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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE AGRONOMIA
AS METODOLOGIAS DE ÍNDICES DE SELEÇÃO APLICADAS AO
MELHORAMENTO DE PLANTAS FORRAGEIRAS.
Daniela Rodolfo La Gioia
Zootecnista (UNESP -Botucatu)
Mestre em Produção Animal
Tese apresentada como um dos requisitos ao Grau de Doutor em Zootecnia
Área de concentração Plantas Forrageiras.
Porto Alegre, RS, Brasil
Janeiro de 2006
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ii
DEDICATÓRIA
Ao meu pai, Pasquale,
com amor e saudade
e a minha mãe Edilia,
os alicerces de minha vida.
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iii
AGRADECIMENTOS
A Deus
A orientação do Prof. Dr. João Riboldi, pela paciência nos momentos
mais difíceis do trabalho e sem a qual não haveria possibilidade da finalização
deste projeto. Agradeço a sua dedicação, a forma sincera e profissional que
conduziu esta pesquisa.
Agradeço profundamente a todos os professores do UFRGS pela
formação desde o mestrado até o doutorado.
Agradeço a todos funcionários da Universidade Federal do Rio
Grande do Sul em especial a secretária lone, a secretaria da Matemática e aos
funcionários das bibliotecas da Universidade que tanta paciência tiveram
comigo.
Agradeço ao Conselho Nacional de Pesquisa (Cnpq) pela bolsa de
estudos.
Agradeço ao auxilio das bolsistas do Prof. Dr. João Riboldi que
sempre colaboraram com a pesquisa e ao Lemae, laboratório onde foi possível
realizar o trabalho com todas as ferramentas necessárias.
Agradeço ao Departamento de Plantas Forrageiras e
Agrometeorologia, pelas condições oferecidas e por proporcionar a
possibilidade deste estudo.
Agradeço a hospitalidade dos gaúchos que me acolheram,
aconselharam e se tomaram meus amigos, Sania, Laura e João. E ao mais
novo amigo, Dante que me auxiliou na finalização para a impressão.
iv
AS METODOLOGIAS DE ÍNDICES DE SELEÇÃO APLICADAS AO
MELHORAMENTO DE PLANTAS FORRAGEIRAS.
1
Autora: Daniela Rodolfo La Gioia
Orientador: João Riboldi
RESUMO
Existe a necessidade da sustentação da produção vegetal no período
de inverno no Rio Grande do Sul para a produção animal, e há duas espécies
potenciais para isto, o trevo vermelho e a alfafa. No entanto, vários são os
fatores que são necessários para a implantação destas culturas cujo custo, por
ser elevado, deve ser justificado. O melhoramento genético vegetal é uma das
áreas que pode contribuir na maior produção destas espécies principalmente de
matéria seca e de produção de sementes. Especificamente, os índices de
seleção que associam diversas características de interesse na seleção são
ferramentas importantes. Desta forma, o objetivo deste trabalho é verificar a
eficiência da utilização de diferentes metodologias de índices de seleção na
escolha das melhores plantas cultivadas à campo. Os dados sobre
características agronômicas de duas populações de trezentas plantas, uma de
trevo vermelho (Trifolium pratense L.) e outra de alfafa (Medicago sativa L.)
avaliadas a campo de forma individualizada, dispostas em seis blocos, com
cinqüenta plantas em cada bloco, foram investigadas. Utilizou-se a análise de
correlações residuais entre as variáveis analisadas, para se determinar quais
seriam as características que seriam incluídas nos índices, eliminando-se uma
de cada duas altamente correlacionadas. Foram construídos seis índices de
seleção: o multiplicativo de Elston, o base de Baker, os base de Williams via
componentes principais e via função discriminante canônica, um índice
construído através da correlação canônica e o de soma de postos de Mulamba
e Mock. Estudos de concordância, entre os diferentes índices, foram realizados
através da correlação de Sperman. A concordância quanto às plantas
selecionadas, pelos diferentes índices de seleção, foi procedida sob uma
seleção de 20% das plantas. As metodologias de seleção de plantas individuais
foram eficientes, na escolha de plantas promissoras, levando em consideração
simultaneamente às várias características. Os índices de seleção apresentaram
alta concordância em relação às plantas selecionadas.
____________________________
1 Tese de Doutorado em Zootecnia -Plantas Forrageiras, Faculdade de
Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS,
Brasil (126p.). Janeiro de 2006.
v
METHODOLOGIES OF SELECTION INDICES APPLlED TO FORAGE
PLANTS BREEDING
1
Author: Daniela Rodolfo La Gioia
Adviser: João Riboldi
ABSTRACT
There is need of sustaining vegetal production in Winter time in the
state of Rio Grande do Sul aiming animal production, and there are two potential
species for that, red dover and alfalfa Nevertheless, there are severa I factors
necessary for the establishment of those cultures implying in costs, which have
to be justified. Genetic breeding is one of the aspects that may contribute for a
higher production of those species, especially considering dry matter and seed
production. Specifically, selection índices that associate several interesting
characteristics are importants tools. Thus, the objective of this work is to verify
the efficiency of using different methodologies of selection indices to choose lhe
best plants growing in the field. The data about individual agronomical
characteristics of two three hundred plants population of red clover (Trifolium
pratense L.) and alfalfa (Medicago saliva L.), evaluated on lhe field in six blocks
with 50 plants in each block, were examined. The analysis of residual
correlations among the analyzed variables was used in order to determine which
characteristics would be included in lhe indices, eliminating one out of every two
highly correlated characteristics. Six selection indices were constructed: Elston's
multiplicative index, Baker's base, Williams' base via main components and via
canonic discriminatory function, an index through canonical correlation, and the
sum of Mulamba's and Mock's posts. Studies of concordance between lhe
different indices were accomplished through Sperman correlation. The
concordance of lhe plants selected by different selection indices was performed
under a selection of 20% of lhe plants. The selection methodologies of individual
plants were efficient in the choice of promising plants, taking simultaneously into
account various characteristics. The selection indices presented a high
concordance in relation to the selected plants.
____________________________
1 Doctoral thesis in Forage Science, Faculdade de Agronomia, Universidade
Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brazil, RS, (126p.) January, 2006.
vi
SUMÁRIO
Página
CAPÍTULO 1
1. INTRODUÇÃO E REVISÃO BIBLIOGRÁFICA.....................................................1
1.1.Caracterização das espécies ............................................................................ 4
1.1.1. Trevo vermelho ..............................................................................................4
1.1.2 Alfafa ...............................................................................................................7
1.2. Métodos de Melhoramento Genético em plantas ...........................................10
1.3. índices de seleção ..........................................................................................12
2.3.1. Histórico dos índices de seleção .................................................................12
2.3.2. Descrição dos índices.............................................. ....................................14
1.4. Utilização da metodologia de índice de seleção no melhoramento de
plantas................................................................................................................22
1.5 Referências Bibliográficas................................................................................33
CAPÍTULO 2 -AS METODOLOGIAS DE ÍNDICES DE SELEÇÃO APLICADAS AO
MELHORAMENTO DE TREVO VERMELHO (Trifolium pratense L.)
2.1 INTRODUÇÃO..................................................................................................38
2.2 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................43
2.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................50
2.4 CONCLUSÕES ................................................................................................60
2.5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................61
CAPÍTULO 3 - METODOLOGIAS DE SELEÇÃO DE PLANTAS INDIVIDUAIS EM
ALFAFA (Medicago sativa L.).................................................................................62
3.1 INTRODUÇÃO .................................................................................................62
3.2 MATERIAL E MÉTODOS.................................................................................67
3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................74
3.4 CONCLUSÕES.................................................................................................83
3.5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................83
CAPÍTULO 4 ..........................................................................................................85
4.1 CONSIDERAÇÕES FINAIS .............................................................................85
5.1. APÊNDICES ...................................................................................................87
vii
RELAÇÃO DOS APÊNDICES
Página
1. Valores das plantas de trevo vermelho, coletados por Crusius (1997),
para hastes por planta (HP), inflorescências por planta (IP),
inflorescências por haste (IH), flores por inflorescência (FI), número de
sementes por flor (SF), número de sementes por planta (SP), peso de
semente por planta (PSP), peso de mil sementes (PMIL), produção de
matéria seca (MS), taxa de crescimento em altura no período vegetativo
(TCAV) , taxa de crescimento em altura no período reprodutivo (TCAR) ,
taxa de crescimento em diâmetro no período vegetativo (TCDV), taxa de
crescimento em diâmetro no período reprodutivo (TCDR), e dias do início
do florescimento até a colheita (FC) ............................................................
2. Valores individuais das plantas mães de alfafa, coletados por Dutra
(1999), para hastes com legumes por planta (HL), hastes com flores por
planta (HF), número de hastes vegetativas (HV), total de hastes por
planta (TH), produção de matéria seca (MS), número de inflorescências
por haste (I/H), número de legumes por inflorescência (LI), número de
espiras por legume (E/L), número de sementes boas (SB/L), número de
sementes ruins por planta (SR/L), peso de sementes (PS), taxa de
crescimento em altura dos períodos vegetativos (TCV) e reprodutivo
(TCR), peso de mil sementes (PM), e número de semanas para o
florescimento(S/F)........................................................................................
1.Histogramas das características avaliadas por Crusius (1997).................... 52
2.Box-plot das características avaliadas por Crusius (1997) ...........................52
3.Análise de covariância para a produção de sementes.................................. 66
4.Análise de covariância para a produção de matéria seca .............................66
1.Histogramas das características avaliadas por Dutra (1999) ........................86
2.Box-plot das características avaliadas por Dutra (1999)................................94
3.Análise de covariância para a produção de sementes.................................101
4.Análise de covariância para a produção de matéria seca............................101
viii
RELAÇÃO DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS
Kg/ha Quilos por hectare
MS/ha Matéria seca por hectare
Etm Evapotranspiração máxima
F Matriz de variâncias e covariâncias fenotípicas
b Vetor de coeficientes desconhecidos do índice
G Matriz de variâncias e covariâncias genotípicas
a Vetor de valores econômicos relativo de cada
característica
F Inversa da matriz de variâncias e covariâncias
fenotípicas estimadas.
Gij Valor genotípico
E ij Efeito ambiental ou residual
Aij Valor genético aditivo
Dij Desvio de dominância
lij Desvio de epistasia
S Seleção diferencial
B Coeficiente de regressão
h Herdabilidade no sentido restrito.
bj Coeficiente da característica i
Fi Valor fenotípico
ai Valor econômico da característica i
Gj Valor genotípico
R (I)
J
Posto observado da j-ésima característica para
i-ésima família
EEA Estação Experimental Agronômica
UFRGS Universidade Federal do Rio Grande do Sul
t Toneladas
% Percentagem
HAS/PLAN Hastes por planta
INFUPLAN Inflorescências por planta
INFUHAS Inflorescências por haste
FLO/INF Flores por inflorescência
SEM/FLOR Número de sementes por flor
SEM/PLA Número de sementes por planta
PSEM/PLAN Peso de semente por planta
PMILSEM Peso de mil sementes
MS Produção de matéria seca
TCAV Taxa de crescimento em altura no período vegetativo
TCAR Taxa de crescimento em altura no período reprodutivo
TCDV Taxa de crescimento em diâmetro no período
vegetativo
ix
TCDR Taxa de crescimento em diâmetro no período
reprodutivo
FLO/CORT Dias do início do florescimento até a colheita
IE Índice Multiplicativo de Elston
I B Índice base de Baker
IWCP Índice de Williams via componentes principais
IWDC Índice Williams função discriminante canônica
ICC Índice via correlação canônica
IMM Índice de soma de postos de Mulamba e Mock
r Correlação
TCV Taxa de crescimento em altura do período vegetativo
TVR Taxa de crescimento em altura do período reprodutivo
MS Produção de matéria seca residual
HVEG_P Número de hastes vegetativas
HFLOR_P e HLEG_P Número de hastes reprodutivas
THAS_P Número de hastes total por planta
INF H Número de inflorescências por haste
LEG INF Número de legumes por inflorescência
ESP-LEG Número de espiras por legume'
SEMB LEG Número de sementes boas
SEMR-LEG Número de sementes ruíns por planta
PESOMIL Peso de mil sementes
PS Peso de sementes
FC Número de semanas para o florescimento
x
RELAÇÃO DE TABELAS
Página
Capítulo 2
1 Índices de Williams via função discriminante canônica e as diferentes
e as diferentes características associadas..................................................... 41
2 .Índice de seleção via correlação canônica e as diferentes
características associadas.............................................................................. 41
3. índices de Williams via componentes principais e as diferentes
características associadas...............................................................................42
4. Índice Base de Baker, Multiplicativo
de Elston e de Mulamba e Mock e as diferentes características
associadas.......................................................................................................42
5. Estatísticas descritivas para as diferentes características.......................... 43
6. Correlações residuais entre as características............................................45
7. Correlações de Sperman e concordância (em %) dos índices quanto
as plantas selecionadas (negrito)....................................................................47
8. Percentual máximo de plantas selecionadas e coincidentes com
Crusius (1997), Montardo (1998) e Fonseca (1999).......................................48
Capítulo 3
1 Índices de Williams via função discriminante canônica e as diferentes
características associadas..............................................................................78
2. Índices de seleção via correlação canônica e as diferentes
características associadas..............................................................................79
3. Índices de Williams via componentes principais e as diferentes
características associadas..............................................................................79
4. índice Base de Baker. Multiplicativo de Elston e de Mulamba e Mock
e as diferentes características associadas.....................................................79
5. Estatísticas descritivas para as diferentes características...................... ...80
6.Correlaçães residuais entre as características............................................82
7. Correlações de Sperman e concordância (em %) dos índices quanto
as plantas selecionadas (negrito)...................................................................84
8 .Percentual máximo de plantas selecionadas e coincidentes com
a seleção individual por índices de seleção e pelo teste de
progênie de Dutra (1999)...............................................................................85
xi
CAPÍTULO 1
1. INTRODUÇÃO E REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
Atualmente, a exigência quanto à produção vegetal e animal em
relação à qualidade e quantidade é cada vez maior. O mercado consumidor tem
como tendência mundial, a preocupação da origem dos alimentos e,
especificamente em relação à carne, em que condições foi o processo
produtivo, ou seja, o rastreamento até a venda.
Não há dúvidas que o potencial produtivo do Brasil está no setor de
agronegócios, visando a exportação e a sustentação do mercado interno,
porém, o país possui ampla diversidade, os estados possuem diferentes
condições edafoclimáticas, o que toma complexo o estudo com as espécies
forrageiras, tão básicas para manter o ciclo produtivo da produção animal.
Para a produção de forragens tantos são os fatores atuantes em seu
desenvolvimento, que diversas pesquisas são realizadas em conjunto para a
obtenção de resultados eficazes e, ainda assim, sujeitas às condições do meio
ambiente, cuja alteração é sentida em todo mundo e com previsões de
mudanças climáticas alarmantes para o futuro.
xii
Através do melhoramento genético obtiveram-se resultados positivos
na produção de forragens utilizando técnicas a campo, tais como teste de
progênie de seleção materna, hibridação, seleção recorrente, e em laboratório,
utilizando marcadores moleculares cada vez mais específicos e potentes. Por
último, e não menos importantes, têm-se os métodos estatísticos cada vez mais
aprimorados, auxiliando nas pesquisas seja através de simulações ou de
análises com dados reais.
A possibilidade de unir todas estas ferramentas pode trazer
resultados rápidos e com maior acuracidade. Uma forma de efetuar esta união
de informações é através da metodologia de índices de seleção, que permite
incorporar o efeito de diversas características de interesse, discriminando
individualmente as plantas superiores de espécies forrageiras.
Smith, em 1936, foi quem idealizou a metodologia de índices de
seleção, que vem sendo amplamente aperfeiçoada até nossos dias,
principalmente com os avanços nas áreas computacionais, possibilitando
melhorias nas programações e resultados rápidos. Inúmeros pesquisadores,
dentre eles Hazel em 1942, Williams em 1962, Henderson em 1963 e Mulamba
e Mock em 1978, exploraram e criaram novas concepções da metodologia de
índices de seleção.
O estado do Rio Grande do Sul, durante o inverno necessita de
forragens que possam complementar a produção vegetal, e duas são
potenciais, a alfafa e o trevo vermelho. Ambas possuem ótimas qualidades,
necessárias para a nutrição animal, além de fixarem nitrogênio no solo através
xiii
da simbiose. Há, no entanto, alguns fatores que dificultam a introdução destas
espécies de forma mais ampla como a baixa produção de sementes,
necessidade de cultivares para locais específicos e manejo difícil que exige
inclusive a importação de sementes, o que toma inviável a produção. Outra
questão é a baixa persistência das espécies.
A Universidade Federal do Rio Grande do Sul, através do
Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, desenvolve
pesquisas com alfafa, trevo vermelho, trevo branco e comichão dentre outros,
mantendo um programa de melhoramento com duas cultivares de trevo branco
já lançadas (Guaíba e Jacuí) e novas, próprias para as condições do estado.
Muito embora os trabalhos a campo como os de Montardo em 1998 e 2002 e
em conjunto com as pesquisas utilizando a metodologia de índices de seleção
como as de Crusius em 1997, Dutra em 1999 e Fonseca em 1999, ainda existe
a dúvida do potencial da aplicação da metodologia de índices de seleção,
quanto a sua eficiência possibilitando grande redução no tempo e no custo para
a realização das pesquisas. Somente o trabalho de Fonseca foi realizado com o
objetivo de aplicar índices de seleção numa população já selecionada a campo
no qual a autora concluiu que a utilização dos índices de Baker e de Elston
foram os mais eficientes em identificar as plantas superiores. Desta forma, este
trabalho visa contribuir com o programa existente, implementando diferentes
metodologias de índices de seleção, verificando sua eficiência e versatilidade,
quando comparado com o teste de progênies a campo e possibilidade de
xiv
realizar previsões produtivas das espécies e seleção das plantas de forma
eficiente.
1.1 Caracterização das espécies.
1.1.1 Trevo vermelho
O trevo vermelho tem como origem o sudeste da Europa e Ásia
Menor (Smith et al., 1985). Segundo Tayior & Quesenberry (1996) o sudeste da
Eurásia, e próximo ao Mar Mediterrâneo, é um dos três maiores centros de
diversidade do gênero Trifolium. Na América Latina é utilizado em regiões
temperadas e subtropicais, principalmente no Chile, Argentina, Uruguai e sul do
Brasil (Paim,1988). Segundo Araújo (1967), o trevo vermelho foi introduzido no
Brasil pelos imigrantes italianos. O mesmo autor destacou a importância da
introdução e cultivo da espécie em vários estabelecimentos oficiais do Rio
Grande do Sul na década de 60.
A espécie Trifolium pratense L. pertence à família Leguminoseae,
denominada modernamente como Fabaceae, subfamília Papilonoideae, tribo
"Trifoliae”. O Trifolium pratense L. encontra-se inserido na seção Trifolium Zoh,
dentro do gênero Trifolium (Taylor & Quesenberry, 1996). Carambula (s.d.)
classificou a espécie em três tipos: trevo vermelho de floração precoce,
intermediária e tardia. A floração e o crescimento do primeiro tipo ocorrem cedo
na primavera, e o mesmo adapta-se melhor a pastagens de vida curta, sendo
exigente em fertilidade. O segundo tipo floresce aproximadamente duas
semanas após o primeiro, é mais tardio em sua produção primaveril e mais
xv
persistente. O terceiro tipo floresce aproximadamente um mês após o primeiro,
apresenta sua produção primaveril também tardiamente e é o mais persistente,
adaptanto-se melhor em pastagens de vida média a longa. O trevo vermelho é
uma espécie alógama e auto-incompatível o que determina uma alta
heterozigose variabilidade. A auto-incompatibilidade é controlada pelo sistema
gametofítico S-alelo, que determina um crescimento mais lento do tubo polínico
proveniente do grão de pólen com o mesmo genótipo do estigma (Taylor, 1987;
Taylor & Quesenberry, 1996). É uma espécie diplóide com número
cromossômico 2n=14.
Porém, foram realizados muitos estudos com indução de poliploidia
em trevo vermelho. Muitos cultivares tetraplóides (4x=28) foram criados e
obteve sucesso na Europa, principalmente por uma maior resistência a
doenças.
Como o trevo vermelho é uma espécie amplamente utilizada nas
regiões temperadas e subtropicais de grande parte do mundo, existe um
número considerável de cultivares que foram desenvolvidas por diversos
países. No Sul do Brasil as mais importantes, segundo Paim (1988), são a
Kenland, Quineqüeli e Estanzuela 116, originárias dos Estados Unidos, Chile e
Uruguai respectivamente.
Um dos maiores entraves à utilização do trevo vermelho é a pouca
persistência apresentada pela espécie e falta de cultivares adaptadas. Isto é
resultado da interação entre vários fatores, como: temperaturas baixas ou altas,
xvi
estresse hídrico, freqüência de desfolhação, baixos teores de carboidratos de
reserva nas raízes, distúrbios metabólicos e incidência de pragas e doenças.
Em termos de qualidade, um dos fatores mais importantes que uma
boa planta forrageira precisa apresentar é um alto consumo voluntário e, para
isso, a mesma deve possuir uma alta digestibilidade e, conseqüentemente,
baixa relação caule/folha (Paim, 1988). O alto teor de proteína bruta alcançada
pelo trevo vermelho durante o estágio vegetativo, o toma recomendável para a
formação de bancos de proteína, aumentando a qualidade da dieta animal.
O trevo vermelho é considerado uma leguminosa bienal ou perene de
curta duração, mas, com verões secos e quentes, toma-se anual. O habito de
crescimento é ereto e pode atingir até 0,70 m de altura. A raiz é pivotante e
profunda, podendo atingir até dois metros. O caule pode apresentar raízes,
adventícias, quando decumbente e em contato com o solo. Tem folhas
trifolioladas oblongas ou elípticas e com estípulas. A inflorescência é formada
em capítulos terminais, ovóides, de cor vermelha ou violeta, com 30 a 40 flores.
É uma planta alógama, com duas, três e quatro sementes por legume. A
coloração da semente é marrom-escura (Ball et al., 1996).
Segundo Ball et al., 1996, o trevo vermelho é intensamente cultivado
nos países de produção pecuária, por ser rústico, palatável e nutritivo. Admite
múltiplos aproveitamentos, como corte pastejo direto, fenação e adubação
verde e sua grande importância advém da elevada produtividade e do elevado
valor nutritivo, semelhante ao da alfafa. Trata-se de espécie de extrema
importância para o Estado do Rio Grande do Sul, principalmente na região do
xvii
Planalto e nos Campos de Cima da Serra e na Campanha. De acordo com o
autor, consorcia-se bem com azevém, com aveia preta, com centeio, com
festuca, trigo, e com leguminosas como trevo subterrâneo, trevo branco e
comichão e normalmente suporta geada, preferindo outono e inverno frios e
verões amenos para melhor desenvolvimento. A espécie é exigente em
fertilidade, requerendo pH entre 6,0 e 7, O e necessita de solos bem drenados e
de inoculante específico. A época de semeadura estende-se de março a maio e
pode ser estabelecido sob plantio direto. A quantidade de semente varia de 8 a
10 kg/ha. Quando consorciado, podem ser usados de 6 a 8 kg/ha de semente.
O peso de 1.000 sementes é d aproximadamente 2 g. É pouco resistente ao
pastejo, sendo mais usado para fenação, em virtude do porte ereto. O uso para
feno deve ser no início do florescimento, e a altura de corte deve ser de 10 cm
acima do solo. É uma espécie de rápido crescimento e em 90 dias pode ser
usado em pastejo, com cuidado, pelo risco de timpanismo, risco este que é
reduzido, quando associado com gramíneas. Pode produzir até 6 t MS/ha e
ressemear naturalmente. Em sistemas de produção mistos (lavoura + pecuária),
no período de maio a outubro de 1994 a 1996, sob plantio direto, as pastagens
perenes incluindo essa espécie proporcionaram ganho de peso animal de
aproximadamente 300 kg/ha, durante a estação fria, e de 460 kg/ha, durante a
estação quente, Baier et al (2005).
1.1.2 Alfafa
xviii
A alfafa é originária da Ásia, tendo o Irã como centro geográfico de
origem (Bolton, 1962) e difundiu-se com sucesso pelo mundo em função de sua
qualidade forrageira e adaptação. No Brasil, chegou aproximadamente no
século XIX, entrando pelo Rio Grande do Sul, de onde se difundiu aos demais
estados, principalmente Santa Catarina e Paraná (Nuemberg et al., 1992).
Existem duas teorias em relação à entrada da espécie no Estado: a primeira
pressupõe sua entrada através de países vizinhos (Paim, 1971); a segunda
atribui sua entrada através da colonização européia (Saibro, 1985).
A partir de 1950 passou-se a dar mais atenção no Rio Grande do Sul
a essa espécie, desenvolvendo-se pesquisas comparativas entre a cultivar
Crioula e outras cultivares. As dificuldades para expansão do cultivo de alfafa
no Brasil, para Paim (1994), vão desde o desconhecimento do cultivo,
passando pelos aspectos de fertilidade do solo, manejo, irrigação em áreas
secas, produção de sementes, até a seleção de materiais mais adaptados e em
equilíbrio com as principais doenças e pragas, que acompanham a espécie em
todo o mundo. No Rio Grande do Sul, especificamente, o rendimento de
sementes de alfafa viáveis e vigorosas é baixo, sendo principalmente
produzidas em regiões tradicionais de produção de feno e sem a preocupação
com a qualidade. Nesses locais a redução do rendimento de sementes pode ser
ocasionada por diferentes fatores, como por exemplo, deficiência hídrica antes
ou após o florescimento, características do solo, deficiência de polinização,
temperatura e a interação desses fatores (Saibro,1985).
xix
O gênero Medicago possui mais de sessenta espécies sendo dois
terços anuais e um terço perene (Quiros & Bauchan, 1988). O número básico
de cromossomos do gênero é x=8, com exceção das espécies anuais, sendo
encontrados três níveis de ploidia neste gênero, diplóide (2n=2x=14 e
2n=2x=16), tetraplóide (2n=4x=32) e hexaplóide (2n=6x=48), A alfafa cultivada,
Medicago sativa L., é uma espécie autopoliplóide com 2n=4x=32 (Quiros &
Bauchan, 1988).
A alfafa é uma espécie alógama, com presença de sistemas de
incompatibilidade e macho esterilidade, onde os embriões obtidos por
autofecundação sobrevivem em menor grau do que aqueles produzidos por
cruzamento. Assim, a heterozigose é favorecida, sendo que poucas linhagens
sobrevivem além da segunda ou terceira geração de autofecundação
(Allard,1971).
Quarenta e duas cultivares de alfafa foram avaliadas por Ferreira et
al.,(1999), quanto à produção de matéria seca, conteúdo de proteína nas folhas
e tolerância a doenças, com seis cortes nas diferentes estações do ano. A
matéria seca e a proteína apresentaram variação significativa nas estações
seca e úmida. As cultivares Crioula e Cibola tiveram o melhor desempenho em
todos o períodos.
Sete populações de alfafa Crioula foram avaliadas por Pereira et
al.,(1998) quanto à percentagem de matéria seca, altura da planta,
florescimento tolerância a doenças. As variedades Crioula CNPGL e Crioula
EEA/ UFRGS foram superiores em todas as características, demonstrando
xx
melhor adaptação às condições tropicais. A estimativa de repetibilidade e a
determinação genotípica foram 0,6 e 90% respectivamente, indicando, que sete
cortes foram suficiente para predizer o valor real das características estudadas.
No estado do Rio Grande do Sul um dos grandes limitadores para
maio produção de alfafa são as condições climáticas, além disso, o custo para
implantação é alto e a persistência da espécie é baixa. A ocorrência de período
de seca no final da primavera e do verão são os maiores problemas. Uma
análise comparativa da disponibilidade de água para a alfafa foi desenvolvida
no período de onze anos (1980 a 1990). A evapotranspiração máxima (Etm) foi
estimada em 1194 a 1832 mm. A maior freqüência de déficit de água ocorreu
no verão, devido maior evapotranspiração neste período (Begarmaschi et al.,
1997).
1.2 Métodos de Melhoramento Genético em plantas
Os métodos clássicos de melhoramento são divididos em dois grupos
básicos, o inter e o intrapopulacional. O melhoramento interpopulacional tem
com base o fluxo de genes entre populações obtida pela polinização livre ou
aberta, obtendo-se assim, linhagens, sintéticos e híbridos. O melhoramento
intrapopulacional tem por finalidade incrementar a freqüência de genes
favoráveis dentro de uma mesma população de plantas tendo sido utilizado
para aumentar a resistência a pragas e doenças da alfafa (Rumbaugh et al.,
1988).
Dentre os vários métodos de melhoramento interpopulacional, Saney
& Henson, (1970), destacaram cinco: a) formação de populações, que inclui
xxi
qualquer forma de construção e enriquecimento populacional, com o objetivo de
desenvolver uma linhagem superior que apresente uniformidade para um ou
mais caracteres e suficiente amplitude de sua base genética; b) obtenção de
cultivares sintéticas, que são cultivares comerciais quando em gerações
avançadas, onde é facilitada a multiplicação de sementes, pois não requerem
restrições de ordem técnica, sendo que seu êxito depende da seleção dos pais;
c) retrocruzamento, que é um método de melhoramento conservativo, que
procura corrigir alguma deficiência específica em uma população bem
adaptada; d) cruzamento complementar de cultivares, que é um método que
visa incorporar em uma população caracteres de interesse provenientes de
duas ou mais fontes; e)híbridos, utilizando-se para sua obtenção, cruzamentos
entre clones, variedades de polinização livre ou populações que sejam
geneticamente divergentes.
Em relação aos métodos utilizados no melhoramento
intrapopulacional os principais são: a) seleção massa I, que consiste na seleção
de indivíduos, desejáveis dentro de uma população, baseado no seu fenótipo,
sem preocupar-se i com a polinização controlada e sem realizar-se testes de
progênies (Basigalup & Hijano, 1995); b) avaliação clonal, que pode ajudar o
melhorista a identificar os genótipos; c) testes de progênies, que são utilizados
para identificação de genótipos superiores, onde existe o envolvimento de
caracteres de baixa herdabilidade ou uma alta interação genótipo e ambiente,
podendo ser obtido por: polinização aberta, autofecundação, topcross, poli
cruzamento e cruzamentos dialélicos; d) seleção de famílias, onde o material
xxii
utilizado para originar as gerações subseqüentes é obtido pelo cruzamento das
famílias selecionadas.
Como é freqüente a necessidade da melhoria de mais de um caracter
simultaneamente em uma cultivar, muitas vezes são utilizados procedimentos
denominados técnicas de seleção para caracteres múltiplos, como por exemplo:
seleção em seqüência, onde se melhora uma característica de cada vez ao
longo das gerações; seleção em níveis independentes, que é caracterizado pela
escolha de um nível ou critério de seleção separadamente para cada
característica; índice de seleção onde se determinam as famílias superiores
através de um índice ou escore proveniente da avaliação das características
desejáveis (Rumbaugh et al.,1988).
O objetivo do uso de índices de seleção de plantas é o de selecionar
para a melhoria na qualidade genotípica da população, sendo esta, uma função
linear de valores genotípicos não-observáveis em que o valor genotípico de
cada característica é ponderado por um valor econômico relativo conhecido
(Smith,1936).
O desenvolvimento de um índice de seleção exige o uso de
coeficientes que maximizem a correlação entre a qualidade genotípica e o
índice de seleção resultante. Estes coeficientes são valores obtidos através de
cálculos específicos associados à variância e covariância genotípica, quando
existe ou à variância e covariância fenotípica apenas.
xxiii
1.3 índices de seleção
1.3.1 Histórico dos índices de seleção
O uso de índices de seleção em melhoramento de plantas, conforme Baker
(1986), iniciou com Smith em 1936, e vem sofrendo modificações, avaliações
críticas e comparações com outros métodos de seleção para múltiplas
características. Hazel em 1943 usou como base, para a escolha dos
coeficientes do índice, o fato da resposta máxima ao índice de seleção ser
obtida se a correlação entre a qualidade genotípica e o índice de seleção é
maximizado. Para solução neste contexto utilizou “path analysis" (análise de
trilha). A análise d trilha consegue ser mais eficiente que a seleção direta em
muitos casos pó permitir a seleção levando em consideração as
características com correlações positivas e negativas entre si.
Se várias características têm importância econômica, Henderson em
1963 mostrou que o índice de seleção ótimo para a qualidade genotípica total
pode ser obtido desenvolvendo-se primeiro índices para cada característica e,
então, ponderando-se cada índice pelo valor econômico da característica
correspondente. Avaliando o uso de índices de seleção, Williams em 1962
avaliou um índice base. Um índice base foi definido como aquele em que os
valores econômicos são usados como coeficiente do índice. Se os valores
econômicos relativos podem ser especificados para cada característica, e se
estimativas confiáveis dos parâmetros genotípicos e fenotípicos não são
avaliáveis, o índice sugerido por Williams pode ser usado para melhoramento
xxiv
simultâneo de duas o mais características. Neste caso, um índice é calculado
para cada genotípicos ponderando-se os valores fenotípicos observados, de
cada característica, pelos seus respectivos valores econômicos e somando-se
todas as características com pesos econômicos não nulos. Elston em 1963
considerou o problema de classificarem-se plantas, baseando-se nos seus
valores fenotípicos, e propôs um índice multiplicativo para esta finalidade. Baker
em 1974 sugeriu uma aproximação do índice livre de peso de Elston para ser
usada quando não se dispõem de estimativas de variâncias e covariâncias
genotípicas e fenotípicas. A sugestão de Baker seria a de usar-se um índice
base no qual os pesos de cada característica fossem tomados como inversos
de seus respectivos desvios padrões fenotípicos.
O índice de soma de postos de Mulamba & Mock (1978), elimina a
necessidade de se estabelecer pesos econômicos e a de estimativas de
variâncias e covariâncias genotípicas e fenotípicas.
Para Falkenhager (1986), índice de seleção para múltiplas
características é a combinação da genética quantitativa e regressão múltipla, e
a estimação do valor aditivo do indivíduo pode ser obtida através da
herdabilidade da característica. O cálculo do índice consiste em dois passos:
estimação do valor aditivo associado à regressão linear múltipla sobre os
valores fenotípicos dos indivíduos, e combinação linear destas estimativas
usando pesos econômicos.
xxv
1.3.2 - Descrição dos índices de Seleção
Smith (1936) mostrou que os coeficientes do índice que maximizam a
correlação entre a qualidade genotípica e o índice de seleção resultante são
obtidos resolvendo o sistema de equações simultâneas expressas na forma
matricial por:
F b = G a (1.3.2.a)
sendo
F = matriz de variâncias e covariâncias fenotípicas
b = vetor de coeficientes desconhecidos do índice
G = matriz de variâncias e covariâncias genotípicas
a =vetor de valores econômicos relativo de cada característica
Sob certas condições (1.3.2.a) simplifica-se para
F b= g (1.3.2.b)
com F e b com a mesma representação de (1.3.2.a), e g é um vetor
de variâncias e covariâncias fenotípicas estimadas.
Deste modo, os coeficientes estimados do índice podem ser obtidos
através da equação:
b = F
-1
g (1.3.2.c)
no qual F 1 é a inversa da matriz de variâncias e covariâncias
fenotípicas estimadas.
Segundo Falkenhager (1986), o fenótipo de um indivíduo é
representado como:
P
ij
= G
ij
+ E
ij
(1.3.2.d)
xxvi
sendo
G
ij
= o valor genotípico
E
ij
= efeito ambiental ou residual
No modelo clássico da genética quantitativa:
G
ij
= A
ij
+ D
ij
+ l
ij
(1.3.2.e)
sendo
A
j
= valor genético aditivo
D
ij
= desvio de dominância
I
jj
= desvio de epistasia
Então
P
jj
= A
jj
+ E
jj
(1.3.2.f)
considerando l
ij
= O e sem desvio de dominância.
A resposta à seleção será
R = bS = h
2
S: (1.3.2.g)
sendo
S = seleção diferencial
B = coeficiente de regressão de A sobre P
h
2
= herdabilidade no sentido restrito.
Isto é verdadeiro somente nos casos de genes com efeitos
inteiramente aditivos.
O índice I
j
de um indivíduo será:
I
j
= b
1
X
1j
+ b
2
X
2j
............... b
j
X
pj
(1.3.2.h)
sendo
xxvii
X
ij
diferentes medidas das características do indivíduo j e b
j
's são os
coeficientes de regressão parcial calculados com a correlação entre H
j
e I
j
e
H
j
= a
1
A
1j
+ a
2
A
1j
+ a
j
A
pj
(1.3.2.i)
onde ai é o peso econômico das características medidas e Aq o valor
genético aditivo do indivíduo j.
Os problemas do modelo genético é que pressupõe não haver efeito
epistático, sem efeito de dominância. Outro problema é a acurácia das
variâncias e covariâncias e as médias dos indivíduos usados nas equações de
regressão. Por último, há o problema da escolha correta do peso econômico e
estas questões só poderão ser resolvidas com mais pesquisas.
Quando o melhoramento é definido por diferentes variabilidades,
herdabilidades, importância econômica e existe correlação entre seus fenótipos
e genótipos, o uso de índices de seleção para múltiplas características é mais
efetivo que a seleção para níveis independentes ou seleção seqüencial.
Essa comparação requer a definição do valor genético e do valor
econômico das características (Hazel et al, 1994).
Hazel (1943) usando "path analysis" (análise de trilha), estabeleceu
um índice de seleção que maximizasse a correlação múltipla para os escores I
e H, onde:
I= bF
i
, (1.3.2.j)
H= a
i
G
i
, (1.3.2.l)
sendo
xxviii
b
i
o coeficiente da característica i
F
i
o valor fenotípico
a
i
é o valor econômico da característica i
G
i
é o valor genotípico
Conforme o autor os pesos econômicos sofrem grandes variações
devido a diversos fatores. Os índices de seleção são bem adaptados a todas as
situações porque providenciam um método lógico. O mesmo autor definiu a
importância econômica relativa da característica, como um aumento no lucro da
produção para a unidade da mudança de uma característica, independente dos
efeitos da mudança genética em outras características.
Se várias características têm importância econômica, Henderson
(1963) mostrou que o índice de seleção ótimo para a qualidade genotípica total,
pode ser obtido desenvolvendo-se primeiro índices, l
i
, para cada característica
e, então, ponderando-se cada índice pelo valor econômico da característica
correspondente. Assim, se l
i
é o índice de seleção para a i-ésima característica,
segue que:
I = a
1
I
1
+ ...+ a
i
l
i
+ ...+ a
n
I
n
(1.3.2.m)
é o índice ótimo para melhorar a qualidade genotípica total.
Diferentes pesquisadores têm examinado o potencial de
superestimação da resposta esperada do índice de seleção, devido ao erro de
amostragem dos parâmetros genéticos usados na construção dos índices
(Harris & Freeman, 1993, Tallis, 1960, Williams, 1962b).
xxix
O índice livre de peso, desenvolvido por Elston (1963), é baseado
unicamente nos valores fenotípicos das características e cada característica
recebe igual ênfase na seleção e não requer estimação de parâmetros
genotípicos e fenotípicos. Este método proporciona um procedimento para
selecionar plantas para várias características, quando pouco é conhecido sobre
as características, exceto que altos ou baixos valores de cada característica,
são desejados no material selecionado. Para a construção do índice, o primeiro
passo é recodificar os valores das características, para as quais são desejados
baixos valores. Isto é feito, mudando o sinal de cada valor das respectivas
características, ou, tomando o inverso de cada valor. A seguir, para tomar as
distribuições mais comparáveis, faz-se a transformação:
F'= Ln ( F- k) (1.3.2.n)
onde k = [ n ( valor mínimo) -( valor máximo)] I (n -1), sendo n = no de
genótipos.
Faz-se esta transformação para cada característica, podendo-se
multiplicar os valores das características, quando necessário, antes de fazer a
transformação, por múltiplos de dez, a fim de evitar logaritmos negativos. O
índice final para a seleção dos genótipos, é calculado pelo produto dos valores
transformados de cada característica. Este índice pode dar uma regra objetiva
para a seleção, e ser usado no lugar de um índice ótimo estimado, quando é
difícil especificar os valores econômicos relativos de uma parte das
características e, quando pouco é conhecido sobre variâncias e covariâncias
genotípicas e fenotípicas dentro da população.
xxx
O índice de Elston classifica como melhores aqueles indivíduos que
são desejáveis para todas as características. Contudo, o método não permite
enaltecer uma característica para compensar a fragilidade de outras. Elston
(1963), recomendou uma comparação dos histogramas de cada característica,
para ver se as distribuições das várias características são similares, pelo menos
com relação ao número de modas.
Baker (1974) sugeriu uma aproximação do índice livre de peso de
Elston (1963), para ser usada quando não se dispõe de estimativas de
variâncias e covariâncias fenotípicas. A sugestão de Baker (1974) seria a de
usar-se um índice base, no qual os pesos de cada característica fossem
tomados como os inversos de seus respectivos desvios padrões fenotípicos,
isto é B
i
= 1/SF
j
. O índice é utilizado quando estimativas de parâmetros
populacionais não estão disponíveis e, quando a importância relativa das
características é considerada igual, no sentido de que, uma variação de um
desvio padrão fenotípico, é de igual importância para todas as características. O
índice não permite o uso de características secundárias correlacionadas para
valorizar a resposta à seleção de características primárias economicamente
importantes.
O índice base de Baker (1974) é dado por:
1
B
= a
1
F
1
+ a
2
F
2
+ + a
n
F
n
(1.3.2.0)
onde B
i
representa o peso da característica i e F
i
é o valor fenotípico observado
para a característica i.
xxxi
Avaliando o uso de índices de seleção, Williams (1962a) considerou o
uso de um índice base, ou seja, aquele em que os valores econômicos relativos
são usados como coeficientes do índice. Observou que o índice ótimo de Smith
(1936) ajusta as ponderações dos coeficientes como uma tentativa de corrigir
diferenças tanto da variabilidade genotípica quanto das correlações entre as
características. O índice base aproxima-se do índice ótimo em eficiência, se as
correlações entre as características são baixas, e se, a variabilidade de cada
característica reflete sua importância relativa.
Segundo Baker (1986), para características independentes, se todas
as características tem a mesma herdabilidade, o índice ótimo não será mais
eficiente do que um índice base. É possível concluir também que a vantagem
máxima de um índice ótimo sobre um índice base, para características
independentes e igualmente importantes, ocorrerá quando ao menos uma das
características tiver herdabilidade muito baixa.
O índice base de Williams, proposto por Williams (1962a), não requer
estimativas dos parâmetros genotípicos e fenotípicos e utiliza os valores
econômicos relativos (S
i
) como coeficientes do índice. O índice de Williams é
semelhante ao índice ótimo em eficiência se a variabilidade de cada
característica reflete sua importância relativa. É mais eficiente quando as
correlações entre as características são baixas. Na determinação dos valores
econômicos relativos, para o índice base de Williams, utiliza-se às técnicas
multivariadas de Análise de Componentes Principais e Função Discriminante
Canônica.
xxxii
Os escores da função discriminante, quando ela é utilizada em índice
de seleção de plantas, permitem a máxima discriminação entre as plantas
e,conseqüentemente, o mínimo erro de classificação.
O índice base de Williams (1962a) é dado por
I
w
= a
1
F
1
+ a
2
F
2
+ ........ + a
n
F
n
(1.3.2.p)
onde ( a
1
, a
2
,......, a
n
) toma-se, como sendo o vetor característico
associado ao componente principal, ou associado a função discriminante
canônica.
A correlação canônica é uma técnica estatística multivariada utilizada
quando se quer identificar e quantificar a relação entre dois conjuntos de
variáveis quantitativas. Tem como objetivo secundário predizer múltiplas
variáveis através de outras múltiplas variáveis. É calculada a partir de
operações matriciais, onde são encontradas combinações lineares de cada
conjunto de variáveis, de forma que as correlações entre os conjuntos sejam
maximizadas. Aplicando-se pesos às variáveis chega-se a um escore para o
primeiro conjunto de variáveis e um escore para o segundo que terão
correlação máxima. Na construção do índice de seleção utilizando correlação
canônica, os pesos das combinações lineares são encontrados de forma que
maximizem a correlação entre os conjuntos de variáveis. O tamanho da
amostra e a necessidade de um número suficiente de observações por variável
podem ter um grande impacto sobre a análise.
xxxiii
Mulamba e Mock (1978), desenvolveram um índice de soma de
postos, sem necessidade de se estabelecer pesos econômicos e de se ter
estimativas de variâncias e covariâncias genotípicas e fenotípicas.
O índice de Mulamba e Mock é calculado da seguinte forma: obtendo
o posto das médias da família de cada característica, somam-se os postos de
cada característica para cada família, obtendo-se:
RSl
i
= R (i) j sendo: (1.3.2.q)
R(i) j = posto observado da j-ésima característica para i-ésima família
i = 1, 2, ...n famílias
j = 1, 2, ...m características
1.4 Utilização da metodologia de índices de seleção no
melhoramento de plantas.
Negreiros et al (2004), utilizaram diferentes metodologias de índices
de seleção, com o objetivo de selecionar plantas de maracujazeiro com
resistência a verrugose, causadora de necrose generalizada na planta. Foram
avaliados 42 tratamentos com três cultivares IAC273 , IAC 275 e IAC 277. As
características analisadas foram vigor e incidência de verrugose. Utilizaram os
índices de seleção de Smith, Hazel, e outros dois, considerando pesos para
resistência a verrugose e vigor de -1: 1 e -2: 1, selecionando 25% da progênie
superior. A seleção baseada nos resultados dos índices de seleção permitiu
obter plantas com desempenho semelhante entre os índices. Nesta espécie a
utilização de índices de seleção foi eficaz e contribuiu para o melhoramento
xxxiv
genético. É um trabalho desenvolvido no Brasil, demonstrando a eficiência da
metodologia de índices de seleção.
Mulamba e Mock (1978), realizaram um experimento no México para
comparar a resposta de diferentes genótipos de milho, submetidos à alta
densidade de plantas para compensar a baixa produção de grãos.
O total de 250 famílias de irmãos completos derivados do Eto blanco
e 6 variedades foram mantidos numa densidade de 50.000 e 80.000 plantas/ha.
Conduziram-se as análises de variância e covariância estimando-se as
variâncias fenotípicas, genotípicas e dos erros e correlações. A análise revelou
diferença significativa entre as famílias para todas as características. As
herdabilidades no sentido amplo foram obtidas através dos componentes de
variância para todas as características e foram altas. Para a seleção
construíram-se três índices de seleção: o primeiro incluiu três características,
altura da planta, área foliar por planta e intervalo do período de florescimento,
numa densidade de 50.000 plantas/ha; os outros dois usaram as mesmas três
características do primeiro e adicionaram a característica produção de grãos
sob as densidades de 50.000 e 80.000 plantas/ha respectivamente. As 25
melhores famílias de cada índice foram selecionadas, sendo que 19 famílias
selecionadas pelo segundo índice e 21 pelo terceiro índice também foram
selecionadas pelo primeiro índice. Isto demonstra que o primeiro índice foi
capaz de selecionar as mesmas plantas dos outros dois não perderam a
eficiência ao utilizar somente as três características.
xxxv
Modarresi et al (2004), utilizaram duas metodologias de índices de
seleção, análises de variância e covariância, em milho híbrido, visando aumento
da produção de grãos. No experimento, coletaram-se 35 características de
rendimento de 13 variedades. Apenas doze características foram utilizadas na
construção dos índices de seleção ótimos via análise de trilha. No primeiro
índice, as herdabilidades das características com o mesmo sinal foram usadas
com valores econômicos. No segundo o sinal da correlação genotípica com
rendimento foram usadas como valores econômicos. Nos dois índices,
características fisiológicas incluindo taxa de assimilação líquida, crescimento do
cereal, e taxas de crescimento relativas foram as mais importantes
características. Nos dois índices, a correlação entre o índice de seleção com o
valor genotípico foi igual a um. Este trabalho mostra como a seleção baseada
nos índices de seleção consegue obter os melhores genótipos baseando-se nos
fenótipos.
As correlações entre diferentes características produtivas do girassol
foram avaliadas por Waní (2004). Os estudos indicaram que a produção foi
positivamente correlacionada com o conteúdo de óleo, % de proteína, peso de
1000 sementes, número de sementes por cabeça e diâmetro da cabeça que
explicaram 82,1% da variação na produção. A equação de regressão múltipla
foi ajustada para construção do índice de seleção. Através das correlações
pode-se construir índices que são eficazes na seleção de diversas
características de interesse mesmo que teoricamente estas sejam
correlacionadas negativamente.
xxxvi
Gard (2003) verificou a tolerância a salinidade em trigo através d
metodologia de índices de seleção. Foi construído um índice de seleção par;
avaliar 52 genótipos de trigo. Construíram-se índices através de combinações
com 5 características. A eficiência do índice de seleção em relação à seleção
direta foi de 0,48 a 2,92. Um progressivo aumento da eficiência do índice de
seleção foi observada com 2, 3, 4 ou 5 características combinadas. O máximo
avanço esperado ao incluir as cinco características. O autor concluiu na prática
o que teoria descreve sobre os índices de seleção, ou seja, a eficiência dos
índices aumentada com mais características.
Seleções por análise fatorial e por componentes principais foram
comparadas com as do índice de Smith-Hazel, por Godshalk e Timothy (1988),
para seleção em gramíneas, pelo rendimento de forragem e qualidade das
características de forragem. A seleção foi executada em 1280 plantas, avaliada
por cinco características, por dois anos, em um único local. As análises
multivariadas utilizaram matrizes de correlações simples e genotípicas
comparações foram feitas calculando-se as correlações de postos de Sperman,
entre os escores das plantas obtidas através do índice de seleção e os escores
obtidos pelos métodos multivariados e, determinando-se o número de plantas
selecionadas comuns entre os métodos. Dentre os métodos de análise
multivariada, a análise de componentes principais teve a mais alta correlação
com o índice de seleção de Smith-Hazel. A alta correlação da análise de
componentes principais, via matriz de correlação, indicou, segundo os autores,
ser este método estatístico potencialmente o melhor para o propósito de
xxxvii
seleção. Este fato permite ao melhorista reduzir custos (tempo, trabalho,
equipamento), para obter-s estimativas dos parâmetros genotípicos, para
construir índices de seleção.
Em um estudo da efetividade de índices de seleção sobre o
rendimento e a qualidade da forragem de gramíneas, Godshalk et al. (1988)
obtiveram pó análise discriminante canônica, três índices de seleção. Os
índices fora considerados efetivos para obterem-se aumentos moderados nas
médias das características e, em produzir populações de gramíneas com
produção d forragem com características desejáveis. Neste trabalho a utilização
da análise discriminante canônica foi eficiente na seleção desta espécie.
Portanto, possivelmente esta técnica parece ser eficiente, podendo ser utilizada
em outras espécies dentro de trabalhos de melhoramento genético.
Oliveira (1990), avaliou plantas do gênero Lotus spp em área da
Estação experimental da UFRGS, com o objetivo de selecioná-Ias para um
teste de progênie. Avaliou-se a taxa de crescimento médio em altura, diâmetro
e perímetro, produção de matéria seca, produção de sementes e início de
florescimento. O primeiro procedimento utilizado para indicar que plantas
seriam escolhidas foi a empírica, o segundo e terceiro basearam-se em índices
de seleção. Os resultados obtidos nos três' procedimentos foram semelhantes,
mas o segundo e terceiro procedimentos permitiram discriminar melhor as
plantas com desempenho muito semelhante. O autor conseguiu obter bons
resultados com a metodologia de índices de seleção mesmo realizando seleção
xxxviii
a campo por isso a visão de potencial da metodologia e isto significa menor
custo e tempo para selecionar as melhores plantas.
Halling et al (2004), verificaram os aspectos relacionados a
produtividade de forrageiras no Norte da Europa. Analisaram-se 1852
observações de 330 ensaios de 53 locais, no período de 1977 a 1997, referente
dados de produtividade de trevo vermelho, trevo branco, alfafa, lotus e galega
(Galega orientalis). A pesquisa tinha quatro objetivos, examinar os dados e
diferentes condições ambientais, avaliar o desempenho de diferentes espécies
entre os locais, diferenciar a persistência das várias espécies entre os locais
conhecer qual o relacionamento entre as variedades. A análise de agrupamento
revelou que a localização geográfica influenciou a produção. O trevo vermelho
obteve junto com a alfafa uma produção de MS/ha de 2.5 t a mais que o trevo
branco e a alfafa teve maior persistência que o trevo vermelho. A análise de
agrupamento é um conjunto de técnicas utilizadas na identificação de padrões e
dados através da formação de grupos homogêneos de casos. Neste trabalho
específico a análise de agrupamento foi eficaz em agrupar as planos
semelhantes.
Crusius (1997), com trevo vermelho, utilizou índices de seleção par
avaliar a taxa de crescimento em altura e diâmetro para o período vegetativo
reprodutivo, produção de matéria seca, produção e componentes da produção d
sementes (hastes por planta, inflorescência por planta, flores por inflorescência,
peso de mil sementes) e duração do florescimento. Concluiu que a utilização d
índices de seleção proporcionou uma escolha mais equilibrada das plantas,
xxxix
tanto para a produção de sementes quanto para matéria seca. Os índices mais
simples foram os mais eficientes quando comparado com a seleção a campo.
Montardo (1998), avaliando as progênies das plantas avaliadas por
Crusius (1997), concluiu que os índices da autora, que consideraram apenas
produção de matéria seca total por planta e do rebrote e a produção de
sementes, foram os mais eficientes na identificação das plantas mais produtivas
persistentes. Segundo o autor, se os índices de seleção fossem utilizados e
plantas com melhoramento genético mais adiantado, inclusive com cultivares
possivelmente os resultados seriam melhores.
Fonseca (1999), utilizou os dados de Crusius (1997), para a
construção de quatro índices de seleção. Comparando os índices: multiplicativo
de Elston, bases de Baker e de Williams, concluiu que os índices de Elston e o
de Baker são os mais recomendados por terem maior coincidência com a
seleção realizada campo. Os índices mais simples foram os que resultaram nas
maiores coincidências. Possivelmente isso se deve ao fato que os cálculos
ficam muito próximos do que é feito na realidade a campo na simples seleção
fenotípica, a campo a seleção da melhor planta possivelmente é feita através da
soma dos valores fenotípicos observados. Ou seja, o índice de Elston é
calculado através da transformação logaritmo dos valores fenotípicos e o índice
de Baker são calculados utilizando o inverso dos desvios padrões fenotípicos o
que significa que possuem operações mais simples em relação aos índices de
Williams.
xl
Montardo (2002), realizou experimentos em duas regiões distinta
(Eldorado do Sul e Veranópolis) para a avaliação e seleção de três populações
d trevo vermelho com uma cultivar padrão Quiliiqueli. O potencial produtivo da
populações selecionadas foi similar ao do padrão, com produção de forragem
igualou superior ao longo dos ciclos de crescimento, e as populações
selecionadas tiveram maior estabilidade e persistência. Veranópolis foi o
ambiente mais indicado para testes e avaliações. O estudo deste nível permite
avaliar interação genótipo ambiente. Porém, uma outra interação importante e
não quantificável é a epistática que acaba sendo considerada nula e não
conhecimento do quanto interfere no melhoramento genético em todas
espécies.
Montardo et al., (2003), com os dados de trevo vermelho de Crusius
(1997), realizou a análise de trilha, com o objetivo de obter informações e
utiliza-Ias em programas de melhoramento, visando atingir maior rendimento d
sementes, ressemeadura natural e persistência. A análise de trilha
provavelmente é o procedimento indicado antes da realização dos índices de
seleção para escolha mais correta das características. Cinco preditores da
produção de sementes foram usados na avaliação e a variável que teve maior
correlação foi número de inflorescências por planta. A análise de trilha fornece
uma informação mais completa sobre todas as características e suas inter-
relações e, portanto, deveria ser utilizada antes d realização dos índices de
seleção para a escolha das características a serem inseridas e obtenção de
melhores resultados.
xli
Muntean & Savatti (2003) realizaram uma pesquisa com 45 genótipos
de trevo vermelhos diplóides e 22 tetraplóides na Romênia. A associação entre
as características morfofisiológica crescimento, altura da planta, regeneração
após corte, número de internós, hastes, ramificações, peso de sementes,
precocidade, número médio de flores na inflorescência e porcentagem de
folhas, foram evidenciadas por diferentes intensidades dos coeficientes de
correlação, sendo que nove correlações foram positivas e cinco negativas. Este
trabalho apenas confirma a dificuldade em trabalhar com as características e
suas correlações. Pó isso, a necessidade de diferentes estudos neste sentido
como a análise de trilha.
Jafari et al., (2004), realizaram um estudo para avaliação da variação
genética, para produção de forragem e sementes e seus componentes, em
nove genótipos de trevo vermelho em dois anos consecutivos em Karaj, Irã,
utilizando análise multivariada. Coletaram-se dados para as características área
da lâmina da folha, comprimento do internó, comprimento do pecíolo,
persistência, número de inflorescências por planta, número de hastes por
planta, número de flores pó hastes, número de sementes por hastes, peso de
mil sementes, hábito d,crescimento, produções de sementes e de matéria seca.
Os dados foram submetidos às análises de variância, componentes principais e
de agrupamento. Houve diferença significativa entre os genótipos observados
para todas as características, exceto comprimento de internó e inflorescência
por planta. Utilizando análise de componentes principais identificaram-se como
as variáveis mais importantes, matéria seca e produção de sementes. Os três
xlii
primeiros componentes principais explicaram 81% da variação. O primeiro
componente principal indicou que a produção de matéria seca, número de
internós, inflorescências por planta, e persistência foram importantes
características que explicaram 55% da variação total. A análise de agrupamento
dividiu as plantas em três grupos, o primeiro com a produção de sementes e
seus componentes, o segundo com o germoplasma exótico que teve maior
valor na produção de matéria seca e seus componentes e o terceiro com os
genótipos de pior produção de semente e de forragem.
Elgin et al. (1970) examinaram o melhoramento simultâneo de cinco
características de alfafa, utilizando dois índices de seleção, o índice ótimo de
Smith e o índice base de Williams. Ambos os índices apresentaram resultados 3
similares. Como o índice base requer somente que os pesos econômicos
relativo sejam usados como coeficientes do índice, os autores preferiam este
mais simples. Isto demonstra que mesmo utilizando um índice base ao invés de
u ótimo, que teoricamente deve resultar em maior eficiência, o resultado é
similar confiável.
Singh (1978) calculou vários índices de seleção para o rendimento de
sementes, em alfafa, e concluiu que nenhum de seus índices seria mais
eficiente do que a seleção direta pelo rendimento de sementes. Este é um dos
poucos autores nesta revisão que chegou a esta conclusão. Em diferentes
espécies vegetais a metodologia de índices de seleção mostrou-se capaz de
selecionar melhorar as plantas, portanto o ganho em tempo e custo será
compensador n caso de utilizar a técnica.
xliii
Dutra (1999), realizou a seleção de plantas de alfafa para maio
produção de sementes, matéria seca, persistência e adaptação, através de
índices de seleção e teste de progênie de seleção materna. O experimento foi
conduzido na EEA da UFRGS, em Eldorado do Sul. Avaliou trezentas plantas
quanto a produção de matéria seca e produção de sementes e as suas
características preditoras. Selecionou-se 20% das plantas mais produtivas na
produção de semente e matéria seca. Houve grande variabilidade no
germoplasma estudado.
O ensaio a campo com a seleção das plantas foi comparado com a
seleção utilizando índices de seleção, porém, segundo a autora, a metodologia
não foi eficiente em predizer o desempenho das progênies assim como detectar
qual a melhor progênie entre toda a população. Vários são os fatores que
podem te contribuído para a não eficiência da utilização dos índices de seleção.
Um deles pode ser a fase do melhoramento genético em que estes índices
foram usados
Talvez se o programa estivesse numa fase mais adiantada o
resultado seria superior. Outro fator é que nem todas as plantas selecionadas
pelos índices fora testadas a campo, logo, não há como saber se poderia estar
correto o resultado do índice. O número de plantas utilizado para os cálculos
talvez não fosse de fato suficiente, ainda que teoricamente seja. Por último,
quanto à variabilidade dos dados, possivelmente isto interferiu nos resultados
sendo uma sugestão que e análises futuras dados destoantes sejam eliminados
ou algum ajuste seja realizado antes de iniciar os cálculos dos índices.
xliv
Teoricamente a metodologia d índices de seleção é robusta quanto à
normalidade, mas os ajustes talvez permitam resultados mais efetivos.
1.5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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CAPÍTULO 2
AS METODOLOGIAS DE ÍNDICES DE SELEÇÃO APLICADAS AO
MELHORAMENTO DE TREVO VERMELHO (Trifolium pratense L.)
2.1 INTRODUÇÃO
No sul do Brasil, as pastagens são constituídas basicamente de
espécies estivais, onde o problema é a estacionalidade da produção em função
de variações na temperatura e precipitação. Assim, em algumas épocas do ano
a produção do campo nativo é insuficiente para manter uma alimentação
equilibrada ou mesmo suficiente para mantença dos rebanhos. Uma tentativa
de reverter e melhorar este quadro pode ser a introdução de espécies e o
melhoramento genético, através das pastagens de inverno, pois além de
melhorarem e estruturarem os solos, as pastagens fornecem alimentação para
os animais, e, conseqüentemente para a alimentação humana e, também,
mantém coberta uma parte da área agricultável que fica sem uso no inverno
(Crusius., 1997).
l
O trevo vermelho é uma espécie com as características apropriadas
para solucionar parte dessas questões. Sua grande importância advém da
elevada produtividade e do elevado valor nutritivo, semelhante ao da alfafa.
Trata-se de espécie de extrema importância para o Estado do Rio Grande do
Sul, principalmente na região do Planalto e nos Campos de Cima da Serra e na
Campanha. Consorcia-se bem com azevém, com aveia preta, com centeio e
com festuca, (Baier et al., 2005). Admite múltiplos aproveitamentos, como com
pastejo direto, fenação e adubação verde (Ball et al., 1996). É uma das
leguminosas mais importantes do mundo por suas qualidades tais como teor de
proteína, produção de matéria seca e por ser uma espécie fixadora de
nitrogênio através da simbiose, o que favorece o solo, reduzindo a necessidade
de adubação nitrogenada com conseqüente economia, reduzindo também
problemas de poluição (Paim, 1988).
Especificamente no Rio Grande do Sul o trevo vermelho, sendo uma
espécie forrageira temperada, serviria como espécie que compensaria a
redução na produção e a qualidade do campo nativo durante a estação de
inverno. O desenvolvimento de cultivares tem sido restrito devido a dificuldades
como reduzido número de pesquisadores na área e a necessidade de um
trabalho contínuo, com resultados a longo prazo, com testes em mais de um
local associado a baixa eficiência na produção de sementes. Devido a estas
dificuldades não há nenhuma cultivar desenvolvida para as condições do Rio
Grande do Sul, (Montardo, 2002).
li
Neste contexto, a busca por estabelecer metodologias que conduzam
a uma maior adaptação da espécie é constante nos Centros de Pesquisas e
Universidades. A Universidade Federal do Rio Grande do Sul conduz um
programa de melhoramento genético do trevo vermelho. Crusius (1997) avaliou
a variabilidade de características agronômicas de uma população de 300
plantas de trevo vermelho e os resultados demonstraram uma grande
variabilidade entre a plantas. Foram adotados índices de seleção para seleção
das plantas. O resultados mostraram que a escolha de plantas através de
índices de seleção, baseados em diversas características, permitiu a escolha de
plantas mais equilibradas. Para avaliar progênies de seleção materna da
mesma população em que Crusius (1997) realizou a investigação, Montardo
(1998) conduziu experimentos em duas regiões fisiográficas diferentes. O
objetivo era a seleção para persistência e produção de matéria seca. Em ambos
locais, Eldorado do Sul e Veranópolis, foram selecionadas as melhores
progênies, em termos de produção de matéria seca e persistência para
multiplicação e, posteriormente, realização de novos ciclos de seleção.
Fonseca (1999), utilizou a metodologia de índices de seleção com os
dados de Crusius (1997) os índices foram: o multiplicativo de Elston, os índices
de Williams através de componentes principais e função discriminante e o base
de Baker. O índice base de Baker foi considerado tão ou mais eficiente que os
outros, porém, de obtenção mais simples.
Através da análise de trilha Montardo et ai (2003), com os dados de
Crusius (1997), verificaram quais as variáveis estão envolvidas no rendimento
lii
de sementes de trevo vermelho. Nesta pesquisa, buscou-se traçar estratégias
de melhoramento e manejo que levem à produção de sementes e,
conseqüentemente, à maior ressemeadura natural das pastagens. A análise de
trilha mostrou-se um procedimento útil, preciso e de fácil aplicação no
detalhamento das correlações entre as variáveis estudadas, sendo a variável
número de inflorescências por planta, a característica que mais se
correlacionou com rendimento de semente.
Jafari et al. (2004), procederam a avaliação genética para produção
de semente e de forragem em trevo vermelho, utilizando técnicas de análise
multivariada, em dados de nove genótipos em Karaj no Irã. Os dados foram
analisados através das análises de variância, componentes principais e de
agrupamento. A análise de componentes principais diferenciou os melhores
genótipos para a produção de matéria seca e produção de sementes.
Outra área que tem contribuído de forma decisiva na pesquisa com
trevo vermelho é a estatística, que auxiliada pelas informações agronômicas de
dados qualitativos e quantitativos, tem possibilitado, dentre outras técnicas, o
uso de índices de seleção. Conforme Baker (1986), os índices de seleção foram
propostos inicialmente por Smith em 1936 e desde então vêm sendo alterados
e melhorados, juntamente com as espécies em que são utilizados. O índice de
seleção de forma simplificada tem como base as observações fenotípicas das:
características que são transformadas em funções lineares. O valor de cada
característica é ponderado por um coeficiente do índice, que resulta em
escores: individuais para cada genótipo, a partir de onde é feita a seleção. A
liii
importância básica dos índices de seleção, é que permitem o melhoramento de
diferentes características simultaneamente. Este fato torna-se importante,
quando se trata de características correlacionadas positiva ou negativamente.
O objetivo do uso de índices de seleção de plantas é o de selecionar
para a melhoria do desempenho médio do genótipo em diferentes ambientes.
No caso do trevo vermelho, está de acordo com o objetivo geral do programa
de melhoramento genético da espécie, na Universidade Federal do Rio Grande
do Sul, desenvolvido pelo Departamento de Plantas Forrageiras e
Agrometereologia da Faculdade de Agronomia. Essa pesquisa tem por objetivo
avaliar e selecionar materiais de trevo vermelho, adaptados as condições do
Rio Grande do Sul, incluindo o melhoramento e a seleção de plantas
persistentes, com altas taxas de produção de matéria seca, através da
metodologia de índices de seleção. Crusius (1997) recomendou o uso de
índices de seleção em trevo vermelho, para a escolha de plantas mais
equilibradas, quanto as produções de matéria seca e de sementes,
características de maior interesse econômico.
Este trabalho visou o aperfeiçoamento do estudo realizado pela
autora, e a confirmação, de que através de índices de seleção, é possível
selecionar plantas superiores.
Os objetivos específicos deste trabalho foram:
(1) Utilizar diferentes metodologias de construção de índices de seleção, que
contemplem, entre outras, as análises de componentes principais, discriminante
liv
e correlação canônica, verificando-se sua versatilidade e eficiência quando
aplicados a dados de programas de melhoramento de trevo vermelho;
(2) Comparar a eficiência das diferentes metodologias de construção de índices
de seleção, através da verificação da concordância dos escores dos índices das
plantas selecionadas, sob seleção de 20%, e a coincidência de plantas com
aquelas selecionadas no teste de progênie.
2.2 MATERIAL E MÉTODOS
Os dados utilizados neste estudo se referem a uma população de
trezentas plantas de trevo vermelho (Trifolium pratense L.), avaliadas a campo
de forma individualizada, e foram coletados por Crusius (1997). No estudo as
plantas foram agrupadas em blocos, com seleção massal estratificada, e 50
plantas em cada bloco. O trabalho foi desenvolvido a campo, no período
compreendido entre agosto de 1995 a abril de 1996, na Estação Experimental
Agronômica da UFRGS (EEA-UFRGS). Trezentos vasos contendo três
sementes foram colocados na casa de vegetação no dia 15/05/95 dos quais,
metade tinha como origem linhagens melhoradas do Chile e outra de material
mantido na Estação Experimental Agronômica, UFRGS estas plantas já
estavam sendo multiplicadas na EEA. O transplante para o campo foi realizado
no dia 04/08/95, e a distribuição realizou-se de maneira que as plantas ficassem
alternadas, para haver permuta entre o pólen das plantas de sementes
originadas do Chile com aquelas de sementes da EEA. A partir do dia 05/12/95
lv
foi iniciada a colheita das plantas de acordo com a maturação. Foram avaliadas
as seguintes características: hastes por planta (HAS/PLAN), inflorescências por
planta (INFL/PLAN), inflorescências por haste (INFL/HAS), flores por
inflorescência (FLO/INF), número de sementes por flor (SEM/FLOR), número de
sementes por planta (SEM/PLA), peso de semente por planta (PSEM/PLAN),
peso de mil sementes (PMILSEM), produção de matéria seca (MS), taxa de
crescimento em altura no período vegetativo (TCAV), taxa de crescimento em
altura no período reprodutivo (TCAR) , taxa de, crescimento em diâmetro no
período vegetativo (TC DV) , taxa de crescimento em diâmetro no período
reprodutivo (TCDR) , e dias do início do florescimento até a colheita
(FLO/CORT).
Através das correlações residuais pode-se avaliar o grau de
relacionamento entre as características que se pretende incluir nos índices, que
estão livres de efeitos ambientais.
Dentre as diferentes metodologias de construção de índices de
seleção, utilizaram-se os seguintes índices: o livre de peso de Elston, o base de
Baker, os base de Williams via componentes principais e via função
discriminante canônica e o índice da soma de postos de Mulamba e Mock. Além
destes, construiu-se um índice via correlação canônica. O índice livre de peso,
desenvolvido por Elston, é baseado unicamente nos valores fenotípicos das
características e cada característica recebe igual ênfase na seleção. Este
método, para tomar as distribuições mais comparáveis, utiliza a transformação
F = ln(F - k), onde k = [n(valor mínimo) - (valor máximo)]/(n -1), sendo n o
lvi
número de genótipos. O índice final para a seleção dos genótipos, é calculado
pelo produto dos valores transformados de cada característica. No índice base
sugerido por Baker, os pesos econômicos relativos individuais são tomados
como o inverso de seus respectivos desvios-padrões fenotípicos. Isto é,
a
i
=1/S
Fi
. O índice base de Baker é dado por IB = a
1
F
1
+ a
2
F
2
+ + a
n
F
n
, onde ai
representa o peso da característica i e Fi é o valor fenotípico observado para a
característica i. O índice base de Williams, não requer estimativas dos
parâmetros genotípicos e fenotípicos e utiliza os valores econômicos relativos
(a
i
) como coeficientes do índice. Na determinação dos valores econômicos
relativos, para o índice base de Williams, utilizaram-se as técnicas multivariadas
de análise de componentes principais e função discriminante canônica. Na
construção do índice de soma de postos de Mulamba e Mock, consideraram-se
para cada planta as características não redundantes na informação sobre a
qualidade genotípica, somando-se os respectivos postos. Na construção do
índice de seleção via correlação canônica, utilizaram-se dois grupos de
variáveis, um considerado dependente e outro independente, e obteve-se a
correlação que maximiza a associação entre as funções lineares formadas
pelos dois grupos.
Adotou-se como critério para a seleção das características a serem
incluídas nos índices, que se duas características apresentarem correlação
residual igual ou superior a 0,80 serão consideradas altamente correlacionadas
e, portanto, incluir-se-á apenas uma delas nos índices. Com as variáveis
restantes obtiveram-se, para as 276 plantas sobreviventes, os índices de Elston
lvii
(IE), base de Baker (IB) e de Williams via componentes principais (lWCP) e
função discriminante canônica (IWDC), o índice via correlação canônica (lCC) e
o índice de soma de postos de Mulamba e Mock (lMM).
Para se verificar a influência dos preditores de matéria seca (TCAV,
TCAR, TVDV e TCDR) e da produção de sementes (HAS/PLAN, INFL/PLAN,
INFL/HAS, FLO/INF, SEM/FLOR, SEM/PLA, e PMILSEM) utilizou-se a análise
de covariância.
A concordância entre as diferentes metodologias de índices de
seleção foi verificada através da correlação de Sperman, calculada através dos
escores obtidos nas diferentes concepções. Considerando-se uma seleção de
20% das: plantas superiores, verificou-se a concordância dos índices
empregados, quanto às plantas selecionadas. Quanto as plantas selecionadas
verificou-se também a concordância com Crusius (1997), Fonseca (1999) e com
o teste de progênies de Montardo (1998).
As avaliações estatísticas foram procedidas utilizando-se o software
SAS versão 9.1. Foram construídos trinta e dois índices diferentes para a
seleção das plantas superiores. Os índices com as respectivas características
são descritos nas tabelas 1, 2 , 3, 4.
Os índices IWCP e IWDC foram computados conforme a seguinte
estratégia: todas as características exceto INFL/PLAN e FLO/CORT; MS e seus
preditores (TCAV, TCAR, TCDV e TCDR) e PSEM/PLAN e os preditores da
produção de sementes (HAS/PLAN, INFL/PLAN, INFL/HAS, FLO/INF,
SEM/FLOR, SEM/PLA, e PMILSEM); somente os preditores das produções de
lviii
semente e de matéria seca e por último um índice com MS com preditores
identificados como significativos da produção de sementes na análise de
covariância (SEM/PLAN e PMIUSEM) e biologicamente importante (INF/HAS).
Para IWCP os valores das variáveis foram padronizados.
Nos índices de seleção construídos através da correlação canônica,
considerou-se MS e PSEM/PLAN no grupo de variáveis dependentes e no
grupo de variáveis independentes todos os preditores de MS (TCA, TCAR,
TCDV e TCDR) e de produção de sementes exceto INFL/PLAN; todos os
preditores de MS e os preditores importantes da produção de sementes
(SEM/PLAN, PMILSEM e INF/HAS).
Para os índices IB, IE e IMM considerou-se: todas as características
exceto INFL/PLAN E FLO/CORT; MS e seus preditores e PSEM/PLAN e os
seus preditores importantes; somente MS e PSEM/PLAN; somente os
preditores de MS e os preditores importantes de PSEM/PLAN; MS com os
preditores importantes da produção de sementes.
lix
Tabela 1 - Índices de Williams via função discriminante canônica e as
diferentes características associadas.
Índice Características
1 Todas a variáveis menos INFL/PLAN e FLO/CORT
2 Índice 1 x 1/FLO/CORT
3 MS TCAV TCAR TCDV TCDR PSEM/PLAN INFL/HAS SEM/PLAN PMlLSEM
4 Índice 3 x 1/FLO/CORT
5 TCAV TCAR TCDV TCDR INFL/HAS SEM/PLAN PMILSEM
6 Índice 5 x 1/FLO/CORT
7 MS INFL/HASTE SEM/PLAN PMlLSEM
8 Índice 7 x 1/FLO/CORT
Tabela 2 - Índices de seleção via correlação canônica e as diferentes
características associadas.
Índice Características
9 MS e PSEM/PLAN com TCAV TCAR TCDV TCDR SEM/PLAN INFL/HAS
PMlLSEM
10 Índice 9 x 1/FLO/CORT
11 MS e PSEM/PLAN com TCAV TCAR TCDV TCDR HAS/PLAN FLOR/INFL
SEM/FLOR SEM/PLAN INFL/HAS PMILSEM
12 Índice 11x 1/FLO/CORT
13 MS e PSEM/PLAN com SEM/PLAN INFL/HAS PMILSEM
14 Índice 13 x 1/FLO/CORT
lx
Tabela 3 - índices de Willíams via componentes principais e as
diferentes características associadas.
Índice Característica
15 Todas a variáveis menos INFL/PLAN e FLO/CORT
16 Índice 15 x 1/FLO/CORT
17 TCAV TCAR TCDV TCDR PSEM/PLAN INFL/HAS SEM/PLAN PMlLSEM
18 Índice 17 x 1/FLO/CORT
19 TCAV TCAR TCDV TCDR INFL/HAS SEM/PLAN PMILSEM
20 Índice 18 x 1/FLO/CORT
21 MS INFL/HASTE SEM/PLAN PMlLSEM
22 Índice 20 x 1/FLO/CORT
Tabela 4 - Índice Base de Baker, Multiplicativo de Elston e de
Mulamba e Mock e as diferentes características associadas.
Índice Características
23 Todas a variáveis menos INFL/PLAN e FLO/CORT
24 Índice 22 x 1/FLO/CORT
25 MS TCAV TCAR TCDV TCDR PSEM/PLAN INFL/HAS SEM/PLAN PMlLSEM
26 Índice 24 x 1/FLO/CORT
27 MS e PSEM/PLAN
28 Índice 26 x 1/FLO/CORT
29 TCAV TCAR TCDV TCDR INFL/HAS SEM/PLAN PMILSEM
30 Índice 29 x 1/FLO/CORT
31 MS INFL/HASTE SEM/PLAN PMlLSEM
32 Índice 31 x 1/FLO/CORT
lxi
A característica matéria seca foi considerada como resultado da
soma da matéria seca mais a matéria seca do rebrote. A característica
FLO/CORT, número de dias até a colheita foi utilizada como um fator de
correção. Foi utilizado multiplicando-se os índices pelo seu inverso. Montardo
(1998) afirmou que, o uso da variável número de dias do início do florescimento
até a colheita, fez com que a eficiência do índice de seleção fosse reduzida.
Visando verificar essa influência, foram computados índices considerando-se ou
não o fator de correção este fator serve para compensar o período de
florescimento prolongado.
2.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
As estatísticas descritivas calculadas para as diferentes
características encontram-se na Tabela 5. Os valores evidenciam alta
variabilidade das características para as diferentes plantas. Esta variação em
parte é devida ao fator ambiental, não controlável.
lxii
Tabela 5 - Estatísticas descritivas para as diferentes características.
Desvio Coeficiente de
Característica Média Mínimo Máxlmo Amplitude padrão variação
HAS/PLAN 61.93 8.00 162.00 154.00 25.36 40.95
INFL/PLAN 354.43 13.00 976.00 963.00 159.85 45,10
INFL/HAS 5.73 1.10 10.60 9.50 1.65 28.80
FLOR/INF 92.57 56.20 154.10 97.90 16.80 18,10
SEM/FLOR 0.73 028 1.00 0.720 0.11 15.00
SEM/PLAN 23523.67 330.00 63192.00 62862.00 10698.00 45,47
PSEM/PLAN 20.35 0.79 6320 62.40 11.76 57.79
PMILSEM 1.81 1.01 2.40 1.390 0.23 12,70
MS 132.52 12.47 489.85 477.38 86.91 65.58
TCAV 2.08 022 4.50 428 0.68 32,70
TCAR 1.61 0.00 6.00 6.00 126 78.26
TCDV 5.61 0.00 11.11 11.11 1.80 32,08
TCDR 1.87 0.00 1325 1325 2.00 56.68
FLO/CORT 0.02 0.00 0.05 0.04 0.01 50,00
Estudou-se a distribuição das características visando verificar a
presença de observações discrepantes (“outliers"), número de modas e
aproximação à normalidade. Alguma evidência de falta de aderência à
normalidade verificou-se para as características HAS/PLAN, INFL/PLAN,
SEM/PLA, PMIL/SEM, MS, TCAV, TCAR, TCDV, TCDR, FLO/CORT enquanto
que INFL/HAS, FLOR/INF, SEM/FLOR, PSEM/PLAN evidenciaram aderência à
normalidade. Não houve eliminação de dados discrepantes por se achar que os
lxiii
índices fossem robustos o bastante para controlar o problema sem afetar os
resultados.
Fonseca (1999), relata que a suposição de multinormalidade não
parece ser totalmente crítica no desenvolvimento e aplicação de índices de
seleção. Nos dados analisados, a variação foi alta e houve presença de
algumas observações discrepantes ("outliers") em todas as características
analisadas, não se eliminando os dados destoantes. Através do histograma
verificou-se que o número de modas foi similar para as diferentes
características, o que viabiliza a utilização do índice de Elston. O tamanho da
amostra, com 276 plantas sobreviventes é considerado suficiente para a
análise. Segundo Fonseca (1999), estimativas obtidas com 30 a 40 genótipos,
parecem apresentar a estabilidade desejada.
Ainda assim, realizou-se a padronização dos dados nas diferentes
modalidades de índices de seleção visando a eliminação do efeito de escala na
busca de uma melhoria nos resultados, porém, com repercussão mínima na
classificação final das plantas nos diferentes índices. Além disso, os índices são
robustos a falta de normalidade e a presença de "outliers", especialmente o de
Mulamba e Mock que trabalha com postos e o de Elston que utiliza a
transformação Iogaritmo.
Nos apêndices 1 e 2 encontram-se, respectivamente, os histogramas
e os box-plot para as diferentes características.
A seguir, procedeu-se a escolha das características a serem incluídas
na construção dos índices de seleção. A escolha teve como base as
lxiv
correlações residuais que aparecem na tabela 6. Características com
correlação residual acima de 0,8 foram retiradas da análise já que sua presença
pouco contribuiria ou 45 até mesmo prejudicaria os resultados. A característica
(lNFL/PLAN) foi retirada, pois sua correlação residual com a característica
(SEM/PLAN) foi 0,83.
Tabela 6 - Correlações residuais entre as características.
Muntean e Savatti (2003), trabalhando com trevo vermelho, para
avaliar as diferentes intensidades de associação entre as características
avaliadas, concluíram que ela é complexa, como foi constatado neste trabalho
(tabela 6) e observado por Crusius (1997).
Montardo et al (2003) descreveu que, para as características que
utilizou (HAS/PLAN, INFL/PLAN, INFL/HAS, rendimento de sementes e
PMILSEM) na análise de trilha, a característica INF/PLAN foi a característica de
has_plan 1,00 0,73
-0,12 -0,42 -0,17
0,49 0,37 0,09 0,29
-0,09 -0,02
0,17
-0,21 -0,41
infl_pla 1,00 0,55
-0,30 -0,11
0,83 0,70 0,10 0,18 0,12
-0,02
0,39
-0,16 -0,28
infl_has 1,00 0,09 0,05 0,59 0,57 0,04
-0,10
0,28
-0,03
0,36 0,03 0,07
flor_inf 1,00 0,14 0,11
-0,02 -0,16 -0,10
0,10 0,08 0,06 0,22 0,25
sem_flor 1,00 0,29 0,11
-0,13 -0,27
0,05
0,00
0,05 0,17
-0,07
Sem_plan 1,00 0,74
-0,01
0,04 0,18 0,01 0,44
-0,03 -0,20
psem_plan 1,00 0,20 0,08 0,17 0,02 0,37 0,01
-0,20
pmil_sem 1,00 0,07
-0,04
0,03 0,03
-0,03 -0,28
ms 1,00 0,02 0,10 0,12
-0,07
0,21
tcav 1,00
-0,29
0,17 0,03 0,11
tcar 1,00
-0,04
0,21 0,04
tcdv 1,00
-0,40
0,17
tcdr 1,00
-0,09
flo_cort 1,00
has_plan
infl_pla
infl_has
flor_inf
sem_flor
sem_plan
psem_plan
pmil_sem
ms
Tcav
Tcar
tcdv
tcdr
flo_cort
lxv
maior correlação com rendimento de sementes em trevo vermelho (r=0,71).
Porém, a incorporação de INFL/PLAN nas análises, no presente trabalho ao
invés de SEM/PLAN não alterou os resultados visto que ambas possuem
correlação residual muito semelhante com o rendimento de semente, 0,71 e
0,73, respectivamente.
Fonseca (1999), com os mesmos dados, utilizou como critério um
valor de correlação residual de 0,70 para a retirada das características
INFL/PLAN e SEM/PLAN. A mudança deste valor para 0,80 teve por objetivo
aumentar a eficiência dos índices de seleção. Quanto maior o critério de
correlação residual determinado na retirada de características, mais
características são utilizadas na construção dos índices de seleção.
Teoricamente, quanto mais características, mais eficiente é o índice. No
entanto, como será possível observar nos resultados obtidos, esta alteração
não trouxe uma melhoria significativa.
A escolha dos preditores é determinante na eficiência dos índices de
seleção. Procedendo-se a análise de covariância (apêndice 3 e 4), verifica-se
que dentre os preditores da produção de sementes as características
PMIL/SEM e SEM/PLAN foram significativas enquanto para MS somente
HAS/PLAN foi importante. A análise de covariância evidenciou que as
características MS e produção de sementes não estão tão diretamente
associadas com os preditores como pareceria lógico à primeira vista.
Para verificar a concordância entre as diferentes metodologias
índices de seleção, utilizou-se a correlação de Sperman, calculada através dos
lxvi
escores obtidos nas diferentes concepções (tabela 7). Considerando-se uma
seleção de 20% das plantas superiores, verificou-se alta concordância dos
índices empregados quanto às plantas selecionadas (tabela 7).
Tabela 7 - Correlações de Sperman e concordância (em %) dos
índices quanto as plantas selecionadas (negrito).
IE
1
IB
2
IWCP
3
IWDC
4
ICC
5
IMM
6
IE 0,96 0,59
-
0,01 0,70 0,95
IB 86,7 0,52 0,03 0,64 0,94
IWCP 43,3 43,4 -0,30 0,90 0,53
IWDC 16,7 16,7 15,0 -0,24 0,01
ICC 40,0 41,7 60,0 43,3 0,65
IMM 83,3 80,0 46,7 15,0 40,0
IE
1
- Índice de Elston IB
2
- Índice de Baker IWCP
3
- índice de Williams via componentes principais IWDC
4
-
Índice de Williams via discriminante canônica ICC
5
- Índice via correlação canônica IMM
6
- Índice via Mulamba
e Mock.
Existe consistência nos resultados obtidos pelos índices de seleção,
principalmente quanto aos índices de Baker, de Elston e de Mulamba e Mock,
dada à alta concordância quanto às plantas selecionadas. O objetivo de realizar
este estudo das correlações e concordância é para verificar se selecionaram as
mesmas plantas e se os melhores índices coincidem entre si. O estudo
confirmou que os melhores índices foram os que tiveram maiores correlações e
concordâncias.
Crusius (1997) calculou oito índices diferentes no qual a matéria seca
e a produção de sementes foram a base. Fonseca (1999), com os mesmos
dados de trevo vermelho calculou os índices descritos em material e métodos
com exceção dos índices via correlação canônica e de Mulamba e Mock. Outra
diferenciação é que a autora baseou-se em 12 e 14 características enquanto
neste trabalho, testou-se diversas alternativas de combinações dos preditores e
lxvii
das características principais MS e PSEM/PLAN, visando uma maior eficiência
dos índices.
Na tabela 8 encontram-se os percentuais de coincidência máxima
entre os resultados deste trabalho e aqueles obtidos por Crusius (1997),
Montardo (1998) e Fonseca (1999), utilizando-se a concepção de construção
dos trinta e dois índices, como relatado em material e métodos, que produziu a
máxima concordância.
Tabela 8 - Percentual máximo de plantas selecionadas e coincidentes
com Crusius (1997), Montardo (1998), Fonseca (1999) e os melhores índices
Obtidos em cada metodologia (parênteses).
Índices Crusius (1997) Montardo (1998) Montardo (1998) Fonseca
(Índices) Eldorado do Sul Veranópolis (1999)
( Índice) (Índice) (Índice)
IMM 64,3 (26) 66,7 (26) 66,7 (26) -
ICC 34,5 (12) 46,7 (12) 44,4 (12) -
IE 69,1 (26) 66,7 (26) 66,7 (26) 83,3 (30)
IB 66,8 (26) 66.7 (26) 61,1 (26) 75,0 (28)
IWCP 33,1 (11) 53,3 (26) 46,7 (26) 36,7 (28)
IWDC 14,8 (11) 26,7 (26) 22,2 (26) 78,4 (28)
O índice que mais identificou coincidências foi o de Elston (IE), sendo
este o de mais fácil construção, juntamente com o de Mulamba e Mock (IMM) e
o de Baker (IB), que também apresentaram os mais altos percentuais de
lxviii
concordância quando comparados com Crusius (1997), Montardo (1998) e
Fonseca (1999).
Crusius (1997) descreve alguns fatores ambientais que influenciaram
os resultados, como o número expressivo de plantas afetadas pelo míldio
(Erysiphe polygoni DC) e Pseupeziza sp. Houve períodos de estresse hídrico,
tanto déficit como excesso de água, o que segundo a autora resultou nas
grandes amplitudes das taxas de crescimento. As outras características
também apresentaram grande amplitude e de acordo com a autora, se deve a
alta variabilidade da população decorrente de fatores ambientais. No
experimento, metade das plantas era de origem da Estação Experimental
Agronômica UFRGS, e a outra metade originária do Chile, sendo que tal
diferença genética não pode ser considerada no cálculo dos índices de seleção,
porque elas não foram identificadas quanto a procedência.
É importante destacar que a utilização de índices de seleção constitui
uma ferramenta no programa de melhoramento genético, mas sua eficiência
pode ser reduzida pois muitos são os fatores ambientais não controláveis, tais
como estresse hídrico, e presença de pragas, influenciando nos resultados.
Esta questão foi observada por Montardo (1998), que utilizou a progênie das
plantas de Crusius (1997). Segundo o autor, as diferença no comportamento
produtivo do trevo vermelho entre os dois locais que realizou os experimentos,
são decorrentes da variação ambiental e da sua interação com os genótipos.
Relata que o solo na em Veranópolis pode ter contribuído para a maior
lxix
produção de trevo vermelho, devido a textura e profundidade o que significa
mais um fator ambiental influenciando os resultados.
Tanto na comparação com o trabalho de Crusius (1997) como com o
de Montardo (1998), os melhores resultados foram obtidos com o índice mais
simples em que apenas matéria seca e peso de semente foram utilizados.
segundo Montardo (1998), estes índices além de selecionarem as plantas
superiores, ou seja com maior produção de matéria seca e persistência,
também são de fácil obtenção uma vez que seus atributos são facilmente
mensuráveis. No entanto, este cálculo pode resultar na seleção de plantas com
déficit em outras características de importância como teor de proteína bruta,
persistência ou mesmo, a grande produção de apenas uma, seja matéria seca
ou produção de, semente, poderia mascarar a baixa produção da outra
característica levando a seleção equivocada da planta superior. Esperar-se-ia
que os índices mais complexos como os de Williams via componentes
principais e função discriminante canônica resultassem em maior eficiência, o
que não ocorreu com os dados do presente estudo. A decomposição da
produção de sementes e matéria seca em seus componentes principais, assim
como a utilização das funções discriminantes calculadas na análise
multivariada, não aumentaram a eficiência dos índices.
No trabalho de Jafari et al.,(2004), a análise de componentes
principais identificou como as características mais importantes as produções de
matéria seca e produção de sementes, e os três primeiros componentes
principais explicaram 81 % da variação total, enquanto que o que incluiu a
lxx
produção de matéria seca, número de internós, inflorescências por planta, e
persistência explicou 55% da variação total. No presente trabalho, o primeiro
componente principal explicou no máximo 39% da variação total.
A máxima eficiência entre os índices do presente trabalho e as
progênies selecionadas por Montardo (1998) foi de 66,7% em Veranópolis (10
plantas coincidentes em 15) e em Eldorado do Sul (12 plantas coincidentes em
18), Crusius (1997) obteve em seus melhores índices 80 e 86,7% de
coincidências com Montardo (1998), isto é, plantas selecionadas pelos índices
de seleção e pelo teste de progênie. Uma possível explicação para a diferença
obtida é que os pesos dos índices de Crusius (1997) e os deste trabalho são
totalmente diferentes. Fonseca (1999) obteve o máximo de 69,2% de
coincidência através do índice de Baker em relação aos índices de Montardo
(1998) utilizando 12 e características enquanto neste trabalho o máximo foi de
66,7% através dos seguintes índices. o multiplicativo de Elston, Mulamba e
Mock e Baker. As percentagens estão muito próximas, no entanto, o máximo
deste trabalho foi obtido com somente duas variáveis MS e PSEM/PLAN e
comparando com metodologias idênticas nos cálculos em relação aos índices
de Baker e Elston. O esperado teoricamente é que, utilizando os preditores de
matéria seca e peso de sementes que teriam alta correlação com as duas
características e baixa correlação entre si, para construção dos índices, a
percentagem de coincidências seria alta, mas não foi o verificado
numericamente. A utilização das diferentes características não foi tão eficaz,
talvez porque os dados não possuíam um perfil capaz de produzir bons índices,
lxxi
dada a alta variabilidade observada, ou devido ao tamanho da população, ou
devido a ineficiência dos próprios índices. Montardo (1998) ao selecionar as
melhores plantas baseou-se apenas na matéria seca e persistência. portanto
isto pode ter contribuído para não ter uma percentagem maior de coincidências
de plantas, uma vez que no presente trabalho levou-se em consideração
também a produção de sementes.
O objetivo de seleção é considerar para as diferentes plantas, duas
características que possuem caminhos fisiológicos diferentes, a produção de
matéria seca faz com que a planta remova energia para uma direção, enquanto
produção de semente em direção oposta. Por isso, os preditores devem
apresentar influência importante para serem eficazes.
A simplificação dos índices como a construção de Crusius (1997),
sem considerar os preditores, correlações, covariâncias e simplesmente com a
inclusão das principais variáveis de interesse, resultou na maior coincidência de
seleção das plantas, possivelmente pela falta de interferência devido a
associação não tão intensa com os preditores.
Talvez no futuro novas metodologias possam suportar mais
efetivamente o impacto dos erros de mensuração, tomando a metodologia de
índices de seleção mais eficiente. Este estudo envolve um ser vivo, o que
dificulta associar todas as interferências que teriam que ser controladas para
posteriormente revelar o valor genético da planta individualmente.
Pelos resultados deste trabalho os índices de seleção foram
eficientes na seleção de plantas baseando-se em duas características principais
lxxii
apenas, matéria seca e produção de sementes. A exigência quanto aos dados,
com maior estabilidade, possivelmente seja um limitador ao utilizar todas as
características disponíveis na avaliação.
A contribuição da metodologia de índices de seleção no avanço
genético poderá ser maior, inclusive para as características correlacionadas
negativamente entre si, que são de difícil seleção, reduzindo tempo e custo do
melhoramento genético da espécie. Em programas de melhoramento mais
adiantados, com populações melhoradas e cultivares, a utilização do índice de
seleção poderá contribuir mais eficientemente na seleção de diversas
características simultaneamente ao invés de apenas duas como foi obtido neste
trabalho. Neste trabalho foram utilizados dados de plantas obtidas por
cruzamento, logo, a variabilidade dos resultados não poderia ser uniforme e
somente em gerações mais avançadas os índices possivelmente seriam mais
eficientes com mais características.
Experimentos destinados especificamente para o estudo das diversas
metodologias de índices de seleção podem trazer melhores resultados, ainda
mais com grandes populações, o que significaria um maior ganho genético, e
provavelmente mais seguro. O problema destes estudos é o custo apesar do
benefício.
lxxiii
2.4 CONCLUSÕES
Os índices que utilizaram apenas matéria seca e produção de
sementes, na sua construção, foram os que resultaram nas maiores
coincidências quando comparado com o trabalho a campo.
Os índices de Baker, de Elston e de Mulamba e Mock resultaram em
maiores coincidências de plantas selecionadas quando comparadas com o
teste de progênie, em ambos locais (Eldorado do Sul e Veranópolis) e o índice
de Baker para Eldorado do Sul sendo, portanto, os mais recomendados.
Os índices de seleção podem ser utilizados com no mínimo duas
características ou associando as demais uma a uma, verificando os resultados
imediatamente, o que torna a metodologia altamente versátil.
2.5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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lxxiv
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PAIM, N.R. Manejo de leguminosas de clima temperado. In: SIMPÓSIO SOBRE
MANEJO DE PASTAGEM, 9., 1988, Piracicaba. Anais... Piracicaba:
FEALQ,1988. p. 341-358.
lxxv
CAPÍTULO 3
METODOLOGIAS DE SELEÇÃO DE PLANTAS INDIVIDUAIS EM ALFAFA
(Medicago sativa L.)
3.1 INTRODUÇÃO
A alfafa foi a primeira espécie forrageira a ser domesticada. Sua
característica de adaptação a diferentes tipos de clima e solo fez com que se
tornasse conhecida e cultivada em quase todas as regiões agrícolas do mundo.
Apresenta elevado valor nutritivo, produz forragem tenra e de boa palatabilidade
aos animais. Apresenta importantes qualidades como forrageira: proteína bruta
= 22 a 25%, cálcio = 1,6%, fósforo = 0,26% e NDT = 60%, níveis muito
superiores aos de outras fontes de alimentos habitualmente utilizados na
pecuária. Quanto aos teores de proteína, verifica-se que sua degradabilidade,
no processo de digestão pelo animal, ocorre em velocidade muito inferior
àquela de proteína de gramíneas. Em bovinos, esse fato eleva a importância da
alfafa para vacas de alta produção, (Rassini et al., 2004).
lxxvi
No Brasil, existem dificuldades para a expansão da utilização da
espécie, pelo desconhecimento das condições ótimas de cultivo, ou seja,
fertilidade do solo, manejo, irrigação em áreas secas, produção de sementes,
até a seleção de materiais mais adaptados e em equilíbrio com as principais
doenças e pragas, que acompanham a espécie em todo o mundo. No Rio
Grande do Sul, especificamente, o rendimento de sementes de alfafa viáveis e
vigorosas é baixo, sendo que a maioria são produzidas em regiões tradicionais
de produção de feno e sem a preocupação com a qualidade (Paim, 1994).
Nesses locais a redução do rendimento de sementes pode ser ocasionada por
diferentes fatores, como por exemplo, deficiência hídrica antes ou após o
florescimento, características do solo, deficiência de polinização, temperatura e
a interação desses fatores (Saibro,1985).
O gênero Medicago possui mais de sessenta espécies (Quiros e
Bauchan, 1988). No Rio Grande do Sul a cultivar Crioula destaca-se em
produção de forragem, mas com déficit na produção de sementes e baixa
persistência. Botrel et aI., (2005) realizaram um experimento no estado de
Minas Gerais, com vinte e sete cultivares de alfafa com o objetivo de avaliar sua
adaptabilidade e estabilidade. O experimento também confirmou a
superioridade da cultivar Crioula.
Visto a importância desta espécie, existe a necessidade do
aprimoramento do manejo a campo associado ao melhoramento genético. Entre
diversos métodos para a realização do melhoramento genético está a utilização
de índices de seleção, propostos por Smith em 1936. A metodologia permite a
lxxvii
seleção de plantas associando diferentes características de interesse
agronômico. Dependendo do índice, dados fenotípicos são suficientes para
efetuar as análises juntamente com correlações entre as características e
análise de covariância. As metodologias de índice de seleção vem sendo
utilizadas em alfafa por alguns pesquisadores. Elgin et aI (1970) examinaram o
melhoramento simultâneo de cinco características de alfafa, utilizando dois
índices de seleção, o índice ótimo de Smith e o índice base de Williams, que
apresentaram resultados similares. Como o índice base requer somente que os
pesos econômicos relativos sejam usados como coeficientes do índice, os
autores preferiam este mais simples. Singh (1978) utilizou vários índices de
seleção para rendimento de sementes, em alfafa, e concluiu que nenhum de
seus índices seria mais eficiente do que a seleção direta pelo rendimento de
sementes.
Oliveira (1991), avaliou a variabilidade genética e selecionou plantas
de aIfafa, utilizando blocos de policruzamento e teste de progênie e
recomendou algumas plantas, que apresentaram melhor desempenho para
rendimento de sementes e com maior capacidade geral de combinação para
rendimento de matéria seca e proteína bruta. Dutra (1999), conduziu um
experimento a campo com as sementes das melhores progênies selecionadas
por Oliveira (1991), realizou teste de progênie de seleção materna e utilizou a
metodologia de índices de seleção para a seleção de plantas individuais,
construindo seis índices de seleção. Obteve no máximo, 50% de coincidências
entre a seleção pelos índices multiplicativo de Elston, Baker, Williams via
lxxviii
componentes principais e via discriminante canônica e a seleção a campo, feita
através do teste de progênie de seleção materna. Concluiu que nenhum dos
índices foi capaz de predizer com razoável segurança o desempenho das
progênies.
Apesar dos resultados iniciais utilizando os índices de seleção, ainda
existe interesse no desenvolvimento da metodologia no programa de
melhoramento genético de alfafa, porque diferentes autores como Oliveira et aI
(1990) com espécies de Lotus, Crusius (1997) e Jafari et al (2004), com trevo
vermelho têm encontrado resultados promissores e eficientes com a técnica.
Neste sentido, várias modalidades de índices de seleção foram construídas
com a finalidade de aperfeiçoar a técnica, assim como verificar sua eficiência,
dentro do contexto do trabalho desenvolvido por Dutra (1999).
A Universidade Federal do Rio Grande do Sul possui um programa de
melhoramento genético específico para a espécie, desenvolvido pelo
Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometereologia da Faculdade de
Agronomia, cuja finalidade é a seleção de materiais de alfafa adaptados às
condições edafoclimáticas do Rio Grande do Sul e com ótimas características
agronômicas, sendo as principais, as produções de matéria seca e de
sementes. Portanto, este trabalho tem o objetivo de quantificar o potencial das
metodologias de índices de seleção, verificando a contribuição no conjunto de
pesquisas já existentes, assim como, auxiliar na predição dos melhores
materiais para o futuro, durante o programa de melhoramento genético de
alfafa.
lxxix
Os objetivos específicos deste trabalho foram:
(1) Utilizar diferentes metodologias de construção de índices de
seleção que contemplem, entre outras, as análises de componentes principais,
discriminante e correlação canônica, verificando-se sua versatilidade e
eficiência quando aplicados a dados de programas de melhoramento de alfafa;
(2) Comparar a eficiência das diferentes metodologias de construção
de índices de seleção, através da verificação da concordância dos escores dos
índices das plantas selecionadas, sob seleção de 20%, e a coincidência de
plantas com aquelas selecionadas no teste de progênie.
3.2 MATERIAL E MÉTODOS
Os dados utilizados neste estudo se referem a uma população de
trezentas plantas de alfafa (Medicago saliva L.), avaliadas a campo de forma
individualizada, e foram coletados por Dutra (1999). As sementes de alfafa
utilizadas foram da cultivar Crioula, produzidas na própria Estação Experimental
(EEA-UFRGS), oriundas da seleção das melhores progênies selecionadas por
Oliveira (1991). No estudo as plantas foram agrupadas em blocos, com 50
plantas diferentes em cada bloco e não houve repetição de genótipo. O trabalho
foi desenvolvido a campo, no período compreendido entre agosto de 1995 a
dezembro de 1995 na Estação Experimental Agronômica da UFRGS (EEA -
UFRGS). Trezentos vasos contendo de três a quatro sementes foram
semeados na casa de vegetação no dia 15/05/95 e o transplante para o campo
lxxx
foi realizado no dia 07/08/95. Em 27/12/95 foi realizada a colheita individual
quando de uma maneira geral as plantas apresentaram em tomo de 80% de
maturação dos legumes. Foram avaliadas as seguintes características: taxa de
crescimento em altura dos períodos vegetativo (TCV) e reprodutivo (TCR),
produção de matéria seca residual (MS), número de hastes vegetativas
(HVEG_P), reprodutivas (HFLOR_P e HLEG_P) e total de hastes por planta
(THAS_P) , número de inflorescências por haste (INF _H), número de legumes
por inflorescência (LEG_INF), número de espiras por legume (ESP_LEG),
número de sementes boas (SEMB_LEG) e ruins (SEMR_LEG) por planta, peso
de mil sementes (PESOMIL), peso de sementes (PS), e número de semanas
para o florescimento (FC).
Através das correlações residuais pode-se avaliar o grau de
relacionamento entre as características que se pretende incluir nos índices, que
estão livres de efeitos ambientais.
Dentre as diferentes metodologias de construção de índices de
seleção, utilizaram-se os seguintes índices: o livre de peso de Elston, o base de
Baker, os base de Williams via componentes principais e via função
discriminante canônica e o índice da soma de postos de Mulamba e Mock. Além
destes, construiu-se um índice via correlação canônica. O índice livre de peso,
desenvolvido por Elston, é baseado unicamente nos valores fenotípicos das
características e cada característica recebe igual ênfase na seleção.
Este método, para tomar as distribuições mais comparáveis, utiliza a
transformação: F' = In (F- k) onde k = [n(valor mínimo) - (valor máximo)]/(n -1),
lxxxi
sendo n o número de genótipos. O índice final para a seleção dos genótipos, é
calculado pelo produto dos valores transformados de cada característica. No
índice base sugerido por Baker, os pesos econômicos relativos individuais são
tomados como o inverso de seus respectivos desvios-padrões fenotípicos. Isto
é,1 a
i
=1/ S
Fi
. O índice base de Baker é dado por IB = a
1
F
1
+ a
2
F
2
+ ....+ a
n
F
n
,
onde ai representa o peso da característica i e F
i
é o valor fenotípico observado
para a característica i. O índice base de Williams, não requer estimativas dos
parâmetros genotípicos e fenotípicos e utiliza os valores econômicos relativos
como coeficientes do índice. Na determinação dos valores econômicos
relativos, para o índice base de Williams, utilizaram-se as técnicas multivariadas
de análise de componentes principais e função discriminante canônica. Na
construção do índice de soma de postos de Mulamba e Mock, consideraram-se
para cada planta as características não redundantes na informação sobre a
qualidade genotípica, somando-se os respectivos postos. Na construção do
índice de seleção via correlação canônica, utilizaram-se dois grupos de
variáveis, um considerado dependente e outro independente, e obteve-se a
correlação que maximiza a associação entre as funções lineares formadas
pelos dois grupos.
Adotou-se como critério para a seleção das características a serem
incluídas nos índices, que se duas características apresentarem correlação
residual igual ou superior a 0,80 serão consideradas altamente correlacionadas
e, portanto, incluir-se-á apenas uma delas nos índices. Com as variáveis
restantes obtiveram-se, para as 270 plantas sobreviventes, os índices de Elston
lxxxii
(IE), base de Baker (IB) e de Williams via componentes principais (IWCP) e
função discriminante canônica (IWDC) , o índice via correlação canônica (ICC)
e o índice de soma de postos de Mulamba e Mock (IMM).
Para se verificar a influência dos preditores de matéria seca (TCV e
TCR) e da produção de sementes (HVEG_P, HFLOR_P, HLEG_P, INF_H,
LEG_INF, ESP_LEG, SEMB_LEG, e PESOMlL) utilizou-se a análise de
covariância. A concordância entre as diferentes metodologias de índices de
seleção foi verificada através da correlação de Sperman calculada através dos
escores obtidos nas diferentes concepções. Considerando-se uma seleção de
20% das plantas superiores, verificou-se a concordância dos índices
empregados quanto às plantas selecionadas. Quanto às plantas selecionadas
verificou-se também a concordância com os resultados de Dutra (1999), na
seleção de plantas individuais e no teste de progênies.
As avaliações estatísticas foram procedidas utilizando-se o software
SAS versão 9.1. Foram construídos vinte e oito índices diferentes para a
seleção individual de 20 % das plantas superiores.
Os índices com as respectivas características são descritos nas
tabelas 1, 2, 3, 4.
Os índices de IWCP e IWDC foram computados conforme a seguinte
estratégia: todas as características exceto THAS_P e FC; PS e todos preditores
da produção de semente identificados como altamente significativos (p<0,0001)
pela análise de covariância (HLEG_P, LEG_I, ES_LEG e SEMB_LEG), MS e
lxxxiii
TCV, preditor altamente significativo da produção de matéria seca; todos os
preditores da produção de semente com MS e TCV. Para IWCP os valores das
variáveis foram padronizados.
Nos índices de seleção construídos através da correlação canônica
considerou-se MS e PS no grupo de variáveis dependentes e no grupo de
variáveis independentes as características preditoras da produção de semente
com significância estatística e de importância biológica (HLEG_P, HVEG_P,
HFLOR_P, INF_H, LEG_I, ES_LEG, SEMB_LEG e PESOM) e os preditores de
MS com significância estatística (TCV e TCR); todos preditores importantes das
produções de semente e de matéria seca; as características preditoras das
produções de matéria seca e semente com significância e de importância
biológica (HLEG_P, HFLOR_P, INF_H, LEG_I, ES_LEG, SEMB_LEG, PESOM,
TCV e TCR).
Para os índices construídos relacionados aos IB, IE e IMM, as
diferentes características utilizadas foram: todas as características exceto
THAS_P e FC; PS e os preditores da produção de sementes (HLEG_P,
HVEG_P, HFLOR_P, INF_H, LEG_I, ES_LEG, SEMB_LEG e PESOM), MS, e
TCV; todos preditores importantes da produção de sementes e TCV; apenas
MS e PS; os preditores da produção de semente com MS e TCV.
lxxxiv
Tabela 1 - Índices de Williams via função discriminante canônica e as
diferentes características associadas.
Índice Características
1 Todas a variáveis menos THAS_P e FC
2 Índice 1 x 1/FC
3 MS e PS
4 Índice 3 x 1/FC
5 PS HLEG_P LEG_INF ES_LEG SEMB_LEG MS TCV
6 Índice 5 x 1/FC
7 HVEG_P HFLOR_P HLEG_P INF_H LEG_INF ESP_LEG SEMB_LEG
PESOMIL MS TCV
8 Índice 7 x 1/FC
Tabela 2 - Índices de seleção via correlação canônica e as diferentes
e características associadas.
Índice Características
9 MS e PS com HVEG_P HFLOR_P HLEG_P INF_H LEG_INF ESP_LEG SEMB/LEG
PESOMIL TCV e TCR
10 Índice 9 x 1/FC
11 MS e PS com HLEG_P, LEG_INF, ESP_LEG. SEMB_LEG e TCV
12 Índice 11 x 1/FC
13 MS e PS com HFLOR_P, HLEG_P, INF_H, LEG_INF,
ESP_LEG, PESOMIL e TCR
14 Índice 13 x 1/FC
lxxxv
Tabela 3 - índices de Williams via componentes principais e as
diferentes características associadas.
Índices Características
15 Todas a variáveis menos THAS P e FC
16 Índice 15 x 1/FC
17 MS e PS
18 Índice 17 x 1/FC
19 PS HLEG_P LEG_INF ES_LEG SEMB_LEG MS TCV
20 Índice 19 x 1/FC
21 HVEG_P HFLOR_P HLEG_P INF _H LEG_INF ESP _LEG SEMB_LEG
. PESOMIL MS TCV
22 Índice 21 x 1/FC
lxxxvi
Tabela 4 - Índice Base de Baker, Multiplicativo de Elston e de
Mulamba e Mock e as diferentes características associadas.
Índices Características
23 Todas a variáveis menos THAS P e FC
24 Índice 23 x 1/FC
25 MS e PS
26 índice 25 x 1/FC
27 PS HVEG_P HFLOR_P HLEG_P INF_H LEG_INF ESP_LEG SEMB_LEG
PESOMIL MS e TCV
28 Índice 27 x 1/FC
29 HLEG_P LEG_INF ES_LEG SEMB_LEG e TCV
30 Índice 29 x 1/FC
31 HLEG_P LEG_INF ES_LEG SEMB_LEG MS e TCV
32 Índice 31 x 1/FC
33 HLEG_P LEG_INF ES_LEG SEMB_LEG e TCV
34 Índice 33 x 1/FC
A característica FC, número de semanas até o florescimento foi
utilizada como um fator de correção. Foi utilizado multiplicando-se os índices
pelo seu inverso. Montardo (1998) afirmou que o uso de variáveis desta
natureza diminuem a eficiência do índice de seleção. Visando verificar essa
influência, foram computados índices considerando-se ou não o fator de
correção que serve para compensar o período de florescimento prolongado. As
plantas mais precoces em relação ao florescimento, persistem menos.
lxxxvii
3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
As estatísticas descritivas calculadas para as diferentes
características encontram-se na tabela 5. Os valores evidenciam alta
variabilidade das características para as diferentes plantas e isto se deve
possivelmente as condições ambientais.
Tabela 5 - Estatísticas descritivas para as diferentes características.
Desvio Coeficiente de
Característica Média Mínimo Máximo Amplitude padrão variação
HLEG_P 23.8 0 64.00 64.00 10.37 43,57
HFLOR_P 16.54 0 59 59.00 12.43 75,15
HVEG_P 1.91 0 34 34 3.85 201,57
THAS_P 42.26 5 110 105 18.58 43,96
MS 54.64 0 156.35 156.35 28.46 52,08
INF_H 23.81 3.5 108.40 104.90 9.56 40,15
LEG_I 9.57 3.4 19.50 16.10 2.32 24,24
ES_LEG 2.14 0.85 3.55 2.70 0.43 20,09
SEMB_LEG 2.10 0 820 820 1.53 72,85
SEMR_LEG 3.83 0.90 8.90 8.00 1.42 37,07
PS 7.31 0.02 44.86 44.84 6.34 86,73
TCV 225 0.15 5.00 4.45 0.73 32,44
TCR 1.55 0 6.00 6.00 1.23 79,35
PESOM 2.07 0 3.42 3.42 0.51 24,63
FC 13.06 6.00 18.00 12.00 1.83 14,01
lxxxviii
Estudou-se a distribuição das características visando verificar a
presença de observações discrepantes ("outliers"), número de modas e
aproximação à normalidade. Alguma evidência de falta de aderência à
normalidade verificou-se para todas as características exceto THAS_P ES_LEG
e SEMR_LEG que evidenciaram aderência à normalidade. Não houve
eliminação de dados destoantes. Sabe-se que os dados deste estudo trata-se
de plantas melhoradas na EEA que vem sendo selecionadas a muitos anos.
Fonseca (1999), relata que a suposição de multinormalidade não
parece ser totalmente crítica no desenvolvimento e aplicação de índices de
seleção.
Nos dados analisados houve presença de algumas observações
discrepantes ("outliers") nas características INF_H, PS e PESOM. Através do
histograma verificou-se que o número de modas foi similar para as diferentes
características, o que viabiliza a utilização do índice de Elston o tamanho da
amostra, com 270 plantas sobreviventes é considerado suficiente para a
análise. Segundo Fonseca (1999), estimativas obtidas com 30 a 40 genótipos,
parecem apresentar a estabilidade desejada.
Como não houve repetição de genótipos, o tamanho da amostra pode
ter atuado negativamente nos resultados.
Ainda assim, realizou-se a padronização dos dados nas diferentes
modalidades de índices de seleção visando a eliminação do efeito de escala na
busca de uma melhoria nos resultados, porém, com repercussão mínima na
classificação final das plantas nos diferentes índices. Além disso, os índices são
lxxxix
robustos a falta de normalidade e a presença de "outliers", especialmente o de
Mulamba e Mock que trabalha com postos e o de Elston que utiliza a
transformação logaritmo.
Nos apêndices 1 e 2 encontram-se, respectivamente, os histogramas
e os box-plot para as diferentes características.
A seguir, procedeu-se a escolha das características a serem incluídas
na construção dos índices de seleção. A escolha teve como base as
correlações residuais que aparecem na tabela 6. Características com
correlação residual; acima de 0,8, foram retiradas da análise já que sua
presença pouco contribuiria ou até mesmo prejudicaria os resultados. A
característica THAS_P foi retirada, pois sua correlação residual com a
característica HFLOR_P foi 0,83. A retirada desta característica permitiu
calcular índices com as variáveis HLEG_P, HFLOR_P e HVEG_P
individualmente já que THAS_P representava a soma das três.
Tabela 6 - Correlações residuais entre as características.
HLEGP
HFLORP
HVEGP
THASP
MS INFH LEGI ESLEG
SEMB_LEG
SEMR
PS TCV TCR PESOM
FC
HLEGP
1 0,21 -0,10 0,68 0,46
0,16 0,21 0,22 0,04
0,11 0,43
0,14
0,13
0,20 -0,24
HFLORP
1 0,24 0,83 0,37
-0,11
-0,09
-0,01 -0,08
0,13 -0,12
-0,07
0,03
0,06 0,12
HVEGP
1 0,31 0,21
-0,12
-0,12
-0,02 -0,07
0,08 -0,16
0,06
-0,11
0,04 0,24
THASP
1 0,55
0,00 0,03 0,11 -0,05
0,16 0,13
0,04
0,06
0,16 0,00
MS
1 0,18 0,03 -0,03 -0,18
0,09 0,04
0,28
0,11
0,16 0,01
INFH
1 -0,01
0,13 -0,01
0,04 0,20
0,19
0,03
0,16 -0,15
LEGI
1 0,16 0,22
-0,03
0,46
0,18
0,07
0,20 -0,15
ESLEG
1 0,32
0,22 0,41
0,12
-0,04
0,20 -0,23
SEMB
1 -0,53
0,53
-0,09
-0,10
0,16 -0,10
SEMR
1 -0,24
0,09
0,01
-0,03 -0,03
PS
1 0,04
0,04
0,13 -0,27
TCV
1 -0,16
0,08 0,01
TCR
1 -0,03 -0,17
PESOM
1 -0,10
FC
1
xc
Dutra (1999), com os mesmos dados, utilizou como critério um valor
de correlação residual de 0,60 para a retirada das características HVEG_P,
HLEG_P, HFLOR_P, que estavam intimamente relacionadas com THAS_P. A
característica SEMR_LEG também foi retirada porque não contribuía para a
produção de sementes viáveis. A mudança deste valor para 0,80 teve por
objetivo aumentar a eficiência dos índices de seleção. Também seguindo Dutra
(1999), e pela mesma razão, retirou-se SEMR_LEG. Quanto maior o critério de
correlação residual determinado na retirada de características, mais
características são utilizadas na construção dos índices de seleção.
Teoricamente, quanto mais característica mais eficiente é o índice. A utilização
de várias características não resultou em índices tão eficientes com exceção do
uso de matéria seca e produção de sementes apenas como será descrito nos
resultados a seguir.
A escolha dos preditores é determinante na eficiência dos índices de
seleção. Procedendo-se a análise de covariância (apêndice 3 e 4 ), verifica-se
que várias características (HLEG_P, LEG_I, ES_LEG e SEMB_LEG) foram
altamente significativas (p<0,0001) como preditores da produção de sementes,
muito embora INF_H (p=0,0025) e HFLOR_P (p=0,0379) também evidenciaram
influência. Em relação a matéria seca, tanto TCV (p<0,0001), TCR (p=0,0087) e
HVEG_P (p=0,0003) caracterizaram-se como variáveis preditoras. As análises
evidenciaram a capacidade das características como preditores, o que facilita
na escolha de quais devem ser incluídas nos índices.
xci
Para verificar a concordância entre as diferentes metodologias de
índices de seleção, utilizou-se a correlação de Sperman, calculada através dos
escores obtidos nas diferentes concepções (tabela 7). Considerando-se uma
seleção de 20% das plantas superiores, verificou-se alta concordância dos
índices empregados quanto às plantas selecionadas (tabela 7).
Tabela 7 - Correlações de Sperman e concordância (em %) dos índices quanto
às plantas selecionadas (negrito).
IMM
1
IE
2
IB
3
IWCP
4
IWDC
5
ICC
6
IMM 0,90 0,90 0,83 0,31 0,76
IE 78,3 0,89 0,83 0,52 0,79
IB 70,0 65,0 0,90 0,29 0,79
IWCP 61,7 70,0 61,7 0,16 0,93
IWDC 41,7 55,0 50,0 58,3 0,34
ICC 56,7 61,7 68,3 76,7 56,7
IMM
1
- Índice via Mulamba e Mock IE
2
- Índice de Elston IB
3
- Índice de Baker IWCP
4
- índice de Williams via
componentes principais IWDC
5
- Índice de Williams via discriminante canônica ICC
6
- Índice via correlação
canônica.
Existe consistência nos resultados obtidos pelos índices de seleção,
principalmente quanto aos índices de Baker, de Elston, de Mulamba e Mock e
de Williams via componentes principais, dada a alta concordância quanto às
plantas selecionadas. Esta tabela mostra como as diferentes metodologias
selecionaram as mesmas plantas.
Dutra (1999) realizou teste de progênie de seleção materna a campo
e comparou com os resultados obtidos pela seleção individual de plantas
através da metodologia de índices de seleção, obtendo coincidência máxima
em tomo de 50% na média. Na tabela 8 encontram-se os percentuais de
coincidência entre os resultados deste trabalho e aqueles obtidos por Dutra
xcii
(1999) na seleção individual e no teste de progênies, quando dividiu os
resultados nas estações por haver diferenças significativas (P<0,05) entre a
primavera e o outono. A autora não utilizou o índice de Mulamba e Mock e por
isso não foi feita a comparação
Tabela 8 - Percentual máximo de plantas selecionadas e coincidentes
com a seleção individual por índices de seleção e pelo teste de progênies de
Dutra (1999) e os melhores índices obtidos em cada metodologia (parênteses).
índices de índices de Teste de progênie
seleção seleção Primavera Outono
IMM - 80,00 (25) 78,34 (25)
IE 63,8 (25) 71,67 (25) 75,00 (25)
1B 67,9 (25) 66,70 (25) 65,00 (25)
IWDC 40,2 (5) 40,00 (6) 41,80 (5)
IWCP 60,3 (19) 48,33 (20) 61,67 (20)
ICC - 55,00 (12) 56,67 (12)
Dutra (1999) não construiu os índices de Mulamba e Mock assim
como o de correlação canônica e por isso, não foi possível comparar seus
resultados com os deste trabalho quanto a estes índices. Os demais índices,
Elston, Baker e Williams via componentes principais foram comparados e
resultaram em maiores coincidências. Quando comparado com o teste de
progênies de Dutra (1999), o índice que mais identificou coincidências foi o de
Mulamba e Mock (IMM) utilizando apenas MS e PS tanto na primavera como no
xciii
outono, sendo este o de mais fácil construção, juntamente com o de Elston (IE)
que também apresentou altos percentuais de concordância. Ao contrário, o
índice de Williams via discriminante canônica (IWDC), utilizando todas as
características inclusive o fator de correção, foi o que apresentou os piores
percentuais de concordância. O índice construído através da correlação
canônica, associa diretamente as duas principais características (MS e PS) com
seus preditores, mas os resultados não foram eficientes e provavelmente isso
se deve a falta de associação estreita entre a características (tabela 6),
inclusive com associações negativas, de tal forma que ao melhorar uma
característica automaticamente estaria piorando o desempenho de outra.
Esperar-se-ia que os índices mais complexos como IWCP e IWDC
resultasse em maior eficiência, o que não ocorreu com os dados do presente
estudo. A decomposição da produção de sementes e matéria seca em seus
componentes principais, assim como a utilização das funções discriminantes
calculadas na análise multivariada, não aumentaram a eficiência dos índices.
Somente com as características principais MS e PS houve real concordância da
seleção entre os índices e as plantas selecionadas a campo. Sabe-se que a
herdabilidade das características quantitativas como PS e MS é baixa, logo, o
ambiente determina os resultados e as interações que ocorrem são ora
desconhecidas ora difíceis de serem estimadas. Isto justifica a utilização dos
índices, mesmo com aparente baixa percentagem de coincidência em alguns
casos (tabela 8).
xciv
O uso de tantas variáveis possivelmente fez com que seus efeitos se
diluíssem tomando a eficiência dos índices no máximo de 50% ao utilizar quase
todas as variáveis, (Dutra, 1999). No entanto, verifica-se entre os diferentes
índices concordância entre as plantas selecionadas. Somente muitos
experimentos conjuntos e com repetições para esta finalidade poderiam
confirmar de forma mais efetiva a eficiência dos índices.
O objetivo de seleção é considerar para as diferentes plantas
características que possuem caminhos fisiológicos diferentes, a produção de
matéria seca faz com que a planta remova energia para uma direção, enquanto
a produção de semente em direção oposta. Por isso, os preditores deve
apresentar influência significativa para serem eficazes. Por exemplo,
característica número total de hastes por planta THAS_P, é correlacionada com
as produções de matéria seca (MS) e produção de sementes (PS), como
verifica na tabela 6 em comparação, a correlação entre HVEG_P e MS é de
0,21 e de HVEG_P com PS é de -0,16 o que demonstra a dificuldade no
processo melhoramento genético.
Assim como Dutra (1999) concluiu pela não eficiência da metodologia
de índices de seleção no melhoramento genético de alfafa, Singh (1978)
concluiu o mesmo, optando pela seleção a campo como a ideal.
Elgin et al. (1970) usaram o índice ótimo de Smith e o índice base de
Williams para a seleção de alfafa. Os resultados foram similares, mas como o
índice base requer somente que os pesos econômicos relativos sejam usados
como coeficientes do índice, os autores preferiam este mais simples. Em
xcv
comparação, Oliveira (1990), utilizou três procedimentos na seleção de plantas
individuais de Lotus spp, o primeiro foi através da escolha empírica das plantas,
e os dois outros com índices de seleção, e os resultados obtidos nos três
procedimentos foram muito similares, mas a utilização dos índices de seleção
permitiu discriminar melhor as plantas. Crusius (1997) e Fonseca (1999),
utilizaram as metodologias de índices de seleção em trevo vermelho (Trifolium
pratense L.) e recomendaram o uso de índice de seleção para a seleção de
plantas forrageiras.
Talvez no futuro, novas metodologias possam suportar mais
efetivamente o impacto dos erros de mensuração, tomando a metodologia de
índices de seleção mais eficiente. Este estudo envolve um ser vivo, o que
dificulta associar todas as interferências que teriam que ser controladas para
posteriormente revelar o valor genético da planta individualmente.
Possivelmente a implantação de experimentos destinados
especificamente para a pesquisa de índices de seleção em plantas, leve ao
maior desenvolvimento desta área, auxiliando posteriormente de forma mais
efetiva o melhoramento genético tanto de alfafa como de outras espécies.
Diferentes autores têm utilizado a técnica em várias espécies, como Mulamba e
Mock (1978) com milho e Oliveira (1991) com alfafa e têm obtido êxito no uso
da metodologia de índices de seleção, portanto, a tendência é o
aperfeiçoamento dos métodos cada vez mais. A inclusão de uma população
maior, ou seja, com mais dados talvez possa trazer melhores resultados.
Quando se fala em resultados melhores é a utilização do potencial máximo dos
xcvi
índices, permitindo o uso de todas as características disponíveis e de
importância, com resultados visíveis a campo e não apenas estatisticamente,
com probabilidades, o importante é que traga também resultados práticos e
confiáveis. Isto significa que a planta selecionada através do índice poderá ser
utilizada no campo com certeza de resultado positivo.
3.4 CONCLUSÕES
Os índices que utilizaram apenas matéria seca e produção de
sementes, na sua construção, foram os que resultaram nas maiores
coincidências.
O índice de Mulamba e Mock resultou em maiores coincidências
sendo, portanto, o mais recomendado.
Os índices de seleção podem ser utilizados com no mínimo duas
características ou associando as demais uma a uma, verificando os resultados
imediatamente, o que toma a metodologia altamente versátil.
3.5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BOTREL, M.A.; EVANGELlSTA, A.R.; VIANA, M. C.; PEREIRA, A.;
SOUZA,S.F.; SILVA, O.J.; XAVIER, D.F.; HEINEMANN, A.B. Adaptabilidade
e estabilidade de cultivares de alfafa avaliadas em Minas Gerais. Ciência e
Agrotecnologia, Lavras, v.29, n.2, p.409-414, 2005.
xcvii
CRUSIUS, A.F. Avaliação da variabilidade de características agronômicas
de uma população de Trifolium pratense L. 1997. 98f. Dissertação
(Mestrado em Zootecnia -Plantas Forrageiras) - Programa de Pós-
Graduação em Agronomia, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal
do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 1997.
DUTRA, I.M. Estudo da variabilidade de características agronômicas em
plantas e progênies de alfafa crioula (Medicago saliva L.). 1999. 130f.
Tese (Doutorado) -Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, Faculdade
de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre,
1999.
ELGIN, J.H.; HILL, R.R.; ZEIDERS, K.E. Comparison of four methods of multiple
trait selection for five traits in alfalfa. Crop Science, Madson, v. 10, n.2,
p.190-193, 1970.
FONSECA, A.M.R. índices de seleção no melhoramento de trevo vermelho
(Trifolium pratense L.). 1999. 130f. Tese (Doutorado) - Programa de Pós-
graduação em Zootecnia, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal
do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 1999.
MONTARDO, D. P. Avaliação de progênies de seleção materna de trevo
vermelho (Trifolium pratense L.) em duas regiões fisiográficas do Rio
Grande do Sul. 1998. 1471. Dissertação (Mestrado -Plantas forrageiras) -
Programa de Pós-graduação em Zootecnia, Faculdade de Agronomia,
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 1998.
MULAMBA, N.N.; MOCK, J.J. lmprovement of yield potential of the Eto Blanco
maize (Zea mays L.) population by breeding for plant traits. Egyptian
Journal of Genetics and Cytology, lowa, v.7, p.40-51 , 1978.
OLIVEIRA, J.C.P.; PAIM. N.R.; FRIES; L.A. Comparação entre três
procedimentos na seleção de plantas individuais em Lotus spp. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, Brasília, v.25, n. 7, p.955-961, 1990.
OLIVEIRA, P.R.D. Avaliação da variabilidade genética e seleção de plantas
de alfafa "Crioula" (Medicago sativa L.). 1991. 157 f. Tese (Doutorado) -
Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, Faculdade de Agronomia,
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 1991.
PAIM, N.R. Utilização e melhoramento da alfafa. In: WORKSHOP SOBRE O
POTENCIAL FORRAGEIRO DA ALFAFA (Medicago saliva L.) NOS
TROPICOS. Anais... Juiz de Fora: EMBRAPA-CNPGL, 1994. p. 141-145.
xcviii
QUIROS, C.F.; BAUCHAN,G.R. The genus medicago and the origin of the
Medicago sativa complexo In: HANSON, A.A. (Coord). Alfalfa and alfalfa
improvement. Madson: ASA, 1988.p. 93-124.
RASSINI, J.B.; PRIMAVESI,A, C.; PRIMAVESI ,O; TUPY, O.; LÊDO, F. J. S.;
FERREIRA, R. P.; BOTREL, M. A.; ALVIM, M. J. A alfafa (Medicago sativa
L). Disponível em: www.cnpgl.embrapa.br/pastprodltextos/folha13.html.
Acesso em: 9 dez. 2005.
SINGH, S.M. Genetic basis of seed setting in alfalfa. Theoretical and Applied
Genetics, Berlin, v. 51, p.297, 1978.
4.1 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Através do uso de diferentes metodologias de índices de seleção
propostos nos capítulos 2 e 3 deste trabalho, que teve por objetivo verificar sua
eficiência e versatilidade no melhoramento genético de trevo vermelho e alfafa,
pode-se concluir que os índices base de Baker, multiplicativo de Elston e o de
Mulamba e Mock são os mais recomendados.
Os índices base de Williams via componentes principais e via
discriminante canônica assim como o índice construído através da correlação
canônica foram os menos eficientes.
O uso das características preditoras das produções de matéria seca e
de sementes, significativas pela análise de covariância e de importância
biológica, não aumentou a eficiência dos índices, sendo que os melhores
percentuais comparativos com trabalhos realizados a campo, foram obtidos
com o uso exclusivo das características matéria seca e produção de sementes.
xcix
Conclui-se que a metodologia de índices de seleção é recomendada
para programas de melhoramento genético, mesmo que se disponha apenas de
dados fenotípicos, porém, a eficiência será superior dispondo de variâncias e
covariâncias genotípicas e experimentos delineados para este objetivo
especificamente.
Os índices de seleção, muito embora sua eficiência relativa, podem
contribuir, a longo prazo, nos programas de melhoramento de alfafa e de outras
plantas forrageiras.
6 .1 APÊNDICES
Apêndice 1 - Análise de covariância para a produção de sementes.
Fonte de variação GL SQ QM F Pr> F
BLOCO 5 231.05 46.21 0.87 0.5012
HAS/PLAN 1 5.97 5.97 0.11 0.7376
INFL/PLAN 1 86.96 86.96 1.64 0.2016
INFL/HAS 1 78.43 78.43 1.48 0.2252
FLO/llNF 1 1.99 1.99 0.04 0.8462
SEM/FLOR 1 12.99 12.99 024 0.6211
SEM/PLAN 1 338.32 338.32 6.38 0.0122
PMIL/SEM 1 077.21 1077.2 20.30 <.0001
c
Apêndice 2 - Análise de covariância para a produção de matéria seca.
Fonte de variação GL SQ QM F Pr > F
BLOCO 5 67348.7 13469.74 1.85 0.1027
TCAV 1 2176 22 2176.22 0-30 0.5846
TCAR 1 24678.04 24678.04 3.40 0.0664
TCDV 1 13709.29 13709.29 1.89 0.1707
TCDR 1 4783.87 4783.87 0.66 0.417
HAS/PLAN 1 150079.35 150079.3588 22.32 <.0001
Apêndice 3 - Análise de covariância para a produção de sementes.
Fonte de variação GL SQ QM F Pr > F
BLOCO 5 146.45 29.29 1.69 0.1372
HLEG_P 1 1090.62 1090.62 62.96 <.0001
HFLOR_P 1 128.11 128.11 7.40 0.0070
INF _H 1 152.97 152.97 9.32 0.0025
LEG_I 1 666.69 666.69 36.50 <.0001
ES_LEG 1 240.36 240.36 13.66 <.0001
SEMB_LEG 1 1393.12 1393.12 80.42 <.0001
PESOM 1 59.18 59.18 3.42 0.0657
ci
Apêndice 4 - Análise de covariância para a produção de matéria seca.
Fonte de variação GL SQ QM F Pr > F
BLOCO 5 2245.72 449.14 0.65 0.4231
TCV 1 16700.47 18700.47 26.88 <.0001
TCR 1 6589.52 6589.52 9.47 0.0023
HVEG P 1 9286.00 9286.00 13.35 0.0003
cii
Apêndice 5 - Histogramas das características avaliadas por Crusius (1997).
Figura 1 - Número de hastes por planta (HAS/PLAN)
Número de hastes por planta
Figura 2 - Inflorescências por planta (INFL/PLAN)
Inflorescências por planta
Percentagem
Percentagem
ciii
Figura 3 - Inflorescências por hastes (INFL/HAS)
Inflorescências por hastes (INFL/HAS)
Figura 4 - Flores por inflorescências (FLOR/INF)
Flores por inflorescências
Percentagem
Percentagem
civ
Figura 5 - Número de sementes por flor (SEM/FLOR)
Número de sementes por flor
Figura 6 - Número de sementes por planta (SEM/PLAN)
Número de Sementes por planta
Percentagem
Percentagem
cv
Figura 7 - Peso de semente por planta (PSEM/PLAN)
Peso de semente por planta
Figura 8 - Peso de mil sementes (PMILSEM)
Peso de mil sementes
Percentagem
Percentagem
cvi
Figura 9 - Produção de matéria seca (MS)
Produção de matéria seca
Figura 10 -Taxa de crescimento em altura no período vegetativo (TCAV)
Taxa de crescimento em altura no período vegetativo
Percentagem
Percentagem
cvii
Figura 11 -Taxa de crescimento em altura no período reprodutivo (TCAR)
Taxa de crescimento em altura no período reprodutivo
Figura 12 - Taxa de crescimento em diâmetro no período vegetativo
Taxa de crescimento em diâmetro no período vegetativo
Percentagem
Percentagem
cviii
Figura 13 -Taxa de crescimento em diâmetro no período reprodutivo (TCDR)
Taxa de crescimento em diâmetro no período reprodutivo
Figura 14 - Dias do início do florescimento até a colheita (FLO/CORT)
Percentagem
Percentagem
cix
Dias do início do florescimento até a colheita
Apêndice 6 – Box-plot das características avaliadas por Crusius (1997).
Figura 1 - Número de hastes por planta (HAS/PLAN)
Figura 2 - Inflorescências por planta (INFL/PLAN)
Nú
mero de hastes por
Inflorescências por planta
cx
Figura 3 - Inflorescências por hastes (INFL/HAS)
Figura 4 – Flores por inflorescências
Inflorescências por
Flores por
cxi
Figura 5 - Número de sementes por flor (SEM/FLOR)
Figura 6 - Número de sementes por planta (SEM/PLAN)
Número de sementes por
Número de sementes por
cxii
Figura 7 - Peso de semente por planta (PSEM/PLAN)
Figura 8 - Peso de mil sementes (PMILSEM)
Peso de semente por planta
Peso de mil sementes
cxiii
Figura 9 – Produção de matéria seca (MS)
Figura 10 – Taxa de crescimento em altura no período vegetativo (TCAV)
Produção de matéria seca
Taxa de crescimento em altura
no período vegetativo
cxiv
Figura 11 – Taxa de crescimento em altura no período reprodutivo (TCAR)
Figura 12 – Taxa de crescimento em diâmetro no período vegetativo (TCDV)
Taxa de crescimento em altura
no período reprodutivo
Taxa de crescimento em diâmetro
no período vegetativo
cxv
Figura 13 – Taxa de crescimento em diâmetro no período reprodutivo (TCDR)
Figura 14 – Dias do início do florescimento até a colheita.
Taxa de crescimento em
diâmetro no período reprodutivo
Dias do início do florescimento até
a colheita.
cxvi
Apêndice 7 - Histogramas das características avaliadas por Dutra (1999).
Figura 1 - Número de hastes reprodutivas (HLEG_P)
Figura 2 - Número de hastes reprodutivas (HFLOR_P)
cxvii
Figura 3 - Número de hastes vegetativas (HVEG_P)
Figura 4 - Número de haste total (THAS_P)
cxviii
Figura 5 – Produção de matéria seca (MS)
Figura 6 - Número de inflorescências por hastes (INF_H)
cxix
Figura 7 - Número de legumes por inflorescências (LEG_INF)
Figura 8 - Número de espigas por legume (ES_LEG)
cxx
Figura 9 - Número de sementes boas (SEMB_LEG)
Figura 10 – Peso de sementes (PS)
cxxi
Figura 11 – Taxa de crescimento vegetativo (TCV)
Figura 12 – Taxa de crescimento reprodutivo (TCR)
cxxii
Figura 13 – Peso de mil sementes (PESOMIL)
Figura 14 – Número de semanas para o florescimento (FC)
Apêndice 8 – Box-plot das características avaliadas por Dutra (1999).
Figura 1 - Número de hastes reprodutivas (HLEG_P)
Figura 2 - Número de hastes reprodutivas (HFLOR_P)
Número de hastes reprodutivas
Número de hastes reprodutivas
Figura 3 - Número de hastes vegetativas (HVEG_P)
Figura 4 - Número de haste total (THAS_P)
Número de hastes vegetativas
Número de haste total
Figura 5 – Produção de matéria seca (MS)
Figura 6 - Número de inflorescências por hastes (INF_H)
Número de inflorescências por
hastes
Figura 7 - Número de legumes por inflorescências (LEG_INF)
Figura 8 - Número de espigas por legume (ES_LEG)
Número de espigas por legume
Figura 9 - Número de sementes boas (SEMB_LEG)
Figura 10 – Peso de sementes (PS)
Peso de sementes
Figura 11 – Taxa de crescimento vegetativo (TCV)
Figura 12 – Taxa de crescimento reprodutivo (TCR)
Taxa de crescimento reprodutivo
Figura 13 – Peso de mil sementes (PESOMIL)
Figura 14 – Número de semanas para o florescimento (FC)
Número de semanas para o florescimento
Apêndice 9 – Valores das plantas de trevo vermelho, coletados por Crusius
(1997), para hastes por planta (HP), inflorescências por planta (IP),
inflorescências por haste (IH), flores por inflorescências (FI), número de
sementes por flor (SF), número de sementes por planta (SP), peso de semente
por planta (PSP), peso de mil sementes (PML), produção de matéria seca
(MS), taxa de crescimento em altura no período vegetativo (TCAV), taxa de
crescimento em altura no período reprodutivo (TCAR), taxa de crescimento em
diâmetro no período vegetativo (TCDV), taxa de crescimento em diâmetro no
período reprodutivo (TCDR), e dias do início do florescimento até a colheita
(FC).
BLOCO 1
planta
HP
HV
HR
IP
IH
FI
SF
SP
PSP
PM
MS
TCAV
TCAR
TCDV
TCDR
FC
1
24
0
24
118
4,9
119,7
0,7
9887
16,782
2,01
21,16
1,46
2,6
3,53
1,1
43
3
54
0
54
561
10,3
95,9
0,84
45191
56,836
1,94
92,73
1,7
0,33
8,8
-
1,41
42
4
38
0
38
258
6
,7
94,7
0,72
17591
16,371
2,03
79,95
3,25
1,5
5,12
1,83
54
5
64
0
64
341
5,3
88,1
0,83
24934
28,683
2,17
51,56
2,5
2
6,1
1,28
49
6
48
2
46
265
5,5
77,4
0,66
13537
11,701
1,9
132,67
2,21
3,5
6,39
1,37
36
7
23
0
23
100
4,3
116,1
0,67
7778
6,349
1,63
73,76
1,26
1,66
5,43
-
2,33
29
8
48
0
48
260
5,4
109,7
0,7
19965
9,809
1,73
54,5
4,12
-
1,4
7,06
0,21
49
9
25
0
25
110
4,4
102
0,72
8078
4,527
1,7
64,81
2,81
0,25
3,62
4,6
34
10
28
0
28
119
4,25
112
0,86
11462
2,95
1,93
24,21
2,6
-
1
6
4,6
35
11
59
9
50
264
4,
4
95,6
0,68
17162
13,62
1,81
161,08
2,46
3,66
7,13
2,5
30
12
38
0
38
177
4,6
123
1
21771
17,648
1,62
53,51
3,1
-
1,2
7,35
2,6
35
13
55
0
55
421
7,6
67
0,77
21719
41,65
2,17
86,68
1,45
1,83
6,72
0,83
42
14
59
0
59
223
3,7
77,8
0,62
10756
17,896
2,22
53,81
2,45
-
1
8,35
-
2
65
15
62
6
53
165
2,6
87,6
0,8
11563
7,525
1,75
121,61
1,15
1,6
3,38
1,04
84
16
33
1
32
149
4,5
103
0,67
10282
5,967
1,77
101,02
1,73
0,33
6,03
-
2
30
17
71
0
71
470
6,6
90,8
0,58
24752
28,42
1,77
79,16
1,3
2,28
5,7
3
49
18
61
0
61
301
4,9
109,2
0,84
27610
27,346
2,02
94,61
2,15
2,2
7,92
2,2
36
19
36
0
36
267
7,4
102,9
0,83
22803
23,769
2,02
74,54
2,16
3,4
5
2
38
20
69
0
69
247
3,5
87,5
0,67
14480
13,21
1,62
30,43
2,7
0,57
5,75
1,78
49
21
53
0
53
219
4,1
88,8
0,63
12251
10,544
1,95
17
7,2
2,42
0,5
6,85
-
5
36
22
65
0
65
397
6,1
86,3
0,92
31520
32,732
1,98
78,59
2,3
2,42
5,6
2,64
42
23
46
4
42
229
4,9
106
0,66
16020
9,598
1,55
101,91
2,15
2,8
5,03
7
43
24
26
0
26
126
4,8
101,4
0,68
8687
10,524
2,36
15,49
1,75
1,71
3
3,03
104
25
35
0
3
5
163
4,6
112,5
0,67
12286
13,531
1,95
41,15
2,08
4
3,62
2,8
66
26
94
10
84
425
4,5
72,1
0,74
22675
18,625
1,92
204,65
1,5
1,87
4,96
0,18
63
27
26
0
26
137
5,2
106,8
0,92
13461
2,864
1,49
22,89
1,16
1,4
2,79
7,6
36
28
52
0
52
357
6,8
78,9
0,79
22252
7,6
14
1,01
62,4
2,66
0,6
7,08
-
2,7
36
29
77
0
77
374
4,8
77,8
0,77
22404
19,93
1,86
98,26
1,85
1,5
2,57
-
1,05
112
30
43
4
39
224
5,2
99,7
0,8
17866
15,439
1,95
39,11
3,2
-
0,8
5,35
3,3
35
31
56
0
56
339
6
114,2
0,73
28261
23,573
1,65
80,66
2,36
0
8,68
-
1,7
43
32
113
0
113
456
4
60,8
0,55
15248
16,729
2,1
176,74
2,07
1
6,1
-
2,4
77
33
52
0
52
215
4,1
132,1
0,8
22721
16,923
1,57
69,81
1,6
2,8
6,25
4,3
35
34
11
6
5
13
1,1
62,1
0,41
330
0,282
1,83
14,06
1
2,14
1,8
0,85
69
35
50
0
50
202
4
98,8
0,42
8382
7,214
2,18
23,49
1,87
2
4,18
2,44
63
36
62
0
62
476
7,7
103,9
0,88
43521
20,736
1,76
62,35
2,37
2
6,68
1,87
56
37
86
0
86
571
6,6
80,7
0,71
32716
32,75
2
110,08
2,45
2,66
5,95
3,91
73
38
51
0
51
479
9,3
96,6
0,51
23598
0,799
2,27
51,82
2
1,55
6,75
3
62
39
1
05
15
90
450
4,2
79,5
0,48
17172
12,678
2,26
173,72
1,53
0,27
5,1
-
1,5
70
40
77
8
69
203
2,6
61
0,64
7925
3,355
1,88
55,16
1,25
0,58
2,78
2,37
84
41
48
0
48
274
5,7
92,7
0,82
20827
20,059
2,19
125,96
1,61
1,8
6,3
1,6
36
42
71
0
71
501
7
90
0,79
35621
26
,135
1,5
133,36
2,8
-
0,75
6,75
0,81
57
43
35
1
34
181
5,1
115,5
0,71
14842
13,658
2,03
62,76
2,78
-
1,25
4,03
0,62
36
44
48
0
48
213
4,4
88,4
0,81
15251
13,066
1,9
14,51
2,28
0,2
5,85
1,9
70
45
45
0
45
218
4,8
88,6
0,93
17962
20,24
1,57
43,85
1,53
2,25
5
,84
0,5
28
46
48
0
48
247
5,1
125,9
0,8
24877
13,773
1,9
46,24
2,81
1,5
6,59
-
1,37
35
47
47
0
47
182
3,8
89,8
0,71
11603
6,774
1,75
102,48
1,66
0,33
4,8
1,33
29
ix
48
46
0
46
342
7,4
107,8
0,87
32074
27,932
1,68
56,44
2,3
0,28
6,7
-
0,71
49
49
56
10
46
147
2,6
79,1
0,73
8488
7,757
2,22
125,76
0,81
0,87
3
0,75
63
Apêndice
9
-
Continuação
Apêndice 9 – Valores das plantas de trevo vermelho, coletados
por Crusius (1997),
para hastes por planta (HP), inflorescências por planta (IP), inflorescências
por haste
(IH), flores por inflorescências (FI), n
úmero de sementes por flor (SF), número de
sementes por planta (SP), peso de semente por planta (PSP), peso de mil sementes
(PML), produção de matéria seca (MS), taxa de crescimento em altura no período
vegetativo (TCAV), taxa de crescimento em altura no p
eríodo reprodutivo (TCAR),
taxa de crescimento em diâmetro no período vegetativo (TCDV), taxa de crescimento
em diâmetro no período reprodutivo (TCDR), e dias do início do florescimento até a
colheita (FC).
BLOCO 2
planta
HP
HV
HR
IP
IH
FI
SF
SP
PSP
P
M
MS
TCAV
TCAR
TCDV
TCDR
FC
1
59
0
59
186
3,1
71,7
0,86
11469
21,633
1,87
21,45
2,12
0,55
3,5
3,5
71
2
107
13
94
587
5,4
85
0,72
35924
34,069
1,94
215,91
1,18
1,25
5
0,56
63
3
48
0
48
240
5
82,9
0,92
18304
20,047
2,18
36,14
1,93
1,2
5
2,95
71
4
92
5
8
7
451
4,9
65,6
0,63
18638
18,578
1,8
178,92
1,45
0,57
6,31
0
63
5
111
13
98
509
4,5
68,2
0,6
20828
16,308
1,79
113,7
0,72
3,14
4,13
0,78
63
6
71
3
68
355
5
82,9
0,76
22366
21,657
2,02
285,31
1,12
2,27
4,62
1,54
84
7
56
0
56
362
6,4
121,3
0,75
32932
27,8
78
2,28
99,97
4,22
1
5,72
4,93
56
8
92
0
92
622
6,7
125,1
0,69
53690
33,594
1,63
65,78
1,72
0
8,31
-
2,58
42
9
99
4
95
389
3,9
63,9
0,68
16902
14,845
1,93
79,81
1,23
2,16
3,76
-
1
68
10
20
0
20
120
6
154,1
0,7
12944
4,2
1,36
48,59
1,9
0
6,25
-
1,83
22
12
23
0
23
99
4,3
96,8
0,82
7858
3,556
1,54
16,23
1,92
-
3,4
2,15
3,9
36
13
79
0
79
584
7,4
96,5
0,6
33813
39,019
2,08
60,66
0,8
3,85
8,8
-
0,78
49
14
52
0
52
459
8,8
96,4
0,76
33628
34,138
1,9
134,44
2,33
1,5
5,29
5,08
44
15
37
0
37
149
4
99,5
0,97
14380
10
,923
1,83
17,3
2,33
1,08
2,66
4,33
91
16
80
0
80
558
6,9
93,4
0,74
38566
34,924
2,4
77,62
2
1,66
7,31
-
0,41
42
17
39
0
39
167
4,2
118,6
0,86
17033
12,137
1,46
18,6
3,6
2,42
1,7
6,35
49
18
55
0
55
419
7,6
109,8
0,81
37265
15,86
1,97
48,87
1,66
1,5
7,66
0
,5
56
19
83
7
76
315
3,7
86,2
0,46
12490
3,714
2,08
101,67
1,53
0,75
4,6
-
1,25
70
20
47
0
47
310
6,5
95,9
0,66
19621
25,214
1,85
77,15
2,53
3
4,23
1,3
36
21
56
0
56
546
9,7
87,8
0,7
33557
51,073
1,89
134,49
1,72
2,42
7,31
3
50
22
60
0
60
401
6,6
94,2
0
,72
27197
43,114
2,08
104,25
1,81
2,66
3,81
1
42
23
74
0
74
502
6,7
82,8
0,84
34915
27,675
1,57
63,07
3,3
-
0,57
8,15
-
1,07
49
24
133
0
133
641
4,8
77,2
0,53
26227
31,88
1,94
232,7
1,93
0,62
6,1
-
0,43
70
25
64
0
64
462
7,2
99,8
0,7
32275
38,105
2,01
119,
07
2,85
2,6
4,28
5,25
63
26
55
1
54
316
5,7
85,3
0,74
19946
15,558
2,07
92,85
2,42
0,5
5,85
1
29
27
58
0
58
371
6,4
108,4
0,94
37803
33,55
1,9
92,92
0,85
1,28
7,85
4,92
56
28
51
0
51
231
4,5
97,3
0,87
19554
15,939
1,95
29,82
1,33
2
3,16
3,46
98
29
62
9
53
346
5,5
94,3
0,86
28059
22,687
1,99
139,29
1,75
2,33
7,41
-
0,41
51
30
64
0
64
274
4,3
94,9
0,96
24962
2,118
1,69
27,83
2
0,7
6
2,85
70
31
29
0
29
157
5,4
101,2
0,73
11598
9,689
2,05
56,86
2,35
-
4,25
5,64
-
1,62
30
32
52
0
52
541
10,4
89
0,8
38519
17,
116
1,47
84,35
1,9
1
7,22
0
49
33
55
0
55
345
6,2
90,1
0,82
25489
28,835
1,8
33,3
2
0,33
3,9
4,5
42
34
36
0
36
307
8,5
88,6
0,74
20128
18,842
1,54
80,47
2
-
2,4
5,92
-
3,3
36
35
57
0
57
261
4,5
90,7
0,73
17281
13,095
1,57
99,9
1,65
3,6
6,15
3,9
43
36
123
11
112
553
4,4
92,3
0,53
27052
17,86
1,73
201,11
2,25
1,28
4,53
1
63
37
60
0
60
392
6,5
78,4
0,32
9834
5,494
1,71
22,59
1,44
0,66
4,28
2,11
64
38
102
3
99
483
4,7
71,1
0,62
21291
11,849
1,63
122,55
2,56
0,14
3,72
-
0,14
63
39
50
2
48
339
6,7
99,2
0,67
2
2531
22,232
1,8
76,67
3,54
1,16
6,68
-
1
49
43
110
0
110
602
5,4
80,2
0,82
39589
36,205
1,61
127,54
2,63
-
0,5
6,04
3,66
46
x
44
63
0
63
440
6,9
96,8
0,79
33647
44,315
2
104,69
2,83
2,6
6,7
6,4
38
45
41
0
41
288
7
95,9
0,82
22647
28,325
1,62
101,25
2,71
-
1
7,03
-
2,25
29
46
72
3
69
345
4,7
77,3
0,76
20268
15,778
1,71
82,34
1,81
0,57
2,96
1
63
47
102
0
102
545
5,3
80,3
0,86
37636
11,42
1,7
56
1,7
2
9,2
0,2
42
49
62
0
62
317
5,1
89,7
0,77
21894
26,845
2,01
36,6
1,14
1,1
4,5
1,8
70
50
55
0
55
319
5,8
139
0,6
5
28821
18,725
1,48
122,34
2
4,2
6,46
1
44
Apêndice 9
–
Continuação
Apêndice 9 – Valores das plantas de trevo vermelho, coletados
por Crusius (1997),
para hastes por planta (HP), inflorescências por planta (IP), inflorescências
por haste
(IH), flores por inflorescências (FI), número de sementes por flor (SF), número de
s
ementes por planta (SP), peso de semente por planta (PSP), peso de mil sementes
(PML), produção de matéria seca (MS), taxa de crescimento em altura no período
vegetativo (TCAV), taxa de crescimento em altura no período reprodutivo (TCAR),
taxa de crescimen
to em diâmetro no período vegetativo (TCDV), taxa de crescimento
em diâmetro no período reprodutivo (TCDR), e dias do início do florescimento até a
colheita (FC).
BLOCO 3
planta
HP
HV
HR
IP
IH
FI
SF
SP
PSP
PM
MS
TCAV
TCAR
TCDV
TCDR
FC
1
162
11
151
583
3,5
95
0,51
28246
15,764
1,96
249,93
1,92
2,62
4,46
4,56
84
2
72
0
72
700
9,7
70,7
0,8
39592
36,707
1,94
104,4
2,25
2,4
7,08
0,4
36
3
55
0
55
312
5,6
98,6
0,79
24302
8,944
1,38
122,8
2,43
-
1,66
6,4
-
0,16
29
4
124
5
119
570
4,5
96,2
0,85
46608
28,14
1
1,65
194,87
1,87
0,5
5,25
0,41
63
5
35
0
35
217
6,2
84,6
0,93
17073
6,81
1,77
24,96
0,83
2,42
4,61
2,5
49
6
88
9
79
344
3,9
56,2
0,71
13726
12,278
1,95
185,71
1,06
2,5
5,8
-
2,37
70
7
70
0
70
412
5,8
99,5
0,94
38534
21,704
1,67
50,64
2,22
2,5
4,77
3,18
56
8
124
17
107
349
2,8
76,9
0,84
22544
13,065
1,66
184,34
1,53
2
5,16
-
3
63
9
70
0
70
327
4,6
103,2
0,66
22272
20,177
1,98
55,21
1,4
0
5,3
-
0,07
49
10
50
2
48
337
6,7
94,7
0,73
23297
19,379
2,19
184,09
2,07
2,75
8,28
-
0,62
29
11
54
5
49
269
4,9
82,6
0,58
12887
2,338
1,97
126,6
1,5
2,25
6,64
-
2
36
12
63
0
63
519
8,2
78,7
0,89
36352
21,826
1,67
60,54
2,08
2,25
5,41
0,73
29
13
68
3
65
291
4,2
72
0,8
16761
4,069
2,1
130,65
1,46
3
6,11
2,9
43
14
50
0
50
533
10,6
90,4
0,83
39992
24,688
2,03
79,95
2,5
1,7
1
6,08
0,92
49
15
41
4
37
228
5,5
107,7
0,72
17680
13,765
1,62
129,39
2,57
3,5
7,17
2
29
16
77
2
75
454
5,8
76,6
0,45
15649
22,719
1,94
64,79
1,5
-
0,62
8,95
-
0,25
57
17
37
2
35
175
4,7
111,8
0,78
15260
13,158
1,75
162,95
2,28
1,5
6,78
-
1,25
36
18
66
0
66
522
7,9
89,5
0,67
30642
28,121
1,54
75,86
2,87
0,3
8,37
1,8
71
19
62
2
60
236
3,8
92,5
0,6
13098
6,182
2,27
201,82
1,53
0
6,63
1
29
20
66
0
66
461
6,9
93,5
0,71
30603
22,108
2,18
78
2,5
0,7
6,87
2,4
71
21
54
6
48
196
4
103,6
0,6
12183
4,729
1,48
173,
4
2,33
3
6,26
2
29
22
85
0
85
502
5,9
108,8
0,76
41509
22,747
1,68
57,38
2,2
2,42
5,8
1,14
49
23
63
4
59
134
2,1
102,1
0,57
7798
3,195
1,69
126,64
1,92
2,5
5,71
-
0,37
36
24
63
0
63
534
8,4
83,5
0,85
37900
24,647
1,85
109,26
2,66
1
6,95
0,7
36
25
55
0
5
5
326
5,9
115,3
0,79
29694
33,777
2,05
81
1,83
3
4,66
5,5
44
26
71
8
63
338
4,7
60,8
0,74
15207
14,088
1,95
160,5
2,3
1,57
5,03
1,42
63
27
37
0
37
161
4,3
105,8
0,54
9198
5,076
1,8
120,9
2,8
-
0,66
5,56
-
0,83
29
28
67
2
65
321
4,7
107,8
0,7
24222
9,74
1,
73
137,38
2
-
1,75
6,25
-
4,12
30
29
34
0
34
111
3,2
90,3
0,62
6214
5,254
2,03
83,4
2,8
4,33
5,3
-
4,66
29
32
56
0
56
399
7,1
96,4
0,94
36155
38,459
2,04
121,82
2,18
0
7,54
2,41
42
33
42
0
42
236
5,6
109
0,84
21608
17,995
1,7
73,66
1,07
3,25
5,88
-
1
28
35
59
0
59
365
6,1
88
0,86
27623
21,166
1,75
55,82
2,11
1,75
5,27
1,37
56
36
28
0
28
188
6,7
78,7
0,84
12428
20,174
1,98
31,61
2,18
2,6
2,81
1,7
42
xi
37
141
4
137
603
4,2
83,4
0,71
35706
31,343
1,46
199,41
2,47
-
1
3,91
3,5
56
38
101
0
101
790
7,8
83,3
0,87
57252
52,344
2,02
125,28
2,7
5,28
5,65
1,64
49
39
100
7
93
552
5,5
67,5
0,68
25336
19,056
2,08
181,57
2,18
0,71
4,56
2,28
63
40
55
0
55
530
9,6
80,9
0,69
29585
34,702
1,64
81,81
2,31
0,66
8,36
1,33
42
41
88
0
88
529
6
72,4
0,65
24894
38,384
1,75
183,66
1,91
3,66
4,2
6,91
44
42
81
0
81
368
4,5
103,9
0,89
34029
20,575
1,64
89,9
1,25
1,35
9,06
4,28
49
43
72
2
70
588
8,1
90
0,76
40219
46,735
1,71
106,07
1,72
2,83
7,45
2,08
42
44
41
0
41
330
8
108
0,87
31006
36,657
2,19
79,22
1,7
1,5
10,4
5,25
56
45
37
0
37
170
4,5
126,2
0,74
15875
7,281
1,85
146,24
2,14
1,66
6,28
-
2,83
60
46
62
0
62
395
6,3
84,5
0,69
23030
22,028
2,09
90,57
2,54
1,66
7,81
0,75
42
47
65
0
65
599
9,2
88,9
0,44
23430
28,429
2,15
134,06
2
2
6,87
1,75
44
48
55
0
55
335
6,1
91,4
0,61
18677
2
2,245
1,51
51,88
3,55
0,44
7,72
-
0,77
34
49
45
4
41
247
5,4
77,8
0,84
16141
14,399
1,96
78,57
1,66
0,75
2,6
4,56
70
50
87
4
83
522
6
104,1
0,65
35321
20,948
1,89
78,57
2,5
2,28
6,6
0,71
49
Apêndice 1
–
Continuação
Apêndice 9 – Valores das plantas de trevo vermelho, coletados
por Crusius (1997),
para hastes por planta (HP), inflorescências por planta (IP), inflorescências
por haste
(IH), flores por inflorescências (FI), número de sementes por flor (SF), número de
sementes por planta (SP), peso de semente por planta (PSP), peso de mil sementes
(PML), produção de matéria seca (MS), taxa de cre
scimento em altura no período
vegetativo (TCAV), taxa de crescimento em altura no período reprodutivo (TCAR),
taxa de crescimento em diâmetro no período vegetativo (TCDV), taxa de crescimento
em diâmetro no período reprodutivo (TCDR), e dias do início do f
lorescimento até a
colheita (FC).
BLOCO 4
planta
HP
HV
HR
IP
IH
FI
SF
SP
PSP
PM
MS
TCAV
TCAR
TCDV
TCDR
FC
1
89
0
89
557
6,2
83,4
0,69
32053
25,58
2,08
126,54
1,62
0,57
3,09
-
1,21
63
2
72
0
72
479
6,6
65,5
0,71
22275
30,276
2,29
112,43
3,44
0,77
8,5
5
1,33
64
3
65
51
14
213
3,2
79
0,71
11947
4,719
1,68
125,35
1,6
1,33
5,43
0
29
4
76
0
76
474
6,2
112,2
0,91
48396
28,674
1,58
61,94
1,1
3
8,05
1,25
42
5
93
9
84
516
5,5
73,1
0,75
28289
27,366
2,25
126,41
2,06
1,14
3,32
-
0,14
63
6
52
1
51
270
5,1
100,6
0,74
20099
18,661
1,7
203,61
2,28
5,25
4,03
13,25
36
7
36
0
36
148
4,1
73,8
0,85
9284
7,166
1,8
18,77
0,71
2
0,92
0,27
78
9
55
0
55
481
8,7
81,1
0,81
31597
26,925
1,75
76,2
2,41
2,4
4,79
3,6
36
10
95
10
85
439
4,6
68
0,84
25075
16,604
1,87
181,77
2,25
1,28
5,53
-
1,92
63
11
74
2
72
332
4,4
77,5
0,53
13636
14,181
1,93
175,43
1,11
5,6
3,63
4
48
12
55
0
55
402
7,3
108,7
0,54
23596
30,529
1,67
103,72
0,42
1,81
6,35
1,22
50
13
47
0
47
293
6,2
87,6
0,91
23356
23,908
1,64
91,05
1,76
3,8
6,76
4
36
14
27
0
27
163
6
92,9
0,69
10448
11,238
1,45
63,93
2,58
-
0,33
3,54
5,75
44
15
101
4
97
293
2,9
89,1
0,8
20885
32,276
1,65
215,3
1,29
1,83
3,82
1,58
56
16
8
0
8
47
5,8
73,2
0,86
2958
2,871
1,91
9,67
2
-
0,91
1,14
2,54
91
17
67
0
67
529
7,8
78,3
0,78
32308
27,557
1,
75
65,98
3
0,71
6,85
-
0,21
49
18
48
0
48
267
5,5
98,4
0,65
17077
14
1,4
131,96
2,28
3
6,64
1,87
29
19
55
0
55
321
5,8
73,1
0,93
21822
21,07
1,87
38,23
2,28
1,66
10,35
-
0,72
63
20
104
0
104
417
4
70,3
0,72
21106
24,204
2,1
140,3
1,2
1,25
6,13
-
2,62
70
2
1
83
0
83
298
3,6
89,5
0,76
20269
21,372
1,65
53,72
1,6
3,42
8,5
-
3
49
22
64
0
64
460
7,1
90,7
0,68
28370
30,736
1,4
199
2
-
1,8
5,26
-
1,4
36
23
66
0
66
415
6,2
76,4
0,87
27584
25,382
1,64
56,22
3,83
0,83
5
4,58
85
24
40
0
40
229
5,7
108,2
0,68
16848
12,
104
1,86
66,44
2
3,6
4,29
4,6
36
25
20
0
20
112
5,6
106,4
0,86
10248
13,444
2,16
18,05
1,25
0,55
2,5
4,22
64
26
66
0
66
478
7,2
97,6
0,74
34523
40,588
1,93
121,1
3
1,66
6,16
3,16
44
27
67
0
67
454
6,7
99,9
0,85
38551
38,271
2,08
83,01
3,55
1,87
6,05
1,4
3
56
28
37
2
35
215
5,8
96,2
0,62
12823
7,758
1,94
127,19
2,5
2
6,5
-
1,37
36
29
57
0
57
304
5,3
87,9
0,89
23782
13,069
1,66
32,64
1,9
0,85
8,05
-
3,42
49
xii
30
39
5
34
208
5,3
102,8
0,73
15609
19,099
1,91
156,06
1,76
1,8
6,69
3,9
36
31
85
0
85
515
6
119,2
0,62
38060
50,875
2,23
84,43
1,83
1,08
4,75
3,37
85
32
97
5
92
374
3,8
66,3
0,72
17853
10,732
1,86
144,71
1,73
3,12
4,8
0,31
70
33
92
0
92
976
10,6
75,5
0,79
58213
63,208
1,68
129,16
3,1
2
9,9
0,07
49
34
64
9
55
244
3,8
79
0,62
11951
6,477
1,63
130,94
2
,15
3,4
3,88
-
1
43
35
68
0
68
481
7
89,3
0,71
30496
24,492
1,6
85,91
1,66
4,2
5,62
5,5
36
36
64
3
61
312
4,8
119,2
0,62
23058
21,802
1,51
144,81
2,85
-
1
6,21
4,75
29
37
110
0
110
765
6,9
85,7
0,8
52448
43,218
1,62
97,3
2,3
1,85
8,75
0,14
49
38
59
0
59
347
5,8
84,7
0,94
27627
23,846
1,82
56,66
1,87
1,6
9,25
1,4
71
39
68
0
68
245
3,6
83,3
0,92
18775
30,276
2,28
75,55
1,66
2,33
11,11
-
2,5
64
40
137
5
132
939
6,8
87,4
0,77
63192
29,847
1,82
352,3
2,46
-
0,75
5,1
1,06
70
42
74
0
74
393
5,3
101,8
0,68
27205
24,767
1,91
212,34
1,26
1,28
5,43
-
1
63
43
54
0
54
296
5,4
74,9
0,73
16184
15,502
1,83
39,4
2,88
-
0,77
8,05
0,05
64
44
55
5
50
245
4,4
80,6
0,73
14415
6,979
1,93
151,67
2,2
1,33
5,33
2,16
29
45
33
0
33
221
6,7
138,7
0,92
28200
2,935
1,78
38,92
3
2,25
4
,25
4,66
52
46
53
0
53
303
5,7
103,6
0,64
20090
19,613
2,01
58,2
2,36
2,5
4,9
3,25
42
47
54
0
54
374
6,9
91,7
0,76
26064
11,969
1,95
65,86
2,5
3,25
8,6
-
0,06
57
48
36
0
36
174
4,8
92,1
0,74
11858
8,542
1,61
56,06
0,22
2,25
7,61
-
6,75
29
49
70
0
70
419
5,9
82,3
0,66
22759
20,641
1,62
74,61
2,3
3,42
7,2
-
1,64
49
50
81
0
81
525
6,4
90,5
0,72
34209
30,01
1,72
103,07
2,36
2,5
7,04
-
0,83
42
Apêndice 9
–
Continuação
Apêndice 9 – Valores das plantas de trevo vermelho, coletados
por Crusius (1997),
para hastes por planta (HP), inflorescências por planta (IP), inflorescências
por haste
(IH), flor
es por inflorescências (FI), número de sementes por flor (SF), número de
sementes por planta (SP), peso de semente por planta (PSP), peso de mil sementes
(PML), produção de matéria seca (MS), taxa de crescimento em altura no período
vegetativo (TCAV), taxa
de crescimento em altura no período reprodutivo (TCAR),
taxa de crescimento em diâmetro no período vegetativo (TCDV), taxa de crescimento
em diâmetro no período reprodutivo (TCDR), e dias do início do florescimento até a
colheita (FC).
BLOCO 5
planta
HP
HV
HR
IP
IH
FI
SF
SP
PSP
PM
MS
TCAV
TCAR
TCDV
TCDR
FC
1
42
0
42
228
5,4
140,1
0,93
29706
12,511
1,63
27,34
1,42
1,88
2
5,33
63
3
42
0
42
293
6,9
113,7
0,63
20987
25,182
1,8
47,9
2,63
0,71
3,72
4,07
50
4
41
4
37
227
5,5
90,7
0,7
14412
9,438
1,79
168
,47
2,13
1
5,63
1,5
29
5
57
0
57
305
5,3
87,9
0,54
14477
22,247
2,24
50,3
2,33
1,44
4,5
2,83
64
6
68
0
68
415
6,1
121,7
0,66
33333
32,258
1,82
53,73
1,9
1,57
6,54
-
0,85
50
7
29
0
29
103
3,5
125,9
0,74
9596
4,853
1,94
96,15
0,34
5
5,28
1,12
36
8
59
0
59
322
5,4
89,4
0,76
21877
29,029
1,46
48,14
1,72
2
4,36
5,28
50
9
41
5
36
107
2,6
105,6
0,59
6666
3,657
1,6
103,08
1,2
3,33
5,4
-
3,83
29
10
31
0
31
257
8,2
125,9
0,71
22972
20,003
1,54
54,31
1,75
2,33
3,41
3,91
44
11
60
3
57
376
6,2
89,3
0,82
27532
23,45
8
2
85,21
1,41
2,66
5,25
4,16
44
12
64
6
58
204
3,1
116,1
0,8
18947
12,532
2,09
108,31
1,53
1,62
4,19
0,75
70
13
44
1
43
345
7,8
86,9
0,79
23684
25,025
1,86
62,27
2,33
3,33
6,12
0,25
44
14
33
0
33
215
6,5
108,2
0,76
17679
13,829
1,41
44,86
1,76
2
4,53
2
,37
36
15
24
0
24
135
5,6
131,7
0,82
14579
16,562
1,38
19,67
2,11
1,22
3,88
2,66
64
16
50
0
50
324
6,4
108,7
0,7
24653
25,515
1,54
80,14
2,09
3,71
4,72
3,78
50
18
80
0
80
494
6,1
93,9
0,7
32470
33,379
1,72
64,79
1,33
0,77
6,05
0,72
64
19
55
0
55
323
5,
8
84,3
0,8
21783
25,096
1,93
85,44
2,53
-
0,6
6,26
-
0,6
36
20
49
0
49
315
6,4
134,6
0,86
36463
22,514
1,66
51,64
3,5
0,6
6,58
2,9
70
22
77
0
77
592
7,6
65,2
0,83
32036
17,96
1,7
56,95
1,83
1
5,66
2,87
85
23
96
0
94
470
3,7
65,9
0,72
22300
16,36
1,81
180,
48
2
1,87
5,63
2,65
70
24
78
0
78
510
6,5
81,8
0,75
31288
32,057
1,5
50,21
3,22
0,11
8,22
-
1,11
64
25
47
1
46
344
7,4
76,2
0,71
18611
22,775
2,01
123,78
2,07
1,4
5,6
4,7
36
xiii
27
111
10
101
447
4
74,9
0,64
21427
15,588
1,72
221,73
2,6
1,12
5,63
-
0,31
70
2
8
133
0
133
632
4,7
62,4
0,63
24845
32,718
1,65
107,3
1,46
2,8
6,19
1,6
36
29
35
3
32
214
6,1
97,4
0,48
10004
4,468
1,44
116,2
1,13
1,33
6,73
-
2,16
29
30
75
0
75
599
7,9
86,8
0,8
41594
55,443
2,08
90,76
2
1,5
7,7
2,12
57
31
61
0
61
413
6,7
105,3
0,7
304
42
38,864
1,77
90,36
2,66
-
1,66
4,83
0,83
44
32
72
0
72
503
7
91
0,87
39822
5,05
1,85
85,4
1,72
3,4
8,31
0,4
31
33
64
0
64
502
7,8
87,5
0,65
28551
26,887
1,62
77,66
2,5
-
2,16
5,08
-
1,25
44
34
68
0
68
263
3,8
106,8
0,93
26122
15,85
1,7
40,4
3
2
5,8
3,31
77
35
45
4
41
177
3,9
85,4
0,74
11185
9,781
1,75
57,24
1,68
0,66
1,96
3,33
56
36
62
0
62
535
8,6
99,2
0,97
51479
20,801
1,78
109,8
2,1
2,83
8,6
0
42
37
77
4
73
337
4,3
87,9
0,78
23105
16,8
1,72
109,93
1,73
0,14
5,56
-
2,5
63
38
92
0
92
658
7,1
80,5
0,7
37078
33,533
1,75
68,62
1,77
1,11
6
1,88
64
39
65
0
65
598
9,2
71,4
0,67
28607
29,188
1,95
159,74
2,75
2
5,45
2,25
44
40
52
0
52
373
7,1
112,4
0,69
28928
29,496
1,74
102,66
3,2
0,75
8,05
-
1,68
57
41
41
0
41
240
5,8
69
0,73
12088
11,004
1,83
86,44
1,78
2
,25
6,32
-
3,5
36
42
87
0
87
322
3,7
81,1
0,77
20107
13,572
1,9
43,82
2
0,84
3,9
2,38
92
44
17
0
17
105
6,1
97,6
0,83
8505
8,458
1,62
17,5
1,07
2,8
3,96
1,5
36
45
66
0
66
446
6,7
99
0,74
32673
38,949
2,01
142,83
2,3
2,2
6,34
2
36
46
25
3
22
112
4,4
114,
2
0,8
10232
9,517
1,72
53,17
0,69
5,66
-
0,23
9,08
69
47
113
2
111
506
4,4
61,7
0,76
23727
22,816
1,59
131,76
1,62
2,5
6,03
-
3
63
48
54
0
54
294
5,4
93,9
0,66
18220
22,146
1,79
56,59
2,27
2,14
5,22
3,35
50
49
62
0
62
501
8
97,2
0,75
36522
34,234
1,87
132
,21
3,15
-
0,4
6,19
3,2
36
50
41
0
41
162
3,9
107,7
0,8
13957
7,858
1,87
47,8
2
3,57
6,75
0,85
49
Apêndice 9
–
Continuação
Apêndice 9 – Valores das plantas de trevo vermelho, coletados
por Crusius (1997),
para hastes por planta (HP), inflorescências por planta (IP), inflorescências
por haste
(IH), flores por inflorescências (FI), número de sementes por flor (SF), número de
sementes por planta (SP), peso de semente por planta (PSP), peso de mil sementes
(PML), produção de matéria seca (MS), taxa de crescimento em altura
no período
vegetativo (TCAV), taxa de crescimento em altura no período reprodutivo (TCAR),
taxa de crescimento em diâmetro no período vegetativo (TCDV), taxa de crescimento
em diâmetro no período reprodutivo (TCDR), e dias do início do florescimento até a
colheita (FC).
BLOCO 6
planta
HP
HV
HR
IP
IH
FI
SF
SP
PSP
PM
MS
TCAV
TCAR
TCDV
TCDR
FC
1
76
4
72
346
4,5
70,4
0,85
20704
20,983
1,64
187,26
2,37
2,28
3,5
2
63
2
58
0
58
612
10,5
123,5
0,57
43081
51,445
2,37
183,49
2,91
1
6,2
5,41
46
4
49
0
49
367
7,4
72,5
0,81
21552
25,235
2,13
59,14
3,25
-
0,2
3,81
3,9
71
5
58
0
58
354
6,1
95,5
0,78
26369
31,434
1,98
105,98
2,4
3,5
6
1,75
57
6
42
0
42
368
8,7
111,5
0,63
25850
36,005
1,99
60
1,75
1,5
6,87
2,2
71
7
34
0
34
167
4,9
84,9
0,51
7230
1,18
1,48
109,62
1,93
-
6
4,34
-
3
19
8
44
0
44
275
6,2
98,4
0,81
21918
26,183
1,59
54,04
3,7
0,87
4,9
2,87
57
9
43
0
43
298
6,9
85,8
0,71
18153
11,378
1,89
98,04
1,27
2,83
6,95
-
3,5
56
10
28
0
28
178
6,3
101,4
0,89
16063
10,806
1,45
23,1
2
0
2,2
4,87
29
11
68
1
67
521
7
,6
89,8
0,74
34621
36,482
1,85
242,07
2,41
3,33
6,66
4,41
44
12
75
0
75
495
6,6
84,8
0,77
32321
21,577
1,57
66,42
1,7
2
8,4
-
2,18
57
13
56
6
44
254
5
79,3
0,84
16919
11,836
1,82
143,62
2,23
0,16
4,08
0,91
56
14
76
0
76
505
6,6
82,9
0,8
33491
26,206
1,4
98,86
2,3
1
6,42
0,3
36
15
30
0
30
146
4,8
108
0,76
11983
16,566
2,1
73,12
2,69
-
0,6
4,92
3,8
36
16
56
0
56
321
5,7
88,2
0,71
20101
25,304
1,54
71,06
2,33
3,83
4,37
0
44
xiv
17
100
1
99
603
6
67,6
0,65
26495
28,754
1,96
235,98
2,43
0,85
5,62
-
0,85
63
18
51
0
51
323
6,3
110,6
0,7
25006
20,902
1,55
79,46
2,64
6
5,96
-
4,12
29
19
19
0
19
109
5,7
99,9
0,61
6642
1,717
1,69
28,74
4,5
-
0,33
4,7
-
6,83
22
20
69
0
69
583
8,4
88,8
0,74
38310
29,775
1,66
84,94
2,9
0,5
4,9
1,68
57
21
25
0
25
116
4,6
118,4
0,96
13185
1
1,157
2,08
26,22
2,37
-
0,28
6,43
0,64
49
22
84
5
79
339
4
104,3
0,65
22982
13,1
1,55
184,37
1,93
0,28
4,81
-
0,5
63
23
46
0
46
218
4,7
93,3
0,91
18508
4,771
1,87
37,94
2
2,71
4,55
1,92
49
24
108
2
106
512
4,7
63,3
0,7
22686
33,075
2,31
186,96
2
0
4,46
-
2
70
25
47
0
47
230
4,9
109
0,91
22813
10,216
1,53
33,9
1,5
2,21
3,5
4,21
98
26
109
1
108
487
4,4
87,6
0,76
32422
33,781
1,84
153,54
1,86
1,5
6,3
-
2,68
70
27
52
0
52
332
6,4
115,3
0,86
32920
24,18
1,68
47,2
2,25
1,75
4,81
5,12
56
28
113
0
113
560
4,9
63
,5
0,78
27736
30,067
1,97
228,12
1,75
0,71
5,12
-
0,5
63
29
57
0
57
377
6,6
106,2
0,69
27625
18,929
1,4
45,87
1,77
0,66
4,44
3,94
64
30
56
22
34
173
3
74,4
0,78
10039
6,864
1,67
129,62
3
1,25
6,17
-
2,25
36
31
74
0
74
571
7,7
101,8
0,6
34876
42,324
1,98
1
03,71
2,75
0,8
7,5
1,9
71
33
67
0
67
564
8,4
74,6
0,63
26506
23,557
1,35
77,64
2,18
2,57
4,18
3,71
81
34
85
2
83
588
6,9
78
0,28
12841
2,751
2,2
116,58
1,75
2,28
3,68
2,5
63
35
41
0
41
300
7,3
74,1
0,71
15783
10,272
1,72
52,64
3
1,14
2,63
5,64
81
38
71
2
69
492
6,9
107,5
0,79
41783
41,164
1,57
134,21
1,83
2,16
6,37
1,75
244
39
24
0
24
148
6,1
88,2
0,83
10834
11,779
1,45
19,42
1,66
-
2,16
2,37
3,75
44
42
89
0
89
358
4
107,8
0,87
33575
10,733
1,68
88,9
1,09
3,25
2,31
10,75
59
43
50
0
50
441
8,8
103,3
0,
64
29155
28,8
1,97
62,6
3,33
1
6,11
1
64
44
54
0
54
346
6,4
77,8
0,58
15612
7,85
1,59
137,96
2,78
-
1,75
6,17
3
36
45
59
0
59
273
4,6
94,6
0,75
19369
17,666
1,97
27
1,25
2,07
3,87
2,28
97
46
133
4
129
563
4,2
95
0,75
40113
29,51
1,83
215,34
0,8
2,12
7,83
-
3,93
70
48
19
0
19
82
4,3
74
0,7
4247
5,602
1,85
8,02
2,25
0,16
1,5
3,33
44
49
51
13
38
115
2,2
72
0,87
7203
5,53
1,85
118,15
2,22
1,33
2,22
6,44
91
50
59
0
59
420
7,1
85
0,54
19278
20,418
2,16
124,28
2
2,37
6,2
1,87
57
Apêndice 2 - Valores individuais das plantas mães de alfafa, coletados por
Dutra (1999), para hastes com legumes por planta (HL), hastes com flores por
planta (HF), número de hastes vegetativas (HV), total de hastes por planta
(TH), produção de matéria seca (MS), número de inflorescências por haste
(IH), número de legumes por inflorescências (LI), número de espiras por
legume (EL), peso de sementes (PS), número de sementes boas (SBL), taxa
de crescimento em altura dos períodos vegetativo (TCV) e reprodutivo (TCR),
peso de mil sementes (PM), e número de semanas para o florescimento (SF).
BLOCO 1
planta
HL
HF
HV
TH
MS IH LI EL SBL
PS PM FC
TCV
TCR
1 18 17 0 35 73,57 32,31
6,6 1,95
1,8 4,07 2,195 15 1,70
0,00
2 42 0 0 42 31,56 21,4 9,2 2,35
3,9 20,67
1,9 11 1,45
3,33
3 15 4 0 19 15,48 30,86
8,5 1,85
2,4 4,68 1,928 14 2,29
0,00
4 26 7 2 35 66,67 23,13
6,6 1,65
0,8 0,4 2,246 13 2,33
2,14
5 11 18 1 30 11,18 10,64
8,9 2,35
4,9 2,73 2,282 13 2,38
0,43
6 21 0 0 21 18,64 18 11,5
2,2 2,8 8,36 2,05 13 1,58
3,14
7 10 8 3 21 27,75 18,4 9,7 2,45
3,9 4,92 2,241 15 2,64
0,00
8 9 22 5 36 54,72 17 9,6 2,1 2,6 3,1 2,203 15 1,29
0,60
xv
BLOCO 1
planta
HL
HF
HV
TH
MS IH LI EL SBL
PS PM FC
TCV
TCR
10 30 33 0 63 58,36 23,06
12,9
2,3 4,5 14,72
1,824 13 2,00
4,71
11 9 13 0 22 11,32 5,22 13,2
2,45
2,2 2,47 2,421 13 2,08
2,29
12 27 20 0 47 37,12 21,45
9,8 1,55
4,8 11,36
1,957 11 1,70
3,78
13 18 15 1 34 48,35 29,61
4,4 2,5 2,1 2,96 2,48 15 2,14
1,60
14 23 29 0 52 51,93 25,8 13,3
2,05
1,3 7,7 2,375 13 3,33
0,00
15 8 17 6 31 41,84 20,38
4,7 1,45
0,7 1,06 1,977 18 2,90
0,00
16 13 7 3 23 59,84 27,92
7,8 2 3,9 2,85 2,586 14 2,85
2,33
17 30 33 1 64 68,67 23,48
9,6 1,65
1,4 12,24
2,275 13 2,58
0,00
18 32 39 0 71 80,23 25,21
13,3
2 1,8 10,65
1,998 12 1,45
4,13
19 47 0 0 47 78,86 28,53
9,5 2,45
2,9 22,2 2,068 12 3,27
4,25
20 29 0 0 29 29,51 13,11
11,8
2,4 1,6 3,85 1,912 13 2,17
1,29
21 18 29 1 48 48,13 19,39
11,2
2,25
4,6 8,78 2,619 15 2,79
0,00
22 51 0 0 51 56,34 22,76
13,3
2,5 4,5 44,86
2,139 12 2,45
0,00
23 17 0 4 21 16,46 17,53
11,4
2,65
3,2 11,34
2,157 13 1,33
0,00
24 35 22 1 58 78,26 32,13
10,5
2,75
4,9 12,38
1,803 14 3,54
0,50
25 15 9 2 26 11,61 8,6 9,5 2,4 2,2 3,58 2,175 15 0,38
3,40
26 23 32 2 57 86,16 16,06
9,6 2,1 2,5 5,45 2,301 17 2,13
2,67
27 19 31 9 59 54,37 28,53
11,9
2,35
3,4 13,73
1,783 14 2,00
2,83
28 18 29 0 47 54,69 20,57
9,6 2,1 1,7 2,52 1,869 12 2,45
2,38
29 40 25 0 65 123,84
17,21
9,1 2,35
0,5 6,52 2,186 14 2,85
1,50
30 25 25 0 50 42,3 20,5 10,7
2,15
3,8 10,04
2,25 11 1,10
3,00
34 23 31 0 54 93 16,72
10,4
1,9 2 5,62 2,302 15 2,79
1,00
35 18 9 0 27 42,41 35,13
6,5 1,55
1,3 3,14 2,28 12 1,89
3,25
37 33 20 0 53 89,12 29,21
8,1 2,35
1,9 7,95 2,077 13 1,75
1,00
38 23 0 0 23 16,13 14,06
8,3 1,45
0,9 2,55 2,003 12 1,27
3,00
39 29 0 1 30 44,79 17,39
17 2,35
2,9 23,11
2,331 12 2,73
3,88
40 26 0 0 26 25,32 16,43
9,3 2,65
5,2 12,06
2,399 11 1,40
2,67
41 29 13 0 42 93,98 14,75
9,6 1,65
2 8,6 2,466 13 2,25
0,43
42 28 0 0 28 44,22 20,43
12,5
2,6 2,4 22,91
2,515 11 1,90
2,56
43 5 0 0 5 28,18 108,4
9,9 2,7 3,5 15,3 2,319 13 2,50
0,00
44 6 0 0 6 12,97 21,17
10,6
3 1,7 2,14 1,987 14 2,54
2,00
45 28 0 0 28 55,4 14,14
19,5
2,1 3 36,64
1,931 12 1,55
3,13
46 11 9 4 24 30,66 18,75
9 2,05
1 3,62 2,015 9 2,56
0,00
47 9 5 1 15 25,22 36,78
8,7 2,1 2 6,66 2,036 15 2,64
0,00
48 37 0 0 37 39,81 16,62
12,2
3,15
3,1 34,18
2,334 11 1,80
2,56
49 38 21 0 59 88,3 23,26
12,3
2,35
0,5 8,53 2,345 11 1,20
3,00
50 22 30 4 56 81,26 23,07
11,9
1,9 2,1 12,18
2,196 14 2,69
0,00
Apêndice 2 - Continuação
Apêndice 2 - Valores individuais das plantas mães de alfafa, coletados por Du
tra (1999), para hastes com legumes por
planta (HL), hastes com flores por planta (HF), número de hastes vegetativas (HV), total de hastes por planta (TH),
produção de matéria seca (MS), número de inflorescências por haste (IH), número de legumes por inflo
rescências (LI),
número de espiras por legume (EL), peso de sementes (PS), número de sementes boas (SBL), taxa de crescimento em
altura dos períodos vegetativo (TCV) e reprodutivo (TCR), peso de mil sementes (PM), e número de semanas para o
florescimento (SF).
Bloco 2
planta
HL
HF
HV
TH
MS IH LI EL SBL
PS PM FC
TCV
TCR
1 5 33 0 38 55,07 17 5,6 2,1 0,1 0,12 0 13 1,33
2,88
2 17 0 0 17 54,41 23,5 10,6
2,5 3,8 13,72
2,081 12 1,09
0,44
3 38 0 0 38 57,35 37,67
8,6 2 1,8 6,84 2,108 13 3,08
1,50
4 31 0 0 31 70,9 24,61
9,3 1,8 0,6 4,21 2,298 15 2,10
1,83
5 38 15 0 53 45,03 23,86
11,6
2,35
0,1 2,62 1,949 13 3,00
1,25
6 16 21 3 40 59,5 28,56
7,9 2,65
2,3 6,13 2,005 14 2,00
2,14
7 15 11 18 44 57,31 14,13
8 2,2 4,7 3,01 2,329 18 1,65
0,00
8 31 6 4 41 46,29 25,26
7,2 2,25
0,1 0,47 2,006 14 2,92
1,00
9 11 3 0 14 41,51 27,64
3,4 1,75
0,1 0,04 0 15 1,36
3,33
xvi
Apêndice 2 - Continuação
Apêndice 2 - Valores individuais das plantas mães de alfafa, coletados por Du
tra (1999), para hastes com legumes por
planta (HL), hastes com flores por planta (HF), número de hastes vegetativas (HV), total de hastes por planta (TH),
produção de matéria seca (MS), número de inflorescências por haste (IH), número de legumes por inflo
rescências (LI),
número de espiras por legume (EL), peso de sementes (PS), número de sementes boas (SBL), taxa de crescimento em
altura dos períodos vegetativo (TCV) e reprodutivo (TCR), peso de mil sementes (PM), e número de semanas para o
florescimento (SF).
Bloco 2
planta
HL
HF
HV
TH
MS IH LI EL SBL
PS PM FC
TCV
TCR
10 20 19 11 50 88,41 19,74
7,4 2,2 1,5 2,64 2,014 15 2,79
0,00
11 34 20 0 54 103,45
15,22
8,6 1,6 0,1 1,68 2,271 14 2,38
1,29
12 32 0 0 32 56,91 41 13,7
1,45
1,5 8,03 2,058 13 2,50
2,50
13 11 4 1 16 41,23 14,91
5,9 1,2 0,1 0,03 0 15 2,86
0,33
14 26 0 0 26 27,01 38,47
9,1 3,15
2 11,08
2,104 12 2,91
1,22
15 19 0 0 19 22,23 11,47
9,2 1,95
2,6 2,31 1,967 15 2,36
2,67
16 18 17 2 37 48,52 23,5 7,5 1,75
1,2 4,69 2,369 15 1,43
2,50
17 19 25 13 57 95,97 38,56
3,7 2 0,6 1,95 2,29 15 2,86
1,67
18 17 11 1 29 50,58 26,88
8,9 1,65
1,8 2,73 2,634 11 2,80
1,20
19 29 21 1 51 93,64 29,59
11,4
1,85
0,4 4,53 2,161 14 2,62
3,29
20 18 21 8 47 46,05 30,67
6,6 2,1 0,6 0,97 2,036 7 2,43
2,86
21 34 23 1 58 111,39
11,47
8,4 1,4 1 2,76 2,161 12 3,82
0,00
22 19 0 0 19 29,23 21,16
15,2
2,3 2,8 14,04
2,161 13 2,92
3,88
23 39 28 0 67 53,36 18,83
12,6
2,55
2,3 17,75
2,183 13 3,08
1,63
24 29 50 8 87 49,64 21,5 6,7 2,2 3,5 9,27 1,932 14 0,15
1,00
25 20 29 3 52 92,34 10,15
6,1 1,95
0,4 0,23 0 11 2,10
1,60
26 7 13 4 24 30,97 19,71
10,3
1,4 1 2,11 1,982 7 3,43
0,00
27 28 24 5 57 90,97 17,79
7,6 1,85
0,1 0,72 2,512 14 2,62
1,43
28 28 0 0 28 35,42 37,59
9,5 2,9 3,1 6,63 2,556 12 3,27
1,22
29 27 4 0 31 61,95 35,5 9 2,1 1 9,4 1,919 12 2,91
2,33
30 30 14 0 44 62,15 23,67
9,2 2 2,4 2,02 2,004 11 2,00
1,70
31 28 23 11 62 86,34 24,81
8,1 1,35
0,9 2,58 1,685 11 2,00
3,90
32 18 0 0 18 22,52 28,17
8,4 2,45
3,5 8,12 2,221 12 1,73
2,44
33 49 0 0 49 50,24 38,93
11,2
2,1 1,9 22,13
1,808 11 1,80
2,40
34 14 25 3 42 33,74 25,07
8,6 1,6 1,6 6,25 2,0363
14 2,85
2,00
35 22 24 2 48 65,65 28,36
7,5 2,3 4,3 11,6 2,485 12 2,18
3,00
36 20 22 3 45 50,83 27,14
10,8
2,35
1,9 10,1 2,202 11 1,80
2,20
37 24 26 3 53 56,4 23,23
9,2 2,05
2,8 4,42 1,843 13 1,75
4,00
38 26 11 0 37 82,08 21,18
8,1 2,8 0,9 6,64 2,949 12 2,45
2,11
39 12 16 0 28 27,69 27,42
11,4
1,35
2,4 5,07 2,415 12 1,91
2,44
40 26 18 3 47 37,91 26,71
10,4
2,15
3 9,54 2,102 12 2,00
0,22
41 27 0 0 27 28,75 36,31
7,4 2,25
1,4 8,31 2,199 11 2,70
0,90
43 25 11 0 36 44,32 22,39
13,2
2,65
4,1 9,74 2,171 13 3,00
0,43
44 29 20 0 49 71,65 21,73
11,6
2,95
3 13,88
2,186 11 2,30
1,44
46 18 25 5 48 62,31 18 10,7
2,3 1,9 6,65 2,796 15 2,93
1,83
47 28 6 0 34 86,34 21,26
8,9 1,85
0,3 2,27 2,636 12 2,27
3,78
48 26 0 0 26 52,91 38,32
9,7 2,6 3,8 21,25
2,361 13 2,50
0,25
49 22 4 1 27 35,66 19,42
6,3 2,15
1,7 8,3 2,287 13 2,00
1,38
50 24 10 0 34 43,72 29,27
7,8 1,25
1,4 3,53 2,016 14 2,15
0,71
Apêndice 2 - Continuação
Apêndice 2 -
Valores individuais das plantas mães de alfafa, coletados por Dutra (1999), para hastes com legumes por
planta (HL), hastes com flores por planta (HF), número de hastes vegetativas (HV), total de hastes por planta (TH),
produção
de matéria seca (MS), número de inflorescências por haste (IH), número de legumes por inflorescências (LI),
número de espiras por legume (EL), peso de sementes (PS), número de sementes boas (SBL), taxa de crescimento em
altura dos períodos vegetativo (TCV
) e reprodutivo (TCR), peso de mil sementes (PM), e número de semanas para o
florescimento (SF).
Bloco 3
planta
HL
HF
HV
TH
MS IH LI EL SBL
PS PM FC
TCV
TCR
1 5 8 0 13 7,51 7 10,8
1,9 2,1 0,88 2,026 13 2,08
0,63
2 21
15
0 36 87,98 22,32
7,8 1,75
0,1 0,68 0 13 2,58
1,13
xvii
Apêndice 2 - Continuação
Apêndice 2 -
Valores individuais das plantas mães de alfafa, coletados por Dutra (1999), para hastes com legumes por
planta (HL), hastes com flores por planta (HF), número de hastes vegetativas (HV), total de hastes por planta (TH),
produção
de matéria seca (MS), número de inflorescências por haste (IH), número de legumes por inflorescências (LI),
número de espiras por legume (EL), peso de sementes (PS), número de sementes boas (SBL), taxa de crescimento em
altura dos períodos vegetativo (TCV
) e reprodutivo (TCR), peso de mil sementes (PM), e número de semanas para o
florescimento (SF).
Bloco 3
planta
HL
HF
HV
TH
MS IH LI EL SBL
PS PM FC
TCV
TCR
3 29
24
3 56 75,97 13,12
9,1 2,6 2 3,88 2,064 13 1,08
2,38
4 34
11
0 45 38,35 25,72
8,3 2,5 3,8 14,32
2,305 12 1,64
1,44
5 16
21
0 37 32,21 19,56
9,7 1,95
4,1 5,9 2,334 14 2,23
1,00
7 13
34
0 47 43,47 20,54
10,9
2,25
1,7 6,83 2,16 15 1,79
0,00
8 18
16
0 34 41,36 23,22
8,6 1,65
1,7 5,46 2,225 14 1,38
0,43
9 14
17
0 31 51,33 31,82
8,7 1,9 1,1 4,46 2,156 13 2,58
3,63
10 29
29
2 60 78,48 19,35
9,8 1,85
1,7 5,98 2,742 6 1,62
0,00
11 38
0 0 38 38,17 14,33
7,2 2,95
5,2 22,42
1,995 13 2,25
1,13
12 42
27
1 70 57,91 13,88
7 2,8 3,4 18,88
1,843 11 1,92
2,33
13 44
32
0 76 79,88 24,8 12,4
2,15
3,2 23,42
1,914 12 2,55
3,89
14 34
33
1 68 89,97 36,09
9,2 2,75
5,7 19,46
1,966 13 2,33
2,38
15 22
21
0 43 99 21,8 6,4 1,35
1 3,13 2,95 13 1,25
2,88
16 5 0 0 5 17 17 7,5 1,45
0,5 0,33 0 9 2,50
4,75
18 18
17
0 35 0 20 7,9 2,25
0,9 7,28 2,361 14 1,08
0,86
19 0 20
0 20 32,86 32 9,9 3,15
3,2 10,22
1,949 12 2,09
1,00
20 41
30
0 71 36 26,36
7,7 2,05
0,6 6,1 2,016 13 2,00
2,00
21 37
0 0 37 80,35 37,47
12,6
2,7 4,6 24,3 1,811 12 3,09
0,44
22 13
0 0 13 86,02 22,46
14,4
2,2 6,1 7,24 1,605 14 3,38
0,00
23 11
6 10
27 13,65 9,27 9,4 1,7 0,9 1,75 2,162 13 1,33
0,86
24 26
28
1 55 22,14 17,28
7,4 2,2 5 8,58 2,269 17 2,06
0,00
25 17
9 3 29 86,58 11,76
14,2
2,2 4 7,65 2,021 12 1,45
0,00
26 32
9 2 43 29,22 36,7 12 1,45
2,2 5,8 1,876 15 2,43
0,00
29 9 1 0 10 0 16,25
8,9 1,65
1,25
4,4 0 15 2,71
0,00
30 38
30
0 68 12,85 26,12
10,2
2,45
0,2 1,5 2,424 14 2,31
1,86
31 64
43
3 110
91,82 22,21
10,4
2,2 2,1 1,01 2,07 11 1,90
1,30
32 4 0 1 5 103,92
24,25
8,9 1,6 0 1,86 2,119 15 5,00
2,67
37 29
14
0 43 69,77 22,33
13,3
2 3 15,05
1,992 14 2,62
0,00
38 6 3 0 9 3,32 3,5 5,1 0,85
0,2 0,02 0 15 0,93
0,83
39 44
59
7 110
79,04 34 5,8 1,85
0,1 1,18 1,795 13 1,92
2,88
40 27
0 0 27 35,93 33,58
10,3
2,2 1,1 9,8 2,304 13 1,58
2,38
42 26
19
0 45 69,59 25,58
10,7
2 1,9 8,18 2,226 12 2,73
1,22
43 21
21
0 42 31,25 12,71
8,9 1,65
2 3,74 2,416 14 0,46
1,67
44 32
29
0 61 71,58 14,23
11,8
2,1 1,1 6,74 2,187 14 2,10
3,17
47 23
36
2 61 39,44 14,35
8,5 2,1 3,8 7,35 3,423 11 2,00
0,00
48 19
22
3 44 69,84 17,53
8,1 2,45
1 1,42 2,085 14 1,30
5,00
49 23
24
1 48 57 19,76
12,6
1,7 0,8 5,18 2,589 12 1,36
2,44
50 32
19
0 51 64,02 31,82
11,5
2,4 0,3 4,46 2,203 13 2,42
1,88
Apêndice 2 - Continuação
Apêndice 2 -
Valores individuais das plantas mães de alfafa, coletados por Dutra (1999), para hastes com legumes por
planta (HL), hastes com flores por planta (HF), número de hastes vegetativas (HV), total de hastes por planta (TH),
produção de m
atéria seca (MS), número de inflorescências por haste (IH), número de legumes por inflorescências (LI),
número de espiras por legume (EL), peso de sementes (PS), número de sementes boas (SBL), taxa de crescimento em
altura dos períodos vegetativo (TCV) e r
eprodutivo (TCR), peso de mil sementes (PM), e número de semanas para o
florescimento (SF).
Bloco 4
planta
HL
HF
HV
TH
MS IH LI EL SBL
PS PM FC
TCV
TCR
1 20
10
4 34 40,08 13,11
8,1 1,5 0,1 0,26 0 14 2,69
2,29
2 10
6 0 16 26,01 27,7 10,5
1,45
0,3 1,48 2,202 15 1,79
1,17
3 19
19
0 38 18,59 15,89
8 2,65
0,6 6,07 2,121 16 3,50
0,00
4 17
18
1 36 44,26 27,64
7,7 1,55
0,3 1,44 2,439 13 1,17
2,13
xviii
Apêndice 2 - Continuação
Apêndice 2 -
Valores individuais das plantas mães de alfafa, coletados por Dutra (1999), para hastes com legumes por
planta (HL), hastes com flores por planta (HF), número de hastes vegetativas (HV), total de hastes por planta (TH),
produção de m
atéria seca (MS), número de inflorescências por haste (IH), número de legumes por inflorescências (LI),
número de espiras por legume (EL), peso de sementes (PS), número de sementes boas (SBL), taxa de crescimento em
altura dos períodos vegetativo (TCV) e r
eprodutivo (TCR), peso de mil sementes (PM), e número de semanas para o
florescimento (SF).
Bloco 4
planta
HL
HF
HV
TH
MS IH LI EL SBL
PS PM FC
TCV
TCR
5 28
9 3 40 43,53 18,15
9,4 1,95
0,1 3,22 1,921 14 1,85
1,14
6 21
23
4 48 34,25 17,94
9,9 2 4 10,22
1,921 14 1,23
1,57
7 18
27
3 48 51,92 16,57
8,6 2,15
4,9 10,12
2,229 15 2,29
2,00
8 17
36
0 53 65,64 19,94
5,8 1,55
0,5 2,07 2,072 13 2,92
2,00
9 37
42
0 79 61,68 36,84
7,8 1,75
2,7 5,17 1,96 14 3,08
0,71
10 39
8 2 49 138,15
32,06
7,2 2,4 0,9 1,76 2,39 13 1,58
1,13
11 8 4 0 12 11,68 3,63 9,2 1,45
0,3 0,03 0 14 1,46
1,57
12 18
25
1 44 65,17 16,94
12,2
1,55
1 5,26 2,441 15 2,36
1,33
13 15
15
4 34 38,67 16,93
9,3 2,05
2,9 4,98 2,062 15 2,71
1,67
14 15
17
2 34 31,38 16,07
6,7 2,25
1,4 3,93 2,296 8 1,13
1,50
15 17
0 0 17 25,84 20,12
13,7
2,4 3,9 15,86
2,335 12 2,36
0,00
16 23
17
5 45 44,94 15,67
12 1,85
3 11,6 2,032 13 1,50
1,25
19 27
5 1 33 86,04 33,19
10,5
2 0,1 5,33 2,389 10 3,67
2,73
20 19
14
0 33 33,58 27,4 11,2
2,1 3 5,18 2,107 14 2,08
0,86
21 17
17
2 36 71,03 25,46
8,1 1,35
0,4 1,55 2,34 14 2,31
3,43
22 21
21
5 47 73,25 15,69
9,6 1,7 0,6 4,24 2,309 14 2,31
0,00
23 59
0 0 59 69,07 40,31
14,8
2,05
1,2 8,22 2,191 11 2,50
1,80
24 28
14
0 42 42,62 20 7,6 2,2 1,5 2,66 1,934 13 1,92
0,75
25 21
22
1 44 40,48 26,92
10,4
1,75
1,6 3,02 1,946 14 2,46
1,43
26 20
32
0 52 37,07 22,65
7,9 2,55
2,4 8,43 1,841 13 2,00
0,75
27 17
12
0 29 22,16 29,17
6,8 1,7 1,2 3,94 2,338 14 2,85
0,00
28 26
29
2 57 76,57 25,43
10 2,4 0,1 3,2 2,54 14 3,38
2,00
29 44
3 0 47 55,36 27,87
10,7
1,95
0,7 2,22 1,881 13 2,83
1,88
30 29
15
4 48 45,23 17,95
9,2 2,45
1,2 5 2,121 11 2,10
2,20
31 21
36
0 57 52,65 16,47
9 1,8 1,2 4,44 2,059 15 1,00
0,33
32 14
21
2 37 30,94 14,85
12 1,95
2,9 4,06 2,066 15 1,43
4,83
33 47
23
0 70 75,06 36,46
9,7 3 0,3 4,84 2,741 11 2,70
2,50
34 15
1 2 18 24,55 22,53
8,4 3,35
3,7 6,5 1,933 7 3,31
1,71
35 30
15
0 45 65,66 33 10 2,4 0,1 5,16 2,315 11 2,20
1,50
36 13
12
1 26 46,22 20,82
10,9
1,65
0,5 1,92 1,995 13 2,42
0,00
37 21
35
2 58 36,44 21,05
6 1,2 0,4 1,86 1,918 13 0,75
0,00
38 47
37
1 85 64,7 23,08
12,8
2,8 1 6,42 2,321 11 2,90
2,00
39 46
0 0 46 48,79 36,13
11,9
2,55
4,3 26,23
2,05 11 4,50
0,00
40 32
7 2 41 55,12 26,89
12,9
2,95
8,2 22,24
2,06 11 2,60
1,80
41 29
21
0 50 74,02 32,6 12,7
1,95
0,9 4,55 2,569 14 2,77
0,71
42 30
11
8 49 62,09 20,2 8,1 2,35
2,3 6,77 2,597 13 3,17
2,13
43 17
13
2 32 35,01 19,26
10,2
2,75
0,1 1,15 2,749 11 2,30
3,00
44 13
25
2 40 46,62 26,17
9,7 2 2,7 6,52 1,828 15 1,71
3,50
45 43
30
1 74 57,15 26,76
13,5
2,15
5,6 15,52
1,83 11 2,20
2,40
46 6 8 0 14 11,25 17,67
6,2 2,4 1,9 1,02 1,748 15 1,64
2,33
47 28
42
0 70 105,58
46,93
7,8 1,8 2,3 10,83
2,035 13 1,33
3,38
48 23
12
0 35 47,83 28,53
12,6
2,8 4,9 14,72
2,076 14 2,23
0,14
49 40
42
2 84 39,46 14,68
11,9
2,2 3,5 11,45
1,826 12 1,55
1,78
50 21
2 3 26 60,5 31,4 9,3 2,3 3 10,37
2,021 14 4,15
0,00
xix
Apêndice 2 - Continuação
Apêndice 2 -
Valores individuais das plantas mães de alfafa, coletados por Dutra (1999), para hastes com legumes por
planta (HL), hastes com flores por p
lanta (HF), número de hastes vegetativas (HV), total de hastes por planta (TH),
produção de matéria seca (MS), número de inflorescências por haste (IH), número de legumes por inflorescências (LI),
número de espiras por legume (EL), peso de sementes (PS), n
úmero de sementes boas (SBL), taxa de crescimento em
altura dos períodos vegetativo (TCV) e reprodutivo (TCR), peso de mil sementes (PM), e número de semanas para o
florescimento (SF).
Bloco 5
planta
HL
HF
HV
TH
MS IH LI EL SBL
PS PM FC
TCV
TCR
1 12
19
3 34 35,37 15,58
4,3 1,9 0,6 0,3 0 17 1,13
0,00
2 23
38
2 63 114,32
19,59
7,9 2,3 2,2 7,5 2,412 15 2,79
0,00
3 24
15
7 46 48,51 20,25
8,7 2,35
0,6 8,26 1,92 14 2,23
1,86
4 26
25
9 60 129,01
20,28
9,3 2,15
2 12,18
1,88 15 2,79
0,17
6 20
22
6 48 74,84 18,25
10,4
2,55
2,3 4,28 2,386 9 3,67
2,60
7 32
25
1 58 134,94
35,07
6,5 2,8 0,2 4,63 2,671 14 2,85
1,29
8 17
16
0 33 97,24 50,92
7,1 1,9 2,3 4,27 2,453 13 1,50
1,63
9 23
13
0 36 51,38 24,54
8,5 2,05
1,7 5,22 2,611 14 1,62
2,43
10 31
12
0 43 85,84 23,71
11,4
2,05
0,2 2,3 1,664 14 2,38
1,57
11 17
22
12
51 48,91 23 10 2,9 2 9,82 1,853 15 1,79
1,17
13 15
14
0 29 29,85 21,4 8,3 2,3 2,4 9,96 2,092 15 2,21
0,00
14 31
24
2 57 63,88 26,11
9,6 1,9 0,6 8,38 2,244 13 1,67
1,00
15 26
13
1 40 36,87 24,58
8,8 2,95
4,7 14,93
2,26 10 1,85
0,00
16 12
11
0 23 26,65 16,92
13,6
2,15
2,7 6,32 2,119 15 1,14
1,83
17 22
11
2 35 75,17 35 13 2,25
1,2 12,2 2,188 12 3,09
1,00
18 19
21
9 49 73,56 21,37
6,3 2,15
3,6 4,27 2,406 15 1,86
1,00
19 35
23
0 58 80,19 20,63
9,1 2,6 0,8 1,74 2,205 13 2,92
2,88
20 19
2 0 21 39,39 32,2 9,6 1,25
1,5 3,35 2,315 12 1,09
1,44
21 32
25
1 58 72,87 39 6,9 2,2 0,8 2,2 2,13 11 2,20
2,30
22 15
0 0 15 33,38 35,26
9 2,4 0,3 4,74 2 13 2,25
0,00
24 14
16
0 30 34,26 22,38
9,3 2,6 1,3 5,18 2,247 14 1,46
3,57
25 14
0 0 14 24,08 37,23
10,2
2,75
5,7 9,75 1,843 13 1,92
2,00
27 41
52
0 93 59,94 14,85
12,6
2,25
0,2 8,78 2,131 14 2,46
0,57
28 19
18
8 45 38,97 17,44
13,1
2,05
2,8 6,97 2,248 15 2,93
1,00
29 30
24
0 54 40,83 21,75
7,5 2,25
1,1 1,75 2,479 13 2,67
1,88
30 13
19
0 32 22,74 21,9 8,1 1,75
3,1 4,69 2,165 14 1,00
0,57
31 22
16
0 38 142,79
27,42
12 1,45
1 1,04 2,216 14 3,92
1,57
32 13
2 0 15 25,22 19,54
8,4 2,1 0,8 1,38 2,301 14 2,08
2,14
33 20
22
2 44 33,06 17,3 8,8 2,5 4,3 11,42
2,179 6 1,23
1,29
34 17
37
1 55 47,65 30,88
10 2,15
2,6 5,48 2,063 14 1,92
0,00
35 23
33
0 56 35,75 11,04
9,8 2,35
2,1 6,03 2,027 15 2,07
0,00
36 13
13
4 30 15,11 12,23
14,8
2,55
0,7 2,25 2,344 13 2,25
0,00
37 38
42
3 83 75,44 27,89
11 1,9 1,8 10,48
1,707 14 2,31
1,71
38 36
0 0 36 38,17 21,18
11,1
2,25
5,2 19,45
2,294 11 3,30
0,40
39 24
19
0 43 96,35 37,4 10,4
1,95
3,6 16,34
2,252 11 1,80
3,30
40 18
13
0 31 74,15 21,04
8,8 2,05
0,6 7,42 1,937 11 2,10
1,10
41 15
25
5 45 22,86 19,23
4,4 2,25
0,1 0,6 0 13 1,25
2,38
42 26
22
8 56 89,02 28,94
8,8 2,55
0,5 5,43 2,261 13 3,75
0,13
43 23
21
0 44 45,13 27,07
13,1
2 2,6 4,85 1,771 13 3,08
0,00
44 13
29
0 42 29,96 17,62
11,1
3,1 1,8 4,82 1,961 14 2,23
0,57
45 21
13
5 39 39,77 27,82
8,4 2,65
1,2 1,57 2,408 14 2,31
0,86
46 27
25
4 56 88,46 22,41
9,2 1,9 1,5 3,2 2,337 15 2,21
1,67
47 27
13
0 40 47,66 30,47
7,2 1,5 0,7 2,15 1,981 13 2,08
1,13
48 32
1 0 33 29,12 16,9 6,6 2,05
1,1 4,49 2,321 14 2,38
0,71
49 10
17
0 27 16,27 9,11 6,7 2,2 5,3 2,45 2,747 12 1,27
0,00
50 14
12
0 26 29,3 12,14
9,8 1,6 3,1 3,2 2,362 15 2,00
0,67
xx
Apêndice 2 - Continuação
Apêndice 2 -
Valores individuais das plantas mães de alfafa, coletados por Dutra (1999), para hastes com legumes por
planta (HL), hastes com flores por planta (HF), número de
hastes vegetativas (HV), total de hastes por planta (TH),
produção de matéria seca (MS), número de inflorescências por haste (IH), número de legumes por inflorescências (LI),
número de espiras por legume (EL), peso de sementes (PS), número de sementes boas
(SBL), taxa de crescimento em
altura dos períodos vegetativo (TCV) e reprodutivo (TCR), peso de mil sementes (PM), e número de semanas para o
florescimento (SF).
Bloco 6
planta
HL
HF
HV
TH
MS IH LI EL SBL
PS PM FC
TCV
TCR
1 21
45
34
100
148,96
28,33
10 2 1 1,82 2,208 17 4,00
1,25
3 35
16
8 59 88,24 29,5 7,4 1,75
0,2 1,43 1,921 15 3,21
0,33
4 39
44
0 83 74,08 24,35
8,1 2,2 2,6 14,92
2,127 13 3,00
2,13
5 33
31
10
74 70,27 17,38
8,7 3,55
2,2 12,12
2,015 13 2,67
0,38
6 31
3 0 34 84,29 29,69
7,2 1,9 0,7 2,82 2,08 13 2,25
1,88
7 16
14
0 30 68 30 8,5 2,7 2 8,64 2,188 13 2,75
0,38
8 29
35
2 66 53,4 21,28
11,4
2,5 5,1 13,57
1,985 14 2,85
1,57
9 20
34
0 54 47,74 23,05
9,4 2,25
1 10,54
2,219 13 1,67
2,25
10 32
23
0 55 80,44 33,33
8,2 2,6 1,9 9,04 1,975 11 2,10
2,10
11 22
36
1 59 84,06 25,07
8,5 2,35
2,8 6,18 1,971 15 1,79
0,00
12 38
25
0 63 88,29 31,82
9,3 2,35
2,8 11,27
2,355 14 2,23
2,57
13 33
27
2 62 83,95 17,65
10,3
2,05
1,1 3,76 1,854 15 2,21
2,00
14 40
0 2 42 43,65 36 8,5 2,45
4,8 18,85
2,431 12 1,91
3,11
15 32
22
0 54 94,44 17,17
9 1,85
0,5 1,03 2,133 14 4,08
2,57
16 23
22
1 46 29,99 11,92
8,1 2,2 5 7,65 2,296 14 1,69
0,43
17 12
0 0 12 30,14 29,42
11 2,3 3,8 9,5 2,33 11 1,00
2,80
18 19
18
8 45 53,89 19,53
8,3 2,1 4 5,17 2,182 16 2,13
3,60
19 15
0 2 17 14,74 19,47
11,3
2,5 2,2 7 1,761 12 3,64
0,89
20 17
6 4 27 63,27 29,4 13,6
2,25
0,2 5,94 2,102 13 3,17
2,75
21 27
23
2 52 79,96 23 12,8
1,9 4,6 9,36 1,728 14 2,46
1,14
22 19
25
33
77 80,92 12,53
9,5 1,75
1,1 1,15 2,602 17 1,94
0,00
23 33
16
0 49 88,69 29,56
12,7
3,4 0,8 9,6 2,464 11 3,10
2,10
24 9 0 2 11 11,2 22,33
7,2 1,95
3,3 3,45 2,226 15 1,79
0,83
25 7 5 0 12 18,15 24,29
12,2
1,25
2,2 6,97 2,002 16 3,33
6,00
26 11
0 1 12 6,55 15,18
8,7 2 3,8 3,39 1,662 13 1,00
1,38
27 21
10
0 31 51,21 20,48
10,7
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0,00
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25
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1,14
32 35
49
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38 19
18
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