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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais – PPG/BTRN
Aspectos da regeneração natural e produção de sementes de Carapa
guianensis Aubl. (andiroba), na Reserva de Desenvolvimento Sustentável
Amanã, AM.
LARISSA LOPES MELLINGER
Dissertação apresentada à Coordenação do
Programa de Pós-Graduação em Biologia
Tropical e Recursos Naturais, do convênio INPA
/UFAM, como parte dos requisitos para obtenção
do título de Mestre em Ciências Biológicas, área
de concentração em Ecologia.
Manaus - AM
2006
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais – PPG/BTRN
Aspectos da regeneração natural e produção de sementes de Carapa
guianensis Aubl. (andiroba), na Reserva de Desenvolvimento Sustentável
Amanã, AM.
LARISSA LOPES MELLINGER
ORIENTADOR: RENATO CINTRA
Dissertação apresentada à Coordenação do
Programa de Pós-Graduação em Biologia
Tropical e Recursos Naturais, do convênio INPA
/UFAM, como parte dos requisitos para obtenção
do título de Mestre em Ciências Biológicas, área
de concentração em Ecologia.
Fontes Financiadoras: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia; CAPES; FEPIM/ MCT
Manaus - AM
2006
ii
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MELLINGER, Larissa Lopes
Aspectos da regeneração natural e produção de sementes de Carapa guianensis Aubl.
(andiroba) na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Amanã (RDSA), AM.
Manaus: INPA/UFAM, 2006.
81 p.: il.
Dissertação de Mestrado
1. Regeneração natural 2. Sobrevivência de sementes 3. Abundância de plântulas e jovens 4.
Produção de sementes 5. Carapa guianensis 6. Componentes de estrutura da floresta.
I. Título.
Sinopse:
Aspectos da sobrevivência de sementes, abundância de plântulas e jovens e produção de
sementes de Carapa guianensis foram analisados na área da comunidade Boa Esperança, na
Reserva de Desenvolvimento Sustentável Amanã (AM). A sobrevivência de sementes foi
monitorada embaixo da árvore-mãe e a distância de 20 m. Foram registradas as densidades
de plântulas e jovens em 42 parcelas de 20 x 20 m e a sobrevivência destes após sete meses.
A abundância de sementes, abundância e ocorrência de plântulas e jovens foram analisadas
em relação a componentes de estrutura da floresta (a abertura do dossel, a profundidade do
folhiço, a abundância de troncos no chão, a abundância de árvores acima de 10 cm de DAP e
a cobertura vegetal). A produção de frutos e sementes de C. guianensis foi comparada entre
dois anos consecutivos (2004 e 2005) e analisou-se esta produção em relação ao tamanho
(DAP e área de copa) das árvores de andiroba. Recomendações sobre o manejo da espécie
são apresentadas.
iii
“À Deus e a minha família pela força, amor,
paciência e compreensão. Por terem me
ensinado a ter ideais e a lutar por eles”.
iv
Agradecimentos
Enfim, a realização do mestrado, muito trabalhoso sim, mas também não
poderia ser diferente, uma experiência única, que sem a ajuda de Deus
e de muitas pessoas não seria possível concretizá-lo.
Quero então primeiramente agradecer a Deus por esta conquista. À minha
família sempre tão compreensiva e com amor incondicional, me dando
toda a força para seguir adiante, mesmo sendo a distância física muito
grande.
Ao meu orientador, Dr. Renato Cintra, por todo apoio científico, por
todo ensinamento, pelos “puxões de orelha” e momentos de descontração.
Ao Zenilson, da comunidade de Boa Esperança, assistente de campo,
simplesmente obrigada por tudo, seu apoio foi imprescindível.
Às minhas companheiríssimas de campo, Bárbara e Maria, por suarem
junto comigo, agüentarem todos os perrengues e mesmo assim sentirem
que vale a pena!
Aos meus queridos amigos do mestrado, Thaís, Dri, Sol, Fafinha, Mimi,
Anselmo, que mesmo com as minhas “fugidinhas” pra Tefé, que demoravam
meses, sempre estavam mandando altas vibrações. A Lílian e Anselmo por
sempre terem sido tão atenciosos nos pedidos de socorro, valeu, a
ajuda de vocês foi fundamental!
À todos os amigos do INPA, por todo apoio e amizade.
Ao Instituto Mamirauá e todos seus funcionários pela oportunidade de
trabalhar num lugar tão incrível e por todo apoio. À todos os amigos
de Tefé pelos momentos inesquecíveis e por fazerem do isolamento um
momento de grandes amizades e de crescimento constante.
À Ana Lu e Guille por terem me acolhido num momento fundamental do
mestrado.
Aos pesquisadores, Maria Thereza Fernandes Piedade, Isolde Ferraz e
Wilson Spironello, por toda ajuda na elaboração e discussão deste
trabalho.
Às minhas amigas Ciça, Mi e Ju pelo amor, amizade eterna e apoio
incondicional, mesmo sempre de tão longe.
À comunidade de Boa Esperança por sempre me apoiarem, me receberem tão
bem e confiarem no meu trabalho. Agradeço pela oportunidade de passar
neste lugar momentos únicos na minha vida, que marcaram forte e que
sempre vão deixar muitas saudades!
À todos os meus amigos, de todos os cantos deste mundo, obrigada
pela força, orações e pensamentos positivos.
À Capes, MCT e MME pelo apoio financeiro
v
ÍNDICE GERAL
Lista de Tabelas.........................................................................................................................ix
Lista de Figuras...........................................................................................................................x
Resumo.....................................................................................................................................xii
Abstract....................................................................................................................................xiii
Introdução Geral.........................................................................................................................1
Capítulo I – Dinâmica da regeneração natural da andiroba - Carapa guianensis Aubl. e os
componentes de estrutura da floresta na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Amanã,
AM..............................................................................................................................................3
1. Introdução...............................................................................................................................4
2. Objetivos.................................................................................................................................8
2.1 Objetivo Geral...........................................................................................................8
2.2 Objetivos Específicos................................................................................................8
3. Métodos...................................................................................................................................9
3.1. Área de Estudo.........................................................................................................9
3.2. Biologia da espécie.................................................................................................11
3.3. Desenho Amostral..................................................................................................13
3.4. As variáveis dependentes.......................................................................................15
3.5. Registro dos componentes de estrutura da floresta................................................17
3.5.1. Proporção de abertura do dossel..............................................................17
3.5.2. Profundidade do folhiço..........................................................................18
3.5.3. Cobertura vegetal.....................................................................................19
3.5.4. Abundância de árvores............................................................................20
3.5.5. Abundância de troncos caídos no chão...................................................20
3.6. Análise dos dados...................................................................................................21
vi
4. Resultados.............................................................................................................................23
4.1. Variação nos componentes de estrutura da floresta da Comunidade de Boa
Esperança, RDS Amanã.......................................................................................23
4.2. Sobrevivência de sementes de Carapa guianensis................................................25
4.2.1. Sobrevivência de sementes de Carapa guianensis em relação aos
componentes de estrutura da floresta.................................................................25
4.3. Sobrevivência de sementes germinando de Carapa guianensis............................31
4.3.1. Sobrevivência de sementes germinando de Carapa guianensis em
relação aos componentes de estrutura da floresta..............................................31
4.4. Estrutura e dinâmica de plântulas e jovens de Carapa guianensis........................33
4.4.1 A ocorrência de plântulas e jovens em relação aos componentes de
estrutura da floresta...........................................................................................34
4.4.2. A abundância de plântulas e jovens em relação aos componentes de
estrutura da floresta...........................................................................................37
5. Discussão..............................................................................................................................38
5.1. Sobrevivência de sementes....................................................................................38
5.2. Estrutura e dinâmica de Carapa guianensis...........................................................41
Capítulo II – Produção de frutos e sementes de Carapa guianensis (andiroba) na Reserva de
Desenvolvimento Sustentável Amanã (AM)............................................................................48
1. Introdução.............................................................................................................................49
2. Objetivos...............................................................................................................................50
2.1. Objetivo Geral........................................................................................................50
2.2. Objetivos Específicos.............................................................................................50
3. Métodos.................................................................................................................................51
3.1. Área de Estudo.......................................................................................................51
3.2. Biologia da espécie................................................................................................51
3.3. Desenho Amostral.................................................................................................51
vii
3.4. Produção de frutos e sementes...............................................................................53
3.5. Registro das características morfológicas de Carapa guianensis..........................54
3.6. Registro dos componentes de estrutura da floresta................................................55
3.6.1. Profundidade do folhiço..........................................................................55
3.6.2. Abundância de troncos mortos no chão...................................................55
3.6.3. Abundância de árvores............................................................................55
3.7. Análises dos dados.................................................................................................55
4. Resultados.............................................................................................................................56
4.1. Características morfológicas de Carapa guianensis e correlação com produção..61
4.2. Produção de sementes de Carapa guianensis e os componentes de estrutura da
floresta.......................................................................................................................................61
5. Discussão..............................................................................................................................63
Implicações para uso e manejo do recurso................................................................................67
Referências Bibliográficas........................................................................................................71
viii
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO I. Dinâmica de regeneração natural da andiroba - Carapa guianensis Aubl. e os
componentes da estrutura da floresta na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Amanã,
AM.
Tabela 1. Matriz de correlação de Pearson e probabilidade de Bonferroni (entre parênteses)
para os componentes de estrutura da floresta, média do folhiço, média da abertura do dossel,
abundância de troncos mortos no chão, abundância de árvores com DAP > 10 cm e proporção
de cobertura vegetal amostrados em 42 parcelas na área da Comunidade Boa Esperança, RDS
Amanã.......................................................................................................................................24
Tabela 2. Número e porcentagem de sementes de Carapa guianensis predadas por insetos,
removidas ou predadas por vertebrados e sobrevivendo nos tratamentos próximo e distante
(20 m) da árvore-mãe, na RDS Amanã.....................................................................................26
Tabela 3. Resultados da análise de Regressão linear múltipla para o número de sementes de
Carapa guianensis sobrevivendo (após 30 dias de experimento) em relação aos componentes
de estrutura da floresta (média de abertura do dossel e média da profundidade do folhiço)
....30
Tabela 4. Resultados da análise de Regressão múltipla logística para a ocorrência
(presença/ausência) de sementes germinando em relação aos componentes de estrutura da
floresta (média de abertura do dossel e média da profundidade do folhiço)............................32
Tabela 5. Resultados da análise de Regressão múltipla logística para a ocorrência de plântulas
sobrevivendo (após sete meses – agosto de 2005) em relação aos componentes de estrutura da
floresta (média de abertura dossel, média da profundidade do folhiço, abundância de árvores
acima de 10 cm de DAP, proporção de cobertura vegetal e abundância de troncos mortos no
chão)..........................................................................................................................................36
CAPÍTULO II. Produção de frutos e sementes de Carapa guianensis (andiroba) na Reserva
de Desenvolvimento Sustentável Amanã (AM).
Tabela 1. Distribuição da produção de frutos e sementes de Carapa guianensis por indivíduo
amostrado durante os dois anos de estudo na RDS Amanã, AM..............................................57
ix
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO I. Dinâmica de regeneração natural da andiroba - Carapa guianensis Aubl. e os
componentes da estrutura da floresta na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Amanã,
AM.
Figura 1. Localização da Reserva de Desenvolvimento Sustentável Amanã, AM, Brasil. A
área compreendida pela Reserva está delimitada com linha vermelha.....................................10
Figura 2. Localização da Comunidade de Boa Esperança e sua área de uso (delimitada com
linha preta) na RDSA, AM.......................................................................................................11
Figura 3. Fruto de C. guianensis com as valvas separadas .....................................................12
Figura 4. Sementes de C. guianensis ......................................................................................12
Figura 5. Localização das parcelas ao longo das margens do Lago Amanã, RDSA. Cada
número em branco na imagem de satélite representa uma área de parcelas. No exemplo, um
desenho aproximado de cada uma dessas áreas, com os indivíduos adultos de andiroba e as
parcelas......................................................................................................................................14
Figura 6. Representação de uma das parcelas onde foi acompanhada a sobrevivência das
sementes. No detalhe a subparcela de 2 x 2 m com as 20 sementes distribuídas.....................16
Figura 7. Desenho da medida de proporção da abertura de dossel, mostrando a disposição das
subparcelas na parcela de 20 X 20 m. Em destaque uma subparcela com os pontos onde foram
feitas as medidas de acordo com os pontos cardeais................................................................18
Figura 8. Diagrama da medida da profundidade do folhiço, mostrando as 20 subparcelas de 1
m
2
. Em destaque uma das subparcelas com os pontos onde foram feitas as medidas. Na parte
central da parcela está indicado o indivíduo adulto (A) de andiroba........................................19
Figura 9. Diagrama da medida da cobertura vegetal, mostrando as 20 subparcelas de 1 m
2
.
Em destaque uma das subparcelas com o quadrado de madeira subdividido em 25 partes. Na
parte central da parcela está indicado o indivíduo adulto (A) de andiroba...............................20
Figura 10. Curvas de sobrevivência de sementes para os tratamentos próximo e distante (20
m) da árvore-mãe dos 13 indivíduos de Carapa guianensis monitorados entre maio e agosto
de 2005 na RDS Amanã ...........................................................................................................27
Figura 11. Curvas para as médias de sobrevivência de sementes dos 13 indivíduos de Carapa
guianensis nos tratamentos experimentais, próximo e distante da árvore mãe, ao longo de três
meses (maio a agosto de 2005) na RDS Amanã.......................................................................29
Figura 12. Distribuição do número de indivíduos de C. guianensis por classe de tamanho nas
42 parcelas na área da comunidade Boa Esperança, RDS Amanã............................................33
Figura 13. Esquema com as taxas de recrutamento ( ) e número de indivíduos mortos
( ) para cada classe de tamanho de Carapa guianensis na RDS Amanã, AM. O número
entre parênteses corresponde ao número de indivíduos presentes no primeiro censo..............33
x
CAPÍTULO II. Produção de frutos e sementes de Carapa guianensis na Reserva de
Desenvolvimento Sustentável Amanã (AM).
Figura 1. Localização dos indivíduos adultos amostrados ao longo das margens do Lago
Amanã, RDSA. Cada número em branco na imagem de satélite representa uma área de
indivíduos. No detalhe, um desenho aproximado de cada uma dessas áreas, com os indivíduos
adultos de andiroba...................................................................................................................52
Figura 2. Valvas de um fruto de C. guianensis mostrando ( ) as marcações das sementes
nas valvas..................................................................................................................................53
Figura 3. Diagrama das medidas dos oito raios através da projeção da copa..........................54
Figura 4. Distribuição da queda de sementes de Carapa guianensis (média para 42 adultos)
ao longo do tempo de dispersão (* = início do mês; ** = metade do mês), em 2005 na RDS
Amanã, AM...............................................................................................................................58
Figura 5. Exemplo para 13 indivíduos da variação no tempo de dispersão primária (queda)
dos frutos de Carapa guianensis, na RDS Amanã, AM...........................................................59
Figura 6. Relação entre área de copa e número de frutos e sementes de C. guianensis
produzidos na RDS Amanã ......................................................................................................62
xi
RESUMO
Conhecer os fatores ecológicos que afetam os estágios de produção e sobrevivência pós-
dispersão de sementes e do estabelecimento de plântulas é crucial para a compreensão da
dinâmica de populações de plantas. A andiroba (Carapa guianensis) é uma das espécies
florestais na Amazônia de grande importância econômica, principalmente pela sua madeira e
óleo extraído de suas sementes. Estudos ecológicos que norteiem seu uso e manejo adequado
são necessários para exploração sustentável da espécie. Na Reserva de Desenvolvimento
Sustentável Amanã (AM), aspectos da sobrevivência de sementes, abundância de plântulas e
jovens e produção de sementes de Carapa guianensis foram analisados na área da
comunidade Boa Esperança, onde uma mini-usina de extração de óleos vegetais foi instalada.
A remoção de sementes por vertebrados foi alta, mais de 80%, e a sobrevivência de sementes
e de sementes germinando não foi afetada pela sua distância da árvore mãe e nem pela
heterogeneidade do ambiente da floresta. As plântulas apresentaram uma densidade média de
2,57 e os jovens de 1,2 indivíduos.parcela
-
¹. Em áreas onde a abundância de árvores acima de
10 cm de DAP foi maior, a ocorrência de plântulas sobrevivendo foi significativamente
maior. A produção de frutos e sementes variou entre indivíduos e significativamente entre os
dois anos estudados, com um ano de pouca produção (2004), seguido de outro com produção
superior (2005). A predação das sementes e plântulas por vertebrados parece ser um fator
importante na dinâmica de regeneração natural de C. guianensis, mas a heterogeneidade da
floresta não.
xii
ABSTRACT
To know the ecological factors that affect the production and post-dispersion survival seeds
stages and seedlings establishment is crucial for understanding the plants populations
dynamics. Andiroba (Carapa guianensis) is one of the species in the Amazon Forest of great
economic importance, mainly for its wood and the oil extracted from its seeds. Ecological
studies that guide its use and adequate handling are necessary for sustainable exploration of
the species. In the Amanã Sustainable Development Reserve (AM), aspects of seeds survival,
seedlings and saplings abundance and seed crop of Carapa guianensis have been analyzed in
the area of Boa Esperança Community, where a vegetal oil extration micro-plant was
installed. The removal of seeds by vertebrates was high, more than 80%, and the seeds
survival and germinating seeds was not affected nor by its distance of the mother tree nor by
the forest environment heterogenity. Seedlings presented a mean density of 2,57 and saplings
of 1,2 individuals.plot-¹. In areas where the abundance of trees above 10 cm of DBH was
bigger, the occurrence of seedlings surviving was significantly bigger. The production of
fruits and seeds varied between individuals and significantly comparing the two studied years
and, with one year of little production (2004), followed by another year with greater one
(2005). The seeds and seedlings predation by vertebrates seems to be an important factor in
the natural regeneration dynamics of C. guianensis, however the forest heterogeneity not.
xiii
INTRODUÇÃO GERAL
Estudos sobre a dinâmica de populações de plantas são fundamentais para
compreender as florestas tropicais dentro de perspectivas ecológicas, evolutivas ou de manejo
(Wyatt-Smith 1987). Conhecer os processos que ocorrem nos estágios de produção de
sementes e do estabelecimento de plântulas é crucial para a compreensão da dinâmica de
populações e comunidades (Swaine & Lieberman 1987).
O recrutamento de plântulas é intimamente limitado pela quantidade de sementes
viáveis produzidas, e estudar os padrões de produção de sementes é necessário para a
compreensão da dinâmica de recrutamento e suas conseqüências demográficas (Schupp
1990).
O entendimento da regeneração depende ainda de medições de crescimento e
sobrevivência de indivíduos de uma dada espécie, com relação ao microsítio no qual este
indivíduo se estabeleceu (Clark & Clark 1987; Clark et al. 1993).
A Amazônia representa uma das últimas áreas de floresta tropical do planeta onde
ainda existe uma possibilidade concreta de tornar compatível a conservação dos recursos
naturais com o desenvolvimento socioeconômico da região. Tal possibilidade baseia-se no
fato de que grande parte da floresta ainda se mantém intacta (ca. 80%) (Gascon & Moutinho
1998).
Dentro desta perspectiva, projetos que viabilizem a inserção sócio-econômica de
populações tradicionais mediante a utilização dos recursos naturais são essenciais para um
desenvolvimento ordenado da Amazônia, mantendo essas populações no interior dos Estados.
Contudo, nenhuma ação de exploração dos recursos naturais pode ser sustentável ao longo do
tempo se não tiver como base pesquisas científicas a respeito da biologia, história natural e
ecologia das espécies com potencial econômico.
1
A andiroba (Carapa guianensis) é uma das principais espécies com este fim na
Amazônia, pois pode ser utilizada tanto na indústria madeireira, como de fármacos e
cosméticos. A Reserva de Desenvolvimento Sustentável Amanã (RDSA), AM, tem esse
objetivo de conciliar ações sociais e de conservação. Com isso, foi instalado um projeto de
extração de óleos vegetais na Comunidade Boa Esperança, o que criou a demanda por
pesquisas para nortear uma compreensão melhor da espécie a ser utilizada no local, indicando
formas de buscar a sustentabilidade dessa exploração. Este estudo então tem essa intenção, de
dar os primeiros passos nesse processo.
Cabe aqui ressaltar que o estudo ocorreu antes da população humana tradicional do
local começar a usar ou manejar o recurso numa escala comercial. Tradicionalmente houve
coleta no local em pequena quantidade apenas duas vezes num período de aproximadamente
30 anos de moradia dessas pessoas na área.
2
CAPÍTULO I
Dinâmica de regeneração natural da andiroba - Carapa guianensis Aubl. e
os componentes da estrutura da floresta na Reserva de Desenvolvimento
Sustentável Amanã, AM.
3
1. Introdução
As Florestas Tropicais são conhecidas por sua alta riqueza de espécies de plantas
(Svenning 1999). Estudos sobre a ecologia de plantas em florestas tropicais têm se
concentrado em fatores afetando a estrutura e composição de comunidades, com a intenção de
compreender os mecanismos que mantêm a diversidade nestes ambientes (Terborgh et al.
2002, 1996; Pitman et al. 2001; Connel & Slatyer 1977; Tuomisto et al. 1995; Clark & Clark
1987; Hubbell et al. 1999, Wright 2002). Vários são os modelos propostos para explicar esta
riqueza e os principais são baseados na heterogeneidade ambiental em meso-escala, no nicho
de diferenciação (Ashton 1989; Ricklefs 1977; Connell 1978; Clark et al. 1998; Svenning
1999, 2001) e na mortalidade dependente da densidade (Janzen 1970, Connell 1971).
A hipótese do nicho de diferenciação propõe que as espécies coexistem por
ocuparem diferentes nichos (Connell 1978). O nicho expressa a relação do indivíduo ou da
população com todos os aspectos do seu ambiente (físicos, químicos e biológicos) – e dessa
forma o papel ecológico das espécies dentro da comunidade, descrevendo a variedade de
condições e qualidade de recursos dentro das quais o indivíduo ou a espécie funcionam
(Ricklefs 1996; Grubb 1977).
O modelo de mortalidade dependente da densidade de Janzen (1970) e Connell
(1971) assume que devido a alta chuva de sementes perto das árvores frutificando, o
forrageamento ou ataque de predadores e patógenos específicos, sobre estes propágulos de
dispersão, tendem a se concentrar perto da árvore parental (que abriga muitos dos
predadores), onde a mortalidade de sementes e plântulas é consideravelmente maior.
Propágulos dispersados longe da árvore mãe, provavelmente escapam muito mais a predação
e tenham uma maior taxa de sobrevivência. Com isso, propágulos de outras espécies de
plantas são capazes de colonizar o espaço ao redor da árvore parental, mantendo a diversidade
local de espécies de plantas (Howe & Smallwood 1982).
4
Apesar dos estudos sobre plantas se concentrarem em comunidades, são as espécies,
ou mesmo indivíduos de algumas espécies, principalmente as de interesse econômico, que
vêm sendo manejadas e exploradas por séculos. Portanto, estudos populacionais são urgentes
não só para conhecer melhor a história natural e o nicho ecológico de uma dada espécie, mas
também para saber como o ambiente heterogêneo das florestas afetam a sua performance,
podendo, assim, fazer previsões de como manejá-las a longo prazo sem perturbar
negativamente a sua dinâmica populacional.
Uma população ou uma comunidade de plantas está sujeita a um alto grau de
heterogeneidade ambiental em pequena escala (Fowler 1988, Svenning 1999), e grande parte
dessa variação micro-ambiental afeta a performance individual das plantas (Hutchings 1997).
As florestas tropicais apresentam uma grande heterogeneidade espacial natural,
representada por gradientes de fatores bióticos e abióticos (Molofsky & Augspurger 1992).
Em comunidades vegetais a heterogeneidade espacial é medida pelas diferenças individuais
no suprimento de recursos, e na concentração e intensidade de fatores físicos experimentados
pelos organismos (Tilman & Pagala 1993 apud Sawaya et al. 1998).
A variação ambiental causada pela heterogeneidade de floresta, que por sua vez é
produzida pela variação em componentes da estrutura da floresta e da paisagem, determina se
há ou não um lugar particular e tempo para uma dada espécie formar suas flores, ser
polinizada, produzir boas sementes, dispersar, germinar, estabelecer as plantas jovens e passar
de jovens para adultos (Grubb 1977). Assim, a natureza do ambiente em torno de um
indivíduo e os efeitos desse ambiente sobre este indivíduo, podem ser importantes na
determinação da dinâmica populacional, afetando de forma distinta os diferentes estágios de
vida das plantas durante o seu recrutamento, e conseqüentemente, a composição de toda a
comunidade de plantas (Fowler 1988).
Parciak (2002) coloca a importância de estudos de variação ambiental sobre o
número e tamanho da prole como essencial para compreensão da evolução das estratégias
5
reprodutivas das plantas. Os componentes da estrutura da floresta, tais como, a abertura de
dossel, cobertura vegetal ao nível do solo, a profundidade do folhiço, a abundância de árvores,
a quantidade de água no solo disponível para as plantas variam dentro da floresta, criando
uma heterogeneidade ambiental devido a variação na sua distribuição espacial e abundância.
Isso produz locais mais favoráveis que outros para a regeneração natural e estabelecimento de
plantas (Molofsky & Augspurger 1992, Harper 1977, Denslow 1987, Cintra 1998, Cintra &
Terborgh 2000, Svenning 2001, Cintra et al. 2005).
A variação nas condições de abertura do dossel, e conseqüentemente na qualidade e
intensidade de penetração de luz, é a maior fonte de heterogeneidade microambiental em
florestas tropicais úmidas (Svenning 2001). Essa heterogeneidade decorrente principalmente
da queda de árvores, ramos e folhas de palmeiras (Denslow 1987, Clark 1990), e também pelo
espaçamento natural produzido dentro e entre as copas das árvores, pode criar diversos nichos
afetando o desempenho individual de espécies florestais, no que diz respeito à sobrevivência,
crescimento, fecundidade e estabelecimento (Svenning 2001).
Em um estudo no Panamá com uma espécie de dossel, a proporção de plântulas que
morreram por doença foi maior em condições de sombra do que em locais com maior
luminosidade (Augspurger & Kelly 1984). Já Schupp (1988) encontrou uma sobrevivência
menor de sementes em clareiras do que sob o dossel da floresta, devido a predação por
vertebrados.
A variação interespecífica na queda de folhas em muitas florestas tropicais resulta
em significante heterogeneidade espacial no chão das florestas devido à variação temporal e
espacial no folhiço (Luizão & Schubart 1987), que aumenta a diversidade de microambientes,
influenciando o microclima e a disponibilidade de nutrientes no local (Denslow 1980,
Molofsky & Augspurger 1992, Vásquez-Yánes & Orozco-Segovia, 1993, Grubb 1977). A
profundidade do folhiço não só pode aumentar as possibilidades de germinação e
sobrevivência das sementes pela diminuição na variação de fatores tais como umidade e
6
temperatura do solo, mas também pode diminuir as chances de descoberta dessas sementes
por predadores (Sork 1983). Em um estudo na Amazônia peruana, Cintra (1997) verificou
uma correlação positiva entre a sobrevivência de sementes da palmeira Astrocaryum
murumuru e a presença e profundidade de folhiço.
Uma das espécies mais conhecidas popularmente na Amazônia é a andiroba (Carapa
guianensis), que apresenta múltiplos usos. Sua madeira é de alta qualidade, resistente ao
ataque de cupins, e hoje substitui outras espécies extremamente valorizadas, mas em via de
rarefação em virtude de super-exploração, como o mogno (Swietenia macrophylla) e os
cedros (Cedrela odorata e C. fissilis). A sua casca possui propriedades medicinais e o óleo
extraído de suas sementes, um dos mais utilizados e vendidos na Amazônia, é muito
procurado para o uso medicinal e cosmético. A sua exploração extrativista é cada vez mais
inevitável e intensificada. Há a necessidade então de estudar esta espécie para reunir
informações sobre sua história natural e ecologia e assim poder conservar este recurso natural
e subsidiar seu manejo adequado.
Forget et al. (1999) ressalta a importância da heterogeneidade ambiental,
principalmente as condições de drenagem do solo e luz, na distribuição espacial de Carapa
procera na Guiana Francesa. A densidade populacional de C. procera foi maior em solos
hidromórficos, e fora destas áreas as árvores mostraram uma distribuição dependente de
clareiras, resultando numa distribuição mais aleatória.
A importância dos componentes estruturais, tais como objetos naturais (troncos
caídos no chão, agrupamentos de lianas e raízes tabulares), foi ressaltada por Cintra (1998) na
dinâmica de recrutamento populacional de plântulas de palmeiras e no favorecimento do
processo de regeneração natural em florestas tropicais naturais. Esses objetos naturais
poderiam servir, para pequenos e médios mamíferos predadores de sementes (ratos, esquilos,
cutias e pacas), como esconderijos para estocagem de comida, ficando as sementes menos
expostas e obtendo maiores chances de sobrevivência a predação por outros vertebrados
7
(Kiltie 1981, Smythe 1989). Sendo as sementes de C. guianensis também grandes e
consumidas por roedores, como nas palmeiras, elas poderiam também ter maiores chances de
sobrevivência em locais com maiores quantidades de objetos naturais, aumentando a
abundância de indivíduos na área.
Já que o estabelecimento da espécie poderia estar sendo influenciado pela
heterogeneidade espacial das florestas tropicais, fez-se necessário compreender como a
variação em componentes de estrutura da floresta afeta a sobrevivência de sementes, plântulas
e jovens, devido às suas aplicações práticas importantes em relação à conservação da espécie
e ao seu uso sustentável.
A partir de 2003, foi instalado um projeto de extração de óleo vegetal na RDS
Amanã, comunidade de Boa Esperança, e para isso era necessário um estudo sobre a
potencialidade desta área para espécies oleaginosas para subsidiar uma coleta sustentável das
sementes. Primeiramente foi feito o mapeamento participativo das espécies oleaginosas
tradicionalmente conhecidas pelas populações locais e suas áreas de ocorrência (Mellinger &
Richers 2003), e então considerou-se a andiroba como a espécie mais promissora para o
extrativismo e o objeto deste estudo.
2. Objetivos
1)
2.1. Objetivo Geral
Descrever aspectos da regeneração natural de Carapa guianensis e verificar se esta
está sendo influenciada pelos componentes de estrutura da floresta na área da Comunidade
Boa Esperança, RDS Amanã, AM.
2.2. Objetivos Específicos
Descrever a estrutura, sobrevivência e crescimento do estrato de regeneração de
Carapa guianensis na RDS Amanã;
8
2)
3)
4)
5)
6)
7)
3. Métodos
Verificar como os componentes da estrutura da floresta (abertura do dossel,
profundidade do folhiço, cobertura vegetal, abundância de árvores, abundância de
troncos mortos no chão) estão influenciando a sobrevivência de sementes de Carapa
guianensis;
Analisar se a distância de dispersão influencia na sobrevivência de sementes de
Carapa guianensis;
Determinar se os componentes da estrutura da floresta influenciam na ocorrência de
sementes de Carapa guianensis germinando;
Analisar como os componentes da estrutura da floresta estão influenciando a
ocorrência de plântulas e jovens de C. guianensis ;
Investigar como os componentes da estrutura da floresta estão influenciando a
abundância de plântulas e jovens de Carapa guianensis;
Subsidiar o uso sustentável da espécie através de informações sobre sua biologia e
ecologia.
3.1. Área de estudo
A Reserva de Desenvolvimento Sustentável Amanã (RDSA), uma área de
aproximadamente 2.350.000 hectares, está ligada a outras duas importantes unidades de
conservação: o Parque Nacional do Jaú (2.272.000 ha) e RDS Mamirauá (1.124.000 ha),
formando assim um grande corredor de florestas tropicais protegidas com 5.776.000 hectares
(IPAAM 1997).
Localizada entre as águas pretas do Rio Negro e as águas brancas dos rios Japurá e
Solimões, a RDSA (2º 31’ 42” S; 64º 38’ 24” W) abrange ecossistemas de terra-firme, várzea
e igapó. A diversidade biológica na área é determinada, principalmente, por essas influências
hídricas. As matas primárias de terra- firme dominam a área da RDS Amanã. Ocorrem, no
9
entanto, outros tipos de vegetação como a várzea (na área banhada por água branca) e igapó
(área banhada pelo Lago Amanã e seus afluentes) (IPAAM 1997). Este estudo foi
desenvolvido nas florestas de igapó e de transição para a terra-firme às margens do Lago
Amanã (Figura 1) na área de uso da Comunidade de Boa Esperança (RDSA),.
Rio Solimões
Rio Japurá
Lago Amanã
RDSA
Manaus
AMAZONAS
Figura 1. Localização da Reserva de Desenvolvimento Sustentável Amanã, AM, Brasil. A
área compreendida pela Reserva está delimitada com linha vermelha.
Localizado a cerca de 70 km em linha reta de Tefé, o Lago Amanã tem cerca de 45
km de comprimento por 2,5-3,0 km de largura. Suas cabeceiras estão situadas em
ecossistemas de água preta, enquanto o terço inferior do lago tem forte influência das águas
brancas do baixo Japurá e Solimões (IPAAM 1997). Na porção noroeste do Lago Amanã está
localizada a Comunidade de Boa Esperança com sua área de uso de 23.986 ha (Figura 2).
10
N
Comunidade Boa
Esperança
Lago Amanã
Figura 2. Localização da Comunidade de Bo
a
Esperança e sua área de uso (delimitada co
m
linha preta) na RDSA, AM.
3.2. Biologia da espécie
Carapa guianensis (andiroba), da família Meliaceae, descrita por F. Aublet, em 1775
(Aublet 1977), ocorre da América central até o norte da América do sul – Venezuela,
Equador, Colômbia, Peru e Brasil – (Bena 1960; Loureiro et al. 1979). Freqüentemente é
encontrada em grupos, preferencialmente, em locais alagados ou periodicamente inundados
(várzea), e ocasionalmente nos solos bem drenados da terra-firme (Mchargue & Hartshorn
1983).
A árvore atinge de 25-35 m de altura e possui uma copa de tamanho médio, densa e
composta por ramos eretos ou com uma leve curvatura. As folhas são compostas, alternas e
paripinidas. A inflorescência é uma panícula grande, axilar ou sub-terminal, com flores
pequenas, de cor branca a creme (Ferraz et al. 2002). Os frutos são cápsulas globosas com 4-6
valvas, indeiscentes (Pennington et al. 1981) ou deiscentes (Lorenzi 1992; Roosmalen 1984),
que separam-se com o impacto da queda do fruto no chão (Aublet 1977; Loureiro et al. 1979)
(Figura 3).
As sementes, de 4,7 cm de comprimento por 3,9 cm de largura e 3,1 cm de espessura
em média, são de coloração marrom e possuem suas laterais anguladas devido a compressão
mútua (Figura 4). As sementes de um mesmo fruto podem apresentar uma grande variação de
11
tamanho. As plântulas são hipógeas, criptocotiledonares. Na região de Manaus florescem de
dezembro a março e frutificam de março a junho (Ferraz et al. 2002). Na área da RDS Amanã
a espécie floresce o ano inteiro, com dois picos bem definidos (de abril a agosto e de
novembro a fevereiro) (Mellinger & Richers 2005).
A maioria dos frutos e sementes, quando não dispersados pela correnteza dos cursos
de água, é encontrada embaixo da própria árvore-matriz. No período de dispersão, as
sementes são consideradas uma fonte de alimento primário para fauna e são apreciadas por
catetos (Tayassu tajacu), queixadas (Tayassu pecari) e grandes roedores como as cotias
(Dasyprocta sp) e pacas (Agouti paca) (Mchargue & Hartshorn 1983). Os roedores, além de
predadores, eventualmente podem contribuir para a dispersão ao enterrar as sementes.
A taxa de predação é muito alta e, em um estudo no Panamá, foi registrada uma
remoção de 50-96% do número estimado de sementes (Mchargue & Hartshorn 1983). Há
também insetos que predam as sementes, um dos mais conhecidos é a broca Hypsipyla
ferrealis que ataca o fruto fazendo galerias, danificando todas ou a maioria das sementes de
um fruto. É comum também observar formigas e coleópteros como predadores oportunistas
de sementes (Ferraz et al. 2002).
Figura 3. Fruto de C. guianensis com as
valvas separadas.
Figura 4. Sementes de C. guianensis.
12
3.3. Desenho amostral
Na área de Igapó raramente alagável, às margens do Lago Amanã, parcelas de 20 x
20 m foram demarcadas com trenas e bússola, tendo como centro indivíduos adultos de
andiroba georefenciados, plaqueteados e mapeados anteriormente em um trabalho de censo.
Neste censo foram cadastrados 217 indivíduos adultos de andiroba. Usou-se uma tabela de
números aleatórios (Rohlf & Sokal 1981) para sortear os indivíduos adultos a serem usados
no estudo, considerando somente aqueles que tiveram uma distância mínima um do outro de
50 m (cerca de 5 vezes o diâmetro da copa de um adulto). Nestas condições, 42 parcelas
foram distribuídas em 11 áreas de aproximadamente 500 m de extensão e 300 m de largura,
ao longo de 15 Km acompanhando a margem direita do lago e ao longo de 5 Km da margem
esquerda do lago (Figura 5). Escolheu-se o tamanho da parcela (20 x 20 m) e a distância
mínima entre elas (30 m) pelo tamanho relativamente pequeno da copa da andiroba, que
chega no máximo a 10 m de diâmetro.
13
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Comunidade
Boa Esperança
Lago Amanã
5 Km
15 Km
Exemplo: Área 7
500 m
300 m
30 m
50 m
Parcelas de 20 x
20 m
Indivíduos adultos
de andiroba
Figura 5. Localização das parcelas ao longo das margens do Lago Amanã, RDSA. Cada número em
branco na imagem de satélite representa uma área de parcelas. No detalhe, um desenho aproximado
de cada uma dessas áreas, com os indivíduos adultos de andiroba e as parcelas.
14
3.4. As variáveis dependentes
Sobrevivência de sementes
No ano de 2005, em 13 parcelas de 20 x 20 m onde os indivíduos adultos de andiroba
frutificaram, foi acompanhada a sobrevivência das sementes a partir do mês de maio, período
em que já se encontrava uma quantidade adequada de frutos de andiroba embaixo da árvore
para montar o experimento. Inicialmente o experimento seria montado em 20 parcelas, mas
devido ao número insuficiente de sementes, apenas 15 parcelas foram estabelecidas, e no
decorrer do estudo, duas tiveram que ser descartadas por terem sido perturbadas por pessoas
externas ao trabalho.
Embaixo de cada adulto (2 m da base do tronco) e a 20 metros de distância, em uma
subparcela de 2 x 2 m, foram marcadas com caneta permanente e redistribuídas 20 sementes
coletadas do próprio adulto da parcela de 20 x 20 m (Figura 6). Essas sementes foram
dispostas cerca de 45 cm uma da outra, simulando aproximadamente as distâncias em que são
encontradas naturalmente e para não dificultar a logística de encontrá-las.
O número de 20 sementes foi escolhido com base no número de sementes por fruto
(em média 11, segundo Ferraz et al. 2002) e na produção do ano anterior (2004) na área de
estudo, que foi de pelo menos um ou dois frutos por árvore que frutificou. No início, a cada
dois dias, e depois semanalmente, as sementes foram observadas e registradas se foram
removidas, predadas ou se as mesmas continuavam intactas (sobrevivendo). As sementes que
germinassem foram trocadas por sementes intactas, para manter as mesmas condições de
presença de sementes em todas as parcelas. A cada visita as novas sementes que caíram da
árvore foram retiradas da parcela, para manter constante o número de sementes do
experimento para todas as parcelas.
15
20 m
2m
2 m
2 m
20 m
2 m
20 m
Figura 6. Representação de uma das parcelas onde foi acompanhada a sobrevivência das
sementes. No detalhe a subparcela de 2 x 2 m com as 20 sementes distribuídas.
16
Abundância das plântulas e jovens.
Com base nas características morfológicas da planta (Ferraz et al. 2002), foi feita
uma divisão por classes de tamanho que refletisse os estágios de desenvolvimento de C.
guianensis. Desta maneira, a presença ainda da semente junto a planta (a germinação é
criptocodiledonar hipogeal) em alguns dos indivíduos, serviu para determinar
aproximadamente a altura máxima para a plântula (0,7m). Considerando as classes de
tamanho, em cada uma das 42 parcelas de 20 x 20 m foram identificadas, registradas e
plaqueteadas todas as plântulas (até 70 cm de altura), jovens (a partir de 70 cm e até 1 cm de
DAP) e sub-adultos (de 1 cm de DAP até 15 cm de DAP) de Carapa guianensis.
Os números totais de indivíduos por classes de tamanho foram utilizados como
índices de abundância (as variáveis dependentes) nas análises estatísticas. O registro desses
indivíduos foi feito no mês de janeiro de 2005, antes de qualquer atividade de coleta intensiva
de sementes pelas pessoas da Comunidade de Boa Esperança para a atividade de extração de
óleo. Em agosto de 2005, sete meses após esse levantamento, foi observada e registrada a
sobrevivência das plântulas e jovens plaqueteados. O número e ocorrência de plântulas e
jovens sobrevivendo após sete meses (fim do estudo) foi usado como variável dependente em
modelos estatísticos de regressão.
3.5. Registro dos componentes de estrutura da floresta
3.5.1. Proporção de abertura do dossel
Para estimar a abertura do dossel da floresta foi utilizado um esferodensiômetro
côncavo (Concave – model C – Robert E. Lemonn, Forest Densiometers, 5733 SE Cornell Dr.
Bartlsville, OK, USA). Em cada parcela de 20 x 20 m foram realizados quatro registros de
proporção de abertura do dossel a 5 m da diagonal interna de cada esquina da parcela (Figura
7). Cada registro foi composto de quatro leituras, uma em cada direção dos quatros pontos
cardeais (norte, sul, leste, oeste). Essas quatro leituras equivalem a um registro no
17
esferodensiômetro. Os valores de proporção de abertura de dossel foram obtidos a partir de
uma correção necessária e especificada no aparelho, multiplicando o valor de cada leitura
obtida por 1,04, e retirando-se uma média dessas quatro leituras com a correção, totalizando
os 4 registros para cada parcela. A média destes 4 registros foi o valor utilizado nas análises.
Norte
5 m
O
O O
O
Figura 7 - Desenho da medida de proporção da abertura de dossel, mostrando a disposição das
subparcelas na parcela de 20 X 20m. Em destaque uma subparcela com os pontos onde foram
feitas as medidas de acordo com os pontos cardeais.
3.5.2. Profundidade do folhiço
As medidas de profundidade do folhiço foram feitas com o auxílio de um espeto de
madeira. O folhiço foi perfurado e o número de folhas atravessadas pelo espeto correspondeu
à profundidade do folhiço. Dois transectos, um 4 m a direita e outro 4 m a esquerda do
indivíduo adulto de andiroba central da parcela, foram subdivididos a cada 2 m em uma
subparcela de 1m
2
. Em cada subparcela foram feitos cinco registros da profundidade do
folhiço. No total foram 20 subparcelas de 1m
2
(Figura 8), com 5 registros cada (100 registros
em cada parcela de 20 x 20 m). Uma média geral para a parcela, a partir dos 100 registros, foi
utilizada nas análises.
18
20 m
A
1 m
20 m
1 m
Figura 8 – Diagrama da medida da profundidade do folhiço, mostrando as 20 subparcelas de 1
m
2
. Em destaque uma das subparcelas com os cinco pontos onde foram feitas as medidas. Na
parte central da parcela está indicado o indivíduo adulto (A) de andiroba.
3.5.3. Cobertura vegetal
As medidas de cobertura vegetal foram feitas com o auxílio de um quadrado de
madeira de 1 m² subdividido em 25 partes. Dois transectos, um 4 m a direita e outro 4 m a
esquerda do indivíduo adulto de andiroba central da parcela, foram subdivididos a cada 2 m
em uma subparcela de 1 m
2
. Em cada subparcela foi feito o registro da cobertura vegetal,
contando o número de quadradinhos cobertos pela vegetação até 1 m de altura e dividindo por
25 (o total de quadradinhos). No total foram 20 subparcelas de 1 m
2
(Figura 9), com 1 registro
cada (20 registros em cada parcela de 20 x 20 m). Uma média geral para a parcela, a partir dos
20 registros foi calculada e utilizada nas análises.
19
20 m
A
1 m
20 m
1 m
Figura 9 – Diagrama da medida da cobertura vegetal, mostrando as 20 subparcelas de 1 m
2
.
Em destaque uma das subparcelas com o quadrado de madeira subdividido em 25 partes. Na
parte central da parcela está indicado o indivíduo adulto (A) de andiroba.
3.5.4. Abundância de árvores
Dentro das parcelas de 20 x 20 m foram registrados todos os indivíduos de outras
espécies com diâmetro à altura do peito (DAP) acima de 10 cm, por considerar que a partir
deste tamanho os indivíduos já são sub-adultos ou adultos estabelecidos na área, podendo
influenciar a espécie analisada neste estudo. O número de árvores por parcela com DAP
acima de 10 cm foi utilizado como índice de abundância para as análises estatísticas.
3.5.5. Abundância de troncos caídos no chão
Dentro das parcelas de 20 x 20 m, foram registrados todos os troncos caídos no chão
da floresta (com comprimento mínimo de 1m e diâmetro acima de 20 cm) que poderiam
servir de local seguro ou esconderijo para vertebrados terrestres se alimentarem. Para as
análises estatísticas foi utilizado o número de troncos caídos no chão, por parcela, como um
índice de abundância.
20
3.6 Análise dos dados
As variáveis dependentes usadas nas análises estatísticas foram: 1) Número de
sementes sobrevivendo de Carapa guianensis; 2) Número de sementes germinando; 3)
Abundância de plântulas; 4) Abundância de jovens.
As variáveis independentes foram: 1) Proporção de abertura do dossel; 2)
Profundidade do folhiço; 3) Cobertura vegetal; 4) Abundância de árvores; 5) Abundância de
troncos caídos no chão.
Foi feita a matriz de correlação de Pearson para avaliar se haviam variáveis
independentes significativamente correlacionadas. As variáveis que apresentassem correlação
significativa não seriam usadas juntas no mesmo modelo de regressão múltipla.
Para avaliar os efeitos dos componentes de estrutura da floresta (as variáveis
independentes) sobre o número de sementes sobrevivendo e abundância de plântulas e jovens
de Carapa guianensis, foram feitas análises de Regressão múltipla linear, utilizando o
programa SYSTAT 8.0 (Wilkinson 1998), seguindo os três modelos abaixo.
Modelos:
1) Número de sementes sobrevivendo de Carapa guianensis = constante + proporção
de abertura do dossel + média da profundidade do folhiço.
2) Abundância de plântulas de Carapa guianensis = constante + proporção de
abertura do dossel + média da profundidade do folhiço +
proporção de cobertura vegetal + abundância de árvores +
abundância de troncos mortos no chão.
3) Abundância de jovens de Carapa guianensis = constante + proporção de abertura
do dossel + média da profundidade do folhiço + proporção de
cobertura vegetal + abundância de árvores + abundância de
troncos mortos no chão.
21
Para analisar como a distância de dispersão influenciou na sobrevivência de
sementes, foi usada uma Análise de Variância (ANOVA) de uma via, com as categorias 1
(próxima da árvore mãe) e 2 (longe da árvore mãe), utilizando o programa SYSTAT 8.0
(Wilkinson 1998).
Para verificar os efeitos da variação dos componentes de estrutura da floresta na
ocorrência de plântulas, jovens e sementes germinando, foi usada uma Regressão Múltipla
Logística, utilizando o programa SYSTAT 8.0 (Wilkinson 1998). Esta análise é apropriada
para a situação quando a variável dependente é categórica (0 = ausência de plântula, jovem ou
semente germinando; 1= presença de plântula, jovem ou semente germinando). Três modelos
foram usados:
1) Ocorrência de plântulas de Carapa guianensis nas parcelas (0 ou 1) = constante +
proporção de abertura do dossel + média da profundidade do
folhiço + proporção de cobertura vegetal + abundância de
árvores + abundância de troncos mortos no chão.
2) Ocorrência de jovens de Carapa guianensis nas parcelas (0 ou 1) = constante +
proporção de abertura do dossel + média da profundidade do
folhiço + proporção de cobertura vegetal + abundância de
árvores + abundância de troncos mortos no chão.
3) Ocorrência de sementes germinando de Carapa guianensis nas parcelas (0 ou 1) =
constante + proporção de abertura do dossel + média da
profundidade do folhiço.
22
4. Resultados
4.1. Variação nos componentes da estrutura da floresta
Dentro das 42 parcelas, a média de proporção de abertura do dossel foi de 3,14,
variando de 1,50 até 6,50. O valor mínimo encontrado para profundidade do folhiço foi de
2,02 folhas e o máximo de 3,77 folhas, média de 3,0. Para a proporção de cobertura vegetal a
média foi de 0,17, com valor mínimo de 0,06 e máximo de 0,31.
A média encontrada para árvores de outras espécies com DAP acima de 10 cm foi
22 indivíduos/parcela, com mínimo de 13 e máximo de 30 indivíduos. Para os troncos mortos
no chão encontrou-se uma média de 4,2 e os valores mínimo e máximo foram 0 e 10,
respectivamente.
Correlação entre as variáveis independentes
Através dos resultados da matriz de correlação de Pearson (Tabela 1), constatou-se
que os componentes, 1) abertura do dossel, 2) cobertura vegetal, 3) abundância de árvores
acima de 10 cm de DAP, 4) profundidade do folhiço e 5) abundância de troncos mortos no
chão não apresentaram correlações significativas entre si e foram usados juntos nos modelos
de regressão múltipla linear e regressão múltipla logística para ocorrência e abundância de
plântulas e jovens.
Para abundância de sementes sobrevivendo e ocorrência de sementes germinando
foram usadas apenas duas variáveis independentes, nos modelos de regressão múltipla linear e
logística, em função do grau de liberdade ser insuficiente para se analisar as cinco variáveis
juntas, uma vez que o número de replicatas foi de apenas 13. Com isso, abertura do dossel e
profundidade do folhiço foram as duas variáveis escolhidas, pelo fato que biologicamente elas
podem ser mais importantes na sobrevivência destas fases de vida da planta.
23
Tabela 1. Matriz de correlação de Pearson e matriz de probabilidade de Bonferroni (números
entre parênteses) para os componentes de estrutura da floresta, média do folhiço (FOL), média
da abertura do dossel (ABD), abundância de troncos mortos no chão (TMC), abundância de
árvores com DAP > 10 cm (ARD) e proporção de cobertura vegetal (CBV) amostrados em 42
parcelas na área da Comunidade Boa Esperança, RDS Amanã.
FOL ABD TMC ARD CBV
FOL 1.000
ABD -0.065 1.000
(1.000)
TMC -0.414 0.263 1.000
(0.064) (0.923)
ARD 0.025 -0.045 0.260 1.000
(1.000) (1.000) (0.966)
CBV 0.024 0.133 -0.185 0.053 1.000
(1.000) (1.000) (1.000) (1.000)
24
4.2. Sobrevivência de sementes de Carapa guianensis.
Foram monitoradas durante três meses, em 13 indivíduos de Carapa guianensis, 260
sementes embaixo e a mesma quantidade longe (20 m de distância) da planta mãe. No final
dos 93 dias do experimento, apenas 5 sementes (considerando a soma de todas os 13
experimentos) sobreviveram embaixo da andiroba e 20 sementes à distância de 20 metros
(Tabela 2). A sobrevivência de sementes neste estudo se refere apenas às sementes que não
foram predadas ou removidas do experimento e permaneceram intactas no local.
As curvas de sobrevivência das sementes variaram muito entre os indivíduos ao
longo do tempo (Figura 10), sendo que a média de sobrevivência embaixo da árvore mãe foi
maior até o final do primeiro mês de experimento (maio) e a partir de junho, a média foi
maior para o tratamento longe da árvore mãe (Figura 11). Apesar dessa diferença entre os
tratamentos embaixo e distante da árvore mãe mostrar uma tendência, ela não foi significativa
(ANOVA, F = 0.240; P = 0.629).
4.2.1. Sobrevivência de sementes em relação aos componentes de estrutura da floresta.
A variação nos componentes de estrutura da floresta, média de abertura do dossel e
média da profundidade do folhiço, não foi suficiente para afetar significativamente o número
de sementes sobrevivendo próximo da árvore parental de andiroba após um mês de início do
experimento (Tabela 3), período que coincide com o pico de queda de frutos de andiroba na
área (ver capítulo II). Aparentemente, a curto prazo, os componentes de estrutura da floresta
aqui analisados não afetam a sobrevivência das sementes perto da árvore-mãe uma vez que o
número de sementes se manteve constante pelo menos nesse período.
25
Tabela 2. Número e porcentagem de sementes de Carapa guianensis predadas por insetos,
removidas ou predadas por vertebrados e sobrevivendo nos tratamentos próximo e distante
(20 m) da árvore-mãe, no final do experimento (agosto de 2005), na RDS Amanã.
Tratamento
N° sementes predadas
por inseto (%)
N° sementes removidas por
vertebrados (%)
N° sementes
sobrevivendo (%)
Próximo 25 (9,6) 230 (88,4) 5 (2)
Distante 24 (9,2) 216 (83,1) 20 (7,7)
26
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10131924354350627393
período (dias)
número de sementes sobrevivendo
próximo
distante
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10131924354350627393
período (dias)
número de sementes sobrevivendo
próximo
distante
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10131924354350627393
período (dias)
número de sementes sobrevivendo
próximo
distante
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10131924354350627393
período (dias)
número de sementes sobrevivendo
próximo
distante
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10131924354350627393
período (dias)
número de sementes sobrevivend
o
próximo
distante
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10131924354350627393
período (dias)
número de sementes sobrevivendo
próximo
distante
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10131924354350627393
período (dias)
número de sementes sobrevivendo
próximo
distante
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10131924354350627393
período (dias)
número de sementes sobrevivendo
próximo
distante
Indivíduo 1
Indivíduo 2
Indivíduo 3 Indivíduo 4
Indivíduo 6
Indivíduo 5
Indivíduo 8
Indivíduo 7
Figura 10. Curvas de sobrevivência de sementes para os tratamentos próximo (2 m do tronco) e
distante (20 m do tronco) da árvore-mãe dos 13 indivíduos de Carapa guianensis monitorados na
RDS Amanã, (entre 5 de maio e 7 de agosto de 2005).
27
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10 13 19 24 35 43 50 62 73 93
período (dias)
número de sementes sobrevivendo
próximo
distante
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10131924354350627393
período (dias)
número de sementes sobrevivendo
próximo
distante
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10 13 19 24 35 43 50 62 73 93
período (dias)
número de sementes sobrevivendo
próximo
distante
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10131924354350627393
período (dias)
número de sementes sobrevivendo
próximo
distante
0
5
10
15
20
25
1 3 6 10131924354350627393
período (dias)
número de sementes sobrevivendo
próximo
distante
Indivíduo 10
Indivíduo 9
Indivíduo 12
Indivíduo 11
Indivíduo 13
Figura 10 (Continuação). Curvas de sobrevivência de sementes para os tratamentos próximo e
distante (20 m) da árvore-mãe dos 13 indivíduos de Carapa guianensis monitorados na RDS
Amanã (entre 5 de maio e 7 de agosto de 2005).
28
0
5
10
15
20
25
05_mai 07_mai 10_mai 14_mai 17_mai 23_mai 30_mai 10_jun 18_jun 25_jun 07_jul 18_jul 07_ago
data
média do número de sementes sobrevivend
o
próximo
distante
Figura 11. Curvas para as médias de sobrevivência de sementes dos 13 indivíduos de Carapa
guianensis nos tratamentos experimentais, próximo e distante da árvore mãe, ao longo de três
meses (maio a agosto de 2005) na RDS Amanã.
29
Tabela 3. Resultados da análise de Regressão linear múltipla para o número de sementes de
Carapa guianensis sobrevivendo (após 30 dias de experimento) em relação aos componentes
de estrutura da floresta (média de abertura dossel e média da profundidade do folhiço).
Variáveis
Coeficiente Erro
Padrão
Coeficiente
Padrão
Tolerância T P
Constante 18.284 22.031 0.000 . 0.830 0.426
Média abertura dossel -1.090 7.480 -0.047 0.925 -0.146 0.887
Profundidade do folhiço -0.860 2.042 -0.137 0.925 -0.421 0.683
Análise de Variância
Fonte Soma dos
quadrados
GL Média dos
quadrados
F P
Regressão 19.067 2 9.534 0.125 0.883
Resíduo 759.702 10 75.970
R² = 0.024; N = 13
30
4.3. Sobrevivência de sementes germinando de Carapa guianensis.
A montagem do experimento de sobrevivência das sementes foi feito em 05 de maio.
Na revisão do experimento no dia 23 de maio (após 18 dias), já se observou que algumas
sementes estavam começando a germinar, apresentando sinais de radícula e epicótilo. No dia
30 de maio (quando foram trocadas pela primeira vez as sementes germinando por sementes
intactas), 7,3% do total de sementes nos tratamentos embaixo da árvore de andiroba e 12 %
nos tratamentos longe já apresentavam no seu processo germinativo pelo menos um par de
catáfilos. Entretanto, a diferença no número de sementes germinando entre os tratamentos
perto e longe não foi significativa (ANOVA, F = 0.507; P = 0.483).
4.3.1. Sobrevivência de sementes germinando em relação aos componentes de estrutura da
floresta.
A variação nos componentes de estrutura da floresta, média de abertura do dossel e
média da profundidade do folhiço, não foi suficiente para afetar significativamente a
ocorrência de sementes germinando próximo da árvore parental de andiroba (no dia 30 de
maio), (Tabela 4).
31
Tabela 4. Resultados da análise de Regressão múltipla logística para a ocorrência
(presença/ausência) de sementes germinando em relação aos componentes de estrutura da
floresta (média de abertura do dossel e média da profundidade do folhiço).
Variáveis Estimativas Erro Padrão T p
Constante -6.312 5.925 -1.065 0.287
Media abertura dossel 2.371 2.101 1.129 0.259
Profundidade do folhiço -0.121 0.512 -0.236 0.814
Intervalo de confiança 95%
Variáveis Proporção de dissiparidade Máximo Mínimo
Media abertura dossel 10.711 658.165 0.174
Cobertura vegetal 0.866 2.418 0.325
Valor estatístico da constante do teste de Likelihood = LL(0) = -8.662; 2*[LL(N)-LL(O)] =
1.548; GL = 2; χ² = 0.461; Estatística do teste de McFadden (ρ²) = 0.089.
32
4.4. Estrutura e dinâmica de plântulas e jovens de Carapa guianensis.
Em janeiro de 2005, 108 plântulas, 50 jovens e 11 sub-adultos foram registrados nas
42 parcelas de 20 x 20 m amostradas na RDS Amanã (Figura 12). As plântulas variaram por
parcela de 0 a 19 indivíduos, os jovens de 0 a 13 e os sub-adultos de 0 a 5.
As plântulas apresentaram uma densidade média (número total de indivíduos/número
total de parcelas) de 2,57, os jovens de 1,2 e sub-adultos 0,26. As plântulas ocorreram em 24
parcelas (57 %), os jovens em 13 (31 %) e sub-adultos em 5 (11,9 %).
0
20
40
60
80
100
120
plântulas jovens subadultos
classes de tamanho
número de indivíduos
Figura 12. Distribuição do número de indivíduos de C. guianensis por classe de tamanho nas
42 parcelas na área da comunidade Boa Esperança, RDS Amanã.
Em agosto de 2005, sete meses após o primeiro levantamento, foi registrado o número
de jovens, plântulas e sub-adultos sobrevivendo e que haviam sido marcados em janeiro de
2005. Foram encontradas 52 plântulas, 42 jovens e os mesmos 11 sub-adultos. Nesse período,
nove plântulas foram recrutadas para o estágio jovem (Figura 13).
Figura 13. Esquema com as taxas de recrutamento ( ) e número de indivíduos mortos
( ) para cada classe de tamanho de Carapa guianensis na RDS Amanã, AM. O número
entre parênteses corresponde ao número de indivíduos presentes no primeiro censo.
0,083
0
,
02
Subadulto
(
11
)
Jovem
(50)
Plântula
(
108
)
0
8
56
33
Após sete meses, as plântulas tiveram um crescimento médio em altura ,de 5,51 cm (n
= 52). Mas houve um indivíduo que diminuiu seu tamanho em até 20 cm, devido
provavelmente a predação por herbívoros. O indivíduo que cresceu mais aumentou 54,4 cm
em altura. Os jovens cresceram em média cerca de 0,86 cm (n = 42), variando de -28 cm até
57,5 cm. Entretanto, um total de 77% das plântulas e 54% dos jovens obtiveram incremento
em altura durante estes sete meses. Os subadultos de andiroba não foram utilizados nas
análises por terem ocorrido apenas em 5 parcelas.
4.4.1. A ocorrência de plântulas e jovens em relação aos componentes de estrutura da
floresta
Em janeiro de 2005, a ocorrência de plântulas e jovens não foi significativamente
afetada pelos componentes da estrutura da floresta (para plântulas, abertura dossel, regressão
múltipla logística, ρ² = 0.070, N = 42, T = 0.384, p = 0.701; profundidade do folhiço, ρ² =
0.070, N = 42, T = 0.774, p = 0.439; abundância de árvores > 10 cm DAP, ρ² = 0.070, N = 42,
T = 1.423, p = 0.155; cobertura vegetal, ρ² = 0.070, N = 42, T = -0.905, p = 0.365; troncos no
chão ρ² = 0.070, N = 42, T = 0.131, p = 0.895, para jovens, abertura dossel, ρ² = 0.144, N =
42, T = 0.632, p = 0.527; profundidade do folhiço, ρ² = 0.144, N = 42, T = -1.712, p = 0.087;
abundância de árvores > 10 cm DAP, ρ² = 0.144, N = 42, T = 1.730, p = 0.084; cobertura
vegetal, ρ² = 0.144, N = 42, T = 0.760, p = 0.447; troncos no chão, ρ² = 0.144, N = 42, T = -
0.526, p = 0.599).
Após sete meses (em agosto de 2005), os locais com maior abundância de árvores
acima de 10 cm de DAP apresentaram ocorrência de plântulas de Carapa guianensis
sobrevivendo. A abundância de árvores foi a única variável que apresentou relação
significativa positiva com ocorrência de plântulas sobreviventes (Tabela 5). Em agosto, a
ocorrência de jovens não foi afetada significativamente por nenhum dos componentes de
estrutura da floresta (abertura dossel, regressão múltipla logística, ρ² = 0.064, N = 42, T =
34
0.156, p = 0.876; profundidade do folhiço, ρ² = 0.064, N = 42, T = -0.824, p = 0.410;
abundância de árvores > 10 cm DAP, ρ² = 0.064, N = 42, T = 1.171, p = 0.242; cobertura
vegetal, ρ² = 0.064, N = 42, T = 0.942, p = 0.346; troncos no chão, ρ² = 0.064, N = 42, T = -
0.175, p = 0.861).
35
Tabela 5. Resultados da análise de Regressão múltipla logística para a ocorrência de plântulas
sobrevivendo (após sete meses – em agosto de 2005) em relação aos componentes de
estrutura da floresta (média de abertura dossel, média da profundidade do folhiço, abundância
de árvores acima de 10 cm de DAP, proporção de cobertura vegetal e abundância de troncos
mortos no chão).
Variáveis Estimativas Erro Padrão T p
Constante -5.592 4.224 -1.324 0.185
Media abertura dossel 0.210 0.331 0.633 0.527
Profundidade do folhiço 0.654 1.107 0.591 0.555
Abundância de árvores 0.168 0.089 1.898
0.050
Cobertura vegetal -8.712 6.380 -1.366 0.172
Troncos no chão 0.058 0.182 0.319 0.750
Intervalo de confiança 95%
Variáveis Proporção de dissiparidade Máximo Mínimo
Media abertura dossel 1.233 2.361 0.644
Profundidade do folhiço 1.923 16.833 0.220
Abundância de árvores 1.183 1.409 0.995
Cobertura vegetal 0.000 44.336 0.000
Troncos no chão 1.060 1.513 0.742
Valor estatístico da constante do teste de Likelihood = LL(0) = -28.346; 2*[LL(N)-LL(O)] =
7.642; GL = 5; χ² = 0.177; Estatística do teste de McFadden (ρ²) = 0.135.
36
4.4.2. A abundância de plântulas e jovens em relação aos componentes de estrutura da
floresta
A abundância de plântulas e jovens não foi afetada significativamente pelos
componentes de estrutura da floresta em janeiro de 2005 (para plântulas, abertura dossel,
regessão linear múltipla, R² = 0.064, N = 42, T = -0.030, p = 0.976; profundidade do folhiço,
R² = 0.064, N = 42, T = -0.938, p = 0.355; abundância de árvores > 10 cm DAP, R² = 0.064,
N = 42, T = 0.547, p = 0.587; cobertura vegetal, ρ² = 0.064, N = 42, T = 0.839, p = 0.407;
troncos no chão, ρ² = 0.064, N = 42, T = 0.199, p = 0.844; para jovens, abertura dossel, R² =
0.098, N = 42, T = -1.074, p = 0.290; profundidade do folhiço, R² = 0.098, N = 42, T = -
0.528, p = 0.601; abundância de árvores > 10 cm DAP, R² = 0.098, N = 42, T = 0.011, p =
0.991; cobertura vegetal, R² = 0.098, N = 42, T = 1.643, p = 0.109; troncos no chão, R² =
0.098, N = 42, T = 1.113, p = 0.911).
Em agosto de 2005, foi analisada apenas a sobrevivência de plântulas em relação aos
componentes de estrutura da floresta, devido a insuficiência de dados para os jovens, já que
vários indivíduos morreram e as parcelas com jovens acabaram apresentando pouca variação
na abundância.
Após sete meses (agosto de 2005) os componentes de estrutura da floreta não afetaram
significativamente a sobrevivência de plântulas (abertura dossel, regressão linear múltipla, R²
= 0.084 , N = 42, T = -0.893, p = 0.378; profundidade do folhiço, R² = 0.084, N = 42, T = -
0.346, p = 0.732; abundância de árvores > 10 cm DAP, R² = 0.084, N = 42, T = 0.625, p =
0.536; cobertura vegetal, R² = 0.084, N = 42, T = 1.040, p = 0.305; troncos no chão, R² =
0.084, N = 42, T = 0.821, p = 0.417).
37
5. Discussão
5.1. Sobrevivência de sementes
Cerca de 90% das sementes em florestas tropicais sofrem a ação dos predadores no
período entre a produção dos frutos e a dispersão das sementes (Janzen & Vázques-Yanes
1991). A mortalidade das sementes depois da queda no solo da floresta muitas vezes excede
os 75% (Janzen et al. 1976; Gardner 1977; Howe et al. 1985).
No presente estudo, mais de 80% das sementes foram removidas por vertebrados,
provavelmente por roedores como as cutias (Dasyprocta spp.) e cutiaras (Myoprocta spp.), já
que foi observada a presença de vestígios (pegadas) desses predadores em alguns dos locais
dos experimentos. A remoção por roedores terrestres muitas vezes corresponde à predação das
sementes (Janzen 1970, 1971), mas alguma proporção de sementes removidas pode refletir a
sua dispersão e sobrevivência. Sementes enterradas por animais, que tem esse comportamento
de estocagem de sementes em períodos de excassez de alimento, muitas vezes germinam,
levando ao estabelecimento de novas plântulas, pois os animais acabam esquecendo os locais
onde deixaram as sementes (Morris 1962; Forget 1992).
Num estudo feito com Carapa guianensis no Panamá, a remoção de sementes também
foi alta, chegando a 96% (Mchargue & Hartshorn 1983). Com Carapa procera, a remoção
variou de 23% (período de baixa queda de sementes) a 96% no pico de frutificação, sendo que
nesse período grande parte das sementes foram enterradas (Forget 1996).
Houve uma queda um pouco mais abrupta na sobrevivência de sementes para os dois
tratamentos (próximo e distante da árvore mãe) do final de maio para o começo de junho. Isto
coincidiu com o fim da frutificação da envira-ferro ou envira surucucu (Duguettia sp. –
Annonaceae) na área de estudo (obs. pessoal). Estes frutos foram observados com vestígios de
forrageamento por vertebrados terrestres (possivelmente roedores) que comiam o mesocarpo
do fruto da envira, deixando as sementes bem limpas, intactas. Enquanto havia frutos de
envira na área, estes devem ter sido uma importante fonte de alimento para os animais. Logo
38
que esta oferta diminuiu (no final de maio), os animais voltaram-se a comer as sementes de
andiroba, que parecia ser na área a única espécie oferecendo alimento em maior quantidade
para estes vertebrados.
A remoção das sementes variou espacialmente, com lugares onde a remoção foi quase
total já nos primeiros dias do experimento (por exemplo o indivíduo 3), ao contrário de outras
áreas onde a remoção foi insignificante. Isto pode ter ocorrido pela menor presença ou
ausência de árvores de envira ou de outras espécies frutificando nas proximidades, fazendo
com que os predadores se concentrassem nas sementes de andiroba. Isto, entretanto, não foi
avaliado nesse estudo. Outra explicação seria referente a área de vida e padrões de atividade
de pequenos mamíferos, que podem ser relutantes a ficarem expostos muito tempo ao
consumirem as sementes de um local (Myster & Pickett 1993), evitando ataque de seus
predadores, o que pode levar a uma maior sobrevivência de sementes em algumas áreas
(Castilho 2000). Apesar das curvas de sobrevivência terem variado entre indivíduos, o valor
médio parece seguir o padrão de sobrevivência das espécies tropicais ao longo do tempo,
como a exemplo dos estudos de Schupp 1988, De Steven & Putz 1984, Forget 1990, 1996,
Cintra 1997 e Castilho 2000.
Janzen (1970) sugere que a mortalidade de sementes aumenta com a proximidade do
adulto reprodutivo e com a densidade de sementes, e esta relação tem sido claramente
demostrada em algumas espécies (Wright 1983; Howe et al. 1985; Schupp 1988). Entretanto,
neste estudo, a distância de dispersão não teve uma influência significativa na sobrevivência
de sementes e de sementes germinando, sugerindo que em Carapa guianensis, a dispersão de
sementes a 20 m da árvore mãe não ajuda no escape a predação ou no aumento da
sobrevivência da semente. Essa falta de relação significativa já foi encontrada por Schupp
(1988) estudando Faramea occidentalis no Panamá e por Cintra (1997) num estudo na
amazônia peruana com Astrocaryum murumuru. A sobrevivência da progênie não depende
somente do número e distância das sementes para um adulto conespecífico, mas também da
39
idade da progênie (semente ou plântulas), do ano em particular, das espécies dos predadores
envolvidos (insetos ou mamíferos) e da escala espacial em que as interações da progênie com
os predadores foram analisadas (Cintra 1997).
Como com o passar do experimento uma outra espécie estava frutificando na área,
talvez a sobrevivêcia das sementes de C. guianensis estivesse sendo afetada pelo aumento
local na abundância de sementes de outras espécies arbóreas (intrusão demônica, Hulbert
1984). Segundo a hipótese de saciação dos predadores (Janzen 1971, 1978), a proporção de
sementes sobreviventes aumentaria com a densidade da queda de sementes, pois assim os
predadores seriam saciados pela abundância de comida, não predando todas as sementes. Com
isso, parte das sementes que caem próximas a árvore parental podem permanecer ali mesmo,
sobrevivendo a predação.
Sobrevivência de sementes em relação aos componentes de estrutura da floresta
Existem gradientes de fatores abióticos e bióticos que variam de pequena a grande
escala espacial e portanto alguns locais ou microhabitats podem ser mais favoráveis que
outros (Foster & Janson 1985; Molofsky & Augspurger 1992) para a sobrevivência de
sementes. Cintra & Terborgh (2000) estudando a palmeira Astrocaryum no Peru,
encontraram que a variação no folhiço, vegetação de subosque e luz incidente teve efeitos
significantes na sobrevivência das sementes. Em outro estudo, perto de Manaus, com a
palmeira Oenocarpus bacaba, as sementes colocadas sobre o folhiço apresentaram maiores
taxas de sobrevivência do que sementes colocadas sobre o solo nu, sugerindo que o folhiço
tem um papel importante na proteção de sementes da detecção por predadores (Castilho
2000).
Já no estudo de Schupp (1988), no Panamá, a quantidade de liteira ou a proximidade
das sementes a troncos caídos não afetou a sobrevivência de sementes. Na Amazônia um
estudo verificou que as sementes de três espécies de palmeiras não mostraram aumento
40
significativo na sobrevivência perto de objetos naturais como troncos caídos, grupo de lianas
e raízes tabulares (Cintra 1998).
Apesar dos componentes da estrutura da floresta aqui analisados (abertura do dossel e
profundiadade do folhiço) terem variado espacialmente, eles não influenciaram na
sobrevivência de sementes e sementes germinando de andiroba, indicando que esses fatores
parecem não afetar o estabelecimento destas fases de vida da planta, sendo que o conjunto
desses componentes não forma um microsítio seguro que aumente a sobrevivência das
sementes na área de estudo. Outros fatores como o tamanho das sementes, a densidade de
predadores e o número de outras espécies frutificando na área podem realmente influenciar
este processo.
5.2. Estrutura e dinâmica de plântulas e jovens de Carapa guianensis
A maioria das populações de plantas tem uma distribuição exponencial negativa com
predominância de indivíduos nas classes menores e poucos nas maiores (Solbrig 1981). C.
guianensis mostra neste estudo este tipo de distribuição, com um número maior de indivíduos
para a classe de plântulas, seguido dos jovens e sub-adultos. Estudos com C. guianensis no
Acre (Boufleuer 2004) e Maranhão (Henriques & Sousa 1989), também mostraram esta
distribuição, sendo que no último as plântulas e jovens possuem uma dispersão agrupada,
sugerindo que esta distribuição é típica de espécies com regeneração sob o subosque da
floresta, ou tolerantes à sombra. Henriques & Sousa (1989) encontraram uma densidade de
andiroba para plântulas de 0.41/m² e para jovens de 0.45/m², bem maior do que nesse estudo,
2.57/400m² (ou 0.006/ m²) e 1.2/400m² (ou 0.003/ m²) para plântulas e jovens,
respectivamente.
Após sete meses do levantamento de plântulas e jovens nas parcelas, a maior
mortalidade ocorreu com as plântulas, provavelmente por estarem mais suscetíveis a ação de
predadores e patógenos que sempre atacam as classes menores (Solbrig 1981, Augspurger
41
1983, Howe 1990). Observou-se que a principal causa de mortalidade das plântulas foi a
predação por herbívoros e o dessecamento. Nas plântulas que apresentam a semente ainda
presa ao hipocótilo, esta pode ser um atrativo para predadores vertebrados (Smythe 1989). Em
alguns casos, os vertebrados cavam o solo da floresta a procura da semente, como foi
encontrado em um estudo com plântulas de Gustavia superba (Lecythidaceae) (Sork 1987).
Outra causa de mortalidade pode ter sido a alagação da época das cheias dos rios da
Amazônia, mas que apenas atingiu duas das parcelas amostradas.
O maior recrutamento também ocorreu com as plântulas, que apesar de terem sido
bastante predadas, devido ao seu tipo de germinação e a grande quantidade de reservas, têm
uma alta capacidade de se recuperar aos danos causados pela herbivoria através do
brotamento. Isto também ficou claro através do seu crescimento após os sete meses, onde
algumas diminuíram em tamanho, provavelmente devido a predação, mas não chegaram a
morrer.
Ocorrência e abundância de plântulas e jovens em relação aos componentes de estrutura
da floresta
A heterogeneidade espacial que ocorre nas florestas tropicais afeta a sobrevivência,
crescimento e recrutamento das plântulas nestes locais (Christie & Armesto 2003). Vários
estudos têm reportado a importância de componentes dessa variação, como a abertura do
dossel, profundidade do folhiço, presença de troncos caídos no chão e cobertura vegetal no
estabelecimento de plântulas (Augspurger 1984; Svenning 1999, 2001; Cintra 1998; Cintra &
Terborgh 2000).
Augspurger (1984) num estudo no Panamá encontrou que em algumas espécies a
mortalidade de plântulas foi significativamente reduzida em clareiras. Cintra & Terborgh
(2000) encontraram que em escalas espaciais maiores a sobrevivência de plântulas de
Astrocaryum foi positivamente relacionada à quantidade de luz incidente. No estudo de
42
Castilho (2000) com O. bacaba, a abundância das plântulas não foi afetada pela abertura do
dossel, mas o seu crescimento em altura foi maior em microsítios com menor abertura de
dossel.
Neste estudo, a regeneração de C. guianensis não foi influenciada significativamente
pela abertura do dossel. Isso indica que as plântulas e jovens desta espécie parecem ser
adaptadas a sombra e podem ser encontradas por todo sub-bosque, em locais com maior ou
menor luminosidade. Apesar de se ter observado, na área de estudo, que em local de clareira
(não amostrado) as plântulas e jovens estavam presentes em grande abundância, dentro da
floresta, sem a presença de distúrbios, parece que a luz não é limitante ao estabelecimento de
indivíduos dessa espécie. Plântulas grandes, produzidas por grandes sementes como no caso
de C. guianensis, podem ter uma considerável vantagem competitiva em ambientes
sombreados (Fenner 1987, Westoby et al. 1992), pois suas reservas de nutrientes permitem
crescer por um longo período independente da fotossíntese (Guzmán-Grajales & Walker
1991). O fim das reservas da semente coloca a plântula frente a novos desafios e um
microsítio com maior incidência de luz pode vir a ser favorável (Castilho 2000). Portanto, era
esperado que os jovens respondessem significativamente a maior abertura de dossel,
entretanto isso não foi observado nas parcelas deste estudo.
Carapa procera foi considerada por Favrichon (1994 apud Forget 1997) como uma
espécie que demanda luz, então chamada de pioneira. Forget (1997) descreveu C. procera
como intolerante a sombra, mas não pioneira. Alguns anos mais tarde, Forget et al. (1999)
encontraram que esta relação era mais complexa. Em solos hidromórficos C. procera parece
não ser dependente de clareiras, mostrando uma distribuição agrupada resultante do modelo
de recrutamento de Hubbell (1979, 1980), onde há tolerância para características de
sombreamento e dispersão dependente da fauna de roedores a curta distância. Em áreas
pobremente drenadas, árvores de C. procera mostraram uma distribuição dependente de
clareiras, que resulta em um modelo espacial aleatório.
43
Este estudo foi realizado em áreas de Igapó, que são raramente inundáveis, mas
devem ser áreas bem drenadas. Com isso, Carapa guianensis ao redor do Lago Amanã,
parece seguir o padrão de distribuição de Carapa procera descrita acima, em solos
hidromóficos, tolerantes a sombra.
A profundidade do folhiço pode afetar o estabelecimento de plântulas pelas mudanças
na viabilidade de luz, microclima, nutrientes (Facelli & Pickett 1991; Molofsky &
Augspurger 1992) e por diminuir as chances de serem encontradas por predadores. Para
Astrocaryum murumru a sobrevivência de plântulas foi afetada pela profundidade da liteira na
amazônia peruana, sendo que esta foi maior nos microsítios com camadas mais rasas de
folhiço (Cintra 1997). Entretanto, a variação natural da profundidade do folhiço não afetou
nem a abundância e nem o crescimento em altura de plântulas de O. bacaba (Castilho 2000).
Neste estudo, a variação natural da profundidade do folhiço também não afetou
significativamente a ocorrência e abundância de plântulas e jovens sobrevivendo de C.
guianensis.
Cintra & Terborgh (2000) encontraram que a sobrevivência de plântulas de
Astrocaryum murumuru foi inversamente relacionada a densidade de monocotiledôneas de
folhas grandes (Heliconia spp.). Uma alta densidade de herbáceas no subosque pode aumentar
o sombreamento e competição por luz e nutrientes, mas também podem reduzir a detecção das
sementes por predadores (Denslow et al. 1991, De Steven 1991). A proporção de cobertura
vegetal nas parcelas amostradas neste estudo não teve efeito sobre a ocorrência e abundância
de Carapa guianensis, indicando que as plântulas e jovens da espécie podem se estabelecer
em locais com maior ou menor cobertura vegetal.
Cintra et al. (2005) não encontraram efeito significativo da abundância de árvores da
floresta na riqueza e abundância de palmeiras adultas, sugerindo que isso ocorreu devido ao
efeito de massa produzido pela alta diversidade de espécies de árvores. Fowler (1988)
estudando duas espécies de gramíneas verificou que locais seguros para plântulas dessas
44
espécies podem ser caracterizados tanto pela diminuição de adultos de outras espécies a sua
volta, diminuindo assim a competição por recursos, como pela maior abundância de adultos.
Neste último caso, a principal explicação para este efeito positivo é que o fato de haver
indivíduos adultos de outras espécies indica que este é um lugar que tem sido favorável ao
estabelecimento de plantas ao longo do tempo. Então a presença de adultos vizinhos serve
como um indicador da qualidade no passado daquele lugar para plântulas, ou seja, o
microsítio favorável.
A ocorrência de plântulas sobrevivendo de C. guianensis foi positivamente afetada
pela maior abundância de árvores acima de 10 cm de DAP. Se considerarmos que o principal
fator de sobrevivência da espécie seja o escape aos predadores, como mencionado
anteriormente, então a maior abundância de árvores nas parcelas podem estar produzindo
mais frutos, aumentando a fonte de alimentação dos vertebrados predadores, diluindo o
forrageamento entre as diversas espécies e saciando-os mais rapidamente. Com isso, uma
parte das sementes pode escapar a predação e estabelecer como plântulas, aumentando a sua
ocorrência nestes locais.
Apesar da abundância de troncos mortos no chão não ter tido efeito sobre a
sobrevivência de plântulas e jovens neste estudo, observou-se que 43% das plântulas e 53%
dos jovens sobreviventes de C. guianensis em agosto de 2005, estavam ao lado de objetos
naturais como os troncos mortos no chão, raízes tabulares de árvores adultas e touceiras de
palmeiras mortas. Parece que não a abundância, mas simplesmente a presença desses objetos
naturais pode estar favorecendo o recrutamento da espécie.
Na Amazônia peruana, a sobrevivência de plântulas de duas espécies de palmeiras foi
maior perto de objetos naturais (troncos caídos, agrupamento de lianas, raízes tabulares),
indicando que estes devem ter um papel importante na dinâmica de recrutamento
populacional de plantas, sendo locais menos visíveis a ação de predadores, favorecendo então
o processo de regeneração natural em florestas tropicais naturais (Cintra 1998).
45
Os resultados obtidos com Carapa guianensis na RDS Amanã demonstram a
dificuldade de se caracterizar um local “seguro” para o estabelecimento da espécie, já que o
conjunto dos componentes de estrutura da floresta aqui estudados não cria lugares mais
favoráveis que outros para a regeneração natural da andiroba. Mas, ao mesmo tempo, sugere
que a espécie tem boa tolerância a variações nas condições ambientais e heterogeneidade da
floresta.
A alta predação pós-dispersão que sofrem as sementes e plântulas de andiroba, aliado
as irregularidades na produção de frutos da espécie (ver capítulo II), parece ser importante no
ciclo de vida dessa espécie e influenciar o sucesso de seu estabelecimento, recrutamento e
regeneração natural.
A única variável que teve relação com a ocorrência de plântulas, a abundância de
árvores de outras espécies, parece também estar relacionada a predação. A alta densidade de
adultos propicia que um número maior deles estejam frutificando em uma dada área e isso
aparentemente sacia os predadores, e portanto, relativamente poucas sementes são
consumidas embaixo de cada árvore (Schupp 1987) tendo estas a chance de germinar e se
estabelecer.
Esta hipótese pode ser também reforçada se a continuação de estudos referentes aos
ciclos de produção confirmar que esta é uma espécie que produz uma maior quantidade de
sementes a certos intervalos de tempo. Um ano de boa produção de sementes pode ser um ano
de bom recrutamento, pois sacia os predadores de sementes pós-dispersão (De Steven & Putz
1984; Sork 1987; Schupp 1990) e pode promover a dispersão secundária por cutias a maiores
distâncias da árvore-mãe (Forget 1993). Então o escape aos predadores pode estar ocorrendo
tanto no nível de população, nos anos de maior produção da espécie, quanto no nível de
comunidade, com diferentes espécies frutificando ao mesmo tempo.
De qualquer forma, o recrutamento é um processo complexo que envolve uma
seqüência de estágios conectados (Herrera et al. 1994) que sofre flutuações entre anos e a
46
ausência de saciação local do predador pode diminuir a chance de recrutamento (Forget
1992).
47
CAPÍTULO II
Produção de frutos e sementes de Carapa guianensis (andiroba) na Reserva
de Desenvolvimento Sustentável Amanã (AM).
48
1. Introdução
Parte das espécies de plantas que constituem a alta diversidade das florestas tropicais
possui valor comercial. O uso econômico sustentável de produtos florestais por comunidades
tradicionais está sendo cada vez mais incentivado como forma de aliar conservação e
desenvolvimento.
A andiroba (Carapa guianensis) é uma espécie arbórea de uso múltiplo, uma das mais
conhecidas da Amazônia, sendo que a madeira e o óleo extraído das sementes são os produtos
mais importantes. A madeira, de excelente qualidade, é apontada como sucedânea do mogno
(Swietenia macrophylla), e o óleo extraído de suas sementes é muito procurado para o uso
medicinal e cosmético. A sua exploração extrativista é cada vez mais promissora e inevitável,
e pode ser futuramente intensificada. Há, portanto, uma necessidade para conservar este
recurso natural, e para tanto deve-se, em primeiro lugar, reunir informações sobre esta
espécie, principalmente para subsidiar seu manejo adequado (Ferraz et al. 2002).
São poucos os estudos que retratam a potencialidade da andiroba para produção de
frutos e sementes e a variação desta produção entre indivíduos e ao longo do tempo. Uma
árvore pode produzir de 700 a 4.000 sementes (ou cerca de 22,4 a 128 Kg), segundo um
estudo com Carapa guianensis na Costa Rica (MacHargue & Hartshorn 1983). Já na Guiana
Francesa, a produção pode ser nula ou chegar até 1.000 sementes por árvore de Carapa
procera (Forget 1996). No Brasil foi registrada uma produção por árvore de até 180-200 Kg
de sementes/ano (Rizzini & Mors 1976) ou de 50 Kg a 200 Kg (Shanley et al. 1998).
Como as sementes de andiroba tornam-se um dos principais recursos a serem
explorados na espécie, faz-se necessário conhecer qual a capacidade de produção e a variação
desta em uma área a ser explorada. Este conhecimento torna-se a base para o uso sustentável e
manejo do recurso.
Recentemente (em 2003) instalou-se um projeto de extração de óleo vegetal para
geração de energia e valorização das oleaginosas na RDS Amanã, comunidade de Boa
49
Esperança, contudo, nenhum estudo foi realizado sobre a potencialidade desta área para
espécies oleaginosas ou embasando uma coleta sustentável de suas sementes. Tendo como
base o mapeamento participativo das espécies oleaginosas tradicionalmente conhecidas pelas
populações locais e suas áreas de ocorrência, considerou-se a andiroba como a espécie mais
promissora para o extrativismo, e então o objeto deste estudo.
2. Objetivos
2.1. Objetivo Geral
Quantificar a produção de frutos e sementes de Carapa guianensis na área da
Comunidade Boa Esperança, RDS Amanã, AM, nos anos de 2004 e 2005.
2.2. Objetivos Específicos
1)
2)
3)
4)
5)
Quantificar a produção de frutos e sementes de Carapa guianensis durante a fase de
dispersão primária (queda dos frutos por gravidade) dos mesmos;
Analisar e comparar a variação anual na produção de frutos e sementes (entre dois
anos consecutivos) e entre os indivíduos amostrados;
Verificar a relação entre a produção de frutos e sementes de Carapa guianensis com o
diâmetro (DAP) e área de copa dos indivíduos amostrados;
Avaliar se há efeito de alguns componentes da heterogeneidade ambiental da floresta
na produção de sementes de C. guianensis;
Elaborar recomendações de uso da espécie estudada, por populações humanas
tradicionais.
50
3. Métodos
3.1. Área de estudo
Idem ao Capítulo I.
3.2. Biologia da espécie
Idem ao Capítulo I.
3.3. Desenho amostral
Ás margens do Lago Amanã, área de Igapó raramente alagável, indivíduos adultos de
andiroba (diâmetro na altura do peito acima de 20 cm) haviam sido georefenciados,
plaqueteados e mapeados anteriormente em um trabalho de censo. Neste censo foram
registrados 217 indivíduos adultos de andiroba. Usou-se uma tabela de números aleatórios
(Rohlf & Sokal 1981) para sortear os indivíduos adultos a serem usados no estudo,
considerando somente aqueles que tivessem uma distância mínima um do outro de 50 m.
Nestas condições, 42 indivíduos adultos de andiroba foram marcados para este estudo,
distribuídos em 11 áreas de aproximadamente 500 m de extensão, ao longo de 15 Km
acompanhando a margem direita do lago (até 300 m para dentro da floresta) e ao longo de 5
Km da margem esquerda do lago (Figura 1).
51
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Comunidade
Boa Esperança
Lago Amanã
5 Km
15 Km
Exemplo: Área 7
500 m
300 m
50 m
Indivíduos adultos
de andiroba
Figura 1. Localização dos indivíduos adultos amostrados ao longo das margens do Lago Amanã,
RDSA. Cada número em branco na imagem de satélite representa uma área de indivíduos. No
exemplo acima, um desenho aproximado de cada uma dessas áreas, com os indivíduos adultos de
andiroba.
52
3.4. Produção de frutos e sementes
A estimativa da produção de frutos e sementes dos anos de 2004 e 2005 foi feita
embaixo da copa de cada um dos 42 indivíduos marcados nas 11 áreas. Foi utilizada a
metodologia descrita por Mchargue & Hartshorn (1983) e utilizada depois por Forget (1996),
contando-se o número de sementes pela impressão que estas fazem em cada valva do fruto
(Figura 2). As valvas permanecem debaixo ou nas proximidades da árvore parental após a
queda do fruto (normalmente as sementes se desprendem destas) facilitando a coleta das
valvas e a contagem das impressões das sementes. A quantificação dos frutos foi feita
reencaixando as valvas que pertenciam ao mesmo fruto, caso não fosse encontrada uma ou
duas valvas do mesmo fruto, estas eram estimadas com base no tamanho das valvas presentes.
Foram contadas todas as valvas encontradas debaixo das copas das árvores de andiroba.
Para o ano de 2004, a contagem foi feita apenas no período final de queda dos frutos,
nos últimos dias de julho, mas obtendo-se a produção de todo período de frutificação, já que a
permanência das valvas por um bom tempo embaixo da árvore parental permite isso. Já no
ano de 2005, para se ter além da estimativa de produção, a variação desta durante a fase de
dispersão dos frutos, as contagens foram feitas a cada 15 dias, durante a época de queda dos
propágulos, de março a julho de 2005.
Figura 2. Valvas de um fruto de C. guianensis mostrando ( ) as marcações das sementes
nas valvas.
53
3.5. Registro das características morfológicas de Carapa guianensis.
Diâmetro na altura do peito
Todos os 42 indivíduos de Carapa guianensis foram medidos com uma fita diamétrica
na altura do peito para se obter os valores de diâmetro. Nas árvores com sapopemas (raízes
tabulares), o DAP foi medido aproximadamente 1m acima dessas estruturas.
Área da copa
Os 42 indivíduos de andiroba monitorados para a produção de frutos e sementes
tiveram sua copa medida. A partir do centro da árvore, oito raios foram medidos, para
acompanhar as irregularidades da copa (Figura 3). Uma trena foi presa na parte central da
árvore e esticada até a projeção do raio da copa no solo. A média dos oito raios foi utilizada
para estimar a área da copa das árvores (que foi utilizada nas análises estatísticas) através da
fórmula de área de uma circunferência, π.r
2
(π = 3,14; r = média dos raios).
Figura 3. Diagrama das medidas dos oito raios através da projeção da copa.
8
7
6
5
4
3
1 2
Projeção da copa
Centro da árvore
54
3.6. Registro dos componentes de estrutura da floresta
3.6.1. Profundidade do Folhiço
Idem capítulo I.
3.6.2. Abundância de troncos mortos no chão
Idem capítulo I.
3.6.3. Abundância de árvores
Idem capítulo I.
3.7. Análises dos dados
Foram calculadas as estatísticas descritivas (mínimo, máximo, média) para as
variáveis em estudo. Análises de correlação simples através do programa Systat 8.0
(Wilkinson 1998) foram usadas para verificar se a produção de frutos e sementes estava
relacionada com o tamanho (diâmetro à altura do peito e área da copa) dos indivíduos.
Uma análise de Regressão múltipla linear através do programa Systat 8.0 (Wilkinson
1998) foi utilizada para avaliar se havia efeito dos componentes de estrutura da floresta
(média da profundidade do folhiço, abundância de troncos mortos no chão e abundância de
árvores de outras espécies acima de 10 cm de DAP) na produção de sementes de andiroba,
seguindo os modelos abaixo:
Modelos:
1) número de sementes produzidas em 2004 = constante + média da
profundidade do folhiço + abundância de troncos mortos no chão +
abundância de árvores de outras espécies.
2) número de sementes produzidas em 2005 = constante + média da
profundidade do folhiço + abundância de troncos mortos no chão +
abundância de árvores de outras espécies.
55
4. Resultados
A produção de frutos e sementes de andiroba variou significativamente entre os dois
anos estudados (para os frutos: ANOVA, F = 8.237, P = 0.005; para as sementes: ANOVA, F
= 8.001, P = 0.006). No ano de 2004, os 42 indivíduos de andiroba produziram 89 frutos, o
que equivalem a 861 sementes. A média de produção por árvore foi de 2 frutos ou 20,5
sementes. Desses indivíduos amostrados, 17 (40,5 %) não produziram frutos e 25 (59,5 %)
tiveram uma produção variando de 1 a 9 frutos (8 a 125 sementes).
De março a agosto de 2005, os 42 indivíduos de Carapa guianensis, monitorados
quinzenalmente, produziram 1.030 frutos maduros, correspondendo a 9.165 sementes, com
média de produção de 24,5 frutos ou 218 sementes por árvore (ou ainda 7 Kg de sementes por
árvore, sendo a estimativa feita a partir das informações sobre dados de peso de semente de C.
guianensis de Ferraz et al. (2002)). Dez indivíduos (24 %) não tiveram produção neste ano,
enquanto os outros 32 (76 %) variaram a produção de 1 a 259 frutos ou de 4 a 2.382
sementes. Das árvores amostradas, 55 % frutificaram nos dois anos de estudo e 19 % em
nenhum dos dois anos (Tabela 1). Os frutos quantificados eram formados de 2 a 4 valvas,
contendo em média 9 sementes por fruto.
O pico de queda dos frutos em 2005 ocorreu da segunda quinzena de abril até final de
junho (Figura 4). O tempo de dispersão dos frutos entre indivíduos variou um pouco, com
indivíduos liberando todos os frutos nas primeiras quinzenas e outros já para a metade e final
do período total de dispersão (março a agosto) (Figura 5). A duração do tempo médio de
dispersão dos frutos por árvore foi de 2,5 meses.
56
Tabela 1. Distribuição da produção de frutos e sementes de Carapa guianensis por indivíduo
amostrado durante os dois anos de estudo na RDS Amanã, AM.
Produção 2004 Produção 2005
Indivíduo DAP
N° Frutos N° Sementes N° Frutos N° Sementes
1 40 8 87 259 2382
2 53 5 57 199 1708
3 60 3 31 84 742
4 47 3 29 71 548
5 54 5 28 50 467
6 31,4 2 26 38 365
7 36,5 3 25 40 360
8 63 3 29 30 308
9 60 0 0 29 266
10 70,2 1 16 33 232
11 65 9 125 23 223
12 33,2 2 24 22 195
13 38,7 0 0 18 172
14 39,7 2 30 15 154
15 50 0 0 14 142
16 46 6 43 13 122
17 30,5 0 0 14 121
18 30,2 2 18 14 120
19 56 5 60 12 117
20 31,1 0 0 11 112
21 60 1 12 8 61
22 40 5 26 9 60
23 50 4 30 5 35
24 26,5 3 26 5 34
25 50 2 19 3 30
26 48 7 47 2 26
27 44 0 0 2 16
28 31,6 2 17 2 13
29 70 0 0 1 11
30 35,5 0 0 1 10
31 63 4 32 2 9
32 42 0 0 1 4
33 52,8 0 0 0 0
34 48,5 0 0 0 0
35 31,4 0 0 0 0
36 28,1 0 0 0 0
37 44 1 8 0 0
38 57 0 0 0 0
39 45 0 0 0 0
40 32 0 0 0 0
41 30 0 0 0 0
42 41 1 16 0 0
Total 89 861 1.030 9.165
57
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
período de dispersão (meses)
número de semente
s
Figura 4. Distribuição da queda de sementes de Carapa guianensis (média para 42 adultos) ao
longo do tempo de dispersão (* = início do mês; ** = metade do mês), em 2005 na RDS
Amanã, AM
58
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
meses
número de frutos
0
1
2
3
4
5
6
7
8
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago*
*
meses
número de frutos
0
5
10
15
20
25
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
meses
número de frutos
0
1
2
3
4
5
6
7
8
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
meses
número de frutos
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
meses
número de frutos
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
meses
número de frutos
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
meses
núm ero de frutos
0
10
20
30
40
50
60
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
meses
número de frutos
Indivíduo 17
Indivíduo 4
Indivíduo 3
Indivíduo 27
Indivíduo 14
Indivíduo 1
Indivíduo 2
Indivíduo 13
59
Figura 5. Exemplo para os 13 indivíduos (os mesmos do experimento de sobrevivência de sementes
do Capítulo I) da variação no tempo de dispersão primária (queda) dos frutos de Carapa guianensis
na RDS Amanã, AM.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
meses
número de frutos
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
meses
número de frutos
0
2
4
6
8
10
12
14
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
meses
número de frutos
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
meses
número de frutos
0
1
2
3
4
5
6
7
8
mar* mar** abr* abr** mai* mai** jun* jun** jul* jul** ago* ago**
meses
número de frutos
Indivíduo 6
Indivíduo 19
Indivíduo 8
Indivíduo 5
Indivíduo 22
Figura 5 (Continuação). Exemplo para os 13 indivíduos (os mesmos do experimento de
sobrevivência de sementes do Capítulo I) da variação no tempo de dispersão primária (queda) dos
frutos de Carapa guianensis na RDS Amanã, AM.
60
4.1. Características morfológicas de Carapa guianensis e correlação com produção
O Diâmetro na Altura do Peito (DAP) dos indivíduos adultos de andiroba variou de
26,5 a 70,2 cm (n = 42), e o DAP médio alcançou 45,4 cm.
A média dos oito raios da copa dos indivíduos de andiroba foi de 4,4 m, variando de
2,68 m até 6,35 m. A área da copa atingiu no mínimo 22,5 m² e máximo de 162,6 m², com
média de 65 m² (n = 42).
Não houve correlação significativa entre o total de frutos e sementes produzidos em
2004 e 2005 e o tamanho das árvores (DAP e área de copa), mas observou-se uma tendência
(marginalmente significativa no ano de 2005) de que quanto maior a área de copa da
andiroba, maior a quantidade de frutos ou sementes produzidas (Figura 6).
4.2. Produção de sementes de Carapa guianensis e os componentes de estrutura da
floresta
A produção de sementes de C. guianensis não foi influenciada pela heterogeneidade
ambiental da floresta em nenhum dos dois anos estudados (para 2004, profundidade do
folhiço, regressão linear múltipla, R² = 0.067, N = 42, T = -1.217, p = 0.231; abundância de
árvores > 10 cm DAP, R² = 0.067, N = 42, T = -0.603, p = 0.550; troncos no chão R² = 0.067,
N = 42, T = 0.340, p = 0.736; para 2005, profundidade do folhiço, R² = 0.029, N = 42, T = -
0.994, p = 0.326; abundância de árvores > 10 cm DAP, R² = 0.029, N = 42, T = 0.224, p =
0.824; troncos no chão, R² = 0.029, N = 42, T = -0.790, p = 0.434).
61
0 50 100 150 200
Área da Copa (m²)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
N
ú
m
e
r
o
d
e
f
r
u
t
o
s
0 50 100 150 200
Área da Copa (m²)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
N
ú
m
e
r
o
d
e
s
e
m
e
n
t
e
s
r = 0.355
p = 0,054
r = 0.345
p = 0,062
Figura 6. Relação entre área de copa e número de frutos e sementes de C. guianensis
produzidos na RDS Amanã.
62
5. Discussão
Em florestas tropicais, a produção de sementes pode se manifestar em diferentes
padrões fenológicos: 1) espécies que produzem anualmente ou a intervalos regulares; 2) as
que apresentam longos períodos sem produção entre os anos produtivos e 3) aquelas em que
ocorrem anos de picos de produção, seguidos de períodos com produção irregular (Jesus &
Pina-Rodrigues 1991).
Apesar da produção de frutos de andiroba ter sido acompanhada por apenas dois anos
neste estudo, provavelmente esta espécie esteja enquadrada no terceiro tipo de produção
citada acima, já que produziu poucos frutos no primeiro ano, seguido de outro ano com uma
produção bem maior. Além disso, pessoas que vivem na área da reserva comentam que a
andiroba “dá todo ano, mas tem ano que ela dá mais”. Um padrão irregular de reprodução,
principalmente a produção de frutos a certos intervalos de tempo (plurianual), tem sido
observado para grande parte das árvores das florestas de terra-firme da Amazônia (Alencar et
al. 1979; Mori & Prance 1987; Peres 1994; Alencar 1998).
Houve uma variação significativa na produção de sementes e frutos de Carapa
guianensis entre anos amostrados, devido a diferenças no número de indivíduos frutificando e
no número de sementes produzidas por indivíduo reprodutivo. Esta variação também foi
encontrada em um estudo na Costa Rica com Carapa guianensis (MacHargue & Hartshorn
1983). Estes autores relataram que em alguns anos poucos indivíduos da população tiveram
produção, enquanto em outros anos todos os indivíduos adultos produziram frutos. Neste
último caso, apenas dois indivíduos amostrados produziram um total de 6.052 sementes,
diferente deste estudo onde no ano de maior produção (2005), os 32 indivíduos que
produziram, totalizaram 9.165 sementes.
Em outro estudo na Guiana Francesa (Forget 1996) com outra espécie de andiroba,
Carapa procera, também foi encontrada essa grande variação. De 20 indivíduos amostrados,
63
55% frutificaram no primeiro ano, 90% no segundo e 65% no terceiro ano. Apenas 40% dos
indivíduos frutificaram nos três anos de estudo, enquanto que na RDS Amanã 55%
frutificaram nos dois anos.
Em se tratando de uma espécie que ocasionalmente apresenta anos de pico de
produção (comportamento de “masting”), Janzen (1971) defende a hipótese de que esta seria
uma estratégia de escape de predadores, na qual a produção abundante de frutos saciaria o
predador, permitindo que alguns escapassem da predação, aumentando a probabilidade de
dispersão das sementes (Norton & Kelly 1988).
Os anos sem produção de sementes podem ser resultantes da necessidade da espécie
em alocar recursos para o crescimento vegetativo (Janzen 1983). Isto pode estar acontecendo
com os indivíduos de andiroba que não produziram sementes em algum dos dois anos,
podendo ser uma estratégia da planta em minimizar suprimentos e gastos energéticos, já que a
planta deve gastar muita energia para produzir as grandes sementes de andiroba.
Os frutos encontrados de Carapa guianensis variaram em número de valvas de 2 a 4,
sendo a maioria compostos de 4 valvas. Ferraz et al. (2002) descreve a formação dos frutos de
4-6 valvas e MacHargue & Hartshorn (1983) somente em 4 valvas.
A média de nove sementes por fruto de Carapa guianensis neste estudo foi diferente
dos registros citados para outras localidades. No estudo com sementes coletadas ao norte de
Manaus, foi encontrada uma média de 11 sementes por fruto (Ferraz et al. 2002), na Costa
Rica de 6 a 7 sementes (MacHargue & Hartshorn 1983) e no Panamá média de 7 a 8 sementes
por fruto (Smith 1965). Essas diferenças parecem ser devido ao tamanho e peso das sementes
que podem variar entre diferentes ambientes tropicais.
A época de dispersão dos frutos ocorreu de março a agosto. Esse dado é corroborado
com o da região de Manaus, segundo Ferraz et al. (2002), mas diferente para a região do Pará
que pode ocorrer de janeiro a abril (Shanley et al. 1998) e da Costa Rica que ocorre apenas em
maio (MacHargue & Hartshorn 1983). O pico da queda dos frutos no presente estudo foi em
64
junho, nenhum dado foi encontrado sobre isso para Carapa guianensis, apenas para Carapa
procera na Guiana Francesa, com pico de dispersão de abril a maio (Forget 1996).
No estudo de Forget (1996) também não foi encontrada correlação significativa entre o
DAP da árvore de andiroba e sua produção. Em florestas dominadas por Carapa guianensis
no norte da Costa Rica, o diâmetro (DAP) mínimo para reprodução desta espécie é de
aproximadamente 40 cm e máximo de 2 m, entretanto, 50% do total de sementes produzidas
na área pertenciam aos indivíduos entre 40-60 cm de DAP (McHargue & Hartshorn 1983
apud Guariguata & Pinard 1998). Isso indica que os indivíduos maiores podem não ser,
necessariamente, os melhores produtores de sementes.
A produção de frutos e sementes viáveis de espécies arbóreas tropicais tem sido
relacionada ao comportamento de predadores e dispersores e a fatores ambientais como a
quantidade de água, luz, CO
2
e minerais (van Schaik et al. 1993).
Locais com maior profundidade do folhiço e abundância de troncos mortos caídos no
chão podem favorecer um maior “input” de nutrientes provenientes da reciclagem deste
material em decomposição, tornando alguns lugares mais propícios que outros para a
produção de frutos. Já em locais com maior abundância de árvores, a competição por água e
nutrientes entre elas pode estar diminuindo a produção de frutos dessas árvores.
Contudo, nesse estudo, a produção de sementes de C. guianensis nos dois anos
registrados, não esteve relacionada com a profundidade do folhiço, abundância de troncos
mortos no chão e nem abundância de árvores de outras espécies.
O fato de não haver correlação significativa entre o tamanho do indivíduo e os fatores
ambientais aqui analisados com a produção de frutos e sementes de andiroba, pode indicar
que outras características do ambiente onde a planta se encontra (como quantidade de luz
incidente na copa) ou próprias do sistema reprodutivo da espécie é que determinam a sua
capacidade produtiva. Além disso, há organismos que se alimentam de frutos e sementes,
predando-os antes de abandonarem a planta mãe (predação pré-dispersão) (Maron & Gardner
65
2000), diminuindo a produção viável da planta antes mesmo de ser dispersa. Foi observada
muita predação de frutos ainda imaturos (jovens ou já bem desenvolvidos) por psitacídeos nos
indivíduos de Carapa guianensis na área de estudo na RDS Amanã (obs. pess.). Estudos
ainda precisam ser realizados para avaliar o impacto de fatores ambientais e ecológicos na
sobrevivência pré-dispersão de frutos e sementes da andiroba na Amazônia.
66
IMPLICAÇÕES PARA O USO E MANEJO DO RECURSO
Em um ano de baixa produção como foi 2004, as 861 sementes produzidas (27, 5 Kg),
dariam aproximadamente 5,5 Kg de óleo (segundo dados de rendimento de mini-usinas de
extração de óleo em funcionamento). Considerando os 217 indivíduos levantados no senso na
área da comunidade, o total de sementes seria de 142 Kg ou 31 litros de óleo de andiroba. Já
no ano de 2005, as 9.165 sementes (293,3 Kg) forneceriam em torno de 58,6 Kg (64,4 lts) de
óleo, que extrapolando para a população inteira, poderiam ser produzidos 330 litros de óleo de
andiroba na área da Comunidade de Boa Esperança.
No entanto, na prática esses números seriam menores, pois seria difícil para os
comunitários estarem coletando regularmente na mata, em todos os locais potenciais e antes
que grande parte dessas sementes sejam predadas ou removidas por animais sob as árvores.
Além disso, existe a variação espacial e temporal na regeneração da espécie (como mostrado
nesse estudo), e coletar todas as sementes afetaria esse processo.
De qualquer forma, o potencial da área para extração de sementes torna-se ainda
impreciso em relação a essa variação na produção de frutos da espécie. Recomenda-se a
continuação dos estudos para melhor compreensão das estratégias e periodicidade reprodutiva
de Carapa guianensis.
Em relação a produção do óleo, devido às flutuações na produção de sementes da
própria espécie na área da comunidade Boa Esperança (RDS Amanã), algumas alternativas
devem ser tomadas para tentar manter um mínimo constante de produção de óleo anualmente,
como aumentar a área de coleta das sementes para áreas de comunidades vizinhas,
envolvendo outras comunidades no processo, o que já ocorreu no ano de 2005 (Mellinger
2005), quando as sementes foram coletadas em áreas da Comunidade Boa Esperança
diferentes deste estudo e também em outras comunidades. Outra forma seria o incentivo à
67
plantação de árvores de andiroba junto aos sistemas agroflorestais circunvizinhos à
comunidade (localmente denominados de sítios).
Considerando o potencial de 330 litros de óleo produzidos (o que seria pouco provável
de se conseguir), seria muito mais vantajoso comercializar o óleo ao valor mínimo de R$
15,00 o litro do que usá-lo para geração de energia, já que esta quantidade só daria para
abastecer 20 dias no ano o gerador da comunidade, que fica ligado apenas 4 horas por dia e
gasta cerca de 4 litros de diesel por hora (Mellinger 2005).
A coleta de sementes pela população local para extração do óleo de andiroba pode ter
grandes impactos na fauna dependente desse recurso já que há uma grande utilização das
sementes por estes animais.
Há a necessidade de estudos complementares de longa duração para realmente melhor
compreender a dinâmica das populações de andiroba e suas relações com a comunidade como
um todo, incluindo estudos fenológicos, onde se terá a disponibilidade de recursos total na
área e sua variação no tempo. De qualquer forma é importante manter a diversidade e
abundância local de árvores para que sempre haja uma grande quantidade de espécies
frutificando na área, saciando a fauna e mantendo também a regeneração natural da andiroba.
Por isso, qualquer estratégia de coleta precisa levar em conta estes dois fatores e não pode ser
tomada isoladamente.
Áreas de igapó são áreas de uso para retirada de madeira para benfeitorias e lenha. A
envira é uma das principais espécies na área para retirada de lenha para fabricação da farinha
(principal atividade econômica da comunidade). Se a envira é uma espécie importante para a
dinâmica de regeneração de C. guianensis, então o manejo da andiroba passa também pelo
manejo madeireiro da envira para que não haja diminuição da abundância local desta espécie.
O enriquecimento com espécies da própria área de ocorrência da andiroba, em que os
frutos e/ou sementes são fonte de alimento para vertebrados predadores na mesma época em
que há a frutificação da andiroba, pode ser, a longo prazo, uma boa estratégia de manejo,
68
visando um aumento no recurso alimentar para os predadores e conseqüentemente aumento de
frutos de andiroba disponíveis.
A coleta de qualquer recurso natural pode ser controlada por uma cota ou pelo controle
do esforço de coleta. No primeiro caso, utilizar uma proporção de coleta é mais interessante
do que um número constante, pois força os manejadores a quantificar cada ano a população a
ser coletada e assim ajustar a proporção de coleta de acordo com a estimativa da densidade,
que pode variar entre anos. No segundo caso, o controle do esforço de coleta pode ser feito
regulando o período de coleta ou limitando o número de pessoas coletoras na população
(Caughley & Sinclair 1994).
Considerando as três formas de manejo de coleta de sementes propostas por Mellinger
et al. (2005) que consiste em: 1) alternância de áreas entre anos, 2) alternância de meses no
mesmo ano e 3) ajustes na porcentagem de coleta, acredita-se que a segunda e terceira forma
sejam mais interessantes para a área de estudo. A primeira maneira de manejo não funcionaria
muito bem pela irregularidade da produção da espécie. Como os indivíduos não produzem
regularmente, poderia estar se dividindo áreas que eventualmente não tivessem nem frutos
para coletar quando fosse o ano de coleta desta área.
Na segunda forma, alternância de meses, poderia se coletar a partir da metade de abril
(quando já há uma quantidade maior de sementes para a coleta) até final de maio, onde a
disponibilidade de frutos de outra espécie (no caso a envira) parece estar sendo uma
importante fonte de alimento para roedores. A partir de junho que foi o pico de frutificação da
espécie na área, mas o momento também de uma remoção mais acentuada por vertebrados, as
coletas seriam interrompidas para poder saciar os animais e permitir que estes possam
remover as sementes e enterrá-las em outros lugares possíveis para o estabelecimento de
novas plantas. Em julho, a coleta de sementes remanescentes sob a copa da árvore mãe, seria
retomada, com o cuidado de não coletar sementes que já estejam começando a germinar.
69
A terceira forma (porcentagem de coleta) pode ser também utilizada, desde que haja
muita organização e interesse dos coletores, já que as sementes ou árvores que não fossem
coletadas teriam que ter algum tipo de marcação, para que o que foi deixado de coletar por um
não se torne objeto de coleta por outro logo no dia seguinte. Ou se organiza distâncias no
tempo de coleta para dar tempo da maior parte da porcentagem das sementes deixadas por um
coletor na mata ser usufruída pelos animais (e a distância de uma semana entre coletas pode
ser interessante) e então um próximo coletor que for na mesma árvore coletar uma semana
depois esteja realmente coletando uma porcentagem das sementes novas que caíram e não
daquelas deixadas pelo coletor anterior. Como em maio a porcentagem de remoção ou
predação por insetos embaixo da árvore-mãe foi de 25 % das sementes, os coletores poderiam
estar coletando 75 % das sementes. Já em junho, como a remoção e predação já alcançavam
90 %, neste mês apenas 10 % das sementes poderiam ser coletadas.
Essas recomendações são baseadas nas informações geradas neste estudo, além de
estudos disponíveis na literatura sobre a teoria de colheita (Harvest Theory), mas que podem
sofrer mudanças ao longo do tempo, com estudos mais aprofundados e através do
monitoramento de coleta, de regeneração da espécie e de abundância da fauna dependente,
para que sejam feitos os ajustes necessários de coleta se as populações inter-relacionadas
começarem a sofrer um impacto maior.
Portanto, a longo prazo, os resultados dos experimentos feitos e monitorados entre as
comunidades ribeirinhas e as instituições científicas é que vão determinar se o manejo
ecológico-econômico da andiroba será adequado para as populações dessa espécie na
Amazônia.
70
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