ads:
PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
ASPECTOS DA DINÂMICA POPULACIONAL DO
MARISCO BRANCO Mesodesma mactroides Deshayes, 1854
(MOLLUSCA, BIVALVIA) EM PRAIA ARENOSA EXPOSTA
DO RIO GRANDE DO SUL
Paulo Eduardo Aydos Bergonci
Orientador: Dr. José Willibaldo Thomé
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
PORTO ALEGRE - RS - BRASIL
2005
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
SUMÁRIO
Agradecimentos .............................................................................................................
v
Relação das figuras ........................................................................................................
vi
Relação das tabelas ........................................................................................................
x
Resumo ..........................................................................................................................
xii
Abstract .........................................................................................................................
xiii
1. Introdução ..................................................................................................................
01
1.1. Revisão Bibliográfica .......................................................................................
01
1.1.1. As praias ...............................................................................................
01
1.1.2. Classificação sistemática, caracterização e distribuição geográfica de
Mesodesma mactroides Deshayes, 1854.............................................
04
1.1.3. Biologia e ecologia ...............................................................................
07
1.1.4. Biometria ..............................................................................................
13
2. Objetivos ...................................................................................................................
15
2.1. Objetivo geral ...................................................................................................
15
2.2. Objetivos específicos ........................................................................................
15
3. Justificativas ..............................................................................................................
16
4. Materiais e métodos ...................................................................................................
17
4.1. Descrição da área de estudo ..............................................................................
17
4.2. Metodologia de coleta .......................................................................................
18
4.3. Metodologia de laboratório ...............................................................................
21
4.4. Análise dos dados .............................................................................................
23
ii
ads:
4.4.1. Parâmetros ambientais...........................................................................
23
4.4.2. Abundância, densidades populacional e relativa ..................................
23
4.4.3. Freqüências total e relativa de ocorrência ............................................
24
4.4.4. Distribuição espacial .............................................................................
25
4.4.5. Estrutura (zonação) e associação interespecífica da comunidade na
qual Mesodesma mactroides se encontra ...........................................
26
4.4.6. Distribuição vertical ..............................................................................
26
4.4.7. Recrutamento ........................................................................................
27
4.4.8. Biometria ..............................................................................................
27
4.4.8.1. Morfometria da concha ..........................................................
27
4.4.8.2. Relações entre as medidas em peso e o comprimento da
concha ..................................................................................
29
4.4.8.3. Relações entre as medidas em peso e a largura da concha ....
29
5. Resultados e discussão ...............................................................................................
31
5.1. Parâmetros ambientais ......................................................................................
31
5.2. Abundância, densidades populacional e relativa ..............................................
33
5.3. Freqüências total e relativa de ocorrência ........................................................
46
5.4. Distribuição espacial .........................................................................................
49
5.5. Estrutura (zonação) e associação interespecífica da comunidade na qual
Mesodesma mactroides se encontra ................................................................
50
5.6. Distribuição vertical ..........................................................................................
54
5.7. Recrutamento ....................................................................................................
66
5.8. Biometria ..........................................................................................................
70
5.8.1. Morfometria da concha .........................................................................
70
5.8.2. Relações entre as medidas em peso com o comprimento e a largura
da concha ............................................................................................ 76
iii
6. Conclusões .................................................................................................................
96
7. Referências Bibliográficas ......................................................................................... 101
iv
AGRADECIMENTOS
Ao grande Mestre do ensino e pesquisa, Professor Thomé, com quem tive a honra
de conviver, aprender e literalmente aproveitar ao máximo os seus conhecimentos, não
apenas aqueles que envolvem o fabuloso mundo dos moluscos, mas também da vida, por
longos seis anos em sua casa (Laboratório de Malacologia - Labmalac), desde a iniciação
científica (como estagiário e bolsista), passando pela elaboração do livro “As Conchas das
Nossas Praias”, até este momento, o mais importante em minha formação acadêmica.
Muito obrigado “Professor” pelo incentivo no desenvolvimento desta pesquisa, e também,
por ter proporcionado a mim tamanho aprendizado ao longo destes anos.
A Guacira Maria Gil, obrigado Guá, pela ajuda e pelas longas conversas ao longo
deste e de muitos outros estudos. Com certeza os teus trabalhos me serviram de fonte de
inspiração e um exemplo a ser seguido.
A todos os colegas do Labmalac que me ajudaram, de uma forma ou outra, no
desenvolvimento deste trabalho. Valeu gurizada, pelo auxílio nas saídas de campo, onde,
por muitas vezes, literalmente “encarangamos” de frio. Aqui, como população flutuante em
nossas saídas, um agradecimento ao Professor Arno A. Lise que nos brindou com uma bela
mariscada.
Ao Professor Nelson Fontoura, obrigado pelo auxílio no desenvolvimento
metodológico deste trabalho.
A família Bergonci, pelo apoio e incentivo em ingressar no meio acadêmico.
Obrigado por tudo, com certeza, os grandes exemplos que tive para seguir em frente foram
de vocês pai e mãe. Aos queridos irmãos Ana e Fê, àquele abraço.
A minha amada Ane, obrigado pela ajuda, por me agüentar e sempre estar ao meu
lado em todos os momentos, inclusive naqueles em que eu não merecia.
Aos eternos amigos da família Danieli, obrigado por me emprestarem sua casa de
praia que serviu de base ao longo das saídas de campo.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)
pela bolsa concedida para o desenvolvimento e realização desta Dissertação de Mestrado.
v
RELAÇÃO DE FIGURAS
Figura 01: Exemplar de Mesodesma mactroides Deshayes, 1854............................ 06
Figura 02: Mapa de distribuição do marisco branco ................................................
06
Figura. 03: Perfil de um trecho de praia onde foram desenvolvidas as coletas ........
17
Figura 04: Trecho percorrido ao longo do estudo ....................................................
18
Figura 05: “Design” esquemático de cada transecto e os respectivos pontos de
coleta .......................................................................................................
20
Figura 06: Amostrador cilíndrico utilizado para a execução das unidades
amostrais .................................................................................................
20
Figura 07: a) Esquema das variáveis mensuradas na concha (C = comprimento; H
= altura); b) Largura da concha (L).........................................................
22
Figura 08: Temperaturas da água e do ar e salinidade durante os meses de coleta
31
Figura 09: Abundância total da macroinfauna capturada em praia arenosa exposta
34
Figura 10: Densidade relativa dos táxons amostrados .............................................
35
Figura 11: Curvas de abundância mensal das seis espécies mais abundantes na
área amostrada ........................................................................................
37
Figura 12: Curvas de abundância mensal em escala logarítmica (LN) das seis
espécies mais representativas durante o período de estudo ....................
37
Figura 13: Densidade temporal de Mesodesma mactroides em praia arenosa
amostrada ................................................................................................
39
Figuras 14: Densidade média e erro padrão para os dois grupos de transectos com
(Ta) e sem (Tb) a influência da urbanização ..........................................
41
Figura 15: Comprimento médio dos espécimes capturados em zona urbanizada e
em zona não urbanizada ..........................................................................
41
Figura 16: Distribuição de freqüências de Mesodesma mactroides por classe de
tamanho em zona urbanizada ..................................................................
42
Figura 17: Distribuição de freqüências de
Mesodesma mactroides por classe de
tamanho em zona não urbanizada ........................................................... 42
vi
Figura 18: Freqüência relativa de ocorrência da macroinfauna amostrada na zona
entre-marés em praia arenosa exposta ....................................................
46
Figura 19: Número de vezes em que Mesodesma mactroides foi capturado em
cada mês ..................................................................................................
47
Figura 20: Freqüência relativa mensal de Mesodesma mactroides durante o
período de estudo ....................................................................................
47
Figura 21: Dendrograma representando o padrão de zonação da macroinfauna,
obtido a partir da análise hierárquica de “cluster” ..................................
50
Figura 22: Percentual de recrutas, jovens e adultos de Mesodesma mactroides por
ponto amostral ........................................................................................
54
Figura 23: Distribuição vertical por tamanho em Mesodesma mactroides ..............
55
Figura 24: Zonação de recrutas e adultos de Mesodesma mactroides nos
respectivos pontos de coleta ...................................................................
56
Figura 25: Percentual de recrutas, jovens e adultos de Mesodesma mactroides nos
pontos de coletas agrupados ...................................................................
57
Figura 26: Distribuição vertical por tamanho de Mesodesma mactroides de
acordo com os pontos agrupados ............................................................
58
Figura 27: Padrão de distribuição vertical de Mesodesma mactroides na zona
entre-marés .............................................................................................
60
Figura 28: Distribuição vertical de Mesodesma mactroides durante o outono ........
61
Figura 29: Distribuição vertical de Mesodesma mactroides no inverno ..................
61
Figura 30: Distribuição vertical de Mesodesma mactroides durante a primavera ...
62
Figura 31: Distribuição vertical de Mesodesma mactroides no verão .....................
62
Figura 32:
Distribuição vertical de Mesodesma mactroides entre as estações do
ano e os pontos agrupados ......................................................................
63
Figura 33: Percentual de recrutas jovens e adultos de Mesodesma mactroides por
ponto de coleta no inverno ......................................................................
63
Figura 34: Percentual de recrutas jovens e adultos de Mesodesma mactroides por
ponto de coleta na primavera ..................................................................
64
Figura 35: Proporção de recrutas, jovens e adultos de Mesodesma mactroides ao
vii
longo dos meses ......................................................................................
67
Figuras 36 Distribuição de freqüência por classe de comprimento nos 12 meses de
estudos, com espécimes capturados no amostrador cilíndrico ...............
68, 69
Figura 37: Gráfico da relação comprimento-altura da concha de Mesodesma
mactroides ...............................................................................................
71
Figura 38: Gráfico da relação comprimento-largura da concha de Mesodesma
mactroides ...............................................................................................
71
Figura 39: Gráfico da relação altura-largura da concha de Mesodesma mactroides
72
Figura 40: Gráfico de alometria bifásica da altura em relação ao comprimento da
concha de Mesodesma mactroides ..........................................................
73
Figura 41: Gráfico de alometria bifásica da largura em relação ao comprimento
da concha de Mesodesma mactroides .....................................................
74
Figura 42: Gráfico de alometria bifásica da largura em relação à altura da concha
de Mesodesma mactroides ......................................................................
74
Figura 43: Gráfico da relação peso total (Pt) – comprimento da concha (C) em
Mesodesma mactroides ...........................................................................
80
Figura 44: Gráfico da relação peso úmido (Pu) – comprimento da concha (C) em
Mesodesma mactroides ...........................................................................
81
Figura 45: Gráfico da relação peso seco (Ps) – comprimento da concha (C) em
Mesodesma mactroides ...........................................................................
81
Figura 46: Gráfico da relação peso da concha (Pc) – comprimento da concha (C)
em Mesodesma mactroides .....................................................................
82
Figura 47: Gráfico da relação entre a diferença de peso úmido e seco (Dif) com o
comprimento da concha (C) em Mesodesma mactroides .......................
82
Figura 48: Gráfico de alometria bifásica do peso total (Pt) em relação ao
comprimento da concha (C) em Mesodesma mactroides .......................
84
Figura 49: Gráfico de alometria bifásica do peso úmido (Pu) em relação ao
comprimento da concha (C) em Mesodesma mactroides .......................
85
Figura 50: Gráfico de alometria bifásica do peso seco (Ps) em relação ao
comprimento da concha (C) em Mesodesma mactroides .......................
85
Figura 51: Gráfico de alometria bifásica do peso da concha (Pc) ao comprimento
viii
da mesma (C) em Mesodesma mactroides .............................................
86
Figura 52: Gráfico de alometria bifásica da diferença entre o peso úmido e seco
(Dif) e o comprimento da concha em Mesodesma mactroides (C) ........
86
Figura 53: Gráfico de alometria bifásica entre o peso total (Pt) e a largura da
concha (L) em Mesodesma mactroides ..................................................
89
Figura 54: Gráfico de alometria bifásica entre o peso úmido (Pu) e a largura da
concha (L) em Mesodesma mactroides ..................................................
90
Figura 55: Gráfico de alometria bifásica entre o peso seco (Ps) e a largura da
concha (L) em Mesodesma mactroides ..................................................
90
Figura 56: Gráfico de alometria bifásica entre o peso da concha (Pc) e a largura
da mesma (L) em Mesodesma mactroides ..............................................
91
Figura 57: Gráfico de alometria bifásica da diferença entre o peso úmido e seco
(Dif) e a largura da concha (L) em Mesodesma mactroides ...................
91
Figura 58: Gráfico da relação alométrica (equação única) entre o peso seco (Ps)
das partes moles e o comprimento da concha (C) após análise de
resíduos em Mesodesma mactroides ......................................................
94
Figura 59: Gráfico de alometria bifásica do peso seco (Ps) em relação ao
comprimento da concha (C) após análise de resíduos em Mesodesma
mactroides ...............................................................................................
94
Figura 60: Gráfico de alometria bifásica do peso seco (Ps) em relação à largura da
concha (L) após análise de resíduos em Mesodesma mactroides .......... 95
ix
RELAÇÃO DE TABELAS
Tabela I: Valor de cada variável ambiental mensurada no momento da coleta
32
Tabela II: Abundâncias mensal e anual das espécies capturadas .......................
36
Tabela III: Abundância e densidades populacional e relativa dos táxons
capturados entre outubro de 2004 e setembro de 2005 ......................
36
Tabela IV: Densidade absoluta mensal das espécies capturadas por metro
quadrado e cúbico de sedimento ........................................................
40
Tabela V: Valores médios de densidade e comprimento nos transectos
urbanizados e não urbanizados ..........................................................
41
Tabela VI: Número de capturas por mês e freqüências absolutas (F) e relativa
(FR) anual da macroinfauna amostrada .............................................
48
Tabela VII: Freqüência de ocorrência total mensal da macroinfauna ...................
48
Tabela VIII: Freqüência relativa de ocorrência mensal da macroinfauna ..............
48
Tabela IX: Resultado do Índice Standartizado de Morisita (Ip) ..........................
49
Tabela X: Coeficientes resultantes da correlação de Pearson para dados
paramétricos .......................................................................................
53
Tabela XI: Percentual de recrutas, jovens e adultos de Mesodesma mactroides
nos pontos de coleta ...........................................................................
55
Tabela XII: Média de comprimento, erro padrão e tamanho mínimo e máximo
dos espécimes por ponto amostral .....................................................
55
Tabela XIII: Percentual de recrutas, jovens e adultos nos respectivos pontos
agrupados ...........................................................................................
57
Tabela XIV: Média de comprimento, erro padrão e tamanho mínimo e máximo
dos espécimes de Mesodesma mactroides por ponto amostral ..........
58
Tabela XV: Percentual de densidade populacional de Mesodesma mactroides
por ponto de coleta ao longo das estações do ano e no ano todo .......
59
Tabela XVI: Relações morfométricas entre comprimento (C), largura (L) e
altura (H) da concha de Mesodesma mactroides ............................... 70
x
Tabela XVII: Relações morfométricas entre comprimento (C), largura (L) e
altura (H) da concha de Mesodesma mactroides antes e depois do
ponto de inflexão da curva .................................................................
73
Tabela XVIII: Coeficientes de alometria, em ordem decrescente, da relação entre
o comprimento da concha e o peso total em Mesodesma mactroides
77
Tabela XIX: Coeficientes de alometria, em ordem decrescente, da relação entre
o comprimento e o peso úmido das partes moles em Mesodesma
mactroides ..........................................................................................
78
Tabela XX: Coeficientes de alometria, em ordem decrescente, da relação entre
o comprimento e a largura da concha em Mesodesma mactroides ....
78
Tabela XXI: Relações alométricas dos pesos total (Pt) (concha + parte mole),
úmido (Pu) e seco (Ps) das partes moles com o comprimento da
concha (C) em Mesodesma mactroides .............................................
80
Tabela XXII: Relações alométricas entre o peso (Pc) e comprimento da concha
(C) e entre a diferença do peso úmido e seco das partes moles (Dif)
com o comprimento da concha (C) em Mesodesma mactroides .......
80
Tabela XXIII: Relações alométricas entre os peso total (Pt) (concha + partes
moles), úmido (Pu) e seco (Ps) das partes moles com o
comprimento da concha (C) em Mesodesma mactroides ..................
83
Tabela XXIV: Relações alométricas entre comprimento da concha (C) e o peso da
concha (Pc) e, entre comprimento e diferença entre o peso úmido e
o seco das partes moles (Dif) em Mesodesma mactroides ................
84
Tabela XXV: Relações alométricas entre os peso total (Pt) (concha + parte mole),
úmido (Pu) e seco (Ps) das partes moles com a largura da concha
(L) em Mesodesma mactroides ..........................................................
88
Tabela XXVI: Relações alométricas entre o peso (Pc) e a largura da concha (L) e
entre a diferença de peso úmido e seco das partes moles (Dif) com a
largura (L) em Mesodesma mactroides ..............................................
89
Tabela XXVII: Relações alométricas entre o peso seco e o comprimento (equação
única) e entre o peso seco das partes moles com o comprimento (C)
e a largura (L) da concha. em Mesodesma mactroides ...................... 93
xi
RESUMO
Foram investigados alguns aspectos da dinâmica populacional do marisco branco
Mesodesma mactroides Deshayes, 1854, como a abundância, densidades populacional e
relativa, freqüências de ocorrência total e relativa, distribuição espacial, distribuição
vertical, período de recrutamento e biometria, além da estrutura e associação interespecífica
da comunidade infaunal em praias arenosas do litoral do Rio Grande do Sul. As coletas
foram realizadas entre agosto (2004) e setembro (2005), a partir da praia de Pinhal
(S30
o
15’35’’ W50
o
14’01,9’’) em direção ao sul do Estado, em seis transectos eqüidistantes
15 km. O primeiro transecto foi determinado mediante sorteio entre dez pontos
eqüidistantes um quilometro (cinco para o norte e cinco para o sul), a partir de um local
permanente e pré-determinado, a fim de garantir a aleatoriedade na coleta dos dados. Em
cada transecto procedeu-se o cálculo de 30 ondas consecutivas para avaliar o seu ponto
médio de amplitude (P0). A partir de P0 foram assinalados dois pontos em direção ao
infralitoral (P-1 e P-2) e três em direção ao supralitoral (P1, P2 e P3), distantes um desvio
padrão da média de amplitude das ondas (P0). Enterrou-se um cilindro de 30 cm x 50 cm
até 40 cm de profundidade em cada ponto e tamisou-se o material em malha de 0,25 cm.
Foram coletados 13104 espécimens, sendo que M. mactroides foi à quarta espécie mais
abundante, responsável por cerca de 9% da macroinfauna da comunidade com 1179
espécimes coletados. A densidade anual foi de 42,53 ind/m
2
, com máxima de 77 ind/m
2
(março) e mínima de 5,55 ind./m
2
(julho). No que diz respeito à influência da urbanização
sobre a população de M. mactroides, observou-se que esta influi sobre os espécimes
considerados adultos (acima de 43 mm de comprimento). Isso, provavelmente, decorre do
processo de exploração destinado ao consumo e ao abastecimento das inúmeras iscarias
existentes na região. Os indivíduos jovens (entre 10 e 43 mm) aparecem em maior
proporção nas áreas urbanizadas, devido, provavelmente, à ausência de seu maior predador
em potencial que é muito abundante nas áreas não urbanas, a ave Haematopus palliatus
Temminck, 1820. M. mactroides foi à segunda espécie mais capturada, sendo encontrada
em cerca de 22% das unidades amostrais (87 pontos) em que ocorreu a presença de
macroinfauna. O padrão de distribuição espacial encontrado para o marisco branco e para
os demais organismos da comunidade foi o agregado. O padrão de zonação e da estrutura
da comunidade encontrada foi similar àqueles observados em outras praias arenosas
expostas, diferenciando-se na diversidade de espécies capturadas. Na distribuição vertical a
população apresentou segregação por tamanho entre os indivíduos recrutas (menores de 10
mm) e os adultos, com os recrutas ocupando as zonas acima do ponto médio da zona de
varrido e os adultos deste ponto em direção ao mar. Constatou-se um leve movimento de
migração vertical em direção aos pontos P-2 e P-1 durante o inverno e a primavera,
principalmente por parte de indivíduos jovens e adultos, fenômeno possivelmente associado
ao período de recrutamento da espécie, uma vez que os picos de recrutamento ocorreram no
final do inverno (agosto) e no início da primavera (setembro), tendo início em julho e
término em fevereiro. Nas relações biométricas entre o comprimento e a largura da concha,
e destas com as mensurações em peso (peso total, peso úmido e seco das partes moles, peso
da concha e diferença entre peso úmido e seco), foi constatada uma congruência entre as
médias das classes de comprimento em que ocorre a alteração na taxa de crescimento
(~45,47 mm), relacionado, possivelmente, com os processos de maturação das gônadas, ou
seja, na transição dos espécimes de jovens para adultos.
xii
ABSTRACT
Some aspects of the population dynamics of the yellow clam Mesodesma
mactroides Deshayes, 1854 as abundance, population and relative density, total and relative
frequency, spatial distribution, community structure and interespecific association period,
vertical distribution, recruitment period and biometry was investigated in Rio Grande do
Sul coast. The samples were collected between August of 2004 and September of 2005 in
six transects 15 km equidistant, from Pinhal beach to south direction. In order to guarantee
the randomization of the data collected, the first transect was determinate by sortie between
ten points 1 km equidistant (five to north and five to south direction) from predetermined
and permanent local. In each transect was done score of the 30 waves consecutives to
estimate the median point of amplitude of the waves (P0). It was marked two points in
direction to infralittoral (P-1 and P-2) from P0 and three others in direction to supralittoral
(P1, P2 and P3), one standard deviation distant from media of amplitude of the waves (P0).
It was covered a cylinder of 30 x 50 cm until 40 cm of deep in each point and the material
was sieved in 0.25 cm mesh. It was collected 13,404 specimens of M. mactroides which
showed itself the fourth specie more abundant, responsible for 9% of the macroinfauna
community (1,179 individuals). The annual density was 42.53 ind/m
2
, the maximum was
77 ind/m
2
(March) and the minimum was 5.55 ind/m
2
(July). In relation to urbanization
influence on population of yellow clam, it was observed that it influenced in adults
individuals (lenghter than 43 mm), probably because of the exploration process of the
species that is utilized to human consume and fisheries supplying existents in region. The
young individuals (between 10 – 43 mm length) appear in greater proportion in urbanized
areas, probably because of the absence of their greater potential predator, the bird
Haematopus palliatus, which is very abundant on no urban areas. M. mactroides was the
second captured more specie; it was found in around 22% of samples unities (87 points)
where the macroinfauna occurred. The space distribution patter found for the yellow clam
and for the others organisms of community was aggregated. The zonation and community
structure pattern founded was similar that observed in other sand beaches, with exception of
the specie diversity. In relation to vertical distribution the specie, M. mactroides presented
size segregation between the recruits (smallest than 10 mm) and the adults individuals, with
the recruits occupying the zones above the median point of the swash zone and the adults
from this point in direction to the sea. It was evidenced a slight vertical migration
movement in direction to the P-2 and P-1 during the winter and the spring, mainly for the
adults and young individuals, probably because of the specie recruitment period, once that
the specie recruitment peaks happened in the end of winter (August) and in the begin of
spring (September), beginning in July and finishing in February. The biometrics relations
between shell length and width, and of these in relation to the weight measures (total,
humid and dry weight of the mushy part, shell weight and difference between humid and
dry weight), it was evidenced a congruence between medians of the length class where
occur the alteration on growth rate (~45.47 mm), probably related with the process of
gonads maturation and, consequently, on transition of the young to adults clams.
xiii
1. INTRODUÇÃO
1.1. Revisão bibliográfica
1.1.1. As Praias
O desenvolvimento das praias arenosas, assim como os processos de deposição e
erosão que as mantêm em constante alteração, são causadas pela dinâmica costeira, que
condiciona a construção geomorfológica da linha da costa (McLACHLAN, 1980).
De uma maneira geral, as praias arenosas são tipicamente controladas por fatores
físicos, como a constante agitação e movimentação das águas e do sedimento pela ação das
ondas, fazendo com que este ambiente seja instável, com estrutura e heterogeneidade espacial
pobre, onde as espécies são pouco especializadas e com amplos nichos (McLACHLAN,
1983).
McLachlan (1980) e Short & Wright (1983) sustentam que, pela combinação de dois
parâmetros básicos (características da onda e tamanho do grão que constitui o sedimento),
pode-se determinar a forma e o comportamento das praias arenosas, classificando-as quanto
ao grau de exposição, desde muito expostas até muito protegidas.
Villwock (1987) acrescenta que os parâmetros mencionados dependem da morfologia
do fundo, do padrão de circulação e da dinâmica das correntes. Assim, Short & Wright (op.
cit.) classificam as praias quanto à morfodinâmica, de acordo com o grau e intensidade da
relação onda-sedimento, onde os extremos são denominados dissipativos e reflexivos, além de
quatro estágios intermediários de classificação.
Segundo os critérios de Short & Wright (op. cit.), as praias reflexivas ocorrem onde há
predominância de areia grossa, ondas de baixa energia e, freqüentemente, pequena variação de
maré, o declive é acentuado, não existe zona de arrebentação e a energia das ondas é refletida
de volta para o mar. No outro extremo, os autores denominam de praias dissipativas aquelas
que se desenvolvem sob condições de areia fina, forte ação das ondas e, freqüentemente
possuem grande variação da maré, um declive suave e ampla zona de arrebentação, na qual a
energia das ondas é dissipada. As praias classificadas como intermediárias, por sua vez,
situam-se entre esses dois extremos e apresentam como pré-requisitos, areia com
granulometria média e ondas moderadamente altas. Estas últimas são subdivididas em quatro
outros estados, segundo as características resultantes dos diferentes graus de interação onda-
sedimento.
Villwock (1994) menciona que a diversidade e a abundância das espécies estão
diretamente relacionadas com os fatores associados a morfodinâmica, como a inclinação da
praia e o tamanho da partícula, que, em geral, quanto maior o tamanho do grão, mais íngreme
o perfil da praia. McLachlan (1983) e Rodil & Lastra (2004) estabelecem uma relação inversa
entre a granulometria e a declividade da praia em relação ao número de espécies, ou seja,
quanto maior o diâmetro do grão e a declividade, menor a diversidade e abundância
específica.
As praias arenosas expostas caracterizam-se como dissipativas, favorecendo a
ocorrência de uma macrofauna abundante e diversa que se caracteriza por seguir um padrão de
zonação (GIANUCA, 1987). Borzone & Souza (1997) afirmam que a zonação nestes
ambientes está mais intimamente relacionada à estabilidade do sedimento do que com os
níveis de maré.
O primeiro esquema de zonação foi proposto por Dahl (1952), baseando-se na
distribuição dos crustáceos em várias praias do mundo. Neste trabalho, o autor distingue três
zonas: uma subterrestre, caracterizada por caranguejos Ocypodidae (áreas tropicais) e
anfípodes Talitridae (regiões temperadas); o mediolitoral, caracterizado por isópodes da
família Cirolanidae; e o sublitoral, com uma fauna mais diversificada que as demais zonas.
Outro esquema de zonação foi proposto por Salvat (1964), que os distinguiu em quatro
zonas: areia seca, retenção, ressurgência e saturação. Para esta classificação, o autor baseou-se
em um fator físico (conteúdo de água) e em um biológico (na presença de um ou mais
organismos característicos).
Gianuca (1983; 1987) estudando a macrofauna no sul do Brasil, esquematizou a
zonação da seguinte forma: uma zona supralitoral, uma denominada de mesolitoral ou
intermareal (onde se encontra a zona de varrido) e zonas de arrebentação interna e externa
(infralitoral).
2
A zona supralitoral caracteriza-se por apresentar organismos residentes de origem
terrestre, como o caranguejo Ocypode quadrata (Fabricius, 1787), que ocupa toda a parte
superior da praia, e o anfípode Orchestoidea brasiliensis (Dana,1853), restrito à margem
inferior desta zona (GIANUCA, 1983; ESCOFET et al., 1979). Dentre os halófitos, destacam-
se Spartina ciliata Brongn. e Panicum racemosum Spreng., enquanto que, entre os insetos,
salientam-se alguns coleópteros das famílias Staphylinidae e Cicidelidae (GIANUCA, 1983).
A zona de arrebentação interna compreende a faixa entre a praia e aproximadamente
dois metros de profundidade, onde sofre influência da ação das ondas e das fortes correntes,
enquanto que a zona de arrebentação externa ocorre de dois até dez metros de profundidade e
está exposta à alta turbulência das ondas durante as tempestades (GIANUCA, 1985). De
acordo com Gianuca (1987), no litoral Sul e Sudeste do Brasil estão presentes na zona de
arrebentação interna o bivalve Donax gemmula Morrison, 1971, os gastrópodes predadores
Olivancillaria vesica auricularia (Lamarck, 1810), O. uretai Klappenbach, 1965,
Buccinanops duartei Klappenbach, 1961 e B. gradatum (Deshayes, 1844), o poliqueto
Glycera americana Leidy, 1855 e o crustáceo Arenaeus cribarius (Lamarck, 1818).
O mesolitoral ou mediolitoral apresenta-se como uma zona muito extensa onde a
maioria das espécies residentes exibe um padrão de distribuição vertical, limitado pelo nível
da água do mar e pelas alterações no perfil da praia (GIANUCA, 1987). É também a zona de
maior concentração de biomassa da macrofauna, em especial invertebrados bentônicos, como
os crustáceos Emerita brasiliensis Schmitt, 1935 e Excirolana armata (Dana, 1852), os
bivalves Mesodesma mactroides Deshayes, 1854 e Donax hanleyanus Philippi, 1847, e o
poliqueto Spio gaucha Orensanz & Gianuca, 1974 (ESCOFET et al., 1979; GIANUCA,
1985). Em termos de biomassa, os bivalves mencionados são os dominantes (GIANUCA,
1983; BRAZEIRO & DEFEO, 1996), e junto com os crustáceos acima, representam 99% da
biomassa nestes locais, sendo M. mactroides (Figura 01) a espécie em termos de biomassa,
devido ao fato de que sua distribuição vertical é consideravelmente mais ampla do que as
demais espécies (GIANUCA, 1983).
Diversos trabalhos a respeito da composição da macrofauna em praias arenosas
mencionam os crustáceos como organismos predominantes no mesolitoral (DEFEO et al.,
1992a; SOUZA & GIANUCA, 1995; BRAZEIRO & DEFEO, 1996; VAROLI, 1996;
BORZONE & SOUZA, 1997; VELOSO & CARDOSO, 2001), e apenas um deste montante,
3
menciona os poliquetos como grupo dominante (BARROS et al., 2001). Borzone & Souza
(1997) e Souza e Gianuca (1995) encontraram um padrão sazonal na abundância da
macrofauna do mesolitoral, registrando os maiores valores durante o inverno, período de
recrutamento das espécies dominantes da comunidade.
1.1.2. Classificação sistemática, caracterização e distribuição geográfica de M.
mactroides
Reino ANIMALIA
Filo MOLLUSCA
Classe BIVALVIA
Subclasse HETERODONTA
Ordem VENEROIDA
Superfamília MACTROIDEA
Família MESODESMATIDAE
Gênero Mesodesma Deshayes, 1832
Espécie M. mactroides Deshayes, 1854
Segundo Olivier et al. (1971), a família Mesodesmatidae integra poucos gêneros e
espécies de bivalves heterodontes comuns em praias arenosas de regiões subtropicais e
temperadas, onde, geralmente, são os organismos dominantes na área devido ao grande
tamanho e as altas densidades populacionais. Por esta razão, são objetos de exploração
comercial, destacadando-se as seguintes espécies: M. mactroides, nas costas brasileira,
uruguaia e argentina; M. donacium (Lamarck 1818) nas praias chilenas e peruanas; Paphies
ventricosa (Gray, 1843), P. subtriangulata (Wood, 1828) e P. donacina (Spengler, 1793) na
costa da Nova Zelândia, onde são endêmicas.
Rios (1994) menciona para a costa brasileira a existência de 389 espécies de bivalves
marinhos, dentre as quais, 163 (42%) ocorrem no litoral do Rio Grande do Sul. Scarabino
(2003) cita para a costa do Uruguai a presença de 172 espécies de bivalves marinhos e
estuarinos, das quais, 86 (50%) são comuns ao litoral do Rio Grande do Sul. Das 163 espécies
4
mencionadas por Rios (1994) para o litoral gaúcho, apenas 17 (10,5%) são encontradas em
ambiente com substratos arenosos desde zero até dois metros de profundidade. Uma dessas
espécies é M. mactroides, popularmente chamado de marisco branco, cuja distribuição se dá
desde a Ilha Grande, no Rio de Janeiro, até a Bahia Blanca, na Argentina (RIOS, 1994) (Fig.
02).
Carcelles
(1939) propôs uma sinonímia para M. mactroides Deshayes, 1854, com
descrição de características e detalhes da concha. M. mactroides apresenta concha
inequilateral, triangular e comprida; a área posterior é curta e obtusamente truncada, enquanto
que a anterior é oval e alargada; as valvas são delgadas; o umbo é opistógiro e pouco
proeminente, situado na primeira terça parte da concha; a lúnula e o escudete não são bem
definidos; o ligamento é externo e muito pouco desenvolvido; na valva esquerda a charneira é
composta por dois dentes cardinais, uma lâmina acessória e dois dentes laterais; na valva
direita, estão dois dentes cardinais e dois laterais, não estriados e com condróforo
subtriangular grande e sobressalente em cada valva na qual se aloja o resílio; músculos
adutores semelhantes bem marcados; seio palial grande, chegando à metade da valva; linha
palial dobrada e levemente sinuosa; superfície interna da concha porcelanácea; externamente
lisa e brilhante com finas estrias concêntricas de crescimento; adultos de coloração amarelo-
pálida; os exemplares jovens com coloração mais clara chegando ao branco; também se
encontram adultos com a tonalidade dos jovens e com perióstraco delgado da mesma cor.
Após examinar detalhadamente os materiais tipos Carcelles (op. cit) colocou na sinonímia de
M. mactroides as espécies Donacilla solenoides d’Orbigny (1846) e M. arechavalettoi
(Ihering, 1897), uma vez que as pequenas diferenças encontradas na concha pelos autores
nada mais seriam do que variações individuais naturais.
Castellanos (1948) desenvolveu um minucioso e detalhado estudo sobre a anatomia e
morfologia de M. mactroides provenientes da Província de La Plata (Argentina), enquanto
que, Narchi (1981) abordou os aspectos referentes à morfologia adaptativa de exemplares
coletados no litoral do Estado de São Paulo (Brasil). Neste trabalho o autor também menciona
que a predominância do marisco sobre os demais organismos simpátricos pode ser um bom
indicativo de que o ambiente está em ótimas condições, ou seja, um ambiente preservado.
5
Figura 01: Exemplar de Mesodesma mactroides Deshayes, 1854.
Ilha Grande
(RJ)
Bahia Blanca
(ARG)
Ilha Grande
(RJ)
Bahia Blanca
(ARG)
60
o
W 55
o
W 50
o
W 50
o
W
25
o
S
30
o
S
35
o
S
40
o
S
Figura 02: Mapa de distribuição de Mesodesma mactroides.
6
1.1.3. Biologia e ecologia
Os bivalves são animais exclusivamente aquáticos que apresentam a concha formada
por duas valvas comprimidas lateralmente. Estimam-se a existência de cerca de 20 mil
espécies, sendo que destas a maioria integra o talassociclo (BARNES et al., 1995).
Geralmente são suspensívoras, isto é, filtradoras e micrófagas que ingerem o plâncton e a
grande diversidade de material particulado suspenso na água. Outras ingerem o material que
está sedimentado no substrato onde habitam, razão pela qual são chamadas de detritívoras ou
sedimentívoras. Desta forma, metais pesados, toxinas e outras substâncias nocivas aos seres
vivos ficam incorporados aos seus tecidos, o que as torna bons indicadores biológicos, sendo
importantes aliadas no monitoramento e controle da qualidade da água dos oceanos e outros
mananciais hídricos em que estejam presentes (MANSUR et al., 1994; GIL & THOMÉ,
1998). M. mactroides apresenta os dois hábitos alimentares acima citados. Na maior parte do
tempo, a espécie é suspensívora, entretanto, quando ocorre escassez de alimento em suspensão
na coluna da água, pode passar a alimentar-se de detritos contidos no sedimento (DEFEO &
SCARABINO, 1990).
Coscarón (1959) e Bastida et al. (1991), Olivier et al. (1971), Baccino (1984) e Defeo
et al. (1992b), estudando a espécie nas costas da Província de Buenos Aires (Argentina), no
Balneário de Mar Azul (Argentina), na praia de Portozuelo (Uruguai) e na Barra do Chuí
(Uruguai), respectivamente, mencionam que M. mactroides é uma espécie que apresenta
distribuição agregada, contínua e não uniforme. Segundo estes autores, os fatores que mais
influenciam na distribuição são: a morfologia da praia, a composição do substrato, a presença
de cursos de água doce e a superexploração.
As praias favoráveis ao desenvolvimento do marisco branco, de acordo com Coscarón
(op. cit.), apresentam inclinação entre dois e três graus. A área de maior concentração de
indivíduos ocorre desde o nível da água até dois metros e meio acima da zona de varrido
(BACCINO, 1984).
Com relação à composição do substrato, a espécie não vive em locais lodosos com alto
teor de matéria orgânica e tampouco com alta percentagem de fragmento de conchas roladas
(OLIVIER et al., op. cit.; DEFEO et al., op. cit.; BASTIDA et al., op. cit.).
7
Os lugares que apresentam desembocaduras de grandes rios ou até mesmo de córregos,
que deságuam no mar, são desfavoráveis ao desenvolvimento do animal (COSCARÓN, 1959;
OLIVIER et al., 1971; DEFEO et al., 1992b). Marins & Levy (2000) estudando o fluxo gênico
da espécie na desembocadura da Lagoa dos Patos perceberam uma possível clina geográfica
em dois loci gênicos, causados, provavelmente, pelas fortes variações na salinidade que
freqüentemente ocorrem próximo à desembocadura. Segundo estes autores, estas variações
poderiam ser responsáveis pelo estresse ambiental que o animal sofre, uma vez que os
indivíduos habitantes desta região não se desenvolvem até a maturidade.
Gianuca (1985) observou na praia do Cassino, Rio Grande (RS), que quando as marés
estão baixas os recrutas e juvenis com aproximadamente um ano de vida (~35mm de
comprimento) tendem a deslocar-se para a parte mais baixa da zona de varrido, enquanto que
os adultos permanecem na parte alta desta zona. Com a elevação da maré, os recrutas e
juvenis deslocam-se para a região superior da zona de varrido, acompanhando o movimento
da maré. Portanto, os jovens e recrutas são migradores mareais, enquanto que os adultos
tendem a permanecer na mesma posição, independente da maré, movendo-se somente durante
ocasiões incomuns, como uma forte e brusca mudança no nível das marés.
Defeo et al. (1992b) e Olivier
et al. (1971) mencionam que durante o período mínimo
de crescimento (inverno), o marisco branco apresenta mudança em relação ao comportamento,
migrando para a região inferior da zona de varrido. Segundo os autores, este comportamento
pode ser um reflexo da escassez de alimento, quando os animais reduzem a atividade
metabólica, ou ainda, uma tentativa de evitar ao máximo o estresse provocado por
temperaturas extremamente frias que ocorrem nos meses de inverno.
Nas costas da Província de Buenos Aires, Coscarón (1959) e Olivier
& Penchaszadeh
(1968)
mencionam que a distribuição vertical dos bancos formados pelos mariscos brancos
ocorre de acordo com as estações do ano, à exceção dos recrutas que se espalham pela linha
da maré. Durante o verão, ocupa o horizonte do mediolitoral superior; no outono e fins da
primavera, o mediolitoral médio; e fins de inverno e começo de primavera, o horizonte do
mediolitoral inferior e os níveis do piso infralitoral.
Coscarón (op. cit.) menciona também a existência de zonação por tamanho, porém,
apenas durante o período de verão, onde os espécimes de maior tamanho (acima de 55 mm) se
encontram no mediolitoral superior mesclado com escassos indivíduos de tamanho médio (25
8
a 55 mm). Abaixo da zona ocupada pelos maiores indivíduos, predominam aqueles de
tamanho médio e, próximos à zona de varrido, se encontram os indivíduos menores (< 25
mm). O autor menciona ainda que em praias onde a zona intermareal é estreita, os espécimes
não chegam a separar-se por tamanho, uma vez que a população não encontra espaço o
suficiente para tal. Também fica difícil de se observar essa separação quando os mariscos
brancos não estão representados por suas escalas de tamanho, como ocorre no caso de uma
coleta expressiva ou em um ano de fraca reprodução (Coscarón, op. cit.). Fiori et al. (2004a)
comentam que durante o inverno a maior parte da população se encontra na zona intermareal.
Outros Mesodesmatidae, como M. donacium, P. ventricosa, P. subtriangulata e P.
donacina apresentam segregação por tamanho nas distintas zonas da praia. De maneira geral,
os espécimes maiores são encontrados desde o limite do mediolitoral com o infralitoral, ou
deste até 20 m de profundidade, dependendo da espécie. Os juvenis estão espalhados pela
zona de varrido e limites do mediolitoral com o supralitoral, podendo ocasionalmente ser
encontrados junto aos bancos de indivíduos grandes. Estas espécies ocorrem
preferencialmente em praias arenosas do tipo dissipativa e intermediárias, podendo também,
habitar praias reflexivas (P. subtriangulata). Em P. subtriangulata a diferença entre as
abundâncias nestas praias chegou a uma diferença de 20 vezes mais nas praias dissipativas
(McLACHLAN el al., 1996).
Gil e Thomé (2001a) mencionam a distribuição vertical por tamanho para a espécie
Donax hanleyanus, bivalve simpátrico a M. mactroides, onde a medida em que crescem em
comprimento, os espécimes vão deslocando-se para a região inferior da zona de varrido.
No que diz respeito à concentração de indivíduos no substrato, a maioria dos mariscos
brancos se encontram entre os cinco e 15 cm de profundidade, podendo ocasionalmente
ultrapassar os 30 cm, dependendo do grau de compactação do sedimento (RAPOPORT, 1960;
OLIVIER & PENCHASZADEH, 1968). Coscarón (1959) menciona que estes estão
enterrados a profundidades que variam entre um e 40 cm, sendo que a estratificação em
profundidade é diretamente proporcional ao comprimento do animal.
A densidade mensal máxima registrada por Gianuca (1985), para M. mactroides, foi
em janeiro de 1980, com 8450 ind/m
2
, apenas de recrutas e juvenis. O período de março a
outubro representou o de menor densidade, com aproximadamente 920 ind/m
2
. Defeo (1985)
menciona a máxima densidade em dezembro (610 ind/m
2
) e mínima em setembro (80 ind/m
2
).
9
Olivier et al. (1971) observaram máxima densidade de 1052 ind/m
2
e mínima de 88 ind/m
2
,
com média de 531,5 ind./m
2
. Baccino (1984), durante o mês de fevereiro de 1976, constatou
densidade máxima de 24,6 ind./m
2
para a praia de Portozuelo (Uruguai). Gil & Thomé
(2001b) observaram abundância anual de 5845 espécimes, com a máxima em outubro (2227)
e mínima em agosto (cinco). Tanto nos trabalhos de Gianuca (1985) e Defeo (1985), quanto
no de Gil & Thomé (2001b), o valor máximo de mariscos brancos deveu-se ao período de
recrutamento, sendo que os espécimes, na sua maioria, apresentavam tamanho inferior a 15
mm.
No que diz respeito à constância de espécimes, Brazeiro & Defeo (1996) e Gil &
Thomé (2001b) mencionam que M. mactroides foi encontrada em todos os meses amostrados,
apesar de apresentar grande variação temporal na abundância.
Com relação à biomassa, segundo Gianuca (1985), em praias arenosas expostas no sul
do Brasil, o marisco branco é a espécie dominante, com valores máximo de 232,47 g/m
2
e
mínimo de 108,78 g/m
2
. A biomassa total para o período de estudo (dois anos) foi de 309,92
g/m
2
por ano. Para o autor, os resultados obtidos na análise de biomassa da população de M.
mactroides foram, em grande parte, determinados pela proporção de indivíduos de tamanhos
grandes, ou seja, quanto maior o número de indivíduos grandes maior a biomassa.
A taxa de mortalidade em M. mactroides é grande durante os meses de recrutamento,
sendo o primeiro mês o decisivo. Após, a mortalidade tende a cair, pois os indivíduos das
classes superiores permanecem mais ou menos estáveis. A principal razão desta alta
mortalidade de recrutas e juvenis está associada ao grande número de predadores em
potencial, entre os quais estão as aves, os crustáceos, os peixes e os moluscos gastrópodes,
como também, as fortes descargas de água doce oriunda de riachos marginais sobre a zona
onde estão distribuídos os animais. A elevada predação sobre os jovens ocorre porque estão
enterrados nas zonas mais superficiais da praia, diferentemente dos adultos. Os adultos por sua
vez são predados por aqueles animais que conseguem escavar fundo, como a ave Haematopus
palliatus Temminck, 1820, o popular ostreiro, considerado um dos mais importantes
predadores do marisco branco (GIANUCA, 1985; DEFEO et al., 1992b).
A mortalidade em M. mactroides está também associada com a exploração
descontrolada deste recurso (DEFEO et al., 1992b). Defeo (1998) menciona que a taxa de
10
mortalidade dos jovens mostrou-se associada ao esforço de pesca, podendo ser este o principal
representante da mortalidade acidental. Na coleta, os pescadores utilizam uma pá para cavar e
retirar os animais e, neste processo, muitos acabam com suas conchas quebradas e não vivem
por muito tempo. Outro problema que pode originar tal mortalidade é o estresse físico causado
pelo distúrbio no sedimento durante a coleta, como as mudanças na penetrabilidade do
substrato. Segundo Fontana et al. (2003), outro fator que interfere na mortalidade é o
crescimento das populações humanas litorâneas, mencionando que estes bivalves são
extremamente suscetíveis à poluição e ao pisoteio humano.
Diferentemente dos autores acima, Fiori et al. (2004a) mencionam máxima densidade
na zona de maior fluxo turístico, atividade que quando não acarreta a coleta de moluscos,
parece não afetar a densidade desses moluscos, mas sim, o tamanho médio da concha através
de uma redução na taxa de crescimento.
Olivier et al. (1971) calcularam as taxas de mortalidade e sobrevivência a partir do
segundo ano de vida, comprovando-se que entre 51,6 e 56,1% dos indivíduos que atingiram os
dois anos chegam ao terceiro e, somente entre dois e 2,5% dos indivíduos atingem sete anos
ou mais.
Casos de mortalidade massiva foram registrados para a espécie, principalmente nos
períodos entre primavera e verão, no sentido norte-sul de distribuição da mesma (Brasil, 1993;
Uruguai, 1994; Argentina, 1995, 2000 e 2002) (Fiori et al, 2004b).
Os maiores espécimes podem atingir entre 70 e 80 mm de comprimento
(CASTELLANOS, 1948; COSCARÓN, 1959; CABRERA, 1960; OLIVIER &
PENCHASZADEH, 1968; OLIVIER et al., 1971; MASELLO & DEFEO, 1986), sendo que o
espécime de maior tamanho foi coletado por Gianuca (1975) e atingia 98 mm de
comprimento. Defeo (1998) classifica M. mactroides em três grupos de tamanho: (1) recrutas
com tamanho menor que 10 mm; (2) juvenis com tamanho entre 10 e 43mm; (3) os adultos
com mais de 43 mm de comprimento.
A longevidade estimada através da equação de von Bertalanffy, ficou compreendida
entre oito e nove anos de acordo com Olivier et al. (1971) e Fiori & Morsán (2004), e entre
sete e oito anos segundo Defeo (1985) e Defeo et al. (1992b). Nas populações da costa do
Uruguai e da Argentina o crescimento é sazonal, o qual pode ser observado através da concha
(DEFEO et al., 1992b; FIORI & MORSÁN, 2004b). Defeo et al. (1992b) credita este padrão à
11
alta variabilidade nas flutuações de temperatura, uma vez que a diferença entre as
temperaturas de inverno e verão é de 14
o
C.
Para Fiori & Morsán (2004) os fatores chaves que atuam sobre o crescimento e outros
aspectos da dinâmica populacional da espécie estão, provavelmente, relacionados a fatores
ambientais que dependem da latitude, como a temperatura e a disponibilidade de alimentos,
uma vez que a temperatura diminui de norte para sul assim como o período ótimo de
crescimento e recrutamento do marisco branco, fato mencionado também por McLachlan el
al. (1996) para M. donacium.
Quanto ao recrutamento, as novas gerações estão em menor número nas zonas onde
existe maior concentração de espécimes de maior tamanho, pois existe uma competição por
espaço, ocorrendo a destruição das larvas pela população adulta durante o mecanismo de
filtração de plâncton, e além da provável competição intraespecífica por alimento (OLIVIER
et al., 1971; DEFEO et al., 1992b).
Defeo & de Alava (1995) apontam que os fatores abióticos
(salinidade) e bióticos (fitoplâncton) que atuam durante os pocessos de recrutamento são de
extrema importância para o sucesso do mesmo.
Olivier et al. (1971) e Gianuca (1985) observaram dois picos de desova, um intenso na
primavera e outro suave durante o verão, correlacionado com o movimento de migração
vertical e estacional. Desovas com intensidades semelhantes durante o verão e o outono foram
observadas por Defeo et al. (1992b) e Defeo (1998). Os autores também mencionam que,
durante o assentamento, o recrutamento declina fortemente de acordo com o aumento na
densidade de adultos e, portanto, o sucesso no recrutamento está diretamente associado à
baixa densidade de adultos. Isto sugere que os fatores densidade-dependente podem
representar um importante papel na regulação das classes etárias recentemente assentadas.
Lima et al. (2000) ressaltam que os fatores dependentes da densidade, assim como os
processos estocásticos e os fatores independentes da densidade, são os prováveis responsáveis
pelas flutuações na população de mariscos, agindo, sobretudo, no período de recrutamento.
M. donacium apresenta diferenças na época de reprodução de acordo com a variação
de latitude. No Peru (16ºS) a espécie reproduz de dezembro a julho, sendo que o pico de
reprodução ocorre de dezembro a março. Em latitudes próximas aos 33ºS, o pico de
reprodução ocorre entre agosto e setembro; entre 37 e 38ºS, a desova ocorre entre novembro e
dezembro; animais do sul do Chile (39ºS) reproduzem de dezembro a abril. Em locais de mais
12
de 40ºS ocorre dois picos de recrutamento: o primeiro de outubro a novembro, e um segundo,
no fim do verão (McLACHLAN el al., 1996).
P. ventricosa apresenta os principais picos de recrutamento entre setembro a fevereiro,
mas observam-se indivíduos maduros e alguns pequenos recrutas ao longo do ano. Já em P.
subtriangulata o recrutamento ocorre em dois picos, um entre outubro e novembro, e outro
entre fevereiro e março, relacionado com a alta elevação da maré (McLACHLAN et al.,
op.cit.).
Brazeiro & Defeo (1999) apontam que não são apenas os fatores físicos que agem
sobre os processos demográficos das espécies que habitam as praias arenosas, como menciona
McLachlan (1983), mas também, as densidades populacionais dos organismos. Brazeiro &
Defeo (op. cit.) observaram que a densidade populacional e/ou retirada expressiva de
espécimes adultos de M. mactroides alteram alguns parâmetros demográficos, como a
provável idade específica de sobrevivência e de fertilidade, a composição etária, a elasticidade
frente a parâmetros demográficos, a taxa de crescimento populacional.
1.1.4. Biometria
Olivier et al. (1971) e Masello (1987) estudando a morfometria da concha citam que o
padrão de crescimento da altura em relação ao comprimento é alométrico negativo, ou seja, a
taxa de crescimento em altura é menor que a do comprimento, sendo os valores do coeficiente
de alometria (b) 0,927 e 0,97, respectivamente.
Em estudos desenvolvidos por Olivier et al. (1971) na praia de Portozuelo (Uruguai),
por Defeo (1985) e Masello (1987) na Barra do Chuí (Uruguai), as relações entre os pesos
total e úmido das partes moles com o comprimento da concha, apresentaram os maiores
valores do coeficiente de alometria para os meses que antecederam o período de recrutamento,
ao passo que os menores valores de b corresponderam aos períodos pós-recrutamento.
Segundo estes autores, o aumento de peso esteve relacionado com uma intensa alimentação e
com os processos fisiológicos de maturação sexual e rápido crescimento das valvas. Já o
13
crescimento alométrico anual do peso total em relação ao comprimento da concha apresentou
uma taxa de crescimento de 3,03 (Masello, 1987).
14
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo geral
Estudar a dinâmica populacional de Mesodesma mactroides Deshayes, 1854 nas praias
arenosas expostas do litoral do Rio Grande do Sul.
2.2. Objetivos específicos
Investigar e determinar:
- abundância, densidades populacional e relativa;
- freqüência total e freqüência relativa de ocorrência;
- distribuição espacial;
- estrutura (zonação) e associação interespecífica da comunidade;
- distribuição vertical;
- o período de recrutamento;
- biometria.
Registrar os seguintes parâmetros ambientais e climáticos:
- condição do tempo;
- temperatura do ar;
- direção predominante do vento;
- temperatura e salinidade da água;
- transparência da água.
15
3. JUSTIFICATIVAS
Mesodesma mactroides está desaparecendo das áreas mais populosas do litoral
nordeste do Estado do Rio Grande do Sul, onde sempre foi comum e abundante (FONTANA
et al., 2003). Uma das prováveis causas do desaparecimento do marisco branco, intensamente
explorado, pode estar relacionado à extração/coleta praticada pelo homem, visando o consumo
direcionado à gastronomia, e também, à pescaria, pois é utilizado como isca (observação
pessoal; relato verbal de pescadores, donos de iscarias e veranistas).
Outro fator que agrava esta realidade, é o crescimento das populações humanas
litorâneas, pois Fontana et al. (2003) mencionam que este bivalve é extremamente suscetível à
poluição e ao pisoteio humano. Por isso, M. mactroides, assim como D. hanleyanus, outro
bivalve característico de nossas praias e simpátrico a espécie alvo deste estudo, são
consideradas sentinelas do ambiente em que vivem (FONTANA et al. 2003), fato também
observado por Gil & Thomé (1998) quando mencionaram D. hanleyanus como indicador
ambiental.
A literatura existente a respeito da espécie são, em sua maioria, de autores de outros
países, como é o caso do Uruguai (BACCINO, 1984; DEFEO, 1985, 1998; DEFEO &
SCARABINO, 1990; DEFEO et al., 1992 a e b; DEFEO & ALAVA, 1995; BRAZEIRO &
DEFEO, 1999; LIMA et al., 2000) e da Argentina (CARCELLES, 1939; CASTELLANOS,
1948; COSCARÓN, 1959; CABRERA, 1960; RAPOPORT, 1960; OLIVIER &
PENCHASZADEH, 1968; OLIVIER et al., 1971; BASTIDA et al., 1991; FIORI et al., 2004a,
2004b).
No Brasil, o único estudo realizado acerca dos aspectos ecológicos do marisco branco
é o de Gianuca (1985). Em outros trabalhos deste mesmo autor (1983, 1987), M. mactroides
tem papel secundário, assim como, nos trabalhos de Mclachlan et al. (1996) e de Gil & Thomé
(2001b). Outro trabalho desenvolvido no Brasil é o de Marins & Levy (2000), relacionando
aspectos ecológicos e genéticos do marisco branco.
Tendo em vista estas perspectivas, acredita-se ser de fundamental importância o
conhecimento de aspectos da dinâmica populacional de M. mactroides em nossas praias, a fim
de contribuir, tanto no entendimento de sua biologia, quanto em futuros estudos que estejam
direcionados a um manejo racional, fundamentado e embasado em pesquisas científicas.
16
4. MATERIAIS E MÉTODOS
4.1. Descrição da área de estudo
O litoral do Rio Grande do Sul compreende a faixa litorânea de Torres ao Chuí, sendo
constituído por terras baixas e arenosas, com grandes lagoas e terrenos alagadiços, e relevo de
topografia suave (VILLWOCK, 1987), compreendendo aproximadamente 660 km de praias
expostas ininterruptas (TOMAZELLI & VILLWOCK, 1992). Estas praias apresentam uma
conFiguração praticamente retilínea, sem reentrâncias e irregularidades maiores, o que lhe
confere um caráter aberto, com praias expostas à ação das ondas de média e elevada energia,
sendo assim, caracterizadas como expostas (VILLWOCK, op. cit.) dissipativas (GIANUCA,
1987).
O estudo foi desenvolvido em aproximadamente 85 destes 660 km de praias expostas,
abrangendo a faixa litorânea compreendida entre os municípios de Pinhal (S30
o
15’35’’
W50
o
14’01,9’’) e São Simão (S30
o
58’32,8’’ W50
o
40’39,5’’) (Figuras 03 e 04).
As zonas litorâneas na qual realizaram-se as unidades amostrais foram caracterizadas
de acordo com a distribuição faunal proposta por Gianuca (1987).
Figura 03: Perfil de um trecho de praia onde foram desenvolvidas as coletas.
17
S30
o
30’
W50
o
30’
Figura 04: Trecho percorrido ao longo das coletas entre os municípios de Pinhal e São Simão,
Rio Grande do Sul, Brasil.
4.2. Metodologia de coleta
As amostragens foram realizadas mensalmente, com início no mês de outubro de 2004
e término em setembro de 2005. De acordo com Coscarón (1959), Olivier
& Penchaszadeh
(1968)
e Gianuca (1983; 1987), as populações de mariscos brancos ocorrem desde o
mediolitoral superior até os limites do mediolitoral inferior com o infralitoral, passando pela
zona de varrido. Dentre os habitats referidos por Gianuca (1987) as coletas foram
18
desenvolvidas nas zonas em que ocorre a presença de M. mactroides, ou seja, no mediolitoral
e seus limites superior e inferior.
As coletas foram realizadas a partir da praia de Pinhal em direção ao sul do Estado, em
seis transectos distantes 15 km um do outro, sendo que as respectivas coordenadas geográficas
foram tomadas com o auxílio de um GPS. O primeiro transecto foi determinado mediante
sorteio entre dez pontos eqüidistantes um quilometro (cinco para o norte e cinco para o sul),
tendo-se como ponto de referência um local permanente e pré-determinado, garantindo assim,
a aleatoriedade na coleta dos dados.
Em cada transecto procedeu-se o cálculo de 30 ondas consecutivas para avaliar o ponto
médio de amplitude das ondas (P0), ou seja, o ponto médio da zona de varrido. A partir de P0
foram assinalados dois pontos em direção ao infralitoral (P-1 e P-2) e três em direção ao
supralitoral (P1, P2 e P3), distantes um desvio padrão da média de amplitude das ondas (P0),
totalizando seis pontos por transecto (Fig. 05) (SILVEIRA, 1998). Em cada um dos seis
pontos foi enterrado um cilindro de 30 cm x 50 cm (Fig. 06) até 40 cm de profundidade, sendo
que o sedimento retirado foi tamisado em malha de 0,25 cm. Em seguida os organismos foram
inclusos em potes devidamente separados e etiquetados contendo álcool 70%.
Além do material coletado no cilindro, foram adicionados nas amostras outros
espécimes cavando-se ao acaso nas distintas zonas da praia, sem um amostrador delimitado
por área, a fim de complementar as análises biométricas. Estes foram acondicionados em três
potes de vidro de dois litros contendo álcool 70%. Cada pote foi preenchido de espécimes até
aproximadamente a metade da capacidade, sendo que o número de indivíduos coletados foi
aleatório em cada um dos meses amostrados.
No momento da coleta do material biológico foram registrados os dados ambientais e
climáticos, como as temperaturas da água e do ar, direção do vento, salinidade, condição do
tempo e profundidade de penetração da luz na água.
A temperatura da água e do ar (à sombra), foi obtida com um termômetro com escala
de 0,1ºC; a salinidade, através de refratômetro; e a penetração da luz na água foi avaliada com
o auxílio do disco de Secchi.
19
P 0
P 1
P 2
P 3
P -1
P -2
Mar
Dunas
P 0
P 1
P 2
P 3
P -1
P -2
P 0
P 1
P 2
P 3
P -1
P -2
Mar
Dunas
Limite entre mediolitoral
inferior e infralitoral
Limite entre mediolitoral
superior e supralitoral
Figura 05: “Design” esquemático de cada transecto e os respectivos pontos de coleta
Figura 06: Amostrador cilíndrico utilizado para a execução das unidades amostrais.
20
4.3. Metodologia de laboratório
A análise do material coletado foi desenvolvida no Laboratório de Malacologia da
Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Brasil.
Os organismos oriundos das amostras realizadas com o delimitador cilíndrico foram
contabilizados e determinados, quando possível, em nível específico. Tanto os exemplares de
M. mactroides oriundos do cilindro, quanto àqueles coletados ao acaso nas distintas zonas,
foram mensurados em comprimento com o auxílio de um paquímetro digital Mytutoio de 0,01
mm de precisão.
A cada mês foram escolhidos ao acaso, dentre todas as amostras, cerca de 150
indivíduos de M. mactroides com tamanho superior a 10 mm de comprimento, a exceção de
maio, onde foram coletados somente 53 indivíduos. Todos tiveram suas conchas mensuradas
em comprimento (C), altura (H) e largura (L) (Figuras 07a e 07b).
Para cada um destes exemplares, também foi avaliado, sob uma balança semi-analítica,
o peso total (concha e partes moles), o peso da concha (exceto para o mês de outubro de
2004), e os pesos úmido e o seco das partes moles com uma balança semi-analítica. Para
obtenção do peso seco os animais foram colocados em estufa a 100
o
C por 24 h, de acordo com
Masello & Defeo (1986). A fim de complementar os dados para as análises de morfometria da
concha, mensuraram-se 126 espécimes com tamanho inferior a 10 mm. Considerou-se recruta
o animal de até 10 mm, juvenis com tamanho entre 10 e 43 mm e os adultos com mais de
43mm de comprimento, conforme Defeo (1998).
21
C
H
C
H
Figura 07a: Esquema das variáveis mensuradas na concha (C = comprimento; H = altura)
LL
Figura 07b: Largura da concha (L)
22
4.4. Análise dos dados
4.4.1. Parâmetros ambientais
A fim de verificar possíveis influências das variáveis ambientais sobre a abundância e
recrutamento do marisco branco foram realizados os testes de covariância e o de
correlação de Spearman. A escolha do teste de correlação ocorreu após a constatação da
não normalidade dos dados, obtida através do teste Kolmogorv-Smirnov para uma amostra
(H
0
: dados seguem a distribuição normal), com nível de significância de 95% (α=0,05)
(ZAR, 1999).
4.4.2. Abundância, densidades populacional e relativa
Para a determinação de tais parâmetros populacionais utilizaram-se os dados obtidos
com o auxílio do amostrador cilíndrico. Estes parâmetros foram analisados temporalmente
(mês a mês) e em todo o ano (somando-se os meses), neste último caso, desconsiderando a
coleta realizada no mês de maio (2004), que impossibilitou em parte a condução das unidades
amostrais devido a uma forte ressaca.
A abundância foi considerada como o número total de indivíduos encontrados no
delimitador. As densidades populacionais ou absolutas (Di) foram expressas pelo número de
espécimes coletados por unidade de área e volume de sedimento. Dividindo-se o total de
espécimes coletados pelo somatório dos demais organismos, obtiveram-se as densidades
relativas das espécies (RD) (BROWER et al., 1997):
Di = ni / A
onde,
ni é o número de indivíduos coletados da espécie i;
A é a área total amostrada.
23
RD = ni / Σn ou RD = Di / ΣD
onde,
ni é é o número de indivíduos da espécie i;
Σn é o número total de indivíduos de todas as espécies;
ΣD é o somatório de densidades de todas as espécies.
A fim de constatar a existência de diferença significativa entre as densidades
populacionais e o comprimento (C) dos indivíduos de M. mactroides frente à urbanização,
procedeu-se na soma dos três primeiros transectos (Ta) (locais urbanizados) e a soma dos três
últimos (Tb) (sem urbanização). Em ambos os casos, os dados foram comparados através do
teste não paramétrico de Mann-Whitney (H
0
: dTa=dTb; H
0
: CTa=CTb), com nível de
significância de 95% (α=0,05) (ZAR, 1999). A escolha do teste ocorreu após a constatação da
não normalidade dos dados, obtida através do teste Kolmogorv-Smirnov para uma amostra
(H
0
: dados seguem a distribuição normal), com nível de significância de 95% (α=0,05) (ZAR,
1999). A ferramenta utilizada para obtenção dos dois testes foi o pacote estatístico SPSS 11.5.
4.4.3. Freqüências total e relativa de ocorrência
Para a verificação destes parâmetros populacionais foram utilizados os dados tomados
a partir do amostrador cilíndrico, sendo que os mesmos foram analisados mês a mês e
somando-se os meses, neste último caso, sem considerar o mês de maio (2004).
A freqüência total de ocorrência ou de captura (fi) foi obtida através da divisão do
número total de amostras em que determinada espécie apareceu pelo número total de
amostras. O valor da freqüência total de captura de cada táxon dividido pelo somatório de
todas as demais freqüências de ocorrência forneceu a freqüência relativa de captura (Rfi) para
cada espécie (BROWER et al., 1997). Também se verificou a percentagem de pontos
amostrados onde não foi registrada a presença da macroinfauna.
fi = ji / k,
onde,
24
ji é o número de amostras em que a espécie i ocorreu;
k é o total de amostras realizadas.
Rfi =fi / Σf
onde,
fi é a freqüência de ocorrência da espécie i;
Σf é o somatório das freqüências de captura de todas espécies.
4.4.4. Distribuição espacial
A distribuição espacial dos organismos caracteriza-se pelo espaçamento dos indivíduos
entre si. Na natureza os organismos podem estar distribuídos aleatoriamente, por agregado ou
de maneira uniforme (regularmente espaçados) (ODUM, 1983; RICKLEFS, 1993). Odum (op.
cit.) menciona que dentre os padrões acima, o mais comum na natureza é o agregado.
O padrão de distribuição de M. mactroides e das demais espécies coletadas, foi
determinado pelo Índice Standartizado de Morisita (Ip), considerado um dos melhores índices
para descrever o padrão de distribuição para amostras em “quadrats” ou “plots”, uma vez que
não é influenciado pela densidade populacional e nem pelo tamanho da amostra (KREBS,
1998). Os padrões de distribuição espacial foram calculados através do Software Ecological
Methodology (KREBS, 1998), onde a interpretação dos valores obtidos ocorreu da seguinte
maneira:
Ip = 0 : aleatório
Ip > 0 : agregado
Ip < 0 : uniforme
Ip = -1 : uniformidade máxima
Ip = +1: agregação máxima
25
4.4.5. Estrutura (zonação) e associação interespecífica da comunidade na qual
Mesodesma mactroides se encontra
A identificação da estrutura da comunidade e conseqüente padrão de distribuição
vertical, na qual o marisco branco está inserido, foi efetuado através da Análise de
Grupamento Hierarquizada (Cluster) utilizando-se a densidade populacional de cada espécie
por ponto de coleta em todos os meses (exceto maio e outubro). Para diminuir efeitos
estocásticos de espécies raras, não foram analisadas as espécies com menos de cinco
indivíduos capturados. Como critério de associação utilizou-se o coeficiente de correlação de
Pearson, sendo o dendrograma resultante organizado segundo o critério de "average linkage"
através do software SPSS 11.5. A correlação de Pearson foi utilizada após a constatação da
normalidade dos dados através do teste de Kolmogorov-Smirnov para uma amostra com nível
de significância de 95% (α=0,05) (ZAR, 1999).
4.4.6. Distribuição vertical
A curva de distribuição vertical foi determinada através da densidade populacional do
marisco branco em cada ponto amostrado, somando-se os seis transectos e os respectivos
meses de coleta. Para verificar a existência de sazonalidade nesta distribuição os dados foram
agrupados por estação do ano.
A fim de constatar a ocorrência de segregação por tamanho, agruparam-se os dados da
mesma forma como acima, realizando-se, para cada ponto amostral, o percentual de espécimes
considerados recrutas, jovens e adultos.
Foram excluídos das análises estatísticas os meses de outubro (2004) e maio (2005),
uma vez que nestes meses ocorreram duas fortes ressacas, que deslocaram acentuadamente a
zona de varrido e impossibilitaram, em parte, a condução das unidades amostrais.
Com o objetivo de facilitar a compreensão dos parâmetros acima mencionados os
dados foram agrupados de três formas distintas: P-2 + P-1; P0 + P1; e P2 + P3. Tal
agrupamento foi realizado após a constatação da não existência de diferença significativa
26
entre os pontos agrupados através do teste de Kruskal-Wallis seguido de múltiplas
comparações (ZAR, 1999) pelo método de Dun.
Para verificar a existência de diferença significativa para os tamanhos dos espécimes
entre os pontos agrupados (P-2 + P-1; P0 + P1; e P2 + P3), utilizou-se o teste de Kruskal-
Wallis seguido de múltiplas comparações (ZAR, 1999) pelo método de Dun.
A escolha do teste de Kruskal-Wallis se deu após a constatação da anormalidade dos
dados, obtida através do teste Kolmogorv-Smirnov para uma amostra (H
0
: dados seguem a
distribuição normal), com nível de significância de 95% (α=0,05) (ZAR, op. cit.).
O teste de Kolmogorv-Smirnov para uma amostra foi realizado com o auxílio do
pacote estatístico SPSS versão 11.5, enquanto que, o teste de Kruskal-Wallis seguido de
múltiplas comparações pelo método de Dun, foi realizado com o programa BIOESTAT 3.0.
4.4.7. Recrutamento
A fim de determinar o período de recrutamento do marisco branco utilizou-se a
distribuição de freqüência por classe de comprimento da concha. Com base nos valores
percentuais dos espécimes menores de 10 mm coletados a partir do amostrador delimitado por
área, pode-se determinar o quanto estes representam em relação aos demais indivíduos.
A determinação do intervalo de classe de comprimento foi realizada através do método
proposto por Sokal e Rohlf (KREBS, 1998), no qual o valor da diferença entre o maior e o
menor comprimento é dividido por 30 e por 300, determinando-se assim os valores mínimo e
máximo para os intervalos de classe.
4.4.8. Biometria
4.4.8.1. Morfometria da concha
A fim de se estudar o padrão de crescimento da forma da concha (análise bivariada) e
sua variação intraespecífica, utilizou-se os dados da mensuração da concha dos 150 espécimes
27
mensais e mais 126 espécimes menores de 10 mm escolhidos aleatoriamente nas amostras,
totalizando-se 1833 indivíduos.
Para a constatação da alometria do crescimento utilizou-se a alometria simples, de
acordo com o modelo proposto por Huxley (1924), através da equação potência y = a .x
b
, onde
a e b são parâmetros, os quais foram estimados através da regressão linear simples (método
dos mínimos quadrados), após a transformação dos dados em logaritmo natural (LN). Foram
utilizados os valores médios das variáveis consideradas a fim de diminuir a variabilidade entre
os dados. O valor de a é denominado de coeficiente inicial de crescimento, enquanto que b, é
o coeficiente de alometria ou taxa de crescimento relativo. Se o valor de b for maior que um,
dizemos que a alometria é positiva; se menor que 1, negativa; e se igual a 1, isometria.
Substituindo-se as variáveis de comprimento (C), altura (H) e largura (L) na equação,
temos:
H = a . C
b
L = a . C
b
H = a . L
b
Foi utilizado o teste-t (H0: b=1) com nível de significância de 95% (α=0,05) para
verificar se os valores de b obtidos nas três equações eram significativamente diferentes do
valor isométrico. O teste foi aplicado de acordo com a equação t
s
= (b-1)/EPb, onde: t
s
= valor
calculado de t; b= coeficiente de alometria; EPb= erro padrão de b (SOKAL & ROHLF, 1997;
ZAR, 1999).
A determinação da medida de maior variabilidade dentro da população estudada foi
obtida através da Análise de Componentes Principais (ACP), após a logaritmização (LN) dos
dados. Nestas análises, o componente principal 1 (CP1) é invariavelmente interpretado como
uma variável que representa o tamanho dos indivíduos, bem como as alterações relacionadas
com as mudanças de tamanho (alometrias). Já o componente principal 2 (CP2), por ser
independente do primeiro, é considerado normalmente como dimensões que representam a
forma dos indivíduos em questão (PEREZ-NETO, 1995), sendo assim, o componente
responsável pela variabilidade na forma da concha.
28
4.4.8.2. Relações entre as medidas em peso e o comprimento da concha
O estudo de tais relações foi realizado conforme os estudos da alometria da concha,
onde, substituindo-se as variáveis temos:
Pt = a . C
b
Pu = a . C
b
Ps = a . C
b
Pc = a . C
b
onde, Pt = peso total (concha + partes moles); Pu = peso úmido das partes moles; Ps = peso
seco das partes moles; Pc = peso da concha; C = comprimento; e, a e b, coeficientes inicial de
crescimento e de taxa de crescimento relativo, respectivamente.
Além destas quatro relações, uma quinta foi estabelecida entre o comprimento da concha
e a diferença entre o peso úmido das partes moles e o peso seco das mesmas. As análises
foram realizadas mês a mês para o peso total e úmido das partes moles, e somando-se os
meses (anual) para estas e as demais relações, utilizando-se os dados dos 150 animais
mensurados mensalmente, a exceção de maio (N = 53).
4.4.8.3. Relações entre as medidas em peso e a largura da concha
O estabelecimento destas relações foi realizado a fim de corroborar os dados obtidos
através das relações entre as variáveis em peso e o comprimento, sendo as relações realizadas
da mesma forma como acima, substituindo-se na equação o comprimento (C) pela largura da
concha (L).
Assim como o valor de b igual a 1 representa a isometria para as equações de
morfometria da concha, para as relações estabelecidas entre as mensurações em peso com o
comprimento e com a largura da concha, a isometria ocorre quando b for igual a 3. Desta
forma, foi utilizado o teste-t (H0: b=3) com nível de significância de 95% (α=0,05) para
verificar se os valores de b obtidos para estas relações eram significativamente diferentes do
valor isométrico. O teste foi aplicado de acordo com a equação t
s
= (b-3)/EPb, onde: t
s
= valor
calculado de t; b= coeficiente de alometria; EPb= erro padrão de b (SOKAL & ROHLF, 1997;
ZAR, 1999).
29
A fim de verificar a existência de alterações na taxa de crescimento, tanto para as
relações alométricas entre as varáveis da concha (C, H e L), quanto às estabelecidas entre o
comprimento e largura com as cinco medidas em peso (Pt, Pu, Ps, Pc e Dif), foi utilizado o
programa REGRANS (PEZZUTO, 1993), que informa o ponto de inflexão da curva, ou seja,
o ponto em que ocorre tal alteração, para então, realizar duas equações alométricas, uma antes
e outra depois deste ponto.
Em decorrência da grande variabilidade apresentada pela variável peso seco, tanto na
relação com o comprimento, quanto com a largura da concha, realizou-se um refinamento
desta através de um processo conhecido como análise de resíduos, ou seja, a partir das
diferenças entre os dados efetivamente observados e aqueles esperados, para então, recalcular
os pontos de inflexão da curva tanto para a relação com o comprimento, quanto para a largura
da concha.
30
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1. Parâmetros ambientais
Os valores referentes aos parâmetros ambientais tomados no momento das coletas
estão na Tabela I.
As temperaturas médias da água e do ar ao longo do ano, mensuradas nos dias de
coleta na área de estudo apresentaram uma diferença de aproximadamente 10
o
C entre a
mínima e a máxima. A temperatura mínima da água foi de 16
o
C, registrada em setembro de
2005, e a máxima de 26
o
C, em fevereiro e março de 2005. Com relação à temperatura do ar,
oscilou entre 16
o
C em setembro (2005) e 27
o
C em fevereiro (2005) (Fig. 08).
10
15
20
25
30
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
set/05
meses
T (oC)
10
20
30
40
Salinidade
Temperatura da água Temperatura do ar Salinidade
Figura 08: Temperaturas da água e do ar e salinidade durante os dias de coleta.
31
A salinidade obtida com o auxílio de um refratômetro, oscilou entre 28 (agosto e
setembro de 2005) e 35 (dezembro de 2005), sendo que na média dos meses a salinidade foi
de aproximadamente 31 (Fig. 08). A turbidez da água, determinada pela profundidade de
penetração da luz e obtida através do disco de Secchi, variou de 13 cm no mês de abril a 32
cm no mês de março. A direção do vento predominante ao longo do estudo foi o nordeste,
ocorrendo em sete das 12 datas de coleta.
Tabela I: Valor de cada variável ambiental realizada no
momento da coleta. (T
água
= temperatura da água; T
ar
=
temperatura do ar; Dv = direção do vento; T
z
= turbidez
ou penetração da luz; CC = condição climática; S =
salinidade).
T
água
T
ar
Dv T
z
CC S
out/04 20 23 S 22 chuva/sol 33
nov/04 19 18 S/NE 26 Sol 30
dez/04 22 23 NE 27 Sol 35
jan/05 22 27 SW 23 Sol 34
fev/05 26 27 NE 23 Sol 33
mar/05 26 24 S 32 Sol 32
abr/05 23 22 NE 17 NB/Sol 30
mai/05 20 18 S 17 Sol 30
jun/05 18 19 NE/No 19 NB/Sol 30
jul/05 20 21 S 20 Chuva 32
ago/05 18 17 NE 30 Chuva 28
set/05 16 16 NE 25 NB/Sol 28
Estes parâmetros não apresentaram relação nem correlação significativa (covariância e
correlação de Spearman) com os parâmetros biológicos constatados, como por exemplo a
abundância e o recrutamento do marisco branco. Acredita-se que a verificação da influência
destes parâmetros se dê num estudo de longo prazo e com maior freqüência entre os processos
amostrais, uma vez que a dinâmica das praias arenosas expostas é altamente variável.
32
5.2. Abundância, densidades populacional e relativa
Foram coletados cerca de 13.104 espécimens durante os meses de outubro de 2004 a
setembro de 2005. O valor máximo da abundância da macroinfauna ocorreu durante o verão
(dezembro, janeiro e fevereiro), com 5.989 espécimens, representando cerca 46% do total de
organismos capturados. Os crustáceos representaram aproximadamente 60% dos organismos,
enquanto que, os moluscos e os poliquetos, 31% e 9%, respectivamente.
Dentre todas estas espécies capturadas na região entre-marés, M. mactroides foi a
quarta mais abundante, com 1.179 espécimes, e também, a quarta espécie em relação aos
demais organismos amostrados, representando cerca de 9% da comunidade entre-marés. Em
primeiro lugar totalizando 5.015 indivíduos e representando aproximadamente 38% da
conunidade intermareal está o crustáceo Emerita brasiliensis, seguido por outro crustáceo,
Excirolana. armata (2.858 ind; ~22%). O bivalve D. hanleyanus foi a terceira espécie mais
representativa, com 2.843 indivíduos e participando em aproximadamente 22% do total da
comunidade. Atrás do marisco branco, praticamente com a mesma abundância, ficou o
poliqueto não identificado sp1 (1.082 ind; ~8%), seguido pelo também poliqueto não
identificado sp2 (67 ind; ~0,5%) e do gastrópode Buccinanops duartei (21 ind; ~0,16%). O
anfípode não identificado que ocorreu em apenas um ponto em uma única vez (38 espécimes),
assim como o gastrópode, Olivancilaria vesica auricularia (um ind.) não integraram as
análises (Figuras 09 e 10). Os dados referentes a estes, e aos demais organismos, estão nas
Tabelas II e III.
Diversos trabalhos a respeito da composição da macrofauna em praias arenosas
mencionam os crustáceos como organismos predominantes no mesolitoral, como Defeo et al.
(1992b) (Uruguai), Souza & Gianuca (1995) (Paraná, Brasil), Brazeiro & Defeo (1996)
(Uruguai), Varoli (1996) (Guarujá, São Paulo, Brasil), Borzone & Souza (1997) (Paraná,
Brasil) e Veloso & Cardoso (2001) (Rio de Janeiro, Brasil), e apenas Barros et al. (2001)
(Guaratuba, Paraná, Brasil) cita os poliquetos como organismos predominantes. Defeo et al
(1992a) apontam como espécies dominantes os crustáceos Excirolana armata e Excirolana
brasiliensis Richardson, 1912, e Brazeiro & Defeo (1996) mencionam E. armata e M.
mactroides como espécies dominantes nas praias do Uruguai. Dentre os organismos
encontrados por Gianuca (1987) na região Sul e Sudeste do Brasil, o autor menciona que M.
33
mactroides e E. armata são as mais abundantes, enquanto que, o isópode E. brasiliensis e o
bivalve D. hanleyanus são menos abundantes.
Considerando apenas os moluscos, D. hanleyanus foi à espécie mais abundante,
seguida por M. mactroides, B. duartei e O. auricularia, fato constatado por Gil & Thomé
(2001b) na praia arenosa de Arroio Texeira (RS).
Borzone & Souza (1997) e Souza & Gianuca (1995) encontraram um padrão sazonal
na abundância da macrofauna do mesolitoral nas praias do Paraná (Brasil), onde registraram os
maiores valores durante o inverno, período de recrutamento das espécies dominantes da
comunidade.
Diferentemente de Borzone & Souza (op. cit.) e Souza & Gianuca (op. cit.), que
encontraram um padrão sazonal para o mesolitoral, onde o valor máximo na abundância da
macrofauna ocorreu no inverno, neste trabalho também pode se observar uma influência da
sazonalidade na abundância dos indivíduos, porém, o valor máximo na abundância foi
registrado no verão. Assim como os autores citados acima, neste estudo também foi
relacionado à máxima abundância com o período de recrutamento, determinado,
principalmente, pela espécie dominante da comunidade, o crustáceo E. brasiliensis, que no
verão atingiu abundância total de 3552 indivíduos, representando cerca 27% da abundância
anual.
0
1500
3000
4500
6000
E
.
brasil
iensi
s
E
. arm
a
ta
D.
hanl
eya
nus
M.
m
ac
t
r
oides
P
ol
ique
t
o
s
p1
Poliq
u
eto
s
p2
B. duart
e
i
Espécies
N (=13605)
Figura 09: Abundância total da macroinfauna capturada em praia arenosa exposta.
34
21,87%
38,38%
21,76%
0,16%
0,51%
8,28%
9,02%
E. brasiliensis E. armata D. hanleyanus
M. mactroides Poliqueto sp1 Poliqueto sp2
B. duartei
Figura 10: Densidade relativa dos táxons amostrados.
As curvas mensais de abundância e de abundância em escala logarítmica dos seis
táxons mais representativos estão nas Figuras 11 e 12, respectivamente. Com base nestas
Figuras pode-se perceber uma grande flutuação tanto na abundância do marisco branco como
também dos demais organismos, principalmente quando se analisa o gráfico em escala
logarítmica, o qual tem por finalidade diminuir a variabilidade entre os dados, facilitando
assim, a compreensão do mesmo.
Isto é algo corriqueiro em comunidades de praias arenosas, pois de maneira geral, o
ambiente é muito instável devido à constante agitação e movimentação das águas e do
sedimento pela ação das ondas (McLACHLAN, 1983). Porém, não são apenas estes os fatores
que atuam nesta flutuação, pois outros, como a disponibilidade de alimento, o recrutamento, a
predação, a competição (inter e intraespecífica) (DEFEO et al., 1992a;
BRAZEIRO &
DEFEO, 1999; LIMA et al., 2000; VELOSO & CARDOSO, 2001) e as variações de
salinidade (DEFEO & ALAVA, 1995; LERCARY & DEFEO, 1999; LERCARI et al., 2002)
podem ter igual ou maior influência na dinâmica das comunidades de praias arenosas.
35
36
Tabela II: Abundâncias mensais e anual das espécies capturadas. (N = número de indivíduos)
Espécies out nov dez jan fev mar abr mai* jun jul ago set N total (anual)
E. brasiliensis
62 95 2411 464 677 394 181 68 106 82 226 317 5015
E. armata
442 427 477 216 11 173 131 201 178 144 348 311 2858
D. hanleyanus
18 18 109 233 856 433 509 57 163 101 266 137 2843
M. mactroides 45 71 142 157 68 194 45 6 104 14 180 159 1179
Poliqueto sp1
29 288 16 121 2 100 28 329 0 225 98 175 1082
Poliqueto sp2
17 2 15 2 2 2 23 0 4 0 0 0 67
Anfípode NI
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 38 38
B. duartei
0 2 8 1 0 0 0 0 4 0 6 0 21
O. vesica auricularia
0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Total
613 903 3178 1194 1616 1296 917 661 559 566 1124 1137 13104
* mês não computado na soma final
Tabela III: Abundância e densidades populacional e relativa
dos táxons capturados entre outubro de 2004 e setembro de
2005 (N = abundância; D m
3
= densidade em metro cúbico;
D m
2
= densidade em metro quadrado; DR = densidade
relativa).
Espécies
N total D m
3
D m
2
DR (%)
E. brasiliensis
5015 428,4 180,9 38,38
E. armata
2858 244,2 103,1 21,88
D. hanleyanus
2843 242,9 102,6 21,76
M. mactroides 1179 100,7 42,53 9,024
Poliqueto sp1
1082 92,44 39,03 8,282
Poliqueto sp2
67 5,724 2,417 0,513
0
500
1000
1500
2000
2500
out
nov
dez
jan
fev
mar
abr
mai
jun
jul
ago
set
Meses
N (=13065)
E. brasiliensis E. armata D. hanleyanus
Poliqueto sp1 M. mactroides Poliqueto sp2
Figura 11: Curvas de abundância mensal das seis espécies mais abundantes na área amostrada.
1
10
100
1000
10000
out
nov
dez
jan
fev
mar
abr
mai
jun
jul
ago
set
Meses
LN N (=13065)
E. brasiliensis
E. armata
D. hanleyanus
Poliqueto sp1
M. mactroides
Poliqueto sp2
Figura 12: Curvas de abundância mensal em escala logarítmica (LN) das seis espécies mais
representativas durante o período de estudo.
37
Os valores referentes às densidades absolutas, em metro quadrado e em metro cúbico
de sedimento, das espécies ao longo dos 12 meses estão na Tabela IV.
M. mactroides apresentou densidade anual de 42,53 ind/m
2
ou 100,7 ind/m
3
, ao passo
que as três espécies mais abundantes apresentaram densidades populacionais de 180,9 ind/m
2
ou 428,4 ind/m
3
(E. brasiliensis), 103,1 ind/m
2
ou 244,2 ind/m
3
(E. armata) e 102,6 ind/m
2
ou
242,9 ind/m
3
(D. hanleyanus) ao longo do ano.
As máximas densidades absolutas registradas para M. mactroides foram para os
meses de março (77 ind/m
2
) e agosto (71,43 ind./m
2
) de 2005 (Fig. 13). Em março
aproximadamente 100% dos indivíduos coletados foram jovens e adultos (maiores de 10 mm),
ao passo que em agosto, cerca de 82% dos animais capturados apresentavam tamanho inferior
a 10 mm, existindo aqui, uma relação entre a abundância e o recrutamento, não constatado em
outros meses, uma vez que o recrutamento não foi tão intenso. Excluindo maio, julho foi o
mês de menor abundância, apenas 14 espécimes (5,55 ind./m
2
) capturados, sendo que
aproximadamente 74% destes indivíduos eram jovens e adultos.
Gianuca (1985) para a praia do Cassino (Rio Grande do Sul, Brasil) registrou máxima
densidade em janeiro, com 8450 ind/m
2
, sendo que o período de março a outubro representou
o de menor densidade, com aproximadamente 920 ind/m
2
. Defeo (1985) para a Barra do Chuí
(Uruguai) menciona a máxima densidade em dezembro (610 ind/m
2
) e mínima em setembro
(80 ind/m
2
). Olivier et al. (1971) observaram máxima densidade de 1052 ind/m
2
e mínima de
88 ind/m
2
, com média de 531,5 ind/m
2
para a praia de Portozuelo (Uruguai). Baccino (1984)
também para a praia de Portozuelo (Uruguai), durante o mês de fevereiro de 1976, constatou
densidade máxima de 24,6 ind/m
2
. Gil & Thomé (2001b) em Arroio Teixeira (Rio Grande do
Sul, Brasil) observaram para M. mactroides abundância anual de 5845 espécimes, com a
máxima em outubro (2227) e mínima em agosto (cinco). Tanto nos trabalhos de Gianuca
(1985) e Defeo (1985), quanto no de Gil & Thomé (2001b), o valor máximo na abundância de
espécimes deveu-se ao período de recrutamento, sendo os espécimes, na sua maioria, com
tamanho inferior a 15 mm, diferentemente dos resultados encontrados no presente estudo. Esta
diferença pode ser decorrente das diferentes metodologias empregadas entre os trabalhos, uma
vez que neste os transectos amostrados foram eleitos de forma aleatória e não fixos num
mesmo local. As grandes discrepâncias entre os valores máximos e mínimos de densidade
absoluta nos diferentes estudos podem estar intimamente ligadas aos fatores físicos entre cada
38
uma das praias onde se desenvolveram as pesquisas. Tais fatores, como a morfologia da praia,
a composição do substrato e a presença de cursos de água doce exercem grande influência no
desenvolvimento dos bancos dos mariscos brancos (COSCARON, 1959; OLIVIER et al.,
1971; BACCINO, 1984; BASTIDA et al., 1991; DEFEO et al., 1992b).
0
20
40
60
80
out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
tempo
D (m
2
)
meses
Figura 13: Densidade temporal do marisco branco em praia arenosa amostrada.
A influência do desenvolvimento urbano sobre a população de M. mactroides foi
avaliada de duas formas: uma com relação à existência ou não de diferença significativa entre
as densidades, e outra, entre os comprimentos médios dos indivíduos.
Os resultados obtidos de acordo com o teste não paramétrico de Mann-Whitney, para
as densidades entre os dois grupos de transectos (Ta = desenvolvimento urbano; Tb = sem
desenvolvimento urbano) não apresentaram diferenças estatisticamente significativas (p =
0,206) (Fig. 14), ainda que a densidade na área urbanizada tenha sido menor do que na área
não urbanizada (Tabela V).
Já em relação ao tamanho dos espécimes (Tabela V), a diferença encontrada entre Ta e
Tb foi significativa (p = 0,002) (Fig. 15), evidenciando a possível interferência do
desenvolvimento urbano nas populações de M. mactroides localizadas nestas áreas.
39
Tabela IV: Densidade absoluta mensal das espécies capturadas em metro quadrado e em metro cúbico de sedimento.
Espécies out nov dez jan fev mar
m
2
m
3
m
2
m
3
m
2
m
3
m
2
m
3
m
2
m
3
m
2
m
3
E. brasiliensis
24,603 60,92 37,7 93,34 956,7 2368,8 184,1 455,89 268,7 665,2 156,3 387,11
E. armata
175,4 434,3 169,4 419,5 189,3 468,66 85,71 212,22 4,365 10,81 68,65 169,97
D. hanleyanus
7,1429 17,69 7,143 17,69 43,25 107,09 92,46 228,93 339,7 841 171,8 425,43
Poliqueto sp1
11,508 28,49 114,3 283 6,349 15,72 48,02 118,88 0,794 1,965 39,68 98,251
M. mactroides 17,857 44,21 28,17 69,76 56,35 139,52 62,3 154,25 26,98 66,81 76,98 190,61
Poliqueto sp2
6,746 16,7 0,794 1,965 5,952 14,738 0,794 1,965 0,794 1,965 0,794 1,965
Anfípode NI
00000 0 0 000 0 0
B. duartei
0 0 0,794 1,965 3,175 7,8601 0,397 0,9825 0 0 0 0
O. vesica auricularia
0 0 0 0 0 0 0,397 0,9825 0 0 0 0
Continuação da tabela IV.
Espécies abr mai jun jul ago set
m
2
m
3
m
2
m
3
m
2
m
3
m
2
m
3
m
2
m
3
m
2
m
3
E. brasiliensis
71,825 177,8 53,97 136 42,06 104,15 32,54 80,566 89,68 222 125,8 311,46
E. armata
51,984 128,7 159,5 402 70,63 174,89 57,14 141,48 138,1 341,9 123,4 305,56
D. hanleyanus
201,98 500,1 45,24 114 64,68 160,15 40,08 99,234 105,6 261,3 54,37 134,6
Poliqueto sp1
11,111 27,51 261,1 658 0 0 89,29 221,07 38,89 96,29 69,44 171,94
M. mactroides 17,857 44,21 4,762 12 41,27 102,18 5,556 13,755 71,43 176,9 63,1 156,22
Poliqueto sp2
9,127 22,6 0 0 1,587 3,93 0 0 0 0 0 0
Anfípode NI
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15,08 37,335
B. duartei
0 0 0 0 1,587 3,93 0 0 2,381 5,895 0 0
O. vesica auricularia
00000 0 0 000 0 0
40
Tabela V: Valores médios de densidade e comprimento nos
dois transectos.
Densidade (m
2
)
Comprimento (mm)
Ta Tb
Ta Tb
Média 37,013 48,052 27,599 32,686
Erro padrão 8,03806 7,7187 0,851 0,980
Mínimo 0 0 3,82 3,91
Máximo 309,524 233,33 64,13 68,45
Contagem 66 66 413 490
Transectos
TbTa
Densidade (m2)
80
60
40
20
0
Transectos
TbTa
Comprimento (mm)
36
34
32
30
28
26
24
Figura 15 : Comprimento médio
dos espécimes capturados nos Ta
(N = 413) e Tb (N = 490).
Figuras 14: Densidade média e
erro padrão nos transectos a e b.
(Ta: zona urbanizada (N = 66);
Tb: não urbanizada (N = 66)).
41
Levando-se em conta os resultados encontrados, ou seja, que as populações humanas
habitantes de nossas praias podem ter influência sobre o desenvolvimento dos bancos de M.
mactroides, foram realizadas as distribuições de freqüência por classe de tamanho (1 mm)
para os dois grupos de transectos (Figuras 16 e 17).
0
1
2
3
4
5
6
7
1
6
11
16
21
26
31
36
41
46
51
56
61
66
71
76
81
Classe de tamanho
Fr (%)
(mm)
Figura 16: Distribuição de freqüências Mesodesma mactroides por classe de tamanho em zona
urbanizada.
0
1
2
3
4
5
6
7
1
6
11
16
21
26
31
36
41
46
51
56
61
66
71
76
81
Classe de tamanho
Fr (%)
(mm)
Figura 17: Distribuição de freqüências Mesodesma mactroides por classe de tamanho em zona
não urbanizada..
42
Observando as Figuras 16 e 17 se percebe uma forte semelhança entre as modas dos
dois transectos para os indivíduos considerados recrutas (10 mm). A proporção destes
indivíduos para os dois grupos de transectos foi praticamente a mesma (Ta = 26,15%; Tb =
26,73%).
Entretanto, com relação aos jovens, se observa nos gráficos uma diferença intrigante
entre os dois grupos de transectos considerados com e sem influência antrópica (Ta e Tb,
respectivamente). A proporção encontrada para os espécimes jovens no Ta foi de 52,55%,
enquanto que no Tb foi de somente 33,07%. Acredita-se que estas diferenças estejam
relacionadas com a presença de seu maior predador, o popular ostreiro (Haematopus palliatus)
(GIANUCA, 1985; DEFEO et al., 1992b), cuja presença foi constatada em todos os meses de
coleta, principalmente, nas áreas em que foram sorteados os três últimos transectos (Tb).
Foram escassas as aves observadas nos três primeiros transectos (Ta), razão pela qual possa
ser considerado como o responsável por este efeito nas populações de M. mactroides, uma vez
que outros predadores, entre eles o gastrópode B. duartei, foram visto ao longo de todos os
transectos.
De maneira semelhante, porém inversa, a proporção de indivíduos adultos foi
praticamente o dobro no Tb (40,20%) em relação ao Ta (~21,30%), ou seja, nas áreas em que
não ocorre à presença humana o percentual de indivíduos adultos é superior ao de jovens e
recrutas, razão pela qual, a diferença entre as médias de comprimento foi significativa.
Relacionando os dois resultados, pode-se inferir que, mesmo não havendo diferença
significativa entre as densidades dos dois grupos de transectos e sabendo-se que no
agrupamento a esta densidade é menor do que no b, a baixa densidade populacional
encontrada no Ta está relacionada, provavelmente, com a pequena proporção de indivíduos
adultos. Esta pode ser a razão pela qual as médias de comprimento no Ta são menores que em
Tb.
Desta forma, pode-se concluir que, a influência da urbanização se dá no
desenvolvimento dos bancos constituídos por indivíduos adultos, processo oriundo,
provavelmente, da exploração dos espécimes com vistas ao consumo e as iscarias existentes
na região.
Os resultados encontrados neste estudo são semelhantes em parte aos de Fiori et al.
(2004a), onde mencionam máxima densidade na zona de maior fluxo turístico. De acordo com
43
estes autores, esta atividade quando não acarreta na coleta de moluscos, parece não afetar a
densidade dos mesmos. Em contrapartida, os autores afirmam que a presença de fluxo
turístico afetou o tamanho médio da concha através de uma redução na taxa de crescimento.
Parece precipitada a constatação de Fiori et al. (2004a) com relação a uma redução na
taxa de crescimento por influência antrópica baseando-se apenas nas médias de comprimento,
pois os autores, ao mencionarem tal questão, deveriam ter avaliado a taxa de crescimento
através de uma relação alométrica, o que não foi realizado. Além do mais, há de se levar em
conta a proporção de indivíduos considerados recrutas, jovens e adultos para saber em qual
destas faixas a influência é significativa.
A hipótese levantada por diferentes autores a respeito da influência de descargas de
água doce sobre o desenvolvimento de M. mactroides, em especial nos recrutas,
(COSCARON, 1959.; OLIVIER et al., 1971; DEFEO et al., 1992b), assim como, da
comunidade intermareal de praias arenosas (DEFEO & ALAVA, 1995; LERCARI & DEFEO,
1999; LERCARI et al., 2002) não foi constatada, uma vez que, a exceção da foz do Rio
Tramandaí e da Laguna dos Patos, o restante do litoral gaúcho, (inclusive as áreas deste
estudo) não apresentam um escoamento de água doce de proporções grandes o suficiente para
alterar consideravelmente a salinidade do local. Mesmo com a ocorrência de escoamentos de
água doce para a beira-mar em ocasiões de chuvas, pelo fato de que nas praias os calçamentos
e a presença de asfalto são marcantes, sendo que a água drenada é conduzida até o mar através
de esgotos pluviais, este fato não foi observado, porque foi um ano considerado seco, com
raras chuvas durante a condução do processo amostral.
De qualquer forma, as variações de salinidade devem ser investigadas, pois se sabe do
poder destas mudanças sobre as populações de M. mactroides (COSCARÓN, 1959; OLIVIER
et al., 1971; DEFEO et al., 1992b), ainda mais se for de maneira brusca. Outro fator a ser
investigado com relação à salinidade, e que pode responder a estas questões, é o efeito desta
na resposta fisiológica do animal, a qual pode ser mensurada através da velocidade de
enterramento (HUZ et al., 2002; TRUEMAN, 1966, 1968, 1971). Resultados significativos
foram encontrados por Bergonci et al. (2002) ao investigarem a influência da salinidade no
enterramento de D. hanleyanus, espécie com plasticidade fenotípica reconhecidamente maior
que M. mactroides. De qualquer forma, fica evidente que uma pesquisa detalhada acerca
desses problemas deve ser realizada a fim de que se esclareçam tais questões.
44
Fontana et al. (2003) mencionam que a diminuição na abundância do marisco branco
nas áreas mais populosas do litoral do Rio Grande do Sul ocorre devido ao pisoteio humano e
a poluição ocasionada pelo crescente desenvolvimento urbano nestas áreas. Porém, acredita-se
que o pisoteio por si só não seja algo que influencie na abundância desta espécie, uma vez
que, os indivíduos mais suscetíveis a tal, e que estão enterrados nas camadas mais superficiais
do sedimento (recrutas), são encontrados em abundância nestas áreas. Diferentemente deste, o
fator poluição pode exercer influência sobre a população de mariscos brancos, mesmo que não
se tenha desenvolvido até o presente momento um estudo que vise esclarecer e definir os
limites de tolerância para esta espécie acerca dos poluentes, mas que para D. hanleyanus, os
resultados encontrados foram significativos acerca desta questão (GIL & THOMÉ, 1998).
Considerando os resultados encontrados neste trabalho pode-se dizer que o fato pelo
qual se constata a diminuição na abundância do marisco branco nas áreas em que ocorre o
desevolvimento urbano está relacionado, em primeiro plano, à extração de espécimes por
parte da população habitante destes locais, em especial sobre os indivíduos adultos, mas que,
num segundo plano, após a devida investigação, poder-se-á considerar também o efeito da
poluição.
45
5.3. Freqüências total e relativa de ocorrência
Ao longo deste estudo foram realizadas 396 unidades amostrais (pontos), dentre as
quais, não ocorreu a presença da macroinfauna em cerca da 20% delas, ou seja, em
aproximadamente 80 pontos. Os valores relativos ao número de capturas e freqüências
absoluta e relativa anual estão na Tabela VI, enquanto que as freqüências de captura e relativa
mensais, estão nas Tabelas VII e VIII, respectivamente.
M. mactroides foi a segunda espécie mais capturada, sendo encontrada em cerca de
22% das unidades amostrais (87 pontos) em que ocorreu a presença de macroinfauna. Isto
significa que, ao cavar-se aleatoriamente um buraco na zona intermareal, a chance de
encontrar-se um marisco branco levando-se em conta os demais organismos, é de
aproximadamente 22%. A espécie com maior freqüência relativa de ocorrência foi o crustáceo
E. brasiliensis, aparecendo em aproximadamente 24% dos pontos. Próximo ao marisco branco
ficou o outro crustáceo, E. armata, constando em torno de 21% dos pontos, seguido de D.
hanleyanus (~18%) e dos poliquetos não identificados sp1 (~9%) e sp2 (~3%) e do gastrópode
B. duartei (~2%) (Fig 18). As espécies O. vesica auricularia e anfípode NI. não foram
computadas na análise pois ocorreram em apenas uma, das 396 unidades amostrais.
3,449%
2,351%
9,247%
17,712%
21,317%
21,944%
23,825%
E. brasiliensis M. mactroides E. armata
D. hanleyanus poliqueto sp1 poliqueto sp2
B. duartei
Figura 18: Freqüência relativa de ocorrência da macroinfauna amostrada na zona entre-marés
em praia arenosa exposta
46
O número máximo de pontos em que M. mactroides apareceu foi em setembro (18) e o
mínimo em julho (seis) (Fig. 19). De maneira geral, a espécie foi encontrada de forma mais ou
menos homogênea, especialmente quando se observaram os dados em escala logarítmica,
desconsiderando o mês de maio (Fig. 20).
0
5
10
15
20
out
nov
dez
jan
fev
mar
abr
mai
jun
jul
ago
set
mês
Número de ocorrência
s
Figura 19: Número de vezes em que Mesodesma mactroides foi capturado em cada mês.
1
10
100
out
nov
dez
jan
fev
mar
abr
mai
jun
jul
ago
set
meses
ln Fr
0
5
10
15
20
25
30
Fr (%)
Figura 20: Freqüência relativa mensal do Mesodesma mactroides durante o período de estudo.
47
Tabela VIII: Freqüência relativa de ocorrência mensal.
Espécies out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
E, brasiliensis
29,41 14,286 29,43 20,32 30,61 25,93 28,563 20,69 25,5 19,047 19,701 20,84
M, mactroides 19,12 19,048 19,13 25,01 26,53 24,07 16,662 6,897 21,8 14,285 25,762 26,79
E, armata
20,59 25,397 20,6 26,57 4,082 20,37 26,183 34,49 27,3 23,809 19,701 19,35
D, hanleyanus
11,76 11,111 11,77 15,63 32,66 16,67 21,422 20,69 16,4 19,047 19,701 23,82
poliqueto sp1
4,412 25,397 4,414 7,816 4,082 11,11 2,3803 17,24 0 23,809 10,608 8,931
poliqueto sp2
8,823 3,1746 8,828 1,563 2,041 1,852 4,7605 0 5,45 0 0 0
B, duartei
5,882 1,5873 5,885 1,563 0 0 0 0 3,64 0 4,5463 0
Tabela VI: Número de capturas por mês e freqüências absolutas (F) e relativa (FR) de ocorrência anual da macroinfauna.
Espécies out nov dez jan fev mar abr mai* jun jul ago set soma F FR (%)
E, brasiliensis
20 9 20 13 15 14 12 6 14 8 13 14 152 0,384 23,825
M, mactroides 13 12 13 16 13 13 7 2 12 6 17 18 140 0,354 21,944
E, armata
14 16 14 17 2 11 11 10 15 10 13 13 136 0,343 21,317
D, hanleyanus
8 7 8 10 16 9 9 6 9 8 13 16 113 0,285 17,712
poliqueto sp1
3 16 3 5 2 6 1 5 0 10 7 6 59 0,149 9,247
poliqueto sp2
6 2 6 1 1 1 2 0 3 0 0 0 22 0,056 3,449
B, duartei
4 1 4 1 0 0 0 0 2 0 3 0 15 0,038 2,351
* mês não computado na soma, F e FR,
Tabela VII: Freqüência de ocorrência total mensal.
Espécies out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
E, brasiliensis
0,556 0,25 0,556 0,361 0,417 0,389 0,333 0,33 0,39 0,222 0,361 0,389
M, mactroides 0,361 0,333 0,361 0,444 0,361 0,361 0,194 0,11 0,33 0,167 0,472 0,5
E, armata
0,389 0,444 0,389 0,472 0,056 0,306 0,306 0,56 0,42 0,278 0,361 0,361
D, hanleyanus
0,222 0,194 0,222 0,278 0,444 0,25 0,25 0,33 0,25 0,222 0,361 0,444
poliqueto sp1
0,083 0,444 0,083 0,139 0,056 0,167 0,028 0,28 0 0,278 0,194 0,17
poliqueto sp2
0,167 0,056 0,167 0,028 0,028 0,028 0,056 0 0,08 0 0 0
B, duartei
0,111 0,028 0,111 0,028 0 0 0 0 0,06 0 0,083 0
48
5.4. Distribuição espacial
O padrão de distribuição espacial apresentado por M. mactroides, assim como, pelos
demais organismos que vivem na zona intermareal, foi o agregado, uma vez que o Ip (Tabela
IX) para todos os organismos analisados ficou em torno de 0,5. Este padrão, segundo Odum
(1983), é o mais corriqueiro na natureza, e pode ser uma característica destas populações
frente a um ambiente de grande instabilidade e sujeito a grandes variações climáticas como
são as praias arenosas expostas, e desta forma, os organismos tendem a superar com maior
eficiência tais adversidades.
Estes dados, aliado às observações pessoais ao longo do estudo, vêm a corroborar com
o que se observa diretamente na beira mar e que muitos autores já haviam mencionado para
M. mactroides (COSCARÓN, 1959; BASTIDA et al., 1991; OLIVIER et al., 1971;
BACCINO, 1984; DEFEO et al., 1992b), ou seja, uma distribuição por agregado, contínua e
não uniforme.
Tabela IX: Resultado do
Índice Standartizado de
Morisita (Ip)
Espécie Ip
Poliqueto sp1 0,540
B. duartei
0,531
Poliqueto sp2 0,515
E. brasiliensis
0,514
D. hanleyanus
0,512
M. mactroides
0,507
E. armata
0,507
49
5.5. Estrutura, associação interespecífica e padrão de distribuição vertical da
comunidade na qual M. mactroides se encontra
Os resultados obtidos na análise de estrutura da comunidade e conseqüente padrão de
distribuição vertical obtida através da Análise de Grupamento Hierarquizada (“Cluster”) estão
na Figura 21, enquanto que, os valores da correlação de Pearson entre os organismos estão na
Tabela X.
A comunidade apresenta um padrão distinguido em dois clusters: o primeiro,
subdividido em dois grupos: o grupo 1, formado por E. armata e por poliqueto sp2 e, o grupo
2, constituído por M. mactroides, E. brasiliensis e D. hanleyanus. O segundo cluster foi
constituído de apenas um grupo, composto por B. duartei e por poliqueto sp1.
0 5 10 15 20 25
+---------+---------+---------+---------+---------+
E. armata òûòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòø
Poliqueto sp2 ò÷ ùòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòø
D. hanleyanus òûòòòòòø ó ó
E. brasiliensis ò÷ ùòòòòòòòòòòòòòòòòò÷ ó
M. mactroides òòòòòòò÷ ó
Poliqueto sp1 òòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòûòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòò÷
B. duartei òòòòòòòòòòòòòòòòòòòòò÷
Figura 21: Dendrograma obtido a partir da análise hierárquica de cluster.
Considerando os processos metodológicos deste estudo, onde as amostragens foram
conduzidas dentro da zona compreendida como mesolitoral e os seus limites com o infralitoral
e com o supralitoral, podemos concluir que o padrão estrutural e de distribuição vertical dos
organismos nesta região se dá da seguinte forma: o grupo formado por B. duartei e pelo
poliqueto sp1, correspondem ao P-2, ou seja, o limite entre a parte inferior do mesolitoral com
o infralitoral, o que corresponderia à zona de saturação de Salvat (1964).
O grupo constituído por D. hanleyanus, E. brasiliensis e M. mactroides, segundo o
esquema proposto por Gianuca (1987), representa a zona de varrido e a porção média do
mesolitoral (P-1, P0, P1 e P2). De acordo com o esquema de Salvat (1964), seriam
classificadas como zona de ressurgência e zona de retenção, esta última, representada
50
basicamente por M. mactroides e alguns espécimes de D. hanleyanus. D. hanleyanus e E.
brasiliensis que são representantes típicos da zona de varrido, e por esta razão, a correlação
entre os mesmos é mais acentuada do que destes com M. mactroides, que pode ser em
decorrência da maior amplitude de distribuição vertical apresentada pelo marisco branco
(GIANUCA, 1983).
O crustáceo E. armata e o poliqueto sp2, formaram um grupo que se distribuiu no
limite entre o mesolitoral superior com supralitoral (P3), fazendo parte do mesolitoral, ou,
segundo Salvat (1964), juntamente com parte da população de M. mactroides, porém
verticalmente superior ao mesmo, da zona de retenção.
O padrão de zonação encontrado no presente estudo é similar àqueles encontrados por
Escofet et al. (1979), Gianuca (1983; 1987) e por Brazeiro & Defeo (1996), diferenciando-se
apenas na diversidade de espécies capturadas, sendo este estudo o de menor quantidade de
espécies.
Analisando os coeficientes de correlação de Pearson pode-se perceber que para todas
as espécies que apresentaram significância nesta correlação, os valores são positivos, o que
evidencia uma associação interespecífica positiva, e não, uma possível competição por espaço.
Dugan et al. (2004) mencionam a existência de competição por espaço entre
Mesodesma donacium e Emerita analoga nas praias chilenas, onde apontam que a competição
é a responsável pelos diferentes padrões de zonação destas populações e da comunidade como
um todo. Segundo estes autores, a competição existente entre as espécies que habitam praias
arenosas expostas pode ser uma resposta dos organismos frente a um ambiente muito
dinâmico e em constante estresse.
À primeira vista, Defeo & Alava (1995) constataram que D. hanleyanus teve um
considerável aumento em sua área de distribuição, devido à diminuição dos bancos de M.
mactroides em decorrência da grande exploração deste recurso.
Porém, Defeo (1998) encontrou uma correlação positiva entre estes dois bivalves, uma
vez que a abundância de D. hanleyanus está mais relacionada à abundância de jovens e
adultos de M. mactroides do que com os indivíduos de sua espécie.
Acredita-se que as associações positivas entre as espécies afins encontradas neste
estudo, se devam, provavelmente, a distribuição em profundidade no substrato e a mobilidade
e sedentarismo destas espécies frente ao regime das marés. Enquanto que alguns organismos
51
estão imóveis no substrato, outros estão em plena atividade, e desta forma a competição por
espaço não é desencadeada, ainda que ocorra uma sobreposição momentânea entre os
organismos devido à migração mareal. Tal sobreposição não desencadearia o processo de
competição justamente pelas diferenças na profundidade com que os animais se enterram.
52
Tabela X: Coeficientes resultantes da correlação de Pearson entre as densidades populacionais da macroinfauna.
Correlações D. hanleyanus E. armata E. brasiliensis Poliqueto sp1 B. duartei Poliqueto sp2 M. mactroides
D. hanleyanus 1 0,280 0,908
*
-0,587 -0,730 0,128 0,826
*
E. armata 0,280 1 -0,028 0,271 -0,770 0,941
**
0,402
E. brasiliensis - - 1 -0,487 -0,569 -0,111 0,658
Poliqueto sp1 - - - 1 0,038 0,528 -0,610
B. duartei - - - - 1 -0,658 -0,669
Poliqueto sp2 - - - - - 1 0,146
M. mactroides - - - - - - 1
* Correlação significante para um alfa de 0,05.
** Correlação significante para um alfa de 0,01.
53
5.6. Distribuição vertical
Com base na Figura 22, pode-se perceber as diferenças entre os percentuais dos
recrutas, jovens e adultos de M. mactroides de acordo com os pontos em que foram coletados,
sendo que os respectivos valores percentuais estão na Tabela XI.
Observa-se na Figura 22, que os recrutas tendem a se distribuir acima do ponto
médio da zona de varrido (P0), sendo que os mesmos não foram encontrados na zona inferior
do mediolitoral (P-2) e menos de 7% destes espécimes foram coletados em P-1. Já os jovens e
adultos apresentam uma distribuição vertical mais ampla que os recrutas, ocorrendo em todos
os pontos coletados, porém, os adultos com uma leve tendência a distribuírem-se em maior
quantidade nos pontos mais próximos ao mar (P0, P-1 e P-2), ao passo que os jovens, estão
espalhados de maneira semelhante em todos os pontos.
Estes dados são corroborados pela Figura 23 e Tabela XII, onde se pode perceber de
maneira direta que existe diferença entre os tamanhos médios dos espécimes em relação aos
respectivos pontos de distribuição vertical, donde se pode inferir que, a medida em que
crescem, tendem a se deslocar para as zonas inferiores do mediolitoral e ponto médio da zona
de varrido. Estes resultados se tornam mais evidentes quando retiramos da Figura 22 os
espécimes jovens (Figura 24), uma vez que estes estão espalhados por todas as zonas de
coleta.
0
20
40
60
80
100
P-2 P-1 P0 P1 P2 P3
Pontos de coleta
%
recrutas juvenis adultos
54
Figura 22: Percentual de recrutas, jovens e adultos por ponto amostral.
Tabela XI: Percentual de recrutas, jovens e adultos de Mesodesma
mactroides nos pontos de coleta.
Pontos P-2 P-1 P0 P1 P2 P3
Recrutas 0 6,38 13,57 30,96 34,38 29,55
Jovens 60,71 50,35 50,02 33,47 37,10 47,72
Adultos 39,29 43,27 36,41 35,57 28,52 22,73
Total 100 100 100 100 100 100
4425623920714128N =
Pontos de coleta
P3P2P1P0P-1P-2
Comprimento (mm) (N=915)
50
40
30
20
10
Figura 23: Distribuição vertical por tamanho de Mesodesma mactroides nos pontos
amostrados.
Tabela XII: Média de comprimento, erro padrão e tamanho mínimo e
máximo dos espécimes de Mesodesma mactroides por ponto amostral.
Ponto P-2 P-1 P0 P1 P2 P3
Média 37,12 38,57 32,97 30,29 28,34 23,46
Erro padrão 3,2 1,49 1,37 1,37 1,28 2,77
Mínimo 14,55 7,11 4,51 3,91 3,91 5,94
Máximo 67,75 68,45 65,11 66,83 65,7 59,07
Contagem 28 141 207 239 256 44
55
0%
20%
40%
60%
80%
100%
P-2 P-1 P0 P1 P2 P3
Pontos de coleta
%
recrutas adultos
Figura 24: Zonação de recrutas e adultos de Mesodesma mactroides nos respectivos pontos de
coleta.
A fim de tornar mais evidente esta questão, e levando-se em conta a semelhança entre
os comprimentos médios dos espécimes entre os pontos afins (ver Tabela XII), agruparam-se
os pontos da seguinte forma: P-2 e P-1; P0 e P1; P2 e P3.
A partir dos dados agrupados (Figuras 25 e 26; Tabelas XIII e XIV), fica nítida, sob
outra perspectiva, a existência de segregação por tamanho no marisco branco M. mactroides.
Os resultados obtidos através do teste de Kruskal-Wallis seguido de múltiplas comparações
pelo método de Dun vêm a confirmar a existência de diferença significativa (p < 0,05) entre os
comprimentos dos espécimes nos respectivos pontos agrupados.
56
0%
20%
40%
60%
80%
100%
P-2 e P-1 P0 e P1 P2 e P3
Pontos de coleta
%
recrutas juvenis adultos
Figura 25: Percentual de recrutas, jovens e adultos de Mesodesma mactroides nos pontos de
coletas agrupados.
Tabela XIII: Percentual de recrutas, jovens e
adultos nos respectivos pontos agrupados
Pontos P-2 e P-1 P0 e P1 P2 e P3
recrutas 3,2 22,24 31,96
juvenis 55,53 41,87 42,42
adultos 41,27 35,89 25,62
total 100 100 100
57
300446169N =
Pontos agrupados
P2 e P3P0 e P1P-2 e P-1
Comprimento (mm) (N=915)
50
40
30
20
Figura 26: Distribuição vertical por tamanho de Mesodesma mactroides de acordo com os
pontos agrupados.
Tabela XIV: Média de comprimento, erro
padrão e tamanho mínimo e máximo dos
espécimes de Mesodesma mactroides por
ponto amostral.
Pontos P-2 e P-1 P0 e P1 P2 e P3
Média 38,33 31,53 27,63
Erro padrão 1,35 0,97 1,17
Mínimo 7,11 3,91 3,91
Máximo 68,45 66,83 65,7
Contagem 169 446 300
Os resultados encontrados neste estudo são diferentes daqueles observado por Gianuca
(1985) e Coscarón (1959), onde os espécimes adultos foram encontrados nas regiões acima da
zona de varrido, mais especificamente no mediolitoral superior, ao passo que os jovens e
recrutas tenderam a permanecer na parte baixa desta zona de varrido. Os autores mencionam
58
que jovens e recrutas são migradores mareais, ao passo que os adultos tendem a permanecer
na mesma posição, independente da maré, movendo-se somente durante ocasiões incomuns.
Quando comparados a outros Mesodesmatidae, como M. donacium, P. ventricosa, P.
subtriangulata e P. donacina, os resultados são semelhantes, uma vez que para todas estas
espécies, no que diz respeito à segregação por tamanho, os espécimens maiores são
encontrados desde o limite do mediolitoral com o infralitoral, até 20 m de profundidade,
dependendo da espécie. Já os juvenis estão espalhados pela zona de varrido e limites do
mediolitoral com o supralitoral, podendo ocasionalmente ser encontrados junto aos bancos de
indivíduos grandes (McLACHLAN el al., 1996).
Gil e Thomé (2001a) encontraram resultados semelhantes para D. hanleyanus, onde
confirmaram a distribuição vertical por tamanho, sendo que, a medida em que crescem os
espécimes, estes vão deslocando-se para a região inferior da zona de varrido.
A curva de distribuição vertical determinada através do percentual de densidade
populacional do marisco branco em cada ponto amostrado, somando-se os seis transectos e os
respectivos meses de coleta (exceto maio e outubro), assim como nas respectivas estações do
ano, são apresentados na Tabela XV e nas Figuras 27 a 31.
Tabela XV: Percentual de densidade populacional do marisco
branco por ponto de coleta ao longo das estações do ano e no
ano todo.
pontos outono inverno primavera verão anual
P-2 0,42 7,38 11,74 0,54 5,02
P-1 11,30 9,734 20,43 17,17 14,66
P0 16,32 7,38 33,04 26,98 20,93
P1 24,27 22,48 15,65 35,15 24,39
P2 45,61 37,92 19,13 16,89 29,89
P3 2,09 15,1 0 3,27 5,11
Total 100 100 100 100 100
Percebe-se através da Figura 27 e Tabela XV que a maior parte dos espécimes, cerca
de 75%, se encontram no ponto médio da zona de varrido (P0), em P1 e P2, ao passo que em
P-1, temos aproximadamente 15% dos espécimes. Juntos, P-2 e P3 somam 10% do total de
59
mariscos brancos, indicando que a concentração de indivíduos ocorre em torno do ponto
médio da zona de varrido.
0 5 10 15 20 25 30 35
P-2
P-1
P0
P1
P2
P3
Pontos de coleta
Densidade populacional em percentual por ponto
Figura 27: Padrão de distribuição vertical de Mesodesma mactroides na zona entre-marés.
No que diz respeito a variações sazonais na distribuição vertical do marisco branco,
constata-se, a partir dos dados da Tabela XV e também pelas Figuras 28 a 31, que existe um
movimento em direção aos pontos P-2, P-1 e P0, ou seja, do ponto médio da zona de varrido
em direção ao limite entre o mediolitoral inferior e o infralitoral, com valores percentuais
crescentes de outono a primavera e decrescentes desta para o verão (Figura 32). Este
movimento pode estar relacionado com o período de reprodução, pois os espécimes
encontrados nestes pontos foram unicamente jovens e adultos (ver Figura 25) com
comprimento médio de 38,33 mm. Coscarón (1959) menciona que os indivíduos com
tamanhos superiores a 35 mm podem estar maduros, necessitando migrar para as zonas
próximas ao mar a fim de liberar os gametas. Esta hipótese é corroborada pelo movimento de
jovens e adultos no inverno e primavera em direção a P0, P-1 e P-2, como observado através
das Figuras 33 e 34.
60
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
P-2
P-1
P0
P1
P2
P3
Pontos de coleta
Densidade populacional em percentual por ponto
Figura 28: Distribuição vertical de Mesodesma mactroides durante o outono.
0 5 10 15 20 25 30 35 40
P-2
P-1
P0
P1
P2
P3
Pontos de coleta
Densidade populacional em percentual por ponto
Figura 29: Distribuição vertical de Mesodesma mactroides no inverno.
61
0 5 10 15 20 25 30 35
P-2
P-1
P0
P1
P2
P3
Pontos de coleta
Densidade populacional em percentual por ponto
Figura 30: Distribuição vertical de Mesodesma mactroides durante a primavera.
0 5 10 15 20 25 30 35 40
P-2
P-1
P0
P1
P2
P3
Pontos de coleta
Densidade populacional em percentual por ponto de coleta
Figura 31: Distribuição vertical de Mesodesma mactroides no verão.
62
0
10
20
30
40
50
60
70
P-2 e P-1 P0 e P1 P2 e P3
Pontos de coleta
Densidade populacional (%)
verão
primavera
inverno
outono
Figura 32: Distribuição vertical de Mesodesma mactroides entre as estações do ano e os pontos
agrupados.
0
10
20
30
40
50
60
P-2 P-1 P0 P1 P2 P3
Pontos amostrais
%
recrutas jovens adultos
Figura 33: Percentual de recrutas jovens e adultos de Mesodesma mactroides por ponto de
coleta no inverno.
63
0
10
20
30
40
50
P-2 P-1 P0 P1 P2 P3
Pontos de coleta
%
recrutas jovens adultos
Figura 34: Percentual de recrutas jovens e adultos e Mesodesma mactroides por ponto de
coleta na primavera.
Estes resultados são diferentes daqueles encontrados por Defeo et al. (1992b) e Olivier
et al. (1971), que mencionam a migração do marisco branco para os limites entre o
mediolitoral inferior e infralitoral por ocasião de uma provável escassez de alimento durante o
inverno, quando os animais reduzem a atividade metabólica, ou ainda, numa tentativa de
evitar ao máximo o estresse provocado por temperaturas extremamente frias. Estes dados não
podem ser descartados, porém, ao longo do ano em que foi desenvolvido este estudo, a
diferença entre temperaturas mínima e máxima foi de 10
o
C, ao passo que, no estudo de Defeo
et al (1992b) a diferença entre as temperaturas foi de 14
o
C. Além disso, é conhecida a
diferença entre as temperaturas da água da costa brasileira para a costa uruguaia e argentina,
razão pela qual a migração para as zonas próximas ao mar, neste estudo, pode não estar
64
relacionada com o estresse ocasionado por estas temperaturas frias ou pela escassez de
alimento, e sim, como se infere aqui, com o período de reprodução.
Assemelhando-se em alguns aspectos, Coscarón (1959) e Olivier
& Penchaszadeh
(1968)
mencionam que a distribuição vertical dos bancos formados pelos mariscos brancos
ocorre de acordo com as estações do ano, onde os espécimes migram desde o mediolitoral
superior, no verão, até os níveis do piso infralitoral, no fim do inverno e início da primavera,
sendo que os recrutas se espalham pela linha da maré ao longo do ano. Já Fiori et al. (2004b)
estudando a espécie em Monte Hermoso (Argentina) comenta que durante o inverno a maior
parte da população se encontra na zona intermareal, o que foi uma constante ao longo deste
estudo, pois a espécie caracteriza-se por distribuir-se na zona intermareal, variando apenas,
nas densidades dentro das distintas áreas que compreendem a zona intermareal, como visto
aqui.
65
5.7. Recrutamento
Durante o período de outubro de 2004 a setembro de 2005 foram observados dois
picos de recrutamento, um intenso no mês de agosto, com os recrutas representando cerca de
82% do total de indivíduos capturados, e outro de menor intensidade em novembro,
representando aproximadamente 37% dos espécimes. A partir da Figura 35 pode-se constatar
a proporção dos indivíduos recém recrutados em relação aos jovens e adultos em cada mês, e
na Figuras 36 os picos de recrutamento através da distribuição de freqüências de cada classe
de comprimento por mês amostrado.
O início do recrutamento ocorreu em julho (~24%), estendendo-se pelos meses de
agosto (pico mais intenso) setembro e outubro. No mês de novembro (~37%), ocorreu
novamente um pico de recrutamento que se estendeu até fevereiro de 2005. Não foram
observados espécimes menores de 10 mm nos meses de abril a junho, sendo que em março
estes representaram menos de 1% dos mariscos brancos coletados.
Estes dados são corroborados pelos de Olivier et al. (1971) e Gianuca (1985), que
observaram dois picos de reprodução, um intenso na primavera e outro suave durante o verão.
Diferentemente, Defeo et al. (1992b), Defeo (1998) e Masello (1987) observaram desovas
com intensidades semelhantes durante o verão e o outono.
Já em relação as demais espécies da família, a época de recrutamento é semelhante à
M. donacium na latitude de 33ºS (aproximadamente dois graus de diferença deste estudo),
onde os picos de recrutamento foram nos mesmos meses deste estudo, agosto e setembro
(McLACHLAN el al., 1996). Da mesma forma, em P. ventricosa os principais picos de
recrutamento ocorrem de setembro a fevereiro, mas observa-se indivíduos maduros e alguns
pequenos recrutas ao longo do ano. Já em P. subtriangulata o recrutamento ocorre em dois
picos, um entre outubro e novembro, e outro entre fevereiro e março, relacionado com a alta
elevação da maré (McLACHLAN, op.cit.).
Quanto ao recrutamento, as novas gerações estão em menor número nas zonas onde
existe maior concentração de espécimes de maior tamanho (ver Figura 24), pois pode ocorrer
a destruição das larvas pela população adulta durante o mecanismo de filtração de plâncton, e
além da provável competição intraespecífica por alimento (OLIVIER et al., 1971; DEFEO et
al., 1992b). OLIVIER et al. (op. cit.) e DEFEO et al. (op. cit.) mencionam ainda que esta
66
segregação entre jovens e adultos pode estar relacionada com competição por espaço, mas,
cabe salientar que, se existisse tal competição, esta também deveria ocorrer com os indivíduos
jovens uma vez que são de maior tamanho que os recrutas, o que não foi constatado neste
estudo pois os indivíduos considerados jovens estão espalhados por todas as zonas junto com
espécimes adultos e com recrutas.
0
20
40
60
80
100
out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
Me se s
%
recrutas jovens adultos
Figura 35: Proporção de recrutas, jovens e adultos ao longo dos meses.
67
Outubro 2004 (N=45)
0
2
4
6
8
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
Classe de comprimento
FR (%
)
Janeiro 2005 (N=137)
0
2
4
6
8
10
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
Classe de comprimento
Fr (%)
Novembro 2004 (N=63)
0
2
4
6
8
10
12
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
Classe de comprimento
FR (%
)
Fevereiro 2005 (N=68)
0
2
4
6
8
10
12
14
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
70
77
Classe de comprimento
FR (%
)
Dezembro 2004 (N=97)
0
2
4
6
8
10
12
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
Classe de comprimento
Fr (%)
Março 2005 (N=183)
0
1
2
3
4
5
6
7
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
Classe de comprimento
FR (%
)
Figura 36: Distribuição de freqüências de Mesodesma mactroides por cada classe de
comprimento por mês amostrado.
68
Abril 2005 (N=42)
0
2
4
6
8
10
12
14
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
Classe de comprimento
FR (%
)
Junho 2005 (N=48)
0
2
4
6
8
10
12
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
70
77
Classe de comprimento
FR (%
)
Maio 2005 (N=6)
0
5
10
15
20
25
30
35
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
70
77
Classe de comprimento
FR (%
)
Agosto 2005 (N=119)
0
5
10
15
20
25
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
Classe de tamanho
FR (%
)
Junho 2005 (N=48)
0
2
4
6
8
10
12
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
70
77
Classe de comprimento
FR (%
)
Setembro 2005 (N=151)
0
2
4
6
8
10
12
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
70
77
Classe de comprimento
Fr (%)
Figura 36: Distribuição de freqüências de Mesodesma mactroides por cada classe de
comprimento por mês amostrado (continuação).
69
5.8. Biometria
5.8.1. Morfometria da concha
Os resultados obtidos através da análise bivariada (crescimento) entre as medidas da
concha do marisco branco estão na Tabela XVI e as respectivas relações alométricas estão nas
Figuras 37, 38 e 39.
O crescimento da altura e da largura da concha em relação ao comprimento foi
alométrico negativo, indicando que a taxa de crescimento destas variáveis é inferior a taxa de
crescimento em comprimento. Ainda em relação a estas variáveis, percebe-se que a taxa de
crescimento da largura em relação ao comprimento é menor do que a taxa de crescimento da
altura em relação ao mesmo.
Já a relação entre a largura e a altura da concha mostrou o padrão isométrico,
indicando que a taxa de crescimento entre estas variáveis é constante ao longo do
desenvolvimento dos animais.
Tabela XVI: Relações morfométricas entre comprimento (C), largura (L) e altura
(H) da concha de M. mactroides. (EA = equação alométrica; r
2
= coeficiente de
determinação; EP
b
= erro padrão de b; t = teste-t; RA = relação alométrica).
EA H = 0,669 x C
0,946
L = 0,333 x C
0,936
L = 0,495 x H
0,989
r
2
0,998 0,999 0,998
EP
b
0,017 0,029 0,022
t
*
-3,17 -2,13 -0,46
RA negativa negativa isométrica
* O valor Tabelado de t é 1,96.
O padrão de crescimento alométrico negativo da altura da concha em relação ao
comprimento já havia sido mencionado (Olivier et al., 1971; Masello, 1987), porém, os
valores resultantes destas análises diferem quanto à taxa de crescimento, ou seja, quanto ao
valor do coeficiente de alometria. Para a população de M. mactroides da costa uruguaia o
valor do coeficiente de crescimento encontrado foi de 0,97 (MASELLO, op. cit.), ao passo
que, na população das praias argentinas este valor foi de 0,927 (Olivier et al, op. cit.) e, nesse
trabalho, 0,946.
70
Os valores encontrados acerca da taxa de crescimento da altura da concha em relação
ao comprimento da mesma nas diferentes localidades são muito próximos. Pode-se dizer que
não há diferença entre eles, logo, parece não haver mudança na taxa de crescimento entre estas
variáveis para as distintas localidades onde foram desenvolvidos estes estudos.
0
10
20
30
40
50
0 1020304050607080
C (mm)
H (mm
)
observados esperados
H = 0,669 x C
0,946
Figura 37: Relação comprimento-altura da concha de Mesodesma mactroides.
0
5
10
15
20
25
0 1020304050607080
C (mm)
L (mm
)
observados
esperados
L = 0,333 x C
0,936
Figura 38: Relação comprimento-largura da concha de Mesodesma mactroides.
71
0
5
10
15
20
25
0 102030405
H (mm)
L (mm
0
)
observados esperados
L = 0,495 x H
0,989
Figura 39: Relação altura-largura da concha de Mesodesma mactroides.
Apesar de ser a forma mais utilizada para descrever o padrão de crescimento entre
variáveis e de ser o modelo no qual se procedeu a comparação com os trabalhos existentes,
quando se observam os gráficos entre as relações alométricas constata-se que apenas uma
equação linear simples não é a mais adequada para explicar o padrão de crescimento entre
estas variáveis, uma vez que, os dados esperados, obtidos através da alometria simples, não
foram simétricos em relação aos observados, em especial, na relação entre largura e
comprimento e entre largura e altura da concha.
Por esta razão, foi utilizado o programa REGRANS (PEZZUTO, 1993), que tem por
finalidade identificar o ponto de inflexão da curva (PI), ou seja, o ponto em que ocorre a
alteração na taxa de crescimento, para, a partir deste, calcular uma equação para os dados à
esquerda deste ponto e outra para os valores à direita, constituindo, portanto, em um modelo
de alometria bifásica.
Os resultados das duas equações alométricas e os respectivos pontos em que ocorrem a
alteração na taxa de crescimento estão expressos na Tabela XVII, e os respectivos gráficos
demonstrando tal alteração estão nas Figuras 40, 41 e 42.
72
Tabela XVII: Relações morfométricas entre comprimento (C), largura (L) e altura
(H) da concha de M. mactroides antes e depois do ponto de inflexão da curva. (PI
= ponto de inflexão da curva; EA
1
e EA
2
= equações alométricas antes (1) e depois
(2) do PI; r
2
1
e r
2
2
= coeficiente de determinação antes (1) e depois (2) do PI; EP
b1
e EP
b2
= erro padrão de b antes (1) e depois (2) do PI; t
1
e t
2
= teste-t antes (1) e
depois (2) de PI; RA
1
e RA
2
= relação alométrica antes (1) e depois (2) do PI).
H x C L x C L x H
PI 69,54 mm 45,47 mm 48,38 mm
EA
1
H = 0,67 x C
0,941
L = 0,36 x C
0,906
L = 0,51 x H
0,973
EA
2
H = 1,54 x C
0,760
L = 0,18 x C
1,096
L = 0,44 x H
1,03
r
2
1
0,999 0,998 0,998
r
2
2
0,734 0,994 0,989
EP
b1
0,012 0,019 0,021
EP
b2
0,015 0,012 0,013
t
1
*
-4,916 -4,94 -1,28
t
2
*
-24,00 8,00 2,3
RA
1
negativa negativa isométrica
RA
2
negativa positiva positiva
*
O valor Tabelado de t é 1,96.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 1020304050607080
C (mm)
H (mm
)
observados antes PI depois PI
EA
1
: H = 0,67 x C
0,941
EA
2
: H = 1,54 x C
0,760
Figura 40: Alometria bifásica da altura em relação ao comprimento da concha de Mesodesma
mactroides.
73
0
5
10
15
20
25
0 102030405060708
C (mm)
L (mm
0
)
observados
antes PI
depois PI
EA
1
: L = 0,36 x C
0,906
EA
2
: L = 0,18 x C
1,09
Figura 41: Alometria bifásica da largura em relação ao comprimento da concha de Mesodesma
mactroides.
0
5
10
15
20
25
0 10203040
H (mm)
L (mm)
50
observados
antes PI
depois PI
EA
1
: L = 0,51 x H
0,973
EA
2
: L = 0,44 x H
1,03
Figura 42: Alometria bifásica da largura em relação à altura da concha de Mesodesma
mactroides.
74
A relação alométrica entre a altura e o comprimento da concha antes e depois do ponto
de inflexão foi negativa, ou seja, a altura da concha cresce mais lentamente que o
comprimento, porém, a taxa de crescimento após o ponto de inflexão é nitidamente mais lenta.
O interessante é que esta diminuição na taxa de crescimento entre a altura e a largura da
concha se dá em indivíduos de grande tamanho, onde até os 69,54 mm de comprimento as
variáveis crescem praticamente da mesma forma como no modelo inicial (Tabela XVI, Figura
48), razão pela qual não se percebe a assimetria entre o modelo de crescimento inicial
(esperado) e os dados observados, como nas outras duas relações alométricas.
A alteração na taxa de crescimento da largura da concha em função da altura se dá a
partir dos 48,38 mm, onde até este ponto o crescimento é isométrico, com as variáveis
crescendo na mesma proporção. Após o ponto de inflexão ocorre uma alteração nesta taxa,
com o crescimento apresentando um padrão levemente alométrico positivo, ou seja, a largura
da concha cresce proporcionalmente mais do que a altura.
De forma semelhante, o crescimento da largura da concha em função do comprimento
também se dá em dois estágios, porém com relações de alometria bem distintas. O primeiro,
ocorre antes dos 45,47 mm de comprimento (PI) e a relação existente é alométrica negativa,
onde a taxa de crescimento da largura da concha é inferior ao comprimento. O segundo
estágio de crescimento é alométrico positivo, onde a taxa de crescimento da largura da concha
é superior ao comprimento.
Na análise de componentes principais (ACP), o CP1 explicou 99,85% da variação,
sendo as diferenças em tamanho as responsáveis (principalmente altura). Já o CP2 explicou
0,104% da variação, donde é expressa a variabilidade intrapopulacional de M. mactroides,
sendo mais bem explicada pelas diferenças na largura da concha.
Considerando os resultados obtidos na análise de componentes principais e levando-se
em conta os obtidos nas análises de crescimento, pode-se inferir que, a variabilidade expressa
pela variável largura da concha pode estar relacionada aos processos de maturação das
gônadas, ainda não investigada para o marisco branco, mas de resultados expressivos para
Donax hanleyanus (GIL, 2004).
Masello (1987) constatou para as praias uruguaias que a primeira maturação se dá
entre os 41,57 e 44,11 mm de comprimento, sendo que este processo pode ocorrer antes ou
depois desta faixa (36 e 48 mm), como observou Olivier et al. (1971) nas praias da Província
75
de Buenos Aires. Já Coscarón (1959) estudando o marisco branco nesta mesma Província
Argentina, cita que alguns poucos animais estão maduros aos 35 mm de comprimento, sendo
que, somente aos 55 mm são encontrados espécimes com uma percentagem significativa de
gônadas maduras.
Devido a estas particularidades acerca do tamanho em que ocorre a maturação das
gônadas nas distintas localidades, salienta-se a importância das variáveis ambientais de cada
uma delas acerca do desenvolvimento do ciclo reprodutivo desta espécie, a qual deve ser
considerada, especialmente, em ambientes tão dinâmicos como este em que foi desenvolvido
o estudo. Por esta razão, pode-se dar importância aos resultados obtidos neste estudo, onde a
alteração na taxa de crescimento obtida para a relação entre a largura da concha e o
comprimento (45,47 mm de comprimento), pode, provavelmente, estar relacionada com o
processo de maturação das gônadas.
5.8.2. Relações entre as medidas em peso com o comprimento e a largura da
concha
A partir dos resultados obtidos através das relações alométricas mensais entre os pesos
total e úmido das partes moles com o comprimento da concha (Tabelas XVIII e XIX),
percebe-se que o valor correspondente ao coeficiente de alometria b apresentou variações ao
longo dos meses de estudo.
O valor máximo da taxa de crescimento para o peso total foi em junho (2005), onde o
valor de b foi 3,182, ao passo que a mínima, foi em outubro de 2004 (b = 2,906).
De forma semelhante, o valor máximo da taxa de crescimento do peso úmido das
partes moles em relação ao comprimento foi de 3,162 em janeiro de 2005e o mínimo de 2,906
em outubro de 2004.
Motivado pelas explanações acerca da relação entre a largura e o comprimento da
concha, e a sua provável relação com a maturação das gônadas, realizou-se análises de
crescimento destas duas variáveis ao longo dos 12 meses de estudo. Os valores relativos à taxa
de crescimento (b) mensal estão na Tabela XX, onde se constata que o maior valor de b foi em
junho de 2005 (1,041) e o menor em outubro de 2004 (0,918).
76
Baseando-se nos três resultados obtidos, pode-se fazer uma relação destes com os
períodos pré e pós-recrutamento, ainda que o valor máximo de b para o peso úmido tenha sido
em janeiro de 2005, o segundo maior valor de b para esta relação foi justamente em junho de
2005 (3,046).
Sendo assim, os valores máximos na taxa de crescimento para as relações entre os
pesos total e úmido com o comprimento, assim como, entre a largura e o comprimento,
correspondeu, ao período pré-recrutamento da população, uma vez que o recrutamento
verificado iniciou em julho, mas foi em agosto e setembro que ocorreram os maiores picos de
recrutamento. Já os menores valores dos coeficientes de alometria foram para o mês de
outubro, período posterior aos dois grandes picos de recrutamento.
Tabela XVIII: Coeficientes de alometria, em ordem
decrescente, da relação entre o comprimento da concha e
o peso total de Mesodesma mactroides (b = coeficiente de
alometria; r
2
= coeficiente de determinação; EP
b
= erro
padrão de b).
Mês
b
r
2
EP
b
jun/05 3,182 0,99 0,07
ago/05 3,089 0,996 0,081
jan/05 3,057 0,995 0,078
mai/05 3,031 0,994 0,060
jul/05 3,03 0,9524 0,095
abr/05 3,005 0,991 0,081
set/05 2,999 0,993 0,086
dez/04 2,987 0,996 0,096
fev/05 2,9777 0,994 0,08
mar/05 2,976 0,995 0,072
nov/04 2,966 0,996 0,09
out/04 2,932 0,994 0,094
77
Tabela XIX: Coeficientes de alometria, em ordem
decrescente, da relação entre o comprimento e o peso
úmido das partes moles de Mesodesma mactroides (b =
coeficiente de alometria; r
2
= coeficiente de
determinação; EP
b
= erro padrão de b).
Mês
b
r
2
EP
b
jan/05 3,162 0,991 0,111
jun/05 3,046 0,987 0,078
jul/05 3,013 0,879 0,156
ago/05 2,999 0,993 0,103
dez/04 2,984 0,993 0,131
mai/05 2,969 0,991 0,07
mar/05 2,959 0,986 0,118
fev/05 2,929 0,991 0,097
abr/05 2,927 0,983 0,114
set/05 2,925 0,988 0,113
nov/04 2,912 0,992 0,131
out/04 2,906 0,986 0,141
Tabela XX: Coeficientes de alometria, em ordem
decrescente, da relação entre o comprimento e a largura
da concha de Mesodesma mactroides (b = coeficiente de
alometria; r
2
= coeficiente de determinação; EP
b
= erro
padrão de b).
Mês
b
r
2
EP
b
jun/05 1,041 0,98 0,033
abr/05 1 0,982 0,04
mai/05 0,999 0,973 0,042
fev/05 0,995 0,989 0,037
ago/05 0,986 0,991 0,037
set/05 0,976 0,988 0,038
mar/05 0,968 0,988 0,036
dez/04 0,965 0,993 0,04
jul/05 0,963 0,92 0,039
jan/05 0,948 0,984 0,044
nov/04 0,922 0,99 0,046
out/04 0,918 0,989 0,04
78
Resultados similares foram encontrados por Olivier et al (1971), Defeo (1985) e por
Masello (1987), onde os valores máximos para os coeficientes de alometria do peso total e
úmido das partes moles corresponderam aos meses pré-recrutamento, onde mencionam que o
aumento de peso esteve relacionado com uma intensa alimentação e com os processos
fisiológicos de maturação sexual e rápido crescimento das valvas. As diferenças entre os
resultados dos trabalhos acima com estes, diz respeito apenas à época em que foram
observadas tais relações, como visto no capítulo relativo ao recrutamento.
Além destas relações mensais, estabeleceram-se as relações alométricas anual entre os
pesos total, úmido e seco das partes moles, peso da concha e diferença entre peso seco e
úmido das partes moles com o comprimento da concha. Os resultados são apresentados nas
Tabelas XXI e XXII, e suas respectivas representações gráficas nas Figuras 43 a 47.
Em três das cinco relações alométricas envolvendo as medidas de peso (peso total,
peso úmido e diferença entre o peso úmido e o seco das partes moles) com o comprimento da
concha, o crescimento constatado foi isométrico, ou seja, as variáveis em peso crescem na
mesma proporção que o comprimento da concha. A variável peso seco das partes moles
apresentou crescimento alométrico negativo em relação ao comprimento da concha, ao passo
que, para a relação entre o peso da concha e o comprimento da mesma o crescimento foi
alométrico positivo.
O único dado existente na literatura acerca do crescimento alométrico anual para estas
variáveis é o de Masello (1987), o qual constatou que o coeficiente de crescimento do peso
total em relação ao comprimento foi de 3,03, muito semelhante ao encontrado neste estudo (b
= 2,956). Desta forma, pode-se deduzir que a taxa de crescimento do peso total em relação ao
comprimento da concha, levando-se em conta as diferentes localidades onde foram
desenvolvidos estes estudos e a respectiva diferença de tempo (18 anos), é praticamente a
mesma, uma vez que a diferença entre as taxas de crescimento foi de 0,074.
79
Tabela XXI: Relações alométricas dos pesos total (Pt) (concha + parte mole), úmido (Pu) e
seco (Ps) das partes moles com o comprimento da concha de Mesodesma mactroides (C)
(EA = equação alométrica; r
2
= coeficiente de determinação; EP
b
= erro padrão de b; t =
teste-t; RA = relação alométrica).
EA Pt = (6,53 x 10
-5
) x C
2,956
Pu = (4,07 x 10
-5
) x C
2,908
Ps = (8,4 x 10
-6
) x C
2,875
r
2
0,998 0,997 0,998
EP
b
0,057 0,07 0,022
t
*
-0,772 -1,314 -5,68
RA isometria isometria negativa
*
O valor Tabelado de t é 1,96.
Tabela XXII: Relações alométricas entre o peso (Pc) e comprimento da concha (C) e entre
a diferença do peso úmido e seco das partes moles (Dif) com o comprimento da concha de
Mesodesma mactroides (C) (EA = equação alométrica; r
2
= coeficiente de determinação;
EP
b
= erro padrão de b; t = teste-t; RA = relação alométrica).
EA Pc= (1 x 10
-5
) x C
3,199
Dif = (3,19 x 10
-5
) x C
2,919
r
2
0,997 0,997
EP
b
0,081 0,076
t
*
2,456 -1,065
RA positiva isometria
*
O valor Tabelado de t é 1,96.
0
5
10
15
20
25
0 1020304050607080
C (mm)
Pt (g)
observados
esperados
Pt = (6,53 x 10
-5
) x C
2,956
Figura 43: Relação peso total (Pt) – comprimento da concha (C) de Mesodesma mactroides.
80
0
2
4
6
8
10
12
14
0 1020304050607080
C (mm)
Pu (g)
observados esperados
Pu = (4,07 x 10
-5
) x C
2,908
Figura 44: Relação peso úmido (Pu) – comprimento da concha (C) de Mesodesma mactroides.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
0 1020304050607080
C (mm)
Ps (g)
observados esperados
Ps = (8,4 x 10
-6
) x C
2,875
Figura 45: Relação peso seco (Ps) – comprimento da concha (C) de Mesodesma mactroides.
81
0
2
4
6
8
10
12
0 1020304050607080
C (mm)
Pc (g)
observados
esperados
Pc= (1 x 10
-5
) x C
3,199
Figura 46: Relação peso da concha (Pc) – comprimento da concha (C) de Mesodesma
mactroides.
0
2
4
6
8
10
12
0 1020304050607080
C (mm)
Dif (g)
observados
esperados
Dif = (3,19 x 10
-5
) x C
2,919
Figura 47: Relação entre a diferença de peso úmido e seco (Dif) com o comprimento da
concha (C) de Mesodesma mactroides.
82
Da mesma forma como o observado para as relações alométricas entre as variáveis da
concha, também se percebe para estas, que apenas uma equação linear simples não é a mais
adequada para explicar o padrão de crescimento entre estas variáveis, uma vez que, os dados
esperados obtidos não foram simétricos em relação aos observados. A relação alométrica mais
próxima da simetria entre os dados esperados e os observados foi a do peso da concha, ao
passo que a mais assimétrica, foi a do peso seco das partes moles.
Devido a isto, foi utilizado o programa REGRANS (PEZZUTO, 1993) para identificar
o ponto de inflexão da curva (PI), ou seja, o ponto em que ocorre a alteração na taxa de
crescimento, para então, calcular uma equação para os dados à esquerda deste ponto e outra
para os valores à direita.
Os resultados e as respectivas médias das classes de comprimentos onde ocorre à
alteração na taxa de crescimento estão nas Tabelas XXIII e XXIV e nas Figuras 48 a 52.
Tabela XXIII: Relações alométricas entre os peso total (Pt) (concha + partes moles), úmido
(Pu) e seco (Ps) das partes moles com o comprimento da concha de Mesodesma mactroides
(C) (PI = ponto de inflexão da curva; EA
1
e EA
2
= equações alométricas antes (1) e depois
(2) do PI; r
2
1
e r
2
2
= coeficiente de determinação antes (1) e depois (2) do PI; EP
b1
e EP
b2
=
erro padrão de b antes (1) e depois (2) do PI; t
1
e t
2
= teste-t antes (1) e depois (2) de PI;
RA
1
e RA
2
= relação alométrica antes (1) e depois (2) do PI).
C x Pt C x Pu C x Ps
PI 45,47 mm 45,47 mm 50,51 mm
EA
1
Pt = (9,65 x 10
-5
) x C
2,831
Pu = (6,36 x 10
-5
) x C
2,764
Ps = (1,18 x 10
-5
) x C
2,769
EA
2
Pt = (5,65 x 10
-5
) x C
2,999
Pu = (2,81 x 10
-5
) x C
3,006
Ps = (6,53 x 10
-5
) x C
3,294
r
2
1
0,998 0,996 0,987
r
2
2
0,998 0,989 0,957
EP
b1
0,039 0,068 0,012
EP
b2
0,028 0,042 0,078
t
1
*
-4,333 -3,47 -19,25
t
2
*
-0,03 0,142 3,769
RA
1
negativa negativa negativa
RA
2
isometria isometria positiva
*
O valor Tabelado de t é 1,96.
83
Tabela XXIV: Relações alométricas entre o peso da concha (Pc) e
comprimento da concha (C) e entre a diferença do peso úmido e seco das
partes moles (Dif) com o comprimento da concha de Mesodesma
mactroides (C) (PI = ponto de inflexão da curva; EA
1
e EA
2
= equações
alométricas antes (1) e depois (2) do PI; r
2
1
e r
2
2
= coeficiente de
determinação antes (1) e depois (2) do PI; EP
b1
e EP
b2
= erro padrão de b
antes (1) e depois (2) do PI; t
1
e t
2
= teste-t antes (1) e depois (2) de PI; RA
1
e RA
2
= relação alométrica antes (1) e depois (2) do PI).
C x Pc C x Dif
PI 44,71 mm 45,47 mm
EA
1
Pc = (1,69 x 10
-5
) x C
3,028
Dif = (4,89 x 10
-5
) x C
2,781
EA
2
Pc = (1,14 x 10
-5
) x C
3,177
Dif = (2,64x 10
-5
) x C
2,973
r
2
1
0,996 0,995
r
2
2
0,996 0,991
EP
b1
0,071 0,071
EP
b2
0,027 0,039
t
1
*
0,39
-3,084
t
2
*
6,555
-0,692
RA
1
isometria
negativa
RA
2
positiva
isometria
*
O valor Tabelado de t é 1,96.
0
5
10
15
20
25
30
0 1020304050607080
C (mm)
Pt (g)
observados antes PI depois PI
EA
1
: Pt = (9,65 x 10
-5
) x C
2,831
EA
2
: Pt = (5,65 x 10
-5
) x C
2,999
Figura 48: Alometria bifásica do peso total (Pt) em relação ao comprimento da concha (C) de
Mesodesma mactroides.
84
0
2
4
6
8
10
12
14
0 1020304050607080
C (mm)
Pu (g)
observados antes PI depois PI
EA
1
: Pu = (6,36 x 10
-5
) x C
2,764
EA
2
: Pu = (2,81 x 10
-5
) x C
3,006
Figura 49: Alometria bifásica do peso úmido (Pu) em relação ao comprimento da concha (C)
de Mesodesma mactroides.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
0 1020304050607080
C (mm)
Ps (g)
observados antes PI depois PI
EA
1
: Ps = (1,18 x 10
-5
) x C
2,769
EA
2
: Ps = (6,53 x 10
-5
) x C
3,294
Figura 50: Alometria bifásica do peso seco (Ps) em relação ao comprimento da concha (C) de
Mesodesma mactroides.
85
0
2
4
6
8
10
12
0 1020304050607080
C (mm)
Pc (g)
observados antes PI depois PI
EA
1
: Pc = (1,69 x 10
-5
) x C
3,028
EA
2
: Pc = (1,14 x 10
-5
) x C
3,177
Figura 51: Alometria bifásica do peso da concha (Pc) ao comprimento da mesma (C) de
Mesodesma mactroides.
0
2
4
6
8
10
12
0 1020304050607080
C (mm)
Dif (g)
observados antes PI depois PI
EA
1
: Dif = (4,89 x 10
-5
) x C
2,781
EA
2
: Dif = (2,64x 10
-5
) x C
2,973
Figura 52: Alometria bifásica da diferença entre o peso úmido e seco (Dif) e o comprimento
da concha (C) de Mesodesma mactroides.
86
A partir dos resultados obtidos através do programa REGRANS (PEZZUTO, 1993)
pode-se constatar uma congruência acerca do ponto de inflexão da curva, ou seja, uma
similaridade entre as classes de tamanho em que ocorre a mudança na taxa de crescimento. A
exceção da relação com o peso seco que apresentou mudança na taxa de crescimento aos
50,51 mm, todas as demais ficaram em torno dos 45,47 mm (Pt, Pu, Dif) e 44,71 mm (Pc) de
comprimento.
No que diz respeito às equações alométricas antes da alteração na taxa de crescimento,
constata-se que, em quatro (Pt, Pu, Ps e Dif) das as cinco relações estabelecidas, à primeira
equação (antes do PI) apresenta uma taxa de crescimento alométrica negativa (b). Já para peso
da concha e relação ao comprimento da mesma esta relação é isométrica. Para segunda
equação estabelecida, o crescimento é isométrico para as relações entre o peso total, o peso
úmido das partes moles e para a diferença entre peso úmido e seco das partes moles com o
comprimento da concha, ao passo que, para o peso seco das partes moles e peso da concha,
esta relação foi positiva.
A diferença entre os pontos de inflexão aparece de forma mais acentuada na relação
que envolve o peso seco das partes moles, uma vez que, a quantidade de água nos tecidos foi
retirada no processo de secagem, logo, as diferenças foram baseadas no peso da carne do
animal, o que pode explicar o deslocamento do PI para acima daqueles encontrados para as
demais relações, acentuando assim, as diferenças entre as taxas de crescimento antes e depois
do ponto de inflexão.
Além destas observações, percebe-se que em três das cinco relações alométricas (Pu,
Ps e Dif) o modelo de alometria bifásico destas variáveis em relação ao comprimento, em
especial após o ponto de inflexão, parece não ser o suficiente para explicar o padrão de
crescimento entre estas variáveis, ensejando, talvez, um modelo polifásico.
Levando-se em conta os resultados obtidos na relação entre a largura e o comprimento
da concha, assim como, os encontrados para as relações em peso (exceto Ps), pode-se inferir
que o ponto de inflexão em que ocorre a alteração na taxa de crescimento pode estar
relacionado com o processo de maturação das gônadas, como mencionado anteriormente, ou
seja, por um processo de transição dos espécimes jovens para adultos, uma vez que até os 43
mm os espécimes são considerados jovens (Defeo, 1998).
87
Para esclarecer esta questão, assim como para encontrar alguma similaridade com estas
explanações, realizou-se as relações alométricas entre as medidas em peso e a largura da
concha.
Os resultados (Tabelas XXV e XXVI; Figuras 53 a 57) encontrados foram muito
semelhantes àqueles entre as mensurações em peso e o comprimento da concha,
diferenciando-se apenas no ponto de inflexão para as relações entre os pesos total e úmido,
mas que, ainda assim, são muito próximos, pois o PI deslocou apenas uma classe de
comprimento (46,70 mm).
Tabela XXV: Relações alométricas entre os peso total (Pt) (concha + partes moles), úmido
(Pu) e seco (Ps) das partes moles com a largura da concha (L) de Mesodesma mactroides
(PI = ponto de inflexão da curva; EA
1
e EA
2
= equações alométricas antes (1) e depois (2)
do PI; r
2
1
e r
2
2
= coeficiente de determinação antes (1) e depois (2) do PI; EP
b1
e EP
b2
= erro
padrão de b antes (1) e depois (2) do PI; t
1
e t
2
= teste-t antes (1) e depois (2) de PI; RA
1
e
RA
2
= relação alométrica antes (1) e depois (2) do PI).
L x Pt L x Pu L x Ps
PI (C) 46,70 mm 46,70 mm 50,51 mm
EA
1
Pt = (2,1 x 10
-3
) x L
3,176
Pu = (1,25 x 10
-3
) x L
3,116
Ps = (2,73 x 10
-4
) x L
3,046
EA
2
Pt = (5,95 x 10
-3
) x L
2,676
Pu = (3,14 x 10
-3
) x L
2,762
Ps = (2,08 x 10
-4
) x L
3,119
r
2
1
0,998 0,996 0,983
r
2
2
0,992 0,987 0,955
EP
b1
0,04 0,064 0,015
EP
b2
0,034 0,044 0,04
t
1
*
4,44 1,81 3,066
t
2
*
-9,529 -5,4 2,975
RA
1
positiva positiva positiva
RA
2
negativa negativa positiva
*
O valor Tabelado de t é 1,96.
88
Tabela XXVI: Relações alométricas entre o peso (Pc) e a largura da concha
(L) e entre a diferença de peso úmido e seco das partes moles (Dif) com a
largura (L) de Mesodesma mactroides (PI = ponto de inflexão da curva;
EA
1
e EA
2
= equações alométricas antes (1) e depois (2) do PI; r
2
1
e r
2
2
=
coeficiente de determinação antes (1) e depois (2) do PI; EP
b1
e EP
b2
= erro
padrão de b antes (1) e depois (2) do PI; t
1
e t
2
= teste-t antes (1) e depois
(2) de PI; RA
1
e RA
2
= relação alométrica antes (1) e depois (2) do PI).
L x Pc L x Dif
PI 44,71 mm 45,47 mm
EA
1
Pc = 4,64 x 10
-4
x L
3,39
Dif = 1 x 10
-3
x L
3,122
EA
2
Pc = 1, 48 x 10
-3
x L
2,955
Dif = 3 x 10
-3
x L
2,964
r
2
1
0,998 0,997
r
2
2
0,991 0,991
EP
b1
0,041 0,071
EP
b2
0,043 0,039
t
1
*
9,512
3,05
t
2
*
-1,046
-0,923
RA
1
positiva
positiva
RA
2
isometria
isometria
*
O valor Tabelado de t é 1,96.
0
5
10
15
20
25
30
0 5 10 15 20 25
L (mm)
Pt (g)
observados antes PI depois PI
EA
1
: Pt = (2,1 x 10
-3
) x L
3,176
EA
2
: Pt = (5,95 x 10
-3
) x L
2,676
Figura 53: Alometria bifásica entre o peso total (Pt) e a largura da concha (L) de Mesodesma
mactroides.
89
0
2
4
6
8
10
12
14
0 5 10 15 20 25
L (mm)
Pu (g)
observados antes PI depois PI
EA
1
: Pu = (1,25 x 10
-3
) x L
3,116
EA
2
: (Pu = 3,14 x 10
-3
) x L
2,762
Figura 54: Alometria bifásica entre o peso úmido (Pu) e a largura da concha (L) de
Mesodesma mactroides.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
0 5 10 15 20 25
L (mm)
Ps (g)
observados
antes PI
depois P
I
EA
1
: Ps = (2,73 x 10
-4
) x L
3,046
EA
2
: Ps = (2,08 x 10
-4
) x L
3,119
Figura 55: Alometria bifásica entre o peso seco (Ps) e a largura da concha (L) de Mesodesma
mactroides.
90
0
2
4
6
8
10
12
0 5 10 15 20 25
L (mm)
Pc (g)
observados antes PI depois PI
EA
1
: Pc = (4,64 x 10
-4
) x L
3,39
EA
2
: Pc = (1, 48 x 10
-3
) x L
2,955
Figura 56: Alometria bifásica entre o peso da concha (Pc) e a largura da mesma (L) de
Mesodesma mactroides.
0
2
4
6
8
10
12
0 5 10 15 20 25
L (mm)
Di
f
observados antes PI depois PI
EA
1
: Dif = (1 x 10
-3
) x L
3,122
EA
2
: Dif = (3 x 10
-3
) x L
2,964
Figura 57: Alometria bifásica da diferença entre o peso úmido e seco (Dif) e a largura da
concha (L) de Mesodesma mactroides.
91
Observando as Figuras relacionadas às mensurações em peso em relação à variável
largura da concha, pode-se perceber que esta variável ajusta-se de forma mais adequada tanto
ao modelo de alometria simples quanto no modelo de alometria polifásica, diferentemente do
comprimento da concha.
Em todas as equações alométricas calculadas antes da alteração na taxa de crescimento
(exceto peso seco) percebe-se que o valor de b para estas relações é maior do que o da
segunda equação, denotando um crescimento mais acelerado destas variáveis (Pt, Pu, Pc e
Dif) em relação à largura da concha, provavelmente, por ocasião de um rápido crescimento do
animal como um todo, mas também, como se inferiu anteriormente, pelo processo de
maturação das gônadas.
Em decorrência da grande variabilidade apresentada pela variável peso seco, tanto na
relação com o comprimento, quanto com a largura da concha, realizou-se um refinamento
desta, através de um processo conhecido como análise de resíduos, ou seja, a partir das
diferenças entre os dados efetivamente observados e os esperados (alometria). Neste caso,
foram retirados os animais que estiveram fora do padrão (“outliers”), que podem estar
relacionados a inúmeros fatores, desde o processo inicial de fixação do organismo, até o de
secagem em estufa, somando-se aí as particularidades de cada indivíduo.
Salienta-se que este refinamento foi utilizado devido à discrepância encontrada no
ponto de inflexão para esta variável em relação às demais taxas de crescimento, e
principalmente, após o resultado encontrado para a relação da diferença entre o peso úmido e
o seco das partes moles (PI = 45,47 mm), o qual teve por finalidade constatar, a partir das
diferenças entre a quantidade de água retida nos tecidos entre as classes de tamanho, o ponto
em que ocorre a alteração na taxa do crescimento (PI).
Os resultados dos cálculos da equação única, assim como, do ponto de inflexão e as
respectivas equações alométricas antes e depois deste, após a análise de resíduos, estão na
Tabela XXVII e os gráficos nas Figuras 58, 59 e 60.
92
Tabela XXVII: Relações alométricas entre o peso seco e o comprimento (equação única) e
entre o peso seco das partes moles com o comprimento (C) e a largura (L) da concha de
Mesodesma mactroides. (PI = ponto de inflexão da curva; EA
1
e EA
2
= equações alométricas
antes (1) e depois (2) do PI; r
2
1
e r
2
2
= coeficiente de determinação antes (1) e depois (2) do
PI; EP
b1
e EP
b2
= erro padrão de b antes (1) e depois (2) do PI).
C x Ps
C x Ps L x Ps
PI
-----------------
45,52 mm 45,52 mm
EA
1
Ps = 1,12 x 10
-5
x C
2,785
Ps = 1,4 x 10
-5
x C
2,712
Ps = 2,72 x 10
-4
x L
3,034
EA
2
-----------------
Ps = 1, 03 x 10
-5
x C
2,808
Ps = 7,29 x 10
-4
x L
2,365
r
2
1
0,994
0,983 0,979
r
2
2
-----------------
0,994 0,987
EP
b1
0,104
0,135 0,156
EP
b2
-----------------
0,031 0,042
O resultado encontrado acerca do ponto (comprimento médio da classe de
comprimento) em que ocorre a alteração na taxa de crescimento para o peso seco, após o
refinamento dos dados, é praticamente o mesmo daqueles encontrados nas demais relações das
mensurações em peso, mesmo que as relações que envolvem o peso da concha tenham ficado
na classe média dos 44,71 mm, uma abaixo das demais.
Considerando os resultados obtidos tanto na relação alométrica entre a largura e o
comprimento da concha, quanto destas duas variáveis com as mensurações em peso (incluindo
a diferença de peso seco e úmido), e também, do resultado do ponto de inflexão para o peso
seco após a análise de resíduos, pode-se inferir que a relação alométrica entre a largura e o
comprimento e seu respectivo ponto de inflexão (PI = 45,47 mm) pode, provavelmente,
indicar um processo de maturação gonadal, ou seja, de transição jovem-adulto, corroborado
pelos demais pontos de inflexão das relações alométricas estabelecidas entre as mensurações
em peso e estas duas variáveis.
Desta forma, faz-se necessário o estabelecimento de uma relação entre a variável
largura da concha com o processo de maturação gonadal, ainda não investigada para o marisco
branco, mas de resultados expressivos para o gênero Donax (GIL, 2004), podendo revelar
dados interessantes e significativos para a biologia desta espécie. Para o esclarecimento de tais
questões, faz-se necessário o estudo do ciclo reprodutivo do marisco branco em nossas praias
com base em cortes histológicos, que poderá ou não corroborar os resultados obtido no
presente estudo.
93
0
0,5
1
1,5
2
2,5
0 102030405060708
C (mm)
Ps (g)
0
observados
esperados
Ps = (1,12 x 10
-5
) x C
2,785
Figura 58: Relação alométrica (equação única) entre o peso seco (Ps) das partes moles
e o comprimento da concha (C) de Mesodesma mactroides, após análise de
resíduos.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
0 102030405060708
C (mm)
Ps (g)
0
observados antes PI depois P
I
EA
1
: Ps = (1,4 x 10
-5
) x C
2,712
EA
2
: Ps = (1, 03 x 10
-5
) x C
2,808
Figura 59: Alometria bifásica do peso seco (Ps) em relação ao comprimento da concha
(C) de Mesodesma mactroides, após análise de resíduos.
94
0
0,5
1
1,5
2
2,5
0 5 10 15 20 25
L (mm)
Ps (g)
observados antes PI depois PI
EA
1
: Ps = (2,72 x 10
-4
) x L
3,034
EA
2
: Ps = (7,29 x 10
-4
) x L
2,365
Figura 60: Alometria bifásica do peso seco (Ps) em relação à largura da concha (L) de
Mesodesma mactroides, após análise de resíduos.
95
6. CONCLUSÕES
Ao longo do desenvolvimento deste trabalho foram coletados 13104 espécimens,
sendo o crustáceo Emerita brasiliensis a espécie mais abundante, representando cerca de 38%
da comunidade do mediolitoral com 5015 indivíduos coletados. A segunda espécie mais
abundante foi outro crustáceo, Excirolana armata (2858 ind; ~22%), seguido do bivalve
Donax hanleyanus com 2843 indivíduos e participando em aproximadamente 22% do total da
comunidade. A quarta espécie mais abundante foi o marisco branco Mesodesma mactroides,
responsável por cerca de 9% da macroinfauna, com 1179 espécimes coletados. Atrás do
marisco branco, praticamente com a mesma abundância, ficou o poliqueto não identificado
sp1 (1082 ind; ~8%), seguido pelo também poliqueto não identificado sp2 (67 ind; ~0,5%) e
do gastrópode Buccinanops duartei (21 ind.). Curiosamente foi coletado um anfípode não
identificado que em apenas um ponto em uma única vez (38 espécimes), assim como, o outro
gastrópode, Olivancilaria vesica auricularia (um ind.).
O valor máximo da abundância da macroinfauna ocorreu durante o verão (5989)
espécimens, representando cerca 46% do total de organismos capturados. Os crustáceos
representaram aproximadamente 60% dos organismos, enquanto os moluscos e poliquetos,
31% e 9%, respectivamente. A máxima abundância da macroinfauna no verão esta
relacionada com o pico de recrutamento da espécie dominante da comunidade (E.
brasiliensis), que no mês de dezembro atingiu abundância de 3552 indivíduos, o que
representa cerca de 27% da abundância anual.
M. mactroides apresentou densidade anual de 42,53 ind/m
2
ou 100,7 ind/m
3
, ao passo
que as três espécies mais abundantes apresentaram densidades populacionais de 180,9 ind/m
2
ou 428,4 ind/m
3
(E. brasiliensis), 103,1 ind/m
2
ou 244,2 ind/m
3
(E. armata) e 102,6 ind/m
2
ou
242,9 ind/m
3
(D. hanleyanus) ao longo do ano. As máximas densidades absolutas registradas
para M. mactroides foram para os meses de março (77 ind/m
2
) e agosto (71,43 ind/m
2
) de
2005. Destes, somente em agosto pode-se perceber uma relação entre a abundância e o
recrutamento, com cerca de 82% dos indivíduos capturados com tamanho inferior ou igual a
10 mm de comprimento, ao passo que em março, aproximadamente 100% dos indivíduos
capturados foram jovens e adultos. Excluindo maio, julho foi o mês de menor abundância,
96
apenas 14 espécimes (5,55 ind./m
2
) capturados, sendo que aproximadamente 74% destes
indivíduos eram de jovens e adultos.
No que diz respeito à influência da urbanização sobre a população de M. mactroides,
observa-se que esta influi sobre os espécimes considerados adultos. Tal influência,
provavelmente, seja causada pelo processo de exploração destinado ao consumo e ao
abastecimento das inúmeras iscarias existentes na região. A captura sem controle dos animais
maiores não permite o desenvolvimento dos bancos formados por espécimes com tamanho
superior a 43 mm de comprimento. Ainda que estes estejam representados nas amostras, sua
proporção é bem menor do que naqueles ambientes sem a presença humana. Sobre os
indivíduos denominados jovens, os resultados são interessantes, pois estes aparecem em maior
proporção nas áreas urbanizadas. Uma explicação provável para esta diferença tem relação
com seu maior predador, a ave Haematopus palliatus, não avistada nas áreas urbana e muito
abundante nas áreas não urbanas.
Nas 396 unidades amostrais (pontos) realizadas, não ocorreu a presença de organismos
em cerca da 20% delas, ou seja, em aproximadamente 80 pontos. M. mactroides foi a segunda
espécie mais capturada, sendo encontrada em cerca de 22% das unidades amostrais (87
pontos) em que ocorreu a presença de macroinfauna. Isto significa que, se cavarmos
aleatoriamente um buraco na zona intermareal, a chance de encontrarmos um marisco branco
levando-se em conta os demais organismos, é de aproximadamente 22%. A espécie com maior
freqüência relativa de ocorrência foi o crustáceo E. brasiliensis, aparecendo em
aproximadamente 24% dos pontos. Próximo ao marisco branco ficou o outro crustáceo, E.
armata, constando em torno de 21% dos pontos, seguido de D. hanleyanus (~18%) e dos
poliquetos não identificados sp1 (~9%) e sp2 (~3%) e do gastrópode B. duartei (~2%).
O padrão de distribuição espacial encontrado para o marisco branco e para os demais
organismos da macroinfauna do mediolitoral foi o agregado, onde para todos eles os valores
do Índice Standartizado de Morisita ficaram em torno de 0,5, variando apenas na segunda casa
decimal. O padrão encontrado é o mais comum na natureza e pode ser uma característica dos
espécimens que habitam praias arenosas expostas.
O padrão de zonação e da estrutura da comunidade encontrada na área de estudo foi
similar àqueles observados em outras praias arenosas expostas, diferenciando-se apenas, na
diversidade de espécies capturadas. No limite entre mediolitoral inferior e o infralitoral estão
97
B. duartei e o poliqueto sp1, que de acordo com o esquema proposto por Salvat (1964)
corresponderia à zona de saturação. Acima destes, encontra-se o grupo constituído por D.
hanleyanus, E. brasiliensis e M. mactroides, representando a zona de varrido e a porção média
do mesolitoral, ou segundo Salvat (1964), a zona de ressurgência e zona de retenção, esta
última, representada basicamente por M. mactroides e alguns poucos espécimes de D.
hanleyanus. O crustáceo E. armata e o poliqueto sp2, formaram um grupo que se distribuiu no
limite entre o mesolitoral superior com o supralitoral, ou segundo o zoneamento proposto por
Salvat (1964), juntamente com parte da população de M. mactroides (principalmente jovens e
recrutas), porém superior ao mesmo, da zona de retenção.
Os coeficientes de correlação de Pearson para todas as espécies que apresentaram
valores significativos foram positivos, evidenciando uma associação positiva interespecífica.
Por esta razão, e levando-se em conta o fato de que estes organismos estão expostos a um
ambiente muito dinâmico e em constante estresse, acredita-se que não exista a competição por
espaço, devido, provavelmente, pela distribuição em diferentes profundidades no substrato,
aliado a mobilidade e sedentarismo destas espécies frente ao regime das marés.
No que diz respeito à distribuição vertical, M. mactroides apresentou segregação por
tamanho, em especial entre os indivíduos recrutas e os adultos, com os recrutas ocupando as
zonas acima do ponto médio da zona de varrido e os adultos deste ponto em direção ao mar. Já
os jovens estão distribuídos por todas as zonas, mesclados com os espécimes adultos e com os
recrutas. Cerca de 75% dos mariscos brancos se encontram em P0, P1 e P2, ao passo que em
P-1 apenas 15% e somente 10% em P-2 e P3 juntos.
Constatou-se um leve movimento de migração vertical em direção aos pontos
próximos ao infralitoral (P-2 e P-1) durante o inverno e a primavera, principalmente por parte
de indivíduos jovens e adultos, devido provavelmente, ao período de reprodução da espécie,
uma vez que, foi no final do inverno (agosto e setembro) que se observou o maior pico de
recrutamento da espécie.
O período de recrutamento observado neste estudo teve início em julho e término em
fevereiro, com os picos ocorrendo em agosto de 2005 e novembro de 2004. Em agosto cerca
de 82% dos espécimes capturados foram de recrutas e em novembro aproximadamente 37%.
A segregação por tamanho entre recrutas e adultos, parece, estar mais intimamente
ligada ao mecanismo de filtração dos animais adultos que poderiam vir a ingeri-los, do que
98
com a competição por espaço, uma vez que os espécimes jovens não se segregaram dos
demais.
Com relação a morfometria da concha do marisco branco constatou-se que apenas uma
equação linear não foi o suficiente para explicar a relação entre estas variáveis (comprimento,
altura e largura da concha). Desta forma, estabeleceu-se duas equações alométricas, uma antes
e outra depois do ponto em que ocorre a alteração na taxa de crescimento, ou seja, no
comprimento médio da classe de tamanho em que ocorre tal transição, a qual foi determinada
com o auxílio do programa REGRANS.
O ponto de alteração na taxa de crescimento para a relação alométrica entre a altura e o
comprimento da concha ocorreu aos 69,54 mm, onde antes e depois do ponto de inflexão o
crescimento foi alométrico negativo, ou seja, a altura da concha cresce mais lentamente que o
comprimento, porém, a taxa de crescimento para estas relações após o ponto de inflexão é
nitidamente mais lenta.
A alteração na taxa de crescimento da largura da concha em função da altura se dá a
partir dos 48,38 mm, onde até este ponto o crescimento é isométrico, com as variáveis
crescendo na mesma proporção. Após, ocorre uma alteração nesta taxa, com o crescimento da
largura em relação à altura da concha apresentando um padrão levemente alométrico positivo,
ou seja, a largura da concha cresce proporcionalmente mais do que a altura.
O crescimento da largura da concha em função do comprimento também se dá em dois
estágios, porém com relações de alometria bem distintas. O primeiro, ocorre antes dos 45,47
mm de comprimento (PI) e a relação existente é alométrica negativa, onde a taxa de
crescimento da largura da concha é inferior ao comprimento. O segundo estágio de
crescimento é alométrico positivo, onde a taxa de crescimento da largura da concha é superior
ao comprimento.
Com base na análise de componentes principais (ACP), a variável mensurada da
concha que apresenta a maior variabilidade dentro da população é a largura da concha.
Levando-se em conta os resultados obtidos nas análises de crescimento, pode-se inferir que, a
variabilidade expressa pela variável largura da concha pode estar relacionada aos processos de
maturação das gônadas. Este dado é fortalecido pelos resultados obtidos através das relações
alométricas mensais entre o peso total e úmido das partes moles com o comprimento da
concha, onde se constatou que o valor máximo na taxa de crescimento para estas variáveis
99
ocorreu no período que antecedeu os picos de recrutamento, corroborado pelos maiores
valores de b (coeficiente de alometria) para a relação entre a largura da concha e o
comprimento da mesma. Da mesma forma, as mínimas taxas de crescimento das relações
acima mencionadas ocorreram no mês posterior aos picos de recrutamento.
O comprimento médio da classe de tamanho em que ocorre a alteração na taxa de
crescimento encontrado para a largura da concha em função do comprimento (45,47 mm)
pode estar relacionado com o processo de maturação das gônadas (transição jovem - adulto),
uma vez que a variável largura da concha, como se viu, está, provavelmente, intimamente
ligada aos processos de reprodução.
Este dado é corroborado pelos demais comprimentos médios das classes de tamanho
em que ocorre a alteração na taxa de crescimento para as relações que envolvem as
mensurações em peso com o comprimento, assim como, destes com a largura da concha.
Portanto, faz-se necessário o estabelecimento de uma relação entre a variável largura da
concha com o processo de maturação gonadal, ainda não investigada para o marisco branco,
mas que pode revelar dados significativos para a biologia desta espécie. Para tanto, faz-se
necessário o estudo do ciclo reprodutivo do marisco branco em nossas praias com base em
cortes histológicos, que poderá ou não corroborar os resultados obtidos no presente estudo.
100
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BACCINO, R. G. Estudio de una comunidad de almeja amarilla (Mesodesma mactroides
DESH. 1854) en la playa de Portuzuelo, Depto. de Maldonado, Uruguay. Comunicaciones
de la Sociedad Malacologica del Uruguay, Montevideo, v. 6, n. 46, p. 193-207, 1984.
BARNES, R. S. K.; CALOW, P.; OLIVE, P. J. W. Os invertebrados: uma nova síntese.
São Paulo: Atheneu, 1995.
BARROS, F.; BORZONE, C. A.; ROSSO, S. Macroinfauna of six beaches near Guaratuba
Bay, Southern Brazil. Brasilian Archives of Biology and Tecnology, Curitiba, v. 44, n. 4,
p. 351-364, 2001.
BASTIDA et al. Estructura poblacional de la almeja amarilla (Mesodesma mactroides)
durante el verano de 1989 en la Provincia de Buenos Aires, Argentina. Frente Maritmo,
v. 9, sec. A, p. 83-92, 1991.
BERGONCI, P.E.A.; GIL, G.M. & THOMÉ, J.W. Velocidade de enterramento de Donax
hanleyanus (Bivalvia, Donacidae) após exposição a diferentes concentrações de
salinidade. In: Congreeso Latinoamericano de Malacologia, 5, 30.06-04.07.2002, São
Paulo. Programa, resúmenes y anales... São Paulo, SP, Brasil: Instituto
Butantan/Instituto de Biociências, USP, v. único, 293p, p. 219, 2002.
BORZONE, C. A.; SOUZA, J.R.B. Estrutura da macrofauna bentônica no supra, meso e
infralitoral de uma praia arenosa do sul do Brasil. Oecologia Brasiliensis, Rio de Janeiro,
v. 3, p. 197-212, 1997.
BRAZEIRO, A.; DEFEO, O. Effects of harvesting and density dependence on the
demography of sandy beach populations: the yellow clam Mesodesma mactroides of
Uruguay. Marine Ecology Progress Series, Oldendorf/Luhe, v. 182, p. 127-135, 1999.
BRAZEIRO, A.; DEFEO, O. Macroinfauna zonation in microtidal sandy beaches: is it
possible to identify patterns in such variable environments? Estuarine, Coastal and Shelf
Science, Stirling, v. 42, n. 04, p. 523-536, 1996.
BROWER, J. E.; ZAR, J. H.; von ENDE, C. N. Field and Laboratory Methods for
General Ecology. Fourth Edition. Boston: McGraw-Hill, 273p. 1997.
CABRERA, S. E. Crecimiento de la almeja amarilla (Mesodesma mactroides Desh.) de la
costa bonarense (Partido de Gral. Lavalle). Actas y Trabajos Del Primer Congreso
Sudamericano de Zoología, La Plata, v. 2. p. 79-84, 1960.
CARCELLES, A. Pectunculus longior y Mesodesma mactroides de la Argentina y
Uruguai. Physis, Buenos Aires, n. 17, p. 736-743, 1939.
101
CASTELLANOS, Z. A. Estudio anatómico sobre Mesodesma mactroides DESH (almeja
amarilla). Direccion Agropecuaria, La Plata, v. 5, n. 1, p. 1-49, 1948.
COSCARÓN, S. La almeja amarilla (Mesodesma mactroides, Deshayes) de la costa de la
Provincia de Buenos Aires. Agro. Publ. Tec. v. 1, n. 3, p. 1-66, 1959.
DAHL, E. Some aspects of the ecology and zonation of the fauna on sandy beaches.
Oikos, Lund, v. 04, p. 1-27, 1952.
DEFEO, O. Aspectos biocenologicos y de dinamica de población de “almeja amarilla”,
Mesodesma mactroides Deshayes, 1854 en la zona de la Barra del Chuy, Depto de Rocha,
Uruguay. Parte II. Dinamica de la población. Contribuciones Departamento de
Oceanografia Facultad de Humanidades y Ciencias, Montevideo, v. 2, n. 4, p. 76-98,
1985.
DEFEO, O. Testing hypotheses on recruitment, growth, and mortality in exploited
bivalves: an experimental perspective. In: Proceedings of the North Pacific Symposium on
Invertebrate Stock Assessment and Management. Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences, Special Publication, Ottawa, v. 125, p. 257-254, 1998.
DEFEO, O.; de ALAVA, A. Effects of human activities on log-term trends in sandy beach
populations: the wedge clam Donax hanleyanus in Uruguay. Marine Ecology Progress
Series, Oldendorf/Luhe, v. 123, p. 73 - 82, 1995.
DEFEO, O.; JARAMILLO, E.; LYONNET, A. Community structure and intertidal
zonation of macroinfauna in the Atlantic coast of Uruguay. Journal of coastal Research,
v. 08, p. 830-839, 1992a.
DEFEO, O.; ORTIZ, E.; CASTILLA, J. C. Growth, mortality and recruitment of the
yellow clam Mesodesma mactroides on Uruguayan beaches. Marine Biology,
Oldendorf/Luhe, n. 114, p. 429-437, 1992b.
DEFEO, O.; SCARABINO, V. Ecological significance of a possible deposit-feeding
strategy in Mesodesma mactroides Deshayes, 1854 (Mollusca: Pelecypoda). Atlântica,
Rio Grande, v. 12, n. 1, p. 55-65, 1990.
DUGAN, J. E et al. Competitive interactions in macroinfaunal animals of sandy beaches.
Oecologia, Berlin, v. 139, p. 630-640, 2004.
ESCOFET, A.; GIANUCA, N.; MTYA, S.; SCARABINO, V. Playas arenosas del
atlantico sudoccidental entre los 29º y 43
o
LS.: consideraciones generales y esquema
biocenologico. Memorias del Seminario sobre Ecología Bentónica y Sedimentación de
la Plataforma Continental del Atlántico Sur, UNESCO, P. 245-258, 1979.
FIORI, M. S.; CAZZANIGA, N. J.; ESTEBENET, A. L. Winter distribution, density and
size of Mesodesma mactroides (Bivalvia, Mactracea) in Monte Hermoso beach
(Argentina). Brazilian Journal of Oceanography, v. 52, n. 01, p. 01-09, 2004a.
102
FIORI, M. S. et al. Field and laboratory observations of the mass mortality of the yellow
clam Mesodesma mactroides in south America: the case of Isla del Jabalí, Argentina.
Journal of Shellfish Research, v. 23, n. 02, p. 451-455, 2004b.
FIORI, S. M.; MORSÁN, E. M. Age and individual growth of Mesodesma mactroides
(Bivalvia) in the southernmost range of its distribution. Journal of Marine Science, n.61,
p. 1253-1259, 2004.
FONTANA, C. S.; BENCKE, G. A.; REIS, R. E. Livro da fauna ameaçada de extinção
no Rio Grande do Sul. Porto Alegre: EDIPUCRS, 632 p. il., 2003.
GIANUCA, N. M. Sobre un record de tamaño para Mesodesma mactroides Deshayes,
1854 (Mollusca: Pelecypoda). Comunicaciones de la Sociedad Malacologica del
Uruguay, Montevideo, v. 4, n. 28, p.55-58, 1975.
GIANUCA, N.M. A preliminary account of the ecology of sandy beaches in Southern
Brazil. In: Sandy beaches as ecosystems (A. McLachlan & T. Erasmus eds), W. Junk,
The Hague, p. 413-419, 1983.
GIANUCA, N. M. The ecology of a sandy beach in Southern Brazil. Tese de
Doutorado, não publicada, University of Southampton, Southampton, 330p, 1985.
GIANUCA, N. M. Zonação e produção nas praias arenosas do litoral sul e sudeste do
Brasil: síntese dos conhecimentos. Simpósio sobre ecossistemas da costa Sul e Sudeste
Brasileiro, Academia de Ciências de São Paulo, v.1, p. 313-332, 1987.
GIL, G. M. Zonação por tamanho, estabilização da forma da concha e atividade
reprodutiva em espécies do gênero Donax (Mollusca, Bivalvia, Donacidae). Tese de
Doutorado, Faculdade de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do
Sul, Porto Alegre, 190p. 2004.
GIL, G. M.; THOMÉ, J. W. Donax hanleyanus Philippi, 1847 como indicador ambiental.
Biociências, Porto Alegre, v. 6, n. 2, p. 189-193, dez. 1998.
GIL, G. M.; THOMÉ, J. W. Distribuição vertical de donax hanleyanus (Mollusca,
Bivalvia, Donacidae) em praia arenosa do Rio Grande do Sul. Biociências, Porto Alegre,
v. 09, n. 01, p. 33-44, 2001a.
GIL, G. M.; THOMÉ, J. W. Abundância, freqüência e densidade relativa da malacofauna
da praia de Arroio Texeira, Rio Grande do Sul. Biotemas, 14(1): 127-136, 2001b.
HUXLEY, J.S. Constant differential growth-ratios and their significance. Nature, London,
v. 114, n. 2877, p. 895-896, 1924.
HUZ, R., LASTRA, M. & LÓPEZ, J. The influence of sediment grain size on burrowing,
growth and metabolism of Donax trunculus L. (Bivalvia: Donacidae). Journal of Sea
Research, Amsterdan, v. 47, n.2, p. 85-95, 2002.
103
KREBS, J. K. Ecological Methodology – 2ed. Addison-Welsey Longman, Menlo Park,
620p. 1998.
LERCARI, D.; DEFEO, O. Effects of freshwater discharge in sandy beach populations:
the mole crab Emerita brasiliensis in Uruguay. Estuarine, Coastal and Shelf Science,
Stirling, v. 49, p. 457- 468, 1999.
LERCARI, D.; DEFEO, O.; CELENTANO, E. Consequences of a freshwater canal
discharge on the benthic community and its habitat on a exposed sandy beach. Marine
Pollution Bulletin, Coventry, v. 44, p. 1307-1404, 2002.
LIMA, M.; BRAZEIRO, A.; DEFEO, O. Population dynamics of the yellow clam
Mesodesma mactroides: recruitment variability, density-dependence and stochastic
processes. Marine Ecology Progress Series, Oldendorf/Luhe, v. 207, p. 97-108, 2000.
MANSUR, M. C. D.; VALER, R. M.; AIRES, N. C. M. Distribuição e preferência
ambientais dos moluscos bivalves no açude do parque de proteção ambiental COPESUL,
no município de Triunfo, Rio Grande do Sul, Brasil. Biociências, Porto Alegre, v. 2, n. 1,
p. 27-45, 1994.
MARINS, L. F.; LEVY, J. A. Análise do fluxo gênico de Mesodesma mactroides
Deshayes, 1854 (BIVALVIA, MESODESMATIDAE) na zona costeira adjacente à saída
do estuário da Lagoa dos Patos (Rio Grande – RS). Atlântica, Rio Grande, v. 22, p. 13-26,
2000.
MASELLO, A. Consideraciones sobre crecimiento y biología reprodutiva de la almeja
amarilla Mesodesma mactroides (Deshayes, 1854). Tesis para optar a la Licenciatura en
Oceanografia Biológica, Montevideo, 1987.
MASELLO, A.; DEFEO, O. Determinación de la longitud de primera madurez sexual en
Mesodesma mactroides (DESHAYES, 1854). Comunicaciones de la Sociedad
Malacologica del Uruguay, Montevideo, v. 6, n. 51, p.387-395, 1986.
McLACHLAN, A. The definition of sandy beaches in relation to exposure: a simple rating
system. S. Afr. J. Sci, Johannisburg, v.76, n. 137-138, 1980.
McLACHLAN, A. Sandy beach ecology – a review. In: McLachlan A. & Erasmus T.
(eds). Sandy Beaches as Ecosystems. The Hague, Junk, p. 321-380, 1983.
McLACHLAN, A. et al. Beach clam fisheries. Oceanography and Marine biology: an
Annual Review, London, v. 34, p. 163-232, 1996.
NARCHI, W. Aspects of the morphology of Mesodesma mactroides (Bivalvia:
Mesodesmatidae. Malacologia, Ann Arbor, v. 21, n. 1-2, p. 95-110, 1981.
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan. 434p, 1983.
104
OLIVIER, S. R.; PENCHASZADEH, P. E. Evaluación de los efectivos de almeja amarilla
(Mesodesma mactroides DESH. 1854) en las costas de la provincia de Buenos Aires.
Proyeto Desar. Pesquero, FAO Ser. Inf. Tec., Mar del Plata, v. 8, p. 1-10, 1968.
OLIVIER, S. R. et al. Estructura de la comunidad, dinámica de la población y biología de
la almeja amarilla (Mesodesma mactroides Desh., 1854) en Mar Azul (Pdo. de Gral.
Madariaga, Bs. As., Argentina). Proy. Desarr. Pesq. FAO, Ser. Inf. Tecn. Publ., Mar del
Plata, v. 27, p. 1-90, 1971
PEREZ-NETO, J. L. Introdução a análises morfométricas. In: Tópicos em tratamento de
dados biológicos (J. L Perez-Neto; F. A. S. Valentin; F. Fernandez (eds)), Oecologia
brasiliensis, Rio de Janeiro, v.2, p. 57-89, 1995.
PEZZUTO, P. R. Regrans: a “basic” program for an extensive análisis of relative growth.
Atlântica, Rio Grande, v. 15, p. 93-105, 1993.
RAPOPORT, E. H. Algunas observaciones sobre la almeja Mesodesma mactroides de
Monte Hermoso (Argentina). Actas y Trabajos Del Primer Congreso Sudamericano de
Zoología, La Plata, v. 2. p. 235-243, 1960.
RICKLEFS, R. E. A Economia da Natureza. 5. ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan.
503p, 2003.
RIOS, E. C. Seashell of Brazil. 2. ed. Rio Grande: Fundação Universidade Rio Grande,
1994.
RODIL, I. F.; LASTRA, M. Environmental factors affecting benthic macrofauna along a
gradient of intermediate sandy beaches in northern Spain, Estuarine, Coastal and Shelf
Science, Stirling, v. 61, p. 37 - 44, 2004.
SALVAT, B. Les conditions hydrodynamiques interstitielles des sediments meubles
intertidaux et la repartition verticale de la faune endogée. Cahiers de Recherche de la
Academie de Science de Paris, Paris, v. 259, p. 43-56, 1964.
SCARABINO, F. Lista sistemática de los Bivalvia marinos y estuarinos vivientes de
Uruguay. Comunicaciones de la Sociedad Malacologica del Uruguay, Montevideo, v. 8,
n. 80-81, p. 227-258, 2003.
SHORT, A. D. & WRIGHT, L. D. Physical variability of sandy beaches, p. 133-144. In:
A. McLachlan & T. Erasmus (eds.). Sandy beaches as ecosystems. Junk, The Hague,
1983.
SILVEIRA, E. F. Dinâmica populacional de Emerita brasiliensis Schmitt, 1935 em
praia arenosa do litoral sul do Brasil (Crustácea, Decapoda, Hippidae). Dissertação de
Mestrado, Faculdade de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do
Sul, Porto Alegre, 76p. 1998.
105
SOKAL, R. R.; ROLHF, F. J. Biometry. W. H. Freeman, New York. 887p. 1997.
SOUZA, J.R.B.; GIANUCA, N. M. Zonation and seasonal variation on the intertidal
macrofauna on a sandy beach of Paraná State, Brazil. Science Marine, v. 59, n. 02, p. 103-
111, 1995.
TOMAZELLI, L. J.; VILLWOCK, J. Considerações sobre o ambiente praial e a deriva
litorânea de sedimentos ao longo do litoral norte do Rio Grande do Sul, Brasil. Pesquisas,
Porto Alegre, v.19, n. 1, p. 3-12, 1992.
TRUEMAN, E. R. Observations on the burrowing of Arenicola marina (L.). Journal of
Experimental Biology, 44: 93-118, 1966.
TRUEMAN, E. R. The borrowing activities of bivalves. Symp. zool. Soc. Lond., London,
v. 22, p. 167-186, 1968.
TRUEMAN, E. R. The control of burrowing and the migratory behavior of Donax
denticulatus (Bivalvia: Tellinacea). Journal of Zoology, London, v. 165, p. 453-469,
1971.
VAROLI, F. M. F. Aspestos da macroinfauna bentônica da região entremarés arenosa da
praia da Enseada – Guarujá São Paulo. Acta Biologica Leopoldensia, São Leopoldo, n.
18, v. 2, p. 39-49, 1996.
VELOSO, V. G.; CARDOSO, R. S. Effect of morphodynamics on the spatial and temporal
variation of macrofauna on three sandy beaches, Rio de Janeiro, Brazil. Journal of the
Marine Biological Association of the United Kingdom, London, v. 81, p. 369-375,
2001.
VILLWOCK, J. A. Os paleoambientes da Província Costeira do Rio Grande do Sul e a
possível ocorrência de antigos manguezais na costa do sul do Brasil. Anais III Simpósio
sobre Ecossistemas da Costa Brasileira –Síntese dos Conhecimentos. Publ. ACIESP, São
Paulo, v. 1, n. 54, p. 132-137, 1987.
VILLWOCK J. A. A Costa Brasileira: Geologia e Evolução. Anais III Simpósio de
Ecossistemas da Costa Brasileira - Subsídios a um Gerenciamento Ambiental. Publ.
ACIESP, São Paulo, v. 3, n. 87, p. 1-15, 1994.
ZAR, J. H. Biostatistical Analysis – 4
a
ed., Prentice Hall, New Jersey. 663p, 1999.
106
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
