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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA
“Aspectos Bioecológicos do ermitão Loxopagurus loxochelis
(Moreira, 1901) (Anomura, Diogenidae) em duas áreas do
Litoral Norte de São Paulo, Brasil”
Luciane Ayres Peres
Orientador: Prof. Dr. Fernando L. M. Mantelatto
Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia,
Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte
das exigências para a obtenção do título de Mestre em
Ciências, Área: Biologia Comparada.
RIBEIRÃO PRETO - SP
2005
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Peres, L. A.
“Aspectos Bioecológicos do ermitão Loxopagurus loxochelis (Moreira, 1901) (Anomura,
Diogenidae) em duas áreas do Litoral Norte de São Paulo, Brasil”
iv + 150p.
Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto -
USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área:
Biologia Comparada.
Orientador: Mantelatto, F. L. M.
1. Anomura 2. Diogenidae 3. Loxopagurus loxochelis 4. Distribuição 5. Conchas
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i
Dedico esse trabalho às pessoas mais
importantes de minha vida, meus queridos pais,
Alberto e Marley, meus amados irmãos, Leandro e
Cláudio, e àqueles que sempre deram exemplos de
dignidade e amor, meus avós! Se eu consegui, foi
por vocês!
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ii
Metade
Oswaldo Montenegro
Que a força do medo que tenho não me impeça de ver o que anseio.
Que a morte de tudo que acredito não me tape os ouvidos e a boca.
Porque metade de mim é o que eu grito, mas a outra metade é silêncio.
Que a música que eu ouço ao longe seja linda, ainda que triste.
Que as pessoas que eu amo sejam sempre amadas, mesmo que distantes.
Porque metade de mim é partida e a outra metade é saudade.
Que as palavras que eu falo não sejam ouvidas como prece nem repetidas com fervor,
Apenas respeitadas como a única coisa que resta a uma mulher inundada de sentimento.
Porque metade de mim é o que eu ouço, mas a outra metade é o que calo.
Que essa minha vontade de ir embora se transforme na calma e na paz que eu mereço,
Que essa tensão que me corroe por dentro seja um dia recompensada.
Porque metade de mim é o que eu penso e a outra metade é um vulcão.
Que o medo da solidão se afaste, que o convívio comigo mesmo se torne ao menos suportável
Que o espelho reflita em meu rosto o doce sorriso que eu me lembro de ter dado na
infância.
Porque metade de mim é a lembrança do que fui, a outra metade eu não sei...
Que não seja preciso mais do que uma simples alegria para me fazer aquietar o espírito.
E que o teu silêncio me fale cada vez mais.
Porque metade de mim é abrigo, mas a outra metade é cansaço.
.....................................
E que minha loucura seja perdoada.
Porque metade de mim é amor e a outra metade... também.
“Não cortaremos os pulsos, ao contrário, costuraremos com linhas duplas todas as feridas abertas”.
Lygia Fagundes Teles
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Agradecimentos
Agradeço ao Prof. Dr. Fernando Luis Mantelatto pelos dois anos de orientação e
por ter aberto as portas de seu laboratório, pela oportunidade e confiança a mim
dedicadas, meu muito obrigada.
Ao Depto de Biologia, PPG em Biologia Comparada, e a Faculdade de Filosofia
Ciências e Letras (FFCLRP/USP) por toda a estrutura fornecida para o desenvolvimento
desse trabalho. Em especial à secretaria Renata Andrade Cavallari, por sua presteza e
acima de tudo sua amizade, Rê muito obrigada por tudo!
Aos meus colegas de laboratório por tornarem o dia-a-dia tão alegre, obrigada:
Alline, Andréa, Carmem, Danillo, Fabíola, Fernanda, Ivana, Leonardo, Mariana, Marina e
Renata. Fá e Carmem, muito obrigada por todos os momentos descontraídos e a amizade
de vocês, Fá tua ajuda foi muito importante na realização desse trabalho. Carmem, Déia
e Rê obrigada por tudo!
A todos que colaboraram na realização das coletas, principalmente aos
pescadores Deda e Passarinho, muito obrigada! Aos funcionários da FFCLRP/USP, em
especial ao técnico Álvaro pela atenção dedicada.
Ao Prof. Dr. Pitágoras Bispo pelo auxílio nas análises estatísticas e sua paciência
inesgotável.
A Alline Gatti pela confecção dos desenhos das conchas e do ermitão
apresentados nessa dissertação.
Ao Prof. Dr. Sandro Santos pela oportunidade de conhecer os crustáceos durante
minha graduação e por sua amizade, incentivo e grande dedicação.
Aos grandes amigos que conheci nesses últimos anos: Fabiana Beloube, Guilherme
Abbad, Humberto Fonseca, Yana Teixeira e Pitágoras Bispo.
Agradeço aos meus colegas de moradia, Os Moradores da “Casa 12” por toda a
paciência, amizade, festas e companheirismo, nesses quase dois anos, apesar de
implicarem com as nossas músicas gaudérias... em especial: Álvaro, Antônio, Ricardo
(amigo de todas as horas!), Gláucio (obrigada pelos conselhos...), Pancinha (por toda a
“contagiante” alegria), Eduardo “de Londrina”, Eric, Patrícia, Deise, Maria Carolina
(apesar de pouco tempo tão agradável convivência), Juliana (obrigada por tudo Ju,
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amizade, paciência, por todos os bons momentos!), a minha querida amiga Luciana e o
João Pedro, obrigada por todos os ensinamentos Lu, serão para sempre!!!! E finalmente
ao Eixo-Sul, Ana, Marcia e Val, minhas companheiras de muito carreteiro e chimarrão, e
dê-lhe gaita! Gurias vocês são tri!
Aos amigos que estiveram sempre presentes, como diz o nosso lema “...Não tá
morto quem luta e quem peleia...”, Ana Siegloch, Marcia Spies e Tiago Gomes. Obrigada
por toda a dedicação, parceria e muita, mas muita paciência comigo!!!
Aos amigos que embora distantes nunca deixaram de apoiar, Alberto Senra, Alice
Chalela, Cássio Puerari, Fernanda Grave, Gisele Scapini, Katia Kopp, Luísa Ketzer, Rafael
Trevisan, Renato Grando, Viviana Hatje e D. Eva Regina (D. Coisona); Lidi, Rodrigo e
Helena.
Minha querida amiga, colega, conselheira, irmã, Carolina Coelho Sokolowicz, teu
apoio foi decisivo nesses anos todos, apenas um muito obrigada é pouco...
A toda minha família pelo incentivo que foi decisivo, meus tios e primos, em
especial todo o carinho de “minha priminha” Isadora, e meus queridos tios Osvaldo e
Lourdinha.
A todos aqueles que colaboraram com a realização desse trabalho, direta ou
indiretamente, meus sinceros agradecimentos,
Luciane Ayres Peres
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MESTRADO___________________________________________________________L. A. PERES (2005)
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Sumário
1.0 Resumo Geral............................................................................................................................
01
2.0 General Abstract....................................................................................................................
04
CAP. I. ESTRUTURA POPULACIONAL DE LOXOPAGURUS LOXOCHELIS (MOREIRA,
1901) (ANOMURA, DIOGENIDAE) EM DUAS ÁREAS DO LITORAL NORTE DO
ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL.
07
3.0 Resumo.......................................................................................................................................
08
4.0 Abstract....................................................................................................................................
09
5.0 Introdução................................................................................................................................
10
6.0 Objetivos..................................................................................................................................
14
7.0 Material & Métodos................................................................................................................
15
8.0 Resultados................................................................................................................................
18
9.0 Discussão...................................................................................................................................
38
10.0 Referências Bibliográficas..................................................................................................
44
CAP. II. DISTRIBUIÇÃO ESPAÇO – TEMPORAL DE LOXOPAGURUS LOXOCHELIS
(MOREIRA, 1901) (ANOMURA, DIOGENIDAE) EM DUAS ÁREAS DO LITORAL
NORTE DO ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL.
50
11.0 Resumo......................................................................................................................................
51
12.0 Abstract .................................................................................................................................
52
13.0 Introdução..............................................................................................................................
53
14.0 Objetivos................................................................................................................................
56
15.0 Material & Métodos..............................................................................................................
57
16.0 Resultados...............................................................................................................................
61
17.0 Discussão.................................................................................................................................
85
18.0 Referências Bibliográficas..................................................................................................
92
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________________________________________________________________________________
CAP. III. PADRÃO DE OCUPAÇÃO DE CONCHAS POR LOXOPAGURUS LOXOCHELIS
(MOREIRA, 1901) (ANOMURA, DIOGENIDAE) EM DUAS ÁREAS DO LITORAL
NORTE DO ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL.
97
19.0 Resumo.....................................................................................................................................
98
20.0 Abstract.................................................................................................................................
99
21.0 Introdução..............................................................................................................................
100
22.0 Objetivos................................................................................................................................
103
23.0 Material & Métodos.............................................................................................................
104
24.0 Resultados..............................................................................................................................
106
25.0 Discussão................................................................................................................................
136
26.0 Referências Bibliográficas.................................................................................................
144
27.0 Considerações Finais............................................................................................................
149
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2
1.0. RESUMO GERAL-----------------------------------------
O presente estudo visou à caracterização da estrutura populacional, distribuição
espaço-temporal e padrão de ocupação de conchas do ermitão Loxopagurus loxochelis
nas Enseadas de Caraguatatuba e de Ubatuba (SP). Para tanto, foram analisadas a
distribuição de freqüência dos animais em classes de tamanho e a razão sexual, bem
como a influência dos fatores abióticos na distribuição dos grupos de interesse (machos,
fêmeas não ovígeras e fêmeas ovígeras), além de averiguar as relações morfométricas
entre ermitões e conchas ocupadas. Foram realizadas coletas mensais de Julho/02 a
Junho/03, em sete transectos (dos 05 aos 35 m de profundidade) nas duas áreas do
litoral norte paulista. As amostragens foram conduzidas em um barco de pesca com
redes do tipo double-rig, sendo averiguadas mensalmente as seguintes variáveis:
Salinidade de Superfície e de Fundo (p.s.u.), Temperatura de Superfície e de Fundo (°C),
Teor de Matéria Orgânica (%) e Textura do Sedimento (%). Todas as conchas ocupadas
foram identificadas e medidas quanto à abertura e volume interno (VIC), estas também
foram pesadas. Em Caraguatatuba, foram coletados 366 animais, dos quais, 222 foram
machos (60,65%), 114 fêmeas não ovígeras (31,15%) e 30 fêmeas ovígeras (8,20%), em
Ubatuba 126 ermitões, sendo 81 machos (64,28%), 38 fêmeas não ovígeras (30,16%) e
07 fêmeas ovígeras (5,56%). Os ermitões foram agrupados em classes de tamanho
segundo o Comprimento do Escudo Cefalotorácico (CEC), em Caraguatatuba variou de 2,0
a 7,9 mm (5,29 ± 0,96 mm), e em Ubatuba de 2,7 a 7,5 mm (5,32 ± 0,95 mm). Os machos
foram significativamente maiores que as fêmeas em ambas as áreas. A razão sexual
total foi favorável aos machos, 1,54:1 (Caraguatatuba) e 1,9:1 (Ubatuba). A maior
ocorrência de animais foi observada nos 20 e 25 m (403 animais), no inverno em
Caraguatatuba e no verão em Ubatuba. As maiores freqüências foram registradas em
locais com salinidade de fundo de 34 a 36 p.s.u., temperatura de fundo de 18 a 24 °C,
baixas percentagens de matéria orgânica, cascalho e lama, e maiores proporções de
areia no substrato. Não houve correlação significativa entre a freqüência total de
animais e grupos de interesse com os fatores abióticos, e entre a freqüência total de
animais e o conjunto de fatores abióticos para ambas as regiões analisadas. Loxopagurus
loxochelis ocupou 14 espécies de conchas em Caraguatatuba e apenas cinco em Ubatuba,
sendo as conchas com maior percentual de ocupação Buccinanops gradatum e
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Olivancillaria urceus nas duas áreas. Não houve diferença na ocupação de conchas entre
os sexos. As equações que melhor demonstraram a adequação entre os ermitões e as
conchas utilizadas foram aquelas que envolveram o VIC (r
s
≥ 0,83). Ermitões ocuparam
conchas com grandes quantidades de epibiontes e pouco danificadas. Foi observada uma
maior freqüência de indivíduos machos nas últimas classes de tamanho, acompanhando os
padrões observados em decápodes, evidenciando a presença de dimorfismo sexual em L.
loxochelis. A distribuição de freqüência total foi unimodal para ambos os sexos, nas duas
áreas, e a presença de um número maior de machos em relação às fêmeas indica a
existência de diferentes taxas de crescimento e de mortalidade entre os sexos. No que
diz respeito à distribuição espaço-temporal, as evidências indicam que as interações
bióticas exerceram maior influência sobre o padrão de distribuição de L. loxochelis
quando comparado com os fatores abióticos. Apesar das diferenças ambientais
observadas entre as regiões de Caraguatatuba e Ubatuba, foi verificada uma dinâmica
similar de desenvolvimento para ambas as populações. Com base nos resultados, pode-se
inferir que a ocupação das espécies de gastrópode nas duas áreas deu-se pela
disponibilidade local das conchas e também pela adequação dos ermitões às mesmas.
Ainda, a presença de epibiontes deve conferir camuflagem aos animais quando
associados ao substrato arenoso em que vivem.
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5
2.0. GENERAL ABSTRACT--------------------------------------
The present study aimed to characterize the populational structure, spatio-
temporal distribution and the shell occupation pattern of the hermit crab Loxopagurus
loxochelis in Caraguatatuba and Ubatuba regions (SP). To this end, the frequency
distribution of the animals in size classes, the sex ratio, as well as the influence of
abiotic factors in the distribution of the interest groups (males, non- ovigerous females
and ovigerous females) were analyzed. Morphometric relations between hermit crabs
and occupied shells were also investigated. Animals were collected monthly, over a
period of one year (from July/02 to June/03), in seven transects (from 05 to 35 m of
depth) using a fishing boat equipped with two double-rig trawl nets, in the two regions.
Abiotic factors were monitored as follows: Superficial and Deep Salinity (p.s.u.),
Superficial and Deep Temperature (°C), Organic Matter Content (%) and Sediment
Texture (%). All the occupied shells were identified, measured (width and length of the
aperture), weighed, and their internal volume (SIV) was determined. A total of 366
hermit crabs were collected in Caraguatatuba, being 222 males (60.65%), 114 non-
ovigerous females (31.15%) and 30 ovigerous females (8.20%); and, 126 hermit crabs in
Ubatuba, being 81 males (64.28%), 38 non-ovigerous females (30.16%) and 07 ovigerous
females (5.56%). The Cephalothoracic Shield Length (CLS) ranged from 2.0 to 7.9 mm
(5.29 ± 0.96 mm) in Caraguatatuba, and from 2.7 to 7.5 mm (5.32 ± 0.95) in Ubatuba.
The mean size of males was significantly larger than the mean size of females in both
regions. Overall sex ratio was in favour of males (1.54:1 in Caraguatatuba and 1.9:1 in
Ubatuba). The highest frequency of occurrence was verified at 20 and 25 m (403
animals), during winter in Caraguatatuba and summer in Ubatuba. The highest
occurrences were recorded in the regions with deep salinity ranging from 34 to 36
p.s.u., deep temperature from 18 to 24 °C and, low percentages of organic matter,
gravel and mud; and large proportions of sand in the substrate. There was no significant
correlation between the total frequency of occurrence of groups and the environmental
factors analyzed in both regions, neither between the total frequency of animals and
the environmental factors group. Loxopagurus loxochelis occupied 14 gastropod shells
species in Caraguatatuba and five in Ubatuba, being Buccinanops gradatum (52.81%),
Olivancillaria urceus (32.43%) and Stramonita haemastoma (8.31%) the most occupied in
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Caraguatatuba and, B. gradatum (30.16%) and O. urceus (63.50%) in Ubatuba. There
were no differences between sexes in shell species occuption in both studied areas. The
equations that better demonstrated the adequacy between hermit crabs and the
occupied shells were those involving the SIV (r
s
≥ 0.83). Hermit crabs occupied little
damaged shells with great amounts of epibionts. Sexual dimorphism was recorded to L.
loxochelis by the presence of males in the largest size classes, following the standard
pattern observed in Decapoda. There was an unimodal size distribution for both sexes,
with normal distributions in both regions. The higher number of males in relation to
females may indicate the existence of different growth and mortality rates between
the sexes. Concerning the spatio-temporal distribution, the evidence indicates that
biotic interactions had a greater influence on the pattern of distribution L. loxochelis
when compared with abiotic factors. Despite the abiotic differences verified between
Caraguatatuba and Ubatuba regions, the dynamics of development was similar for both
populations. These results suggest that the occupancy of the gastropod species in both
areas resulted from the local availability of shells as well as the adequacy of hermit
crabs to them. Furthermore, the presence of epibionts may provide camouflage to the
animals when they are associated to the sandy substrate.
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3.0. RESUMO ----------------------------------------------
Neste capítulo caracterizou-se a estrutura populacional do ermitão Loxopagurus
loxochelis, utilizando-se da distribuição de freqüência dos animais em classes de
tamanho e da razão sexual. Espécimes foram coletados mensalmente, durante um ano (de
Julho/02 a Junho/03), em sete transectos (dos 05 aos 35 m de profundidade), usando
um barco equipado com duas redes do tipo double-rig, nas Enseadas de Caraguatatuba e
Ubatuba (SP). Em Caraguatatuba, foram coletados 366 animais, sendo 222 machos
(60,65%), 114 fêmeas não ovígeras (31,15%) e 30 fêmeas ovígeras (8,20%) e, em
Ubatuba 126 ermitões, dos quais 81 machos (64,28%), 38 fêmeas não ovígeras (30,16%)
e 7 fêmeas ovígeras (5,56%). Em Caraguatatuba, a alta incidência de fêmeas ovígeras
ocorreu durante o inverno (Julho/02), enquanto em Ubatuba o número foi incipiente. O
Comprimento do Escudo Cefalotorácico (CEC) variou de 2,0 a 7,9 mm (5,29 ± 0,96 mm)
em Caraguatatuba, e em Ubatuba de 2,7 a 7,5 mm (5,32 ± 0,95 mm). A média de tamanho
dos machos (CEC) foi significativamente maior do que das fêmeas em ambas as áreas. A
razão sexual total foi favorável aos machos, sendo de 1,54:1 (Caraguatatuba) e 1,9:1
(Ubatuba). Houve maior freqüência de machos nas últimas classes de tamanho
acompanhando os padrões observados em decápodes e evidenciando a existência de
dimorfismo sexual em L. loxochelis. A distribuição de freqüência total foi unimodal para
ambos os sexos, nas duas áreas. A presença de um número maior de machos em relação
às fêmeas pode ser indício de que existam diferentes taxas de crescimento e de
mortalidade entre os sexos. Apesar das diferenças abióticas verificadas entre as
regiões de Caraguatatuba e Ubatuba, foi observada uma dinâmica de desenvolvimento
similar para ambas as populações.
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4.0. ABSTRACT---------------------------------------------
This chapter characterized the population structure of the hermit crab
Loxopagurus loxochelis, in terms of size frequency distribution and sex ratio.
Specimens were collected monthly, over a period of one year (from July/02 to
June/03), in seven transects (from 05 to 35 m of depth) using a fishing boat equipped
with two double-rig trawl nets, in Caraguatatuba and Ubatuba regions (SP). A total of
366 hermit crabs were collected in Caraguatatuba, being 222 males (60.65%), 114 non-
ovigerous females (31.15%) and 30 ovigerous females (8.20%); and, 126 hermit crabs in
Ubatuba, being 81 males (64.28%), 38 non-ovigerous females (30.16%) and 07 ovigerous
females (5.56%). In Caraguatatuba the highest incidence of ovigerous females occurred
during winter (July/02), whereas in Ubatuba, the number was incipient. The
cephalothoracic shield length ranged from 2.0 to 7.9 mm (5.29 ± 0.96 mm) in
Caraguatatuba, and from 2.7 to 7.5 mm (5.32 ± 0.95) in Ubatuba. The mean size of
males was significantly larger than the mean size of females in both regions. Overall sex
ratio was in favour of males (1.54:1 in Caraguatatuba and 1.9:1 in Ubatuba). Sexual
dimorphism was recorded to L. loxochelis by the presence of males in the largest size
classes, following the standard pattern observed in Decapoda. There was an unimodal
size distribution for both sexes, with normal distributions in both regions. The higher
number of males in relation to females may indicate the existence of different growth
and mortality rates between the sexes. Despite the abiotic differences verified
between Caraguatatuba and Ubatuba regions, the dynamics of development was similar
for both populations.
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5.0. INTRODUÇÃO ------------------------------------------
Segundo Kaestner (1970), a infra-ordem Anomura é constituída por um grupo
variado de formas, algumas das quais assemelham-se aos caranguejos. Essa infraordem
compreende mais de 1400 espécies, sendo mais de 800 dessas representadas pelos
ermitões (Hazlett, 1981; Ingle, 1993).
Os caranguejos ermitões encontram-se adaptados a viver em conchas vazias de
gastrópodes como proteção ao seu abdome mole. O abdome torna-se assimétrico e
voltado para a direita, após a primeira muda pós-larval, de forma que em sua maioria
utilizam as conchas voltadas para a direita. No lado direito os pleópodos praticamente
desapareceram, enquanto os do lado esquerdo são usados para movimentar a água dentro
da concha e, nas fêmeas, também para segurar os ovos durante o desenvolvimento
embrionário (Hazlett, 1981; Rieger, 2000).
A concha é essencial para os ermitões. A mobilidade e a proteção proporcionadas
por ela deve contribuir para o fato de esses crustáceos serem encontrados em quase
todo ambiente marinho (Hazlett, 1981), apresentando uma considerável extensão
batimétrica desde a região intertidal até a sublitoral (Lancaster, 1988; Martinelli,
1998).
Os ermitões são agrupados na superfamília Paguroidea, a qual é composta por
sete famílias: Coenobitidae, Diogenidae, Lithodidae, Paguridae, Parapaguridae,
Pylochelidae e Pylojacquesidae (Martin & Davis, 2001; McLaughlin & Lemaitre, 2001).
No Brasil foram, até o momento, registradas 47 espécies desses animais entre
diogenídeos, pagurídeos, e parapagurídeos. A família Diogenidae é a mais representativa
com 23 espécies descritas. No Estado de São Paulo são reconhecidas 14 espécies de
diogenídeos, do total de 21 espécies de ermitões registradas nesse estado (Melo, 1999;
Mantelatto et al., 2001; Nucci & Melo, 2003). Entre estas, encontra-se Loxopagurus
loxochelis (Moreira, 1901) que é uma espécie endêmica da costa atlântica da América do
Sul, distribuindo-se desde a Bahia, no Brasil, até a Província de Mar del Plata, na
Argentina (Scelzo & Boschi, 1973; Scelzo, 1976; Melo, 1999).
Loxopagurus loxochelis caracteriza-se pelo quelípodo esquerdo muito maior que o
direito, com a quela recoberta por tubérculos achatados, em menor densidade na face
interna e mais desenvolvidos na superfície dos dedos (Melo, 1999).
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Alguns trabalhos realizados visaram o estudo dessa espécie, destacando-se, os de
Bernardi (1986, não publicado) sobre o desenvolvimento larval de L. loxochelis em
laboratório, Rieger & D’Incao (1991), que avaliaram a distribuição de larvas na região
adjacente à Barra de Rio Grande (RS) e os trabalhos de Martinelli & Mantelatto (1998 e
1999), que analisaram a ocorrência de exobiontes nas conchas de gastrópodes e a
utilização das mesmas, respectivamente; Fernandes-Góes (2000) realizou um breve
estudo sobre a abundância e a distribuição de alguns anomuros na região de Ubatuba,
entre eles L. loxochelis.
Mantelatto & Martinelli (2001), estudaram o crescimento relativo e o dimorfismo
sexual de Loxopagurus loxochelis; Martinelli et al. (2002) avaliaram a estrutura
populacional e o período reprodutivo da espécie; Mantelatto et al. (2004) reportam a
distribuição espacial na área da Enseada de Ubatuba, e o trabalho de Scelzo et al. (in
press), no qual foi caracterizada a morfologia dos espermatóforos de duas populações,
no Brasil e na Argentina. Ainda o trabalho de Bertini et al. (2004), sobre a distribuição
ecológica e período reprodutivo de L. loxochelis no norte de São Paulo.
BIOLOGIA POPULACIONAL
População pode ser definida como um conjunto de organismos da mesma espécie
(ou outros grupos nos quais os indivíduos podem trocar informação genética) ocupando
um dado espaço, e que têm várias características que embora melhor expressas como
funções estatísticas, fazem parte unicamente do grupo e não são características dos
indivíduos que a compõem (Odum, 2001).
Populações têm sua dinâmica regulada por alguns fatores como: a densidade, a
natalidade, a mortalidade, a distribuição etária, o potencial biótico, a dispersão e a
forma de crescimento (Odum, 2001), além das relações bióticas que mantêm o equilíbrio
das comunidades a qual pertencem. Para populações de ermitões, um fator determinante
é a disponibilidade de conchas no ambiente (Vance, 1972).
O estudo sobre a dinâmica populacional fundamenta-se na avaliação das
modificações sofridas pela estrutura da população no que diz respeito às taxas de
natalidade, recrutamento, migração e razão sexual, entre outros. Tais aspectos são
avaliados em função de um tempo estipulado frente ao que se conhece sobre a biologia
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do animal. Esse tipo de análise fornece subsídios ao conhecimento da estabilidade
ecológica das populações (Hutchinson, 1981).
Os estudos relacionados à biologia populacional de organismos marinhos
constituem uma fonte de informação primordial ao entendimento desse ecossistema
(Mantelatto, 1995), embora poucos trabalhos tenham abordado a estrutura populacional
dos Anomura, muito provavelmente por se tratar de um grupo cujos representantes tem
pouco valor comercial (Martinelli, 1998), apesar da incontestável relevância e destaque
no contexto evolutivo.
Neste sentido, as pesquisas que visam compreender a estrutura de uma população
tornam-se de suma importância para o esclarecimento sobre questões de cunho biológico
(Silva, 1997).
No âmbito mundial, destacam-se os trabalhos sobre estrutura de populações de
ermitões realizados por Asakura (1987), que avaliou a ecologia populacional de Diogenes
nitidimanus no Japão; Lancaster (1988), em seu estudo com Pagurus bernhardus no
litoral britânico; Lowery & Nelson (1988) com Clibanarius vittatus na Florida; Pessani
(1992), que averiguou aspectos da história de vida de Clibanarius erythropus e
Cestopagurus timidus no Mediterrâneo; Manjón-Cabeza & García-Raso (1995 e 1998)
verificaram populações de Calcinus tubularis e Diogenes pugilator, respectivamente, na
Espanha; e Pessani et al. (2000), sobre a biologia de Diogenes pugilator também no
Mediterrâneo.
No Brasil, se sobressaem os trabalhos realizados no litoral paulista por
Negreiros-Fransozo et al. (1991) com Pagurus criniticornis, Pagurus brevidactylus,
Clibanarius antillensis e Clibanarius vittatus; Negreiros-Fransozo & Fransozo (1992)
estudaram Paguristes tortugae no litoral norte de São Paulo; Reigada & Santos (1997)
avaliaram padrões populacionais de Clibanarius vittatus em São Vicente/SP; Fransozo &
Mantelatto (1998) conduziram estudo sobre a estrutura populacional e o período
reprodutivo de Calcinus tibicen na região de Ubatuba; Turra & Leite (1999) forneceram
dados sobre a estrutura populacional e fecundidade de Clibanarius antillensis em São
Sebastião; Bertini & Fransozo (2000) verificaram a dinâmica populacional de Petrochirus
diogenes na região de Ubatuba; Mantelatto & Sousa (2000) averiguaram aspectos da
biologia populacional de Paguristes tortugae na Ilha Anchieta/SP; Garcia & Mantelatto
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(2001) estudaram a dinâmica populacional de Paguristes erythrops; Christofoletti (2002)
analisou Pagurus brevidactylus; Faria (2004) verificou alguns aspectos de P. criniticornis,
todos esses últimos trabalhos realizados na Ilha Anchieta, e Espósito (2004) investigou
aspectos sobre a dinâmica populacional de Pagurus exilis em Caraguatatuba/SP. Ainda,
Branco et al. (2002) analisaram a estrutura populacional e o crescimento de Dardanus
insignis no estado de Santa Catarina.
RAZÃO SEXUAL
A caracterização da estrutura populacional tem sido realizada, entre outras
formas, por meio da distribuição de indivíduos em classes de tamanho e da análise da
razão sexual (proporção entre machos e fêmeas, cuja terminologia "sex-ratio" também
pode ser aplicada) (Wenner, 1972; Martinelli, 1998).
De acordo com Fisher (1930), descendentes machos e fêmeas são produzidos em
uma razão sexual de 1:1 em populações naturais. Porém, Willson & Pianka (1963)
relataram que a mortalidade diferencial entre os sexos e outros fatores, que criam um
custo diferencial para produzir prole de cada sexo, tais como taxas diferenciais de
crescimento ou diferentes tamanhos entre os sexos durante o cuidado parental podem
produzir desvios variados no sex-ratio.
Para crustáceos é esperado um desvio do padrão proposto por Fisher (1930).
Wenner (1972) convencionou que comparações entre as proporções de machos e de
fêmeas em uma população devem ser feitas entre classes de tamanho. Propôs assim
quatro modelos básicos para o estudo da razão sexual: standard (quando o número de
machos e de fêmeas é aproximadamente igual (proporção de 1:1) nas primeiras classes de
tamanho); reverso (quando os indivíduos apresentam reversão sexual, ocasionando uma
distribuição de tamanho segundo uma curva sigmóide, com proporção próxima a 100% de
indivíduos do mesmo sexo nas classes de tamanho iniciais, seguido de uma mudança a
favor do sexo oposto nas classes finais de tamanho); intermediário (caracteriza um
grupo heterogêneo, no qual os indivíduos são incorporados em diferentes proporções em
relação ao sexo) e anômalo (a desigualdade na proporção entre machos e fêmeas
acontece somente nas maiores classes de tamanho, mostrando uma proporção em torno
de 50% nas classes de menor tamanho, seguido de uma repentina queda nas classes
intermediárias e posterior aumento na porcentagem de machos, chegando a 100%).
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6.0. OBJETIVOS --------------------------------------------
Neste capítulo caracterizou-se a estrutura populacional do ermitão Loxopagurus
loxochelis nas Enseadas de Caraguatatuba e de Ubatuba, litoral norte do Estado de São
Paulo, no período de um ano (de Julho/02 a Junho/03). Para tal, foram avaliados os
seguintes aspectos:
ü Distribuição de freqüência em classes de tamanho dos exemplares
coletados (mensal, sazonal e total);
ü Razão sexual dos indivíduos coletados: mensalmente, para o número total
de animais e entre as classes de tamanho;
De posse dessas informações, averiguou-se a hipótese de que as populações
estudadas nas duas áreas apresentem dinâmicas de desenvolvimento semelhantes,
seguindo os modelos observados em decápodes.
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7.0. MATERIAL & MÉTODOS -----------------------------------
ÁREA DE ESTUDO
Segundo Ab’ Saber (1955) a geomorfologia da costa norte do Estado de São Paulo
caracteriza-se por um litoral recortado, com enseadas, baías e ilhas oceânicas, das quais
fazem parte as enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba.
CARAGUATATUBA:
A Enseada de Caraguatatuba localiza-se entre as latitudes 23°34’ e 23°51’S e as
longitudes 45°13’ e 45°26’W abrangendo uma superfície de 500 km². Esta Enseada
encontra-se abrigada da ação direta das ondas marinhas pela Ilha de São Sebastião e
mostra ainda uma morfologia de fundo homogênea com suave declividade, acentuando-se
somente nas margens de São Sebastião e ao norte do canal (Barros et al., 1997).
UBATUBA:
A Enseada de Ubatuba (23°26’ S; 45°02’ W) localiza-se em frente à cidade de Ubatuba
e abrange uma área de aproximadamente 8 Km
2
, sua entrada tem cerca de 4,5 km
afunilando-se em direção ao continente (Mantelatto & Fransozo, 1999).
Ambas as enseadas apresentam-se sob forte influência de três massas de água:
Água Central do Atlântico Sul (ACAS), Água Tropical (AT) e Água Costeira (AC), que
modificam as condições de temperatura, salinidade e nutrientes durante as estações do
ano (Castro-Filho et al., 1987).
METODOLOGIA DE COLETA
Os exemplares de L. loxochelis utilizados foram coletados mensalmente de Julho
de 2002 a Junho de 2003 no substrato não consolidado das enseadas de Caraguatatuba
e Ubatuba (litoral Norte de São Paulo, Brasil).
As coletas foram realizadas com um barco de pesca de camarão, equipado com
duas redes de arrasto do tipo “double-rig”. Cada rede composta por um saco da rede
com malha de 10 mm entre-nós e o restante da penagem com 15 mm entre-nós. A
abertura da boca da rede com 4 m de largura e 2 m de altura; o saco da rede de 3 m de
comprimento e 1 m de altura, o qual contém duas “portas” de madeira com uma chapa de
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ferro pesando 20 Kg cada uma, com a finalidade de aumentar o direcionamento das
redes no substrato, para a captura dos animais.
Em todas as coletas, foram realizados 7 arrastos (a cada 5 m de profundidade)
com esforço amostral de 30 minutos a uma velocidade de 2 nós. Após o término de cada
arrasto, as redes foram recolhidas e os animais triados, ensacados, etiquetados e
acondicionados em caixas térmicas contendo gelo. Todos os pontos de amostragem
foram marcados com sistema GPS (ver Material & Métodos do Capítulo II). O material
foi conduzido ao Laboratório de Bioecologia e Sistemática de Crustáceos da Faculdade
de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo
(FFCLRP/USP) onde foi analisado e tombado na Crustacean Collection
(DB/FFCLRP/USP), sob os lotes 1485 a 1505 (material referente à Caraguatatuba) e
1506 a 1514 (material referente à Ubatuba).
ANÁLISES EM LABORATÓRIO
ERMITÕES:
Após o descongelamento à temperatura ambiente, os ermitões foram retirados
manualmente de suas conchas e, quando necessário, quebrando-as com auxílio de uma
morsa. Em seguida foram contados, pesados a fresco em balança eletrônica (precisão
0,01 g) e, com um estereomicroscópio óptico, foi feita a caracterização do sexo
considerando-se a posição dos gonóporos (♀: localizados na base do 3º par de
pereiópodos; ♂: localizados na base do 5º par de pereiópodos).
Os animais foram mensurados com paquímetro de precisão (0,01 mm),
averiguando-se o Comprimento do Escudo Cefalotorácico (CEC, medido entre a
extremidade do rostro até a região mediana da sutura cervical), a Largura do Escudo
Cefalotorácico (LEC, maior distância compreendida entre as margens laterais do escudo
cefalotorácico), o Comprimento do maior Própodo Quelar (no caso de L. loxochelis, o
esquerdo) (CPQE, distância compreendida entre o extremo anterior e a parte mediana
da porção posterior do própodo), e a Altura do maior Própodo Quelar (APQE, maior
distância compreendida entre a superfície superior e a inferior do própodo) (Figura 01).
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ANÁLISE DOS DADOS:
ü Estrutura populacional
Todos os exemplares coletados foram agrupados em classes de tamanho (CEC),
obtidas segundo a fórmula de Sturges (1926) (K = 1 + log
2
n), na qual o número K de
intervalos para cada conjunto de observações com n valores pode ser calculado.
Os indivíduos foram comparados mensalmente quanto ao número total coletado.
Foi utilizado o teste Mann-Whitney Rank Sum Test para comparar as médias de
comprimento entre machos e fêmeas (ovígeras e não ovígeras) (Zar, 1996).
Para fazer a distinção entre indivíduos juvenis e adultos (maduros sexualmente)
nas populações estudadas, foram considerados adultos os animais com CEC maior ou igual
ao da menor fêmeas ovígera coletada (em cada área).
ü Razão Sexual
As proporções entre machos e fêmeas ao longo dos meses estudados e entre as
classes de tamanho foram analisadas utilizando-se o teste χ
2
(Zar, 1996).
Para avaliar a normalidade da distribuição na população em relação a seu tamanho
(CEC) foi empregado o teste de Normalidade K-S (Kolmogorov-Smirnov) (Zar, 1996).
Figura 01. Vista dorsal de uma fêmea ovígera de Loxopagurus loxochelis (Moreira, 1901)
(ovos foram retirados para mostrar os pleópodos, que estão representados
em número de dois).
0,5 cm
CPQE
(mm)
APQE
(mm)
CEC
(mm)
LEC
(mm)
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8.0. RESULTADOS -------------------------------------------
CARAGUATATUBA
ESTRUTURA POPULACIONAL:
Foram obtidos 366 espécimes de Loxopagurus loxochelis durante o período de
estudo em Caraguatatuba. Destes, 222 indivíduos foram machos (60,65%), 114 foram
fêmeas não ovígeras (31,15%) e 30 fêmeas ovígeras (8,20%), desse total, 37 foram
juvenis (10,11%).
Dos animais coletados, a predominância ocorreu em Julho/02 (Tabela I), sendo
que apenas em Novembro/02 não foram encontrados ermitões.
Tabela I. Número e porcentagem de L. loxochelis coletados mensalmente, distribuídos de
acordo com os grupos de interesse. Coletas realizadas de Julho/02 a Junho/03, em
Caraguatatuba/SP.
Meses
Machos
%
Fêmeas
Não
Ovígeras
%
Fêmeas
Ovígeras
%
Juvenis
%
Total
%
Julho 103 28,14
60 16,40
16 4,37
25 6,83
204 55,74
Agosto 04 1,10 01 0,27 02 0,55
03 0,82
10 2,74
Setembro 03 0,82 03 0,82 _ _ 02 0,55
08 2,19
Outubro _ _ 01 0,27 _ _ _ _ 01 0,27
Novembro _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Dezembro 02 0,55 01 0,27 01 0,27
01 0,27
05 1,36
Janeiro 29 7,92 11 3,00 06 1,64
05 1,37
51 13,93
Fevereiro 07 1,91 02 0,55 _ _ _ _ 09 2,46
Março 30 8,20 12 3,28 _ _ 01 0,27
43 11,75
Abril 07 1,91 02 0,55 04 1,10
_ _ 13 3,56
Maio 06 1,64 _ _ 01 0,27
_ _ 07 1,91
Junho 14 3,82 01 0,27 _ _ _ _ 15 4,09
Total 205 56,01
94 25,68
30 8,20
37 10,11
366 100
Os valores do Comprimento do Escudo Cefalotorácico (CEC) (mínimo, máximo e
médio) dos indivíduos coletados mensalmente encontram-se representados na Tabela II.
Houve diferença entre as médias de CEC para machos e fêmeas (ovígeras e não ovígeras)
(p < 0,001), sendo os machos significativamente maiores. O menor indivíduo coletado foi
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uma fêmea com 2,0 mm de CEC, enquanto o maior foi um macho com 7,9 mm de CEC. A
menor fêmea ovígera coletada mediu 4,0 mm de CEC, sendo essa medida considerada o
limite para a definição de juvenis das populações analisadas.
Tabela II. Número de indivíduos de L. loxochelis por sexo, com média (x), desvio padrão
(sd), máximo e mínimo do CEC (mm), analisados por mês amostrado. Coletas realizadas de
Julho/02 a Junho/03, em Caraguatatuba/SP.
Machos
Fêmeas Não
Ovígeras
Fêmeas
Ovígeras
Total
Meses
Mín Máx
x
±
sd
Mín Máx
x
±
sd
Mín Máx
x
±
sd
Mín Máx
x
±
sd
Julho
2,6 7,9
5,53 ± 1,03
2,0 6,5
4,82 ± 0,89
4,7 6,5
5,55 ± 0,59
2,0 7,9
5,28 ± 0,97
Agosto
3,2 7,3
5,17 ± 1,54
3,8 4,2
4,00 ± 0,28
4,4 4,5
4,45 ± 0,07
3,2 7,3
4,79 ± 0,95
Setembro
5,4 6,1
5,70± 0,36
3,3 4,5
4,06 ± 0,50
_
3,3 6,1
4,68 ± 1,04
Outubro _ 4,3 _ 4,3
Dezembro
5,6 6,6
6,10 ± 0,70
3,6 4,5
4,05 ± 0,63
4,7
3,6 6,6
5,0 ± 0,96
Janeiro
3,8 7,7
5,49 ± 0,81
3,0 5,7
4,63 ± 0,78
4,0 5,8
4,85 ± 0,64
3,0 7,7
5,18 ± 0,98
Fevereiro
4,2 6,3
5,23 ± 0,87
4,3 4,9
4,60 ± 0,42
_
4,2 6,3
5,09 ± 0,98
Março
3,9 6,9
5,46 ± 0,66
4,5 6,7
5,15 ± 0,69
_
3,9 6,9
5,38 ± 0,94
Abril
4,9 7,2
5,81 ± 0,83
4,9 5
4,95 ± 0,07
5,0 5,7
5,15 ± 0,39
4,9 7,2
5,48 ± 0,92
Maio
5,7 6,3
6,03 ± 0,26
_ 5,6
5,6 6,3
5,97 ± 0,78
Junho
4,9 7,7
6,08 ± 0,86
4,1 _
4,1 7,7
5,95 ± 0,94
Total
2,6 7,9
5,56 ± 0,94
2,0 6,7
4,76 ± 0,83
4,0 6,5
5,25 ± 0,64
2,0 7,9
5,29 ± 0,96
Foram coletados 37 indivíduos juvenis (CEC < 4,0 mm), representando,
aproximadamente 10% da população amostrada (Tabela I). Esses animais apareceram em
Julho, Agosto, Setembro, Dezembro, Janeiro e Março.
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O maior número de fêmeas ovígeras ocorreu em Julho, com presença modesta em
Agosto, Dezembro, Janeiro, Abril e Maio (Tabela I).
A distribuição de freqüência de tamanho (CEC) dos 366 ermitões coletados
(Tabela III) demonstrou que essa população apresentou um padrão unimodal com
distribuição não-normal (K –S = 0,066; p < 0,001) (Figura 02).
Tabela III. Distribuição de freqüência em classes de tamanho (CEC, em mm), para os
indivíduos de L. loxochelis coletados no período de Julho/02 a Junho/03, em
Caraguatatuba/SP, nos respectivos grupos de interesse.
Machos Fêmeas Não Ovígeras Fêmeas Ovígeras
Classes de tamanho
(mm)
N % N % N %
2,0 |
2,6
_ _ 01 0,27 _ _
2,6 |
3,2
05 1,37 05 1,37 _ _
3,2 |
3,8
04 1,09 07 1,91 _ _
3,8 |
4,4
16 4,37 18 4,92 02 0,55
4,4 |
5,0
24 6,56 30 8,20 07 1,91
5,0 |
5,6
44 12,02 35 9,56 12 3,28
5,6 |
6,2
76 20,76 15 4,10 05 1,37
6,2 |
6,8
35 9,56 03 0,82 04 1,09
6,8 |
7,4
14 3,83 _ _ _ _
7,4 |
8,0
04 1,09 _ _ _ _
Total
222 60,65 114 31,15 30 8,20
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21
Figura 02. Distribuição de freqüência de L. loxochelis para o total de animais coletados
mensalmente, de Julho/02 a Junho/03 em Caraguatatuba/SP.
As fêmeas foram dominantes nas primeiras classes de tamanho, enquanto que os
machos mostraram extrema preponderância a partir da classe de 5,6 | 6,2. E nas duas
últimas classes foram verificados apenas indivíduos machos (Figuras 02 e 03).
Figura 03. Porcentagem de ocorrência do total de indivíduos de L. loxochelis nas classes de
tamanho, animais coletados em Caraguatatuba /SP (Julho/02 a Junho/03).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
2,0 |— 2,6
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
N° de Indivíduos
Fêmeas Ovígeras
Fêmeas Não Ovígeras
Machos
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
2,0 |— 2,6
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
% de Indivíduos
Machos Fêmeas Não Ovígeras Fêmeas Ovígeras
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________________________________________________________________________________
22
Em relação à distribuição da freqüência mensal, verificou-se que, em todos os
meses que ocorreram indivíduos nas classes 7, 8, 9 e 10 (5,6 | 7,4 mm, ver Tabela
III), em sua maioria tratavam-se de machos. Fêmeas ovígeras foram obtidas, em sua
maioria, nas classes intermediárias (4,0 a 6,2 mm) (Figura 04). A população apresentou
unimodalidade na distribuição de freqüência, tanto mensal como sazonal, para todos os
grupos analisados (machos, fêmeas não ovígeras e ovígeras). (Figura 05).
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23
Figura 04. Distribuição de freqüência mensal em relação às classes de tamanho, para
machos, fêmeas não ovígeras e fêmeas ovígeras de L. loxochelis, coletadas no 2°
Semestre de 2002, em Caraguatatuba/SP.
Dezembro/02 (N=05)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
2,0 |— 2,6
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
N° de Indivíduos
0
10
20
30
40
50
60
N° de Indivíduos
0
0.5
1
1.5
2
N° de Indivíduos
Julho/02 (N
=204) Agosto/02 (N=10)
0
0.5
1
1.5
2
N° de Indivíduos
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
2,0 |— 2,6
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
N° de Indivíduos
Setembro/02 (N=08) Outubro/02 (N=01)
0
10
20
30
40
50
60
Fêmeas Ovígeras
Fêmeas Não Ovígeras
Machos
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________________________________________________________________________________
24
Figura 04. (Continuação). Distribuição de freqüência mensal em relação às classes de
tamanho, para machos, fêmeas não ovígeras e fêmeas ovígeras de L.
loxochelis, coletadas no 1° Semestre de 2003, em Caraguatatuba/SP.
Janeiro/03 (N=51) Fevereiro/03 (N=09)
0
5
10
15
20
N° de Indivíduos
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
N° de Indivíduos
Março/03 (N=43) Abril/03 (N=13)
0
5
10
15
20
N° de Indivíduos
0
1
2
3
4
5
N° de Indivíduos
Maio/
03 (N=07) Junho/03 (N=15)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
2,0 |— 2,6
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
N° de Indivíduos
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
2,0 |— 2,6
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
N° Indivíduos
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MESTRADO___________________________________________________________L. A. PERES (2005)
________________________________________________________________________________
25
Figura 05. Distribuição de freqüência sazonal para o total dos indivíduos de L. loxochelis
coletados durante as estações, no período de Julho/02 a Junho/03, em
Caraguatatuba/SP.
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
CEC (mm)
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
CEC (mm)
Primavera (N=09)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
N° de Indivíduos
Fêmeas Ovígeras
Fêmeas Não Ovígeras
Machos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
CEC (mm)
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
CEC (mm)
Primavera (N=09)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
N° de Indivíduos
Fêmeas Ovígeras
Fêmeas Não Ovígeras
Machos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
CEC (mm)
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Verão (N=65)
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
N° de Indíviduos
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Inverno (N=229)
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
N° de Indivíduos
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
2.0 |— 2.6
2.6 |— 3.2
3.2 |— 3.8
3.8 |— 4.4
4.4 |— 5.0
5.0 |— 5.6
5.6 |— 6.2
6.2 |— 6.8
6.8 |— 7.4
7.4 |— 8.0
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
Outono (N=63)
-30
-20
-10
0
10
20
30
N° de indivíduos
CEC (mm)
Primavera (N=09)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
N° de Indivíduos
Fêmeas Ovígeras
Fêmeas Não Ovígeras
Machos
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26
RAZÃO SEXUAL:
A razão sexual total para a população analisada mostrou-se significativamente
favorável aos machos (1,54: 1) (χ
2
=
34,71; p < 0,05).
As primeiras classes apresentaram uma razão próxima do esperado 1:1,
observando-se aumento dos machos nas últimas classes de tamanho (Figuras 06 e 07),
caracterizando assim um padrão sexual do tipo anômalo (Wenner, 1972).
Figura 06. Porcentagem de machos e de fêmeas (ovígeras e não ovígeras) de L. loxochelis em
relação às classes de tamanho analisadas (* = diferença significativa, p < 0,05).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
2,0 |— 2,6
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
% de Indivíduos
Machos Fêmeas
*
*
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27
Figura 07. Porcentagem de machos de L. loxochelis em relação ao total de indivíduos
coletados nas classes de tamanho analisadas (símbolo aberto = diferença
significativa, p < 0,05).
Quanto aos meses amostrados, os machos foram mais freqüentes na maioria
deles, exceto em Setembro, Outubro e Dezembro de 2002 (Figura 08).
Figura 08. Porcentagem entre machos e fêmeas e número total (sobre as barras) de L.
loxochelis em relação aos meses amostrados em Caraguatatuba/SP (Julho/02 a
Junho/03) (*= diferença significativa, p < 0,05).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
2,0 |— 2,6
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
% Machos
0
6
7
7
31
2
3
6
115
14*
31*
1
1
6
12
2
20
3
5
4
89
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Dezembro
Janeiro
Fevereiro
Março
Abril
Maio
Junho
Meses
% de Indivíduos
Machos Fêmeas
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28
UBATUBA
ESTRUTURA POPULACIONAL
Em Ubatuba, foram coletados 126 espécimes de L. loxochelis, dos quais, 81
indivíduos (64,28%) foram machos, 38 fêmeas não ovígeras (30,16%) e apenas 07
fêmeas ovígeras (5,56 %), dentre esses animais, os juvenis totalizaram 14 (11,11%).
Os ermitões foram mais abundantes em Janeiro, Junho e Julho, respectivamente
(Tabela IV), sendo que os mesmos não foram encontrados em Setembro.
Tabela IV. Número e porcentagem de indivíduos de L. loxochelis coletados mensalmente,
distribuídos de acordo com os grupos de interesse. Coletas realizadas de Julho/02 a
Junho/03, em Ubatuba/ SP.
Meses
Machos
%
Fêmeas
Não
Ovígeras
%
Fêmeas
Ovígeras
%
Juvenis
%
Total
%
Julho
14 11,11 01 0,79 _ _ 03 2,38
18 14,29
Agosto 01 0,79 _ _ _ _ _ _ 01 0,79
Setembro _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Outubro 02 1,59 _ _ _ _ 01 0,79
03 2,38
Novembro
06 4,76 03 2,38 _ _ 03 2,38
12 9,52
Dezembro
05 3,97 03 2,38 01 0,79
03 2,38
12 9,52
Janeiro 20 15,87
14 11,11 03 2,38
03 2,38
40 31,75
Fevereiro 02 1,59 _ _ _ _ 01 0,79
03 2,38
Março 04 3,17 02 1,59 _ _ _ _ 06 4,76
Abril 01 0,79 02 1,59 _ _ _ _ 03 2,38
Maio 04 3,17 04 3,17 01 0,79
_ _ 09 7,14
Junho 15 11,90
02 1,59 02 1,59
_ _ 19 15,08
Total 74 58,73
31 24,60
07 5,56
14 11,11
126 100
Na Tabela V encontram-se os valores referentes ao tamanho dos animais, de
acordo com os meses em que foram coletados. Foi observada uma diferença significativa
do CEC entre machos e fêmeas não ovígeras (p < 0,001), e entre machos e fêmeas
ovígeras não foram encontradas diferenças significativas estatisticamente (p = 0,170).
Diferente de Caraguatatuba, em que o menor indivíduo encontrado mediu 2,0 mm
de CEC, em Ubatuba, o menor espécime amostrado apresentou 2,7 mm e foi um macho. O
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29
maior ermitão coletado, também um macho, mediu 7,5 mm de CEC. A menor fêmea
ovígera coletada em Ubatuba apresentou tamanho de 4,7 mm de CEC. Foi adota a medida
de 4,0 mm de CEC como o limite para a definição de juvenis (tamanho da menor fêmea
ovígera coletada entre as duas áreas estudadas).
Tabela V. Número de indivíduos de L. loxochelis por sexo, com média (x), desvio padrão (sd),
máximo e mínimo do CEC (mm). Analisados por mês amostrado. Coletas realizadas de
Julho/02 a Junho/03, em Ubatuba/SP.
Machos
Fêmeas Não
Ovígeras
Fêmeas
Ovígeras
Total
Meses
Mín Máx
x
±
sd
Mín Máx
x
±
sd
Mín Máx
x
±
sd
Mín Máx
x
±
sd
Julho
3,6 6,7
5,44 ± 0,95
3,7 4,0
3,87 ± 1,08
_
3,6 6,7
5,18 ± 0,94
Agosto 6,2 _ _ 6,2
Setembro _ _ _ _
Outubro
5,2 6,2
5,70 ± 0,71
3,5 _
3,5 6,2
4,97 ± 0,98
Novembro
3,2 6,5
4,89 ± 1,11
3,8 6,4
4,85 ± 1,14
_
3,2 6,5
4,87 ± 1,11
Dezembro
2,7 6,2
4,81 ± 0,91
3,3 5,7
4,40 ± 0,82
4,7
2,7 6,2
4,63 ± 0,91
Janeiro/03
3,5 7,5
5,65 ± 0,99
3,7 7,1
5,40 ± 0,95
5,1 5,3
5,20 ± 0,64
3,5 7,5
5,52 ± 0,99
Fevereiro
2,9 6,1
4,90 ± 1,74
_ _
2,9 6,1
4,90 ± 1,74
Março
6,0 7,3
6,57 ± 0,93
4,7 5,4
5,05 ± 0,49
_
4,7 7,3
6,07 ± 0,93
Abril 5,9
4,6 5,4
5,00 ± 0,56
_
4,6 5,9
5,30 ± 0,65
Maio
4,6 7,1
5,92 ± 0,86
4,7 5,7
5,15 ± 0,57
6,1
4,6 7,1
5,60 ± 0,86
Junho
4,5 6,4
6,66 ± 0,59
4,2 5,1
4,65 ± 0,64
5,1 5,5
5,30 ± 0,58
4,2 6,4
5,52 ± 0,59
Tamanho Médio
2,7 7,5
5,52 ± 0,95
3,3 7,1
4,90 ± 0,94
4,7 6,1
5,30 ± 0,94
2,7 7,5
5,32 ± 0,95
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30
Houve uma menor incidência de juvenis quando comparado à Caraguatatuba,
representando 11,11% da população. As fêmeas ovígeras ocorreram apenas em Dezembro,
Janeiro, Maio e Junho (Tabela IV) em baixo número (07).
Da mesma forma que a outra área estudada, a população (126 ermitões
analisados) apresentou uma distribuição de freqüência de tamanho (CEC) (Tabela VI)
com um padrão unimodal e distribuição não-normal (K –S = 0,081; p = 0,047) (Figura 09).
Tabela VI. Distribuição de freqüência em classes de tamanho (CEC, em mm), para os
indivíduos de L. loxochelis coletados no período de Julho/02 a Junho/03, em Ubatuba/SP,
nos respectivos grupos de interesse.
Machos Fêmeas Não Ovígeras Fêmeas Ovígeras
Classes de tamanho
(mm)
N % N % N %
2,6 |
3,2
03 2,38 _ _ _ _
3,2 |
3,8
03 2,38 05 3,97 _ _
3,8 |
4,4
04 3,17 05 3,97 _ _
4,4 |
5,0
08 6,35 08 6,35 01 0,79
5,0 |
5,6
17 13,49 11 8,73 05 3,97
5,6 |
6,2
26 20,64 06 4,76 01 0,79
6,2 |
6,8
17 13,49 02 1,59 _ _
6,8 |
7,4
02 1,59 01 0,79 _ _
7,4 |
8,0
01 0,79 _ _ _ _
Total
81 64,28 38 30,16 07 5,56
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31
Figura 09. Distribuição de freqüência do total de animais de L. loxochelis coletados
mensalmente, de Julho/02 a Junho/03 em Ubatuba/SP.
Os machos mostraram predomínio a partir de 5,0 mm de CEC, e as fêmeas
ovígeras estiveram presentes apenas nas classes no intervalo de 4,4 | 6,2 (Figuras 09
e 10).
A unimodalidade observada na distribuição de freqüência de tamanho foi
verificada tanto nos meses amostrados, quanto nos dados agrupados em estações
(Figuras 11 e 12) para todos os grupos de interesse. Também foi verificado que
independente do período, os indivíduos machos sempre alcançaram tamanhos superiores
aos das fêmeas (não ovígeras e ovígeras).
0
5
10
15
20
25
30
35
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
N° de Indivíduos
Fêmeas Ovígeras
Fêmeas Não Ovígeras
Machos
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32
Figura 10. Porcentagem de ocorrência do total de indivíduos de L. loxochelis nas classes de
tamanho, animais coletados em Ubatuba /SP (Julho/02 a Junho/03).
Em relação à distribuição de freqüência mensal, verificou-se que as fêmeas
ovígeras estiveram presentes somente nas classes 4, 5 e 6. Indivíduos juvenis foram
mais freqüentes em Julho, Novembro, Dezembro e Janeiro (Figura 11).
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
% de Indivíduos
Machos Fêmeas Não Ovígeras Fêmeas Ovígeras
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________________________________________________________________________________
33
Figura 11. Distribuição de freqüência mensal em relação às classes de tamanho de L.
loxochelis, para machos, fêmeas não ovígeras e fêmeas ovígeras, coletadas
no 2° Semestre de 2002, em Ubatuba/SP.
Julho/02 (N=18) Agosto/02 (N=01)
Outubro/02 (N=03) Novembro/02 (N=12)
Dezembro/02 (N=12)
0
10
20
30
40
50
60
Fêmeas Ovígeras
Fêmeas Não Ovígeras
Machos
0
1
2
3
4
5
6
N° de Indivíduos
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
N° de Individuos
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
N° de Indivíduos
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
N° de Individuos
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
N° de Indivíduos
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________________________________________________________________________________
34
Figura 11. (Continuação). Distribuição de freqüência mensal em relação às classes de
tamanho, para machos, fêmeas não ovígeras e fêmeas ovígeras de L.
loxochelis, coletadas no 1° Semestre de 2003, em Ubatuba/SP.
Maio/03 (N=09) Junho/03 (N=19)
Janeiro/03 (N=36)
Fevereiro/03 (N=03)
Março/03 (N=06) Abril/03 (N=03)
0
2
4
6
8
10
12
14
N° de Indivíduos
0
0.5
1
1.5
2
2.5
N° de Indvíduos
0
0.5
1
1.5
2
2.5
N° de Indivíduos
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
N° de Indivíduos
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
N° de Indivíduos
0
1
2
3
4
5
6
7
8
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
N° de Indivíduos
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________________________________________________________________________________
35
Figura 12. Distribuição de freqüência sazonal para o total dos indivíduos de L. loxochelis
coletados durante as estações, no período de Julho/02 a Junho/03, em
Ubatuba/SP.
Verão (N=55)
-15
-10
-5
0
5
10
15
N° de Indivíduos
Outono (N=18)
-6
-4
-2
0
2
4
6
N° de Indivíduos
Inverno (N = 38)
-15
-10
-5
0
5
10
15
1
N° de Indivíduos
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
Primavera (N=15)
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
N° de Indivíduos
Fêmeas Ovígeras
Fêmeas Não Ovígeras
Machos
Verão (N=55)
-15
-10
-5
0
5
10
15
N° de Indivíduos
Outono (N=18)
-6
-4
-2
0
2
4
6
N° de Indivíduos
Inverno (N = 38)
-15
-10
-5
0
5
10
15
1
N° de Indivíduos
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
Primavera (N=15)
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
N° de Indivíduos
Fêmeas Ovígeras
Fêmeas Não Ovígeras
Machos
Verão (N=55)
-15
-10
-5
0
5
10
15
N° de Indivíduos
Outono (N=18)
-6
-4
-2
0
2
4
6
N° de Indivíduos
Inverno (N = 38)
-15
-10
-5
0
5
10
15
1
N° de Indivíduos
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
Primavera (N=15)
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
N° de Indivíduos
Fêmeas Ovígeras
Fêmeas Não Ovígeras
Machos
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RAZÃO SEXUAL:
Analisando-se a razão sexual para a população de L. loxochelis em Ubatuba, notou-
se diferença significativamente favorável aos machos; 1,9:1 (χ
2
=
11,83; p < 0,05).
Observou-se que, em relação à ocorrência dos indivíduos por classe de tamanho, à
medida que o tamanho dos animais aumenta a razão sexual tende aos machos, verificando-
se que nas primeiras classes a razão foi próxima de 1:1 (Figuras 13 e 14), caracterizando,
como na população de Caraguatatuba, um padrão sexual do tipo anômalo (Wenner, 1972).
Figura 13. Porcentagem de machos e fêmeas de L. loxochelis em relação aos meses
amostrados em Ubatuba/SP (Julho/02 a Junho/03) (* = diferença significativa, p
< 0,05).
*
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
% de Indivíduos
Machos Fêmeas
*
*
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Figura 14. Porcentagem de machos de L. loxochelis em relação ao total de indivíduos
coletados nas classes de tamanho analisadas (símbolo aberto = diferença
significativa, p < 0,05).
Considerando-se a distribuição de machos e de fêmeas em relação aos meses,
constatou-se que as fêmeas foram mais freqüentes apenas em Abril e Maio (Figura 15).
Figura 15. Porcentagem de machos e de fêmeas e número total (sobre as barras) de L.
loxochelis em relação aos meses amostrados em Ubatuba/SP (Julho/02 a
Junho/03) (*= diferença significativa, p < 0,05).
00
15*
15*
28
6
22
4
1
4
3
14
6
18
2
2
5
4
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Julho
Agosto
Outubro
Novembro
Dezembro
Janeiro
Fevereiro
Março
Abril
Maio
Junho
Meses
% de Indivíduos
Machos Fêmeas
1
3
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
% de Machos
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9.0. DISCUSSÃO -------------------------------------------
ESTRUTURA POPULACIONAL
O estudo sobre duas populações de Loxopagurus loxochelis, no litoral norte
paulista, revelou uma ampla dominância em número na Enseada de Caraguatatuba (74,4%
do total de animais coletados em relação à Ubatuba). Tal fato deve-se, possivelmente, às
características geomorfológicas de Caraguatatuba, as quais diferem de Ubatuba.
Caraguatatuba encontra-se sujeita a um hidrodinamismo menor devido à presença
de obstáculos físicos representados pelas Ilhas Vitória, Búzios e principalmente pela
Ilha de São Sebastião, refletindo-se na formação de uma área de deposição de
sedimentos finos, especialmente na fração silte (Pires-Vanin et al., 1993). Enquanto
Ubatuba é uma área que sofre maior impacto de correntes marítimas, representadas
principalmente por três massas de água: Água Central do Atlântico Sul (ACAS), Água
Costeira (AC) e Água Tropical (AT) (Castro-Filho et al., 1987).
Nos espécimes de L. loxochelis, nas duas áreas, os machos atingiram maiores
tamanhos do que as fêmeas (CEC), caracterizando um dimorfismo sexual para a espécie.
Esse padrão é característico em crustáceos decápodes, sendo o mesmo registrado para
outras espécies de ermitões no litoral paulista, como Pagurus brevidactylus, Clibanarius
antillensis e Clibanarius vittatus (Negreiros-Fransozo et al., 1991); Paguristes tortugae
(Negreiros-Fransozo & Fransozo, 1992); C. vittatus (Reigada & Santos, 1997); Calcinus
tibicen (Fransozo & Mantelatto, 1998); C. antillensis (Turra & Leite, 1999); Petrochirus
diogenes (Bertini & Fransozo, 2000); P. tortugae (Mantelatto & Sousa, 2000); Paguristes
erythrops (Garcia & Mantelatto, 2001), Pagurus criniticornis (Faria, 2004), Pagurus
exilis (Espósito, 2004) e para a espécie em estudo, nos trabalhos realizados por
Martinelli et al. (2002) e Bertini et al. (2004).
Alguns estudos já foram realizados na tentativa de explicar o dimorfismo sexual
em crustáceos. Segundo Abrams (1988), três fatores parecem ser os prováveis
responsáveis pelo dimorfismo que ocorre em L. loxochelis. O primeiro deles é o
direcionamento diferencial de energia para o crescimento. Outra hipótese é sobre a
seleção sexual, na qual machos maiores apresentam maior sucesso na obtenção de
fêmeas para o acasalamento. E a terceira hipótese é que o dimorfismo sexual possa
propiciar prioridade na escolha da concha mais adequada. No estudo de Asakura (1987),
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com Diogenes nitidimanus, o autor relatou que os fatores mais importantes na hierarquia
competitiva dos sistemas de acasalamento de ermitões foram o tamanho do corpo e da
quela, respectivamente. E, em experimentos de laboratório, machos maiores sempre
venceram a competição por fêmeas maduras, corroborando a hipótese da seleção sexual
de Abrams (op. cit.). Nas populações de L. loxochelis houve uma maior proporção de
machos em relação às fêmeas sendo possível que o maior tamanho atingido por esses
animais represente vantagem seletiva durante a competição pelo reduzido número das
mesmas.
Os menores indivíduos coletados mediram 2,0 mm de CEC (Caraguatatuba) e 2,7
mm (Ubatuba), muito próximo ao encontrado por Martinelli et al. (2002) em seu estudo
(2,5 mm). Mantelatto & Martinelli (2001) sugeriram, a partir da análise do crescimento
relativo e da menor fêmea ovígera coletada, que a maturidade sexual em L. loxochelis
ocorreria entre 4,5 e 6,0 mm de CEC. No presente estudo, obteve-se um tamanho menor
(4,0 mm) em Caraguatatuba, inferindo-se que a maturidade morfológica possa ocorrer
em dimensões menores de CEC, embora não tenham sido realizadas análises quanto à
maturidade gonadal e fisiológica dos animais. Já Bertini et al. (2004) observou que
fisiologicamente a maturidade sexual de L. loxochelis inicia-se próximo aos 3,5 mm de
CEC.
O pico de fêmeas ovígeras ocorreu em Julho/02, em Caraguatatuba. Na Enseada
de Ubatuba, poucas fêmeas ovígeras foram coletadas, corroborando os resultados de
Martinelli et al. (2002) de que a Enseada não é um local propício à reprodução, sendo que
a mesma pode estar ocorrendo em áreas de offshore, com maiores profundidades e
temperaturas menores. Bertini et al. (2004) verificaram que as fêmeas ovígeras
ocorreram durante o ano todo, com o pico reprodutivo registrado no inverno (64,4% das
fêmeas ovígeras coletadas).
No presente estudo, na região de Caraguatatuba, verificou-se ausência de fêmeas
ovígeras durante a primavera (Set – Nov/02). Duas hipóteses podem ser levantadas: (1)
que L. loxochelis tenha um período reprodutivo que pode ser caracterizado como
descontínuo, ou (2) que tenha ocorrido uma baixa captura desses indivíduos devido a
alguma pressão sobre a população durante o período de estudo.
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A primeira hipótese parece pouco provável, visto que existem fortes indícios de
que a espécie tenha um período reprodutivo contínuo durante o ano, já que Martinelli et
al. (2002) e Bertini et al. (2004) registraram presença de fêmeas ovígeras ao longo de
todas as estações do ano, e em ambos os estudos, foi verificado que apesar de contínua
a reprodução apresentou um pico durante o inverno.
Já a segunda hipótese parece mais viável, sendo que o baixo número de fêmeas
ovígeras acompanha o baixo número de ermitões capturados durante a primavera (apenas
09 indivíduos, representando 2,46% da população estudada), semelhante ao observado
por Rodrigues (2004), estudando uma população de Pagurus exilis na mesma localidade
durante o mesmo período do presente estudo (Julho/02 a Junho/03) (apenas 29
indivíduos, 3,77% da população de P. exilis foram coletados durante a primavera).
Acredita-se que a baixa captura desses animais tenha ocorrido como reposta a
uma pressão seletiva que tenha atingido as populações locais, essa pressão pode ter
induzido a uma migração dos animais para outras áreas, sendo que tanto L. loxochelis
como P. exilis nas demais estações apresentaram um número expressivamente maior de
indivíduos capturados do que durante a primavera. E, como observado em outros estudos
(Fransozo et al. 1998; Martinelli et al. 2002, na região de Ubatuba), excetuando-se
durante o inverno no qual a população de L. loxochelis apresenta uma maior proporção de
indivíduos, durante as demais estações a população mantêm quantidades próximas entre
elas. Confirmando a hipótese da ação alguma pressão sobre as populações de forma a
levá-las a migrar para outras áreas.
Em Ubatuba, Martinelli (1998) inferiu que o baixo número de fêmeas ovígeras
coletadas na Enseada poderia estar relacionado ao fato de às fêmeas ovígeras de L.
loxochelis utilizarem os recursos da Enseada para o crescimento e não somente para a
reprodução, e, portanto, estariam dirigindo-se para outras áreas (mais profundas) para
fazê-lo. Porém, no referido estudo as coletas estenderam-se apenas até os 20 m, na
presente pesquisa os arrastos (coletas) foram realizados até os 35 m e fêmeas ovígeras
não foram coletadas a partir dos 20 m de profundidade em Ubatuba e dos 25 m em
Caraguatatuba. Há fortes indícios de que as fêmeas ovígeras prefiram locais com baixas
temperaturas, sendo sua presença mais relacionada a esse fato do que propriamente a
maiores profundidades. Embora Rieger & D’ Incao (1991) reportem a presença de juvenis
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e adultos de L. loxochelis em áreas litorâneas a profundidades de até 50 m, na Barra de
Rio Grande/RS.
Baixa freqüência de fêmeas ovígeras também foi observada por M. A. Scelzo
(com. pes.) em Mar del Plata na Argentina, onde apenas 7% da população de L. loxochelis
(453 exemplares) apresentou-se na condição de ovígera, sendo que o pico de ocorrência
desses animais foi registrado nos meses de verão. O baixo número de fêmeas ovígeras
leva à expectativa de que, exista um alto aproveitamento das larvas, sendo a
sobrevivência das mesmas alta, pois segundo Fransozo et al. (1998) L. loxochelis consiste
em uma espécie de ocorrência constante na região de Ubatuba.
Bertini et al. (2004) averiguou que 14,8% da população foi composta por fêmeas
ovígeras, ainda que, grande proporção desses animais mostrou gônadas desenvolvidas ou
em desenvolvimento, sugerindo que esta espécie de ermitão possui a capacidade de
copular várias vezes intensificando o esforço reprodutivo.
Geralmente, crustáceos de áreas temperadas apresentam reprodução sazonal,
com pico nos meses quentes, enquanto que em animais de áreas tropicais e subtropicais,
a reprodução é normalmente contínua ao longo do ano, porém, geralmente concentrada
nos meses de verão (Asakura & Kikuchi, 1984). Loxopagurus loxochelis apresentou um
modelo diferenciado do que é referido para crustáceos de áreas tropicais e
subtropicais, com reprodução contínua ao longo do ano (aceitando a segunda hipótese
para a ausência de fêmeas ovígeras durante a primavera), porém, com pico sazonal
concentrado no inverno (Julho/02). Esse resultado entra em acordo com o observado por
Lancaster (1988) para Pagurus bernhardus na Inglaterra, no qual também foi observado
pico reprodutivo no inverno.
Este padrão pode caracterizar uma estratégia adaptativa para reduzir a
competição das larvas de L. loxochelis com a de outras espécies que ocorrem na região.
O recrutamento dos juvenis ocorreu principalmente nos meses de inverno em
Caraguatatuba e distribuído nos meses de verão e inverno em Ubatuba.
Segundo Fotheringham & Bagnall (1976) o fato de o assentamento larval ocorrer
durante o inverno pode ser vantajoso, pois nesse período há uma grande deposição de
pequenas conchas de gastrópodes. De acordo com os mesmos, apesar de aparentemente
desvantajosa, a estação reprodutiva no inverno pode ser compensadora pela redução na
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porcentagem de predadores e/ou competidores ou por um incremento de pequenas
conchas disponíveis. Também foi observado que a diversidade e abundância do
zooplâncton em geral e de certos predadores foi menor no inverno do que no verão.
Para algumas espécies que ocorrem na costa brasileira, já foram registrados
ciclos reprodutivos contínuos, com pico de fêmeas ovígeras no verão, como para C.
antillensis (Turra & Leite, 1999); P. tortugae (Mantelatto & Sousa, 2000) e P. erythrops
(Garcia & Mantelatto, 2001). Bem como ciclos descontínuos: C. tibicen (Fransozo &
Mantelatto, 1998) e P. diogenes (Bertini & Fransozo, 2000), também com pico
reprodutivo no verão. Loxopagurus loxochelis difere destes apresentando um ciclo
reprodutivo contínuo ao longo do ano, porém, marcadamente com o pico durante o
inverno.
A distribuição de freqüência foi unimodal para ambos os sexos, não ocorrendo
variação sazonal dessa. Mantelatto & Sousa (2000) encontraram distribuição bimodal
para machos e fêmeas ovígeras de Paguristes tortugae, enquanto que para as fêmeas não
ovígeras a distribuição foi unimodal. A unimodalidade de distribuição é referida como o
modelo mais comum em crustáceos decápodes. Bimodalidade e/ou polimodalidade
geralmente refletem pulsos de recrutamento, taxas diferenciais de mortalidade entre
os sexos e/ou diferenças comportamentais (hábito críptico, migração). A unimodalidade
usualmente reflete um recrutamento contínuo sem interrupção de classes e taxas de
mortalidade constantes (Díaz & Conde, 1989). Loxopagurus loxochelis seguiu o padrão
mais comumente encontrado para anomuros e braquiúros de áreas tropicais.
RAZÃO SEXUAL
De acordo com Wenner (1972) em muitos crustáceos marinhos maduros a razão
sexual de 1:1 não ocorre. O sex-ratio em L. loxochelis diferiu significativamente do
teórico esperado de Fisher (1930) (1:1), e foi favorável aos machos nas duas áreas
estudadas. O mesmo resultado foi obtido por Martinelli et al. (2002) e Bertini et al.
(2004) com L. loxochelis na região de Ubatuba e também foi observado por Bertini &
Fransozo (2000) no estudo com Petrochirus diogenes na mesma área, e por Espósito
(2004) analisando Pagurus exilis na região de Caraguatatuba. Esse perfil diferiu da
maioria dos ermitões estudados em Ubatuba, quando a razão sexual foi favorável às
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fêmeas (Negreiros-Fransozo & Fransozo, 1992; Reigada & Santos, 1997; Fransozo &
Mantelatto, 1998; Turra & Leite, 1999; Mantelatto & Sousa, 2000). A razão sexual
favorável aos machos deve estar em função de uma sobrevivência diferencial entre os
sexos no estágio de megalopa (glaucothöe), ou mesmo, a diferentes expectativas de vida
entre os sexos (machos com longevidade maior). Apenas estudos mais específicos
poderão elucidar quais os reais motivos para o alto número de machos nas populações.
Em Caraguatatuba, obteve-se uma razão total de 1,54:1, e em Ubatuba a
diferença foi maior, com uma razão de 1,9:1 em favor dos machos. Essa diferença pode
estar relacionada com diferentes taxas de crescimento ou diferentes expectativas de
vida para cada sexo, produzindo assim, indivíduos maiores ou mais velhos em um dos
sexos (Díaz & Conde, 1989; Wenner, 1972).
Outros fatores podem atuar nesse perfil, como por exemplo, uma grande
mortalidade de um sexo em certo tamanho, gasto maior de energia voltada para a
reprodução, ou uma longa exposição a predadores e ao estresse físico, diferenças na
ecologia comportamental, ou ainda migração de fêmeas maduras para outros habitats
para desovar (Gherardi, 1991). Segundo Mantelatto (2000) Callinectes ornatus na Baía
de Ubatuba, apresenta segregação espacial entre os sexos, devido a diferenças
comportamentais entre eles, com maior atividade dos machos em relação às fêmeas
provocando maior captura desses, e ainda, fêmeas com hábitos crípticos.
Quando analisado por classe de tamanho, tanto em Caraguatatuba como em
Ubatuba, o sex-ratio diferenciou do esperado (1:1) sendo que nas classes intermediárias
a razão sexual foi próxima do 1:1 ou favorável às fêmeas e nas maiores classes de
tamanho foi a favor dos machos, como esse já foi observado em outros crustáceos
(Abrams, 1988; Lowery & Nelson, 1988; Reigada & Santos, 1997; Turra & Leite, 1999;
Garcia & Mantelatto, 2001; Martinelli et al., 2002). O padrão encontrado em L.
loxochelis pode ser caracterizando como um padrão anômalo (Wenner, 1972).
Esse estudo forneceu mais alguns dados sobre a biologia populacional de
Loxopagurus loxochelis, sendo de extrema importância a realização de estudos contínuos
que possibilitem avaliar as condições das populações naturais frente a possíveis
alterações no ambiente em que elas ocorrem.
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Capítulo II. Distribuição Espaço – Temporal do
Ermitão Loxopagurus loxochelis
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11.0. RESUMO----------------------------------------------
Neste capítulo determinou-se o padrão de distribuição espaço-temporal do
ermitão Loxopagurus loxochelis nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba (SP),
verificando a influencia das variáveis abióticas na distribuição dos grupos de interesse
(machos, fêmeas não ovígeras e fêmeas ovígeras). Para tal, os animais foram coletados
mensalmente, de Julho/02 a Junho/03, em sete transectos, nas duas enseadas (dos 05
aos 35 m de profundidade). Fatores abióticos foram monitorados, sendo analisados:
Salinidade de Superfície e de Fundo (p.s.u.), Temperatura de Superfície e de Fundo (°
C), Teor de Matéria Orgânica (%) e Textura do Sedimento (%). Foram amostrados 366
ermitões em Caraguatatuba e 126 em Ubatuba. A maior freqüência ocorreu nos 20 e 25
m (403 animais), no Inverno em Caraguatatuba e no Verão em Ubatuba. As maiores
ocorrências foram registradas em locais com salinidade de fundo de 34 | 36 p.s.u.,
temperatura de fundo de 18 | 24 °C, pequenas percentagens de matéria orgânica,
cascalho e lama, e maiores proporções de areia no substrato. Não houve correlação
significativa entre a freqüência total de animais e os grupos de interesse com os fatores
abióticos (Correlação de Pearson), e entre a freqüência total de animais e o conjunto de
fatores abióticos (Teste de Mantel) em ambas regiões analisadas. É provável que as
interações bióticas exerçam maior influência sobre o padrão de distribuição de L.
loxochelis que os fatores abióticos, na área estudada, que é considerada o ponto final de
distribuição ao norte dessa espécie.
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12.0. ABSTRACT--------------------------------------------
This chapter aimed to determine the pattern of the spatio–temporal distribution
of the hermit crab Loxopagurus loxochelis in Caraguatatuba and Ubatuba regions (SP),
evaluating the influence of environmental parameters on the groups distribution (males,
non-ovigerous females and ovigerous females). To this end, animals were collected
monthly, over a period of one year (from July/02 to June/03), in seven transects, in the
two regions from 05 to 35 m of depth. Abiotic factors were monitored as follows:
Superficial and Deep Salinity (p.s.u.), Superficial and Deep Temperature (°C), Organic
Matter Content (%) and Sediment Texture (%). A total of 366 hermit crabs were
sampled in Caraguatatuba and 126 in Ubatuba. The highest frequency of occurrence was
verified at 20 and 25 m (403 animals), during winter in Caraguatatuba and summer in
Ubatuba. The highest occurrences were recorded in the regions with Deep Salinity
ranging from 34 to 36 p.s.u., Deep Temperature from 18 to 24 °C and, low percentages
of Organic Matter, Gravel and Mud; and large proportion of Sand in the substrate.
There was no significant correlation between the total frequency of occurrence of
groups and the environmental factors analyzed in both regions (Pearson‘s Correlation),
neither between the total frequency of animals and the environmental factors group
(Mantel’s Test). This evidence suggests that biotic interactions have a greater influence
on the pattern of distribution of L. loxochelis than environmental factors in the
analyzed region, which is considered the final point of northern distribution of this
species.
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13.0. INTRODUÇÃO------------------------------------------
Os ermitões são organismos marinhos abundantes e altamente bem sucedidos. O
grupo contém representantes que habitam desde o infralitoral até zonas profundas,
distribuídas ao redor do mundo (Lancaster, 1988). Loxopagurus loxochelis é uma espécie
oceânica, subtropical costeira, litorânea, coletada, no Brasil, em profundidades variando
de 8 a 30 m em fundos com lama e areia (Hebling & Rieger, 1986).
Todo o organismo vivo está submetido, no meio onde vive, à ação simultânea de
agentes bióticos e abióticos, os quais são denominados de fatores ecológicos. Assim,
quando se estuda um ser vivo, torna-se imprescindível não separá-lo de seu contexto
ambiental. O ambiente marinho apresenta a temperatura, a salinidade, o teor de oxigênio
dissolvido na água, o sedimento, as correntes e, indiretamente, a profundidade, como
fatores abióticos importantes na distribuição de organismos bentônicos (Santos, 1992).
A presença e o sucesso de um organismo ou grupo de organismos dependem de um
conjunto de condições. Qualquer condição que exceda os limites de tolerância diz-se ser
uma condição limitante ou fator limitante. Esse conceito não é restrito aos fatores
físicos, uma vez que as inter-relações biológicas são tão importantes como aqueles no
governo da distribuição e da abundância real dos organismos na natureza (Odum, 2001).
Alguns parâmetros estruturais das comunidades, como a densidade, biomassa,
riqueza e diversidade específica, variam em uma escala espacial e temporal ao longo da
plataforma continental em um perfil de profundidade. Essa variação é o resultado da
interação entre vários processos físicos e biológicos que atuam de forma diferenciada,
propiciando condições distintas quanto à estrutura das comunidades bentônicas (Soares-
Gomes et al., 2002). Devido a tais variações e às alterações antrópicas no meio, faz-se
necessário um contínuo estudo da estrutura das populações bentônicas.
As interações entre os organismos e os fatores abióticos determinam modelos de
distribuições temporais e espaciais. O estudo da distribuição de organismos pode
fornecer informações de como eles otimizam a sua sobrevivência (Santos, 1992). Essas
informações são base para formular planos de manejo e de conservação das espécies.
O conhecimento desses modelos é de importância primária para o estudo das
comunidades e populações. O conceito de “padrão” implica na repetição de um fato, e em
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geral o que ocorre na natureza, é uma repetição não totalmente idêntica. A existência da
repetição significa que há a possibilidade de uma predição ou previsão (Melo, 1985).
Pelo estudo de um habitat particular fica-se familiarizado com os organismos e os
fatores físicos realmente associados num dado ecossistema. Temperatura, salinidade e
profundidade são as principais barreiras para o movimento livre dos organismos
marinhos (Odum, 2001). A temperatura é um dos principais fatores que controlam a
distribuição e a atividade de animais e plantas agindo como um fator limitante à
reprodução, ao crescimento e à distribuição de organismos (Soares-Gomes & Figueiredo,
2002).
Segundo Negreiros-Fransozo et al. (1997) a textura e o conteúdo da matéria
orgânica do sedimento são os agentes mais atuantes na distribuição e na manutenção de
populações de Anomura na Enseada de Ubatuba. Tratando-se de organismos bentônicos,
a natureza do substrato representa a força seletiva fundamental para determinar o
hábito de vida, a forma e as adaptações destes organismos (Pérès, 1961 apud Martinelli,
1998).
Não somente as variáveis ambientais apresentam importância quando se trata de
modelos de distribuição de populações naturais, mas, também a influência dos fatores
bióticos, como as interações entre os diversos componentes da comunidade bentônica.
Uma situação familiar consiste na ação de uma população que afeta a taxa de
crescimento ou de morte de outra população. Assim, os membros de uma população
podem alimentar-se dos membros de outra, competir pelos alimentos, excretar materiais
nocivos, ou interferir de qualquer outra maneira com a outra população (Odum, 2001).
Dentre as variáveis bióticas que interferem na dinâmica das populações de
ermitões, grande ênfase é dada à disponibilidade e tipo de conchas presentes no
ambiente (Provenzano, 1960; Vance, 1972).
São poucos os trabalhos que avaliaram a distribuição de ermitões, no Brasil, de
forma sistematizada e contínua, enfatizando a relação com os fatores abióticos.
Destacam-se os de Rieger & D’Incao (1991) que estudaram a distribuição de larvas de L.
loxochelis em Rio Grande (RS); Negreiros-Fransozo et al. (1997) que analisaram a
distribuição ecológica de diogenídeos e pagurídeos na Baía de Fortaleza (SP), bem como
Fransozo et al. (1998), avaliaram distribuição desses grupos na Baía de Ubatuba (SP).
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Bertini & Fransozo (1999) estudaram a distribuição espaço-temporal de Petrochirus
diogenes, em Ubatuba; Fernandes-Góes (2000), com um breve estudo sobre a
distribuição de Dardanus insignis e L. loxochelis. Branco et al. (2002) estudaram a
variação diária e sazonal da abundância de Dardanus insignis em Armação do Itapocoroy
(SC), e Rodrigues (2004) avaliou a distribuição de Pagurus exilis em Caraguatatuba. E
ainda os trabalhos de Mantelatto et al. (2004) que disponibilizou informações acerca da
distribuição da espécie do presente estudo na região de Ubatuba e Bertini et al. (2004)
avaliando a distribuição ecológica e período reprodutivo de L. loxochelis na costa norte
de São Paulo.
No contexto mundial, pode-se destacar os trabalhos com ermitões realizados por
Rebach (1974) que analisou a influência da temperatura e do tipo de substrato na
atividade de escavação e conseqüente distribuição de Pagurus longicarpus. Young (1980)
estudou a tolerância de três espécies de ermitões às combinações de temperatura e de
salinidade em laboratório; Raimond & Lively (1986) avaliaram a distribuição e abundância
de Clibanarius diguetti em função da presença de uma espécie de gastrópode (Nerita
funiculata).
Schembri (1988) estudou a distribuição batimétrica de 16 espécies de ermitões
das famílias Diogenidae, Paguridae, Parapaguridae e Pylochelidae na Nova Zelândia;
Macpherson (1991) verificou a distribuição em profundidade associada à latitude,
enquanto Imazu & Asakura (1994) abordaram a distribuição de três espécies de
ermitões no Japão, em profundidade associada à salinidade, e Lowery & Nelson (1988) e
Tunberg et al. (1994), na Florida, consideraram a influência da salinidade, da
temperatura, e do tipo de sedimento na distribuição de Clibanarius vittatus e Pagurus
maclaughlinae, respectivamente. Correa-Sandoval & Rodríguez-Cortés (1998) analisaram
a distribuição geográfica dos Anomura no Golfo da Califórnia (México), dos quais 23
foram ermitões (Coenobitidae, Diogenidae e Paguridae).
A zonação de 16 espécies de ermitões foi também estudada por Barnes (1997)
desde a região intertidal até a supralitoral em Moçambique; na Austrália, o padrão de
distribuição de Decapoda, incluindo ermitões foi avaliado por O’Hara & Poore (2000); a
biogeografia e a batimetria de 60 espécies de ermitões da Nova Zelândia foram
estudadas por Forest & McLay (2001).
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14.0. OBJETIVOS-------------------------------------------
O presente capítulo teve por objetivo avaliar o padrão de distribuição espaço-
temporal de L. loxochelis, a partir das seguintes análises:
ü Distribuição da população quanto ao número de indivíduos em relação aos
transectos, aos meses e às estações amostrados;
ü Distribuição da população quanto ao número de indivíduos em relação às classes
dos fatores abióticos;
ü Correlação entre o número total e grupos de indivíduos com as variáveis abióticas
das áreas analisadas (salinidade de superfície e fundo, temperatura de superfície e
fundo, teor de matéria orgânica, areia, lama e cascalho no sedimento);
ü Agrupar os transectos amostrados das duas áreas conforme a similaridade entre
eles;
De posse dessas informações pretende-se avaliar a hipótese de que exista um
padrão distribucional para a espécie em estudo, e que esse padrão esteja correlacionado
com as características físico-químicas e biológicas dos ambientes em que eles ocorrem.
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15.0. MATERIAL & MÉTODOS-----------------------------------
No presente capítulo foram utilizados os exemplares de Loxopagurus loxochelis
coletados em Caraguatatuba e Ubatuba/SP, no período de Julho/2002 a Junho/2003,
conforme as metodologias referidas no Capítulo I (Estrutura Populacional).
As coordenadas dos pontos médios de cada transecto foram obtidas com o uso de
um GPS (Global Positioning System), e seguem na Tabela I:
Tabela I. Coordenadas dos pontos médios de coleta em Caraguatatuba e Ubatuba/SP.
Transectos (m)
Caraguatatuba Ubatuba
05 23º36'09"S 45º20'25"W 23º26'27"S 45º03'18"W
10 23º36'47"S 45º25'35"W 23º26'08"S 45º02'11"W
15 23º39'52"S 45º14'23"W 23º26'49"S 45º00'41"W
20 23º40'07"S 45º11'41"W 23º28'03"S 44º59'39"W
25 23º40'12"S 45º09'50"W 23º28'51"S 44º58'55"W
30 23º39'54"S 45º07'16"W 23º30'14"S 44º58'06"W
35 23º39'42"S 45º00'42"W 23º31'57"S 44º55'28"W
ANÁLISE DOS FATORES ABIÓTICOS
Em cada transecto avaliarem-se os parâmetros físico-químicos, a partir de
amostras de água e de sedimento. Utilizando essas, foram registrados os valores das
seguintes variáveis: Salinidade de Superfície e de Fundo (p.s.u.), Temperatura de
Superfície e de Fundo (°C), Teor de Matéria Orgânica (%) do substrato e textura do
sedimento. A Profundidade (m) foi verificada em cada transecto com um ecobatímetro
acoplado ao GPS. Cada variável foi averiguada em três pontos (início, meio e fim) de cada
transecto.
As amostras foram obtidas da seguinte maneira:
Água
As amostras de água foram obtidas utilizando uma garrafa de Nansen. A partir
da mesma, foram verificadas a temperatura e a salinidade.
A água foi transferida para um recipiente térmico e a temperatura (°C), de
superfície e de fundo, foi averiguada com um termômetro de precisão.
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As amostras de água, de superfície e fundo, foram acondicionadas em frascos e
as mensurações da salinidade (p.s.u.) foram realizadas em laboratório com um
refratômetro óptico específico.
Textura do Sedimento
O sedimento foi obtido com um pegador de fundo do tipo Van Veen (com uma área
de amostragem de 1/40 m
2
). Esse material foi acondicionado em sacos plásticos
etiquetados e mantidos em caixas térmicas com gelo picado, seguido de congelamento
até o momento da análise. As amostras de cada transecto foram agrupadas com a
finalidade de estabelecer os seguintes dados:
ü Teor de Matéria Orgânica: foram utilizadas duas sub-amostras de 10 grama de
substrato de cada transecto. Essas foram desidratadas previamente em uma estufa a
70 °C por um período de 24 horas e pesadas. Foram então acondicionadas em cadinhos
de porcelana e submetidas a mufla a 500 °C, por um período de 3 horas. Em seguida, as
amostras foram novamente pesadas. A porcentagem de matéria orgânica do sedimento
correspondeu à diferença do peso livre das cinzas.
ü Granulometria: foi utilizado o procedimento úmido para a separação das diferentes
frações granulométricas. A primeira etapa consistiu em separar a fração silte + argila
das demais. Deste modo, foram separadas duas sub-amostras de 100 grama do
sedimento, que foram posteriormente lavadas em uma peneira com malha 0,063 mm,
permitindo somente a passagem do silte + argila. Na seqüência, as demais partículas
foram secas em uma estufa a 70 °C por 24 horas e submetidas à técnica de
peneiramento diferencial, por meio de seis peneiras com diferentes malhas, dispostas
em ordem decrescente.
As frações granulométricas foram classificadas segundo o padrão de Wentworth
(1922) sendo cada amostra separada em diferentes diâmetros das malhas: maiores que
2,0 mm (cascalho); 1,0 | 2,0 mm (areia muito grossa); 0,5 | 1,0 mm (areia grossa);
0,25 | 0,5 mm (areia média); 0,125 | 0,25 (areia fina); 0,063 | 0,125 mm (areia
muito fina) e, < 0,063 mm (silte + argila). Os seis diferentes pesos resultantes do
peneiramento foram agrupados em três categorias: areia, cascalho e lama.
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ANÁLISES DOS DADOS
Os animais foram processados como referido no Capítulo I. Sendo considerados,
no presente estudo, o número de animais (e grupos de interesse: machos, fêmeas não
ovígeras e fêmeas ovígeras) em relação aos transectos, meses e estações do ano de
coleta.
Fatores Abióticos
Todas as variáveis abióticas analisadas foram trabalhadas utilizando-se médias
aritméticas (em relação às 3 réplicas por transecto). Sendo verificadas espacialmente
(por transectos) e sazonalmente (por estações).
Para efeito de análise temporal, os meses de amostragem foram agrupados nas
quatro estações climáticas: Primavera - Setembro/02, Outubro/02 e Novembro/02;
Verão - Dezembro/02, Janeiro/03 e Fevereiro/ 03; Outono - Março/03, Abril/03 e
Maio/03 e Inverno - Julho/02 e Agosto/02 Junho/03.
Foi realizada a Correlação Linear de Pearson entre os todos os fatores abióticos
averiguados, adotando-se o nível de significância de 5%. E a Análise de Variância
(ANOVA on Ranks, p < 0,05) (Zar, 1996) foi aplicada para testar as diferenças entre os
fatores abióticos nos transectos e estações estudadas.
Também foi realizada uma análise de agrupamento (Cluster Analyses) com as
médias de alguns fatores abióticos (Salinidade de Fundo, Temperatura de Fundo, Teor
de Matéria Orgânica e Teor de Areia do Substrato) em relação aos transectos e meses
estudados nas duas áreas. Tal procedimento foi adotado com a finalidade de diminuir o
efeito da autocorrelação espacial entre as variáveis estudadas. Foi utilizada a Distância
Euclidiana como medida de dissimilaridade para os dados analisados. Esse é,
provavelmente, o tipo mais comumente escolhido de distância. Tratando-se de uma
distância geométrica no espaço multidimensional (Manly, 1990).
O método de ligação utilizado foi a média ponderada (Unweighted-Pair Group
Averaging - UPGA), que calcula a média aritmética entre o objeto que se quer incluir em
um grupo e cada objeto desse grupo. O objeto é incluído no grupo com qual ele tem maior
similaridade média com todos os objetos (Bispo, 2002). A análise de agrupamento foi
realizada no programa estatístico Statistica 6.0.
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60
Fatores Bióticos
Foi considerada, a freqüência de animais (e grupos de interesse) em relação aos
transectos, meses e estações do ano. Também se procedeu a verificação da proporção
de animais (%) em relação aos fatores abióticos estudados.
Aplicou-se a Correlação Linear de Pearson para determinar a correlação entre
cada fator abiótico analisado e a freqüência total de animais e dos grupos de interesse.
O Teste de Mantel foi aplicado para verificar a correlação entre um conjunto de
fatores abióticos (Salinidade de Fundo, Temperatura de Fundo, Matéria Orgânica, e
Porcentagem de Areia, Cascalho e Lama no Sedimento) e a freqüência total de L.
loxochelis, nas duas áreas, tanto em função dos transectos, como dos meses amostrados.
Para o mesmo, os dados foram logaritimizados para diminuir o efeito da variação causada
pelas diferentes unidades de medida. Esse é um procedimento não paramétrico, baseado
na randomização, que gera estatística em níveis significativos para correlação entre
distâncias de matrizes, sem suposição de distribuições específicas de probabilidade
(Cesaroni et al., 1997). O teste de Mantel trabalha com a permutação, sendo que a
associação entre duas matrizes pode ser testada pela distribuição Z e assim estabelecer
a significância estatística da correlação matricial (Sokal, 1979; Smouse et al., 1986;
Manly, 1990; Cesaroni et al., 1997; Bispo 2002). O teste de Mantel foi realizado no
programa estatístico NTSYS 2.1 (Rohlf, 2000).
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61
16.0. RESULTADOS ------------------------------------------
FATORES ABIÓTICOS
A variação mensal das médias de Salinidade de Superfície e de Fundo (p.s.u.),
Temperatura de Superfície e de Fundo (°C) e Teor de Matéria Orgânica (%), de
Caraguatatuba e Ubatuba encontram-se representadas na Tabela II. Nas Tabelas III e
IV, estão apresentados os valores da variação espacial e sazonal, respectivamente, das
variáveis abióticas supracitadas.
Salinidade de Superfície (SS):
Em Caraguatatuba, a SS apresentou variação espacial, oscilando de 30 p.s.u. (20 a
30 m) ao máximo de 36 p.s.u. (05, 20, 25 e 30 m), nos meses amostrados. O mesmo foi
observado em Ubatuba, com 31 p.s.u. nos 20 m e 37 p.s.u. nos 35 m (Tabela III e Figura
01). Verificou-se diferença significativa apenas entre a média de SS do transecto de 05
m de Caraguatatuba em relação à Ubatuba (p = 0,021; ANOVA on Ranks).
Em relação aos meses amostrados, a média total foi de 34,1 ± 0,72 p.s.u., em
Caraguatatuba; e 34,3 ± 0,74 p.s.u. em Ubatuba. Foi observada, em Caraguatatuba, a
menor salinidade durante o período de estudo, 30 p.s.u. (Agosto/02), enquanto a maior
salinidade de superfície foi de 37 p.s.u. em Ubatuba (Fevereiro/03). O máximo de
salinidade em Caraguatatuba ocorreu em Outubro/02, Dezembro/02, Janeiro/03,
Março/03 e Maio/03 (36 p.s.u.) (Figura 02). Houve uma pequena variação sazonal dos
resultados nas duas áreas estudadas. Caraguatatuba de 32,8 ± 2,09 a 34,9 ± 0,46 p.s.u. e
Ubatuba, de 34,0 ± 1,40 a 34,7 ± 0,62 p.s.u. Sendo observadas diferenças significativas
nas médias da salinidade de superfície entre o inverno e o outono nas duas áreas
supracitadas (p < 0.001; ANOVA on Ranks, Tabela IV).
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62
Tabela II. Valores mensais médios e desvios padrão dos fatores ambientais analisados nas
Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no período de Julho/02 a Junho/03.
Meses
Amostrados
Local
Salinidade
de
Superfície
(p.s.u.)
Salinidade
de
Fundo
(p.s.u.)
Temperatura
de
Superfície
(°C)
Temperatura
de
Fundo
(°C)
Matéria
Orgânica
(%)
Julho
CAR
UBA
34,7 ± 0,38
34,7 ± 0,78
35,3 ± 0,54
34,9 ± 0,98
22,3 ± 0,66
23,1 ± 0,24
22,0 ± 0,63
22,6 ± 0,73
2,7 ± 0,95
5,9 ± 3,80
Agosto
CAR
UBA
31,4 ± 1,59
34,6 ± 0,49
32,3 ± 1,49
34,6 ± 0,79
23,1 ± 0,69
22,9 ± 0,69
22,1 ± 0,61
22,4 ± 0,55
5,2 ± 3,86
5,0 ± 4,68
Setembro
CAR
UBA
33,9 ± 1,06
34,5 ± 0,50
34,4 ± 0,79
35,1 ± 0,42
21,4 ± 0,48
19,9 ± 0,24
20,9 ± 0,24
19,9 ± 0,24
3,8± 2,07
5,8 ± 5,64
Outubro
CAR
UBA
34,9 ± 0,63
34,1 ± 0,50
35,7 ± 1,00
35,3 ± 1,25
25,9 ± 0,47
26,1 ± 0,64
22,9 ± 2.35
25,6 ± 1,89
3,6 ± 2,01
4,8 ± 3,57
Novembro
CAR
UBA
33,6 ± 0,53
34,2 ± 0,17
35,0 ± 0,58
35,1 ± 0,26
26,7 ± 0,71
28,0 ± 0,82
22,9 ± 2,40
22,5 ± 2,58
3,9 ± 2,16
6,0 ± 6,40
Dezembro
CAR
UBA
34,6 ± 0,80
34,1 ± 0,90
35,0 ± 0,62
35,9 ± 0,69
26,4 ± 0,56
25,9 ± 0.50
21,3 ± 2,50
20,0 ± 2,28
3,3 ± 2,25
4,8 ± 4,65
Janeiro
CAR
UBA
34,7 ± 0,48
34,7 ± 0,40
35,9 ± 0,26
35,0 ± 0,12
26,8 ± 0,49
25,9 ± 3.40
20,4 ± 2,14
21,0 ± 3,49
3,0 ± 2,66
4,5 ± 3,08
Fevereiro
CAR
UBA
34,4 ± 0,53
35,2 ± 0,96
34,6 ± 0,53
36,5 ± 0,54
27,5 ± 0,83
28,2 ± 0,55
22,9 ± 2,87
21,5 ± 2,46
4,5 ± 2,07
5,1 ± 4,02
Março
CAR
UBA
35,1 ± 0,41
32,8 ± 1,05
36,0 ± 0,82
34,0 ± 1,07
28,1 ± 0,35
29,2 ± 0,50
24,5 ± 2,84
24,6 ± 2,33
3,2 ± 1,65
s/ dados
Abril
CAR
UBA
34,4 ± 0,53
34,1 ± 1,07
35,0 ± 0,58
35,1 ± 0,90
26,6 ± 0,36
26,2 ± 0.46
25,6 ± 0,92
25,4 ± 0,25
5,1 ± 1,90
4,9 ± 5,26
Maio
CAR
UBA
35,1 ± 0,37
35,0 ± 1,42
35,3 ± 0,49
35,5 ± 0,50
23,2 ± 0,29
23,8 ± 0,42
22,7 ± 0,27
23,4 ± 0,25
4,4 ± 2,87
5,9 ± 6,20
Junho
CAR
UBA
32,3 ± 1,27
33,4 ± 0,68
32,7 ± 1,10
33,5 ± 0,77
23,4 ± 0,25
23,9 ± 0,46
23,3 ± 0,40
23,6 ± 0,46
3,7 ± 2,02
4,8 ± 5,40
Total
Média
CAR
UBA
34,1 ± 0,72
34,3 ± 0,74
34,8 ± 0,78
35,0 ± 0,69
25,1 ± 0,51
25,3 ± 0,74
22,6 ± 1,53
22,7 ± 1,16
3,9 ± 2,20
5,2 ± 4,79
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63
Tabela III. Valores médios registrados nos transectos e desvios padrão dos fatores
ambientais analisados nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no período de
Julho/02 a Junho/03.
Transectos
(m)
Local
Salinidade
de
Superfície
(p.s.u.)
Salinidade
de
Fundo
(p.s.u.)
Temperatura
de
Superfície
(°C)
Temperatura
de
Fundo
(°C)
Matéria
Orgânica
(%)
05 CAR
UBA
34,3 ± 1,22
a*
33,7 ± 1,07
A
34,2 ± 1,27
a
34,9 ± 0,63
A
25,2 ± 2,34
a
25,6 ± 2,91
A
24,5 ± 2,38
a
24,6 ± 2,29
A
2,3 ± 1,29
a
11,4 ± 1,89
A
10
CAR
UBA
33,9 ± 1,10
a
34,1 ± 0,76
AB
34,4 ± 1,13
a
34,6 ± 0,83
A
25,1 ± 2,28
a
25,4 ± 2,64
A
23,8 ± 2,16
ab
23,3 ± 2,07
A
2,3 ± 0,70
ab
12,1 ± 3,15
A
15
CAR
UBA
33,9 ± 1,27
a
34,4 ± 0,87
BC
34,7 ± 1,57
b
35,1 ±0,94
AB
25,2 ± 2,11
a
25,5 ± 2,60
AB
22,9 ± 2,33
bc
22,3 ± 2,33
AB
5,0 ± 1,82
c
3,6 ± 2,92
B
20
CAR
UBA
34,3 ± 1,36
a
34,2 ± 0,88
BCD
34,9 ± 1,48
bc
34,2 ± 0,88
AB
25,3 ± 2,18
a
24,6 ± 3,30
ABC
22,1 ± 1,70
cd
22,2 ± 2,24
AB
6,1 ± 2,68
cd
2,4 ± 1,44
BC
25
CAR
UBA
34,2 ± 1,66
a
34,6 ± 0,86
BCDE
35,2 ± 1,30
bcd
35,2 ± 1,33
B
25,3 ± 2,44
a
25,3 ± 2,72
ABCD
21,9 ± 1,64
cde
21,8 ± 2,38
ABC
4,5 ± 2,22
cde
1,8 ± 0,88
CE
30
CAR
UBA
34,1 ± 1,46
a
34,4 ± 1,37
BCDEF
34,8 ± 1,73
bcde
35,2 ± 1,42
AB
25,1 ± 2,42
a
25,1 ± 2,79
BDE
21,8 ± 1,66
cdf
21,4 ± 2,10
BCE
3,7 ± 1,88
bcef
2,2 ± 0,89
BF
35
CAR
UBA
34,1 ± 1,56
a
34,5 ± 1,06
CEF
35,3 ± 1,00
bcde
35,2 ± 1,23
AB
24,7 ± 2,47
a
25,2 ± 2,85
BCE
21,0 ± 1,57
ef
21,6 ± 1,87
BCE
3,1 ± 2,23
abef
3,1 ± 1,30
BCF
Total
Média
CAR
UBA
34,1 ± 1,38
34,3 ± 0,98
34,8 ± 1,35
34,9 ± 1,04
25,1 ± 2,32
25,2 ± 2,83
22,6 ± 1,92
22,5 ± 2,18
3,9 ± 1,83
5,2 ± 1,78
*os valores seguidos por pelo menos uma mesma letra, para o mesmo fator abiótico, não
diferiram significativamente entre si (p > 0,05; ANOVA on Ranks), letras minúsculas
representam Caraguatatuba e letras maiúsculas Ubatuba.
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6
4
Tabela IV. Valores sazonais médios (média dos sete transectos em relação aos meses que
compõem cada estação) e desvios padrão dos fatores ambientais analisados nas Enseadas de
Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no período de Julho/02 a Junho/03.
Estações
Local
Salinidade
da
Superfície
(p.s.u.)
Salinidade
de
Fundo
(p.s.u.)
Temperatura
da
Superfície
(°C)
Temperatura
de
Fundo
(°C)
Matéria
Orgânica
(%)
Inverno
CAR
UBA
32,8 ± 2,09
a
34,2 ± 0,92
A*
33,5 ± 1,88
a
34,3 ± 1,07
22,9 ± 0,70
a
23,3 ± 0,62
22,9 ± 0,81
22,8 ± 0,68
3,9 ± 2,19
a
5,2 ± 1,34
A
Outono
CAR
UBA
34,9 ± 0,46
b
34,0 ± 1,40
AB
35,4 ± 0,64
b
34,9 ± 1,00
A
25,9 ± 2,53
b
26,4 ± 2,72
A
24,2 ± 1,93
24,5 ± 1,51
4,2 ± 1,71
a
5,4 ± 2,50
A
Primavera
CAR
UBA
34,1 ± 0,88
c
34,3 ± 0,31
AB
35,0 ± 0,78
c
35,2 ± 0,56
A
24,6 ± 2,90
a
24,7 ± 4,28
AB
22,2 ± 1,52
a
21,7 ± 1,64
3,8 ± 0,84
a
5,5 ± 1,89
A
Verão
CAR
UBA
34,7 ± 0,50
d
34,7 ± 0,62
C
35,1 ± 0,70
bd
35,8 ± 0,78
26,9 ± 0,68
b
26,6 ± 1,81
AB
21,5 ± 1,29
a
20,8 ± 1,65
3,6 ± 2,25
a
4,8 ± 1,00
A
Total
Média
CAR
UBA
34,1 ± 0,98
34,3 ± 0,81
34,8 ± 1,00
35,1 ± 0,85
25,1 ± 1,70
25,3 ± 2,36
22,7 ± 1,39
22,5 ± 1,37
3,9 ± 1,75
5,2 ± 1,68
*os valores seguidos por pelo menos uma mesma letra, para o mesmo fator abiótico, não
diferiram significativamente entre si (p > 0,05; ANOVA on Ranks), letras minúsculas
representam Caraguatatuba e letras maiúsculas Ubatuba.
Transectos (m)
Salinidade de Superfície (p.s.u.)
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
05101520253035
Caraguatatuba
Ubatuba
Figura 01. Variação dos valores médios da Salinidade de Superfície (p.s.u.) em relação aos
transectos. Valores obtidos nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no
período de Julho/02 a Junho/03. Caixa - Desvio Padrão, □ – Média de
Caraguatatuba, Δ - Média de Ubatuba e I - Máximo/ Mínimo.
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65
Salinidade de Superfície (p.s.u.)
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
JulAgoSetOutNovDezJanFevMarAbrMaiJun
Caraguatatuba
Ubatuba
Figura 02. Variação dos valores médios da Salinidade de Superfície (p.s.u.) em relação aos
meses amostrados. Valores obtidos nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba
(SP), no período de Julho/02 a Junho/03. Caixa - Desvio Padrão, □ – Média de
Caraguatatuba, Δ - Média de Ubatuba e I - Máximo/ Mínimo.
Salinidade de Fundo (SF):
Semelhante ao observado com a Salinidade de Superfície, a SF (média) em
Caraguatatuba variou de 30 p.s.u. (30 m) a 37 p.s.u. (25, 30 e 35 m), com diferença
significativa apenas no transecto dos 05 m entre as áreas (p = 0,008; ANOVA on Ranks).
A variação espacial da SF apresentou o mesmo modelo nas duas regiões, com menores
valores nos transectos iniciais, e pequena variação a partir dos 20 m (Figura 03).
O menor valor de salinidade foi observado em Agosto/02 em Caraguatatuba, e os
maiores em Outubro/02 e Março/03 (Caraguatatuba) e Julho/02, Outubro/02,
Dezembro/02 e Fevereiro/03 (Ubatuba) (Tabela II e Figura 04).
Sazonalmente, a SF mostrou-se significativamente menor no inverno (p < 0.001;
ANOVA on Ranks), enquanto que os maiores valores foram registrados na primavera e no
verão. Na primavera, os maiores valores ocorreram a partir dos 25 m (tanto em
Caraguatatuba, como em Ubatuba, 37 p.s.u.), e no verão, os máximos foram obtidos em
Ubatuba, a partir dos 15 m (também 37 p.s.u.) (Tabela IV e Figura 05).
Verificou-se diferença significativa da SF entre todas as estações, excetuando-
se a primavera, entre as duas regiões estudadas.
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66
Transectos (m)
Salinidade de Fundo (p.s.u.)
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
05101520253035
Caraguatatuba
Ubatuba
Figura 03. Variação dos valores médios da Salinidade de Fundo (p.s.u.) em relação aos
transectos. Valores obtidos nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no
período de Julho/02 a Junho/03. Caixa - Desvio Padrão, □ – Média
Caraguatatuba, Δ - Média de Ubatuba e I - Máximo/ Mínimo.
Salinidade de Fundo (p.s.u.)
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
JulAgoSetOutNovDezJanFevMarAbrMaiJun
Caraguatatuba
Ubatuba
Figura 04. Variação dos valores médios da Salinidade de Fundo (p.s.u.) em relação aos meses
amostrados. Valores obtidos nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no
período de Julho/02 a Junho/03. Caixa - Desvio Padrão, □ - Média de
Caraguatatuba, Δ - Média de Ubatuba e I - Máximo/ Mínimo.
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67
Transectos (m)
Salinidade de Fundo (p.s.u.)
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
05101520253035
Caraguatauba
Ubatuba
Inverno
Transectos (m)
Salinidade de Fundo (p.s.u.)
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
05101520253035
Outono
Transectos (m)
Salinidade de Fundo (p.s.u.)
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
05101520253035
Primavera
Transectos (m)
Salinidade de Fundo (p.s.u.)
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
05101520253035
Verão
Figura 05. Variação dos valores médios da Salinidade de Fundo (p.s.u.) nos transectos em
relação às estações do ano amostradas. Valores obtidos nas Enseadas de
Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no período de Julho/02 a Junho/03. Caixa -
Desvio Padrão, □ – Média de Caraguatatuba, Δ - Média de Ubatuba e I - Máximo/
Mínimo.
Temperatura de Superfície (TS):
As médias da Temperatura de Superfície (TS) foram próximas entre as duas
regiões estudadas, não sendo observadas diferenças significativas (p > 0,05; ANOVA on
Ranks). O menor e o maior valores da temperatura foram observadas em Ubatuba (nos
20 m, 18 °C e nos 25 m; 30,5 °C) (Tabela III e Figura 06).
Verificou-se que em Caraguatatuba e Ubatuba, os menores valores médios da TS
foram obtidos em Setembro/02 (21,4 ± 0,48 °C e 19,9 ± 0,24 °C, respectivamente),
porém, a menor temperatura foi registrada em Janeiro/03 (Ubatuba, 18 °C). Os maiores
valores foram averiguados em Ubatuba (Março/02, 30,5 °C) (Tabela II e Figura 07).
A TS apresentou uma grande variação sazonal, sendo que as menores
temperaturas ocorreram no Inverno (22,9 ± 0,70 °C em Caraguatatuba e 23,3 ± 0,62 °C
em Ubatuba) e as maiores no Verão (26,9 ± 0,68 °C em Caraguatatuba e 26,6 ± 1,81 °C
em Ubatuba) (Tabela IV).
Não foram verificadas diferenças significativas quanto a TS entre as duas áreas.
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68
Transectos (m)
Temperatura de Superfície (°C)
16
18
20
22
24
26
28
30
32
05101520253035
Caraguatatuba
Ubatuba
Figura 06. Variação dos valores médios da Temperatura de Superfície (°C) em relação aos
transectos. Valores obtidos nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no
período de Julho/02 a Junho/03. Caixa - Desvio Padrão, □ – Média de
Caraguatatuba, Δ - Média de Ubatuba e I - Máximo/ Mínimo.
Temperatura de Superfície (°C)
16
18
20
22
24
26
28
30
32
JulAgoSetOutNovDezJanFevMarAbrMaiJun
Caraguatatuba
Ubatuba
Figura 07. Variação dos valores médios da Temperatura de Superfície (°C) em relação aos
meses amostrados. Valores obtidos nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba
(SP), no período de Julho/02 a Junho/03. Caixa - Desvio Padrão, □ – Média de
Caraguatatuba, Δ - Média de Ubatuba e I - Máximo/ Mínimo.
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69
Temperatura de Fundo (TF):
Verificou-se um decréscimo das médias da TF a partir dos 05 m em direção aos
35 m, sendo que nos 05 m foram obtidos valores significativamente maiores que nos
demais transectos. Tanto Caraguatatuba como Ubatuba apresentaram um mínimo de 18
°C (nos 35 m em Caraguatatuba e nos, 15, 25 e 30 m em Ubatuba) e máximo de 28,5 °C
(nos 05 m de Caraguatatuba) e 29 °C (nos 05 m de Ubatuba) (Tabela III e Figura 08),
não sendo observadas diferenças significativas (p > 0,05; ANOVA on Ranks) entre as
médias da TF nos diferentes transectos para as duas enseadas.
Quanto à variação mensal da temperatura, os menores valores foram obtidos em
Dezembro/02 (18 °C, Ubatuba) e Janeiro/03 (18 °C, Caraguatatuba e Ubatuba), e os
maiores valores em Março/03 (28,5 °C) (Tabela II e Figura 09).
A Temperatura de Fundo mostrou-se significativamente menor no Verão em
ambas as áreas analisadas, com valores médios de 21,5 ± 1,29 °C em Caraguatatuba e
20,8 ± 1,65 °C em Ubatuba, evidenciando-se que as menores temperaturas ocorreram nos
transectos mais profundos. O maior valor médio da TF ocorreu no Outono, com 24,2 ±
1,93 °C em Caraguatatuba e 24,5 ± 1,51 °C em Ubatuba (Tabela IV e Figura 10).
Transectos (m)
Temperatura de Fundo (°C)
16
18
20
22
24
26
28
30
32
05101520253035
Caraguatatuba
Ubatuba
Figura 08. Variação dos valores médios da Temperatura de Fundo (°C) em relação aos
transectos. Valores obtidos nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no
período de Julho/02 a Junho/03. Caixa - Desvio Padrão, □ – Média de
Caraguatatuba, Δ - Média de Ubatuba e I - Máximo/ Mínimo.
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70
Temperatura de Fundo (°C)
16
18
20
22
24
26
28
30
32
JulAgoSetOutNovDezJanFevMarAbrMaiJun
Caraguatatuba
Ubatuba
Figura 09. Variação dos valores médios da Temperatura de Fundo (°C) em relação aos meses
amostrados. Valores obtidos nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no
período de Julho/02 a Junho/03. Caixa - Desvio Padrão, □ – Média de
Caraguatatuba, Δ - Média de Ubatuba e I - Máximo/ Mínimo.
Transectos (m)
Temperatura de Fundo (°C)
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
05101520253035
Caraguatatuba
Ubatuba
Inverno
Transectos (m)
Temperatura de Fundo (°C)
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
05101520253035
Outono
Transectos (m)
Temperatura de Fundo (°C)
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
05101520253035
Primavera
Transectos (m)
Temperatura de Fundo (°C)
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
05101520253035
Verão
Figura 10. Variação dos valores médios da Temperatura de Fundo (°C) nos transectos em
relação às estações do ano amostradas. Valores obtidos nas Enseadas de
Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no período de Julho/02 a Junho/03. Caixa - Desvio
Padrão, □ – Média de Caraguatatuba, Δ - Média de Ubatuba e I - Máximo/ Mínimo.
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71
Teor de Matéria Orgânica (MO):
A quantidade de MO no sedimento dos dois locais amostrados foi considerada
baixa. Em Caraguatatuba as médias foram menores nos transectos de menor
profundidade e nos mais profundos, sendo os maiores valores obtidos nos 15, 20 e 25 m.
Já em Ubatuba, percebeu-se uma forte inversão, com os valores médios maiores nos 05
e 10 m, e nos demais transectos os valores menores (Tabela III e Figura 11). Apenas
não foram registradas diferenças significativas de MO nas duas áreas nos transectos
de 15 e 35 m (p > 0,05; ANOVA on Ranks).
Mensalmente, ocorreu uma pequena variação na percentagem de MO. Em
Caraguatatuba a menor média de MO ocorreu em Julho/02 (2,7 ± 0,95%) e a maior em
Agosto/02 (5,2 ± 3,86%); em Ubatuba, Janeiro/03 (4,5 ± 3,08%) e Novembro (6,0 ±
6,40%), respectivamente (Tabela II e Figura 12).
Sazonalmente a distribuição de MO confirmou o padrão onde Caraguatatuba
apresentou o máximo de MO nos transectos intermediários (15, 20 e 25 m) e em
Ubatuba, as maiores percentagens ocorreram nos transectos de 05 e 10 m. Este padrão
foi constante em todas as estações (Figura 13). Não foram registradas diferenças
significativas sazonais no teor de matéria orgânica, tanto em Caraguatatuba como em
Ubatuba. Entre as duas áreas foram obtidos valores significativamente maiores de MO
no inverno em Ubatuba (p < 0,05; ANOVA on Ranks).
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72
Transectos (m)
Matéria Orgânica (%)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
05101520253035
Caraguatatuba
Ubatuba
Figura 11. Variação dos valores médios da Matéria Orgânica (%) em relação aos transectos.
Valores obtidos nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no período de
Julho/02 a Junho/03. Caixa - Desvio Padrão, □ – Média de Caraguatatuba, Δ -
Média de Ubatuba e I - Máximo/ Mínimo.
Matéria Orgânica (%)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
JulAgoSetOutNovDezJanFevMarAbrMaiJun
Caraguatatuba
Ubatuba
Figura 12. Variação dos valores médios Matéria Orgânica (%) em relação aos meses
amostrados. Valores obtidos nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no
período de Julho/02 a Junho/03. Caixa - Desvio Padrão, □ – Média Caraguatatuba,
Δ - Média de Ubatuba e I - Máximo/ Mínimo.
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73
Transectos (m)
Matéria Orgânica (%)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
05101520253035
Caraguatatuba
Ubatuba
Inverno
Transectos (m)
Matéria Orgânica (%)
0
4
8
12
16
05101520253035
Outono
Transectos (m)
Matéria Orgânica (%)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
05101520253035
Primavera
Transectos (m)
Matéria Orgânica (%)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
05101520253035
Verão
Figura 13. Variação dos valores médios da Matéria Orgânica (%) nos transectos em relação
às estações do ano amostradas. Valores obtidos nas Enseadas de Caraguatatuba e
Ubatuba (SP), no período de Julho/02 a Junho/03. Caixa - Desvio Padrão, □ –
Média Caraguatatuba, Δ - Média de Ubatuba e I - Máximo/ Mínimo.
Aplicou-se a Correlação Linear de Pearson entre os fatores abióticos das duas
áreas estudadas (Tabelas V e VI). Os maiores e significativos (r > 0,700) coeficientes
foram obtidos, em Caraguatatuba, entre Salinidade de Fundo e de Superfície (r =
0,738), e em Ubatuba, entre Profundidade e Teor de Matéria Orgânica (r = - 0,720),
Teor de Matéria Orgânica e Lama (r = 0,909), Areia e Lama (r = - 0,715) e Profundidade
e Lama (r = - 0,824).
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74
Tabela V. Correlação Linear de Pearson entre os fatores abióticos em Caraguatatuba/SP, no
período de Julho/02 a Junho/03. Sendo: Prof – Profundidade (m), SF – Salinidade de Fundo
(p.s.u), SS – Salinidade de Superfície (p.s.u.), TF – Temperatura de Fundo (°C), TS –
Temperatura de Superfície (°C), MO – Teor de Matéria Orgânica (%), Casc – Cascalho (%),
Areia e Lama (%).
Prof. SF SS TF TS MO Casc. Areia Lama
Prof.
1
SF 0,236* 1
SS 0,001 0,738*
1
TF -0,510*
-0,176 0,015 1
TS -0,038 0,358*
0,321* 0,250*
1
MO 0,144 -0,071 -0,122 -0,021 0,016 1
Casc.
0,635* 0,071 -0,031 -0,346*
0,050 -0,081 1
Areia
-0,363*
0,053 0,061 0,156 -0,031 -0,350*
-0,607*
1
Lama
-0,362*
-0,145 -0,029 0,242*
-0,026 0,469*
-0,531*
-0,350*
1
*Significante ao nível de 5% (α = 0, 05, r = 0,212).
Tabela VI. Correlação Linear de Pearson entre os fatores abióticos em Ubatuba/SP, no
período de Julho/02 a Junho/03. Sendo: Prof – Profundidade (m), SF – Salinidade de Fundo
(p.s.u), SS – Salinidade de Superfície (p.s.u.), TF – Temperatura de Fundo (°C), TS –
Temperatura de Superfície (°C), MO – Teor de Matéria Orgânica (%), Casc – Cascalho (%),
Areia e Lama (%).
Prof. SS TF TS MO Casc. Areia Lama
Prof.
1
SF 0,157 1
SS 0,210 0,609* 1
TF -0,406*
-0,363*
0,313* 1
TS -0,043 0,101 -0,167 0,191 1
MO -0,720*
-0,205 -0,267*
0,350* 0,031 1
Casc.
0,600* 0,247* 0,281* -0,098 -0,100
-0,381*
1
Areia
0,429* 0,030 0,109 -0,379*
0,043 -0,699*
-0,262*
1
Lama
-0,824*
-0,206 -0,303*
0,411* 0,028 0,909*
-0,486*
-0,715*
1
*Significante ao nível de 5% (α = 0, 05, r = 0,212).
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75
Quanto aos componentes do substrato, observou-se um predomínio de areia e
lama nos transectos mais rasos, e a partir dos 25 m uma maior porcentagem de cascalho.
Em Caraguatatuba ocorreu uma maior porcentagem de areia, enquanto em Ubatuba,
houve predomínio de lama (Tabela VII e Figura 14).
Tabela VII. Porcentagem das frações do sedimento (Areia, Cascalho e Lama), amostradas
em Caraguatatuba e Ubatuba, no período de Junho/02 a Julho/03.
Transectos (m) Frações (%) Locais
05 10 15 20 25 30 35
Cascalho
CAR
UBA
2,10
7,40
0,90
2,50
4,50
1,90
8,70
20,7
27,3
24,4
46,1
27,6
45,6
45,0
Areia CAR
UBA
70,6
15,5
69,6
34,9
36,2
74,5
48,3
69,4
43,6
67,8
35,9
70,6
48,2
50,0
Lama CAR
UBA
27,3
77,1
29,5
62,6
59,3
23,6
43,0
9,90
29,1
7,80
18,0
1,80
6,20
5,00
Figura 14. Porcentagem das frações do sedimento (Areia, Cascalho e Lama) em relação aos
transectos (m), amostradas em Caraguatatuba (A) e Ubatuba (B), no período de
Junho/02 a Julho/03.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
5101520253035
Transectos (m)
% das Frações
Areia
Cascalho
Lama
0
10
20
30
40
50
60
70
80
5101520253035
Transectos (m)
% de Frações
A
B
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________________________________________________________________________________
76
A partir da análise de agrupamento dos transectos e meses amostrados das duas
regiões estudadas, considerando-se Salinidade de Fundo (p.s.u.), Temperatura de Fundo
(°C), Teor de Matéria Orgânica (%) e a Areia (%), observou-se que para os transectos, o
único grupo que ficou isolado foi os 20 m de Ubatuba (Figura 15). Para os meses de
estudo, foi possível individualizar um grupo, composto por Março, Maio, Setembro e
Outubro de Ubatuba (Figura 16). As demais variáveis abióticas foram excluídas para
diminuir o efeito da autocorrelação na análise. Este agrupamento reforçou a idéia de que
em duas áreas, mesmo próximas, as condições abióticas são diferentes.
Transectos (m)
Distância de Ligação
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
20U10U05U20C30C25C15C15U35U35C25U30U10C05C
Figura 15. Dendrograma de Agrupamento (UPGA – Distância Euclidiana) dos transectos
amostrados de Caraguatatuba (C) e Ubatuba (U), no período de Julho/02 a
Junho/03. Em relação aos seguintes fatores abióticos: Salinidade de Fundo (p.s.u.),
Temperatura de Fundo (°C), Teor de Matéria Orgânica (%) e Teor de Areia do
Substrato (%).
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77
Distância de Ligação
OutU
MaiU
MarU
SetU
AbrU
AbrC
MarC
DezU
JanC
FevU
JanU
DezC
SetC
JunU
JunC
AgC
AgU
NovU
JlU
MaiC
FevC
NovC
OutC
JlU
0,00,51,01,52,02,53,03,5
Figura 16. Dendrograma de Agrupamento (UPGA – Distância Euclidiana) dos meses
amostrados de Caraguatatuba (C) e Ubatuba (U), no período de Julho/02 a
Junho/03. Em relação aos seguintes fatores abióticos: Salinidade de Fundo (p.s.u.),
Temperatura de Fundo (°C), Teor de Matéria Orgânica (%) e Teor de Areia do
Substrato (%).
DISTRIBUIÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL
Ao longo do estudo, foram capturados 492 ermitões, sendo, 366 em
Caraguatatuba e 126 em Ubatuba. Mostrando porcentagem de ocorrência semelhante
entre os grupos de interesse das duas áreas. Em Caraguatatuba, 222 indivíduos foram
machos (60,65%), 114 fêmeas não ovígeras (31,15%) e 30 fêmeas ovígeras (8,20%). E, em
Ubatuba, 81 indivíduos (64,28%) foram machos, 37 fêmeas não ovígeras (30,16%) e
somente 07 fêmeas ovígeras (5,56%).
A maior freqüência ocorreu nos 20 e 25 m de profundidade (mais de 80% dos
animais capturados em ambas áreas), não sendo coletados nos 35 m de Caraguatatuba e
Ubatuba (Figura 17 A e 18 A, respectivamente). Juvenis (conforme Capítulo I: indivíduos
com CEC < 4,0 mm) distribuíram-se, predominantemente, nos 20 e 25 m (Figura 19 A). A
maior ocorrência de fêmeas ovígeras deu-se nos 20 m de Caraguatatuba, sendo
incipiente o número coletado em Ubatuba (Figura 19 B). Tanto juvenis como fêmeas
ovígeras foram mais numerosos em Julho em Caraguatatuba e em Ubatuba.
Loxopagurus loxochelis apresentou uma grande ocorrência em Julho/02,
Janeiro/03 e Março/03 (Tabela VIII) em Caraguatatuba para todos os grupos de
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________________________________________________________________________________
78
interesse (machos, fêmeas não ovígeras e fêmeas ovígeras), sendo que, a maior
ocorrência de fêmeas ovígeras deu-se em Julho/02 (Figura 17 B) e em Ubatuba, em
Julho/02, Janeiro/03 e Junho/03 (Tabela IX e Figura 18 B).
Quanto às estações, os animais foram mais numerosos durante o Inverno em
Caraguatatuba e, no Verão e Inverno (respectivamente) em Ubatuba (Figuras 17 C e 18
C). Juvenis foram mais freqüentes no Inverno (75,7% do total de juvenis) em
Caraguatatuba e no Verão em Ubatuba (50% do total de juvenis) (Figura 20 A), sendo o
mesmo padrão observado para as fêmeas ovígeras (Figura 20 B).
Figura 17. Distribuição de freqüência de ocorrência dos ermitões em relação aos:
Transectos (m), Meses de Coleta e Estações do ano, na Enseada de
Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03.
0
20
40
60
80
100
120
140
51015202530
Transectos (m)
N° de Indivíduos
0
20
40
60
80
100
120
140
Jul
Ago
Set
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Meses
N° de indivíduos
Machos
Fêmeas Não Ovígeras
Fêmeas Ovígeras
0
20
40
60
80
100
120
140
PrimVerOutInv
Estações
N° de Indivíduos
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79
Figura 18. Distribuição de freqüência de ocorrência dos ermitões em relação aos
Transectos (m), Meses de Coleta e Estações do ano, na Enseada de Ubatuba/SP, no
período de Julho/02 a Junho/03.
Figura 19. Distribuição dos Juvenis (A) e Fêmeas Ovígeras (B) de L. loxochelis em relação
aos transectos em Caraguatatuba e Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a
Junho/03.
0
10
20
30
40
50
60
70
10152025
Transectos (m)
N° de Indivíduos
Machos
Fêmeas Não
Ovígeras
Fêmeas
Ovígeras
0
5
10
15
20
25
Jul
Ago
Set
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Meses
N° de Indivíduos
0
5
10
15
20
25
30
35
PrimVerOutInv
Estações
N° de Indivíduos
B
0
5
10
15
20
25
30
5101520253035
Transectos (m)
Fêmeas Ovígeras
Car Uba
A
0
5
10
15
20
25
30
5101520253035
Transectos (m)
Juvenis
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80
Figura 20. Distribuição dos Juvenis (A) e Fêmeas Ovígeras (B) de L. loxochelis em relação
às estações em Caraguatatuba e Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03.
Tabela VIII. Distribuição espaço-temporal de L. loxochelis em Caraguatatuba/SP, no
período de Julho/02 a Junho/03 (número de indivíduos).
Meses
Transectos (m)
05 10 15 20 25 30 35
Total
Julho
01 23 08 154 17 01 - 204
Agosto
04 - - - 04 02 - 10
Setembro
- 01 - 07 - - - 08
Outubro
- - 01 - - - - 01
Novembro
- - - - - - - -
Dezembro
- - 02 01 02 - - 05
Janeiro
11 - 03 29 08 - - 51
Fevereiro
- - - 06 - 03 - 09
Março
- 01 - 03 39 - - 43
Abril
- 01 01 10 01 - - 13
Maio
- 04 - 02 - 01 - 07
Junho
07 03 04 - 01 - - 15
Total 23 33 19 212 72 07 - 366
A
0
5
10
15
20
25
30
PrimVerOutInv
Estações
Juvenis
Car
Uba
B
0
5
10
15
20
PrimVerOutInv
Estações
Fêmeas Ovígeras
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Tabela IX. Distribuição espaço-temporal de L. loxochelis em Ubatuba/SP, no período de
Julho/02 a Junho/03 (número de indivíduos).
Meses
Transectos (m)
05 10 15 20 25 30 35
Total
Julho
- - - 13 05 - - 18
Agosto
- - - - 01 - - 01
Setembro
- - - - - - - -
Outubro
- - - 02 01 - - 03
Novembro
- - - 04 08 - - 12
Dezembro
- - 01 09 02 - - 12
Janeiro
- 01 - 35 04 - - 40
Fevereiro
- - 01 02 - - - 03
Março
- - - 06 - - - 06
Abril
- - 02 01 - - - 03
Maio
- 02 - 07 - - - 09
Junho
- - - 19 - - - 19
Total - 03 04 98 21 - - 126
Não houve correlação significativa (r
=
0,212; p < 0.05) entre a freqüência de
ocorrência para o total de animais, e, também, para os grupos de interesse (machos,
fêmeas não ovígeras e fêmeas ovígeras) com os fatores abióticos analisados
individualmente (profundidade, salinidade de superfície e fundo, temperatura de
superfície e fundo, teor de matéria orgânica, percentagem de cascalho, areia e lama),
para as duas localidades estudadas (Tabelas X e XI).
Quando verificado o conjunto de fatores abióticos em relação à freqüência total
de ermitões, nos diferentes transectos e meses, pelo Teste de Mantel (com 5000
permutações) não foram verificadas diferenças significativas.
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Tabela X. Correlação Linear de Pearson com os grupos de interesse em Caraguatatuba/SP,
no período de Julho/02 a Junho/03.
Parâmetros Machos Fêmeas Não
Ovígeras
Fêmeas
Ovígeras
N° Total
Profundidade -0,035 -0,016 -0,037 -0,028
Sal. Fundo 0,083 0,074 0,073 0,080
Sal. Superfície
0,064 0,057 0,058 0,062
T. Fundo -0,076 -0,071 -0,058 -0,074
T. Superfície -0,093 -0,108 -0,111 -0,102
M. Orgânica 0,001 0,016 0,006 0,007
Cascalho -0,103 -0,080 -0,102 -0,096
Areia 0,129 0,085 0,135 0,114
Lama -0,015 0,004 -0,023 -0,008
Tabela XI. Correlação Linear de Pearson com os grupos de interesse em Ubatuba/SP, no
período de Julho/02 a Junho/03.
Parâmetros Machos Fêmeas Não
Ovígeras
Fêmeas
Ovígeras
N° Total
Profundidade 0,0057 0,056 0,045 0,058
Sal. Fundo -0,063 0,029 -0,017 -0,031
Sal. Superfície
0,007 0,065 0,085 0,031
T. Fundo -0,176 -0,207 -0,143 -0,191
T. Superfície 0,001 0,045 -0,013 0,015
M. Orgânica -0,166 -0,151 -0,139 -0,166
Cascalho -0,121 -0,045 -0,045 -0,094
Areia 0,211 0,128 0,125 0,185
Lama -0,104 -0,084 -0,081 -0,100
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83
Embora não se tenha detectado correlação significativa, observaram-se padrões
evidentes quanto à ocorrência dos indivíduos em classes de amplitude dos fatores
abióticos. Houve uma maior ocorrência de ermitões, nas duas regiões, em salinidades de
fundo variando de 34 | 36 p.s.u. (Figura 21 A). Ainda a maior freqüência de animais foi
obtida em temperaturas de fundo menores, com cerca de 90% sendo coletada entre
temperaturas de 18 | 24 °C (Figura 21 B).
Em relação ao teor de matéria orgânica, praticamente todos os animais foram
coletados em locais com as menores quantidades de MO (0,7 | 4,2%) (Figura 21 C).
Levando-se em consideração a textura do sedimento, verificou-se a maior
percentagem de L. loxochelis, nas duas regiões, em transectos com as menores
proporções de cascalho (0 | 20%) e lama (0 | 40% no sedimento) (Figuras 21 D e E,
respectivamente) e maiores proporções de areia (60 | 100% no sedimento) (Figura 21
F).
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84
Figura 21. Distribuição de freqüência de ocorrência de L. loxochelis em relação às classes
de fatores abióticos analisados nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba (SP), no
período de Julho/02 a Junho/03. A) Salinidade de Fundo (p.s.u.), B) Temperatura
de Fundo (°C), C) Teor de Matéria Orgânica (%), D) Cascalho (%), E) Lama (%) e F)
Areia (%).
0
20
40
60
80
100
0.7|—4.2
4.2|—7.7
7.7|—11.2
11.2|—14.7
14.7|—17.4
Teor de Matéria Orgânica (%)
% de Indivíduos
C
0
20
40
60
80
100
0 |—15
15|—30
30|—45
45|—60
60|—75
75|—90
90|—100
Cascalho (%)
% de Indivíduos
D
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 |— 15
15 |— 30
30 |— 45
45 |— 60
60 |— 75
75 |— 90
Lama (%)
% de Indivíduos
E
0
10
20
30
40
50
60
0|—15
15|—30
30|—45
45|—60
60|—75
75|—90
90|—100
Areia (%)
% de Indivíduos
F
0
20
40
60
80
100
30|—32
32|—34
34|—36
36|—38
Salinidade de Fundo (p.s.u.)
% de Indivíduos
CAR
UBA
A
0
20
40
60
80
100
18|—21
21|—24
24|—27
27|—30
Temperatura de Fundo (°C)
% de Indivíduos
B
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85
17.0. DISCUSSÃO------------------------------------------
FATORES ABIÓTICOS
Os parâmetros ambientais analisados nas áreas estudadas foram muito próximos
aos observados por Mantelatto & Fransozo (1999) na enseada de Ubatuba. A região
norte de São Paulo encontra-se altamente influenciada pela ação de diferentes
correntes marinhas, com diversificadas características. Destacando-se a ação, segundo
Castro-Filho et al. (1987), de três massas de água: Água Central do Atlântico Sul
(ACAS), Água Costeira (AC) e Água Tropical (AT).
Caraguatatuba é uma área mais protegida em relação à Ubatuba, devido à posição
da Ilha de São Sebastião, que constitui um verdadeiro anteparo físico ao impacto do mar
aberto (Pires-Vanin et al., 1993).
Diversos parâmetros são conectados diretamente com a profundidade, como a
pressão e a luz, ou indiretamente, por exemplo, como a salinidade, a concentração de
oxigênio e a qualidade do sedimento (Aschan, 1990). Na região de estudo, a salinidade foi
inversamente proporcional à temperatura e diretamente a profundidade, enquanto a
temperatura foi inversamente proporcional à profundidade. Padrão semelhante foi
verificado por Bertini et al. (2004) na região de Ubatuba e por Rodrigues (2004) em
Caraguatatuba. Nos transectos mais rasos e conseqüentemente mais próximos à praia
houve maior influência de água doce proveniente da descarga de rios, sendo que à
medida que se afasta da costa a profundidade aumenta e essa influência é reduzida. Bem
como, quanto mais profundo menor a penetração de radiação solar promovendo
temperaturas mais baixas nessas regiões.
Houve variação sazonal da temperatura, com os menores valores sendo
observados durante o verão. Nesse período, ocorre a entrada da ACAS, penetrando na
região costeira, sobre a plataforma continental, durante o verão (Pires-Vanin et al.,
1993). A ACAS é caracterizada por águas ricas em nutrientes, de baixas temperaturas e
salinidades (Castro-Filho et al., 1987).
O conteúdo de matéria orgânica do substrato foi bem menor do que o observado
por Mantelatto & Fransozo (1999) na Enseada de Ubatuba. Em Caraguatatuba não houve
correlação significativa da MO com nenhum dos fatores abióticos observados, e uma
menor quantidade em relação à Ubatuba. Enquanto em Ubatuba, houve correlação
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significativa com a profundidade, salinidade de fundo e superfície e temperatura de
fundo, pois, a Enseada de Ubatuba é mais suscetível à ação das alterações provocadas
pelas correntes marinhas quando comparada à Caraguatatuba.
Em relação ao sedimento, observou-se uma zonação quanto à distribuição das
frações, na região mais rasa (05 e 10 m), com predomínio de areia em Caraguatatuba, e
lama em Ubatuba. A partir dos 25 m em Caraguatatuba ocorreu domínio de cascalho,
enquanto em Ubatuba, dos 15 aos 25 m houve maior porcentagem de areia. Segundo
Barros et al. (1997), na região de Caraguatatuba, o material mais grosso está
concentrado próximo à região costeira, à medida que a profundidade aumenta ocorre
uma diminuição da granulometria do material, sendo que somente o silte muito fino a fino
e argila grossa não são encontrados em profundidades de 10 m.
A partir da análise de agrupamento, verificou-se uma separação quase total dos
transectos estudados nas duas áreas. Apenas o transecto de 30 m de Ubatuba, ficou
agrupado com os 05 e 10 m de Caraguatatuba, confirmando a hipótese de que embora
próximas, as duas áreas, têm diferenças quanto aos fatores abióticos que levam a uma
separação quase completa dos transectos nessas enseadas. Também houve uma
separação dentro das enseadas dos transectos mais rasos (05 e 10 m) com os demais. É
conhecido que as regiões costeiras sofrem maior influência da drenagem de rios e da
ação antrópica, onde muitas vezes há uma penetração de águas contaminadas, além do
descarte de lixo e outros materiais. Principalmente nas áreas mais rasas essas
alterações podem conduzir a modificações suficientes capazes de reunir características
que possibilitam a separação desses transectos dos demais. Esses fatores podem levar a
um aumento na quantidade de matéria orgânica e salinidade, bem como uma redução do
oxigênio dissolvido na água.
Os meses, de ambas as áreas, apresentaram grande similaridade em função da
sazonalidade. Em regiões tropicais e subtropicais a variação sazonal dos fatores
ambientais é pouco representativa, não demonstrando grandes modificações de
temperatura e salinidade ao longo do ano.
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87
DISTRIBUIÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL
Espécies macrozoobentônicas únicas apresentam um padrão característico de
distribuição ao longo de gradientes ambientais, incluindo a profundidade, a qualidade do
sedimento, a salinidade e a poluição (Aschan, 1990).
Segundo Mantelatto et al. (1995), muitas vezes a distribuição espacial dos
organismos torna-se obscura e de difícil compreensão quando se levam em consideração
a vasta extensão oceânica e a complexa interação entre os fatores ambientais.
A maior freqüência de ocorrência de L. loxochelis foi nos 20 e 25 m. De acordo
com Macpherson (1991) comunidades de espécies bentônicas são principalmente
delimitadas pela profundidade, embora numerosos limites latitudinais existam. Conforme
Fransozo et al. (1998) L. loxochelis é mais abundante em áreas profundas não afetadas
por drenagem de água doce. Nesses transectos foram registradas altas porcentagens de
areia, condição esta favorável ao hábito de se enterrar dessa espécie. O mesmo
resultado foi obtido por Bertini et al. (2004) em seu estudo com L. loxochelis, com mais
de 95% dos animais coletados nesses transectos.
Em Caraguatatuba L. loxochelis foi mais freqüente no inverno, e em Ubatuba no
verão. Vernberg (1983) postulou que existe uma relação direta entre a variação de
temperatura da água e o padrão metabólico dos crustáceos, ou seja, em temperaturas
menores observa-se um decréscimo na atividade metabólica desses animais. Em Ubatuba
o maior número de indivíduos foi obtido no verão, em acordo com o estudo de Mantelatto
& Fransozo (2000), fato esse devido à entrada e intensidade da ACAS durante esse
período. Embora a temperatura possa ser considerada o fator mais importante na
distribuição de espécies marinhas, isto é válido quando se considera uma grande
amplitude latitudinal (Santos, 1992).
Bertini et al. (2004) e Martinelli et al. (2004) também descreveram o mesmo
padrão para L. loxochelis, com maior ocorrência nos meses de inverno na região de
Ubatuba, e Scelzo (com. pes.) observou que essa espécie é encontrada durante todo o
ano em Mar del Plata (Argentina), também com pico de ocorrência no inverno (Junho e
Julho). Com base nessas informações, pode-se concluir que L. loxochelis é uma espécie
que ocorre preferencialmente em águas com temperaturas mais baixas, sendo sua
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88
distribuição geográfica restrita a regiões subtropicais, mais ao sul da América do Sul
(Melo, 1999).
Não foi verificada correlação significativa entre a abundância de L. loxochelis
(machos, fêmeas não ovígeras e fêmeas ovígeras) e os fatores abióticos averiguados
(tanto individualmente como em conjunto), porém, houve distribuição característica
desses animais em relação às classes dos mesmos.
Esses animais apresentam grande ocorrência em áreas com altos valores de
salinidade e baixa temperatura. É bastante conhecido o fato da salinidade e da
temperatura exercerem um efeito profundo no desenvolvimento de invertebrados
marinhos, atuando como fatores limitantes no desenvolvimento larval de algumas
espécies, principalmente quanto à sobrevivência frente ao estresse provocado por
condições inadequadas de tais parâmetros (Martinelli, 1998). Esse mesmo modelo foi
observado por Bertini & Fransozo (1999) estudando Petrochirus diogenes na Enseada de
Ubatuba, e por Bertini et al. (2004) e Mantelatto et al. (2004) com L. loxochelis também
em Ubatuba. Pagurus exilis, estudado em Caraguatatuba, também apresentou esse
padrão, essa que pode ser considerada a espécie com padrões distribucionais mais
próximos a Loxopagurus loxochelis (Rodrigues, 2004).
Com relação à matéria orgânica do substrato, L. loxochelis ocupou áreas com
baixas porcentagens desse componente, fato também observado por Fransozo et al.
(1998) para L. loxochelis e Isocheles sawayai, em Ubatuba. O teor de matéria orgânica
do substrato também constitui um fator ambiental importante na distribuição dos
organismos, principalmente daqueles que a utilizam como recurso alimentar (Warner,
1977); sendo que a mesma pode estar depositada entre as partículas do sedimento ou
acumulada sobre ele. Ambas as formas são recursos alimentares disponíveis para
organismos bentônicos (epifauna, infauna e intersticial), incluindo os crustáceos
detritívoros, que podem ser utilizados como recurso alimentar por predadores (Bertini &
Fransozo, 1999). Loxopagurus loxochelis é um animal filtrador (Fransozo et al., 1998),
que deve procurar áreas com maiores porcentagens de matéria orgânica em suspensão na
água em detrimento à matéria orgânica acumulada entre as partículas do substrato.
Os sedimentos formam o substrato sobre o qual vivem as plantas e os animais
bentônicos, estabelecendo diferentes associações entre si, segundo tipos específicos de
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substrato. Por esse motivo, o substrato vem a ser uma variável ecológica semelhante às
mais conhecidas como a temperatura, salinidade, entre outros (Magliocca & Kutner,
1965; Santos, 1992). Quando avaliada em relação ao substrato, essa espécie ocorreu em
locais com pequena porcentagem de cascalho e lama, e altas concentrações de areia. O
sedimento está intimamente relacionado com a profundidade, variando com mesma. A
profundidade, algumas vezes, junto com os parâmetros do sedimento mostra ser um
fator determinante para muitas comunidades macrobentônicas (Aschan, 1990).
A natureza do substrato influencia a freqüência e a habilidade de ermitões se
enterrarem, sendo que, em campo eles raramente escolhem outro substrato que não seja
areia para isso (Rebach, 1974). Esse fato corrobora o observado no presente estudo, em
que L. loxochelis, uma espécie que tem hábito de se enterrar (Mantelatto et al., 2004),
ocorreu, principalmente em locais com maior porcentagem de areia (transectos de 20 e
25 m).
Como mencionado, não houve correlação significativa entre fatores bióticos e
abióticos. Além das interações com os fatores abióticos os animais compartilham o
ambiente com outros organismos da comunidade bentônica. Essas inter-relações podem
interferir na distribuição dos espécimes, principalmente o fator disponibilidade de
conchas no ambiente pode ter papel fundamental no padrão de distribuição de ermitões.
Segundo Hazlett (1981), a sobreposição entre espécies de ermitões é
normalmente bastante alta Em Caraguatatuba e Ubatuba, outras espécies de ermitões
ocorrem e apresentam padrão de distribuição espacial e de ocupação de conchas
semelhante ao observado para L. loxochelis (vide Cap. III – Ocupação de Conchas), como
Dardanus insignis (Fernandes-Góes, 1997 e 2000), Petrochirus diogenes (Bertini &
Fransozo, 1999 e 2000) e Pagurus exilis (Rodrigues, 2004).
Loxopagurus loxochelis ocorreu até os 30 m em Caraguatatuba e 25 m em
Ubatuba, nessa região, um fator que pode influenciar a distribuição desse animal é a
presença e a abundância de outras espécies. Segundo Meireles (com. pes.), a partir dos
25 m Dardanus insignis, tem alta freqüência de ocorrência nas regiões estudadas.
Segundo Melo (1985) as espécies alteram os limites de sua distribuição
batimétrica, dependendo das condições abióticas presentes nas regiões em que vivem.
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90
Na Tabela XII estão apresentados os trabalhos que contêm informações sobre a
ocorrência e distribuição de L. loxochelis. No Rio Grande do Sul, a espécie tem
distribuição até os 50 m, enquanto na Argentina, sua maior freqüência é dos 04 aos 15 m
(Scelzo, com. pes.). De posse desses dados pode-se concluir que L. loxochelis altera seus
limites de distribuição nas diferentes áreas possivelmente em relação às características
ambientais propiciando uma melhor adaptação por parte das populações em um dado
ambiente.
Em concordância com Mantelatto et al. (2004), uma importante hipótese que deve
ser considerada é a distribuição geográfica da espécie. Loxopagurus loxochelis tem como
seu limite de distribuição sul, Mar del Plata, na Argentina e, norte, o litoral da Bahia,
nordeste do Brasil (Scelzo & Boschi, 1973; Melo, 1999). Porém a distribuição ao norte é
considerada uma ocorrência acidental, sendo essa espécie freqüente no litoral sul do
Brasil e Argentina, onde a temperatura da água é geralmente menor durante quase todo
o ano, em comparação com a região sudeste do Brasil. A ocorrência de L. loxochelis na
região de Ubatuba representa o ponto final de distribuição ao norte para esta espécie e
pode ser considerado seu limite real (Mantelatto et al. 2004).
Conclui-se que uma somatória de fatores determina o padrão observado para L.
loxochelis, mas, sobretudo, destaca-se a influência das características do ambiente,
embora não tenham sido observadas correlações significativas, esse parece ser o maior
determinante na distribuição das populações.
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91
Tabela XII. Sinopse sobre a distribuição e ocorrência, incluindo de fêmeas ovígeras de
Loxopagurus loxochelis.
Local Ocorrência (m) Fêmeas Ovígeras Referência
Bahia - - Moreira (1901)*
Uruguai 18 – 30 m - Forest & Saint
Laurent (1967)
Argentina
(Mar del Plata)
Costeiro até 30 m - Scelzo & Boschi (1973)
Rio Grande/RS Entre 08 - 30 m Novembro a Março Hebling & Rieger
(1986)
Rio Grande/RS Até 50 m
1
Outubro a Abril
2
Rieger & D’Incao
(1991)
Ubatuba/SP 4,4 – 13,0 m - Negreiros-Fransozo et
al. (1997)
Ubatuba/SP 2,5 – 18,5 m - Fransozo et al. (1998)
- 01 – 30 m - Melo (1999)
Ubatuba/SP 05 - 20 m - Fernandes-Góes
(2000)
Ubatuba/SP 05 - 35 m
3
- Bertini et al. (2004)
Ubatuba/SP
3,1 - 16,6 m (prof.
média)
4
Julho a Outubro (com
alta incidência em
Julho – 67,78%)
Mantelatto et al.
(2004)
Caraguatatuba/SP
05 - 30 m
5
Julho a Maio (com alta
incidência em Julho –
53,3%)
Presente Trabalho
Ubatuba/SP 10 - 25 m
5
Julho Presente trabalho
*trabalho de descrição de L. loxochelis
1
Juvenis e adultos
2
Inferência à partir dos dados larvais
3
Coletas realizadas dos 05 aos 40 m, reprodução considerada contínua, com fêmeas ovígeras em todas as
estações, porém, os meses não foram citados.
4
Coletas foram apenas realizadas entre esse intervalo
5
Coletas realizadas dos 05 aos 35 m.
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92
18.0. Referências Bibliográficas-------------------------------
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BARNES, D.K.A. 1997. Ecology of tropical hermit crabs at Quirimba Island, Mozambique:
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BARROS, C.E.; I.C.S. CORRES; R. BAITELLI & A.R.D. ELIAS. 1997. Aspectos sedimentares da
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(Anomura, Diogenidae) in the Ubatuba Bay, São Paulo, Brazil. Iheringia, Sér. Zool., 86:
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Capítulo III. Padrão de Ocupação de Conchas
pelo Ermitão Loxopagurus loxochelis
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19.0. RESUMO ---------------------------------------------
O presente capítulo teve como objetivo caracterizar o padrão de ocupação de
conchas pelo ermitão Loxopagurus loxochelis. Para tal, foram realizadas coletas mensais
durante um ano (Julho/02 a Junho/03), em sete transectos (dos 05 aos 35 m de
profundidade) nas Enseadas de Caraguatatuba e de Ubatuba/SP. As coletas foram
feitas com um barco de pesca equipado com redes do tipo double-rig. Os animais
amostrados foram identificados quanto ao sexo, pesados, e mensurados (comprimento e
largura do escudo cefalotorácico, altura e comprimento do própodo quelar esquerdo). Da
mesma forma, as conchas foram identificadas, mensuradas (largura e comprimento da
abertura), pesadas e determinado o seu volume interno (VIC). Loxopagurus loxochelis
ocupou 14 espécies de conchas de gastrópodes em Caraguatatuba e cinco em Ubatuba,
sendo Buccinanops gradatum (52,81%), Olivancillaria urceus (32,43%) e Stramonita
haemastoma (8,31%) as mais ocupadas em Caraguatatuba e, B. gradatum (30,16%) e O.
urceus (63,50%) em Ubatuba. A maior diversidade de conchas foi verificada nas classes
intermediárias de tamanho dos animais nos dois locais. Não houve diferença na ocupação
de espécies de conchas entre os sexos nas duas áreas supracitadas. As equações que
melhor demonstraram a adequação entre os ermitões e as conchas utilizadas foram
aquelas que envolveram o VIC (r
s
≥ 0,83), sendo, portanto considerada como a dimensão
mais importante na escolha das conchas em ambiente natural. Ermitões ocuparam
conchas com grandes quantidades de epibiontes e pouco danificadas. Com base nos
resultados, pode-se inferir que a ocupação das espécies de gastrópode nas duas áreas
deu-se pela disponibilidade local das conchas e também pela adequação dos ermitões às
mesmas. A presença de epibiontes deve conferir camuflagem aos animais quando
associados ao substrato arenoso, possivelmente esse fato interferindo na
escolha/ocupação de conchas pelos ermitões.
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20.0. ABSTRACT--------------------------------------------
The present chapter aimed to characterize the occupation of gastropod shells by
the hermit crab Loxopagurus loxochelis. To this end, samples were collected monthly
over a period of one year (from July/02 to June/03), in seven transects (05 to 35 m of
depth) in Caraguatatuba and Ubatuba (SP). The collects were performed using a fishing
boat equipped with double-rig nets. The animals sampled had its sex identified, weighed,
and measured (length and width of the cephalothoracic shield, height and length of the
left chelar propodous). Similarly, the shells were identified, measured (width and length
of the aperture), weighed, and their internal volume (SIV) was determined. Loxopagurus
loxochelis occupied 14 gastropod shells species in Caraguatatuba and five in Ubatuba,
being Buccinanops gradatum (52.81%), Olivancillaria urceus (32.43%) and Stramonita
haemastoma (8.31%) the most occupied in Caraguatatuba and, B. gradatum (30.16%) and
O. urceus (63.50%) in Ubatuba. The largest shell diversity was verified in intermediate
size classes of the animals in both areas. There were no differences between sexes in
shell species occupation in both studied areas. The equations that better demonstrated
the adequacy between hermit crabs and the occupied shells were those involving the
SIV (r
s
≥ 0.83), which was considered the most important dimension for the shell choice
in natural environment. Hermit crabs occupied little damaged shells with great amounts
of epibionts. These results suggest that the occupancy of the gastropod species in both
areas resulted from the local availability of shells as well as the adequacy of hermit
crabs to them. The presence of epibionts may provide camouflage to the animals when
they are associated to the sandy substrate, what possibly interferes in the
choice/occupancy of the shells by the hermit crabs.
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100
21.0. INTRODUÇÃO------------------------------------------
Os ermitões constituem um grupo importante e com forte potencial de estudos
em termos de interação entre recursos do ambiente (conchas de gastrópodes) e
dinâmica populacional. A essência dessa interação é suportada por dois mecanismos
envolvendo a seleção e a ocupação de conchas (Garcia & Mantelatto, 2000).
Caranguejos ermitões obtêm suas conchas pela troca das mesmas com outros
indivíduos, pelo encontro de conchas vazias ou pela busca de sítios onde ocorre a
predação de moluscos gastrópodes por outros animais (Samuelsen, 1970).
O padrão de utilização de conchas varia entre populações de ermitões e é
influenciado pelo tipo e tamanho das conchas disponíveis durante a inspeção, a localidade
(área intertidal ou sublitoral) e a preferência dos ermitões (Mantelatto & Garcia, 2000).
Este comportamento de seleção das conchas leva em conta, principalmente, o tamanho e
a forma das mesmas (Mantelatto & Dominciano, 2002).
A escolha ou rejeição de uma concha pelos ermitões envolve comportamentos
exploratórios específicos, pelos quais estes animais analisam sua conservação, tamanho,
forma, peso, dimensão de sua abertura, coloração e até mesmo, seu volume interno
(Mitchell, 1976).
De acordo com Hazlett (1992), ermitões identificam o tamanho da concha
escolhida baseado em experiência recente com a disponibilidade destas, podendo
modificar a preferência pelo tamanho baseado na disponibilidade de conchas vazias.
As conchas são um recurso fundamental desde as primeiras fases da vida do
ermitão, tendo um importante papel no período de assentamento. A megalopa
(glaucothöe) retarda sua metamorfose quando não existem conchas disponíveis no
ambiente (Harvey, 1996), podendo não sofrer muda para o primeiro estágio juvenil se
essas não estiverem disponíveis.
Conchas de gastrópodes vazias são um recurso necessário e freqüentemente
limitado para ermitões. A sobreposição na utilização entre espécies de ermitões é
normalmente bastante alta (Hazlett, 1981). Fato este que contribui para a escassez do
recurso que parece constituir um fator limitante na dinâmica populacional desses animais
(Provenzano, 1960; Vance, 1972a; Kellogg, 1976; Spight, 1977). Experimento de adição
de conchas em uma população de Pagurus hirsustiusculus resultou em um aumento na
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densidade populacional de indivíduos (Vance, 1972a). Opostamente, a escassez de
conchas numa população de Pagurus longicarpus durante um curto período regulou
efetivamente a população de ermitões (Kellogg, 1976). Assim, nota-se que ermitões que
habitam locais com conchas em abundância, ocupam as que estão em melhor estado,
quando comparados aos de locais com baixa disponibilidade dessas (Scully, 1979).
Ermitões respondem a dois fatores principais ao selecionar conchas de
gastrópodes sobre condições naturais: a abundância relativa local das conchas, e as
várias características das conchas disponíveis. Esses fatores, em uma dada situação,
podem atuar isoladamente ou em conjunto (Reese, 1962; Conover, 1978).
Segundo Spight (1985) a taxa com que conchas tornam-se disponíveis é muito
lenta e diretamente dependente da taxa de mortalidade dos moluscos. Adicionalmente,
enfatizou-se que conchas ficam disponíveis para os ermitões por curtos períodos de
tempo antes de serem erodidas, enterradas ou quebradas.
A concha é um recurso geralmente limitado, que quando ausente força aos animais
utilizarem outros objetos como abrigo. Alguns registros mostram que ermitões utilizam
recursos não usuais, como reportado por Meireles et al. (2003a), em que indivíduos de
Pagurus exilis e Dardanus insignis foram coletados ocupando conchas com partes moles
de moluscos, ou mesmo no caso de D. insignis, um ermitão foi coletado em uma concha de
Achatina fulica um gastrópode dulcícola.
A habilidade de ermitões ocuparem e carregarem conchas de gastrópodes são
uma das características mais notáveis do grupo e também uma das principais razões de
seu sucesso evolutivo (Conover, 1978). A forte associação entre os ermitões e seu abrigo
adotado, tem influenciado fortemente quase todos os aspectos de sua biologia (Hazlett,
1981).
A concha pode conferir uma série de vantagens aos ermitões entre elas: a
proteção contra os predadores (Reese, 1969; Vance, 1972b; Bertness, 1982), a proteção
contra o estresse físico (Reese, 1969) e a proteção contra abrasões mecânicas (Bollay,
1964). Também pode influenciar a taxa de crescimento (Markham, 1968; Childress,
1972; Vance, 1972b; Fotheringham, 1976a; Bertness, 1981; Hazlett, 1981), influenciar a
fecundidade (Bollay, 1964; Bertness, 1981; Elwood et al., 1995) e fornecer proteção aos
ovos (Fotheringham, 1976b).
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A presença de epibiontes é um fator que pode influenciar a seleção de conchas
por ermitões (Martinelli & Mantelatto, 1998). Um considerável número de animais pode
ser encontrado em simbiose com os ermitões, vivendo no interior ou sobre a concha. Esta
fauna associada pode ser constituída por organismos vermiformes, crustáceos anfípodos
e porcelanídeos (Hazlett, 1981) e, de acordo com Conover (1976), há uma diferença
significativa na epifauna entre conchas vazias no ambiente e conchas ocupadas pelos
ermitões.
A instigante relação ermitão/concha já vem recebendo destaque por
pesquisadores há algumas décadas (Provenzano, 1960; Bollay, 1964; Reese, 1962 e 1969;
Markham, 1968; Vance, 1972a, b; Mitchell, 1975; Fotheringham, 1976a, b, c; Kellogg,
1976; Spight, 1977; Conover, 1976, 1978 e 1979; Scully, 1979; Bertness, 1980, 1981 e
1982, Hazlett, 1981, 1984 e 1989; entre outros). Porém, no Brasil, o estudo das relações
ermitão versus concha são bastante recentes.
Destacam-se, no contexto nacional, os trabalhos realizados no litoral norte do
Estado de São Paulo, onde foram estudadas as seguintes espécies: Pagurus
brevidactylus, Pagurus criniticornis, Clibanarius vittatus e Clibanarius antillensis por
Negreiros-Fransozo et al. (1991); Paguristes tortugae (Negreiros-Fransozo & Fransozo,
1992; Mantelatto & Dominciano, 2002); Isocheles sawayai (Pinheiro et al., 1993); C.
vittatus (Reigada & Santos, 1997); Petrochirus diogenes (Bertini & Fransozo, 2000);
Dardanus insignis (Fernandes-Góes, 1997); Calcinus tibicen (Mantelatto & Garcia, 2000;
Garcia & Mantelatto, 2001); C. tibicen, C. antillensis, P. tortugae e P. criniticornis (Turra
& Leite, 2001); Paguristes erythrops (Garcia, 2003) P. brevidactylus (Mantelatto &
Meireles, 2004); P. criniticornis (Faria, 2004) e Pagurus exilis (Rodrigues, 2004).
A espécie do presente estudo, Loxopagurus loxochelis, foi estudada na região de
Ubatuba/SP, quanto à presença de epibiontes nas conchas e o padrão de ocupação no
ambiente natural (Martinelli & Mantelatto, 1998 e 1999), além do estudo comparativo da
escolha de conchas em laboratório entre espécimes do Brasil (Caraguatatuba/SP) e da
Argentina (Mar del Plata) (Meireles et al., 2004).
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22.0. OBJETIVOS------------------------------------------
O presente capítulo teve por objetivo averiguar a relação ermitão x concha,
caracterizando tal perfil nas Enseadas de Caraguatatuba e Ubatuba/SP. Para tal
avaliaram-se as relações morfométricas entre os ermitões e as conchas visando
detectar quais as variáveis da concha que melhor se correlacionam ao tamanho do
ermitão. Ainda, analisou-se a hipótese sobre a presença de epibiontes acarretando ou
não em alguma alteração nas conchas ocupadas por Loxopagurus loxochelis. Observando
se existiu preferência por alguma espécie de concha nas áreas de estudo, comparando
tal perfil com resultados obtidos em outras áreas.
Lançando mão desses objetivos pretendeu-se checar a hipótese de que a
ocupação das conchas está intimamente relacionada à disponibilidade do recurso no
ambiente.
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23.0. MATERIAL & MÉTODOS-----------------------------------
No presente capítulo foram utilizados ermitões coletados em Caraguatatuba e
Ubatuba (SP), no período de Julho/2002 a Junho/2003, conforme as metodologias
referidas no Capítulo I (Estrutura Populacional).
Os exemplares de L. loxochelis foram mensurados segundo seu CEC (mm), LEC
(mm), APQE (mm), CPQE (mm) e PE (g) (pág. 16 - Capítulo I).
As espécies de conchas de gastrópodes coletadas foram identificadas segundo
Rios (1994). Suas dimensões foram verificadas com paquímetro de precisão (0,01 mm),
sendo medidos: Comprimento da Abertura da Concha (CAC, medida da distância entre o
ângulo posterior da abertura e o bordo mediano do canal sifonal da concha - mm) (Figura
01), Largura da Abertura da Concha (LAC, maior distância compreendida entre a margem
interior da borda exterior da abertura da concha e a parede da borda interior da
abertura - mm) (Figura 01), Peso Seco da Concha (24 h em estufa a 60ºC, PSC - g), e
Volume Interno da Concha (VIC - mm
3
), que foi obtido pelo método de Bertness (1981)
modificado por Mantelatto & Garcia (2000), sendo a concha preenchida com areia fina (ø
= 0,25 - 0,105 mm), determinando-se o volume deslocado pela areia em uma proveta
graduada (0,01 mm
3
). Algumas conchas foram quebradas com morsa para se efetuar a
retirada do ermitão, não sendo nesse caso averiguado o seu VIC.
Para avaliar as relações entre os parâmetros das conchas ocupadas com o
tamanho do ermitão foi utilizada a análise de regressão linear a partir da equação do
tipo potência: Y = aX
b
, onde Y é variável independente (dimensões das conchas – LAC,
CAC, PSC e VIC) e X é a variável dependente (medidas dos ermitões – CEC, LEC, APQE,
CPQE e PE), sendo a o intersepto em X , e b o coeficiente de regressão.
Foi aplicado o Teste de Correlação de Spearman (r
s
) para verificar a existência
de correlação entre os valores emparelhados de X e Y, adotado a significância de 5% (p <
0,05) (Zar, 1996).
Foi utilizada a Análise de Variância (ANOVA on Ranks; p < 0,05) (Zar, 1996) para
verificar as diferenças quanto aos parâmetros das conchas ocupadas pelos ermitões nas
duas áreas.
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105
Também foi avaliada a presença de epibiontes em relação às espécies de conchas
de gastrópodes utilizados por L. loxochelis. Epibiontes foram classificados em grandes
taxa, sendo realizada apenas uma análise qualitativa dos mesmos.
Figura 01. Buccinanops gradatum (Deshayes, 1844) (A) e Olivancillaria urceus (Röding,
1798) (B); vista dorsal e ventral. Comprimento da Abertura da Concha (CAC –
mm) e Largura da Abertura da Concha (LAC – mm).
1,5 cm
CAC (mm)
LAC (mm)
CAC
(mm)
LAC
(mm)
B
0,5 cm
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106
24.0. RESULTADOS------------------------------------------
CARAGUATATUBA
Dos 366 ermitões coletados em Caraguatatuba, dois animais foram encontrados
sem conchas, os demais se distribuíram em 14 espécies de conchas de gastrópodes
(Tabela I), dessas, três espécies representaram mais de 90% da ocupação: Buccinanops
gradatum (53,85%), Olivancillaria urceus (31,32%) e Stramonita haemastoma (8,52%).
Tabela I. Conchas de gastrópodes utilizados por L. loxochelis em Caraguatatuba/SP, no
período de Julho/02 a Junho/03.
Machos
Fêmeas Não
Ovígeras
Fêmeas
Ovígeras
Total
Conchas
N % N % N % N %
Buccinanops deformis
(King & Broderip, 1832)
01 0,27 - - 02 0,55 03 0,82
Buccinanops gradatum
(Deshayes, 1844)
120 32,97 60 16,49 16 4,40 196 53,85
Chicoreus tenuivaricosus
(Dautzenberg, 1927)
- - 01 0,27 - - 01 0,27
Conus clerii
Reeve, 1844
- - 01 0,27 - - 01 0,27
Cymatium parthenopeum
(von Salis, 1793)
01 0,27 01 0,27 - - 02 0,55
Dorsanum moliniferum
(Valenciennes, 1834)
01 0,27 01 0,27 - - 02 0,55
Fusinus brasiliensis
(Grabau, 1904)
02 0,55 01 0,27 - - 03 0,82
Olivancillaria urceus
(Röding, 1798)
66 18,14 40 11,00 08 2,20 114 31,32
Phalium granulatum
(Born, 1778)
03 0,82 - - - - 03 0,82
Polinices hepaticus
(Röding, 1798)
03 0,82 - - 02 0,55 05 1,38
Polinices lacteus
(Guilding, 1834)
- - 01 0,27 - - 01 0,27
Prunum martini
(Petit, 1853)
- - 01 0,27 - - 01 0,27
Stramonita haemastoma
(Linnaues, 1767)
23 6,32 06 1,65 02 0,55 31 8,52
Tonna galea
(Linnaeus, 1758)
01 0,27 - - - - 01 0,27
Total 221 60,71 113 31,04 30 8,25 364 100
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107
Todas as medidas das dimensões das conchas coletadas em Caraguatatuba estão
representadas na Tabela II.
Tabela II. Dimensões das 14 espécies de conchas de gastrópodes ocupadas por L. loxochelis
em Caraguatatuba, no período de Julho/02 a Junho /03. Com os valores: mínimo, máximo,
média (x) e desvio padrão (sd) das variáveis das conchas. LAC – Largura da Abertura da
Concha, CAC – Comprimento da Abertura da Concha, PSC – Peso Seco da Concha e VIC –
Volume Interno da Concha.
LAC (mm) CAC (mm) PSC (g) VIC (mm
3
)
Concha
Mín - Máx
x ± sd
Mín - Máx
x ± sd
Mín - Máx
x ± sd
Mín - Máx
x ± sd
B. deformis
6,0 8,3
7,3 ± 1,18
14 18,9
16,6 ± 2,47
2,30 5,28
3,94 ± 1,51
1,6*
B. gradatum
4,6 24,5
8,4 ± 2,09
6,3 27,9
18,7 ± 4,99
0,81 7,30
3,65 ± 3,78
0,3 6,9
2,30 ± 1,37
C. tenuivaricosus 4,9 18,8 2,67 0,5
C. clerii 2,7 20,8 1,37 *
C. parthenopeum
8,5 14,1
11,3 ± 3,96
22,9 32,0
27,5 ± 6,43
4,38 6,63
5,50 ± 1,59
1,7 7,6
4,60± 4,17
D. moliniferum
7,0 7,2
7,1 ± 0,14
15,3 16,1
15,7 ± 0,56
1,67 1,72
1,69 ± 0,03
1,5*
F. brasiliensis
4,7 5,8
5,2 ± 0,57
18,6 21,2
19,7 ± 1,33
1,00 1,37
1,16 ± 0,19
0,5 0,6
0,56 ± 0,05
O. urceus
3,5 9,2
7,3 ± 1,48
9,3 39,1
24,9 ± 4,97
0,98 22,59
8,23 ± 3,77
0,3 6,4
2,38 ± 1,39
P. granulatum
8,7 12,4
10,2 ± 1,95
24,6 39,1
29,6 ± 8,23
2,94 14,89
7,40 ± 6,53
5,9 9,7
7,80 ± 2,69
P. hepaticus
7,1 12,6
9,5 ± 2,36
14,9 23,9
19,4 ± 3,49
4,00 15,3
7,20 ± 4,77
1,2 7,3
3,44 ± 2,41
P. lacteus 7,4 11,9 0,94 1,00
P. martini 3,6 19,4 0,76 0,40
S. haemastoma
6,0 14,8
10,0 ± 2,09
13,0 29,0
21,5 ± 4,95
1,17 15,68
5,60 ± 3,92
0,5 6,4
3,05 ± 1,36
T. galea 11,1 25,1 1,43 4,6
*valores não disponíveis, pois, as conchas foram quebradas para retirar os ermitões.
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108
Foram avaliadas somente as características das conchas que apresentaram maior
porcentual de ocupação por L. loxochelis. Essas apresentaram diferenças estatísticas
quanto às dimensões analisadas. Stramonita haemastoma apresentou tamanho
significativamente maior de LAC, enquanto Olivancillaria urceus de CAC e PSC, não sendo
verificado diferença significativa quanto ao VIC (Tabela III).
Tabela III. Média das dimensões das três espécies de conchas de gastrópodes mais
ocupadas por L. loxochelis em Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03 (x =
média; sd = desvio padrão).
Espécie LAC (mm)
x ± sd
CAC (mm)
x ± sd
PSC (g)
x ± sd
VIC (mm
3
)
x ± sd
B. gradatum
4,6 24,5
8,4 ± 2,09
a
6,3 27,9
18,7 ± 4,99
a
0,81 7,30
3,65 ± 3,78
a
0,3 6,9
*
2,30 ± 1,37
*
O. urceus
3,5 9,2
7,3 ± 1,48
b
9,3 39,1
24,9 ± 4,97
b
0,98 22,59
8,23 ± 3,77
b
0,3 6,4
*
2,38 ± 1,39*
S. haemastoma
6,0 14,8
10,0 ± 2,09
c
13,0 29,0
21,5 ± 4,95
c
1,17 15,68
5,60 ± 3,92
c
0,5 6,4
*
3,05 ± 1,36*
#Valores seguidos de letras diferentes diferiram estatisticamente entre si (ANOVA, p < 0,05),
* sem diferença estatística.
Quando avaliada a ocupação em função dos grupos de interesse, não foram
observadas diferenças no padrão entre machos, fêmeas não ovígeras e ovígeras (Figura
02). Em todos os grupos B. gradatum foi a concha mais ocupada, seguida de O. urceus e
S. haemastoma. Machos e fêmeas não ovígeras apresentaram uma maior plasticidade na
ocupação, utilizando 10 espécies diferentes de conchas de gastrópodes enquanto fêmeas
ovígeras apresentaram um padrão mais restrito, ocorrendo em apenas cinco espécies.
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109
Figura 02. Ocupação de conchas de gastrópodes por machos, fêmeas não ovígeras e fêmeas
ovígeras de L. loxochelis em Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a
Junho/03.
Machos ocuparam conchas com tamanho (LAC e VIC) médio maior que de fêmeas
ovígeras e não ovígeras (Tabela IV); entre fêmeas não ovígeras e ovígeras foi verificada
diferença significativa apenas em relação ao LAC.
Tabela IV. Comparações entre as dimensões médias das conchas de gastrópodes ocupadas
por L. loxochelis para cada grupo de interesse, em Caraguatatuba, no período de Julho/02 a
Junho/03. x = média e sd = desvio padrão.
Dimensões da Concha
Machos
(x ± sd)
Fêmeas Não Ovígeras
(x ± sd)
Fêmeas Ovígeras
(x ± sd)
LAC (mm) 8,86 ± 2,23
a
6,88 ± 1,32
b
7,66 ± 1,36
c
CAC (mm) 22,20 ± 5,02
a*
18,83 ± 4,11
b*
20,36 ± 4,33
*
PSC (g) 5,89 ± 3,87
a*
4,10 ± 2,87
b*
5,24 ± 4,40
*
VIC (mm
3
) 2,90 ± 1,48
a
1,65 ± 0,74
b*
2,06 ± 0,90
c*
#Valores seguidos de letras diferentes diferiram estatisticamente entre si (ANOVA, p < 0,05),
* sem diferença estatística.
Quando avaliada em função das classes de tamanho dos ermitões, verificou-se
que nas menores classes (2,0 |— 4,4 mm) os animais ocuparam com maior freqüência O.
urceus, e nas classes intermediárias (4,4 |— 6,8) houve maior ocupação de B. gradatum.
Nas classes finais (6,8 | 8,0 mm) foi verificada a maior diversificação na ocupação,
sendo que não foram encontrados ermitões ocupando B. gradatum (Figura 03). Juvenis
Machos
Fêmeas Ovígeras
Fêmeas Não Ovígeras
Buccinanops gradatum Olivancillaria urceus Stramonita haemastoma Outras
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110
(CEC < 4,0 mm) utilizaram 09 espécies de conchas de gastrópodes, sendo que
predominantemente O. urceus.
Figura 03. Padrão de ocupação de conchas de gastrópodes por L. loxochelis em relação às
classes de tamanho dos ermitões (Comprimento do Escudo Cefalotorácico - CEC);
o número sobre as barras indica a quantidade de indivíduos em cada classe.
Animais coletados em Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03.
A ocupação das conchas não apresentou grandes variações mensais, sendo que
durante quase todo o ano B. gradatum foi a mais ocupada, e em Outubro/02 e Maio/03
foi a única espécie de gastrópode utilizada por L. loxochelis (Figura 04).
Analisado-se em função dos transectos (Figura 05), B. gradatum foi ocupada em
grandes quantidades dos 05 aos 30 m de profundidade, sendo que no transecto de 05 m
Stramonita haemastoma foi a mais freqüentemente ocupada, assim como nos 15 m
Olivancillaria urceus. A maior diversidade de conchas usadas por ermitões foi observada
nos 05 e nos 30 m.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
2,0 |— 2,6
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
Conchas Ocupadas
01
10
11
35
61
91
95
42
14
04
Buccinanops gradatum Olivancillaria urceus Stramonita haemastoma Outras
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111
Figura 04. Ocupação mensal de conchas de gastrópodes por L. loxochelis, em Caraguatatuba,
no período de Julho/02 a Junho/03.
Figura 05. Ocupação de conchas de gastrópodes por L. loxochelis nos transectos
amostrados (05 aos 30 m), em Caraguatatuba, no período de Julho/02 a
Junho/03.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Dezembro
Janeiro
Fevereiro
Março
Abril
Maio
Junho
Conchas Ocupadas
Buccinanops gradatum Olivancillaria urceus Stramonita haemastoma Outras
0%
20%
40%
60%
80%
100%
51015202530
Transectos (m)
Conchas Ocupadas
Buccinanops gradatum Olivancillaria urceus Stramonita haemastoma Outras
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112
Relação Ermitão x Concha
Todas as regressões entre o tamanho do ermitão (LEC, CEC, CPQE, APQE e PE) x
variável da concha (LAC, CAC, PSC e VIC) (para o total de animais coletados) foram
significativas (Tabela V).
Tabela V. Regressões entre as variáveis de L. loxochelis x medidas do total de conchas,
apresentando o Coeficiente de Correlação de Spearman (r
s
). LAC (mm) – Largura da
Abertura da Concha; CAC (mm) – Comprimento da Abertura da Concha; PSC (g) – Peso Seco
da Concha e VIC (mm
3
) – Volume Interno da Concha; e nos ermitões, LEC (mm) – Largura do
Escudo Cefalotorácico; CEC (mm) – Comprimento do Escudo Cefalotorácico; CPQE (mm) –
Comprimento do Própodo Quelar Esquerdo; APQE (mm) - Altura do Própodo Quelar
Esquerdo; PE (g) – Peso do Ermitão. Em Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a
Junho/03.
Variáveis N
Equação Linear
Y = a X
b
Equação Transformada
lnY = ln a + b lnX
r
s
LEC x LAC 364 LAC = 1,79 LEC
0,91
lnLAC = 0,58 + 0,91 lnLEC 0,74*
CEC x LAC 364 LAC = 1,80 CEC
0,89
lnLAC = 0,58 + 0,89 lnCEC 0,72*
CPQE x LAC 360 LAC = 1,94 CPQE
0,62
lnLAC = 0,66 + 0,62 lnCPQE 0,71*
APQE x LAC 362 LAC = 2,41 APQE
0,67
lnLAC = 0,87 + 0,67 lnAPQE 0,71*
PE x LAC 364 LAC = 7,64 PE
0,24
lnLAC = 2,03 + 0,24 lnPE 0,74*
LEC x CAC 364 CAC = 8,05 LEC
0,57
lnCAC = 2,08 + 0,57 lnLEC 0,47*
CEC x CAC 364 CAC = 8,56 CEC
0,52
lnCAC = 2,14 + 0,52 lnCEC 0,43*
CPQE x CAC 360 CAC = 7,02 CPQE
0,47
lnCAC = 1,94 + 0,47 lnCPQE 0,54*
APQE x CAC 362 CAC = 9,74 APQE
0,42
lnCAC = 2,27 + 0,42 lnAPQE 0,46*
PE x CAC 364 CAC = 20,0 PE
0,15
lnCAC = 2,99 + 0,15 lnPE 0,48*
LEC x PSC 364 PSC = 0,27 LEC
1,70
lnPSC = -1,30 + 1,70 lnLEC 0,53*
CEC x PSC 364 PSC = 0,31 CEC
1,58
lnPSC = -1,17 + 1,58 lnCEC 0,50*
CPQE x PSC 360 PSC = 0,21 CPQE
1,32
lnPSC = -1,56 + 1,32 lnCPQE 0,56*
APQE x PSC 362 PSC = 0,47 APQE
1,26
lnPSC = -0,75 + 1,26 lnAPQE 0,51*
PE x PSC 364 PSC = 4,03 PE
0,45
lnPSC = 1,39 + 0,45 lnPE 0,53*
LEC x VIC 248 VIC = 0,03 LEC
2,49
lnVIC = -3,50 + 2,49 lnLEC 0,85*
CEC x VIC 248 VIC = 0,03 CEC
2,54
lnVIC = -3,50 + 2,54 lnCEC 0,84*
CPQE x VIC 246 VIC = 0,03 CPQE
1,78
lnVIC = -3,50 + 1,78 lnCPQE 0,84*
APQE x VIC 247 VIC = 0,07 APQE
1,89
lnVIC = -2,65 + 1,89 lnAPQE 0,83*
PE x VIC 248 VIC = 1,85 PE
0,65
lnVIC = 0,61 + 0,65 lnPE 0,84*
*Correlação significativa (p < 0,05).
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113
Em função do grande número de relações efetuadas, foram apresentadas apenas
as melhores relações (mais altos coeficientes de regressão).
Na Figura 06 estão representados os diagramas de dispersão dos pontos com as
respectivas equações que melhor demonstraram a adequação do total de ermitões às
conchas amostradas em Caraguatatuba. Fêmeas não ovígeras obtiveram maiores
coeficientes de correlação (r
s
) do que machos e fêmeas ovígeras quando suas medidas
foram correlacionadas com a LAC (Figura 06 A). Quando correlacionadas com o VIC,
fêmeas ovígeras apresentaram os menores valores de r
s
(Figura 06 B).
Figura 06-A. Regressões entre as dimensões de L. loxochelis (LEC – Largura do Escudo
Cefalotorácico; CEC – Comprimento do Escudo Cefalotorácico e PE – Peso do
Ermitão) e das conchas coletadas (LAC – Largura da Abertura da Concha) para o
total de indivíduos coletados em Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a
Junho/03. r
s
- Coeficiente de Correlação de Spearman.
0
5
10
15
20
25
30
0246810
LEC (mm)
LAC (mm)
0
5
10
15
20
25
30
0246810
CEC (mm)
LAC (mm)
0
5
10
15
20
25
30
02468
PE (g)
LAC (mm)
lnLAC = 0,58 + 0,91 lnLEC
r
s
= 0,71*
lnLAC = 0,58 + 0,89 lnCEC
r
s
= 0,72*
lnLAC = 2,03 + 0,24 lnPE
r
s
= 0,74*
□ Machos
lnLAC = 0,82 + 0,79 lnLEC
r
s
= 0,65* N = 221
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnLAC = 0,82 + 0,79 lnLEC
r
s
= 0,78* N = 113
∆ Fêmeas Ovígeras
lnLAC = 0,03 + 1,21 lnLEC
r
s
= 0,64* N = 30
□ Machos
lnLAC = 0,78 + 0,80 lnCEC
r
s
= 0,65* N = 221
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnLAC = 0,68 + 0,79 lnCEC
r
s
= 0,75* N = 113
∆ Fêmeas Ovígeras
lnLAC = 0,84 + 0,71 lnCEC
r
s
= 0,49* N = 30
□ Machos
lnLAC = 2,02 + 0,21 lnPE
r
s
= 0,63* N = 221
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnLAC = 1,99 + 0,24 lnPE
r
s
= 0,77* N = 113
∆ Fêmeas Ovígeras
lnLAC = 2,01 + 0,28 lnPE
r
s
= 0,65* N = 30
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114
Figura 06-B. Regressões entre as dimensões de L. loxochelis (LEC – Largura do Escudo
Cefalotorácico; CEC – Comprimento do Escudo Cefalotorácico e PE – Peso do
Ermitão) e das conchas coletadas (VIC – Volume Interno da Concha) para o total
de indivíduos coletados em Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a
Junho/03. * Correlação significativa (p < 0,05);
ns
– correlação não significativa
(p < 0,05). r
s
- Coeficiente de Correlação de Spearman.
Foi analisada a relação ermitão x concha para as três espécies de gastrópodes
mais utilizadas na natureza (Buccinanops gradatum, Olivancillaria urceus e Stramonita
haemastoma). As demais conchas foram excluídas da análise devido ao seu baixo número
de ocupação.
0
5
10
15
20
25
0246810
CEC (mm)
VIC (mm³)
0
2
4
6
8
10
12
0246810
LEC (mm)
VIC (mm³)
0
2
4
6
8
10
12
02468
PE (g)
VIC (mm³)
lnVIC = -3,50 + 2,49 lnLEC
r
s
= 0,85*
lnVIC = -3,50 + 2,54 lnCEC
r
s
= 0,84*
lnVIC = 0,61 + 0,65 lnPE
r
s
= 0,84*
□ Machos
lnVIC = -2,99 + 2,33 lnLEC
r
s
= 0,83* N = 155
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = -3,50 + 2,40 lnLEC
r
s
= 0,82* N = 72
∆ Fêmeas Ovígeras
lnVIC = -2,65 + 3,41 lnLEC
r
s
= 0,69* N = 21
□ Machos
lnVIC = -1,30 + 1,68 lnCEC
r
s
= 0,48* N = 155
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = -3,21 + 2,36 lnCEC
r
s
= 0,81* N = 72
∆ Fêmeas Ovígeras
lnVIC = -1,42 + 1,81 lnCEC
r
s
= 0,23
ns
N = 21
□ Machos
lnVIC = 0,27 + 0,62 lnPE
r
s
= 0,82* N = 155
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = 0,59 + 0,67 lnPE
r
s
= 0,82* N = 72
∆ Fêmeas Ovígeras
lnVIC = 0,62 + 0,68 lnPE
r
s
= 0,63* N = 21
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115
Loxopagurus loxochelis x Buccinanops gradatum
Todas as análises envolvendo as medidas de L. loxochelis e B. gradatum foram
significativas (Tabela VI). Sendo as que melhor demonstraram a adequação do ermitão à
concha as que envolveram o VIC (LEC x VIC; CEC x VIC e PE x VIC).
Tabela VI. Regressões das variáveis de L. loxochelis x medidas de B. gradatum,
apresentando o Coeficiente de Correlação de Spearman (r
s
). LAC (mm) – Largura da
Abertura da Concha; CAC (mm) – Comprimento da Abertura da Concha; PSC (g) – Peso Seco
da Concha e VIC (mm
3
) – Volume Interno da Concha; e nos ermitões, LEC (mm) – Largura do
Escudo Cefalotorácico; CEC (mm) – Comprimento do Escudo Cefalotorácico; CPQE (mm) –
Comprimento do Própodo Quelar Esquerdo; APQE (mm) – Altura do Própodo Quelar
Esquerdo; PE (g) – Peso do Ermitão. Em Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a
Junho/03.
B. gradatum N
Equação Linear
Y = a X
b
Equação Transformada
lnY = ln a + b lnX
r
s
LEC x LAC 196 LAC = 2,28 LAC
0,77
lnLAC = 0,82 + 0,77 lnLEC 0,53*
CEC x LAC 196 LAC = 2,31 LAC
0,75
lnLAC = 0,83 + 0,75 lnCEC 0,51*
CPQE x LAC 195 LAC = 2,47 LAC
0,52
lnLAC = 0,90 + 0,52 lnCPQE 0,58*
APQE x LAC 195 LAC = 3,07 LAC
0,54
lnLAC = 1,12 + 0,54 lnAPQE 0,52*
PE x LAC 196 LAC = 7,78 LAC
0,19
lnLAC = 2,05 + 0,19 lnPE 0,56*
LEC x CAC 196 CAC = 4,20 LEC
0,89
lnCAC = 1,43 + 0,89 lnLEC 0,67*
CEC x CAC 196 CAC = 4,32 CEC
0,86
lnCAC = 1,46 + 0,86 lnCEC 0,63*
CPQE x CAC 195 CAC = 5,73 CPQE
0,51
lnCAC = 1,74 + 0,51 lnCPQE 0,61*
APQE x CAC 195 CAC = 6,53 APQE
0,57
lnCAC = 1,88 + 0,57 lnAPQE 0,60*
PE x CAC 196 CAC = 17,4 PE
0,20
lnCAC = 2,86 + 0,20 lnPE 0,64*
LEC x PSC 196 PSC = 0,16 LEC
1,83
lnPSC = -1,83 + 1,83 lnLEC 0,62*
CEC x PSC 196 PSC = 0,18 CEC
1,71
lnPSC = -1,71 + 1,71 lnCEC 0,57*
CPQE x PSC 195 PSC = 0,24 CPQE
1,14
lnPSC = -1,43 + 1,14 lnCPQE 0,62*
APQE x PSC 195 PSC = 0,34 APQE
1,27
lnPSC = -1,08 + 1,27 lnAPQE 0,60*
PE x PSC 196 PSC = 2,99 PE
0,46
lnPSC = 1,09 + 0,46 lnPE 0,65*
LEC x VIC 124 VIC = 0,02 LEC
2,73
lnVIC = -3,91 + 2,73 lnLEC 0,82*
CEC x VIC 124 VIC = 0,01 CEC
2,81
lnVIC = -4,60 + 2,81 lnCEC 0,82*
CPQE x VIC 124 VIC = 0,05 CPQE
1,61
lnVIC = -2,99 + 1,61 lnCPQE 0,75*
APQE x VIC 124 VIC = 0,08 APQE
1,80
lnVIC = -2,52 + 1,80 lnAPQE 0,75*
PE x VIC 124 VIC = 1,69 PE
0,66
lnVIC = 0,52 + 0,66 lnPE 0,81*
*Correlação significativa (p < 0,05).
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116
Quando a ocupação de B. gradatum foi avaliada em razão dos grupos de interesse
(machos, fêmeas não ovígeras e ovígeras) para as melhores relações ermitão x concha
(LEC x VIC; CPQE x VIC e PE x VIC), verificou-se que fêmeas não ovígeras
apresentaram altos e significativos coeficientes de correlação (r
s
> 0,70) em relação aos
machos e fêmeas ovígeras, sendo que as últimas apresentaram baixos e não
significativos r
s
(Figura 07).
Figura 07. Regressões entre as dimensões de L. loxochelis (LEC – Largura do Escudo
Cefalotorácico; CPQE – Comprimento do Própodo Quelar Esquerdo e PE – Peso do
Ermitão) versus o Volume Interno da Concha (VIC) de Buccinanops gradatum,
para machos, fêmeas não ovígeras e ovígeras. Em Caraguatatuba/SP, no período
de Julho/02 a Junho/03. r
s
- Coeficiente de Correlação de Spearman.
*Correlação significativa (p < 0,05);
ns
– correlação não significativa (p < 0,05).
0
2
4
6
8
02468
LEC (mm)
VIC (mm³)
0
2
4
6
8
05101520
CPQE (mm)
VIC (mm³)
0
2
4
6
8
01234
PE (g)
VIC (mm³)
lnVIC = -3,91 + 2,73 lnLEC
r
s
= 0,82*
□ Machos
lnVIC = -3,21 + 2,40 lnLEC
r
s
= 0,52* N = 84
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = -3,91 + 2,73 lnLEC
r
s
= 0,74* N = 31
∆ Fêmeas Ovígeras
lnVIC = -4,60 + 3,05 lnLEC
r
s
= 0,56* N = 09
□ Machos
lnVIC = -2,20 + 1,28 lnCPQE
r
s
= 0,59* N = 84
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = -3,21 + 2,76 lnCPQE
r
s
= 0,85* N = 31
∆ Fêmeas Ovígeras
lnVIC = -2,81 + 1,47 lnCPQE
r
s
= 0,53
ns
N = 09
lnVIC = -2,99 + 1,61 lnCPQE
r
s
= 0,75*
lnVIC = 0,54 + 0,66 lnPE
r
s
= 0,81*
□ Machos
lnVIC = 0,59 + 0,58 lnPE
r
s
= 0,71* N = 84
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = 0,50 + 0,71 lnPE
r
s
= 0,82* N = 31
∆ Fêmeas Ovígeras
lnVIC = 0,41 + 0,46 lnPE
r
s
= 0,46
ns
N = 09
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117
Loxopagurus loxochelis x Olivancillaria urceus
Todas as regressões envolvendo as medidas de L. loxochelis e O. urceus
apresentaram coeficientes de correlação significativos (Tabela VII). As que melhor
demonstraram a adequação do ermitão à concha (O. urceus) foram as que envolveram o
volume interno e largura da concha.
Tabela VII. Regressões das variáveis de L. loxochelis x medidas de O. urceus, apresentando
o Coeficiente de Correlação de Spearman (r
s
). LAC (mm) – Largura da Abertura da Concha;
CAC (mm) – Comprimento da Abertura da Concha; PSC (g) – Peso Seco da Concha e VIC (mm
3
)
– Volume Interno da Concha; e nos ermitões, LEC (mm) – Largura do Escudo Cefalotorácico;
CEC (mm) – Comprimento do Escudo Cefalotorácico; CPQE (mm) – Comprimento do Própodo
Quelar Esquerdo; APQE (mm)– Altura do Própodo Quelar Esquerdo; PE (g) – Peso do Ermitão.
Em Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03.
O. urceus N
Equação Linear
Y = a X
b
Equação Transformada
lnY = ln a + b lnX
r
s
LEC x LAC 114 LAC = 2,01 LAC
0,80
lnLAC = 0,69 + 0,80 lnLEC 0,84*
CEC x LAC 114 LAC = 1,97 LAC
0,80
lnLAC = 0,67 + 0,80 lnCEC 0,82*
CPQE x LAC 113 LAC = 1,77 LAC
0,62
lnLAC = 0,57 + 0,62 lnCPQE 0,85*
APQE x LAC 114 LAC = 2,32 LAC
0,66
lnLAC = 0,84 + 0,66 lnAPQE 0,84*
PE x LAC 114 LAC = 7,21 LAC
0,21
lnLAC = 1,97 + 0,21 lnPE 0,83*
LEC x CAC 114 CAC = 7,48 LEC
0,75
lnCAC = 2,01 + 0,75 lnLEC 0,79*
CEC x CAC 114 CAC = 7,52 CEC
0,73
lnCAC = 2,01 + 0,73 lnCEC 0,75*
CPQE x CAC 113 CAC = 6,76 CPQE
0,57
lnCAC = 1,91 + 0,57 lnCPQE 0,79*
APQE x CAC 114 CAC = 8,44 APQE
0,62
lnCAC = 2,13 + 0,62 lnAPQE 0,79*
PE x CAC 114 CAC = 24,5 PE
0,21
lnCAC = 3,19 + 0,21 lnPE 0,80*
LEC x PSC 114 PSC = 0,25 LEC
2,11
lnPSC = -1,38 + 2,11 lnLEC 0,79*
CEC x PSC 114 PSC = 0,24 CEC
2,09
lnPSC = -1,42 + 2,09 lnCEC 0,76*
CPQE x PSC 113 PSC = 0,19 CPQE
1,60
lnPSC = -1,66 + 1,60 lnCPQE 0,79*
APQE x PSC 114 PSC = 0,37 APQE
1,73
lnPSC = -0,99 + 1,73 lnAPQE 0,78*
PE x PSC 114 PSC = 7,14 PE
0,55
lnPSC = 1,96 + 0,55 lnPE 0,75*
LEC x VIC 82 VIC = 0,06 LEC
2,20
lnVIC = -2,81 + 2,20 lnLEC 0,86*
CEC x VIC 82 VIC = 0,06 CEC
2,23
lnVIC = -2,81 + 2,23 lnCEC 0,84*
CPQE x VIC 81 VIC = 0,04 CPQE
1,72
lnVIC = -3,21 + 1,72 lnCPQE 0,86*
APQE x VIC 82 VIC = 0,09 APQE
1,84
lnVIC = -2,40 + 1,84 lnAPQE 0,87*
PE x VIC 82 VIC = 2,06 PE
0,60
lnVIC = 0,72 + 0,60 lnPE 0,84*
*Correlação significativa (p < 0,05).
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118
Para as melhores regressões observadas entre L. loxochelis x O. urceus (Tabela
VII) foram plotados diagramas de dispersão nas relações de CPQE x LAC; LEC x VIC e
APQE x VIC. Machos demonstraram os mais altos e significativos coeficientes de
correlação (r
s
> 0,80), enquanto fêmeas ovígeras apresentaram baixos coeficientes, a
maioria deles não significativos estatisticamente (Figura 08).
Figura 08. Regressões entre as dimensões de L. loxochelis (LEC – Largura do Escudo
Cefalotorácico; CPQE – Comprimento do Própodo Quelar Esquerdo e APQE –
Altura do Própodo Quelar Esquerdo) versus a Largura da Abertura da Concha
(LAC) e Volume Interno da Concha (VIC) de Olivancillaria urceus, para machos,
fêmeas não ovígeras e ovígeras. Em Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a
Junho/03. r
s
- Coeficiente de Correlação de Spearman. *Correlação significativa
(p < 0,05);
ns
– correlação não significativa (p < 0,05).
0
2
4
6
8
0246810
LEC (mm)
VIC (mm³)
0
2
4
6
8
0246810
APQE (mm)
VIC (mm³)
lnVIC = -2,81 + 2,20 lnLEC
r
s
= 0,86*
lnVIC = -2,40 + 1,84 lnAPQE
r
s
= 0,87*
□ Machos
lnLAC = 0,59 + 0,61 lnCPQE
r
s
= 0,89* N = 66
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnLAC = 0,63 + 0,58 lnCPQE
r
s
= 0,75* N = 39
∆ Fêmeas Ovígeras
lnLAC = 0,79 + 0,53 lnCPQE
r
s
= 0,26
ns
N = 08
□ Machos
lnVIC = -2,65 + 2,11 lnLEC
r
s
= 0,87* N = 44
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC= -2,99 + 2,24 lnLEC
r
s
= 0,85* N = 30
∆ Fêmeas Ovígeras
lnVIC = -3,91 + 2,90 lnLEC
r
s
= 0,65* N = 07
□ Machos
lnVIC = -2,40 + 1,84 lnAPQE
r
s
= 0,90* N = 44
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC= -2,40 + 1,79 lnAPQE
r
s
= 0,82* N = 30
∆ Fêmeas Ovígeras
lnVIC = -1,46 + 1,33 lnAPQE
r
s
= 0,42
ns
N = 07
0
2
4
6
8
10
12
05101520
CPQE (mm)
LAC (mm)
lnLAC = 0,57 + 0,62 lnCPQE
r
s =
0,85*
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119
Loxopagurus loxochelis x Stramonita haemastoma
Todas as relações envolvendo medidas dos ermitões e variáveis de Stramonita
haemastoma obtiveram altos e significativos coeficientes de correlação (Tabela VIII).
Tabela VIII. Regressões das variáveis de L. loxochelis x medidas e S. haemastoma,
apresentando o Coeficiente de Correlação de Spearman (r
s
). LAC (mm) – Largura da
Abertura da Concha; CAC (mm) – Comprimento da Abertura da Concha; PSC (g) – Peso Seco
da Concha e VIC (mm
3
) – Volume Interno da Concha; e nos ermitões, LEC (mm) – Largura do
Escudo Cefalotorácico; CEC (mm) – Comprimento do Escudo Cefalotorácico; CPQE (mm) –
Comprimento do Própodo Quelar Esquerdo; APQE (mm) – Altura do Própodo Quelar
Esquerdo; PE (g) – Peso do Ermitão. Em Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a
Junho/03.
S. haemastoma N
Equação Linear
Y = a X
b
Equação Transformada
lnY = ln a + b lnX
r
s
LEC x LAC 31 LAC = 1,27 LAC
1,20
lnLAC = 0,23 + 1,20 lnLEC 0,89*
CEC x LAC 31 LAC = 1,43 LAC
1,13
lnLAC = 0,35 + 1,13 lnCEC 0,89*
CPQE x LAC 31 LAC = 1,60 LAC
0,76
lnLAC = 0,47 + 0,76 lnCPQE 0,84*
APQE x LAC 31 LAC = 2,16 LAC
0,82
lnLAC = 0,77 + 0,82 lnAPQE 0,80*
PE x LAC 31 LAC = 8,50 LAC
0,34
lnLAC = 2,14 + 0,34 lnPE 0,88*
LEC x CAC 31 CAC = 5,50 LEC
0,79
lnCAC = 1,70 + 0,79 lnLEC 0,76*
CEC x CAC 31 CAC = 6,19 CEC
0,72
lnCAC = 1,82 + 0,72 lnCEC 0,73*
CPQE x CAC 31 CAC = 6,09 CPQE
0,52
lnCAC = 1,80 + 0,52 lnCPQE 0,75*
APQE x CAC 31 CAC = 6,09 APQE
0,52
lnCAC = 1,80 + 0,52 lnAPQE 0,74*
PE x CAC 31 CAC = 19,19 PE
0,24
lnCAC = 2,95 + 0,24 lnPE 0,81*
LEC x PSC 31 PSC = 0,02 LEC
3,11
lnPSC = -3,91 + 3,11 lnLEC 0,79*
CEC x PSC 31 PSC = 0,03 CEC
2,83
lnPSC = -3,50 + 2,83 lnCEC 0,77*
CPQE x PSC 31 PSC = 0,05 CPQE
1,85
lnPSC = -2,99 + 1,85 lnCPQE 0,70*
APQE x PSC 31 PSC = 0,13 APQE
1,91
lnPSC = -2,04 + 1,91 lnAPQE 0,64*
PE x PSC 31 PSC = 3,14 PE
0,89
lnPSC = 1,14 + 0,89 lnPE 0,79*
LEC x VIC 24 VIC = 0,01 LEC
3,08
lnVIC = -4,60 + 3,08 lnLEC 0,92*
CEC x VIC 24 VIC = 0,01 CEC
2,94
lnVIC = -4,60 + 2,94 lnCEC 0,92*
CPQE x VIC 24 VIC = 0,02 CPQE
2,00
lnVIC = -3,91 + 2,00 lnCPQE 0,87*
APQE x VIC 24 VIC = 0,04 APQE
2,15
lnVIC = -3,21 + 2,15 lnAPQE 0,83*
PE x VIC 24 VIC = 1,63 PE
0,95
lnVIC = 0,48 + 0,95 lnPE 0,94*
*Correlação significativa (p < 0,05).
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120
Foram averiguadas apenas as relações entre as variáveis das conchas de machos e
fêmeas não ovígeras; fêmeas ovígeras foram excluídas da análise devido ao baixo número
dessas ocupando conchas de S. haemastoma. Para machos e fêmeas não ovígeras os
coeficientes de correlação foram altos e significativos (Figura 09), demonstrando alta
correlação entre L. loxochelis e S. haemastoma.
Figura 09. Regressões entre as dimensões de L. loxochelis (LEC – Largura do Escudo
Cefalotorácico e PE – Peso do Ermitão) versus Largura da Abertura da Concha
(LAC) e Volume Interno da Concha (VIC) de Stramonita haemastoma, para machos
e fêmeas não ovígeras. Em Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a
Junho/03. r
s
- Coeficiente de Correlação de Spearman. *Correlação significativa
(p < 0,05);
ns
– correlação não significativa (p < 0,05).
0
5
10
15
20
02468
LEC (mm)
LAC (mm)
0
2
4
6
8
02468
LEC (mm)
VIC (mm³)
0
2
4
6
8
0246
PE (g)
VIC (mm³)
lnLAC = 0,23 + 1,20 lnLEC
r
s
= 0,89*
lnVIC = -4,60 + 3,08 lnLEC
r
s
= 0,92*
lnVIC = -0,48 + 0,95 lnPE
r
s
= 0,94*
□ Machos
lnLAC = 0,35 + 1,14 lnLEC
r
s
= 0,90* N = 23
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnLAC = 0,53 + 0,97 lnLEC
r
s
= 0,81* N = 06
□ Machos
lnVIC = -3,91 + 2,69 lnLEC
r
s
= 0,89* N = 18
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = -4,60 + 3,02 lnLEC
r
s
= 0,96* N = 05
□ Machos
lnVIC = 0,52 + 0,91 lnPE
r
s
= 0,88* N = 18
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = 0,43 + 0,92 lnPE
r
s
= 0,97* N = 05
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121
UBATUBA
Em Ubatuba, os 126 ermitões capturados ocuparam apenas cinco espécies de
conchas de gastrópodes (Tabela IX), sendo que em Caraguatatuba os animais ocuparam
14 espécies. Dessas cinco, duas espécies representaram mais de 90% da ocupação:
Buccinanops gradatum (30,16%) e Olivancillaria urceus (63,50%), as mesmas que foram
mais freqüentes em Caraguatatuba, porém, em proporções diferentes.
Tabela IX. Conchas de gastrópodes utilizados por L. loxochelis em Ubatuba/SP, no período
de Julho/02 a Junho/03.
Machos
Fêmeas Não
Ovígeras
Fêmeas
Ovígeras
Total
Conchas
N % N % N % N %
Agaronia travassoi
(Morretes, 1938)
01 0,79 - - - - 01 0,79
Buccinanops gradatum
(Deshayes, 1844)
20 15,87 15 11,91 03 2,38 38 30,16
Cymatium parthenopeum
(von Salis, 1793)
01 0,79 - - - - 01 0,79
Olivancillaria urceus
(Röding, 1798)
56 44,45 22 17,46 02 1,59 80 63,50
Stramonita haemastoma
(Linnaues, 1767)
03 2,38 01 0,79 02 1,59 6 4,76
Total 81 64,28 38 30,16 07 5,56 126 100
As medidas das conchas (LAC, CAC, PSC e VIC) ocupadas por L. loxochelis em
Ubatuba estão representadas na Tabela X.
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122
Tabela X. Dimensões das cinco espécies de conchas de gastrópodes ocupadas por L.
loxochelis em Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho /03. Com os valores: mínimo,
máximo, média (x) e desvio padrão (sd) das variáveis das conchas. LAC – Largura da Abertura
da Concha, CAC – Comprimento da Abertura da Concha, PSC – Peso Seco da Concha e VIC –
Volume Interno da Concha.
LAC (mm) CAC (mm) PSC (g) VIC (mm
3)
Concha
Mín - Máx
x ± sd
Mín - Máx
x ± sd
Mín - Máx
x ± sd
Mín - Máx
x ± sd
A. travassoi
7,9 35 5,48 *
B. gradatum
5,3 15,1
8,7 ± 1,71
11,2 31,0
20,0 ± 4,48
1,61 5,24
4,08 ± 1,84
0,5 6,6
3,70 ± 2,21
C. parthenopeum
10,1 20,6 6,16 1,7
O. urceus
4,3 12,4
7,7 ± 1,58
12,9 41,5
26,7 ± 5,05
1,89 29,63
9,49 ± 4,70
0,5 7,0
2,66 ± 1,17
S. haemastoma
6,9 13,0
9,5 ± 2,17
16,9 28,7
21,9 ± 4,26
3,60 6,89
4,28 ± 0,62
1,2 4,2
2,26 ± 0,92
*valores não disponíveis, pois, as cochas foram quebradas para retirar os ermitões.
Apenas foram comparadas as conchas com maior porcentual de ocupação em
Ubatuba. Essas apresentaram diferenças estatísticas em todas as dimensões analisadas,
Buccinanops gradatum apresentou maiores tamanhos de LAC e VIC, enquanto para
Olivancillaria urceus verificaram-se CAC e PSC significativamente maiores (Tabela XI).
Tabela XI. Média das dimensões das duas espécies de conchas de gastrópodes mais
ocupadas por L. loxochelis em Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03 (x = média;
sd = desvio padrão).
Espécie LAC (mm)
x ± sd
CAC (mm)
x ± sd
PSC (g)
x ± sd
VIC (mm
3
)
x ± sd
B. gradatum
5,3 15,1
8,7 ± 1,71
a
11,2 31,0
20,0 ± 4,48
a
1,61 5,24
4,08 ± 1,84
a
0,5 6,6
3,70 ± 2,21
a
O. urceus
4,3 12,4
7,7 ± 1,58
b
12,9 41,5
26,7 ± 5,05
b
1,89 29,63
9,49 ± 4,70
b
0,5 7,0
2,66 ± 1,17
b
#Valores seguidos de letras diferentes diferiram estatisticamente entre si (ANOVA, p < 0,05).
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123
Machos e fêmeas não ovígeras apresentaram um padrão semelhante de ocupação
de conchas, sendo que ambos mostraram uma maior ocupação de O. urceus seguida por B.
gradatum (Figura 10). Machos utilizaram as cinco espécies de conchas de gastrópodes
coletadas, enquanto fêmeas ovígeras apenas três. Devido ao baixo numero de fêmeas
ovígeras coletadas (N = 07) tornou-se inviável analisar o padrão de ocupação das conchas
dessas.
Figura 10. Ocupação de conchas de gastrópodes por machos, fêmeas não ovígeras e fêmeas
ovígeras de L. loxochelis em Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03.
Machos ocuparam conchas com tamanho (CAC, PSC e VIC) médio maior que de
fêmeas não ovígeras, sendo que para as fêmeas ovígeras só foram observadas diferenças
significativas com o CAC de machos (Tabela XII).
Tabela XII. Comparações entre as dimensões das médias das conchas ocupadas por L.
loxochelis para cada grupo de interesse, em Ubatuba, no período de Julho/02 a Junho/03. x
= média, sd = desvio padrão.
Dimensões da Concha
Machos
(x ± sd)
Fêmeas Não Ovígeras
(x ± sd)
Fêmeas Ovígeras
(x ± sd)
LAC (mm) 8,33 ± 1,72
*
7,66 ± 1,70
*
8,11 ± 1,82
*
CAC (mm) 26,08 ± 5,78
a
22,18 ± 5,79
b*
19,91 ± 6,41
c*
PSC (g) 8,40 ± 4,55
a*
6,01 ± 4,57
b*
6,09 ± 5,16
*
VIC (mm
3
) 3,14 ± 1,50
a*
2,26 ± 1,52
b*
2,87 ± 1,78
*
#Valores seguidos de letras diferentes diferiram estatisticamente entre si (ANOVA, p < 0,05),
* sem diferença estatística.
Machos
Fêmeas Não Ovígeras
Fêmeas Ovígeras
Buccinanops gradatum Olivancillaria urceus Outras
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124
Com relação a ocupação de conchas segundo o tamanho dos ermitões, verificou-se
que em todas as classes de tamanho ocorreu predomínio da ocupação de O. urceus
(excetuando-se a classe de 6,8 | 7,4 onde houveram animais ocupando apenas B.
gradatum) (Figura 11), sendo que apenas nas classes intermediárias (4,4 | 6,8)
existiram animais ocupando conchas diferentes das duas de ocupação dominante na
região por L. loxochelis. Juvenis utilizaram quase unicamente conchas de O. urceus
(85,7% dos juvenis).
Figura 11. Padrão de ocupação de conchas de gastrópodes por L. loxochelis em relação às
classes de tamanho dos ermitões (Comprimento do Escudo Cefalotorácico - CEC);
o número sobre as barras indica a quantidade de indivíduos em cada classe.
Animais coletados em Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03.
O padrão de maior ocupação de O. urceus seguido por B. gradatum se repetiu ao
longo do ano (Figura 12), verificando-se que unicamente em Abril/03 houve predomínio
de B. gradatum. E, em Agosto, Outubro e Novembro/02 ermitões foram encontrados
apenas em conchas de O. urceus.
Olivancillaria urceus foi a espécie de concha de gastrópode mais ocupada em
todos os transectos em que ermitões ocorreram na Enseada de Ubatuba, sendo que seu
predomínio acresceu nos transectos mais ao fundo (25 m de profundidade) (Figura 13).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
2,6 |— 3,2
3,2 |— 3,8
3,8 |— 4,4
4,4 |— 5,0
5,0 |— 5,6
5,6 |— 6,2
6,2 |— 6,8
6,8 |— 7,4
7,4 |— 8,0
CEC (mm)
Conchas Ocupadas
Buccinanops gradatum Olivancillaria urceus Outras
03
08
09
17
33
33
19
03
01
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125
Figura 12. Ocupação mensal de conchas de gastrópodes por L. loxochelis, em Ubatuba, no
período de Julho/02 a Junho/03.
Figura 13. Ocupação de conchas de gastrópodes por L. loxochelis nos transectos
amostrados (05 aos 25 m), em Ubatuba, no período de Julho/02 a Junho/03.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Julho
Agosto
Outubro
Novembro
Dezembro
Janeiro
Fevereiro
Março
Abril
Maio
Junho
Conchas Ocupadas
Buccinanops gradatum Olivancillaria urceus Outras
0%
20%
40%
60%
80%
100%
10152025
Transectos (m)
Conchas Ocupadas
Buccinanops gradatum Olivancilaria urceus Outras
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126
Relação Ermitão x Concha
Como em Caraguatatuba, todas as regressões entre as medidas dos ermitões
(LEC, CEC, CPQE, APQE e PE) x conchas (LAC, CAC, PSC e VIC) (para o total de animais
capturados) foram significativas (Tabela XIII).
Tabela XIII. Regressões entre as variáveis de L. loxochelis x medidas do total de conchas,
apresentando o Coeficiente de Correlação de Spearman (r
s
). LAC (mm) – Largura da
Abertura da Concha; CAC (mm) – Comprimento da Abertura da Concha; PSC (g) – Peso Seco
da Concha e VIC (mm
3
) – Volume Interno da Concha; e nos ermitões, LEC (mm) – Largura do
Escudo Cefalotorácico; CEC (mm) – Comprimento do Escudo Cefalotorácico; CPQE (mm) –
Comprimento do Própodo Quelar Esquerdo; APQE (mm) – Altura do Própodo Quelar
Esquerdo; PE (g) – Peso do Ermitão. Em Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03.
Variáveis N
Equação Linear
Y = a X
b
Equação Transformada
lnY = ln a + b lnX
r
s
LEC x LAC 126 LAC = 2,23 LEC
0,78
lnLAC = 0,80 + 0,78 lnLEC 0,75*
CEC x LAC 126 LAC = 2,07 CEC
0,81
lnLAC = 0,72 + 0,81 lnCEC 0,75*
CPQE x LAC 125 LAC = 2,16 CPQE
0,56
lnLAC = 0,77 + 0,56 lnCPQE 0,73*
APQE x LAC 125 LAC = 2,67 APQE
0,61
lnLAC = 0,98 + 0,61 lnAPQE 0,76*
PE x LAC 126 LAC = 7,57 PE
0,24
lnLAC = 2,03 + 0,24 lnPE 0,76*
LEC x CAC 126 CAC = 6,90 LEC
0,76
lnCAC = 1,93 + 0,76 lnLEC 0,64*
CEC x CAC 126 CAC = 7,26 CEC
0,72
lnCAC = 1,98 + 0,72 lnCEC 0,58*
CPQE x CAC 125 CAC = 6,25 CPQE
0,58
lnCAC = 1,83 + 0,58 lnCPQE 0,66*
APQE x CAC 125 CAC = 9,20 APQE
0,54
lnCAC = 2,21 + 0,54 lnAPQE 0,58*
PE x CAC 126 CAC = 22,59 PE
0,24
lnCAC = 3,11 + 0,24 lnPE 0,67*
LEC x PSC 126 PSC = 0,45 LEC
1,63
lnPSC = -0,79 + 1,63 lnLEC 0,56*
CEC x PSC 126 PSC = 0,50 CEC
1,53
lnPSC = -0,69 + 1,53 lnCEC 0,51*
CPQE x PSC 125 PSC = 0,42 CPQE
1,17
lnPSC = -0,86 + 1,17 lnCPQE 0,55*
APQE x PSC 125 PSC = 0,95 APQE
1,07
lnPSC = -0,05 + 1,07 lnAPQE 0,48*
PE x PSC 126 PSC = 5,71 PE
0,48
lnPSC = 1,74 + 0,48 lnPE 0,56*
LEC x VIC 80 VIC = 0,07 LEC
2,16
lnVIC = -2,65 + 2,16 lnLEC 0,88*
CEC x VIC 80 VIC = 0,06 CEC
2,24
lnVIC = -2,81 + 2,24 lnCEC 0,87*
CPQE x VIC 79 VIC = 0,04 CPQE
1,77
lnVIC = -3,21 + 1,77 lnCPQE 0,86*
APQE x VIC 79 VIC = 0,12 APQE
1,75
lnVIC = -2,12 + 1,75 lnAPQE 0,85*
PE x VIC 80 VIC = 2,22 PE
0,66
lnVIC = 0,79 + 0,66 lnPE 0,89*
*Correlação significativa (p < 0,05).
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127
Na Figura 14 estão representados os diagramas de dispersão das regressões que
apresentaram os maiores coeficientes de correlação para o total de animais estudados
em Ubatuba. Fêmeas ovígeras não foram analisadas devido ao seu baixo número (07).
Machos e fêmeas não ovígeras apresentaram altos e significativos coeficientes
de correlação (r
s
> 0,80). Relações envolvendo o VIC foram as que obtiveram os
melhores r
s
.
Figura 14. Regressões entre as dimensões de L. loxochelis (LEC – Largura do Escudo
Cefalotorácico; CPQE – Comprimento do Própodo Quelar Esquerdo e PE – Peso do
Ermitão) e das conchas coletadas (VIC – Volume Interno da Concha) para o total
de indivíduos coletados em Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03.
*Correlação significativa (p < 0,05). r
s
– Coeficiente de Correlação de Spearman.
Como em Caraguatatuba, foram realizadas análises apenas para as espécies de
conchas de gastrópodes mais ocupadas na natureza: B. gradatum e O. urceus.
0
2
4
6
8
10
12
02468
LEC (mm)
VIC (mm³)
0
5
10
15
05101520
CPQE (mm)
VIC (mm³)
0
5
10
15
0246
PE (g)
VIC (mm³)
lnVIC = -2,65 + 2,16 lnLEC
r
s
= 0,88*
lnVIC = -3,21 + 1,77 lnCPQE
r
s
= 0,86*
lnVIC = 0,79 + 0,66 lnPE
r
s
= 0,89*
□ Machos
lnVIC = -2,65 + 2,19 lnLEC
r
s
= 0,89* N = 58
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = -2,52 + 2,09 lnLEC
r
s
= 0,85* N = 18
□ Machos
lnVIC = -3,21 + 1,74 lnCPQE
r
s
= 0,86* N = 58
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = -4,60 + 2,16 lnCPQE
r
s
= 0,84* N = 17
□ Machos
lnVIC = 0,80 + 0,65 lnPE
r
s
= 0,89* N = 58
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = 0,80 + 0,78 lnPE
r
s
= 0,89* N = 18
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128
Loxopagurus loxochelis x Buccinanops gradatum
Todas as análises envolvendo as medidas de L. loxochelis e B. gradatum foram
significativas (Tabela XIV), as que melhor demonstraram a adequação dos ermitões às
conchas foram aquelas que envolveram o VIC.
Tabela XIV. Regressões das variáveis de L. loxochelis x medidas de B. gradatum,
apresentando o Coeficiente de Correlação de Spearman (r
s
). LAC (mm) – Largura da
Abertura da Concha; CAC (mm) – Comprimento da Abertura da Concha; PSC (g) – Peso Seco
da Concha e VIC (mm
3
) – Volume Interno da Concha; e nos ermitões, LEC (mm) – Largura do
Escudo Cefalotorácico; CEC (mm) – Comprimento do Escudo Cefalotorácico; CPQE (mm) –
Comprimento do Própodo Quelar Esquerdo; APQE (mm) – Altura do Própodo Quelar
Esquerdo; PE (g) – Peso do Ermitão. Em Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03.
B. gradatum N
Equação Linear
Y = a X
b
Equação Transformada
lnY = ln a + b lnX
r
s
LEC x LAC 37 LAC = 2,59 LAC
0,72
lnLAC = 0,91 + 0,72 lnLEC 0,79*
CEC x LAC 37 LAC = 2,33 LAC
0,76
lnLAC = 0,84 + 0,76 lnCEC 0,77*
CPQE x LAC 37 LAC = 2,22 LAC
0,58
lnLAC = 0,79 + 0,58 lnCPQE 0,79*
APQE x LAC 37 LAC = 2,88 LAC
0,60
lnLAC = 1,05 + 0,60 lnAPQE 0,77*
PE x LAC 37 LAC = 8,07 LAC
0,21
lnLAC = 2,08 + 0,21 lnPE 0,83*
LEC x CAC 37 CAC = 4,01 LEC
0,96
lnCAC = 1,38 + 0,96 lnLEC 0,86*
CEC x CAC 37 CAC = 3,81 CEC
0,96
lnCAC = 1,33 + 0,96 lnCEC 0,80*
CPQE x CAC 37 CAC = 3,28 CPQE
0,77
lnCAC = 1,18 + 0,77 lnCPQE 0,86*
APQE x CAC 37 CAC = 4,94 APQE
0,75
lnCAC = 1,59 + 0,75 lnAPQE 0,80*
PE x CAC 37 CAC = 18,10 PE
0,28
lnCAC = 2,89 + 0,28 lnPE 0,90*
LEC x PSC 37 PSC = 0,49 LEC
1,23
lnPSC = -0,71 + 1,23 lnLEC 0,60*
CEC x PSC 37 PSC = 0,52 CEC
1,16
lnPSC = -0,65 + 1,16 lnCEC 0,52*
CPQE x PSC 37 PSC = 0,44 CPQE
0,93
lnPSC = -0,82 + 0,93 lnCPQE 0,56*
APQE x PSC 37 PSC = 0,71 APQE
0,92
lnPSC = -0,34 + 0,92 lnAPQE 0,53*
PE x PSC 37 PSC = 3,44 PE
0,35
lnPSC = 1,23 + 0,35 lnPE 0,59*
LEC x VIC 16 VIC = 0,06 LEC
2,35
lnVIC = -2,81 + 2,35 lnLEC 0,91*
CEC x VIC 16 VIC = 0,03 CEC
2,59
lnVIC = -3,50 + 2,59 lnCEC 0,92*
CPQE x VIC 16 VIC = 0,02 CPQE
2,01
lnVIC = -3,91 + 2,01 lnCPQE 0,87*
APQE x VIC 16 VIC = 0,11 APQE
1,81
lnVIC = -2,20 + 1,81 lnAPQE 0,85*
PE x VIC 16 VIC = 2,25 PE
0,73
lnVIC = 0,81 + 0,73 lnPE 0,93*
*Correlação significativa (p < 0,05).
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129
Foram plotadas diagramas das melhores relações entre B. gradatum e L.
loxochelis, devido ao baixo número de fêmeas não ovígeras e ovígeras (fêmeas não
ovígeras foram excluídas das relações com VIC, pois, na maioria delas as conchas foram
quebradas para retirar os ermitões) essas não foram representadas. Todos os
coeficientes de correlação entre machos e B. gradatum foram altos (r > 0,90) (Figura
15).
Figura 15. Regressões entre as dimensões de L. loxochelis (CEC – Comprimento do Escudo
Cefalotorácico e PE – Peso do Ermitão) versus Comprimento da Abertura da
Concha (CAC) e Volume Interno da Concha (VIC - mm
3
) de Buccinanops gradatum,
para machos e fêmeas não ovígeras. Em Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a
Junho/03. r
s
- Coeficiente de Correlação de Spearman. *Correlação significativa
(p < 0,05).
0
10
20
30
40
0246
PE (g)
CAC (mm)
0
5
10
15
02468
CEC (mm)
VIC (mm³)
0
5
10
15
0246
PE (g)
VIC (mm³)
lnCAC = 2,89 + 0,28 lnPE
r
s
= 0,90*
lnVIC = -3,50 + 2,59 lnCEC
r
s
= 0,92*
lnVIC = 0,81 + 0,73 lnPE
r
s
= 0,93*
□ Machos
lnCAC = 2,88 + 0,29 lnPE
r
s
= 0,93* N = 20
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnCAC = 2,91 + 0,29 lnPE
r
s
= 0,80* N = 14
□ Machos
lnVIC = -3,91 + 2,84 lnCEC
r
s
= 0,95* N = 13
□ Machos
lnVIC = 0,71 + 0,77 lnPE
r
s
= 0,96* N = 13
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130
Loxopagurus loxochelis x Olivancillaria urceus
Quando relacionadas às medidas de L. loxochelis com as variáveis de Olivancillaria
urceus os melhores coeficientes de correlação (r
s
) foram observados nas regressões
entre medidas do animal versus PSC e VIC (Tabela XV), todas as regressões foram
significativas estatisticamente.
Tabela XV. Regressões entre as variáveis de L. loxochelis x medidas de O. urceus,
apresentando o Coeficiente de Correlação de Spearman (r
s
). LAC (mm) – Largura da
Abertura da Concha; CAC (mm) – Comprimento da Abertura da Concha; PSC (g) – Peso Seco
da Concha e VIC (mm
3
) – Volume Interno da Concha; e nos ermitões, LEC (mm) – Largura do
Escudo Cefalotorácico; CEC (mm) – Comprimento do Escudo Cefalotorácico; CPQE (mm) –
Comprimento do Própodo Quelar Esquerdo; APQE (mm) – Altura do Própodo Quelar
Esquerdo; PE (g) – Peso do Ermitão. Em Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03.
O. urceus N
Equação Linear
Y = a X
b
Equação Transformada
lnY = ln a + b lnX
r
s
LEC x LAC 81 LAC = 2,14 LAC
0,78
lnLAC = 0,76 + 0,78 lnLEC 0,79*
CEC x LAC 81 LAC = 2,00 LAC
0,81
lnLAC = 0,69 + 0,81 lnCEC 0,79*
CPQE x LAC 80 LAC = 2,12 LAC
0,55
lnLAC = 0,75 + 0,55 lnCPQE 0,77*
APQE x LAC 80 LAC = 2,65 LAC
0,60
lnLAC = 0,97 + 0,60 lnAPQE 0,79*
PE x LAC 81 LAC = 7,21 LAC
0,24
lnLAC = 1,97 + 0,24 lnPE 0,80*
LEC x CAC 81 CAC = 7,73 LEC
0,76
lnCAC = 2,04 + 0,76 lnLEC 0,82*
CEC x CAC 81 CAC = 7,31 CEC
0,78
lnCAC = 1,98 + 0,78 lnCEC 0,82*
CPQE x CAC 80 CAC = 7.72 CPQE
0,53
lnCAC = 2,04 + 0,53 lnCPQE 0,80*
APQE x CAC 80 CAC = 9.70 APQE
0,57
lnCAC = 2,27 + 0,57 lnAPQE 0,82*
PE x CAC 81 CAC = 25,08 PE
0,24
lnCAC = 3,22 + 0,24 lnPE 0,85*
LEC x PSC 81 PSC = 0,30 LEC
2,06
lnPSC = -1,20 + 2,06 lnLEC 0,85*
CEC x PSC 81 PSC = 0,24 CEC
2,16
lnPSC = -1,42 + 2,16 lnCEC 0,86*
CPQE x PSC 80 PSC = 0,37 CPQE
1,35
lnPSC = -0.99 + 1,35 lnCPQE 0,77*
APQE x PSC 80 PSC = 0,68 APQE
1,44
lnPSC = -0,38 + 1,44 lnAPQE 0,78*
PE x PSC 81 PSC = 7,37 PE
0,62
lnPSC = 1,99 + 0,62 lnPE 0,82*
LEC x VIC 59 VIC = 0,09 LEC
2,05
lnVIC = -2,40 + 2,05 lnLEC 0,88*
CEC x VIC 59 VIC = 0,08 CEC
2,09
lnVIC = -2,52 + 2,09 lnCEC 0,87*
CPQE x VIC 58 VIC = 0,05 CPQE
1,67
lnVIC = -2,99 + 1,67 lnCPQE 0,86*
APQE x VIC 58 VIC = 0,13 APQE
1,70
lnVIC = -2,04 + 1,70 lnAPQE 0,86*
PE x VIC 59 VIC = 2,23 PE
0,63
lnVIC = 0,80 + 0,63 lnPE 0,87*
*Correlação significativa (p < 0,05).
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131
Machos e fêmeas não ovígeras apresentaram altos e significativos coeficientes
de correlação de Spearman (r > 0,80) quando relacionados a Olivancillaria urceus (Figura
16).
Figura 16. Regressões entre as dimensões de L. loxochelis (LEC – Largura do Escudo
Cefalotorácico; APQE – Altura do Própodo Quelar Esquerdo e PE – Peso do
Ermitão) versus Volume Interno da Concha (VIC) de Olivancillaria urceus, para
machos e fêmeas não ovígeras. Em Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a
Junho/03. r
s
- Coeficiente de Correlação de Spearman. * Correlação significativa
(p < 0,05).
0
2
4
6
8
02468
LEC (mm)
VIC (mm³)
0
2
4
6
8
05101520
APQE (mm)
VIC (mm³)
0
2
4
6
8
01234
PE (g)
VIC (mm³)
lnVIC = -2,40 + 2,05 lnLEC
r
s
= 0.88*
lnVIC = -2,04 + 1,70 lnAPQE
r
s
= 0,86*
lnVIC = 0,80 + 0,63 lnPE
r
s =
0,87*
□ Machos
lnVIC = -2,40 + 2,06 lnLEC
r
s
= 0,89* N = 36
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = -2,30 + 1,88 lnLEC
r
s
= 0,86* N = 22
□ Machos
lnVIC = -2,81 + 1,58 lnAPQE
r
s
= 0,84* N = 36
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = -2,65 + 2,00 lnAPQE
r
s
= 0,87* N = 22
□ Machos
lnVIC = 0,83 + 0,60 lnPE
r
s
= 0,87* N = 36
◊ Fêmeas Não Ovígeras
lnVIC = 0,83 + 0,60 lnPE
r
s
= 0,92* N = 22
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132
EPIBIONTES
CARAGUATATUBA
Em Caraguatatuba, das 364 conchas ocupadas por ermitões, 54,94% (200
conchas) estavam cobertas por epibiontes. Esses foram representados por: briozoários,
cracas, moluscos e tubos de poliquetos (Figura 17).
Figura 17. Epibiontes encontrados nas conchas ocupadas por L. loxochelis em
Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03. Ausência = conchas sem
epibiontes.
Do total de conchas ocupadas por L. loxochelis, um número significativamente
maior (260 conchas; χ
2
= 66, 85, p < 0,05) não se encontrava danificado (quebradas).
Esse padrão foi confirmado para as espécies mais ocupadas.
A presença de epibiontes não modificou o peso das conchas (Tabela XVI). Mesmo
quando analisadas as espécies com maior porcentual de ocupação, não foi observado
acréscimo no PSC (g) dessas com epibiontes.
164
189
31
6
20
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
AusênciaBryozoaCirripediaMolluscaPolychaeta
Epibiontes
Número do Indivíduos
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133
Tabela XVI. Peso médio e desvio padrão das conchas de gastrópodes ocupadas por L.
loxochelis com e sem epibiontes, coletadas em Caraguatatuba no período de Julho/02 a
Junho/03 (sem diferença significativa; ANOVA, p < 0,05).
Espécie de Concha PSC (g) Sem Epibionte PSC (g) Com Epibionte
B. gradatum 3,64 ± 3,70 3,66 ± 3,74
O. urceus 8,56 ± 3,60 8,05 ± 3,74
S. haemastoma 4,78 ± 3,91 6,19 ± 3,75
Total de Conchas 4,93 ± 3,72 5,56 ± 3,72
Briozoários foram os epibiontes mais freqüentes nas três espécies de conchas
gastrópodes mais ocupadas (Figura 18), seguidos por cracas (Cirripedia).
Figura 18. Epibiontes encontrados nas conchas três espécies de conchas mais ocupadas
(Buccinanops gradatum, Olivancillaria urceus e Stramonita haemastoma) por L.
loxochelis em Caraguatatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03. Ausência =
conchas sem epibiontes.
0
10
20
30
40
50
60
AusênciaBryozoaCirripediaMolluscaPolychaeta
Epibiontes
% de Indivíduos
B. gradatum O. urceus S. haemastoma
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134
UBATUBA
Como observado em Caraguatatuba, mais da metade das conchas ocupadas por L.
loxochelis estavam incrustadas por epibiontes em Ubatuba (57,3%). Estes epibiontes
foram representados por anêmonas (Anthozoa), briozoários, cracas, moluscos e
poliquetos (Figura 19).
Figura 19. Epibiontes encontrados nas conchas de gastrópodes ocupadas por L. loxochelis
em Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03. Ausência = conchas sem
epibiontes
Das conchas ocupadas por L. loxochelis em Ubatuba um número significativamente
menor, apenas 15,8% (18 conchas) encontravam-se danificadas (quebradas) (χ
2
= 61,46; p
< 0,05).
Quando analisado o total de conchas ocupadas em Ubatuba, verificou-se um
acréscimo significativo no peso das mesmas. Esse acréscimo não foi observado quando
averiguadas as espécies mais freqüentemente ocupadas (Tabela XVII).
53
2
67
14
2
11
0
10
20
30
40
50
60
70
80
AusênciaAnthozoaBryozoaCirripediaMolluscaPolychaeta
Epibiontes
Número de indivíduos
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135
Tabela XVII. Peso médio e desvio padrão das conchas de gastrópodes ocupadas por L.
loxochelis com e sem epibiontes, coletadas em Ubatuba no período de Julho/02 a Junho/03
(*diferença significativa; ANOVA, p < 0,05).
Espécie de Concha PSC (g) Sem Epibionte PSC (g) Com Epibionte
B. gradatum 4,12 ± 4,70 4,10 ± 4,77
O. urceus 9,26 ± 4,57 9,42 ± 4,55
Total de Conchas 6,51 ± 4,57* 8,30 ± 4,55*
Buccinanops gradatum apresentou uma baixa percentagem de infestação de
epibiontes, padrão diferente do observado para O. urceus, em que a maioria das conchas
estava incrustada por briozoários (Figura 20).
Figura 20. Epibiontes encontrados nas conchas de gastrópodes das duas espécies de
conchas mais ocupadas (Buccinanops gradatum e Olivancillaria urceus) por L.
loxochelis em Ubatuba/SP, no período de Julho/02 a Junho/03. Ausência =
conchas sem epibiontes.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
AusênciaAnthozoaBryozoaCirripediaMolluscaPolychaeta
Epibiontes
% de Indivíduos
Buccinanops gradatum Olivancillaria urceus
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136
25.0. DISCUSSÃO-------------------------------------------
Na natureza muitas populações e guildas são provavelmente limitadas por um
único recurso, mas, muitas delas por uma grande quantidade de fatores. Em algumas
guildas, um recurso pode ser muito mais importante do que todos os outros fatores em
restringir o crescimento populacional (Vance, 1972a). Para populações de ermitões a
concha parece exercer esse efeito.
A ocupação de conchas por ermitões depende de uma série de fatores, entre
eles, a disponibilidade local desse recurso tem grande importância. Mitchell (1975) em
seu estudo com Pagurus longicarpus e Clibanarius vittatus observou, em experimentos de
laboratório, que dois fatores muito importantes atuam na determinação da ocupação de
conchas por essas duas espécies de ermitão na Carolina do Norte. O fator mais óbvio é
que as espécies de conchas qual os ermitões preferem são relacionadas ao seu tamanho
(peso). O outro fator que tem grande destaque é a disponibilidade de certas conchas.
Evidentemente algumas espécies de conchas não são disponíveis em números que
permitam todos os ermitões estarem em suas conchas preferidas. Reese (1962) e
Conover (1978) também destacaram que as características de conchas (preferência do
ermitão) e disponibilidade são fatores determinantes na seleção de conchas.
Loxopagurus loxochelis foi coletado ocupando 14 espécies de gastrópodes em
Caraguatatuba, enquanto em Ubatuba, os espécimes ocorrem em um número menor (05).
Mesmo resultado obtido por Martinelli & Mantelatto (1999), estudando essa espécie em
Ubatuba, onde das 16 espécies de conchas coletadas na área, somente 06 foram
utilizadas pelos ermitões.
Dentre as espécies mais ocupadas, os maiores porcentuais de utilização
ocorreram, respectivamente, com Buccinanops gradatum, Olivancillaria urceus e
Stramonita haemastoma em Caraguatatuba, O. urceus e B. gradatum em Ubatuba.
Em relação aos ermitões estudados no litoral de São Paulo, provenientes de
diferentes habitats, houve variação entre espécies muito restritas na ocupação de
conchas como: Clibanarius antillensis, Clibanarius vittatus, Pagurus criniticornis e
Pagurus brevidactylus em São Sebastião/SP (Negreiros-Fransozo et al., 1991), Isocheles
sawayai na Praia do Lázaro e Dura, em Ubatuba (Pinheiro et al., 1993), C. vittatus
também em São Vicente (Reigada & Santos, 1997). E com relação às espécies que
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137
ocuparam um maior número de gastrópodes, como: Calcinus tibicen na Praia Grande,
Ubatuba/SP (Garcia & Mantelatto, 2000); Dardanus insignis na região de Ubatuba
(Fernandes-Góes, 1997); Petrochirus diogenes também na região de Ubatuba (Bertini &
Fransozo, 2000); Paguristes erythrops (Garcia, 2003); Pagurus brevidactylus
(Mantelatto & Meireles, 2004) e P. criniticornis (Faria, 2004), todos na Ilha
Anchieta/SP. Rodrigues (2004) verificou que Pagurus exilis ocupou 14 espécies de
conchas de gastrópodes (11 das quais comuns às ocupadas por Loxopagurus loxochelis)
em Caraguatatuba.
Em acordo com Scully (1979), indivíduos de duas populações têm diferenças
significativas na preferência por conchas, como resultado de diferenças nos fatores
físicos do ambiente, seu efeito direto sobre custo metabólico de ermitões habitando
aquele ambiente, e ainda, efeito indireto na qualidade e abundância de conchas de
gastrópodes. Estas diferenças na utilização de conchas de gastrópodes podem ocorrer
em função da área de ocorrência das espécies de ermitões (Garcia & Mantelatto, 2000).
No estudo realizado por Martinelli & Mantelatto (1999), L. loxochelis apresentou
o mesmo padrão encontrado na região de Ubatuba no presente estudo, com O. urceus
sendo a concha mais ocupada seguida por B. gradatum. Apesar da grande diversidade de
conchas ocupadas em Caraguatatuba, L. loxochelis não mostrou grande plasticidade na
ocupação, pois mais de 90% dos animais ocorreram em três espécies de gastrópodes. As
demais conchas ocupadas, provavelmente tratam-se de ocorrências acidentais na área,
possivelmente provenientes de descarte pesqueiro na região. Como referido por
Martinelli & Mantelatto (1999), na região de Ubatuba, não pode ser desconsiderada a
hipótese de espécies de gastrópodes serem transportadas para a baía através de
correntes marinhas, como o caso de Stramonita haemastoma, uma espécie muito comum
na região intertidal. Essa espécie foi a terceira mais ocupada na região de
Caraguatatuba.
Nas regiões onde L. loxochelis foi estudado, também ocorrem outras espécies de
ermitões. Em Ubatuba, já foram estudados os padrões de ocupação de conchas de
gastrópodes por duas espécies com distribuição similar a de L. loxochelis: Dardanus
insignis (Fernandes-Góes, 1997) e Petrochirus diogenes (Bertini & Fransozo, 2000). Em
Caraguatatuba pode-se mencionar Pagurus exilis (Rodrigues, 2004). Foi observado que
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138
essas três espécies de ermitões ocupam conchas comuns à L. loxochelis, porém, D.
insignis e P. diogenes atingem tamanhos maiores que Loxopagurus.
Petrochirus diogenes ocupou uma pequena percentagem das conchas mais
ocupadas nesse estudo (1,3% de B. gradatum e 2,2% de O. urceus) (Bertini & Fransozo,
2000), mas D. insignis ocupou 25,5% de B. gradatum e 28,5% de O. urceus (Fernandes-
Góes, 1997). Já P. exilis, que é uma espécie de tamanho similar à L. loxchelis, ocupou
basicamente conchas de Buccinanops gradatum (88,2%) (Rodrigues, 2004).
Com base nesses dados, não se descarta a hipótese de competição interespecífica
pelo recurso (concha). Porém, segundo Martinelli & Mantelatto (1999), O. urceus
constitui a espécie de gastrópode mais disponível na região de Ubatuba, e, a partir dos
dados de ocupação verificados para as espécies estudadas em Caraguatatuba (L.
loxochelis e P. exilis), acredita-se que B. gradatum seja uma espécie abundante e
disponível em Caraguatatuba. Fato confirmado por Meireles (com. pes.), segundo a qual,
O. urceus e B. gradatum, respectivamente, são as duas espécies de moluscos
gastrópodes mais disponíveis em Caraguatatuba e Ubatuba.
Com isso, pode-se inferir que a ocupação das espécies de gastrópode nas duas
áreas deu-se pela disponibilidade local das conchas e também pela adequação dos
ermitões às mesmas, como verificado pelos resultados das análises de regressão, com
altos coeficientes de correlação entre o animal e a concha. E, como referido por Abrams
(1987), a sobreposição no uso de recursos na área do compartilhamento de conchas
entre as diferentes espécies de ermitão de um determinado local podem ser
decorrentes da própria disponibilidade local de conchas.
Das espécies de conchas mais ocupadas, B. gradatum apresentou um tamanho
significativamente maior de LAC, enquanto O. urceus apresentou tamanhos maiores de
CAC e PSC. Quanto ao VIC, em Caraguatatuba não houve diferenças estatísticas, porém,
em Ubatuba, esse foi maior para B. gradatum.
Segundo Bertness (1980), três fatores influenciam o tipo e o tamanho das
conchas ocupadas por ermitões em populações separadas, sendo: (1) a presença e
abundância relativa de diferentes espécies de gastrópodes; (2) a preferência específica
das espécies do ermitão por diferentes espécies de conchas; e (3) a presença e
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139
abundância de ermitões simpátricos competidores por um limitado suplemento de
conchas vazias.
Conchas mais leves e com maior volume interno favorecem às fêmeas que estão
ovígeras, enquanto conchas mais pesadas favorecem aos machos, pois, segundo Gherardi
(1991), machos ocupando conchas mais pesadas teriam maior vantagem por estarem mais
expostos a predação durante a competição por fêmeas. Para fêmeas ovígeras, o uso de
conchas “sub-ótimas” pode reduzir o sucesso reprodutivo, conchas maiores que o
tamanho considerado “ótimo” tal como conchas menores podem ter esse efeito.
Considerando conchas maiores, as fêmeas ovígeras teriam de despender mais energia na
manutenção da concha em competição, bem como dificultaria na busca por alimento
(Fotheringham, 1976b).
No presente estudo machos ocuparam conchas mais pesadas que fêmeas não
ovígeras, não sendo verificada diferença no volume das conchas de fêmeas ovígeras para
as demais (apenas em Caraguatatuba, fêmeas ovígeras apresentaram, um VIC menor de
que as conchas ocupadas por machos). Para a maioria das variáveis analisadas, machos
ocuparam conchas com maiores dimensões, fato relacionado, principalmente a esses
indivíduos atingirem tamanhos significativamente maiores do que de fêmeas não ovígeras
e ovígeras, além das vantagens conferidas aos machos ocupando conchas mais pesadas.
Segundo Martinelli & Mantelatto (1999), conchas de O. urceus, que são ovais
oblongas com abertura moderada e maior peso, seriam mais adequadas para machos,
enquanto conchas de B. gradatum, um gastrópode fusiforme, com abertura da concha
oval, maior largura da abertura e menor peso, resultando em um bom volume interno,
seria mais favorável às fêmeas no período reprodutivo (incubação dos ovos)
(Fotheringham, 1976c).
A despeito dessas informações, não foram verificadas diferenças
intraespecíficas na ocupação das espécies de conchas pelas populações de L. loxochelis
estudadas. Partição no recurso, entre machos e fêmeas, foi verificada para Pagurus
maclaughlinae (Tunberg et al., 1994); em L. loxochelis (Martinelli & Mantelatto, 1999);
para C. tibicen (Garcia & Mantelatto, 2000; Mantelatto & Garcia, 2000) em campo,
porém quando analisada em laboratório, não foram verificadas diferenças (Garcia &
Mantelatto, 2001); em Paguristes erythrops (Garcia, 2003); para Pagurus brevidactylus
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140
(Mantelatto & Meireles, 2004). Porém, Pessani & Premoli (1993) verificaram que machos
e fêmeas de Cestopagurus timidus (na Itália) na mesma classe de tamanho utilizaram o
mesmo tipo de conchas, fundamentado sua “escolha” nos mesmos parâmetros; Rodrigues
(2004) não encontrou diferenças na ocupação entre os sexos quando analisando Pagurus
exilis na região de Caraguatatuba, essa espécie que apresenta padrões distribucionais
próximos ao de L. loxochelis.
Segundo Garcia & Mantelatto (2000), uma partição no recurso (conchas) entre os
indivíduos provavelmente ocorra em função do baixo suplemento de conchas vazias. Essa
ausência de variação intra-sexual no padrão de ocupação de conchas para as populações
de L. loxochelis deve refletir a abundância das espécies de conchas mais ocupadas nas
referidas regiões, evitando competição entre os sexos, por haver conchas “adequadas”
disponíveis a todos os indivíduos.
Os ermitões ocuparam conchas de B. gradatum e O. urceus em praticamente
todas as classes de tamanhos. Sendo a maior diversidade de conchas observada nas
classes intermediárias e finais.
Geralmente, maior diversidade de conchas é reportada para as menores classes
de tamanho (Reese, 1969). Segundo Vance (1972a), ermitões muito pequenos
provavelmente experimentam menor dificuldade em encontrar conchas adequadas, sendo
que a dificuldade aumenta em animais maiores. Segundo o autor, com base em seus
resultados, houve um indício de que enquanto outros fatores influenciariam a abundância
de pequenos ermitões, conchas seriam um fator limitante para ermitões nas maiores
classes de tamanho. Maior diversidade nas menores classes também foi encontrada por
Martinelli & Mantelatto (1999); Garcia & Mantelatto (2000); Mantelatto & Garcia
(2000). Enquanto Rodrigues (2004) encontrou o mesmo padrão que no presente estudo,
com maior diversidade nas classes intermediárias de tamanho.
Esses resultados refletem a disponibilidade das conchas mais ocupadas em todas
as classes de tamanho dos ermitões. De acordo com Reese (1962) ermitões são capazes
de discriminar entre conchas de diferentes espécies, e entre conchas de mesma espécie,
porém com pesos deferentes.
Fato importante a ser destacado, como mencionado por Meireles et al. (2003b) é
que a disponibilidade de conchas na natureza é determinada pela abundância relativa de
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141
gastrópodes vivos e suas taxas de mortalidade. Portanto, estudos sobre a
disponibilidade de conchas a campo são extremamente importantes para explanar sobre
o padrão de ocupação de conchas por ermitões. Contudo, atualmente existe uma carência
de publicações em qual uma maior atenção seja direcionada à disponibilidade de conchas
de gastrópodes.
O padrão de ocupação de conchas ao longo dos meses e transectos não
apresentou grandes variações, sempre com dominância de B. gradatum e O. urceus; em
Caraguatatuba houve predomínio de B. gradatum na maior parte dos meses e transectos,
destacando-se a alta percentagem de ocupação de S. haemastoma no transecto de 05 m.
Em Ubatuba grandes proporções de O. urceus foram observadas em todos os meses
(exceto Abril/03) e transectos em que os ermitões foram amostrados. Meireles (2002)
observou que a concha Cerithium atratum foi significativamente mais ocupada, seguida
por Morula nodulosa na Ilha Anchieta, e esse padrão manteve-se ao longo do ano.
Com base no total de indivíduos, os animais utilizaram conchas relativamente
adequadas. Isso também se observou quando analisando os grupos de interesse (machos,
fêmeas não ovígeras e ovígeras).
Os melhores coeficientes de correlação foram obtidos em relação ao VIC. Esse
parece ser o fator mais determinante na ocupação de conchas por L. loxochelis em
Caraguatatuba e Ubatuba. Quando comparadas às espécies de conchas mais
freqüentemente ocupadas, em Caraguatatuba os maiores coeficientes de correlação
foram obtidos para S. haemastoma, seguida de O. urceus e por fim B. gradatum. Em
Ubatuba, não houve diferença entre as duas conchas mais ocupadas. Martinelli &
Mantelatto (1999) constataram que Olivancillaria urceus foi a espécie com maior
porcentagem de ocupação, no entanto os mais altos coeficientes foram obtidos para B.
gradatum, exceto para machos.
Em estudo comparativo entre duas populações de L. loxochelis, uma de Mar del
Plata (Argentina) e outra de Caraguatatuba (Brasil), Meireles et al. (2004) avaliaram a
seleção de concha em laboratório, com base nas duas espécies mais ocupadas a campo,
tanto no Brasil como na Argentina (B. gradatum e O. urceus), estes autores constataram
que a população da Argentina não apresentou diferenças na preferência entre as
conchas, porém os espécimes do Brasil apresentaram preferência significativa por B.
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142
gradatum. E foi observado que as relações entre abertura e peso da concha foram as
que melhor refletiram a associação com os ermitões. Corroborando a hipótese de que o
uso dessas espécies se dê pela disponibilidade das conchas no ambiente e pela adequação
delas.
Garcia & Mantelatto (2000) verificaram que as regressões entre o peso da
concha e o peso do ermitão foram as que melhor descreveram a associação; Rodrigues
(2004) verificou que as melhores correlações foram aquelas envolvendo a largura da
abertura e volume interno da concha, como no presente estudo. Segundo Conover (1978)
Pagurus pollicaris varia sua preferência por conchas em função do peso e volume
dependendo da espécie de concha. Em experimentos de laboratório, o volume foi a
variável que apresentou maior importância.
Ermitões em conchas menores do que os tamanhos preferidos crescem menos e
têm menores proles do que ermitões em tipos de conchas idênticas, mas de tamanho
preferido, indicando que a disponibilidade de conchas pode afetar o crescimento e a
reprodução do ermitão (Bertness, 1981).
Outro fator importante na determinação do uso de concha é se essas estão
danificadas. Durante o estudo, conchas danificadas foram ocupadas em baixas e não
significativas proporções, mais uma evidência que confirma a hipótese da alta
disponibilidade de conchas adequadas para as populações de ermitões estudadas.
De acordo com Conover (1979) a comunidade epifaunal influencia a probabilidade
de um ermitão ocupar uma concha. A presença ou ausência de certas espécies de
epifauna altera a preferência de ermitões por uma determinada concha. E, segundo o
mesmo autor, algumas diferenças entre a comunidade epifaunal em conchas vazias e
ocupadas podem evidenciar ambos: de um ermitão alterar a probabilidade de um
simbionte sobreviver, ou de ermitões selecionarem conchas com base em seu simbionte.
Muitas vezes ermitões ocupam conchas com epibiontes por um processo passivo, e
de acordo com experimentos de seleção, os animais não selecionaram conchas com
ênfase em seus epibiontes (Hazlett, 1984).
Nas áreas estudadas, grande proporção de conchas foi incrustada por epibiontes,
representados em sua maioria por briozoários, seguidos por cracas e tubos de
poliquetos.
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A presença desses epibiontes não alterou o peso das conchas utilizadas, sendo
verificada diferença apenas no número total de conchas de Ubatuba, em qual houve um
acréscimo no peso das conchas com epibiontes. Contudo, quando averiguadas as espécies
de conchas mais ocupadas, não foram verificadas diferenças.
Martinelli & Mantelatto (1998) encontraram que epibiontes foram freqüentes em
conchas de O. urceus, mas foram ausentes em B. gradatum. Em Caraguatatuba, as
conchas das três espécies mais ocupadas obtiveram padrões semelhantes de incrustação
por epibiontes, mas em Ubatuba, conchas de B. gradatum apresentaram taxas menores
de infestação em relação à O. urceus.
Presença de epibiontes, como briozoários, cracas, tubos de poliquetos, cnidários
também foi destacada por: Pessani & Premoli (1993) averiguando Cestopagurus timidus;
Mantelatto & Martinelli (1998) com L. loxochelis; Bertini & Fransozo (2000) estudando
P. diogenes, McDermott (2001) analisando a presença de numerosos ecto e
endosimbiontes em Pagurus longicarpus; Garcia (2003) nas conchas ocupadas pelo
ermitão P. erythrops; e Rodrigues (2004) em P. exilis.
Em acordo com Martinelli & Mantelatto (1998), a ocupação de conchas com
grandes quantidades de Bryozoa por L. loxochelis provavelmente esteja relacionada com
a alta incidência deste epibionte no ambiente. Além disso, a alta percentagem de
ocupação destas conchas pode ser, também, relacionada com o hábito de se enterrar
desse ermitão, qual pode providenciar camuflagem em combinação com o substrato
arenoso.
Sendo que, pelas evidências de não haver acréscimo no peso da concha pela
presença de epibiontes, é bastante provável que esse fato seja correlato com a
camuflagem dos animais ao substrato arenoso. Possivelmente interferindo na
escolha/ocupação de conchas pelos ermitões.
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27.0. CONSIDERAÇÕES FINAIS----------------------------------
A partir dos estudos realizados, acredita-se que as populações de Loxopagurus
loxochelis encontram-se estáveis nas áreas estudadas, pois, a despeito do baixo número
de indivíduos coletados, que parece ser uma característica das populações dessa
espécie, estas mostraram uma boa adequação às conchas ocupadas, bem como a
unimodalidade da distribuição da população, o que faz crer que as populações de L.
loxochelis apresentam taxas contínuas de reprodução e recrutamento. A interação com
os fatores abióticos em conjunto com a ocupação das conchas parecem determinar o
perfil das populações de L. loxochelis do litoral norte do Estado se São Paulo, cuja área
constitui o real limite norte de distribuição latitudinal da espécie no Atlântico Ocidental.
Estudos comparativos com espécimes de regiões mais ao sul do continente (Argentina),
auxiliariam no objetivo de traçar o perfil unificado da espécie.
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