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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE AGRONOMIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
ESTUDOS DE FATORES AMBIENTAIS E GENÉTICOS QUE INTERFEREM
NO GANHO PRÉ E PÓS-DESMAME E ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS E
TENDÊNCIA GENÉTICA PARA UM REBANHO DA RAÇA HEREFORD
JULIANA ELLEN GUSSO
Zootecnista/PUCPR
Dissertação apresentada como um dos requisitos à obtenção do Grau de
Mestre em Zootecnia
Área de Concentração Produção Animal
Porto Alegre (RS), Brasil
Fevereiro de 2006
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AGRADECIMENTOS
Ao meu soberano Deus, que me envia tudo o que preciso, pela Sua
fidelidade, glória, destra e amor infinito.
À Universidade Federal do Rio Grande do Sul pela oportunidade da
pós-graduação.
À CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Ensino
Superior), pela concessão da bolsa de mestrado.
Aos meus pais, Marli e Júlio Fernando, pelo amor e incentivo que
sempre me deram (são meus torcedores fanáticos). Aos meus irmãos, Flávio,
Cláudio e Maurício, que de forma às vezes irritante e duvidosa, são meus
grandes amigos, torcedores e protetores.
Ao meu orientador, prof. Braccini, pela responsabilidade assumida,
pela paciência, pelo esmero nas aulas, pela busca de meios para divulgação
de nossos trabalhos. Ao meu co-orientador prof. Júlio Barcellos. Ao prof. Jaime
Cobuci pela ajuda nas análises. À professora Sílvia Guimarães, pelo apoio e
incentivo prestados a outros projetos.
À secretária do Departamento de Zootecnia, Ione Morão, pela
prestatividade.
Ao colega Leonardo Talavera Campos da Associação Nacional de
Criadores “Herd Book Collares” pela concessão dos dados utilizados e ao dr.
Cláudio Nápolis Costa pela concessão do programa usado nas análises.
Às bibliotecárias da Faculdade de Agronomia, pela gentileza a
prontidão em que atenderam minhas solicitações.
Aos meus cães lindos.
Aos meus colegas queridos.
“O temor do SENHOR é o princípio da sabedoria; revelam prudência todos os que o
praticam. O seu louvor permanece para sempre”.
Provérbios 9:10
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ii
ESTUDOS DE FATORES AMBIENTAIS E GENÉTICOS QUE INTERFEREM
NO GANHO PRÉ E PÓS-DESMAME E ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS E
TENDÊNCIA GENÉTICA PARA UM REBANHO DA RAÇA HEREFORD
1
Autor: Juliana Ellen Gusso
Orientador: Dr. José Braccini Neto
Co-orientador: Dr. Júlio Otávio Jardim Barcellos
RESUMO
Foram realizadas análises dos fatores ambientais e genéticos que
influenciavam o ganho médio diário pré-desmame (GMDPRE) e ganho médio
diário pós-desmame (GMDPOS) de um rebanho da raça Hereford criado no Rio
Grande do Sul. Com base nos resultados obtidos por meio de quadrados
mínimos, os principais fatores ambientais fixos foram ano e época de
nascimento, sexo, grupo de manejo além das covariáveis idade da vaca ao
parto (linear e quadrático), data juliana de nascimento (linear e quadrático);
data juliana de pesagem ao desmame (linear e quadrático) e pesagem final
(linear). O efeito aleatório de touro foi uma fonte de variação genética assim
como o efeito de grupo racial, que foi considerado como efeito fixo. Os
parâmetros genéticos foram obtidos por meio de estimativas dos componentes
de variância em análises uni e bicaracterística pelo método da máxima
verossimilhança restrita livre de derivadas. A herdabilidade direta foi de 0,40 e
0,18 para GMDPRE e GMDPOS, respectivamente; a herdabilidade materna foi
de 0,13; a correlação direto-materna foi de –0,74 e o componente de ambiente
permanente da vaca foi de 0,16 para GMDPRE. A correlação genética aditiva
entre as duas características foi 0,13 e a correlação fenotípica foi –0,23. Os
coeficientes das tendências genéticas diretas anuais dos touros e vacas
obtidas pela regressão ponderada da diferença esperada na progênie (DEPs)
sobre o ano de nascimento de suas progênies foram 0,0001 e 0,0005 kg/ano e
0,00001 e 0,0001 kg/ano, para touros e vacas, para GMDPRE e GMDPOS,
respectivamente. Os coeficientes de regressão obtidos pelos valores genéticos
ponderados pelo número de pais usados a cada ano foram da magnitude de
0,0011 e 0,0002 kg/ano para GMDPRE e GMDPOS, representando uma taxa
de mudança genética anual em torno de 0,20 e 0,07% da média fenotípica. Os
touros apresentaram progresso inferior ao das vacas para ambas as
características. A importante influência da mãe sobre o crescimento dos
bezerros pode ter dirigido a seleção com ênfase no período pré-desmame.
Além disso, influências ambientais podem estar prejudicando a identificação de
touros melhoradores em ambas as fases, provocando sucessivos retrocessos
em suas DEPs.
Dissertação de Mestrado em Zootecnia – Melhoramento Animal, Faculdade de Agronomia,
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil (74 p.). Fevereiro de
2006.
iii
STUDY OF ENVIRONMENTAL FACTORS AFFECTING PRE WEANING AND
POST WEANING GAIN AND ESTIMATES OF GENETIC PARAMETERS AND
TENDENCIES IN ONE HEREFORD CATTLE HERD
2
Author: Juliana Ellen Gusso
Advisor: Dr. José Braccini Neto
Co-advisor: Dr. Júlio Otávio Jardim Barcellos
ABSTRACT
Analysis of environmental and genetic factors influencing the average pre-
weaning (PREAVG) and post-weaning daily gain (POSAVG) were carried out in
one Hereford cattle herd raised in Rio Grande do Sul state. Environmental
sources of variation were obtained by using the least square method. The main
environmental significant fixed factors were: year and season of birth, sex,
management group, besides the covariates age of dam at calving (linear and
quadratic), julian birth date (linear and quadratic); julian date of weightings at
weaning (linear and quadratic) and at yearling (linear). Random sire effect was
a genetic source of variation, as well fixed effect of breed. Genetic parameters
were obtained from variance components estimates through multiple trait
derivative free maximum likelihood algorithm – MTDFREML, using uni and
bivariate analysis. Direct heritabilities of 0,40 and 0,18 were predicted for
PREAVG e POSAVG, respectively. Maternal heritability was 0,13; direct-
maternal genetic correlation was –0,74; and permanent environmental maternal
variance was 0,16 for trait PREAVG. The additive genetic correlation of the
traits was 0,13 while the phenotypic correlation was –0,23. Annual genetic
trends coefficients obtained by weighted regression of expected progeny
difference (EPD) on progenies year of birth were 0,0001 and 0,0005 kg/year
and 0,00001 e 0,0001 kg/year, for sires and dams, for PREAVG and POSAVG,
respectively. Weighted by number of selected parents coefficients of regression
of breeding values was 0,011 e 0,0002 kg/year for PREAVG e POSAVG. This
represented 0,20 e 0,07% of genetic change upon the phenotypic mean for
these traits. Sires presented worse performance than dams for both traits. The
important maternal role on growth of the progeny may have been ruled
selection with emphasis at the pre-weaning period. In addition, environmental
influences may be affecting the identification of sires, causing successive
declines on their EPDs.
Master of Science Dissertation in Animal Science – Animal Breeding , Faculdade de
Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brazil (74 p.).
February 2006.
iv
SUMÁRIO
Página
CAPÍTULO I
1. INTRODUÇÃO..........................................................................................
1
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA.....................................................................
3
2.1. Fatores ambientais e genéticos que influenciam características
de produção em bovinos de corte...............................................................
3
2.1.1. Época de Nascimento.......................................................................
3
2.1.2. Ano de Nascimento..........................................................................
7
2.1.3. Grupo de Manejo..............................................................................
9
2.1.4. Sexo..................................................................................................
10
2.1.5. Idade da Vaca ao parto....................................................................
11
2.1.6. Idade do Bezerro..............................................................................
13
2.1.7. Fazenda e Grupo Racial...................................................................
15
2.1.8. Touro................................................................................................
16
2.2. Parâmetros genéticos e ambiental de características de
produção em bovinos de corte....................................................................
17
2.2.1. Herdabilidade direta, materna e efeito de ambiente permanente da
vaca.................................................................................................................
18
2.2.2.
Correlações genéticas entre os efeitos genéticos direto e
materno............................................................................................................
20
2.2.3. Correlações genéticas entre características de produção................
21
2.2.4. Correlações fenotípicas entre características de produção..............
22
2.3. Tendências genéticas para características de produção em
bovinos de corte............................................................................................
23
3. HIPÓTESES DO TRABALHO................................................................ 26
CAPÍTULO II -
Fatores ambientais e genéticos que influenciam o
ganho médio diário de um rebanho da raça Hereford
1. INTRODUÇÃO..........................................................................................
28
2. MATERIAL E MÉTODOS.........................................................................
31
2.1. Origem dos dados..............................................................................
31
v
2.2. Edição dos dados...............................................................................
31
2.3. Modelos estatísticos...........................................................................
32
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO................................................................
34
4. CONCLUSÕES.........................................................................................
42
CAPÍTULO III – Parâmetros genéticos para o
ganho médio diário de
um rebanho da raça Hereford
1. INTRODUÇÃO..........................................................................................
43
2. MATERIAL E MÉTODOS.........................................................................
45
2.1. Modelo estatístico I.............................................................................
46
2.2. Modelo estatístico II............................................................................
47
2.3. Modelo estatístico III...........................................................................
48
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO...............................................................
49
4. CONCLUSÕES.......................................................................................
53
CAPÍTULO IV – Tendência genética para o ganho médio diário de um
rebanho da raça Hereford
1. INTRODUÇÃO........................................................................................
54
2. MATERIAL E MÉTODOS........................................................................
55
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO...............................................................
57
4. CONCLUSÕES.......................................................................................
64
CAPÍTULO V
CONSIDERAÇÕES FINAIS.........................................................................
65
CAPÍTULO VI
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................
67
CAPÍTULO VII
APÊNDICES................................................................................................
72
vi
RELAÇÃO DE TABELAS
CAPÍTULO II
1. Número de observações (N), médias ajustadas e erro-padrão (
aj
X ±
EP), coeficiente de variação (CV, %) e valores mínimo (MIN) e
máximo (MAX) do ganho médio diário pré-desmame (GMDPRE) e
ganho médio diário pós-desmame (GMDPOS) em kg/dia....................
34
2. Resumo da análise de variância dos fatores ambientais para o
ganho médio diário pré desmame (GM
DPRE) e ganho médio diário
pós-desmame (GMDPOS)....................................................................
36
CAPÍTULO III
1. Estimativas de componentes de variância e parâmetros genéticos e
ambientais para ganho médio diário pré-desmame (GMDPRE) e
pós-desmame (GMDPOS) em bovinos da raça Hereford em análise
uni e bi-característica............................................................................
50
2. Estimativas de covariâncias e correlações genéticas entre o ganho
médio diário pré-desmame (GMDPRE) e ganho médio diário pós-
desmame (GMDPOS)...........................................................................
52
CAPÍTULO IV
1. Número de animais (N), média e respectivo desvio padrão e valores
mínimo e máximo observados para o ganho médio diário pré e pós-
desmame de um rebanho da raça Hereford.........................................
57
2. Número de animais (N), média e respectivo erro-padrão e valores
mínimo e máximo das DEPs (diferença esperada na progênie) para
a característica ganho médio diário pré-desmame (GMDPRE) em
touros e vacas da raça Hereford...........................................................
58
3. Número de animais (N), média e respectivo erro-padrão e valores
mínimo e máximo das DEPs (diferença esperada n
a progênie) para
a característica ganho médio diário pós-desmame (GMDPOS) em
touros e vacas da raça Hereford...........................................................
58
vii
RELAÇÃO DE GRÁFICOS
CAPÍTULO II
1. Ganho médio diário pré-desmame em função da idade da vaca.........
39
2. Ganho médio diário pré-desmame em função da data Juliana de
nascimento............................................................................................
39
3. Ganho médio diário pré-desmame em função da data Juli
ana ao
desmame..............................................................................................
40
4. Ganho médio diário pós-desmame em função da data Juliana ao
desmame..............................................................................................
40
5. Ganho médio diário pós-desmame em função da data Juliana de
pesagem final........................................................................................
41
6. Ganho médio diário pós-
desmame em função da idade da
vaca......................................................................................................
41
CAPÍTULO IV
1. Tendência genética dos touros para GMDPRE....................................
59
2. Tendência genética das vacas para GMDPRE....................................
59
3. Tendência genética dos touros para GMDPOS....................................
60
4. Tendência genética das vacas para GMDPOS....................................
60
5. Tendência genética para GMDPRE em um rebanho da raça
Hereford................................................................................................
63
6.
Tendência genética para GMDPOS em um rebanho da raça
Hereford................................................................................................
63
CAPÍTULO I
1. INTRODUÇÃO
O incremento da produção animal pode ser obtido pelo
melhoramento do ambiente, através de mudanças nos manejos nutricional,
sanitário e reprodutivo, e também, pelo melhoramento genético, que pode ser
realizado por meio de sistemas de acasalamento e por meio de seleção
(Alencar, 2002).
Deste modo, a expressão das características fenotípicas de um
indivíduo é resultado da ação de seus genes, dos efeitos ambientais e de suas
interações. Portanto, existem influências de fatores genéticos e de ambiente
sobre características definidas como de interesse econômico.
Conseqüentemente, de pouco adianta ter animais com genótipos superiores se
não forem dadas condições de ambiente que permitam sua expressão. O
Brasil, devido à sua grande extensão territorial, apresenta uma grande variação
de ambientes, os quais influenciam diretamente a produção de alimentos e o
desempenho dos animais para as características econômicas do rebanho
bovino brasileiro (Bocchi et al., 2004). A pecuária de corte no Rio Grande do
Sul é baseada na exploração das pastagens nativas em regime extensivo. A
produção das pastagens apresenta uma variação sazonal durante o ano, com
um maior período de produção de matéria verde na primavera/verão e uma
queda da produção durante os meses de inverno. Existem basicamente duas
2
épocas de parição no RS: primavera e outono. A parição na primavera é
tradicionalmente mais usada, em virtude da possibilidade de adequar a estação
de maior crescimento das pastagens com as maiores exigências das vacas.
Por outro lado, na implementação de programas de melhoramento
genético dos animais, estimativas de herdabilidade e correlações genéticas são
parâmetros populacionais essenciais para a pesquisa e para o delineamento e
aplicação destes programas. Os parâmetros genéticos são características da
população as quais foram estimados, e podem mudar com o tempo, devido à
seleção e decisões de manejo (Koots et al.,1994).
Nas últimas décadas, vários programas de avaliação genética foram
implementados no Brasil, para várias raças de bovinos de corte. Esses
programas, geralmente, estimam DEPs (Diferença Esperada na Progênie)
diretas e maternas, para características de crescimento, reprodutivas e
morfológicas (Alencar, 2002). Um dos objetivos dos programas de seleção para
características de produção é aumentar a produtividade através do ganho
genético. Assim, a eficiência da seleção depende da correta identificação e
utilização de animais geneticamente superiores para as características
economicamente importantes.
É necessário, portanto, que um programa de seleção seja
periodicamente avaliado para verificar sua eficiência, junto com a busca
contínua de novos critérios de seleção. Uma das maneiras de avaliar o
progresso genético alcançado em programas de melhoramento é a estimativa
da tendência genética da população. É possível fazê-lo quantificando quanto
da variação anual das medidas das características produtivas do rebanho
possui origem genética. Para tanto, é necessário que a mudança fenotípica
3
seja decomposta nos seus componentes genético e ambiental. Fernandes et al.
(2002) enfatizaram existirem poucos trabalhos seguindo esta linha de pesquisa
no sul do País, o que indica um menor acompanhamento da genética destas
populações.
Assim, os objetivos do presente estudo foram: 1) verificar os fatores
de meio que afetam o ganho de peso do nascimento ao desmame e o ganho
de peso pós-desmame em rebanhos bovinos da raça Hereford, criados no Rio
Grande do Sul; 2) obter estimativas de parâmetros genéticos para as
características citadas; 3) e estimar a tendência genética desta população para
as mesmas características, para que estes resultados sirvam de orientação na
avaliação da eficiência do programa de melhoramento e dos critérios de
seleção adotados.
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
Os programas de melhoramento precisam dispor de métodos
adequados que neutralizem alguns efeitos de origem ambiental conhecidos que
possam interferir na avaliação genética de uma determinada população. Por
exemplo, fatores de correção e modelos estatísticos adequados, que permitam
uma homogeneização das influências do meio de criação, de modo que as
comparações entre animais e predição de seus valores genéticos possam ser
realizadas considerando possíveis adversidades.
2.1. Fatores Ambientais e Genéticos que Influenciam
Características de Produção em Bovinos de Corte
2.1.1. Época de Nascimento
As duas épocas de nascimento geralmente empregadas no RS,
outono e primavera, determinam diferenças climáticas acentuadas. As medidas
4
de pesos realizadas nas diferentes épocas revelam a influência direta da
sazonalidade da produção de pastagens no desempenho dos bovinos criados a
campo. Trabalho realizado por Cardoso et al. (2000), mostrou que o ganho de
peso do nascimento ao desmame e o peso ao desmame de bezerros da raça
Aberdeen Angus nascidos na primavera foi 15,6% e 12,9% maiores do que os
nascidos no outono, respectivamente; em relação ao ganho de peso pós-
desmame, os animais nascidos no outono foram 22,6% mais pesados que os
animais nascidos na primavera, refletindo melhor condição alimentar no
período pós-desmame a estes animais.
Em outro estudo com animais da mesma raça, os mesmos autores
no ano de 2001 observaram a mesma tendência para ganho de peso do
nascimento ao desmame, com ganhos de 128,8 kg na primavera, e 111,4 kg no
outono, correspondendo a uma diferença de 17,4 kg. Os autores também
detectaram comportamento diferenciado de efeito de mês de nascimento
dentro de época, havendo oscilações nos ganhos entre os meses, fato
atribuído a diferenças no nível nutricional das mães, em função da produção de
pastagens naturais. Os animais nascidos no início da primavera encontram
período favorável de condições sanitárias - posto que a incidência de parasitas
normalmente ocorre em períodos quentes e úmidos, no verão - e são
beneficiados pela maior produção de leite de suas mães, que coincide com o
pico de produção das pastagens. Já os animais nascidos no início do outono,
em períodos mais quentes, estariam mais propensos a problemas sanitários e
são desfavorecidos em relação aos nascidos mais tarde, quando a ocorrência
de chuvas é mais regular e o clima mais frio. Estes resultados de sazonalidade
corroboram àqueles encontrados por Cardellino & Cardellino (1984), em
5
bovinos da raça Hereford criados no RS, em que os bezerros nascidos no
outono são em média 27 kg menos pesados ao desmame que os bezerros
nascidos na primavera. Os bezerros nascidos no outono passariam o período
de aleitamento durante o inverno, a época de maior carência alimentar.
Pons et al. (1989a), em trabalho realizado com peso ao desmame e
peso ao ano com animais da raça Hereford no RS, concluíram que os animais
nascidos cedo, entre os meses de julho, agosto e setembro, apresentam um
desempenho melhor ao desmame, do que os nascidos em outras épocas. Os
autores não encontraram significância estatística (p>0,05) da época de
nascimento para peso ao ano de idade. O efeito não significativo foi explicado
pelo fato de que a concentração de nascimentos dos animais ocorreu antes de
junho, período que começa a fazer frio na região e da depauperação das
pastagens, em conseqüência das geadas. Assim, todos os animais já haviam
nascido antes da época de carência alimentar, ainda com bons níveis
nutricionais no campo, e as mães com reservas acumuladas desde a primavera
(Pons et al., 1989b).
Em trabalho conduzido por Barcellos & Lobato (1992), com bezerros
da raça Hereford e produtos do cruzamento entre as raças Hereford e Nelore,
houve efeito significativo da época em três períodos de crescimento dos
animais. Os autores concluíram que a estação da primavera possibilita pesos
mais elevados para o peso ao desmame ajustado para 205 dias e peso ao
sobreano ajustado para 550 dias de idade que o outono, em campo nativo.
Entretanto, para peso ajustado a 365 dias de idade, os bezerros nascidos no
outono foram mais pesados que os nascidos na primavera.
O mês de nascimento influenciou significativamente (p <0,01) os
6
ganhos de peso médio diário de animais da raça Canchim criados em fazendas
situadas por todo o estado de São Paulo (Mascioli et al., 2000). Segundo os
autores, maiores ganhos de peso do nascimento ao desmame foram obtidos
em animais nascidos entre abril e setembro, devido ao fato que a temperatura
mais baixa e baixa precipitação pluviométrica seriam mais favoráveis à criação
de bezerros, em razão da menor incidência de parasitas e doenças. Para o
ganho médio diário do desmame aos 12 meses e dos 18 aos 24 meses, o
período de nascimento mais favorável foi de fevereiro a junho, sendo que os
períodos de maior ganho coincidem com a época de pastagens fartas
(novembro a abril). Já para o ganho médio diário dos 12 aos 18 meses, o
período de nascimento mais favorável foi de setembro a dezembro. Para os
ganhos pós-desmame, a época de pesagem dos animais é que determina se o
ganho é superior ou inferior. Assim, os animais nascidos no primeiro semestre
apresentaram maior ganho do desmame aos 12 meses, bem como maiores
ganhos dos 18 aos 24 meses, enquanto animais nascidos no segundo
semestre apresentaram maior ganho dos 12 aos 18 meses de idade, uma vez
que passaram os últimos meses em pastagens com forragem farta e de boa
qualidade.
Existem estudos com raças zebuínas, principalmente da raça
Nelore, com grande número de animais distribuídos em todo o território
nacional. A divisão por regiões e o uso do mês de nascimento no modelo como
covariável, em estudo conduzido por Bocchi et al. (2004) permitiu a observação
de diferenças entre o efeito do mês de nascimento nas quatro regiões – centro-
oeste, sudeste, sul e nordeste, mostrando a necessidade de estudar esse
efeito em cada uma delas. Para todas as regiões, os maiores pesos ao
7
desmame estimados foram entre o inverno e a primavera, com valores maiores
para animais nascidos em setembro e outubro. Os menores valores
observados foram no verão, entre os meses de fevereiro e março, para todas
as regiões. Para a região sul, o comportamento da curva é um pouco diferente,
pois os valores começam a aumentar mais cedo no decorrer do ano, com
valores crescentes a partir do mês de março.
De acordo com os resultados obtidos, os autores confirmam a
vantagem do emprego da estação de monta como planejamento reprodutivo do
rebanho, tendo em vista facilitar o cotidiano da fazenda e a obtenção de quilos
a mais de carne no desmame para o produtor, que, por exemplo, produzir
bezerros da raça Nelore nascidos no mês de setembro na região sudeste,
sendo estes bezerros 18,4 kg mais pesados ao desmame do que se tivessem
nascido no mês de março, na mesma região.
2.1.2. Ano de Nascimento
Normalmente, a influência do ano de nascimento sobre o peso ao
desmame tem como causas principais flutuações de temperatura e
precipitações pluviométricas, influindo no desempenho das pastagens, além de
problemas sanitários de manejo. Uma forma de eliminar o efeito do ano de
nascimento é fazer a seleção dentro do ano, sendo que fatores de correção
para ano de nascimento não são adequados, já que esse efeito é passível de
predição somente em termos de variância esperada e não na direção ou
magnitude do desvio (Cardellino, 1982) citado por Pons et al., (1989a). Em
estudos realizados com bovinos da raça Hereford criados no RS, foram
encontrados efeitos significativos de ano de nascimento para as características
peso e conformação ao desmame (Pons et al., 1989a) e peso e conformação a
8
um ano de idade (Pons et al.,1989b).
O efeito do ano de nascimento sobre características como peso ao
desmame e ganho de peso pré-desmame provocou diferenças de 4% em anos
regulares (Cardellino & Cardellino, 1984). Os autores ainda ressaltaram que
esta variação pode ser muito importante em anos com restrições alimentares,
como foi o ano de 1980, cuja média é de aproximadamente 20 kg menor do
que a média dos quatro anos anteriores (1976 a 1979). Para animais da raça
Nelore criados no nordeste do Brasil, o ano de nascimento foi significativo para
peso ao desmame (Biffani et al., 1999a), peso ao ano e ao sobreano (Biffani et
al., 1999b).
Mascioli et al. (2000) observaram grande variação nas médias de
ano para ano, e constataram que as variações observadas nos ganhos médios
diários de ano para ano, na maioria dos casos, podem ser atribuídas a
oscilações na disponibilidade e qualidade das forrageiras, em conseqüência
das condições climáticas e aos manejos nutricionais, sanitários e reprodutivos
aplicados aos animais em cada ano. Concluíram que o ambiente proporcionado
às vacas, dentro de cada ano, teve influência indireta sobre o ganho de peso
pré-desmame. Já para os ganhos posteriores, o efeito do ambiente foi direto
sobre o animal. O ano de nascimento pode, também, refletir mudanças na
média do valor genético do rebanho, como conseqüência de um programa de
seleção ou da introdução de touros e, ou, de vacas geneticamente superiores,
acrescentando-se, ainda, o vigor híbrido resultante do acasalamento de
animais de linhagens diferentes em determinados anos, como resultado da
introdução de touros e vacas de rebanhos diferentes. Apesar dos efeitos de
ano, não foram encontradas tendências de aumento ou redução nas médias
9
das características analisadas de ano para ano. De modo geral, os efeitos de
ano de nascimento são significativos na grande maioria dos estudos realizados
sobre efeitos ambientais, sendo dificilmente não detectada sua influência.
2.1.3. Grupo de Manejo
O grupo de manejo diz respeito ao regime alimentar. A vegetação
natural consumida pelo gado, especificamente no RS, é composta por
gramíneas e leguminosas de crescimento primavera/verão e parte do outono,
quando os animais obtêm um bom crescimento entre os meses de setembro a
fevereiro, perdendo peso em fins do outono e inverno (Muller & Primo, 1986). O
grupo de manejo, a respeito da utilização de pastagens cultivadas, influenciou
acentuadamente o peso e a conformação dos indivíduos avaliados por ocasião
da desmama (Pons et al., 1989a). Animais mantidos a pastagens nativas
pesaram 123,96 kg ao passo que animais com acesso à pastagem cultivada
pesaram 185,24 kg, indicando a superioridade que decorre desse tipo de
alimentação, o que pode ser muito vantajoso para os criadores que têm
interesse em abater animais precocemente. A influência do tipo de manejo para
peso ao ano resultou em diferença significativa (P > 0,01) de 83,89 kg a favor
da pastagem cultivada.
Em um experimento conduzido com quarenta bezerros da raça
Hereford criados no RS (Muller & Primo, 1986), foi estudado o efeito da
suplementação com pastagem cultivada de inverno, azevém (Lolium
multiflorum), na época do desmame e/ou sobreano sobre o crescimento em
comparação com animais mantidos exclusivamente em pastagem natural. Os
resultados evidenciaram a influência do regime alimentar. Os animais que
receberam azevém a partir do desmame até o sobreano, puderam ser
10
comercializados aos dois anos de idade com 430 kg de peso vivo. Os animais
mantidos permanentemente em pastagem natural eram comercializados aos
quatro anos de idade. Os autores evidenciaram a necessidade de um melhor
regime alimentar para reduzir a idade de abate e melhorar a qualidade da
carcaça.
Em estudo conduzido por Cundiff et al. (1966) em rebanhos das
raças Angus e Hereford por todo o estado de Oklahoma – EUA, as pastagens
eram divididas em subclasses, como nativas, melhoradas e mistas. O tipo de
manejo constituía uso ou não de alimentação protegida (“creep-feed”) para
bezerros. O tipo de manejo contou com 6% da variância total dos efeitos
ambientais principais.
2.1.4. Sexo
A influência do sexo do bezerro é conhecida por ser uma importante
fonte de variação sobre os pesos em todas as idades. Como uma parte dos
bezerros é castrada anteriormente ao desmame, algum efeito de seleção pode
ser confundido com algum efeito fisiológico da castração. Os bezerros machos
inteiros apresentam pesos superiores aos machos castrados e às fêmeas. Os
bezerros machos foram 25 kg mais pesados que as novilhas e 20 kg mais
pesados que os machos castrados ao desmame (Cundiff et al., 1966).
Diferenças entre sexo foram altamente significativas para o ganho de peso pré-
desmame e para peso ao desmame segundo Brinks et al. (1961). As novilhas
pesaram 7% menos que os machos inteiros ao nascer, e ao desmame,
pesaram 5% menos que os machos castrados e 6% menos que os inteiros. O
ganho de peso pré-desmame de machos inteiros e castrados foi 6% e 5%
superior ao das novilhas, respectivamente. Essas diferenças são próximas das
11
diferenças de 7,8% no outono, e 4,7% na primavera, encontradas para peso ao
nascer em animais da raça Angus criados no Rio Grande do Sul, porém
razoavelmente menores foram as diferenças entre machos e fêmeas de 0,8% e
3,0%, no ganho do período pré-desmame, nas duas épocas, outono e
primavera, respectivamente (Cardoso et al., 2001). Valores dentro da amplitude
de 5 a 10% foram encontrados para bovinos da raça Hereford para peso ao
desmame e ganhos de peso pós-desmame (Cardellino & Cardellino, 1984;
Pons et al., 1989a, b).
Em animais da raça Nelore, os machos criados a pasto em regiões
tropicais do Brasil apresentaram maior diferença no peso ao desmame em
relação a fêmeas, sendo superiores em 8,1% de peso (Souza et al., 2000). O
mesmo autor estima uma diferença aproximada de 10% em favor dos machos,
nas mesmas condições de ambiente. Os bezerros machos, por apresentarem
maior potencial de crescimento, são mais afetados pelas variações de
produção de leite em função da idade de suas mães (Marlowe et al., 1965;
Cundiff et al., 1966; Bocchi et al., 2004).
2.1.5. Idade da Vaca ao Parto
Quanto ao efeito da produção de leite da vaca no desenvolvimento
do bezerro, normalmente as vacas de corte com maior produção de leite
produzem bezerros que apresentam os melhores ganhos de peso até o
desmame. A produção de leite é influenciada pela idade da vaca ao parto.
Todos os trabalhos revisados apresentaram significativa participação deste
fator tanto para o ganho pré-desmame para a raça Angus (Cardoso et al.,
2001) como para peso ao desmame e também ganho pré-desmame (Cardellino
& Cardellino, 1984) para a raça Hereford. Os últimos autores encontraram
12
tendência de aumento das médias ajustadas de peso ao desmame e de
ganhos pré-desmame a partir dos cinco anos de idade da mãe até sete - oito
anos, quando esta chega a maturidade, a partir da qual, começa a decrescer
em vacas acima de nove anos. Os menores pesos ao desmame foram
observados em vacas jovens (3 – 4 anos), de primeira ou segunda parição.
Este último resultado é similar ao encontrado por Cardoso et al. (2001), que
também detectaram pequena diferença de desempenho entre machos e
fêmeas em relação a classes de idade da vaca. Assim, a menor produção de
leite de novilhas afetaria mais o desempenho de machos que o de fêmeas,
devido a maior exigência dos machos. Esses resultados concordaram com os
relatados por Bocchi et al. (2004), cujas curvas dos valores de pesos preditos
ao desmame de machos possuíam um pico mais evidente, sendo a curvas das
fêmeas mais planas, conforme aumento na idade da vaca. Esses autores
observaram também que as vacas mais velhas, com idades avançadas entre
14 e 16 anos começaram a parir bezerros mais leves, e neste caso, era
pertinente a substituição de vacas mais velhas por novilhas selecionadas
anualmente, que sendo geneticamente superiores, elevariam a produção.
Além disso, diferenças na magnitude dos efeitos de idade da vaca
dentro das duas épocas de parição, outono e primavera foram comprovadas.
Em estudo realizado em animais da raça Angus, os fatores de ajuste para
ganho de peso pré-desmame de novilhas em relação a vacas maduras foram
maiores no outono do que na primavera, indicando que as novilhas são mais
suscetíveis à restrição alimentar, que ocorre no outono (Cardoso et al. 2001).
Em estudo conduzido em estação experimental norte-americana, a idade da
vaca não teve efeito significativo sobre os ganhos e escores pós-desmame em
13
animais das raças Angus e Hereford (Swiger et al., 1963).
O efeito da idade da vaca sobre o peso ao nascer e ao desmame,
bem como para o ganho pré-desmame é essencialmente curvilinear, ajustando-
se uma regressão quadrática na estimação de classes deste efeito (Swiger,
1961; Cundiff et al., 1966). Alguns estudos com animais da raça Nelore, no
entanto, modelaram o efeito da idade da vaca por meio de polinômios
segmentados quadrático – quadrático (Paz et al., 1999; Teixeira &
Albuquerque, 2003), no qual foi observado maior ganho médio diário para
bezerros cujas mães se encontravam entre quatro a sete anos de idade.
Novamente, os machos foram mais fortemente influenciados pela idade da
vaca.
2.1.6. Idade do Bezerro
Em relação à idade do bezerro ao desmame, a “Beef Improvement
Federation” – BIF – (1996) recomenda ajuste linear para pesos e ganhos de
peso em animais entre 160 a 250 dias de idade, porém a mesma instituição
ressalva que apenas ajuste linear pode não ser suficiente para retirar todo o
efeito da idade. Descrevendo a idade da vaca por regressão quadrática
simples, o ganho médio diário do nascimento ao desmame - GMDPRE - em
animais da raça Nelore decresceu à medida que aumentou a idade do animal
(Paz et al., 1999). Os resultados obtidos pela autora mostraram a existência de
superestimação na média do GMDPRE dos bezerros mais jovens e
subestimação na média dos bezerros mais velhos, quando foi feito ajustamento
linear da idade do bezerro sobre o GMDPRE, o que poderia comprometer a
avaliação de touros. Em outro estudo (Teixeira & Albuquerque, 2003),
utilizando ajuste linear, a idade do bezerro ainda apresentou efeito linear
14
significativo (p< 0,0001) sobre o GMDPRE, confirmando que um ajuste linear
não é suficiente para retirar todo o efeito da idade sobre o crescimento até o
desmame. O uso do GMDPRE não é suficiente para eliminar o efeito da idade
ao desmame, sobre ganho pré-desmame. Os desvios da linearidade deveriam
ser considerados por meio de fatores de correção ou da inclusão do efeito da
idade ao desmame, como covariável no modelo estatístico (Cardoso et al.,
2001). Outros autores consideram o ajuste pelo ganho médio diário satisfatório
e não levam em conta, em suas análises, os possíveis desvios no crescimento
dos bezerros do nascimento ao desmame (Cundiff et al., 1966; Cardellino &
Cardellino, 1984; Pons et al., 1989a; Mascioli et al., 2000).
No estado de Nebraska, EUA, linhagens selecionadas das raças
Angus e Hereford sob diferentes tipos de manejo e alimentação foram
avaliadas quanto ao ganho pós-desmame, com divisão de cinco períodos
dentro do intervalo dos 200 até os 550 dias de idade (Swiger et al., 1963). O
objetivo consistia em computar correlações do fenótipo para peso em
diferentes idades com o genótipo do peso aos 550 dias, a fim de examinar a
acurácia relativa da seleção para peso em idades mais jovens. Segundo os
autores, a seleção para uma idade mais jovem seria desejável se fosse
economicamente vantajoso terminar a avaliação pós-desmame anteriormente
aos 550 dias de idade, ou se os touros fossem usados como terminadores. O
efeito da idade do bezerro sobre o ganho de peso pós-desmame diminuiu de
0,0018 a –0,0023 kg/dia de idade no período. Os resultados sugeriram que o
platô da taxa de crescimento dos machos inteiros começa depois de um ano de
idade, enquanto o platô da taxa de crescimento nas novilhas começa logo após
os 200 dias de idade. Para as novilhas, o efeito da idade sobre o ganho médio
15
diário pós-desmame foi negativo nos primeiros 196 dias, aumentando esses
valores negativos nos últimos 154 dias da fase pós-desmame. O efeito da
idade em machos castrados foi semelhante ao das novilhas. Porém, novilhas e
machos castrados recebiam dieta com nível mais baixo de energia,
confundindo a comparação entre sexos com regime nutricional nestes dados.
Em outro trabalho, Swiger (1961) considerou o efeito da idade do bezerro sobre
o ganho pós-desmame como linear e concluiu que os efeitos da idade do
bezerro deveriam ser considerados na avaliação dos ganhos pós-desmame.
Em geral, a literatura nacional carece de trabalhos que avaliem o
período pós-desmame, pois a atenção dos estudos é basicamente voltada para
o período do nascimento ao desmame, provavelmente por se tratar do período
mais econômico e de maiores ganhos de peso nos novilhos. Assim, uma
avaliação do período pós-desmame, em termos de fatores ambientais,
parâmetros genéticos e tendências genéticas torna-se ainda mais pertinente
para essa fase, cuja importância econômica permanece após o desmame.
2.1.7. Fazenda e Grupo Racial
Em estudo realizado por Mascioli et al. (2000) o efeito de fazenda
influenciou significativamente (p<0,01) os ganhos de peso de animais da raça
Canchim. A variação nos ganhos de peso dos animais de acordo com a
fazenda é esperada devido à diferenças genéticas e de manejo entre as
fazendas. Os animais que apresentaram maiores ganhos, além de serem
criados em pastagens de excelente qualidade (pastos adubados), tiveram
suplementação alimentar após o desmame, e, em caso particular de uma
fazenda, o rebanho era novo, com touros e vacas de várias procedências,
resultando em vigor híbrido causado pelo acasalamento de animais de
16
diferentes linhagens.
O grupo racial, discriminado em animais puros de origem (PO) e
puros por cruza (PC), não apresentou diferença significativa (p > 0,05) nos
estudos realizados por Pons et al., (1989a) para peso e escore de conformação
ao desmame, e também para peso e escore de conformação ao ano de idade
(Pons et al. 1989b), em rebanhos Hereford. O autor concluiu que, embora
muitos criadores atribuam considerável valor ao grau de pureza racial, não
foram registradas evidências de que essa característica tenha influência no
peso e no escore de conformação dos animais.
O efeito de fazenda influenciou significativamente (p<0,01) os
ganhos de peso da raça Canchim em estudo de Mascioli et al. (2000). A
variação nos ganhos de peso dos animais de acordo com a fazenda foi
esperada devido às diferenças genéticas e nos manejos entre as fazendas. Os
animais que apresentaram maiores ganhos, além de serem criados em
pastagens de excelente qualidade (pastos adubados), tiveram suplementação
alimentar após o desmame, e, em caso particular de uma fazenda, o rebanho
era novo, com touros e vacas de várias procedências, resultando em vigor
híbrido causado pelo acasalamento de animais de diferentes linhagens.
Nos trabalhos de Biffani et al. (1999 a,b), diferenças significativas
entre 11 fazendas de rebanhos da raça Nelore criados no nordeste do Brasil,
foram em parte atribuídas a composição genética existente entre rebanhos
diferentes bem como ao resultado do processo de seleção exercido pelos
criadores.
2.1.8. Touro
O efeito de touro tem despertado crescente interesse por parte dos
17
pesquisadores, com o início da utilização de dados de campo na avaliação de
touros, com vistas à existência de interação genótipo x ambiente para
características de peso em bovinos de corte. Evidências de interação touro x
rebanho foram obtidas em pesos e ganho em pesos até 12 meses de idade,
bem como em um índice de crescimento em animais da raça Canchim
avaliados em dois semestres (épocas) de nascimento. Entretanto, apesar dos
estudos nessa área, ainda é pouco conhecida a importância dessa interação na
eficiência produtiva de bovinos de corte, e em que amplitude de genótipo e de
ambiente ela é importante (Alencar et al., 2005)
2.2. Parâmetros Genéticos e Ambiental de Características de
Produção em Bovinos de Corte
Características de crescimento em bovinos de corte são importantes
em programas de seleção. O aumento dos recursos computacionais e a
capacidade dos softwares vêm facilitando o uso de modelos mais detalhados e
de procedimentos estatísticos mais sofisticados, a fim de estimar componentes
de variância e valores genéticos. Além do modelo de reprodutor, onde são
preditos apenas os valores genéticos dos touros com progênies, é possível
utilizar um modelo animal, com predição dos valores genéticos de todos os
animais que incorporem a matriz de parentesco, com ou sem efeitos maternos,
e outros (Ferreira et al., 1999).
Para otimizar o progresso genético até a fase de desmame, nos
programas de melhoramento, ambos os componentes, direto e materno, devem
ser considerados, pois a correlação genética negativa entre estes dois
componentes pode fazer com que parte do ganho obtido seja anulada na
geração seguinte, pela redução na habilidade materna.
18
2.2.1. Herdabilidade Direta, Materna e Efeito de Ambiente
Permanente da Vaca
As pesquisas têm demonstrado a importância dos efeitos maternos,
como a herdabilidade materna e o efeito de ambiente permanente, no
crescimento
dos novilhos (Meyer, 1992, 1994, 1997). Tais efeitos surgem da habilidade da
mãe em produzir o leite necessário para o desenvolvimento do bezerro
somando-se a algum comportamento materno.
A influência do genótipo da vaca no desenvolvimento pré-desmame
pode ser observado no estudo de Cardoso et al., (2001), que obteve alguns
parâmetros genéticos para características de crescimento pré-desmame com
animais da raça Angus criados no Rio Grande do Sul. O ganho de peso pré-
desmame teve herdabilidade direta (
2
a
h ) igual a 0,25, herdabilidade materna
(
2
m
h
) igual a 0,16, e correlação direto-materna (
am
r ) de –0,51, provocando um
déficit na herdabilidade total, cujo valor final foi de 0,18.
A herdabilidade total (
2
t
h
) é representada pela soma da variância
genética aditiva direta, metade da variância genética aditiva materna, mais 1,5
a covariância genética direto-materna:
2
pam
2
m
2
a
2
t
/5,15,0h σσ+σ+σ= , ou seja,
representa a fração genotípica, tendo a variância fenotípica no denominador.
De modo análogo (Wilham, 1972 apud Meyer, 1994), a herdabilidade total é
igual a
2
P
2
G
2
t
/h σσ= . A variância genética total (
2
G
σ ) é a covariância entre o
fenótipo de um indivíduo e a soma de seus efeitos genéticos, ou seja,
herdabilidade total, que determinará a resposta à seleção (Meyer, 1994).
19
O mesmo valor de
2
a
h (0,25) foi obtido para peso ao desmame na
raça Angus, e para a raça Hereford, um valor pouco mais baixo, de 0,23
(Bennett & Gregory, 1996). O mesmo trabalho incluiu outras raças de corte,
como a Charolês, a Limousin e a Simental, sendo que a raça Charolês
apresentou a mais baixa
2
a
h para peso ao desmame, com o valor de 0,16.
Em linhagens selecionadas da raça Hereford norte-americanas, as
herdabilidades para peso ao desmame seguiram a mesma tendência com 0,18;
0,18; –0,22 e 0,24 para efeito direto, materno, de correlação direto-materna e
de ambiente permanente (
2
pe
σ ), respectivamente (Dodenhoff et al., 1998).
Estes valores foram semelhantes aos de Ferreira et al. (1999), tomando um
conjunto de dados de animais da raça Hereford de um rebanho experimental
americano no estado de Nebraska, EUA. Os valores de
2
a
h ,
2
m
h
,
am
r e
2
pe
σ
obtidos sob modelo animal para peso ao desmame foram de 0,18; 0,17; –0,34
e 0,18, respectivamente. A fração da variância devida ao efeito de ambiente
permanente -
2
pe
σ
- foram substancialmente maiores que a encontrada por
Cardoso et al. (2001) em Angus, de pequena magnitude (0,05).
O ganho médio diário pré-desmame (GMDPRE), em estudo
conduzido por Muniz et al. (2004), teve
2
a
h
,
2
m
h e
am
r
apresentando valores de
baixa magnitude: 0,11; 0,04 e 0, 23, respectivamente. O valor da
2
pe
σ em
relação a variância fenotípica total para o GMDPRE foi igual a 0,07.
A
2
a
h de 0,20 para ganho pós-desmame, em estudo de Cardoso et
al. (2004) com animais da raça Angus criados no RS foi considerada média-
20
baixa. O autor comenta que a magnitude média-baixa das estimativas de
herdabilidade obtidas para caracteres pertencentes à fase pós-desmame,
indica que a seleção para esses critérios deve levar em conta informações de
parentesco e testes de progênies, como ocorre em programas de seleção
baseados na metodologia dos modelos mistos e diferenças esperadas na
progênie. Além disso, o aumento da precisão da seleção para ganhos pós-
desmame e outros caracteres, como escores visuais ao sobreano, na
população Angus no Brasil, poderia ser obtido através da redução do
componente ambiental, citando como exemplos, uma melhor definição dos
grupos contemporâneos, melhor homogeneização das condições alimentares e
sanitárias, realização do jejum antes das pesagens e maximização da exatidão
das medidas. Devido aos baixos valores de herdabilidade dos caracteres pós-
desmame, os autores concluíram que não se poderia esperar progresso
genético satisfatório, com base na seleção fenotípica individual, para os
critérios adotados naquele estudo.
No estudo de Mascioli et al (2000), utilizando animais da raça
Canchim, as características de crescimento pós-desmame estudadas
resultaram em valores baixos (0,13 a 0,20) a moderados (0,39) de
2
a
h , sendo o
maior deles relacionado ao ganho pré-desmame e os demais relacionados a
ganhos em três períodos pós-desmame, do desmame aos 12, dos 12 aos 18 e
dos 18 aos 24 meses de idade.
2.2.2. Correlações genéticas entre os efeitos genéticos direto e
materno
Meyer (1997) mostrou que existem diferenças entre raças em
21
relação à importância dos efeitos genéticos maternos e de ambiente
permanente sobre o peso ao desmame em bovinos de corte. Particularmente,
na raça Hereford, uma possível covariância ambiental direto-materna, que não
fosse modelada, resultaria em estimativas viesadas de covariância e
correlação. Esse problema poderia ser minimizado ao se ajustar uma
regressão linear do fenótipo do indivíduo sobre o fenótipo materno, como
preconizado por Falconer (1965), citado por Meyer (1997).
Em relação à contradição das correlações direto-maternas entre as
duas características, Muniz et al. (2005) sugeriram que se fixasse a covariância
igual a zero entre os efeitos diretos e maternos, conquanto a estimativa da
correlação direto-materna
am
σ ainda fosse duvidosa. Ressalva-se ainda neste
estudo, que, após serem utilizados dois modelos,
am
σ 0
=
e
am
σ 0
≠
, os
resultados suportam o uso do primeiro, com efeito diretos, materno e de
ambiente permanente, em vez de todos os efeitos deste e ainda a estrutura de
covariâncias entre os efeitos direto e materno.
2.2.3. Correlações genéticas entre características de produção
As correlações genéticas entre pesos subseqüentes são altas.
Alguns estudos optam por analisar pesos ao invés de ganhos e encontram
correlações genéticas maiores entre pesos. A correlação entre peso ao
desmame e peso ao ano em animais Nelore foi 0,70 (Eler et al., 1995), porém,
correlação genética direta entre ganho de peso pré e ganho de peso pós-
desmame foi 0,23 (Cardoso et al., 2004). O último autor afirma que, nesses
casos, maiores correlações genéticas são esperadas quando se utilizam pesos,
pois o peso ao desmame é um componente do peso ao sobreano.
22
Para animais de raças taurinas puras e compostas criadas em
condições experimentais nos EUA, a correlação genética entre peso ao
desmame e ganho de peso pós-desmame foi estimada em 0,56, para animais
puros, e 0,75, em compostos (Bennett & Gregory, 1996).
Maiores valores foram provenientes de médias não ponderadas de
vários estudos de correlações genéticas (Koots et al.,1994b). A correlação
genética foi mais alta entre os ganhos ajustados pré e pós-desmame (0,88) que
a correlação genética entre os pesos ajustados ao desmame e peso ao ano
(0,78).
2.2.4. Correlações fenotípicas entre características de produção
Correlações fenotípicas altas e positivas entre características não
necessariamente significam que a seleção para uma característica levará ao
melhoramento da outra, devido ao fato de a correlação fenotípica não ser
sempre uma estimativa confiável da relação genética existente entre as
características (Mohiuddin, 1993 apud Cyrillo et al. 2001)
Meyer (1994) concluiu que os valores das correlações fenotípicas
entre pesos são menores para as raças zebuínas em geral, em comparação a
raça Angus, indicando que os determinantes genéticos para crescimento em
várias idades são mais diversos em ambientes tropicais do que em
temperados.
A correlação fenotípica entre os ganhos de peso ajustados pré e
pós-desmame para a raça Angus foi baixa, igual a –0,04 no estudo de Cardoso
et al. (2004). No estudo de Mascioli et al (2000), as correlações fenotípica e de
ambiente entre os ganhos de peso foram de baixa magnitude, indicando baixa
23
associação fenotípica e genotípica não-aditiva e, ou, de ambiente entre eles.
Os autores explicam que as correlações fenotípicas, em geral, sugerem que os
animais que apresentam ganhos de peso acima da média devem manter parte
dessas vantagens nos seus pesos adjacentes. As correlações de ambiente
sugerem que existe alguma associação genética não-aditiva e, ou, de ambiente
entre as características estudadas.
A estimativa média da correlação fenotípica a partir de vários
estudos para ganhos ajustados pré e pós-desmame foi da ordem de 0,24
(Koots et al., 1994b).
2.3. Tendências Genéticas para Características de Produção em
Bovinos De Corte
A grande variação na resposta à seleção, ou tendência genética,
obtida em diferentes populações de bovinos de corte no Brasil, sugere que
diferentes pressões de seleção são impostas por criadores para diferentes
características de crescimento (Mello et al., 2002). Os mesmos autores, em um
rebanho da raça Canchim, utilizando dois métodos de avaliação (anual e por
geração), estimaram ganhos genéticos diretos para peso ao desmame e peso
ao ano de 1,336 e 1,619 kg/ano, correspondente a 0,66 e 0,75% das médias
anuais de ambas as características, respectivamente. No total de 37 anos de
seleção, os ganhos foram da ordem de 49,43 e 59,90 kg, para as respectivas
características. No tocante as tendências genéticas aditivas maternas anuais,
as mesmas foram significativas e da ordem de 0,106 e 0,042 kg/ano,
respectivamente ao peso ao desmame e peso ao ano. As tendências genéticas
anuais dos efeitos maternos foram essencialmente lineares, representando
24
0,28 e 0,40% da média fenotípica de seus pesos. Os autores concluem que os
ganhos genéticos aditivos diretos obtidos estão aquém das possibilidades de
ganho, em razão da variação genética existente.
Em uma estação experimental, no trabalho conduzido por Cyrillo et
al. (2001), machos da raça Nelore foram divididos em três rebanhos: controle,
seleção e tradicional. As equações de regressão anuais de peso ao sobreano,
calculada em função do ano da prova e do ganho genético por ano,
representaram ganhos de 4,92 e 3,08 kg/ano no rebanho seleção e no rebanho
tradicional, ganhos estes relativos ao rebanho controle. Nesses rebanhos,
houve tendência sempre crescente. Considerando-se os desvios médios em
relação ao rebanho controle, e levando-se em conta intervalos e coeficientes
de geração, estas respostas resultaram em 2,71 e 3,08 kg/ano para o grupo
nelore seleção e tradição, em relação ao controle, respectivamente. Com
correlações genéticas médias e altas entre peso padronizado, medidas
corporais e perímetro escrotal, os autores explicaram que as mudanças
positivas encontradas em pesos e medidas são funções da seleção direta para
peso pós-desmame.
No Rio Grande do Sul, observou-se em rebanhos de animais da raça
Charolês, DEP (diferença esperada na progênie) direta média de -0,1637 e
materna de 0,0344, para ganho de peso pré-desmame (Fernandes et al.,
2002). A tendência genética direta para a mesma característica foi de 40,85g
anuais, representando 0,026% em relação à média, mas não se mostrou
significativa. Os autores concluíram que os progressos anuais foram pequenos
e afirmam que o rebanho se encontraria estagnado quanto à fração genética
para as características estudadas, que incluía, também, o peso ao nascer.
25
Apenas a tendência genética materna do ganho foi significativa, porém
preocupante, visto que ocorria diminuição de –10,34 g/ano, ou seja, o valor
genético das vacas para a característica citada estaria regredindo com o
passar dos anos. A tendência total ou fenotípica foi significativa, de 3,90
kg/ano. Os autores orientam para a importância da realização de outros
trabalhos seguindo esta linha de pesquisa, com outras raças, a fim de verificar
a ocorrência ou não de progresso genético e fenotípico próximo ao que pode
ser alcançado.
Outro trabalho considerando o ganho pré-desmame para a raça
Nelore, descrito por Laureano et al. (2004), obteve dois resultados para este:
excluindo-se animais sem informação de peso ao nascer, a tendência genética
na fase pré-desmama foi de 0,225 kg/ano. Com a inclusão do peso ao nascer
médio da raça, o valor foi semelhante - 0,231 kg/ano - indicando que os valores
corresponderam a aumentos praticamente iguais na média da característica.
Os autores alertaram para os componentes de variância, que se tornaram
superiores quando se utilizava o peso ao nascer médio da raça. Este fato
indicaria que, quando ganhos de peso são empregados como critério de
seleção, é importante que todos os animais nascidos no rebanho sejam
pesados para que não ocorra perda de variabilidade genética. Afirmam, ainda
os autores, que a prática de atribuir o peso ao nascer não é indicada uma vez
que pode afetar a avaliação genética dos animais. A tendências genéticas dos
efeitos maternos foram praticamente nulas (0,023 kg/ano para peso ao
desmame e 0,0016 kg/ano para ganho pré-desmame). Para a raça Gir, o
progresso genético obtido para o GMDPRE no período de 1962 a 1994, foi
baixo (Euclides Filho et al., 2000). A regressão das DEPs do efeito genético
26
direto sobre o ano de nascimento mostrou valores iguais a 68,84 g/ano ou 0,19
g/dia/ano, equivalente a 0,04% de incremento anual. No período pós-
desmame, estes valores foram menores, iguais a 9,41 g/ano ou 0,026 g/dia/ano
equivalente a 0,08% de incremento anual. A tendência genética para o efeito
materno sobre o GMDPRE foi aproximadamente três vezes menor que o direto,
com 21,75 g/ano ou 1,98 g/dia nos 33 anos, com 0,01% de incremento no
ganho anual. Tais estimativas foram obtidas de populações criadas em
diversidade de ambientes e sistemas de produção, o que poderia impossibilitar
a identificação de rebanhos que estivessem realizando maiores progressos
genéticos. No entanto, os autores argumentaram que avaliações de raças
como um todo são importantes para que se possa fornecer, às associações de
cada raça, elementos para sua caracterizarão com respeito às características
avaliadas.
Mudanças genéticas podem ser estimadas por procedimentos
alternativos, como aquelas baseadas em métodos de uso repetido de touros
(Oliveira et al., 1995). Nesta pesquisa, que utilizou três procedimentos para
estimação de mudanças genéticas, dois deles baseados no uso repetido de
touros em anos sucessivos, e o terceiro baseado em diferenças entre os
valores genéticos médios anuais dos touros, foi concluído que as estimativas
indicaram ganhos modestos para pesos e ganhos de peso em seis anos de
seleção na raça Guzerá, apesar dos resultados referentes aos métodos
diferirem entre si.
3. HIPÓTESES DO TRABALHO
1. Os fatores ambientais e genéticos registrados na coleta de
dados a campo influenciariam as características ganho médio
27
diário pré-desmame (GMDPRE) e o ganho médio diário pós-
desmame (GMDPOS).
2. Existe variabilidade genética aditiva para as características
GMDPRE e GMDPOS na população estudada e correlação
genética entre elas.
3. A seleção praticada neste rebanho conduziu a progressos
genéticos nas características estudadas.
CAPITULO II
FATORES AMBIENTAIS E GENÉTICOS QUE INFLUENCIAM O GANHO
MÉDIO DIÁRIO DE UM REBANHO DA RAÇA HEREFORD
1. INTRODUÇÃO
O aumento na taxa de ganho de peso é um atributo desejável em
bovinos de corte. As conseqüências da seleção para ganho em diferentes
períodos da vida do animal podem ser mais bem compreendidas através do
conhecimento da importância relativa da hereditariedade e do ambiente em
diferentes períodos, além das relações genéticas que existem entre esses
períodos (Swiger, 1961).
As principais fontes de variação consideradas importantes em
bovinos de corte são a idade da vaca ao parto e sexo e a idade do bezerro,
além do grupo de contemporâneos, que engloba em geral, os efeitos de
rebanho, ano de nascimento, estação de nascimento e grupo de manejo.
Muitos estudos foram conduzidos no Brasil (Pons et al., 1989; Paz et al., 1999;
Cardoso et al., 2001) e no exterior (Brinks et al., 1961; Swiger et al., 1963;
Marlowe et al., 1965; Cundiff et al., 1966) para determinar a importância desses
efeitos. Com o conhecimento desses efeitos, certas fontes de variação
ambiental podem ser usualmente identificadas e eliminadas, ao menos
parcialmente, como por exemplo, época e ano de nascimento, sexo do bezerro
e idade da vaca ao parto.
A época de nascimento, dividida no Rio Grande do Sul entre
primavera e outono, é particularmente importante, como observado por
Cardoso et al. (2000). O ganho de peso do nascimento ao desmame e o peso
ao desmame de bezerros da raça Angus nascidos na primavera foram 15,6% e
12,9% maiores do que os dos bezerros nascidos no outono. Para o ganho de
peso pós-desmame, os animais nascidos no outono foram 22,6% mais
pesados que os animais nascidos na primavera. Os nascimentos na primavera
são tradicionalmente mais usados, pois possibilitam adequar a estação de
maior crescimento das pastagens com a maior exigência das vacas.
O sexo do bezerro tem influência sobre o peso ao desmame, e sobre
ganhos de peso pré-desmame e pós-desmame, sendo os bezerros machos
mais pesados. Os bezerros machos foram 25 kg mais pesados que as novilhas
e 20 kg mais pesados que os machos castrados ao desmame (Cundiff et al.,
1966) e de 5 a 6% mais pesados que as fêmeas no ganho pré-desmame
(Brinks et al., 1961) em animais de raças européias. Diferenças entre sexos
podem ser observadas para ganhos pré-desmame no sul do Brasil (Cardellino
& Cardellino, 1984; Pons et al., 1989
a,b; Cardoso et al., 2001).
O efeito do ano de nascimento, em animais mantidos a campo, é
conseqüência das variações climáticas anuais, tendo como fatores principais
as flutuações de temperatura e precipitações pluviométricas que influenciam as
produções de forrageiras (Pons et al., 1989a; Souza et al., 2000). O efeito do
ano de nascimento sobre características como peso ao desmame e ganho de
peso do nascimento ao desmame foi de 4% (Cardellino & Cardellino, 1984). O
30
ano de nascimento pode, também, refletir mudanças na média do valor
genético do rebanho (Mascioli et al., 2000). O grupo de manejo, com respeito à
utilização de pastagens cultivadas, influenciou acentuadamente o peso e a
conformação dos indivíduos avaliados por ocasião do desmame (Pons et al.,
1989a).
A idade do bezerro ao desmame é fator de grande influência sobre o
ganho de peso no período do nascimento ao desmame. Diversos trabalhos
(Marlowe et al., 1965; Paz et al., 1999; Cardoso et al., 2001) indicam que o
ajuste linear padrão (205 dias de idade) não é suficiente para remover toda a
variação resultante deste efeito, mesmo dentro do intervalo de 160 a 250 dias,
como recomendado pela BIF (Beef Improvement Federation, 1996).
O efeito ambiental materno, em termos linear e quadrático, influencia
fortemente o crescimento do bezerro até o desmame. Os efeitos maternos são
devidos, principalmente, à produção de leite, que é influenciada pela idade da
mãe ao parto. A idade da vaca é o fator mais amplamente estudado na
bibliografia consultada (Marlowe et al., 1965; Cundiff et al., 1966; Cardellino e
Cardellino, 1984; Cardoso et al., 2001; Bocchi et al., 2004).
Além disso, efeitos de interação entre os efeitos principais como
estação e ano de nascimento, sexo e idade da vaca ao parto, têm sido
avaliados e, em alguns casos, importantes efeitos de interação redefinem os
modelos estatísticos para a análise dos dados (Cundiff et al., 1966). No
presente trabalho, objetivou-se avaliar as fontes principais de variação
ambiental que influenciam o desempenho do ganho médio diário pré e pós-
desmame num rebanho da raça Hereford criado no Rio Grande do Sul.
31
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Origem dos dados
Os dados utilizados neste trabalho foram coletados entre 1972 a
2001 em um rebanho Hereford. As informações foram provenientes da
Associação Nacional de Criadores “Herd Book Collares”. O rebanho analisado
foi criado no estado do Rio Grande do Sul onde constavam animais puros de
origem (PO) e puros por cruzamento (PC). No arquivo de dados pré-desmame,
o número de animais com registros foi 13.159, sendo 5.361 (PO) e 7.798 (PC);
o número de touros, 349; o número de vacas, 4916, com idade média de 6,42
anos; o número de grupos de manejo, 37. A média de peso ao nascer foi 26,0 ±
14,3 kg; a média do peso ao desmame foi 147 ± 36,5 kg e idade média ao
desmame foi de 212,5 dias. No arquivo de dados pós-desmame, o número de
animais com registros foi 8.436, sendo 3.520 (PO) e 4.916 (PC); o número de
touros, 321; o número de vacas, 4002; o número de grupos de manejo, 24. A
média de peso ao desmame foi 150,3 ± 34,2 kg; a média do peso ao sobreano
foi 237,5 ± 63,7 kg e o número médio de dias durante o período pós-desmame
foi 294,0.
2.2. Edição dos dados
Não foram eliminados animais que não possuíam informação de
peso ao nascer, uma vez que tinham registros de pesos pré e pós-desmame. À
esses animais, foi atribuído peso ao nascer médio da raça, ou seja, 35 kg para
bezerros machos e 32 kg para as bezerras fêmeas. A edição dos dados foi feita
excluindo-se do arquivo de dados touros com menos de cinco filhos, bem como
grupos de manejo com menos de quatro animais, machos castrados, pesos
observados superiores ou inferiores a três desvios-padrão e vacas com mais
32
de 17 anos. A idade do bezerro ao desmame (IDB) e número de dias
transcorridos entre o desmame e a pesagem final (ND) também permaneceram
dentro da amplitude de três desvios-padrão. Entretanto, em função das demais
eliminações realizadas, a amplitude da idade da vaca, no arquivo pós-
desmame, é de 3 a 15 anos. Procedeu-se verificação das covariáveis data
juliana de nascimento, de pesagem ao desmame e de pesagem final, sem que
eliminações fossem efetuadas. As análises estatísticas dos efeitos ambientais
foram realizadas por meio da metodologia dos quadrados mínimos, com o
procedimento GLM (SAS, 2001).
Foram criadas as variáveis analisadas - ganho médio diário pré-
desmame (GMDPRE) e ganho médio diário pós-desmame (GMDPOS). A
criação do GMDPRE obedeceu a seguinte fórmula: GMDPRE = PD - PN / IDB,
onde PD = peso ao desmame, PN = peso ao nascer e IDB = idade do bezerro
ao desmame. Do mesmo modo, o GMDPOS foi assim definido: GMDPOS = PS
- PD / ND, onde PS = peso ao sobreano, ND = número de dias transcorridos
entre o desmame e a pesagem final e PD como descrito anteriormente.
2.3. Modelos estatísticos
As observações de GMDPRE foram realizadas com base no seguinte
modelo estatístico:
mnopqr
ijkr
2
iq
6iq5
2
ip4ip
3
2
io2io1nmkjmnopqrijk
εT)VIIV(b)VIIV(b)DJJD(b)DJJD(b
)NJJN(b)NJJN(bEGRMNASµY
l
ll
++−+−+−+−
+−+−++++++=
onde
=
ijklmnopq
Y
valor observado para a característica GMDPRE
=
µ
média geral
33
j
S
efeito j-ésimo sexo do bezerro ( 1j
=
para macho e 2j
=
para fêmea)
=
k
NA
efeito do k-ésimo ano de nascimento (
=
k
1,2,...,30)
=
l
M efeito do l -ésimo grupo de manejo (
=
l 1, 2,...,33)
=
m
GR efeito da m-ésimo grupo racial (
1
m
=
para PO e
2
m
=
para PC)
=
n
E
efeito da n-ésima estação de nascimento (
1
n
=
para primavera e
2
n
=
para outono)
o
JN e =
2
o
JN coeficientes de regressão linear e quadrático da o-ésima data
juliana de nascimento (
=
o
50, 51,..., 361)
p
JD e =
2
p
JD coeficientes de regressão linear e quadrático da p-ésima data
juliana ao desmame (
=
p
15, 16,..., 361)
q
IV e
=
2
q
IV
coeficientes de regressão linear e quadrático da q-ésima idade da
vaca ao parto (
=
q
2,...,17 anos)
=
r
T efeito aleatório do r-ésimo touro (
=
r
1, 2,..., 273)
=
ijklmnopqr
ε erro aleatório associado à observação
ijklmnopqr
Y .
O modelo utilizado para descrever as observações do GMDPOS foi:
mnopqrijkr
2
iq
5iq4ip
3
2
io2io1nmkjmnopqrijk
εT)VIIV(b)VIIV(b)SJJS(b
)DJJD(b)DJJD(bEGRMNASµY
l
ll
++−+−+−
+−+−++++++=
onde
=
ijklmnopq
Y valor observado para a característica GMDPOS
=
µ
média geral
j
S
efeito j-ésimo sexo do bezerro (
1j
=
para macho e
2j
=
para fêmea)
34
=
k
NA
efeito do k-ésimo ano de nascimento (
=
k
1, 2,...,29)
=
l
M efeito do l -ésimo grupo de manejo (
=
l 1, 2,...,20)
=
m
GR
efeito da m-ésimo grupo racial (
1
m
=
para PO e
2
m
=
para PC)
=
n
E efeito da n-ésima estação de nascimento (
1
n
=
para primavera e
2
n
=
para outono)
o
JD e =
2
o
JD coeficientes de regressão linear e quadrático da o-ésima data
juliana ao desmame (
=
o
15, 16,..., 352)
=
p
JS coeficiente de regressão linear da p-ésima data juliana de pesagem final
(
=
p
27, 28,..., 186)
q
IV e
=
2
q
IV
coeficientes de regressão linear e quadrático da q-ésima idade da
vaca ao parto (
=
q
3,...,15 anos)
=
r
T efeito aleatório do r-ésimo touro (
=
r
1, 2,..., 230)
=
ijklmnopq
ε erro aleatório associado à observação
ijklmnopqr
Y .
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
A tabela 1 apresenta as estatísticas descritivas do GMDPRE e do
GMDPOS. O ganho médio diário pré-desmame de 0,523 ± 0,149 kg/dia é
semelhante aos valores relatados na literatura brasileira para a mesma
característica.
Tabela 1- Número de observações (N), médias ajustadas e erro-padrão (
aj
X ±
EP), coeficiente de variação (CV, %) e valores mínimo (MIN) e máximo
(MAX) do ganho médio diário pré-desmame (GMDPRE) e ganho médio
diário pós-desmame (GMDPOS) em kg/dia
N
aj
X ± EP CV (%) MIN MAX
GMDPRE
12.109 0,5230 ± 0,1490
28,49 0,1879 0,9634
GMDPOS
7.042 0,2909 ± 0,1157
39,8 0,1000 0,6477
35
Em animais da raça Hereford criados no RS, o GMDPRE obtido foi
de 0,454 kg/dia (Cardellino & Cardellino, 1984). Para animais da raça Gir, o
valor de 0,504 kg/dia foi obtido no trabalho de Euclides Filho et al. (2000) com
informações oriundas da avaliação nacional de animais da raça. No estudo de
Muniz et al. (2005), também com animais da raça Gir, foi obtido o valor de
0,495 kg/dia com três tipos regimes alimentares (pastagem, animal semi-
estabulado e animal estabulado). Em animais das raças Angus, Hereford,
Nelore e seus mestiços este valor foi 0,660 kg/dia no estudo de Teixeira &
Albuquerque (2003). Resultado semelhante ao deste estudo foi obtido para a
raça Nelore com 261 g/dia (Muniz et al., 1999). Os valores relatados na
literatura estrangeira com bovinos da mesma raça, Hereford, em condições
experimentais, são superiores a um kg/dia (Marlowe et al.,1965). Os ganhos
deste estudo foram obtidos basicamente em campo nativo no estado do Rio
Grande do Sul, em pastagens de azevém (Lolium multiflorum) e trevo branco
(Trifolium repens), e refletem um ganho de peso compatível com este tipo de
regime alimentar, sujeito a variações tanto em qualidade como em
disponibilidade.
O ganho médio diário pós-desmame foi 0,290 ± 0,115 kg/dia.
Valores de GMDPOS em estudos realizados com a raça Gir foram superiores,
na ordem de 0,306 kg/dia (Euclides Filho et al., 2000). No trabalho de Oliveira
et al. (1995) com rebanho da raça Guzerá manejado em regime de pastagem
foi observado um ganho pós-desmame maior, na ordem de 0,430 kg/dia. Neste
caso, os valores inferiores obtidos no presente estudo para o GMDPOS apenas
refletem as condições de ambiente adversas a que rebanhos comerciais são
expostos, muitas vezes por longos períodos na fase pós-desmame.
36
Tabela 2 - Resumo da análise de variância dos fatores ambientais para o
ganho médio diário pré desmame (GMDPRE) e ganho médio diário
pós-desmame (GMDPOS)
GMDPRE GMDPOS
FV GL QM FV GL QM
Touro 272 0,0446*** Touro 229 0,0194***
Grupo racial 1 0,5019*** Grupo racial 1 0,0243 ns
Ano 29 0,3184*** Ano 27 0,1661***
Época 1 0,1069* Época 1 0,3276***
Sexo 1 0,6270*** Sexo 1 0,8566***
Manejo 32 0,8193*** Manejo 18 0,4199***
Data juliana de
nascimento
Data juliana
ao desmame
Linear 1 0,2014*** Linear 1 0,2314***
Quadrático 1 0,2169*** Quadrático 1 0,8513***
Data juliana ao
desmame
Data Jul. de
pesagem final
Linear 1 0,6771*** Linear 1 0,5413***
Quadrático 1 0,5728*** -
Idade da vaca Idade da vaca
Linear 1 4,5189*** Linear 1 0,0650*
Quadrático 1 4,3613*** Quadrático 1 0,7249**
R
2
0,5375 R
2
0,5426
FV: fontes de variação, GL: graus de liberdade, QM: quadrado médio, R
2
: coeficiente
de determinação; *** = P <0,001; ** = P< 0,01; * = P <0,05.
A tabela 2 apresenta o resumo da análise de variância dos fatores
ambientais avaliados que possivelmente influenciaram o GMDPRE e o
GMDPOS. Os efeitos fixos de ano e época de nascimento, sexo e grupo de
manejo foram altamente significativos, conforme o esperado, já que a literatura
consultada confirma essas variáveis como importantes fontes principais de
variação. Em relação ao sexo, O GMDPRE dos machos foi de 0,532 ± 0,15 kg
e das fêmeas foi de 0,5146 ± 0,14 kg. Os machos apresentaram uma vantagem
de 1,75% no ganho médio diário em relação às fêmeas. Essas diferenças
podem ser consideradas pequenas e são semelhantes àquelas verificadas por
Cardoso et al. (2001). Outros estudos encontraram diferenças maiores para
peso ao desmame entre machos e fêmeas da raça Nelore nas regiões tropicais
37
do Brasil (Souza et al., 2000) e nos EUA para as animais das raças Hereford e
Angus (Cundiff et al., 1966). Considerando as diferenças entre épocas, o
GMDPRE de primavera e de outono foi de 0,547 e 0,476 kg/dia,
respectivamente, considerando machos e fêmeas. A diferença entre épocas
para o GMDPRE equivale a quase 13%. Diferenças relativas a época de
nascimento sobre ganhos de peso e pesos ao desmame de até 30% podem
ser constatadas em estudos realizados nas raças Angus e Hereford no RS
(Cardellino & Cardellino, 1984; Pons et al., 1989a; Cardoso et al., 2001).
O GMDPOS para machos foi de 0,3495 kg/dia e para fêmeas 0,2606
kg/dia, correspondendo a 24,5% de diferença entre os sexos, sendo maiores
do que as observadas no GMDPOS. Em relação à época, as diferenças foram
de 0,3334 kg/dia na primavera, em contraste a 0,2710 kg/dia no outono, com
6,3% de diferença. Essas diferenças são menores do que aquelas obtidas por
Cardoso et al., (2000), mas ao contrário deste estudo, a época mais favorável
foi o outono. Ainda no trabalho de Cardoso et al. (2000), o ganho médio diário
pós-desmame foi 0,350 kg/dia na primavera e 0,383 kg/dia no outono. Tais
ganhos médios diários na fase pós-desmame são bastante baixos mesmo para
sistemas extensivos, o que evidencia que o regime nutricional desses rebanhos
esta aquém das exigências dos animais.
A influência do ano de nascimento sobre o peso ao desmame tem
como causas principais flutuações de temperatura e precipitações
pluviométricas, influindo no desempenho das pastagens, além de problemas
sanitários de manejo (Pons et al.,1989a). Em outros rebanhos de outras
regiões do país, como no estudo de Souza et al. (2000) e Mascioli et al. (2000),
também foi encontrada grande variação nas médias dos pesos e ganhos
38
diários de ano para ano, variações estas atribuídas às precipitações
pluviométricas, de temperatura, etc.
O grupo de manejo é importante fonte de variação, pois conta como
parte substancial da variância total dos efeitos ambientais principais. A maior
parte dos animais destes rebanhos é criada em campo com vegetação nativa,
que especificamente no RS, é composta por gramíneas e leguminosas de
crescimento primavera/verão e parte do outono. Outros tipos de manejo, como
pastagem cultivada, campo nativo com suplementação, pastagem com ração,
etc., que compunham o conjunto de dados analisado, fizeram o contraponto ao
campo nativo, evidenciando as diferenças entre os regimes alimentares
adotados sob o desempenho do animal. Alguns estudos como os realizados
por Cundiff et al. (1966) detectaram influências significativas (p<0,01) do tipo
de manejo sobre o peso ao desmame e sobre o peso ao desmame e peso ao
ano (Pons et al., 1989a, b). Estes últimos autores relataram uma superioridade
sobre o peso a um ano de idade de quase 84 kg obtidos em pastagem
cultivada em relação ao manejo em pastagem nativa.
A variação nos ganhos de peso dos animais de acordo com grupo
racial foi esperada devido às diferenças genéticas entre PO e PC. O efeito de
grupo racial foi significativo somente para a característica GMDPRE. Todavia,
estes resultados contradizem àqueles relatados por Pons et al. (1989a), onde
não foi encontrada significância estatística de grupo racial para peso ao
desmame e peso ao ano em rebanhos Hereford. Diferenças entre composições
genéticas e processos de seleção resultaram em efeito significativo de fazenda,
em estudos realizados para a raça Nelore (Biffani et al., 1999 a,b). Estes
últimos autores encontraram efeito significativo de touro dentro das fazendas,
39
conforme esperado, já que 50% dos genes que um indivíduo possui provêm do
reprodutor, admitindo-se, então, que filhos de animais geneticamente diferentes
apresentem desempenhos diferentes. No presente estudo, o efeito altamente
significativo de touro é evidente em ambas as características.
O comportamento do GMDPRE em função da idade da vaca pode
ser visualizado no gráfico 1. O GMDPRE aumentou até oito anos de idade da
vaca. A mesma tendência pode ser verificada para ganhos ajustados e pesos
ao desmame em raças taurinas e zebuínas no Brasil (Cardoso et al. 2001;
Bocchi et al. 2004) e em Hereford no exterior (Swiger, 1961; Marlowe et al.,
1965) e logo após começa a declinar até os 17 anos considerados na análise.
Na idade de oito anos, a vaca alcança a maturidade fisiológica e pode melhor
expressar seu potencial maternal. O efeito da data juliana de nascimento dos
bezerros está ilustrado no gráfico 2. Pode-se prever um crescente aumento no
ganho médio diário até os 240 dias da data juliana, ou seja, até o mês de
agosto. Os maiores ganhos ocorrem em bezerros nascidos de junho a
setembro. A melhor época de parição para se obter bezerros mais pesados ao
desmame nesse conjunto de dados seria durante o inverno e início da
primavera.
Gráfico 1 - Ganho médio diário pré-
desmame em função da idade da
vaca
0,5
0,55
0,6
0,65
0,7
0,75
0,8
0,85
0,9
2 4 6 8 10 12 14 16
Idade da Vaca (anos)
GMDPRE (kg/dia)
Gráfico 2 - Ganho médio diário pré-
desmame em função da data juliana
de nascimento
0,7
0,725
0,75
0,775
0,8
0,825
50 80 110 140 170 200 230 260 290 320 350
Data Juliana de Nascimento
GMDPRE (kg/dia)
40
Em relação à data juliana de pesagem ao desmame, os animais
cujas pesagens coincidiram nos primeiros meses do ano, de janeiro a março,
foram mais favorecidos, porque foram desmamados em pastagens de verão
(gráfico 3). A data juliana ao desmame influenciou significativamente
(p<0,0001) o ganho de peso médio diário pós-desmame. O comportamento
quadrático deste efeito é igual ao da variável anterior, a data juliana de
pesagem ao desmame, mas neste caso, seus efeitos são computados em
relação ao ganho pós-desmame. O GMDPOS dos bezerros aumenta nas
estações primavera/verão, com os menores ganhos ocorrendo por volta dos 90
aos 150 dias do calendário juliano, ou seja, de março a maio, como mostra o
gráfico 4.
Gráfico 3 - Ganho médio diário pré-desmame
em função da data juliana ao desmame
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
15 45 75 105 135 165 195 225 255 285 315 345
Data Juliana ao Desmame
GMDPRE (kg/dia)
G r á fic o 4 - G a n h o m é d io d iá r io p ó s -
d e s m a m e e m fu n ç ã o d a d a ta ju lia n a a o
d e s m a m e
0 , 2
0 , 3
0 , 4
0 , 5
0 , 6
0 , 7
0 , 8
1 5 4 5 7 5 1 0 5 1 3 5 1 6 5 1 9 5 2 2 5 2 5 5 2 8 5 3 1 5 3 4 5
D a t a J u lia n a a o D e s m a m e
GMDPOS (kg/dia)
A data de pesagem final, que corresponde ao término do período
pós-desmame, apresentou tendência linear decrescente. Neste caso, as
pesagens foram realizadas de janeiro até junho, onde os ganhos diminuíam no
decorrer dos meses (gráfico 5). O termo quadrático desta variável não foi
significativo (p>0,05). Uma possível explicação para esta linearidade estaria no
aumento da idade do bezerro, e, em conseqüência, ganhos menores e
41
diminuição na taxa de crescimento são esperados, como exposto em Swiger et
al. (1963). Outra justificativa estaria na disponibilidade e qualidade das
pastagens nos meses de verão, onde animais pesados no início do ano
estariam em melhores condições do que aqueles pesados durante o outono. O
efeito da idade da vaca sobre o GMDPOS foi quadrático, computando maiores
ganhos para as vacas mais velhas, com 15 anos, conforme apresentado no
gráfico 6. No ganho pré-desmame, tal achado seria de difícil explicação, uma
vez que se espera que vacas maduras, de sete a oito anos, porém não velhas,
a exemplo de 15 anos ou mais, favoreçam os maiores ganhos de peso.
Gráfico 5 - Ganho médio diário pós-
desmame em função da data juliana de
pesagem final
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
0,5
27 42 57 72 87 102 117 132 147 162 177
Data Juliana de Pesagem Final
GMDPOS (kg/dia)
Gráfico 6 - Ganho médio diário pós-
desmame em função da idade da vaca
0,448
0,456
0,464
0,472
0,48
0,488
0,496
0,504
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Idade da Vaca
GMDPOS (kg/dia)
Mas, para o ganho diário pós-desmame, a hipótese da ocorrência de
ganho de peso compensatório é razoável, pois os bezerros de maior privação
alimentar no período pré-desmame, em razão da pouca produção leiteira da
mãe, poderiam compensar nas pastagens, com maiores ganhos de peso.
Ganhos compensatórios pós-desmame em função da idade da vaca estão
relatados no trabalho de Muniz et al. (1999). Estes resultados contrariam
àqueles relatados por Swiger et al. (1963), onde a idade da vaca não teve
42
efeito sobre o ganho pós-desmame, mas concordam, em parte, com os obtidos
por Sarmento et al. (2003), em que o efeito quadrático da idade da vaca foi
significativo para ambos GMDPRE e GMDPOS até um ano de idade, não o
sendo para ganhos de posteriores ao ano de idade.
Os fatores ambientais avaliados no presente estudo são argumentos
para que as avaliações genéticas sejam realizadas mediante consideração de
tais fatores, por ajustes estatísticos de covariáveis como data juliana de
nascimento, desmame e pesagem final, ou de variáveis que são equivalentes à
estas, como idade do bezerro nas diferentes fases, bem como a idade da vaca
ao parto. Principalmente, enfatizam a necessidade do agrupamento correto dos
lotes de grupos de contemporâneos, incluindo rebanho-criador, ano de
nascimento, estação de nascimento, sexo do bezerro, código alimentar ou
grupo de manejo, além da distribuição das progênies dos touros por vários
grupos de contemporâneos, para que parâmetros e tendências genéticas
possam ser estimados.
4. CONCLUSÕES
Fatores ambientais como ano e época de nascimento, sexo do
bezerro e grupo de manejo são fatores igualmente importantes que devem ser
considerados na formação dos modelos. A idade da vaca ao nascimento de
seus bezerros e as datas juliana de nascimento e pesagens devem ser
utilizadas como covariáveis em análises que utilizem variáveis como ganho em
peso pré e pós-desmame.
CAPÍTULO III
PARÂMETROS GENÉTICOS PARA O GANHO MÉDIO DIÁRIO DE UM
REBANHO DA RAÇA HEREFORD
1. INTRODUÇÃO
Estimativas de herdabilidade e correlações genéticas são
parâmetros populacionais essenciais para a pesquisa e para o delineamento e
aplicação de programas de melhoramento genético dos animais. Os
parâmetros genéticos são características da população da qual foram
estimados, e podem mudar com o tempo, devido à seleção e decisões de
manejo (Koots et al.,1994a).
O desempenho pré-desmame de bovinos é influenciado pelo
genótipo do indivíduo, o qual é resultado do efeito genético direto, e pelo
genótipo da mãe para caracteres maternais, como por exemplo, o peso ao
nascer e o peso e ganho de peso pré-desmame. Os efeitos ambientais
maternos e permanentes são rotineiramente estimados nos caracteres
influenciados pela mãe. Estes efeitos surgem da habilidade da mãe em
produzir o leite necessário para o crescimento do bezerro e do comportamento
materno. Uma avaliação acurada requer estimativa acurada de variâncias dos
efeitos genéticos diretos e maternos e suas correlações, que podem diferir
44
segundo a raça e sistema de produção (Robinson, 1996). Estimativas de
herdabilidade direta e materna para ganho de peso médio diário do nascimento
ao desmame foram iguais a 0,11 e 0,04 (Muniz et al., 2005) para a raça Gir. Na
raça Canchim, a herdabilidade direta para essa característica foi 0,39 (Mascioli
et al., 2000).
O período pós-desmame é importante na avaliação genética de
bovinos de corte por corresponder a uma fase mais próxima do produto final e
por melhor representar o ambiente de criação, não sendo diretamente
influenciado por efeitos maternos (Cardoso et al., 2004). O mesmo autor
enfatiza a carência de estimativas de parâmetros genéticos para o período pós-
desmame para a raça Angus. O peso ao sobreano é afetado por componentes
genéticos aditivo diretos e maternos, visto que é composto pelo peso ao
desmame mais o ganho de peso pós-desmame. Entretanto, o ganho médio
diário pós-desmame usado como medida de desempenho nesta fase, não
seria, ao menos de forma direta, afetada pelos efeitos maternos.
Koots et al. (1994a), compilando vários estudos de estimativas de
parâmetros genéticos publicados em diversos países, raças, métodos de
estimação, sob influência de alguns efeitos fixos considerados entre
estimativas, computou herdabilidade moderada para características de ganho
pós-desmame, em torno de 0,31. Tanto o ganho médio diário do desmame aos
12 meses quanto o ganho médio diário dos 12 aos 18 meses tiveram
herdabilidade de 0,20 (Mascioli et al., 2000) e Alencar et al. (2005) obtiveram
estimativas de herdabilidade direta entre 0,08 e 0,12 para o GMDPOS
considerando análises uni e bicaracterísticas, em diferentes estudos com
animais da raça Canchim. As correlações genéticas entre ganhos médio diário
45
nas fases pré e pós-desmame variou entre 0,23 a –0,19 (Mascioli et al., 2000),
com associações genéticas favoráveis entre alguns períodos pré e pós-
desmame.
O objetivo do presente estudo foi estimar componentes de variância
e parâmetros genéticos para características de ganho médio diário nos
períodos pré e pós-desmame em um rebanho da raça Hereford criado no Rio
Grande do Sul.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Os dados utilizados neste trabalho foram coletados entre 1972 a
2001 em um rebanho Hereford. As informações foram provenientes da
Associação Nacional de Criadores “Herd Book Collares”. A edição dos dados
foi feita excluindo-se do arquivo de dados touros com menos de cinco filhos,
bem como grupos de manejo com menos de quatro animais, machos
castrados, pesos observados superiores ou inferiores a três desvios-padrão e
vacas com mais de 17 anos foram eliminados. Foram utilizados 11.905
registros de animais da raça Hereford PO e PC, com identificação própria, do
pai e da mãe, do arquivo de dados de ganho médio diário pré-desmame
(GMDPRE) e 6.982 registros do arquivo de dados pós-desmame (GMDPOS).
Após a união dos arquivos de dados referentes ao GMDPRE e GMDPOS,
ocorreu a perda de informações dos anos 1973 e 2001. No arquivo conjunto de
observações de GMDPRE e GMDPOS, foram computados 6.705 registros.
Os efeitos fixos incluídos no modelo foram os efeitos fixos principais
obtidos através do procedimento GLM do SAS (2001) do capítulo II. Os
componentes de variância e covariância foram estimados por meio da máxima
verossimilhança restrita livre de derivadas, em análise uni e bicaracterística,
46
utilizando-se o programa MTDFREML (Boldman et al., 1995), adotando um
modelo animal que considerou como efeitos fixos de grupo racial, ano e época
de nascimento, sexo do bezerro e grupo de manejo, as covariáveis data juliana
de nascimento (linear e quadrático), data juliana de desmame (linear e
quadrático), data juliana de pesagem final (linear) e idade da vaca ao parto
(linear e quadrático).
2.1. Modelo estatístico I
O modelo utilizado para estimar as variâncias e covariâncias das
observações dos GMDPRE sob a forma matricial foi:
eSpeWmZgXy
+
+
+
+
β
=
onde
=
y
vetor das observações dos GMDPRE.
=
β vetor dos efeitos fixos de grupo racial, ano e época de nascimento, sexo do
bezerro e grupo de manejo, as covariáveis data juliana de nascimento (linear e
quadrático), data juliana de desmame (linear e quadrático) e idade da vaca ao
parto (linear e quadrático);
=
g
vetor dos efeitos aleatórios genético direto,
)σ,0(NID
2
g
=
m
vetor dos efeitos aleatórios genético materno, )σ,0(NID
2
m
=
pe
vetor dos efeitos aleatórios de ambiente permanente,
)σ,0(NID
2
pe
=
e
vetor dos erros aleatórios,
)σ,0(NID
2
e
.
W,Z,X
e S são matrizes de
incidência relacionando as observações aos efeitos fixos, aos efeitos aleatórios
genético direto, genético materno e de ambiente permanente, respectivamente.
Assumiu-se que o primeiro e o segundo momento da distribuição foram:
47
;
0
0
0
0
βX
e
pe
m
g
y
E
=
=
e
pe
m
g
Var
2
en
2
pnc
2
mgm
gm
2
g
σI000
0σI00
00σAσA
00σAσA
em que:
=
2
g
σ
variância devido aos efeitos genéticos diretos; =
2
m
σ variância devido aos
efeitos genéticos maternais;
=
2
pe
σ
variância devido aos efeitos de ambiente
permanente; =
am
σ covariância entre os efeitos genéticos direto e materno;
nc
I
e
=
n
I matriz identidade de ordem igual ao número de mães )nc( e animais
com informações )n( , respectivamente;
=
A
matriz de parentesco.
2.2. Modelo estatístico II
O modelo utilizado para estimar as variâncias e covariâncias das
observações de GMDPOS está representado a seguir, com as mesmas
designações mencionadas anteriormente, porém excluindo os efeitos genéticos
maternos e de ambiente permanente e suas respectivas matrizes de incidência.
eZgXy
+
+
β
=
onde
=
β vetor dos efeitos fixos de grupo racial, ano e época de nascimento,
sexo do bezerro e grupo de manejo, as covariáveis data juliana de desmame
(linear e quadrático), data juliana de pesagem final (linear) e idade da vaca ao
parto (linear e quadrático);
=
g
vetor dos efeitos aleatórios genético direto,
)σ,0(NID
2
g
e
=
e
vetor dos erros aleatórios,
)σ,0(NID
2
e
;
X
e
Z
são matrizes de
incidência relacionando as observações aos efeitos fixos e aos efeitos
aleatórios genético direto, respectivamente. Este modelo teve as seguintes
distribuições, seguindo as mesmas caracterizações do modelo para GMDPRE,
à exceção dos referidos componentes genéticos e ambientais maternos:
48
=
=
0
0
βX
e
g
y
E
=
e
g
Var
2
en
2
g
σI0
0σA
2.3. Modelo estatístico III
Considerando a análise conjunta das duas características, o modelo
utilizado para estimar as variâncias e covariâncias das observações sob a
forma matricial foi: eSpeWmZgβXy
gmdpre
++++= e eZgβXy
gmdpos
++= em
que
y
= vetor das observações de GMDPRE e GMDPOS e β = vetor dos
efeitos fixos de grupo racial, ano e época de nascimento, sexo do bezerro e
grupo de manejo, as covariáveis data juliana de nascimento (linear e
quadrático), data juliana de desmame (linear e quadrático) e idade da vaca ao
parto (linear e quadrático) para a característica GMDPRE. Os mesmos efeitos
fixos mais as covariáveis data juliana ao desmame (linear e quadrático), data
juliana de pesagem final (linear) e idade da vaca ao parto (linear e quadrático)
constituem o vetor β para a característica GMDPOS.
O logaritmo da função de verossimilhança ( Llog
e
) foi utilizado para
determinar a importância da inclusão de efeitos genéticos e ambientais
maternos na descrição do GMDPOS. Para determinar o modelo a ser utilizado,
foi calculada a estatística da razão de verossimilhança (LR) para testar a
significância de um modelo i, contendo efeito maternos, comparada com outro
modelo j, no qual estes parâmetros não foram considerados. O valor foi obtido
pela fórmula =−= )L/L(log2LR
jieij jeie
Llog2Llog2 − , em que
i
L é o
máximo da verossimilhança restrita para o modelo
i
e
j
L
é o máximo da
verossimilhança restrita para o modelo j . O valor obtido (
ij
LR ) foi então
49
comparado com o valor do qui-quadrado, com um grau de liberdade, e se
2
tab
χLR > = o efeito era significativo, ao nível máximo de significância de 5%
(Rao, 1973). Considerou-se como critério de convergência a variância dos
valores da função de verossimilhança ( Llog2
e
−
) inferior a 10
-12
. As análises
foram iniciadas utilizando o critério de convergência em 10
-3
, sendo este critério
progressivamente aumentado nas análises seguintes. O programa era
reiniciado utilizando as estimativas obtidas anteriormente como valores iniciais.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os componentes de variância e parâmetros genéticos são
apresentados na tabela 1. Em análise unicaráter, a herdabilidade direta para
GMDPRE é moderada a alta (0,41) com importante influência da herdabilidade
materna (0,13), bem como do ambiente permanente da vaca (0,16), fato que
confirma a revisão da literatura, sobre o qual a importância desse componente
é maior na raça Hereford, em que o potencial de produção de leite da mãe é
limitante ao crescimento dos bezerros (Meyer, 1993 apud Cardoso et al. 2001).
Para animais da raça Angus, um estudo encontrou fração de
variância devido ao ambiente permanente da vaca de 12%, entretanto a
herdabilidade direta, materna e a correlação genética entre os efeitos direto e
materno foram menores. Entretanto, valor igual do efeito devido ao ambiente
permanente foi obtido para zebuínos da raça Brahman por Plasse et al. (2002).
A alta correlação negativa entre os efeitos genéticos diretos e
maternos (–0,74), se computado segundo a fórmula de herdabilidade total
(
2
pgm
2
m
2
g
2
t
σ/σ5,1σ5,0σh ++=
), poderia reduzir praticamente à metade (0,22)
esta mesma herdabilidade. Contrariamente, a correlação direto-materna pode
50
incrementar a herdabilidade total, uma vez que seja positiva como verificado
por Muniz et al. (2005). Correlações entre os efeitos genéticos diretos e
maternos dentro da amplitude de –0,72 a –0,34 (Eler et al. 1995 e Ferreira et
al., 1999) são comuns na literatura. Comparando os resultados das estimativas
do GMDPRE com estes últimos autores, o presente estudo traz maiores
variabilidades em todos os parâmetros analisados.
Tabela 1 – Estimativas de componentes de variância e parâmetros genéticos e
ambientais para ganho médio diário pré-desmame (GMDPRE) e pós-
desmame (GMDPOS) em bovinos da raça Hereford em análise uni e
bi-característica.
Uni-característica Bi-característica
Componentes de variância GMDPRE GMDPOS GMDPRE GMDPOS
1
2
a
σ
0,00488
0,00130 0,00423 0,00125
2
2
m
σ
0,0015 - 0,00115 -
3
am
σ
-0,0020 - -0,00174 -
4
2
pe
σ
0,0018 - 0,00177 -
5
2
e
σ
0,0056 0,00563 0,00523 0,00558
6
2
p
σ
0,0119 0,00693 0,0119 0,00693
Parâmetros genéticos
7
2
a
h
0,41 ± 0,046
0,19 ± 0,024
0,40 ± 0,055
0,18 ± 0,024
8
2
m
h
0,13 ± 0,026
- 0,11 ± 0,026
-
9
am
r
-0,74 ± 0,23
-
-0,79 ± 0,321
-
10
2
c
0,16 ± 0,016
-
0,17 ± 0,022
-
11
2
e
0,47 ± 0,033
0,81 ± 0,024
0,49 ± 0,041
0,82 ± 0,024
1
2
a
σ = variância genética aditiva direta,
2
2
m
σ = variância genética aditiva materna,
3
am
σ = covariância
genética aditiva direto-materna,
4
2
pe
σ
= variância de ambiente permanente,
5
2
e
σ = variância residual,
6
2
p
σ
= variância fenotípica,
7
2
a
h =herdabilidade direta,
8
2
m
h = herdabilidade materna,
9
am
r = correlação
genética entre os efeitos direto-maternos,
10
2
c = fração da variância de ambiente permanente em relação
a variância fenotípica total,
11
2
e = fração da variância residual em relação a variância fenotípica total.
A herdabilidade materna é importante por sua magnitude, tanto por
51
motivo dos fatores mencionados como por expressar variação genética
passível de seleção para este efeito. Não foram constatadas diferenças
significativas com a inclusão de efeito genético aditivo materno e de ambiente
permanente em relação ao GMDPOS. Com base no valor da estatística
ij
LR =
0,41 foi possível admitir que os modelos não diferiram, e desta forma, optou-se
pelo modelo mais simples, que considerou apenas os efeitos genéticos aditivos
diretos.
A herdabilidade direta para o GMDPOS foi de baixa magnitude
(0,19), com alta proporção de variância ambiental, na ordem de 0,82 (tabela 1).
Este fato sugere que tanto o controle das condições ambientais adotados no
ganho pós-desmame tem sido falhos quanto os fatores ambientais fixos
incluídos no modelo utilizado neste estudo não foram suficientes para retirar
importante parte da variação ambiental. Para a raça Angus no RS, foi
encontrada herdabilidade direta de 0,20 para ganho pós-desmame em estudo
de Cardoso et al. (2001). Os últimos autores, mediante a magnitude média-
baixa das estimativas de herdabilidade obtidas, concluíram que a seleção para
caracteres na fase pós-desmama deveria levar em conta informações de
parentesco e testes de progênies.
Além disso, o aumento da precisão da seleção para características
de produção poderia ser obtido através da redução do componente ambiental.
Isso implica realizar melhor controle ambiental, como exemplos, uma melhor
definição dos grupos de contemporâneos, melhor homogeneização das
condições alimentares, sanitárias, etc, bem como a realização do jejum antes
das pesagens e maximização da exatidão das medidas. À mesma conclusão
52
chegaram Muniz et al. (2005). Com relação aos efeitos maternos durante a
fase pós-desmame, em um estudo realizado com animais da raça Nelore, o
peso aos 365 dias pode apresentar alguma influência destes (Eler et al., 1995),
mas isso não ocorre com o peso aos 455 dias (Bittencourt et al., 2002).
A análise bi-caracter apresentou valores próximos aos obtidos com a
análise uni-caracter. Assumiu-se a covariância entre os efeitos genéticos
maternos do GMDPRE (m1) com os efeitos genéticos diretos do GMDPOS (g2)
como zero. Apesar da diminuição no valor da maioria dos parâmetros, para a
correlação genética entre os efeitos aditivos diretos e maternos do GMDPRE e
para a variância residual de ambas as características, estas estimativas
aumentaram.
As correlações genéticas, fenotípicas e ambientais entre o GMDPRE
e o GMDPOS podem ser verificadas na tabela 2. A correlação genética entre
os caracteres estudados foi de 0,13. O valor médio entre ganhos em peso nas
fases pré e pós-desmame indicado por Koots et al. (1994b) foi de 0,24 e entre
pesos ao desmame e ao ano foi de e 0,71. Correlações genéticas entre ganhos
de peso pré e pós-desmame foram encontradas em diversos rebanhos
brasileiros de 0,23 (Cardoso et al., 2004), peso ao desmame e ganhos pós-
desmame de 0,73 (Mascioli et al., 2000).
Tabela 2 – Estimativas de covariâncias e correlações genéticas entre o ganho
médio diário pré-desmame (GMDPRE) e ganho médio diário pós-
desmame (GMDPOS)
Características
a
σ
p
σ
e
σ
a
r
p
r
e
r
GMDPRE x GMDPOS
0,0003 -0,00054
-0,00084
0,13 - 0,23 -0,16
a
σ ,
p
σ
,
e
σ
= covariância genética, fenotípica e residual
a
r
,
p
r
,
e
r
= correlações genética, fenotípica e residual
53
Segundo Cardoso et al. (2004), maiores correlações genéticas são
esperadas quando as características são pesos, pois o peso ao desmame é um
componente do peso ao sobreano. Esses mesmos autores prepuseram que
uma possível causa da baixa correlação seria a presença de interação
genótipo-ambiente. Nesse caso, os animais seriam criados em condições
extensivas durante o período pré-desmame na primavera-verão enquanto no
período pós-desmame, estes animais passariam para condições adversas de
inverno a campo, que pode ser constatado pelos ganho médio diário
correspondentes aos períodos.
Neste estudo, o GMDPRE médio observado foi de 0,5432 kg/dia e o
GMDPOS foi de 0,2912 kg/dia. Já para animais nascidos no outono a situação
se inverte, com melhor ambiente recaindo sobre a fase pós-desmame. As
correlações ambientais negativas (-0,16) e fenotípicas (-0,23) entre as
características GMDPRE e GMDPOS dão indícios de uma possível interação
genótipo x ambiente, não avaliada no presente trabalho.
4. CONCLUSÕES
A estimativa de herdabilidade direta e materna para o ganho médio
diário pré-desmame é alta, podendo ser esperado substancial progresso
genético proveniente de seleção para este caráter. Para o ganho médio diário
pós-desmame, a herdabilidade direta é moderada, mas pode-se esperar
progressos genéticos por meio de seleção. Uma vez que existe correlação
genética positiva, a seleção para ganho médio diário pré-desmame poderá
promover uma mudança genética correlacionada no pós-desmame.
CAPÍTULO IV
TENDÊNCIA GENÉTICA PARA O GANHO MÉDIO DIÁRIO DE UM
REBANHO DA RAÇA HEREFORD
1. INTRODUÇÃO
A pecuária bovina de corte brasileira passa por um processo de
modernização, em conseqüência da necessidade de aumentar a eficiência
produtiva, causada, em parte pela abertura de mercados e pela competição por
outros tipos de carne. Para manter a competitividade, é preciso aumentar a
produtividade dos bovinos, o que pode ser atingido pela combinação de
melhores manejos, nutrição, reprodução e sanidade, aliados a animais de
maior potencial genético. Entre os métodos de melhoramento disponíveis para
modificar o potencial genético dos animais, a seleção é aquele que, por meio
da escolha dos pais que irão produzir a próxima geração, procura aumentar a
freqüência dos genes desejáveis na população (Ferraz Filho et al., 2002).
O progresso genético das características de desempenho, nos
rebanhos comerciais, depende dos ganhos genéticos obtidos nos núcleos de
seleção. Assim, torna-se determinante a avaliação periódica da eficiência dos
programas de melhoramento adotados. Uma maneira de avaliar essa eficiência
é através da estimação da resposta à seleção (ou tendência genética) para as
55
características de interesse (Pita & Albuquerque, 2001).
São escassos os estudos de tendência genética de populações de
bovinos de corte no estado do Rio Grande do Sul. Para bovinos da raça
Charolês (Fernandes et al., 2002), alertaram para o fato de que, mesmo que
rebanho tenha alto progresso fenotípico, pode apresentar pouco progresso
genético, o que resulta na importância da realização de outros estudos neste
mesmo sentido. O objetivo do presente trabalho foi estimar a resposta à
seleção, ou tendência genética, para as características ganho médio diário pré
e pós-desmame de um rebanho de animais da raça Hereford criado no Rio
Grande do Sul.
2. MATERIAL E MÉTODOS
As características avaliadas neste trabalho são referentes ao ganho
médio diário de peso do nascimento ao desmame (GMDPRE) e ganho de peso
médio diário do desmame até a pesagem final ou sobreano (GMDPOS). As
informações foram provenientes da Associação Nacional de Criadores “Herd
Book Collares” de um rebanho da raça Hereford. A edição dos dados foi feita
excluindo-se do arquivo de dados touros com menos de cinco filhos, bem como
grupos de manejo com menos de quatro animais, machos castrados, pesos
observados superiores ou inferiores a três desvios-padrão e vacas com mais
de 17 anos foram eliminados. Foram utilizados 6.705 dados de GMDPRE e
GMDPOS de animais puros de origem (PO) e puros por cruzamento (PC)
coletados entre os anos de 1972 a 2001. Após a união dos arquivos de dados
referentes ao GMDPRE e GMDPOS ocorreu a perda de informações dos anos
de 1973 e 2001. Os valores genéticos dos animais foram obtidos utilizando a
56
metodologia dos modelos mistos sob modelo animal bicaráter por meio do
programa MTDFREML (Boldman et al., 1995). O número de animais na matriz
de parentesco foi 8.822.
Para o caráter GMDPRE, o vetor dos efeitos fixos continha o grupo
racial (PO e PC), ano e época de nascimento, sexo do bezerro e grupo de
manejo, as covariáveis data juliana de nascimento (linear e quadrático), data
juliana de desmame (linear e quadrático) e idade da vaca ao parto (linear e
quadrático). Para o GMDPOS definiu-se os mesmo efeitos principais mais as
covariáveis data juliana de desmame (linear e quadrático), data juliana de
pesagem final (linear) e idade da vaca ao parto (linear e quadrático). Esses
efeitos foram significativos numa análise preliminar utilizando–se o
procedimento GLM do programa SAS.
Com relação aos efeitos aleatórios, o GMDPRE continha os efeitos
aditivos diretos (g1) e maternos (m1) e de ambiente permanente e o GMDPOS
somente os diretos (g2), além dos erros residuais e1 e e2, para GMDPRE e
GMDPOS, respectivamente. A construção do modelo para GMDPOS foi
determinada com base no teste da razão de verossimilhança (Rao, 1973).
Assumiu-se a covariância entre m1 e g2 como zero.
Considerou-se como critério de convergência a variância dos valores
da função de verossimilhança inferior a 12 casas decimais. A análise foi
iniciada utilizando-se o critério de convergência de três casas decimais, sendo
esse critério progressivamente aumentado nas análises seguintes. A cada
mudança no critério, o programa foi novamente executado utilizando-se as
estimativas obtidas anteriormente como valores iniciais.
57
Para o cálculo da tendência genética ocorrida no decorrer dos anos
em que foram coletadas as informações foram utilizados dois procedimentos:
a) regressão das médias anuais da diferença esperada na progênie (DEP) de
touros e de vacas, ponderadas pelo número de touros e vacas utilizados em
cada ano, sobre os anos de nascimentos de suas progênies; b) regressão dos
valores genéticos médios preditos, ponderados pelo número de pais
selecionados em cada ano, sobre os anos de nascimentos de suas progênies.
3. RESULTADOS E DISCUSSÕES
O número de animais (N), médias e respectivos erro-padrão e
valores mínimo e máximo observados para o GMDPRE e GMDPOS estão
apresentados na tabela 1. O número de animais (N), média e respectivo erro-
padrão e valores mínimo e máximo das DEPs diretas para as características
GMDPRE e GMDPOS para touros e vacas são apresentadas na tabela 2 e 3,
respectivamente.
Tabela 1 – Número de animais (N), média e respectivo desvio-padrão e valores
mínimo e máximo observados para o ganho médio diário pré e pós-
desmame de um rebanho da raça Hereford
Característica
(kg/dia)
N Média ± DP Mínimo Máximo
GMDPRE 6705 0,5432 ± 0,1437
0,1891 0,9634
GMDPOS 6705 0,2912 ± 0,1157
0,1000 0,6744
A tendência genética da característica GMDPRE para touros e vacas
estão ilustrados nos gráficos 1 e 2. As tendências dos efeitos genéticos aditivo
direto foram iguais a 0,0001kg/dia e 0,0005 kg/dia, para touros e vacas,
respectivamente, equivalentes a 36,5 g/ano ou 1,30 g/dia no total do período
para touros e 182,5 g/ano ou 6,29 g/dia no período total para vacas. Em termos
de mudança genética anual, isto representa incrementos de 0,019 e 0,095%
58
das médias fenotípicas (tabela 1), como conseqüência do progresso genético
oriundo do efeito genético aditivo direto nos anos estudados. O progresso
genético foi significativo para vacas (p<0,0003) ao passo que não foi
significativo para touros (p>0,44).
Tabela 2 – Número de animais (N), média e respectivo erro-padrão e valores
mínimo e máximo das DEPs (diferença esperada na progênie) para
a característica ganho médio diário pré-desmame (GMDPRE) em
touros e vacas da raça Hereford.
DEP
GMDPRE(kg/dia)
N Média ± EP Mínima Máxima
Touros 229 0,0011 ± 0,0145
-0,0425 0,0425
Vacas 3531
-0,0023 ±
0,0169
-0,0656 0,0664
Tabela 3 – Número de animais (N), média e respectivo erro-padrão e valores
mínimo e máximo das DEPs (diferença esperada na progênie) para
a característica ganho médio diário pós-desmame (GMDPOS) em
touros e vacas da raça Hereford.
DEP
GMDPOS(kg/dia)
N Média ± EP Mínima Máxima
Touros 229
0,0006 ±
0,0076
-0,0203 0,0193
Vacas 3531
0,0011 ±
0,0084
-0,0251 0,0347
Os incrementos genéticos anuais para vacas estão acima daqueles
obtidos para bovinos da raça Charolês de 0,026% por Fernandes et al. (2002),
e maiores que 0,04% verificados para a raça Gir por Euclides Filho et al.
(2002), e estão próximos aos 0,09% obtidos por Ferraz Filho et al. (2002), na
raça Tabapuã, para a característica peso ao desmame. Entretanto, progressos
anuais superiores em características de peso foram verificados na raça Guzerá
por Oliveira et al. (1995). Para a raça Hereford, foram encontrados valores
iguais a 6,6 g/dia/ano para o ganho pré-desmame (Kennedy & Henderson,
1977 apud Euclides Filho et al., 2000).
59
O coeficiente de regressão do efeito genético aditivo direto dos
touros, obtido por meio da regressão das DEPs para GMDPOS sobre os anos,
correspondeu a um incremento de 0,00001 kg/dia, ou ainda, 3,65 g de ganho
anual (gráfico 3). A mudança genética anual estimada para a característica em
relação à média do GMDPOS para touros de 0,0035% pode ser considerada
nula.
Gráfico 1
-
Tendência genética dos touros para
GMDPRE
-0,04
-0,03
-0,02
-0,01
0
0,01
0,02
1972 1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000
Ano de Nascimento das Progênies
DEPs (kg/dia)
Linear (DEP = -0,253 + 0,0001 * Ano)
Gráfico 2 - Tendência genética das vacas para
GMDPRE
-0,02
-0,015
-0,01
-0,005
0
0,005
0,01
1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996 2000
Ano de Nascimento das Progênies
DEPs (kg/dia)
Linear (DEP = - 1,070 + 0,0005 * Ano)
A tendência genética dos efeitos diretos das vacas está ilustrada no
gráfico 4. O coeficiente de regressão para as vacas foi significativo (p<0,05), no
60
valor de 0,0001 kg/dia, equivalente 1,30 g/dia durante o período estudado ou a
36,5 g de ganho anual. Isso representa um acréscimo de 0,035% em relação à
média fenotípica.
Gráfico 3 - Tendência genética dos touros para
GMDPOS
-0,0150
-0,0100
-0,0050
0,0000
0,0050
0,0100
1972 1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000
Ano de Nascimento das Progênies
DEPs (kg/dia)
Linear (DEP = -0,024 + 0,00001 * Ano)
Gráfico 4 - Tendência genética das vacas para
GMDPOS
-0,006
-0,004
-0,002
0
0,002
0,004
0,006
1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996 2000
Ano de Nascimento das Progênies
DEPs (kg/dia)
Linear (DEP = -0,1979 + 0,0001 *
Ano)
Tais progressos são maiores que os encontrados para a raça Gir por
Euclides Filho et al. (2000) de 0,04% e 0,08% ano
-1
para o GMDPRE e
GMDPOS, respectivamente, e para a raça Guzerá, por Oliveira et al. (1995),
sobre o ganho médio diário do nascimento aos 12 meses. Em dados
provenientes de rebanhos Hereford, ganhos maiores foram encontrados na
61
ordem de 17,93 g/dia no tocante ao ganho pós-desmame por Sharma et al.
(1985) citado por Euclides Filho et al. (2000).
Uma forma semelhante de quantificar os ganhos genéticos obtidos
por meio da seleção é usar os valores genéticos aditivos diretos (VGAD) dos
reprodutores e matrizes, em lugar das DEPs dos touros e vacas reprodutores.
Os gráficos 5 e 6 mostram as tendências genéticas aditivas diretas para o
GMDPRE e GMDPOS em termos de valores genéticos. As tendências dos
efeitos genéticos aditivos diretos dos pais selecionados foram iguais a 0,0011 e
0,0002 kg/dia para GMDPRE e GMDPOS, respectivamente, representando um
aumento de 0,20 e 0,07% em relação à média fenotípica das características.
Apenas o GMDPRE apresentou uma mudança genética anual significativa
(p<0,0006). Com estes valores, a contribuição dos efeitos aditivos para o
aumento do GMDPRE e do GMDPOS foi de 0,4015 e 0,0073 kg/ano,
respectivamente. No Brasil, ganhos genéticos semelhantes foram obtidos em
peso ao sobreano para animais da raça Tabapuã (0,10%) por Ferraz Filho et al.
(2002) e valores superiores foram obtidos para peso ao desmame e peso ao
ano iguais a 0,66 e 0,75% das médias fenotípicas das características por Mello
et al. (2002). Tendências genéticas próximas de zero, e até mesmo, negativas,
não são incomuns na literatura, principalmente quando são resultantes de
avaliações conduzidas utilizando-se dados provenientes de rebanhos
comerciais cujos critérios de seleção não são bem definidos, e, principalmente,
não são uniformes (Euclides Filho et al., 2000).
O presente estudo apresenta taxas de mudanças genéticas baixas
para as características analisadas, mas compatíveis com a literatura revisada
no Brasil, em que os ganhos anuais, muitas vezes, se encontram abaixo do
62
possível em função da herdabilidade da característica, do desvio-padrão
fenotípico encontrado na população e da intensidade de seleção adotada.
Particularmente, os coeficientes de regressão obtidos para os touros deste
rebanho foram inferiores e não significativos em comparação aos coeficientes
de regressão obtidos para as vacas do mesmo rebanho. O emprego de um
baixo diferencial de seleção aos touros pode ter contribuído para a estagnação
genética aditiva observada neste estudo, em ambas as características, mas
particularmente, evidenciada na fase pós-desmame. Koch et al., (1995),
observaram que uma maior resposta genética seria provavelmente obtida
quando a seleção resultasse em mudanças favoráveis tanto nas respostas
diretas quanto nas maternas nos períodos pré e pós-desmame. Em seu estudo,
isso foi possível por meio da inclusão de medidas de escore muscular com
peso ao ano ou ênfase nos pesos ao desmame e ao ano como critérios de
seleção. A avaliação genética dos animais deste rebanho utiliza um sistema de
avaliação de escores de conformação mensurados ao desmame e ao
sobreano. Os gráficos ilustram que somente o período pré-desmame tem
obtido progressos significativos, ou mesmo, que a ênfase da seleção tem se
voltado para tal período, fato que pode ser observado pelo aumento
progressivo dos valores genéticos das matrizes, através da seleção das vacas.
No caso de raças como Hereford, tanto a herdabilidade materna como o efeito
de ambiente permanente da mãe tem proeminente influência no crescimento
dos bezerros, o que pode ter contribuído com o maior progresso sobre os
ganhos na fase pré-desmame. Tendências genéticas maternas significativas
para peso ao desmame e aos 18 meses de idade foram verificadas por Plasse
et al. (2002), que confirmaram a importância dos efeitos maternos para
63
crescimento até os 18 meses de idade em animais da raça Brahman criados
nos trópicos.
Gráfico 5 - Tendência genética para GMDPRE em
um rebanho da raça Hereford
-0,04
-0,03
-0,02
-0,01
0
0,01
0,02
1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996 2000
Ano de Nascimento das Progênies
VGAD (kg/dia)
Linear (DEP = -2,2068 + 0,0011 * Ano)
Gráfico 6 - Tendência genética para GMDPOS em
um rebanho da raça Hereford
-0,015
-0,01
-0,005
0
0,005
0,01
1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996 2000
Ano de Nascimento das Progênies
VGAD (kg/dia)
Linear (DEP = -0,439 + 0,0002 * Ano)
Por outro lado, a interação genótipo x ambiente poderia estar
influenciando as estimativas de regressão dos ganhos da progênie sobre as
DEPs dos touros, uma vez que este efeito não foi modelado. Contudo, esses
resultados são coerentes considerando as herdabilidades diretas encontradas
iguais a 0,40 para GMDPRE e 0,18 para GMDPOS. No estudo de Mascioli et
64
al. (2000), em que foram verificadas estimativas de herdabilidade bastante
próximas às deste estudo, foi ponderado que o GMDPRE é uma característica
que responderia bem à seleção, enquanto o GMDPOS deveria apresentar
menor resposta.
4. CONCLUSÕES
As estimativas de mudanças genéticas indicaram pequenos ganhos
genéticos para as características GMDPRE e GMDPOS. Apesar disso, as
vacas deste rebanho tem apresentado algum progresso, indicando que a
seleção pode ter sido dirigida para aumento nos ganhos de peso durante o
período pré-desmame. A tendência genética dos touros para ambas as
características foi nula, indicando que o critério de seleção dos touros foi
inconsistente ao longo dos anos e que, possivelmente, empregou-se um baixo
diferencial de seleção.
CAPÍTULO V
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O presente trabalho detectou alguns fatores limitantes ao progresso
genético de características produtivas em rebanhos criados no RS. Por
exemplo, a época de nascimento e das pesagens dos bezerros tem grande
influência sobre o desempenho, em razão das discrepâncias ambientais que
definem cada estação. Seria interessante que houvesse uma melhor
homogeneização ambiental, principalmente em relação à nutrição dos animais
nas fazendas. Contudo, maiores cuidados no sentido de neutralizar influências
ambientais ou homogeneizar tais condições dependeria de investimentos por
parte do criador, e as questões relativas ao manejo que atingiria mais
rapidamente os objetivos de seleção são decisões do próprio pecuarista.
No caso de rebanhos comerciais, muitas vezes os próprios critérios
de seleção não são bem definidos. Verificou-se que o ganho médio diário pós-
desmame não foi objetivo de seleção neste rebanho, uma vez que no presente
trabalho, esta época se mostrou um ponto crítico. Na literatura revisada,
existem poucos trabalhos publicados de parâmetros e tendências genéticas
para o período pós-desmame em raças taurinas no Brasil. Quanto mais
estudos de desempenho pós-desmame forem realizados, mais entendimento
ter-se-á dos fatores limitantes ao progresso genético dos rebanhos criados no
66
sul do país. A partir de então, medidas que neutralizassem parte desses fatores
poderiam ser disseminadas.
Maior atenção merece a escolha dos touros, pois não houve
consistência nas respostas à seleção para os ganhos médios diários durante
todo o período estudado. Apesar disso, parece ocorrer uma relativa
estabilização dos valores genéticos, sem as quedas abruptas que podem ser
observadas nos primeiros anos.
CAPÍTULO VI
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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CAPITULO VII
APÊNDICES
APÊNDICE 01: Médias das DEPs (DEPPRE/DEPPOS), número de touros (N
Touro) e ano de nascimento das progênies (Ano) utilizados na
análise de tendência genética do ganho médio diário.
DEPPRE N Touro Ano DEPPOS N Touro Ano
-0,005248 6 1972 0,001547 6 1972
-0,008479 4 1974 0,004758 4 1974
-0,004164 2 1975 0,000539 2 1975
0,009561 12 1976 -0,002310 12 1976
0,000325 16 1977 0,002616 16 1977
-0,031035 3 1978 -0,009826 3 1978
0,003418 7 1979 0,003149 7 1979
0,00036 5 1980 0,001599 5 1980
-0,004491 7 1981 -0,003957 7 1981
-0,008025 9 1982 0,001011 9 1982
-0,000489 4 1983 0,002181 4 1983
0,005366 6 1984 0,001966 6 1984
-0,001964 4 1985 0,003089 4 1985
0,012803 3 1986 -0,000019 3 1986
0,007121 11 1987 -0,002407 11 1987
0,001597 19 1988 0,000675 19 1988
0,006554 18 1989 0,001065 18 1989
-0,003702 9 1990 -0,000307 9 1990
0,002021 12 1991 0,000983 12 1991
0,007601 19 1992 0,002033 19 1992
-0,001963 16 1993 0,000331 16 1993
-0,002729 8 1994 0,001674 8 1994
0,001925 7 1995 0,001270 7 1995
-0,004646 3 1996 -0,000756 3 1996
-0,002642 6 1997 0,000772 6 1997
0,006094 4 1998 0,002885 4 1998
0,001775 5 1999 0,002935 5 1999
-0,002436 4 2000 -0,001330 4 2000
73
APÊNDICE 02: Médias das DEPs (DEPPRE/DEPPOS), número de vacas (N
Vacas) e ano de nascimento das progênies (Ano) utilizados
na análise de tendência genética do ganho médio diário.
DEPPRE N Vaca Ano DEPPOS N Vaca Ano
-0,006763 41 1972 0,000951 41 1972
-0,009678 46 1973 0,004302 46 1973
-0,008373 86 1974 0,002833 86 1974
-0,008201 182 1975 0,001959 182 1975
-0,003677 193 1976 0,000068 193 1976
-0,00817 207 1977 -0,001835 207 1977
-0,016256 248 1978 -0,003571 248 1978
-0,006776 177 1979 0,001669 177 1979
-0,006245 165 1980 0,003054 165 1980
-0,004295 154 1981 -0,0001658 154 1981
0,000527 135 1982 -0,0004909 135 1982
0,001696 117 1983 0,002028 117 1983
0,00143 101 1984 0,000843 101 1984
0,005027 110 1985 0,001221 110 1985
0,00255 50 1986 0,001668 50 1986
0,001193 177 1987 0,001037 177 1987
0,006018 151 1988 0,002173 151 1988
0,00416 129 1989 0,002269 129 1989
0,004564 155 1990 0,001804 155 1990
0,003992 243 1991 0,002193 243 1991
0,005159 132 1992 0,003395 132 1992
0,001618 83 1993 0,0006059 83 1993
-0,006568 168 1994 0,004199 168 1994
0,003911 65 1995 0,002507 65 1995
-0,007267 36 1996 -0,002062 36 1996
-0,001018 22 1997 0,002952 22 1997
0,001938 78 1998 0,001046 78 1998
-0,002714 36 1999 -0,001732 36 1999
-0,002392 44 2000 0,002708 44 2000
74
APÊNDICE 03: Médias do VGAD (VGADPRE / VGADPOS), número de pais (N
pais) e ano de nascimento das progênies (Ano) utilizados na
análise de tendência genética do ganho médio diário.
VGADPRE
N Pais Ano VGADPOS N Pais Ano
-0,013 41 1972 0,001967 41 1972
-0,025987 47 1973 0,008422 47 1973
-0,02066 102 1974 0,008936 102 1974
-0,022075 201 1975 0,007774 201 1975
0,002026 295 1976 -0,001221 295 1976
-0,008765 327 1977 -0,002237 327 1977
-0,036829 419 1978 -0,0107 419 1978
-0,01317 374 1979 0,001849 374 1979
-0,017191 335 1980 0,007597 335 1980
-0,011668 310 1981 0,000267 310 1981
-0,000457 250 1982 0,00189 250 1982
0,003489 206 1983 0,000779 206 1983
0,011083 179 1984 0,002722 179 1984
0,008929 217 1985 0,00451 217 1985
0,012924 132 1986 0,001054 132 1986
0,005113 381 1987 -0,001298 381 1987
-0,001915 373 1988 0,003058 373 1988
0,004933 340 1989 0,004093 340 1989
0,00658 396 1990 0,000421 396 1990
0,002431 604 1991 0,008884 604 1991
0,008842 279 1992 0,001208 279 1992
0,00344 209 1993 0,004272 209 1993
-0,005823 236 1994 0,007491 236 1994
0,008227 106 1995 0,005377 106 1995
-0,012331 58 1996 0,00025 58 1996
-0,002808 35 1997 0,004212 35 1997
0,00576 108 1998 0,00159 108 1998
-0,003061 72 1999 -0,002088 72 1999
-0,002837 73 2000 0,005429 73 2000
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