ads:
CINTHIA RURIKO SAKAGAMI
PTERIDÓFITAS DO PARQUE ECOLÓGICO DA KLABIN, TELÊMACO
BORBA, PARANÁ, BRASIL
Dissertação apresentada como
requisito parcial à obtenção do grau de
Mestre em Botânica pelo Curso de
Pós-graduação em Botânica do Setor
de Ciências Biológicas da
Universidade Federal do Paraná.
Orientador: Prof. Dr. Paulo Henrique
Labiak Evangelista
CURITIBA
2006
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
A
GRADECIMENTOS
Meu respeito, amizade e sinceros agradecimentos:
Ao prof. Dr. Paulo Labiak, pessoa com a qual é sempre um privilégio trabalhar,
agradeço pela paciência em mais uma vez me orientar.
Aos amigos de trabalho Pedro Schwartsburd, Fernando Mattos e Elton Assis
pela ajuda e trocas de idéias.
Aos amigos de curso Ana Cris, Dani, Dieter, Gisele, Igor, Juliano, Michella,
Rodrigo e Thiago pelas conversas e pela companhia.
Aos funcionários do Departamento de Botânica, Nilson Belem, Simone e José
Carlos, pessoas que nos são essenciais.
Ao pessoal do MBM pelo auxílio e agradável acolhida.
Ao Dr. Vlamir José Rocha, Sérgio Adão Filipaki e toda equipe do Parque
Ecológicoda Klabin, pela oportunidade de desenvolver o trabalho, pela acolhida, ajuda
e atenção dispendida.
Aos Drs. Jefferson Prado, Alexandre Salino e Vinícius Dittrich pelo auxílio na
identificação de materiais e pela atenção dispendida.
Às eternas amigas, Fabíola Schupcheki Cleto e Tânia Zaleski, que mesmo de
longe sempre me apoiaram nas horas difíceis.
Ao Anderson, pela companhia, compreensão, pelo carinho, apoio e incentivo.
Aos meus irmãos mais velhos, Hiro e Kougi, que sempre me ajudam em tudo
que preciso.
Ao meu irmão mais novo, Kenzo, por ser um grande amigo e pela ajuda em
campo.
E especialmente ao meu pai e à minha mãe, Kesque e Harumi, por tudo que
sempre fizeram e fazem por mim.
ii
ads:
S
UMÁRIO
R
ESUMO ........................................................................................................................xi
A
BSTRACT .................................................................................................................. xii
I
NTRODUÇÃO .................................................................................................................1
M
ATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................5
D
ESCRIÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO ..................................................................................5
A
NÁLISE TAXONÔMICA ..................................................................................................6
R
ESULTADOS E DISCUSSÃO ..........................................................................................8
T
RATAMENTO TAXONÔMICO ..........................................................................................8
Chave para os gêneros ...................................................................................................8
1. ADIANTOPSIS Fée ...............................................................................................14
Chave para as espécies de Adiantopsis ........................................................................14
1.1. Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée ....................................................................15
1.2. Adiantopsis radiata (L.) Fée ................................................................................16
2. ADIANTUM L. ......................................................................................................16
Chave para as espécies de Adiantum ...........................................................................16
2.1. Adiantum pseudotinctum Hier. ...........................................................................18
2.2. Adiantum raddianum C. Presl .............................................................................19
3. ALSOPHILA R. Br. ..............................................................................................19
3.1. Alsophila setosa Kaulf. ........................................................................................19
4. ANEMIA Sw. .........................................................................................................21
Chave para as espécies de Anemia ..............................................................................22
4.1. Anemia phyllitidis (L.) Sw. ..................................................................................22
4.2. Anemia raddiana Link .........................................................................................23
5. ASPLENIUM L. ....................................................................................................24
Chave para as espécies de Asplenium ..........................................................................25
5.1. Asplenium abscissum Willd. ...............................................................................26
5.2. Asplenium alatum Humb. et Bonp. ex Willd. .....................................................27
5.3. Asplenium claussenii Hieron. ..............................................................................28
iii
5.4. Asplenium gastonis Fée .......................................................................................30
5.5. Asplenium harpeodes Kunze ...............................................................................31
5.6. Asplenium inaequilaterale Willd. .......................................................................32
5.7. Asplenium mucronatum C. Presl ........................................................................33
5.8. Asplenium triquetrum N. Murak.& R. C. Moran ................................................33
6. BLECHNUM L. .....................................................................................................34
Chave para as espécies de Blechnum ...........................................................................35
6.1. Blechnum asplenioides Sw. .................................................................................37
6.2. Blechnum austrobrasilianum de la Sota .............................................................38
6.3. Blechnum binervatum subsp. acutum (Desv.) R. M. Tryon & Stolze ...............39
6.4. Blechnum brasiliense Desv. ................................................................................40
6.5. Blechnum x caudatum Cav. ................................................................................41
6.6. Blechnum cordatum (Desv.) Hieron. ..................................................................42
6.7. Blechnum divergens (Kunze) Mett. ....................................................................43
6.8. Blechnum gracile Kaulf. ......................................................................................44
6.9. Blechnum occidentale L. .....................................................................................45
6.10. Blechnum polypodioides Raddi .........................................................................46
6.11. Blechnum schomburgkii (Klotzsch) C. Chr. .....................................................47
6.12. Blechnum sp. 1 ..................................................................................................48
6.13. Blechnum sp. 2 ..................................................................................................48
6.14. Blechnum sp. 3 ..................................................................................................49
7. CAMPYLONEURUM C. Presl ............................................................................50
Chave para as espécies de Campyloneurum ................................................................51
7.1. Campyloneurum aglaolepis (Alston) Sota ..........................................................51
7.2. Campyloneurum nitidum (Kaulf.) Presl ..............................................................52
8. CTENITIS (C. Chr.) C. Chr. ................................................................................53
Chave para as espécies de Ctenitis ..............................................................................54
8.1. Ctenitis distans (Brack.) Ching ............................................................................54
8.2.
Ctenitis falciculata (Raddi) Ching .......................................................................56
9. CYATHEA Sm. ......................................................................................................57
iv
Chave para as espécies de Cyathea .............................................................................58
9.1 Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin ....................................................58
9.2 Cyathea corcovadensis (Raddi) Domin ................................................................60
9.3. Cyathea delgadii Sternb. ......................................................................................60
9.4. Cyathea phalerata Mart. ......................................................................................61
10. DANAEA Sm. ......................................................................................................62
10.1. Danaea cf. moritziana Presl ..............................................................................63
11. DENNSTAEDTIA Bernh. ...................................................................................64
Chave para as espécies de Dennstaedtia .....................................................................64
11.1. Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron. ...........................................................65
11.2. Dennstaedtia obtusifolia (Willd.) T. Moore ......................................................66
12. DEPARIA Hook. & Grev. ....................................................................................67
12.1. Deparia petersenii (Kunze) M. Kato .................................................................68
13. DICKSONIA L´Her. ...........................................................................................69
13.1. Dicksonia sellowiana Hook. ..............................................................................70
14. DICRANOPTERIS Bernh. .................................................................................71
Chave para as espécies de Dicranopteris ....................................................................71
14.1. Dicranopteris flexuosa (Schrader) Underw. ......................................................71
14.2. Dicranopteris nervosa (Kaulf.) Maxon .............................................................73
15. DIDYMOCHLAENA Desv. ................................................................................73
15.1. Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm. ...........................................................74
16. DIPLAZIUM Sw. .................................................................................................75
Chave para as espécies de Diplazium ..........................................................................76
16.1. Diplazium cristatum (Desr.) Alston ..................................................................76
16.2. Diplazium leptocarpon Fée ...............................................................................77
16.3. Diplazium lindbergii (Mett.) H. Christ. ............................................................78
16.4. Diplazium cf. striatastrum Lellinger ................................................................79
17. DORYOPTERIS J. Sm. ......................................................................................80
Chave para as espécies de Doryopteris .......................................................................81
17.1. Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn ................................................81
v
17.2. Doryopteris crenulans (Fée) H. Christ. .............................................................82
17.3. Doryopteris lomariacea Kl. ...............................................................................83
17.4. Doryopteris nobilis (T. Moore) C. Chr. .............................................................84
17.5. Doryopteris pentagona Pic. Serm. .....................................................................85
18. ELAPHOGLOSSUM Schott ex J. Sm ...............................................................86
Chave para as espécies de Elaphoglossum ..................................................................87
18.1. Elaphoglossum balansae C. Chr. ......................................................................87
18.2. Elaphoglossum macrophyllum (Mett.) Christ ..................................................88
18.3. Elaphoglossum pachydermum (Fée) Moore .....................................................89
19. HUPERZIA Bernh. .............................................................................................90
Chave para as espécies de Huperzia ............................................................................91
19.1. Huperzia mandiocana (Raddi) Trev. ................................................................91
19.2. Huperzia reflexa (Lam.) Trev. ...........................................................................91
20. HYMENOPHYLLUM Sm. .................................................................................92
20.1. Hymenophyllum fragile (Hedw.) C. V. Morton ................................................93
21. HYPOLEPIS Bernh. ...........................................................................................93
21.1. Hypolepis sp. .....................................................................................................94
22. LASTREOPSIS Ching ........................................................................................95
Chave para as espécies de Lastreopsis ........................................................................95
22.1. Lastreopsis amplissima (Presl) Tindale .............................................................96
22.2. Lastreopsis effusa (Sw.) Tindale .......................................................................96
23. LINDSAEA Dryand. ex Sm. ...............................................................................97
23.1. Lindsaea arcuata Kunze ....................................................................................97
24. LOPHOSORIA C. Presl .....................................................................................99
24.1. Lophosoria quadripinnata (J. F. Gmel.) C. Chr. .............................................100
25. LYCOPODIELLA Holub .................................................................................101
Chave para as espécies de Lycopodiella ....................................................................101
25.1. Lycopodiella caroliniana (L.) Pic. Serm. ........................................................101
25.2. Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. ................................................................102
26. LYCOPODIUM L. ............................................................................................103
vi
Chave para as espécies de Lycopodium .....................................................................104
26.1. Lycopodium clavatum L. .................................................................................104
26.2. Lycopodium thyoides Willd. ............................................................................105
27. LYGODIUM Sw. ...............................................................................................105
27.1. Lygodium volubile Sw. ....................................................................................106
28. MACROTHELYPTERIS (H. Itô) Ching ........................................................107
28.1. Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching ...............................................108
29. MARATTIA Sw. ................................................................................................109
29.1. Marattia laevis J. Sm. .....................................................................................109
30. MEGALASTRUM Holttum .............................................................................110
30.1. Megalastrum connexum (Kaulf.) A. R. Sm. & R. C. Moran ..........................111
31. MICROGRAMMA C. Presl .............................................................................112
Chave para as espécies de Microgramma .................................................................112
31.1. Microgramma squamulosa (Kaulf.) Sota ........................................................112
31.2. Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. .................................114
32. NEPHROLEPIS Schott .....................................................................................115
32.1. Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl ................................................................115
33. NIPHIDIUM J. Sm. ..........................................................................................116
33.1. Niphidium crassifolium (L.) Lell. ...................................................................117
34. OLFERSIA Raddi .............................................................................................118
34.1. Olfersia cervina (L.) Kunze .............................................................................119
35. OSMUNDA L. ....................................................................................................120
35.1. Osmunda regalis L. ..........................................................................................120
36. PECLUMA M. G. Price ....................................................................................121
Chave para as espécies de Pecluma ...........................................................................122
36.1. Pecluma filicula (Kaulf.) Price ........................................................................122
36.2. Pecluma pectinatiformis (Lindm.) M. G. Price ...............................................123
36.3. Pecluma sicca (Lindm.) M. G. Price ...............................................................124
36.4. Pecluma truncorum (Lindm.) M. G. Price ......................................................125
37. PITYROGRAMMA Link .................................................................................126
vii
37.1. Pityrogramma calomelanos (L.) Link .............................................................127
38. PLEOPELTIS Humb. et Bonpl. ex Willd. ......................................................127
Chave para as espécies de Pleopeltis .........................................................................128
38.1. Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston ...........................................................128
38.2. Pleopeltis squalida (Vell.) de la Sota ...............................................................129
39. POLYPODIUM L. .............................................................................................130
Chave para as espécies de Polypodium .....................................................................131
39.1. Polypodium chnoophorum Kunze ..................................................................132
39.2. Polypodium hirsutissimum Raddi ...................................................................132
39.3. Polypodium vacillans Link ..............................................................................134
40. POLYSTICHUM Roth .....................................................................................135
40.1. Polystichum montevidense (Sprengel) Rosenst. ..............................................136
41. POLYTAENIUM Desv. ....................................................................................137
41.1. Polytaenium lineatum (Sw.) J. Sm. .................................................................137
42. PTERIDIUM Gled. ex Scop. .............................................................................138
42.1. Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon ......................................................139
43. PTERIS L. ..........................................................................................................140
Chave para as espécies de Pteris ...............................................................................140
43.1. Pteris deflexa Link ...........................................................................................141
43.2. Pteris denticulata Sw. ......................................................................................142
43.3. Pteris lechleri Mett. ..........................................................................................143
43.4. Pteris vittata L. .................................................................................................144
44. SALVINIA Ség. ..................................................................................................145
44.1. Salvinia auriculata Aublet ...............................................................................146
45. SELAGINELLA P. Beauv. ...............................................................................146
Chave para as espécies de Selaginella .......................................................................147
45.1. Selaginella flexuosa Spring .............................................................................148
45.2. Selaginella muscosa Spring .............................................................................149
45.3. Selaginella sulcata (Desv.) Spring ..................................................................150
46. STICHERUS C. Presl .......................................................................................151
viii
Chave para as espécies de Sticherus ..........................................................................151
46.1. Sticherus lanuginosus (Fée) Nakai .................................................................152
46.2 Sticherus squamosus (Fée) J. Gonzáles ...........................................................152
47. TERPSICHORE A. R. Sm. ...............................................................................153
47.1. Terpsichore reclinata (Desv.) Labiak ..............................................................154
48. THELYPTERIS Schmidel ................................................................................155
Chave para os subgêneros de Thelypteris ..................................................................156
I. Subg. AMAUROPELTA (Kunze) A. R. Sm. .....................................................157
Chave para as espécies do subgênero Amauropelta ..................................................157
48.1. Thelypteris amambayensis (H. Christ) Ponce .................................................158
48.2. Thelypteris araucariensis Ponce .....................................................................159
48.3. Thelypteris decurtata (Link) de la Sota ...........................................................160
48.4. Thelypteris regnelliana (C. Chr.) Ponce ..........................................................161
48.5. Thelypteris rivularioides (Fée) Abbiatti ..........................................................162
II. Subg. CYCLOSORUS (Link) C. V. Morton ....................................................163
48.6. Thelypteris hispidula (Decne.) C. F. Reed ......................................................164
III. Subg. GONIOPTERIS ......................................................................................165
48.7. Thelypteris scabra (C. Presl) Lellinger ............................................................165
IV. Subg. STEIROPTERIS (C. Chr.) K. Iwats. ...................................................166
48.8. Thelypteris hatschbachii A. R. Sm. .................................................................167
49. TRICHOMANES L. ..........................................................................................168
Chave para as espécies de Trichomanes ....................................................................169
49.1. Trichomanes anadromum Rosenst. ................................................................170
49.2. Trichomanes angustatum Carm. .....................................................................170
49.3. Trichomanes diaphanum Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth .........................172
49.4. Trichomanes hymenoides Hedw. ....................................................................173
49.5. Trichomanes pyxidiferum L. ...........................................................................174
49.6. Trichomanes radicans Sw. ..............................................................................175
49.7. Trichomanes rigidum Sw. ...............................................................................176
49.8. Trichomanes sp. ...............................................................................................177
ix
50. VITTARIA Sm. ..................................................................................................178
Chave para as espécies de Vittaria ............................................................................179
50.1. Vittaria graminifolia Kaulf. .............................................................................179
50.2. Vittaria lineata (L.) Sm. ...................................................................................180
A
NÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA ..................180
C
ONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................................184
B
IBLIOGRAFIA CONSULTADA ...................................................................................186
x
R
ESUMO
Pteridófitas do Parque Ecológico da Klabin, Telêmaco Borba, Paraná, Brasil
O presente trabalho trata do levantamento florístico das pteridófitas do Parque
Ecológico da Klabin, Telêmaco Borba, estado do Paraná. Na área em estudo
encontram-se diferentes formações fitogeográficas, tais como, Floresta Ombrófila
Mista, Campos e Floresta Estacional Semidecidual, além dos ecótonos formados entre
as mesmas. Os dados obtidos demonstram a ocorrência de 121 espécies distribuídas
em 50 gêneros. Os gêneros mais representativos são Blechnum L. (14 spp.), Asplenium
L., Thelypteris Schmidel e Trichomanes L. (8 spp. cada) e Doryopteris J. Sm. (5 spp.).
Das espécies analisadas 12,1% são pantropicais e 87,9% são neotropicais, das quais
12,7% são endêmicas do Brasil. São apresentadas chaves de identificação e descrições
dos táxons, distribuição geográfica e comentários sobre as espécies estudadas.
Palavras-chave: diversidade, samambaias, taxonomia, sul do Brasil.
xi
A
BSTRACT
Pteridophytes of the Parque Ecológico da Klabin, Telêmaco Borba, Paraná,
Brazil
This work presents a floristic survey of the pteridophytes of “Parque Ecológico da
Klabin”, Telêmaco Borba, state of Paraná. Different phytogeographic formations are
found in the area, such as, Araucaria forest, Natural fields and Semideciduous forest,
besides the ecotones formed between them. One hundred and twenty-one species,
included in 50 genera were recognized. The most representative genera were
Blechnum L. (14 spp.), Asplenium L., Thelypteris Schmidel and Trichomanes L. (8
spp. each) and Doryopteris J. Sm. (5 spp.). Among the species analyzed 12,1% are
pantropical and 87,9% are neotropical, from which 12,7% are endemic to Brazil.
Identification keys, descriptions, geographic distribution and comments on the species
are provided.
Key-words: diversity, ferns, taxonomy, southern Brazil
xii
1
I
NTRODUÇÃO
“Pteridófitas” ou “samambaias e plantas afins” são termos usados para
denominar as plantas que se dispersam por esporos, que possuem tecido vascular
interno e que apresentam o ciclo de vida consistindo de duas fases distintas
(gametofítica e esporofítica), sendo cada uma fisicamente e nutricionalmente
independente da outra (Moran 2004).
Estudos recentes têm esclarecido as relações filogenéticas das plantas
vasculares, sugerindo o uso dos termos Monilophyta (Polypodiales, Equisetopsida,
Marattiales, Ophioglossales e Psilotales) e Lycophyta (Isoёtales, Selaginellales e
Lycopodiales), os quais especificam grupos monofiléticos, ao invés de Pteridophyta, o
qual não refletiria em uma classificação adequada para estas plantas, do ponto de vista
evolutivo (Pryer et al. 2004).
Segundo os estudos mais recentes envolvendo a filogenia das pteridófitas (e.g.
Pryer et al. 1995 e 2004), as licófitas compreendem três grandes clados, as
homosporadas Lycopodiales e as heterosporadas Isoёtales e Selaginellales (Pryer et al.
2004), as quais formariam um grupo irmão de todas as outras plantas vasculares,
denominadas de eufilófitas (espermatófitas e monilófitas).
Dentro do clado das monilófitas, que abrange todas as outras pteridófitas, uma
primeira dicotomia separa um clado que compreende Ophioglossales e Psilotales,
sendo este um grupo irmão das Polypodiales, incluindo também Equisetum e as
Marattiales (Pyer et al. 2004). Estes resultados trazem importantes novidades na
classificação das pteridófitas, principalmente no posicionamento de Equisetum dentro
do grupo das samambaias, o qual era até pouco tempo considerado como uma classe à
parte dentro de Pteridophyta (e.g. Tryon & Tryon 1982, Gifford & Foster 1988), bem
como a separação das eusporangiadas em dois clados, um reunindo as Marattiales e
outro formado pelos gêneros Psilotum e Ophioglossum.
As samambaias leptosporangiadas formariam um grande clado dentro das
monilófitas, reunindo mais de 80% das espécies conhecidas de pteridófitas (Pryer et al.
2004). No entanto, embora alguns dados corroborem a sustentação de várias das
famílias tradicionalmente aceitas para as pteridófitas, algumas têm se mostrado
2
indefinidas quanto às suas delimitações filogenéticas (e.g. Wolf et al. 1994, Pryer et al.
1995, 2001, 2004, Little & Barrington 2003, Ranker et al. 2004, Rouhan et al. 2004,
Schneider et al. 2004). Assim, neste trabalho optou-se por apresentar os táxons
utilizando apenas a classificação em nível genérico, pois estes, embora ainda
apresentem certas incongruências, em sua maioria têm se mantido como táxons
monofiléticos nas análises até então realizadas.
Em que pese o acima exposto, cabe ressaltar que o termo pteridófitas, aqui
utilizado, é mais uma maneira conveniente de se referir às plantas destas duas
linhagens distintas (Lycophyta e Monilophyta), do que realmente sugerir um grupo
formalmente reconhecido como uma Divisão de plantas vasculares (Pteridophyta).
Segundo Tryon & Tryon (1982), existem em torno de nove mil espécies de
pteridófitas, sendo que aproximadamente 75% destas ocorrem nas regiões úmidas
tropicais e subtropicais. Já Roos (1996) estima que existam 12000 a 15000 espécies.
São reconhecidas quatro regiões com elevada riqueza de espécies de pteridófitas
na América Tropical e, em cada uma, cerca de 40% são endêmicas de tais regiões. As
Grandes Antilhas com cerca de 900 espécies, Sul do México e América Central
também com 900 espécies, região Andina em torno de 1500 espécies e as regiões
Sudeste e Sul do Brasil com aproximadamente 600 espécies (Tryon & Tryon 1982).
Sehnem (1977), ao tratar da distribuição geográfica e das prováveis rotas de
migração das espécies, propôs três grandes centros de concentração das filicíneas nas
Américas, a concentração mexicana, a concentração andina e a concentração
brasileira, sendo esta representada pelas regiões de Floresta Atlântica do Sudeste e Sul
do Brasil.
Dentre os trabalhos sobre a flora de pteridófitas da região sul, destacam-se os
trabalhos de Dutra (1938) e Sehnem (1956), que apresentam listas das espécies de
pteridófitas para o Rio Grande do Sul. No Rio Grande do Sul vários trabalhos vêm
sendo desenvolvidos, trabalhos taxonômicos sobre os gêneros Dennstaedtia Moore
(Kieling & Windisch 2002), Lindsaea Dryand. ex Sm. (Kieling & Windisch 2004) e
Pecluma M. G. Price (Athayde Filho & Windisch 2003), e outros trabalhos
relacionados ao grupo das pteridófitas (e.g., Senna & Waechter 1997, Senna &
3
Kazmirczak 1997, Lorscheitter et al. 1999, 2001, 2002, 2005, Lehn et al. 2003,
Schmitt & Windisch 2003, 2005, Ferraz et al. 2005, Schmitt et al. 2005).
Para o Estado de Santa Catarina se destaca a série de publicações “Flora
Ilustrada Catarinense” elaborada por Sehnem (1967a, b, c, d, 1968a, b, 1970a, b, 1971,
1972, 1974, 1978, 1979a, b, c, d, e, f, g, 1984), e um levantamento de pteridófitas
epífitas realizado por Labiak & Prado (1998) na Reserva Volta Velha, em Itapoá,
Santa Catarina.
No Paraná poucos trabalhos tratam da flora pteridofítica, destacando-se os de
Angely (1965) e Dombrowski (1972) que citam cerca de 286 espécies distribuídas em
18 famílias, Cervi et al. (1987) que realizaram um levantamento de pteridófitas em
uma floresta com araucária e Cislinski (1996) que realizou um levantamento florístico
do gênero Diplazium Sw. no Paraná. Mais recentemente, Dittrich et al. (2005)
desenvolveram um levantamento em uma área de um hectare na Floresta Atlântica do
Paraná (Parque Estadual Pico do Marumbi), onde 81 espécies foram registradas. Nesse
contexto, o Paraná é o estado do Sul do Brasil com menor número de publicações
envolvendo sua pteridoflora.
Sabe-se que a distribuição geográfica de diversos grupos de plantas é
fortemente influenciada pelas variações climáticas decorrentes das variações
latitudinais e altitudinais, desempenhando importante papel na composição florística
de uma dada região. De um modo geral, a diversidade de muitas famílias botânicas
tende a diminuir em direção às maiores latitudes, apresentando seus limites extremos
de distribuição pouco abaixo da linha dos trópicos, ou então, as mesmas apresentam
distribuição altitudinal diferenciada ao longo de um gradiente latitudinal de
distribuição (Lieberman et al. 1996, Tryon 1972, 1986).
O Paraná situa-se em uma posição interessante sob o ponto de vista
fitogeográfico, mesclando elementos tropicais e subtropicais em sua flora (Sehnem
1977). Cabe ressaltar que a região de Telêmaco Borba constitui um mosaico de
formações fitogeográficas distintas (Floresta Ombrófila Mista, Campos e Floresta
Estacional Semidecidual), formando um ecótono bastante interessante do ponto de
vista florístico, e trabalhos envolvendo o levantamento de espécies de pteridófitas
4
desta região são importantes na medida em que os limites meridionais de distribuição
de várias espécies poderiam ser registrados para o estado.
O Parque Ecológico da Klabin foi escolhido para a realização deste trabalho por
ser uma área de preservação permanente e por estar localizado numa região do estado
onde a diversidade de pteridófitas é pouco conhecida. Assim, através deste estudo,
pretende-se determinar as espécies de pteridófitas da região, fornecendo subsídios para
o conhecimento e a preservação da flora pteridofítica local.
Este trabalho teve por objetivo elaborar uma relação das espécies de pteridófitas
que ocorrem no Parque Ecológico da Klabin, baseando-se na análise de materiais
coletados na área, além da elaboração de descrições morfológicas dos táxons, chaves
de identificação dos gêneros e espécies, listas de materiais examinados, distribuição
geográfica e comentários.
5
M
ATERIAL E MÉTODOS
D
ESCRIÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO
A Fazenda Monte Alegre, propriedade da Klabin S/A, onde se encontra o
Parque Ecológico da Klabin, está localizada nas coordenadas geográficas aproximadas
de 24º 12’ 42” Sul e 50º 33’ 26” Oeste, numa altitude aproximada de 885 m, sendo a
maior parte de suas terras pertencente ao município de Telêmaco Borba, PR (Rocha
2003, com. pessoal).
Segundo a classificação de Köppen, o clima predominante na região é do tipo
Subtropical transicional para o Temperado propriamente dito, úmido, mesotérmico,
sem estação seca definida (Cfa/Cfb). Os verões são quentes, quando se observa o
período mais chuvoso e, no inverno, com precipitação relativamente menor, as geadas
ocorrem com pouca freqüência. A precipitação pluviométrica anual média é de 1.490
mm. A temperatura média anual varia de 15,6ºC a 22,2ºC, com o valor médio anual de
19,3ºC. A umidade relativa do ar apresenta uma média anual de 77% (Rocha 2003,
com. pessoal).
A Fazenda Monte Alegre é a propriedade mais antiga da Klabin ocupando uma
área de 126 mil ha e nela são mantidos 46 mil ha de áreas nativas. O Parque Ecológico
foi implantado em 1980 pela Klabin, sendo a principal estrutura de apoio às atividades
desenvolvidas pelo Manejo Ambiental. A área total ocupado pelo Parque é de 11.196
ha, dos quais 7.883 ha são ocupados por florestas naturais, algumas dessas ainda em
estado primitivo ou pouco alteradas (Rocha 2003, com. pessoal).
Na área da Fazenda Monte Alegre, podem ser encontrados três tipos
predominantes de vegetação: a Floresta Estacional Semidecidual, a Floresta Ombrófila
Mista e Campos naturais, além dos ecótonos formados entre as mesmas. O restante da
área é composto por plantios de Pinus spp., Eucalyptus spp. e reflorestamentos de
Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, formando um mosaico de vegetação com as
florestas nativas (Rocha 2003, com. pessoal).
6
A
NÁLISE TAXONÔMICA
Este estudo foi realizado com base na análise de caracteres morfológicos de
materiais coletados, exsicatas de herbários (UPCB, MBM e SP) e na observação dos
espécimes em campo. Foram realizadas oito excursões no período de maio/2004 a
setembro/2005 e as coletas foram feitas ao longo das trilhas existentes no parque,
percorrendo-se áreas preservadas, alteradas e ruderais, sendo que ao final do trabalho
foram coletados 374 exemplares.
Os materiais foram coletados e herborizados seguindo as técnicas descritas em
Fidalgo & Bononi (1989) e estão depositados no herbário UPCB (Universidade
Federal do Paraná). Quando possível, serão enviadas duplicatas para os herbários
MBM (Museu Botânico Municipal), SP (Instituto de Botânica), HKLABIN (Herbário
da Klabin) e BHCB (Universidade Federal de Minas Gerais).
Foi realizado um levantamento prévio das diagnoses originais das espécies e
das revisões disponíveis para os diferentes táxons através de consulta às obras de
referência para Pteridófitas, tais como: “Index Filicum” (Christensen 1906, 1913,
1917, 1934, Pichi-Sermolli et al. 1965, Jarret et al. 1985, Johns 1996, 1997) e
“Taxonomic Literature” (Stafleu & Cowan 1976, 1979, 1981, 1983, 1985, 1986).
Neste trabalho optou-se por não seguir uma classificação para as famílias
devido a divergências entre os pesquisadores com relação à delimitação das mesmas,
conforme discutido anteriormente na introdução.
A circunscrição dos gêneros segue o proposto por Moran & Riba (1995),
diferindo apenas pelo reconhecimento do gênero Polytaenium Desv. conforme Crane
(1997), bem como o reconhecimento do gênero Deparia Hook. & Grev. conforme
Kato (1993).
Foram confeccionadas descrições morfológicas sucintas, chaves de
identificação para os táxons, listas de materiais examinados, além de comentários
sobre as espécies mais semelhantes e observações sobre os hábitats das espécies.
As descrições dos gêneros e subgêneros, quando pertinentes, foram elaboradas
com base na bibliografia disponível. As descrições das espécies foram feitas com base
7
no material proveniente do parque. A distribuição geográfica das espécies foi
elaborada com base na literatura existente.
8
R
ESULTADOS E DISCUSSÃO
T
RATAMENTO TAXONÔMICO
Na área em estudo foram inventariados 50 gêneros e 121 espécies de
pteridófitas. Os gêneros mais representativos são Blechnum L. (14 spp.), Asplenium L.,
Thelypteris Schmidel e Trichomanes L. (8 spp.) e Doryopteris J. Sm. (5 spp.). São
apresentadas descrições dos gêneros e das espécies que ocorrem na área, listas de
material examinado, distribuição geográfica das espécies e comentários sobre os
táxons.
Chave para os gêneros
1. Microfilos, com uma única nervura central
2. Estróbilos complanados ou quadrangulares; microfilos oblongos a ovais; plantas
heterosporadas..................................................................................45. Selaginella
2. Estróbilos cilíndricos ou esporângios na axila de microfilos não modificados;
microfilos geralmente lineares; plantas homosporadas
3. Esporângios na axila de microfilos não modificados, não agregados em
estróbilos terminais...........................................................................19. Huperzia
3. Esporângios na axila de microfilos modificados, agregados em estróbilos
terminais
4. Estróbilo pêndulo e séssil ou ereto e pedunculado, o pedúnculo não ramificado
e com microfilos próximos entre si ............................................25. Lycopodiella
4. Estróbilo ereto e pedunculado, o pedúnculo ramificado e com microfilos
distantes entre si ..........................................................................26. Lycopodium
1. Megafilos, com nervuras ramificadas
5. Plantas aquáticas, flutuantes .................................................................. 44. Salvinia
5. Plantas terrícolas, rupícolas ou epífitas
6. Esporângios unidos lateralmente num sinângio alongado, na face abaxial da
lâmina, sem ânulo
9
7. Lâmina 3-pinado-pinatífida; frondes monomorfas; sinângio oblongo, sobre a
superfície da lâmina........................................................................... 29. Marattia
7. Lâmina 1-pinada; frondes dimorfas; sinângio linear, imerso na lâmina
.............................................................................................................10.Danaea
6. Esporângios livres, formando soros, com ânulo
8. Frondes parcialmente dimorfas com as pinas apicais férteis; esporângio com
ânulo lateral, rudimentar, formado por um grupo de células fracamente
diferenciadas.................................................................................... 35. Osmunda
8’. Frondes monomorfas, parcialmente dimorfas ou dimorfas; esporângio com
ânulo de outro tipo, formado por um grupo de células bem diferenciadas
9. Esporângio piriforme, séssil, com ânulo apical
10. Frondes eretas, esporangióforos presentes nas pinas basais modificadas ....
...................................................................................................... 4. Anemia
10. Frondes escandentes, esporangióforos presentes na margem das pínulas....
.................................................................................................27. Lygodium
9. Esporângio de outra forma
11. Esporângio com ânulo oblíquo, não interrompido pelo pedicelo
12. Soros marginais
13. Plantas de hábito arborescente, terrícolas; lâmina foliar com várias
camadas de células de espessura, opaca, coriácea, com estômatos.........
.......................................................................................... 13. Dicksonia
13. Plantas não- arborescentes, geralmente epífitas; lâmina foliar com uma
camada de células de espessura, translúcida, membranácea, sem
estômatos
14. Soros com invólucro 2-valvado........................... 20. Hymenophyllum
14. Soros com invólucro tubular .....................................49. Trichomanes
12. Soros na face abaxial da lâmina
15. Lâmina pseudo-dicotomicamente dividida, com gemas entre as
bifurcações
16. Gemas pilosas....................................................... 14. Dicranopteris
10
16. Gemas escamosas .........................................................46. Sticherus
15. Lâmina pinadamente ramificada
17. Caule reptante, não arborescente, com tricomas ...... 24. Lophosoria
17. Caule ereto, arborescente, com escamas
18. Base do pecíolo sem pinas aflebióides; escamas do caule sem seta
apical nigrescente .......................................................... 9. Cyathea
18. Base do pecíolo com pinas aflebióides; escamas do caule com
seta apical nigrescente................................................. 3. Alsophila
11. Esporângio com ânulo vertical, interrompido pelo pedicelo
19. Base do pecíolo com dois feixes vasculares
20. Esporos triletes
21. Esporângios abaxiais, sem indúsio; superfície abaxial com cera
branca...................................................................... 37. Pityrogramma
21. Esporângios marginais, protegidos por um falso indúsio (margem da
lâmina reflexa); superfície abaxial sem cera branca
22. Esporângios surgindo no falso indúsio..........................2. Adiantum
22. Esporângios sobre a lâmina, embaixo do falso indúsio.....44. Pteris
20. Esporos monoletes
23. Soros lineares sobre as nervuras ou soros elípticos
24. Um soro linear ao longo de uma única nervura; ânulo completamente
extendido após a deiscência do esporângio .....................5. Asplenium
24. Dois soros ao longo de uma mesma nervura, dorso com dorso; ânulo
retorna à posição original após a deiscência do esporângio
25. Adaxialmente os sulcos da costa rasos, não decorrentes com os
sulcos da raque; raquíola e costa pilosas adaxialmente; caule longo-
reptante........................................................................16. Diplazium
25. Adaxialmente os sulcos da costa profundos, decorrentes com os
sulcos da raque; raquíola e costa glabras adaxialmente; caule curto-
reptante a ereto.............................................................. 12. Deparia
23. Soros arredondados
11
26. Lâmina 2-3-pinado-pinatífida, com base truncada, costa não sulcada
.............................................................................28. Macrothelypteris
26’. Lâmina 1-pinado-pinatífida a 1-pinado-pinatissecta, com base
abrupta ou gradualmente reduzida ou só um pouco reduzida, costa
sulcada adaxialmente ....................................................48. Thelypteris
19. Base do pecíolo com 1, 3 ou mais feixes vasculares .............................27
27. Soros alongados a lineares, paralelos em relação à costa, não maginais,
com indúsio abrindo-se para a costa....................................6. Blechnum
27. Soros arredondados, elípticos, acrosticóides, contínuos ao longo da
margem foliar ou, se alongados a lineares, indúsio ausente
28. Caule reptante, com duas fileiras de frondes no lado dorsal; pecíolos
articulados ao caule; lâmina inteira ou pinatissecta; soros
arredondados, esporos amarelos
29. Lâmina inteira
30. Frondes dimorfas .............................................. 31. Microgramma
30. Frondes monomorfas
31. Soros geralmente em duas fileiras entre as nervuras laterais
principais, dispostos no ápice das nervuras...7. Campyloneurum
31. Soros em uma fileira entre as nervuras laterais principais,
dispostos na união dos ápices das nervuras...........33. Niphidium
29. Lâmina pinatissecta
32. Soros recobertos por escamas peltadas.....................38. Pleopeltis
32. Soros não recobertos por escamas peltadas
33. Raque arredondada adaxialmente ............................36. Pecluma
33. Raque sulcada adaxialmente .............................. 39. Polypodium
28. Caule ereto a reptante, geralmente com as frondes dispostas
espiraladamente em todos os lados do caule; pecíolos não articulados
ao caule; lâmina inteira a 5-pinada; soros arredondados, elípticos,
acrosticóides, contínuos ao longo da margem foliar ou alongados a
lineares, esporos verdes, castanhos ou negros
12
34. Caule piloso ou glabro
35. Margem dos segmentos estéreis marcadamente revolutos.............
...................................................................................42. Pteridium
35. Margem dos segmentos estéreis aplanados
36. Indúsio simples, formado pela margem recurvada; esporos
monoletes............................................................... 21. Hypolepis
36. Indúsio duplo, formado por uma porção interna e outra externa;
esporos triletes................................................. 11. Dennstaedtia
34. Caule escamoso
37. Escamas do caule clatradas; esporos amarelos, hialinos
38. Lâmina linear-elíptica; soros contínuos, em uma linha entre a
costa e a margem ....................................................... 50. Vittaria
38. Lâmina lanceolada, estreitada gradualmente em ambas
extremidades, soros em duas ou mais linhas entre a costa e a
margem.............................................................. 41. Polytaenium
37. Escamas do caule não clatradas; esporos verdes, castanhos ou
negros
39. Esporos verdes ................................................... 47. Terpsichore
39. Esporos castanhos ou negros
40. Frondes dimorfas; soros acrosticóides
41. Lâminas estéril e fértil simples................18. Elaphoglossum
41. Lâmina estéril 1-pinada, lâmina fértil 2-pinada . 34. Olfersia
40. Frondes monomorfas ou dimorfas; soros de outro tipo
42. Base do pecíolo com 1 ou 3 feixes vasculares
43. Base do pecíolo com 1 feixe vascular; soros marginais ou
submarginais, ao longo da margem foliar
44. Soros submarginais, ao longo da margem foliar, com
indúsio abrindo-se em direção à margem.....23. Lindsaea
44. Soros marginais, ao longo da margem foliar, com um
falso indúsio formado pela margem foliar reflexa
13
45. Lâmina pedada ..................................... 17. Doryopteris
45. Lâmina 1-pinada a 2-3-pinado-pinatissecta... 43. Pteris
43. Base do pecíolo com 3 feixes vasculares; soros
arredondados ou reniformes, marginais ou supramedianos
46. Escamas do caule peltadas; soros reniformes,
supramedianos.........................................32. Nephrolepis
46. Escamas do caule basifixas; soros arredondados,
marginais ....................................................1. Adiantopsis
42. Base do pecíolo com mais de 3 feixes vasculares
47. Eixos da lâmina não sulcados ou apenas levemente
sulcados adaxialmente, se sulcados, os sulcos
interrrompidos, não decorrentes entre si
48. Nervura basal basiscópica das pínulas distais surgindo da
costa e não da cóstula; ápice das nervuras claviformes ....
............................................................... 30. Megalastrum
48. Nervura basal basiscópica das pínulas distais surgindo da
cóstula; ápice das nervuras não claviformes
49. Lâmina 1-pinado-pinatissecta, raque sem cristas
adaxiais contínuas com as margens decorrentes das
pínulas............................................................ 8. Ctenitis
49. Lâmina 3-4-pinado-pinatissecta, raque com duas cristas
adaxiais contínuas com as margens decorrentes das
pínulas.................................................... 22. Lastreopsis
47. Eixos da lâmina sulcados adaxialmente, os sulcos
decorrentes entre si
50. Soros elípticos, indúsio elíptico com a terminação distal
arredondada e a base cordada ou sagitada; pínulas
crenadas............................................. 15. Didymochlaena
50. Soros arredondados, indúsio ausente; pínulas aristadas
.................................................................40. Polystichum
14
1. ADIANTOPSIS Fée
Plantas terrícolas ou rupícolas. Caule ereto, decumbente ou curto-reptante,
escamoso. Frondes monomorfas, geralmente cespitosas, raramente distantes; pecíolo
sulcado ou achatado adaxialmente, com alas estreitas e membranáceas; lâmina
pedada, radiada ou 1-4-pinada, glabra ou levemente pubescente abaxialmente;
nervuras simples, livres. Soros curtos, arredondados, oblongos ou reniformes,
marginais, sem paráfises, indúsio moderadamente a bem diferenciado da margem
recurvada (pseudo-indúsio); esporângio com ânulo vertical interrompido pelo
pedicelo; esporos tetraédrico-globosos, triletes, equinados.
Adiantopsis se relaciona com Cheilantes Sw. sendo difícil separar os dois
gêneros (Pacheco 1995a). Adiantopsis apresenta raque e costa sulcados ou achatados
adaxialmente e os esporos triletes têm superfície equinada. Já em Cheilantes a raque e
a costa são arredondadas adaxialmente e os esporos triletes apresentam superfície
cristada, verrucosa, granulada ou rugosa (Tryon & Stolze 1989b, Moran &
Yatskievych 1995). Há cerca de sete espécies conhecidas na América tropical, mas
talvez outras espécies que foram incluídas em Cheilantes pertençam a Adiantopsis
(Mickel & Beitel 1988).
Na área em estudo foram encontradas duas espécies: Adiantopsis chlorophylla
(Sw.) Fée e A. radiata (L.) Fée.
Chave para as espécies de Adiantopsis
1. Caule reptante; lâmina oval a deltóide, 2-3-pinado-pinatífida, pinas alternas.............
........................................................................................................1.1. A. chlorophylla
1. Caule ereto; lâmina radiada, 2-pinada, pinas verticiladas.................... 1.2. A. radiata
1.1. Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée, Mém. Foug. 5: 145. 1852.
Cheilanthes chlorophylla Sw., Kongl. Vetensk. Acad. Handl. 1817: 76. 1817.
15
Plantas terrícolas. Caule reptante, escamas linear-lanceoladas, basifixas,
margens inteiras, ápice filiforme, alaranjadas com uma faixa central negra. Frondes
monomorfas; pecíolo não sulcado, glabro, negro; lâmina oval a deltóide, 2-3-pinado-
pinatífida, ápice pinatífido, agudo, raque alada; pinas deltóides, ápice pinatífido,
agudo, pecioluladas, alternas; pínulas oblongas, ápice arredondado, curto pecioluladas,
alternas; últimos segmentos rotundos a elípticos, sésseis, margem sinuosa, ápice
arredondado, alternos ou opostos; superfície adaxial glabra; superfície abaxial com
raros tricomas unicelulares; nervuras livres, bifurcadas, com ápice claviforme
terminando próximo da margem foliar. Soros oblongos a suborbiculares; pseudo-
indúsio oblongo a suborbicular.
Material examinado: Ciclovia, 27-V-2004, C. R. Sakagami 26 et al. (UPCB);
Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 68 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 19-
IV-2005, C. R. Sakagami 356 (UPCB).
Distribuição geográfica: leste do México, Guatemala, Costa Rica, Equador,
Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai e Brasil (MG, RJ, SP, PR, SC, RS)
(Sehnem 1972, Pacheco 1995a).
Caracteriza-se por apresentar caule reptante e lâmina oval a deltóide, 2-3-
pinado-pinatífida, com os últimos segmentos rotundos a elípticos, sésseis, de margem
sinuosa e ápice arredondado. Assemelha-se a Adiantopsis perfasciculata pela
dissecção da lâmina, no entanto, esta possui o caule ereto e os últimos segmentos
menos partidos (Sehnem 1972).
Adiantopsis chlorophylla é encontrada em locais abertos, secos, em áreas de
campo ou no interior da floresta ao longo das trilhas.
1.2. Adiantopsis radiata (L.) Fée, Mém. Foug. 5: 145. 1852.
Adiantum radiatum L., Sp. Pl. 1094. 1753.
16
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas lanceoladas, basifixas, margens
inteiras, ápice acuminado, alaranjadas com uma faixa central negra. Frondes
monomorfas; pecíolo cilíndrico, não sulcado, glabro, escamas na base iguais às do
caule, negro; lâmina radiada, 2-pinada, raque alada, não sulcada; pinas oblongo-
elípticas, ápice pinatífido, pecioluladas, verticiladas; pínulas assimétricas, subsésseis,
lado basiscópico cuneado, lado acroscópico com base truncada, margem crenada,
ápice arredondado, alternas; superfície adaxial glabra; superfície abaxial com
tricomas multicelulares curtos de célula apical alargada; nervuras livres, simples,
ápice claviforme, terminando na margem ou bem próximo dela. Soros arredondados,
pseudo-indúsio reniforme.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 14 et al.
(UPCB); Ciclovia, 27-V-2004, C. R. Sakagami 24 et al. (UPCB); Idem, 19-I-2005, C.
R. Sakagami 259 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: México, América Central, Antilhas e Trinidad,
Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Brasil
(CE, AL, MT, PR, SC, RS) (Sehnem 1972, Pacheco 1995a).
Adiantopsis radiata é facilmente reconhecida pelas pinas radiais (Sehnem
1972), distingue-se de A. chlorophylla pelo caule ereto e principalmente pela lâmina
radiada e 2-pinada.
Esta espécie é encontrada em locais sombreados, no interior da floresta e ao
longo das trilhas.
2. ADIANTUM L.
Plantas terrícolas ou rupícolas. Caule curto a longo-reptante ou subereto,
escamoso. Frondes monomorfas; pecíolo cilíndrico, glabro ou piloso ou escamoso,
escuro e lustroso; lâmina simples a 5-pinada; segmentos romboidais, trapezóides ou
flabelados, sésseis a curto-peciolulados, mas nunca adnatos, freqüentemente decíduos
(articulados); nervuras livres, bifurcadas, raramente areoladas, sem vênulas inclusas.
17
Soros curtos a lineares ou lunados; esporângios sobre a margem reflexa (pseudo-
indúsio), ânulo vertical interrompido pelo pedicelo; esporos tetraédrico-globosos,
triletes, lisos ou irregularmente cristados ou rugosos.
O gênero inclui cerca de 200 espécies, a maioria na América Tropical, poucas
em regiões temperadas (Mickel & Beitel 1988).
A característica distintiva de Adiantum é os esporângios que surgem no indúsio
reflexo, ao invés de estarem debaixo dele, surgindo sobre a lâmina, como nos outros
gêneros que apresentam margem reflexa (Moran et al. 1995).
Algumas vezes Adiantum e Lindsaea são confundidos por ambos apresentarem
os soros lineares e marginais. No entanto a distinção é feita pelo indúsio reflexo e
pecíolo cilíndrico, escuro e lustroso de Adiantum, enquanto que em Lindsaea, os
indúsios são submarginais e abertos para a margem, o pecíolo geralmente é sulcado ou
angulado e verde ou paleáceo (Moran et al. 1995).
Na área em estudo foram encontradas duas espécies: Adiantum pseudotinctum
Hieron. e A. raddianum C. Presl.
Chave para as espécies de Adiantum
1. Caule longo-reptante; últimos segmentos flabeliformes, base assimétrica, truncada
ou aguda com margem inteira, ápice com lobos arredondados de margem inteira....
..................................................................................................2.1. A. pseudotinctum
1. Caule curto-reptante; últimos segmentos cuneiformes, base simétrica, cuneada,
margens inteiras, ápice com lobos arredondados de margem serreada ......................
........................................................................................................2.2. A. raddianum
2.1. Adiantum pseudotinctum Hieron., Engl. Bot. Jahrb. 22 H 2/ 3 391. 1896.
18
Plantas terrícolas. Caule longo-reptante, com escamas lanceoladas, basifixas,
margem inteira, ápice acuminado, castanhas. Frondes monomorfas; pecíolo achatado,
sulcado, glabro, castanho-escuro; lâmina arredondada, 4-pinada; últimos segmentos
flabeliformes, base assimétrica, truncada ou aguda com margem inteira, ápice com
lobos arredondados de margem inteira; superfícies adaxial e abaxial glabras;
nervuras livres, bifurcadas, ápice delgado. Soros arredondados, pseudo-indúsio
reniforme.
Material examinado: Trilha Ecológica, 18-I-2005, C. R. Sakagami 235 & N. K.
Sakagami (UPCB); Idem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 443 & N. K. Sakagami
(UPCB).
Distribuição geográfica: Argentina, Paraguai e Brasil (PR, SC, RS) (Sehnem
1972).
Segundo Sehnem (1972), uma característica que distingue bem a espécie é o
caule delgado longamente rasteiro.
A espécie mais próxima, Adiantum poiretii Wickstr., apresenta os pecíolos
fasciculados, os últimos segmentos geralmente um pouco menores e, além disso,
possui escamas ciliadas, enquanto A. pseudotinctum, apresenta os pecíolos
distanciados e as escamas do caule com margem inteira (Sehnem 1972).
Segundo Moran et al. (1995), Adiantum poiretii apresenta uma cera amarela
entre os esporângios que pode ser vista através dos indúsios translúcidos sem
necessidade de se seccionar o soro. Esta cera amarela não foi observada no material
coletado.
Adiantum pseudotinctum foi encontrado em locais sombreados, formando
grandes populações no interior da floresta.
2.2. Adiantum raddianum C. Presl, Tent. pterid. 158. 1836, baseado em Raddi, Pl.
bras. nov. gen. 1, t. 78, f. 2. 1825.
19
Plantas terrícolas ou rupícolas. Caule curto-reptante, compacto, com escamas
linear-lanceoladas, basifixas, margem inteira, ápice acuminado, castanhas. Frondes
monomorfas; pecíolo sulcado, glabro, com escamas iguais às do pecíolo na base,
negro; lâmina deltóide ou oval, 3-4-pinada, raque sulcada; pinas ovais, pecioluladas,
alternas; pínulas ovais a elípticas, ápice não pinatífido, pecioluladas, alternas; últimos
segmentos cuneiformes, base simétrica, cuneada, margens inteiras, ápice com lobos
arredondados de margem serreada; superfícies adaxial e abaxial glabras; nervuras
livres, bifurcadas, ápice delgado geralmente terminando no sinus. Soros arredondados,
marginais, no ápice dos segmentos, pseudo-indúsio reniforme.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 60 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 224 & N. K. Sakagami (UPCB);
Ciclovia, 02-II-2005, C. R. Sakagami 352 et al. (UPCB); foz do Rio Varanal, 20-IV-
2005, C. R. Sakagami 378 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: sul do México, América Central, Antilhas, Colômbia,
Venezuela, Trinidad, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai e Brasil
(MG, RJ, SP, PR, SC, RS) (Sehnem 1972, Moran et al. 1995).
Esta espécie pode ser distinguida pelo caule curto-reptante e pelos últimos
segmentos cuneiformes, de base simétrica, cuneada, com margens inteiras e ápice com
lobos arredondados de margem serreada.
Adiantum raddianum é encontrado como rupícola próximo de cachoeiras ou
terrícola no interior da floresta, em locais úmidos e sombreados.
3. ALSOPHILA R. Br.
Plantas terrícolas. Caule ereto e arborescente ou, raramente, curto e
decumbente, com ou sem espinhos. Frondes monomorfas ou às vezes dimorfas;
pecíolo liso ou com espinhos, com ou sem aflébias, castanho a negro, escamas da base
concolores a bicolores, marginadas, deltóides a lanceoladas, com uma seta apical ou
setas apicais e marginais; lâmina 1-pinado-pinatífida a raramente 4-pinada, ápice
20
reduzido gradualmente ou abruptamente e imparipinado; raque com tricomas, escamas
e escâmulas; nervuras livres. Soros arredondados, indúsio ausente ou escamiforme,
ciatiforme, urceolado, subgloboso ou globoso, glabro ou piloso; esporângio com ânulo
oblíquo não interrompido pelo pedicelo; esporos tetraédrico-globosos, triletes.
Alsophila é um gênero pantropical com aproximadamente 235 espécies (Mickel
& Smith 2004).
O gênero distingue-se das outras pteridófitas arbóreas pelas escamas da fronde
que portam setas, aciculares e negras (Mickel & Smith 2004).
Na área em estudo está representada por uma espécie: Alsophila setosa Kaulf.
3.1. Alsophila setosa Kaulf., Enum. Fil.: 249. 1824.
Plantas terrícolas. Hábito arborescente. Caule ereto, com as bases dos pecíolos
persistentes. Frondes monomorfas; pecíolo com espinhos negros, com escamas
lineares com seta apical negra ou com setas laterais e apical, margem lacerada,
castanhas com margem hialina, com pinas basais aflebióides de expansões laminares
estreitas; lâmina oblonga, 2-pinado-pinatissecta, ápice pinatífido, abruptamente
reduzido, acuminado; pinas oblongas, ápice acuminado, pecioluladas, alternas; últimos
segmentos falcados, margem crenada, ápice agudo; superfície adaxial com tricomas
multicelulares, curvos, aciculares sobre a raque, raquíola, costa e cóstula; escâmulas
com setas sobre a raque, raquíola e costa; tricomas ramificados sobre a raque e
raquíola; superfície abaxial com tricomas multicelulares, curvos, aciculares sobre a
costa, cóstula e nervuras; escâmulas com setas sobre a raque, raquíola, costa e cóstula;
tricomas ramificados sobre a raque, raquíola, costa e cóstula; nervuras livres,
bifurcadas. Soros medianos, arredondados, paráfises mais curtas que os esporângios,
indúsio hemitelióide.
Material examinado: Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 113 & K.
Sakagami (UPCB); Ciclovia, 19-I-2005, C. R. Sakagami 258 & N. K. Sakagami
(UPCB).
21
Distribuição geográfica: Argentina (Missiones), Paraguai (Sierra Amambay),
Sul e Sudeste do Brasil (MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS) (Gastony 1973, Fernandes
2003).
Distingue-se das outras pteridófitas arborescentes encontradas na área pelo
caule ereto, com as bases dos pecíolos persistentes, pecíolo com pinas basais
aflebióides de expansões laminares estreitas e indúsio escamiforme.
Alsophila setosa é encontrada no interior da floresta ao longo das trilhas.
4. ANEMIA Sw.
Plantas terrícolas, rupícolas ou epífitas. Caule longo a curto-reptante a
ascendente, piloso. Frondes dimorfas ou parcialmente dimorfas, raramente formando
uma roseta achatada, pinas férteis com tecido laminar reduzido; pecíolo sulcado,
cilíndrico ou achatado, amarelado a castanho escuro, freqüentemente piloso como o
caule; lâmina 1-3-pinada, pilosa, com tricomas multicelulares e unicelulares;
nervuras livres ou anastomosadas. Esporângios em 2 fileiras sobre os segmentos do
esporangióforo, sésseis, subglobosos a ovais; esporos tetraédrico-globosos, estriados
com sulcos lisos ou espinhosos.
O gênero Anemia é principalmente americano e possui em torno de 100
espécies, com apenas dez ocorrendo na África e uma no Sul da Índia. O Brasil, com 70
espécies, é o centro de diversidade para o gênero. O México, com 20 espécies, é
considerado um centro secundário (Moran & Mickel 1995).
As espécies encontradas na área distinguem-se por apresentarem frondes
parcialmente dimorfas, com o par basal modificado formando o esporangióforo (pinas
modificadas, com tecido laminar reduzido e que portam os esporângios).
Na área em estudo foram encontradas duas epécies: Anemia phyllitidis (L.) Sw.
e A. raddiana Link.
22
Chave para as espécies de Anemia
1. Caule ascendente; lâmina 1-pinada, ápice com pina apical conforme, nervuras
anastomosadas................................................................................. 4.1. A. phyllitidis
1. Caule reptante, lâmina 2-pinado-pinatífida na base a 2-pinada em direção ao ápice
da lâmina, ápice pinatífido, nervuras livres ..................................... 4.2. A. raddiana
4.1. Anemia phyllitidis (L.) Sw., Syn. Fil. 155. 1806.
Osmunda phyllitidis L., Sp. Pl. 2: 1064. 1753.
Plantas terrícolas ou epífitas. Caule ascendente, compacto, com tricomas
alaranjados a castanho avermelhados, aciculares, multicelulares. Frondes parcialmente
dimorfas, frondes férteis com pinas basais férteis modificadas e pecíolo mais longo do
que o das frondes estéreis; pecíolo trissulcado, piloso como o caule, às vezes glabro,
sendo mais piloso na base, amarelado a esverdeado; lâmina 1-pinada, deltóide-
lanceolada, ápice com pina apical conforme; pinas lanceoladas, simétricas, ápice
acuminado, margem serreada, base arredondada, opostas (às vezes alternas), sésseis ou
as mais basais curto-pecioluladas, portando tricomas aciculares, claros a castanhos
sobre a nervura principal ou totalmente glabras; nervuras anastomosadas terminando
no ápice da margem serreada. Esporangióforo excedendo ou não em comprimento a
lâmina estéril, com tricomas unicelulares ovais sobre o tecido laminar muito reduzido,
pedúnculo sulcado e piloso, inserido junto ou bem próximo ao par de pinas basais.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 01 et al.
(UPCB); Idem, 19-I-2005, C. R. Sakagami 242 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: México, Grandes Antilhas, Suriname, Guiana,
Venezuela, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai e Brasil
(CE, BA, GO, MT, RJ, SP, PR, SC, RS) (Moran & Mickel 1995, Sehnem 1974).
Anemia phyllitidis é uma espécie comum, facilmente distinguida pela lâmina 1-
pinada, com pinas lanceoladas de margem serreada e nervuras anastomosadas. Nesta
23
espécie a lâmina estéril é glabra ou com tricomas aciculares sobre a nervura principal
das pinas. Os tricomas unicelulares ovais são encontrados somente no esporangióforo.
Anemia phyllitidis é encontrada ao longo das trilhas em locais sombreados.
4.2. Anemia raddiana Link, Hort. Berol. 2: 144. 1833.
Plantas terrícolas. Caule reptante, compacto, com tricomas alaranjados a
castanho avermelhados, aciculares, multicelulares. Frondes parcialmente dimorfas,
frondes férteis com par de pinas basais férteis modificadas e pecíolo mais longo do que
o das frondes estéreis; pecíolo trissulcado ou um pouco achatado, glabro ou piloso,
amarelado a castanho sendo mais escuro na base; lâmina deltóide a deltóide-oval, 2-
pinado-pinatífida na base a 2-pinada em direção ao ápice da lâmina, ápice pinatífido,
obtuso, raque sulcada, pilosa; superfície adaxial e abaxial portando tricomas
unicelulares elípticos sobre o tecido laminar; tricomas multicelulares curtos, hialinos,
sobre as nervuras; tricomas multicelulares longos, castanhos, sobre a raque, raquíola e
costa; pinas ovais a oblongas, ápice pinatífido, obtuso, alternas às vezes as mais basais
opostas, sésseis ou as mais basais com pecíolo curto; pínulas oblongas, margem inteira
a crenada; nervuras livres, furcadas. Esporangióforo geralmente excedendo bastante
a lâmina estéril em comprimento, com tricomas unicelulares elípticos e tricomas
multicelulares curtos, pedúnculo com ou sem sulco, recoberto por tricomas
multicelulares longos, inserido 1-3 cm abaixo do par de pinas basais.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 65 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 218 & N. K. Sakagami (UPCB);
Idem, id., C. R. Sakagami 238 & N. K. Sakagami (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R.
Sakagami 266 et al (UPCB).
Distribuição geográfica: Sudeste e Sul do Brasil (MG, RJ, SP, PR, SC, RS)
(Mickel 1962).
Anemia raddiana caracteriza-se principalmente pelo caule reptante, compacto,
lâmina 2-pinado-pinatífida na base a 2-pinada em direção ao ápice da lâmina, pínulas
24
oblongas com margem crenada ou inteira, pecíolo piloso e trissulcado ou glabro e
levemente achatado.
É geralmente confundida com A. flexuosa (Savigny) Sw., espécie de
distribuição no oeste da América do Sul da Bolívia à Colômbia, cujas características
marcantes são a lâmina deltóide alongada, o caule oblíquo, os tricomas negros no
pecíolo, o esporangióforo menor que a lâmina estéril e os esporos verrucosos (Mickel
1962).
Anemia raddiana é encontrada em locais abertos, secos, em áreas de campo, em
ambientes alterados e ruderais.
5. ASPLENIUM L.
Plantas terrícolas, rupícolas ou epífitas. Caule reptante, ascendente ou ereto,
escamas presentes no caule e na base do pecíolo, às vezes extendendo-se até a lâmina
como escamas mais reduzidas ou piliformes, geralmente clatradas, às vezes
reticuladas. Frondes monomorfas, dimorfas ou polimorfas; pecíolo cilíndrico a mais
ou menos achatado, sulcado adaxialmente, não articulado, glabro ou escamoso, ou
raramente piloso, às vezes alado, dois feixes vasculares; lâmina inteira, pinatífida ou
até 5-pinada ou raramente sub-dicotômica, glabra ou com escamas, raramente com
tricomas; nervuras livres, raramente anastomosadas, freqüentemente com
espessamento terminal, geralmente associado a um hidatódio. Soros elípticos a
alongados, indúsio presente; esporângio glabro, ânulo vertical interrompido pelo
pedicelo; esporos monoletes ou globosos, cristados, reticulados ou espinhosos.
Asplenium L. é um gênero cosmopolita com mais de 600 espécies (Tryon &
Stolze 1993). É mais diversificado nos Andes, da Colômbia até a Bolívia onde cerca
de 100 espécies ocorrem. Segundo Sylvestre (2001), o gênero Asplenium está
representado no Brasil por 69 espécies e 4 variedades.
Às vezes Asplenium é confundido com Diplazium Sw. em virtude de ambos
apresentarem os soros lineares e dois feixes vasculares na base do pecíolo. No entanto,
25
Asplenium pode ser distinguido por apresentar apenas um soro linear ao longo de uma
única nervura, enquanto que em Diplazium os soros são em número de dois ao longo
de uma única nervura, pareados dorso com dorso. Além disso, Asplenium tem o
pedicelo esporangial curto (uma célula), a metade distal da parede da cápsula
esporangial dividida após a deiscência e o ânulo permanecendo completamente
extendido ou dobrado para trás. Por sua vez, Diplazium tem pedicelo esporangial mais
longo (2-3 células), a metade distal da parede da cápsula esporangial não dividida após
a deiscência e o ânulo retornando à sua posição original após a deiscência do
esporângio. O número de células do ânulo também difere, sendo geralmente 20-28 em
Asplenium e 15-20 em Diplazium (Moran 1995a).
Na área em estudo foram encontradas oito espécies de Asplenium: A. abscissum
Willd., A. alatum Humb. et Bonp. ex Willd., A. claussenii Hieron., A. gastonis Fée, A.
harpeodes Kunze, A. inaequilaterale Willd., A. mucronatum C. Presl e A. triquetrum
N. Murak. & R. C. Moran.
Chave para as espécies de Asplenium
1. Lâmina 2-pinado-pinatífida, às vezes 3-pinada na base......................5.4. A. gastonis
1. Lâmina 1-pinada a 1-pinado-pinatífida
2. Caule reptante ...............................................................................5.8. A. triquetrum
2. Caule ereto
3. Lâmina com gema prolífera na terminação distal............................5.2. A. alatum
3. Lâmina sem gema prolífera na terminação distal
4. Nervuras indivisas, às vezes as basais do lado acroscópico das pinas, furcadas
5. Base da lâmina pouco reduzida, pinas basais um pouco menores do que as
medianas ................................................................................ 5.5. A. harpeodes
5. Base gradualmente reduzida, pinas basais bem menores do que as medianas
6. Plantas epífitas; frondes pendentes; lâmina 1-pinado-pinatífida, pinas com
base biauriculada, ápice das pinas e dos segmentos mucronados ...................
..........................................................................................5.7. A. mucronatum
26
6. Plantas terrícolas; frondes eretas ou decumbentes; lâmina 1-pinada, pinas
assimétricas, base cuneada no lado basiscópico e truncada no lado
acroscópico, margem crenada a denteada, ápice arredondado a obtuso..........
.............................................................................................. 5.3. A. claussenii
4. Nervuras furcadas, às vezes as basais do lado basiscópico das pinas, indivisas
7. Lâmina com ápice acuminado, terminando em uma pina apical romboidal;
pinas elíptico-lanceoladas, base assimétrica, não auriculada, lado acroscópico
paralelo ou oblíquo à raque, lado basiscópico cuneado, margem denteada,
ápice agudo ou obtuso ............................................................5.1. A. abscissum
7. Lâmina com ápice agudo a acuminado pinatífido; pinas elípticas, base
assimétrica, auriculada, lado acroscópico truncado, lado basiscópico cuneado,
margem crenada, ápice arredondado ou obtuso.............5.6. A. inaequilaterale
5.1. Asplenium abscissum Willd., Sp. pl. 5: 321. 1810.
Plantas terrícolas. Caule ereto a ascendente, com escamas lanceoladas, porção
central castanho-escura, margem mais clara, inteira, ápice agudo. Frondes
monomorfas; pecíolo sulcado adaxialmente, fosco, com ala estreita na porção distal,
revestido por escamas linear-lanceoladas, castanho-claras, margem inteira, ápice
agudo, base truncada, com tricomas glandulares esparsos; lâmina 1-pinada, deltóide a
linear-deltóide; raque estreitamente alada por toda sua extensão, sem gema prolífera na
terminação distal, ápice acuminado, terminando em uma pina apical romboidal; pinas
elíptico-lanceoladas, base assimétrica, não auriculada, lado acroscópico paralelo ou
oblíquo à raque, lado basiscópico cuneado, margem denteada, ápice agudo ou obtuso,
pecioluladas; superfície adaxial com tricomas glandulares sobre a raque e raquíola;
tecido laminar glabro; superfície abaxial com tricomas glandulares sobre a raque,
raquíola e tecido laminar; escamas esparsas, filiformes, castanhas; nervuras livres,
bifurcadas ou mais ramificadas, ápice espessado, nervuras furcadas, às vezes as basais
do lado basiscópico das pinas, simples. Soros medianos, lineares a ligeiramente
curvos, indúsio linear, membranáceo, escuro ou hialino, margem inteira a sinuosa.
27
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami et al. 324
(UPCB); porção mediana do Rio Varanal, 19-IV-2005, C. R. Sakagami 364 et al.
(UPCB); nascente do Rio Varanal, 19-VII-2005, C. R. Sakagami 408 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Estados Unidos, México, Honduras, Guatemala,
Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Cuba, Jamaica, Haiti, República Dominicana, Porto
Rico, Trinidad & Tobago, St. Kitts, Martinica, Guadalupe, Mont Serrat, Guiana
Francesa, Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai
e Brasil (CE, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS) (Sylvestre 2001).
Dentre as espécies da área, Asplenium abscissum assemelha-se a A.
inaequilaterale por ambos possuírem caule ereto, lâmina 1-pinada e nervuras furcadas,
sendo que, às vezes as nervuras basais do lado basiscópico das pinas são simples.
Diferenciam-se principalmente pela forma da lâmina e das pinas, como mencionado na
chave.
Asplenium abscissum é encontrado no interior da floresta em locais sombreados
e mais úmidos.
5.2. Asplenium alatum Humb. et Bonp. ex Willd., Sp. pl. 5: 319. 1810.
Plantas terrícolas. Caule ereto a subereto, com escamas lanceoladas, castanho-
claras, marginadas, margem inteira, base truncada, ápice agudo. Frondes monomorfas,
eretas; pecíolo não sulcado, fosco, alado, glabro; lâmina 1-pinada, oblongo-
lanceolada, base truncada, ápice prolífero, pina basal não reduzida ou pouco reduzida;
raque não sulcada, alada, ala percorrendo integralmente a raque; raque prolongada
além do último par de pinas, com gema prolífera na terminação distal; pinas elípticas,
base subequilateral, cuneada ou às vezes o lado acroscópico truncado, margem crenada
ou denteada, ápice arredondado ou obtuso, aurícula geralmente ausente ou pouco
desenvolvida no lado acroscópico, curtamente pecioluladas; superfícies adaxial e
abaxial glabras; nervuras livres, as basais bifurcadas, as apicais simples, ápice
espessado. Soros medianos, lineares, indúsio linear, membranáceo, escuro, margem
inteira.
28
Material examinado: Nascente do Rio Varanal, 19-VII-2005, C. R. Sakagami
409 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: México, Guatemala, Haiti, Costa Rica, Panamá,
Jamaica, República Dominicana, Equador, Colômbia, Venezuela, Peru, Bolívia e
Brasil (MG, RJ, SP, PR, SC, RS) (Sylvestre 2001).
Dentre as espécies da área, Asplenium alatum distingue-se por apresentar gema
vegetativa no ápice da raque prolongada. Segundo Mickel e Beitel (1988), A. alatum
caracteriza-se por apresentar raque e pecíolo alados e marrom-acinzentados, ápice
prolífero e escamas do rizoma pequenas (0,8-1,5 x 0,8mm).
Asplenium alatum assemelha-se a A. kunzeanum Klotzsch ex Rosenst. por
ambos apresentarem gemas vegetativas no ápice das frondes, no entanto em A. alatum
as pinas possuem base subequilateral e a raque extende-se por vários centímetros além
da inserção do último par de pinas, enquanto que em A. kunzeanum as pinas
apresentam base acentuadamente desigual e a raque não se extende além da inserção
do último par de pinas (Sylvestre 2001).
Para esta espécie há apenas uma coleta na nascente do Rio Varanal, em
barranco à beira de córrego em local sombreado, escuro e úmido. Foi observada a
formação de plântula, já fixada no solo e ainda presa à planta mãe, a partir da gema
vegetativa no ápice da fronde.
5.3. Asplenium claussenii Hieron., Hedwigia 60: 241. 1918.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas deltóides, basifixas, margem
esparsamente ciliada, ápice acuminado, clatradas, castanho-escuras. Frondes
monomorfas, eretas ou decumbentes; pecíolo alado, castanho escuro, com escamas
lineares esparsas; lâmina 1-pinada, linear-elíptica, base gradualmente reduzida, pinas
basais reflexas e bem menores do que as medianas, ápice pinatífido, acuminado, raque
alada, sem gema prolífera na terminação distal; pinas assimétricas, base cuneada no
lado basiscópico e truncada no lado acroscópico, margem crenada a denteada, ápice
arredondado a obtuso; superfície adaxial com tecido laminar e eixos glabros;
29
superfície abaxial com tecido laminar com tricomas curtos, alaranjados pouco
evidentes; nervuras livres, ápice claviforme, nervuras simples, às vezes as basais do
lado acroscópico das pinas, furcadas. Soros medianos, elípticos, indúsio
membranáceo, hialino, com margem inteira.
Material examinado: Nascente do Rio Varanal, 27-V-2004, C. R. Sakagami 28
et al. (UPCB); Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 90 & K. Sakagami
(UPCB); Ciclovia, 17-I-2005, C. R. Sakagami 203 & N. K. Sakagami (UPCB); Idem,
01-II-2005, C. R. Sakagami 325 et al. (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami 326
et al. (UPCB); Idem, 02-II-2005, C. R. Sakagami 347 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Cuba, Porto Rico, Venezuela, Peru, Bolívia, Paraguai,
Argentina, Uruguai e Brasil (CE, PE, MT, MG, ES, RJ, SP, SC, RS) (Sylvestre 2001).
Asplenium claussenii distingue-se pelas frondes eretas ou decumbentes, lâmina
1-pinada, linear-elíptica, com base gradualmente reduzida até um par de pinas basais
bem menores do que as medianas, as pinas são assimétricas de base cuneada no lado
basiscópico e truncada no lado acroscópico, a margem é crenada a denteada e o ápice
arredondado a obtuso.
Asplenium claussenii assemelha-se à A. regulare no aspecto geral da lâmina,
mas difere desta por apresentar lâmina linear-lanceolada, com as pinas basais
reduzidas e deflexas e lâmina verde quando sêca. A. regulare, é uma espécie endêmica
do Brasil ocorrendo nos estados do RJ e SP, apresenta lâmina oblongo-lanceolada,
com as pinas basais só um pouco reduzidas e levemente deflexas e lâmina escura
quando sêca (Sylvestre 2001).
Asplenium claussenii é encontrado no interior da floresta, em locais
sombreados.
5.4. Asplenium gastonis Fée, Crypt. Vasc. Brésil 1: 70. t. 19. f. 2. 1869.
Plantas epífitas. Caule ereto, com escamas lanceoladas, margem inteira, ápice
agudo. Frondes monomorfas, eretas a pendentes; pecíolo sulcado adaxialmente, fosco,
30
marginado-alado, revestido esparsamente por escamas lineares, castanhas, na base com
escamas semelhantes às do caule; lâmina deltóide-lanceolada, 2-pinado-pinatífida, às
vezes 3-pinada na base; raque sulcada adaxialmente, marginado-alada em toda sua
extensão, sem gema prolífera na terminação distal; pinas deltóide-lanceoladas, ápice
atenuado, pecioluladas; pínulas obovais, margem denteada, pecioluladas até quase o
ápice das pinas; superfície adaxial glabra; superfície abaxial com escamas lineares,
castanho-escuras, sobre a raque, raquíola e costa; nervuras livres, simples e
bifurcadas, ápice espessado. Soros aproximados da costa, elípticos, indúsio coriáceo,
claro, margem inteira.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 02 et al.
(UPCB); Idem, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 55 & K. Sakagami (UPCB); Idem, id., C.
R. Sakagami 63 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami 289 et al.
(UPCB); Porção mediana do Rio Varanal, 19-VII-2005, C. R. Sakagami 403 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: Paraguai, Argentina, Uruguai e Brasil (RJ, SP, PR, SC,
RS) (Sylvestre 2001).
Asplenium gastonis distingue-se das outras espécies da área por apresentar a
lâmina 2-pinado-pinatífida, sendo às vezes 3-pinada na base, caracteriza-se ainda pelas
pínulas obovais, de margem denteada, pecioluladas até quase o ápice das pinas.
Segundo Sylvestre (2001), Asplenium gastonis difere de A. auritum pelo hábito
ereto, pela lâmina coriácea, pelas nervuras imersas e por apresentar lâmina pinada a
pinado-pinatífida, às vezes as pinas basais com pínulas nitidamente pecioluladas, mas
esta segmentação não se estendendo além das pinas medianas, que apresentam-se, no
máximo, pinatífidas
. A partir da análise de exsicatas identificadas por L. S. Sylvestre
como A. gastonis e A. auritum, constatou-se que a melhor característica, ou a mais
evidente, para diferenciar essas espécies, são as pínulas pecioluladas além das pinas
medianas ou não, uma vez que, exemplares identificados como A. gastonis apresentam
a lâmina coriácea e um exemplar identificado como A. auritum apresenta a lâmina 2-
pinado-pinatífida.
31
Asplenium gastonis é encontrado como epífita no interior da floresta, em locais
sombreados, parcialmente iluminados.
5.5. Asplenium harpeodes Kunze, Linnaea 18: 329. 1845.
Plantas epífitas ou terrícolas. Caule ereto, com escamas deltóides, castanho-
escuras, brilhantes, margem inteira a ciliada, ápice filiforme. Frondes monomorfas,
pendentes ou eretas; pecíolo cilíndrico, fosco, castanho-escuro a negro, estreitamente
alado, revestido na base por escamas lineares; lâmina 1-pinada, lanceolada, base
pouco reduzida, pinas basais um pouco menores do que as medianas, ápice agudo
pinatífido; raque cilíndrica, estreitamente alada em toda sua extensão, sem gema
prolífera na terminação distal; pinas elíptico-lanceoladas, base assimétrica, lado
acroscópico truncado, lado basiscópico cuneado, margem serreada, ápice agudo a
acuminado, curto-pecioluladas; nervuras livres, ápice pouco ou não espessado,
nervuras simples, às vezes as basais do lado acroscópico das pinas furcadas. Soros
elípticos, próximos à costa, indúsio membranáceo, hialino, margem inteira.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 298 et al.
(UPCB); Nascente do Rio Varanal, 19-VII-2005, C. R. Sakagami 407 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: México, Guatemala, Honduras, El Salvador, Costa
Rica, Panamá, Jamaica, Haiti, República Dominicana, Venezuela, Colômbia, Equador,
Peru, Bolívia, Guiana e Brasil (MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS) (Sylvestre 2001).
Asplenium harpeodes distingue-se pelas frondes pendentes ou eretas, pecíolo
cilíndrico, castanho-escuro a negro, estreitamente alado, a lâmina é 1-pinada,
lanceolada, com a base pouco reduzida, apresentando pinas basais um pouco menores
do que as medianas, as pinas são elíptico-lanceoladas, com a base assimétrica, sendo o
lado acroscópico truncado e o lado basiscópico cuneado, a margem é serreada e o
ápice agudo a acuminado.
Esta espécie é encontrada como terrícola ou epífita, neste caso, comumente
sobre tronco de Cyathea. Ocorre no interior da floresta em locais sombreados e
escuros.
32
5.6. Asplenium inaequilaterale Willd., Sp. pl. 5: 322. 1810.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas lanceoladas, com região mediana
castanho escura, margens mais claras, inteiras, ápice agudo. Frondes monomorfas,
eretas; pecíolo sulcado adaxialmente, fosco, castanho-claro, com ala estreita na porção
distal, na base com escamas semelhantes às do caule; lâmina 1-pinada, lanceolada a
oval-lanceolada, base truncada, ápice agudo a acuminado pinatífido; raque
estreitamente alada por toda sua extensão, sem gema prolífera na terminação distal,
revestida por escamas linear-filiformes, castanho-escuras; pinas elípticas, base
assimétrica, auriculada, lado acroscópico truncado, lado basiscópico cuneado, margem
crenada, ápice arredondado ou obtuso, pecioluladas; nervuras livres, ápice pouco
espessado, nervuras furcadas, às vezes as basais do lado basiscópico das pinas,
simples. Soros medianos, lineares, ligeiramente curvos, indúsio elíptico a linear,
membranáceo, hialino, margem inteira a sinuosa.
Material examinado: Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 89 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami 327 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica geral: Paraguai, Argentina, Uruguai. África (Ceilão,
Etiópia, Madagascar), Ásia (Índia), Brasil (CE, PE, AL, MT, MS, MG, ES, RJ, SP,
PR, SC, RS) (Sylvestre 2001).
Dentre as espécies da área, Asplenium inaequilaterale aproxima-se de A.
abscissum por ambos possuírem caule ereto, lâmina 1-pinada e nervuras furcadas,
sendo que, às vezes, as nervuras basais do lado basiscópico das pinas são simples, mas
diferenciam-se principalmente pela forma da lâmina e das pinas. No aspecto geral da
lâmina e forma das pinas assemelha-se à A. harpeodes, distinguindo-se deste pelas
nervuras (ver passo 4 da chave) e pelo pecíolo castanho-escuro, quase negro em A.
harpeodes e castanho-claro em A. inaequilaterale.
Asplenium inaequilaterale é encontrado no interior da floresta, em locais
sombreados.
33
5.7. Asplenium mucronatum C. Presl, del. Prag. 1: 178. 1822.
Plantas epífitas. Caule ereto, com escamas lineares, ápice agudo, base truncada,
castanho-escuras. Frondes monomorfas, pendentes; pecíolo curto, cilíndrico, fosco,
glabro; lâmina 1-pinado-pinatífida, longamente linear-lanceolada, base gradualmente
reduzida, pinas basais bem menores do que as medianas, ápice agudo; raque alada, ala
estreita, sem gema prolífera na terminação distal; pinas sésseis a curto pecioluladas,
base biauriculada, ápice das pinas e dos segmentos mucronados; nervuras livres,
simples, exceto as da aurícula que são furcadas. Soros elípticos, indúsio
membranáceo, hialino, margem sinuosa.
Material examinado: Ciclovia, 31-VIII-2004, C. R. Sakagami 149 & H.
Sakagami (UPCB); Idem, 02-II-2005, C. R. Sakagami 348 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Paraguai e Brasil (MG, RJ, SP, PR, SC, RS) (Sylvestre
2001).
Asplenium mucronatum distingue-se pelas frondes pendentes, com lâmina
longamente linear-lanceolada e pelas pinas basais bem menores do que as medianas.
As pinas apresentam base biauriculada e o ápice das pinas e dos segmentos são
mucronados.
Esta espécie é encontrada como epífita no interior da floresta, em local
sombreado, sobre tronco de Cyathea spp.
5.8. Asplenium triquetrum N. Murak.& R. C. Moran, Ann. Miss. Bot. Gard., 80 (1):
31. f. 8 b, c. Mapa 9. 1993.
Plantas rupícolas. Caule longo-reptante, glabrescente a revestido esparsamente
por escamas lanceoladas, margem inteira, ápice agudo. Frondes monomorfas, eretas a
pendentes; pecíolo achatado, sulcado na face adaxial, fosco, não alado, glabro, na base
com escamas semelhantes às do caule; lâmina 1-pinada, oblongo-lanceolada, pouco
ou não reduzida para a base; pina apical pinatífida, rombóide, subequilateral, um
pouco maior do que as adjacentes; raque estreitamente alada na porção distal, sem
34
gema prolífera na terminação distal; pinas elípticas, base assimétrica, lado acroscópico
oblíquo em relação à raque, às vezes apresentando uma aurícula aguda, lado
basiscópico cuneado, margem sinuosa, ápice agudo, pecioluladas; nervuras livres,
simples e bifurcadas, ápice delgado ou pouco espessado. Soros medianos, lineares,
indúsio linear, membranáceo, hialino, margem inteira.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 292 et al.
(UPCB); Idem, 18-VII-2005, C. R. Sakagami 390 (UPCB).
Distribuição geográfica: Bolívia, Paraguai, Argentina e Brasil (MG, ES, RJ, SP,
PR, SC, RS) (Sylvestre 2001).
Asplenium triquetrum distingue-se pelo caule longo-reptante, glabrescente a
esparsamente revestido por escamas lanceoladas e lâmina de coloração verde-escura e
translúcidas. Outras características são a lâmina com uma pina apical pinatífida, de
forma rombóide, um pouco maior do que as pinas adjacentes, as pinas com base
assimétrica, o lado acroscópico oblíquo em relação à raque, às vezes apresentando uma
aurícula aguda e o lado basiscópico cuneado, margem sinuosa e ápice agudo.
Asplenium triquetrum é encontrado sobre rochas na cachoeira em local
sombreado.
6. BLECHNUM L.
Plantas terrícolas, hemiepífitas ou epífitas. Caule longo-reptante a compacto e
ereto, em algumas espécies arborescente, escamoso. Frondes monomorfas ou
dimorfas, frondes jovens geralmente avermelhadas; pecíolo não articulado ao caule,
glabro a esparsamente escamoso; lâmina pinatissecta a 1-pinada, raramente simples,
glabra ou ocasionalmente com escamas na nervura principal, aeróforos ausentes ou
presentes na base das pinas abaxialmente e algumas vezes ao longo do pecíolo;
nervuras livres, bifurcadas. Soros lineares, paralelos às costas; indúsio abrindo-se
para a costa (não para as margens), inteiro a lacinado; esporos elipsoidais monoletes,
superficialmente papilados a quase lisos, rugosos, alados, equinados ou reticulados.
35
Blechnum tem aproximadamente 200 espécies que são principalmente tropicais,
com uma espécie boreal-temperada e várias austral-temperadas (Mickel & Beitel
1988).
Segundo Moran (1995b), as espécies de Blechnum com frondes monomorfas
hibridam freqüentemente e os híbridos podem tornar-se abundantes localmente,
reproduzindo-se através de estolões. A definição das espécies de Blechnum é às vezes
difícil devido a variações genéticas, fenotípicas e também devido a hibridações (Tryon
& Stolze 1993).
Na área em estudo foram encontradas 14 espécies de Blechnum, sendo que 3
permanecem indeterminadas: B. asplenioides Sw., B. austrobrasilianum de la Sota, B.
binervatum subsp. acutum (Desv.) R. M. Tryon & Stolze, B. brasiliense Desv., B. x
caudatum Cav., B. cordatum (Desv.) Hieron., B. divergens (Kunze) Mett., B. gracile
Kaulf., B. occidentale L., B. polypodioides Raddi e B. schomburgkii (Klotzsch) C. Chr.
Chave para as espécies de Blechnum
1. Frondes dimorfas
2. Lâmina estéril pinatissecta, pinas adnadas à raque
3. Caule ereto, com escamas de margem inteira, concolores ..........6.7. B. divergens
3. Caule escandente ou reptante, com escamas de margem denticulada ou denteada,
atrocostadas
4. Escamas do caule com margem denticulada; lâmina com base gradualmente
reduzida ...........................................................6.3. B. binervatum subsp. acutum
4. Escamas do caule com margem denteada; lâmina com base abruptamente
reduzida ...............................................................................6.14. Blechnum sp. 3
2. Lâmina estéril 1-pinada, pinas pecioluladas a sésseis, pelo menos as basais não
adnadas à raque
5. Escamas do caule oval-lineares, concolores; base da lâmina sem pinas reduzidas;
pinas com margem inteira a serreada no ápice..............................6.6. B. cordatum
36
5. Escamas do caule lineares, atrocostadas; base da lâmina gradualmente reduzida
até um par de pinas auriculiformes; pinas com margem inteira até o ápice ...........
.............................................................................................. 6.11. B. schomburgkii
1. Frondes monomorfas
6. Lâmina 1-pinada
7. Lâmina com 3-6 pares de pinas; pinas basais sem aurícula acroscópica na base
que se sobrepõe à raque.....................................................................6.8. B. gracile
7’. Lâmina com 7-14 pares de pinas; pinas basais com aurícula acroscópica na base
que se sobrepõe à raque............................................................. 6.5. B. x caudatum
6. Lâmina pinatissecta
8. Caule subarborescente, com escamas lineares, negras ..............6.4. B. brasiliense
8. Caule não subarborescente, escamas deltóides ou ovais, não lineares
9. Lâmina elíptica ou linear-elíptica, base gradualmente reduzida, com par de
pinas basais auriculiformes
10. Lâmina linear-elíptica, pinas deltóides, com o comprimento cerca de 2x a
largura .............................................................................. 6.1. B. asplenioides
10. Lâmina elíptica, pinas lineares, com o comprimento mais de 2x a largura
......................................................................................6.10. B. polypodioides
9. Lâmina linear-deltóide, par de pinas basais só um pouco menor do as
superiores, sem pinas auriculiformes
11. Pinas basais com a base livre nos lados acroscópico e basiscópico................
........................................................................................... 6.9. B. occidentale
11. Pinas basais adnadas no lado acroscópico e livres no basiscópico
12. Tecido laminar entre as nervuras e indúsio pilosos....6.12. Blechnum sp. 1
12. Tecido laminar entre as nervuras glabro ou com tricomas diminutos;
indúsio glabro ou piloso
13. Pinas com margem levemente denticulada; indúsio glabro, de margem
inteira................................................................ 6.2. B. austrobrasilianum
13. Pinas com margem ondulada; indúsio piloso, de margem fimbriada........
..................................................................................6.13. Blechnum sp. 2
37
6.1. Blechnum asplenioides Sw., Kongl. Vetensk. Acad. Handl. 72, t. 3, f. 2. 1817.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas deltóides, margem inteira ou com
raros dentículos, ápice agudo ou acuminado, castanho-escuras ou castanho-claras, com
manchas castanho-escuras. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado, com tricomas
multicelulares, hialinos, paleáceo, curto, 1,5-5 cm compr.; lâmina linear-elíptica,
pinatissecta, base gradualmente reduzida até um par de pinas auriculiformes, ápice
pinatífido; pinas triangulres, adnadas, base um pouco excurrente nas pinas basais,
comprimento cerca de duas vezes a largura, margem levemente denticulada, ápice
arredondado, obtuso ou mucronado; superfícies adaxial e abaxial com tricomas
multicelulares, hialinos sobre a raque, nervuras e tecido laminar; nervuras livres,
simples, 2-3-furcadas, ápice espessado.
Material examinado: trilho do trem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 427 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Venezuela, Guiana, Suriname, Colômbia, Peru,
Bolívia, Paraguai, Argentina e Brasil (PA, MT, GO, DF, MS, MG, RJ, SP, PR)
(Dittrich 2005).
Esta espécie é, às vezes, difícil de distinguir de Blechnum polypodioides. Os
materiais analisados foram separados baseando-se na forma da lâmina que é linear-
elíptica em B. asplenioides (as pinas reduzem de tamanho mais próximo das
extremidades) e elíptica em B. polypodioides (as pinas gradualmente reduzem de
tamanho a partir do meio da lâmina para as extremidades) e pelas pinas deltóides, com
o comprimento cerca de 2x a largura em B. asplenioides e pinas lineares, com o
comprimento mais de 2x a largura em B. polypodioides.
Tryon & Stolze (1993), consideram Blechnum polypodioides como sinônimo de
B. asplenioides. Segundo os autores, B. polypodioides é caracterizado pela base da
lâmina com pinas reduzidas a lobos. Já Mickel & Beitel (1988) e Mickel & Smith
(2004) quando tratam de B. polypodioides, comentam que B. asplenioides da América
do Sul, com sua lâmina estreita e pecíolo ausente ou quase ausente, parece
38
suficientemente distinto para mantê-lo como uma espécie distinta até que sua relação
com B. polypodioides seja esclarecida.
Blechnum asplenioides foi encontrado em barranco ao longo do trilho do trem.
6.2. Blechnum austrobrasilianum de la Sota, Bol. Soc. Arg. Bot. 16 (3): 248. 1975.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas deltóides, margem com alguns
dentículos, ápice acuminado, castanho-escuras, concolores. Frondes monomorfas;
pecíolo sulcado, com escamas iguais às do caule porém castanho-claras, paleáceo;
lâmina linear-deltóide, pinatissecta, par de pinas basal só um pouco menor do que as
superiores (não auriculiformes), ápice pinatífido; pinas lineares, adnadas, base
expandida, margem levemente denticulada, ápice agudo; pinas basais adnadas no lado
acroscópico e livres no basiscópico; superfície adaxial com tricomas multicelulares
sobre a raque; superfície abaxial com tricomas multicelulares sobre a raque ou na
base das pinas; tricomas diminutos, incospícuos e esparsos sobre o tecido laminar;
raras escâmulas sobre a raque; nervuras livres, simples ou bifurcadas. Indúsio glabro,
margem inteira.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 41 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 101 & K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Bolívia, nordeste e noroeste da Argentina, Sudeste e
Sul do Brasil (MG, RJ, SP, PR, SC, RS) (Dittrich 2005).
Blechnum austrobrasilianum caracteriza-se pela lâmina linear-deltóide, sem
pinas basais reduzidas a aurículas, as características que o distiguem de Blechnum sp.
1 e Blechnum sp. 2 encontram-se nos comentários dessas duas espécies.
Blechnum austrobrasilianum é encontrado ao longo da trilha em locais abertos,
junto a outras espécies de Blechnum.
6.3. Blechnum binervatum subsp. acutum (Desv.) R. M. Tryon & Stolze, Fieldiana
Bot. N. S. 32: 64. 1993.
Lomaria acuta Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6: 290. 1827.
39
Plantas terrícolas ou hemi-epífitas. Caule escandente, com escamas linear-
lanceoladas, margem denticulada, ápice filiforme, castanhas, atrocostadas. Frondes
dimorfas; pecíolo sulcado, com escamas esparsas iguais às do caule sendo mais
abundantes na base, paleáceo a castanho; lâmina elíptica, pinatissecta, base
gradualmente reduzida, com pinas vestigiais distantes entre si; pinas estéreis lineares,
adnadas, base expandida, margem inteira, ápice agudo a acuminado; pinas férteis
lineares com tecido laminar reduzido; superfície adaxial glabra; superfície abaxial
com escâmulas filiformes sobre a raque e raquíola; nervuras livres, simples ou
bifurcadas.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 10 et al.
(UPCB); Idem, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 69 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 19-I-
2005, C. R. Sakagami 240 & N. K. Sakagami (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R.
Sakagami 311 et al. (UPCB); Rio Varanal (meio), 19-VII-2005, C. R. Sakagami 401 et
al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Sul do México, América Central, desde a Venezuela e
Colômbia até a Argentina, Sudeste e Sul do Brasil (MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS)
(Dittrich 2005).
Na área em estudo, Blechnum binervatum subsp. acutum assemelha-se à
Blechnum sp. 3 por ambos apresentarem caule com escamas atrocostadas e lâmina
pinatissecta. No entanto, em B. binervatum subsp. acutum o caule é escandente, as
escamas têm margem denticulada e a lâmina se reduz gradualmente para a base,
enquanto que em Blechnum sp. 3 o caule é reptante, as escamas têm margem denteada,
com dentes falciformes e a lâmina se reduz abruptamente para a base. Também
assemelha-se à B. divergens por ambos possuírem frondes dimorfas e lâmina estéril
pinatissecta com as pinas adnadas à raque. Porém, B. binervatum subsp. acutum possui
caule reptante com o ápice ascendente, escamas do caule linear-lanceoladas com
margem denticulada, castanhas, atrocostadas e pinas vestigiais distantes entre si,
enquanto que B. divergens apresenta caule ereto com escamas lanceoladas, de margem
inteira, castanho-claras, concolores e pinas vestigiais próximas entre si.
40
Blechnum binervatum subsp. acutum é encontrado como terrícola ou hemi-
epífita, na beira de trilhas em locais não muito fechados.
6.4. Blechnum brasiliense Desv., Ges. Naturf. Freunde Berlin Mag. Neuesten
Entdeck. Gesammten Naturk. 5: 330. 1811.
Plantas terrícolas. Caule ereto, robusto, subarborescente, com escamas lineares,
margem inteira, ápice filiforme, negras. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado, com
escamas iguais às do caule, castanho-escuro; lâmina oblanceolada, pinatissecta, base
gradualmente reduzida até um par de pinas auriculiformes, ápice pinatífido, agudo;
pinas lineares, adnadas, base expandida, margem serreada, ápice acuminado ou
arredondado nas pinas basais; superfície adaxial glabra; superfície abaxial com
tricomas clavados, diminutos sobre a raquíola, nervuras e tecido laminar; escâmulas
filiformes sobre a raque e raquíola; nervuras livres, simples ou bifurcadas, ápice
espessado.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 42 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 70 & K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Guatemala, Colômbia, Venezuela, Equador, Peru,
Bolívia, Paraguai, Uruguai e Argentina e Brasil (CE, BA, MT, DF, MS, MG, ES, RJ,
SP, PR, SC, RS) (Dittrich 2005).
Blechnum brasiliense se distingue entre as espécies monomorfas por possuir
escamas estreitas negras, frondes grandes (até 1,5 m compr.), lâmina atenuada
basalmente e pinas ascendentes (Moran 1995b). Caracteriza-se também pelo hábito
arborescente e pinas com margem serreada.
Blechnum brasiliense é encontrado em locais sombreados no interior da floresta
ou locais abertos expostos ao sol.
6.5. Blechnum x caudatum Cav., Descr. Pl. 262. 1802.
41
Plantas terrícolas. Caule ereto ou decumbente, com escamas deltóides, margem
inteira, ápice filiforme, castanho-escuras. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado,
papilado, com escamas iguais às do caule na base, paleáceo; lâmina oval a elíptica, 1-
pinada, base sem pinas reduzidas, sem pinas vestigiais, pina apical conforme ou
subconforme mais longa do que as laterais; pinas lineares ou oblongas, adnadas,
pecioluladas tornando-se adnadas em direção ao ápice da lâmina, pinas basais com
aurícula acroscópica na base que se sobrepõe à raque, ápice agudo ou obtuso, opostas
ou alternas em direção ao ápice, 7-14 pares; superfície adaxial glabra; superfície
abaxial com tricomas clavados, diminutos sobre as nervuras e tecido laminar;
nervuras livres, simples ou bifurcadas, ápice espessado.
Material examinado: porção mediana do Rio Varanal, 19-VII-2005, C. R.
Sakagami 402 et al. (UPCB); Idem, 19-IV-2005, C. R. Sakagami 362 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: México, América Central, Colômbia, Venezuela,
Suriname, Equador, Peru, Bolívia e Brasil (MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS) (Dittrich
2005).
Blechnum x caudatum é um híbrido entre B. gracile e B. occidentale,
distinguindo-se de seus progenitores pela forma intermediária do ápice da lâmina
(Moran 1995b). Assemelha-se à B. gracile por apresentar lâmina 1-pinada, com pina
apical conforme ou subconforme mais longa do que as laterais e difere por possuir 7-
14 pares de pinas e pinas basais com aurícula acroscópica na base que se sobrepõe à
raque. Assemelha-se à B. occidentale por possuir as pinas distais adnadas e pinas
basais com aurícula acroscópica na base que se sobrepõe à raque, porém, difere de B.
occidentale por este apresentar ápice da lâmina pinatífido e maior número de pares de
pinas (16-24 pares).
Blechnum x caudatum é encontrado no interior da floresta formando grandes
populações nas proximidades do Rio Varanal, principalmente na porção mediana do
rio, junto de Blechnum binervatum subsp. acutum, Diplazium cf. striatastrum,
Dicksonia sellowiana, etc.
6.6. Blechnum cordatum (Desv.) Hieron., Hedwigia 47: 239. 1908.
42
Lomaria cordata Desv., Ges. Naturf. Freunde Berlin Mag. Neuesten Entdeck.
Gesammten Naturk. 5: 330. 1811.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas oval-lineares, base arredondada,
margem denticulada ou inteira, ápice filiforme, castanho-claras, concolores. Frondes
dimorfas; pecíolo sulcado, com escamas iguais às do caule, paleáceo ou às vezes com
manchas castanho-escuras; lâmina oblonga, 1-pinada, base sem pinas reduzidas, sem
pinas vestigiais, com pina apical conforme; pinas estéreis oblongo-acuminadas, curto-
pecioluladas, alternas, base arredondada ou cordada, margem inteira a serreada no
ápice, ápice agudo a acuminado; pinas férteis lineares com tecido laminar reduzido;
superfície adaxial com escamas lineares, estreitas, margem denticulada, ápice
filiforme sobre a raque; superfície abaxial com escamas lineares, estreitas, margem
denticulada ou não, ápice filiforme sobre a raque; escamas ovais, margem denticulada
ou não, ápice filiforme sobre a raquíola; tricomas diminutos, alvos sobre as nervuras;
nervuras livres, simples ou bifurcadas, ápice espessado.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 45 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 213 & N. K. Sakagami (UPCB);
Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami 301 et al. (UPCB); trilho do trem, 07-IX-2005, C.
R. Sakagami 424 & N. K. Sakagami (UPCB); estrada do Varanal, 09-IX-2005, C. R.
Sakagami 449 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Venezuela e Colômbia até o Chile, Paraguai, Ilhas
Juan Fernández, Ilhas Malvinas, Sudeste e centro do Brasil (GO, DF, MG, ES, RJ, SP,
PR, SC, RS) (Dittrich 2005).
Na área em estudo a espécie mais próxima de Blechnum cordatum é B.
schomburgkii por ambos apresentarem frondes dimorfas com a lâmina estéril 1-pinada,
pinas pecioluladas a sésseis e pelo menos as basais não adnadas à raque. Além das
características mencionadas na chave, essas espécies distinguem-se pelo indumento da
superfície abaxial da lâmina: B. cordatum apresenta superfície abaxial com escamas
lineares estreitas sobre a raque, escamas ovais sobre a raquíola e tricomas diminutos
43
alvos sobre as nervuras, enquanto que B. schomburgkii apresenta superfície abaxial
apenas com escâmulas filiformes sobre a raquíola.
Blechnum cordatum é encontrado no interior da floresta em locais sombreados,
úmidos e em barrancos ao longo do trilho do trem em locais abertos e mais secos.
6.7. Blechnum divergens (Kunze) Mett., Ann. Sci. Nat. Bot. 5, 2: 225. 1864.
Lomaria divergens Kunze, Linnaea 9: 57. 1834.
Plantas rupícolas. Caule ereto, com escamas lanceoladas, margem inteira, ápice
filiforme, castanho-claras, concolores. Frondes dimorfas; pecíolo sulcado, glabro,
atropurpúreo; lâmina elíptica, pinatissecta, base abruptamente reduzida, com pinas
vestigiais na base próximas entre si; pinas estéreis linear-oblongas, adnadas à raque,
base um pouco expandida acroscopicamente, margem inteira, ápice agudo a
acuminado; pinas férteis lineares com tecido laminar reduzido; superfície adaxial
glabra; superfície abaxial com escâmulas filiformes, ramificadas sobre a raque e
raquíola; nervuras livres, bifurcadas, ápice espessado evidente como pontos
esbranquiçados na superfície adaxial.
Material examinado: Trilha Ecológica, 30-VIII-2004, C. R. Sakagami 138 & H.
Sakagami (UPCB); Idem, 19-I-2005, C. R. Sakagami 244 & N. K. Sakagami (UPCB);
Idem, 18-VII-2005, C. R. Sakagami 391 (UPCB); Idem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami
444 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: México, América Central e Antilhas, Venezuela e
Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Sudeste e Sul do Brasil (MG, RJ, SP, PR, SC)
(Dittrich 2005).
Na área em estudo, Blechnum divergens assemelha-se a B. binervatum subsp.
acutum por ambos possuírem frondes dimorfas e lâmina estéril pinatissecta com as
pinas adnadas à raque. São distinguidos pelo caule, escamas do caule e distância das
pinas vestigiais, como já foi mencionado nos comentários de B. binervatum subsp.
acutum. Também assemelha-se à Blechnum sp. 3 por ambos possuírem frondes
dimorfas e lâmina abruptamente reduzida para a base. No entanto, B. divergens possui
44
caule ereto, com escamas de margem inteira, castanho-claras e concolores, enquanto
que, Blechnum sp. 3 possui caule reptante, com escamas de margem denteada,
castanho-escuras e atrocostadas.
Blechnum divergens é encontrado como rupícola, em paredões de cachoeira,
junto de Olfersia cervina, Hymenophyllum fragile e Selaginella spp.
6.8. Blechnum gracile Kaulf., Enum. Filic. 158. 1824.
Plantas terrícolas. Caule ereto ou decumbente, com escamas deltóides, margem
inteira, ápice acuminado, castanho-escuras. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado,
papilado, com escamas iguais às do caule na base, paleáceo; lâmina oval, 1-pinada,
base sem pinas reduzidas, sem pinas vestigiais, pina apical conforme mais longa do
que as laterais; pinas oblongas ou elípticas, curto-pecioluladas tornando-se adnadas em
direção ao ápice da lâmina, base aguda ou arredondada, margem serrilhada, ápice
agudo ou arredondado, alternas, 3-6 pares; superfície adaxial glabra ou com tricomas
glandulares, pedicelados escassos; superfície abaxial com tricomas glandulares,
pedicelados sobre as nervuras e tecido laminar; nervuras livres, simples ou
bifurcadas, ápice espessado.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 53 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami 296 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Sul do México, América Central, Antilhas, Trinidad,
Colômbia, Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Equador, Peru, Bolívia,
Paraguai, Argentina e Brasil (MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS) (Dittrich 2005).
Segundo Mickel & Smith (2004), Blechnum gracile é caracterizado por possuir
1-3(-4) pares de pinas (até 6 pares no material analisado), pina apical conforme 1,5-3
vezes o comprimento das pinas laterais, pina terminal com base subcordada e/ou 1-2
lobos semicirculares, raque glabra e pinas distantes, glabras com base cuneada ou
arredondada.
Blechnum gracile é encontrado no interior da floresta, em barrancos à beira de
córregos, em locais úmidos e bem sombreados.
45
6.9. Blechnum occidentale L., Sp. Pl. 1077. 1753.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas deltóides, margem inteira, ápice
acuminado a filiforme, bicolores, castanho-escuras com as margens claras. Frondes
monomorfas; pecíolo sulcado, glabro, paleáceo; lâmina linear-deltóide, 1-pinada, base
truncada, sem pinas reduzidas, sem pinas vestigiais, ápice pinatífido; pinas lineares,
sésseis, base auriculada no lado acroscópico, margem denticulada, ápice agudo,
alternas; pinas basais com a base auriculada, livre nos lados acroscópicos e
basiscópico, aurícula acroscópica na base sobreposta à raque, 16-24 pares; superfície
adaxial glabra; superfície abaxial com tricomas diminutos, multicelulares sobre o
tecido laminar; nervuras livres, simples ou várias vezes furcadas. Material fértil não
observado.
Material examinado: Trilha Ecológica, 08-IX-2005, C. R. Sakagami s. n. & N.
K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Estados Unidos, México, Belize, Guatemala,
Honduras, El Salvador, Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Antilhas, Trinidad & Tobago,
Colômbia, Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Equador, Peru, Bolívia,
Paraguai, Chile, Argentina e Brasil (RR, CE, PE, BA, MT, GO, MS, MG, ES, RJ, SP,
PR, SC, RS) (Dittrich 2005).
Blechnum occidentale é caracterizado pelas pinas proximais totalmente pinadas,
pinas distantes na metade proximal da lâmina, pinas proximais ligeiramente reduzidas
e ápice da lâmina pinatífido (Mickel & Smith 2004). O material analisado estava
estéril, mas pode ser diferenciado das outras espécies encontradas na área por suas
características vegetativas.
Blechnum occidentale foi encontrado à beira da trilha, em local aberto e
parcialmente iluminado.
6.10. Blechnum polypodioides Raddi, Opusc. Sci. Bol. 3: 294. 1819.
46
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas ovais, margem inteira ou ciliada,
ápice acuminado ou filiforme, castanho-escuras ou castanho-claras com manchas
escuras. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado, com tricomas multicelulares, na base
com escamas semelhantes às do caule, paleáceo, longo, (4-) 7,5-19 (-24)cm compr.;
lâmina elíptica, pinatissecta, base gradualmente reduzida até um par de pinas
auriculiformes, ápice pinatífido; pinas lineares, adnadas, base excurrente no lado
acroscópico, margem denticulada, ápice agudo ou mucronado, comprimento mais de
duas vezes a largura; superfícies adaxial e abaxial com tricomas multicelulares,
hialinos sobre toda superfície; nervuras livres, simples ou bifurcadas, ápice
espessado.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami s. n. Et al.
(UPCB); Idem, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 100 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 30-
VIII-2004, C. R. Sakagami 137 & H. Sakagami (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R.
Sakagami 285 et al. (UPCB); Ciclovia, 19-I-2005, C. R. Sakagami 261 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: México, América Central, Antilhas, Colômbia,
Venezuela, Guiana, Suriname, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina e Brasil
(PI, MT, GO, MS, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS) (Dittrich 2005).
Blechnum polypodioides é caracterizado pela lâmina elíptica que gradualmente
se reduz para as extremidades, ápice da lâmina pinatífido e pinas proximais reduzidas
e adnadas (Mickel & Smith 2004). Segundo Mickel & Smith (2004), o pecíolo é curto,
2-10 (15) cm compr., cerca de 1/3- 1/10 do comprimento da fronde, enquanto que em
B. asplenioides o pecíolo é ausente ou quase ausente. Embora alguns autores usem o
tamanho do pecíolo para separar B. polypodioides de B. asplenioides, verificou-se que
estas medidas se sobrepõem em alguns materiais, não sendo uma boa característica
para a distinção entre estas duas espécies.
Blechnum polypodioides foi encontrado ao longo das trilhas, em locais abertos
formando grandes populações.
6.11. Blechnum schomburgkii (Klotzsch) C. Chr., Ind. Fil. 159. 1906.
47
Lomaria schomburgkii Klotzsch, Linnaea 20: 346. 1847.
Plantas terrícolas. Caule ereto, robusto, arborescente, com escamas lineares,
estreitas, margem inteira, ápice filiforme, castanhas, atrocostadas. Frondes dimorfas;
pecíolo levemente sulcado, com escamas iguais às do caule, paleáceo; lâmina
oblanceolada, 1-pinada, base gradualmente reduzida até um par de pinas
auriculiformes, sem pinas vestigiais, com pina apical subconforme; pinas estéreis
oblongas, sésseis ou as apicais adnadas, alternas, base arredondada, margem inteira até
o ápice, ápice agudo; pinas férteis lineares com tecido laminar reduzido; superfície
adaxial glabra; superfície abaxial com escâmulas, filiformes sobre a raquíola;
nervuras livres, simples ou bifurcadas, ápice espessado, pouco visíveis.
Material examinado: trilho do trem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 438 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Guiana,
Peru, Bolívia e Brasil (BA, GO, MG, RJ, SP, PR, SC, RS) (Dittrich 2005).
Blechnum schomburgkii distingue-se pelo caule ereto, arborescente, com
escamas lineares estreitas e atrocostadas; pelas frondes dimorfas, com lâmina 1-
pinada, de base gradualmente reduzida até um par de pinas auriculiformes, sem pinas
vestigiais e com pina apical subconforme. As pinas estéreis são oblongas, de base
arredondada e margem inteira até o ápice. Na área em estudo a espécie mais próxima é
B. cordatum e as características que distinguem essas duas espécies constam nos
comentários de B. cordatum.
Blechnum schomburgkii foi encontrado em barranco ao longo do trilho do trem,
em local aberto e seco.
6.12. Blechnum sp. 1
48
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas deltóides, margem denticulada,
ápice filiforme, castanho-escuras ou castanho-claras com manchas escuras. Frondes
monomorfas; pecíolo sulcado, com tricomas multicelulares, com escamas na base,
paleáceo; lâmina linear-deltóide, pinatissecta, base truncada, com par de pinas basal
um pouco menor do que as superiores, sem pinas auriculiformes, ápice pinatífido;
pinas lineares, adnadas, base expandida, margem denticulada, ápice agudo ou
acuminad; par de pinas basal com base adnada no lado acroscópico e livre no
basiscópico; superfícies adaxial e abaxial com tricomas multicelulares, hialinos sobre
a raque, nervuras e tecido laminar; nervuras livres, simples e bifurcadas, ápice
espessado. Indúsio piloso.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 13 et al.
(UPCB); Idem, 28-VI-2004, C. R. Sakagami s. n. & K. Sakagami (UPCB); Idem, 01-
II-2005, C. R. Sakagami 286 et al. (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 296 et al.
(UPCB).
Blechnum sp. 1 assemelha-se a B. austrobrasilianum por ambos possuírem as
pinas basais adnadas no lado acroscópico e livres no basiscópico, porém apresenta o
tecido laminar entre as nervuras e o indúsio pilosos, enquanto que B.
austrobrasilianum apresenta o tecido laminar entre as nervuras glabro ou com
tricomas diminutos e o indúsio glabro.
Blechnum sp. 1 foi encontrado ao longo das trilhas, em locais abertos.
6.13. Blechnum sp. 2
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas ovais, margem levemente
denticulada, ápice filiforme, castanhas com manchas escuras. Frondes monomorfas;
pecíolo sulcado, glabro, com escamas iguais às do caule na base, paleáceo; lâmina
linear-deltóide, pinatissecta, base truncada, sem pinas auriculiformes, ápice pinatífido;
pinas lineares, adnadas, base excurrente no lado acroscópico, margem ondulada, ápice
agudo ou acuminado; par de pinas basal com base adnada no lado acroscópico e livre
no basiscópico; superfície adaxial glabra; superfície abaxial com tricomas
49
multicelulares sobre a raque; tricomas diminutos sobre o tecido laminar ou este glabro;
nervuras livres, simples e bifurcadas. Indúsio piloso, margem fimbriada.
Material examinado: Trilha Ecológica, 19-I-2005, C. R. Sakagami 249 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Blechnum sp. 2 também assemelha-se a B. austrobrasilianum por ambos
possuírem as pinas basais adnadas no lado acroscópico e livres no basiscópico, porém
apresenta pinas com margem ondulada e indúsio piloso e fimbriado, enquanto que em
B. austrobrasilianum a margem das pinas é levemente denticulada e o indúsio é glabro
e com margem inteira.
Segundo Dittrich (2005 com. pessoal), tanto Blechnum sp. 1 quanto Blechnum
sp. 2 podem ser híbridos que retrocruzaram com um dos parentais. No entanto, estudos
adicionais são necessários para se esclarecer a provável origem híbrida destes
materiais.
Blechnum sp. 2 foi encontrado ao longo das trilhas, em locais abertos.
6.14. Blechnum sp. 3
Plantas terrícolas. Caule reptante, com escamas lineares, margem denteada,
dentes falciformes, ápice filiforme, castanho-escuras, atrocostadas. Frondes dimorfas;
pecíolo sulcado, com escamas na base, paleáceo; lâmina estéril elíptica, pinatissecta,
base abruptamente reduzida, pinas basais auriculiformes; pinas estéreis linear-
oblongas, adnadas à raque, base expandida nos lados acroscópico e basiscópico,
margem inteira, ápice caudado ou acuminado; pinas férteis lineares com tecido laminar
reduzido; superfície adaxial glabra; superfície abaxial com tricomas curtos (ca. 2
células) sobre o tecido laminar; nervuras livres, simples ou bifurcadas, ápice
espessado.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 290 et al
(UPCB).
50
Blechnum sp. 3 caracteriza-se por apresentar caule reptante, com escamas de
margem denteada, com os dentes falciformes, lâmina com base abruptamente reduzida
e pinas estéreis com base expandida nos lados acroscópico e basiscópico.
Dentre as espécies da área, Blechnum sp. 3 assemelha-se à B. binervatum subsp.
acutum por apresentar frondes dimorfas, lâmina pinatissecta, pinas estéreis com a base
expandida e caule com escamas atrocostadas. No entanto, B. binervatum subsp.
acutum apresenta caule escandente, com escamas de margem denticulada e lâmina
com a base gradualmente reduzida.
Blechnum sp. 3 assemelha-se à ilustração de B. ensiforme (Liebm.) Christensen
presente em Mickel & Beitel (1988), uma espécie até o momento não conhecida para o
Brasil. Segundo Mickel & Beitel (1988), Blechnum ensiforme caracteriza-se por
apresentar as pinas basais abruptamente reduzidas a aurículas, escamas do caule
castanho-escuras, atrocostadas, com dentes falciformes pequenos (0,1 mm compr. ou
menos), nervura central da pina profundamente sulcada, elevada e mais clara do que a
lâmina.
Blechnum sp. 3 é encontrado no interior da floresta em local parcialmente
iluminado, à beira de córrego.
7. CAMPYLONEURUM C. Presl
Plantas epífitas, terrícolas, hemiepífitas ou rupícolas. Caule curto a longo-
reptante, com escamas geralmente clatradas, peltadas ou subpeltadas. Frondes
monomorfas; pecíolo articulado, glabro; lâmina inteira ou 1-pinada, glabras ou
pubérulas, tricomas simples ou ramificados, geralmente inconspícuos ou com escamas
sobre a costa; nervuras reticuladas, as nervuras primárias formando ângulo de
divergência com a costa de 45-75º, paralelas, fundindo-se entre nervuras opostas e
formando aréolas primárias com 1-6 vênulas inclusas simples ou divididas, geralmente
excurrentes, livres ou anastomosadas, neste caso formando aréolas secundárias, ápice
das vênulas livres com hidatódios. Soros dispostos sobre as vênulas na porção média a
51
apical ou raramente na união de duas vênulas, em 2-4 (6) séries entre as nervuras
primárias, paráfises raramente presentes, simples ou ramificadas; esporos reniformes,
monoletes, verrucosos.
Campyloneurum é um gênero restrito ao Novo Mundo com centro de
diversificação na região andina (León 1995). Está distribuído desde Chihuahua no
México até o Sul da Flórida e das Bahamas, Catamarca e Entre Ríos na Argentina,
Uruguai, Ilhas Cocos e Ilhas Galápagos (Tryon & Tryon 1982).
Campyloneurum parece estar mais relacionado a Niphidium J. Sm. (Tryon &
Tryon 1982), conforme comentários apresentados no tratamento para este gênero.
Na área em estudo foram encontradas duas espécies: Campyloneurum
aglaolepis (Alston) de la Sota e Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl.
Chave para as espécies de Campyloneurum
1. Caule pruinoso, com escamas ovais, de ápice longo-acuminado, iridescentes; lâmina
com menos de 1 cm larg. ............................................................... 7.1. C. aglaolepis
1. Caule não pruinoso, com escamas arredondadas ou ovais, de ápice arredondado ou
obtuso, não iridescentes; lâmina com mais de 1 cm larg....................7.2. C. nitidum
7.1. Campyloneurum aglaolepis (Alston) de la Sota, Op. Lilloana 5: 96. 1960.
Polypodium aglaolepis Alston, J. Bot. 77: 346. 1939.
Plantas epífitas. Caule curto-reptante, pruinoso, com escamas ovais, base
auriculada, margem inteira, às vezes um pouco denteada, ápice longo-acuminado,
peltadas, clatradas, castanhas, iridescentes. Frondes monomorfas; pecíolo não sulcado
adaxialmente, convexo abaxialmente, paleáceo; lâmina simples, linear-elíptica, menos
de 1 cm larg., base atenuada, margem inteira, às vezes revoluta, ápice atenuado;
superfícies adaxial e abaxial glabras; nervuras anastomosadas, formando 1-2 aréolas
entre a costa e a margem, com vênulas livres inclusas.
52
Material examinado: Ciclovia, 31-VIII-004, C. R. Sakagami 150 & H.
Sakagami (UPCB); Trilha Ecológica, 19-I-2005, C. R. Sakagami 246 & N. K.
Sakagami (UPCB); porção média do Rio Varanal, 19-IV-2005, C. R. Sakagami 363 et
al. (UPCB); Idem, 19-VII-2005, C. R. Sakagami 404 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Equador Central, Sul do Peru à Argentina e Sul do
Brasil (GO, MG, RJ, SP, PR) (León 1992).
Campyloneurum aglaolepis é caracterizado pelo caule pruinoso, recoberto por
escamas castanhas com células oblongas de lúmen iridescente (León 1992). As
escamas do caule são persistentes e numerosas, ligeiramente dispersas (León 1992).
Ainda segundo León (1992), esta espécie tem paráfises dendríticas entre os
esporângios, porém nos materiais analisados não foram observadas paráfises.
Difere de C. angustifolium (Sw.) Fée por este apresentar caule não pruinoso e
escamas do caule com células de lúmen transparente. As escamas do caule são na
maioria caducas, persistindo somente nos pontos de crescimento do caule (León 1992).
Campyloneurum aglaolepis foi encontrado como epífita no interior da floresta,
em locais sombreados e mais fechados.
7.2. Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl, Tent. Pterid. 190. 1836.
Polypodium nitidum Kaulf., Enum. Fil. 92. 1824.
Plantas epífitas. Caule curto-reptante, não pruinoso, com escamas arredondadas
ou ovais, base arredondada, margem inteira, ápice arredondado ou obtuso, levemente
clatradas, castanhas, não iridescentes. Frondes monomorfas; pecíolo com um sulco
adaxial raso, paleáceo; lâmina simples, elíptica, mais de 1 cm larg., base atenuada,
margem inteira a ligeiramente ondulada, ápice atenuado; superfície adaxial com
tricomas bicelulares, claviformes; superfície abaxial com tricomas bicelulares,
claviformes sobre o tecido laminar; nervuras anastomosadas, formando aréolas
primárias e secundárias, com 1-2 vênulas livres inclusas.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 54 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 61 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 01-
53
II-2005, C. R. Sakagami 277 et al. (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 307 et al.
(UPCB); Ciclovia, 02-II-2005, C. R. Sakagami 340 et al. (UPCB); trilho do trem, 08-
IX- 2005, C. R. Sakagami 440 & K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Argentina, Sul do Brasil (PA, RJ, SP, PR, SC, RS)
(León 1992).
Campyloneurum nitidum é caracterizado pelas folhas lanceoladas, estreitas,
atenuadas para ambas extremidades e pelas escamas do caule com ápices obtusos.
Esta espécie tem sido confundida com Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl,
mas difere desta por serem plantas menores (lâmina com 25-75 cm compr.), com caule
delgado (3-4 mm larg.) e ápice da lâmina atenuado. Enquanto que C. phyllitidis
apresenta lâmina com 60-150 cm compr., caule robusto (6-15 mm larg.), ápice da
lâmina caudado ou acuminado e escamas do caule acuminadas (León 1992).
Campyloneurum nitidum foi encontrado como epífita no interior da floresta em
locais sombreados, ocasionalmente em lugares mais úmidos próximo de córregos.
8. CTENITIS (C. Chr.) C. Chr.
Plantas terrícolas ou raramente rupícolas. Caule ereto a obliquamente
ascendente, escamoso. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado adaxialmente, piloso;
lâmina 1-pinado-pinatífida a 4-pinado-pinatífida, eixos proeminentes na superfície da
lâmina, não sulcados adaxialmente, piloso adaxialmente e escamoso abaxialmente,
raque sem cristas adaxiais contínuas com as margens decorrentes das pínulas;
nervuras livres, simples, furcadas ou subpinadas, ápice delgado. Soro orbicular,
indúsio presente ou ausente; esporângio com ânulo vertical interrompido pelo
pedicelo, esporos monoletes, espinulosos ou equinados.
Ctenitis é um gênero com cerca de 150 espécies, distribuído quase que
igualmente entre os trópicos do Velho e do Novo Mundo (Mickel & Smith 2004).
Quase todas as espécies de Ctenitis apresentam tricomas ctenitóides sobre a
superfície adaxial da lâmina, especialmente sobre a raque, costa e eixos menores
54
(Mickel & Smith 2004). Esses tricomas geralmente são curtos (menos que 0,5 mm
compr.), multicelulares, com células muito curtas, cujas células se torcem em ângulos
retos entre si ao secar (cateniformes) e geralmente avermelhados (Moran 1995c,
Mickel & Smith 2004). Esse tipo de tricoma é um caráter fácil para usar na distinção
de Ctenitis de outros gêneros de pteridófitas com os quais costuma ser confudido,
particularmente de Dryopteris e Thelypteris. Tricomas semelhantes a esses são
encontrados em Tectaria (Mickel & Smith 2004).
Na área em estudo foram encontradas duas espécies: Ctenitis distans (Brack.)
Ching e C. falciculata (Raddi) Ching.
Chave para as espécies de Ctenitis
1. Escamas da lâmina com margem denteada, dentes conspícuos e curvos.....................
..............................................................................................................8.1. C. distans
1. Escamas da lâmina com margem inteira a denticulada, dentes curtos.........................
........................................................................................................8.2. C. falciculata
8.1. Ctenitis distans (Brack.) Ching, Bull. Fan Mem. Inst. Biol.: 8(5): 277. 1938.
Lastrea distans Brack, Expl. Exp. 16: 192. 1854.
Plantas terrícolas. Caule reptante com o ápice ascendente, recoberto por
escamas linear-lanceoladas, margem denteada, ápice filiforme, castanho-claras.
Frondes monomorfas; pecíolo sulcado, paleáceo, com tricomas esparsos ou ausentes e
escamas linear-lanceoladas, base cordada, margem denteda, dentes conspícuos e
curvos, castanho-escuras, células com paredes escuras; lâmina 1-pinado-pinatissecta,
linear-deltóide, ápice subconforme; pinas linear-oblongas, base truncada, ápice agudo
a acuminado, curto-pecioluladas, alternas; segmentos linear-oblongos a falcados,
margem inteira a ondulada, ápice arredondado ou mucronado; superfície adaxial com
raque pubescente e com escamas semelhantes às do pecíolo; raquíola pubescente e
com escâmulas filiformes, denteadas; tricomas multicelulares, castanhos sobre a costa,
55
nervuras e tecido laminar ou o tecido laminar glabro; superfície abaxial com tricomas
e escamas esparsos sobre a raque; escamas linear-lanceoladas, base cordada e
fimbriada, margem denteada, dentes curvos, ápice filiforme, castanho-escuras sobre a
raquíola; escâmulas filiformes, denteadas e com tricomas longos e flexuosos sobre a
costa, principalmente na base; tricomas curtos e eretos, sobre a costa, nervuras, tecido
laminar e margem dos segmentos ou o tecido laminar glabro; nervuras livres, simples.
Soros arredondados, medianos, indúsio fimbriado.
Material examinado: Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 106 & K.
Sakagami (UPCB); Idem , id., C. R. Sakagami 107 & K. Sakagami (UPCB); Idem , id.,
C. R. Sakagami 108 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 19-I-2005, C. R. Sakagami 250 &
N. K. Sakagami (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 252 & N. K. Sakagami (UPCB);
Idem, id., C. R. Sakagami 253 & N. K. Sakagami (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami
256 & N. K. Sakagami (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami 331 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Brasil (BA, MG, RJ, SP) (Christensen 1913).
A principal característica para distinguir Ctenitis distans de C. falciculata são as
escamas presentes na lâmina, que apresentam a margem denteada com dentes curvos
em C. distans e margem inteira a denticulada em C. falciculata.
Segundo Christensen (1913), Ctenits distans (=Dryopteris ctenitis) é
intermediário entre C. falciculata (=D. falciculata) e C. submarginalis (=D.
submarginalis) sendo muito difícil distinguir algumas das formas destas espécies.
Dentre as características citadas por Christensen (1913) para distinguir C. distans
destacam-se a raque recoberta por escamas escuras e rígidas, fibrilosas com um longo
ápice filiforme, adaxialmente os sulcos são curtamente pubescentes, base da costa
mais ou menos curto-pilosa e mais ou menos escamosa, com escamas filiformes
conspicuamente denteadas com os dentes em forma de garra, as paredes celulares são
muito escuras, espessas e o lúmen pequeno.
Ctenitis distans difere de C. submarginalis por esta apresentar escamas
avermelhadas, denteadas, mas com os dentes curtos e não curvos, e com as paredes das
células claras. Adicionalmente possui a base da costa sem tricomas e as superfícies
laminares glabras, embora em alguns espécimes tricomas esparsos possam ser
56
encontrados principalmente sobre as nervuras adaxialmente e, em outros, a superfície
abaxial seja ligeiramente glandular (Christensen 1913).
Ctenitis distans é encontrado ao longo da trilha no interior da floresta, em locais
fechados, úmidos e sombreados.
8.2. Ctenitis falciculata (Raddi) Ching, Sunyatsenia 5(4): 250. 1940.
Aspidium falciculatum Raddi, Opusc. Sci. Bol. 3: 289. 1819.
Plantas terrícolas. Caule reptante com o ápice ascendente a ereto, com escamas
linear-lanceoladas, margem inteira a denticulada, ápice filiforme, castanho-claras.
Frondes monomorfas; pecíolo sulcado, paleáceo, com tricomas multicelulares,
avermelhados e escamas lanceoladas, margem inteira ou denticulada, dentes curtos,
castanho-escuras, células com paredes escuras, ápice filiforme; lâmina 1-pinado-
pinatissecta, linear-deltóide, ápice subconforme; pinas elípticas ou oblongas, base
truncada, ápice agudo a acuminado, curto-pecioluladas, subopostas a alternas;
segmentos falcados, margem inteira a crenada, ápice arredondado, mucronado ou
truncado; superfície adaxial com raque e raquíola pubescentes, tricomas
multicelulares, crespos, avermelhados; escamas linear-lanceoladas, margem inteira a
denticulada sobre a raque; tricomas sobre as nervuras, tecido laminar e margem do
segmento; superfície abaxial com escamas lanceoladas, margem inteira ou
denticulada, dentes curtos, castanho-escuras sobre a raque e raquíola; escâmulas
filiformes, inteiras, esparsas sobre a costa; tricomas curtos e eretos e tricomas longos e
flexuosos sobre a costa, nervuras e tecido laminar; nervuras livres, simples. Soros
arredondados, supramedianos, indúsio fimbriado.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 25 et al.
(UPCB); Idem, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 73 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 30-
VIII-2004, C. R. Sakagami 143 & H. Sakagami (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R.
Sakagami 306 et al. (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 309 et al. (UPCB); Ciclovia,
02-II-005, C. R. Sakagami 349 et al. (UPCB).
57
Distribuição geográfica: Guiana, Brasil (PB, MG, SP, PR, SC) (Christensen
1913, Brade 1972).
Ctenitis falciculata e C. distans são muito semelhantes no aspecto geral dos
esporófitos, sendo difícil distinguir as duas espécies. Além da forma das escamas
presentes na lâmina, outras características observadas e utilizadas na distinção das
espécies foram a presença de raras escâmulas sobre a costa, os tricomas longos e
flexuosos da lâmina mais abundantes e o pecíolo piloso em C. falciculata. Em C.
distans escâmulas sobre a costa são comuns, os tricomas longos e flexuosos da lâmina
são mais escassos e o pecíolo apresenta tricomas esparsos ou estão ausentes.
Segundo Christensen (1913), Ctenitis falciculata apresenta pecíolo bastante
piloso, com tricomas curtos, e recoberto por escamas castanho-escuras, rígidas, inteiras
e longo-acuminadas; adaxialmente a costa é densamente tomentosa, com tricomas
crespos, multicelulares e avermelhados, os quais em algumas formas também ocorrem
sobre as nervuras e tecido laminar.
Ctenitis falciculata é encontrado no interior da floresta, em locais fechados,
úmidos e sombreados.
9. CYATHEA Sm.
Plantas terrícolas, raramente epífitas ou rupícolas. Caule ereto, arborescente.
Frondes monomorfas a parcialmente dimorfas; pecíolo liso ou com espinhos, aflébias
ausentes, escamoso basalmente, escamas sem seta apical, concolores a bicolores;
lâmina 1-pinada a 2-pinado-pinatífida, ápice atenuado, pinatífido ou raramente
semelhante em forma às pinas adjacentes; nervuras livres ou anastomosadas, com
vênulas inclusas. Soros arredondados, indúsio ausente ou presente, globoso ou
ciatiforme ou escamiforme; esporângio com ânulo oblíquo, não interrompido pelo
pedicelo; esporos tetraédricos, triletes, lisos, porados, verrucosos ou equinados.
Cyathea é um gênero tropical com cerca de 115 espécies (Moran 1995d).
Distribui-se desde as Grandes Antilhas e Sul do México até Corrientes na Argentina.
58
Também ocorre nas Ilhas Cocos, Ilhas Galápagos e Ilha Trindade (Tryon & Tryon
1982).
O gênero Cyathea diferencia-se das outras pteridófitas arborescentes da área por
apresentar pecíolo com espinhos, sem aflébias na base e com escamas sem seta apical
nigrescente.
Na área em estudo foram encontradas quatro espécies: Cyathea atrovirens
(Langsd. & Fisch.) Domin, C. corcovadensis (Raddi) Domin, C. delgadii Sternb. e C.
phalerata Mart.
Chave para as espécies de Cyathea
1. Caule sem as bases dos pecíolos persistentes; soros com indúsio ...............................
..................................................................................................... 9.3. Cyathea delgadii
1. Caule com as bases dos pecíolos persistentes; soros sem indúsio
2. Lâmina com pina apical conforme e pinas com pínula apical conforme a
subconforme; pina terminal articulada com a raque...... 9.2. Cyathea corcovadensis
2. Lâmina e pinas gradual ou abruptamente reduzidas em direção ao ápice; pina
terminal não articulada com a raque
3. Lâmina 2-pinado-pinatífida, com ápice abruptamente reduzido; pecíolo sem
tricomas; últimos segmentos não falcados ou só ligeiramente falcados, com ápice
agudo ou truncado ..............................................................9.1. Cyathea atrovirens
3. Lâmina 2-pinado-pinatissecta, com ápice gradualmente reduzido; pecíolo
pubescente; últimos segmentos falcados, com ápice arredondado, obtuso ou
mucronado...........................................................................9.4. Cyathea phalerata
9.1 Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin, Pteridophyta 262. 1929.
Polypodium atrovirens Langsd. & Fisch., Icon. Filic. 12, t. 14. 1810.
Plantas terrícolas. Caule ereto, arboresente, com as bases dos pecíolos
persistentes. Frondes monomorfas; pecíolo espinhoso, com escamas oval-lanceoladas,
59
peltadas, base auriculada, margem fimbriada, ápice longo-acuminado, castanho-
acobreadas; lâmina 2-pinado-pinatífida, ápice pinatífido, abruptamente reduzido,
acuminado, raque com espinhos; pinas oblongas, pecioluladas, alternas, ápice
acuminado; pínulas oblongas, sésseis a curto-pecioluladas, ápice agudo ou acuminado;
últimos segmentos não falcados ou só ligeiramente falcados, margem ondulada, ápice
agudo ou truncado; superfície adaxial com tricomas multicelulares, aciculares sobre a
raque, raquíola e costa; superfície abaxial com tricomas multicelulares sobre a costa,
cóstula, nervuras e tecido laminar; escâmulas planas, castanhas sobre a costa;
escâmulas infladas, alvas sobre a costa e cóstula; nervuras livres, simples. Soros
medianos, paráfises presentes.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 47 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 210 & N. K. Sakagami (UPCB);
Idem, id., C. R. Sakagami 237 & N. K. Sakagami (UPCB); Idem, 18-VII-2005, C. R.
Sakagami 396 (UPCB); estrada do Varanal, 09-IX-2005, C. R. Sakagami 447 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Paraguai, Argentina e Brasil (BA, MG, ES, RJ, SP,
PR, SC, RS) (Barrington 1978, Fernandes 1997).
Segundo Fernandes (1997), a variação morfológica de Cyathea atrovirens levou
certos autores a diferenciarem esta espécie em várias outras, geralmente com base na
dissecção da lâmina foliar e tamanho dos espinhos do pecíolo. No entanto,
intemediários podem ser encontrados entre os extremos de variação desta espécie, a
qual parece ser uma das mais polimorfas dentro do gênero.
Os exemplares analisados distinguem-se pela lâmina 2-pinado-pinatífida, com
ápice abruptamente reduzido, pecíolo glabro, pinas incisas até a metade e últimos
segmentos não falcados ou só ligeiramente falcados, com ápice agudo ou truncado.
Cyathea atrovirens é encontrada ao longo da trilha em locais abertos, expostos
ao sol.
60
9.2 Cyathea corcovadensis (Raddi) Domin, Pteridophyta 262. 1929.
Polypodium corcovadense Raddi, Opusc. Sci. Bol. 3: 288. 1819.
Plantas terrícolas. Caule ereto, arborescente, com as bases dos pecíolos
persistentes. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado, na base com espinhos e
tubérculos, com escamas lanceoladas, margem fimbriada, ápice agudo, castanhas ou
acobreadas; lâmina 2-pinado-pinatífida, ápice com pina apical conforme, articulada
com a raque; pinas pecioluladas, alternas, ápice com pínula apical conforme, raque
inerme; pínulas pecioluladas, alternas, oblongas, base obtusa a truncada, margem
lobada, lobos obtusos, ápice agudo; superfície adaxial com tricomas aciculares,
multicelulares, curvos, sobre a raquíola e costa; superfície abaxial com escâmulas
sobre a costa e tricomas sobre as nervuras; nervuras livres, simples. Soros medianos,
arredondados, paráfises presentes.
Material examinado: Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 76 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 18-VII-2005, C. R. Sakagami 397 (UPCB).
Distribuição geográfica: Brasil (AL, BA, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS)
(Fernandes 2003).
Segundo Fernandes (2003), em Cyathea corcovadensis a margem das pínulas
pode variar de inteira a lobada e o que caracteriza a espécie são as pinas com pínulas
apicais conformes a subconformes, articuladas com a raque. Os espécimes observados
na área em estudo apresentam as pínulas com margem lobada.
Cyathea corcovadensis é encontrada no interior da floresta ao longo das trilhas,
às vezes na beira de córregos.
9.3. Cyathea delgadii Sternb., Vers. Fl. Vorwelt 1: 47, t. B. 1820.
Plantas terrícolas. Caule ereto, arborescente, sem as bases dos pecíolos
persistentes, com cicatrizes foliares evidentes. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado,
com espinhos, com escamas oval-lanceoladas, margem superficialmente fimbriada,
ápice acuminado, castanhas ou acobreadas; lâmina 2-pinado-pinatissecta, ápice
61
gradualmente reduzido, raque com espinhos; pinas pecioluladas, alternas; pínulas
pecioluladas, alternas ou opostas; últimos segmentos falcados, margem crenada, ápice
arredondado a obtuso; superfície adaxial com tricomas multicelulares, aciculares,
curvos sobre a raquíola, costa, cóstula e escassos no tecido laminar; superfície abaxial
com tricomas multicelulares, aciculares, curvos sobre a costa, cóstula, nervuras e
tecido laminar; escâmulas sobre a costa e cóstula; nervuras livres, bifurcadas. Soros
inframedianos, arredondados, indúsio globoso, paráfises presentes.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 300 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: Costa Rica, Panamá, Guiana Inglesa até a Bolívia,
Paraguai e Brasil (RR, GO, DF, CE, PI, PE, BA, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, PR, RS,
ilha Trindade) (Fernandes 2003).
Diferencia-se das outras espécies encontradas na área principalmente pelo caule
sem as bases dos pecíolos persistentes, com as cicatrizes foliares evidentes, e pelo
indúsio globoso.
Cyathea delgadii é encontrada no interior da floresta à beira de córrego. Foram
vistos muitos indivíduos nas áreas de reflorestamentos de araucárias.
9.4. Cyathea phalerata Mart., Denkschr. Bot. Ges. Regensb. 2: 146, t. 2, f. 3. 1822.
Plantas terrícolas. Caule ereto, arborescente, com as bases dos pecíolos
persistentes. Frondes monomorfas; pecíolo com espinhos castanhos, com escamas
oval-lanceoladas, peltadas, base auriculada, margem fimbriada, ápice longamente
acuminado, castanho-acobreadas; lâmina elíptica, 2-pinado-pinatissecta, ápice
pinatífido, gradualmente reduzido, acuminado, raque com espinhos; pinas oblongas,
pecioluladas, alternas, ápice acuminado; pínulas oblongas, sésseis ou curto-
pecioluladas, alternas, ápice agudo ou acuminado; últimos segmentos falcados,
margem crenada ou ondulada, ápice arredondado, obtuso ou mucronado; superfície
adaxial com tricomas multicelulares, tortuosos, ápice arredondado sobre o pecíolo,
raque, raquíola, costa, cóstula, nervuras e tecido laminar; tricomas multicelulares,
62
curvos, aciculares sobre a raque, raquíola, costa, cóstula e nervuras; escâmulas sobre a
raquíola; superfície abaxial com tricomas multicelulares, tortuosos, ápice
arredondado sobre o pecíolo, raque, raquíola, costa, cóstula, nervuras e tecido laminar;
tricomas multicelulares, curvos, aciculares sobre a raque, raquíola, costa e cóstula;
escâmulas planas, castanhas, fimbriadas sobre a costa e cóstula; escâmulas infladas,
alvas sobre a costa e cóstula; nervuras livres, bifurcadas. Soros medianos,
arredondados, paráfises presentes.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 06 et al.
(UPCB); Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 214 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Brasil (GO, DF, CE, BA, MT, MG, ES, RJ, SP, PR,
SC) (Barrington 1978).
Segundo Fernandes (2003), esta espécie apresenta uma grande variação
morfológica, sendo reconhecida pelas pínulas profundamente incisas com segmentos
falcados e abundante indumento.
Distingue-se de Cyathea atrovirens pela lâmina 2-pinado-pinatissecta, com
ápice gradualmente reduzido, pecíolo pubescente, com tricomas multicelulares
tortuosos também presentes nos eixos foliares, pínulas profundamente incisas e
últimos segmentos falcados, com ápice arredondado, obtuso ou mucronado.
Cyathea phalerata é encontrada ao longo da trilha no interior da floresta, em
locais sombreados.
10. DANAEA Sm.
Plantas terrícolas. Caule longo-reptante a ereto. Frondes dimorfas, as férteis
mais longas ou mais curtas e sempre mais estreitas; pecíolo cilíndrico, com nódulos
(falsos pulvinos) nas uniões com as pinas, com escamas peltadas, inteiras a fimbriadas;
lâmina simples ou 1-pinada, com escamas semelhantes às do pecíolo; pinas opostas,
elípticas a oblongas, base obtusa a assimétrica, margem inteira, incisa ou ondulada,
ápice obtuso a cuspidado; nervuras livres, simples ou bifurcadas. Soros ocupando
63
quase toda a área entre a costa e as margens, consistindo num sinângio linear com duas
fileiras de compartimentos fundidos sobre a nervura e fundidos no tecido laminar,
abrindo-se por um poro circular; esporos elipsoidais, monoletes, com espinhos simples
ou fundidos lateralmente.
Danaea é um gênero com cerca de 30-35 espécies dos trópicos americanos, em
florestas montanas úmidas, em médias elevações (Mickel & Smith 2004). Ocorre
desde o Sul do México ao Panamá, Antilhas, Guianas e Venezuela até a Bolívia, Brasil
e Ilhas Cocos (Tryon & Tryon 1982).
Suas características distintivas incluem o rizoma com estípulas, frondes
dimorfas e o sinângio linear estendendo-se da costa para a margem, com duas fileiras
de compartimentos fundidos que se abrem por um poror circular (Camus & Pérez-
García 1995, Mickel & Smith 2004).
Na área em estudo foi encontrada uma espécie: Danaea cf. moritziana C. Presl.
10.1. Danaea cf. moritziana C. Presl, Abh. Königl. Böhm Ges. Wiss. 5 (4): 35. 1845.
Plantas terrícolas. Caule longo-reptante. Pecíolo sulcado, com escamas
arredondadas, peltadas, castanhas; lâmina elíptica, 1-pinada, raque alada; pinas
elípticas, base assimétrica, subtruncada no lado acroscópico, arredondada no lado
basiscópico, margem inteira ou um pouco ondulada, ápice acuminado com margem
serreada; superfícies adaxial e abaxial com dois tipos de escamas; escamas estreitas e
fimbriadas; escamas arredondadas sobre a raque e raquíola; nervuras livres,
bifurcadas. Material estéril.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 297 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: Colômbia, Venezuela, Peru (Tryon & Stolze 1989a).
Apesar do material coletado se apresentar jovem e estéril, as características
vegetativas observadas assemelham-se à descrição de Tryon & Stolze (1989a).
Segundo estes autores, Danaea moritziana apresenta raque escassamente ou
ligeiramente alada nos indivíduos jovens, as pinas têm base assimétrica, com o lado
64
acroscópico cuneado a subtruncado e o basiscópico arredondado a cordado,
gradualmente terminando num ápice acuminado ou longo-atenuado, com as margens
subinteiras, mas conspicuamente serreadas no ápice.
Danaea cf. moritziana foi encontrada no interior da floresta em local
sombreado, em barranco à beira de córrego.
11. DENNSTAEDTIA Bernh.
Plantas terrícolas. Caule curto a longo-reptante, com tricomas multicelulares,
com paredes transversais achatadas, castanho-escuros. Frondes eretas a escandentes;
pecíolo sulcado adaxialmente, em algumas espécies com protuberâncias semelhantes a
espinhos na base; lâmina 2-pinada a 4-pinado-pinatífida, glabra a pilosa, algumas
espécies com gemas vegetativas na axila das pinas distais; nervuras livres, ápice
delgado ou claviforme. Soros marginais, sem paráfises, indúsio formando um soro em
forma de copo ou bolsa; esporângios com ânulo vertical interrompido pelo pedicelo;
esporos tetraédrico-globosos, triletes, verrucosos, tuberculados, reticulados ou
sulcados.
Segundo Moran (1995d), o gênero tem aproximadamente 70 espécies
distribuídas no Novo Mundo, Japão, Malásia, Madagascar e Polinésia. É mais
diversificado no Velho Mundo (leste da Ásia e Pacífico Sul) e na América conta com
11 espécies (Mickel & Beitel 1988).
O gênero é reconhecido pelas frondes grandes, freqüentemente escandentes e
prolongadas, pilosas ou glabras, caule solenostélico e indúsio marginal em forma de
taça ou de bolsa (Navarette & Øllgaard 2000).
Na área de estudo foi constatada a ocorrência de duas espécies: Dennstaedtia
globulifera (Poir.) Hieron. e D. obtusifolia (Willd.) T. Moore.
65
Chave para as espécies de Dennstaedtia
1. Caule glabro; raquíola sem alas que se extendem para a costa; gemas vegetativas
presentes no ápice das pinas; eixos foliares com sulcos descontínuos; superfícies
adaxial e abaxial com tricomas multicelulares tortuosos.............11.2. D. obtusifolia
1. Caule piloso; raquíola com alas que se extendem para a costa; gemas vegetativas
ausentes no ápice das pinas; eixos foliares com sulcos contínuos; superfície adaxial
glabra e abaxial com tricomas multicelulares eretos ..................11.1. D. globulifera
11.1. Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 34: 455. 1904.
Polypodium globuliferum Poir. In Lam., Encycl. 5: 554. 1804.
Plantas terrícolas. Caule reptante, com tricomas multicelulares, aciculares,
castanho-escuros. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado, sulco raso, com tricomas
dispersos, semelhantes aos do caule, páleo, gemas peciolares ausentes; lâmina
deltóide, ápice pinatífido, agudo, 3-pinado-pinatífida, raque sulcada; pinas linear-
deltóide, ápice pinatífido, agudo, pecioluladas, alternas; pínulas deltóides, ápice
pinatífido, acuminado a arredondado, pecioluladas, alternas, raquíola com alas
perpendiculares que se extendem para a costa; segmentos ovais, equilaterais, margem
denteada, ápice arredondado, sésseis, alternos; gemas vegetativas ausentes; eixos
foliares com sulcos contínuos; superfície adaxial com tecido laminar glabro, raque e
raquíola com tricomas dispersos concentrados na base da raquíola e da costa
respectivamente; superfície abaxial com tricomas multicelulares, longos (mais de 3
células), ápice agudo, alaranjados, eretos sobre os eixos e nervuras, tricomas
multicelulares, curtos (2-3 células), ápice arredondado sobre eixos, nervuras e tecido
laminar; nervuras livres, simples e bifurcadas, ápice delgado, terminando nos dentes e
distante da margem serreada. Soros arredondados, marginais, indúsio duplo.
Material examinado: Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 112 & K.
Sakagami (UPCB).
66
Distribuição geográfica: leste e Sul do México, América Central, Grandes
Antilhas, Uruguai, Paraguai, Venezuela, Bolívia, norte da Argentina, Colômbia, Peru,
Equador e Brasil (MG, RJ, SP, PR, SC, RS) (Sehnem 1972, Moran 1995d).
Navarette & Øllgaard (2000), quando trataram as espécies de Dennstaedtia no
Equador dividiram-nas em cinco grupos baseados nos caracteres morfológicos
apresentados pelas espécies. Os caracteres que definem o grupo de Dennstaedtia
globulifera são: caule dicotomicamente ramificado e piloso, sulcos do pecíolo rasos,
gemas peciolares ausentes, eixos foliares com sulcos contínuos limitados por alas
perpendiculares que são decorrentes com os segmentos de próxima ordem, gemas na
lâmina ausentes e nervuras com ápice delgado. Tais características apresentadas por D.
globulifera são compartilhadas com D. bipinnata (Cav.) Maxon, da qual difere pelos
segmentos equilaterais com ápice levemente denteado, enquanto que em D. bipinnata
os segmentos são inequilaterais com ápice profundamente denteado.
Dennstaedtia globulifera foi encontrada no interior da floresta ao longo das
trilhas, junto de populações de Megalastrum Holttum e Ctenitis (C. Chr.) C. Chr.
11.2. Dennstaedtia obtusifolia (Willd.) T. Moore, Index fil. 306. 1861.
Dicksonia obtusifolia Willd., Sp. Pl. 5: 483. 1810.
Plantas terrícolas ou rupícolas. Caule reptante, glabro. Frondes monomorfas;
pecíolo trissulcado adaxialmente, sulcos profundos, glabro, páleo a castanho, gemas
peciolares presentes; lâmina deltóide a elíptica, ápice pinatífido, agudo, 2-pinado-
pinatissecta, raque trissulcada; pinas elípticas, ápice pinatífido, agudo, curto-
pecioluladas, as basais opostas, as medianas e apicais alternas, raquíola sem alas que
se extendem para a costa; pínulas oval-elípticas, ápice pinatífido, sésseis a subsésseis,
alternas; últimos segmentos assimétricos, lado acroscópico maior que o basiscópico,
margem crenada, ápice arredondado, sésseis; gemas vegetativas presentes no ápice das
pinas; eixos foliares com sulcos descontínuos; superfície adaxial com tricomas curtos
alaranjados sobre os eixos e nervuras; superfície abaxial com tricomas multicelulares,
curtos (2-3 células), ápice arredondado, alaranjados sobre o tecido laminar e tricomas
67
multicelulares, longos (mais de 3 células), ápice agdo, claros e tortuosos sobre os eixos
e nervuras; nervuras livres, simples ou bifurcadas, ápice das nervuras claviforme,
terminando distante da margem foliar. Soros localizados no sinus, indúsio duplo.
Material examinado: Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 104 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 229 & N. K. Sakagami (UPCB);
Idem, id., C. R. Sakagami 231 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Venezuela, Colômbia, Peru, Equador, Brasil (RJ, SP,
PR, SC, RS) (Sehnem 1972, Navarette & Øllgaard 2000).
Segundo Navarette & Øllgaard (2000), o grupo de Dennstaedtia obtusifolia
apresenta como características o caule não ramificado e glabro, sulcos do pecíolo
profundos, gemas peciolares presentes, eixos foliares com sulcos descontínuos, gemas
na lâmina presentes e nervuras com ápice claviforme. Dentre as espécies pertencentes
a este grupo a que mais se assemelha à D. obtusifolia é D. dissecta (Sw.) T. Moore,
tanto que, Tryon & Stolze (1989b) sugerem que as duas sejam variações da mesma
espécie e Moran (1995d) considera D. obtusifolia como sinônimo de D. dissecta.
Porém, segundo Navarette & Øllgaard (2000), essas duas espécies podem ser
diferenciadas pela dissecção da lâmina que é 2-pinado-pinatissecta em D. obtusifolia e
3-pinado-lobada em D. dissecta.
Dennstaedtia obtusifolia foi encontrada no interior da floresta ao longo das
trilhas.
12. DEPARIA Hook. & Grev.
Plantas terrícolas. Caule reptante, estolões ausentes. Frondes monomorfas;
pecíolo 1/3-2/3 o comprimento da lâmina, com dois feixes vasculares, laterais, lunados
em corte transversal; lâmina elíptica a oval-lanceolada, 1-pinado-pinatífida (pinatífida
a 3-pinado-pinatífida), gradualmente reduzida distalmente a um ápice pinatífido; pinas
não articuladas a raque, margem dos segmentos inteira, crenulada ou serreada; pinas
proximais (vários pares) reduzidas ou não, sésseis, equilaterais; costa adaxialmente
68
com sulcos rasos, sulcos não contínuos com os sulcos da raque; indumento sobre a
raque e costa (ambas as faces) de tricomas multicelulares; nervuras livres, simples ou
furcadas. Soros sobre as nervuras, alongados, quase retos, ou curvos na terminação
distal, indúsio linear, preso lateralmente, persistente.
O gênero Deparia inclui cerca de 50 espécies, com distribuição na América do
Norte, leste da Ásia, Sudeste e região tropical da África, Madagascar, Ilhas do Pacífico
e Austrália (Kato 1993).
O gênero Deparia distingue-se de Diplazium por apresentar sulcos da costa não
contínuos com os sulcos da raque e pela presença de tricomas multicelulares na lâmina
(Kato 1993).
Na área em estudo foi encontrada uma espécie: Deparia petersenii (Kunze) M.
Kato.
12.1. Deparia petersenii (Kunze) M. Kato, Bot. Mag. (Tóquio) 90: 37. 1977.
Asplenium petersenii Kunze, Anal: 24. 1837.
Plantas terrícolas. Caule longo-reptante, com escamas lanceoladas, castanhas,
margem inteira, ápice acuminado. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado
adaxialmente, subquadrangular abaxialmente, piloso e com escamas esparsas; lâmina
1-pinado-pinatissecta, oval; pinas elíptico-lanceoladas, pecioluladas a sésseis, base
assimétrica, truncada, lobos acroscópicos mais desenvolvidos, ápice agudo a
acuminado; segmentos oblongos, margem serreada, ápice arredondado a obtuso;
superfícies adaxial e abaxial com tricomas multicelulares, alvos, aciculares, sobre os
eixos, nervuras e esparsos sobre o tecido laminar; nervuras livres, simples e
bifurcadas. Soros ao longo das nervuras, retos, indúsio de margem fimbriada.
Material examinado: Ciclovia, 18-VII-2005, C. R. Sakagami 399 (UPCB);
Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 282 et al. (UPCB); Idem, id., C. R.
Sakagami 318 et al. (UPCB); Idem, 18-VII-2005, C. R. Sakagami 394 (UPCB).
Distribuição geográfica: nativa do Sudeste da Ásia, introduzida no Brasil (MG,
RJ, SP, PR, SC, RS) (Kato 1993, Cinslinski 1996).
69
Deparia petersenii caracteriza-se pelo caule longo-reptante e pela lâmina 1-
pinado-pinatissecta pilosa. Até o momento esta espécie vinha sendo tratada no gênero
Diplazium e dentre as espécies da área assemelha-se a Diplazium cristatum (ver
comentários de D. cristatum).
Segundo Cislinski (1993), Deparia petersenii (= Diplazium petersenii) pode
apresentar uma certa variabilidade com relação à forma das pinas e segmentos. As
pinas podem ser elíptico-lanceoladas, com os segmentos apresentando o lado
acroscópico menor que o lado basiscópico ou lanceoladas com os segmentos
apresentando ambos os lados relativamente iguais, além dos intermediários entre essas
duas formas.
Deparia petersenii é encontrado ao longo das trilhas, à beira de córregos ou em
locais mais secos e um pouco alterados.
13. DICKSONIA L´Her.
Plantas terrícolas. Caule com porção ereta com muitas raízes adventícias, base
dos pecíolos persistentes, ápice densamente piloso, tricomas castanho-dourados a
castanhos. Frondes grandes, não articuladas, monomorfas; pecíolo piloso na base e
glabro distalmente; lâmina 2-pinado-pinatífida a pinatissecta, com tricomas esparsos;
nervuras livres, simples ou as basais furcadas. Soros marginais, indúsio bivalvado,
com paráfises; esporângios com ânulo oblíquo não interrompido pelo pedicelo;
esporos tetraédricos, lisos ou reticulados.
Segundo Kramer (1990c), Dicksonia é um gênero com distribuição em áreas
tropicais e temperadas do Hemisfério Sul, incluindo de 20-25 espécies.
Dicksonia é próxima de Cibotium Kaulf., diferindo deste gênero pelo caule
arborescente e lâmina não glauca abaxialmente (Mickel & Smith 2004). Um outro
gênero semelhante é Culcita C. Presl, que apresenta lâmina 4-5-pinado-pinatífida e
ausência de caule arborescente, enquanto que Dicksonia, apresenta caule arborescente
distinto e lâmina 3-pinada ou menos dividida (Mickel & Smith 2004).
70
Na área em estudo foi encontrada uma espécie: Dicksonia sellowiana Hook.
13.1. Dicksonia sellowiana Hook., Sp. Fil. 1: 67. 1844.
Planta terrícola. Caule arborescente, com muitas raízes adventícias e base dos
pecíolos persistente, no ápice com tricomas multicelulares, amarelos a castanho-
escuros. Frondes monomorfas; pecíolo curto, pubescente na base a esparsamente
piloso distalmente, tricomas iguais aos do ápice do caule; lâmina elíptico-alongada, 2-
pinado-pinatissecta, raque sulcada; pinas variando de subopostas a alternas; pinas
proximais pinatífidas, sésseis a subsséseis; pinas medianas pinado-pinatífidas,
subsséseis, oblíquas em relação à raque; pinas distais sésseis, pinatífidas a
pinatissectas reduzidas e oblíquas em relação à raque; pínulas pinatífidas a
pinatissectas, ápice agudo e base cuneada a obtusa; segmentos com sinus agudos,
margens esparsamente serreadas, ápice agudo, segmentos férteis com as margens
revolutas; superfície adaxial com tecido laminar glabro, raque pilosa; superfície
abaxial com tecido laminar com tricomas iguais aos do caule, raque pilosa; nervuras
livres, simples ou furcadas. Soros arredondados, marginais, indúsio valvar, paráfises
presentes.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 77 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 215 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Sul do México, América Central, América Central,
Venezuela, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Uruguai, Brasil (MG, RJ, SP,
PR, SC, RS) (Tryon & Stolze 1989a, Pérez-García 1995a, Fernandes 1997).
Dicksonia sellowiana distingue-se das outras pteridófitas arborescentes por
apresentar a porção ereta do caule com muitas raízes adventícias e base dos pecíolos
persistente, com tricomas multicelulares, amarelos a castanho-escuros. O pecíolo é
curto e pubescente na base com tricomas iguais aos do caule, a lâmina é elíptico-
alongada, 2-pinado-pinatissecta e os soros são arredondados, marginais e com indúsio.
Dicksonia sellowiana é encontrada formando grandes populações no interior da
floresta, principalmente ao longo da Trilha Ecológica e na porção mediana do Rio
71
Varanal. Sobre seus troncos são freqüentemente encontradas outras espécies de
pteridófitas, tais como Trichomanes anadromum e T. capillaceum.
14. DICRANOPTERIS Bernh.
Plantas terrícolas. Caule reptante, com tricomas multicelulares. Frondes
pseudo-dicotomicamente divididas, com 1-vários pares de pinas opostas as quais
novamente se ramificam uma ou mais vezes em pares opostos, ou com várias pinas
que se ramificam desigualmente; gemas axilares pilosas, tricomas multicelulares,
castanhos, freqüentemente com pinas acessórias; lâmina glabra ou pubescente,
tricomas simples ou estrelados; nervuras 2-4-furcadas. Soros sem paráfises;
esporângios 6-20 por soro; esporos tetraédricos e triletes ou elipsoidais e monoletes,
foveolados, levemente rugulosos ou raramente granulados.
É um gênero pantropical (Tryon & Stolze 1989a) constituído por dez espécies
(Moran 1995g).
Distingue-se do gênero Sticherus pelo indumento formado por tricomas, ao
invés de escamas, presença de pinas acessórias envolvendo as gemas axilares e
superfície abaxial da lâmina esbranquiçada.
Na área de estudo foram encontradas duas espécies: Dicranopteris flexuosa
(Schrad.) Underw. e D. nervosa (Kaulf.) Maxon.
Chave para as espécies de Dicranopteris
1. Lâmina ca. 3-furcadas, com pinas acessórias reflexas nas bifurcações .......................
............................................................................................................ 14.1. D. flexuosa
1. Lâmina 1-furcada, sem pinas acessórias reflexas nas bifurcações....14.2. D. nervosa
72
14.1. Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw., Bull. Torrey Bot. Club 34: 254.
1907.
Mertensia flexuosa Schrad., Gött. Gel. Anz. 863. 1824.
Plantas terrícolas. Caule longo-reptante, com tricomas multicelulares,
avermelhados. Frondes monomorfas; pecíolo cilíndrico, glabro, paleáceo; lâmina
pseudodicotomicamente dividida, ca. 3-furcadas, com pinas acessórias reflexas nas
bifurcações, exceto nas últimas; gemas axilares pilosas; segmentos lineares, adnatos,
margem inteira, ápice arredondado; superfícies adaxial e abaxial glabras ou a
superfície abaxial com tricomas multicelulares, avermelhados, sobre os eixos foliares;
nervuras livres, 2-furcadas.
Material examinado: foz do Rio Varanal; 20-IV-2005, C. R. Sakagami 384 et
al. (UPCB); trilho do trem, 07-IX-2005, C. R. Sakagami 416 & N. K. Sakagami
(UPCB); estrada do Varanal, 09-IX-2005, C. R. Sakagami 448 & N. K. Sakagami
(UPCB).
Distribuição geográfica: Sudeste dos Estados Unidos, Sul do México, América
Central, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Brasil (SP, PR, SC,
RS), Paraguai, Antilhas, Trinidad (Sehnem 1970, Tryon & Stolze 1989a).
Os materiais analisados apresentam-se glabros na superfície abaxial conforme a
descrição de Tryon & Stolze (1989a), com exceção do material C. R. Sakagami 448 et
al., que apresenta tricomas multicelulares, avermelhados sobre os eixos foliares.
Tryon & Stolze (1989a) comentam sobre Dicranopteris flexuosa f. monstrosa
(Hieron.) Nakai, uma suposta forma de D. flexuosa descrita a partir de uma planta que
apresentava um tomento-ferrugíneo sobre os segmentos juvenis das pinas distais.
Embora os autores não tenham observado nenhum material com tais características,
eles acreditam que possa se tratar de uma forma desta espécie ou que talvez seja um
híbrido. Os autores comentam, ainda, que é mais provável que esta forma pertença ao
complexo das espécies tomentosas, particularmente D. seminuda da Venezuela, a qual
tem o aspecto geral de D. flexuosa.
73
Sem a análise do tipo ou de bibliografia mais específica, optou-se por
considerar como Dicranopteris flexuosa todos os espécimes com lâmina ca. 3-
furcadas, com pinas acessórias reflexas nas bifurcações, exceto nas últimas
bifurcações, com segmentos lineares, adnatos, de margem inteira e ápice arredondado
e com as superfícies adaxial e abaxial glabras ou a superfície abaxial com tricomas
multicelulares, avermelhados sobre os eixos foliares.
Dicranopteris flexuosa é encontrada em barrancos à beira de estradas e,
eventualmente, no interior da floresta.
14.2. Dicranopteris nervosa (Kaulf.) Maxon, Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 49. 1922.
Mertensia nervosa Kaulf., Enum. Fil. 37. 1824.
Plantas terrícolas. Caule longo-reptante, glabrescente, com raros tricomas
multicelulares, avermelhados. Frondes monomorfas; pecíolo cilíndrico, glabro,
paleáceo; lâmina pseudodicotomicamente dividida, 1-furcada, sem pinas acessórias
reflexas nas bifurcações; gemas axilares pilosas, com pinas acessórias; segmentos
lineares, adnatos, margem inteira, ápice arredondado; superfície adaxial com tricomas
multicelulares sobre a raque; superfície abaxial com tricomas multicelulares,
avermelhados sobre os eixos foliares; nervuras livres, 2-3-furcadas.
Material examinado: trilho do trem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 435 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Peru, Bolívia e Brasil (MG, SP, PR, SC, RS) (Sehnem
1970, Tryon & Stolze 1989a).
Dicranopteris nervosa está relacionada com D. schomburgkiana (Sturm)
Morton e D. seminuda (Klotzsch) Maxon por possuir a superfície abaxial pilosa
(Tryon & Stolze 1989a). Porém, D. nervosa parece ser bem distinta por apresentar
tricomas axilares flexuosos e um único par de pinas sésseis, enquanto que D.
schomburgkiana e D. seminuda, apresentam tricomas axilares rígidos e/ou pinas
ramificadas e pecioluladas (Tryon & Stolze 1989a).
Dicranopteris nervosa foi encontrada em barranco em locais alterados.
74
15. DIDYMOCHLAENA Desv.
Plantas terrícolas. Caule subereto a ereto, escamoso. Frondes monomorfas;
pecíolo com vários feixes vasculares, escamoso na base; lâmina 2-pinada, ápice
semelhante em forma às pinas laterais; pínulas dimidiadas ou quase, retas ao longo do
lado basiscópico; cristas dos eixos com lacínios na superfície adaxial nas uniões da
raque, costa e cóstula; nervuras livres, bifurcadas. Soros alongados, ao longo de
ambos os lados da nervura, indúsio alongado; esporos elipsoidais a esferoidais,
monoletes, com rugas ou tubérculos proeminentes, geralmente equinados.
Didymochlaena apresenta distribuição nos neotrópicos e em outros lugares do
mundo como Ásia, África e Ilhas do Pacífico. Neste gênero está incluída apenas uma
espécie (Moran 1995e), distinguida pelos segmentos (pínulas) oblongos, inteiros,
subdimidiados e pelos soros elípticos, com cada soro em ambos os lados de uma
nervura e contínuo acima da nervura na terminação distal (Mickel & Smith 2004).
Na área ocorre apenas uma espécie: Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm.
15.1. Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm., J. Bot. (Hooker) 4: 196. 1841.
Aspidium trucatulum Sw., J. Bot. (Schrad.) 1800 (2): 36. 1801.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas oval-lineares, alaranjadas,
basifixas, margem longamente ciliada, ápice filiforme. Frondes monomorfas; pecíolo
sulcado, com escamas iguais às do caule, castanho claro; lâmina elíptica, ápice
pinatífido, acuminado, 2-pinada, raque sulcada; pinas linear-elípticas, ápice pinatífido,
acuminado, curto pecioluladas a sésseis, alternas; pínulas assimétricas, lado
basiscópico com base cuneada, lado acroscópico com base truncada, margem crenada,
ápice obtuso a agudo, sésseis, alternas às vezes as basais opostas; superfície adaxial
com raros tricomas curtos e amarelos no tecido laminar, raquíola com o mesmo tipo de
tricoma no local de inserção das pínulas; superfície abaxial com tecido laminar
glabro, escâmulas com longos cílios tortuosos sobre a raquíola; nervuras livres,
bifurcadas, ápice claviforme terminando próximo da margem. Soros elípticos,
75
submarginais, indúsio elíptico, terminação distal arredondada, base cordada ou
sagitada; esporângio pedicelado, ânulo vertical.
Material examinado: Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 102 & K.
Sakagami (UPCB); Ciclovia, 17-I-2005, C. R. Sakagami 202 & N. K. Sakagami
(UPCB).
Distribuição geográfica: Ásia, África, Ilhas do Pacífico, Sul do México,
América Central, Cuba, Trinidad, Guianas, Paraguai, Venezuela, Bolívia, norte da
Argentina, Colômbia, Peru, Equador, Sul do Brasil (Moran 1995e).
É reconhecida pelos soros elípticos, submarginais, com indúsio elíptico de
terminação distal arredondada e base cordada ou sagitada, pelas frondes grandes de
lâmina 2-pinada com pínulas inteiras articuladas e pelos lacínios que crescem ao longo
de sulcos da costa adaxialmente (Mickel & Smith 2004).
Didymochlaena truncatula é uma espécie encontrada no interior da floresta, em
locais sombreados.
16. DIPLAZIUM Sw.
Plantas terrícolas ou rupícolas, raramente epífitas. Caule ereto ou decumbente
até longo-reptante, escamoso. Frondes monomorfas; pecíolo subcilíndrico ou
superficialmente sulcado adaxialmente, com dois feixes vasculares; lâmina simples
até 3-pinado-pinatífida, glabra ou levemente pubescente na face abaxial ou ainda com
escamas esparsas; nervuras livres ou anastomosadas, sem vênulas livres inclusas.
Soros alongados, dorso com dorso ou únicos ao longo das nervuras, com indúsio ou
raramente sem indúsio, sem paráfises; esporos monoletes, elipsoidais, superfície alada,
equinada ou papilada.
É um gênero com aproximadamente 375 espécies (Adams 1995) que apresenta
distribuição pantropical (Tryon & Tryon 1982).
Diplazium caracteriza-se por apresentar soros lineares, sendo alguns ou todos
eles dorso com dorso sobre a mesma nervura (Moran 1995r).
76
Ver comentários sobre o gênero mais semelhante no tratamento para Asplenium.
Na área de estudo o gênero está representado por quatro espécies: Diplazium
cristatum (Desr.) Alston, D. leptocarpon Fée, D. lindbergii (Mett.) H. Christ e D. cf.
striatastrum Lellinger.
Chave para as espécies de Diplazium
1. Lâmina 2-pinada......................................................................... 15.2. D. leptocarpon
1. Lâmina 1-pinada
2. Superfície adaxial glabra ..............................................................15.1. D. cristatum
2. Superfície adaxial com tricomas sobre a raque
3. Superfície abaxial com tricomas sobre o tecido laminar; indúsio evidente, de
margem subinteira ..........................................................15.4. D. cf. striatastrum
3. Superfície abaxial com tecido laminar glabro; indúsio rudimentar e inconspícuo,
de margem fimbriada ou ausente.............................................15.3. D. lindbergii
16.1. Diplazium cristatum (Desr.) Alston, J. Bot. 74: 173. 1936.
Meniscium cristatum Desr. in Lamarck, Enc., 4: 94. 1797.
Plantas terrícolas. Caule subereto a ereto, com escamas oval-lanceoladas,
castanhas, margem irregular a levemente denteada, ápice agudo. Frondes
monomorfas; pecíolo sulcado adaxialmente, arredondado abaxialmente, com poucas
escamas na base iguais às do caule; lâmina 1-pinado-pinatissecta na base a 1-pinado-
pinatífida, oval; nervuras livres, simples; pinas elíptico-lanceoladas, pecioluladas a
sésseis, base assimétrica com lado acroscópico truncado ou oblíquo e lado basiscópico
cuneado, margem lobada, lobos arredondados ou obtusos com margem crenulada,
ápice agudo ou acuminado; superfície adaxial glabra; superfície abaxial com
tricomas multicelulares, castanhos, sobre a raquíola e nervuras; tecido laminar glabro.
Soros medianos, ao longo das nervuras, curvos, longos, indúsio de margem inteira.
77
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 71 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 91 & K. Sakagami (UPCB);
Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 219 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: México, Porto Rico, Costa Rica, Venezuela, Argentina
e Brasil (CE, ES, MG, RJ, SP, PR, SC, RS) (Cinslinski 1996).
Diplazium cristatum caracteriza-se por apresentar a base das pinas assimétrica,
com o lado acroscópico truncado ou oblíquo e o basiscópico cuneado, além do caule
subereto a ereto, lâmina glabra (tricomas apenas sobre a raquíola e nervuras na face
abaxial) e indúsio de margem inteira. Dentre as espécies da área, assemelha-se a
Deparia petersenii na forma geral da lâmina (1-pinada, de contorno oval), porém D.
petersenii possui caue longo-reptante, lâmina pilosa e indúsio com margem fimbriada,
além das características que separam estes dois gêneros.
Diplazium cristatum é facilmente encontrado na beira das trilhas, no interior da
floresta em locais sombreados e também na beira de córregos.
16.2. Diplazium leptocarpon Fée, Crypt. Vasc. Brésil 1: 80-81, t. 23, f. 2. 1869.
Plantas terrícolas. Caule subereto, com escamas elíptico-lanceoladas, castanho-
escuras, margem denteada, ápice agudo. Frondes monomorfas; pecíolo cilíndrico,
sulcado adaxialmente, com escamas na base iguais às do caule; lâmina 2-pinado-
pinatífida, elíptico-lanceolada, com gemas vegetativas na base das pinas; pinas
elíptico-lanceoladas, pecioluladas a subsésseis, base subtruncada, primeira pínula do
lado acroscópico mais desenvolvida; pínulas lanceoladas, sésseis a adnadas, base
truncada, margem lobada, lobos obtusos com margem crenada ou serreada, ápice
obtuso a agudo; superfície adaxial glabra; superfície abaxial com escamas linear-
lanceoladas, margem denteada, ápice acuminado, sobre a raque e raquíola; tricomas
multicelulares, castanhos, sobre as nervuras; tecido laminar glabro; nervuras livres,
simples, com ápice expandido. Soros ao longo das nervuras, retos, indúsio de margem
fimbriada.
78
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 51 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 93 & K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Brasil (MG, RJ, SP, PR) (Cinslinski 1996).
Dentre as espécies de Diplazium encontradas na área, D. leptocarpon distingue-
se por apresentar a lâmina mais dividida (2-pinado-pinatífida), gemas vegetativas na
base das pinas, indúsio fimbriado e escamas de margem denteada no caule e na lâmina.
Na superfície abaxial da lâmina, além de escamas, encontram-se tricomas
multicelulares sobre as nervuras, enquanto que o tecido laminar é glabro.
Diplazium leptocarpon aproxima-se de D. rostratum por apresentar indumento
da face abaxial da lâmina formado por escamas com a margem denteada, mas
distingue-se desta por esta apresentar os dentes geralmente bífidos e as escamas
dicromáticas, com região central castanho-clara e bordos castanho-escuros (Cislinski
1993).
Segundo Cislinski (1996), no Paraná havia registros de Diplazium leptocarpon
apenas para a Floresta Atlântica, no município de Morretes. Na área em estudo, região
de Floresta Ombrófila Mista, foi encontrado no interior da floresta em locais úmidos,
escuros, geralmente próximo de córregos.
16.3. Diplazium lindbergii (Mett.) H. Christ, Prim. Fl. Costaric. 3: 27. 1901.
Asplenium lindbergii Mett., Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 5, 2: 236. 1864.
Plantas terrícolas. Caule subereto, com escamas deltóides, castanhas, margem
inteira, ápice filiforme. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado adaxialmente, com
escamas esparsas iguais às do caule; lâmina 1-pinado-pinatissecta, oblonga, alas da
raque com lobos nas uniões com as raquíolas; nervuras livres, simples e bifurcadas,
com ápice expandido; pinas elípticas, curto-pecioluladas a sésseis, base truncada, ápice
acuminado; segmentos oblongos, margem serreada, ápice arredondado; superfície
adaxial com tricomas multicelulares, castanhos sobre a raque; sulco da raque
pubérulo; tecido laminar glabro; superfície abaxial com tricomas multicelulares,
castanhos, sobre a raquíola e nervuras; tecido laminar glabro. Soros elípticos,
79
inframediandos ou medianos, ao longo das nervuras, indúsio de margem fimbriada,
rudimentar e inconspícuo ou ausente.
Material examinado: Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 105 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 217 & N. K. Sakagami (UPCB);
Idem 18-VII-2005, C. R. Sakagami 395 (UPCB).
Distribuição geográfica geral: Sul do México, América Central, Uruguai,
Venezuela, Bolívia, Colômbia, Peru, Equador e Brasil (MG, SP, SC, RS) (Sehnem
1979a, Adams 1995).
No aspecto geral das frondes, Diplazium lindbergii assemelha-se à D.
striatastrum por ambas apresentarem a lâmina 1-pinado-pinatissecta, com pinas de
base truncada e ápice acuminado, além dos segmentos com margem serreada e ápice
arredondado. No entanto, D. lindbergii apresenta tecido laminar glabro abaxialmente,
indúsio rudimentar e inconspícuo de margem fimbriada ou ausente, enquanto que D.
striatastrum apresenta superfície abaxial com tricomas sobre o tecido laminar e
indúsio evidente de margem subinteira. No levantamento florístico de Diplazium no
estado do Paraná realizado por Cislinski (1993) essas espécies, D. lindbergii e D.
striatastrum, não foram citadas em seu trabalho.
Diplazium lindbergii é encontrado no mesmo tipo de ambiente que D.
leptocarpon, no interior da floresta em locais úmidos, escuros e geralmente próximo
de córregos.
16.4. Diplazium cf. striatastrum Lellinger, Selbyana 2: 283. 1978.
Plantas terrícolas. Caule ereto, subarborescente, com escamas linear-
lanceoladas, castanhas, margem inteira, ápice agudo. Frondes monomorfas; pecíolo
sulcado adaxialmente, com tricomas e escamas na base iguais às do caule; lâmina 1-
pinado-pinatissecta, oblonga; pinas oblongo-lanceoladas, pecioluladas, base simétrica,
truncada, ápice acuminado; segmentos margem serreada, ápice arredondado;
superfície adaxial com tricomas multicelulares, alvos, sobre a raque; tecido laminar
glabro; superfície abaxial com tricomas multicelulares, alvos, sobre eixos, nervuras e
80
tecido laminar; nervuras livres, furcadas, ocasionalmente simples, com ápice
expandido. Soros ao longo das nervuras, inframedianos, um pouco curvos, indúsio de
margem subinteira.
Material examinado: porção mediana do Rio Varanal, 19-IV-2005, C. R.
Sakagami 366 et al (UPCB).
Distribuição geográfica geral: México, Guatemala, Nicarágua, Costa Rica
Panamá, Venezuela, Colômbia, Equador (Mickel & Smith 2004).
Segundo Mickel & Smith (2004), Diplazium striatastrum é semelhante à
Diplazium striatum (L.) C. Presl exceto pelas escamas do rizoma com paredes retas e
pelas pinas proximais pinatífidas com segmentos basais adnatos e confluentes.
Enquanto que, em D. striatum, as escamas do rizoma apresentam as paredes sinuosas,
as pinas proximais são totalmente pinadas em suas bases, com 1-2 pínulas livres.
Apesar desta espécie não ter sido ainda referida para o Brasil, as características
citadas para esta espécie concordam com o material analisado. No entanto, a falta de
materiais para uma comparação mais fidedigna não nos permite opinar com segurança
sobre a real identidade do material coletado.
Diplazium cf. striatastrum foi encontrada no interior da floresta, em local
parcialmente iluminado.
17. DORYOPTERIS J. Sm.
Plantas terrícolas ou rupícolas. Caule decumbente a ereto, raramente longo-
reptante, com escamas linear-lanceoladas, bicolores. Frondes monomorfas ou
parcialmente dimorfas; pecíolo cilíndrico ou achatado adaxialmente, com um ou dois
feixes vasculares, castanho a negro; lâmina geralmente pedada e pentagonal,
raramente cordiforme, deltóide ou reniforme, glabra; nervuras geralmente não
visíveis, areoladas ou livres, aréolas sem vênulas inclusas. Soros contínuos ao longo
da margem em uma nervura submarginal, indúsio formado pela margem foliar reflexa;
81
esporângios longo-pedicelados; esporos tetraédrico-globosos, triletes, geralmente
cristados, ou lisos a superficialmente rugosos, raramente equinados.
Doryopteris é um gênero com aproximadamente 30 espécies (Mickel & Beitel
1988, Moran 1995f), distribuídas nos neotrópicos, Sul da Índia, Malásia, África,
Madagascar, Austrália e Ilhas do Pacífico Sul (Moran 1995f).
O gênero é caracterizado pelos pecíolos escuros esclerificados, as lâminas
pedadas, geralmente glabras, os soros submarginais contínuos e os esporângios longo-
pedicelados (Moran 1995f).
Na área em estudo o gênero está representado por cinco espécies: D. concolor
(Langsd. & Fisch.) Kuhn, D. crenulans (Fée) H. Christ, D. lomariacea Klotzsch., D.
pentagona Pic. Serm. e D. nobilis (T. Moore) C. Chr.
Chave para as espécies de Doryopteris
1. Nervuras areoladas
2. Lâmina palmada, margem serreada, com gemas vegetativas na base da lâmina ......
.........................................................................................................17.4. D. nobilis
2. Lâmina pedada, margem inteira, sem gemas vegetativas na base da lâmina............
...................................................................................................17.5. D. pentagona
1. Nervuras livres
3. Frondes monomorfas .................................................................... 17.1. D. concolor
3. Frondes dimorfas
4. Ala da raque entre o 1º e 2º segmento atenuada ou aguda; soros descontínuos
entre os segmentos....................................................................17.2 D. crenulans
4. Ala da raque entre o 1º e 2º segmento equilátera; soros contínuos entre os
segmentos ............................................................................. 16.3. D. lomariacea
17.1. Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn,
Bot. Ost-Afrika 3(3): 19. 1879.
Pteris concolor Langsd. & Fisch., Icones Filicum 19, t. 21. 1810
82
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas deltóides, margem lisa,
alaranjadas com região central negra, ápice acuminado. Frondes monomorfas; pecíolo
sulcado, negro, com escamas esparsas, iguais às do caule; lâmina pedada, margem
inteira, segmentos de ápice agudo, ala da raque entre o 1º e 2º segmento atenuada ou
aguda; superfície adaxial glabra; superfície abaxial com escamas lineares esparsas,
ápice filiforme, castanhas; nervuras livres, furcadas, ápice delgado, terminando na
margem foliar. Soros lineares, ao longo de toda margem foliar, ausentes no ápice dos
segmentos, pseudo-indúsio inteiro.
Material examinado: Ciclovia, 19-I-2005, C. R. Sakagami 262 & N. K.
Sakagami (UPCB); foz do Rio Varanal, 20-IV-2005, C. R. Sakagami 376 et al.
(UPCB); trilho do trem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 437 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: África e Ásia, Malásia, Austrália, México, Guatemala,
El Salvador, Honduras, Jamaica, Pequenas Antilhas, Colômbia e Venezuela até a
Bolívia, Uruguai, norte da Argentina, Brasil (PI, PE, MG, MT, RJ, PR, SC, RS)
(Sehnem 1972, Mickel & Beitel 1988).
Doryopteris concolor distingue-se das demais espécies encontradas na área por
apresentar frondes monomorfas, lâmina pedada, com segmentos de ápice agudo, ala da
raque entre o 1º e 2º segmento atenuada ou aguda e nervuras livres.
No interior da floresta foram encontrados indivíduos isolados, sendo mais
comum ao longo do trilho do trem em locais abertos e expostos ao sol.
17.2. Doryopteris crenulans (Fée) H. Christ, Pl. Nov. Mineir. 2: 26. 1900.
Pellaea crenulans Fée, Crypt. Vasc. Brésil 2: 27, t. 87, fig. 3. 1873.
Plantas terrícolas. Caule horizontal, compacto, com escamas lineares, margem
com protuberâncias, ápice filiforme, castanhas. Frondes dimorfas, fronde fértil com
tecido laminar reduzido e pecíolo mais longo; pecíolo cilíndrico, glabro, na base com
escamas iguais às do caule, negro; lâmina estéril pedada, margem lobada, segmentos
com ápice arredondado a obtuso, ala da raque entre o 1º e 2º segmento atenuada ou
aguda; superfície adaxial com tricomas diminutos, bicelulares, sobre as nervuras;
83
superfície abaxial com tricomas multicelulares, longos, glandulares, translúcidos,
sobre as nervuras e tricomas curtos esparsos sobre o tecido laminar; nervuras livres,
bifurcadas. Soros lineares, contínuos ao longo da margem foliar mas descontínuos
entre os segmentos, pseudo-indúsio inteiro.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 67 & K.
Sakagami (UPCB); trilho do trem, 07-IX-2005, C. R. Sakagami 417 & N. K. Sakagami
(UPCB); Idem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 428 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Peru à Argentina, Brasil (MG, SP, PR, SC, RS) (Tryon
1942, Sehnem 1972, Tryon & Stolze 1989b).
Dentre as espécies encontradas na área, Doryopteris crenulans aproxima-se de
D. lomariacea por ambas apresentarem as frondes dimorfas e as nervuras livres.
Porém, D. crenulans apresenta ala da raque entre o 1º e 2º segmento atenuada ou
aguda, enquanto que, D. lomariacea apresenta ala da raque entre o 1º e 2º segmento
equilátera. O material estéril pode ser diferenciado pela lâmina com margem lobada
em D. crenulans e crenada em D. lomariacea.
Doryopteris crenulans é encontrada em locais abertos, expostos ao sol. Foi
encontrada na Trilha Ecológica em áreas alteradas e em barranco ao longo do trilho do
trem.
17.3. Doryopteris lomariacea Kl., Linnaea 20: 343. 1847.
Plantas terrícolas. Caule curto-reptante, escamoso, escamas deltóides, margem
inteira, ápice filiforme, castanhas com faixa central negra. Frondes dimorfas, fronde
fértil com tecido laminar reduzido e pecíolo mais longo; pecíolo cilíndrico, glabro,
preto; lâmina estéril pedada, margem crenada e negra, segmentos com ápice
arredondado, ala da raque entre o 1º e 2º segmento equilátera; superfície adaxial
glabra; superfície abaxial com tricomas multicelulares, longos (mais de 2 células),
glandulares, sobre a raque e costa; tricomas multicelulares, curtos (2 células),
glandulares, sobre o tecido laminar; nervuras livres, bifurcadas. Soros contínuos ao
longo da margem foliar e entre os segmentos, pseudo-indúsio inteiro.
84
Material examinado: trilho do trem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 426 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Guiana, Peru, Paraguai, Brasil (MG, SP, PR, SC, RS)
(Tryon 1942, Tryon & Stolze 1989b).
Doryopteris lomariacea caracteriza-se pela lâmina estéril pedada com margem
crenada, com segmentos de ápice arredondado, ala da raque entre o 1º e 2º segmento
equilátera, nervuras livres e presença de tricomas multicelulares glandulares. Dentre as
espécies que ocorrem na área assemelha-se a D. crenulans, as características que
distinguem as duas espécies são discutidas no tratamento feito para D. crenulans.
Doryopteris lomariacea foi encontrada apenas em barranco ao longo do trilho
do trem, em local aberto e exposto ao sol.
17.4. Doryopteris nobilis (T. Moore) C. Chr., Ind. Fil. 244. 1905.
Litobrochia nobilis T. Moore, Gard. Chron. 932. 1862.
Plantas terrícolas. Caule curto-reptante, com escamas linear-lanceoladas,
margem inteira, ápice agudo, douradas com uma faixa central castanho-escura.
Frondes dimorfas; pecíolo cilíndrico, com tricomas multicelulares, curtos (2-3
células), esparsos, castanhos, na base com escamas iguais às do caule; lâmina
palmada, margem serreada, ápice dos segmentos agudo, com gemas vegetativas na
base da lâmina; superfície adaxial com tricomas diminutos, bicelulares sobre as
nervuras principais; superfície abaxial com raras escamas lineares, filiformes,
castanhas, sobre as nervuras principais; nervuras areoladas, sem vênulas inclusa.
Material estéril.
Material examinado: porção mediana do Rio Varanal, 19-VII-2005, C. R.
Sakagami 405 et al.
Distribuição geográfica: Bolívia, Argentina, Colômbia e Brasil (MT, PR, SC,
RS) (Tryon 1942, Sehnem 1972).
85
Doryopteris nobilis é bem distinta das outras espécies que ocorrem na área por
apresentar gemas vegetativas na base da lâmina. Caracteriza-se ainda pela lâmina
palmada, com margem serreada, segmentos de ápice agudo e nervuras areoladas.
Segundo Tryon (1942), Doryopteris nobilis é uma das maiores espécies da
seção Eudoryopteris, caracterizando-se pelo longo ápice dos segmentos férteis
denteados, com os dentes ascendentes e geralmente com gemas vegetativas na base da
lâmina, os segmentos da lâmina estéril geralmente abruptamente agudos ou
acuminados e o pecíolo geralmente brilhante.
Doryopteris nobilis é encontrado no interior da floresta em local fechado e
sombreado.
17.5. Doryopteris pentagona Pic. Serm., Webbia 60(1): 231. 2005.
Pteris pedata y Raddi, Opusc. Sci. Bologna 3: 293. 1819.
Plantas terrícolas. Caule subereto, com escamas deltóides, longas, região
central negra, margens claras e inteiras, ápice acuminado. Frondes parcialmente
dimorfas, frondes férteis geralmente com pecíolo mais longo do que o das frondes
estéreis; pecíolo cilíndrico, não sulcado, negro, adaxialmente piloso, tricomas
multicelulares curtos, castanho-claros; lâmina pedada, margem inteira, ápice dos
segmentos agudo, sem gemas vegetativas na base da lâmina; superfície adaxial com
tricomas escuros sobre as nervuras principais; superfície abaxial com escamas
lineares, filiformes, castanhas; nervuras areoladas, sem vênula inclusa. Soros ao
longo de toda margem foliar, ausentes no ápice dos segmentos, pseudo-indúsio inteiro.
Material examinado: Ciclovia, 27-V-2004, C. R. Sakagami 22 et al. (UPCB);
Idem, 19-I-2005, C. R. Sakagami 263 & N. K. Sakagami (UPCB); Idem, 02-II-2005,
C. R. Sakagami 342 et al. (UPCB); Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 319
et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Guiana, Venezuela, Bolívia, Paraguai, Argentina e
Brasil (CE, PE, MT, RJ, SP, PR, SC, RS) (Tryon 1942, Sehnem 1972).
86
Na área de estudo, Doryopteris pentagona e D. nobilis são as únicas espécies
do gênero que apresentam nervuras areoladas. D. pedata distingue-se de D. nobilis por
apresentar lâmina pedada, com margem inteira e sem gemas vegetativas na base da
lâmina.
Através da análise de materiais depositados nos herbários foi observado que os
espécimes do Brasil, referentes a esta espécie, têm sido freqüentemente identificados
como Doryopteris pedata var. multipartita (Fée) Tryon, a qual distingue-se da var.
typica (= Doryopteris pedata (L.) Fée) por possuir pecíolo cilíndrico ou plano na face
adaxial, lâmina geralmente pentagonal, com o eixo central não muito maior do que os
segmentos primários basais e os segmentos primários basais não muito maiores do que
o segundo par (Tryon 1942). Em Doryopteris pedata o pecíolo é alado-angulado, a
lâmina é longo-pentagonal, com o eixo central conspicuamente mais longo do que os
segmentos primários basais e os segmentos primários basais maiores do que o segundo
par (Tryon 1942).
Doryopteris pentagona é uma espécie comum ao longo das trilhas, em locais
sombreados.
18. ELAPHOGLOSSUM Schott ex J. Sm
Plantas geralmente epífitas, às vezes terrícolas ou rupícolas. Caule curto a
longo-reptante, raramente ereto, escamoso. Frondes dimorfas; pecíolo glabro ou
escamoso; lâmina simples, inteira, linear a oval ou oblanceolada, glabra ou escamosa;
nervuras livres, raramente anastomosadas ou com uma comissura vascular marginal,
simples ou bifurcadas, com hidatódios. Soros acrosticóides, paráfises presentes ou
ausentes; esporângio longo-pedicelado, ânulo vertical interrompido pelo pedicelo;
esporos monoletes, cristados, equinados ou verrucosos sem sulcos ou cristas.
Elaphoglossum compreende cerca de 500 espécies, com aproximadamente 375
espécies na América Tropical (Mickel 1995).
87
Em muitos casos, Elaphoglossum é distinto pela lâmina simples, raramente
levemente dissecta na subseção Peltapteris (não nos exemplares da área em estudo),
nervuras livres (raramente anastomosadas) e soros acrosticóides (Mickel 1995, Mickel
& Smith 2004).
Na área de estudo o gênero está representado por três espécies: Elaphoglossum
balansae C. Chr., E. macrophyllum (Mett.) Christ e E. pachydermum (Fée) Moore.
Chave para as espécies de Elaphoglossum
1. Nervuras anastomosadas próximo da margem foliar e às vezes próximo da costa
...................................................................................................18.2. E. macrophyllum
1. Nervuras livres, não anastomosadas
2. Lâmina coriácea, com escamas estreladas em ambas as faces da lâmina .................
............................................................................................. 18.3. E. pachydermum
2. Lâmina membranácea, sem escamas estreladas ............................18.1. E. balansae
18.1. Elaphoglossum balansae C. Chr., Index Fil.: 303. 1905.
Plantas terrícolas. Caule curto-reptante, subglabro, com escamas no ápice,
escamas lanceoladas, margem inteira, ápice agudo, castanhas. Frondes dimorfas,
frondes férteis com pecíolo mais longo mas não excedendo em comprimento as
frondes estéreis; pecíolo sulcado, com escamas esparsas semelhantes às do caule,
paleáceo; lâmina linear-elíptica, mais de 5 vezes mais longa do que larga, estreitas, até
2cm larg., extremidades atenuadas, margem inteira, com borda hialina, membranácea;
superfícies adaxial e abaxial com escamas esparsas sobre a costa e margem dos
segmentos, tecido laminar glabro ou com raras escamas, escamas estreladas ausentes;
nervuras livres, simples e furcadas, terminando na margem foliar. Soros
acrosticóides.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 271 et
al.(UPCB).
88
Distribuição geográfica: Paraguai e Brasil (MG, PR, SC, RS) (Brade 2003).
Elaphoglossum balansae caracteriza-se pela lâmina membranácea, linear-
elíptica, com as extremidades atenuadas e margens com borda hialina, as frondes
férteis têm pecíolo mais longo do que as estéreis mas não excedem em comprimento as
frondes estéreis (Brade 2003). Distingue-se das outras espécies de Elaphoglossum da
área pela lâmina mebranácea e pela ausência de tricomas estrelados na lâmina.
Elaphoglossum burchelii (Bak.) C. Chr. é uma espécie próxima e distingue-se
por apresentar frondes estéreis mais longas e mais largas (25-45 x 2,5), frondes férteis
geralmente excedendo em comprimento as estéreis e margem da lâmina sem borda
hialina (Brade 2003).
Elaphoglossum balansae foi encontrado em barranco à beira de córrego, em
local parcialmente iluminado.
18.2. Elaphoglossum macrophyllum (Mett.) Christ, Bull. Herb. Boiss. Sér. 2, v: 10.
1905.
Acrostichum macrophyllum Mett. ex Kuhn in Linnaea XXXVI: 61. 1869.
Plantas epífitas ou terrícolas. Caule longo-reptante, com escamas ovais,
peltadas, base arredondada, margem fimbriada, ápice acuminado a filifiorme,
castanho-escuras. Frondes dimorfas, frondes férteis menores, mais estreitas e com
pecíolo proporcionalmente mais comprido; pecíolo sulcado adaxialmente, com
escamas esparsas semelhantes às do caule e escamas estreladas, reduzidas; lâmina
lanceolada, mais de 4cm larg., base atenuada, margem inteira, ápice agudo, coriácea;
superfícies adaxial e abaxial com escamas estreladas no tecido laminar; nervuras
furcadas, anastomosadas próximo da margem foliar e às vezes próximo da costa.
Soros acrosticóides.
Material examinado: Trilha Ecológica, 18-I-2005, C. R. Sakagami 234 & N. K.
Sakagami; Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami 293 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Brasil (MG, RJ, SP, PR, SC, RS) (Sehnem 1979a).
89
Segundo Sehnem (1979a), Elaphoglossum macrophyllum caracteriza-se pela
lâmina oblonga para o ápice e acuminada para a base e pelas nervuras perto da
margem parcialmente anastomosadas.
Distingue-se das demais espécies de Elaphoglossum presentes na área pela
lâmina lanceolada, larga (mais de 4 cm larg.) e principalmente pelas nervuras
anastomosadas próximas à margem foliar e às vezes próximas à costa.
Elaphoglossum macrophyllum é encontrado como epífita no interior da floresta
ou terrícola à beira de córrego.
18.3. Elaphoglossum pachydermum (Fée) Moore, Ind. Fil. 12. 1857.
Acrostichum pachydermum Fée, 2 ème Mém. Foug. 47. 1845.
Plantas terrícolas ou rupícolas. Caule curto a longo-reptante, com escamas
ovais, peltadas, base arredondada e fimbriada, margem fimbriada, ápice acuminado a
filifiorme, castanho-claras às vezes com o ápice mais escuro. Frondes dimorfas,
frondes férteis menores, mais estreitas e com pecíolo proporcionalmente mais
comprido ou não; pecíolo sulcado adaxialmente, com escamas esparsas semelhantes às
do caule e escamas estreladas, reduzidas; lâmina linear-lanceolada, até 3cm larg., base
atenuada, margem inteira, ápice atenuado, coriácea; superfícies adaxial e abaxial
com escamas estreladas no tecido laminar; escâmulas estreitas, fimbriadas sobre a
costa; nervuras livres, simples e furcadas, terminando na margem foliar. Soros
acrosticóides.
Material examinado: Foz do Rio Varanal, 20-IV-2005, C. R. Sakagami 273 et
al.; Trilha Ecológica, 18-I-2005, C. R. Sakagami 233 & N. K. Sakagami; Idem , 01-II-
2005, C. R. Sakagami 288 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Brasil (MG, RJ, PR, SC, RS) (Sehnem 1979a).
Elaphoglossum pachydermum apresenta como características distintivas as
escamas do caule e do pecíolo fimbriadas, lâmina longamente atenuada para as duas
extemidades, coriácea, com escamas estreladas escuras nas duas faces, as frondes
90
férteis são semelhantes às estéreis mas mais curtas e um pouco mais longamente
pecioladas, além das nervuras pouco distintas (Sehnem 1979a).
Dentre as espécies encontradas na área, difere de Elaphoglossum macrophyllum
por esta apresentar lâmina mais larga e as nervuras anastomosadas próximas à margem
foliar. Distingue-se de E. balansae por este apresentar lâmina membranácea e não
possuir escamas estreladas.
Elaphoglossum pachydermum foi encontrado em barranco à beira de córrego,
em local parcialmente iluminado ou sobre rocha em local sombreado.
19. HUPERZIA Bernh.
Plantas epífitas ou terrícolas; pêndulas, eretas ou ascendentes; homofilas ou
heterofilas; ramificadas isotomicamente em toda sua extensão. Micro-esporofilos e
microfilos semelhantes ou micro-esporofilos gradualmente a abruptamente reduzidos,
desprovidos de cavidades de mucilagem, persistentes e verdes após a deiscência do
esporângio. Esporângios axilares, reniformes, isovalvados, com um pedúnculo curto e
esguio; esporos foveolados-fossulados.
Huperzia é um gênero cosmopolita, com cerca de 400 espécies, ocorrendo em
ambientes tropicais, temperados, subpolares e regiões elevadas. A maior diversidade
de espécies é encontrada nos trópicos, em florestas perenefoliadas, bem como nos
páramos e subpáramos andinos (Øllgaard 1995, Øllgaard & Windisch 1987).
Uma grande proporção das espécies de Huperzia é endêmica no Brasil, a
maioria destas concentrada nas florestas úmidas e montanhas elevadas do sudeste
brasileiro (Øllgaard & Windisch 1987).
Na área em estudo o gênero está representado por duas espécies: Huperzia
mandiocana (Raddi) Trev. e H. reflexa (Lam.) Trev.
91
Chave para as espécies de Huperzia
1. Plantas epífitas, eretas; caule estramíneo a avermelhado na região das inserções
foliares; microfilos e micro-esporofilos de margem inteira, ápice agudo,
adaxialmente bissulcado, abaxialmente plano ...........................19.1. H. mandiocana
1. Plantas terrícolas, eretas ou ascendentes a partir de uma base decumbente; caule
estramíneo; microfilos e micro-esporofilos de margem denteada, ápice acuminado,
adaxialmente convexo ou côncavo próximo da base, abaxialmente achatado ou
ligeiramente côncavo a convexo..........................................................19.2 H. reflexa
19.1. Huperzia mandiocana (Raddi) Trev., Atti Soc. Ital. Sci. Nat. 17: 248. 1874.
Lycopodium mandiocanum Raddi, Opusc. Sci. Bolon. 3: 280. 1819.
Plantas epífitas, eretas. Caule estramíneo a avermelhado na região das inserções
foliares. Folhas homofilas; microfilos e micro-esporofilos em verticilos irregulares,
lineares, margem inteira, ápice agudo, adaxialmente bissulcado, abaxialmente plano.
Esporângio reniforme, isovalvado, na axila do micro-esporofilo.
Material examinado: Ciclovia, 02-II-2005, C. R. Sakagami 353 et al. (UPCB);
Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 03 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Paraguai, Argentina e Brasil (BA, MG, RJ, SP, PR,
SC, RS) (Labiak & Prado 1998).
Esta espécie caracteriza-se por apresentar hábito ereto, raramente reclinado,
caule avermelhado, algumas vezes estramíneo e microfilos aciculiformes com os
esporofilos semelhantes aos microfilos (Nessel 1955 apud Labiak & Prado 1998).
Huperzia mandiocana foi encontrada como epífita, sobre árvores caídas no
interior da floresta.
19.2. Huperzia reflexa (Lam.) Trev., Atti Soc. Ital. Sci. Nat. 17: 248. 1874.
Lycopodium reflexum Lam., Encycl. 3: 653. 1789.
92
Plantas terrícolas, eretas ou ascendentes a partir de uma base decumbente.
Caule estramíneo, simples ou dicotomicamicamente furcado. Folhas homofilas;
microfilos e micro-esporofilos em verticilos irregulares, alternados, lineares, base
decurrente, margem denteada, ápice acuminado, adaxialmente convexo ou côncavo
próximo da base, abaxialmente achatado ou ligeiramente côncavo a convexo.
Esporângio globoso, isovalvado, na axila do micresporofilo.
Material examinado: trilho do trem, 07-IX-2005, C. R. Sakagami 421 & N. K.
Sakagami (UPCB); Idem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 436 & N. K. Sakagami
(UPCB).
Distribuição geográfica: México, Guatemala, Belize, El Salvador, Honduras,
Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Grandes e Pequenas Antilhas, Colômbia, Venezuela,
Trinidad, Equador, Peru, Brasil, Bolívia e Paraguai (Mickel & Smith 2004).
Huperzia reflexa é distinta pelo caule ereto, dicotomicamente furcado, com os
microfilos dispersos e esporângios evidentes (Mickel & Smith 2004).
Huperzia reflexa é encontrada como terrícola em barrancos, em áreas abertas.
20. HYMENOPHYLLUM Sm.
Plantas epífitas, raramente terrícolas ou rupícolas. Caule longo-reptante, piloso.
Frondes monomorfas (raramente parcialmente dimorfas); pecíolo cilíndrico, alado ou
não, glabro ou piloso; lâmina simples, ou pinatífida a várias vezes dividida, glabra ou
pilosa; nervuras livres, anádromas, nervuras falsas ausentes. Soros terminais sobre as
nervuras, receptáculo não ou raramente prolongado para além do indúsio, indúsio
bivalvado, suborbicular a elíptico ou oboval; esporos tetraédrico-globosos, triletes,
clorofilados, superfície com papilas proeminentes.
Hymenophyllum compreende cerca de 300 espécies (Pacheco 1995b)
amplamente distribuídas na região Pantropical e com algumas espécies em regiões
temperadas (Tryon & Tryon 1982), caracteriza-se por apresentar a lâmina delgada e
invólucro bilabiado com receptáculo geralmente não exertos (Mickel & Smith 2004).
93
Na área em estudo foi encontrada uma espécie: Hymenophyllum fragile
(Hedw.) C. V. Morton.
20.1. Hymenophyllum fragile (Hedw.) C. V. Morton, Contr. U. S. Natl. Herb. 29: 172.
1947.
Trichomanes fragile Hedw., Fil. Gen. Sp. t. 18. 1802.
Plantas rupícolas. Caule longo-reptante, com tricomas simples, multicelulares,
castanho-claros a alaranjados. Frondes monomorfas; pecíolo cilíndrico, glabrescente,
tricomas estrelados, bifurcados ou simples; lâmina 1-pinado-pinatífida, linear-
lanceolada, base truncada ou aguda, ápice pinatífido; superfícies adaxial e abaxial
com tricomas estrelados, sésseis a curto-pedicelados, sobre as nervuras, tecido laminar
e margem foliar; nervuras livres, bifurcadas.
Material examinado: Trilha Ecológica, 18-I-2005, C. R. Sakagami 211 & N. K.
Sakagami (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami 270 et al. (UPCB); foz do Rio
Varanal, 20-IV-2005, C. R. Sakagami 381 (UPCB).
Distribuição geográfica: México ao Panamá, Grandes Antilhas, Venezuela e
Colômbia até a Bolívia, Brasil (RJ, SC, RS) (Morton 1947, Tryon & Stolze 1989a).
Hymenophyllum fragile caracteriza-se por apresentar tricomas estrelados sobre
as nervuras, margens e tecido laminar. Assemelha-se à Hymenophyllum hirsutum (L.)
Swartz, porém este se apresenta piloso somente nas nervuras e nas margens, sendo o
tecido laminar glabro (Pacheco 1995b).
Hymenophyllum fragile foi encontrado sobre rochas em locais sombreados, no
interior da floresta e em local próximo de cachoeira.
21. HYPOLEPIS Bernh.
Plantas terrícolas. Caule reptante, piloso. Frondes monomorfas; pecíolo
espinhoso ou liso, esparsamente a amplamente pubescente; lâmina 2-pinado-pinatífida
94
a 5-pinada, quase glabra a pubescente; nervuras livres. Soros arredondados,
marginais ou medianos, indúsio simples ou ausente; esporos mais ou menos elipsóides,
monoletes, hialinos, superfície reticulada-equinada a equinada.
É um gênero pantropical com cerca de 45 espécies, com 15-20 espécies na
América (Mickel & Smith 2004).
Hypolepis é distinguido pelo caule longo-reptante, piloso, soros discretos e
esporos monoletes (Mickel & Smith 2004).
Na área em estudo foi encontrada uma espécie ainda não identificada por se
tratar de um gênero ainda pouco estudado e portanto com pouca literatura disponível.
21.1. Hypolepis sp.
Plantas terrícolas. Caule longo-reptante, com tricomas multicelulares,
castanhos. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado adaxialmente, pubérulo; lâmina 4-
pinado-pinatífida, oval-lanceolada; pinas oval-lanceoladas, pecioluladas, ápice agudo;
segmentos oblongos, sésseis, margem crenada, ápice arredondado; superfície adaxial
com tricomas aciculares, multicelulares, hialinos, sobre a raquíola, costa, cóstula e
nervuras; raque pubérula; tecido laminar glabro; superfície abaxial com tricomas
aciculares, multicelulares, hialinos, sobre a raquíola, costa, cóstula, nervuras e tecido
laminar; raque com tricomas esparsos; nervuras livres, bifurcadas, ápice expandido.
Soros arredondados, marginais, indúsio com tricomas.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 317 et al
(UPCB).
Assemelha-se à Hypolepis sellowiana Klotzsch pela forma e dissecção da
lâmina, porém, Hypolepis sp. apresenta lâmina densamente pilosa abaxialmente, com
tricomas aciculares, multicelulares, hialinos, sobre a raque, raquíola, costa, cóstula,
nervuras e tecido laminar, enquanto que H. sellowiana possui tricomas sobre a
raquíola, costa, cóstula e nervuras, mas o tecido laminar é glabro.
Hypolepis sp. foi encontrada na beira da trilha em local parcialmente iluminado,
com as frondes escandentes sobre as gramíneas ao seu redor.
95
22. LASTREOPSIS Ching
Plantas terrícolas, epífitas. Caule curto a longo-reptante ou ereto, escamoso.
Frondes monomorfas; pecíolo com duas cristas adaxiais, canal entre as cristas
proeminente e densamente pubescente com tricomas ctenitóides, escamoso na base;
lâmina lanceolada, deltóide ou pentagonal, 3-4-pinada, gemas vegetativas próximas na
porção distal da raque, eixos pilosos adaxialmente com tricomas ctenitóides; raque
com duas cristas adaxiais contínuas com as margens decorrentes das pínulas, canal
entre as cristas proeminentes e densamente pubescente; nervuras livres, simples ou
bifurcadas. Soros orbiculares, oblongos, indúsio reniforme ou ausente; esporângio
pedicelado, ânulo vertical; esporos elipsoidais, monoletes.
É um gênero pantropical com cerca de 35 espécies, com cinco delas presentes
no neotrópico e o maior número de espécies (13) na Austrália (Moran 1995h).
Caracteriza-se pelos eixos com cristas formando um canal proeminente entre
elas densamente pubescenete com tricomas do tipo ctenitóides, que são tricomas
curtos, multicelulares, geralmente avermelhados, cujas células se torcem em ângulos
retos entre si ao secar-se (cateniformes). Os eixos não são sulcados como nos gêneros
Didymochlaena, Olfersia e Polystichum (Moran 1995h).
Na área em estudo o gênero está representado por duas espécies: Lastreopsis
amplissima (C. Presl) Tindale e L. effusa (Sw.) Tindale.
Chave para as espécies de Lastreopsis
1. Lâmina 4-pinado-pinatissecta, sem gema vegetativa no ápice da fronde; indúsio
presente .......................................................................................22.1. L. amplissima
1. Lâmina 3-pinado-pinatissecta, com gema vegetativa no ápice da fronde; indúsio
ausente..................................................................................................22.2. L. effusa
96
22.1. Lastreopsis amplissima (C. Presl) Tindale, Victoria Naturalist 73: 185. 1957.
Polystichum amplissimum C. Presl, Tent. Pterid. 84. 1836.
Plantas terrícolas. Caule reptante, com escamas deltóide-lineares, ápice
filiforme, margem denteada, base auriculada, castanhas. Frondes monomorfas, sem
gema vegetativa no ápice; pecíolo sulcado, com escamas na base semelhantes às do
caule; lâmina 4-pinado-pinatissecta, oval-lanceolada, ápice pinatífido; pinas elípticas,
base arredondada, ápice pinatífido, pecioluladas, alternas; últimos segmentos elípticos,
pinatissectos, ápice arredondado ou obtuso, margem inteira, sésseis, alternos;
superfície adaxial com tricomas curtos, ápice arredondado e escamas estreitas sobre
os eixos; superfície abaxial com escamas estreitas sobre os eixos; tricomas, septados,
castanhos sobre as nervuras; nervuras livres, simples e bifurcadas, ápice delgado.
Soros arredondados, indúsio orbicular.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 312 et al.
(UPCB); foz do Rio Varanal, 20-VII-2005, C. R. Sakagami 412 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica geral: Paraguai, Venezuela, Bolívia, Peru, Brasil (RJ,
SP, PR, SC, RS) (Sehnem 1979a, Tryon & Stolze 1991).
Distingue-se da outra espécie de Lastreopsis encontrada na área – L. effusa -,
pela lâmina 4-pinado-pinatissecta, sem gema vegetativa no ápice da fronde e soros
com indúsio orbicular, enquanto que em L. effusa a lâmina é 3-pinado-pinatissecta,
com gema vegetativa no ápice da fronde e os soros não possuem indúsio.
Lastreopsis amplissima é encontrada em locais úmidos e sombreados, na
margem de córrego e sobre rochas à beira dos rios.
22.2. Lastreopsis effusa (Sw.) Tindale, Vict. Nat. 73: 184. 1957
Polypodium effusum Sw., Prodr. 134. 1788.
Plantas terrícolas. Caule reptante, com escamas deltóide-lineares, basifixas,
ápice filiforme, margem lisa, castanhas. Frondes monomorfas, com gema vegetativa
no ápice; pecíolo trissulcado, glabro, com escamas na base, castanho-claro; lâmina
97
oval, ápice pinatífido, acuminado, 3-pinado-pinatissecta, raque não sulcada, achatada a
proeminente; pinas deltóides, ápice pinatífido, acuminado, pecioluladas, alternas (às
vezes opostas), par de pinas basal com pínulas basiscópicas maiores; pínulas ovais,
pecioluladas, ápice pinatífido, agudo; últimos segmentos oblongos a elípticos, sésseis,
margem profundamente serreada, ápice agudo; superfície adaxial com tecido laminar
glabro, tricomas multicelulares, claros e curtos (ca. 3 células) sobre os eixos;
superfície abaxial com tricomas sobre os eixos e dispersos sobre o tecido laminar;
nervuras livres, simples e bifurcadas, ápice delgado terminando no dente da margem
serreada. Soros arredondados, submarginais.
Material examinado: Ciclovia, 30-VIII-2004, C. R. Sakagami 145 & H.
Sakagami (UPCB); Idem, 17-I-2005, C. R. Sakagami 199 & N. K. Sakagami (UPCB);
Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 111 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 19-
I-2005, C. R. Sakagami 248 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Grandes Antilhas, Suriname, México ao Panamá,
Índias Ocidentais, Colômbia, Venezuela até o Brasil (PB, MG, RJ, SP, PR, SC, RS)
(Sehnem 1979a , Mickel & Beitel 1988).
Segundo Tryon & Stolze (1991), Lastreopsis effusa é uma das poucas espécies
do gênero que apresenta a lâmina geralmente com uma gema escamosa no ápice da
raque. Outras observações sobre a espécie constam nos comentários de L. amplissima.
Lastreopsis effusa é encontrada no interior da floresta em locais sombreados,
junto de espécies de Megalastrum Holttum, Ctenitis (C. Chr.) C. Chr. e Dennstaedtia
Bernh. Foi observado a formação de plântula, já fixada no solo e ainda presa à planta
mãe, a partir da gema vegetativa no ápice da fronde.
23. LINDSAEA Dryand. ex Sm.
Plantas terrícolas, raramente rupícolas ou epífitas. Caule curto a longo-reptante,
com escamas lanceoladas a estreitas e piliformes. Frondes monomorfas; pecíolo
freqüentemente quadrangular, glabro; lâmina inteira a 4-pinada; nervuras livres ou
98
anastomosadas, simples ou furcadas. Soros submarginais a marginais, indúsio duplo
abrindo-se para a margem, o adaxial verde e formado pelo tecido laminar, o abaxial
escarioso; esporos geralmente tetraédricos e triletes, ou menos freqüentemente
elipdoidais e monoletes, irregularmente granulados.
É um gênero com aproximadamente 150 espécies, com cerca de 45 na América
(Tryon & Tryon 1982). Apresenta distribuição no neotrópico e outras partes do mundo
como Índia, Sudeste da Ásia, Japão, África, Madagascar, Austrália e Oceania (Moran
1995d).
Ver comentários adiconais sobre o gênero no tratamento para Adiantum.
Na área em estudo foi encontrada uma espécie: Lindsaea arcuata Kunze.
23.1. Lindsaea arcuata Kunze, Linnaea 9: 86. 1835.
Plantas terrícolas. Caule curto-reptante, com escamas deltóides, basifixas, base
arredondada, margem inteira, ápice filiforme, castanho-escuras. Frondes monomorfas;
pecíolo sulcado adaxialmente, glabro, com escamas na base semelhantes às do caule,
paleáceo a castanho; lâmina elíptica, 2-pinada, pina apical conforme; pinas alternas,
curto-pecioluladas, oblíquas em relação à raque; pínulas trapeziformes, 3-3,5 vezes
mais compridas do que largas, alternas, sésseis a curto-pecioluladas, pínulas basais e
distais reduzidas, pínula apical rômbica, maior que as pínulas distais; superfície
adaxial glabra; superfície abaxial com tricomas diminutos, claviformes e castanhos
sobre o tecido laminar; nervuras livres, simples ou furcadas.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-02-2005, C. R. Sakagami 295 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: Sul do México, América Central, Grandes Antilhas,
Venezuela, Bolívia, Colômbia, Peru, Equador e Brasil (MG, RJ, SP, PR, SC) (Kramer
1957, Moran 1995d)
Caracterizada pela lâmina 2-pinada e pelas pínulas 3-3,5 vezes mais compridas
do que largas.
99
Segundo Kramer (1957), as pínulas de Lindsaea arcuata variam muito em
forma, podendo apresentar o ápice truncado ou agudo, margem acroscópica reta ou
convexa e a basiscópica côncava ou reta, de modo que a espécie é reconhecida pelo
grande comprimento das pínulas.
Lindsaea arcuata foi encontrada em barranco à beira de córrego em local
sombreado.
24. LOPHOSORIA C. Presl
Plantas terrícolas. Caule reptante a ascendente ou ereto, compacto, recoberto
por raízes abundantes, densamente piloso, tricomas longos, multicelulares. Frondes
monomorfas; pecíolo sulcado adaxialmente, piloso; lâmina 2-pinado-pinatífida a 3-
pinado-pinatissecta, brancas na superfície abaxial; nervuras livres ou às vezes
areoladas. Soros arredondados, dorsais; esporângios com um ânulo oblíquo; esporos
tetraédrico-globosos, com um cíngulo equatorial proeminente.
Apresenta uma única espécie de ocorrência nos Neotrópicos (Riba 1995),
amplamente distribuída e comum em florestas úmidas em altitudes elevadas (Mickel &
Beitel 1988).
Algumas características de Lophosoria são compartilhadas com outras espécies
de pteridófitas arbóreas (Dicksoniaceae), como por exemplo os estômatos, tricomas,
anatomia do pecíolo e número cromossômico. No entanto, o gênero pode ser
distinguido por não apresentar hábito arbóreo, pelo caule espesso, densamente piloso,
pelas frondes grandes com superfície abaxial esbranquiçada e pelos soros abaxiais sem
indúsio (Mickel & Beitel 1988).
Na área em estudo está representada por uma espécie: Lophosoria
quadripinnata (J. F. Gmel.) C. Chr.
100
24.1. Lophosoria quadripinnata (J. F. Gmel.) C. Chr. in Skottsb., Nat. Hist. Juan
Fernández 2: 16. 1920.
Polypodium quadripinnatum J. F. Gmel., Syst. Nat. 2(2): 1314. 1791.
Plantas terrícolas. Caule com ápice densamente piloso, tricomas multicelulares,
dourado-avermelhados. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado, glabro, com tricomas
alaranjados na base, castanho; lâmina lanceolada a oval, 3-pinado-pinatissecta,
superfície abaxial esbranquiçada, margem serreada, ápice pinatífido, acuminado, raque
sulcada; pinas oval-lanceoladas, ápice pinatífido, acuminado, pecioluladas, alternas;
pínulas oval-elípticas, ápice pinatífido, as basais pecioluladas, as medianas curto
pecioluladas, as apicais sésseis a subsésseis, alternas; últimos segmentos oblongos,
pinatissectos, margem com lobos agudos a obtusos, ápice agudo, sésseis a subsésseis;
superfícies adaxial e abaxial com tricomas multicelulares, castanho-claros sobre a
raquíola, costa e nervuras; tricomas multicelulares, curvos e negros sobre a raquíola e
costa. Soros arredondados, medianos, paráfises presentes.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 49 & K.
Sakagami (UPCB); estrada do Varanal, 09-IX-2005, C. R. Sakagami 451 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: México, América Central, Grandes Antilhas, Ilha Juan
Fernández, Venezuela, Bolívia, Argentina, Colômbia, Peru, Equador, Sul do Chile, e
Brasil (Tryon & Stolze 1989a, Riba 1995).
Assemelha-se à Dicksonia sellowiana, porém não apresenta hábito arborescente
e os soros não possuem indúsio. Esta espécie diferencia-se de outras pteridófitas pela
ausência de escamas e indúsio e pela lâmina branca na superfície abaxial (Riba
1995b).
Lophosoria quadripinnata é encontrada no interior da floresta em locais
sombreados, ou na beira da estrada em locais mais abertos.
101
25. LYCOPODIELLA Holub
Plantas terrícolas, raramente epífitas ou rupícolas. Caules horizontais,
prostrados, com os ramos estrobilíferos eretos, simples, ou ainda rasteiros a arqueados
ou curvados com os ramos principais eretos, ramificados; folhas homofilas ou
heterofilas, com ou sem canais de mucilagem ao longo da nervura. Estróbilos
pendentes e sésseis ou eretos e treminando simples (raramente furcado); micro-
esporofilos subpeltados, com uma ala basiscópica mediana ou com as bases dos micro-
esporofilos coalescentes quase envolvendo o esporângio, com canais basais de
mucilagem, com ou sem canais de mucilagem ao longo da nervura. Esporângios na
base do microesporofilo, ou axilares, fortemente anisovalvados ou isovalvados, células
da parede do esporângio com paredes delgadas, retas, não lignificadas, mas com
espessamentos lignificados nodulares ou semianulares; esporos rugosos.
Lycopodiella é um gênero cosmopolita com aproximadamente 40 espécies
(Øllgaard 1995). Embora o hábito de crescimento e os detalhes morfológicos sejam
muito diversos, as características de ramificação, anatomia dos esporângios, esporos e
gametófitos, indicam que Lycopodiella é um grupo monofilético (Øllgaard 1995).
Na área em estudo foram encontradas duas espécies: Lycopodiella caroliniana
(L.) Pic. Serm. e Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm.
Chave para as espécies de Lycopodiella
1. Caule sem ramos vegetativos eretos; estróbilo pedunculado, ereto .............................
.....................................................................................................25.1. L. caroliniana
1. Caule com ramos vegetativos eretos; estróbilo séssil, pendente......... 25.2. L. cernua
25.1. Lycopodiella caroliniana (L.) Pic. Serm., Webbia 23: 165. 1968.
Lycopodium carolinianum L., Sp. Pl. 2: 1104. 1753.
102
Plantas terrícolas. Caule horizontal, reptante, ramificado, sem ramos
vegetativos eretos. Folhas heterofilas, com microfilos laterais e dorsais; microfilos
laterais deltóide-ovais a lanceolados, margem inteira, ápice agudo; microfilos dorsais
lanceolados, margem inteira, ápice agudo; micro-esporofilos ovais, subpeltado,
margem denticulada, ápice acuminado. Estróbilos pedunculados, não ramificados,
eretos, com microfilos esparsos; esporângio reniforme, anisovalvado, valva superior
maior e côncava.
Material examinado: trilho do trem, 07-IX-2005, C. R. Sakagami 420 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: leste dos Estados Unidos, México, Guatemala, Belize,
Honduras, El Salvador, Nicarágua, Panamá, Grandes e Pequenas Antilhas, Suriname,
Guianas, Venezuela, Colômbia, Peru, Equador (Mickel & Smith 2004).
Esta espécie é distinta pelo caule reptante, paralelo ao substrato, achatado, sem
ramos vegetativos eretos, e pelos microfilos esparsos ao longo do pedúnculo (Mickel
& Smith 2004).
Esta espécie é encontrada nos barrancos em locais alterados.
25.2. Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm., Webbia 23: 166. 1968.
Lycopodium cernuum L., Sp. pl. 1103. 1753.
Plantas terrícolas. Caule ereto com ramos arqueados, que se enraizam em
contato com o solo, patentes a horizontais, ramificados, os ramos vegetativos eretos de
aspecto dendróide. Folhas heterofilas; microfilos em espirais alternadas, lineares,
margem inteira, ápice agudo, base adnada, glabros ou com tricomas hialinos; micro-
esporofilos deltóide-ovais, margem eroso-laciniada, ápice agudo. Estróbilos sésseis,
terminais, pendentes; esporângio globoso, anisovalvado.
Material examinado: Trilha Ecológica, 18-VII-2005, C. R. Sakagami 388
(UPCB); trilho do trem, 07-IX-2005, C. R. Sakagami 418 & N. K. Sakagami (UPCB).
103
Distribuição geográfica: Paleotrópicos, Estados Unidos, México, América
Central, Antilhas, Trinidad, Guianas, Paraguai, Venezuela, Bolívia, Colômbia, Peru,
Equador, Brasil (Øllgaard 1995).
Distingue-se pelo caule com ramos vegetativos eretos, com ramos arqueados, os
quais em contato com o solo se enraizam e formam novos indivíduos. Apresenta os
estróbilos pendentes e sésseis, localizados nas terminações dos ramos.
Esta espécie é encontrada em locais abertos, alterados e expostos ao sol.
26. LYCOPODIUM L.
Plantas terrícolas. Caule principal anisotomicamente ramificado, alongado, de
crescimento indeterminado, subterrâneo, reptante ou escandente, que dá origem a
sistemas de râmulos determinados, ascendentes a eretos, formados dorsilateralmente
sobre o caule principal; folhas homofilas ou heterofilas. Estróbilos eretos, simples ou
furcados, sésseis ou formados sobre pedúnculos simples ou furcados; micro-
esporofilos peltados ou subpeltados com uma lamela basal decorrente, com ou sem
cavidade basal de mucilagem. Esporângios afixados na base do micro-esporofilo,
reniformes, com um pedúnculo curto e espesso, isovalvado ou ligeiramente
anisovalvado, células da parede do esporângio com paredes delgadas, sinuosas,
desprovidas de espessamentos parciais; esporos reticulados.
O gênero Lycopodium compreende aproximadamente 40 espécies de
distribuição cosmopolita (Øllgaard 1995).
As espécies de Lycopodium encontradas na área diferenciam-se das espécies de
Lycopodiella por possuírem estróbilos eretos e pedunculados, sendo que o pedúnculo
geralmente é ramificado e os microfilos são distantes entre si. Enquanto que em
Lycopodiella os estróbilos são pêndulos e sésseis, ou eretos e pedunculados, mas com
o pedúnculo não ramificado e com os microfilos próximos entre si.
Na área em estudo foram encontradas duas espécies: Lycopodium clavatum L. e
Lycopodium thyoides Willd.
104
Chave para as espécies de Lycopodium
1. Plantas isofilas, com os microfilos espiralados, com râmulos não flabeliformes; eixo
principal cilíndrico ..........................................................................26.1. L. clavatum
1. Plantas anisofilas, com os microfilos dísticos, trimórficos com râmulos
flabeliformes; eixo principal cilíndrico ou um pouco achatado ......26.2. L. thyoides
26.1. Lycopodium clavatum L., Sp. Pl. 1101. 1753.
Plantas terrícolas. Caule reptante a escandente. Eixo principal cilíndrico,
ramificado, râmulos não flabeliformes; microfilos isofilos, em espirais alternadas,
lineares, adnatos, margem inteira, ápice filiforme, glabros. Estróbilos pedunculados,
eretos, simples ou ramificados; micro-esporofilo deltóide-oval, margem eroso-
laciniada, ápice filiforme; esporângio reniforme, isovalvado.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 07 et al.
(UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami 267 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: cosmopolita com exceção da Austrália. Brasil (MG,
ES, RJ, SP, PR, SC) (Øllgaard & Windisch 1987).
Lycopodium clavatum caracteriza-se por apresentar eixo principal cilíndrico,
ramificado, com os râmulos não flabeliformes e os microfilos isofilos em espirais
alternadas.
Segundo Mickel & Smith (2004), trata-se de uma espécie ou de um complexo
de espécies que necessita de uma revisão. Para as espécies do México, estes autores
observaram dois extremos de variação morfológica em Lycopodium clavatum e o
material analisado enquadra-se num desses extremos por apresentar estróbilos em
pedúnculos com 9-16 cm compr., microfilos do pedúnculo inteiros a ligeiramente
erosos, com a extremidade escariosa, 2-4 estróbilos por pedúnculo, estando cada
estróbilo em uma ramificação separada do pedúnculo principal.
Lycopodium clavatum é encontrado na beira da trilha em local aberto e alterado.
105
26.2. Lycopodium thyoides Willd., Sp. Pl. ed. 4, 5: 18. 1810.
Plantas terrícolas. Caule reptante a escandente; microfilos do caule deltóides,
adpressos, ápice acuminado, distantes. Eixo principal cilíndrico ou um pouco
achatado, com râmulos flabeliformes; últimos râmulos achatados, dorsiventrais,
anisofilos, microfilos trimórficos, decussados; microfilo dorsal linear-lanceolado,
margem inteira, ápice acuminado, adpresso, base decurrente; microfilo lateral
lanceolado, lateralmente adpresso, margem inteira, ápice acuminado; microfilo ventral
reduzido, acicular. Estróbilos pedunculados, eretos, ramificados; micro-esporofilo
deltóide-oval, subpeltado, margem inteira, ápice acuminado; esporângio reniforme,
isovalvado.
Material examinado: trilho do trem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 434 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: México, América Central, Venezuela, Bolívia,
Argentina, Colômbia, Peru, Equador e Brasil (PI, MG, RJ, SP, PR, SC) (Øllgaard &
Windisch 1987, Øllgaard 1995).
Caracteriza-se por apresentar o eixo principal cilíndrico ou um pouco achatado,
com râmulos flabeliformes e pelos microfilos trimórficos, sendo o microfilo dorsal
linear-lanceolado, de margem inteira, ápice acuminado, adpresso e com base
decurrente; o lateral lanceolado, lateralmente adpresso, com margem inteira e ápice
acuminado; e o ventral reduzido e acicular.
Lycopodium thyoides é encontrado em barrancos, em locais expostos ao sol.
27. LYGODIUM Sw.
Plantas terrícolas. Caule curto a longo-reptante, delgado, ramificado, recoberto
por tricomas negros, rígidos e septados. Frondes monomorfas, raque volúvel,
escandente, de crescimento indeterminado; pecíolo cilíndrico, base pilosa como o
caule; lâmina 2-3-pinada; pinas opostas; pínulas palmado-lobadas ou pinadas,
106
lanceoladas a ovadas, às vezes lobadas na base, glabras ou pilosas; nervuras livres ou
anastomosadas. Esporângios em 2 fileiras sobre estreitos esporangióforos lineares,
marginais, sésseis, ânulo apical, solitários, sendo protegidos por valvas indusiais de
tecido laminar; esporos tetraédricos.
Lygodium Sw. é um gênero pantropical com cerca de 35 espécies que estão
distribuídas no Sul da África, Nova Zelândia, Japão, leste dos Estados Unidos e
México, ocorrendo também na América Central, Antilhas, Granada, Trinidad &
Tobago e em praticamente toda a América do Sul. Ocorre em florestas abertas
especialmente ao longo das bordas, onde as frondes escandentes alcançam locais bem
iluminados. Sua ocorrência é mais comum ao nível do mar até cerca de 350 m e menos
freqüente até 1000 m (Tryon & Tryon 1982).
A fronde de Lygodium é adaptada ao hábito escandente e apresenta crescimento
indeterminado, à medida que cresce, suas frondes enrolam-se em torno dos troncos e
ramos de pequenas árvores e arbustos. A raque longa e fraca é, também, sustentada
pelas pinas divergentes e bifurcadas que se enroscam nas outras plantas. Folhas
escandentes que alcançam alturas consideráveis são raras em pteridófitas, mas bem
desenvolvidas em Lygodium (Tryon & Tryon 1982).
Na área em estudo foi encontrada uma espécie: Lygodium volubile Sw.
27.1. Lygodium volubile Sw., J. Bot. (Schrad.) 1801(2): 304. 1803.
Plantas terrícolas. Caule reptante, ramificado, piloso, tricomas negros e
multicelulares. Frondes monomorfas, escandentes, raque glabra ou pilosa, tricomas
aciculares, curtos e multicelulares; lâmina 2-pinada; pinas opostas, pecioluladas;
pínulas lanceoladas, pecioluladas, base arredondada ou pouco auriculada, margem
serreada, ápice agudo a obtuso, raros tricomas aciculares, pínulas proximais e distais
de dimensões semelhantes, dimorfas, pínulas férteis com estreitos esporangióforos
sésseis nas margens laterais e ápice geralmente estéril; nervuras livres, furcadas,
terminando no ápice da margem serreada. Esporangióforo linear, piloso, tricomas
107
aciculares; esporângios sésseis, ânulo apical, protegidos por um falso indúsio formado
pelo tecido laminar recurvado.
Material examinado: foz do Rio Varanal, 20-IV-2005, C. R. Sakagami 380 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: Ilhas temperadas e tropicais do Pacífico, Austrália,
África, México, Cuba, Pequenas Antilhas, Guatemala, Panamá, Trinidad, Guianas,
Venezuela, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai e Brasil (PA, BA, MG, RJ,
PR, SC, RS ) (Sehnem 1974, Lellinger 1969, Moran 1995i, Tryon & Stolze 1989a).
As pínulas lanceoladas de Lygodium volubile são bem características para a
espécie, além de apresentarem tamanho e forma semelhantes nas condições fértil e
estéril. Em L. venustum Sw., uma das espécies mais semelhantes e que também
apresenta distribuição no Brasil, a base das pínulas é lobada e, pelo menos as férteis,
diminuem gradualmente de tamanho em direção ao ápice da pina.
Encontrado em florestas secundárias, às margens do Rio Tibagi.
28. MACROTHELYPTERIS (H. Itô) Ching
Plantas terrícolas. Caule ereto, decumbente ou curto-reptante. Frondes
monomorfas; lâmina 2-3-pinado-pinatífida, com base não reduzida, pilosa; nervuras
livres, geralmente bifurcadas, terminando antes da margem em um ápice claviforme.
Soros arredondados, medianos a supramedianos, indúsio presente ou raramente
ausente; esporângio geralmente com glândulas capitadas ao redor do ânulo; esporos
monoletes, alados, reticulados.
Todas as espécies de Macrothelypteris são nativas nos Paleotrópicos e somente
M. torresiana está amplamente naturalizada nos Neotrópicos (Smith 1995d).
Difere de Thelypteris Schmidel pela lâmina 2-3-pinado-pinatífida, pela raque e
costa não sulcadas adaxialmente (Salino & Semir 2002).
Na área em estudo o gênero está representado por uma espécie:
Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching.
108
28.1. Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching, Acta Phytotax. Sinica 8: 310.
1963.
Polystichum torresianum Gaudich. in Freyc. Voy. Uranie 333. 1828.
Plantas terrícolas. Caule decumbente ou curto-reptante, com escamas
lanceoladas, douradas e pilosas. Frondes monomorfas; pecíolo glabro, com escamas
na base iguais às do caule; lâmina 2-pinado-pinatissecta-lobada, base não reduzida ou
levemente reduzida; pinas lanceoladas, pecioluladas, base arredondada, ápice
acuminado; pínulas lanceoladas, sésseis, ápice agudo a acuminado; segmentos lobados
ou pinatífidos; superfície adaxial com tricomas setiformes longos, multicelulares
sobre a raque, raquíola e costa; tricomas setiformes curtos, unicelulares sobre a
raquíola, costa e nervuras; tricomas glandulares sobre a raque, raquíola, costa,
nervuras e tecido laminar; superfície abaxial com tricomas setiformes longos,
multicelulares sobre a raque e raquíola; tricomas glandulares sobre a raque, raquíola,
costa, nervuras e tecido laminar; nervuras simples ou furcadas. Soros medianos,
arredondados, indúsio com tricomas setiformes; esporângio com tricomas glandulares.
Material examinado: Ciclovia, 30-VIII-2004, C. R. Sakagami 146 & H.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: regiões tropicais e subtropicais da África e Ásia, Ilhas
do Pacífico, Sudeste dos Estados Unidos, Antilhas, México até Panamá, Colômbia até
Bolívia, norte da Argentina, Paraguai, Brasil (BA, GO, MT, MS, ES, RJ, MG, SP, PR,
SC) (Salino & Semir 2002, Smith 1992).
As características distintivas da espécie são aquelas mencionadas para o gênero.
Assemelha-se às espécies de Lastreopsis Ching no hábito e divisão da lâmina,
diferindo por apresentar dois feixes vasculares na base do pecíolo, enquanto
Lastreopsis possui três ou mais feixes.
Macrothelypteris torresiana é encontrada ao longo das trilhas, em locais
sombreados.
109
29. MARATTIA Sw.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas delgadas e castanhas. Frondes
monomorfas; pecíolo auriculado na base, escamoso, carnoso; lâmina 2-4-pinada,
glabra, porém em algumas espécies pode apresentar-se até moderadamente escamoso
ou com poucos tricomas sobre os eixos abaxialmente; pinas com base escura, um
pouco entumecida; cóstulas descontinuamente aladas, alas oblanceoladas entre os
segmentos adjacentes; nervuras livres, simples ou bifurcadas. Esporângios em duas
fileiras, constituindo um sinângio ovóide, bivalvado, que se abre por uma incisão
longitudinal; esporos monoletes, elipsóides, hialinos.
É um gênero pantropical com aproximadamente 60 espécies (Pérez-García
1995b, Mickel & Smith 2004).
O gênero é distinguido pelas frondes grandes, estípulas grandes sobre o caule e
sinângio que se abre por uma incisão longitudinal (Pérez-García 1995b, Mickel &
Smith 2004).
Na área em estudo foi encontrada uma espécie: Marattia laevis J. Sm.
29.1. Marattia laevis J. Sm., Pl. Icon. Ined. 2: t. 47. 1790.
Planta terrícola. Caule compacto. Pecíolo sulcado adaxialmente, glabro;
lâmina deltóide, 3-pinado-pinatífida, eixos alados; pinas opostas, pecioluladas; pínulas
alternas, subsésseis a sésseis; últimos segmentos elípticos, base aguda, margem com
lobos agudos, ápice agudo; superfície adaxial com lacínios sobre a raquíola, costa e
nervuras; superfície abaxial glabra; nervuras livres, simples ou furcadas. Material
estéril.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 268 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: Grandes Antilhas, Costa Rica, Panamá, Venezuela,
Bolívia, Colômbia, Peru, Equador, Brasil (Pérez-García, 1995b).
110
Segundo Tryon & Stolze (1989a), Marattia laevis é facilmente distinguida pelo
sinângio pedicelado e penúltimos eixos com lacínios.
Esta espécie é encontrada no interior da floresta, em locais úmidos.
30. MEGALASTRUM Holttum
Plantas terrícolas. Caule decumbente a ereto, às vezes subarborescente,
escamoso. Frondes monomorfas; pecíolo escamoso, principalmente na base; lâmina
2-4-pinada, eixos escamosos abaxialmente e pilosos adaxialmente; nervuras livres,
ápice claviforme, nervura basiscópica das pínulas distais originando-se da costa. Soros
arredondados, indúsio presente ou ausente; esporângio com ânulo vertical
interrompido pelo pedicelo; esporos arredondados a elipsoidais, monoletes, equinados
ou cristados.
Megalastrum compreende cerca de 40 espécies nos Neotrópicos, uma espécie
na África e cinco espécies em Madagascar e Ilhas Mascarenhas (Smith & Moran
1995a).
Este gênero caracteriza-se por apresentar a nervura basal basiscópica dos
últimos segmentos originando-se da costa e não da cóstula dos segmentos, o lobo
basiscópico nutrido por esta nervura é amplamente adnato à costa. Outra característica
importante é as nervuras terminando antes da margem, em um ápice claviforme (Smith
& Moran 1995a, Mickel & Smith 2004).
Na área de estudo o gênero está representado por uma única espécie:
Megalastrum connexum (Kaulf.) A.R. Sm & R.C. Moran.
111
30.1. Megalastrum connexum (Kaulf.) A. R. Sm. & R. C. Moran, Amer. Fern J.
77(4): 127. 1987.
Polypodium connexum Kaulf., Enum. Filic. 120. 1824.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas lineares, basifixas, margem
denteada, ápice filiforme, castanhas. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado
adaxialmente, páleo, com escamas semelhantes às do caule; lâmina oval, 2-pinado-
pinatissecta a 3-pinado-pinatífida, raque sulcada; pinas elípticas, pecioluladas, alternas,
ápice pinatífido; pínulas deltóide-lineares, sésseis a curto pecioluladas, alternas, par de
pinas basal com pínulas basiscópicas maiores; últimos segmentos elípticos a oblongos,
sésseis, alternos, margem crenada a sinuosa, ápice arredondado; superfície adaxial
com tecido laminar glabro ou com tricomas, raquíola com tricomas multicelulares
castanhos, eventualmente nervuras com tricomas multicelulares, translúcidos,
aciculares; superfície abaxial com tecido laminar glabro; escamas semelhantes às do
caule, porém, castanho-escuras e reduzidas sobre a raque e raquíola; escâmulas sobre a
costa; tricomas multicelulares, castanhos sobre as nervuras; nervuras livres, simples,
raras nervuras bifurcadas, ápice claviforme terminando distante da margem foliar.
Soros arredondados, medianos; esporângio pedicelado, ânulo vertical.
Material examinado: Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 103 & K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Uruguai e Brasil (Brade 1972).
Segundo Brade (1972), Megalastrum connexum difere de M. umbrinum (C.
Chr.) A. R. Sm & R. C. Moran pelas escamas presentes na lâmina. M. connexum
possui poucas escamas lineares sobre a raque e a costa, enquanto que na base do
pecíolo as escamas são muito compridas, macias e emaranhadas. Adicionalmente, a
costa é glabra ou apresenta apenas tricomas longos e esparsos abaxialmente, enquanto
que M. umbrinum possui numerosas escamas lanceoladas e abaxialmente a costa é
curtamente pubescente.
Encontrada em locais sombreados no interior da floresta.
112
31. MICROGRAMMA C. Presl
Plantas epífitas ou raramente rupícolas. Caule longo-reptante, com escamas
peltadas, não clatradas. Frondes monomorfas ou dimorfas, as férteis mais longas do
que as estéreis; pecíolo articulado; lâmina simples, glabra a pubescente, esparsamente
a abundantemente escamosa; nervuras livres a anastomosadas, vênulas livres inclusas
presentes ou ausentes. Soros arredondados ou oblongos, em uma só fileira entre a
raque e a margem, paráfises presentes (embora escassas, insconspícuas e
aparentemente ausentes em algumas espécies), nunca peltadas; esporângio longo-
pedicelado, ânulo vertical; esporos elipsoidais, monoletes.
Microgramma compreende cerca de 20 espécies nos trópicos do Novo Mundo e
apenas uma ou duas espécies na África (Mickel & Smith 2004).
O gênero é geralmente distinguido pelas frondes subdimorfas a dimorfas,
nervuras reticuladas, escamas do caule peltadas, não clatradas, e soros unisseriados
com paráfises de escamas estreitas (Mickel & Smith 2004).
Na área em estudo foram encontradas duas espécies: Microgramma squamulosa
(Kaulf.) de la Sota e M. vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel.
Chave para as espécies de Microgramma
1. Lâmina estéril lanceolada, com ápice obtuso, arredondado ou agudo; duas ou mais
vênulas inclusas nas aréolas...................................................... 31.1. M. squamulosa
1. Lâmina estéril oval, com ápice arredondado; apenas uma vênula inclusa nas aréolas
.................................................................................................. 31.2. M. vacciniifolia
31.1. Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota, Opera Lilloana 5: 59. 1961.
Polypodium squamulosum Kaulf., Enum. Fil. 89. 1824.
Plantas epífitas ou rupícolas. Caule longo-reptante, com escamas imbricadas,
lanceoladas, peltadas, margem ciliada, ápice acuminado, castanho-avermelhadas com
113
margens claras. Frondes dimorfas, as férteis mais estreitas do que as estéreis; pecíolo
cilíndrico, um pouco achatado, não sulcado, com escamas; lâmina simples, lâmina
estéril lanceolada e a fértil linear, base atenuada, margem inteira, ápice obtuso,
arredondado ou agudo; venação areolada, aréola costal alongada, aréolas medianas
com vênulas livres ou anastomosadas, às vezes formando uma aréola interna, aréolas
marginais pequenas com ou sem vênulas inclusas. Superfícies adaxial e abaxial com
escamas ovais, peltadas, ciliadas, sobre a costa. Soros medianos, na união de 2 ou 3
vênulas dentro da aréola mediana, arredondados, paráfises filiformes abundantes.
Material examinado: próximo ao início da Trilha Ecológica, 27-V-2004, C. R.
Sakagami 17 (UPCB); Ciclovia, 19-IV-2005, C. R. Sakagami 370 (UPCB); trilho do
trem, 07-IX-2005, C. R. Sakagami 415 & N. K. Sakagami (UPCB); Idem, 08-IX-2005,
C. R. Sakagami 433 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Uruguai, Paraguai, Bolívia, Argentina, Peru, Sudeste e
Sul do Brasil (Tryon & Stolze 1993).
Segundo Sota (1960), Microgramma squamulosa pode apresentar variações na
forma da lâmina de lanceolada a oblonga com o ápice atenuado a arredondado e o
dimorfismo foliar pode ser acentuado ou quase nulo. Tais variações na forma da
lâmina e no dimorfismo foliar foram observadas nos materiais analisados, assim, as
características utilizadas na distinção da espécie foram a lâmina de consistência
coriácea, glabra com escamas apenas sobre a costa, com venação areolada composta
por aréolas costais alongadas, aréolas medianas com vênulas livres ou anastomosadas,
às vezes formando uma aréola interna e aréolas marginais pequenas com ou sem
vênulas inclusas.
Microgramma squamulosa foi encontrada como epífita ou rupícola, em
ambiente ruderal, em locais abertos, expostos ao sol, ou locais mais sombreados.
114
31.2. Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel., Gen. Fil. 185. 1947.
Polypodium vacciniifolium Langsd. & Fisch., Icon. Fil. 8. 1810.
Plantas epífitas. Caule longo-reptante, com escamas linear-ovais, peltadas, base
arredondada, margem denticulada, ápice longo-filiforme, castanhas com margens
claras. Frondes dimorfas; pecíolo curto, não sulcado, com escamas na base
semelhantes às do caule; lâmina estéril simples, oval, base atenuada, margem inteira,
ápice arredondado; superfícies adaxial e abaxial com escamas filiformes, tortuosas
sobre a costa; venação areolada, aréola costal da mesma forma que as medianas, com
vênulas livres inclusas, nervuras livres nas margens. Material estéril.
Material examinado: foz do Rio Varanal, margem do Rio Tibagi, 20-IV-2005,
C. R. Sakagami 375 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica geral: Jamaica, Grenada, Trinidad & Tobago,
Venezuela e Sul da Colômbia até o Paraguai e Argentina, Brasil (Tryon & Stolze
1993).
Conforme mencionado por Tryon & Stolze (1993), Microgramma vacciniifolia
geralmente apresenta sobre a lâmina escamas filiformes. Essas escamas prendem-se
por uma base arredondada, peltada e o corpo da escama abruptamente se reduz a
estruturas semelhantes a tricomas tortuosos (Tryon & Stolze 1993).
Segundo Sota (1960), Microgramma vacciniifolia apresenta frondes
notavelmente dimorfas até trimorfas. É uma espécie muito afim de M. squamulosa,
principalmente quando se comparam indivíduos extremos de M. vacciniifolia com
dimorfismo foliar moderado. No entanto, podem ser diferenciadas pelas escamas do
caule, venação das frondes férteis e posição dos soros (Sota 1960). Em M. vacciniifolia
as escamas do caule possuem a base arredondada e a porção distal longamente
filiforme, as frondes férteis são bem mais estreitas do que as estéreis com venação
reduzida a uma única série de aréolas em cada lado da costa, com uma vênula inclusa e
os soros localizam-se no ponto de união de duas vênulas que correm mais ou menos
paralelas à costa (Sota 1960). M. squamulosa possui escamas do caule lanceoladas
com ápice acuminado, as frondes férteis, basicamente, possuem uma aréola costal
115
alongada, uma aréola mediana e aréolas marginais pequenas ou as nervuras livres na
margem e os soros localizam-se no ponto de união de 2 ou 3 vênulas dentro da aréola
mediana.
Microgramma vacciniifolia foi encontrada como epífita no dossel da floresta.
32. NEPHROLEPIS Schott
Plantas terrícolas, epífitas ou rupícolas. Caule ereto a subereto, escamoso.
Frondes monomorfas ou ligeiramente dimorfas, com as pinas férteis mais estreitas do
que as estéreis; pecíolo glabro ou com escamas esparsas; lâmina 1-pinada, glabra,
pilosa ou escamosa; nervuras livres. Soros arredondados a lunados, indúsio lunular,
reniforme ou circular; esporângio com ânulo vertical interrompido pelo pedicelo,
esporos elipsoidais, monoletes, irregularmente tuberculados a verrucosos.
Nephrolepis é um gênero com 20-25 espécies de regiões tropicais,
caracterizando-se pelos estolões rígidos e flexíveis como arame (“wiry”), pelas frondes
lineares, 1-pinada e pelas pinas articuladas (Mickel & Smith 2004).
Na área de estudo o gênero está representado por apenas uma espécie:
Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl
32.1. Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl, Suppl. Tent. Pterid. 79. 1836.
Polypodium cordifolium L., Sp. Pl. 2: 1089. 1753.
Plantas rupícolas. Caule ereto, com escamas oval-lineares, peltadas, base
arredondada e fimbriada, margem denticulada, ápice filiforme, paleáceas com centro
escuro, tubérculos presentes ou ausentes. Frondes monomorfas, eretas a pendentes;
pecíolo cilíndrico, às vezes sulcado adaxialmente, com escamas semelhantes às do
caule; lâmina linear-elíptica, gradualmente estreitada para as extremidades, 1-pinada,
pinas basais mais espaçadas do que as medianas e apicais; pinas oblongas,
ligeiramente falcadas (com o ápice curvado para cima), base assimétrica, lado
116
basiscópico arredondado a cordado, lado acroscópico auriculado sobrepondo-se a
raque, margem crenada, ápice arredondado; superfícies adaxial e abaxial com
escamas estreitas de ápice longamente filiforme sobre a raque; nervuras livres,
simples e bifurcadas; hidatódios conspícuos na face adaxial da lâmina. Soros
supramedianos, indúsio reniforme, abrindo-se para o ápice da pina.
Material examinado: entrada do parque, 02-II-2005, C. R. Sakagami 355 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: trópicos do Velho Mundo, Estados Unidos, México,
Guatemala, Honduras, Panamá, Grandes e Pequenas Antilhas, Peru, Brasil (RJ, PR,
RS) (Sehnem 1979b, Mickel & Smith 2004).
Nephrolepis cordifolia caracteriza-se pela lâmina linear-elíptica, gradualmente
estreitada para as extremidades, com as pinas basais mais espaçadas do que as
medianas e apicais, e ainda, pelas pinas oblongas, ligeiramente falcadas, de base
assimétrica com o lado basioscópico arredondado a cordado e o acroscópico
auriculado sobrepondo-se a raque, com margem crenada e ápice arredondado.
Nephrolepis pectinata (Willd.) Schott é uma das espécie mais semelhantes, podendo
ser distinguida por possuir pinas com a base cuneada no lado basiscópico, as margens
crenuladas e o ápice obtuso a acuminado.
Nephrolepis cordifolia foi encontrada em ambiente ruderal.
33. NIPHIDIUM J. Sm.
Plantas epífitas, terrícolas ou rupícolas. Caule curto a longo-reptante, com
escamas lanceolado-atenuadas, concolores a bicolores, clatradas pelo menos até a
metade, na porção basal. Frondes monomorfas; pecíolo articulado ao caule; lâmina
simples, inteira, estreitamente elíptica a estreitamente oblanceolada; costa
proeminente; nervação com nervuras laterais proeminentes, conectadas por vênulas
inconspícuas que se anastomosam formando aréolas irregulares, as aréolas com
vênulas excurrentes e recurrentes. Soros em uma série entre as nervuras laterais
117
principais, cápsulas esporangiais freqüentemente com tricomas multicelulares,
hialinos, lineares a claviformes, próximo do ápice, paráfises presentes ou ausentes.
Niphidium é um gênero confinado aos Neotrópicos e sete das dez espécies são
andinas (Tryon & Stolze 1993).
É distinguido pela lâmina longa, simples, nervuras anastomosadas com vênulas
livres inclusas, soros arredondados, sem indúsio, dispostos em uma série entre as
nervuras laterais principais (Tryon & Stolze 1993) e pelo receptáculo nutrido por um
anel de nervuras (Tryon & Tryon 1982).
Niphidium é mais proximamente relacionado a Campyloneurum C. Presl, do
qual difere pelo padrão de disposição dos soros e sua posição sobre as nervuras (Tryon
& Tryon 1982). Em Campyloneurum, espécies com lâmina estreita podem ter uma
única série de soros em cada lado da costa, enquanto que espécies de lâmina mais larga
podem ter cinco ou mais séries de soros. Além disso, em Campyloneurum os soros são
nutridos por uma única nervura ou raramente pela junção de duas nervuras, o que é
característico nas espécies de Niphidium (Tryon & Tryon 1982).
Na área em estudo o gênero está representado por uma espécie: Niphidium
crassifolium (L.) Lellinger.
33.1. Niphidium crassifolium (L.) Lellinger, Amer. Fern J. 62: 106. 1972.
Polypodium crassifolium L., Sp. Pl. 1083. 1753.
Plantas epífitas ou terrícolas. Caule longo-reptante, com escamas ovais,
peltadas, base arredondada, margem inteira, ápice agudo, clatradas no centro,
bicolores, margens paleáceas e centro castanho-escuro. Frondes monomorfas; pecíolo
achatado, glabro, paleáceo; lâmina inteira, oblanceolada, base atenuada, margem
inteira, ápice acuminado; superfície adaxial glabra, com hidatódios; superfície
abaxial glabra; nervuras laterais proeminentes, conectadas por vênulas inconspícuas
que se anastomosam formando aréolas, com vênulas livres inclusas. Soros
arredondados, em uma série entre as nervuras laterais principais.
118
Material examinado: trilho do trem, 07-IX-2005, C. R. Sakagami 422 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: México, América Central, Antilhas, Trinidad, Guianas,
Paraguai, Venezuela, Bolívia, Colômbia, Peru, Equador, Brasil (AM, PA, BA, MG,
RJ, SP, PR, SC, RS) (Sehnem 1970b, Moran 1995j)
Segundo Sehnem (1970b), é uma espécie facilmente reconhecida pela lâmina
simples, duramente coriácea e longamente decurrente. Distingue-se das espécies de
Campyloneurum C. Presl presentes na área, pela lâmina coriácea, oblanceolada, de
base atenuada e ápice acuminado, e pelos soros arredondados, em uma série entre as
nervuras laterais principais.
De acordo com Lellinger (1972), a única característica que distingue Niphidium
crassifolium de N. rufosquamatum, espécie com distribuição no Sudeste do Brasil e
nordeste da Argentina, são as escamas do caule. Em Niphidium crassifolium as
escamas são bicolores, com células evidentemente clatradas e margens inteiras,
enquanto que N. rufosquamatum possui escamas concolores, fracamente clatradas e
margens erosas a denteadas.
Niphidium crassifolium é encontrado como epífita no interior da floresta, mais
raramente como terrícola em áreas abertas.
34. OLFERSIA Raddi
Plantas terrícolas, hemiepífitas ou escandentes. Caule curto a longo-reptante,
com escamas subinteiras a denticuladas, castanho-douradas, em secção transversal os
feixes vasculares estão arranjados de forma irregular e não são circundados por uma
bainha esclerenquimática escura. Frondes marcadamente dimorfas; frondes estéreis 1-
pinadas, pina terminal conforme; frondes férteis com tecido laminar muito reduzido, 2-
pinadas, com esporângios surgindo em ambas as superfícies; nervuras paralelas,
oblíquas à costa, simples ou geralmente bifurcadas na base, unidas por uma nervura
marginal coletora; esporos monoletes, equinulados.
119
Gênero com duas espécies de distribuição nos neotrópicos (Moran 1995k),
ocorrendo desde o Sul do México e Antilhas até o Sudeste do Brasil (Tryon & Stolze
1991).
Inicialmente Olfersia foi tratada no gênero Polybotrya Willd. por causa de suas
frondes marcadamente dimorfas e pelo caule reptante, escamoso. Porém, Olfersia
difere na anatomia do caule, venação e forma do ápice foliar (Tryon & Stolze 1991,
Moran 1995k). O caule de Polybotrya em secção transversal, apresenta 4-10 feixes
vasculares dispostos circularmente, sendo, cada um, rodeado por uma bainha
esclerenquimática escura, as nervuras são livres ou anastomosadas e o ápice foliar
pinatífido. Em Olfersia os feixes vasculares do caule estão arranjados de forma
irregular e não circundados por uma bainha esclerenquimática escura, as nervuras são
paralelas e oblíquas à costa, simples ou geralmente bifurcadas na base, sendo unidas
por uma nervura marginal coletora e a lâmina apresenta uma pina terminal conforme.
Na área em estudo foi encontrada uma espécie: Olfersia cervina (L.) Kunze.
34.1. Olfersia cervina (L.) Kunze, Flora 7: 312. 1824.
Osmunda cervina L., Sp. pl. 2: 1065. 1753.
Plantas rupícolas. Caule horizontal, com escamas deltóide-lineares, margem
levemente denteada, ápice filiforme. Frondes dimorfas; pecíolo sulcado, glabro, na
base com escamas iguais às do caule; lâmina 1-pinada, elíptica, glabra, pina terminal
conforme; pinas elípticas, alternas, curto-pecioluladas, margem inteira, ápice agudo a
acuminado; nervuras livres, simples e bifurcadas, ápice delgado terminando numa
nervura marginal. Fronde fértil com tecido laminar reduzido e pecíolo mais longo, 2-
pinada, esporângios recobrindo toda a superfície adaxial e abaxial.
Material examinado: Trilha Ecológica, 30-VIII-2004, C. R. Sakagami 142 & H.
Sakagami (UPCB); Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 216 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Sul do México, América Central, Índias Ocidentais,
Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Brasil e Antilhas (Tryon &
Stolze 1991, Moran 1995k).
120
Reconhecida pelas frondes dimorfas, sendo a fronde estéril 1-pinada, com pinas
elípticas e ápice com uma pina terminal conforme, e a fronde fértil 2-pinada, com
tecido laminar reduzido e os esporângios recobrindo ambas as superfícies da lâmina.
Esta espécie é encontrada geralmente como rupícola em paredões de cachoeiras.
35. OSMUNDA L.
Plantas terrícolas. Caule horizontal. Frondes formando uma coroa, dimorfas ou
parcialmente dimorfas com apenas algumas pinas dimorfas, partes férteis com tecido
laminar completamente ausente; lâmina estéril, 1-pinado-pinatífida a 2-pinada, glabras
na maturidade mas os eixos esparsa a moderadamente com tricomas; nervuras livres,
furcadas. Esporângios abundantes, crescendo em panículas sobre os segmentos das
lâminas férteis, grandes, globosos, ânulo lateral; esporos tetraédrico-globosos, triletes,
rugosos ou cristados com processos equinados delgados.
O gênero Osmunda é subcosmopolita, com cerca de 10 espécies em regiões
temperadas e subtropicais, caracterizando-se pelas frondes dimorfas ou hemidimorfas
mais de 1-pinadas, nervuras livres, rizoma piloso, esporos verdes, globosos e pelo
número cromossômico (X= 22) (Mickel & Smith 2004).
35.1. Osmunda regalis L., Sp. pl. 1065. 1753.
Plantas terrícolas. Caule horizontal. Frondes parcialmente dimorfas, as pinas
apicais férteis com tecido laminar completamente ausente; pecíolo achatado, sulcado
lateralmente, com a base alargada, glabro; lâmina estéril oblonga, 2-pinada; pinas
alternas, pecioluladas; pínulas oblongas, base cordada, margem denticulada, ápice
obtuso ou arredondado, alternas, pecioluladas; superfícies adaxial e abaxial glabras
ou com tricomas multicelulares, avermelhados, na base das pinas e pínulas das frondes
mais jovens; nervuras livres, furcadas.
121
Material examinado: trilho do trem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 425 & N. K.
Sakagami.
Distribuição geográfica geral: leste do Canadá, leste dos Estados Unidos,
Antilhas, México, América Central, Venezuela, Colômbia, Equador, Brasil, Peru,
Paraguai, Argentina, Uruguai, Europa, Ásia e Sul da África (Palácios-Rios 1995).
Segundo Mickel & Smith (2004), o material analisado enquadra-se em
Osmunda regalis var. spectabilis (Willd.) A. Gray, que parece ocorrer por todo Novo
Mundo, por apresentar frondes e panículas férteis mais abertas, pecíolo e raque menos
robustos e lâmina menos coriácea do que a variedade típica, que ocorre no Velho
Mundo.
Esta espécie é encontrada em barrancos e locais abertos, geralmente úmidos.
36. PECLUMA M. G. Price
Plantas terrícolas, rupícolas ou epífitas. Caule curto a longo-reptante, com
escamas não clatradas, glabras ou pilosas. Frondes monomorfas; pecíolo cilíndrico,
nunca sulcado, articulado; lâmina pinatissecta, oblonga a linear; segmentos
geralmente lineares adnatos, próximos entre si, inteiros; raque pilosa adaxialmente,
escamosa e/ou pilosa ou glabra abaxialmente; nervuras livres, simples ou bifurcadas,
raramente anastomosadas, geralmente com vênulas livres inclusas. Soros
arredondados, paráfises presentes em algumas espécies; esporângio longo-pedicelado,
com ou sem setas na cápsula ao redor do ânulo; esporos bilaterais, verrucosos a
tuberculados.
O gênero Pecluma compreende aproximadamente 28 espécies, todas
neotropicais. Difere de Polypodium s. str., um dos gêneros mais relacionados, pelo
rizoma freqüentemente curto-reptante, não ramificado, não glauco, raízes prolíferas,
escamas do rizoma não clatradas e basifixas, pecíolo e raque cilíndricos e frondes
pectinadas (Mickel & Smith 2004).
122
Segundo Evans (1969), a morfologia dos tricomas é um importante caracter
distintivo entre as espécies de Pecluma, sendo estes de três tipos: (1) tricomas
claviformes-pequenos, geralmente com 1-3 células; (2) tricomas “ctenóides” -
aparentemente derivado do primeiro, consistindo de um eixo arqueado com ca. de 4
células, com ramificações laterais de 1-2 células; e (3) tricomas multicelulares-longos
(0,2-2,0 mm compr.), aciculares.
Na área estudada o gênero está representado por quatro espécies: P. filicula
(Kaulf.) M.G. Price, P. pectinatiformis (Lindm.) M. G. Price, P. sicca (Lindm.) M. G.
Price e P. truncorum (Lindm.) M. G. Price.
Chave para as espécies de Pecluma
1. Superfície abaxial com tricomas ctenóides sobre a raque e costa................................
..................................................................................................36.2. P. pectinatiformis
1. Tricomas ctenóides ausentes
2. Escamas da raque evidentes, ovais a deltóides, base cordada, margem levemente
serreada, ápice agudo ......................................................................36.1. P. filicula
2. Escamas da raque ausentes ou inconspícuas, lineares
3. Segmentos perpendiculares à raque...................................................36.3 P. sicca
3. Segmentos ascendentes ca. 65º-75º em relação à raque .......... 36.4. P. truncorum
36.1. Pecluma filicula (Kaulf.) M.G. Price, Amer. Fern J. 73: 114. 1983.
Polypodium filicula Kaulf., Enum. Fil. 275. 1824.
Plantas rupícolas. Caule curto-reptante, com escamas ovais a deltóides,
basifixas, base cordada, margem levemente serreada, ápice agudo, castanhas. Frondes
monomorfas; pecíolo cilíndrico, com tricomas multicelulares, aciculares, castanhos;
lâmina elíptica, pinatissecta; segmentos lineares, base expandida, margem inteira ou
ondulada, ápice arredondado, perpendiculares à raque ou ligeiramente ascendentes;
superfície adaxial com tricomas multicelulares, aciculares sobre a raque e margem
123
dos segmentos; tricomas diminutos, clavados sobre o tecido laminar; tricomas
ctenóides ausentes; superfície abaxial com tricomas multicelulares, aciculares sobre a
raque, costa e margem dos segmentos; tricomas diminutos, clavados sobre o tecido
laminar; escamas semelhantes às do caule sobre a raque; nervuras livres, simples.
Soros supramedianos, arredondados, paráfises clavadas presentes.
Material examinado: trilho do trem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 429 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: oeste e centro da América do Sul, Colômbia, norte da
Argentina, Brasil (MG, GO, RJ, PR, RS) (Evans 1969).
É facilmente reconhecida pelo seu tamanho pequeno, base da lâmina cuneada,
escamas da raque cordadas e escuras, e pelas nervuras não furcadas (Evans 1969).
Distingue-se de Pecluma sicca (Lindm.) M. G. Price, uma das espécies mais
semelhantes, pela presença de escamas sobre a raque e pelos soros supramedianos.
Esta espécie é encontrada sobre rochas, em locais abertos.
36.2. Pecluma pectinatiformis (Lindm.) M. G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 115. 1983.
Polypodium pectinatiforme Lindm., Hedwigia 43: 309. 1904.
Plantas epífitas. Caule curto a longo-reptante, com escamas linear-deltóides,
margem denticulada, ápice acuminado. Frondes monomorfas; pecíolo com tricomas
aciculares e dourados, com tricomas ctenóides; lâmina elíptica, pinatissecta, base
cuneada, ápice agudo; segmentos linear-deltóides, base assimétrica com o lado
basiscópico perpendicular à raque, segmentos superiores às vezes com base simétrica,
margem inteira a crenulada, ápice agudo, perpendiculares à raque, segmentos basais
reflexos, reduzidos ou auriculiformes; superfície adaxial com tricomas aciculares
sobre a raque, costa, margem dos segmentos e nervuras; tricomas clavados no tecido
laminar; tricomas ctenóides ausentes; superfície abaxial com tricomas aciculares
sobre a raque, costa e nervuras; tricomas clavados no tecido laminar; tricomas
ctenóides sobre a raque e costa; nervuras livres, bifurcadas. Soros supramedianos,
arredondados, paráfises clavadas presentes.
124
Material examinado: Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 96 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 97 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 01-
II-2005, C. R. Sakagami 308 et al. (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 321 et al
(UPCB).
Distribuição geográfica geral: norte da Argentina e Paraguai, Sul e Sudeste do
Brasil (MG, RJ, SP, PR, SC e RS) (Evans 1969).
Distingue-se de Pecluma paradiseae (Langsd. & Fisch.) M. G. Price por esta
ser consideravelmente maior (frondes em torno de 70 cm compr.), com segmentos
basais gradualmente reduzidos, pelos segmentos falcados fortemente crenados e pelos
soros marginais (Evans 1969). P. pectinatiformis apresenta frondes com menos de 65
cm compr., segmentos basais reflexos, reduzidos ou auriculiformes, segmentos com
margem inteira a crenulada e soros supramedianos (Evans 1969).
Pecluma pectinatiformis é encontrada como epífita, em locais mais abertos.
36.3. Pecluma sicca (Lindm.) M. G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 115. 1983.
Polypodium siccum Lindm., Ark. Bot. 1: 234. t. 11. f. 4. 1903.
Plantas epífitas. Caule curto-reptante a ereto, com escamas linear-deltóides,
margem inteira, ápice acuminado. Frondes monomorfas; pecíolo com tricomas
aciculares e tricomas clavados, tricomas ctenóides ausentes; lâmina linear-elíptica,
pinatiseta, base atenuada ou truncada, ápice agudo ou acuminado; segmentos linear-
deltóides, base simétrica e expandida, margem ondulada a levemente denteada, ápice
agudo, perpendiculares à raque, segmentos basais auriculiformes; superfície adaxial
com tricomas aciculares sobre a raque, costa, margem dos segmentos e tecido laminar;
tricomas clavados sobre a raque, costa e tecido laminar; tricomas ctenóides ausentes;
superfície abaxial com escamas lineares sobre a raque; tricomas aciculares sobre a
raque e costa; tricomas clavados sobre a raque, costa e tecido laminar; tricomas
ctenóides ausentes; nervuras livres, simples e bifurcadas. Soros submarginais,
arredondados, paráfises clavadas presentes.
125
Material examinado: Ciclovia, 27-V-2004, C. R. Sakagami 21 et al. (UPCB);
Idem, 31-VIII-2004, C. R. Sakagami 151 & H. Sakagami (UPCB); Idem, 17-I-2005, C.
R. Sakagami 205 & N. K. Sakagami (UPCB); Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R.
Sakagami 59 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 98 & K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: norte da Argentina, Paraguai, Sudeste do Brasil (RJ,
SP, PR, SC, RS) (Evans 1969).
Pecluma sicca é reconhecida pela lâmina longa (23 cm compr.), linear e delicada,
pelos soros submarginais e escamas do rizoma ferrugíneas (Evans 1969). Distingue-se
de Pecluma truncorum por possuir os segmentos perpendiculares à raque, enquanto
que P. truncorum apresenta os segmentos um pouco ascendentes (65-75°).
Esta espécie é encontrada como epífita, no interior da floresta.
36.4. Pecluma truncorum (Lindm.) M. G. Price, Amer. Fern J. 73(4): 115. 1983.
Polypodium truncorum Lindm., Hedwigia 43: 309. 1904.
Plantas epífitas. Caule curto-reptante, com escamas linear-deltóides, margem
inteira, ápice acuminado. Frondes monomorfas; pecíolo com tricomas aciculares;
tricomas clavados e tricomas ctenóides ausentes; lâmina linear-elíptica, pinatissecta,
base cuneada ou truncada, ápice agudo ou acuminado; segmentos linear-deltóides,
base simétrica e expandida, margem levemente denteada, ápice agudo, ascendentes ca.
65º-75º em relação à raque, segmentos basais reduzidos a aurículas; superfície
adaxial com tricomas aciculares sobre a raque e margem dos segmentos; tricomas
clavados sobre o tecido laminar ou tecido laminar glabro; tricomas ctenóides ausentes;
superfície abaxial com escamas lineares ausentes ou inconspícuas; tricomas
aciculares sobre a raque, costa e nervuras; tricomas clavados sobre o tecido laminar;
tricomas ctenóides ausentes; nervuras livres, simples. Soros medianos, arredondados,
paráfises clavadas presentes.
Material examinado: Ciclovia, 19-IV-2005, C. R. Sakagami 371 (UPCB);
Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 56 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 01-
126
II-2005, C. R. Sakagami 281 et al. (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 314 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: norte da Argentina e Sul do Brasil (MG, RJ, SP, PR,
SC, RS) (Evans 1969).
Pecluma truncorum é caracterizada pelo rizoma muito curto-reptante com
frondes dispostas em coroa, escamas do caule castanho-escuras, lâmina membranácea
e segmentos estreitos ascendentes com o par basal reduzido a meras aurículas e o
próximo par apenas ligeiramente reduzido (Evans 1969).
Pecluma truncorum é encontrada no interior da floresta, como epífita,
principalmente sobre caules de Cyathea Sm.
37. PITYROGRAMMA Link
Plantas terrícolas. Caule ereto, escamoso. Frondes monomorfas; pecíolo
castanho-escuro, brilhante, glabro ou escamoso na base; lâmina lanceolada, 1-5-
pinada, glabra ou pubescente; últimos segmentos com cera branca ou amarela na
superfície abaxial ou raramente sem cera; nervuras livres, simples ou bifurcadas.
Esporângios ao longo das nervuras; esporos globoso-tetraédricos.
O gênero Pityrogramma se caracteriza pela cera que geralmente está presente
na face abaxial da lâmina e pelos esporângios distribuídos linearmente pelas nervuras,
compreende aproximadamente 12 espécies distribuídas na região Neotropical (Moran
1995m).
Na área em estudo foi encontrada uma espécie: Pityrogramma calomelanos (L.)
Link.
127
37.1. Pityrogramma calomelanos (L.) Link, Handbuch 3: 20. 1833.
Acrostichum calomelanos L., Sp. Pl. 1072. 1753.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas linear-lanceoladas, basifixas, base
truncada, margem inteira, ápice filiforme, castanho-escuras. Frondes monomorfas;
pecíolo sulcado adaxialmente, glabro, castanho-escuro; lâmina oval, 2-pinado-
pinatífida; pinas alternas, sésseis a curto-pecioluladas, ascendentes; pínulas elípticas,
base cuneada, margem serreada, ápice agudo ou arredondado, alternas, sésseis;
superfície adaxial glabra; superfície abaxial glabra, com cera branca.
Material examinado: trilho do trem, 07-IX-2005, C. R. Sakagami 423 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: introduzida no Velho Mundo, Sul da Flórida, México,
Galápagos, América Central, Antilhas, Trinidad, Suriname, Guianas, Paraguai,
Venezuela, Bolívia, Agentina, Colômbia, Peru, Equador, Brasil (AM, PI, CE, PE, GO,
MG, SP, RJ, PR, SC, RS) (Sehnem 1972, Mickel & Smith 2004).
Pityrogramma calomelanos apresenta lâmina oval, 2-pinado-pinatífida, com
pinas ascendentes, as pínulas são elípticas, de base cuneada, margem serreada e ápice
agudo ou arredondado. A superfície abaxial é glabra, porém recoberta por uma cera
branca.
Esta espécie é encontrada nos barrancos, em locais abertos e mais secos.
38. PLEOPELTIS Humb. et Bonpl. ex Willd.
Plantas principalmente epífitas. Caule reptante, com escamas geralmente
bicolores, clatradas ou não. Frondes monomorfas ou dimorfas; pecíolo articulado;
lâmina simples ou pinatífida, pouco ou densamente escamosa, escamas arredondadas,
deltóides ou lanceoladas, clatradas ou não; nervuras anastomosadas, aréolas com uma
a várias vênulas inclusas, a nervura média geralmente escura abaxialmente. Soros
arredondados, oblongos ou lineares, na confluência de várias vênulas, quando jovens
128
cobertos por escamas circulares e peltadas; esporângio com ânulo vertical
interrompido pelo pedicelo; esporos monoletes, inconspícuo a claramente verrucosos.
Pleopeltis compreende cerca de 11 espécies (Lorea-Hernández 1995) ou,
segundo Mickel & Smith (2004), 15-20 espécies, distribuídas nos Neotrópicos, Sri
Lanka, Índia, África e Madagascar (Lorea-Hernández 1995, Mickel & Smith 2004).
É geralmente caracterizado pelas lâminas e soros com escamas peltadas,
arredondadas, as quais podem ser caducas na maturidade dos esporângios (Mickel &
Smith 2004).
Na área em estudo foram encontradas duas espécies: Pleopeltis pleopeltifolia
(Raddi) Alston e P. squalida (Vell.) de la Sota.
Chave para as espécies de Pleopeltis
1. Nervuras livres; segmentos paralelos em relação à raque................ 38.2. P. squalida
1. Nervuras areoladas; segmentos ascendentes .............................38.1. P. pleopeltifolia
38.1. Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston, Bol. Soc. Broteriana 30 (2): 21. 1956.
Polypodium pleopeltifolium Raddi, Opusc. Sci. Bol. 3: 286. 1819.
Plantas epífitas. Caule curto-reptante, com escamas lanceoladas, margem
hialina, fimbriada, ápice agudo, com uma faixa central negra. Frondes monomorfas ou
um pouco dimorfas; pecíolo sulcado adaxialmente, com escamas peltadas,
arredondadas ou ovais, margem denticulada, ápice acuminado; lâmina pinatissecta;
segmentos lineares, ascendentes, base assimétrica, lado basiscópico oblíquo em
relação à raque, lado acroscópico decurrente, margem crenada ou ondulada, ápice
agudo, os segmentos basais, medianos e apicais de dimensões aproximadamente
iguais, às vezes os apicais são um pouco menores; superfícies adaxial e abaxial com
escamas ovais, peltadas, centro negro, margem hialina, denteada, dentes bifurcados,
ápice acuminado, localizadas sobre a raque, nervuras e tecido laminar; nervuras
areoladas, aréolas costais alongadas sem vênulas livres inclusas, aréolas maiores com
129
vênulas anastomosadas, aréolas marginais pequenas sem vênulas livres inclusas. Soros
arredondados, medianos, geralmente na porção mediano-distal dos segmentos.
Material examinado: Ciclovia, 27-V-2004, C. R. Sakagami 23 et al.(UPCB);
Idem, 17-I-2005, C. R. Sakagami 206 & N. K. Sakagami (UPCB); Trilha Ecológica,
26-V-2004, C. R. Sakagami 04 et al. (UPCB); Idem, 19-I-2005, C. R. Sakagami 245 &
N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: norte do Uruguai, Paraguai, nordeste da Argentina e
Brasil (MG, RJ, PR, SC, RS) (Sota 1960).
Freqüentemente os espécimes do Brasil são tratados como Pleopeltis angusta
Humb. & Bonpl. ex Willd., espécie descrita com base em material do México. No
entanto, segundo Sota (1960), o material sul-americano constitui uma espécie
claramente distinta, diferindo de P. angusta pelo rizoma mais grosso (ca. 4mm diâm.),
curto-reptante, frondes aproximadas e lâmina com até 21 pares de segmentos (Sota
1960). Em oposição, P. angusta apresenta rizoma com 1,5-2mm diâm., longo-reptante,
frondes distantes e 1-5 pares de segmentos (Mickel & Beitel 1988). Comparando-se as
ilustrações de Mickel & Beitel (1988) e Sota (1960) observou-se também que P.
pleopeltifolia possui segmentos basais, medianos e apicais de dimensões
aproximadamente iguais, enquanto que em P. angusta os segmentos reduzem de
tamanho em direção ao ápice.
Esta espécie ocorre como epífita sobre o dossel da floresta, ou em áreas
ensolaradas.
38.2. Pleopeltis squalida (Vell.) de la Sota, Hickenia 3: 196. 2003.
Polypodium squalidum Vell., Fl. Flum. 11: t.76. 1835. (ilustração); Arq. Mus.
Nac. Rio de Janeiro 5: 449. 1881. (descrição).
Plantas epífitas ou rupícolas. Caule longo-reptante, com escamas ovais,
clatradas, peltadas, margem subinteira, ápice acuminado, castanhas com margens
claras. Frondes monomorfas; pecíolo escamoso, escamas arredondadas e ovais;
lâmina deltóide a oblonga, pinatissecta, raque alada; segmentos lineares, paralelos em
130
relação à costa, base um pouco alargada, margem inteira, ápice arredondado, opostos
ou os apicais alternos; superfície adaxial glabra ou com escamas esparsas; superfície
abaxial densamente escamosa, escamas ovais, clatradas, peltadas, margem subinteira,
ápice acuminado, castanhas com margens claras; nervuras livres, bifurcadas. Soros
arredondados, impressos na lâmina.
Material examinado: próximo ao início da Trilha Ecológica, 27-V-2004, C. R.
Sakagami 18 (UPCB); Idem, 18-VII-2005, C. R. Sakagami 392 (UPCB); trilho do
trem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 432 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Brasil austral e oriental, Uruguai, Bolívia Paraguai e
Argentina (Sota 1960).
Segundo Burkart (1963), Pleopeltis squalida (=Polypodium squalidum)
destaca-se pelo rizoma longo, delgado, as folhas pinatífidas, que enrolam-se quando
desidratadas e com superfície inferior densamente escamosa. Além disso, Pleopeltis
squalida caracteriza-se pelas escamas do rizoma de margem subinteira, com células
esclerosadas apenas no círculo basal (Sota 1960).
Em Polypodium polypodioides s.l., espécie na qual estava incluída Pleopeltis
squalida (=Polypodium polypodioides var. minus), essas células formam uma banda
alongada que chega quase ao ápice da escama, a qual apresenta margem dilacerada
(Burkart 1963). Burkart (1963) cita ainda que, em Pleopeltis squalida, as folhas são
menores e as pinas muito próximas entre si e opostas, enquanto que em Polypodium
polypodioides as pinas são mais distanciadas, maiores e alternas.
São plantas pequenas, com frondes até ca. 15cm compr., encontradas como
epífita em ambiente ruderal e sobre árvores na beira da trilha ou como rupícola em
rochas expostas ao sol.
39. POLYPODIUM L.
Plantas epífitas, rupícolas ou terrícolas. Caule curto a longo-reptante,
geralmente ramificado, freqüentemente pruinoso, com escamas clatradas ou não,
131
peltadas ou pseudopeltadas. Frondes monomorfas, raramente dimorfas; pecíolo
sulcado adaxialmente, articulado, filopódio curto; lâmina pinatissecta a 1-pinada,
raramente mais dividida, glabra, pilosa ou escamosa; nervuras livres ou areoladas,
aréolas em 1-10 fileiras entre a costa e a margem, contendo uma vênula excurrente.
Soros arredondados ou elípticos, dispostos no ápice das nervuras; esporângio com
cápsula esporangial glabra ou setulosa, ânulo vertical interrompido pelo pedicelo;
esporos reniformes, verrucosos, tuberculados ou papilados.
O gênero Polypodium compreende aproximadamente 120 espécies, ocorrendo
desde o Canadá até a América do Sul, regiões temperadas da Europa, Ásia e África
(Moran 1995n). As frondes de Polypodium são articuladas, deixando uma clara
cicatriz acima da base do pecíolo. O pecíolo abaixo da cicatriz é, às vezes, chamado de
filopódio. As nervuras são livres ou anastomosadas e o soro cresce no ápice de uma
vênula, raramente abaixo do ápice ou na junção de nervuras (Tryon & Stolze 1993).
Na área de estudo o gênero está representado por três espécies: Polypodium
chnoophorum Kunze, P. hirsutissimum Raddi e Polypodium vacillans Link.
Chave para as espécies de Polypodium
1. Frondes densamente escamosas, as escamas recobrindo completamente a lâmina
foliar........................................................................................39.2. P. hirsutissimum
1. Frondes pilosas, escamas, se presentes, poucas e filiformes, nunca recobrindo
completamente a lâmina foliar
2. Face abaxial com tricomas sobre a raque, costa, nervuras e margem dos
segmentos, tecido laminar entre as nervuras glabro; nervuras livres.......................
..............................................................................................39.1. P. chnoophorum
2. Face abaxial com tricomas sobre a raque, costa e nervuras, tecido laminar entre as
nervuras com dois tipos de tricomas; nervuras areoladas............39.3. P. vacillans
132
39.1. Polypodium chnoophorum Kunze, Fl. 1839 (1). Beibl. 34. 1839.
Plantas terrícolas ou epífitas. Caule longo-reptante, com escamas linear-
deltóides, não clatradas, castanho-avermelhadas, peltadas, base auriculada, ciliada,
margem denticulada, ápice filiforme. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado
adaxialmente, piloso, tricomas multicelulares, hialinos; lâmina elíptica, pinatissecta;
segmentos lineares, base expandida, margem inteira, ápice obtuso ou agudo;
superfícies adaxial e abaxial com tricomas multicelulares, hialinos sobre a raque,
costa, nervuras e margem dos segmentos, tecido laminar entre as nervuras glabro;
nervuras livres, furcadas. Soros medianos, arredondados.
Material examinado: Foz do Rio Varanal, 20-IV-2005, C. R. Sakagami 374 et
al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Paraguai e Brasil (BA, RJ, PR, SC, RS) (Sehnem
1970b).
Segundo Sehnem (1970b), Polypodium chnoophorum é reconhecido pelas pinas
largas, perfeitamente patentes, de textura fina, e recobertas de tricomas hialinos e
articulados. Por essas e pelas características da chave, é possível distinguí-la das outras
espécies de Polypodium encontradas na área.
De acordo com as características apresentadas por esta espécie, muito
provavelmente esta estaria melhor posicionada no gênero Pecluma.
Polypodium chnoophorum foi encontrado no interior das florestas nativas,
próximo ao Rio Tibagi.
39.2. Polypodium hirsutissimum Raddi, Opusc. Sci. Bol. 3: 286. 1819.
Plantas epífitas, rupícolas. Caule longo-reptante, com escamas oval-lineares,
peltadas, base arredondada, margem denteada, ápice acuminado, paleáceas a
alaranjadas. Frondes monomorfas; pecíolo cilíndrico, com escamas iguais às do caule
e escâmulas arredondadas ou ovais, peltadas e com margem denteada; lâmina elíptica,
pinatissecta; segmentos lineares, adnatos, margem inteira, ápice agudo a arredondado;
133
superfície adaxial com escamas e escâmulas sobre a raque; escamas estreitas de ápice
longamente filiforme sobre o tecido laminar; superfície abaxial com escamas e
escâmulas sobre a raque; densamente escamosa, com escamas estreitas de ápice
longamente filiforme sobre o tecido laminar; nervuras areoladas, uma série de aréolas
em cada lado da costa, com vênulas livres inclusas, livres nas margens. Soros
medianos, arredondados.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 9 et al.
(UPCB); Idem, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 99 & K. Sakagami (UPCB); trilho do
trem, 07-IX-2005, C. R. Sakagami 419 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Uruguai, Argentina, Paraguai, Brasil (Sehnem 1970b).
Polypodium hirsutissimum foi considerado por alguns autores como sinônimo
de P. lepidopteris (Langsd. & Fisch.) Kunze ou é comumente confundido com este
(Sehnem 1970b). Porém, segundo Sota (1960), uma série de características permitem
distinguir essas duas espécies: P. hirsutissimum são plantas, predominantemente,
epífitas ou rupícolas, possuem segmentos planos, sem margem cartilaginosa,
atenuados para o ápice, as escamas da raque são deltóide-lineares, castanho-
alaranjadas, as escamas da face abaxial apresentam a porção apical de comprimento
moderado (até 4 vezes a largura da base) e são denteadas. Distintamente, P.
lepidopteris são plantas predominantemente terrícolas, com segmentos ondulado-
crispados de margens fortemente catilaginosas, com ápice obtuso ou arredondado, as
escamas da raque apresentam forma intermediária entre deltóide-lineares e gonfóides,
com base colorida e ápice hialino, as escamas da face abaxial apresentam a porção
apical longuíssima, piliforme (até 10 vezes ou mais a largura da base), inteira e suave a
escassamente denteada.
Polypodium hirsutissimum foi encontrado como epífita ou rupícola em
ambiente ruderal, ou no interior da floresta, em locais sombreados e úmidos ou abertos
e expostos ao sol.
134
39.3. Polypodium vacillans Link, Hort. Berol. 2: 97. 1833.
Plantas terrícolas. Caule reptante, com escamas ovais, peltadas ou perfoliadas,
clatradas com as margens membranáceas, margem subinteira, ápice acuminado,
castanhas. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado adaxialmente, glabro ou com
tricomas; lâmina linear-deltóide, pinatissecta; segmentos lineares a linear-elípticos,
base expandida, margem ondulada, ápice obtuso ou agudo; superfície adaxial com
tricomas multicelulares (3-4 células), aciculares sobre a raque, costa, nervuras e
margem dos segmentos; raras escâmulas filiformes sobre a raque; superfície abaxial
com tricomas multicelulares (3-4 células), aciculares sobre a raque, costa, nervuras e
tecido laminar; tricomas curtos (2 células), glandulares sobre o tecido laminar, raras
escâmulas filiformes sobre a raque e costa; nervuras areoladas, 2-3 séries de aréolas
em cada lado da costa, com vênulas livres inclusas, com nervuras livres nas margens.
Soros medianos, arredondados.
Material examinado: Trilha Ecológica, 18-I-2005, C. R. Sakagami 221 & N. K.
Sakagami (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 222 & N. K. Sakagami (UPCB); Foz do
Rio Varanal, 20-IV-2005, C. R. Sakagami 385 et al. (UPCB)
Distribuição geográfica: Bolívia, Brasil e Paraguai (Hensen 1990).
Segundo Hensen (1990), Polypodium vacillans apresenta como características
distintivas o rizoma com escamas ovais, monomorfas, peltadas e perfoliadas, frondes
não escamosas e com tricomas glandulares de duas células, tricomas aciculares de 3-4
células sobre a raque e costa, às vezes glabras ou às vezes mais densamente pilosa.
Todas as características de P. vacillans conferem com o que foi observado no material
analisado, exceto a presença de raras escâmulas filiformes sobre a raque, de acordo
com Hensen (1990) P. vacillans não apresenta escamas nas frondes. Também foram
observados alguns tricomas ramificados sobre a raque, característica não mencionada
por Hensen (1990) na descrição de P. vacillans, mas que consta na chave de
identificação das espécies.
Polypodium vacillans diferencia-se de P. catharinae Langsd. & Fisch.
principalmente pelo indumento da lâmina. Em P. catharinae praticamente não se
135
encontram tricomas glandulares de 2 células, raramente estão presentes tricomas
curtos de 3-4 células e tricomas aciculares são ausentes (Hensen 1990). De P. latipes
Langsd. & Fissch. pode ser diferenciado, principalmente, por este apresentar escamas
do caule geralmente arredondadas a ovais, polimorfas e peltadas (Hensen 1990).
Polypodium vacillans foi encontrado como terrícola à beira da trilha, em locais
abertos e em áreas de campo.
40. POLYSTICHUM Roth
Plantas terrícolas, raramente epífitas. Caule curto-reptante a ereto, ramificado
ou não. Frondes monomorfas; pecíolo com escamas de dois tipos, geralmente
ciliadas; lâmina 1-pinada a 2-pinado-pinatissecta, escamosa, segmentos geralmente
não equiláteros, a porção basal acroscópica geralmente expandida e freqüentemente
mais dividida, margem dos segmentos denteada; nervuras livres. Soros com indúsio
espatulado a peltado, com pseudo-indúsio ou com indúsio ausente; esporângio com
ânulo vertical interrompido pelo pedicelo; esporos elipdoidais, globosos, tuberculados,
perfurados, espinulosos, cristados ou equinados.
Polystichum compreende cerca de 300 espécies (Barrington 1995), sendo mais
diversificado na China e Japão. Apresenta um centro secundário de diversidade na
América Tropical, com cerca de 45 espécies, localizado na América Central e nas
Antilhas Maiores (Barrington 1995).
Polystichum é geralmente distinguido pelo seu indúsio peltado, lâmina 2-pinada
e nervuras livres, embora muitas espécies exindusiadas e com lâmina 1-pinada sejam
também conhecidas (Mickel & Smith 2004).
Na área em estudo foi encontrada uma espécie: Polystichum montevidense
(Sprengel) Rosenst.
136
40.1. Polystichum montevidense (Sprengel) Rosenst., Hedwigia 46: 111.1906.
Polypodium montevidense Sprengel, Syst. Veg., ed. 16, 4: 59. 1827.
Plantas terrícolas. Caule reptante com ápice ascendente, com escamas
lanceoladas, margem denteada, ápice agudo, castanho-escuras a negras. Frondes
monomorfas; pecíolo sulcado, com escamas na base semelhantes às do caule,
tornando-se mais esparsas na porção distal; lâmina 2-pinada, elíptica, pinas basais
ligeiramente reduzidas, ápice pinatífido, sem gema vegetativa; pinas linear-deltóides,
ápice agudo, alternas, curto-pecioluladas; pínulas assimétricas, base truncada e
auriculada no lado acroscópico, aurícula com ápice mucronado, atenuada no lado
basiscópico, margem crenada, denteada ou mucronada, ápice mucronado; superfície
adaxial com escâmulas ramificadas, hialinas sobre a raque e raquíola; escamas
lineares, estreitas, margem denteada, ápice filiforme, castanho-escuras sobre a raque e
na base das pínulas; pínulas glabras; superfície abaxial com escâmulas ramificadas,
hialinas sobre a raque; escamas lineares, estreitas, margem denteada, ápice filiforme,
castanho-escuras sobre a raque e na base das pínulas; escâmulas filiformes sobre a
costa das pínulas; tricomas multicelulares sobre as nervuras; nervuras livres, furcadas.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 284 et al.
(UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 287 et al. (UPCB); porção mediana do Rio
Varanal, 19-IV-2005, C. R. Sakagami 365 et al. (UPCB); foz do Rio Varanal, 20-VII-
2005, C. R. Sakagami 411 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Venezuela e Colômbia até o Sul da Bolívia, leste da
Argentina até o Uruguai e Sudeste do Brasil, possivelmente na América Central
(Tryon & Stolze 1991).
Polystichum montevidense caracteriza-se por apresentar lâmina 2-pinada, com
ápice pinatífido sem gema vegetativa e pínulas mucronadas. É distinta de Polystichum
platyphyllum (Willd.) C. Presl, que também apresenta-se distribuída no Brasil, por esta
geralmente apresentar gemas vegetativas no ápice da lâmina e ápice prolongado com
uma porção 1-pinada (Tryon & Stolze 1991).
137
Polystichum montevidense foi encontrado à beira da trilha, em locais abertos
ou à beira de córregos, em locais sombreados.
41. POLYTAENIUM Desv.
Plantas epífitas, por vezes rupícolas. Caule subereto a curto-reptante, com
escamas clatradas. Frondes dísticas, adensadas ou um pouco distantes; pecíolo
ausente ou muito reduzido; lâmina inteira, linear, lanceolada a oblanceolada, glabra;
nervuras anastomosadas, as nervuras laterais formando duas ou mais séries de aréolas
entre a costa e a margem da fronde, sem vênulas inclusas. Soros lineares, longos e
contínuos formando vários sulcos profundos paralelos à costa, ou curtos e
interrompidos, superficiais ou em sulcos, oblíquos à costa; esporos tetraédrico-
globosos, triletes ou elipsoidais e monoletes, superfície lisa a equinada.
O gênero Polytaenium compreende 8-10 espécies neotropicais (Mickel & Smith
2004) e ocorre exclusivamente na América Central, América do Sul e Antilhas (Crane
1997).
Os gêneros Antrophyum Kaulf. e Polytaenium são relacionados e têm sido
unidos ou segregados, de diferentes maneiras (Nonato & Windisch 2004). Segundo
Mickel & Smith (2004), Polytaenium caracteriza-se por apresentar uma costa distinta e
pela ausência de paráfises, enquanto que em Antrophyum a costa é ausente e os soros
são parafisados.
Polytaenium distingue-se de Vittaria Sm., outro gênero semelhante, por
apresentar mais de um soro em cada lado da costa ou por apresentar soros contínuos ao
longo das nervuras reticuladas (Mickel & Smith 2004).
Na área em estudo foi encontrada uma espécie: Polytaenium lineatum (Sw.) J.
Sm.
41.1. Polytaenium lineatum (Sw.) J. Sm., J. Bot. (Hooker) 4: 68. 1841.
Hemionitis lineata Sw. Prodr. 129. 1788.
138
Plantas epífitas. Caule longo-reptante, com escamas lanceoladas, margem
denteada, ápice agudo, castanhas. Frondes monomorfas; pecíolo alado; lâmina
inteira, lanceolada, estreitada gradualmente em ambas as extremidades, glabra;
nervuras areoladas. Esporângios em soros lineares longos, contínuos, formando 1-2
linhas entre a costa e a margem da lâmina, profundamente imersos no tecido laminar,
formando sulcos com aletas nas margens.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 335 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: Sul do México, América Central, Antilhas, Trinidad,
Uruguai, Venezuela, Bolívia, Colômbia, Peru, Equador e Brasil (BA, MG, ES, RJ, SP,
PR, SC, RS) (Moran 1995q, Nonato & Windisch 2004).
Polytaenium lineatum apresenta lâmina linear a linear-elíptica, estreitada
gradualmente em ambas extremidades, é caracterizada pelos esporângios em soros
lineares longos, contínuos, formando 1-2 linhas entre a costa e a margem da lâmina,
profundamente imersos no tecido laminar, formando sulcos com aletas nas margens.
Esta espécie é encontrada como epífita, em local parcialmente iluminado.
42. PTERIDIUM Gled. ex Scop.
Plantas terrícolas. Caule longo-reptante, piloso. Frondes monomorfas; pecíolo
às vezes com gemas epipeciolares próximo da base; lâmina até 4-pinada, pilosa ou
glabra, sem gemas; nervuras livres, bifurcadas. Soros marginais, contínuos exceto no
sinus, ao longo de uma nervura comissural que une os ápices das nervuras, indúsio
duplo, o adaxial formado pela margem recurvada, o abaxial inconspícuo; esporos
triletes.
O gênero Pteridium se caracteriza pelo rizoma longo-reptante e piloso, pela
lâmina coriácea, pelo indúsio vestigial interno e pelo indúsio formado pela margem
recurvada da lâmina, e pelos esporos tetraédricos (Moran 1995d, Mickel & Smith
139
2004). A margem recurvada da lâmina apresenta-se tanto nas frondes férteis quanto
nas estéreis, ao contrário de outras pteridófitas com soros submarginais, que
apresentam a margem recurvada somente quando são férteis (Moran 1995d).
42.1. Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon, J. Wash. Acad. Sci. 14: 89. 1924.
Pteris arachnoidea Kaulf., Enum. Filic.: 190. 1824.
Plantas terrícolas. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado adaxialmente,
paleáceo, glabro; lâmina 2-3-pinada; pinas/pínulas alternas, pecioluladas; segmentos
lineares, sésseis; raquíola com lobos entre os segmentos; superfície adaxial glabra;
superfície abaxial com tricomas multicelulares, tortuosos, translúcidos e de paredes
escuras, presentes sobre a raque, raquíola e costa; tricomas multicelulares, hialinos,
sobre as nervuras; nervuras livres, simples e bifurcadas. Soros marginais, lineares;
indúsio abaxial, vestigial, ciliado, abrindo-se em direção à margem; indúsio superior
formado pela margem da lâmina recurvada, levemente fimbriado.
Material examinado: Trilha Ecológica, 18-VII-2005, C. R. Sakagami 398
(UPCB).
Distribuição geográfica: México, América Central, Antilhas, Trinidad,
Suriname, Guianas, Paraguai, Venezuela, Bolívia, Argentina, Colômbia, Peru,
Equador e Brasil (provavelmente em todo território brasileiro) (Sehnem 1972, Moran
1995d, Prado 2004a).
Pteridium arachnoideum pode ser distinguido por várias características, tais
como: raquíola com lobos entre os segmentos, indúsio vestigial ciliado, tricomas
tortuosos com septos escuros sobre os eixos e tricomas glandulares ausentes (Mickel &
Beitel 1988).
Pteridium arachnoideum é encontrado em locais abertos e alterados, formando
grandes populações.
140
43. PTERIS L.
Plantas terrícolas. Caule reptante a ereto, com escamas não clatradas. Frondes
parcialmente dimorfas, fronde fértil mais ereta, mais alta e mais estreita do que a
estéril; pecíolo com numerosos feixes vasculares; lâmina 1-5-pinada, com um
segmento terminal semelhante em forma aos segmentos latreais; pinas inteiras,
pinatífidas, pinatissectas ou pinadas e pínulas semelhantes às pinas, articuladas ou
contínuas com a raque, pinas basais com pínula basal basiscópica maior; nervuras
livres, parcialmente areoladas ou areoladas. Soros marginais, com paráfises, lineares;
pseudo-indúsio formado pela margem da lâmina recurvada e modificada, glabro ou
piloso; esporângios com ânulo vertical interrompido pelo pedicelo, formados sobre a
superfície abaxial e sobre uma nervura coletora marginal; esporos tetraédricos.
Pteris é um gênero pantropical com aproximadamente 250 espécies, das quais
apenas cerca de 60 são americanas (Mickel & Smith 2004). De acordo com Prado &
Windisch (2000), são reconhecidas no Brasil 24 espécies e duas variedades, sendo que
na região Sudeste está a maior concentração das espécies brasileiras (20 spp.). É
distinguido pelas frondes geralmente grandes, soros marginais e esporos com uma orla
equatorial (Mickel & Smith 2004).
Na área em estudo foram encontradas quatro espécies: Pteris deflexa Link, P.
denticulata Sw., P. lechleri Mett. e P. vittata L.
Chave para as espécies de Pteris
1. Nervuras livres
2. Lâmina 1-pinada; pinas medianas e proximais inteiras; pinas com margem
serreada.....................................................................................................................
......................................................................................................... 43.4. P. vittata
2. Lâmina 1-2-pinado-pinatífida na base e 1-pinado-pinatífida na porção distal;
últimos segmentos com margem denteada..................................... 43.1. P. deflexa
1. Nervuras areoladas
141
3. Lâmina 1-pinado-pinatífida, com pina apical conforme, inteira ou pinatífida e
pinas basais furcadas ................................................................ 43.2. P. denticulata
3. Lâmina 1-pinado-pinatífida, sem pina apical conforme, ápice acuminado e pinas
basais furcadas com uma pínula basiscópica prolongada e pinatissecta..................
........................................................................................................43.3. P. lechleri
43.1. Pteris deflexa Link, Hort. berol. 2: 30. 1833.
Plantas terrícolas. Caule reptante, com escamas lanceoladas, basifixas, margem
ciliada, ápice agudo a obtuso, alaranjadas com região central negra e rígida. Frondes
monomorfas; pecíolo sulcado, páleo, com tricomas multicelulares translúcidos,
escamas na base iguais às do caule; lâmina deltóide, 1-2-pinado-pinatífida na base e 1-
pinado-pinatífida na porção distal; pinas elípticas, alternas, pecioluladas; pinas basais
opostas, com pínula basiscópica mais dividida (1-pinado-pinatissecta); pínulas
oblongas, sésseis ou curto pecioluladas, pinatissectas, ápice acuminado; últimos
segmentos oblongos, sésseis, ápice acuminado, margem denteada, curvados em
direção ao ápice; superfície adaxial com tecido laminar glabro, raquíola e costa
aladas, alas com protuberâncias; superfície abaxial com tricomas multicelulares
curtos sobre o tecido laminar; tricomas multicelulares longos sobre a costa e cóstula;
nervuras livres, simples ou bifurcadas, com ápice claviforme terminando na margem
foliar. Soros lineares, marginais, localizados nas laterais dos segmentos, indúsio
presente.
Material examinado: Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 110 & K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Cuba, Jamaica, República Dominicana, Porto Rico,
Venezuela, Colômbia, Peru, Equador, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai e Brasil
(MT, BA, MG, RJ, SP, PR, SC, RS) (Prado & Windisch 2000).
Pteris deflexa pode ser reconhecida pelas frondes 1-2-pinado-pinatífida na base
e 1-pinado-pinatífida na porção distal, costa sinuosa na porção distal da pina, visível
abaxialmente, cóstulas com lacínios adaxialmente, os segmentos férteis geralmente são
142
falcados ou deltóides ou lanceolados, as nervuras são livres, simples ou furcadas e o
ápice clavado (Prado & Windisch 2000).
Pteris deflexa assemelha-se a P. altissima Poir. na arquitetura da fronde (1-2-
pinado-pinatífida na base e 1-pinado-pinatífida na porção distal), no entanto P.
altissima possui nervuras areoladas, com 2-3 aréolas entre duas cóstulas adjacentes
(Prado & Windisch 2000).
Pteris deflexa é encontrada em locais sombreados, no interior da floresta.
43.2. Pteris denticulata Sw., Podr. 129. 1788.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas deltóides, basifixas, margem com
tricomas, ápice acuminado, negras. Frondes monomorfas, eretas; pecíolo sulcado
adaxialmente, glabro, com escamas na base iguais às do caule; lâmina 1-pinado-
pinatífida, deltóide, pina apical inteira ou pinatífida, lanceolada de ápice agudo; pinas
inteiras ou as basais furcadas, lanceoladas, sésseis ou curto-pecioluladas, base aguda,
margem denticulada, ápice agudo; superfícies adaxial e abaxial com tricomas curtos
(ca. 2 células), ápice arredondado, principalmente sobre as nervuras; nervuras
areoladas, livres na margem, sem vênulas inclusas. Soros interrompidos no enseio e
ausente no ápice das pinas ou segmentos, indúsio inteiro.
Material examinado: Ciclovia, 02-II-2005, C. R. Sakagami 346 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Antilhas, Argentina, Brasil e Paraguai (Prado &
Windisch 2000). No Brasil, Pteris denticulata var. denticulata, ocorre nos estados do
PA, MA, CE, PE, BA, MT, MG, MS, ES, RJ, SP, PR, SC e RS (Prado & Windisch
2000).
Segundo Prado & Windisch (2000), Pteris denticulata apresenta uma grande
variação morfológica dos caracteres vegetativos sendo difícil a sua caracterização.
Dentre as espécies encontradas na área, P. denticulata distingue-se por apresentar
nervuras areoladas e lâmina 1-pinado-pinatífida, com pina apical inteira ou pinatífida e
pinas basais furcadas.
143
De acordo com Prado & Windisch (2000), esta espécie tem sido dividida em
duas variedades, Pteris denticulata var. denticulata e P. denticulata var. tristicula. Em
se considerando estas variedades, o presente material enquadra-se em Pteris
denticulata var. denticulata, por apresentar as pinas proximais furcadas e as medianas
e distais inteiras e lanceoladas.
Pteris denticulata é encontrada como terrícola à beira da trilha, em local
sombreado.
43.3. Pteris lechleri Mett., Fil. lechl. 2: 13. 1859.
Plantas terrícolas. Caule subereto, com escamas deltóides, base truncada,
margem fimbriada, ápice acuminado, castanho-escuras. Frondes monomorfas; pecíolo
com dois sulcos na superfície adaxial, castanho escuro na base clareando em direção
ao ápice, com tricomas multicelulares translúcidos, longos, aciculares e com escamas
na base; lâmina 1-pinado-pinatífida, oval-lanceolada, ápice acuminado; pinas opostas,
sésseis, margem serreada, ápice acuminado, bases das pinas (distais e apicais)
decorrentes na raque; par de pinas basais furcadas, com uma pínula basiscópica
prolongada e pinatissecta; pinas medianas oblongas, pinatissectas, ápice acuminado;
pinas apicais inteiras, ápice arredondado; superfícies adaxial e abaxial com tricomas
multicelulares, longos, aciculares, translúcidos; nervuras parcialmente areoladas, com
uma aréola grande e alongada mais uma aréola pequena junto à costa, entre duas
cóstulas adjacentes, areolada junto à costula e com nervuras livres próximo das
margens. Soros lineares ao longo da margem foliar, indúsio presente.
Material examinado: Ciclovia, 27-V-2004, C. R. Sakagami 27 et al. (UPCB);
Idem, 30-VIII-2004, C. R. Sakagami 148 & H. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Panamá, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia e Brasil
(MG, RJ, SP, PR, SC, RS) (Moran 1995o, Prado & Windisch 2000).
Pteris lechleri pode ser distinguida pelas frondes 1-pinado-pinatífida com as
pinas proximais furcadas, as nervuras areoladas, com uma aréola grande e alongada e
outra pequena entre duas cóstulas adjacentes, as bases das pinas (distais e apicais) são
144
decorrentes na raque e apresentam um conspícuo indumento seríceo, recobrindo todas
as partes da fronde (Prado & Windisch 2000). Assemelha-se a Pteris decurrens C.
Presl e P. biaurita L. com relação à arquitetura da fronde (lâmina 1-pinado-pinatífida
com os pares de pinas proximais furcadas) e a base das pinas distais e apicais
decorrentes na raque. No entanto, Pteris lechleri difere de P. decurrens por esta não
possuir indumento seríceo nas frondes e de P. biaurita por esta possuir uma aréola
alongada junto à costa e as nervuras que divergem da cóstula livres (Prado & Windisch
2000).
Espécie muito comum ao longo das trilhas, em locais sombreados ou mais
abertos.
43.4. Pteris vittata L., Sp. pl. 2: 1074. 1753.
Plantas terrícolas. Caule curto-reptante, com escamas lanceoladas, basifixas,
margem inteira, ápice filiforme, douradas. Frondes monomorfas; pecíolo sulcado
adaxialmente, com escamas iguais às do caule; lâmina 1-pinada, oval-elíptica; pinas
lineares, curto-pecioluladas, base truncada, margem serreada, ápice agudo ou
acuminado, pinas basais reduzidas; nervuras livres, simples ou furcadas; superfícies
adaxial e abaxial com tricomas curtos (ca. 2 células), ápice arredondado,
principalmente sobre as nervuras. Soros interrompidos no sinus e ausente no ápice das
pinas ou segmentos, indúsio inteiro.
Material examinado: ambiente ruderal próximo ao alojamento, 01-II-2005, C.
R. Sakagami 302 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: introduzida na América: Estados Unidos (Califórnia),
México, América Central, Antilhas, Guiana, Trinidad, Peru, Argentina, Velho Mundo,
Brasil (PA, PE, DF, BA, MG, ES, RJ, PR, SC) (Moran 1995o, Prado 2004b, Tryon &
Stolze 1989a).
Pteris vittata é nativa da Ásia Oriental, tendo se naturalizado em outras partes
dos trópicos. É caracterizada pelas frondes imparipinadas com lâmina 1-pinada, pinas
145
lineares, não articuladas à raque, de base truncada e nervuras livres, simples ou
furcadas (Prado & Windisch 2000).
Às vezes é difícil distinguir Pteris vittata de P. longifolia L., uma espécie
semelhante que compartilha as características da divisão da lâmina e formato das
pinas. Segundo Moran (1995o), o melhor caráter para distingui-las são as bases
articuladas das pinas, em Pteris longifolia, geralmente formando uma camada de
abscisão escura e as uniões com a raque engrossadas, enquanto que em P. vittata as
pinas não são articuladas e não se verifica este engrossamento no ponto de união com
a pina.
Pteris vittata foi encontrada em ambiente ruderal.
44. SALVINIA Ség.
Plantas aquáticas flutuantes, raízes ausentes. Caule piloso, delgado, ramificado.
Folhas inteiras, arredondadas, ovais ou oblongas, em verticilos de três folhas ao longo
do caule, duas clorofiladas, flutuantes, cobertas por papilas e tricomas, uma não
clorofilada, submersa, bastante ramificada e semelhante a uma raiz; nervuras
anastomosadas, sem vênulas inclusas. Soros sobre a folha submersa, completamente
envolto por um indúsio globoso (esporocarpo), contendo megasporângios e
microsporângios; megasporângio contendo apenas um esporo, microsporângio
contendo 64 ou 32 esporos; esporos esferoidais, triletes, megásporo superficialmente
rugoso a plano e perfurado, micrósporo rugoso a ruguloso.
Salvinia é um gênero pantropical com aproximadamente 11 espécies, estando
sete dessas presentes nas Américas (Mickel & Smith 2004).
É um gênero inconfundível pelas suas folhas flutuantes pequenas, arredondadas
a oblongas, e pelas folhas submersas semelhantes a raízes com esporocarpos (Moran
1995s, Mickel & Smith 2004). Por causa do habitat em que essas plantas ocorrem, as
estruturas vegetativas e reprodutivas são fortemente modificadas, não assemelhando-se
às de outras pteridófitas (Mickel & Smith 2004).
146
Na área em estudo o gênero está representado por uma espécie: Salvinia
auriculata Aublet.
44.1. Salvinia auriculata Aublet, Hist. Pl. Guiane Franc. 2: 969. 1775.
Plantas aquáticas, flutuantes. Caule alongado, delgado, com tricomas septados.
Folhas flutuantes inteiras, oblongas, base cordada, ápice arredondado; superfície
adaxial papilada, cada papila com 4 tricomas apicais, estes com os ápices unidos;
superfície adaxial glabra; superfície abaxial com tricomas simples, septados, ápice
agudo, castanhos; nervuras anastomosadas, sem vênulas inclusas. Folhas submersas,
pendentes, bastante ramificadas, portando muitos tricomas septados, ápice agudo,
castanhos. Material estéril.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 322 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: México, América Central, Grandes Antilhas, Guianas,
Paraguai, Venezuela, Bolívia, Argentina, Peru, Chile, Equador, Brasil (BA, RJ, PR,
SC, RS) (Sehnem 1979g, Moran 1995p).
Salvinia auriculata caracteriza-se por apresentar a superfície adaxial papilada,
cada papila com quatro tricomas que apresentam os ápices unidos e a superfície entre
as papilas é glabra. S. minima Baker também apresenta a superfície adaxial papilada,
mas os tricomas sobre as papilas apresentam seus ápices livres.
Esta espécie foi econtrada no lago artificial e sua ocorrência na área se deve,
provavelmente, à interferência antrópica.
45. SELAGINELLA P. Beauv.
Plantas terrícolas, rupícolas ou raramente epífitas. Caule ramificado, às vezes
dicotômico, prostrado-reptante ou ascendente, articulado ou não articulado. Microfilos
com uma única nervura, isofilos dispostos helicoidalmente ou anisofilos dispostos
147
alternadamente em quatro fileiras, dois microfilos dorsais, dois laterais e com um
microfilo axilar ventral em cada dicotomia. Estróbilo terminal, cilíndrico ou
quadrangular; esporângios grandes, originados próximo ou na axila do esporofilo
diferenciado; megasporângio geralmente na base do estróbilo, quatro megásporos,
maiores e diferenciados na coloração e na forma; microsporângio originado acima no
estróbilo e com muitos micrósporos. Micrósporos tetraédrico-globosos, triletes,
superfície geralmente espinhosa, às vezes rugulada, cristada, baculada, estriada,
papilada ou com grandes esférulas. Megásporos tetraédrico-globosos, triletes,
superfície muitas vezes reticulada, às vezes rugulada, baculada, verrugosa, escabrada
ou granulada.
O gênero Selaginella está amplamente distribuído nas Américas, África e
Europa, a leste até o estreito de Bering, Kamchatka e Japão na Ásia, Nova Guiné e
Austrália na Oceania. Ocorrem também no leste do Pacífico até as ilhas do Havaí,
Marquesas, Tahiti e Rapa. Nas Américas, os limites de distribuição são, ao norte, o
Alasca, a leste a Groenlândia e ao sul Mendonza e Buenos Aires na Argentina, e
também na Ilha Cocos da Costa Rica. Certamente estão melhor representadas na bacia
Amazônica com 31 espécies (Tryon & Tryon 1982).
São plantas com caule ramificado, às vezes dicotômico, prostrado-reptante ou
ascendente. Apresentam microfilos com uma única nervura, sendo os isofilos dispostos
helicoidalmente ou anisofilos dispostos alternadamente em quatro fileiras, de dois
microfilos dorsais e dois laterais, além de um microfilo axilar ventral em cada
dicotomia.
Foram encontradas três espécies de Selaginella: S. flexuosa Spring, S. muscosa
Spring e S. sulcata (Desv.) Spring.
Chave para as espécies de Selaginella
1. Rizóforos geralmente dorsais; microfilos laterais com base auriculada, apresentando
uma longa aurícula no lado acroscópico, microfilo axilar com duas aurículas ...........
.............................................................................................................45.3. S. sulcata
148
1. Rizóforos geralmente ventrais; microfilos laterais sem base auriculada, microfilo
axilar sem aurículas
2. Microfilos laterais oblongos ou oblongo-elípticos, margem denticulada a denteada;
com textura rugosa ........................................................................ 45.1. S. flexuosa
2. Microfilos laterais assimétricos com a base do lado acroscópico arredondada,
margem serreada ou denteada; sem textura rugosa.......................45.2. S. muscosa
45.1. Selaginella flexuosa Spring, Flora. 21: 197. 1838.
Plantas terrícolas, rupícolas. Caule prostrado a subereto, com um estelo. Ramos
3-4-pinados; rizóforos geralmente ventrais. Microfilos laterais patentes, assimétricos,
oblongo a oblongo-elíptico, base não auriculada, lado acroscópico arredondado,
margem denticulada a denteada, hialina, ápice agudo, textura rugosa. Microfilo axilar
simétrico, oval a oblongo, base não auriculada, margens denticuladas a denteadas,
hialinas, ápice aristado. Microfilos dorsais simétricos, elípticos ou ovais, base não
auriculada, margens denticuladas, ápice agudo a obtuso. Estróbilos com esporofilos
em 4 fileiras, carenados, ovais, margens denticuladas, hialinas, ápice acuminado;
megásporos brancos; micrósporos alaranjados.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 57 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 85 & K. Sakagami (UPCB);
Idem, id., C. R. Sakagami 86 & K. Sakagami (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 87 &
K. Sakagami (UPCB); Idem, 30-VIII-2004, C. R. Sakagami 140 & H. Sakagami
(UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 141 & H. Sakagami (UPCB); Idem, 18-I-2005, C.
R. Sakagami 212 & N. K. Sakagami (UPCB); porção mediana do Rio Varanal, 19-IV-
2005, C. R. Sakagami 357 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Endêmica do Brasil (PE, MT, MG, ES, RJ, SP, PR,
SC) (Hirai & Prado 2000).
Caracteriza-se por apresentar microfilos laterais oblongos ou oblongo-elípticos,
microfilos dorsais com margens hialinas e ápice aristado. Segundo Hirai & Prado
(2000), a presença de uma textura rugosa na superfície dorsal dos microfilos distingue
149
Selaginella flexuosa de todas as outras espécies que ocorrem no estado de São Paulo,
tal característica também foi observada nos exemplares do PEK.
É encontrada ocorrendo como terrícola, em barrancos ou em paredões próximos
de cachoeiras.
45.2. Selaginella muscosa Spring, Fl. Bras. 1(2): 120. 1840.
Plantas terrícolas, rupícolas. Caule prostrado, decumbente ou subereto, com um
estelo. Ramos 2-3-pinados; rizóforos geralmente ventrais. Microfilos laterais
patentes, cloroplastos evidentes, assimétricos, ovais, base não auriculada, lado
acroscópico arredondado, margem serreada a denteada, ápice agudo. Microfilo axilar
assimétrico, oval, base não auriculada, lado externo arredondado, margens serreadas a
denteadas, ápice agudo. Microfilos dorsais elípticos a ovais, base não auriculada,
margens hialinas, serreadas a denteadas, ápice aristado. Estróbilos com esporofilos em
4 fileiras, carenados, margens serreadas, ápice acuminado; megásporos amarelados ou
pardos; micrósporos amarelados ou alaranjados.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 44 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 227 & N. K. Sakagami (UPCB);
Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami 316 et al. (UPCB); foz do Rio Varanal, 20-IV-2005,
C. R. Sakagami 377 et al. (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 382 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Trinidae, Tobago, Guiana, Venezuela, Colômbia, Peru,
Paraguai, Argentina, Uruguai e Brasil (CE, AM, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS) (Hirai
& Prado 2000).
Caracteriza-se por apresentar microfilos laterais assimétricos com a base do
lado acroscópico arredondada, de margens denteadas ou serreadas e microfilos dorsais
com margens hialinas e ápice aristado. Os microfilos também possuem cloroplastos
evidentes no lado dorsal (Hirai & Prado 2000).
É encontrada ocorrendo como terrícola ao longo da trilha ou sobre rochas
próximas de cachoeiras, em locais sombreados.
150
45.3. Selaginella sulcata (Desv.) Spring, Flora 2: 126. 1837.
Lycopodium sulcatum Desv., Encycl. Suppl. 3: 549. 1814.
Plantas terrícolas, rupícolas. Caule prostrado a subereto, com dois estelos.
Ramos 3-4 pinados; rizóforos dorsais. Microfilos laterais patentes, assimétricos,
oblongo-lanceolados, base auriculada, 2 aurículas, longa no lado acroscópico, curvada
para baixo, denteada ou curto-ciliada, aurícula no lado basioscópico curta, às vezes
pouco evidente, margens serreadas ou denteadas, às vezes ciliadas, cílios curtos, ápice
agudo. Microfilo axilar simétrico, lanceolado, base auriculada, duas aurículas iguais,
estreitas, curvadas para dentro ou para fora ou retas, denteadas ou curtamente ciliadas,
margens serreadas ou denteadas, ápice agudo. Microfilos dorsais assimétricos, ovais,
base auriculada, duas aurículas, aurícula externa maior, interna reduzida, às vezes
pouco evidente, margens serreadas ou denteadas, ápice aristado. Estróbilos com
esporofilos em quatro fileiras, carenados, margens serreadas, ápice acuminado;
megásporos pardos, reticulados; micrósporos amarelos.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 11 et al.
(UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 12 et al. (UPCB); Idem, 28-VI-2004, C. R.
Sakagami 40 & K. Sakagami (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 74 & K. Sakagami
(UPCB); Ciclovia, 27-V-2004, C. R. Sakagami 20 et al. (UPCB); Idem, 17-I-2005, C.
R. Sakagami 200 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Suriname, Bolívia, Paraguai, Argentina e Brasil (CE,
PA, AM, PB, PE, BA, MT, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS) (Hirai & Prado 2000).
Selaginella sulcata é caracterizada por apresentar duas aurículas longas na base
dos microfilos axilares, a base dos microfilos laterais também apresenta duas
aurículas, sendo a aurícula do lado acroscópico longa e curvada para baixo. Segundo
Hirai & Prado (2000), alguns espécimes podem apresentar esta aurícula do lado
acroscópico não muito desenvolvida, porém sempre maior que a do lado basioscópico.
É uma espécie comumente encontrada formando grandes populações ao longo
das trilhas ou no interior da floresta, em locais secos ou úmidos e como rupícola em
paredões de cachoeiras.
151
46. STICHERUS C. Presl
Plantas terrícolas. Caule longo-reptante, com escamas peltadas, lanceoladas,
castanhas, freqüentemente glabrescente proximalmente. Frondes eretas ou
escandentes, monomorfas; lâmina pseudodicótoma, com pinas consistentemente e
repetidamente mais ou menos igualmente furcadas, terminando em ramificações
pinatífidas, ápices da fronde freqüentemente tornando-se dormentes, gemas dormentes
escondidas por escamas lanceoladas, franjadas, a proximal do eixo principal
freqüentemente com um par de estípulas; pinas acessórias ausentes nos pontos de
ramificação das frondes; penúltimas divisões pectinadas, portando segmentos
estreitamente lanceolados a lineares; indumento adaxial, e às vezes abaxial, de
esparsas a numerosas escamas e ou tricomas ramificados ou aracnóides; nervuras
livres, geralmente, 1-bifurcadas. Soros abaxiais; esporângio globoso a piriforme, com
ânulo oblíquo, paráfises ausentes ou filamentosas; esporos monoletes, com perisporo
fracamente rugulado ou perfurado.
Sticherus é um gênero caracterizado por apresentar caule e gemas axilares
escamosos, lâmina pseudodicótoma, nervuras 1-furcadas, (2)3-5(7) esporângios por
soro e esporos monoletes, compreende aproximadamente 100 espécies, ocorrendo na
região Pantropical e com centros de diversidade no Sul da América Central, Andes e
Sul do Brasil (Smith 1995a, Moran 1995g).
Sticherus difere de Gleichenia, gênero no qual estas plantas foram colocadas a
princípio, pela sua dissecção laminar, esporos e número cromossômico (Moran
1995g). É distinto de Dicranopteris e Gleichenella pelas nervuras 1-furcadas e pelo
rizoma escamoso (Mickel & Smith 2004), enquanto Dicranopteris e Gleichenella
apresentam rizoma piloso.
Chave para as espécies de Sticherus
1. Caule escamoso; lâmina com escamas delicadas, hialinas.......... 46.1. S. lanuginosus
1. Caule glabrescente; lâmina com escamas rígidas, castanhas ........46.2. S. squamosus
152
46.1. Sticherus lanuginosus (Fée) Nakai, Bull. Natl. Sci. Mus. 29: 20. 1950.
Gleichenia lanuginosa Fée, Crypt. Vasc. Brésil 1: 202. 1869.
Plantas terrícolas. Caule longo-reptante, espesso, com escamas oval-lineares,
peltadas, base cordada, margem denteada, ápice filiforme, castanhas. Frondes
monomorfas; pecíolo cilíndrico, com escamas dispersas, mais escamoso na base,
castanho; lâmina pseudodicotomicamente dividida, 4-5-furcadas, sem pinas acessórias
reflexas; gemas axilares escamosas, sem pinas acessórias; segmentos lineares, adnatos,
margem inteira, ápice agudo, obtuso ou arredondado; superfície adaxial com tricomas
ramificados, hialinos sobre os eixos foliares; superfície abaxial com escamas
fimbriadas, hialinas sobre os eixos foliares; tricomas ramificados, hialinos sobre a
costa e nervuras; nervuras livres, 1-furcadas.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 64 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 19-I-2005, C. R. Sakagami 241 & N. K. Sakagami (UPCB);
trilho do trem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 441 & N. K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Hispaniola, Venezuela, Colômbia, Equador, Peru,
Bolívia e Sudeste e Sul do Brasil (Gonzáles 2003).
Segundo Gonzáles (com. pessoal), Sticherus lanuginosus caracteriza-se por
apresentar lâmina com os primeiros ramos curtos e pinas estreitas, com escamas
delicadas, hialinas e fimbriadas, é distinta de Sticherus pruinosus (Mart.) Ching (= S.
penniger (Mart.) Copel.) por esta apresentar sobre seus eixos estruturas semelhantes a
tricomas septados.
Sticherus lanuginosus é encontrado em locais alterados, abertos e expostos ao
sol.
46.2 Sticherus squamosus (Fée) J. Gonzáles, comb. nov. ined.
Mertensia squamosa Fée, Crypt. Vasc. Brésil, p. 202, t. 72, f. 2. 1868.
Plantas terrícolas. Caule longo-reptante, delgado, glabrescente, com escamas
oval-lineares, peltadas, base cordada, margem denteada, ápice filiforme, castanhas.
153
Frondes monomorfas; pecíolo cilíndrico, glabro, castanho; lâmina
pseudodicotomicamente dividida, ca. 3-furcadas, sem pinas acessórias reflexas, com
aflébias na base das primeiras ramificações; gemas axilares escamosas, sem pinas
acessórias; segmentos lineares, adnatos, margem inteira, ápice arredondado; nervuras
livres, 1-furcadas; superfície adaxial com tricomas ramificados, castanhos sobre os
eixos foliares; superfície abaxial com escamas fimbriadas, castanhas sobre os eixos
foliares; tricomas ramificados, castanhos sobre a costa e nervuras.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 323 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: endêmica do Sudeste e Sul do Brasil (MG, SP, PR,
SC) (Gonzáles 2003).
Segundo Gonzáles (com. pessoal), Sticherus squamosus distingue-se de S.
lanuginosus por apresentar os primeiros ramos mais longos e as escamas rígidas
(castanhas com manchas escuras). As escamas fimbriadas e a presença de aflébias a
distinguem de S. bifidus (Willd.) Ching, a qual possui escamas não fimbriadas e
aflébias ausentes.
O nome aqui utilizado depende ainda de sua efetiva publicação.
Sticherus squamosus é encontrado na orla da floresta, em local alterado, aberto
e exposto ao sol, com as frondes escandentes sobre outras plantas.
47. TERPSICHORE A. R. Sm.
Plantas epífitas, raramente rupícolas ou terrícolas. Caule curto-reptante a
ascendente, com escamas não clatradas, basifixas, concolores, glabras ou com setas
pálidas ou concolores. Frondes monomorfas; pecíolo quase ausente ou tão longo
quanto a lâmina setoso e geralmente puberulento; lâmina pinatissecta a 1-pinada,
raramente 1-pinado-pinatífida, geralmente setosa, hidatódios presentes; nervuras
livres, simples. Soros arredondados, superficiais (não fundidos na lâmina); cápsula
esporangial glabra ou setulosa.
154
Terpsichore compreende 50-65 espécies de distribuição nos Neotrópicos,
África, Madagascar e Ilhas Mascarenhas (Smith & Moran 1995b, Mickel & Smith
2004).
Terpsichore se distingue pelas escamas do rizoma não clatradas, pela presença
de setas no pecíolo, raque, costa nervuras e às vezes no tecido laminar, pelas nervuras
simples não ramificadas, pela ausência de paráfises glandulares nos soros e pela
presença de hidatódios conspícuos na superfície adaxial da lâmina (Smith & Moran
1995b, Mickel & Smith 2004).
Na área em estudo o gênero está representado por uma espécie: Terpsichore
reclinata (Desv.) Labiak.
47.1. Terpsichore reclinata (Desv.) Labiak, Brittonia 52(3): 253. 2000.
Polypodium reclinatum Brack, Expl. Exp. 16: 11. 1854.
Plantas epífitas. Caule subereto, com escamas lanceoladas, margem ciliada,
paleáceas. Frondes pendentes; pecíolo cilíndrico, com setas castanhas, castanho-
escuro; lâmina linear-lanceolada, pinatissecta, gradualmente reduzida para as
extremidades, raque negra a castanho-escura; segmentos arredondados a oblongos,
base assimétrica, decurrente no lado basiscópico e cuneado no lado acroscópico,
margem inteira, ápice arredondado a obtuso; superfícies adaxial e abaxial com setas
simples sobre a raque e toda superfície do segmento; setas bifurcadas na margem do
segmento; nervuras livres, simples, ápice clavado. Material estéril.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 278 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: endêmica das regiões Sudeste e Sul do Brasil (Labiak
2001).
Terpsichore reclinata caracteriza-se pelos segmentos oblongos, com base
conspicuamente assimétrica, decurrente no lado basiscópico e cuneado no lado
acroscópico, além das escamas estramíneas, com ca. 0,2-0,3 cm compr. (Labiak 2001).
Segundo Labiak (2001), T. cultrata (Bory ex Willd.) A. R. Sm. é uma espécie bastante
155
semelhante, diferenciada pelos segmentos simétricos ou apenas levemente
assimétricos na base (ligeiramente cuneada no lado acoscópico) e escamas castanhas,
nunca maiores que 0,1 cm compr.
Terpsichore reclinata ocorre como epífita no interior da floresta, sendo que
apenas indivíduos jovens e estéreis foram encontrados. É uma espécie endêmica das
regiões Sul e Sudeste do Brasil, ocorrendo com bastante freqüência nas regiões
montanhosas da Floresta Atlântica (Labiak 2001).
48. THELYPTERIS Schmidel
Plantas terrícolas ou rupícolas, raramente epífitas. Caule reptante a ereto,
escamoso. Frondes monomorfas; pecíolo com dois feixes vasculares semicirculares na
base; lâmina geralmente 1-pinada a 1-pinado-pinatífida, raramente simples ou mais de
2-pinada, pilosa ou raramente glabra, raque e raquíola sulcadas adaxialmente, gemas
presentes ou ausentes na axila das pinas, aeróforos presentes ou ausentes na base das
pinas; nervuras livres ou anastomosadas, com ou sem vênulas livres inclusas.
Indumento variado abaxialmente, tricomas simples, furcados ou estrelados sobre os
eixos e tecido laminar, raramente com tricomas pluricelulares, raque e raquíola com ou
geralmente sem escamas. Soros inframedianos a supramedianos, arredondados,
oblongos ou lineares, indúsio espatulado ou reniforme ou ausente; esporângio com
ânulo vertical interrompido pelo pedicelo, glabro ou piloso; esporos elipsoidais,
monoletes, reticulados, equinados ou com pregas baixas de margem equinada.
Num sentido amplo, Thelypteris compreende aproximadamente 1000 espécies,
distribuídas na região pantropical, com algumas espécies também presentes em áreas
temperadas (Mickel & Smith 2004).
Algumas características que distinguem Thelypteris são, a presença de dois
feixes vasculares no pecíolo, tricomas aciculares em várias partes da fronde, esporos
geralmente monoletes com um perisporo proeminente e o número cromossômico base
de 27 a 36 (Mickel & Smith 2004).
156
Na área de estudo foram encontradas oito espécies: Thelypteris amambayensis
(H. Christ) Ponce, T. araucariensis Ponce, T. decurtata (Link) de la Sota, T.
regnelliana (C. Chr.) Ponce, T. rivularioides (Fée) Abbiatti, T. hispidula (Decne.) C.
F. Reed, T. scabra (C. Presl) Lellinger e T. hatschbachii A. R. Sm.
Chave para os subgêneros de Thelypteris
1. Tricomas furcados e/ou estrelados presentes pelo menos na raque, costa e/ou
escamas do ápice do caule ................................................................ III. Goniopteris
1. Tricomas todos não ramificados, aciculares, unicelulares ou multicelulares,
raramente tricomas ausentes
2. Lâmina com um a vários pares de pinas proximais fortemente reduzidas, bem
menores do que as imediatamente acima, auriculiformes; nervuras basais de
segmentos adjacentes unindo-se à margem acima do enseio ou raramente unindo-
se ao enseio...................................................................................... I. Amauropelta
2. Lâmina sem pinas proximais reduzidas, se presentes apenas 1-2 pares de pinas
levemente menores do que as imediatamente acima; nervuras basais de
segmentos adjacentes unindo-se abaixo do enseio a uma nervura que se dirige ao
enseio ou diretamente no enseio ou às margens logo acima do enseio
3. Nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se diretamente ao enseio ou às
margens logo acima do enseio; aeróforos presentes na base das pinas ou
ausentes, neste caso as nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se às
margens logo acima do enseio......................................................IV. Steiropteris
3. Nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se antes do enseio a uma
nervura que se dirige ao enseio ou unindo-se diretamente ao enseio; aeróforos
ausentes...........................................................................................II. Cyclosorus
157
I. Subg. AMAUROPELTA (Kunze) A. R. Sm.
Lâmina 1-pinado-pinatífida, com ápice gradualmente reduzido, base gradual a
abruptamente reduzida, a maioria com dois ou mais pares de pinas reduzidas
(raramente um). Gemas presentes ou ausentes. Aeróforos presentes ou não na base
das pinas. Indumento de tricomas setosos, retos ou arqueados, setiformes ou ainda
uncinados; tricomas glandulares sésseis ou pedicelados presentes ou ausentes.
Nervuras, livres, simples, às vezes furcadas, sendo as basais de segmentos adjacentes
geralmente unidas à margem acima do enseio. Soros geralmente arredondados, às
vezes oblongos ou lineares; indúsio presente ou ausente; esporângios glabros ou com
tricomas setiformes presentes na cápsula; esporos com superfície reticulada.
Este subgênero compreende mais de 200 espécies, a maioria na América
Tropical e Subtropical, muito poucas na África, Madagascar e Ilhas Mascarenhas
(Smith 1992). Seu centro primário de diversidade encontra-se na região dos Andes
equatoriais (Ponce 1995) e para o Brasil são citadas aproximadamente 35 espécies,
concentrando-se nas regiões centro-leste e sudeste (Ponce 1995).
Thelypteris subg. Amauropelta é caracterizado principalmente pela base da
lâmina reduzida, nervuras livres, sendo as basais de segmentos adjacentes unidas às
margens dos segmentos acima do enseio e esporos com superfície densamente
reticulada (Mickel & Smith 2004, Salino & Semir 2004).
Chave para as espécies do subgênero Amauropelta
1. Tricomas uncinados ausentes ..........................................................48.3. T. decurtata
1. Tricomas uncinados podendo estar presentes na superfície adaxial, abaxial, nas
escamas do caule ou no pecíolo
2. Soros, ao menos os proximais, elípticos ou lineares; indúsio glabro ou ausente;
gemas presentes; aeróforos presentes..................................48.1. T. amambayensis
2. Soros arredondados; indúsio piloso ou reduzido a um fascículo de tricomas; gemas
presentes ou ausentes; aeróforos ausentes
158
3. Tricomas uncinados presentes na superfície abaxial da raque, raquíola, nervuras,
tecido laminar e indúsio.........................................................48.4. T. regnelliana
3. Tricomas uncinados presentes na superfície abaxial apenas no tecido laminar;
indúsio com tricomas setiformes ou também glandulares
4. Pecíolo glabro; gemas presentes; indúsio com tricomas setiformes e
glandulares...................................................................... 48.2. T. araucariensis
4. Pecíolo piloso; gemas ausentes; indúsio com tricomas setiformes......................
..........................................................................................48.5. T. rivularioides
48.1. Thelypteris amambayensis (H. Christ) Ponce, Candollea 55: 310. 2000.
Dryopteris amambayensis H. Christ, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7: 374. 1909.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas lanceoladas, castanhas, com
tricomas uncinados. Frondes monomorfas; pecíolo piloso, tricomas uncinados, com
escamas esparsas iguais às do caule; lâmina 1-pinado-pinatífida, elíptica, base
gradualmente a subabruptamente reduzida, gemas presentes, aeróforos presentes; pinas
basais auriculiformes, pinas medianas elípticas, base truncada, ápice agudo; últimos
segmentos com margem inteira, ápice arredondado, obtuso ou agudo; superfície
adaxial com tricomas setiformes sobre a raque, raquíola, nervuras e tecido laminar;
tricomas uncinados na raque; superfície abaxial com tricomas uncinados sobre a
raque, raquíola, nervuras e tecido laminar; nervuras simples, as basais de segmentos
adjacentes unindo-se na lateral do enseio ou as basais basiscópicas unindo-se ao
enseio. Soros supramedianos, os proximais lineares ou elípticos, os distais
arredondados, indúsio ausente; esporângio glabro.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 16 et al.
(UPCB); Idem, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 43 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 29-VI-
2004, C. R. Sakagami 95 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami
273 et al. (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 275 et al. (UPCB); Idem, id., C. R.
Sakagami 276 et al. (UPCB); Ciclovia, 19-I-2005, C. R. Sakagami 260 & N. K.
Sakagami (UPCB); Idem, 18-VII-2005, C. R. Sakagami 400 (UPCB).
159
Distribuição geográfica: Argentina, Paraguai e Brasil (MG, ES, RJ, SP, PR, SC,
RS) (Salino & Semir 2004).
Na área de estudo Thelypteris amambayensis assemelha-se a T. regnelliana por
ambas apresentarem a base da lâmina gradualmente reduzida e tricomas uncinados
sobre o tecido laminar na superfície abaxial. No entanto, T. amambayensis possui
escamas do caule com tricomas uncinados, soros proximais lineares ou elípticos,
indúsio ausente e geralemnte apresenta gemas na base das pinas distais. T. regnelliana
possui escamas do caule com tricomas setiformes, soros todos arredondados, indúsio
com tricomas uncinados e não apresenta gemas na base das pinas distais.
Esta espécie é comum ao longo das trilhas, em locais abertos ou no interior da
floresta.
48.2. Thelypteris araucariensis Ponce, Darwiniana 33: 270. 1995.
Plantas terrícolas. Caule curto-reptante, com escamas lanceoladas, com
tricomas setiformes unicelulares. Frondes monomorfas; pecíolo glabro; lâmina 1-
pinado-pinatissecta, elíptica, base gradualmente reduzida, gemas presentes, aeróforos
ausentes; pinas basais auriculiformes, pinas medianas linear-lanceoladas, base
truncada, ápice acuminado; últimos segmentos com margem inteira ou crenulada,
ápice arredondado ou obtuso; superfície adaxial com tricomas setiformes unicelulares
sobre a raque, raquíola e nervuras; superfície abaxial com tricomas setiformes
unicelulares sobre a raque, raquíola e margem do segmento; tricomas setiformes
pluricelulares sobre a raque e raquíola; tricomas uncinados raros a poucos sobre o
tecido laminar; tricomas glandulares sobre a raque, raquíola e nervuras; nervuras
simples ou bifurcadas, as basais de segmentos adjacentes unindo-se a margem logo
acima do enseio. Soros supramedianos, arredondados, indúsio com tricomas
setiformes e glandulares; esporângio glabro.
Material examinado: Ciclovia, 02-II-2005, C. R. Sakagami 343 et al. (UPCB);
Idem, id., C. R. Sakagami 344 et al. (UPCB); Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R.
160
Sakagami 320 et al. (UPCB); Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 343 & N. K. Sakagami
(UPCB).
Distribuição geográfica: Brasil (MG, SP, PR) (Salino & Semir 2004).
Na área em estudo Thelypteris araucariensis e T. rivularioides relacionam-se
por apresentarem tricomas uncinados presentes na superfície abaxial apenas no tecido
laminar e pela lâmina 1-pinado-pinatissecta, elíptica, de base gradualmente reduzida.
Distinguem-se por T. araucariensis apresentar pecíolo glabro, gemas presentes na
axila das pinas distais e indúsio com tricomas setiformes e glandulares, enquanto que
T. rivularioides possui pecíolo piloso, gemas ausentes e indúsio apenas com tricomas
setiformes.
Thelypteris araucariensis é encontrada como terrícola à beira das trilhas, em
locais abertos.
48.3. Thelypteris decurtata (Link) de la Sota, Lilloa 36(1): 65.1983.
Asplenium decurtatum Link, Fil. Spec. 94. 1841.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas lanceoladas, castanhas, glabras.
Frondes monomorfas; pecíolo glabrescente, com escamas na base iguais às do caule;
lâmina 1-pinado-pinatissecta, elíptica, base subabruptamente reduzida, gemas
ausentes, aeróforos ausentes; pinas elípticas, base truncada, ápice acuminado; últimos
segmentos com margem inteira a crenada, ápice arredondado a agudo; superfície
adaxial com tricomas setiformes sobre a raque, raquíola, nervuras e tecido laminar;
superfície abaxial com tricomas setiformes sobre a raque, raquíola, nervuras e tecido
laminar; tricomas glandulares, alaranjados no tecido laminar; tricomas uncinados
ausentes; nervuras simples, as basais de segmentos adjacentes unindo-se acima do
enseio. Soros medianos a supramedianos, lineares ou elípticos, indúsio com tricomas
setiforme e glandulares; esporângio glabro.
Material examinado: estrada do Varanal, 19-IV-2005, C. R. Sakagami 360 et al.
(UPCB).
161
Distribuição geográfica: Argentina, Paraguai, Uruguai e Brasil (MG, RJ, SP,
PR, RS) (Salino & Semir 2004, Ponce 1995).
Dentre as outras espécies do subgênero Amauropelta encontradas na área,
Thelypteris decurtata é a única que não apresenta tricomas uncinados em suas frondes.
Caracteriza-se ainda pelos soros lineares ou elípticos, com indúsio alongado e fixo no
receptáculo de um lado e cobrindo lateralmente o soro, raramente o indúsio é oblongo
e fixo no centro do receptáculo (Salino & Semir 2004).
Assemelha-se a Thelypteris amambayensis por ambas possuírem soros lineares
ou elípticos. No entanto, em T. amambayensis apenas os soros proximais são lineares
ou elípticos e não possuem indúsio.
Encontrada à beira de estradas, em local aberto.
48.4. Thelypteris regnelliana (C. Chr.) Ponce, Darwiniana. 33: 264. 1995.
Dryopteris regnelliana C. Chr., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr.,
Naturvidensk. Afd. VII. 4: 284, f. 12. 1907.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com escamas lanceoladas, castanhas, com
tricomas setiformes. Frondes monomorfas; pecíolo piloso, tricomas uncinados, com
escamas na base iguais às do caule; lâmina 1-pinado-pinatissecta, elíptica, base
gradualmente reduzida, gemas ausentes, aeróforos ausentes; pinas basais
auriculiformes, pinas medianas oblongo-lanceoladas, base truncada, ápice acuminado;
últimos segmentos com margem iteira, ápice arredondado a agudo; superfície adaxial
com tricomas uncinados sobre a raque e raquíola; tricomas setiformes sobre a raque,
raquíola, nervuras e tecido laminar; superfície abaxial com tricomas uncinados sobre
a raque, raquíola, nervuras e tecido laminar; nervuras simples, as basais unindo-se a
margem logo acima do enseio. Soros supramedianos, arredondados, indúsio com
tricomas uncinados ou reduzido a um fascículo de tricomas; esporângio glabro.
Material examinado: Ciclovia, 02-II-2005, C. R. Sakagami 338 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: restrita ao Sudeste e Sul do Brasil (MG, RJ, SP, PR,
SC, RS) (Salino & Semir 2004).
162
Thelypteris regnelliana distingue-se pela pilosidade da superfície abaxial da
lâmina e indúsio com tricomas uncinados, às vezes pouco evidente reduzido a um
fascículo de tricomas. Outras observações encontram-se nos comentários de T.
amambayensis.
Esta espécie ocorre como terrícola à beira das trilhas.
48.5. Thelypteris rivularioides (Fée) Abbiatti, Rev. Mus. La Plata, Secc. Bot. 9:19.
1958.
Aspidium rivularioides Fée, Crypt. Vasc. Brésil 1: 145. 1869.
Plantas terrícolas. Caule longo-reptante, com escamas lanceoladas, castanho-
douradas, com tricomas setiformes. Frondes monomorfas; pecíolo piloso, tricomas
setiformes unicelulares e pluricelulares, com escamas esparsas iguais às do caule;
lâmina 1-pinado-pinatissecta, elíptica, base gradualmente a subabruptamente reduzida,
gemas ausentes, aeróforos ausentes; pinas basais auriculiformes, pinas medianas
elípticas a lanceoladas, base truncada, ápice agudo a acuminado; últimos segmentos
com margem inteira, ápice arredondado a agudo, os segmentos basais maiores;
superfície adaxial com tricomas setiformes unicelulares sobre a raque, raquíola,
nervuras e tecido laminar; superfície abaxial com tricomas setiformes unicelulares
sobre a raque, raquíola, nervuras e tecido laminar; tricomas setiformes pluricelulares
na raquíola, nervuras e tecido laminar; tricomas uncinados no tecido laminar;
nervuras simples e bifurcadas, as basais unindo-se acima do enseio ou as basais
basiscópicas unindo-se ao enseio. Soros medianos a supramedianos, arredondados,
indúsio com tricomas setiformes; esporângio glabro.
Material examinado: Trilha Ecológica, 18-I-2005, C. R. Sakagami s.n. & N. K.
Sakagami (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 220 & N. K. Sakagami (UPCB); Idem,
01-II-2005, C. R. Sakagami 265 et al. (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 291 et al.
(UPCB); Ciclovia, 02-II-2005, C. R. Sakagami 351 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Paraguai, Uruguai, norte e litoral da Argentina e Brasil
(DF, GO, MG, RJ, SP, PR, SC, RS) (Salino & Semir 2004, Ponce 1995).
163
Thelypteris rivularioides se caracteriza pela lâmina 1-pinado-pinatissecta, de
base gradualmente a subabruptamente reduzida, sem gemas e sem aeróforos na base
das pinas. Os últimos segmentos apresentam margem inteira e ápice arredondado a
agudo, sendo os segmentos basais maiores que os demais. Outras observações
encontram-se nos comentários de T. araucariensis.
Thelypteris rivularioides é encontrada à beira das trilhas, em locais sombreados.
II. Subg. CYCLOSORUS (Link) C. V. Morton
Caule ereto, decumbente ou reptante. Frondes monomorfas. Lâmina 1-pinado-
pinatífida, com ápice gradualmente reduzido, base não ou levemente reduzida. Gemas
ausentes. Aeróforos ausentes. Indumento de tricomas simples, setosos ou glandulares
sésseis ou pedicelados presentes em várias partes da fronde; tricomas glandulares
muitas vezes ausentes. Nervuras livres, simples, as basais de segmentos adjacentes
unindo-se no enseio ou abaixo do enseio a uma nervura excurrente que se dirige ao
enseio. Soros arredondados; indúsio reniforme persistente; esporângios glabros ou
com tricomas glandulares presentes no pedicelo; esporos com superfície
irregularmente rugosa, às vezes equinada.
Este subgênero compreende 18 espécies no Novo Mundo, distribuídas desde o
Sudeste e Sudoeste dos Estados Unidos, todo o México até o norte da Argentina e as
Antilhas (Mickel & Smith 2004).
Thelypteris subg. Cyclosorus se caracteriza pelas nervuras basais de segmentos
adjacentes unindo-se diretamente ao enseio ou antes do enseio a uma nervura que se
dirige ao enseio, ausência de tricomas estrelados, lâmina 1-pinado-pinatífida, soros
arredondados, com indúsio grande e persistente, e esporângios glabros (Mickel &
Smith 2004).
164
48.6. Thelypteris hispidula (Decne.) C. F. Reed, Phytologia. 17 (4): 283. 1968.
Aspidium hispidulum Decne., Nouv. Ann. Mus. Hist. Nat. 3: 346. 1834.
Plantas terrícolas. Caule curto-reptante, com escamas lanceoladas, castanhas,
ciliadas. Frondes monomorfas; pecíolo piloso, tricomas setiformes de tamanhos
diferentes, escamas na base iguais às do caule; lâmina 1-pinado-pinatífida, lanceolada
ou elíptica, base subabruptamente reduzida, gemas ausentes, aeróforos ausentes; pinas
linear-lanceoladas, base truncada, ápice agudo a acuminado; últimos segmentos com
margem inteira, ápice arredondado a obtuso; superfície adaxial com tricomas
setiformes de diferentes tamanhos, sobre a raque, raquíola, nervuras e tecido laminar;
superfície abaxial com tricomas setiformes uniformes em tamanho, sobre a raque,
nervuras e tecido laminar; sobre a raquíola os tricomas apresentam diferentes
tamanhos; nervuras simples, unindo-se a uma nervura excurrente que se une ao
enseio. Soros medianos, arredondados, indúsio com tricomas setiformes; esporângio
glabro.
Material examinado: Trilha Ecológica, 18-I-2005, C. R. Sakagami 226 & N. K.
Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Sudeste dos Estados Unidos, Antilhas, Sul do México
ao Panamá, Venezuela, Colômbia até Bolívia, Argentina, África tropical e subtropical,
Ásia e Ilhas do Pacífico, Brasil (PE, BA, PA, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS)
(Smith 1992, Salino & Semir 2002).
Thelypteris hispidula é muito semelhante a T. dentata (Forssk.) E. St. John.,
pois ambas possuem nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se antes a uma
nervura excurrente que se dirige ao enseio, o caule é decumbente, as frondes, as pinas
e o indumento são extremamente semelhantes (Salino & Semir 2002). No entanto, em
T. hispidula os tricomas da face abaxial da raquíola são sempre maiores e de tamanhos
variados, medindo 3-5mm, enquanto que em T. dentata os tricomas são de tamanho
uniforme e atingem no máximo 2mm compr. (Salino & Semir 2002).
Esta espécie ocorre como terrícola à beira das trilhas, em locais abertos.
165
III. Subg. GONIOPTERIS
Lâmina simples a 1-pinada, ápice confluente e pinatífido ou com uma pina
apical conforme. Gemas presentes na axila das pinas distais, raramente na axila das
pinas proximais. Aeróforos ausentes ou raramente presentes. Indumento de tricomas
aciculares e geralmente furcados, estrelados ou em forma de âncora, mais evidentes
nas escamas do caule, nos sulcos adaxiais e também adaxialmente nos eixos.
Nervuras livres ou anastomosadas formando uma série de aréolas, unindo-se no
enseio ou abaixo do enseio. Soros arredondados; indúsio presente ou ausente;
esporângios glabros, setosos ou com tricomas furcados ou estrelados presentes na
cápsula ou no pedicelo; esporos com alas conectadas ou não.
Thelypteris subg. Goniopteris compreende 80-100 espécies neotropicais,
distribuídas desde a Flórida, Antilhas e Sul do México até o norte da Argentina e
Paraguai (Smith 1992). Caracteriza-se pela presença de tricomas furcados ou
estrelados em algumas partes da lâmina (Mickel & Smith 2004).
48.7. Thelypteris scabra (C. Presl) Lellinger, Amer. Fern J. 74: 60. 1984.
Polypodium scabrum C. Presl, Del. Prag. 1: 169. 1822
Plantas terrícolas. Caule curto a médio-reptante, com escamas lanceoladas,
castanhas, com tricomas simples. Frondes monomorfas; pecíolo piloso, tricomas
estrelados e furcados, pedicelados, com escamas na base iguais às do caule; lâmina 1-
pinado-pinatissecta, elíptica, pinas basais só um pouco menores do que as medianas,
gemas presentes, aeróforos ausentes; pinas elípticas a lanceoladas, base truncada ou
oblíqua ou quase cuneada, ápice agudo a acuminado; últimos segmentos com margem
inteira, ápice agudo; superfície adaxial com tricomas simples sobre a raque, raquíola,
nervuras e tecido laminar; tricomas furcados e estrelados sobre a raque; superfície
abaxial com tricomas simples sobre a raquíola e nervuras ou glabro; nervuras
simples, unindo-se na lateral do enseio ou ao enseio. Soros inframedianos,
arredondados, indúsio com tricomas simples; esporângio glabro.
166
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 72 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami 336 et al. (UPCB); Ciclovia,
02-II-2005, C. R. Sakagami 341 et al. (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 345 et al.
(UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 350 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Argentina, Paraguai e Brasil (RJ, MS, PR, SC, RS)
(Salino 2000).
Thelypteris scabra caracteriza-se por apresentar caule curto a médio-reptante,
pinas com base truncada ou oblíqua ou quase cuneada, superfície abaxial entre as
nervuras glabra e indúsio com tricomas simples. Segundo Salino (2000), os tricomas
estrelados estão ausentes entre as nervuras e no indúsio, mas podem estar presentes na
raquíola e na costa ou, como é o caso do material analisado, estarem ausentes na pina
toda, embora estes estejam presentes na raque.
Thelypteris scabra é pouco comum no estado de São Paulo, mas abundante nos
estados do Sul do Brasil, principalmente no Paraná (Salino 2000).
Esta espécie ocorre como terrícola em locais sombreados, à beira das trilhas.
IV. Subg. STEIROPTERIS (C. Chr.) K. Iwats.
Caule ereto ou reptante. Frondes monomorfas. Lâmina 1-pinado-pinatífida,
com ápice gradualmente reduzido, confluente e pinatífido. Gemas ausentes.
Aeróforos ausentes ou presentes na base das pinas, pecíolo e às vezes na junção da
cóstula com a costa. Indumento de tricomas aciculares, às vezes septados, presentes
em várias partes da fronde; tricomas glandulares raramente presentes. Nervuras de
segmentos adjacentes unindo-se ao enseio ou à margem acima do enseio, às vezes
unindo-se abaixo do enseio ou a uma falsa nervura que sai do enseio. Soros
arredondados; indúsio presente ou ausente; esporângios glabros ou com tricomas
setiformes presentes na cápsula; esporos com rugas proeminentes e conectadas, ou
rugas curtas e desconectadas.
167
O subgênero Steiropteris compreende 21 espécies neotropicais, ocorrendo
desde o Sul do México até a Bolívia e Sul do Brasil e Antilhas (Mickel & Smith 2004).
Este subgênero geralmente é caracterizado por uma falsa nervura que se
extende do sinus em direção à costa, tricomas aciculares e nervuras de segmentos
adjacentes que se unem diretamente ao enseio ou às margens logo acima do enseio
(Salino & Semir 2002, Mickel & Smith 2004).
48.8. Thelypteris hatschbachii A. R. Sm., Univ. Calif. Publ. Bot. 76: 22. 1980.
Plantas terrícolas. Caule curto a médio-reptante, com escamas lanceoladas,
castanhas, com tricomas setiformes. Frondes monomorfas; pecíolo com tricomas
setiformes esparsos, com escamas na base iguais às do caule; lâmina 1-pinado-
pinatissecta, lanceolada a elíptica, gradualmente reduzida, as pinas basais só um pouco
menores do que as medianas, gemas ausentes, aeróforos ausentes; pinas lanceoladas,
sésseis a curto-pecioluladas, base truncada, ápice acuminado; últimos segmentos com
margem inteira, ápice arredondado, obtuso ou agudo; superfície adaxial com tricomas
setiformes sobre a raque, raquíola, nervuras e margem; tricomas esparsos no tecido
laminar; superfície abaxial com tricomas setiformes sobre a raquíola e nervuras;
tricomas septados, alaranjados, sobre a raquíola, nervuras e tecido laminar; nervuras
simples, unindo-se à margem logo acima do enseio. Soros inframedianos,
arredondados, indúsio com tricomas setiformes; esporângio glabro.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 305 et al.
(UPCB); Idem, 18-VII-2005, C. R. Sakagami 389 (UPCB).
Distribuição geográfica: restrito ao Sudeste e Sul do Brasil (MG, RJ, SP, PR)
(Salino & Semir 2002).
Enquadra-se no subgênero Steiropteris por não apresentar aeróforos e, neste
caso, possuir as nervuras de segmentos adjacentes unindo-se à margem logo acima do
enseio. Segundo Salino & Semir (2002), Thelypteris hatschbachii compreende plantas
com mais de 1m compr., com (13) 20-25 pares de pinas, sendo as pinas medianas
168
maiores que 14cm compr., os segmentos possuem 11-25 pares de nervuras e enseio
sem falsa nervura.
Segundo Salino & Semir (2002), Thelypteris hatschbachii é muito semelhante a
T. mexiae (C. Chr. Ex Copel.) Ching, que ocorre em MG e RJ, no aspecto geral,
presença de indúsio e ausência de aeróforos. Porém, T. hatschbachii possui o caule
reptante, as pinas proximais fortemente reflexas e arqueadas e enseio muitas vezes
arredondado. Em T. mexiae o caule é ereto, as pinas proximais geralmente
perpendiculares e retas e o enseio não arredondado.
Esta espécie ocorre como terrícola no interior da floresta.
49. TRICHOMANES L.
Plantas epífitas, hemiepífitas, terrícolas ou rupícolas. Caule curto a longo-
reptante, semi-ereto, piloso. Frondes monomorfas, às vezes dimorfas (a fértil mais
ereta e a lâmina menor); pecíolo aplanado, cilíndrico ou arredondado-triangular, às
vezes totalmente alado ou só em parte alado; lâmina inteira a 5-pinada, glabra ou com
tricomas principalmente na costa e margem; nervuras livres ou anastomosadas nas
proximidades da margem da lâmina, pinadas ou flabeladas, às vezes com nervuras
falsas, paralelas ou perpendiculares às nervuras verdadeiras. Soros terminais,
receptáculo alongado prolongando-se para além do indúsio, indúsio tubular, margem
inteira ou com duas bordas protuberantes, raramente bivalvado; esporângio com
pedicelo curto, ânulo oblíquo não interrompido pelo pedicelo; esporos tetraédrico-
globosos ou esferoidais, triletes, papilados, papilas às vezes fundidas, ou equinados.
Trichomanes é um gênero pantropical com cerca de 300 espécies, das quais
cerca de 100 são americanas (Mickel & Smith 2004).
O gênero é distinguido pela lâmina geralmente com uma célula de espessura,
pelo invólucro tubular ou cônico e receptáculos fortemente exertos (Mickel & Smith
2004).
169
Na área em estudo foram encontradas oito espécies, uma delas ainda não
identificada: Trichomanes sp., T. anadromum Rosenst., T. angustatum Carm., T.
diaphanum Kunth, T. hymenoides Hedw., T. pyxidiferum L., T. radicans Sw., T.
rigidum Sw.
Chave para as espécies de Trichomanes
1. Lâmina inteira, arredondada; venação catádroma, nervuras falsas presentes ..............
.................................................................................................... 49.4. T. hymenoides
1. Lâmina dividida, não arredondada; venação anádroma, nervuras falsas ausentes
2. Caule ereto, com as frondes fasciculadas ........................................49.7. T. rigidum
2. Caule longo-reptante, com as frondes distantes entre si
3. Caule relativamente espesso, com 1mm ou mais de diâmetro
4. Lâmina 2-pinado-pinatífida, lanceolada ou oblongo-lanceolada; pinas oval-
lanceoladas............................................................................. 49.6. T. radicans
4. Lâmina 3-pinado-pinatífida, linear-oblonga; pinas flabeliformes .......................
....................................................................................... 49.8. Trichomanes sp.
3. Caule delgado, com menos de 1mm de diâmetro
5. Raque não alada, exceto no ápice ........................................49.2. T. angustatum
5. Raque completamente alada
6. Frondes pendentes; lâmina profundamente pinatífida-lobada ..........................
.........................................................................................49.1. T. anadromum
6. Frondes eretas; 2-pinado-pinatífida a 3-pinada
7. Soros com invólucro cônico, tecido laminar recurvado ao lado das nervuras
.......................................................................................................................
...................................................................................... 49.5. T. pyxidiferum
7. Soros com invólucro cilíndrico, tecido laminar plano ao lado das nervuras..
....................................................................................... 49.3. T. diaphanum
170
49.1. Trichomanes anadromum Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 21: 344.
1925.
Plantas epífitas. Caule longo-reptante, delgado, com tricomas septados
castanhos. Frondes monomorfas, distantes, pendentes; pecíolo achatado, não sulcado;
lâmina profundamente pinatífido-lobada, linear-elíptica, raque alada; pinas
ascendentes, inteiras a lobadas, margem denticulada, em cada dente um tricoma
bifurcado ou estrelado; superfícies adaxial e abaxial com tricomas bifurcados e
estrelados (3 ou mais raios), sobre as nervuras e margem foliar; tecido laminar glabro;
nervuras livres, anádromas, pinadas, nervuras falsas ausentes. Soros solitários, na
axila ou no lado acroscópico dos segmentos laterais, indúsio imerso, receptáculo
exerto.
Material examinado: Trilha Ecológica, 29-VI-2004, C. R. Sakagami 88 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 30-VIII-2004, C. R. Sakagami 144 & H. Sakagami (UPCB);
porção mediana do Rio Varanal, 19-IV-2005, C. R. Sakagami 368 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: América Central, Bolívia e Brasil (SP, PR, SC, RS)
(Sehnem 1971, Pacheco 1995b).
Trichomanes anadromum assemelha-se à T. polypodioides na forma geral da
lâmina, diferindo principalmente por apresentar soros solitários na axila ou no lado
acroscópico dos segmentos e nervuras anádromas, enquanto que T. polypodioides
possui (1-)2-4 soros situados no ápice dos segmentos e nervuras catádromas (Pacheco
1995b).
É encontrado como epífita, em locais sombreados ou parcialmente iluminados,
geralmente sobre caules de Dicksonia sellowiana.
49.2. Trichomanes angustatum Carm., Trans. Linn. Soc. London 12: 513. 1818.
Plantas terrícolas, epífitas ou rupícolas. Caule longo-reptante, delgado, com
tricomas multicelulares, castanhos. Frondes monomorfas, distantes; pecíolo
cilíndrico, não sulcado, glabro; lâmina 3-pinada, oblongo-lanceolada ou oblanceolada,
171
raque não alada; pinas ovais, ascendentes; últimos segmentos lineares, margem inteira,
ápice emarginado, bífido, costa alada exceto abaixo das pínulas basais; superfície
adaxial com tricomas negros, unicelulares, sobre as nervuras; superfície abaxial
glabra; nervuras livres, anádromas, pinadas, nervuras falsas ausentes. Soros nos
segmentos laterais, indúsio alado, receptáculo exerto.
Material examinado: Brasil. Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 19 et
al. (UPCB); Idem, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 50 & K. Sakagami (UPCB); Idem, 01-
II-2005, C. R. Sakagami 283 et al. (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 315 et al.
(UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 334 et al. (UPCB); porção mediana do Rio
Varanal, 19-IV-2005, C. R. Sakagami 358 et al. (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami
367 et al. (UPCB); trilho do trem, 08-IX-2005, C. R. Sakagami 442 & N. K. Sakagami
(UPCB).
Distribuição geográfica: Sul do México até Honduras, Grandes Antilhas,
Venezuela e Colômbia até o nordeste da Argentina e Brasil (SP, PR, SC, RS) (Sehnem
1971, Tryon & Stolze 1989a).
Segundo Tryon & Stolze (1989a), Trichomanes angustatum assemelha-se a T.
capillaceum L. por ambos apresentarem os segmentos lineares, raque não alada, pinas
pecioluladas e costa não alada na base. No entanto, em T. angustatum a costa é alada
na porção mediana, exceto na porção abaixo da pínula basal e o indúsio é alado (ala
com várias células de largura), enquanto que em T. capillaceum a costa não é alada na
porção mediana, exceto próximo ao ápice e o indúsio não é alado ou apresenta ala
estreita com uma célula de largura (Tryon & Stolze 1989a). Outra característica usada
para diferenciar essas espécies é o número de soros por pina, 1-5 por pina em T.
angustatum e raramente mais de um por pina em T. capillaceum. Contudo, essa não
aparenta ser uma boa característica para se distinguir estes dois táxons, uma vez que
em vários materiais foram encontrados tanto um soro por pina, quanto vários.
Segundo Tryon & Stolze (1989a), alguns desses caracteres podem estar sujeitos
a variações em certas regiões geográficas e condições intermediárias são encontradas
com freqüência. Trichomanes angustatum parece ocorrer na Bolívia e Sul do Brasil,
estando ausente na América Central (Sul da Guatemala), uma região onde T.
172
capillaceum é comum. Por sua vez, T. capillaceum parece ocorrer mais comumente
desde o Sul do México até o Panamá, Grandes Antilhas, Venezuela e Colômbia até o
Peru (Tryon & Stolze 1989a).
Em se comprovando que estas tratam de uma mesma espécie, o nome
Trichomanes capillaceum tem prioridade, e deveria então ser aplicado aos materiais
em questão.
É encontrado como epífita sobre Dicksonia sellowiana, ou terrícola em
barrancos à beira de rios, sempre em locais úmidos e sombreados.
49.3. Trichomanes diaphanum Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 1:
25. 1816.
Plantas epífitas ou rupícolas. Caule longo-reptante, delgado, com tricomas
multicelulares, castanho-escuros. Frondes monomorfas, distantes, eretas; pecíolo
achatado, não sulcado, alado quase até a base; lâmina 3-pinada, oval ou elíptica,
tecido laminar plano, raque alada; pinas ovais, ascendentes; últimos segmentos linear-
oblongos, margem inteira, ápice obtuso, bífido; superfícies adaxial e abaxial com
tricomas diminutos, castanhos; nervuras livres, anádromas, pinadas, nervuras falsas
ausentes. Soros subaxilares, indúsio cilíndrico, alado, receptáculo exerto.
Material examinado: Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 58 & K.
Sakagami (UPCB); Idem, 01-II-2005, C. R. Sakagami 310 et al. (UPCB); foz do Rio
Varanal, 20-VII-2005, C. R. Sakagami 410 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Sul do México, América Central, Colômbia,
Venezuela, Guianas, Equador, Peru e Brasil (Pacheco 1995b).
Trichomanes diaphanum, T. anadromum e T. pyxidiferum diferenciam-se das
outras espécies de Trichomanes encontradas na área por apresentarem a raque
completamente alada. Dentre elas, T. diaphanum e T. pyxidiferum são mais
semelhantes por apresentarem as frondes eretas e lâminas pinadas, enquanto que, T.
anadromum possui frondes pendentes e lâmina profundamente pinatífida-lobada.
173
Difere de Trichomanes pyxidiferum por apresentar soros com invólucro
cilíndrico e tecido laminar plano ao lado das nervuras, enquanto que nesta espécie os
soros possuem invólucro cônico e o tecido laminar ao lado das nervuras é recurvado
(Tryon & Stolze 1989a).
Trichomanes diaphanum foi encontrado como epífita no interior da floresta, em
locais sombreados ou sobre rochas à beira de riachos.
49.4. Trichomanes hymenoides Hedw., Fil. Gen. Sp. t. 3, f.3. 1799.
Plantas epífitas. Caule longo-reptante, com tricomas negros. Frondes
monomorfas, distantes; pecíolo achatado, não alado, com tricomas iguais aos do caule;
lâmina inteira, arredondada, lobada, lobos com ápice arredondado, margem inteira,
com tricomas negros e bífidos na margem; nervuras livres, catádromas, pinadas,
nervuras falsas presentes. Soros não observados.
Material examinado: porção mediana do Rio Varanal, 19-VII-2005, C. R.
Sakagami 406 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Sul do México, América Central, Antilhas, Trinidad,
Colômbia, Uruguai, Paraguai, Venezuela, Bolívia, Argentina, Peru, Equador, Brasil
(RJ, SP, PR, SC, RS) (Pacheco 1995b, Labiak & Prado 1998).
Trichomanes hymenoides é distinto das outras espécies de Trichomanes
encontradas na área por ser a única espécie a presentar lâmina inteira, de contorno
arredondado, venação catádroma e nervuras falsas presentes.
Segundo Mickel & Beitel (1988), Trichomanes hymenoides é muito próximo de
T. reptans podendo ser distinguido pelo seu pequeno tamanho (frondes 0,5-3,5 x 0,3-
1,5cm), pelos tricomas bífidos na margem, ausência de tricomas estrelados, nervura
principal pinada (parecendo quase palmada) e frondes semelhantes às folhas de
carvalho com os segmentos revolutos.
Embora não foram observadas frondes férteis, as características acima citadas
são suficientes para se distinguir esta espécie.
174
Esta espécie foi encontrada como epífita sobre tronco caído, no interior da
floresta.
49.5. Trichomanes pyxidiferum L., Sp. Pl. 1098. 1753.
Plantas epífitas. Caule longo-reptante, delgado, densamente piloso, com
tricomas multicelulares, castanhos, ápice arredondado. Frondes monomorfas,
distantes, eretas; pecíolo achatado, não sulcado, alado, glabro; lâmina 2-pinado-
pinatífida, oblongo-lanceolada ou oval, tecido laminar recurvado ao lado das nervuras;
superfície adaxial com tricomas negros, unicelulares sobre as nervuras; superfície
abaxial com tricomas negros, unicelulares sobre as nervuras; tricomas claros,
multicelulares sobre o tecido laminar; nervuras livres, anádromas, pinadas, nervuras
falsas ausentes. Soros no ápice de uma nervura, indúsio cônico, livre ou imerso até a
metade do seu comprimento, receptáculo exerto.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 264 et al.
(UPCB); Idem, 18-VII-2005, C. R. Sakagami 393 (UPCB).
Distribuição geográfica: África, Centro e Sul do México, América Central,
Cuba, Jamaica, “La Española”, Guianas, Venezuela, Bolívia, Colômbia, Equador, Sul
do Brasil (RJ, SP, PR, SC, RS) (Sehnem 1971, Pacheco 1995b).
Trichomanes pyxidiferum caracteriza-se principalmente pelo caule densamente
piloso, raque completamente alada, tecido laminar recurvado ao lado das nervuras e
soros com invólucro cônico (Mickel & Beitel 1988, Tryon & Stolze 1989a). Dentre as
espécies encontradas na área assemelha-se à T. diaphanum (ver comentários em T.
diaphanum).
Quando esta espécie é muito pequena, ela pode ser confundida com
Trichomanes krausii Hook. & Grev., porém, a ausência de tricomas estrelados nos
sinus, assim como de tricomas simples ou bífidos, negros nas margens, a presença de
dobras foliares paralelas às nervuras e a nervação anádroma, em T. pyxidiferum,
distinguem essas duas espécies (Pacheco 1995b).
Esta espécie foi encontrada como epífita em locais sombreados e úmidos.
175
49.6. Trichomanes radicans Sw., J. Bot. (Schrad.) 1800 (2): 97. 1801.
Plantas epífitas. Caule longo-reptante, espesso, 1mm diâm. ou mais,
densamente piloso, tricomas multicelulares, castanho-escuros a negros. Frondes
monomorfas, distantes; pecíolo cilíndrico, com ala estreita ao menos na porção distal,
com tricomas semelhantes aos do caule; lâmina 2-pinado-pinatífida, lanceolada ou
oblongo-lanceolada, base não ou gradualmente reduzida, com as pinas basais um
pouco menores do que as medianas, raque estreitamente alada; últimos segmentos
lineares, margem inteira, ápice arredondado ou emarginado; pinas oval-lanceoladas,
ascendentes; superfície adaxial glabra; superfície abaxial com tricomas diminutos,
castanhos sobre a raque e nervuras; nervuras livres, anádromas, pinadas, nervuras
falsas ausentes. Soros terminais no ápice das nervuras, indúsio estreito e elíptico, livre
ou um pouco imerso, receptáculo exerto.
Material examinado: Ciclovia, 31-VIII-2004, C. R. Sakagami 154 & H.
Sakagami (UPCB); Trilha Ecológica, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 75 & K. Sakagami
(UPCB); Idem, 18-I-2005, C. R. Sakagami 230 & N. K. Sakagami (UPCB); Idem, 01-
II-2005, C. R. Sakagami 329 et al. (UPCB); Idem, id., C. R. Sakagami 332 et al.
(UPCB); nascente do Rio Varanal, 27-V-2004, C. R. Sakagami 29 et al. (UPCB);
Idem, id., C. R. Sakagami 30 et al. (UPCB); porção mediana do Rio Varanal, 19-IV-
2005, C. R. Sakagami 361 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Oeste da Europa, Ásia, África, México, Antilhas,
América Central, Colômbia, Paraguai, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia,
Sul e Sudeste do Brasil (MG, RJ, SP, PR, SC) (Sehnem 1971, Pacheco 1995b).
Segundo Tryon & Stolze (1989a), Trichomanes radicans não é muito distinto
de T. collariatum Bosch e os exemplares do Peru são freqüentemente separados apenas
pelas características dos soros, que é estreito-cilíndrico ou estreito-elíptico,
subfusiforme com ápice não ou raramente expandido em T. radicans; e cônico com
ápice expandido numa abertura larga e dilatada em T. collariatum. De acordo com
Lellinger (1991), tal característica pode variar sendo que as duas espécies podem ser
distinguidas pelo invólucro 3-4 vezes mais longo do que largo, lâmina com 10-20cm
176
de largura geralmente mais larga na base, pinas com ápice agudo a acuminado e
pecíolo com 3-12cm de comprimento em T. radicans. Enquanto que T. collariatum
apresenta invólucro 2-3 vezes mais longo do que largo, lâmina não mais que 10cm de
largura geralmente mais larga na porção mediana, pinas com ápice arredondado a
obtuso e pecíolo com 1-6cm de comprimento. Trichomanes radicans apresenta-se
amplamente distribuído por toda América Tropical, enquanto que T. collariatum
apresenta distribuição mais restrita, do México até a Venezuela e Peru (Lellinger
1991).
Trichomanes radicans é encontrado como epífita em locais mais sombreados e
geralmente mais úmidos, no interior da floresta e à beira das trilhas.
49.7. Trichomanes rigidum Sw., Prodr. 137. 1788.
Plantas terrícolas. Caule ereto, com tricomas septados, castanhos. Frondes
monomorfas, fasciculadas; pecíolo cilíndrico, longo, não sulcado, não alado, com
tricomas esparsos; lâmina 3-pinada, deltóide-oval, raque não alada, cilíndrica; pinas
lanceoladas, curto-pecioluladas, ascendentes; últimos segmentos lineares, margem
inteira, ápice agudo, bífido; superfície adaxial glabra; superfície abaxial com
tricomas multicelulares, castanhos sobre as nervuras; nervuras livres, anádromas,
pinadas, nervuras falsas ausentes. Soros subaxilares, indúsio livre, receptáculo exerto.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 280 et al.
(UPCB); Idem id., C. R. Sakagami 299 et al. (UPCB).
Distribuição geográfica: Paleotrópicos, Índias Ocidentais, Sul do México ao
Panamá, América Central, Antilhas, Guianas, Venezuela, Bolívia, Colômbia, Peru,
Equador, Sul do Brasil (MT, MG, RJ, SP, PR, SC, RS) (Sehnem 1971, Tryon & Stolze
1989a, Pacheco 1995b).
Trichomanes rigidum é distinto pelo caule ereto, grosso, pecíolo não alado e
lâmina perfeitamente dividida (Mickel & Beitel 1988). Dentre as outras espécies da
área, distingue-se por apresentar o caule ereto com frondes fasciculadas, pecíolo
177
cilíndrico, longo e não alado, lâmina 3-pinada, deltóide-oval, com raque não alada, e
últimos segmentos lineares, de ápice agudo e bífido.
Trichomanes rigidum é, às vezes, confundido com T. elegans, o qual se
distingue por apresentar a raque alada (Tryon & Stolze 1989a). Ocasionalmente, T.
elegans pode apresentar a ala da raque muito estreita ou ausente na porção proximal.
Nesse caso, outras características são usadas para distinguir as espécies (Tryon &
Stolze 1989a). T. elegans possui raque obtusamente quadrangular, alada pelo menos na
porção distal, pinas adnadas, costa alada e lâmina geralmente com mais de uma célula
de espessura, enquanto que em T. rigidum a raque é cilíndrica, não alada ou marginada
a ligeiramente alada próximo do ápice, as pinas são curto-pecioluladas (ao menos as
proximais), a costa não alada na base e a lâmina essencialmente com uma célula de
espessura (Tryon & Stolze 1989a).
Esta espécie é encontrada em locais sombreados, escuros e úmidos, em
barrancos à margem de córregos.
49.8. Trichomanes sp.
Plantas epífitas. Caule longo-reptante, espesso, 1mm diâm., com tricomas
multicelulares, castanho-escuros a negros. Frondes monomorfas, distantes; pecíolo
cilíndrico, achatado adaxialmente, com tricomas claviformes; lâmina 3-pinado-
pinatífida, linear-oblonga, raque um pouco alada; pinas flabeliformes, ascendentes;
últimos segmentos lineares, margem inteira, ápice obtuso ou emarginado; superfícies
adaxial e abaxial com tricomas diminutos, castanhos; nervuras livres, anádromas,
pinadas, nervuras falsas ausentes. Soros terminais, indúsio cilíndrico, parcialmente
imerso; esporângios não formados.
Material examinado: Trilha Ecológica, 18-I-2005, C. R. Sakagami 228 & N. K.
Sakagami (UPCB).
No seu aspecto geral Trichomanes sp. assemelha-se a T. radicans. São plantas
com caule longo-reptante, relativamente espesso (ca. 1mm diâm.) e frondes com cerca
de 15-20cm de comprimento. Apresenta lâmina 3-pinado-pinatífida e a principal
178
característica que distingue Trichomanes sp. de outras espécies de Trichomanes são as
pinas perfeitamente flabeliformes.
Trichomanes sp. foi encontrado sobre árvore na beira da trilha, em local
parcialmente iluminado.
50. VITTARIA Sm.
Plantas epífitas, raramente rupícolas ou terrícolas. Caule pequeno, ereto ou
curto-reptante, com escamas clatradas. Frondes monomorfas, pequenas ou de tamanho
médio; pecíolo presente ou ausente; lâmina simples, inteira, linear ou elíptica, glabra;
nervuras anastomosadas, formando uma fileira de aréolas em cada lado da costa, as
nervuras laterais anastomosando para formar uma nervura comissural submarginal,
sem vênula livre inclusa. Soros lineares; esporângios com ânulo vertical interrompido
pelo pedicelo, crescendo um em cada lado da costa, em uma comissura linear na
lâmina foliar, paráfises simples ou ramificadas, com célula apical expandida ou não;
esporos tetraédrico-globosos e triletes ou elipsóides e monoletes, lisos ou ligeiramente
granulosos.
Vittaria é um gênero pantropical de aproximadamente 50 ou mais espécies, com
cerca de nove ocorrendo na América (Tryon & Tryon 1982).
Caracteriza-se pela lâmina simples e estreita, pelo soro longo e contínuo ao
longo de cada margem e por possuir apenas uma fileira de aréolas entre a costa e a
margem (Moran 1995q, Mickel & Smith 2004). Ver demais observações no tratamento
feito para Polytaenium.
Foram encontradas duas espécies: Vittaria graminifolia Kaulf. e V. lineata (L.)
Sm.
179
Chave para as espécies de Vittaria
1. Escamas do caule com ápice longamente filiforme; paráfises com célula apical não
expandida, ou apenas levemente; esporos monoletes.........................50.2. V. lineata
1’. Escamas do caule com ápice agudo; paráfises com célula apical alargada; esporos
triletes......................................................................................... 50.1. V. graminifolia
50.1. Vittaria graminifolia Kaulf., Enum. Filic.: 192. 1824.
Plantas epífitas. Caule curto-reptante, com escamas lanceoladas, basifixas,
margem denteada, ápice agudo, castanhas. Frondes monomorfas; pecíolo achatado,
concolor com a lâmina foliar, não sulcado; lâmina graminiforme, linear, margem
inteira, plana ou revoluta, ápice agudo; superfícies adaxial e abaxial glabras;
nervuras não visíveis. Soros lineares, contínuos, pouco profundos, com aletas curtas
nas margens dos sulcos ou aletas ausentes, paráfises com célula apical alargada,
castanho-avermelhadas; esporos tetraédricos, triletes, lisos.
Material examinado: Trilha Ecológica, 01-II-2005, C. R. Sakagami 279 et al.
(UPCB).
Distribuição geográfica: México, América Central, Atilhas, Trinidad,
Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Uruguai e Brasil (AM, PE,
BA, MT, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS) (Moran 1995q, Nonato & Windisch 2004).
Vittaria graminifolia assemelha-se à V. lineata, diferindo desta principalmente
pelos esporos triletes (Nonato & Windisch 2004), pelas escamas do caule com ápice
agudo e paráfises com célula apical alargada.
Esta espécie ocorre como epífita no interior da floresta.
180
50.2. Vittaria lineata (L.) Sm., Mém. Acad. Roy. Sci. (Turin) 5 (1790-1791): 421
(1793).
Pteris lineata L., Sp. Pl. 1073 (1753).
Plantas epífitas. Caule horizontal, compacto, com escamas lineares, basifixas,
margens denteadas, ápice filiforme, castanho-escuras. Frondes monomorfas; pecíolo
achatado, concolor com a lâmina foliar, não sulcado; lâmina graminiforme, linear;
superfícies adaxial e abaxial glabras; nervuras não visíveis. Soros lineares,
contínuos, localizados em canaletas profundas próximas da margem foliar, paráfises
claras com uma célula apical não expandida, ou apenas levemente; esporos reniformes,
monoletes.
Material examinado: Trilha Ecológica, 26-V-2004, C. R. Sakagami 08 et al.
(UPCB); Idem, 28-VI-2004, C. R. Sakagami 62 & K. Sakagami (UPCB).
Distribuição geográfica: Sul dos Estados Unidos, México, América Central,
Antilhas, Trinidad, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai,
Uruguai e Brasil (AM, AP, PA, MA, CE, PE, BA, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, PR, SC,
RS) (Moran 1995q, Nonato & Windisch 2004).
Vittaria lineata caracteriza-se por possuir soros em sulcos profundos com aletas
em ambos os lados, paráfises com a célula apical não expandida, ou apenas levemente
e esporos monoletes (Nonato & Windisch 2004).
Encontrada sobre troncos de árvores ao longo da trilha, no interior da floresta.
A
NÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA
Segundo Tryon (1972) e Sehnem (1977), há quatro tipos básicos de distribuição
geográfica em pteridófitas: Pantropical (espécies que ocorrem nos trópicos do Novo e
Velho Mundo) e Neotropical (espécies que ocorrem nos trópicos do Novo Mundo),
esse subdividido em: América Tropical (espécies distribuídas na América tropical,
181
subtropical e região sul dos Estados Unidos), América do Sul (espécies exclusivas da
América do Sul) e Brasil (espécies endêmicas do Brasil).
Foram excluídos da análise os materiais indeterminados, totalizando 116
espécies que apresentaram os seguintes padrões de distribuição:
I. Espécies Pantropicais (12,1%)
Asplenium inaequilaterale
Didymochlaena truncatula
Deparia petersenii
Doryopteris concolor
Lycopodiella cernua
Lycopodium clavatum
Lygodium volubile
Macrothelypteris torresiana
Nephrolepis cordifolia
Osmunda regalis
Pityrogramma calomelanos
Pteris vittata
Trichomanes pyxidiferum
Trichomanes rigidum
II. Espécies Neotropicais
1. América Tropical (51,0%)
Adiantopsis chlorophylla
Adiantopsis radiata
Adiantum raddianum
Anemia phyllitidis
Asplenium abscissum
Asplenium alatum
Asplenium claussenii
Asplenium harpeodes
Blechnum binervatum
Blechnum brasiliense
Blechnum divergens
Blechnum cordatum
Blechnum gracile
Blechnum occidentale
Blechnum polypodioides
Blechnum schomburgkii
Blechnum x caudatum
Cyathea delgadii
Dennstaedtia globulifera
Dicksonia sellowiana
Dicranopteris flexuosa
Diplazium cristatum
Diplazium lindbergii
Diplazium cf. striatastrum
Huperzia reflexa
Hymenophyllum fragile
Lastreopsis effusa
Lindsaea arcuata
Lophosoria quadripinnata
Lycopodiella caroliniana
Lycopodium thyoides
Marattia cf. laevis
Microgramma squamulosa
Microgramma vacciniifolia
Niphidium crassifolium
Olfersia cervina
Polytaenium lineatum
Pteridium arachnoideum
Pteris deflexa
Pteris denticulata
Pteris lechleri
Salvinia auriculata
Selaginella muscosa
Sticherus lanuginosus
Thelypteris hispidula
Trichomanes anadromum
Trichomanes angustatum
182
Trichomanes diaphanum
Trichomanes hymenoides
Trichomanes radicans
Vittaria graminifolia
Vittaria lineata
2. América do Sul (36,3%)
Adiantum pseudotinctum
Alsophila setosa
Asplenium gastonis
Asplenium mucronatum
Asplenium triquetrum
Blechnum asplenioides
Blechnum austrobrasilianum
Campyloneurum aglaolepis
Campyloneurum nitidum
Ctenitis falciculata
Cyathea atrovirens
Danaea cf. moritziana
Dennstaedtia obtusifolia
Dicranopteris nervosa
Doryopteris crenulans
Doryopteris lomariacea
Doryopteris nobilis
Doryopteris pedata
Elaphoglossum balansae
Huperzia mandiocana
Lastreopsis amplissima
Megalastrum connexum
Pecluma filicula
Pecluma pectinatiformis
Pecluma sicca
Pecluma truncorum
Pleopeltis pleopeltifolia
Pleopeltis squalida
Polypodium chnoophorum
Polypodium hirsutissimum
Polypodium vacillans
Polystichum montevidense
Selaginella sulcata
Thelypteris amabayensis
Thelypteris decurtata
Thelypteris rivularioides
Thelypteris scabra
3. Brasil (12,7%)
Anemia raddiana
Ctenitis distans
Cyathea corcovadensis
Cyathea phalerata
Diplazium leptocarpon
Elaphoglossum macrophyllum
Elaphoglossum pachydermum
Selaginella flexuosa
Sticherus squamosus
Terpsichore reclinata
Thelypteris araucariensis
Thelypteris hatschbachii
Thelypteris regnelliana
A maioria das espécies são neotropicais (87,9%) e apenas 12,1% são
pantropicais.
Dentre as neotropicais, a maioria apresenta ampla distribuição nas Américas
(51,0%). Apenas 13 espécies, do Parque Ecológico da Klabin, apresentam distribuição
restrita ao Brasil, destas, somente quatro são encontradas em outras regiões fora do
Sudeste e Sul do Brasil: Ctenitis distans, Cyathea corcovadensis, Cyathea phalerata e
Selaginella flexuosa.
183
Espécies que foram encontradas apenas ao longo do trilho do trem, ambiente
aberto e geralmente com grande incidência de raios solares: Blechnum asplenioides,
Blechnum schomburgkii, Dicranopteris nervosa, Doryopteris lomariacea, Huperzia
reflexa, Lycopodiella caroliniana, Lycopodium thyoides, Osmunda regalis, Pecluma
filicula e Pityrogramma calomelanos.
Em ambientes alterados são comumente encontradas: Anemia raddiana,
Doryopteris crenulans, Lycopodiella cernua, Lycopodium clavatum, Pteridium
arachmoideum, Sticherus lanuginosus e Sticherus squamosus.
Espécies comuns em ambiente ruderal: Microgramma squamulosa, Nephrolepis
cordifolia, Pleopeltis pleopeltifolia, Pleopeltis squalida, Polypodium hirsutissimum e
Pteris vittata.
184
C
ONSIDERAÇÕES FINAIS
Através do presente estudo constatou-se a presença de 121 espécies,
distribuídas em 50 gêneros, compondo a flora pteridofítica local.
Diplazium lindbergii constitui-se um novo registro para o estado e, se
confirmada a identificação de Diplazium striatastrum, este será também um novo
registro para o Brasil.
Na área em estudo foi constatada a existência de grandes populações de
Dicksonia sellowiana, espécie com distribuição restrita às regiões Sudeste e Sul do
Brasil e única espécie dentre as pteridófitas a constar na lista oficial de flora ameaçada
de extinção do IBAMA.
Dentre os grupos mais intrigantes destaca-se o gênero Blechnum com três
espécimes ainda não identificados. Apesar de já existir um estudo recente sobre a
taxonomia do gênero no Sul e Sudeste do Brasil, a grande ocorrência de hibridação
entre as espécies deste gênero merece ainda estudos detalhados, com o objetivo de se
entender o comportamento reprodutivo de suas populações, o que poderia explicar o
grande número de formas intermediárias encontradas neste estudo.
Tryon & Tryon (1982) e Sehnem (1977) estimam que 40% das espécies da
Floresta Atlântica sejam endêmicas. Labiak & Prado (1998) realizaram um
levantamento florístico das pteridófitas epífitas numa área de Floresta Atlântica sendo
que das 59 espécies encontradas 25% são endêmicas do Brasil. Já na área em estudo
apesar do maior número de espécies encontradas apenas 12,7% são endêmicas do
Brasil. Provavelmente isso se deva ao tipo de formação vegetacional, constituído
principalmente por Floresta Ombrófila Mista, e ao relevo mais uniforme da área.
Outros trabalhos de levantamento florístico não trazem tal informação o que torna
difícil tal comparação.
Dentre as espécies levantadas 24 são epífitas. Resultado semelhante foi
encontrado por Dittrich et al. (1999) num levantamento florístico dos epífitos
vasculares numa área de Floresta Ombrófila Mista, onde foram constatadas a presença
de 21 espécies de pteridófitas.
185
Tendo em vista que várias das espécies ali preservadas são táxons pouco
amostrados no Estado, espera-se que os resultados obtidos contribuam para o
conhecimento da flora pteridofítica do estado do Paraná, bem como para a preservação
destas espécies.
186
B
IBLIOGRAFIA CONSULTADA
Adams, C. D. 1995. Diplazium. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México.
v.1, pp. 228-246.
Angely, J. 1965. Flora Analítica do Paraná. Phyton, Curitiba, 728 p.
Athayde Filho, F. P. & Windisch, P. G. 2003. O gênero Pecluma M. G. Price
(Polypodiaceae, Pteridophyta) no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Pesquisas -
Botânica 53: 65-77.
Barrington, D. S. 1978. A revision of the genus Trichipteris. Contributions of the
Gray Herbarium 208: 1-93.
Barrington, D. S. 1995. Polystichum. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae
a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México.
v.1, pp. 218-225.
Brade, A. C. 1972 O gênero Dryopteris (Pteridophyta) no Brasil e sua divisão
taxonômica. Bradea, 1: 191-261.
Brade, A. C. 2003. O gênero Elaphoglossum (Pteridophyta) no Brasil. Apresentação
póstuma de texto inédito disponível em
http://www.saude.unisinos.br/pteridos.
Acesso em: Dez. de 2003.
Burkart, A. 1963. El nombre legítimo de un helecho epifito rioplatense: Polypodium
squalidum Vellozo. Darwiniana 12: 659-661.
Camus, J. M. & Pérez-García, B. 1995. Danaea. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.).
Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México.
v.1, pp. 48-50.
Cervi, A. C., Acra, L. A., Rodrigues, L., Train, S., Ivanchechen, S. L. & Moreira,
A. L. O. R. 1987. Contribuição ao conhecimento das pteridófitas de uma mata de
araucária, Curitiba, Paraná, Brasil. Acta Biologica Paranaense 16: 77-85.
187
Christensen, C. 1906. Index filicum. Enumeratio omnium generum especierumque
filicum et hydropteridum. H. Hagerup. Copenhagen.
Christensen, C. 1913. Index filicum suppl. I. 1906-1912. H. Hagerup. Copenhagen.
Christensen, C. 1917. Index filicum, supplément preliminarie pour les années 1913,
1914, 1915, 1916. Hafniae, Typis Tries Bogtrykkeri.
Christensen, C. 1934. Index filicum, supplementum tertium pro annis 1917-1933. H.
Hagerup. Copenhagen.
Cislinski, J. 1993. Levantamento florístico de Diplazium Sw. (Dryopteridaceae,
Pteridophyta) no estado do Paraná. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal
do Paraná, Curitiba, 169 p.
Cislinski, J. 1996. O gênero Diplazium Sw. (Dryopteridaceae, Pteridophyta) no estado
do Paraná, Brasil. Acta Botanica Brasilica. Brasil.
Crane, E.H. 1997. A revised circumscription of the genera of the fern family
Vittariaceae. Systematic Botany 22:509-517.
Dittrich, V. A. O. 2005. Estudos taxonômicos no gênero Blechnum L. (Pterophyta:
Blechnaceae) para as regiões Sudeste e Sul do Brasil. Tese de doutorado. Instituto
de Biociências da Universidade Estadual Paulista “Júlio Mesquita Filho”, Rio
Claro, 208p.
Dittrich, V. A. O., Kozera C. & Silva, S. M. 1999. Levantamento florístico dos
epífitos vasculares do Parque Barigüi, Curitiba, Paraná, Brasil. Iheringia 52: 11-
22.
Dittrich, V. A. O., Waechter & J. L., Salino, A. 2005. Species richness of
pteridophytes in a montane atlantic rain forest plot of Southern Brazil. Acta Bot.
Bras., jul./set., 19 (3): 519-525.
Dombrowski, L. T. D. 1972. Coleção de Pteridófitas do Paraná no Instituto de Defesa
do Patrimônio Natural (IDPN). Araucariana 2: 1-30.
Dutra, J. 1938. A flora pteridofítica do estado do Rio Grande do Sul. Anais da I
Reunião Sul-Americana de Botânica 2: 19-68.
Evans, A. M. 1969. Interespecif relationships in the Polypodium pectinatum-plumula
complex. Annals of the Missouri Botanical Garden 55 (3): 193-293.
188
Fernandes, I. 1997. Taxonomia e fitogeografia de Cyatheaceae e Dicksoniaceae nas
regiões sul e sudeste do Brasil. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo,
São Paulo, 435 p.
Fernandes, I. 2003. Taxonomia dos representantes de Cyatheaceae do nordeste do
Brasil. Pesquisas-Botânica 53: 7-53.
Ferraz, M., Siqueira, J. C. & Windisch, P. G. 2005. Banco de esporos na camada
superficial de solo em uma área de floresta de restinga na região de Capão da
Canoa-RS (Brasil). Acta Biologica Leopoldensia, São Leopoldo, 27 (2): 73-79.
Fidalgo, O. & Bononi, V. L. R. (Coords.). 1989. Técnicas de coleta, preservação e
herborização de material botânico. Instituto de Botânica, São Paulo, 62p.
Gastony, G. J. 1973. A revision of the fern genus Nephelea. Contributions of the Gray
Herbarium 203: 81-148.
Gifford, E. M. & Foster, A. S. 1988. Morphology and evolution of vascular plants.
W. H. Freeman and Company. New York. 626p.
Gonzáles, M. J. 2003. A taxonomic revision of the genus Sticherus (Gleicheniaceae –
Pteridophyta) in the Neotropics. Tese de Doutorado. Universidade de Göttingen,
182p.
Hensen, R. V. 1990. Revision of the Polypodium loriceum complex (Filicales,
Polypodiaceae). Nova Hedwigia 50(3-4): 279-336.
Hirai, R. Y. & Prado, J. 2000. Selaginellaceae Willk. No Estado de São Paulo,
Brasil. Revista Brasileira de Botânica 23 (3): 313-339.
Jarret, F. M., Bence, T. A., Grimes, J. W., Parris, B. S. & Pinner, J. L. M. 1985.
Index filicum, supplementum quintum pro annis 1961-1975. Claredon Press.
Oxford.
Johns, R. J. 1996. Index filicum, supplementum sextum pro annis 1976-1990. Royal
Botanic Gardens, Kew.
Johns, R. J. 1997. Index filicum, supplementum septimum pro annis 1991-1995.
Royal Botanic Gardens, Kew.
189
Kato, M. 1993. Deparia. In: Morin, N. R. (ed.). Flora of North America north of
Mexico. Pteridophytes and gymnosperms. Oxford University Press, New York, 2:
254- 255.
Kieling, M. A. & Windisch, P. G. 2002. O gênero Dennstaedtia Moore
(Dennstaedtiaceae, Pteridophyta) no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil.
Pesquisas – Botânica 52: 185-194.
Kieling, M. A. & Windisch, P. G. 2004. O gênero Lindsaea (Dennstaedtiaceae,
Pteridophyta) no Estado do Rio Grande do Sul. Pesquisas – Botânica 55: 163-172
.
Kramer, K. U. 1957. A revision of the genus Lindsaea in the New World with notes
on allied genera. Acta Bot. Neerl. 6 (2): 97-290.
Kramer, K. U. 1990. Dicksoniaceae. In: Kubitzki, K. & Green, P. S. (eds.) The
families and genera of vascular plants: Pteridophytes and gymnosperms. Berlim:
Springer-Verlag. 1: 94-99.
Labiak, P. H. 2001. Revisão taxonômica das espécies de Grammitidaceae (C. Presl)
Ching (Pteridophyta) no Brasil. Tese de Doutorado. Instituto de Biociências da
Universidade de São Paulo. 215 p.
Labiak, P. H. & Prado, J. 1998. Pteridófitas epífitas da Reserva Volta Velha, Itapoá-
SC. Boletim do Instituto de Botânica 11: 1-79.
Lehn, C. R., Schmitt, J. L. & Windisch, P. G. 2003. Aspectos vegetativos do
desenvolvimento de Rumohra adiantiformis (Dryopteridaceae, Pteridophyta) em
três populações no Rio Grande do Sul. Revista Pesquisas, Novo Hamburgo, 25
(2): 21-28.
Lellinger, D. B. 1969. Schizaeaceae (Filicales). In: Maguire, B. The Botany of the
Guyana Highland-Part VIII. Mem. New York Bot. Gard. 18 (2): 2-11.
Lellinger, D. B. 1972. A revision of the fern genus Niphidium. American Fern Journal
62(4): 101-121.
Lellinger, D. B. 1991. Notes on Neotropical Hymenophyllaceae. American Fern
Journal 81(1): 24-37.
190
Léon, B. 1992. A taxonomic revision of the fern genus Campyloneurum
(Polypodiaceae). Tese de Doutorado. Museo de Historia Natural, Universidad
Nacional Mayor de San Marcos, Peru.
León, B. 1995. Campyloneurum. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
1: 333-338.
Lieberman, D., Lieberman, M., Peralta, R. & Hartshorn, G. 1996. Tropical forest
structure and composition on a large-scale altitudinal gradient in Costa Rica.
Journal of Tropical Ecology 84: 137-152.
Little, D.P. & Barrington, D.S. 2003. Major evolutionary events in the origin and
diversification of the fern genus Polystichum (Dryopteridaceae). American
Journal of Botany 90(3): 508-514.
Lorea-Hernández, F. 1995. Pleopeltis. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.).
Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
1: 346-349.
Lorscheitter, M. L., Ashraf, A. R., Windisch, P. G. & Mosbrugger, V. 1999.
Pteridophyte spores of Rio Grande do Sul flora, Brazil. Part II. Palaeontographica,
Stuttgart, 251: 71-235
.
Lorscheitter, M. L., Ashraf, A. R., Windisch, P. G. & Mosbrugger, V. 2001.
Pteridophyte spores of Rio Grande do Sul flora, Brazil. Part III.
Palaeontographica, Stuttgart, 260 (1-6): 1-165.
Lorscheitter, M. L., Ashraf, A. R., Windisch, P. G. & Mosbrugger, V. 2002.
Pteridophyte spores of Rio Grande do Sul flora, Brazil. Part IV.
Palaeontographica, Stuttgart, B (263): 1-159.
Lorscheitter, M. L., Ashraf, A. R., Windisch, P. G. & Mosbrugger, V. 2005.
Pteridophyte spores of Rio Grande do Sul flora, Brazil. Part V. Palaeontographica,
Stuttgart, 270: 1-180.
191
Mickel, J. T. 1962. A monographic study of the fern genus Anemia, subgenus
Coptophyllum. Iowa State Jour. Sci. 36: 349-482.
Mickel, J. T. 1995 Elaphoglossum. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 250-283.
Mickel, J. T. & Beitel, J. M. 1988. Pteridophyte flora of Oaxaca, Mexico. Memoirs
of the New York Botanical Garden 46: 1-568.
Mickel, J. T. & Smith, A. R. 2004. The Pteridophytes of Mexico. Memoirs of the
New York Botanical Garden 88: 1-1054.
Moran. R. C. 1995a. Aspleniaceae. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 290-325.
Moran. R. C. 1995b. Blechnum. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 325.
Moran. R. C. 1995c. Ctenitis. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 196-200.
Moran. R. C. 1995d. Dennstaedtiaceae. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.).
Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 150-163.
Moran. R. C. 1995e. Didymochlaena. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae
a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 212.
192
Moran. R. C. 1995f. Doryopteris. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 129.
Moran. R. C. 1995g. Gleicheniaceae. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae
a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 58-62.
Moran. R. C. 1995h. Lastreopsis. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 201-202.
Moran. R. C. 1995i. Lygodium. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 56-57.
Moran. R. C. 1995j. Niphidium. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 341.
Moran. R. C. 1995k. Olfersia. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 214.
Moran. R. C. 1995m. Pityrogramma. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae
a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 137-140.
Moran. R. C. 1995n. Polypodium. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
193
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 349-365.
Moran. R. C. 1995o. Pteris. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 140-144.
Moran. R. C. 1995p. Salviniaceae. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 395-397.
Moran. R. C. 1995q. Vittariaceae. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 145-150.
Moran. R. C. 1995r. Woodsiaceae. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 227.
Moran, R. C. 2004. A natural history of ferns. Timber Press. Portland. 301p.
Moran, R. C. & Mickel, J. T. 1995. Anemia. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.).
Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México.
v.1, pp. 53-56.
Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). 1995. Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G.,
Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora Mesoamericana. Universidad Nacional
Autónoma de México, Ciudad de México, v. 1, 470 p.
Moran, R. C. & Yatskievych, G. 1995. Pteridaceae. In: Moran, R. C. & Riba, R.
(Eds.). Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.).
Flora Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de
México, v. 1, pp. 104-145.
194
Moran, R. C., Zimmer, B. & Jermy, A. C. 1995. Adiantum. In: Moran, R. C. &
Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S.
(Eds.). Flora Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad
de México, v. 1, pp. 106-117.
Morton, C. V. 1947. The american species of Hymenophyllum section
Sphaerocionium. Contr. U. S. Natl. Herb. 29 (3): 139-201.
Navarette, H. & Øllgaard, B. 2000. The fern genus Dennstaedtia (Dennstaedtiaceae)
in Ecuador, - new characters, new species and a new combination. Nord. J. Bot.
20: 319-346.
Nonato, F.R. & Windisch, P.G. 2004. Vittariaceae (Pteridophyta) do Sudeste do
Brasil. Revista Brasileira de Botânica, 27 (1): 149-161.
Øllgaard, B. 1995. Lycopodiaceae. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 5-22.
Øllgaard, B. & Windisch, P.G. 1987. Sinopse da Licopodiáceas do Brasil. Bradea
5(1): 1-43.
Pacheco, L. 1995a. Adiantopsis. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 106.
Pacheco, L. 1995b. Hymenophyllaceae. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.).
Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 62-83.
Palácios-Rios, M. 1995. Osmunda. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v. 1, pp. 51-52.
195
Pérez-García, B. 1995a. Dicksoniaceae. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.).
Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v.1, pp. 86-88.
Pérez-García, B. 1995b. Marattia. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v.1, pp. 50-51.
Pichi-Sermolli, R. E. G., Ballard, F., Holttum, R. E., Itô, H., Jarret, F. M., Jermy,
C. A., Schelpe, E. A. C. L. E., Tardieu-Blot, M. L. & Tryon, R. M. 1965. Index
filicum, supplementum quartum pro annis 1934-1960. International Association
for Plant Taxonomy and Nomenclature. Utrecht.
Ponce, M. M. 1995. Las especies austrobrasileñas de Thelypteris subg. Amauropelta.
(Thelypteridaceae, Pteridophyta). Darwiniana 33: 257-283.
Prado, J. 2004a. Criptógamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo,
SP. Pteridophyta: 5 Dennstaedtiaceae. Hoehnea 31 (1): 11-22.
Prado, J. 2004b. Criptógamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo,
SP. Pteridophyta: 17. Pteridaceae. Hoehnea 31 (1): 39-49.
Prado, J. & Windisch, P. G. 2000. The genus Pteris (Pteridaceae) in Brazil. Boletim
do Instituto de Botânica 13: 103-199.
Pryer, K.M., Smith, A.R. & Skog, J.E. 1995. Phylogenetic relationships of extant
ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences. American Fern
Journal 85(4): 205-282.
Pryer, K.M., Smith, A.R., Hunt, J.S. & Dubuisson, J.Y. 2001. rbcL data reveal two
monophyletic groups of filmy ferns (Filicopsida: Hymenophyllaceae). American
Journal of Botany 88(6): 1118-1130.
Pryer, K. M., Schuettpelz, E., Wolf, P. G., Schneider, H., Smith, A. R. & Cranfill,
R. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the
early leptosporangiate divergences. American Journal of Botany 91(10): 1582-
1598.
196
Ranker, T.A., Smith, A.R., Parris, B.S., Geiger, J.M.O., Haufler, C.H., Straub,
S.C.K. & Schneider, H. 2004. Phylogeny and evolution of grammitid ferns
(Grammitidaceae): a case of rampant morphological homoplasy. Taxon 53(2):
415-428.
Riba, R. 1995. Lophosoriaceae. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a
Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v.1, pp. 85.
Rocha, V. J. 2003. Klabin_informações gerais. [mensagem de trabalho]. Mensagem
recebida por: <[email protected]> em: 11 nov. 2003.
Roos, M. 1996. Mapping the world’s pteridophyte diversity systematics and floras. In:
J. M. Camus, M. Gibby & R. J. Johns (ed.). Pteridology in Perspective. Royal
Botanic Gardens, Kew, 29-42.
Rouhan, G., Dubuisson, J.Y., Rakotondrainibe, F., Motley, T.J., Mickel, J.T.,
Labat, J.N. & Moran, R.C. 2004. Molecular phylogeny of the fern genus
Elaphoglossum (Elaphoglossaceae) based on chloroplast non-coding DNA
sequences: contributions of species from the Indian Ocean area. Molecular
Phylogenetics and Evolution 33: 745-763.
Salino, A. 2000. Estudos taxonômicos na família Thelypteridaceae (Polypodiopsida)
no estado de São Paulo, Brasil. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de
Campinas, 327 p.
Salino, A. & Semir, J. 2002. Thelypteridaceae (Polypodiophyta) do estado de São
Paulo: Macrothelypteris e Thelypteris subgêneros Cyclosorus e Steiropteris.
Lundiana 3(1): 9-27.
Salino, A. & Semir, J. 2004. Thelypteris subg. Amauropelta (Kunze) A. R. Sm.
(Thelypteridaceae-Pterophyta) no Estado de São Paulo, Brasil. Lundiana 5(2): 83-
112.
Schmitt, J. L. & Windisch, P. G. 2003. Relação entre comprimento do estípite,
produção de frondes e tamanho do cáudice em Alsophila setosa Kaulf.
(Pteridophyta, Cyatheaceae). Revista Pesquisas 53 (1): 55-63.
197
Schmitt, J. L. & Windisch, P. G. 2005. Aspectos ecológicos de Alsophila setosa
Kaulf. (Cyatheaceae, Pteridopohyta) no Sul do Brasil. Acta Botanica Brasilica 19
(4): 861-867.
Schmitt, J. L., Budke, J. C. & Windisch, P. G. 2005. Aspectos florísticos e
ecológicos de pteridófitas epifíticas em cáudices de Dicksonia sellowiana
(Pteridophyta, Dicksoniaceae) em São Francisco de Paula - RS, Brasil. Pesquisas
56: 161-172.
Schneider, H., Schuettpelz, E., Pryer, K.M., Cranfill, R., Magallón, S. & Lupia,
R. 2004. Ferns diversified in the shadow of angiosperms. Nature 428: 553-557.
Sehnem, A. 1956. Uma coleção de pteridófitos do Rio Grande do Sul. Sellowia 7:
299-327.
Sehnem, A. 1967a. Osmundáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense.
Itajaí, SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 11 p.
Sehnem, A. 1967b. Plagiogiriáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense.
Itajaí, SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 07 p.
Sehnem, A. 1967c. Salviniáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 18 p.
Sehnem, A. 1967d. Vittariáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 18 p.
Sehnem, A. 1968a. Aspleniáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 96 p.
Sehnem, A. 1968b. Blecnáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 90 p.
Sehnem, A. 1970a. Gleiqueniáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense.
Itajaí, SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 37 p.
Sehnem, A. 1970b. Polypodiáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense.
Itajaí, SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 173 p.
Sehnem, A. 1971. Himenofiláceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense.
Itajaí, SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 98 p.
198
Sehnem, A. 1972. Pteridáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 244 p.
Sehnem, A. 1974. Esquizeáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC: Herbário Barbosa Rodrigues, 78p.
Sehnem, A. 1977. As filicíneas do Sul do Brasil, sua distribuição geográfica, sua
ecologia e suas rotas de migração. Pesquisas - Botânica 31: 1-108.
Sehnem, A. 1978. Ciateáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 116 p.
Sehnem, A. 1979a. Aspidiáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 356 p.
Sehnem, A. 1979b. Davaliáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 20 p.
Sehnem, A. 1979c. Marsiliáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 12 p.
Sehnem, A. 1979d. Ofioglossáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense.
Itajaí, SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 16 p.
Sehnem, A. 1979e. Parkeriáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 08 p.
Sehnem, A. 1979f. Psilotáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 08 p.
Sehnem, A. 1979g. Salviniáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 11 p.
Sehnem, A. 1984. Equisetáceas. In: R. Reitz (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí,
SC, Herbário Barbosa Rodrigues, 12 p.
Senna, R. M. & Waechter, J. L. 1997. Pteridófitas de uma floresta com araucária. 1.
Formas biológicas e padrões de distribuição geográfica. Iheringia 48: 41-58.
Senna, R. M & Kazmirczak, C. 1997. Pteridófitas de um remanescente florestal no
Morro da Extrema, Porto Alegre, RS. Rev. Fac. Zootec. Vet. Agro. Uruguaiana, 4
(1): 47-57.
199
Smith, A. R. 1992. Thelypteridaceae. In: Tryon, R. M & Stolze, R. G. (Ed.).
Pteridophyta of Peru. Part III. 16. Thelypteridaceae. Fieldiana. Botany new series.
n. 29, pp 1-80.
Smith, A. R. 1995a. Gleicheniaceae. In: Berry, P. E., Holst, B. K. & Yatskievych, K.
(eds.) Pteridophytes, Spermatophytes: Acanthaceae-Araceae. In: Steyermark, J.
A., Berry, P.E. & Holst, B.K (eds.). Flora of the Venezuelan Guayana, Timber
Press, Portland, v. 2, pp. 128-135.
Smith, A. R. 1995b. Thelypteridaceae. In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae
a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.). Flora
Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México,
v.1, pp. 164-195.
Smith, A. R. & Moran, R. C. 1995a. Megalastrum. In: Moran, R. C. & Riba, R.
(Eds.). Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.).
Flora Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de
México, v.1, pp. 202-204.
Smith, A. R. & Moran, R. C. 1995b. Terpsichore. In: Moran, R. C. & Riba, R.
(Eds.). Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G., Sousa, M & Knapp, S. (Eds.).
Flora Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de
México, v.1, pp. 385-392.
Sota, E. R. 1960. Polypodiaceae e Grammitidaceae Argentinas. Opera Lilloana 5: 1-
229.
Stafleu, F. A. & Cowan, R. S. 1976. Taxonomic literature. Vol. I. Bohn, Scheltema &
Holkema: Utrecht.
Stafleu, F. A. & Cowan, R. S. 1979. Taxonomic literature. Vol. II. Bohn, Scheltema
& Holkema: Utrecht.
Stafleu, F. A. & Cowan, R. S. 1981. Taxonomic literature. Vol. III. Bohn, Scheltema
& Holkema: Utrecht.
Stafleu, F. A. & Cowan, R. S. 1983. Taxonomic literature. Vol. IV. Bohn, Scheltema
& Holkema: Utrecht.
200
Stafleu, F. A. & Cowan, R. S. 1985. Taxonomic literature. Vol. V. Bohn, Scheltema
& Holkema: Utrecht.
Stafleu, F. A. & Cowan, R. S. 1986. Taxonomic literature. Vol. VI. Bohn, Scheltema
& Holkema: Utrecht.
Sylvestre, L. S. 2001. Revisão taxonômica das espécies da Família Aspleniaceae A. B.
Frank ocorrentes no Brasil. Tese de Doutorado, Instituto de Biociências da
Universidade de São Paulo, 457 p.
Tryon, R. M. 1942. A revision of the genus Doryopteris. Contributions of the Gray
Herbarium 143: 3-80.
Tryon, R. M. 1972. Endemic areas and geographic speciation in tropical American
ferns. Biotropica 4 (3): 121-131.
Tryon, R. M. 1986. The biogeography of species, with special reference to ferns.
Botanical Review 52 (2): 117-152.
Tryon, R. M. & Stolze, R. G. 1989a. Pteridophyta of Peru. Part I. 1. Ophioglossaceae
- 12. Cyatheaceae. Fieldiana. Botany new series, n. 20, 145 p.
Tryon, R. M. & Stolze, R. G. 1989b. Pteridophyta of Peru. Part II. 13. Pteridaceae-
15. Dennstaedtiaceae. Fieldiana. Botany new series, n 22, 128 p.
Tryon, R. M. & Stolze, R. G. 1991. Pteridophyta of Peru. Part IV. 17.
Dryopteridaceae. Fieldiana. Botany new series, n. 27, 176p.
Tryon, R. M. & Stolze, R. G. 1993. Pteridophyta of Peru. Part V. 18. Aspleniaceae -
21. Polypodiaceae. Fieldiana. Botany new series, n. 32, 190 p.
Tryon, R. M. & Tryon, A. F. 1982. Ferns and allied plants, with special reference to
Tropical America. Springer Verlag, New York. 857p.
Tryon, R. M., Tryon, A. F. & Kramer, K. U. 1990. Pteridaceae. In: Kubitzki, K. &
Green, P. S. (eds.) The families and genera of vascular plants: Pteridophytes and
gymnosperms. Berlim: Springer-Verlag. v.1, pp. 230-256.
Wolf, P.G., Soltis, P.S. & Soltis, D.E. 1994. Phylogenetic relationships of
Dennstaedtioid ferns: evidence from rbcL sequences. Molecular Phylogenetics
and Evolution 3(4): 383-392.
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
