações na literatura sobre esse assunto.
A variedade Apoatã com teor médio de lipídios igual a 9,36 % foi lançada e distribuida aos
produtores a partir de 1987, a qual vem sendo muito utilizada como porta-enxerto para as
variedades de C. arabica em regiões infestadas por nematóides do gênero Meloidogyne (Fazuoli
34
et al. 1999). Embora as variedades Apoatã, Bukobensis, Laurentii e Guarini tenham a mesma
origem e características fenotípicas semelhantes àquelas da Robusta (Aguiar et al. 2003), as
diferenças observadas no teor de lipídios podem ser explicadas pelas suas constituições genéticas,
isto é, apresentarem em graus variáveis um grande número de locos em heterozigose (Berthaud e
Charrier, 1988).
O teor médio de lipídios encontrado na variedade Kouilou 66 (7,33%) do grupo (iii) e
amplitude de variação de 30,3% corroboram com os dados obtidos por Mazzafera et al. (1998)
(8,08%). Observa-se que esta variedade ficou caracterizada por possuir o menor valor para esta
característica. Trata-se da variedade de café de C. canephora mais plantada no Brasil (Matiello,
1998), especialmente no Estado do Espírito Santo, onde é conhecida como Conilon e corresponde
por 60% da produção total de café (Ferrão et al., 2000). Este teor de lipídios encontrado nesta
variedade pode estar relacionado com sua característica genotípica distinta das demais variedades
analisadas. Um fato interessante observado foi a coincidência desta variedade pertencer à outra
região de ocorrência, denominada grupo Guineano. Segundo Ky et al. (2001a) alguns
componentes químicos tais como cafeína e ácidos clorogênicos são influenciados pela origem
geográfica da variedade ou população em questão. Os resultados do presente trabalho destacam a
diferença entre ambas pelo teor de lipídios determinados na semente.
De acordo com a magnitude de variação encontrada, tanto dentro (amplitude de variação)
como entre as variedades, sugere-se que plantas de variedades com boas características morfo-
agronômicas, associada à maior concentração desse composto em suas sementes sejam utilizadas
em futuros programas de melhoramento da espécie, tendo em vista o aumento desta substância,
bem como um possível ganho na qualidade de sua bebida.
Segundo Montagnon et al. (1998a) a quantidade de lipídios possui uma herdabilidade
muito alta indicando a possibilidade de seleção nas primeiras gerações e, consequentemente, um
alto índice de eficiência durante o processo. Este componente químico, entretanto, possui
corrrelação genética negativa com sacarose, ou seja, o aumento do teor de um deles ocasiona a
diminuição do outro. Este conhecimento sugere que seus metabolismos estejam diretamente
interligados. Neste caso, deve-se fazer a seleção de cafeeiros para maximizar os ganhos
genéticos, uma vez que estas variáveis (sacarose e lipídios) apresentam efeitos benéficos na
qualidade da bebida do café.
35
2.3.1.3 Trigonelina
A importância da trigonelina do café está relacionada tanto ao aspecto nutricional, pois
durante a torração parte dela transforma-se em ácido nicotínico, especificamente em niacina, uma
vitamina do complexo B, a qual aumenta em até dez vezes a sua concentração, como também
com a qualidade da bebida do café, pois são formados inúmeros produtos a partir dela durante a
torração, dos quais nove deles são encontrados no aroma do café arábica (Viani e Horman 1975).
O teor de trigonelina em sementes de cafeeiros varia sensivelmente entre as diferentes
espécies do gênero Coffea. No entanto, entre as variedades de C. canephora avaliadas, as
diferenças na concentração deste alcalóide são bastante reduzidas, indicando que este
componente químico não é adequado para a discriminação entre variedades dessa espécie (Tabela
2). De maneira geral, os resultados obtidos são bastante semelhantes aos descritos por Macrae
(1988).
Observa-se pelos resultados que as diferentes variedades não se diferiram entre si, a 5%
de probabilidade, sendo o menor valor encontrado na variedade Kouilou 66, com média de 0,98%
e amplitude de variação de 56,1%. Matiello et al. (1987), estudaram a variação do teor de
trigonelina em plantação comercial de café Kouilou (Conilon), tendo os autores detectado valores
extremos de 0,77% a 1,21%, quantidades que corroboram os dados do presente estudo. Deve-se
ressaltar a grande variabilidade no teor desse alcalóide entre as plantas da variedade Kouilou 66,
comprovado pela alta amplitude de variação.
Em posição intermediária, encontram-se as variedades Bukobensis, Guarini, Laurentii e
Robusta, caracterizadas por apresentar valores médios entre 0,99% e 1,06%. No estudo realizado
por Mazzafera (1990) o autor encontrou valor bastante elevado para Guarini, com média de
3,08%, teor muito superior ao observado no presente estudo.
Nos estudos envolvendo cafeeiros da variedade Robusta de C. canephora realizado por
Ky et al. (2001b), os autores verificaram a presença de grande variabilidade para o teor desse
alcalóide nas sementes das plantas, com valores extremos entre 0,75% a 1,24%, corroborando,
portanto, os teores médios observados no presente estudo (0,99%).
A variedade Apoatã caracterizou-se por apresentar o maior valor para a trigonelina, com
média de 1,10% e também a maior amplitude de variação 70,9%. Em estudo realizado por Aguiar
et al. (2001) foram encontrados teores médios de 0,67%. No entanto, essa variação observada
36
entre os diferentes estudos deve-se as diferenças genéticas entre os materiais estudados, conforme
afirmam Mazzafera e Guerreiro Filho, (1988), para os quais as sementes dessa espécie
apresentam variabilidade genética, pois são constituídas predominantemente por endosperma
triplóide (sendo 2n cromossomos provenientes da planta mãe e 1n da planta doadora do gameta
masculino).
Embora as variedades não tenham diferido entre si, observou uma considerável variação
dentro das progênies das diferentes variedades, com amplitudes de variação de 4,0% a 70,9%,
respectivamente, para Robusta e Kouilou 66, o que indica que esta característica é passível de
seleção em programas de melhoramento do cafeeiro. Os maiores valores de trigonelina em
cafeeiros para cada uma das seis variedades foram: 1,59% para Apoatã; 1,01% para Robusta;
1,27% para Bukobensis; 1,31% para Laurentii; 1,33% para Guarini e 1,28% para Kouilou 66.
2.3.1.4 Ácidos clorogênicos
Segundo Amorim e Silva (1968) os compostos fenólicos, principalmente os ácidos
clorogênicos exercem uma ação protetora, antioxidante dos aldeídos. Assim, em virtude de
condição adversa aos grãos (colheita inadequada e processamento), as polifenoloxidases agem
sobre os polifenóis diminuindo sua ação e facilitando sua oxidação, interferindo no sabor e no
aroma do café após a torração.
As variedades estudadas considerando os teores de ácidos clorogênicos encontrados
poderiam ser divididas em dois grupos: (i) Apoatã, Robusta, Bukobensis, Laurentii e Guarini e
(ii) Kouilou 66. Os maiores valores dos teores de ácidos clorogênicos para cada uma das
variedades de C. canephora foram: 5,99% para Apoatã; 5,68% para Robusta; 5,89% para
Bukobensis; 6,04% para Laurentii; 6,30% para Guarini e 5,70% para Kouilou 66.
As variedades Apoatã, Robusta, Bukobensis, Laurentii e Guarini apresentaram os maiores
valores para a quantidade de ácidos clorogênicos, com valores médios de 5,48% a 5,55%,
respectivamente para as variedades Apoatã, Robusta e Guarini. As amplitudes de variação
observadas entre as variedades variaram entre 7,5% a 51,3%, respectivamente para Robusta e
Kouilou 66. As variedades Apoatã, Bukobensis, Laurentii e Guarini apresentaram, em geral,
teores médios de ácidos clorogênicos muito semelhantes entre si, provavelmente por serem
materiais genéticos aparentados, pois são cafeeiros selecionados a partir da variedade Robusta.
37
Em investigação sobre a variação dos teores químicos em cafeeiros da variedade Robusta,
Martín et al. (1998) detectaram valores médios de 3,3% a 5,6% para essa variável, corroborando
os resultados do presente trabalho. Outros estudos envolvendo a variedade Robusta foram
realizados por Anthony et al. (1993), Clifford et al. (1989) e Anthony et al. (1989). No entanto, os
autores detectaram teores médios pouco superiores aos obtidos no presente estudo, com teores
médios de 8,29% a 8,67%. Aguiar et al. (2001) determinaram os teores desse componente
químico na variedade Apoatã de C. canephora proveniente do município de Mococa, SP e
encontraram valores médios de 7,69%. Essas diferenças observadas entre os diferentes grupos,
devem-se as diferenças genéticas entre os materiais, a sua interação com o ambiente e também a
metodologia adotada.
No que se refere à variedade Kouilou 66 (grupo ii), esta ficou caracterizada por
apresentar o menor teor de ácidos clorogênicos, com média de 4,68%, e amplitude de variação de
51,3%, diferindo estatisticamente das variedades do grupo (i). Essa variedade é do grupo
Guineano e ocorre numa região diferente das demais variedades, fato que poderia explicar a
diferença observada entre os diferentes grupos.
2.3.1.5 Cafeína
A cafeína é um dos principais componentes das sementes do cafeeiro, sendo a sua
concentração no endosperma extremamente variável entre as variedades e as formas botânicas
das espécies estudadas. As espécies do gênero Coffea nativas de Madagascar apresentam, em sua
grande maioria, sementes desprovidas de cafeína (Anthony et al. 1993). Na espécie C. arabica os
teores são bastante reduzidos, próximos de 0,6%, como foi determinado na variedade Laurina
(Carvalho et al. 1965), assim como teores de 0,076% são encontrados em plantas silvestres
provenientes da Etiópia (Silvarolla et al. 2004).
A espécie C. canephora por sua vez apresenta teores bem mais elevados, sendo
conhecidos casos de clones com cerca de 3,5% de cafeína nas sementes. Ky et al. (2001a),
estudaram cafeeiros selvagens provenientes de diferentes países do continente africano e segundo
os autores foram determinados teores médios de 2,54%, com variação de 1,51% a 3,33%.
No presente estudo a concentração desse alcalóide variou entre 2,12% e 2,89%,
respectivamente para as variedades Robusta, Bukobensis e Guarini. Observou-se também grande
38
variação entre as plantas das diferentes variedades analisadas, com amplitudes de variação de
10,4% a 45,5%, nessa ordem para as variedades Robusta e Kouilou 66. Esta constatação indica
que há possibilidade de selecionar plantas de C. canephora com baixo ou alto teor de cafeína em
suas sementes, de acordo com a exigência do mercado, quer seja para indústrias de café torrado
com o objetivo de fazer “blends” ou para aquelas com a finalidade de produzir estimulantes. Os
menores e os maiores valores de cafeína em cafeeiros para cada uma das variedades de C.
canephora avaliadas no presente trabalho foram respectivamente: 1,97% e 2,69% para Apoatã;
2,00% e 2,22% para Robusta; 2,60% e 3,14% para Bukobensis; 2,22% e 3,26% para Laurentii;
2,58% e 3,29% para Guarini e 1,94% e 3,04% para Kouilou 66.
A cafeína apresenta uma alta herdabilidade, o que pode significar tratar-se de uma
característica com poucos genes envolvidos na sua expressão, o que possibilita uma eficiente
seleção. Segundo Montagnon et al. (1998a), a cafeína e os ácidos clorogênicos possuem
correlação genética positiva. Esse conhecimento facilita o melhoramento de C. canephora tendo
em vista a obtenção de cafeeiros tanto com baixos quanto altos teores de cafeína em suas
sementes.
De acordo com os resultados obtidos no presente estudo referentes aos teores de cafeína,
as variedades analisadas poderiam ser divididas em três grupos: (i) Bukobensis, Guarini e
Laurentii (ii) Kouilou 66 e Apoatã e (iii) Robusta.
As variedades Bukobensis, Guarini e Laurentii (grupo i), apresentaram os maiores teores
para este alcalóide, com teores médios de 2,89% e 2,68%, respectivamente. Esses dados médios
corroboram os resultados encontrados na literatura, em que os diferentes autores citam valores de
1,77% a 2,87% para Bukobensis, 0,93% a 2,36% para Guarini e 0,81% a 2,56% para Laurentii
(Mazzafera et al. 1997; Mazzafera e Magalhães, 1991; Carvalho e Sondahl, 1983). Obseva-se que
a variedade Bukobensis apresentou a menor variação entre essas variedades, com amplitude de
variação de 18,7%, o que pode estar relacionado com o número de genótipos analisados ou
genótipos bem aparentados.
As variedades Apoatã e Kouilou 66 constituíram um grupo intermediário (grupo ii), com
valores médios de 2,35% e 2,42% e amplitude de variação de 30,6% e 45,5%, respectivamente.
Aguiar et al. (2001) estudaram as características químicas das variedades de C. arabica e C.
canephora, tendo encontrado teores médios de 1,79% de cafeína para a variedade Apoatã. Já
Carvalho e Sondahl (1983), determinaram valores médios de 2,07% para esta mesma variedade.
39
Essas diferenças se devem ao fato de que foram utilizadas plantas de diferentes locais, além do
que os autores adotaram metodologias de extração e quantificação distintas.
A variedade Kouilou vem sendo objeto de estudo por diferentes pesquisadores, com
destaque para os trabalhos de Anthony et al. (1993), Clifford et al. (1989), Mazzafera et al.
(1997), Mazzafera e Magalhães, (1991), Matiello et al. (1987); Carvalho e Sondahl (1983).
Nestes diferentes estudos, os valores médios para o teor de cafeína variaram de 1,41% a 3,26%,
semelhante a variação observada no presente estudo, que foi de 1,94% a 3,04%. Esses dados
indicam a grande variabilidade existente entre as plantas dessa variedade. Os menores valores
foram quantificados na variedade Robusta (grupo iii), com média de apenas 2,12% e amplitude
de variação de 10,4%, tendo sido quantificado 1,80% para a mesma variedade no estudo
realizado por Mazzafera et al. (1997).
Dos diversos estudos envolvendo a variedade Robusta, podem ser citados os trabalhos de
Mazzafera e Magalhães (1991); Carvalho e Sondahl, (1983); Clifford et al. (1989); Anthony et al.
(1993), os quais determinaram teores médios de 1,71%, 1,97%, 2,29% e 2,48%, respectivamente.
Esses valores também corroboram os resultados obtidos no presente trabalho.
Com a finalidade de identificar a existência de eventuais correlações entre as variáveis na
discriminação das variedades de C. canephora foi feita uma análise em componentes principais
(ACP).
A distribuição das seis variedades de C. canephora em função das características
químicas das sementes estão apresentadas na Figura 1: 65,4% da variabilidade total do
experimento é representada no plano ½. O eixo 1, representa os ácidos clorogênicos e trigonelina,
responsável por 36,3% da variabilidade total, enquanto o eixo 2, caracterizado pelos sólidos
solúveis responde por 29,1% da variabilidade total. As variáveis trigonelina (TR) e ácidos
clorogênicos (AC), situadas à esquerda no eixo 1, revelam alto índice de correlação entre si.
Como discutido, as características: sólidos solúveis, lipídios, ácidos clorogênicos e
cafeína são eficientes para a discriminação das variedades de C. canephora, sendo possível
observar a presença de grupos entre as variedades em função das diferentes características
químicas analisadas.
As variedades Apoatã, Bukobensis, Guarini e Laurentii, localizadas a esquerda da figura
1, formaram um grupo, e as variedades Robusta e Kouilou 66 por sua vez, localizadas à direta da
figura 1, sendo a Robusta na parte superior e a Kouilou 66 na parte inferior, constituem outros
40
grupos distintos (2). É importante ressaltar que a variedade Robusta encontra-se mais próxima do
grupo formado pelas variedades que foram originadas à partir de seleções em C. canephora var.
Robusta, o que reforça a sua semelhança em relação à elas.
Apoatã
Robusta
Bukobensis
Laurentii
Guarini
Kouilou 66
Figura 1 - Análise em componentes principais. Associação entre as variáveis sólidos solúveis
(SS); lipídios (LI); cafeína (CA); trigonelina (TR) e ácidos clorogênicos (AC). Representação no
plano 1-2 de seis variedades de Coffea canephora, situadas no Centro Experimental do IAC, em
Campinas (SP)
Os dados foram também submetidos à análise fatorial de discriminação, tendo em vista a
verificação se os grupos representados pelas variedades que foram estabelecidos pela ACP foram
classificados adequadamente (Tabela 3).
Em média, 61,70% do total de determinações referentes às plantas das seis variedades
foram classificadas nas respectivas variedades (Tabela 3), conforme estabelecida pela análise
fatorial de discriminação (AFD). Em geral, esta classificação obtida para as diferentes variedades
é bastante aceitável, confirmando com boa fidelidade os resultados obtidos e apresentados na
Figura 1. Verifica-se que as plantas das variedades Apoatã e Kouilou 66 apresentaram as
melhores classificações entre as diferentes variedades, com 87,5% e 84,6%, respectivamente,
indicando que do total de determinações feitas para essas variedades, grande parte (>84%) foi
29,1 %
36,3 %
SS
LI
AC
TR
CA
41
classificada como sendo da própria variedade (Tabela 3). Apesar da variedade Apoatã ter
apresentado 87,5% de determinações classificadas em sua própria variedade, a mesma também
apresentou determinações pertencentes a outras variedades (Robusta e Laurentii). Isto confirma a
sua similaridade com a variedade Robusta. Já as variedades Guarini e Robusta apresentaram
classificação intermediária (68,75% e 50%, respectivamente) e, especificamente, no caso da
variedade Robusta, metade de suas determinações foram classificadas como pertencentes à
variedade Apoatã, corroborando os resultados já observados para esta variedade. Por outro lado,
as determinações referentes às variedades Laurentii e Bukobensis não foram bem classificadas
(7,2% e 0%, respectivamente). Observa-se para a variedade Laurentii que apenas uma
determinação foi classificada como sendo da própria variedade e as demais determinações como
pertencentes às variedades Apoatã (6), Bukobensis (1) e Guarini (6). Com relação às
determinações da variedade Bukobensis, estas foram classificadas como sendo das variedades
Laurentii (2) e Guarini (6). Em geral, estes resultados evidenciaram a grande similaridade
existente entre as variedades Bukobensis, Laurentii, Guarini, Apoatã e Robusta do grupo
Congolês, assim como a divergência quando comparadas com a variedade Kouilou 66 do grupo
Guineano, uma vez que nenhuma das determinações referentes à estas variedades foram
classificadas como pertencentes à variedade Kouilou 66.
.
Tabela 3 - Matriz de classificação e número de determinações de seis variedades de C. canephora
Número de determinações em seis variedades de C.canephora
Variedades
% Classificação
Apoatã Robusta Bukobensis Laurentii Guarini Kouilou 66
Apoatã 87,5 21 2 0 1 0 0
Robusta 50,0 3 3 0 0 0 0
Bukobensis 0 0 0 0 2 6 0
Laurentii 7,2 6 0 1 1 6 0
Guarini 68,8 2 0 0 3 11 0
Kouilou 66 84,6 2 0 0 2 0 22
Total 61,7 34 5 1 9 23 22
42
2.3.2 Componentes químicos em C. liberica
Os resultados obtidos referentes aos componentes químicos: sólidos solúveis, lipídios,
trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína nas seis variedades de C. liberica estão apresentados na
Tabela 4.
Os coeficientes de variação obtidos a partir da análise da variância, variaram de 1,42% a
8,72%, respectivamente para os teores de sólidos solúveis e trigonelina. Como observado no item
anterior, esses valores indicam uma boa precisão experimental.
2.3.2.1 Sólidos solúveis
De acordo com os resultados de sólidos solúveis foi constatada uma considerável variação
nos teores dos componentes químicos analisados dentro das variedades estudadas (Tabela 4).
Essa variabilidade nos cafeeiros das referidas variedades pode ser explicada pela natureza da
reprodução da espécie (alogamia).
Observou-se também variações significativas entre as variedades Dewevrei, quando
comparadas com a variedade Liberica. Essas variações se devem em função da ampla região de
ocorrência da espécie, muito parecida com a espécie C. canephora. Essa espécie (C. liberica)
também pode ser agrupada em dois grupos distintos, sendo eles: (a) grupo Guineano, o qual
engloba plantas da Guiné, Libéria e Costa do Marfim, representado por C. liberica var. Liberica e
(b) grupo Congolês, que compreende plantas da região que se estende de Angola, Zaire, Congo,
Gabão até Camarões, representado por C. liberica variedades Dewevrei excelsa, Dewevrei de
wild e Dewevrei dibowiskii (Dussert et al. 1999).
43
Tabela 4 - Composição química de sementes de quatro variedades de C. liberica
Variedades Coleção Sólidos Solúveis* Lipídios* Trigonelina* Acidos Clorogênicos* Cafeína*
——————————g / 100 g——————————
63 26,22 13,54 0,58 3,19 0,86
4 28,33 12,55 0,40 3,07 1,03
5 30,46 12,39 0,32 3,71 0,98
6 29,67 14,50 0,43 3,02 0,93
7 27,41 15,11 0,39 3,15 0,87
8 30,65 14,12 0,49 3,21 1,06
9 29,57 12,95 0,61 3,98 1,13
13 28,51 14,52 0,61 3,23 0,90
15 30,35 14,07 0,65 3,08 0,92
Dewevrei
excelsa
Média**
29,02 13,75 a 0,50 3,29 0,96
5 28,56 14,95 0,54 3,40 1,00
12 29,97 14,03 0,53 3,59 1,04
13 29,80 12,24 0,44 3,14 0,96
15 28,67 12,77 0,37 2,58 0,98
Dewevrei
de wild
Média**
29,25 13,50 a 0,47 3,18 0,99
1 30,66 13,05 0,46 3,08 0,93
3 29,71 13,54 0,61 3,00 0,98
Dewevrei
dibowiskii
Média**
30,19 13,30 a 0,53 3,04 0,95
Liberica 1 26,49 8,58 b 0,35 3,43 1,03
C.V.(%)
1,42 3,19 8,72 3,90 4,36
* Média de duas repetições;
** Médias seguidas de letras diferentes diferem ao nível de 5% de probabilidade.
C.V.(%) = Coeficiente de variação.
Os teores médios de sólidos solúveis encontrados neste trabalho variaram entre 26,49% e
30,19%, respectivamente para as variedades Liberica e Dewevrei dibowiskii. O valor médio do
teor de sólidos solúveis para a variedade Liberica foi sempre inferior ao grupo das variedades
44
Dewevrei. Alguns autores consideram que são espécies distintas (Chevalier, 1947; Carvalho,
1946; Fazuoli, 1986). Atualmente taxonomistas consideram a espécie como C. liberica, tendo as
variações Dewevrei e Liberica. A amplitude de variação entre as variedades de C. liberica ficou
entre 3,1% e 15,3%, para Dewevrei dibowiskii e Dewevrei excelsa, respectivamente. Observa-se
que a variedade Dewevrei dibowiskii apresentou a menor amplitude de variação em função do
reduzido número de plantas analisadas. Por outro lado, a variedade Dewevrei excelsa mostrou
grande variabilidade para ao teor de sólidos solúveis entre as suas plantas, com valores extremos
de 26,22% a 30,65%, fato que não foi observado nas demais variedades de Dewevrei.
Embora as diferenças apresentadas entre as variedades não sejam significativas é
interessante notar que as variedades de Dewevrei, em geral, mostraram valores de sólidos
solúveis muito próximo, podendo ser materiais genéticos bastante aparentados, pois apresentam a
mesma região de ocorrência, denominado grupo Congolês (Dussert et. al. 1999).
2.3.2.2 Lipídios
Os resultados médios obtidos para o teor de lipídios nas quatro variedades de C. liberica
(Tabela 4) evidenciaram a existência de dois grupos, sendo eles: (i) Dewevrei excelsa, Dewevrei
de wild e Dewevrei dibowiskii; (ii) Liberica.
As variedades do grupo (i) apresentaram os maiores teores de lipídios, com valores entre
13,30% e 13,75%, respectivamente para Dewevrei dibowiskii e Dewevrei excelsa. No estudo
realizado por Mazzafera et al. (1998), os autores encontraram teores pouco inferiores para a
variedade Dewevrei excelsa (9,35%) quando comparados aos obtidos no presente estudo. Essa
diferença deve-se, em parte, às diferenças genéticas entre as plantas estudadas.
Com relação as amplitudes de variação, as mesmas variaram entre 3,7% para Dewevrei
dibowiskii e 20,1% para Dewevrei de wild. Embora as variedades Dewevrei excelsa, Dewevrei
de wild e Dewevrei dibowiskii possuam a mesma região de ocorrência e características
fenotípicas semelhantes, as diferenças observadas no teor de lipídios podem ser explicadas por
serem plantas que se reproduzem por alogamia (Berthaud e Charrier, 1988).
O teor de lipídio do grupo composto pela variedade Liberica (ii) apresentou valor médio
de 8,58%, diferindo-se estatisticamente das variedades de Dewevrei. Esses resultados corroboram
os resultados obtidos por Mazzafera et al. (1988), cujo valor médio encontrado foi de 8,87%.
45
Como observado para a variável sólidos solúveis, essa diferença no teor de lipídios entre a
variedade Liberica e as variedades de Dewevrei deve-se ao fato de pertencer à outra região de
ocorrência, denominada grupo Guineano.
Os resultados obtidos para o teor de lipídios são concordantes com as informações
referentes às características morfológicas e agronômicas da espécie, a qual separa as variedades
em dois grupos distintos, sendo eles (i) grupo Dewevrei e (ii) grupo Liberica. Conforme
observações, a espécie C. liberica var. Liberica são plantas multicaulinares com porte alto de até
5 metros, moderadamente resistentes a ferrugem, sendo pouco produtivas e com características
foliares (tamanho de folha) distintas comparativamente, das variedades de Dewevrei,
distinguíveis, portanto, fenotipicamente (Fazuoli, comunicação pessoal). Este fato indica que as
variedades de Dewevrei talvez possam estar classificadas de forma inadequada como pertencente
a espécie C. liberica, contrariando as informações prévias de pertencerem a C. dewevrei, desde
quando foram introduzidas no Banco de Germoplasma de Coffea do IAC. Estudos moleculares
devem ser efetuados para esclarecer esta dúvida, confirmando ou não a existência de duas
espécies distintas: C. liberica e C. dewevrei.
2.3.2.3 Trigonelina
Com os dados obtidos do teor de trigonelina em C. liberica de maneira semelhante ao teor
de lipídios e sólidos solúveis é possível separar dois grupos.
As diferentes variedades analisadas apresentaram valores médios entre 0,35% e 0,53%,
respectivamente para Liberica e Dewevrei dibowiskii. Embora as variedades não sejam diferentes
entre si, observou-se uma considerável variação nas mesmas. Aspecto semelhante foi constatado
entre as plantas pertencentes às variedades Dewevrei, as quais apresentaram amplitudes de
variação entre 28,3% e 66,0%, para Dewevrei dibowiskii e Dewevrei excelsa, respectivamente.
Ressalta-se a grande variabilidade que existe entre as plantas da variedade Dewevrei excelsa.
Em um estudo realizado por Ky et al. (2001b), os autores observaram teores médios de
trigonelina de 0,57% para a variedade Dewevrei. No trabalho desenvolvido por Mazaffera
(1999), estudando o teor de trigonelina em diferentes espécies de café, o autor observou teores
médios de 0,84% para Dewevrei dibowiskii, 0,77% para Dewevrei excelsa, corroborando os
resultados obtidos no presente estudo. Com relação à Liberica, os mesmos autores detectaram
46
teores médios de 1,01%, sendo superiores aos encontrados neste estudo. Deve-se salientar que
essas pequenas diferenças observadas entre os diferentes trabalhos devem-se, principalmente, a
variabilidade genética existente entre os materiais avaliados pelos diferentes grupos de
pesquisadores.
As variedades de Dewevrei em geral mostraram valores médios do alcalóide trigonelina
muito semelhantes talvez por serem materiais genéticos bastante aparentados e da mesma região
de ocorrência.
2.3.2.4 Ácidos clorogênicos
As diferentes variedades analisadas apresentaram valores médios para esse componente
de 3,04% a 3,43%, respectivamente para as variedades Dewevrei dibowiskii e Liberica (Tabela
4), não havendo diferenças a 5% de probabilidade. Diferente do que ocorreu com as variáveis
sólidos solúveis, lipídios e trigonelina, a variedade Liberica apresentou o maior teor de ácidos
clorogênicos.
As amplitudes de variação dos teores de ácidos clorogênicos variaram de 2,6% a 31,8%
para Dewevrei dibowiskii e Dewevrei de wild, respectivamente. Anthony et al. (1993) estudaram
a diversidade bioquímica no gênero Coffea, tendo sido determinado teores de 7,48% de ácidos
clorogênicos para a Liberica e 7,67% para a Dewevrei. Portanto, os resultados do presente estudo
são inferiores aos teores obtidos nos estudos efetuados por Anthony et al. (1989; 1993) e Clifford
et al. (1989), fato que poderia ser explicado pelas diferenças entre os materiais analisados, assim
como a própria metodologia adotada.
2.3.2.5 Cafeína
Os teores de cafeína variou entre 0,95% e 1,03%, respectivamente para Dewevrei
dibowiski e Liberica (Tabela 4), corroborando os resultados encontrados na literatura.
Como ocorreu com o teor de ácidos clorogênicos, a variedade Liberica possui o maior
valor para esse alcalóide. Já a amplitude de variação das variedades de Dewevrei ficou entre
5,3% e 28,1%, respectivamente para dibowiski e excelsa.
47
Em estudo realizado por Anthony et al. (1993), os autores encontraram valores de 1,81%
para Liberica e 1,84% para Dewevrei. Mazzafera e Magalhães (1991) estudaram o teor de cafeína
em sementes de C. liberica e encontraram teores de 0,78% para Dewevrei dibowiski, 1,20% para
Dewevrei excelsa e 1,36% para Liberica, portanto, teores semelhantes aos obtidos no presente
estudo. Em trabalho mais recente, Mazzafera et al. (1997), avaliaram diferentes variedades e
espécies do gênero Coffea, tendo detectado teores médios de 0,86% para Dewevrei dibowiski
com valores extremos de 0,57% a 1,03%; 0,74% para Dewevrei excelsa e valores extremos de
0,44% a 1,10% e 1,11% para Liberica, com valores extremos de 0,73 a 1,43%. Deve-se ressaltar
que, provavelmente, a variação encontrada no presente estudo e dos trabalhos publicados
relacionados anteriormente se deve aos diferentes métodos empregados na dosagem de cafeína
tais como: espectrofotométrico, graviométrico e o de cromatografia líquida de alta eficiência,
assim como as constituições genéticas dos materiais avaliados.
Na Figura 2 pode ser visualizado a distribuição das quatro variedades de C. liberica
analisadas em função das características químicas das sementes: 65,1% da variabilidade total do
experimento encontra-se representada no plano 1/2, sendo o eixo 1 denominado eixo dos lipídios,
o qual foi responsável por 33,5% da variabilidade total e, o eixo 2 caracterizado essencialmente
pelos sólidos solúveis e trigonelina, foi responsável por 31,6% da variabilidade total. As variáveis
cafeína (CA) e ácidos clorogênicos (AC), situadas à esquerda no eixo 1, indicam alto índice de
correlação entre si.
Como observado, as variáveis sólidos solúveis, lipídios e trigonelina podem ser utilizadas
na discriminação de variedades de café da espécie C. liberica, fato bastante evidente na Figura 2.
As variedades de Dewevrei ficaram agrupadas entre si, e apresentaram bem relacionadas com
todas as variáveis analisadas, enquanto a Liberica ficou agrupada isoladamente, mostrando-se
pouco correlacionada com as variáveis estudadas. Estes estudos corroboraram os dados obtidos
para outros caracteres, que sugerem a existência de duas espécies distintas ou seja: C. liberica e
C. dewevrei (Figura 2).
48
Dewevrei excelsa
Dewevrei de wild
Dewevrei dibowiskii
Liberica
Figura 2 - Análise em componentes principais. Associação entre as variáveis sólidos solúveis
(SS); lipídios (LI); cafeína (CA); trigonelina (TR) e ácidos clorogênicos (AC). Representação no
plano 1-2 de quatro variedades de C. liberica, situadas no Centro Experimental do IAC, em
Campinas (SP)
Em média, cerca de 62,50% do total de determinações referentes às plantas das quatro
variedades foram classificadas nas respectivas variedades conforme estabelecido pela análise
fatorial de discriminação (AFD) (Tabela 5). Esta classificação obtida para as diferentes
variedades pode ser considerada muito boa, uma vez que os materiais estudados são bastante
similares, como as variedades Dewevrei excelsa, Dewevrei dibowiski e Dewevrei de wild.
Pelos dados da Tabela 5, observa-se que a variedade Liberica apresentou a melhor
classificação entre as diferentes variedades, com 100,0%, indicando que todas as plantas
pertencem à própria variedade.
A classificação das variedades Dewevrei excelsa, Dewevrei de wild e Dewevrei
dibowiskii, apresentaram valores bastante variáveis, entre 25,0% e 77,78%. A variedade
Dewevrei excelsa apresentou uma ótima classificação (77,78%), sendo que de todas as
determinações, apenas quatro não pertenceram à própria variedade, sendo duas classificadas
como pertencentes à Dewevrei de wild e duas como Dewevrei dibowiskii.
A variedade Dewevrei dibowiskii mostrou uma classificação intermediária, com 50,0%,
sendo que metade de suas determinações (duas) classificaram-se como pertencentes à Dewevrei
31,6 %
33,5 %
AC
CA
SS TR
LI
49
excelsa. Por outro lado, a variedade Dewevrei de wild não ficou bem classificada (25%), sendo
que do total de suas determinações, 75,0% classificaram-se como pertencentes à Dewevrei
excelsa.
Esses resultados indicam que há uma grande similaridade entre as diferentes variedades
de Dewevrei, assim como suas divergências genéticas com relação à Liberica. Esta afirmação
pode ser comprovada pelo fato de que nenhuma das determinações obtidas para as variedades de
Dewevrei foram classificadas como Liberica, o mesmo ocorrendo com as determinações da
Liberica (Tabela 5).
Tabela 5 - Matriz de classificação e número de determinações em quatro variedades de C.
liberica
Número de determinações em quatro variedades de
C. liberica
Variedades
% Classificação
Dewevrei
excelsa
Dewevrei de
wild
Dewevrei
dibowiskii
Liberica
Dewevrei excelsa 77,8 14 2 2 0
Dewevrei de wild 25,0 6 2 0 0
Dewevrei dibowiskii 50,0 2 0 2 0
Liberica 100,0 0 0 0 2
Total 62,5 22 4 4 2
50
2.3.3 Componentes químicos em sete espécies de Coffea
Os dados obtidos referentes aos componentes químicos: sólidos solúveis, lipídios,
trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína em sete espécies de Coffea utilizadas no presente
trabalho, estão apresentados na Tabela 6. Deve-se ressaltar que, para efeito de análises das
espécies C. canephora e C. liberica, considerou-se as variedades mais representativas de cada
uma das referidas espécies. Dessa maneira, as variedades analisadas foram a Robusta e a
Dewevrei excelsa, como representantes das espécies C. canephora e C. liberica, respectivamente.
Os coeficientes de variação obtidos a partir da análise da variância ficaram entre 1,60% e
4,59%, respectivamente para os teores de sólidos solúveis e trigonelina. Como observado nos
itens anteriores, esses valores indicam uma boa precisão experimental.
2.3.3.1 Sólidos solúveis
O teor de sólidos solúveis encontrados na Tabela 6 indica que as sete espécies podem ser
divididas em dois grupos: (i) C. liberica, C. stenophylla, C. congensis, C. kapakata e C.
racemosa e (ii) C. canephora e C. eugenioides.
As espécies do grupo (i) caracterizaram por apresentarem os maiores teores de sólidos
solúveis, com valores entre 27,24% e 29,02% para C. racemosa e C. liberica, respectivamente.
Com relação às amplitudes de variação, as mesmas variaram entre 4,1% e 18,0% para C.
stenophylla e C. racemosa, respectivamente.
Os resultados do presente trabalho não puderam ser comparados com dados da literatura
pela falta de informações referentes aos teores de sólidos solúveis nas espécies de Coffea
analisadas.
As espécies do grupo (ii) mostraram valores médios estatisticamente inferiores às espécies
do grupo (i), com exceção às espécies C. kapakata e C. racemosa. Neste grupo, os valores
observados variaram entre 24,91% e 25,52% para C. eugenioides e C. canephora, com
amplitudes de 6,7% e 9,3%, respectivamente.
51
Tabela 6 - Composição química de sementes em sete espécies de Coffea
Espécies Coleção Sólidos Solúveis* Lipídios* Trigonelina* Acidos Clorogênicos* Cafeína*
————————————g / 100 g————————————
5 26,91 10,82 1,01 5,27 2,15
10 25,12 12,27 1,01 5,49 2,00
12 24,53 9,64 0,97 5,68 2,22
C. canephora
var. Robusta
Média**
25,52 c 10,91 cd 0,99 d 5,48 b 2,12 a
63 26,22 13,54 0,58 3,19 0,86
4 28,33 12,55 0,40 3,07 1,03
5 30,46 12,39 0,32 3,71 0,98
6 29,67 14,50 0,43 3,02 0,93
7 27,41 15,11 0,39 3,15 0,87
8 30,65 14,12 0,49 3,21 1,06
9 29,57 12,95 0,61 3,98 1,13
13 28,51 14,52 0,61 3,23 0,90
15 30,35 14,07 0,65 3,08 0,92
C. liberica
var. Dewevrei
excelsa
Média**
29,02 a 13,75 b 0,50 e 3,29 e 0,96 d
11 26,57 11,78 1,32 4,75 1,93
12 25,76 10,20 1,34 5,14 1,54
14 27,81 10,98 1,13 4,84 1,78
15 26,62 10,44 1,22 4,48 2,05
83 29,05 12,10 1,38 4,86 2,01
84 27,99 8,89 1,23 4,52 2,50
85 27,68 10,50 1,31 5,00 1,81
86 30,17 8,68 1,52 5,77 2,49
87 29,59 11,80 1,34 5,46 2,26
106 28,05 11,14 1,24 4,97 2,31
107 29,81 11,63 1,63 4,57 1,97
110 26,12 10,18 1,31 3,97 1,65
C. congensis
Média**
27,94 ab 10,69 d 1,33 c 4,86 c 2,03 a
1 24,13 16,68 1,85 5,27 0,95
2 25,41 17,30 1,76 4,75 1,22
3 25,79 16,59 1,70 4,57 0,82
4 24,34 17,49 2,09 4,79 0,92
8 24,12 16,69 1,96 4,73 0,80
10 25,64 15,74 1,91 4,64 0,89
C. eugenioides
Média**
24,91 c 16,75 a 1,88 b 4,76 cd 0,93 d
C. stenophylla 2 29,15 12,09 1,72 6,23 1,59
9 29,32 12,03 2,13 6,38 1,97
10 28,14 12,40 1,79 6,05 1,47
Média**
28,87 ab 12,17 c 1,88 b 6,22 a 1,68 b
C. racemosa 2
a
24,93 9,73 1,45 5,10 1,49
2b 25,64 13,29 1,31 5,41 1,53
5a 28,23 12,50 1,15 3,97 1,17
9
a
27,55 11,54 1,44 4,77 1,07
9c 29,84 9,54 1,29 2,91 1,08
Média**
27,24 bc 11,32 cd 1,33 c 4,43 d 1,27 c
C. kapakata 7 27,27 abc 16,05 ab 2,15 a 4,09 d 1,13 d
C.V.(%)
1,60 2,98 4,59 3,20 3,26
* Média de duas repetições;
** Médias seguidas de letras diferentes diferem ao nível de 5% de probabilidade.
C.V.(%) = Coeficiente de variação.
52
2.3.3.2 Lipídios
De acordo com os resultados para o teor de lipídios as sete espécies analisadas poderiam
ser divididas em dois grupos: (i) C. eugenioides, C. kapakata e C. liberica (ii) C. stenophylla, C.
racemosa, C. canephora e C. congensis.
As espécies do grupo (i) apresentaram os maiores teores de lipídios com 13,75% a
16,75% para C. liberica e C. eugenioides. Já as amplitudes de variação foram de 10,4% a 19,8%
para C. eugenioides e C. liberica, respectivamente.
Chassevent et al. (1973) analisaram os teores de lipídios em sementes de diferentes
espécies de Coffea e observaram valores superiores a 20% para as espécies C. resinosa e C.
buxifolia. Com relação às espécies estudadas no presente trabalho, os autores trabalharam apenas
com a C. eugenioides e encontraram teores médios de 19,2% muito semelhante aos resultados
obtidos pelo presente estudo.
Em estudo com as espécies do gênero Coffea, Mazzafera et al. (1998) determinaram
valores médios de 13,25% para C. eugenioides e 12,97% para C. kapakata, teores um pouco
inferiores aos obtidos no presente estudo. Com relação à C. liberica, os resultados são mais
elevados do que os obtidos por Mazzafera et al. (1998), onde os autores detectaram valores
médios de 9,35% com amplitude de variação de 18,45%. Provavelmente as diferenças observadas
se deve a metodologia utilizada naquele estudo e também as diferenças entre os cafeeiros
utilizados na realização do referido trabalho.
O grupo constituído pelas espécies C. stenophylla, C. racemosa, C. canephora e C.
congensis (grupo ii) apresentaram os menores teores desse componente, variando entre 10,69%
para C. congensis e 12,17% para C. stenophylla, com amplitudes de variação de 3,0% a 33,1%
para C. stenophylla e C. racemosa, respectivamente. Os valores obtidos neste estudo corroboram
os resultados obtidos por Wilbaux, (1956) e Mazzafera et al. (1998), em que os autores
observaram valores de 9,83% para C. canephora, 10,39% para C. racemosa e 12,02% para C.
stenophylla. Chassevent et al. (1973), determinaram teores médios de 10,3% para C. canephora,
semelhante ao resultado obtido no presente trabalho. Ressalta-se que o teor de lipídios tem sido
eficaz na discriminação de espécies do gênero Coffea.
53
2.3.3.3 Trigonelina
Os resultados obtidos para o teor de trigonelina nas sementes de cafeeiros das sete
diferentes espécies evidenciam a presença de cinco grupos: (i) C. kapakata, (ii) C. stenophylla e
C. eugenioides, (ii) C. congensis e C. racemosa, (iv) C. canephora e (v) C. liberica.
A espécie do grupo (i) apresentou a maior concentração de trigonelina com valor médio
de 2,15%, sendo 2,2 e 4,3 vezes maior que os teores obtidos para as espécies dos grupos iv e v,
respectivamente.
Em posição intermediária encontram-se as espécies pertencentes ao grupo (ii), com
valores médios para esse alcalóide de 1,88% e amplitude de variação de 20,7% a 21,8%, para C.
eugenioides e C. stenophylla, respectivamente. Os teores determinados no presente estudo para a
C. stenophylla corroboram os dados obtidos por Mazzafera (1990), em cujo trabalho o autor
encontrou valor de 1,98% para a espécie.
Em posição intermediária, porém inferior ao grupo (ii), foram classificadas as espécies C.
racemosa e C. congensis (grupo iii). Os valores médios do teor de trigonelina foi de 1,33%, com
amplitudes de variação de 22,6% a 37,6%, respectivamente para C. racemosa e C. congensis. No
trabalho feito por Mazzafera (1990), o autor obteve teor médio de 2,31% de trigonelina para C.
racemosa, portanto superior aos 1,33% encontrados no presente estudo. Como essa espécie
apresenta grande variabilidade genética entre suas plantas é possível que as diferenças observadas
entre os diferentes grupos seja em função das diferenças genéticas das plantas.
A espécie C. canephora (grupo iv) apresentou teor médio de 0,99% e amplitude de
variação de 4,0%. Esta amplitude observada para esta espécie também pode ser considerada
muito baixa.
Por outro lado, a espécie C. liberica (grupo v) caracterizou-se pelo menor conteúdo de
trigonelina entre as espécies, com média de 0,50%. Sua amplitude de variação foi a maior com
66,0%, o que indica haver uma grande variabilidade genética para as plantas representantes desta
espécie. Os valores obtidos neste estudo corroboram os resultados dos trabalhos feitos por
Macrae (1988) e Mazzafera (1990). Para este autor o teor médio de trigonelina foi de 0,77% para
a mesma espécie (C. liberica). No trabalho realizado por Ky et al. (2001a), os autores
encontraram teores médios de 0,57% para a espécie C. liberica variedade Dewevrei, semelhante
aos resultados do presente estudo.
54
2.3.3.4 Ácidos clorogênicos
Em relação ao teor dos ácidos clorogênicos, as sete espécies diferiram entre si a 5% de
probabilidade (Tabela 6), podendo ser divididas em quatro grupos: (i) C. stenophylla, (ii) C.
canephora, (iii) C. congensis, C. eugenioides, C. racemosa e C. kapakata, (iii) C. liberica.
A espécie do grupo (i) apresentou o maior teor de ácidos clorogênicos, com valor médio
de 6,22% e amplitude de variação de 5,3%, a qual foi a menor observada entre as diferentes
espécies. Esses dados corroboram os resultados obtidos por Clifford et al. (1989) e Anthony et al.
(1989, 1993), cujos autores encontraram valores médios de 6,66% para esta característica.
A espécie C. canephora (grupo ii) caracterizou-se por apresentar teor médio de 5,48%
de ácidos clorogênicos em suas sementes e amplitude de variação de 7,5%. Essa espécie tem sido
muito investigada em relação aos componentes químicos de suas sementes. Na literatura são
encontrados trabalhos como por exemplo, de Correia et al. (1995), em que os autores
encontraram valores médios de 6,08% a 7,18% e de Martin et al. (1998), cujos autores obtiveram
teores de 3,3% a 5,6% para ácidos clorogênicos em sementes de cafeeiros da variedade Robusta
(C. canephora). Entretanto, nos trabalhos desenvolvidos por Chassevent et al. (1973), Anthony et
al. (1989), Clifford et al. (1989), Anthony et al. (1993), Ky et al. (2001a) e Guerrero e Suarez
(2001) os autores determinaram teores de ácidos clorogênicos superiores com valores médios de
(9,2% a 9,6%), (7,39% a 8,67%), (7,39% a 8,67%), (6,57% a 8,29%), (7,88% a 14,4%) e
(12,09% a 13,50%), respectivamente. Estas diferenças se devem as diferenças na metodologia de
trabalho, assim como às diferenças genéticas dos cafeeiros estudados.
As espécies do grupo (iii) foram classificadas em posição intermediária entre as espécies
analisadas, com valores médios de 4,09% a 4,86% para C. kapakata e C. congensis,
respectivamente. Já as amplitudes de variação foram de 14,7% a 56,4%, para C. eugenioides e C.
racemosa, respectivamente. Deve ser ressaltada a grande variabilidade observada entre as plantas
da espécie C. racemosa.
Nos estudos realizados por Anthony et al. (1989, 1993) e Clifford et al. (1989), com
sementes de espécies de Coffea, os autores determinaram valores médios de 4,56% para C.
eugenioides, 4,91% a 5,41% para C. racemosa e 5,06% a 5,12% para C. kapakata, semelhante,
portanto, aos resultados obtidos no presente estudo.
55
A espécie C. liberica pertencente ao grupo iv caracterizou-se por apresentar o menor
conteúdo de ácidos clorogênicos nas sementes entre as sete espécies analisadas, assim como
também havia ocorrido com a variável trigonelina. O teor médio de ácidos clorogênicos desta
espécie foi de 3,29% e a amplitude de variação de 29,2%. Estes dados são inferiores aos obtidos
por Anthony et al. (1993), cujos investigadores observaram teores médios de 7,67% a 7,69%.
Estas diferenças encontradas estão relacionadas com o genótipo dos materiais genéticos, com a
mudança da metodologia, assim como à própria origem da espécie C. libeica, a qual é
dissiminada numa região bastante ampla (Dusset et al. 1999).
Deve ser ressaltado nesta tese que os frutos imaturos apresentam teores de ácidos
clorogênicos mais elevados em comparação com os frutos no estádio de cereja, cuja explicação
foi dada por Berthaud et al. (2003), como resultado da diluição e consumo. A diluição se dá pela
diminuição da massa seca do fruto, enquanto o consumo deve-se a utilização dessa substância
durante a lignificação das paredes celulares. Portanto, as diferenças observadas entre o presente
estudo e os dados publicados na literatura, podem ser explicados também pela diferença do
estádio de maturação dos frutos no momento da colheita, desde que esta pode não ser feita
adequadamente.
2.3.3.5 Cafeína
De acordo com os resultados obtidos, as sete espécies ficaram separadas em quatro grupos
(i) C. canephora e C. congensis, (ii) C. stenophylla, (iii) C. racemosa, (iv) C. kapakata, C.
liberica e C. eugenioides. Como citado anteriormente, a cafeína é extremamente variável entre as
sete espécies estudadas, e os resultados obtidos no presente estudo destacam esta afirmação.
As espécies do grupo (i) apresentaram as maiores concentrações desse alcalóide, variando
de 2,03% para C. congensis a 2,12% para C. canephora. Já as amplitudes de variação dentro das
espécies variou entre 10,4% e 47,3%, para C. canephora e C. congensis, respectivamente. Os
valores de cafeína obtidos para as espécies do grupo i, corroboram os resultados obtidos por Ky
et al. (2001a) que estudaram diferentes cafeeiros da variedade Robusta de C. canephora e
detectaram teores médios de 1,51% a 3,33% para essa característica. No estudo feito por Martin
et al. (1998) os autores observaram valores médios de 1,97% para a variedade Robusta de C.
canephora, semelhante ao resultado obtido (2,12%) no presente estudo. Mazzafera et al. (1997)
56
trabalharam com treze plantas da variedade Robusta e encontraram teores médios de 1,80% e
extremos de 1,13% a 2,88%, o que mostra a grande variação entre as plantas dessa variedade.
Em outro estudo feito por Mazzafera e Magalhães (1991) os autores determinaram teores médios
de 1,71% para Robusta, apresentando muita semelhança com os resultados determinados neste
estudo.
Clifford et al. (1989) e Anthony et al. (1993) obtiveram teores médios de 2,48% e 2,13% para a
variedade Robusta de C. canephora e C. congensis, respectivamente. Com base nos resultados
obtidos e também nas informações publicadas as espécies C. congensis e C. canephora
apresentam grande variação para o teor de cafeína nas sementes das plantas analisadas, sugerindo
que a mesma pode ser utilizada em programas de melhoramento do cafeeiro.
A espécie C. stenophylla (grupo ii), classificada em posição intermediária, foi
estatisticamente inferior às espécies do grupo (i) e superior as do grupo (iii) e (iv), com teores
médios de 1,68% de cafeína nas sementes e amplitude de variação de 29,8% entre as plantas.
Os resultados obtidos neste estudo evidenciam a semelhança com os dados publicados na
literatura, tais como os estudos efetuados por Mazzafera e Magalhães (1991) (1,65%), Mazzafera
et al. (1997) (1,12%), Clifford et al. (1989) (1,62%) e Anthony et al. (1993) (1,53%).
A espécie C. racemosa também foi classificada em posição intermediária entre as
espécies, constituindo o grupo (iii). Seu teor médio de cafeína foi de 1,27%, com amplitude de
variação de 36,7%. Esta espécie apresentou a maior variabilidade para o teor de cafeína entre os
materiais analisados. Os dados deste estudo corroboram os valores citados na literatura, onde
diferentes investigadores determinaram teores que variaram de 0,48% a 1,16% (Carvalho e
Sondahl, 1983; Mazzafera e Magalhães, 1991; Mazzafera et al. 1997; Clifford et al. 1989;
Anthony et al. 1993).
As espécies do grupo (iv) caracterizaram-se por apresentarem os menores valores para
esta característica, com teores médios de 0,93% para C. eugenioides, 0,96% para C. liberica e
1,03% para C. kapakata. As amplitudes de variação foram de 28,1% a 45,2% para C. liberica e
C. eugenioides, respectivamente. Na literatura são verificados resultados para estas três espécies
que variam de 0,53% a 1,31% para C. kapakata (Mazzafera e Magalhães, 1991; Mazzafera et al.
1997; Clifford et al. 1989; Anthony et al. 1993); 0,44% a 2,15% para C. liberica (Mazzafera e
Magalhães, 1991; Mazzafera et al. 1997; Clifford et al. 1989; Anthony et al. 1993) e 0,29% a
57
0,68% para C. eugenioides (Mazzafera e Magalhães, 1991; Mazzafera et al. 1997; Clifford et al.
1989; Anthony et al. 1993).
Com base nos dados da literatura, observa-se que a espécie C. liberica apresenta as
maiores variações entre as plantas, indicando a existência de grande variabilidade genética para o
teor de cafeína, fato que pode ser explicado pela própria origem da espécie, bem como pelo modo
de reprodução (alogamia).
A Figura 3 apresenta o perfil dos padrões trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína com
picos bem característicos obtidos pela cromatografia líquida de alta eficiência (CLAE), em
comprimento de onda de 272nm.
Figura 3 - Perfis dos padrões trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína por CLAE, em
comprimento de onda de 272nm
A distribuição de sete espécies de Coffea em função das características químicas das
sementes pode ser visualizadas na Figura 4. Observa-se que 79,3% da variabilidade total do
experimento encontram-se representadas no plano 1/2, sendo o eixo 1, denominado eixo dos
ácidos clorogênicos e da cafeína, responsável por 43,4% da variabilidade total e, o eixo 2,
representado essencialmente pelos sólidos solúveis, foi responsável por 35,9% da variabilidade
total. Nota-se que as variáveis ácidos clorogênicos e cafeína apresentaram-se correlacionadas.
Minutes
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Abs
0,0 0,1 0,2 0,3
58
As variáveis lipídios, ácidos clorogênicos, trigonelina e cafeína foram eficientes na
discriminação de espécies do gênero Coffea, indicando a presença de agrupamentos entre as sete
espécies analisadas.
Com base na figura 4, verifica-se que as espécies localizadas na parte inferior à direita (C.
eugenioides e C. kapakata) formaram um grupo, as espécies localizadas na parte superior à
esquerda (C. congensis, C. canephora, C. stenophylla e C. racemosa) constituiram outro grupo,
assim como a espécie C. liberica localizada na parte superior à direita, porém um pouco distante
das demais espécies. Esses resultados corroboram os dados publicados, onde os diferentes autores
distinguem as espécies em três grupos (Bridson, 1994; Carvalho e Mônaco, 1967; Clifford et al.
1989; Anthony et al. 1993; Mazzafera e Guerreiro Filho, 1998). Deve-se ressaltar que na
investigação realizada por Mazzafera e Guerreiro Filho (1998), os autores trabalharam com a
polpa dos frutos no estádio de maturação cereja para detectarem a presença de componentes
químicos por meio da cromatografia líquida de alta eficiência (HPLC), visando diferenciar as
espécies, enquanto os demais trabalhos utilizaram sementes.
Anthony et al. (1993) agruparam as espécies do continente Africano por meio da análise
em componentes principais de algumas variáveis químicas (ácidos clorogênicos e cafeína), sendo
um grupo constituído pelas espécies C. racemosa, C. eugenioides e C. kapakata e o outro por C.
canephora, C. congensis, C. stenophylla e C. liberica. Esses agrupamentos foram bastante
semelhantes aos obtidos no presente estudo. Estes autores afirmam a existência de dois caminhos
metabólicos existentes entre espécies do gênero Coffea, sendo um responsável pela síntese da alta
concentração de ácidos clorogênicos (> 4%) e cafeína (> 0,4%) e outro caracterizado pela baixa
presença desses compostos, com teores de ácidos clorogênicos < 2,5% e cafeína < 0,3%.
No presente estudo, investigou-se apenas as espécies que se enquadram no grupo que
apresentam a rota metabólica para altas concentrações desses compostos.
De maneira geral, os resultados evidenciaram que as espécies provenientes da África
Central e Oeste apresentaram os maiores teores de cafeína (C. canephora, C. congensis, e C.
stenophylla), com exceção à C. kapakata e C. liberica, em contraste às espécies da África do
Leste (C. eugenioides e C. racemosa). Os teores de cafeína encontrados nas espécies C. kapakata
e C. liberica poderiam ser explicados pela seguinte maneira:
(i) C. kapakata, com base em critérios taxonômicos, as plantas de C. kapakata possuem
afinidades com as espécies da África do Leste e sua história poderia estar ligada a uma rota
59
migratória durante o Pleistoceno, gerando assim variações quantitativas no teor desse alcalóide
(Bridson, 1982 e Leroy, 1982), citados por Anthony et al. (1993).
(ii) C. liberica, a diferença observada entre o presente estudo e os dados de literatura
devem-se as diferenças genéticas existentes entre os materiais estudados, uma vez que essa
espécie possui uma ampla região de ocorrência no continente Africano, estendendo desde a
Guiné (Oeste) até o Zaire (Centro) (Dussert et al. 1999).
Um fato a ser ressaltado é que a distribuição da diversidade genética em função das
variáveis químicas analisadas no presente estudo coincide com a distribuição geográfica das sete
espécies e de acordo com o centro de origem (Continente Africano), corroborando com os
resultados obtidos por Clifford et al. (1989), Anthony et al. (1993) e Mazzafera e Guerreiro Filho
(1998). Esses resultados indicam a possibilidade de utilização dessas variáveis químicas como
possíveis descritores para a identificação de espécies de Coffea.
C. canephora
C. liberica
C. congensis
C. eugenioides
C. stenophylla
C. racemosa
C. kapakata
Figura 4 - Análise em componentes principais. Associação entre as variáveis sólidos
solúveis (SS); lipídios (LI); cafeína (CA); trigonelina (TR) e ácidos clorogênicos (AC).
Representação no plano 1-2 de sete espécies de Coffea, situadas no Centro Experimental do IAC,
em Campinas (SP)
35,9 %
43,4 %
TR
AC
CA
LI
SS
60
Do total de determinações referentes às espécies cerca de 97,4%, em média, foram
classificadas nas respectivas espécies conforme evidencia os dados da Tabela 7, estabelecido pela
análise fatorial de discriminação (AFD). Em geral, esta classificação obtida para as espécies foi
muito boa, uma vez que trabalhou-se com materiais distintos.
No que se concerne a classificação das diferentes espécies do gênero Coffea, estas
apresentaram valores pouco variáveis (92,0% a 100,0%).
Com base nos dados da Tabela 7, as espécies C.canephora, C .liberica, C. eugenioides, C.
stenophylla, C. racemosa e C. kapakata apresentaram 100% de classificação, indicando que do
total de determinações das plantas, todas sem exceção, classificaram-se como pertencentes à
própria espécie.
Em posição intermediária, porém muito bem classificada, encontram-se a espécie C.
congensis, que apresentou 92,0%. Nota-se que do total de determinações das plantas de C.
congensis, apenas duas determinações não são das mesmas, mas pertencente à C. racemosas.
Esses resultados mostram a grande diversidade genética existente entre os diferentes materiais
analisados.
Tabela 7 - Matriz de classificação e número de determinações em sete espécies de Coffea
Número de determinações em sete espécies de Coffea
Variedades
%
Classificação
C. canephora
C. liberica C. congensis C. eugenioides C. stenophylla C. racemosa C. kapakata
C. canephora 100,0 6 0 0 0 0 0 0
C. liberica 100,0 0 18 0 0 0 0 0
C. congensis 92,0 0 0 22 0 0 2 0
C. eugenioides 100,0 0 0 0 12 0 0 0
C. stenophylla 100,0 0 0 0 0 6 0 0
C. racemosa 100,0 0 0 0 0 0 10 0
C. kapakata 100,0 0 0 0 0 0 0 2
Total 97,4 6 18 22 12 6 12 2
61
2.3.4 Componentes químicos em C. canephora e C. congensis
Esse capítulo foi elaborado com intuito de testar a hipótese elaborada por vários
pesquisadores segundo os quais “os materiais introduzidos como C. congensis variedades
Uganda e Bangelan são provavelmente híbridos interespecíficos entre as espécies C. congensis e
C. canephora e não pertencem à espécie C. congensis”.
Em função do presente estudo foram incluídos os prováveis parentais desses materiais e
realizou-se uma análise separada dos componentes químicos nas seis variedades de C.
canephora, C. congensis, C. congensis var.Bangelan e var. Uganda, visando a verificação da
referida hipótese. Muitos estudos envolvendo esses materiais já foram realizados, tais como
alguns relacionados às características agronômicas e morfológicas, resistência à ferrugem,
resistência ao bicho-mineiro, sistema radicular, porte, características de folhas, frutos e sementes
(Aguiar et al. 2003; Matos, 2001; Laureano, 2003). O mesmo germoplasma vem sendo também
caracterizado por meio da utilização de marcadores moleculares do tipo RAPD, AFLP e
microsatélites. Estes estudos visam conhecer a adaptabilidade desses materiais sob as condições
brasileiras, como também determinar as suas principais características, para que possam ser
correlacionadas com seus prováveis parentais. Até agora não foram obtidos resultados que
permitam aceitar esta hipótese. Dessa maneira, neste capítulo, tentou-se por meio das variáveis
químicas de sementes, correlacionar os resultados obtidos com a provável genealogia dos
materiais Uganda e Bangelan, introduzidas no IAC como C. congensis.
Os dados obtidos referentes aos componentes químicos: sólidos solúveis, lipídios,
trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína de variedades de C. canephora utilizadas no presente
trabalho, juntamente com os verdadeiros cafeeiros de C. congensis de introdução mais recente no
IAC e os cafeeiros C. congensis var. Bangelan e C. congensis var. Uganda são mostrados na Tabela
8.
62
Tabela 8 - Composição química de sementes de seis variedades de C. canephora, de C.
congensis, e das variedades Uganda e Bangelan de C. congensis
(continua)
Variedades Coleção Sólidos Solúveis* Lipídios* Trigonelina* AcidosClorogênicos* Cafeína*
————————————g / 100 g————————————
1 27,46 9,80 1,25 5,90 2,49
2 25,40 8,79 1,00 5,06 2,28
3 28,34 8,13 1,04 5,58 2,46
4 25,22 10,49 1,13 5,99 2,30
5 30,68 9,00 1,59 5,12 2,55
6 26,19 8,73 1,33 5,68 2,22
7 27,95 8,55 1,10 6,08 2,50
8 26,43 9,31 1,02 5,31 2,36
9 27,46 10,36 0,94 4,89 2,10
10 28,37 9,18 1,14 5,50 2,69
11 30,56 9,57 0,81 5,66 1,97
12 27,07 10,41 0,89 4,95 2,26
Apoatã
Média**
27,59 b 9,36 c 1,10 b 5,48 ab 2,35 cd
5 26,91 10,82 1,01 5,27 2,15
10 25,12 12,27 1,01 5,49 2,00
12 24,53 9,64 0,97 5,68 2,22
Robusta
Média**
25,52 c 10,91 ab 0,99 b 5,48 ab 2,12 d
1 27,19 8,76 1,09 5,89 3,14
2 27,09 10,58 1,27 5,39 2,97
3 28,55 10,19 1,01 5,49 2,85
5 29,71 8,20 0,87 5,37 2,60
Bukobensis
Média**
28,13 ab 9,44 bc 1,06 b 5,53 ab 2,89 a
2 28,58 9,80 1,31 5,95 2,57
3 26,63 8,87 1,08 5,79 2,22
4 29,12 8,13 1,03 5,07 3,11
7 28,87 7,61 0,83 6,04 3,26
10 30,28 9,17 0,93 4,96 2,56
11 26,95 10,98 0,95 5,03 2,53
13 29,72 8,92 1,14 5,87 2,48
Laurentii
Média**
28,59 ab 9,07 c 1,04 b 5,53 ab 2,68 ab
3 26,94 9,45 0,97 5,15 2,63
4 30,66 8,63 0,94 5,51 3,29
7 29,43 8,89 0,89 5,20 2,61
9 27,95 8,18 1,09 5,35 3,08
12 28,11 10,22 1,20 6,30 2,58
13 30,46 8,80 1,33 5,47 3,01
14 27,03 9,59 1,15 5,57 2,77
15 28,63 10,40 0,93 5,86 3,15
Guarini
Média**
28,65 ab 9,27 c 1,06 b 5,55 a 2,89 a
1 27,36 7,75 1,28 5,70 2,41
2 27,05 7,29 1,17 4,64 2,62
3 28,63 6,89 1,10 5,23 3,04
4 28,06 7,36 1,13 5,33 2,81
5 26,72 6,79 0,88 3,91 2,13
6 27,09 6,80 0,78 4,58 2,17
7 27,17 7,30 1,04 4,63 2,07
8 28,28 6,61 1,14 4,69 2,82
9 29,59 8,53 0,73 5,48 2,54
10 30,28 8,83 0,96 3,96 2,23
11 26,02 7,12 0,74 3,30 1,94
13 30,14 7,32 1,05 4,97 2,54
14 28,00 6,70 0,76 4,46 2,12
Kouilou
Média**
28,03 b 7,33 d 0,98 b 4,68 c 2,42 bcd
* Média de duas repetições;** médias seguidas de letras diferentes diferem ao nível de 5% de
probabilidade; C.V.(%) = Coeficiente de variação.
63
Tabela 8 - Composição química de sementes de seis variedades de C. canephora, de C.
congensis, e das variedades Uganda e Bangelan de C. congensis
(conclusão)
Variedades Coleção Sólidos Solúveis* Lipídios* Trigonelina* Acidos Clorogênicos* Cafeína*
————————————g / 100 g————————————
11 26,57 11,78 1,32 4,75 1,93
12 25,76 10,20 1,34 5,14 1,54
14 27,81 10,98 1,13 4,84 1,78
15 26,62 10,44 1,22 4,48 2,05
83 29,05 12,10 1,38 4,86 2,01
84 27,99 8,89 1,23 4,52 2,50
85 27,68 10,50 1,31 5,00 1,81
86 30,17 8,68 1,52 5,77 2,49
87 29,59 11,80 1,34 5,46 2,26
106 28,05 11,14 1,24 4,97 2,31
107 29,81 11,63 1,63 4,57 1,97
110 26,12 10,18 1,31 3,97 1,65
C. congensis
Média**
27,94 b 10,69 a 1,33 a 4,86 bc 2,03 e
1 27,74 10,69 1,12 4,53 1,98
3 25,42 8,89 0,77 4,20 1,80
4 28,06 8,71 1,24 4,53 2,22
5 25,28 10,66 1,00 5,38 2,05
8 29,78 10,40 1,15 5,20 2,09
10 28,32 10,59 0,87 4,86 1,98
11 26,72 11,30 1,05 3,95 1,91
13 27,48 11,50 0,81 4,27 1,88
14 27,93 11,93 1,15 4,56 2,29
Uganda
Média**
27,42 bc 10,52 ab 1,02 b 4,61 c 2,02 e
1 29,25 8,92 1,29 4,81 2,72
2 29,22 9,03 1,27 4,88 2,62
3 31,00 9,69 0,95 4,46 2,13
4 30,77 8,86 0,84 4,42 2,27
5 30,62 9,37 0,90 5,70 2,69
6 27,65 7,95 0,99 5,07 2,07
7 30,94 9,67 1,16 5,32 2,44
8 30,41 8,97 1,63 6,28 2,24
9 29,50 8,21 1,20 4,90 2,29
11 29,02 7,53 0,97 3,20 1,58
14 29,34 9,28 0,87 4,95 2,15
Bangelan
Média**
29,79 a 8,86 c 1,10 b 4,91 bc 2,29 d
C.V.%
2,13 3,22 3,67 10,76 3,10
* Média de duas repetições;
** médias seguidas de letras diferentes diferem ao nível de 5% de probabilidade;
C.V.(%) = Coeficiente de variação.
64
2.3.4.1 Sólidos solúveis
De acordo com os resultados obtidos para o teor de sólidos solúveis (Tabela 8), a
variedade Bangelan de C. congensis apresentou o maior valor para a característica, com média de
29,79%, não diferindo das variedades Guarini, Laurentii e Bukobensis, da espécie C. canephora,
o que mostra sua similaridade com essas variedades. O mesmo não ocorreu em relação às
variedades Apoatã e Robusta de C. canephora e também à C. congensis.
O material identificado como variedade Uganda de C. congensis caracterizou-se por
possuir teores médios de sólidos solúveis de 27,42%, valores bem próximos aos obtidos para a
maioria das variedades, diferenciando-se apenas da variedade Bangelan de C. congensis. Esta
variedade posicionou-se bem próxima a C. congensis e também às variedades de C. canephora.
Os resultados mostram a grande similaridade dos materiais analisados para a característica em
questão, o que evidência uma provável semelhança entre as populações e espécies analisadas.
2.3.4.2 Lipídios
Com relação aos teores de lipídios (Tabela 8), a variedade Bangelan de C. congensis
apresentou uma alta porcentagem em suas sementes, com média de 10,52% e amplitude de
variação de 18,78%, valores próximos aos obtidos na variedade Robusta de C. canephora e em C.
congensis.
Por outro lado, a variedade Uganda de C. congensis, apresentou teores médios bem
inferiores àqueles obtidos na variedade Bangelan de C. congensis, com 8,86%. No entanto, esses
dados são semelhantes aos obtidos para as variedades Guarini, Laurentii, Bukobensis e Apoatã de
C. canephora.
2.3.4.3 Trigonelina
O teor de trigonelina variou pouco entre as diferentes variedades analisadas. De maneira
geral, os teores variaram entre 0,98% a 1,33% para a variedade Kouilou 66 e C. congensis,
respectivamente. Nota-se que apenas C. congensis apresentou teores estatisticamente superiores
as demais variedades. Deve-se salientar que o teor desse alcalóide nas variedades Bangelan e
65
Uganda de C. congensis foram semelhantes entre si e com as diferentes variedades de C.
canephora.
2.3.4.4 Ácidos clorogênicos
A variedade Uganda apresentou o menor valor para o teor de ácidos clorogênicos com
média de 4,61%, não se diferindo das variedades Kouilou 66 de C. canephora, de C. congensis e
C. congensis var. Bangelan (Tabela 8).
A variedade Bangelan apresentou teor médio de 4,91%, parecido ao obtido na variedade
Uganda e também nas demais variedades de C. canephora e C. congensis, com exceção à
variedade Guarini de C. canephora.
2.3.4.5 Cafeína
A variedade Uganda de C. congensis apresentou teor médio (2,02%) de cafeína em suas
sementes, valores semelhantes aos obtidos para C. congensis, porém inferior aos determinados
nas diferentes variedades de C. canephora (Tabela 8). A variedade Bangelan de C. congensis por
sua vez, apresentou um teor intermediário, com média de 2,29%, aproximando-se dos valores
obtidos nas variedades Apoatã, Robusta e Kouilou 66 de C. canephora.
A distribuição das variedades Apoatã, Robusta, Guarini, Bukobensis, Laurentii e Kouilou
66 de C. canephora, de C. congensis, das variedades Uganda e Bangelan de C. congensis em
função das características químicas das sementes, está apresentada na Figura 5. De acordo com os
resultados 62,1% da variabilidade total encontram-se representadas no plano 1/2, sendo o eixo 1,
denominado eixo da cafeína e dos sólidos solúveis, responsável por 34,7% da variabilidade
enquanto o eixo 2, caracterizado essencialmente pela trigonelina, foi responsável por 27,4% da
variabilidade total. Nota-se pela Figura 5 que apenas as variáveis cafeína e sólidos solúveis
mostraram-se correlacionadas e todas as variáveis foram eficientes na discriminação das
variedades analisadas, indicando a presença de agrupamentos entre os diferentes materiais.
66
Figura 5 - Análise em componentes principais. Associação entre as variáveis sólidos solúveis
(SS); lipídios (LI); cafeína (CA); trigonelina (TR) e ácidos clorogênicos (AC). Representação no
plano 1-2 de seis variedades de C. canephora, de C. congensis e das variedades Uganda e
Bangelan de C. congensis, situadas no Centro Experimental do IAC , em Campinas (SP)
Após esta análise os dados foram submetidos também à análise fatorial de discriminação,
com a finalidade de verificar se os grupos de variedades estabelecidos pela ACP foram bem
classificados (Figura 6).
Pela distribuição das plantas dos respectivos materiais, de acordo com a análise fatorial
discriminante (Figura 6), verifica-se a existência de grupos obtidos entre as plantas das diferentes
variedades e também evidencia a similaridade das plantas das variedades Bangelan e Uganda de
C. congensis com seus prováveis parentais (C. canephora e C. congensis).
As plantas pertencentes às variedades localizadas na parte inferior tanto à esquerda, centro
e direita (variedades Laurentii, Guarini, Bukobensis, Apoatã e Robusta) formaram um grupo,
enquanto as variedades localizadas na parte superior à esquerda (Kouilou 66) e à direita (C.
congensis) formaram outros dois grupos, e por fim, as variedades Bangelan e Uganda
apresentaram posições intermediárias entre os diferentes grupos, porém próximas entre si.
Deve-se ressaltar que embora as plantas das variedades Laurentii, Apoatã e Bukobensis
tenham sido classificadas como pertencentes ao grupo formado na parte inferior da Figura 6
Apoatã
Robusta
Bukobensis
Laurentii
Gu ar ini
Kouilou
C. congensis
Uganda
Bangelan
27,4 %
34,7 %
TR
LI
AC
CA SS
67
(variedades Laurentii, Guarini, Bukobensis, Apoatã e Robusta), exceções em relação às plantas
observadas. O mesmo ocorreu nos grupos formados pelas variedades Kouilou 66 e C. congensis.
A variedade Uganda de C. congensis encontra-se entre as variedades localizadas na parte
inferior da Figura 6, especificamente próxima às plantas das variedades Robusta e Apoatã de C.
canephora assim como às plantas de C. congensis, situadas na parte superior à direita da figura,
apresentando uma proximidade com as plantas da variedade Bangelan de C. congensis.
A variedade Bangelan de C. congensis de acordo com a análise de componentes principais
(Figura 5) foi classificada na parte central superior da figura, isto é, próxima as plantas da
variedade Kouilou 66 (grupo localizado na parte superior à esquerda da figura), assim como às
plantas das variedades Laurentii e Apoatã (grupo posicionado na parte inferior da figura) e as
plantas da variedade Uganda.
Apoatã
Robusta
Bukobensis
Laurentii
Guarini
Kouilou 66
C. congensis
Uganda
Bangelan
Figura 6 - Análise fatorial discriminante. Representação no plano 1-2 de seis variedades de C.
canephora, de C. congensis e das variedades Uganda e Bangelan de C. congensis, situadas no
Centro Experimental do IAC, em Campinas (SP)
68
A Tabela 9 apresenta a distância de Mahalanobis entre os diferentes materiais analisados
estabelecidas pela AFD. De acordo com os dados, observa-se a relação genética existente entre as
diferentes variedades, ou seja, quanto maior for a distância, mais divergentes são os materiais.
No geral, as variedades de C. canephora analisadas apresentam-se bem próximas uma das
outras, com exceção à variedade Kouilou 66, concordando com os resultados prévios deste
estudo. Nota-se que a Robusta ficou bem próxima às variedades selecionadas à partir de suas
plantas, e, por outro lado, bem distante das variedades Bangelan de C. congensis e Kouilou 66 de
C. canephora.
Com relação a C. congensis observa-se que a mesma caracterizou-se por possuir uma
pequena distância para as variedades Uganda e Robusta e grande quando comparada com a
variedade Kouilou 66 de C. canephora.
A variedade Bangelan de C. congensis apresentou valores bem próximos das variedades
de C. canephora (Laurentii, Apoatã, Bukobensis e Kouilou 66) o que indica a grande
contribuição da espécie C. canephora na constituição genética desse material, evidenciado pelas
características químicas das sementes.
A variedade Uganda de C. congensis apresentou distâncias relativamente pequenas
quando comparada com as variedades Robusta e Apoatã de C. canephora e C. congensis e, por
outro lado, ficou distante da variedade Kouilou 66 de C. canephora.
De acordo com os valores obtidos entre os diferentes materiais para a distância de
Mahalanobis, ressalta-se a proximidade genética entre os materiais analisados, tanto para as
variedades Uganda e Bangelan de C. congensis quando são comparadas com as diferentes
variedades de C. canephora e C. congensis, e também entre si.
Esses resultados evidenciam que esses materiais podem ser híbridos entre C. congensis e
alguma variedade de C. canephora, as quais se localizaram mais próximas a elas (Robusta,
Apoatã, Bukobensis, Laurentii e Kouilou 66).
Existe, portanto, a necessidade de se empregar outros parâmetros, tais como técnicas
citológicas e marcadores moleculares, que possam dar novas evidências na identificação de qual
população de C. canephora tenha participado do surgimento desses materiais genéticos.
69
Tabela 9 - Distância de Mahalanobis entre seis variedades de C. canephora, C. congensis e as
variedades Uganda e Bangelan de C. congensis
C. canephora C. congensis
Variedades
Apoatã Robusta Bukobensis Laurentii Guarini Kouilou 66 Uganda Bangelan
Apoatã 0 4,55 5,42 3,53 8,65 17,98 18,34
Robusta 4,55 0 6,76 7,70 9,76 18,37 9,15 4,57 13,99
Bukobensis 5,42 6,76 0 1,29 0,19 11,47 19,01 11,46 10,94
Laurentii 3,53 7,70 1,29 0 1,19 10,91 24,11 13,18 8,42
Guarini 8,65 9,76 0,19 1,19 0 17,31 31,90 18,67 15,10
Kouilou 66 17,98 18,37 11,47 10,91 17,31 0 47,82 27,67 12,11
C. congensis 18,34 9,15 19,01 24,11 31,90 47,82 0 6,84 19,19
Uganda 9,37 4,57 11,46 13,18 18,67 27,67 6,84 0 12,31
Bangelan 10,21 13,99 10,94 8,42 15,10 12,11 19,19 12,31 0
70
3 CONCLUSÕES
1. Há grande variação entre e dentro das variedades de C. canephora, C. liberica e espécies de
Coffea para todos os componentes químicos analisados, indicando a possibilidade de selecionar
plantas com potencial para o melhoramento das espécies C. arabica e C. canephora.
2. Com a utilização das variáveis químicas de sementes, como: lipídios, sólidos solúveis, ácidos
clorogênicos e cafeína foi possível agrupar as variedades de C. canephora em três grupos: (i)
Apoatã, Bukobensis, Guarini e Laurentii; (ii) Robusta e (iii) Kouilou 66.
3. As variedades de C. canephora não apresentaram diferenças relacionadas ao teor de
trigonelina, da mesma maneira que os teores de ácidos clorogênicos e cafeína não variaram nas
variedades de C. liberica.
4. A utilização dos componentes químicos sólidos solúveis, lipídios e trigonelina foi possível
agrupar as variedades de C. liberica em dois grupos: (i) Dewevrei excelsa, Dewevrei de wild e
Dewevrei dibowiski e (ii) Liberica.
5. Os componentes químicos lipídios, ácidos clorogênicos, trigonelina e cafeína auxiliaram o
agrupamento das espécies de Coffea em três grupos: (i) C. congensis, C. canephora, C.
stenophylla e C. racemosa; (ii) C. eugenioides e C. kapakata e (iii) C. liberica, enquanto a
variável sólidos solúveis foi ineficiente na discriminação dessas espécies.
6. O conjunto dos dados obtidos para as variáveis químicas estudadas (sólidos solúveis, lipídios,
trigonelina, ácidos clorogênicos e cafeína) indica que há probabilidade das variedades Uganda e
Bangelan serem híbridos entre as espécies C. congensis e C. canephora.
71
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84
APÊNDICE
85
Apêndice A - Teores de umidade das sementes de cafeeiros analisados
(continua)
Espécie Variedade Planta Número de introdução % umidade
C. canephora
Apoatã 1 3597-1 11,0
2 3597-2 11,2
3 3597-3 11,6
4 3597-4 10,3
5 3597-5 10,8
6 3597-6 10,6
7 3597-7 11,4
8 3597-8 10,6
9 3597-9 10,6
10 3597-10 9,8
11 3597-11 10,7
12 3597-12 10,4
Robusta 5 1564 10,1
10 801 9,7
12 784 10,3
Bukobensis 1 451 10,2
2 - 10,4
3 - 10,5
5 - 10,4
Laurentii 2 - 10,7
3 - 10,9
4 - 11,3
7 1549 11,0
10 786 10,9
11 238 11,3
13 - 11,3
Guarini 3 782 10,1
4 1500 10,2
7 979 10,3
9 756 10,2
12 783 10,0
13 - 10,3
14 1598 10,9
15 - 10,6
86
Apêndice A - Teores de umidade das sementes de cafeeiros analisados
(continuação)
Espécie Variedade Planta Número de introdução % umidade
C. canephora
Kouillou 66 1 66-1 10,4
2 66-2 10,6
3 66-3 10,3
4 66-4 10,2
5 66-5 11,4
6 66-6 11,0
7 66-7 10,8
8 66-8 10,9
9 66-9 11,0
10 66-10 10,0
11 66-11 10,6
13 66-13 10,5
14 66-14 10,3
C. liberica
Dewevrei excelsa 63 63 10,1
4 999 9,8
5 766 9,1
6 1000 9,7
7 1001 9,7
8 767 9,5
9 751 9,6
13 769 10,4
15 798 9,7
Dewevrei de wild 5 762 10,1
12 1025 9,4
13 763 9,3
15 781 9,8
Dewevrei dibowiskii 1 1009 10,0
3 775 9,8
Liberica 1 254 10,3
C. congensis
11 4349 11,6
12 4349 11,0
14 4349 9,1
15 4349 11,2
83 4349 8,9
84 4349 10,3
85 4349 10,6
86 4349 10,0
87 4349 10,2
106 4349 10,3
107 4349 9,7
110 4349 10,9
87
Apêndice A - Teores de umidade das sementes de cafeeiros analisados
(conclusão)
Espécie Variedade Planta Número de introdução % umidade
Uganda 1 758 10,7
3 797 10,7
4 1934 10,2
5 1934 10,5
8 1933 10,8
10 1933 10,7
11 1469 10,6
13 1469 10,7
14 623 10,5
Bangelan 1 239 10,0
2 239 10,4
3 239 10,2
4 576 10,3
5 794 10,4
6 794 10,9
7 794 10,4
8 794 11,4
9 794 10,7
11 789 10,2
14 792 10,1
C. eugenioides
1 1140-24 10,0
2 1140-24 10,0
3 1098-7 10,1
4 1098-7 8,9
8 - 10,3
10 2252 10,1
C. stenophylla
2 1070-13 11,1
9 1070-13 10,8
10 1070-13 10,9
C. racemosa
2a H 6608 11,9
2b H 6608 11,4
5a H 6612 10,4
9a H 6593 10,9
9c H6593 11,5
C. kapakata
7 1102-8 10,4
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