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ATRIBUTOS FISIOLÓGICOS E RELAÇÕES HÍDRICAS EM
GENÓTIPOS DE MAMOEIRO (Carica papaya L.) NA FASE JUVENIL
ALENA TORRES NETTO
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE
DARCY RIBEIRO - UENF
CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ
DEZEMBRO DE 2005
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ATRIBUTOS FISIOLÓGICOS E RELAÇÕES HÍDRICAS EM
GENÓTIPOS DE MAMOEIRO (Carica papaya L.) NA FASE JUVENIL
ALENA TORRES NETTO
“Tese apresentada ao Centro de
Ciências e Tecnologias Agropecuárias da
Universidade Estadual do Norte Fluminense
Darcy Ribeiro, como parte das exigências para
obtenção do título de Doutor em Produção
Vegetal”
Orientador: Prof. Eliemar Campostrini
CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ
iv
DEZEMBRO DE 2005
ATRIBUTOS FISIOLÓGICOS E RELAÇÕES HÍDRICAS EM
GENÓTIPOS DE MAMOEIRO (Carica papaya L.) NA FASE JUVENIL
ALENA TORRES NETTO
“Tese apresentada ao Centro de
Ciências e Tecnologias Agropecuárias da
Universidade Estadual do Norte Fluminense
Darcy Ribeiro, como parte das exigências para
obtenção do título de doutor em Produção
Vegetal”
Aprovada em de Dezembro de 2005
Comissão Examinadora:
Prof. Ricardo Enrique Bressan-Smith (D.S. – Produção Vegetal) – UENF
Pesquisadora Dra Mara Menezes de Assis Gomes (D.S.) – FAETEC
Pesquisador Dr Frederico Ozanan Machado Durães (D.S) - EMBRAPA
Prof. Eliemar Campostrini (D.S. – Produção Vegetal) – UENF
(Orientador)
v
A Deus
A meus Pais Carlos Heleno e Hildete
Ao meu irmão Igor
A minha filha Lídia Christ
Pela compreensão, pelo incentivo
Dedico e ofereço
vi
AGRADECIMENTOS
A DEUS.
À Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF), pela
oportunidade e confiança.
À FAPERJ pela concessão da bolsa.
À CAPES pela Bolsa de doutorado sanduíche, possibilitando a oportunidade
de através da minha estadia em Portugal, conviver com pessoas de diferentes
lugares do mundo, trocando experiências. Além de claro conhecer um lindo lugar
como é Portugal.
À FINEP e a Caliman-Agrícola, pelo apoio financeiro ao projeto.
Ao ITQB que me recebeu de braços abertos me permitindo usufruir da
infraestrutura para realização do experimento em Portugal.
Aos muitos amigos deixados em Portugal que seguraram a minha barra tanto
no laboratório como fora dele.
Aos Professores Maria Manuela Chaves e José Cochicho Ramalho pela
grande força durante a minha estadia em Portugal e pelas valiosas correções na
tese.
Aos professores Ricardo Bressan-Smith e Frederico Durães pelas sugestões
de correção da Tese que foram essenciais para a qualidade do trabalho final.
À Prof. Mara Menezes de Assis Gomes, que desde que nos conhecemos me
deu muito incentivo, confiança e orientação não só profissionalmente, mas também
pessoalmente.
Ao Professor Eliemar Campostrini (Mazinho) pela confiança, apoio,
oportunidade, orientação e, principalmente, pela amizade.
Aos amigos do laboratório que sempre aqüentaram meus altos e baixos
durante esses 4 anos de doutorado (alguns mais de 4 anos).
A amiga Tatiana sempre presente nesses 4 anos, principalmente no último
ano, onde me deu força pra chegar até o término dessa tese.
A Giulinha que como minha filha emprestada me deu muito carinho e
cuidados, dando um conforto todo especial.
vii
Aos amigos Xaxá, Zinha, Tatiana Felice, Natália, Fernanda, Sabrina e Raul
pela amizade dedicada.
E a todos que não foram mencionados aqui, mas que ajudaram, de alguma
forma, a fazer esse período corrido e atribulado mais agradável.
Aos meus pais, irmão, tios e primos por entenderem a minha ausência
constante e principalmente pelo incentivo.
À minha filha Lídia Christ que é o meu incentivo maior.
viii
SUMÁRIO
LISTA DE SÍMBOLOS............................................................................................x
LISTA DE FIGURAS.............................................................................................xiv
RESUMO..............................................................................................................xx
ABSTRACT.........................................................................................................xxiii
1. CAPÍTULOS......................................................................................................01
1.1. VARIAÇÕES FOTOSSINTÉTICAS ENTRE GENÓTIPOS ELITE DE MAMOEIRO
(Carica papaya L.): UM ESTUDO AVANÇADO E RELACIONADO ÀS TROCAS
GASOSAS E À ESTRUTURA E FUNÇÃO DO PSII.........................................01
1.1.1. INTRODUÇÃO .........................................................................01
1.1.2. REVISÃO DE LITERATURA..............................................................04
1.1.3. MATERIAL E MÉTODOS...........................................................08
Material vegetal ............................................................................ 08
ix
Caracterização dos genótipos.................................................................08
Condições de cultivo ......................................................................10
Análises biométricas ..................................................................... 12
Análises Fisiológicas................................................................................13
Delineamento experimental e Análise Estatística...............................14
1.1.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO.........................................................16
1.1.6. RESUMO E CONCLUSÕES..............................................................34
1.1.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................37
1.2. RESPOSTA DO METABOLISMO FOTOSSINTÉTICO AO ESTRESSE HÍDRICO
EM DOIS GENÓTIPOS DE MAMOEIRO (Carica papaya L.)...........................42
1.2.1.INTRODUÇÃO....................................................................................42
1.2.2. REVISÃO DE LITERATURA..............................................................45
1.2.2.1. Efeitos estomáticos..................................................................47
1.2.2.1. Efeitos não- estomáticos..........................................................49
1.2.3. MATERIAL E MÉTODOS...................................................................62
Material vegetal e Condições de Cultivo....................................... 62
Análises realizadas....................................................................63
Delineamento experimental.. ..............................................................67
1.2.4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................68
1.2.5. RESUMO E CONCLUSÕES..........................................................93
1.2.6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.........................................96
2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..................................................................105
x
LISTA DE SÍMBOLOS
≈: Aproximadamente
δ
13
C: Composição isotópica do carbono
Ψ
S
: Potencial Osmótico Foliar
Ψ
W:
Potencial Hídrico Foliar
1
chl
*
: Molécula de Clorofila Excitada
1
O
2
*: O
2
singlet
3
Chl*: Clorofila triplet.
3-PGA: 3-Fosfoglicerato
A: Taxa Fotossintética Líquida Instantânea
ABA: Ácido Abscísico
ABS/CS
0
: Número total de fótons absorvidos pelo sistema antena por seção
transversal da amostra
A
diaria
: Ganho Diário de Carbono
ADP: Adenosina difosfato
xi
AF: Área foliar
A
pot
: Taxa Fotossintética máxima
ATP: Adenosina trifosfato
ATPase: Adenosina trifosfatase
C: Carbono
CF: Fator de acoplamento
CNC: Comprimento da nervura central
CNPMF: Centro Nacional de Pesquisa da Mandioca e Fruticultura
CO
2
: dióxido de carbono
D: Diâmetro do caule
DAS: Dias Após a Semeadura
DASI: Dias Após Suspensão da Irrigação
DEPS: Estado de de-epoxidação
DI
0
/RC: Dissipação efetiva dos centros de reação ativos
DPV
folha-ar
: Déficit de Pressão de Vapor entre a folha e o ar
E: Transpiracão
EBDA: Empresa Baiana de Desenvolvimento Agrícola
EIUA: Eficiência Intrínseca no Uso da Água
Embrapa: Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
EMCAPA: Empresa Capixaba de Pesquisa Agropecuária
ET
0
/CS
0
: Descreve o máximo transporte de elétrons por seção transversal da
amostra
FFF: Fluxo de fótons fotossintéticos
F
m
: Fluorescência máxima
F
o
: Fluorescência inicial
F
v
/F
m
: Rendimento quântico máximo do fotossistema II
g
S
: Condutância estomática
GS-GOGAT: Glutamina sintetase: Glutamina 2-oxoglutarato aminotransferase
H: Altura
HSP: Proteínas do Choque Térmico (do inglês, “heat shock proteins”)
ITQB: Instituto de Tecnologia Química e Biológica
xii
LEA: proteínas abundantes da embriogênese tardia (do inglês, “late embriogenesis
abundant proteins”)
LHCII: Sistema Coletor de Luz do fotossistema II (do inglês, “light ”)
MFE: Massa Foliar Específica
MPC: Medidor Portátil de Clorofila
MSPA: Massa seca da parte aérea
MSR: Massa seca de raízes
N: Nitrogênio
NADP
+
: Nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato
NADPH: Nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato desidrogenase
NF: Número de Folhas
NPQ: quenching não-fotoquímico (do inglês, “non-photochemical quenching”)
NR: Nitrato Redutase
O
2
: Oxigênio
OFC: Oxigenação Fotorrespiratória do Carbono
pa: Concentração de CO
2
do ar
pC
i
: Pressão Parcial de CO
2
no mesófilo foliar
PEA: Plant Efficiency Analyser
Pi: Fosfato Inorgânico
pi: Taxa de CO
2
Intercelular
PRK: Fosforibulocinase
PSI: Fotossistema I
PSII: Fotossistema II
Q
a
: Quinona A
qE: quenching não-fotoquímico associado à formação do gradiente transtilacoidal
qN: quenching não-fotoquímico (do inglês, “non-photochemical quenching”)
qP: quenching fotoquímico (do inglês, “photochemical quenching”)
RAF: Razão de Área Foliar
RC/CS
0
: Concentração de centros de reação ativos
RMC: Razão de Massa do Caule
RMF: Razão de Massa Foliar
xiii
Rubisco: Ribulose-1,5-Bisfosfato Carboxilase-Oxigenase
RuBP: Ribulose 1,5 Bisfosfato
SPS: Sacarose Fosfato Sintase
TCA: Ciclo do Ácido Cítrico
TR/ABS: Eficiência fotoquímica máxima do PSII (sinômimo da relação Fv/Fm)
TR
0
/CS
0
: Descreve a máxima taxa de captura de fótons por seção transversal da
amostra
TRA: Teor Relativo de água
UR: Umidade Relativa
VDE: Violaxantina desepoxidase
?
solo
: Potencial Hídrico do Solo
xiv
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO 1
Figura 1 – Fluxo de Fótons Fotossintéticos, Umidade relativa, Temperatura e DPV
do ambiente aonde as plantas foram cultivadas.
Figura 2 – Comprimento da nervura central de folhas (CNC) de plantas de Carica
papaya L. ao longo do tempo. Cada símbolo representa a média de 18 repetições.
Médias seguidas pela mesma letra não diferem estatiscamente entre si (Tukey
5%). As setas indicam o período em que foram feitas as análises de trocas
gasosas e da fluorescência.
.
Figura 3 - Altura (H) e Diâmetro (D) de plantas de Carica papaya L. ao longo do
tempo. Cada símbolo representa a média de 18 repetições. Médias seguidas pela
mesma letra não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%). As setas indicam o
período em que foram feitas as análises de trocas gasosas e da fluorescência.
xv
Figura 4 – Número de folhas (NF) de plantas de Carica papaya L. ao longo do tempo.
Cada símbolo representa a média de 18 repetições. Médias seguidas pela mesma
letra não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%). As setas indicam o período
em que foram feitas as análises de trocas gasosas e da fluorescência.
Figura 5 – Valores da leitura do MPC de plantas de Carica papaya L. ao longo do
tempo. Cada símbolo representa a média de 18 repetições. Médias seguidas pela
mesma letra não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%). As setas indicam o
período em que foram feitas as análises de trocas gasosas e da fluorescência.
Figura 6 – Massa foliar específica (MFE) de plantas de Carica papaya L.. Cada
símbolo representa a média de 8 repetições. Médias seguidas pela mesma letra
não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%).
Figura 7 – Área foliar (AF) de plantas de Carica papaya L.. Cada símbolo representa
a média de 8 repetições. Médias seguidas pela mesma letra não diferem
estatiscamente entre si (Tukey 5%).
Figura 8 – Massa seca da parte aérea (MSPA), Massa seca de raízes (MSR), Razão
de área foliar (RAF), Razão de massa foliar (RMF), Razão de massa de caule
(RMC) e Relação Massa seca da parte aérea / raízes (MSPA / MSR) em plantas
de Carica papaya L. com 92 DAS. Cada símbolo representa a média de 8
repetições. Médias seguidas pela mesma letra não diferem estatiscamente entre
si (Tukey 5%).
Figura 9 – Taxa fotossintética (A) e Condutância estomática (g
S
) de plantas de
Carica papaya L.. Cada coluna representa a média de 18 repetições. Médias
seguidas pela mesma letra não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%).
Figura 10 - DPV e FFF de plantas de Carica papaya L.. Cada coluna representa a
média de 18 repetições. Médias seguidas pela mesma letra não diferem
estatiscamente entre si (Tukey 5%).
xvi
Figura 11 - Transpiração (E) em plantas de plantas de Carica papaya L.. Cada
coluna representa a média de 18 repetições. Médias seguidas pela mesma
letra não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%).
Figura 12 – Eficiência no uso da água (EUA) de plantas de Carica papaya L.. Cada
coluna representa a média de 18 repetições. Médias seguidas pela mesma
letra não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%).
Figura 13 – Ganho diário de C em plantas de plantas de Carica papaya L.. Cada
símbolo representa a média de 8 repetições. Médias seguidas pela mesma letra
não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%).
Figura 14 – ABS/CS
0
, DI/RC, ET/CS0, RC/CS
0
, TR/ABS e TR/CS
0
em plantas de
plantas de Carica papaya L.. Médias seguidas pela mesma letra não diferem
estatiscamente entre si (Tukey 5%), em cada horário.
CAPITULO 2
Figura 1 – Potencial hídrico foliar às 6:00 h e 14:00 h em plantas de Carica papaya
L. submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período
de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras diferentes
indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
Figura 2 – Teor relativo de água (TRA) às 6:00 h e 14:00 h em plantas de Carica
papaya L. submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a
partir do primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim
do período de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras
diferentes indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
xvii
Figura 3 – Umidade do solo em vasos com plantas de Carica papaya L. submetidas a
deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do primeiro dia de
suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período de
recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras diferentes
indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
Figura 4 – Relação entre o teor relativo de água (TRA) e a umidade do solo em
plantas de Carica papaya L. submetidas a deficência hídrica. As
avaliações foram feitas a partir do primeiro dia de suspensão da irrigação
(02/07/2004), até o fim do período de recuperaç ão após a re-irrigação
(26/07/2004). As letras diferentes indicam diferenças entre as médias de
cada tratamento.
Figura 5 – Relação entre o potencial hídrico foliar (?
folha
) e a umidade do solo em
plantas de Carica papaya L. submetidas a deficência hídrica. As
avaliações foram feitas a partir do primeiro dia de suspensão da irrigação
(02/07/2004), até o fim do período de recuperação após a re-irrigação
(26/07/2004). As letras diferentes indicam diferenças entre as médias de
cada tratamento.
Figura 6 – Condutância estomática (g
S
), fluxo de fotons fotossintéticos (FFF) e
temperatura da folha em plantas de Carica papaya L. submetidas a
deficência hídrica. As médias e os erros padrão foram feitas com 4
repetições de 4 plantas. As avaliações foram feitas a partir do primeiro dia
de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período de
recuperação após a re-irrigação (26/07/2004).
xviii
Figura 7 – Potencial osmótico (?
s
) às 6:00 h e 14:00 h em plantas de Carica papaya
L. submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período
de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras indicam
diferenças entre as médias de cada tratamento.
Figura 8 – Teores de pigmentos fotossintéticos de plantas de Carica papaya L.
submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período
de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras diferentes
indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
Figura 9 – Rendimento quântico máximo do PSII (Fv/Fm) às 10:00 hs em plantas de
Carica papaya L. submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram
feitas a partir do primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até
o fim do período de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As
letras diferentes indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
Figura 10 – Quenching fotoquímico (qP) e quenching não fotoquímico (qN e NPQ) às
10:00 e 14:00 hs em plantas de Carica papaya L. submetidas a
deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do primeiro dia de
suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período de
recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras diferentes
indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
Figura 11 – Concentração de anteraxantina, neoxantina, violaxantina, zeaxantina,
luteína e estado de de-epoxidação (DEPS) em plantas de Carica papaya
L. submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período
de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras diferentes
indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
xix
Figura 12 – Concentração de açúcares solúveis (glicose - A, frutose - B e sacarose -
C) e insolúveis (amido – D) em plantas de Carica papaya L. submetidas a
deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do primeiro dia de
suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período de
recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras diferentes
indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
Figura 13 – Porcentagem de Carbono e Nitrogênio em plantas de Carica papaya L.
submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas no final do
experimento. As letras diferentes indicam diferenças entre as médias de
cada tratamento.
Figura 14 – Massa Foliar específica (MFE) de plantas de Carica papaya L.
submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período
de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras diferentes
indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
Figura 15 – Massa seca da parte aérea (MSPA), Massa seca de raízes (MSR),
Relação massa seca da parte aérea / raízes (MSPA / MSR), Razão de
massa foliar (RMF) e Razão de massa do caule (RMC) em plantas de
Carica papaya L. submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram
feitas no final do experimento. As letras diferentes indicam diferenças
entre as médias de cada tratamento.
Figura 16 – Composição isotópica de carbono em plantas de Carica papaya L.
submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas no final do
experimento. As letras diferentes indicam diferenças entre as médias de
cada tratamento.
xx
Figura 17 – Concentração de proteína total em plantas de Carica papaya L.
submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período
de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras diferentes
indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
xxi
RESUMO
TORRES NETTO, ALENA; Ds.; Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy
Ribeiro; Dezembro 2005; Caracterização fisiológica e relações hídricas em genótipos
de mamoeiro (Carica papaya L.); Eliemar Campostrini, Ricardo Enrique Bressan-
Smith, Mara Menezes de Assis Gomes, Frederico Ozanan Machado Durães.
O Brasil é o maior produtor mundial de mamão, porém, exporta apenas de
1,5 a 2,0% da produção. Sendo os Estados da Bahia e do Espírito Santo
responsáveis por 80% da produção nacional. Apesar da importância econômica da
cultura e, do potencial de crescimento como cultura de exportação, existe uma
carência de informações referentes à escolha de cultivares e/ou híbridos com
características agronômicas e comerciais desejáveis. A introdução do cultivo do
mamoeiro na região Norte e Noroeste Fluminense é uma grande alternativa de
diversificação agrícola, devido a sua proximidade aos grandes centros consumidores
e as condições edafoclimáticas semelhantes às encontradas nas principais regiões
produtoras do país. Entretanto, torna-se necessário escolher variedades com melhor
adaptação nessa região. A UENF desenvolve um programa de melhoramento
genético de mamoeiro desde 1996, com o objetivo de desenvolver genótipos
superiores, capazes de contribuir expressivamente com o agronegócio do mamão.
Os resultados obtidos já permitiram o registro de nove híbridos junto ao Ministério da
Agricultura. Entretanto, pouco se conhece sobre o processo fotossintético e como os
fatores do ambiente como água, temperatura e luz afetam estes novos genótipos. O
objetivo deste trabalho foi estudar os componentes fotossintéticos e possíveis
mecanismos de tolerância à seca, em genótipos de mamoeiro. Tal estudo poderá
fornecer informações avançadas sobre alguns processos fisiológicos para os futuros
programas de melhoramento genético e para o zoneamento agrícola da espécie.
Para tanto, o trabalho foi dividido em duas etapas, ambas realizadas em condições
de casa de vegetação. A primeira parte foi realizada na UENF e efetuou-se a
caracterização fotossintética de cinco genótipos (Golden, Sunrise Solo 7212,
Tainung, Híbrido UENF/Caliman 01 e JS12). No período estudado, apesar de
xxii
apresentar a maior razão de área foliar, em relação aos demais genótipos, o
genótipo Golden apresentou o menor crescimento da parte aérea e das raízes, a
menor altura, o menor diâmetro do caule, a menor massa foliar específica, a menor
eficiência no transporte de elétrons por unidade de seção transversal da amostra e
se mostrou com menor capacidade de sintetizar clorofilas totais em relação aos
demais genótipos. Entretanto, no horário de 12:00 h, este genótipo apresentou uma
maior condutância estomática, causada por um reduzido déficit de pressão de vapor
entre a folha e o ar, o que proporcionou maior transpiração e maior eficiência
intrínseca no uso da água. Não houve variabilidade nas taxas fotossintéticas nos
materiais estudados, o que pode sugerir que as diferenças de produtividade entre os
genótipos estariam mais relacionadas à partição de fotoassimilados entre os
diferentes órgãos da planta. Na segunda parte, realizada no ITQB (Oeiras/Portugal),
foi feito um estudo sobre os efeitos do estresse hídrico sobre o metabolismo de dois
genótipos de mamoeiro (Golden e Híbrido UENF/Caliman 01). Em ambos os
genótipos, o estresse hídrico causou reduções no potencial hídrico da folha, no teor
relativo de água e na condutância estomática, caracterizando um comportamento
anisohídrico. Além de ter reduzido o teor de clorofilas totais, com maior decréscimo
para o híbrido UENF/Caliman 01, mostrando que além dos efeitos estomáticos, o
estresse hídrico imposto causou efeitos não-estomáticos no processo fotossintético.
Com relação ao processo fotoquímico, o genótipo Golden se mostrou mais sensível à
imposição do estresse. Tal justificativa pode estar relacionada ao aumento em qN e
NPQ e a redução em qP e F
v
/F
m
e nas respostas obtidas no ciclo das xantofilas
(aumento na concentração da zeaxantina). O estresse hídrico causou reduções na
concentração de açúcares solúveis e insolúveis, causou elevações nas
concentrações de nitrogênio e proteínas e na eficiência intrínseca no uso da água,
em ambos os genótipos. O genótipo híbrido, apresentou maior comprometimento
quanto às medidas biométricas MSPA, MSR e RMF. Os genótipos de mamoeiro
estudados foram comprometidos pela ação do déficit hídrico, com ações específicas
deste estresse sobre o metabolismo das plantas, o que, neste trabalho, não permitiu
discriminar tolerância/sensibilidade entre os genótipos.
xxiii
ABSTRACT
TORRES NETTO, ALENA; Ds.; Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy
Ribeiro; Dezembro 2005; Physiological characterization and water relations im
papaya genotypes (Carica papaya L.); Eliemar Campostrini, Ricardo Enrique
Bressan-Smith, Mara Menezes de Assis Gomes, Frederico Ozanan Machado
Durães.
Brazil is the biggest world papaya’s productor, however, only 1,5 to 2,0% is exported.
The States of Bahia and Espirito Santo states are responsible for 80% of the yield.
Instead of the economic relevance of the papaya and, the exportation potential, there
are small information about cultivars and/or hybrids with agronomic and commercial
characteristics. The papaya can be an agricultural alternative to north and northeast
of Rio de Janeiro, because it is close to the centres of consume and the very similar
environment conditions with the most productive regions of the country. Nevertheless,
it is necessary to look for cultivars more adjusted to the region conditions. The UENF
develop a genetic improvement of papaya since 1996 to develop some papaya
genotypes well adapted, whose contribute to the commercial balance. Some results
already lead the registration of nine hybrids together with Agricultural Ministry.
However, we do not have large knowlegment about the photosynthetical process and
how this papaya genotypes behave in relation to water, light, temperature. The aim of
this work was to make a physiological characterization of Carica papaya L. genotypes
and try to understand some drought tolerance mechanisms, if there is exists, and give
some information about the physiology of the papaya to help the genetic improvement
of this specie. For this we divided the work in two parts, which the plants where grown
under greenhouse conditions. The first one, we had done in UENF, with five
genotypes (Golden, Sunrise Solo 7212, Tainung, Híbrido UENF/Caliman 01 e JS12)
to do a physiological characterization. During the experiment, in spite of the biggest
foliar area ratio, in relation with the others genotypes, the Golden one presented the
lowest shoot and root growth, the lowest height, shrunk diameter, specific leaf mass,
less efficiency in electrons transport per sample area and show the lowest ability to
xxiv
synthesized total chlorophylls. At 12:00hs, this genotype showed higher stomatal
conductance, because of leaf-air vapor pressure deficit, that lead higher transpiration
rate and highest intrinsic water use efficiency. We did not find differences between
photosynthetic rates among the genotypes studied, which suggest that differences in
productivity are more related with assimilates partitioning among plant organs. In the
second part, realized in ITQB (Oeiras/Portugal), we had studied the effect of drought
in some responses of two genotypes (Golden and Hybrid UENF/ Caliman 01). In both
genotypes, drought reduced leaf water potential, relative water content and stomatal
conductance, showing an anysohydric behavour. In addition, the total chlorophyll
content decreased more than the UENF/Caliman 01 Hybrid, showing that the drought
imposed affected the photosynthetic process in relation to stomatal and non-stomatal
effects. The Golden genotype was more sensitive to drought based in photochemical
process. This happened because of the increase in qN and NPQ and decrease in qP
and Fv/Fm and the responses of the xantophyll cycle (increase the zeaxantine
content). The drought decreas ed the soluble and insoluble sugars content, increased
the nitrogen and proteins content and the intrinsic water use efficiency in both
genotypes. The Hybrid genotype, showed the biggest effect in growth measurements
shoot dry matter (SDM), root dry matter (RDM) and leaf area ratio (LAR). The studied
papaya genotypes showed deleterious effects in drought conditions, with specific
effects in plant metabolism; those effects did not permit distinguishing any
tolerance/sensibility between them.
1
1. CAPÍTULOS
1.1. VARIAÇÕES FOTOSSINTÉTICAS ENTRE GENÓTIPOS ELITE DE MAMOEIRO
(Carica papaya L.): UM ESTUDO RELACIONADO ÀS TROCAS GASOSAS E À
ESTRUTURA E FUNÇÃO DO PSII
1.1.1. INTRODUÇÃO
No Brasil a propagação do mamoeiro (Carica papaya L.) é efetuada,
preferencialmente, de forma seminífera (Trindade e Oliveira, 1999; Costa et al.,
2003). Este método de propagação pode restringir o crescimento e o
desenvolvimento da cultura, pois permite uma elevada variabilidade genética
(Fachinello et al., 1995).
Tal variabilidade é obtida, pois o mamoeiro é uma planta dióica e o plantio
desta espécie pode dar origem a plantas masculinas, femininas e hermafroditas,
elevando assim os custos de produção durante a implementação do pomar
(Sookmark e Tai, 1975). Essa variabilidade faz com que seja necessário o desbaste,
2
ou sexagem do mamoeiro, no início do florescimento (3 a 4 meses após o plantio),
quando se torna possível a identificação do sexo das plantas, por meio da
observação das flores, uma vez que o tipo de flor determinará o formato do fruto.
Durante o desbaste deixam-se preferencialmente as plantas hermafroditas, devido
ao fato de o formato do fruto a ser originado atender às exigências do mercado
consumidor, tanto o nacional quanto o internacional (Costa et al., 2003). Além disso,
o preço elevado e a dificuldade de obtenção de sementes constituem fatores
limitantes à expansão da cultura (Bruckner, 2002).
Segundo Marin (2001), o preço elevado das sementes híbridas dos
mamoeiros do grupo ‘Formosa’, geralmente importadas de Kaohsiung-Taiwan, tem
levado os produtores a utilizar plantios sucessivos com as gerações F
2
, F
3
e F
4
dos
híbridos, causando inúmeros problemas, sobretudo relacionados à perda de vigor.
Além disso, a ausência de informações sobre adubação e irrigação, a falta de
avaliação e desenvolvimento de cultivares/híbridos para diferentes ecossistemas e a
baixa eficiência na produção de sementes e mudas são apontados como alguns dos
fatores que impedem o rápido crescimento da cultura no país (Anuário Brasileiro da
Fruticultura, 2002).
A Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro vem
desenvolvendo um programa de melhoramento genético do mamoeiro, desde 1996,
com o objetivo de desenvolver genótipos superiores, capazes de contribuir
expressivamente com o agronegócio do mamão, a fim de atender às exigências do
mercado nacional e internacional. Os resultados obtidos permitiram, em 2002, o
registro de nove híbridos de mamão junto ao Ministério da Agricultura (Pereira,
2003). Entretanto, pouco se conhece sobre o processo fotossintético e como os
fatores do ambiente como a água, temperatura, luz e os nutrientes minerais afetam o
metabolismo fotossintético destes novos genótipos (Marler et al., 1994). Este
conhecimento é indispensável para que se possam traçar estratégias de manejo que
permitam otimizar os efeitos desses fatores, com grandes expectativas de aumento
na produtividade (Schaffer e Andersen, 1994; Reis et al., 2003; Singels, et al., 2005).
Em plantas ainda são restritos os estudos de caracterização genotípica
associados aos componentes fisiológicos (Grierson e Covey, 1988; Nicotra et al.,
1997). O estudo de herdabilidade em mamoeiro, visando ao controle das vias
3
metabólicas e bioquímicas, constitui uma estratégia para a análise da base fisiológica
da produção e, desta maneira, ter expectativas no ganho de produtividade desta
espécie (Marin, 2001).
O melhoramento genético pode otimizar a arquitetura foliar, o tamanho das
folhas e os coeficientes de partição de assimilados, podendo propiciar aumentos nas
taxas fotossintéticas e contribuir para o aumento na produção (Nelson, 1988). Esse
aumento da produção pode estar associado a um aumento de biomassa, ligado a
uma maior taxa de assimilação de carbono pela planta (Horton, 2000), devido a um
maior indíce de área foliar e/ou a um aumento da taxa fotossintética por unidade de
área foliar (Horton, 2000).
Segundo Pettigrew e Turley (1998), a fotossíntese é o principal componente
da produção agronômica e poucos avanços se têm obtido no conhecimento das
bases genéticas da relação entre esse dois processos em novos germoplasmas de
interesse agronômico. Em algodão, têm sido detectadas diferenças genéticas
relacionadas às taxas fotossintéticas líquidas instantâneas (A), sendo que os
genótipos com maiores produções agronômicas apresentaram valores elevados de A
(Cornish et al., 1991; Pettigrew e Meredith, 1994). Segundo Pettigrew e Turley
(1998), o incremento em A não foi intencional, mas uma conseqüência benéfica
secundária nos programas de melhoramento do algodão. Em trigo, Shimshi e Ephrat
(1975) mostraram uma correlação positiva entre a produção de grãos, a taxa
fotossintética e a condutância estomática. Uma das estratégias para utilizar a taxa
fotossintética líquida como uma característica a ser utilizada em programas de
melhoramento genético vegetal é o conhecimento da variabilidade desta
característica entre os genótipos de mamoeiro.
Em mamoeiro, estudos relacionados ao processo fotossintético objetivando
caracterizar genótipos elite da espécie são escassos. Não se têm relatos na literatura
sobre os estudos genéticos e fisiológicos nesta espécie, que são de extrema
importância no melhoramento genético e no zoneamento agrícola do Carica papaya
L.
4
1.1.2. REVISÃO DE LITERATURA
A variação de produção entre genótipos pode estar associada às
características morfológicas da planta (arquitetura), padrão de crescimento (taxas e
partição de assimilados), eficiência fotossintética e atividade reprodutiva. Segundo
Nelson (1988), as diferenças genéticas na produtividade em uma dada espécie são
fortemente determinadas por meio da partição de fotoassimilados. A razão da
importância dos estudos se deve ao fato de a produção de fotoassimilados ser um
dos principais fatores que determinam o rendimento agrícola (Lawlor, 1995), mas
pouco se sabe a respeito da base molecular que controla a resposta da fotossíntese
a temperaturas extremas, estresse hídrico e luminoso e, principalmente, a partição e
alocação de assimilados (Lawlor, 1995; Rentsch e Frommer, 1996).
Os estudos relacionados ao controle genético de caracteres agronômicos
ligados ao rendimento, principalmente os relacionados aos processos metabólicos
como a fotossíntese são escassos, existindo por isso uma grande necessidade de se
estudar à ação dos genes envolvidos no processo fotossintético. A dificuldade de se
melhorar geneticamente o rendimento da fotossíntese com o objetivo de aumentar a
produtividade, deve -se à grande complexidade do processo fotossintético que se
5
coordena com várias vias metabólicas com vários pontos de regulação (Pettigrew e
Turley, 1998).
Os relatos na literatura sugerem a existência de variabilidade genética inter e
intraespecífica na taxa fotossintética de espécies como soja (Wiebold et al., 1981),
milho (Heichel e Musgrave, 1969), ervilha (Mahon e Hobbs, 1981), morango
(Hancock et al., 1989), grão-de-bico (Anilkumar et al., 1993), trigo (Watanabe et al.,
1997), feijão (Gonzáles et al., 1995) e algodão (Pettigrew e Turley, 1998), mas a
utilização desta variabilidade ainda não é conclusiva (Joshi, 1997). Uma das razões
é o desconhecimento sobre a herança dos fatores que determinam a fotossíntese, já
que esta é influenciada pela ação de muitos genes (Joshi, 1997; Pettigrew e Turley ,
1998).
Segundo Nelson (1988), além das variações na taxa fotossintética, em
alguns casos, fatores como: índice de área foliar, a orientação e a idade da folha
podem ter grande influência sobre a produção. O melhoramento genético pode
contribuir por meio da otimização da arquitetura foliar, do tamanho das folhas e dos
coeficientes de partição de assimilados, podendo propiciar aumento nas taxas
fotossintéticas e por planta e contribuir para o aumento na produção (Nelson, 1988).
Segundo Zelitch (1982), correlações entre taxa fotossintética instantânea e produção
são negativas, quando as determinações da taxa fotossintética líquida são feitas em
apenas uma folha ou parte da planta, pois essas determinações pontuais da taxa
fotossintética líquida revelam eficiência ou comprometimento instantâneos do
processo. Em todo o ciclo da cultura, a produtividade final é o resultado de um
processo integrado entre a planta e o ambiente. Elmore (1980) concluiu que não
existe uma correlação direta da taxa fotossintética com a produção, mas Zelitch
(1982) mostrou que esses processos estão relacionados positivamente quando as
determinações da taxa fotossintética líquida são efetuadas na planta inteira.
A estrutura do maquinário fotossintético das plantas é muito complexa e,
constantemente, está submetida a estresses ambientais. Essas influências podem
mascarar o potencial máximo do genótipo (Austin, 1989). Alguns pesquisadores que
trabalham com melhoramento de plantas afirmam que as avaliações conduzidas em
ambiente com o mínimo de estresse permitem a máxima manifestação da
variabilidade genética e, conseqüentemente, a obtenção de maiores estimativas de
6
herdabilidade. Esse grupo afirma que os melhores genótipos em condições ideais
também seriam superiores em condições de estresse (Borém, 2001).
As diferenças genotípicas encontradas em folhas de algodão foram
atribuídas à espessura ou densidade foliar, ambas avaliadas pela massa foliar
específica (MFE) e às concentrações de clorofila e proteínas (Pettigrew e Turley,
1998). Nesta espécie, a elevada massa foliar específica foi positivamente
relacionada à taxa fotossintética líquida (Pettigrew e Turley, 1998). Em diferentes
variedades de soja, Dornhoff e Shibles (1970) sugerem que a massa foliar específica
pode ser aceitável como índice de seleção para melhoria das taxas fotossintéticas,
uma vez que a taxa fotossintética líquida correlacionou-se positivamente com essa
característica morfológica.
Ao longo do crescimento da planta, os fatores genéticos podem ser alterados
pelas variações climáticas ou ambientais (Chaves et al., 2003). Este fato pode ser
observado pelo declínio da taxa de trocas gasosas durante a tarde (comparada com
as taxas matutinas quando as medidas são efetuadas sob mesma intensidade
luminosa). Essas baixas taxas fotossintéticas à tarde, vêm sendo atribuídas a
diversos fatores que funcionam isolados ou concomitantemente, principalmente à
inibição do tipo feedback, devido ao aumento dos níveis de açúcares na folha (Peet
and Kramer, 1980), ao estresse por alta temperatura (Perry et al., 1983), ao estresse
hídrico transiente (Sharkey, 1984) e ao fechamento estomático devido ao aumento
do déficit de pressão de vapor do ar (DPV) (Pettigrew et al., 1990). Em relação a
outros genótipos que perdem eficiência na assimilação de CO
2
à tarde, os genótipos
que são capazes de manter a fotossíntese durante este período do dia podem
fornecer mais fotoassimilados para o crescimento e desenvolvimento. Para isso,
torna-se necessário identificar os componentes genéticos que limitam a taxa
fotossintética.
Os estudos de caracterização genotípica associados aos componentes
fisiológicos ainda são restritos (Grierson e Covey, 1988). O estudo de herdabilidade
visando ao controle das vias metabólicas e bioquímicas constitui uma estratégia para
a análise da base fisiológica que resulta na variação macroscópica (fenotípica) da
característica estudada. Segundo Pettigrew e Turley (1998), antes de iniciar um
programa de melhoramento de uma espécie vegetal com objetivo de aumentar a
7
taxa fotossintética e, simultaneamente, elevação da produtividade, necessariamente
terá que se identificar possíveis variações genéticas nos componentes relacionados
ao processo fotossintético.
Storey (1953) cita que um dos métodos de melhoramento mais usados na
cultura do mamoeiro é o estudo da capacidade combinatória para a produção de
híbridos, que consiste em reunir tantos genótipos quanto possíveis num mesmo local
e selecionar, dentre eles, aqueles que apresentam características mais desejáveis
para serem usadas em cruzamentos.
Desta maneira, esse trabalho teve como objetivo estudar componentes do
processo fotossintético e as medidas biométricas em cinco genótipos de mamoeiro
(Carica papaya L.), a fim de fornecer informações avançadas sobre possíveis
respostas diferenciais destes componentes à ação dos fatores do ambiente.
8
1.1.3. MATERIAL E MÉTODOS
Material vegetal
Foram utilizadas plantas de 5 genótipos da espécie Carica papaya L.,
Sunrise Solo 72/12, Formosa, Golden, Tainung 2 e híbrido UENF-Caliman, os quais
estão abaixo caracterizados.
Caracterização dos genótipos
1- ‘Improved Sunrise Solo Line 72/12’
Este genótipo é procedente do Havaí, EUA e, por meio de seleção massal,
foi introduzido em 1986, nas fazendas Experimentais de Linhares e Viana, pela
antiga Empresa Capixaba de Pesquisa Agropecuária (EMCAPA). Em média, esta
cultivar produz 37,3 kg planta
-1
ano
-1
,
podendo apresentar um rendimento de 55,9 ton
ha
-1
ano
-1
. Os frutos pesam em média, 467g, com formato variando de piriforme a
arredondado. A casca é áspera e susceptível à mancha fisiológica. A polpa é
vermelho-alaranjada com maior consistência que a do ‘Sunrise Solo’, além de
espessa e de boa qualidade. Este genótipo apresenta altura de inserção do primeiro
fruto de ≅ 71 cm e aos 24 meses após transplantio ≅ 4,18m.
9
2- ‘Golden’
Este genótipo foi selecionado pela CALIMAN AGRÍCOLA S/A no município
de Linhares – ES. Apresenta frutos e plantas de coloração verde-clara. A
produtividade é inferior às demais cultivares do grupo ‘Solo’, em torno de 80 ton ha
-1
.
A casca é lisa e com certa tolerância à mancha fisiológica do mamoeiro, o que o
torna a cultivar de maior aceitação no mercado externo.
3- ‘JS12’
Este genótipo foi selecionado pela EBDA (Empresa Baiana de
Desenvolvimento Agrícola) para a região do Recôncavo Baiano. Em 1998 foi
introduzido no banco de germoplasma da UENF, por meio de sementes provenientes
da Embrapa CNPMF (Centro Nacional de Pesquisa da Mandioca e Fruticultura), Cruz
das Almas, BA. Apresenta altura de inserção do primeiro fruto de ≅ 68 cm, e aos 9
meses após o transplantio tem um porte de ≅ 3,60m. A produção média é de ≅ 85,1
kg planta
-1
ano
-1
e o rendimento médio é de 127,6 ton ha
-1
ano
-1
. Os frutos podem
apresentar um peso médio de 1,422 kg e o formato pode variar de alongado a
periforme na planta hermafrodita e oblongo na feminina. A casca é lisa e muito
susceptível à mancha fisiológica. A polpa é de coloração vermelho-alaranjada,
espessa, consistente e de boa qualidade.
4- ‘TAINUNG T2’
É um híbrido F1, procedente da Estação Experimental de Fengshan,
Formosa, provavelmente resultante do cruzamento de ‘Sunrise Solo’ com uma
seleção da Tailândia. O fruto é de formato alongado a oblongo-ovalado, pesando em
média de 1 a 1,1 kg. Apresenta coloração da casca verde-escura, polpa de cor
vermelho-alaranjada, bom sabor e pouco consistente. A produção média é de 50
a 60
ton ha
-1
ano
-1
.
10
5- ‘UENF-CALIMAN 01’
É um híbrido desenvolvido pela UENF e CALIMAN AGRÍCOLA S/A, no
município de Linhares – ES, para as regiões norte e noroeste fluminense e norte
litorâneo do Estado do Espírito Santo. É resultante do cruzamento de ‘Sunrise Solo
72/12’ com o ‘JS12’. Apresenta altura de inserção do primeiro fruto de ≅ 75 cm, e aos
9 meses após o transplantio um porte de ≅ 4,20m. A produção média é de ≅ 112 kg
planta
-1
ano
-1
e o rendimento de 174 ton ha
-1
ano
-1
. Os frutos têm formato alongado,
pesando em média 1,18 kg. Este órgão apresenta casca lisa e brilhante e polpa de
coloração vermelho-alaranjada, espessa, consistente e de boa qualidade.
Condições de cultivo
As plantas foram cultivadas em vasos brancos de polietileno de 6 L contendo
solo 1:2:1 (solo: areia: esterco) como substrato.
O experimento foi realizado entre os meses de setembro e dezembro de
2003, sendo conduzido sob estrutura telada, com 50% de interceptação de fluxo de
fótons fotossintéticos (FFF), no Campus da Universidade Estadual do Norte
Fluminense, em Campos dos Goytacazes (41
o
15’ O, 21
o
27’ S).
As plantas foram semeadas no dia 9 de setembro e 14 dias após a semadura
(DAS) as plantas começaram a germinar, iniciando-se as medições biométricas. O
experimento teve duração de 90 dias.
Durante a condução do experimento foram medidas a umidade relativa e a
temperatura por meio de um termohigrômetro modelo 450 (Spectrum Technologies,
Inc., Illinois, USA). O Fluxo de Fótons Fotossintéticos foram monitorados com o
auxílio de Quantum Data Logger (Spectrum Technologies, Inc., Illinois, USA). Todos
os sensores foram acoplados a um coletor de dados e as informações foram
armazenadas a cada uma hora (Figura 1).
11
Figura 1 – Fluxo de Fótons Fotossintéticos, Umidade relativa, Temperatura e DPV do
ambiente aonde as plantas foram cultivadas.
0 5 1015202530 354045505560657075808590 95
0
200
400
600
800
1000
0 5 10 15202530354045505560 65 707580859095
20
22
24
26
28
30
32
34
0 5 1015202530 354045505560657075808590 95
40
50
60
70
80
90
100
0 5 10 15202530354045505560 65 707580859095
0,00
0,25
0,50
0,75
1,00
1,25
1,50
1,75
2,00
2,25
2,50
DPV (kPa)
Temperatura (°C)
FFF (µ mol m
-2
)
FFF médio
FFF mínimo
FFF máximo
Umidade relativa do ar (%)
Dias após a semeadura
Dias após a semeadura
12
Semanalmente, a partir do transplantio, foram determinadas as seguintes
características biométricas e fisiológicas.
Análises Biométricas:
Comprimento da nervura central da folha
O comprimento da nervura central da folha foi determinado medindo-se o
incremento do tamanho da nervura central por meio de uma régua milimetrada.
Altura da planta
A altura da planta foi determinada a partir da região do coleto até a gema
apical por meio de uma régua milimetrada.
Diâmetro do caule
O diâmetro do caule foi determinado próximo a região do coleto por meio de
um paquímetro (Eletromir Digital Caliper).
Número de folhas
O número de folhas foi determinado pela contagem destes órgãos.
Área foliar
A Área foliar foi obtida, no final do experimento (92 DAS), utilizando o
medidor de área foliar de bancada modelo LI-3100 (LI-COR, Lincoln, NE, USA). Para
tanto, as folhas foram destacadas da planta.
Massa foliar específica (MFE)
Em cada genótipo, a MFE (obtida no final do experimento) foi determinada
pela relação entre a massa seca de um disco foliar (retirado de uma folha de cada
genótipo, de locais com reduzidas quantidades de nervuras) e a respectiva área foliar
deste disco. Cada disco foliar tinha 10 cm
2
e foi retirado da 4
a
ou 5
a
folha contada a
partir do ápice.
13
Determinação da Massa Seca da Parte Aérea (MSPA), das Raízes (MSR) e suas
relações
No final do experimento (92 DAS), as plantas foram divididas em parte aérea
(folhas e caule) e raízes. Estas partes foram colocadas em estufa à 80
o
C por 48 h.
Com os dados da massa seca estimaram-se a relação parte aérea:raiz (massa seca
da parte aérea / massa seca das raízes), razão de massa foliar (RMF= massa seca
das folhas / massa seca total), razão de massa do caule (RMC= massa seca do
caule/ massa seca total), razão de área foliar (RAF= área foliar / massa seca total)
(Cruz et al., 2004).
Análises Fisiológicas
Entre os 35 - 49 DAS foram feitas as seguintes análises:
Trocas gasosas, déficit de pressão de vapor entre a folha e o ar e ganho de carbono
diário
A taxa fotossintética líquida (A), a condutância estomática (g
S
), transpiracão
(E) e o déficit de pressão de vapor entre a folha e o ar (DPV
folha-ar
) foram
determinadas às 8:00 e às 12:00 hs, na 4
a
ou 5
a
folha contadas a partir do ápice.
Para tanto foi utilizado o Sistema Portátil de Medição das Trocas Gasosas, modelo
LI-6200, LI-COR, Lincoln, NE, USA.
O ganho diário de carbono (A
diaria
) foi determinado calculando-se a área sob
a curva diária de fotossíntese medida às 8:00, 12:00, 14:00 e 16:00hs.
Teor de clorofila
O teor de clorofila foi estimado por meio do medidor portátil de clorofila
modelo SPAD-502, Minolta, Japão na 4
a
ou 5
a
folha contadas a partir do ápice.
Fluorescência da clorofila a
A medição da fluorescência foi determinada logo após e no mesmo local da
folha onde foi feita a medição de A. Esta característica foi determinada por meio de
um fluorímetro não-modulado PEA (Plant Efficiency Analyser- Hansatech Ltd., King’s
14
Lynn, Norfolk, UK). Após adaptação ao escuro por 30 minutos com auxílio de pinças,
foram determinadas a Fluorescência inicial (F
o
), a Fluorescência máxima (F
m
) e o
Rendimento quântico máximo (F
v
/F
m
). Segundo metodologia estabelecida por
Strasser e Strasser (1995), por meio do fluorímetro PEA, foi possível obter 5 níveis
de fluorescência [F
1
(t=50µs), F
2
(t=100µs), F
3
(t=300µs), F
4
(t=2ms), F
5
(t=30ms)]. A
partir destes valores, utilizando o Programa Biolyzer (Strasser, R.J. - University of
Geneva, Laboratory of Bioenergetics, Suíça) foram obtidos alguns indicadores do
desempenho do processo fotoquímico da fotossíntese (JIP-test) como: ABS/CS
0
(número total de fótons absorvidos pelo pigmento/antena por seção transversal da
amostra), ET
0
/CS
0
(máximo transporte de elétrons por seção transversal da
amostra), RC/CS
0
(concentração de centros de reação ativos), TR
0
/CS
0
(máxima
taxa de captura de fótons por seção transversal da amostra), TR/ABS (eficiência
fotoquímica máxima do PSII) e DI
0
/RC (dissipação efetiva dos centros de reação
ativos).
Eficiência intrínseca no uso da água
Foi determinada, no final do experimento, por meio de curvas traçadas entre a
taxa fotossintética líquida (A) e a condutância estomática (g
s
).
Delineamento Experimental e Análise Estatística
Para as medidas biométricas e para A, g
S
, DPV, E, EIUA, ganho diário de
carbono e teor de clorofila, o delineamento foi em 6 blocos ao acaso, sendo cada
bloco constituído de três repetições. As medições foram feitas em um bloco por dia,
totalizando 3 plantas por genótipo por dia. No total foram analisadas 18 plantas por
genótipo, perfazendo um total de 90 plantas.
Para a fluorescência da clorofila, o delineamento foi em 5 blocos ao acaso
com 9 repetições. As medições foram feitas em um bloco por dia, utilizando-se de 3
folhas por planta e 3 plantas por genótipo, totalizando 45 medidas por genótipo por
dia. No total foram analisadas 15 plantas por genótipo, perfazendo um total de 75
plantas.
15
Já para MFE, massa seca e suas relações, o delineamento foi o inteiramente
casualizado com 8 repetições. Utilizou-se 8 plantas de cada genótipo, totalizando 40
plantas.
Os resultados foram submetidos a análise de variância seguida do teste de
Tukey a 5% de probabilidade com o auxílio do Programa estatístico SAEG.
16
1.1.4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
A análise do crescimento possibilita descrever as características morfo-
fisiológicas da planta em diferentes intervalos de tempo acompanhando a dinâmica
da produção fotossintética, avaliada por meio do acúmulo de biomassa (Magalhães,
1979). Esta análise pode também ser usada para investigação do efeito de
fenômenos ecológicos sobre o crescimento, adaptabilidade de espécies em
diferentes ecossistemas, efeitos de competição e diferenças genotípicas da
capacidade produtiva (Magalhães, 1979; Villar et al., 2005). Portanto, a avaliação de
medidas biométricas em relação ao tempo, pode ser uma excelente ferramenta para
se investigar a capacidade produtiva de genótipos elite de interesse agronômico.
As Figuras 2 a 4 mostram a elevação do comprimento da nervura central, da
altura da planta, do diâmetro do caule e do número de folhas em função do número
de dias após a semeadura de cinco genótipos de mamoeiro cultivados em casa-de-
vegetação. Não se observaram diferenças no comprimento da nervura central (CNC)
entre os genótipos (Figura 1) até o dia 8/11 (56 DAS). Por outro lado, verificou-se
que, no período de maior incremento nos valores desta variável (35 a 56 DAS), em
17
todos os genótipos estudados, houve uma maior taxa de crescimento na altura e no
diâmetro do tronco (Figura 3).
Figura 2 - Comprimento da nervura central de folhas (CNC) de plantas de Carica
papaya L. ao longo do tempo. Cada símbolo representa a média de 18 repetições.
Médias seguidas pela mesma letra não diferem estatiscamente entre si (Tukey
5%). As setas indicam o período em que foram feitas as análises de trocas
gasosas.
Na figura 3A, relacionada à altura de planta (H), observou-se que o genótipo
Golden apresentou valores inferiores aos demais genótipos entre os dias 17/10 (35
DAS) a 30/10 (49 DAS). O genótipo Tainung, em relação aos demais, apresentou os
maiores valores desta variável no período de 17/10 (35 DAS) a 06/12 (84 DAS).
Com relação ao diâmetro do tronco (D) (Figura 3B), o genótipo Golden
apresentou valores inferiores aos demais genótipos no período de 24/10 (42 DAS),
até praticamente o final do experimento. Os demais genótipos não apresentaram
diferenças estatísticas nesta característica no período estudado.
14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
0,18
0,20
0,22
B
B
B
B
AB
B
A
A
A
A
A
A
A
AAA
A
A
CNC (m)
Dias após a semeadura
Golden
Hibrido
JS 12
Solo 7212
Tainung
18
Até o final do experimento, os genótipos em estudo apresentaram o mesmo
número de folhas por planta (Figura 4). Somente na data final de coleta de dados
(6/12), observou-se que o genótipo Golden apresentou um maior número de folhas,
em relação aos demais genótipos.
14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
B
B
B
B
B
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
H (m)
Dias após a semeadura
Golden
Hibrido
JS 12
Solo 7212
Tainung
14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84
0,000
0,005
0,010
0,015
0,020
0,025
0,030
0,035
B
B
B
B
B
A
A
AA
A
A
A
A
A
A
A
B
D (m)
Dias após a semeadura
Golden
Hibrido
JS 12
Solo 7212
Tainung
Figura
3
-
Altura (H) e Diâmetro (D) de plantas de
Carica papaya
L. ao longo do tempo.
Cada símbolo representa a média de 18 repetições. Médias seguidas pela mesma letra
não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%). As setas indicam o período em que
foram feitas as análises de trocas gasosas e fluorescência.
19
Figura 4 – Número de folhas (NF) de plantas de Carica papaya L. ao longo do tempo.
Cada símbolo representa a média de 18 repetições. Médias seguidas pela mesma
letra não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%). As setas indicam o período
em que foram feitas as análises de trocas gasosas e fluorescência.
O genótipo Golden é um mutante do genótipo Solo e se caracteriza por
apresentar a coloração verde-amarelada das folhas. Essa informação pôde ser
confirmada nesse trabalho, uma vez que este genótipo apresentou os menores
valores do medidor portátil de clorofila (MPC) (SPAD-502) em relação aos demais
genótipos estudados (Figura 5). Em mamoeiro, Torres Netto et al. (2002) e Castro
(2005) mostraram que existe uma elevada correlação positiva entre os valores do
MPC e os teores de clorofilas totais. Nas condições deste presente trabalho, o
genótipo Golden apresentou valores do MPC de 36 e enquanto os genótipos JS12 e
Solo 7212 apresentaram valores entre 52 e 48, respectivamente. Com base nos
trabalhos de Torres Netto et al. (2002) e Castro (2005), os valores do MPC obtidos
neste experimento mostram que o genótipo Golden foi o que apresentou uma menor
quantidade de clorofilas totais (Figura 5), fato que se acentuou a partir do dia 14/11
23/9
3/10
10/10
17/10
24/10
30/10
8/11
14/11
21/11
29/11
6/12
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
B
A
A
A
AA
A
A
A
A
A
A
Número de folhas
Datas de análise
Golden
Hibrido
JS 12
Solo 7212
Tainung
20
(64DAS). Nesta data, para o genótipo Golden, houve um decréscimo nos valores do
MPC, enquanto que nos demais genótipos, esse valor aumentou. Este resultado
pode sugerir uma diminuição na longevidade foliar do genótipo Golden, uma vez que,
em relação ao tempo, reduções precoces nos valores de clorofila podem mostrar
antecipação do processo de senescência (Thomas e Howarth, 2000). Tal observação
poderá ser utilizada em trabalhos futuros para auxiliar na justificativa dos
decréscimos de produtividade deste genótipo observados em condição de campo em
relação aos demais genótipos.
Uma observação importante a ser relatada, é que o incremento nos valores
de MPC aconteceram na mesma fase de crescimento das características altura de
planta, diâmetro do caule, comprimento da nervura central da folha e no número de
folhas (Figuras 2 a 4). Este fato pode associar as elevações na concentração de
clorofilas com os incrementos nos valores da altura de plantas e do diâmetro do
tronco nos genótipos estudados.
Figura 5
–
Valores da leitura do MPC de plantas de
Carica papaya
L. ao longo do
tempo. Cada símbolo representa a média de 18 repetições. Médias seguidas pela
mesma letra não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%). As setas indicam o
período em que foram feitas as análises de trocas gasosas e fluorescência.
23/9
03/10
10/10
17/10
24/10
30/10
8/11
14/11
21/11
28/11
06/12
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
46
48
50
52
54
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
Leituras do MPC
Datas de análise
Golden
Híbrido
JS12
Solo 7212
Tainung
21
A MFE representa a quantidade de massa seca por unidade de área da
folha, estimando a proporção relativa da superfície assimilatória e os tecidos de
sustentação e condutores da folha – espessura (Evans, 1972; Cruz et al., 2004).
Além disso, a MFE vem sendo correlacionada com a taxa fotossintética (Pearce et
al., 1969), taxa de crescimento relativo (Poorter & Van der Werf, 1998), produção
(Pearce et al., 1969 e Singh et al., 1985) e estrutura foliar (Cambridge & Lambers,
1998). Essa característica vem igualmente sendo usada como marcador em
programas de melhoramento genético em algumas espécies (Yin et al., 1999; Bai e
Kelly, 1999).
Neste trabalho, em relação aos demais genótipos, o genótipo Golden
apresentou menor espessura foliar (30,5 g m
-2
) (Figura 6) e o genótipo Solo 7212
apresentou o maior valor (37 g m
-2
). Barnes et al. (1969) relataram que plantas com
alta MFE geralmente são mais verdes do que as plantas com baixa MFE.
Possivelmente, por meio dos resultados obtidos e relacionados aos valores do MPC
(Figura 5), a coloração verde-amarelada do genótipo Golden pode estar relacionada
28
30
32
34
36
38
40
A
AB
AB
AB
B
TainungSolo 7212JS12HibridoGolden
MFE (g m
-2
)
Figura 6
–
Massa foliar específica (MFE) de plantas de
Carica papaya
L.. Cada
símbolo representa a média de 8 repetições. Médias seguidas pela mesma letra
não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%).
22
a uma interação entre a diminuição na concentração de clorofilas totais e a redução
na MFE (Figura 5).
No final do experimento, a área foliar (AF) total de cada genótipo não
apresentou diferenças significativas entre os genótipos estudados (Figura 7).
Segundo Campostrini (1997), em condição de campo os genótipos do grupo
Formosa (Known You e Tainung 02) apresentaram maior área foliar (6,52 e 5,25 m
2
,
respectivamente) em relação aos genótipos do grupo Solo (Sunrise Solo TJ e
Sunrise Solo 7212), com área foliar total da planta de 4,55 e 4,46 m
2
,
respectivamente. Na Figura 7, em acordo com Campostrini (1997), embora não
significativo, observa-se um maior valor da AF nos genótipos do grupo Formosa
(JS12 e Tainung) e uma menor área do genótipo Golden.
Figura 7 – Área foliar (AF) de plantas de Carica papaya L.. Cada símbolo representa
a média de 8 repetições. Médias seguidas pela mesma letra não diferem
estatiscamente entre si (Tukey 5%).
Em relação aos demais genótipos, o genótipo Golden apresentou menor
produção de biomassa seca, tanto da parte aérea (MSPA) quanto das raízes (MSR),
0,15
0,16
0,17
0,18
0,19
0,20
0,21
0,22
A
A
A
A
A
Solo
Tainung
JS12
Hibrido
Golden
AF (m
2
)
23
e foi o genótipo que apresentou maior relação parte áerea/raízes (MSPA/MSR)
(Figura 8), o que mostra um menor investimento em massa seca das raizes deste
genótipo. Tal resultado pode sugerir que o Golden possa apresentar uma menor
capacidade de exploração de água e nutrientes minerais, ou seja, possivelmente o
genótipo Golden possa explorar um menor volume de solo. Em condição de campo,
esta característica pode ser decisiva na obtenção da produtividade final.
A razão de área foliar (RAF) é uma característica morfológica e,
comparativamente, pode representar a área foliar disponível para o processo
fotossintético (Cruz et al., 2004). Já a razão de massa foliar (RMF), avalia a
capacidade das plantas em direcionar o assimilado produzido para a formação de
novos órgãos assimiladores (folhas). O genótipo Golden apresentou maiores RAF e
RMF, sendo que a RMF desse genótipo não diferiu estatisticamente dos genótipos
JS12 e Solo7212. Além disso, o genótipo Golden apresentou uma menor razão de
massa de caule (RMC), como pode ser observado na figura 8. Esses maiores valores
de RAF e RMF podem estar relacionados ao maior NF encontrados neste genótipo
no final do experimento (Figura 4). Apesar do reduzido valor da MFE encontrada
neste genótipo (Figura 7), o valor elevado da RMF e RAF poderá estar relacionado a
menor produção de massa seca total (Figura 8). Uma observação a ser feita é que
essas características como RAF e RMF mostra a dimensão e não o funcionamento
do órgão assimilador. Embora o genótipo Golden tenha maior valor nestas
características, este genótipo apresentou menores valores do MPC durante a fase de
determinação de RAF e RMF (Figura 5). Como relatado por Torres Netto et al. (2002)
e Castro (2005), tais valores próximo a 32 mostram comprometimentos na
assimilação fotossintética do carbono e no funcionamento do PSII.
24
Figura 8 – Massa seca da parte aérea (MSPA), Massa seca de raízes (MSR), Razão
de área foliar (RAF), Razão de massa foliar (RMF), Razão de massa de caule
(RMC) e Relação Massa seca da parte aérea / raízes (MSPA / MSR) em plantas
de Carica papaya L. com 92 DAS. Cada símbolo representa a média de 8
repetições. Médias seguidas pela mesma letra não diferem estatiscamente entre
si (Tukey 5%).
12
14
16
18
20
22
24
Golden
A
A
A
TainungSolo7212JS 12
Híbrido
A
B
MSPA (g)
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
B
A
A
A
A
Tainung
Solo7212
JS 12HíbridoGolden
B
MSR (g)
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
C
B
B
B
B
A
TainungSolo7212
JS12
HíbridoGolden
MSPA / MSR
0,008
0,009
0,010
0,011
0,012
D
B
A
AB
AB
AB
TainungSolo7212JS 12
HíbridoGolden
0,46
0,48
0,50
0,52
0,54
0,56
0,58
0,60
E
B
A
A
A
TainungSolo7212JS12HíbridoGolden
AB
RMC
0,40
0,42
0,44
0,46
0,48
0,50
F
A
RAF (m
2
g
-1
)
B
A
AA
AB
Tainung
Solo7212JS12HíbridoGolden
RMF
25
Em todos os genótipos, com exceção do genótipo Golden, a taxa
fotossintética (A) no horário de 8:00 hs foi maior do que no período da tarde (12:00
hs) (Figura 9). Entretanto, todos os genótipos apresentaram um maior valor em g
s
neste último horário (8:00 hs), quando comparado com o horário de 12:00 hs.
Às 8:00 hs da manhã as taxas fotossintéticas de todos os genótipos
estudados foram estatisticamente semelhantes (Figura 9). Neste horário, o genótipo
Sunrise Solo apresentou os menores valores de condutância estomática (g
S
) (0,200
mol m
-2
s
-1
) e o genótipo Golden apresentou o maior valor desta variável (0,350 mol
m
-2
s
-1
). Às 12:00 hs, para todos os genótipos, não houve diferença estatística nos
valores de A (Figura 9B). Entretanto, neste horário de maior estresse, o genótipo
Golden apresentou o valor de g
S
duas vezes maior (0,3mol m
-2
s
-1
) que os demais
(0,125 mol m
-2
s
-1
). Este fato mostrou que, no horário de 12:00 hs, os estômatos dos
demais genótipos foram mais sensíveis aos fatores do ambiente, o que poderá estar
relacionado a um maior valor do déficit de pressão de vapor entre a folha e o ar
(DPV
folha-ar
) (Figura 10). Possivelmente, apesar de os valores máximos do FFF terem
sido em torno de 500 µmol m
-2
s
-1
, a coloração verde-amarelada da folha do genótipo
Golden pode ter contribuído para aumentar a reflectância deste órgão (Bauerle et al.,
2004) e, conseqüentemente, a temperatura da folha deste genótipo não tenha se
elevado muito, o que poderia ter contribuido para evitar o aumento dos valores do
DPV
folha-ar
. Em mamoeiro, valores elevados de DPV
folha-ar
causam reduções em g
S
e
conseqüentemente em A (El-Sharkawy et al., 1985; Reis, 2003). Entretanto, neste
presente trabalho, embora a taxa fotossintética líquida do genótipo Golden no horário
de 12:00 hs, tenha sido maior que os demais genótipos, a diferença estatística para
esta característica não foi significativa.
A depressão da fotossíntese ao meio dia, como visto para os genótipos de
mamoeiro (Figura 9), com exceção do Golden, é um comportamento comum nas
plantas, incluindo videira (Correia et al., 1995), Lupinus albus (Correia e Pereira,
1994), milho (Tardieu et al., 1992) e girassol (Tardieu et al., 1996). Já o
comportamento encontrado para o genótipo Golden, não apresentando a depressão
ao meio dia, também foi relatado para outras espécies como kiwi (Gucci et al., 1996),
maçã (Jones, 1992) e trevo (Vadell et al., 1995).
26
Às 8:00 hs, não houve diferenças significativas entre os genótipos estudados
relacionadas à transpiração (Figura 11A). Contudo, no horário de 12:00 hs, foi
observada elevada taxa transpiratória para o genótipo Golden (7 mmol m
-2
s
-1
)
(Figura 11B). Esses altos valores de E do genótipo Golden no horário de 12:00 hs,
estão relacionados aos valores elevados em g
S
, resultado este que está de acordo
com Reis (2003). A transpiração foliar está relacionada à redução da temperatura da
folha (Nobel, 1991), com efeitos sobre a redução no DPV
folha-ar
(Figuras 10A e 10B)
(Postl et al., 1993). Nos dois horários, as respostas de E foram bem semelhantes às
respostas de g
S
, evidenciando uma forte relação entre as duas variáveis (Figuras
9AB e 11AB).
Nas horas mais quentes do dia, como exemplo ao meio dia, o fechamento
estomático pode ser uma desvantagem para uma planta bem hidratada, uma vez que
a assimilação fotossintética do carbono pode ser comprometida por meio da redução
na pressão parcial de CO
2
(pC
i
) no mesofilo, nos sítios de carboxilação da Rubisco
(Maroco et al., 1997). Neste horário, essa ação do ambiente sobre os estômatos
(aumento no DPV
folha-ar
, elevada demanda hídrica do ar) pode está relacionada à
resistência ou escape à deficiência hídrica, imposta devido às condições ambientais
(Maroco et al., 1997; Franks and Farquhar, 1999).
Figura 9
–
T
axa fotossintética (A) e Condutância estomática (g
S
) de plantas de
Carica
papaya L.. Cada coluna representa a média de 18 repetições. Médias seguidas
pela mesma letra não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%).
Golden Hibrido JS12 Solo 7212 Tainung
6
7
8
9
10
11
12
A (µmolm
-2
s
-1
)
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
AB
B
AB
B
A
A
A
A
A
A
12:00 hs
g
S
(molm
-2
s
-1
)
A
g
S
Golden Híbrido JS 12 Solo 7212 Tainung
6
7
8
9
10
11
12
8:00 hs
A (µmolm
-2
s
-1
)
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
AB
A
B
A
AB
A
AB
A
A
A
g
S
(mol m
-2
s
-1
)
27
Schulze (1994) sugere que plantas com pouca sensibilidade dos estômatos
ao DPV tenham uma alta condutividade hidraúlica nas folhas o que poderia então
compensar as perdas por evaporação no mesofilo foliar e prevenir a ocorrência de
déficit hídrico localizado. Maroco et al. (1997) observaram que paredes celulares
mais finas e maiores densidades vasculares podem levar a uma maior condutividade
hidraúlica das folhas. As paredes celulares mais espessas apresentam menor
quantidade de conexões de plasmodesmos (transporte simplástico) e também maior
quantidade de suberina, podendo reduzir a eficiência do transporte de água na folha
e na raiz (Maroco et al., 1997).
Golden Hibrido JS 12 Solo 7212Tainung
2,1
2,4
2,7
3,0
3,3
3,6
3,9
4,2
4,5
4,8
5,1
5,4
5,7
A
A
A
A
A
A
AA
A
B
12:00 hs
200
250
300
350
400
450
500
550
600
650
FFF (
µ
mol m
-2
s
-1
)
Golden Hibrido JS12 Solo7212Tainung
2,1
2,4
2,7
3,0
3,3
3,6
3,9
4,2
4,5
4,8
5,1
5,4
5,7
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
8:00 hs
DPV (kPa)
200
250
300
350
400
450
500
550
600
650
DPV
FFF
Figura 10
-
DPV e FFF de plantas de
Carica papaya
L.
. Cada coluna
representa a média de 18 repetições. Médias seguidas pela mesma letra
não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%).
28
Em ambos os horários, a eficiência intrínseca no uso da água (EIUA) foi
menor para o genótipo Golden (Figura 12). Tal resultado foi devido aos elevados
valores de gs, uma vez que não houve diferenças significativas nos valores de A
(Figura 9). Essa menor eficiência do uso da água, devido aos altos valores de g
S
também foi encontrada por Franks and Farquhar (1999) e Larcher (2000) em plantas
herbáceas. Este resultado mostra que o genótipo Golden pode apresentar um maior
consumo de água para uma mesma unidade de CO
2
assimilado.
Figura 11
-
Transpiração (E) em plantas de plantas de
Carica papaya
. C
ada coluna
representa a média de 18 repetições. Médias seguidas pela mesma letra não
diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%).
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
6,0
6,5
7,0
7,5
8,0
12:00 hs
TainungSolo 7212
JS12Híbrido
Golden
B
B
AB
AB
A
E (m mol m
-2
s
-1
)
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
6,0
6,5
7,0
7,5
8,0
8:00 hs
TainungSolo 7212
JS 12
HíbridoGolden
A
A
A
A
A
E (m mol m
-2
s
-1
)
29
Golden Híbrido JS 12 Solo Tainung
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
EIUA
Golden Híbrido JS 12 Solo Tainung
B
A
A
A
A
A
A
A
A
B
8:00 hs
12:00 hs
A busca de comportamentos diferenciais entre genótipos, relacionada às
respostas dos estômatos à ação dos fatores do ambiente, como o déficit de pressão
de vapor entre a folha e o ar, pode ser de extrema importância no zoneamento
agrícola e em programas de melhoramento genético da espécie. A característica
coloração da folha do genótipo Golden pode ser importante em programas de
melhoramento em regiões de elevadas temperaturas do ar, uma vez que A não foi
afetada. Esta característica pode ser utilizada em cruzamentos, objetivando inseri-la
em genótipos que apresentam menor redução da temperatura da folha, maior
condutância estomática e maior taxa fotossintética líquida nos horários mais quentes
do dia. Tal estratégia foi de grande importância em programas de melhoramento de
trigo e algodão (Lu et al., 1998), podendo assim ser considerada em programas de
melhoramento do mamoeiro, de forma a reduzir a depressão da fotossíntese ao meio
dia.
O ganho de carbono diário foi maior nos genótipos Golden e Tainung (Figura
13). No caso do genótipo Golden, esse maior ganho de carbono pode ser explicado
Figura 12
–
Eficiência
intrínseca
no uso da água (EUA) de plantas de
Carica papaya
L.. Cada coluna representa a média de 18 repetições. Médias seguidas pela
mesma letra não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%).
30
pelos maiores valores de g
S
, no horário mais quente do dia (12:00 hs). O genótipo
Tainung apresentou maior valor de A às 10:00 hs, o que contribuiu para os maiores
valores de ganho de carbono em relação ao genótipo JS12 (dados não-mostrados).
Esta característica pode ser interessante como ferramenta a ser utilizada em
programas de melhoramento do mamoeiro.
Esse controle estomático pode ser relevante quando se relaciona com a
quantidade de carbono incorporado em um ciclo inteiro da cultura. Torna-se
importante relatar que um maior ganho diário de carbono não necessariamente
mostra que o genótipo Golden seja o mais produtivo em relação aos demais
genótipos em peso e número de frutos, como ele realmente não é (Caliman Agrícola
SA, comunicação pessoal). A produtividade final de uma planta é um processo
complexo e, segundo Nelson (1988), a ausência de uma relação positiva entre taxa
fotossintética instantânea da folha e a produtividade permitiu aos pesquisadores
concluírem que as diferenças genéticas na produtividade de uma determinada
espécie estão determinadas por meio da partição de fotoassimilados entre os órgãos
drenos.
Figura 1
3
–
Ganho diário de C em plantas de plantas de
Carica papaya
L.
.
Cada
símbolo representa a média de 8 repetições. Médias seguidas pela mesma letra
não diferem estatiscamente entre si (Tukey 5%).
54000
56000
58000
60000
62000
64000
66000
68000
B
B
AB
A
A
TainungSolo7212
JS12
HíbridoGolden
Ganho diário de C
(µ mol m
-2
dia
-1
)
31
Em sua maioria, a fluorescência da clorofila a é emitida pelo fotossistema II
(PSII) e pelo Sistema Coletor de Luz do PSII (LHCII). Então, alterações na
fluorescência podem mostrar a ausência ou presença de comprometimentos no
processo fotossintético (Strasser et al., 2000).
A análise quantitativa da cinética da fluorescência foi introduzida por Strasser
and Strasser (1995), baseado na teoria do fluxo de energia em biomembranas
(Strasser et al., 2000). Esse fluxo de energia pode ser estabelecido como fluxo de
energia absorvido pelo sistema antena do PSII (ABS), fluxo de energia usado para
reduzir Q
a
(TR), fluxo de energia usado para o transporte de elétrons (ET) e fluxo de
dissipação de energia na forma de calor, fluorescência ou transferida a outros
sistemas (DI) (Strasser et al., 2000).
A essa análise foi dado o nome de JIP-Test e pode ser usado para explicar
cada passo do fluxo de energia através do PSII até o centro de reação (RC)
(ABS/RC, TR
0
/RC e DI
0
/RC), assim como o fluxo de energia por área transversal da
amostra (CS) (ABS/CS
0
, TR
0
/CS
0
, ET
0
/CS
0
E DI
0
/CS
0
). Os indicadores propostos por
Strasser e Strasser (1995) são inter-relacionados por probabilidades que definem a
redução de Q
a
pela energia absorvida (TR
0
/ABS) e o transporte de elétrons em
relação à energia capaz de reduzir Q
a
(ET
0
/TR
0
) (Force et al., 2003) e são
apresentados na Figura 14.
Este JIP-Test é utilizado como um indicador da vitalidade do material vegetal
analisado (Strasser et al., 2000). Embora esse teste seja uma simplificação da teoria
do fluxo de energia, ele leva em consideração a complexidade da estrutura do
complexo antena (organização dos pigmentos, migração de excitação e
conectividade) (Force et al., 2003).
O número de fótons absorvidos por área de folha (ABS/CS
0
) não apresentou
nenhuma diferença entre os genótipos em nenhum dos horários estudados (Figura
14). Este fato pode mostrar que, em relação aos demais genótipos, embora o
genótipo Golden tenha apresentado uma menor quantidade de clorofilas totais por
meio das avaliações feitas com o MPC (Figura 5), tal redução não causou alterações
na absorção do FFF por unidade de seção transversal da amostra. O valor desta
variável foi maior às 12:00 hs, pois neste horário ocorreu o maior valor do FFF
(Figura 10B). A mesma situação aconteceu para a variável DI/RC, que está
32
relacionada à capacidade do material vegetal amostrado dissipar energia na forma
de calor, fluorescência e transferência de energia para outros sistemas (Force et al.,
2003) (Figura 14B). A maior energia dissipada pelo genótipo Golden às 12:00 hs
mostra que uma menor energia foi utilizada por este genótipo no transporte de
elétrons (atividade fotossintética (ET
0
/CS
0
) e na redução de Q
a
(TR/CS
0
) (Figura 14).
O rendimento quântico máximo do fotossistema II (TR/ABS, sinônimo de
F
v
/F
m
) mostra que, apesar de o genótipo Golden apresentar menor valor desta
variável, em relação aos demais, o valor desta variável ficou acima de 0,75.
Segundo Bolhàr-Nordenkampt et al. (1989), os valores da relação F
v
/F
m
entre 0,75 a
0,85, ou seja, de 100 fótons que chega no PSII, 75 a 85 deles são usados para
reduzir Q
a
, mostram ótima eficiência do PSII.
Às 8:00 hs o genótipo Golden apresentou maior concentração de centro de
reação ativo (RC/CS
0
) (Figura 14). Entretanto, às 12:00 hs não houve diferença nos
valores desta variável, evidenciando nas condições de cultivo, os genótipos
mantiveram os centros de reação ativos e funcionais.
33
Figura 14
–
ABS/CS
0
, DI/RC, ET/CS0, RC/CS
0
, TR/ABS e TR/CS
0
em plantas de
plantas de Carica papaya L.. Médias seguidas pela mesma letra não diferem
estatiscamente entre si (Tukey 5%), em cada horário.
Golden Hibrido JS12 Solo 7212 Tainung
475
500
525
550
575
600
625
RC / CS
0
DI
0
/ RC
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
ABS / CS
0
8:00hs
12:00hs
Golden Hibrido JS12 Solo7212 Tainung
0,30
0,35
0,40
0,45
0,50
0,55
0,60
B
B
B
B
A
A
A
A
A
A
8:00hs
12:00hs
Golden Hibrido JS12 Solo 7212 Tainung
230
240
250
260
270
280
290
300
310
320
A
A
A
A
A
A
A
A
B
B
ET
0
/ CS
0
8:00hs
12:00hs
Golden Hibrido JS12 Solo 7212 Tainung
240
250
260
270
280
290
A
A
A
A
A
A
B
B
B
B
8:00hs
12:00hs
Golden Híbrido JS 12 Solo 7212 Tainung
0,70
0,72
0,74
0,76
0,78
0,80
0,82
0,84
0,86
TR / CS
0
A
A
A
A
B
A
A
A
A
B
TR / ABS
8:00 hs
12:00 hs
Golden Hibrido JS12 Solo 7212 Tainung
400
410
420
430
440
450
460
470
480
490
500
B
A
A
A
A
A
A
A
A
A
8:00hs
12:00hs
34
1.1.5. RESUMO E CONCLUSÕES
Apesar de a importância econômica da cultura do mamoeiro e,
especialmente, do potencial de crescimento como cultura de exportação, existe uma
carência de informações referentes à escolha de cultivares e/ou híbridos com
características agronômicas e comerciais desejáveis. Estas últimas características
estão relacionadas à demanda de comercialização nos mercados interno e externo
(Cattaneo, 2001; Marin, 2001). A introdução do cultivo do mamoeiro na região Norte
e Noroeste Fluminense é uma grande alternativa de diversificação agrícola,
entretanto, torna-se necessário escolher variedades com melhor adaptação e, em
adição, é importante compreender o desempenho do processo fotossintético em
genótipos com potenciais de cultivo nesta região fluminense. Os estudos de
caracterização genotípica associados a componentes fisiológicos ainda são restritos
(Grierson e Covey, 1988), devido à complexidade das respostas das plantas
freqüentemente submetidas a estresses ambientais. Essas influências podem
mascarar o potencial máximo do genótipo (Austin, 1989). Ao longo do crescimento
da planta os fatores genéticos podem ser alterados pelas variações ambientais. Este
Excluído:
<sp>
35
fato pode ser observado pelo declínio da taxa de trocas gasosas durante a tarde
(comparada com as taxas matutinas quando as medidas são efetuadas sob mesma
intensidade luminosa). Essas baixas taxas vêm sendo atribuídas à fotoinibição
(Powles, 1984), à inibição do tipo “feedback” por meio da elevação dos teores de
carboidratos na folha (Peet e Kramer, 1980), do estresse por alta temperatura (Perry
et al., 1983), do estresse hídrico transiente (Sharkey, 1984) e do fechamento
estomático devido ao aumento do déficit de pressão de vapor (DPV) (Pettigrew et al.,
1990). Os genótipos que são capazes de manter a fotossíntese durante este período
podem fornecer mais fotoassimilados para o crescimento e desenvolvimento.
Portanto, tentar compreender como os fatores do ambiente controlam o processo
fotossintético em diferentes genótipos de mamoeiro, pode ser importante para
encontrar possíveis diferenças genótipicas e, desta maneira, utilizá-las em
melhoramento genético da espécie.
Com base nessa necessidade, o trabalho teve como objetivo estudar as
trocas gasosas e a dissipação de energia no fotossistema II (PSII) em cinco
genótipos de mamoeiro (Carica papaya L.), a fim de fornecer informações avançadas
sobre possíveis respostas diferenciais entre genótipos para zoneamento agrícola e
futuros programas de melhoramento genético desta espécie. Para tanto, foi realizado
um experimento sob estrutura telada, com 50% de interceptação de fluxo de fótons
fotossintéticos (FFF), no Campus da Universidade Estadual do Norte Fluminense
Darcy Ribeiro, em Campos dos Goytacazes (41
o
15’ O, 21
o
27’ S). Durante o
experimento, a umidade relativa média foi de 84 ± 13,17% e a temperatura média foi
de 25 ± 3,17 ºC. O Fluxo de Fótons Fotossintéticos médios nos horários de 8:00 às
17:00 hs foi de 119 ± 117,18 µmol m
-2
s
-1
. As plantas cresceram em vasos brancos
de polietileno de 6 L contendo solo 1:2:1 (solo: areia: esterco) como substrato, onde
a umidade foi mantida na capacidade de campo.
No período estudado (84 dias após a semeadura, DAS), apesar de
apresentar o maior tamanho da fonte avaliada por meio da maior razão de área foliar
(RAF), em relação aos demais genótipos, o genótipo Golden apresentou o menor
crescimento da parte aérea e do sistema radicular, a menor altura, o menor diâmetro
do tronco, a menor massa foliar específica, a menor eficiência no transporte de
elétrons por unidade de seção transversal da amostra e se mostrou com menor
36
capacidade de sintetizar clorofilas totais. Entretanto, no período de 35 a 48 DAS e no
horário de 12:00 hs, este genótipo apresentou uma maior condutância estomática,
causada por meio de um reduzido déficit de pressão de vapor entre a folha e o ar, o
que proporcionou uma maior transpiração e maior eficiência intrínseca no uso da
água. Embora o genótipo Golden tenha apresentado comprometimentos nas
características citadas acima, tal eficiência nas trocas gasosas, relacionadas ao
vapor de água, poderá ser uma característica importante a ser inserida em
programas de melhoramento e em zoneamento agrícola da espécie. Esta eficiência
nas trocas de vapor de água é obtida por meio da otimização na refrigeração foliar, e
esta refrigeração provoca melhorias na capacidade de suportar estresse por altas
temperaturas do ar e por elevados fluxos de fótons fotossintéticos (FFF). Estas altas
temperaturas e FFF são características das principais regiões produtoras de
mamoeiro no Brasil.
Embora o genótipo Golden tenha apresentado melhor capacidade nas trocas
gasosas instantâneas ao meio dia, em relação aos demais, a redução nos valores do
medidor portátil de clorofila em escala decrescente pode sugerir que este genótipo
apresente menor longevidade foliar.
Não houve variabilidade nas taxas fotossintéticas nos materiais estudados, o
que pode sugerir que as diferenças de produtividade entre os genótipos observados
em cultivos comerciais estariam mais relacionadas à partição de fotoassimilados
entre os diferentes órgãos da planta.
Exceto o Golden, todos os demais genótipos apresentaram depressão da
fotossíntese ao meio dia, o que mostra que, nos genótipos estudados, a assimilação
fotossintética do carbono parece não estar relacionada às características de
crescimento e produção, uma vez que o Golden é o que apresenta menor
produtividade quando plantado em escala comercial.
37
1.1.6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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42
1.2. RESPOSTA DO METABOLISMO FOTOSSINTÉTICO AO ESTRESSE HÍDRICO
EM DOIS GENÓTIPOS DE MAMOEIRO (Carica papaya L.)
1.2.1. INTRODUÇÃO
O déficit hídrico constitui umas das maiores limitações à produtividade
vegetal e, desta maneira, ao rendimento das culturas de interesse agronômico. A
compreensão dos mecanismos de tolerância das plantas à falta de água é
fundamental para uma seleção criteriosa de genótipos tolerantes a esta limitação
ambiental, de forma a promover em regiões que apresentam estresse hídrico a
exploração economicamente viável e a obtenção de produtos alimentares com
características de qualidade e segurança para o consumidor (Evans, 1998).
Devido ao cenário de mudança climática global, o qual pode causar um
aumento da escassez de água; a irrigação e o uso racional desta, ou ainda, o uso de
genótipos tolerantes ao déficit hídrico vêm sendo indicados como importantes objetos
de pesquisa no mundo (Chave s e Oliveira, 2004).
As respostas das plantas ao déficit hídrico são complexas e envolvem
mudanças adaptativas e/ou efeitos deletérios (Chaves et al., 2002). No campo, essas
respostas podem ser maiores ou menores de acordo com a superposição de outros
43
estresses como temperatura, luz, entre outros. As estratégias das plantas para
superar o estresse hídrico, normalmente envolvem uma ação complexa relacionada
à sensibilidade e à tolerância a outros estresses, o que pode variar entre os
genótipos (Chaves et al., 2002). As respostas à deficiência hídrica envolvem uma
complexa interação de processos bioquímicos como síntese e acúmulo de solutos
osmoticamente ativos (Delauney e Verma, 1993), composição protéica (quantidades
e proporções das enzimas) (Riccardi et al., 1998; Deleu et al., 1999) e alterações nas
células, órgãos e na estrutura da planta como um todo (Kramer e Boyer, 1995).
O estresse hídrico pode ocorrer como consequência de uma diminuição
sazonal da disponibilidade de água no solo, ou ainda pelas variações de demanda
transpiratória ao longo do dia. A intensidade e a duração desses estresses
determinam os efeitos produzidos pela seca (Chaves e Oliveira, 2004). Quando o
estresse é imposto lentamente, as plantas podem desencadear mecanismos para
escapar à desidratação, o que pode levar até à redução do ciclo de vida. No caso de
desidratação rápida, o estresse oxidativo desenvolvido como efeito secundário é
muito danoso ao processo fotossintético (Ort, 2001). A capacidade de dissipação de
energia (Flexas et al., 2002) e a proteção metabólica (induzida ou constitutiva) contra
as espécies reativas de oxigênio são frequentemente a chave do sucesso das
plantas contra o estresse (Foyer e Noctor, 2003).
A diminuição da turgescência e o fechamento estomático são considerados
os efeitos iniciais do déficit hídrico. A taxa fotossintética é comprometida
principalmente pela redução da condutância estomática. Nesta condição, a absorção
total de carbono é ainda reduzida devido a concomitante ou prévia redução no
crescimento (Chaves e Oliveira, 2004). A redução do crescimento vem sugerindo um
mecanismo de adaptação de plantas que sobrevivem ao estresse hídrico. Este fato
pode ser justificado por meio de uma melhor distribuição de assimilados e energia.
Os fotoassimilados que seriam utilizados para o crescimento da parte aérea, serão
desviados para a síntese de moléculas protetoras utilizadas em mecanismos de
superação do estresse imposto (Zhu, 2002) e/ou na manutenção do crescimento
radicular, que permite aumentar a absorção de água (Chaves et al., 2003).
A Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro vem
desenvolvendo um programa de melhoramento genético do mamoeiro, desde 1996,
44
com o objetivo de desenvolver genótipos superiores, capazes de contribuir
expressivamente com o agronegócio do mamão, a fim de atender às exigências do
mercado nacional e internacional (Pereira, 2003). Os resultados obtidos já permitiram
em 2002, o registro de nove híbridos de mamão junto ao Ministério da agricultura
(Pereira, 2003). Porém, pouco se conhece sobre o processo fotossintético e como os
fatores do ambiente como água, temperatura e luz afetam a fotossíntese destes
novos genótipos.
O objetivo deste trabalho foi o de estudar os efeitos da limitação de água do
substrato sobre o estado hídrico, processos de utilização e dissipação de energia,
estado nutricional de nitrogênio (N) e medidas biométricas em folhas de dois
genótipos de mamoeiro (Carica papaya L.).
45
1.2.2. REVISÃO DE LITERATURA
A função da água em processos de crescimento, desenvolvimento e
metabolismo das plantas, têm recebido considerável atenção nos últimos anos,
devido à escassez de chuvas e ao aumento de temperatura do planeta. A deficiência
hídrica é talvez a limitação mais comum para o crescimento das plantas, constituindo
a maior pressão seletiva na evolução das plantas. Assim, a capacidade para superar
situações de déficit hídrico é determinante na distribuição natural de plantas e na
produtividade dos cultivos (Larcher, 2000).
A primeira e mais sensível resposta ao déficit hídrico é a diminuição da
turgescência e, associada a esse evento, a diminuição do processo de crescimento,
com significativa limitação do metabolismo das proteínas e dos aminoácidos. Nas
plantas, um reduzido potencial hídrico do solo pode resultar em grandes mudanças,
como a inibição do crescimento de ramos e por vezes de raízes, a diminuição da
condutância estomática, limitação da fotossíntese, estímulo à produção de solutos,
mudanças nas concentrações e nas atividades de vários fitormônios e mudanças na
expressão gênica e nos padrões de desenvolvimento (Taiz e Zeiger, 2002).
46
A morte de raízes finas é uma resposta direta a exposição a solos com baixo
potencial hídrico, podendo ser importante na adaptação das plantas ao déficit hídrico
(Eissenstat, 1997). Espeleta e Eissenstat (1998) encontraram baixas taxas de
mortalidade de raízes finas em plântulas de citrus, indicando uma certa tolerância a
desidratação do solo. Essa tolerância varia de espécie para espécie. Plantas de
milho (Taylor e Keppler, 1973) e de trigo (Meyer et al., 1990) apresentaram certa
tolerância à seca, enquanto plantas de algodão (Keppler et al., 1973) e de soja (Huck
et al., 1987) apresentaram-se sensíveis à seca.
A adaptação fotossintética à seca tem sido visualizada como a expressão de
características genotípicas que permitem a sobrevivência às pressões do meio
ambiente encontrada durante o decurso da evolução vegetal. Observa-se com
freqüência que plantas mais tolerantes ao estresse são menos produtivas, pois os
mecanismos de sobrevivência são frequentemente contrários aos da produtividade.
No campo, o estresse hídrico, o estresse luminoso e o estresse por temperatura
estão altamente relacionados, sendo importante estudar as relações entre eles
(Larcher, 2000).
Em relação à absorção e à utilização da luz visível, o aparato fotossintético
da planta desenvolveu adaptações que permitem a otimização da maquinaria
fotossintética. Entretanto, sob deficiência hídrica, se a radiação for excessiva,
introduz uma quantidade de energia fotoquímica na folha maior que a capacidade de
utilização dessa energia para a fotossíntese, sobrecarregando os processos
fotossintéticos e, finalmente, resultando não só em uma baixa utilização quântica,
mas também, em um baixo rendimento fotoassimilatório (fotoinibição). Sob forte
radiação, compostos danosos ao metabolismo contendo oxigênio são acumulados,
podendo destruir os pigmentos nos cloroplastos e membranas lipídicas (Taiz e
Zeiger, 2002).
Segundo Havaux et al. (1988) as elevadas temperaturas estão sempre em
associação ao estresse hídrico, uma vez que sobre limitação de água na planta, os
estômatos se fecham diminuindo a transpiração e, consequentemente, aumentando
a temperatura foliar. As temperaturas altas causam alterações reversíveis no estado
físico-químico das biomembranas e na conformação das moléculas de proteína. As
membranas dos tilacóides são particularmente sensíveis ao calor e, portanto, os
47
distúrbios na fotossíntese são as primeiras indicações do estado de estresse devido
ao calor. Primeiro, o fotossistema II é inibido e, posteriormente, ocorre a perda do
equilíbrio do metabolismo do carbono. Como resultado do dano nos cloroplastos, a
taxa fotossintética é reduzida e, eventualmente, essa situação pode resultar na morte
da célula (Demming-Adams et al., 1996).
É sabido que o estresse hídrico afeta a fotossíntese da planta devido aos
efeitos estomáticos e não-estomáticos. O efeito estomático seria o evento primário, o
que levaria a uma menor disponibilidade de CO
2
nos espaços intercelulares,
reduzindo a assimilação de CO
2
nos cloroplastos (Faria et al., 1996; He e Lee, 2001).
Já os efeitos não-estomáticos estão relacionados às perturbações nos processos
fotoquímicos (redução no transporte de elétrons, reduzindo a formação de ATP e
NADPH) e nos processos bioquímicos (redução na eficiência carboxilativa e/ou na
quantidade e atividade da Rubisco e de outras enzimas do metabolismo
fotossintético) (Wise et al., 1991; Kanechi et al.,1996; Lu e Zhang, 1999).
Em mamoeiro, foram feitos alguns estudos sobre a ação do déficit hídrico
nas trocas gasosas e nas relações hídricas (Clemente e Marler, 1996; Marler e
Mickelbart, 1998; Chiquieri et al., 2004; Reis et al., 2004; Gomes et al., 2004).
Nesses trabalhos foram observadas uma rápida queda da condutância estomática
(g
S
) quando as plantas de mamoeiro foram submetidas ao déficit hídrico. Além disso,
Marler et al. (1994) e Gomes et al. (2004) observaram ainda que o mamoeiro não
apresentou redução no teor relativo de água, indicando uma manutenção do status
hídrico da folha nessas condições.
1.2.2.1. Efeitos estomáticos
O estresse hídrico causa o fechamento estomático o que reduz a perda de
água pela planta (Chaves, 1991; Lawlor, 1995). Como conseqüência, a difusão do
CO
2
no interior da folha é restringida (Farquhar and Sharkey, 1982). No sítio de
carboxilação da Rubisco, a diminuição da concentração interna deste gás resulta na
limitação da fotossíntese (Cornic et al., 2000).
Os estômatos têm uma importante função de atuar no controle térmico da
folha. Em condições de transpiração e em relação à temperatura do ar, a
48
temperatura da folha pode ser diminuída em até 8
o
C (Wilkinson, 2004). A abertura e
o fechamento estomático têm uma função importante na determinação da eficiência
do uso da água (EUA) (Nobel, 1991), que traduz o balanço entre o carbono
assimilado e a água consumida. Um eficiente fechamento estomático permite que as
plantas não diminuam demasiado o potencial hídrico sob estresse hídrico (Schaffer e
Andersen, 1994). Este mecanismo é observado em genótipos mais adaptados à
limitação de água no solo (Chaves, 1991). Vale salientar que as características dos
estômatos, tais como a morfologia, o tamanho e a distribuição apresentam grandes
diferenças entre as espécies. Sob condições de estresse hídrico, o controle da
abertura estomática é mais importante do que o tamanho e o número de estômatos
(Chaves, 1991).
Faria et al. (1998), trabalhando com 4 espécies de árvores submetidas ao
estresse hídrico observaram que em condição de limitação da disponibilidade de
CO
2
, imposta pelo fechamento estomático, a redução na eficiência do PSII pode ser
considerada um ajuste regulatório do processo fotossintético. Alguns autores
sugerem que a resistência à seca esteja associada ao fechamento estomático que
ocorre à medida que o déficit de pressão de vapor entre a folha e o ar aumenta,
reduzindo assim o efeito da alta demanda evaporativa do ar na eficiência do uso da
água (Maroco et al.,1997, 2000, 2002; Osório et al., 1998).
O aumento do teor de ABA nas plantas, principalmente nas raízes, está
relacionado ao teor de água no solo. Assim, quando as plantas estão submetidas a
um período de deficiência hídrica no solo, ocorre um aumento na biossíntese de ABA
nas raízes (Zhang e Davies, 1990). Em algumas plantas, este fitormônio é
transportado para a parte aérea, via xilema, promovendo o fechamento estomático,
antes mesmo que ocorra qualquer efeito sobre o potencial hídrico da folha (Davies e
Zhang, 1991). Uma relação entre a condutância estomática e o potencial hídrico do
solo e/ou concentração de ABA no xilema, sem afetar a turgescência da folha, foi
observada em várias espécies (Davies e Zhang, 1991; Davies et al., 1994; Correia et
al., 1995). Este fato sugere que nestas espécies, o primeiro estímulo ao fechamento
dos estômatos não é de natureza hidráulica. Davies et al. (1990) relataram que nem
sempre as condições hídricas da planta desempenham uma função central na
49
regulação das respostas à seca, ou seja, o termo deficiência hídrica não está
limitado a situações em que somente as relações hídricas são modificadas.
A partir dos vasos terminais do xilema até a epiderme, o transporte via
apoplasto do ABA é influenciado, dentre outros fatores, pelo pH, pela biossíntese e
pelo metabolismo deste fitormônio. O ABA é distribuído aos compartimentos
celulares das folhas através da difusão pela membrana por meio de gradientes de
pH. O ABA atravessa as membranas na forma protonada (ABAH) e nos
compartimentos alcalinos (citosol ou estroma do cloroplasto), ele dissocia-se no
ânion ABA
-
. Na regulação do movimento estomático, o primeiro sítio de ação do ABA
é a membrana externa da célula-guarda. Em condições de estresse hídrico, o pH do
apoplasto e a capacidade de troca do ânion (ABA
-
) são aumentados, favorecendo o
rápido acúmulo de ABA na célula guarda (Hartung et al., 1990).
A exposição das plantas a estresses ambientais (deficiência hídrica,
salinidade e temperaturas extremas) pode reduzir a capacidade de assimilação de
CO
2
e induzir o acúmulo de ABA (Popova et al., 1996). Como o estômato controla a
difusão de CO
2
e de vapor de água, as respostas dos estômatos à deficiência hídrica
são fundamentais no controle da eficiência de assimilação de CO
2
e da economia de
água (Gomes et al., 1997).
1.2.2.2. Efeitos não-estomáticos
Além do fechamento dos estômatos, um outro efeito do estresse hídrico é a
inibição direta dos processos bioquímicos e fotoquímicos pela alteração das
condições iônicas e/ou osmóticas. Estas alterações afetam, por exemplo, a atividade
da Rubisco (Lawlor, 1995) e da ATP sintase (Tezara et al., 1999). A deficiência de
CO
2
, ATP ou RuBP, assim como a inibição da Rubisco, pode comprometer o Ciclo
de Calvin e o acúmulo do primeiro aceptor dos elétrons fotossintéticos, o NADPH
(Haupt-Herting e Fock, 2000).
Se concomitantemente ocorrerem condições de alta irradiância, haverá uma
sobrecarga energética nos componente antena e de transporte de elétrons, que
assim não conseguem canalizar a energia para processos bioquímicos, o que poderá
provocar danos no aparato fotossintético (Haupt-Herting e Fock, 2000). Desta
50
maneira, o excesso de energia necessita ser dissipado em vias alternativas, para
evitar o estresse oxidativo. Uma possibilidade é a emissão dessa energia na forma
de calor (Krause e Weiss, 1991) que está relacionada à diminuição da atividade do
PSII (Horton et al., 1996; Faria et al., 1998) e ao uso de aceptores alternativos de
elétrons, além do CO
2
como o oxigênio reduzido diretamente na reação de Mehler ou
indiretamente na fotorrespiração, onde o O
2
é usado na reação oxigenase da Rubico
e pela glicolato oxidase (Park et al., 1996).
À medida que a deficiência hídrica aumenta, Tezara et al. (1999) relataram
que a síntese de ATP e o Ciclo de Calvin foram inibidas concomitantemente. Ainda, a
taxa fotossintética também é dependente da síntese de RuBP, que tem sua
quantidade diminuída em situações de deficiência hídrica devido, principalmente, ao
baixo suprimento de ATP e/ou NADPH do Ciclo de Calvin, ou devido a menor taxa de
turnover causada pela baixa atividade da Rubisco (Lawlor, 2002).
A síntese de RuBP depende do suprimento de substratos para as reações
catalisadas pela fosforibulocinase (PRK), a Ribose 5-fosfato do Ciclo de Calvin e
ATP. O NADPH é consumido na reação de redução da 1,3 bisfosfato derivado do 3-
fosfoglicerato (3PGA). Se o NADPH for limitante, em teor relativo de água (TRA)
baixo, então levará a uma redução no 3PGA e na ribose 5-fosfato. O suprimento
inadequado de ATP leva a redução na capacidade do Ciclo de Calvin de regenerar a
RuBP pela PRK, e então o 3PGA poderia aumentar e a RuBP diminuir (Lawlor,
2002).
A ATP sintase é composta por 2 fatores de acoplamento (CF), o CF
0
ligado
ao CF
1
. O CF
0
fica embebido na membrana dos tilacóides, enquanto o CF
1
,
se
projeta para dentro do estroma dos cloroplastos (Tezara et al., 1999). Ainda,
segundo esses autores, o ATP é sintetizado por uma rotação física desses
componentes que alteram a conformação dos sítios ativos das enzimas, dirigidos
pelo complexo, como conseqüência da ∆pH entre o lúmen dos tilacóides e o
estroma. Tezara et al. (1999) relataram que a síntese de ATP é uma das maiores
limitações da fotossíntese em TRA baixos, devido à inibição da fotofosforilação pelo
fator de acoplamento (CF) no cloroplasto. Isso acontece principalmente, por uma
diminuição na quantidade do fator CF
1
. Lawlor (2002) relata ainda que esta
fotofosforilação é inibida pelo aumento na concentração de íons Mg
2+
. Este íon
51
parece ter sua concentração aumentada no estroma a medida que a planta perde
água. Ao que tudo indica a porção CF
1
da ATPase é mais sensível ao Mg
2+
, afetando
portanto a formação do ATP.
A taxa de síntese de ATP nas reações luminosas depende, da geração de
um gradiente de pH trans-tilacoidal, da disponibilidade de ADP e Pi, e da atividade
do CF. A síntese da RuBP depende de ATP e NADPH e da atividade do Ciclo de
Calvin, mais especificamente da atividade da PRK e da concentração dos substratos
ATP e ribose 5-fosfato. Então, essa diminuição do ATP nas folhas sob baixo TRA e a
correlação entre quantidade de ATP e taxa fotossintética (Tezara et al., 1999),
mostram que essa quantidade de ATP é menor do que a requerida para regeneração
da RuBP levando a redução da taxa fotossintética.
Ciclo das Xantofilas
No ciclo das xantofilas, quando a luz é excessiva, os pigmentos zeaxantina e
anteraxantina são formados a partir da violaxantina devido ao decréscimo do pH
intratilacóidal, o que aumenta a atividade da enzima violaxantina desepoxidase
(VDE), que catalisa a reação. Estes carotenóides estão relacionados a processos de
fotoproteção, por meio da contribuição na dissipação do excesso de energia na
forma de calor no sistema antena (Demming-Adams e Adams, 1996; Gilmore, 1997).
O ciclo das xantofilas funciona com base em duas enzimas localizadas em
lados opostos da membrana tilacoidal, a VDE e a zeaxantina epoxidase. A VDE está
localizada no lúmen do tilacóide, e é ativada na presença do ascorbato e de íons H
+
,
estes provenientes da ação da bomba de prótons (Yamamoto et al., 1972). A
zeaxantina epoxidase está localizada na membrana tilacoidal e no lado do estroma, e
catalisa a regeneração da violaxantina. A epoxidação acontece no escuro ou com
pouca luz e o pH ótimo está em torno de 7,5 (Siefermann e Yamamoto, 1975).
A função da zeaxantina como protetora do aparelho fotossintético, contra os
efeitos adversos do excesso de luz, foi proposta por Demmig et al. (1987). Além
disso, as evidências demonstram que ambas, a anteraxantina e a zeaxantina,
contribuem para o controle da dissipação do excesso de energia na forma de calor
(Gilmore e Yamamoto, 1992, 1993; Gilmore et al., 1995, 1996).
52
O ciclo das xantofilas é um processo flexível que não responde somente às
condições de luz, mas a uma combinação de outros fatores do ambiente, incluindo
temperatura, déficit hídrico e disponibilidade de nutrientes (Demming-Adams et al.,
1996). Kyparissis e Manetas (2000) concluiram em seus estudos que o pool de
componentes do ciclo das xantofilas e suas interconversões diárias, são ajustados
de acordo com as necessidades diurnas e/ou sazonais para dissipar o excesso da
energia de excitação.
Uma conseqüência da limitação da fotossíntese imposta pelo estresse
hídrico intenso é a série de variações físicas e químicas que resultam na ruptura da
integridade de membrana, por exemplo, devido à produção de formas reativas de
oxigênio, ROS (oxigênio singlet, radical superóxido, peróxido de hidrogênio, radical
hidroxila) e de clorofila (clorofila singlet e triplet). Estes compostos altamente
reativos diminuem a atividade de enzimas, causam peroxidação de lipídios e
desesterificação e afetam praticamente todos os componentes fotossintéticos.
A absorção da energia luminosa no processo fotossintético é efetuada pelos
complexos proteína-pigmento coletores de luz (LHCs) e estes complexos estão
associados aos centros de reação. A absorção da luz resulta na excitação da
molécula de clorofila a (
1
chl*), que pode retornar ao seu estado basal via três rotas
competitivas. A energia de excitação pode ser re-emitida como fluorescência, ser
transferida para os centros de reação e usada no processo fotossintético (qP) e pode
ser dissipada na forma de calor (NPQ e qN). Se a molécula de clorofila não dissipar
a energia nas três formas citadas acima, ela pode ficar em um nível energético
intermediário, o chamado estado triplet (
3
chl*). Esse estado triplet pode transferir
energia para uma molécula de O
2
em estado basal, gerando um O
2
singlet (
1
O
2
*).
Esta espécie de oxigênio é extremamente reativa. A questão principal é se o
envolvimento das xantofilas na dissipação dessa energia excedente é direto ou
indireto. As xantofilas podem agir indiretamente como reguladores alostéricos dos
LHCs que causam uma mudança do sistema coletor para dissipadores de energia
(qE). Neste caso, a mudança conformacional pode de algum modo facilitar a de-
excitação da
1
chl*. Nesta condição, ocorre uma conversão interna da própria clorofila
para o seu estado basal, levando à perda de energia na forma de calor. Essa
mudança conformacional foi observada por meio de variações de absorvância. Uma
53
variação de absorbância ocorre a 505 nm e é devido à conversão da molécula de
violaxantina para a molécula de zeaxantina. A segunda mudança, a 535 nm,
depende tanto da zeaxantina quanto do abaixamento do pH, e está relacionada à
mudança conformacional na membrana tilacoidal (Demming-Adams et al., 1996).
A quantidade de zeaxantina nas membranas tilacoidais, in vivo, não é
determinada somente pela ação do ciclo das xantofilas, mas também pela síntese
direta de zeaxantina a partir do β caroteno. Este fato ocorre quando as plantas
passam de uma baixa para uma alta intensidade luminosa. Além disso, durante uma
prolongada iluminação com luz intensa, a zeaxantina é sintetizada de novo e isso
sugere que um excedente de pigmentos do ciclo das xantofilas pode estar presente
na matriz lipídica.
Loggini et al. (1999) trabalharam com duas cultivares de trigo objetivando
definir os mecanismos responsáveis por diferenciar a tolerância a seca entre os dois
(Adamello mais susceptível e Ofanto mais tolerante). Os autores observaram que a
cultivar Adamello, após o período de seca, apresentou uma redução na clorofila a,
relação clorofila a/b e carotenóides. Além disso, nesta cultivar mais susceptível, os
autores observaram uma redução na eficiência fotoquímica do PSII, um aumento na
relação DEPS ((zeaxantina + anteroxantina)/(violaxantina+ anteroxantina +
zeaxantina)) e um aumento na dissipação da energia, estimado pelo quenching não-
fotoquímico. O decréscimo da clorofila poderá ser interpretado não como dano, mas
como parte da estratégia da planta de reduzir a captura de energia luminosa, que já
se encontrará em excesso. Apesar de reduzir a eficiência fotossintética e o acúmulo
de biomassa, esses mecanismos de defesa preveniram as plantas de danos
irreversíveis durante o período de seca.
O envolvimento do ciclo das xantofilas (conversão da violaxantina em
zeaxantina) com a dissipação térmica do excesso de energia, também foi observado
em árvores submetidas à deficiência hídrica (Faria et al.,1996; Faria et al., 1998).
Esse aumento de zeaxantina está freqüentemente relacionado ao aumento do
quenching não-fotoquímico (NPQ) (Garcia-Plazaola et al.,1997).
54
Além disso, um dos fatores que afetam o processo fotossintético é a
atividade da ribulose bisfosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco) que pode atingir até
50% do conteúdo total de proteína da folha (Salysbury e Ross, 1992). Esta enzima,
em relação ao açúcar ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP), tem dupla função catalítica na
fotossíntese, podendo atuar como carboxilase (catalisando a incorporação do CO
2
na fotossínese) ou como oxigenase (catalisa a incorporação do O
2
no processo de
fotorrespiração). Essa competição do CO
2
e O
2
pelo mesmo sítio ativo da enzima
(Hartman e Harpel, 1994), pode levar à ‘oxigenação fotorrespiratória do carbono’
(OFC), fotorrespiração. Esse processo pode diminuir em até 50% a eficiência
fotossintética em plantas C
3
(Taiz e Zeiger, 1998).
Durante o processo de limitação de água no tecido vegetal, pode ocorrer a
acidificação do estroma (Chaves, 1991). Esta diminuição do pH do estroma não só
causa uma redução na atividade, como também na concentração da Rubisco
(Kanechi et al., 1996). Se ocorrerem reduções drásticas na concentração da
Rubisco, poderá haver limitações na fotossíntese (He e Lee, 2001; Pankovicc et al.,
1999; Flexas et al., 2004). A quantidade de Rubisco nas folhas é controlada pela
taxa de síntese e de degradação (Parry et al., 2002). Em plantas de arroz (Vu et al.,
1999) e Arabidopsis thaliana (Williams et al., 1994) submetidas a deficiência hídrica,
foram observados rápidos decréscimos de transcritos da subunidade menor da
Rubisco, o que pode indicar uma menor síntese.
A atividade da Rubisco pode ser regulada pela capacidade da folha em
regenerar RuBP, sendo modulada in vivo tanto pelo CO
2
, quanto pelo Mg
2+
, ou pela
ligação de inibidores ao sítio catalítico (Parry et al., 2002).
Maroco et al. (2002), trabalhando com videiras no campo, observaram que,
em relação às plantas bem hidratadas, as plantas submetidas à deficiência hídrica
intensa apresentaram reduções significativas, em torno de 32%, na atividade de
carboxilativa da rubisco, o que foi caracterizado como uma adaptação do maquinário
fotossintético à desidratação.
55
Fluorescência da clorofila a
A medição da fluorescência da clorofila a é uma técnica rápida, precisa e
não-destrutiva para detectar o desequilíbrio energético e metabólico da fotossíntese
(Araus et al., 1998). A eficiência quântica máxima do PSII (F
v
/F
m
) pode variar numa
faixa de 0,75 a 0,85 em plantas não submetidas a estresses (Bolhar-Nordenkampf et
al., 1989). Essa relação é altamente correlacionada com o rendimento quântico do
processo fotossintético. A diminuição da relação F
v
/F
m
é um bom indicador de efeito
fotoinibitório, quando as plantas estão submetidas a diversos tipos de estresse
(Araus e Hogan, 1994; Angelopoulos et al., 1996; Yang et al., 1996; Faria et al.,
1998). Contudo, a redução no valor de F
v
/F
m
pode representar tanto uma regulação
fotoprotetora
reversível como uma inativação irreversível do fotossistema II (PSII)
(Long et al., 1994; Araus e Hogan, 1994).
Essa técnica pode avaliar precocemente os efeitos de diferentes estresses,
antes que os sintomas relacionados se tornem perceptíveis por outros métodos. Os
limites críticos de temperatura para inativação reversível e irreversível da
fotossíntese, os quais se relacionam às injúrias letais, que somente mais tarde se
tornam aparentes, podem ser avaliados in vivo pela fluorescência da clorofila a. Se
um número de enzimas termolábeis for inativada, o metabolismo dos ácidos
nucléicos e das proteínas é desorganizado, a fina estrutura das biomembranas
degrada-se, os transportes seletivos das membranas e a respiração mitocondrial
cessam e finalmente, a célula morre (Larcher, 2000).
Quando ocorre uma redução da fotossíntese em plantas submetidas à
deficiência hídrica, e não se atribui essa redução aos fatores estomáticos, uma
possível causa é a redução da atividade fotoquímica. Em algumas espécies o
estresse hídrico moderado não provoca alterações na fluorescência inicial (F
o
) e
máxima (F
m
) (Stuhlfauth et al., 1988), indicando que a distribuição de energia entre
os complexos coletores de luz e os fotossistemas permanece intactas e a
capacidade de absorção luminosa das moléculas de clorofila, incluindo as do centro
de reação, se mantém. Devido à uniformidade nos valores de F
o
, Stuhlfauth et al.
56
(1988) concluíram que o estresse hídrico não alterou a transferência de energia do
complexo coletor de luz do PSII para os centros de reação deste centro (Bilger e
Schreiber, 1986).
Em plantas submetidas à deficiência hídrica, foram observadas reduções no
quenching fotoquímico (qP) e aumento no quenching não-fotoquímico (qN e NPQ)
(Stuhlfauth et al. 1988; Faria et al., 1996; Garcia-Plazaola et al.; 1997, Loggini et al.,
1999). Marler e Mickelbart (1998), trabalhando com mamoeiros cultivados, não
observaram efeitos do estresse hídrico sobre os valores da relação F
v
/F
m
. A
diminuição de qP parece indicar uma redução da capacidade de reoxidar a quinona
A (Q
a
), levando a um aumento do qN. Uma das principais causas do qN é a
acidificação da face interna das membranas tilacoidais devido ao ∆pH induzido pela
luz (Krause e Weiss, 1984). Com o aumento da ∆pH, entre estroma e os tilacóides, a
reoxidação das plastoquinonas pelo fotossistema I (PSI) é diminuída em uma relação
quase logarítimica (Haraux et al., 1983). Assim mesmo, um pequeno aumento de qN
pela seca, devido à ∆pH, poderia aumentar a concentração de Qa reduzida (Genty et
al., 1987). As possíveis causas da redução do fluxo de elétrons do PSII observadas
em algodão sob estresse hídrico podem estar relacionadas à redução do transporte
de elétrons pelas plastoquinonas no PSI (Genty et al., 1987).
Composição Isotópica do carbono
Em plantas C
3
, existe uma variabilidade intraespecífica na eficiência do uso
da água que vem sendo correlacionada com a discriminação do
13
C, durante a
assimilação de CO
2
(Virgona e Farquhar, 1996; de Souza et al., 2005).
Conseqüentemente, a composição isotópica do δ
13
C dos tecidos das plantas
vem sendo proposto como ‘marcador’ para estudar a eficiência no uso da água de
vários genótipos de plantas C
3
(de Souza et al., 2005). Em contraste com as técnicas
de trocas gasosas que medem a taxa fotossintética em um dado momento, a
composição isotópica do carbono (d
13
C) integra a taxa de CO
2
intercelular (pi) com a
concentração de CO
2
do ar (pa) em longo prazo (Osório et al., 1998).
O princípio da técnica se baseia na discriminação do
13
C em relação ao
12
C.
No sítio de carboxilação da Rubisco, o
13
C apresenta uma baixa reatividade
57
intrínseca, comparada com o
12
C (Brugnoli and Farquhar, 2000; Bacon, 2004). Por
outro lado, os estromas discriminam menos o
13
C do que a Rubisco. Então, ao longo
da fase de crescimento, a composição isotópica do carbono reflete o efeito do status
hídrico da planta no processo fotossintético (de Souza et al., 2005).
Em resposta a diferentes condições ambientais, o
13
C pode ser usado para
avaliar a eficiência intrínseca do uso da água em muitas espécies de plantas (Le
Roux et al., 1996; Osório et al., 1998; Robinson et al., 2000; Araus et al., 2003;
Gaudillére et al., 2002). Embora o d
13
C da planta inteira seja controlado pela
assimilação e difusão do CO
2
nas folhas, a partição interna e o metabolismo primário
dos assimilados podem produzir diferentes d
13
C entre os diferentes órgãos da planta
(Ghashghaie et al., 2001; Brugnoli and Farquhar, 2000).
Metabolismo de carboidratos
Segundo Cornic (2000), a principal limitação da fotossíntese durante o
estresse moderado é a inibição do metabolismo dos açúcares e do amido. Os
açúcares, em adição à sua função de armazenamento, são considerados de grande
importância no controle metabólico celular. Em Lupinus, variações na sacarose das
folhas precedem o acúmulo no caule, não só dos açúcares como também de
nitrogênio e enxofre. Nesta espécie, o caule é o órgão que confere a tolerância ao
déficit hídrico (Pinheiro et al., 2001). Essa sacarose parece fazer parte de uma
integração do crescimento da planta e de um mecanismo de aquisição e alocação de
carbono entre diferentes órgãos das plantas (Foyer et al., 2003). O acúmulo de
nitrogênio é representado principalmente pela asparagina e prolina, sendo o excesso
de asparagina considerado um marcador da degradação de proteínas ao longo do
estresse (Pinheiro et al., 2001). Já a prolina é rapidamente metabolizada durante a
recuperação do estresse, possivelmente como substrato no ciclo do ácido cítrico
(TCA). A atividade do TCA na mitocôndria produz ácidos orgânicos, derivados de
carbono oriundos da sacarose e de carboidratos armazenados, os quais são
consumidos rapidamente em situações de estresse (Lawlor, 2002).
Os carboidratos encontrados nas folhas são alterados em quantidade e
qualidade durante o estresse hídrico (Chaves e Oliveira, 2004) e podem agir como
58
sinal em resposta ao estresse (Koch, 1996; Jang and Sheen, 1997; Chaves et al.,
2003). A função de sinalizadores dos açúcares podem ser adaptativas
(osmoregulação) (Lawlor e Cornic, 2002), mas ainda não está totalmente esclarecida
(Chaves e Oliveira, 2004).
Em geral, o déficit hídrico pode levar a um aumento (sob estresse
moderado), a um decréscimo ou à sua estabilização (sob estresse severo) da
concentração de açúcares solúveis nas folhas, mesmo com baixa assimilação de
carbono, já que os processos de crescimento e exportação são inibidos (Chaves e
Oliveira, 2004). Segundo Pinheiro et al. (2001), trabalhando com Lupinus albus sob
estresse severo, os açúcares solúveis decresceram. Em feijão, Pelleschi et al. (1997)
observaram um aumento nas concentrações de amido, glicose e frutose, mas não
houve alteração na concentração de sacarose. Já em milho, esses mesmos autores
observaram um aumento na sacarose, frutose e glicose, sugerindo um acúmulo de
carboidratos, devido à inibição do crescimento. Zrenner e Stitt (1991) sugerem que
as variações nas proporções dos carboidratos sejam devido ao aumento da
concentração de Pi, causada pela diminuição do volume celular e talvez pelas
variações nas enzimas remobilizadoras de amido, que produzem mono e
dissacarídeos acumulados em alguns estudos de estresse hídrico.
Segundo Lawlor e Cornic (2002) quando a síntese de sacarose é limitada, a
translocação pode diminuir a concentração desta molécula nas folhas. Entretanto,
sob algumas condições de estresse, o consumo de carboidratos pode ser limitado
pela capacidade do dreno mais do que pela translocação, e os carboidratos seriam
acumulados nas folhas (Quick et al., 1989). Sob essas condições, a respiração
consumiria essa sacarose. Quick et al. (1989), Pereira e Chaves (1993) e Cornic e
Massacci (1996) relatam ainda que a taxa de partição dos fotoassimilados recém
produzida favorece a conversão do amido a sacarose, que, somado a hidrólise do
amido e a redução da exportação da sacarose (Quick et al., 1989; Pereira e Chaves,
1993), leva a um acúmulo de açúcares solúveis, em detrimento da concentração de
amido nas folhas submetidas a deficiência hídrica. Cornic e Massacci (1996)
sugerem que esse seja um mecanismo de ajustamento osmótico das plantas. Essa
hidrólise do amido contribui para a manutenção do pool de metabólitos dos
59
intermediários do ciclo PCR que permite que a fotorrespiração aconteça ao invés da
exportação desse carbono do cloroplasto (Cornic e Massacci, 1996).
À medida que a taxa fotossintética (A) diminui com a redução do TRA, a
quantidade de assimilados disponíveis para exportar como triose fosfato do
cloroplasto para o citosol diminui e a síntese de sacarose também. A taxa de síntese
de sacarose depende também da atividade da sacarose fosfato sintetase (SPS), que
é reduzida em situação de deficiência hídrica (Cornic e Massacci, 1996; Lawlor e
Cornic, 2002 e Lawlor, 2002). A baixa atividade da SPS pode reduzir o fluxo de triose
fosfato do cloroplasto; o acúmulo de intermediários fosforilados indica isso, mas não
há nenhuma evidência de incapacidade de transporte. Esse decréscimo do fluxo de
triosesfosfato e a perda da atividade da SPS parecem ser a causa da redução da
síntese de açúcares (Lawlor e Cornic, 2002).
Os açúcares também estão envolvidos no controle da expressão de
diferentes genes relacionados ao estresse biótico e ao metabolismo de lipídeos e
nitrogênio (Koch, 1996). Ainda, esses açúcares afetam a expressão de genes que
codificam o aparato fotossintético em uma via complexa e ramificada (Chaves e
Oliveira, 2004). Em geral, pode-se dizer que quando a concentração de açúcares
numa planta aumenta, existe uma repressão de genes envolvidos na mobilização
das reservas e da fotossíntese. Ao mesmo tempo, genes necessários para o
metabolismo e armazenamento de metabólitos de carbono para uso futuro são
induzidos. Existem muitos genes cujas expressões são reguladas por esse
mecanismo, e a regulação da expressão desses genes pelos metabólitos de carbono
parece ser um processo central e básico, e, provavelmente, comum a todas as
plantas superiores (Pego et al., 2000).
Síntese de proteínas
Sob deficiência hídrica, a síntese de proteínas é normalmente reduzida,
principalmente pela redução no conteúdo de poliribossomos (Jones, 1992; Kramer e
Boyer, 1995). As variações em proteínas específicas vêm sendo estabelecidas,
nomeadamente no que diz respeito a inibições, como no caso da CF
1
das ATPases
(Tezara et al., 1999) e da Rubisco (Maroco et al., 2002). Outras proteínas aumentam
60
a expressão, por terem funções específicas como as dehidrinas e aquaporinas. Estas
últimas com uma função importante no transporte de água (Deleu et al., 1999). As
proteínas do choque térmico (HSP) são sintetizadas e acumuladas em tecidos muitos
desidratados (Lawlor e Cornic, 2002). Esses últimos sugerem que a redução na
síntese de proteínas em situações de estresse estejam relacionadas à baixa
concentração de ATP encontradas nestas condições.
As reduções na concentração de proteínas solúveis podem ser provenientes
do aumento na atividade de proteases, o que normalmente ocorre sob déficit hídrico
(Kanna-Chopra et al., 1999). Em adição, o desequilíbrio de carboidratos entre a fonte
e o dreno, a assimilação deficiente de nitrogênio e o aumento na razão carbono:
nitrogênio, que ocorre nessa condição de estresse, são conhecidas causas para
reprimir a expressão de genes que codificam as enzimas relacionadas ao processo
fotossintético (Paul and Driscoll 1997; Nielsen et al. 1999). Esse tipo de resposta
ocorre sob estresse hídrico induzido lentamente. Com a rápida impos ição do
estresse, efeitos na assimilação de CO
2
pode ser causado por respostas envolvendo
fechamento estomático (Tezara et al. 1999; Cornic 2000) e desequilíbrio de
metabólitos chave na via, devido à falta de CO
2
no cloroplasto (Lawlor 1995; Tezara
et al.,1999).
Em plantas submetidas à deficiência hídrica existe um menor dreno para os
aminoácidos (menor síntese de proteínas e crescimento), inibição da nitrato redutase
(NR) (e da síntese de proteínas) sob estresse moderado e grande acúmulo de
aminoácidos sob TRA baixo (Lawlor e Cornic, 2002), elevando os valores de
proteínas totais nessas plantas (Lawlor, 2002).
Nas células fotossintetizantes, o metabolismo do carbono e do nitrogênio
estão relacionados por meio da síntese de aminoácidos (Lawlor, 2002 e Chaves e
Oliveira, 2004). Sob deficiência hídrica, como citado por Lawlor (2002) e Lawlor e
Cornic (2002), a inibição da NR reduz a produção de amônia, que é necessária para
a formação do glutamato via GS-GOGAT, o qual tem sua atividade reduzida sob
baixo TRA. A formação dos aminoácidos aconteceria então devido à degradação de
proteínas e de outras reações catabólicas.
Dentre esses aminoácidos formados sob deficiência hídrica, estão a glicina,
serina, glutamato e, principalmente, a prolina (Lawlor e Cornic, 2002). Esses
61
aminoácidos junto a outros osmolitos (manitol, frutanos, glicinabetaína, etc), têm
ainda funções muito discutidas. Quando estes compostos estão em concentração
suficiente para reduzir o potencial osmótico da célula, o que propicia a manutenção
da absorção de água e a turgescência da célula, mesmo sob baixos valores de
potencial hídrico, se considera a função de ajustamento osmótico (Chaves e Oliveira,
2004). Quando o acúmulo destes compostos é baixo, estes são descritos como
macromoléculas de proteção (assim como as enzimas). Ainda nesta última condição,
são classificadas como dissipadores de espécies reativas de oxigênio (Zhu, 2001).
62
1.2.3. MATERIAL E MÉTODOS
Material vegetal e condições de cultivo
Foram utilizadas plantas de 2 genótipos da espécie Carica papaya, (Golden
e Híbrido UENF/Caliman 01). As plantas foram cultivadas em vasos brancos de
polietileno de 12 L contendo um substrato composto por terra: areia: esterco (1:2:1).
No mês de junho (90 Dias após a semeadura - DAS), o solo foi adubado,
semanalmente, com uma solução de Hoagland completa.
O experimento foi conduzido em condição de casa-de-vegetação, no Instituto
de Tecnologia Química e Biológica (ITQB), em Oeiras, Portugal, no período de Março
a Julho de 2004. No local do experimento, as temperaturas máxima, mínima e média
do ar, a umidade relativa (UR) foram monitorados por sensores acoplados a um
coletor de dados e as informações foram armazenadas a cada uma hora. A umidade
do solo foi monitorada com um medidor Tetha probe tipo ML2 (Delta-T Devices,
Cambridge, England), diariamente.
63
As avaliações foram feitas a partir do primeiro dia de suspensão da irrigação
(02/07/2004) - 110 Dias Após a Semeadura (DAS), até a recuperação após a re-
irrigação (26/07/2004) – 134 DAS. As plantas consideradas controle foram mantidas
irrigadas todo o tempo.
Análises Realizadas:
Potencial hídrico foliar
O potencial hídrico foliar foi medido com uma câmara de pressão do tipo
Schölander (Modelo 1000, PMS Instrument Co., Corvallis, OR, EUA), antes do
amanhecer (5:00h - máxima hidratação) e às 14:00 h (máxima desidratação).
Foram destacadas a 3
a
ou 4
a
folha, completamente expandida, em 4
repetições para realização das medidas nos dias de estresse suave (05/07) (3 dias
após suspensão da irrigação- DASI), moderado (14/07) (12 DASI), severo (26/07) (24
DASI) e 36 h após a re-irrigação (28/07),
Teor relativo de água (TRA)
As medidas foram feitas segundo Turner (1981), utilizando a seguinte
equação: (peso fresco – peso seco) / (peso saturado – peso seco) x 100. Estas
medidas foram realizadas nos dias de estresse suave (05/07), moderado (14/07),
severo (26/07) e 36 h após a re - irrigação (28/07), em dois horários: antes do
amanhecer (5:00h - máxima hidratação) e às 14:00 h (máxima desidratação). Foram
utilizadas 6 discos foliares (0,5cm
2
) da 3
a
ou 4
a
folha, completamente expandida, em
4 repetições.
Potencial Osmótico
As amostras foram coletadas nos dias de estresse suave (05/07), moderado
(14/07), severo (26/07) e 36 h após a re - irrigação (28/07). Estas foram coletadas em
dois horários, antes do amanhecer (5:00hs - máxima hidratação) e às 14:00 hs
(máxima desidratação). Foram retirados 8 discos foliares (cada disco com 0,5cm²) da
3
a
ou 4
a
folha, completamente expandida (4 repetições). Os discos foram
imediatamente congelados em nitrogênio líquido e armazenados a -80°C para
64
posterior quantificação do potencial osmótico. As amostras foram maceradas em
câmara úmida (sem adicionar qualquer líquido) até a obtenção de suco celular
suficiente para embeber uma tira de papel de filtro. Em seguida, as tiras de papel de
filtro embebidas no suco celular foram postas nas cavidades inseridas nas câmaras e
aguardou-se até a estabilização do sinal (20 a 30 min). Durante as leituras, usando o
Psicrômetro de Termopar (Decagon SC-10), o termopar foi umidecido no “poço” de
água desionizada no início e entre cada 2/3 das amostras, deixando o valor em mV
estabilizar com o termopar dentro de cada cavidade / amostra (≅ 3min). Em cada
grupo de 8 cavidades / amostra foram incluídos dois padrões (soluções de KCL em
concentração conhecida) e a temperatura foi anotada.
Foi feita uma curva de calibração com soluções de KCl em diferentes
concentrações e temperaturas. Com os dados da curva padrão, para cada
temperatura, foi consultada uma tabela psicrométrica para transformar o valor da
concentração em unidade de pressão.
Intensidade de cor verde das folhas
O teor de clorofilas foi estimado por meio do medidor portátil de clorofila
modelo CCM (ADC, Inglaterra). A análise foi feita diariamente, na 4
a
ou 5
a
folha,
contada a partir do ápice, às 11:00hs.
Condutância estômatica
A condutância estomática (g
s
), a temperatura foliar e o Fluxo de fótons
fotossintéticos (FFF)
foram medidos diariamente, com o porômetro modelo LI-1600
(LI-COR, Lincoln, NE, USA). Para tanto, estas medições foram efetuadas na 4
a
ou 5
a
folha, contada a partir do ápice, às 10:00 e às 14:00hs em quatro plantas de cada
tratamento.
Fluorescência da clorofila a
As variáveis da fluorescência da clorofila a foram medidas usando o
fluorímetro PAM-2000 (Walz, Effeltrich, Alemanha). A fluorescência mínima da
antena, F
o
, e a eficiência fotoquímica máxima do PSII, F
v
/F
m
, foram medidas antes do
65
amanhecer (5:00 h), às 10:00hs e às 14:00hs. Os “quenchings” fotoquímicos, qP, e
não-fotoquímico, qNP, foram calculados segundo Van Kooten e Snel (1990).
Os parametros qP, qNP foram obtidos em condições fotossintéticas de
equilibrio dinâmico (steady-state), usando um FFF de 700 µmol m
–2
s
–1
(fluxo de
fotons fotossintéticos) de ≅ 6000 µmol m
–2
s
–1
, com duração de 0.8 s, para os flashes
saturantes.
As medidas foram feitas nos dias de estresse suave (05/07), moderado
(14/07), severo (26/07) e 36 h após a re - irrigação (28/07), na 3
a
ou 4
a
folha,
completamente expandida, em 4 repetições.
Ciclo das xantofilas
Às 10:00hs dos dias de estresse suave (05/07), moderado (14/07), severo
(26/07) e 36 h após a re - irrigação (28/07), foram retirados 8 discos foliares (0,5cm²
cada), da 3
a
ou 4
a
folha, completamente expandida, de cada tratamento, em 4
repetições. Estes discos foram imediatamente congelados em nitrogênio líquido e
armazenados à -80°C para posterior quantificação dos componentes do ciclo das
xantofilas.
As amostras (2 cm
2
) foram homogeneízadas em 2 mL de acetona (85%),
centrifugado (15000 g, 10 min, 4ºC) e filtrado (filtros de nylon de 0,45 µm).
Posteriormente, efetuou-se uma análise qualitativa e quantitativa em HPLC de fase
reversa como descrito em Ramalho et al. (1997). A identificação e quantificação de
cada pigmento foi feita recorrendo a padrões. O estado de de-epoxidação (DEPS),
envolvendo os componentes do ciclo das xantofilas, foi calculado segundo Schindler
et al. (1994).
Massa foliar específica (MFE)
A determinação da MFE foi determinada nos dias de estresse suave (05/07),
moderado (14/07), severo (26/07) e 36 h após a re-irrigação (28/07), na 3
a
ou 4
a
folha, completamente expandida, em 4 repetições.
66
A análise foi feita coletando 8 discos foliares (0,5 cm
2
cada), que foram então
colocados em estufa a 70 °C por 48 hs para determinação da massa seca. Após, foi
calculada a relação entre a massa seca e a área destes discos.
Análise de açúcares
Às 10:00hs dos dias de estresse suave (05/07), moderado (14/07), severo
(26/07) e 36 h após a re-irrigação (28/07), foram retirados 8 discos foliares (0,5cm²
cada), da 3
a
ou 4
a
folha, completamente expandida, de cada tratamento em 4
repetições. Estes foram imediatamente congelados em nitrogênio líquido e
armazenados à -80°C, para posterior quantificação dos açúcares solúveis e
insolúveis.
A análise dos açúcares solúveis e insolúveis foi feita segundo Stitt et al.
(1978, 1989).
Composição isotópica do carbono e teor de carbono total
No final do experimento, foram coletadas a 3ª ou 4ª folha de cada
tratamento. Estas foram colocadas na estufa à 80
o
C por 48h para a determinação do
carbono de composição isótopica. Para tanto, as folhas secas foram maceradas e,
sub amostras de 1mg foram analisadas para δ
13
C que usam um Sistema de Análise
de isótopos estáveis (Europa Scientific Ltd.). A composição dos isótopos de carbono
foi expressa como δ
13
C = ((Rs
– Rb)/Rb)
x1000, em que Rs é a relação
13
C/
12
C da
amostra e Rb é a relação
13
C/
12
C do padrão PDB (“Pee Dee Belemnite”) (de Souza et
al., 2003). Além do δ
13
C, essa análise quantifica a % de carbono na amostra.
Análise de nitrogênio total
No final do experimento, foram coletadas a 3ª ou 4ª folha de cada
tratamento. Estas foram colocadas na estufa a 80
o
C por 48 h para a análise de
nitrogênio total. O método usado foi o de Micro-Kjeldahl, em 100 mg de amostra de
folhas secas, em estufa de circulação forçada de ar à temperatura de 70
o
C, durante
48 horas. Para a quantificação o tecido vegetal foi submetido à digestão sulfúrica.
67
Para a catálise, foi usada uma mistura de sulfato de potássio e óxido de mercúrio
vermelho (1:10 w/w) e foi incluído ácido salicílico para reduzir o nitrato (Vogel, 1961).
Matéria seca
No final do experimento, as plantas foram divididas em folhas, caule e
raízes. Estas partes foram colocadas na estufa a 80
o
C, por 48 h, e foram pesadas
para determinação da matéria seca (Hendry e Price, 1993).
Com os dados da massa seca estimaram-se a relação parte aérea:raiz
(massa seca da parte aérea / massa seca das raízes), razão de massa foliar (RMF=
massa seca das folhas / massa seca total), razão de massa do caule (RMC= massa
seca do caule/ massa seca total) (Cruz et al., 2004).
Proteína total
Às 10:00 hs dos dias de estresse suave (05/07), moderado (14/07), severo
(26/07) e 36 h após a re - irrigação (28/07), foram retirados 4 discos foliares (0,5cm²
cada), da 3
a
ou 4
a
folha, completamente expandida, de cada tratamento em 4
repetições. Os discos foram imediatamente congelados em nitrogênio líquido e
armazenados a -80 °C para posterior quantificação da proteína total. A metodologia
utilizada foi a proposta por Bradford (1976).
Delineamento Experimental
O experimento foi realizado sob delineamento inteiramente casualizado com
4 repetições para cada data de análise. Foram utilizadas 16 plantas por dia,
totalizando 64 plantas. Os resultados foram submetidos a análise de variância
seguida de teste de Tukey a 5% de probabilidade com o auxílio do Programa
estatístico SAEG.
68
1.2.4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Em ambos os genótipos estudados, às 6:00hs, no dia do estresse suave
(6/7), o valor do potencial hídrico foliar (ψ
folha
) e do TRA foram semelhantes aos
encontrado nas plantas controle. Os valores foram de ≅ –0,55 MPa e ≅ 93%, para o
ψ
folha
e o TRA, respectivamente (Figura 1 e 2). Nas plantas sob estresse hídrico,
estas duas características fisiológicas reduziram os valores com o decréscimo da
umidade do solo (Figuras 1,2 e 3). O genótipo Híbrido UENF/Caliman 01 apresentou
valores um pouco mais negativos que o genótipo Golden. Após 36hs da re-irrigação
as plantas submetidas ao estresse de ambos os genótipos recuperaram o ψ
folha
a
valores
próximos aos valores das plantas controle. O mesmo aconteceu no horário
das 14:00hs. Em ambos os genótipos o ψ
folha
foi mais negativo neste horário de
14:00hs, do que às 6:00hs, com decréscimos semelhantes entre os genótipos
estudados (Figura 1).
69
Figura 1
–
Poten
cial hídrico foliar às 6:00 h
e 14:00 h em plantas de
Carica papaya
L. submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir
do primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do
período de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras
diferentes indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
Figura 2
–
Teor relativo de água (TRA) às 6:00 h e 14:00 h em plantas de
Carica
papaya L. submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas
a partir do primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o
fim do período de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As
letras diferentes indicam diferenças entre as médias de cada
tratamento.
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
14:00 hs
C
C
C
C
C
CC
C
B
C
C
C
B B
B
A
B
ψ
w
(MPa)
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
C
C
C
C
C
C
C
C
6:00 hs
CC
B
A
C
B
B
C
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
ψ
w
(MPa)
Golden ControleGolden Estresse Híbrido ControleHíbrido Estresse
60
65
70
75
80
85
90
95
100
A
14:00 hs
B
B
C
C
A
A
AA
A
A
A
A
A
A
A
TRA (%)
Golden ControleGolden EstresseHíbrido Controle Híbrido Estresse
65
70
75
80
85
90
95
100
6:00 hs
D
C
B
B
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
TRA (%)
05/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
70
Entretanto, com relação ao TRA, em relação ao horário de 6:00hs, exceto
para o estresse suave, os demais estresses causaram diminuição dos valores do
TRA (Figura 2). Em todas as datas de análise, os valores de TRA, às 6:00hs, foram
semelhantes entre os genótipos. Após a re-irrigação, os valores do ψ
folha
e do TRA
restabeleceram aos valores semelhantes às plantas controle.
Em mamoeiro, as relações entre potencial hídrico foliar, TRA e
disponibilidade hídrica do solo são escassas. Nesta espécie, alguns trabalhos
relacionados a estas variáveis tem sido realizados (Marler et al., 1994; Chiquieri et
al., 2004). No trabalho realizado por Marler et al. (1994), os resultados mostraram
que em condição de estresse hídrico do solo (ψ
solo
variando de -1,5 até –60 kPa),
praticamente não houve alteração no potencial hídrico do xilema e no TRA. Segundo
estes autores, o fechamento estomático e a manutenção do teor relativo de água das
folhas podem mostrar uma adaptação desta espécie à limitação de água no solo.
As figuras 4 e 5 mostram a relação entre a umidade do solo e os valores do
ψ
folha
e o TRA, em ambos os genótipos e nos dois horários estudados. Com relação a
6/jul 8/jul 12/jul14/jul16/jul20/jul22/jul24/jul26/jul --
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
A
A
A
A
A
AAAAAAAA
A
AA
AA
A
Umidade do Solo (%)
Golden Controle
Golden Estresse
Híbrido Controle
Híbrido Estresse
Figura 3
–
Umidade do solo em vasos com plantas de
Carica papaya
L.
submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do
período de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras
diferentes indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
71
estas variáveis, verificou-se que a taxa de decréscimo de ambas, em relação à
umidade do solo, foi semelhante, com valores de 0,0033 MPa %
-1
; 0,27% %
-1
e
0,0036 MPa %
-1
, 0,31% %
-1
para os genótipos Golden e Híbrido, respectivamente.
Em relação à diminuição da disponibilidade de água no substrato, tal resultado
mostra respostas semelhantes destes genótipos, relacionado ao ψ
folha
e ao TRA. Na
Figura 5, observam-se valores mais negativos do ψ
folha
no genótipo híbrido
UENF/Caliman 01.
Figura 4
–
Relação entre o Teor relativo de água (TRA) e a Um
idade do Solo em
plantas de Carica papaya L. submetidas a deficiência hídrica. As
avaliações foram feitas a partir do primeiro dia de suspensão da
irrigação (02/07/2004), até ao fim do período de recuperação após a
re-irrigação (26/07/2004). As médias foram feitas com 4 repetições de
4 plantas.
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
65
70
75
80
85
90
95
Híbrido
y=62,86 + 0,32x
R
2
=0,91
TRA (%)
Umidade do Solo (%)
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
65
70
75
80
85
90
95
Golden
y= 70,87 + 0,27X
R
2
=0,94
TRA (%)
Umidade do Solo (%)
72
A condutância estomática (g
s
) foi reduzida em condição de limitação de água
no substrato (Figura 6). Nesta figura, observa-se uma resposta semelhante, entre os
genótipos estudados, em relação a esta limitação. Nas plantas controle, foi
observado, em ambos os horários na maior parte dos dias de determinação desta
variável, maiores valores de g
s
nas folhas das plantas do genótipo híbrido
UENF/Caliman 01. Neste trabalho, foi observada que, sob condição de limitação de
água no solo, houve reduções nos valores do TRA, ?
folha
e na condutância
estomática. Tal fato mostra que, nessas condições, os genótipos estudados
apresentaram um comportamento do tipo anisohídrico, como proposto por Tardieu
(1995). Este comportamento foi diferente do proposto por Chiquieri et al. (2004).
Estes autores trabalharam com o genótipo Golden e relataram que este apresentou
um comportamento isohídrico. Essas diferenças fortalecem que condições de cultivo,
como exemplo, as velocidades diferentes de desidratação do substrato, podem
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
-0,60
-0,65
-0,70
-0,75
-0,80
-0,85
-0,90
-0,95
-1,00
-1,05
-1,10
Híbrido
y = -1,10 + 0,0036x
R
2
=0,96
Ψ
folha
(MPa)
Umidade do Solo (%)
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
-0,60
-0,65
-0,70
-0,75
-0,80
-0,85
-0,90
-0,95
-1,00
-1,05
-1,10
Golden
y = -0,99 + 0,0033x
R
2
=0,83
Ψ
folha
(MPa)
Umidade do Solo (%)
Figura 5
–
Relação entre o potencial hídrico foliar (
?
folha
) e a umidade do solo em
plantas de Carica papaya L. submetidas a deficência hídrica. As avaliações
foram feitas a partir do primeiro dia de suspensão da irrigação
(02/07/2004), até o fim do período de recuperação após a re-irrigação
(26/07/2004). As letras diferentes indicam diferenças entre as médias de
cada tratamento.
73
alterar as respostas das plantas de mamoeiro cultivadas em baixa disponibilidade de
água no solo.
Quando as plantas estão submetidas a um período de deficiência hídrica,
ocorre um aumento na biossíntese de ABA nas raízes (Zhang e Davies, 1990). Em
algumas plantas, este fitormônio é transportado para a parte aérea, via xilema,
promovendo o fechamento estomático. Em algumas situações, a
síntese/translocação do ABA é verificada antes mesmo que ocorra qualquer efeito
sobre o potencial hídrico da folha (Davies e Zhang, 1991). Segundo Gomes et al.
(2005), os efeitos da deficiência de água no conteúdo de ácido abscísico (ABA) em
mamoeiro já podem ser notados 24 horas após a imposição do estresse. Estas
informações demonstram que, neste presente trabalho, este fitormônio possa estar
envolvido na diminuição de g
s
, nas plantas que foram submetidas à limitação de
água no substrato.
O fechamento estomático causado pela deficiência hídrica do solo causou
elevação na temperatura foliar (T
f
) (Figura 6). Os efeitos foram maiores às 10:00hs,
pois neste horário o FFF foi maior (Figura 6). Neste horário, o genótipo híbrido
UENF/Caliman 01 cultivado na condição de estresse hídrico apresentou maiores
valores de T
f
. É sabido que o fechamento estomático leva a redução na transpiração
foliar e, conseqüentemente, ocorre um aumento na temperatura das folhas e no
déficit de pressão de vapor entre a folha e o ar (DPV
folha-ar
) (Nobel, 1991). Em folhas
do mamoeiro, os estômatos apresentaram grande sensibilidade ao DPV
folha-ar
, ou
seja, valores elevados desta variável causam fechamento estomático (Reis, 2003;
Marler e Mickelbart, 1998; Machado Filho et al., 2005).
74
7 8 13 15 19 20 21 23 27
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
7 8 13 15 19 20 21 23 27
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
7 8 13 15 19 20 21 23 27
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
1600
7 8 13 15 19 20 21 23 27
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
1600
7 8 13 15 19 20 21 23 27
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
7 8 13 15 19 20 21 23 27
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
10:00 hs
g
S
(m mol m
-2
s
-1
)
Golden Controle
Golden Estresse
Híbrido Controle
Híbrido Estresse
14:00 hs
10:00 hs
QNTM (µ mol m
-2
s
-1
)
14:00 hs
10:00 hs
Temperatuta da folha (°C)
Data
14:00 hs
Data
Figura 6
–
Condutância estomática (g
S
), fluxo de fotons fotossintéticos (FFF) e
temperatura da folha em plantas de Carica papaya L. submetidas a
deficência hídrica. As médias e os erros padrão foram feitas com 4
repetições de 4 plantas. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do
período de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004).
75
Nas condições estudadas, ambos os genótipos apresentaram uma redução
no potencial osmótico foliar (?
S
), no estresse severo (24 DASI) em ambos os
genótipos e em ambos os horários (Figura 7). Estes relatos mostram uma
capacidade de ajustamento osmótico semelhante entre os genótipos. Marler et al.
(1994) relataram que em sucessivos ciclos de umedecimento e secagem do
substrato, plantas de mamoeiro não apresentaram ajustamento osmótico nos tecidos
foliares. Segundo este autor, a velocidade de desidratação poderia ter proporcionado
tal resposta, uma vez que de acordo com Turner e Jones (1980), as taxas rápidas de
desidratação do substrato, principalmente em recipientes de cultivo de pequeno
volume, não promovem ajustamento osmótico (AO). Neste presente trabalho (Figura
7), foi verificado que o mamoeiro Golden e o Híbrido UENF/Caliman 01
apresentaram valores mais negativos do ?
s,
evidenciando um possível AO.
Obviamente, métodos específicos de medidas do AO (Babu et al., 1999) deverão ser
aplicados aos genótipos, para evidenciar se a diminuição de ?
s
é devido à síntese de
solutos ou se é devido a simples concentração do soluto, em razão da desidratação
do tecido. Estes métodos podem permitir uma melhor caracterização genotípica,
relacionada às possíveis tolerâncias à limitação de água no solo (Zhang et al., 1999).
Entretanto, como estes valores negativos se mantiveram mesmo após a re-irrigação,
é elevada a evidência de que houve o AO.
76
O estresse hídrico causou degradação dos teores de clorofilas em ambos os
genótipos estudados (Figura 8). No início do experimento e nas plantas submetidas à
limitação de água no substrato, os valores do Medidor Portátil de Clorofilas (MPC)
foram de ≅47,5 e ≅26, para o genótipo híbrido UENF/Caliman 01 e Golden,
respectivamente. Os valores determinados no final do experimento foram ≅27,5 e
≅18, para ambos os genótipos, respectivamente. O genótipo Híbrido UENF/Caliman
01 apresentou a maior diferença entre a leitura inicial e a final (10 unidades),
enquanto que o Genótipo Golden apresentou uma diferença de 8 unidades.
Comparando com as plantas controle, observa-se uma diferença maior para o
Híbrido do que para o Golden, confirmando que o estresse hídrico causou maior
degradação no primeiro genótipo. Segundo Castro (2005), os valores do MPC
inferiores a 25 e inferiores a 30, para os genótipos Golden e Sunrise Solo,
respectivamente, mostram comprometimentos no rendimento quântico máximo do
PSII (F
V
/F
m
). Em mamoeiros do grupo Solo e do grupo Formosa, cultivados em
condição de campo, Torres Netto et al. (2002) relataram que o ponto crítico de início
dos comprometimentos na relação F
V
/F
m
foi de 40. Estas informações mostram que o
Figura 7
–
Potencial Osmótico
(?
S
) às 6:00 h e 14:00 h em plantas de
Carica papaya
L. submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período
de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras diferentes
indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
-2,5
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
Golden Controle Golden Estresse Híbrido Controle Híbrido Estresse
B
B
B
B
B
B
6:00 hs
B
B
B
A
B
B
A
B
A
A
ψ
S
(MPa)
05/07 - Estresse Suave
14/07 - Estress Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
-2,5
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
Golden Controle Golden Estresse Híbrido Controle Híbrido Estresse
B
B
B
14:00 hs
B
B
B
B
B
B
B
B
A
A
B
A
A
ψ
S
(MPa)
05/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
77
déficit hídrico nos dois genótipos estudados foi afetado não somente em nível
estomático, mas também em nível não-estomático. De fato, Reis et al. (2004) têm
mostrado que o estresse hídrico do solo causou efeitos não-estomáticos, por meio da
degradação das moléculas de clorofila. Nesta condição de estresse, efeitos não
estomáticos relacionados ao processo fotoquímico da fotossíntese do mamoeiro
foram observados por Castro et al. (2004).
Segundo Hendry e Price (1993), o conteúdo de pigmentos fotossintéticos,
principalmente as clorofilas, podem ser afetados devido à ação de fatores do
ambiente como deficiências minerais, estresse hídrico, poluição industrial e
temperatura sub ou supra-ótima, o que está de acordo com os resultados obtidos
com mamoeiros. Este fato mostra que a determinação dos pigmentos fotossintéticos
pode ser uma importante ferramenta no diagnóstico de estresse em plantas (Hendry
e Price, 1993), potencializando o uso do Medidor Portátil de Clorofila (MPC). O
decréscimo da concentração de pigmentos fotossintéticos em resposta ao estresse
hídrico, por exemplo, pode também ter uma função adaptativa, diminuindo a
captação de luz nessas plantas. (Chaves, 2003).
Segundo Marler et al. (1994), a típica resposta do mamoeiro à limitação de
água no solo é a queda das folhas mais velhas. Esta queda é precedida por uma
intensa clorose, clorose esta associada a senescência foliar. Segundo os autores, tal
senescência acelerada das folhas permite a planta reduzir a perda de água e, desta
maneira, o mamoeiro pode suportar os períodos de déficit hídrico do solo. Portanto,
ao que tudo indica, o efeito não-estomático, associado à degradação das moléculas
de clorofilas, é um mecanismo inerente às plantas desta espécie quando submetidas
à limitação de água no substrato.
Nas plantas controle de ambos os genótipos, observa-se que, em relação ao
híbrido, o genótipo Golden apresentou um teor de clorofilas bem inferior (Figura 8).
De fato, este genótipo é um mutante do genótipo Solo e é caracterizado por
apresentar a coloração verde-amarelada das folhas, mesmo sem ter sido submetido
à deficiência hídrica (Castro, 2005).
78
Com relação à utilização e a dissipação da energia, avaliada pelas variáveis
da fluorescência da clorofila a, o mamoeiro apresentou alterações com o incremento
do estresse (Figura 9 e 10). Em ambos os genótipos e nos dois horários de medição,
a eficiência de utilização fotoquímica de energia (qP) foi reduzida com o incremento
no nível do estresse (moderado e severo), ao mesmo tempo em que houve aumento
em qN e NPQ (Figura 10). Essa redução de qP sugere comprometimentos
relacionados à reoxidação da quinona A (Qa), o que representa a fração dos centros
de reação do PSII susceptíveis a super excitação e subseqüentes mudanças na
proteína D1 (Havaux et al., 1993). Nesse caso, o acúmulo de aceptores de elétrons
reduzidos pode aumentar a probabilidade de geração de radicais reativos, que
podem danificar os componentes do PSII (de Souza et al., 2004). Isso pode ser
confirmado pela também redução de F
V
/F
m
em ambos os genótipos (Figura 9).
Contudo, mesmo no estresse hídrico considerado severo, não houve danos
irreversíveis ou a síntese de novo da proteína D1 aconteceu, já que qP recuperou
totalmente 36 h após a re-irrigação das plantas (Figura 10). Contudo, para o genótipo
8 9 12 13 14 15 16 19 20 21 22 23 24 25 26 27
15
20
25
30
35
40
45
50
55
DD
DD
D
DD
D
D
D
D
D
D
D
D
CC
CC
C
C
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
B
BB
B
B
BB
BB
B
B
B
B
B
B
A
AAA
A
A
AAA
A
AA
A
A
A
A
Valores do MPC
Data
Golden Controle
Golden Estresse
Híbrido Controle
Híbrido Estresse
Figura 8
–
Teores de pigmentos fotossintéticos de plantas de
Carica papaya
L.
submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do
período de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras
diferentes indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
79
Híbrido UENF/Caliman 01, os valores da eficiência fotoquímica máxima do PSII
(F
v
/F
m
), que mostrou uma redução ao longo da imposição do estresse, continuaram
em níveis ótimos (0,75-0,85), logo após a re-irrigação (Figura 9). Para o genótipo
Golden, somente no estresse severo, essa relação ficou inferior ao nível ótimo (0,7),
demonstrando uma sensibilidade desse genótipo relacionado à eficiência quântica
máxima do PSII, ao estresse hídrico, confirmado pela não recuperação após as 36hs
da re-irrigação. Entretanto, Marler e Mickelbart (1998), trabalhando com mamoeiros
cultivados, relatam que não foram observados efeitos do estresse hídrico (ψ
solo
=-
68kPa) sobre os valores da relação F
v
/F
m
. Possivelmente, neste trabalho de Marler e
Mickelbart (1998) o nível de estresse não foi suficiente para alterar tal processo
fotoquímico.
Complementando a redução nos valores de qP e F
v
/F
m
(Figuras 9 e 10), por
ação do déficit hídrico, pode-se observar que a dissipação não-fotoquímica de
energia (qN e NPQ), em ambos os horários, dissipações estas relacionadas à
formação do gradiente transtilacoidal e ao ciclo da violaxantina (Kyparissis e
Manetas, 2000; Ramalho et al., 1997), foi aumentada em maior intensidade no
genótipo Golden. Este resultado pode mostrar uma sensibilidade deste genótipo à
limitação de água no solo. Esta sensibilidade pode estar relacionada a uma menor
quantidade de moléculas de clorofilas do genótipo Golden, uma vez que a limitação
de água no solo contribui para a degradação das moléculas de clorofilas e estas têm
uma forte associação com a eficiência fotoquímica do PSII (Torres Netto et al., 2002,
2005; Castro, 2005). Ao que tudo indica, no genótipo Golden, a degradação das
moléculas de clorofilas não pode acontecer em taxas elevadas, pois este já possui
uma menor quantidade destas moléculas, o que o torna mais sensível à ação do
déficit hídrico. Tal justificativa pode ser corroborada pela menor redução dos valores
de MPC neste genótipo em relação ao genótipo Híbrido UENF Caliman 01 (Figura 8).
Os valores altos de NPQ encontrados neste presente trabalho podem revelar
que o processo de termodissipação no PSII pode estar sendo insuficiente para
compensar totalmente a redução no fluxo de elétrons. Isso pode ser uma indicação
de uma forte alteração na atividade dos transportadores de elétrons ou uma forte
limitação no consumo de NADPH (Epron e Dreyer, 1992), indicando assim a
existência de mecanismos fotoprotetores (Maxwell and Jonhson, 2000).
80
De fato, sabe-se que o fechamento estomático em condições de deficiência
hídrica leva a uma redução na assimilação do CO
2
,
desta maneira, a energia
luminosa se torna excessiva, mesmo sob baixas irradiâncias (Maury et al., 1996),
podendo levar a fotoinibição (Lima et al., 2002). Esse acúmulo de energia luminosa
necessita ser dissipado por vias alternativas. Uma possibilidade é a emissão dessa
energia na forma de calor (NPQ) (Krause e Weis, 1991).
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0,66
0,68
0,70
0,72
0,74
0,76
0,78
0,80
0,82
C
C
C
B
B
B
B
B
A
A
A
A
A
B
B
B
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
F
V
/ F
m
Figura 9
–
Rendimento quântico (Fv/Fm) às 10:00 hs em plantas de
Carica
papaya L. submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram
feitas a partir do primeiro dia de suspensão da irrigação
(02/07/2004), até o fim do período de recuperação após a re-
irrigação (26/07/2004). As letras diferentes indicam diferenças entre
as médias de cada tratamento.
81
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
C
B
C
B
AA
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
14:00hs
qP
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
C
C
B
B
A
AA
A
A
A
A
A
A
A
A
A
10:00hs
qP
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
C
C
C
C
B
B
B
C
C
B
B
B
B
A
A
A
14:00hs
qN
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
B
B
B
B
B
B
C
A
A
A
A
A
A
A
A
A
10:00hs
qN
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
A
C
C
C
C
B
B
B
C
C
B
B
B
B
A
A
14:00hs
NPQ
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
A
A A
A
A A
A
A
B
B
B
B
B
B
B
A
10:00hs
NPQ
Figura
10
–
Quenching fotoquímico (qP), e quenching não fotoquímico (qN e NPQ) às
10:00 e 14:00 hs em plantas de Carica papaya L. submetidas a deficência
hídrica. As avaliações foram feitas a partir do primeiro dia de suspensão da
irrigação (02/07/2004), até o fim do período de recuperação após a re-
irrigação (26/07/2004). As letras diferentes indicam diferenças entre as
médias de cada tratamento.
82
A função dos carotenóides nos sistemas fotossintéticos está bem
caracterizado e inclui sua ação como pigmento acessório, aos pigmentos do
complexo coletor de luz e como proteção do aparato fotossintético aos estresses
mediados pelo excesso de luz (Ramalho et al., 1997, 2000). A proteção do aparato
fotossintético é viabilizada pelos pigmentos do ciclo das xantofilas, envolvendo a
conversão da violaxantina a anteroxantina e a zeaxantina (Demmig-Adams et al.
1995; Demmig-Adams and Adams, 1996).
Segundo Adams e Demmig-Adams (1992), o teor da zeaxantina mostra uma
correlação positiva com o NPQ, evidenciando que a dissipação não-fotoquímica
estaria relacionada com a ação das interconversões destes carotenóides
oxigenados. De fato, observamos um aumento de NPQ à medida que o estresse foi
sendo imposto (Figura 10). Esse ciclo é um processo flexível que não responde
somente às condições de luz, mas a uma combinação de outros fatores do ambiente,
incluindo temperatura, déficit hídrico e disponibilidade de nutrientes, sempre que haja
sobreexcitação dos fotossistemas (Demmig-Adams et al., 1996).
A luteína também contribui para a de-excitação da clorofila, ativando
mecanismos contra foto-oxidação (Niyogi, 1999). A Luteína não apresentou grandes
alterações ao longo da imposição do estresse (Figura 11). Ao que tudo indica, o
processo de de-epoxidação foi mais controlado por meio da formação da zeaxantina.
A medida que o ?
W
foi reduzido (Figura 2), as plantas submetidas a
deficiência hídrica apresentaram uma queda nas concentrações de anteroxantina,
neoxantina e violaxantina com conseqüente aumento nas concentrações da
zeaxantina em ambos os genótipos (Figura 11). Esses resultados estão de acordo
com os encontrados por Loggini et al. (1999) e Havaux (1998). O aumento no nível
de DEPS foi devido ao maior acúmulo de zeaxantina, principalmente no dia
considerado estresse severo (24DASI).
O genótipo Golden apresentou as maiores diferenças entre plantas controle
e estressadas do que o genótipo Híbrido UENF/ Caliman 01 (Figura 11), o que pode
fortalecer a sensibilidade em relação ao Híbrido, do genótipo Golden ao déficit
hídrico.
83
Figura 1
1
–
Concentração de anteraxantina, neoxantina, vio
laxantina, zeaxantina,
luteína e estado de de-epoxidação (DEPS) em plantas de Carica papaya
submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período
de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras diferentes
indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0
1
2
3
4
5
6
A
A
AB
AB
C
C
C
C
AB
B
B
B
B
B
AB
B
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
Anteroxantina (mg m
-2
)
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
C
C
C
C
C
C
B
B
B
B
C
A
A
A
A
B
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
Neoxantina (mg m
-2
)
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
B
BC
BC
C
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
A
B
Violaxantina (mg m
-2
)
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
C
C
C
C
C
C
C
C
B
C
C
A
B
A
A
BC
Zeaxantina (mg m
-2
)
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
C
C
C
B
B
B
A
B
B
B
C
A
C
C
C
C
DEPS
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
B
AB
B
B
B
B
B
B
A
A
A
A
B
B
B
AB
Luteína (mg m
-2
)
84
Os carboidratos nas folhas podem ser alterados em quantidade e qualidade
pelo estresse hídrico e pode agir como um sinal metabólico em resposta ao estresse
(Koch, 1996; Chaves et al., 2003).
Neste trabalho com o Carica papaya, em ambos os genótipos, em relação ao
controle, observa-se uma redução na concentração dos açúcares solúveis glicose,
frutose e sacarose nas plantas submetidas ao estresse hídrico (Figura 12). Após 36
hs da re-irrigação não houve recuperação. Pinheiro et al. (2001) também observou
essa mesma diminuição em plantas de Lupinus albus sob estresse hídrico. Lawlor e
Cornic (2002) acreditam que a redução da síntese de açúcares ocorre devido a baixa
atividade da SPS, que reduz o fluxo de triose fosfato do cloroplasto. O acúmulo de
intermediários fosforilados pode indicar esta baixa atividade.
Vale salientar que, em relação às plantas controle, no genótipo Híbrido
UENF/CALIMAN 01, apesar de a concentração desses açúcares solúveis ter sido
reduzida, houve o aumento na concentração de frutose e sacarose (Figura 12).
Chaves e Oliveira (2004) relataram que em geral, o déficit hídrico pode levar a um
aumento (sob estresse moderado) ou estabilizar (sob estresse severo) a
concentração de açúcares solúveis nas folhas. Segundo os autores, este fato pode
ser devido à redução no crescimento e na exportação destas moléculas na condição
de limitação de água no solo e, conseqüentemente, na planta.
Com relação à concentração de amido, para o genótipo Híbrido e na
condição de estresse moderado a severo, pode-se observar que houve redução na
concentração desta molécula, já a partir do estresse suave (Figura 12). Em plantas
de videira, resultados semelhantes foram encontrados por Patakas e Noitsakis
(2001). Essa baixa concentração de amido e de açúcares solúveis pode estar
indicando variações nas enzimas que sintetizam os açúcares solúveis,
principalmente a SPS e as enzimas remobilizadoras de amido, que produzem mono
e dissacarídeos acumulados em alguns estudos de estresse hídrico (Zrenner e Stitt,
1991).
Após a re-irrigação (36hs), observou-se também que a síntese de amido foi
favorecida em relação a manutenção dos açúcares solúveis, uma vez que as
concentrações de amido superaram em muito as concentrações das plantas não
85
submetidas ao estresse; fato que não aconteceu com as concentrações de glicose,
frutose e sacarose.
Em ambos os genótipos, o estresse hídrico causou aumento nos teores de N
nas folhas (Figura 13). Este fato pode ter ocorrido, devido a abscisão das folhas
senescentes, a qual foi observada no final do experimento, na condição de estresse
hídrico. Antes da abscisão, tais folhas senescentes podem ter alocado uma grande
quantidade do N para as folhas mais novas. Entretanto, possivelmente, os
compostos nitrogenados que chegaram na folha não foram utilizados na síntese de
clorofilas, uma vez que, nas plantas submetidas ao estresse hídrico, os valores do
MPC mantiveram-se baixos (Figura 8). Em feijoeiro, Lazcano-Ferrat e Lovatt (1999),
relataram que o déficit hídrico elevou a concentração de arginina (>30%) e prolina
(>300%). De fato, o aminoácido prolina e a diamina putrescina acumulam nas folhas
de diversas espécies em resposta ao estresse do ambiente, como exemplo o déficit
hídrico e o estresse osmótico (Rabe, 1990). Segundo este autor, o acúmulo de
prolina e poliaminas em condição de estresse, estaria relacionada à estabilização de
membranas e macromoléculas, atuação como um osmoregulador e detoxicação dos
tecidos pela ação do excesso de N. Em condição de estresse ambiental, outros
autores relatam que o acúmulo de prolina e putrescina estaria relacionado ao
excesso de produção de NH
3
(Lovatt, 1990; Slocum e Weinstein, 1990).
Em condição de estresse, o genótipo Híbrido UENF/Caliman 01 apresentou
maior teor de C nas folhas no final do experimento (Figura 13). Essa maior
porcentagem de C pode ter relação com a maior quantidade de açúcares insolúveis
(amido) encontradas nas folhas desse genótipo (Figura 12).
86
Figura 12
–
Concentração de açúcares solúveis (glicose
-
A, frutose
-
B e sacarose
-
C) e insolúveis (amido – D) em plantas de Carica papaya L. submetidas a
deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do primeiro dia de
suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do período de recuperação
após a re-irrigação (26/07/2004). As letras diferentes indicam diferenças
entre as médias de cada tratamento.
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
06/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
C
C
BC
B
B
B
B
B
B
A
A
A
A
AA
A
Glicose
mol m
-2
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
B
B
B
C
C
C
BC
B
BC
BC
BC
BC
B
B
B
A
Frutose
mol m
-2
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Golden
Controle
Golden
Controle
Golden
Estresse
Golden
Estresse
Híbrido
Controle
Híbrido
Controle
Híbrido
Estresse
Híbrido
Estresse
Híbrido
Estresse
Híbrido
Controle
Golden
Estresse
Golden
Controle
Híbrido
Estresse
Híbrido
Controle
Golden
Estresse
Golden
Controle
C
C
C
C
C
C
B
B
BB
BB
B
AB
A
A
Sacarose
mol m
-2
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
D
D
D
D
D
D
D
D
CD
CD
C
D
C
C
B
A
Amido
µ mol cm
-2
87
Com a elevação na intensidade do estresse, as plantas submetidas à
deficiência hídrica apresentaram uma redução nos valores de MFE (Figura 14). Após
36hs da re-irrigação, o genótipo Híbrido UENF/Caliman 01 apresentou uma leve
recuperação nos valores da MFE, o que não aconteceu para o Golden.
A MFE representa a quantidade de massa seca por unidade de área da
folha, estimando a proporção relativa da superfície assimilatória e os tecidos de
sustentação e condutores da folha – espessura (Cruz et al., 2004). Como houve
redução na condutância estomática nas plantas cultivadas sob limitação hídrica, e,
sob condições de ciclos de umidecimento e secagem do solo, existe uma relação
elevada e positiva entre a taxa fotossintética líquida e a condutância estomática (g
s
)
(Marler et al, 1994; Reis, 2004), possivelmente as reduções nos valores da MFE seja
devido à limitação de fotoassimilados para a construção das estruturas das folhas.
Resultados diferentes foram obtidos por Ober et al. (2005). Estes autores mostraram
que, em genótipos de beterraba, o déficit hídrico causou elevações nos valores da
MFE. Os autores relataram que a condição de seca elevou a MFE, pela redução da
taxa de expansão da folha, o que resultou em folhas menores e mais espessas.
Figura
13
–
Porcentagem de Carbono e Nitrogênio em plantas de
Carica papaya
L.
submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas no final do
experimento. As letras diferentes indicam diferenças entre as médias de
cada tratamento.
Golden ctr Golden str Hibrido ctr HIbrido str
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
B
B
AA
%N
Golden ctr Golden str Hibrido ctr HIbrido str
36
38
40
42
44
46
48
50
52
54
B B
B
A
%C
88
O estresse hídrico causou maior redução nas relações MSPA, MSR e RMF
do genótipo Golden quando comparado ao genótipo Híbrido UENF/Caliman 01.
(Figura 15). Houve redução significativa destas características por ação da limitação
de água no substrato. Esta redução no Híbrido foi de ≅62, 53 e 50%,
respectivamente. Em relação ao híbrido, no genótipo Golden, a redução da MSPA foi
significativamente menor (≅18%). De acordo com estes resultados, em relação a
estas características de crescimento, o Híbrido se mostrou mais sensível à ação do
estresse hídrico. Em feijoeiro, Lazcano e Ferrat (1999) mostraram que a MSPA, a
área foliar e a MSR foram reduzidas significativamente com o déficit hídrico,
evidenciando a forte ação do estresse hídrico sobre as características de
crescimento. A relação RMC e MSPA/MSR se mostrou inalterada. Em ambos os
genótipos, este resultado mostra que existe um sincronismo entre o crescimento do
sistema radicular e da parte aérea, o que revela que, em ambos os genótipos, o
estresse hídrico não causou alteração na distribuição de fotoassimilados entre a raiz
e a parte aérea.
Golden Controle Golden Estresse Híbrido controle Híbrido Estresse
15
20
25
30
35
40
C
C
C
B
B
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
B
MFE (g m
-2
)
05/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
Figura 1
4
–
Massa Foliar específica (MFE) de plantas de
Carica papaya
L.
submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do
período de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras
diferentes indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
89
A composição isotópica do carbono (δ
13
C ) ou a discriminação isotópica do
carbono (∆) de tecidos de plantas refletem a relação entre a fotossíntese e a
condutância estomática em um determinado intervalo de tempo e sob variadas
condições ambientais, e representa a longo prazo uma estimativa integrada da
eficiência intrínseca do uso da água (de Souza et al., 2005). Já está bem
documentado que o estresse hídrico causa variações na EUA e na composição
isotópica do carbono em diferentes espécies (de Souza et al., 2003; Osório et al.,
1998).
Figura 1
5
–
Massa seca da parte aérea (MSPA), Massa seca de raízes
(MSR),
Relação Massa seca da parte aérea / raízes (MSPA / MSR), Razão de
massa foliar (RMF) e Razão de massa do caule (RMC) em plantas de
Carica papaya L. submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram
feitas no final do experimento. As letras diferentes indicam diferenças
entre as médias de cada tratamento.
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
0,45
0,50
A
A
A
A
RPC
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
0,18
0,20
B
A
A
A
RMF
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
A
A
A
A
MSPA / MSR
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
B
A
A
A
MSR (g)
Golden ctr Golden Str Hibrido ctr Hibrido str
0
3
6
9
12
15
18
21
24
27
30
33
36
39
B
B
A
A
MSPA (g)
90
Na figura 16, em relação ao controle, observa-se que ambos os genótipos
apresentaram um aumento na composição isotópica do carbono, representada por
δ
13
C. Este resultado evidencia que, sob condição de limitação de água no solo,
ocorre uma menor discriminação do C
13
representado por rC
13
. Conseqüentemente,
nas condições de estresse hídrico, tem-se um valor maior de δ
13
C. Segundo Bacon
(2004), elevados valores de rC
13
(menores valores de δ
13
C) estão relacionados aos
elevados valores da relação c
i
/c
a
. Este mesmo autor relata que o valor baixo de c
i
/c
a
é um diagnóstico de uma elevada eficiência no uso da água (EUA). Em plantas C
3
,
saudáveis e bem irrigadas, o valor desta relação c
i
/c
a
está em torno de 0,7 (Farquhar
et al., 1989). Desta maneira, segundo Farquhar et al. (1989), a relação inversa entre
a discriminação isotópica do carbono e a eficiência no uso da água é devido à
condutância estomática. Em mamoeiro, um dos principais efeitos do déficit hídrico é
o fechamento estomático (Reis et al., 2004; Marler et al., 1994). De fato, esta
resposta foi obtida neste presente trabalho (Figura 6). Sendo assim, em condição de
estresse hídrico, a discriminação contra o C
13
reduz, pois a razão C
13
/C
12
torna-se
elevada nas folhas sob limitação hídrica. Nesta condição de estresse, a Rubisco
discrimina em menor intensidade o C
13
. Portanto, torna-se justificável os maiores
valores de δ
13
C nas plantas de mamoeiro sob limitação de água no substrato (Figura
16). Entretanto, não se observou diferenças entre os genótipos relacionadas à EUA,
evidenciando que ambos os genótipos apresentaram o mesmo comportamento
relacionado a esta importante característica fisiológica.
91
Golden ctr Golden str Hibrido ctr HIbrido str
-24
-25
-26
-27
-28
-29
B
B
A
A
δ
13
C (
0
/
00
)
Embora não se tenha obtido diferenças estatísticas na época de imposição
do estresse (Figura 17), as plantas de Carica papaya submetidas à deficiência
hídrica apresentaram um aumento na concentração de proteína total, à medida que o
estresse hídrico foi intensificando. Este fato mostra uma similaridade no metabolismo
relacionado às proteínas em ambos os genótipos estudados. A deficiência hídrica
induz ao aumento na expressão de proteínas não só as relacionadas diretamente ao
estresse, mas também as relacionadas com a proteção contra os danos causados
por ele (Riccardi et al., 1998). Esse aumento na síntese de proteínas já foi descrito
em numerosas espécies como milho (Riccardi et al., 1998), girassol (Pankovic et al.,
1999), tabaco (Parry et al., 2002) e etc. Lazcano-Ferrat e Lovatt (1999), trabalhando
com plantas de feijoeiro, sob condição de limitação de água no substrato de cultivo,
relataram que houve um decréscimo na concentração de proteína nas folhas de 45 a
64%. Estes autores relataram que nesta condição, esse decréscimo não foi
relacionado ao acúmulo de prolina nos tecidos foliares, o que sugere que o acúmulo
Figura 1
6
–
Composição Isotópica de Carbono em plantas de
Carica papaya
L.
submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas no final do
experimento. As letras diferentes indicam diferenças entre as médias de
cada tratamento.
92
desse aminoácido nesta condição não é dependente da inibição da síntese de
proteínas ou do incremento na degradação protéica.
A produção de proteínas corretamente estruturadas e a manutenção destas
são importantes para uma função celular eficiente e variações nessas condições, sob
deficiência hídrica, podem demonstrar os efeitos das condições celulares alteradas
na transcrição de genes, tradução e modificações pós-transducionais das proteínas
(Lawlor, 2002). As proteínas mais citadas como tendo a síntese aumentada sob
estresse hídrico são as HSPs (Lawlor e Cornic, 2002; Chaves e Oliveira, 2004), as
proteínas LEA (late embriogeneous abundant protein - principalmente as dehidrinas)
e as aquaporinas, que têm a função importante de transportar água (Deleu et al.,
1999; Chaves e Oliveira, 2004), as enzimas envolvidas na dissipação de energia e
na dissipação de espécies reativas de oxigênio e etc. (Chaves e Oliveira, 2004).
Golden Controle Golden Estresse Híbrido Controle Híbrido Estresse
8
9
10
11
12
13
14
15
16
B
B
B
B
B
B
B
B
B
A
A
A
B
B
B
B
Proteína Total (µL mL
-1
)
05/07 - Estresse Suave
14/07 - Estresse Moderado
26/07 - Estresse Severo
28/07 - Re-irrigação
Figura 1
7
–
Concentração de proteína total em plantas de
Carica papaya
L.
submetidas a deficência hídrica. As avaliações foram feitas a partir do
primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004), até o fim do
período de recuperação após a re-irrigação (26/07/2004). As letras
diferentes indicam diferenças entre as médias de cada tratamento.
93
1.2.5. RESUMO E CONCLUSÕES
O déficit hídrico constitui umas das maiores limitações à produtividade
vegetal e, desta maneira, ao rendimento das culturas. As respostas das plantas ao
déficit hídrico são complexas e envolvem mudanças adaptativas e/ou efeitos
deletérios (Chaves et al., 2002). No campo, essas respostas podem ser maiores ou
menores de acordo com a superposição de outros estresses (temperatura, luz, etc).
As estratégias das plantas para escapar do estresse hídrico, normalmente envolvem
uma ação complexa de estratégias de sensibilidade e tolerância a outros estresses, o
que pode variar entre os genótipos (Chaves et al., 2002).
Já é bem conhecido que o efeito inicial do déficit hídrico é a redução da taxa
fotossintética devido ao fechamento estomático. A absorção total de carbono é
reduzida devido a concomitante ou prévia redução no crescimento (Chaves e
Oliveira, 2004). Essa redução do crescimento vem sugerindo um mecanismo de
adaptação de plantas que sobrevivem ao estresse hídrico. Este fato pode ser
justificado por meio de uma melhor distribuição de assimilados e energia. Os
fotoassimilados que seriam para o crescimento da parte aérea, são desviados para a
94
síntese de moléculas protetoras utilizadas em mecanismos de superação do estresse
imposto (Zhu, 2002).
O objetivo deste trabalho foi o de estudar os efeitos da limitação de água no
substrato de cultivo, sobre o estado hídrico, condutância estomática, processos de
utilização e dissipação de energia, estado nutricional relacionado ao N e medidas
biométricas em folhas de dois genótipos de mamoeiro (Carica papaya L.). Para tanto
o experimento foi conduzido em condição de casa-de-vegetação, no Instituto de
Tecnologia Química e Biológica (ITQB), em Oeiras, Portugal, no período de Março a
Julho de 2004. As plantas foram cultivadas em vasos brancos de polietileno de 12 L
contendo um substrato composto por terra: areia: esterco (1:2:1). As avaliações
foram feitas a partir do primeiro dia de suspensão da irrigação (02/07/2004) - 110
Dias Após a Semeadura (DAS), até a recuperação após a re-irrigação (26/07/2004) –
134 DAS.
Em ambos os genótipos, o estresse hídrico causou reduções no potencial
hídrico da folha, no teor relativo de água e na condutância estomática,
caracterizando um comportamento, segundo Tardieu (1995), anisohídrico dos dois
genótipos na condição estudada.
A baixa disponibilidade de água no solo causou reduções significativas no
teor de clorofilas totais, com maior decréscimo para o híbrido UENF/Caliman 01,
mostrando que além dos efeitos estomáticos, o estresse hídrico imposto causou
efeitos não-estomáticos no processo fotossintético.
Houve indicativo de ajustamento osmótico no Híbrido. Entretanto, testes
específicos deverão ser aplicados para comprovar tal fato.
Com relação ao processo fotoquímico, o genótipo Golden se mostrou mais
sensível à imposição do estresse. Tal afirmatva pode estar relacionada à reduzida
concentração de clorofila deste genótipo e as respostas obtidas no ciclo das
xantofilas.
O estresse hídrico causou reduções na concentração de açúcares solúveis e
insolúveis, sem discriminação diferencial no metabolismo destas moléculas entre os
genótipos estudados. Entretanto, em ambos os genótipos, tal estresse causou
elevações nas concentrações de N.
95
No genótipo híbrido, as medidas biométricas MSPA, MSR e RMF foram mais
comprometidas pelo estresse hídrico.
Ambos os genótipos apresentaram a mesma eficiência no uso da água e o
teor de proteínas nas folhas de ambos se elevou, na mesma intensidade, com o
aumento do estresse hídrico.
Os genótipos de mamoeiro estudados foram comprometidos pela ação do
déficit hídrico, com ações específicas deste estresse sobre o metabolismo das
plantas, o que, neste trabalho, não permitiu discriminar tolerância/sensibilidade entre
os genótipos.
96
1.2.6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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