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UNIVERSIDADE DE TAUBATÉ
Patrícia Della Posta
INFLUÊNCIA DE FATORES AMBIENTAIS SOBRE A
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DE
CLADÓCEROS MARINHOS (CRUSTACEA,
BRANCHIOPODA) EM UM ESTUÁRIO DE
UBATUBA, SP
Taubaté - SP
2006
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i
INFLUÊNCIA DE FATORES AMBIENTAIS SOBRE A
DISTRIBUIÇÃO TEMPORAL E ESPACIAL DE CLADOCEROS
MARINHOS (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA) EM UM ESTUÁRIO
DE UBATUBA, SP
PATRÍCIA DELLA POSTA
Bióloga
Orientadora: Profa. Dra.
MARIA HELENA DE ARRUDA LEME
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em
Ciências Ambientais da Universidade de Taubaté, para
obtenção do título de Mestre em Ciências
Ambientais.
Área de Concentração : Ciências Ambientais.
Taubaté – SP
2006
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PATRÍCIA DELLA POSTA
INFLUÊNCIA DE FATORES AMBIENTAIS SOBRE A DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL
E TEMPORAL DE CLADÓCEROS MARINHOS (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA)
EM UM ESTUÁRIO DE UBATUBA, SP
Dissertação apresentada para obtenção do Certificado
de Título de Mestre pelo Curso de Ciências Ambientais
do Departamento de Pós-Graduação da Universidade de
Taubaté,
Área de Concentração: Ciências Ambientais
Data: 21/03/2006
Resultado: aprovada
BANCA EXAMINADORA
Profa. Dra. Maria Helena de Arruda Leme Programa de Pós-Graduação em
Ciências Ambientais
Prof. Dr. Valter José Cobo Programa de Pós-Graduação em
Ciências Ambientais
Profa. Dra. Maria Teresa Valério Berardo Universidade Presbiteriana Mackenzie
Orientadora
iii
Aos meus pais Clóvis e Evelyn e meu
companheiro Jair, que com muita paciência e
carinho me auxiliaram nesta importante
conquista.
iv
AGRADECIMENTOS
À Profa. Dra. Maria Helena de Arruda Leme que pacientemente me conduziu na
tarefa de desenvolver esta dissertação.
Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais por oferecer as
condições logísticas para a execução deste trabalho.
Aos funcionários da secretaria do Programa de Pós-Graduação em Ciências
Ambientais pelo pronto atendimento.
Ao Prof. Dr. Valter José Cobo, coordenador do Laboratório de Biologia
Marinha da UNITAU por disponibilizar o laboratório localizado em Ubatuba, SP.
Agradecimentos especiais aos meus pais Clóvis e Evelyn e ao meu noivo Jair,
sem os quais seria impossível realizar essa etapa de minha carreira.
v
Valeu a pena? Tudo vale a pena
Se a alma não é pequena.
Quem quiser passar além do Bojador
Tem que passar além da dor.
Deus, ao mar o perigo e o abismo deu
Mas nele é que espalhou o céu.
Fernando Pessoa
vi
INFLUÊNCIA DE FATORES AMBIENTAIS SOBRE A DISTRIBUIÇÃO
TEMPORAL E ESPACIAL DE CLADÓCEROS MARINHOS (CRUSTACEA,
BRANCHIOPODA) EM UM ESTUÁRIO DE UBATUBA, SP
Autor: PATRÍCIA DELLA POSTA
Orientador(a): Prof. Dr. MARIA HELENA DE ARRUDA LEME
RESUMO
O objetivo do presente trabalho é analisar a influência de fatores ambientais na ocorrência e
a distribuição espaço-temporal de cladóceros marinhos em uma região estuarina rasa
localizada junto a uma área de manguezal. Ao longo do período de julho de 2004 a junho
de 2005, foram realizadas amostragens do zooplâncton durante as marés enchentes de
sizígia em duas estações de coletas localizadas na Praia Dura, município de Ubatuba, SP.
As amostragens foram realizadas em triplicatas por meio de arrastos horizontais utilizando-
se uma rede cônica com fluxômetro acoplado para se determinar o volume de água filtrada
e, o zooplâncton amostrado foi imediatamente fixado em formol 4% neutralizado.
Concomitantemente às amostragens foram tomados dados dos fatores ambientais
temperatura, salinidade, oxigênio dissolvido (OD) e potencial hidrogeniônico (pH) da água.
Foram observadas três espécies de cladóceros marinhos. A espécie Penilia avirostris foi a
dominante e ocorreu ao longo de todo período amostral. As espécies Pseudevadne
tergestina e Pleopis polyphemoides foram menos freqüentes, mas a última apresentou
variação temporal sazonal ocorrendo nos meses de inverno e primavera. A ocorrência de P.
polyphemoides correlacionou-se negativamente com o fator temperatura e positivamente
com o fator oxigênio dissolvido. Tanto os fatores abióticos como as abundâncias das
espécies não diferenciaram entre as estações de amostragens (Teste t; sempre p > 0,05). A
vii
Análise de Componentes principais revelou que as espécies P. avirostris, P. tergestina e P.
polyphemoides formaram um agrupamento sendo que 60% da variância das espécies
amostradas é explicada pelo fator oxigênio dissolvido.
Palavras-Chave: Branchiopoda, Cladóceros marinhos, fatores ambientais, estuário,
Ubatuba.
viii
THE INFLUENCE OF ENVIRONMENTAL FACTORS ON THE SPATIAL AND
TEMPORAL DISTRIBUTION OF MARINE CLADOCERANS (CRUSTACEA,
BRANCHIOPODA) IN AN ESTUARY OF UBATUBA, SP
Author: PATRÍCIA DELLA POSTA
Adviser: Profa. Dra. MARIA HELENA DE ARRUDA LEME
ABSTRACT
The aim of the present study is to analyse the occurrence and the horizontal-temporal
distribution of marine cladocerans in a shallow estuarine region associated to a mangrove
forest, and to verify the possible influence of environmental factors on the temporal
variation of the species. In the period from July 2004 to June 2005, zooplankton samples
were taken during the flood tide of sizygia in two sampling stations located on Praia Dura
estuary, Ubatuba city, SP. The samples were collected in triplicates through horizontal
hauls using a planktonic conic net with a fluxometer attached to determine the filtered
water volume and, the sampled zooplankton was immediately preserved with 4% neutral
formaldehyde solution. Simultaneously with the sampling, temperature, salinity, pH and
dissolved oxygen of the water were measured. In the laboratory, subsamples were taken
from the original collected samples and the zooplankton were analised under a
stereomicroscope. So, the marine cladocerans were identified at species level and
quantified. The zooplankton abundance was expressed by individuals per cubic meter.
Three marine cladocerans species were registered in the Praia Dura estuary. Penilia
avirostris was the dominant species and appeared throughout of the year. Pseudevadne
tergestina and Pleopis polyphemoides were the less frequent species, but this later showed a
ix
seasonal variation occurring in the spring and summer months. The occurrence of P.
polyphemoides presented negative correlationship with the temperature and a positive
correlationship with the dissolved oxygen. The abiotic factors and the species abundances
didn’t show any statistical difference between the sampling stations (always p > 0,05). The
Component of principal Analysis presented that the species P. avirostris, P. tergestina and
P. polyphemoides, had organized as an group, being 60% of the variance was explained by
the dissolved oxygen.
Key-words: Branchiopoda, marine cladocerans, environmental factors, estuary, Ubatuba.
x
SUMÁRIO
Página
1 INTRODUÇÃO........................................................................... 1
2 REVISÃO DA LITERATURA......................................................... 3
2.1 O AMBIENTE ESTUARINO...................................................... 3
2.2 O ZOOPLÂNCTON..................................................................... 6
2.3 OS CLADÓCEROS MARINHOS................................................ 8
3 OBJETIVOS............................................................................. 13
4 MATERIAL E MÉTODO.............................................................. 14
4.1 LOCAL DE ESTUDO.................................................................... 14
4.1.1 Estações de amostragens do zooplâncton......................................... 14
4.2 OBTENÇÃO E TRATAMENTO DAS AMOSTRAS DO MATERIAL
BIOLÓGICO ................................................................................................17
4.3 OBTENÇÃO DOS FATORES ABIÓTICOS................................... 19
4.4 TRATAMENTOS ESTATÍSTICOS.................................................. 20
5 RESULTADOS.................................................................................. 21
5.1 COMPOSIÇÃO E FREQÜÊNCIA DE OCORRÊNCIA DE CLADÓCEROS
MARINHOS.................................................................................................. 21
5.2 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE CLADÓCEROS
MARINHOS................................................................................................... 25
xi
5.3 DISTRIBUIÇÃO TEMPORAL DE CLADÓCEROS
MARINHOS...................................................................................................... 28
5.4 VARIAÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DOS FATORES
ABIÓTICOS...................................................................................................... 31
5.5 INFLUÊNCIA DOS FATORES AMBIENTAIS NA ABUNDÂNCIA DE
CLADÓCEROS MARINHOS............................................................................. 36
6 DISCUSSÃO............................................................................................39
7 CONCLUSÃO.........................................................................................51
8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................52
1
1. INTRODUÇÃO
O aumento das atividades humanas impactantes e o contínuo crescimento
populacional em áreas costeiras e estuarinas tem levado os ecossistemas aquáticos a níveis
cada vez mais elevados de poluição, principalmente pelo aumento da disponibilidade de
nutrientes críticos, como por exemplo nitrogênio e fósforo, e da produção primária.
Apesar das espécies estuarinas, ou as que se utilizam do ambiente ocasionalmente,
possuírem adaptações para confrontar com as variáveis ambientais naturais desse
ecossitema, modificações da qualidade de água, devido ações antrópicas, podem
comprometer a biodiversidade local.
A comunidade zooplanctônica (animais que vivem em suspensão) é composta por
organismos com grande sensibilidade ambiental e respondem a diversos tipos de impactos,
tanto pela alteração na quantidade de organismos como na composição e diversidade da
comunidade.
A dominância de determinadas espécies de cladóceros e sua associação com o grau
de trofia tem sido relatada para diversas espécies de cladóceros de água doce (GANNON;
STEMBERGER, 1978; ROCHA; GÜINTZEL, 1999) e marinhos (YOO; KIM, 1978,
TANG et al., 1995, VALENTIN; MARAZZO, 2003a, VALENTIN et al., 1999), indicando
uma escala de sensibilidade entre as espécies.
2
Além de indicadores da qualidade trófica do ambiente, os cladóceros marinhos
também podem ser utilizados como indicadores da presença de massas de águas oceânicas
(GIESKES, 1971).
Os estudos com indicadores da comunidade zooplanctônica no Brasil ainda se
apresenta no início de seu desenvolvimento, quando comparado com outros países do
mundo, entretanto, as evidências de associação de cladóceros com ambientes eutrofizados,
torna estes organismos bons objetos de estudos para avaliação da qualidade ambiental. Essa
situação tem colocado a necessidade crescente de pesquisas básicas que são pré-requisitos
para a avaliação de impactos produzidos por ações antrópicas.
Diante do exposto acima, o presente trabalho visa investigar a influência de fatores
ambientais na ocorrência de cladóceros marinhos em uma área estuarina rasa, localizada no
município de Ubatuba, litoral norte do Estado de São Paulo.
Os resultados permitirão compreender os processos em pequena escala que também
poderão ser úteis para monitorar os efeitos de poluentes em estuários tropicais.
3
2. REVISÃO DA LITERATURA
2.1 O AMBIENTE ESTUARINO
Estuário, palavra derivada do latim aestus significando maré, pode ser definido
como um corpo de água costeira, semi-fechado, que apresenta uma conexão livre com o
mar aberto, sendo influenciado pela ação das marés (LITTLE, 2000).
Podem-se reconhecer dois tipos extremos de estuários no que diz respeito às suas
características hidrológicas. Estes são os estuários verticalmente homogêneos, nos quais
não existe diferença de salinidades entre a superfície e o fundo, e os estuários de cunha
salina, em que essa diferença é mais pronunciada (PRITCHARD, 1967). Esta classificação
é regulada pelo fluxo de água doce, ciclo de maré, profundidade média e largura do
estuário (TUNDISI, 1970). Nos estuários verticalmente homogêneos, não existe qualquer
gradiente de salinidade enquanto que, nos estuários de cunha salina, quando a maré for
forte, as águas fluviais fluem sobre as marinhas (mais densas) formando uma cunha salina
no fundo (PRITCHARD, 1967, SUGUIO, 1992). Entre estes dois tipos extremos estão
situados os estuários estratificados. Nestes estuários assiste-se a alguma mistura turbulenta,
na interface entre as duas camadas, responsável por uma difusão de sal na camada inferior,
mais densa, para a camada superior .
4
O espectro de tipos estuarinos é muito mais variável do que o acima descrito,
existindo muitas variantes intermediárias (PRITCHARD, 1967, SUGUIO, 1992,
RAFFAELLI; HAWKINS, 1996). Estes regimes de circulação representam, no entanto, as
situações típicas que os organismos zooplanctônicos podem encontrar dentro dos estuários.
Do ponto de vista geomorfológico, segundo Odum (1988), existem cinco tipos de
estuários:
1. Estuário de planície costeira: são vales pluviais submersos localizados em
litorais que possuem planícies costeiras relativamente baixas e largas;
2. Fiordes: formaram-se em reentrâncias profundas, em formato de U,
escavadas por geleiras e geralmente com uma barra rasa na entrada, formada por depósitos
glaciais terminais;
3. Embaiamento com barras: são estuários fechados por barras ou por ilhas
barreiras, formando bacias rasas, parcialmente expostas a baixamar, limitados por uma
cadeia de barras ou ilhas barreiras perto da costa, interrompida a intervalos por aberturas;
4. Estuários tectônicos: foram produzidos por processos tectônicos formados
por falhas geológicas ou por subsistência local, muitas vezes com um grande influxo de
água doce;
5. Delta estuarino: são os estuários do tipo delta fluvial originados na
desembocadura de grandes rios, onde baías semifechadas, canais e alagados salobros são
formados por depósitos movediços de silte.
Como exposto acima, os tipos de estuários e os padrões de circulação e mistura das
águas podem ser bastante complexos. É a combinação destes fatores que promovem as
características físicas e químicas da água gerando gradientes verticais e horizontais das
variáveis ambientais.
5
Os gradientes de temperatura e de salinidade ocorrem tanto horizontalmente como
verticalmente, sendo que as maiores variações ocorrem em estuários rasos (RAFFAELLI;
HAWKINS, 1996).
A salinidade nos estuários é influenciada pelo ritmo periódico das marés, sendo
também influenciada pelo aporte de água doce proveniente da drenagem continental e pela
pluviosidade. Outros fatores como o oxigênio dissolvido e o pH também sofrem influência
dos ciclos de marés (OVALE et al., 1990, SILVA et al., 2003).
O oxigênio dissolvido na água é resultado da combinação de vários processos como
a fotossíntese realizada pelo fitoplâncton e da dissolução do oxigênio atmosférico na água
na interface entre a água e o ar (ESTEVES, 1998, MORAES, 2001). DURANTE O DIA
VERIFICA-SE UM AUMENTO DE OXIGÊNIO DISSOLVIDO NA ÁGUA DEVIDO À
FOTOSSÍNTESE QUE É REALIZADA PELO FITOPLÂNCTON. AS
CONCENTRAÇÕES DE OXIGÊNIO DIMINUEM COM O AUMENTO DA
PROFUNDIDADE, PRINCIPALMENTE ABAIXO DA ZONA EUFÓTICA,
DENOMINADA ZONA AFÓTICA. DURANTE A NOITE A FOTOSSÍNTESE NÃO
OCORRE DEVIDO A AUSÊNCIA DE LUZ, E O OXIGÊNIO DISSOLVIDO É
CONSUMIDO NA RESPIRAÇÃO PELA COMUNIDADE AQUÁTICA AERÓBICA.
SIMULTANEAMENTE, A RESPIRAÇÃO PRODUZ GÁS CARBÔNICO NA ÁGUA
LEVANDO A ALTERAÇÃO DO PH (ESTEVES, 1998).
Em relação ao pH, as águas oceânicas possuem características alcalinas,
normalmente com pH 8,2. Além da misturas das águas nos estuários, outros fatores
influenciam o pH, como por exemplo, a quantidade de matéria orgânica em decomposição
devido à produção de muitos ácidos (como o ácido húmico) durante o processo
(ESTEVES, 1998, LITTLE, 2000, ODUM, 1988).
6
Dessa forma, os estuários constituem ambientes bastante heterogêneos e, o
conhecimento da distribuição espacial e temporal dos parâmetros hidrológicos é
essencial para se compreender os mecanismos que afetam a dispersão dos organismos
nestes sistemas.
O padrão de distribuição local de muitas espécies é limitado por certos fatores
físicos ou abióticos do ambiente como temperatura, umidade, luz, salinidade, correntes de
água e vários outros. A lei do mínimo de Leibig atesta que a distribuição das espécies será
controlada pelos fatores ambientais para os quais os organismos tenham estreita variação
de adaptabilidade ou controle (RICKLEFS, 2003).
Algumas espécies são tolerantes a uma grande variação de fatores ambientais,
outras a apenas uma estreita variação, mas cada uma funciona melhor sobre uma porção
limitada do gradiente (certa amplitude), o que é conhecido como variação ótima da espécie
(RICKLEFS, 2003).
Os fatores ambientais afetam não somente os padrões de distribuição e abundância
das espécies, eles também têm importante papel na riqueza da comunidade e, o número de
espécies em um dado local pode ser afetado por um conjunto de fatores interagindo entre
si.
Uma das mais importantes variáveis ambientais em termos de sua influência sobre o
padrão de distribuição animal é a temperatura. Para organismos estuarinos, a salinidade é o
principal fator na sua distribuição espacial. Nestes ambientes, a flutuação periódica da
salinidade gerando gradientes se reflete na diversidade e distribuição das espécies
(MARQUES, 2006).
7
O pH da água pode exercer forte influência sobre a distribuição e composição das
espécies. Valores extremos de pH podem afetar tanto o crescimento como a disponibilidade
de nutrientes para os organismos (RICKLEFS, 2003).
2.2 O ZOOPLÂNCTON
O zooplâncton abrange a porção animal do plâncton (do grego “plaghton”, errante),
cuja habilidade de locomoção é limitada, ficando desta forma à deriva das correntes de
água. Nos estuários, o zooplâncton é um importante componente intermediário da cadeia
alimentar, atuando como elo trófico entre pequenas partículas como detritos e microalgas e
peixes planctófagos. Dessa forma, estes organismos possuem a importante função de
transportar a energia dos organismos produtores aos outros níveis tróficos, além de
produzirem matéria orgânica através das pelotas fecais, ecdises e decomposição dos
indivíduos mortos (RAMIREZ, 1981).
Em estuários as condições ambientais são bastante variáveis, tanto no tempo como
no espaço, e afetam a distribuição das espécies do zooplâncton. Dentre os fatores físicos
que afetam a distribuição do zooplâncton em ambientes estuarinos destaca-se a ação das
marés (SILVA et al., 2003). Os organismos zooplanctônicos marinhos são transportados
para as partes mais internas do estuário durante as marés enchentes, ou em direção à costa
durante as marés vazantes (VALENTIN et al., 1999). A manutenção de uma população
zooplanctônica em um estuário depende do balanço entre os processos físicos de
translocação das massas de água e da resposta biológica dos organismos aos fatores físicos
e químicos constantemente instáveis (MONTÚ; CORDEIRO, 1988).
8
O zooplâncton pode ser classificado quanto à sua ocorrência no estuário como
permanente ou temporário. O zooplâncton permanente é aquele que permanece no estuário
por um longo período de tempo. O plâncton temporário consiste em espécies transitórias
como espécies dulcícolas carregadas pelo fluxo riverino, ou plâncton marinho proveniente
de águas oceânicas. Estes chegam aos estuários conforme o regime de maré e sua
permanência pode ser limitada pela duração de um ciclo de maré (ROGERS, 1940).
No Brasil, diversos estudos têm sido realizados sobre a composição zooplanctônica
em regiões estuarinas. Dentre estes pode-se citar: Montú (1980; 1986) no estuário da Lagoa
dos Patos (RS), Nogueira et al (1987) na Baía da Ribeira (RJ), Montú e Cordeiro (1988) no
estuário da Baía de Paranaguá (PR), Aben-Athar e Bonecker (1996) no estuário do Rio
Mucuri (BA), Coelho-Botelho et al., (1999) Baía de Sepetiba (RJ), Valentin et al. (1999) na
Baía de Guanabara (RJ). Na região de Ubatuba, o zooplâncton foi amostrado por Vega-
Pérez (1993), no domínio interno e externo da plataforma continental.
2.3 CLADÓCEROS MARINHOS
Os cladóceros marinhos são pequenos crustáceos (0,4 - 1,0 mm de comprimento)
holoplanctônicos e epipelágicos (MONTÚ; RESGALLA, 1999) pertencentes à Subclasse
Branchiopoda. Dentro dessa Subclasse, quatro Ordens são conhecidas como cládoceros:
Anomopoda, Ctenopoda, Onychopoda e Haplopoda (FRYER, 1987).
Existem apenas oito espécies de cladóceros marinhos, as quais estão distribuídas
dentro das Ordens Ctenopoda e Onychopoda, e dentro dos gêneros Penilia Dana 1849,
9
Pseudevadne (Claus, 1877), Evadne Lóven, 1836, Pleopis Dana, 1852 e Podon Lilljeborg,
1853 (ONBÉ, 1977, MONTÚ; GLOEDEN, 1998). A maioria dos cladóceros são de
espécies dulcícolas, totalizando cerca de 600 espécies (EGLOFF et al., 1997) ocorrendo em
todo o mundo. No Brasil, estima-se em cerca de 150 espécies de água doce (ROCHA;
GÜNTZEL, 1999) .
Os cladóceros marinhos apresentam-se amplamente distribuídos em todos os
oceanos, com maiores abundâncias em regiões costeiras e estuarinas (GIESKES, 1971,
RAMIREZ, 1981). Algumas espécies são endêmicas de mares interiores como
Podonevadne camptonix, P. angusta, P. trigona, Evadne anonyx, Bosmina coregoni
marítima, as quais são endêmicas do Mar Aral, Cáspio e Báltico (RAMIREZ, 1981).
No Brasil existem registros das oito espécies de cladóceros marinhos: Penilia
avirostris (MARAZZO;VALENTIN, 2003b), Pseudevadne tergestina (MARAZZO;
VALENTIN, 2001), Pleopis polyphemoides (MARAZZO; VALENTIN, 2003C), Podon
leuckarti, Pleopis schmackeri (MONTÜ; GLOEDEN, 1986), Podon intermedius e Evadne
spinifera (ROCHA, 1977).
A dispersão de cladóceros marinhos de regiões costeiras para áreas mais interiores
de estuário se dá principalmente por meio da ação das marés. A ampla tolerância de
cladóceros a variações de temperatura (11 - 27ºC) e salinidade (1-37) explica suas
distribuição desde as águas oceânicas até o interior de estuários (MONTÚ; RESGALLA,
1999). Dessa forma, em ambientes estuarinos ocorrem simultaneamente espécies dulcícolas
e marinhas de cladóceros (PARANAGUÁ et al., 2005).
O fato mais interessante com relação a estes organismos diz respeito às observações
de abruptos aumentos populacionais em certos períodos de tempo seguidos por drásticas
reduções e até ausência destes organismos no plâncton, denotando a importância
10
quantitativa que estes organismos representam para a comunidade zooplancônica local em
certas épocas do ano (ONBÉ, 1974, 1978, ROCHA, 1982, TANG et al., 1995).
Ainda não esta clara quais condições induzem estas explosões populacionais nem o
motivo de seu declínio. Entretanto, diversos fatores têm sido relacionados com a abundâcia
de cladóceros marinhos em estuários, como a disponibilidade de alimento, estratégia
reprodutiva, presença de predadores e qualidade físico, química e trófica da água.
Os cladóceros são por excelência filtradores passivos e sua alimentação básica se constitui
de fitoplâncton e detritos (KATECHAKIS et al., 2004). O item disponibilidade de
alimento parece ser particularmente importante no caso de crustáceos planctônicos de
regiões temperadas onde “blooms” plânctonicos são sazonais (YOO; KIM, 1987; TANG et
al., 1995). A reprodução partenogenética de cladóceros tem sido considerada o principal
fator determinando a flutuação sazonal das populações (EGLOFF et al., 1977, ONBÉ, 1985
MARAZZO; VALENTIN, 2003a). Estas investigações revelam que a distribuição temporal
de cladóceros marinhos é bastante peculiar: altas densidades das espécies ocorrem em
certas épocas do ano (geralmente no verão em regiões temperadas), com a presença de
fêmeas partenogenéticas. Picos seqüenciais são dominados por indivíduos gamogênicos
(fêmeas com ovos de resistência e machos). Seguindo estes picos de densidades, a
população declina rapidamente e os animais, eventualmente, desaparecem do plâncton. De
acordo com Valentin e Marazzo (2003a), a interrupção da reprodução sexual seguida pelo
aumento de fêmeas incubando ovos de resistência é uma hipótese provável para explicar
reduções nas populações de cladóceros, porque a produção de embriões é deslocada para a
produção de ovos de resistência. O aparecimento dos indivíduos gamogênicos em uma
população pode estar relacionado com o advento de condições desfavoráveis para o
desenvolvimento da população. Dessa forma, ovos de resistência são produzidos e
11
permanecem sob o sedimento até que condições favoráveis voltem a predominar no
ambiente (ONBÉ, 1985, BARROS et al., 2000). O fator temperatura tem sido associado a
este evento devido a ausência de altas densidades de cladóceros no inverno, em regiões
temperadas (ONBÉ, 1985).
Pressões de predação é outra hipótese relacionada com a variação temporal nas densidades das populações. Cladóceros
tem pouca habilidade de escapar de predadores devido a sua limitada atividade natatória (PAFFENHÖFER; ORCUTT, 1986), e
alguns estudos tem associado as reduções no tamanho das populações à presença de predadores específico como quetognatas
(MARAZZO; VALENTIN, 2003c, VALENTIN; MARAZZO, 2003). A ação combinada de fatores como a temperatura, a qual atua
sobre o desenvolvimento dos embriões, juntamente com a forte pressão de predação exercida sobre as populações de cladóceros deve
ser lavada em consideração, refletindo-se na abundância destes (MARAZZO; VALENTIN, 2003b).
Finalmente, deve se abordar também a possível influência de massas de água
oceânicas de ocorrências sazonais (GIESKES, 1971, MONTÜ, 1980) e a qualidade trófica
das águas sobre os processos biológicos.
Na região de Ubatuba, existe uma tendência para o enriquecimento das águas da
plataforma durante o verão, devido a penetração da Água Central do Atlântico Sul (ACAS)
até próximo da costa. Nesta época do ano, a camada superficial (profundidades menores
que 20 m) de toda região é ocupada basicamente pela Água Costeira (AC), que se mistura
com a Água Tropical (AT), também conhecida como Corrente do Brasil, mais ao largo;
assim, no verão observa-se, na camada subsuperficial, predominância da ACAS (CASTRO
FILHO et al., 1987).
A variação nas densidades de espécies comuns como Penilia avirostris, e a
ocorrência de espécies exóticas como Pleopis schmackeri, tem sido relacionada com a
dominância da Corrente do Brazil, caracterizada por apresentar água limpa e com alta
salinidade, na região costeira do Rio Grande do Sul (MONTÜ; GLOEDEN, 1986) e na
região costeira do Rio de Janeiro (MARAZZO; VALENTIN, 2003b). Dessa forma, o
transporte físico dos cládoceros por advecção horizontal, promovido pela dinâmica de
diferentes corrente marinhas sazonais, poderia explicar, em parte, variações da diversidade
12
e abundância das espécies. Isto se reflete devido a mudanças nas características da
qualidade da água local, fato que também ocorre de maneira artificial devido a ações
antrópicas.
A eutrofização artificial em ambientes aquáticos altera a composição química da
água e proporciona condições nutricionais para o desenvolvimento acelerado da microbiota.
As florações de algas e elevação da quantidade de decompositores aumenta a demanda
bioquímica de oxigênio e reduz a disponibilidade de oxigênio dissolvido para a manutenção
das necessidades metabólicas da macrobiota. Entretanto, ambientes eutrofizados garantem
recursos alimentares específicos (incluindo bactérias) para algumas espécies de cladóceros
(VALENTIN et al., 1999, MARAZZO; VALENTIN, 2001). Daí a importância destes
organismos como elo da alça microbiana e transferência de energia para os níveis tróficos
mais elevados.
De acordo com Marazzo e Valentin (2004a), determinar os fatores responsáveis pela
redução de cladóceros marinhos é de extrema relevância já que estes organismos mostram
mudanças reprodutivas significantes em resposta a diferentes condições ambientais. Sob
condições desfavoráveis, ou adversas, os cladóceros alteram de reprodução partenogenética
para reprodução sexuada. Consequentemente, a fase reprodutiva de uma população (que
pode ser observada pela presença de machos), aliada com a condição do jovem na câmara
incubadora das fêmeas partenogenéticas podem ser efetivos indicadores ecológicos
(GIESKES, 1971). Os repentinos aumentos populacionais destes organismos também
representam importância ecológica, em termos quantitativos, para a comunidade
zooplânctonica em certos períodos do ano (ONBÉ, 1978, TANG et al., 1995).
13
3. OBJETIVO
O presente trabalho visa analisar a ocorrência de cladóceros marinhos no estuário da
Praia Dura, Ubatuba, SP, bem como caracterizar suas distribuições espaço-temporal com
base na influência de fatores ambientais locais.
14
Os resultado gerados fornecerão indicativos da qualidade da água do estuário em
questão e poderão servir de subsídios para implementação de regras no manejo destes
corpos d’águas, desde que, o conhecimento da composição do zooplâncton pode ser
empregado para auxiliar na avaliação desta qualidade.
4. MATERIAL E MÉTODO
4.1 LOCAL DE ESTUDO
15
O estuário da Praia Dura é formado pelos rios Comprido e Escuro, procedentes da
Serra do Mar, os quais desembocam na Enseada da Fortaleza (coordenadas geográficas
23º29´S e 45º09´W), município de Ubatuba, litoral norte do Estado de São Paulo, SP (Fig.
1). A enseada da Fortaleza tem na sua entrada uma largura aproximada de 4 km e depois
afunila-se progressivamente em direção à desembocadura dos rios (ABREU, 1980). A
desembocadura da enseada da Fortaleza apresenta-se voltada para sul-sueste (SSE)
(MAHIQUES, 1995).
A região apresenta marés semidiurna (MESQUITA; HARARI, 1983) com
amplitude média de 0,66 m.
O clima da região é “Cfa”, pela classificação de Koppen, Tropical, quente e úmido,
com pluviosidade anual normal de 2.841 mm, evapotranspiração potencial normal de
992mm, excedente normal de 1849mm, temperatura média anual de 20,8°C e déficit
hídrico nulo (KOPPEN, 1948).
4.1.1 Estações de Amostragens do Zooplâncton
Para realização das coletas de zooplâncton foram estabelecidas duas estações de
amostragens no estuário da Praia Dura, sendo a distância média entre elas de 500 m. A
estação 1 localiza-se na foz do Rio Comprido, pouco antes da confluência com o Rio
Escuro (veja Fig. 2) e corresponde à área de amostragem mais interna do estuário. A
profundidade neste local é influenciada pelas marés, sendo que durante as marés enchentes
de sizígia não chega a ultrapassar 1,50 m. A estação 2 localiza-se após a desembocadura
dos rios. Neste local a profundidade também é variável e dependente das marés, mas
também fica em torno de 1, 50 m durante as marés enchentes. Este ponto de coleta se
16
diferencia da estação 1 por estar próximo da zona de arrebentação e apresentar maior
turbulência das águas.
Figura 1. Imagem aerofotogramétrica do local de estudo indicando as estações de
amostragens dos zooplâncton no estuário da Praia Dura, Ubatuba, SP. (Fonte:
Levantamento Aerofotogramétrico; edição abril de 2001, Projeção UTM. Ortofoto.
Meridiano central 45ºW. GR. Datum horizontal SAD 69- CHUA; Datum vertical
marégrafo de Imbituba, SC).
17
Figura 2. Fotografia do local de amostragem na Estação 1. (Foto: Patrícia Della Posta)
18
Figura 3. Foto do local de amostragens na Estação 2. (Foto: Patrícia Della Posta)
4.2 OBTENÇÃO E TRATAMENTO DAS AMOSTRAS DO MATERIAL BIOLÓGICO
Foram realizadas no total 17 coletas de zooplâncton em cada estação, com três
repetições cada uma. As amostras tiveram periodicidade mínima mensal e eventualmente
quinzenal compreendidas no período de julho de 2004 a junho de 2005.
Considerando-se a baixa profundidade local, as amostragens do zooplâncton foram
realizadas mediante arrastos manuais, horizontais à superfície e com tempo médio de dois
minutos de arrasto para evitar colmatação. Os arrastos foram realizados com auxílio de uma
rede cônica (Fig. 4) com 150
µ
m de malha, 1,30m de comprimento e 0,5m de diâmetro de
boca e com fluxômetro (General Oceanics) acoplado, previamente calibrado, para
quantificar o volume de água filtrado em cada amostragem (Fig. 5). Todas as coletas foram
realizadas durante as marés enchentes de sizígia (luas novas ou cheias) no período diurno.
19
Em campo, imediatamente após as coletas, as amostras foram fixadas em
formaldeído 4% neutralizado com tetraborato de sódio. Posteriormente, as amostras foram
levadas para o Laboratório de Biologia Marinha da Universidade de Taubaté (UNITAU)
localizado no município de Ubatuba, SP, onde foram realizadas as análises do zooplâncton.
Em laboratório, as amostras foram fracionadas utilizando-se o partidor
MOTODA cilíndrico (OMORI; IKEDA, 1992) em frações que variaram de 1/16 a 1/32.
O zooplâncton e os cladóceros marinhos foram triados sob estereomicroscópio e
quantificados com auxílio de uma câmara de Dolfus. A abundância dos organismos foi
calculada por meio da média de indivíduos amostrados em cada repetição e os resultados
são expressos como número de indivíduos por metro cúbico (ind.m
-3
). Os cladóceros
marinhos foram identificados até o nível taxonômico de espécie, segundo Onbé (1999).
20
Figura 4. Rede cônica de plâncton utilizada nas coletas (Foto: Patrícia Della Posta).
Figura 5. Fluxômetro acoplado à rede de plâncton (Foto: Patrícia Della Posta).
4.3 OBTENÇÃO DOS FATORES ABIÓTICOS
Concomitantemente às coletas, foram efetuados registros dos fatores ambientais
temperatura da água, salinidade, potencial hidrogeniônico (pH) e oxigênio dissolvido (OD).
Tais variáveis ambientais foram obtidas em campo no momento das amostragens, em cada
estação de coleta.
Os dados de temperatura foram tomados por meio de termômetro de coluna de
mercúrio (ºC) inserido na coluna d´água por três minutos. A temperatura foi aferida para a
21
água de superfície e de fundo e, devido a ausência de estratificação da temperatura da água
os resultados são expressos como média.
A salinidade da água foi aferida em campo com auxílio de um refratômetro óptico.
Foram tomadas amostras de água em frascos específicos para determinação da
concentração de OD e do pH em cada estação de coleta. A determinação do oxigênio
dissolvido foi efetuada pelo método de Winkler, modificado pela azida sódica. Esse método
consiste na medição quantitativa do iodo desprendido com o tiossulfato de sódio, em
virtude de reações que ligam quimicamente o oxigênio dissolvido (GOLTERMAN;
CLYMO, 1969). Imediatamente após a coleta da água, procedeu-se à fixação do oxigênio
da amostra usando como fixador solução manganoso e solução azida sódica. O pH da água
foi determinado pelo método colorimétrico utilizando-se indicador de pH por faixa (Merck)
com sensibilidade de 0,05%.
4.4 TRATAMENTOS ESTATÍSTICOS
Os resultados dos fatores bióticos e abióticos foram testados quanto a normalidade
(distribuição normal ou não normal) por meio do teste Shapiro-Wilk, e a homogeneidade da
variâncias testadas por meio de Cochran, considerando-se o nível de significância de 5%.
Os dados dos fatores abióticos apresentaram distribuição normal e foram analisados com
22
testes paramétricos. Devido a não normalidade dos dados dos fatores bióticos (p < 0,05),
procedeu-se ao usos de testes não paramétricos (ZAR, 1999). Dessa forma, a abundância
média das espécies de cladóceros marinhos (ind.m
-3
) foi comparada entre as duas estações
de amostragens por meio do teste de Mann-Whitney. Os fatores abióticos foram
comparados entre as estações por meio de Teste t para amostras independentes.
A relação entre a distribuição das espécies e os fatores ambientais foi
investigada aplicando-se Análise de Componentes Principais (ACP), usando o pacote
estatístico PAST versão 1.35 (HAMMER et al., 2001). As variáveis biológicas e ambientais
foram padronizadas para média igual a 1 (um) e variância 0 (zero), devido a diferenças nas
unidades com as quais cada uma é medida. Esse procedimento torna as correlações
canônicas comparáveis e não distorce os resultados (TER BRAAK, 1987). A fórmula
utilizada para tal padronização foi:
X’= x – x mín. / x máx. –x mín.
5. RESULTADOS
23
5.1 COMPOSIÇÃO E FREQÜÊNCIA DE OCORRÊNCIA DE CLADÓCEROS
MARINHOS
Foram realizadas no total 17 amostragens de zooplâncton em cada estação de coleta
do estuário da Praia Dura. As espécies de cladóceros marinhos registradas no presente
trabalho foram Penilia avirostris Dana, 1852, Pseudevadne tergestina (Claus, 1877) e
Pleopis polyphemoides (Leuckart, 1859) (Figura 6a, b, c). Estes organismos ocorreram na
maioria das amostragens (88%) e representaram 0,83% do zooplâncton total.
Em ambas as estações de amostragens a espécie P. avirostris foi a mais freqüente
seguida pelas espécies P. tergestina e P. polyphemoides.
Subclasse Branchiopoda Latreille, 1817
Ordem Ctenopoda G. O. Sars, 1865
Família Sididae Baird, 1850
Gênero Penilia Dana, 1852
Penilia avirostris Dana, 1852
Ordem Onychopoda G. O. Sars, 1865
Família Podonidae Mordukhai-Boltovskoi, 1968
Gênero Pleopis (Dana, 1852)
Pleopis polyphemoides (Leuckart, 1859)
Gênero Pseudevadne (Claus, 1877)
Pseudevadne tergestina (Claus, 1877)
24
A
B
Figura 6. Figuras ilustrativas dos cladóceros marinhos: Penilia avirostris (A), Pseudevadne
tergestina (B), Pleopis polyphemoides (C) (Fonte: Onbé, 1999).
25
Na estação 1, a espécie P. avirostris ocorreu em maior freqüência (82,5%)
representando o grupo em 100% das amostragens dos dias 29 de dezembro, 25 de abril, 24
de maio e 7 de junho. A menor freqüência relativa ocorreu em 10 de janeiro. A espécie P.
tergestina foi a segunda mais freqüente (11,92%), cuja freqüência variou de 0,6% em 22 de
março a 80,6% em 10 de janeiro. A espécie P. polyphemoides foi a menos freqüente
(5,56%), oscilando de 4,7% em 22 de março a 47,42% em 17 de setembro (Fig. 7).
Na estação 2, P. avirostris representou 64,67% dos cladóceros marinhos. Foi a
espécie predominante nas amostragens dos dias 29 de dezembro e 25 de abril. Menor
freqüência da espécie foi registrada em 13 de agosto. A segunda espécie mais abundante foi
P. tergestina totalizando 19,49% do total de cladóceros marinhos, seguida de P.
polyphemoides (15,83%). A espécie P. tergestina foi o cladócero marinho mais abundante
em 10 de janeiro perfazendo 75% do total e foi pouco freqüente em 22 de março com
apenas 0,4%. A maior freqüência de P. polyphemoides dentre os cladóceros marinhos
ocorreu em 13 de agosto com 66,70% e a menor foi registrada em 2 de julho com 9,4%
(Fig. 8)
26
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
02-
Jul-
04
14-
Jul-
04
13-
Ago-
04
17-
Set-
04
14-
Out-
04
27-
Out-
04
10-
Nov-
04
08-
Dez-
04
29-
Dez-
04
10-
Jan-
05
22-
Fev-
05
8-
Mar-
05
22-
Mar-
05
25-
Abr-
05
13-
Mai-
05
24-
Mai-
05
07-
Jun-
05
Data
Frequência (%)
Penilia avirostris Pseudevadne tergestina Pleopis polyphemoides
Figura 7. Freqüência relativa (%) dos cladóceros marinhos coletados na estação 1 durante o
período de julho de 2004 a junho de 2005, no estuário da Praia Dura, Ubatuba, SP.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
02-
Jul-04
14-
Jul-04
13-
Ago-
04
17-
Set-
04
14-
Out-
04
27-
Out-
04
10-
Nov-
04
08-
Dez-
04
29-
Dez-
04
10-
Jan-
05
22-
Fev-
05
8-
Mar-
05
22-
Mar-
05
25-
Abr-
05
13-
Mai-
05
24-
Mai-
05
07-
Jun-
05
Data
Frequência ( %)
Penilia avirostris Pseudevadne tergestina Pleopis polyphemoides
Figura 8. Freqüência relativa (%) dos cladóceros marinhos coletados na estação 2 durante o
período de julho de 2004 a junho de 2005, no estuário da Praia Dura, Ubatuba, SP.
27
5.2 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE CLADÓCEROS MARINHOS
O número de indivíduos de Penilia avirostris variou de 0 a 757 ind.m
-3
(média= 102
ind.m
-3
) na estação 1 e de 0 a 1419 ind.m
-3
(média =186 ind.m
-3
) na estação 2 (Fig. 9).
A espécie P. tergestina apresentou abundância de 0 a 163 ind.m
-3
(média=15 ind.m
-
3
) na estação 1 e de 0 a 530 ind.m
-3
(média = 45 ind.m
-3
) na estação 2 (Fig. 10).
A abundância de P. polyphemoides variou de 0 a 46 ind.m
-3
(média=7 ind.m
-3
) na
estação 1 e na estação 2 de 0 a 440 ind.m
-3
(média= 37 ind.m
-3
) (Fig.11).
De maneira geral, maiores densidades de cladóceros marinhos foram registradas na
estação 2, entretanto, não houve diferença estatística significativa da abundância entres as
estações de amostragens (Teste t, p>0,05). Os perfis das médias da abundância de P.
avirostris, P. tergestina e P. polyphemoides representados na figura 12 evidenciam esse
resultado.
28
Max
Min
Mean+SE
Mean-SE
Mean
Penilia avirostris
Abundância (ind.m
-3
)
-200
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
Estação 1 Estação 2
Figura 9. Caixas gráficas representando a abundância de Penilia avirostris em cada estação
de coletas.
Max
Min
Mean+SE
Mean-SE
Mean
Pseudevadne tergestina
Abundância (ind.m
-3
)
-50
50
150
250
350
450
550
650
Estação 1 Estação 2
Figura 10. Caixas gráficas representando a abundância de Pseudevadne tergestina em cada
estação de coletas.
29
Max
Min
Mean+SE
Mean-SE
Mean
Pleopis polyphemoides
Abundância (ind.m
-3
)
-50
50
150
250
350
450
550
Estação 1 Estação 2
Figura 11. Caixas gráficas representando a abundância de Pleopis polyphemoides em cada
estação de coleta.
30
Figura 12. Perfil médio das abundâncias de Penilia avirostris, Pseudevadne tergestina e
Pleopis polyphemoides em cada estação. As linhas verticais correspondem a duas vezes o
erro padrão da média e demonstram a variabilidade da abundância das espécies.
5.3 DISTRIBUIÇÃO TEMPORAL DE CLADÓCEROS MARINHOS
31
A ocorrência das espécies de cladóceros marinhos variou durante o período de
estudo.
A espécie P. avirostris apresentou dois remarcados picos de abundância, um no
inverno de 2004 (cerca de 500 ind.m
-3
) e outro no verão de 2005 (> 1400 ind.m
-3
) (Fig. 13).
Maiores densidades de P. tergestina foram registradas nas amostras de 2 de julho e
13 de agosto. Registros esporádicos (< de 100 ind.m
-3
) foram observados no verão de 2005
(10 de janeiro e 22 de fevereiro) (Fig.14).
Sazonalidade na ocorrência foi bastante evidente para a espécie P. polyphemoides, a
qual apresentou maiores densidades no inverno, com picos de abundância nas coletas de 2
de julho (> 400 ind.m
-3
) e de 13 de agosto. As densidades foram decrescentes de setembro a
dezembro quando a espécie praticamente desapareceu do plâncton (Fig.15).
Figura 13. Variação temporal da abundância de P. avirostris durante o período de julho de
2004 a junho de 2005 no estuário da Praia Dura, Ubatuba, SP.
32
Figura 14. Variação temporal da abundância de P. tergestina durante o período de julho de
2004 a junho de 2005 no estuário da Praia Dura, Ubatuba, SP.
33
Figura 15. Variação temporal da abundância de P. polyphemoides durante o período de
julho de 2004 a junho de 2005 no estuário da Praia Dura, Ubatuba, SP.
5.4 VARIAÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DOS FATORES ABIÓTICOS
A concentração de oxigênio dissolvido variou de 5,6 a 8,6mg.L
-1
, com média de 6,9
mg.L
-1
(DP = 0,9 mg.L
-1
) na estação 1, enquanto que, na estação 2 a variação foi maior, 5,0
a 13,1 mg.L
-1
, com média de 7,4 (DP = 1,8 mg.L
-1
). A maior concentração de OD foi
registrada na estação 2 em 29 de dezembro de 2004 (13,1 mg.L
-1
) e as menores
concentrações foram observadas em 22 de março de 2005 em ambas as estações (Fig.16).
Não houve diferença estatística significativa do OD entre as estações de coletas (Teste t, p
> 0,05).
O pH da água variou de 5,0 a 9,0, com média de 7,7 (DP = 1,3) na estação 1, e na
estação 2 variou de 6,5 a 9,0, com média de 8,20 (DP = 0,9). Não foi verificado diferença
significativa entre os valores médios do pH da água entre as estações (Teste t, p > 0,05)
(Fig.17).
A temperatura mínima da água na estação 1 foi de 19,5 ºC e a máxima foi de 29,0
ºC, com média de 24,7ºC (DP = 2,2). Na estação 2 variou de 21,5 a 29,5 ºC com média de
25,3 ºC (DP = 2,2). As menores temperaturas foram registradas em 13 de agosto de 2004 e
as maiores ocorreram em 10 de janeiro de 2005 (Fig.18). Não houve diferença significativa
entre a temperatura da água entre as estações (Teste t, p > 0,05)
A salinidade variou de 1,0 a 38,0 com média de 24,7 (DP = 12,4) na estação 1. Na
estação 2 variou de 5,0 a 36,0 com média de 29,4 (DP = 9,6). Os menores valores da
salinidade foram observados em dezembro (Fig. 19).
34
As análises do perfil médio das variáveis abióticas nas duas estações revelaram não
haver diferença nas concentrações de oxigênio, pH, temperatura e salinidade entre as
estações 1 e 2 ( Teste t, p>0,05)(Fig. 20).
Houve correlações positivas entre os fatores ambientais analisados entre as estações
(Tabela 1), significando ausência de diferenças das variáveis ambientais entre as estações
de amostragens.
Tabela 1. Correlação linear dos fatores ambientais entre as estações (p≤0,05).
Fator ambiental Valor de r Valor de p
OD 0,62 0,01
pH 0,62 0,01
Salinidade 0,66 0,03
Temperatura 0,89 0,00
Figura 16. Concentração de oxigênio dissolvido na água nas duas estações, durante o
período de julho de 2004 a junho de 2005 no estuário da Praia Dura,Ubatuba SP.
35
Figura 17 . Potencial hidrogeniônico da água nas duas estações, durante o período de junlo
de 2004 a junho de 2005, no estuário da Praia Dura, Ubatuba, SP.
36
Figura 18. Temperatura da água nas duas estações, durante o período de julho de 2004 a
junho de 2005, no estuário da Praia Dura, Ubatuba, SP.
Figura 19. Salinidade da água nas duas estações, durante o período de julho de 2004 a
junho de 2005, no estuário da Praia Dura, Ubatuba, SP.
37
Figura 20. Perfil médio dos fatores ambientais oxigênio dissolvido, pH, temperatura e
salinidade em cada estação de amostragem do estuário da Praia Dura, Ubatuba, SP. As
linhas verticais correspondem a duas vezes o erro padrão da média e demonstram a
variabilidade dos fatores ambientais.
38
5.5 INFLUÊNCIA DOS FATORES AMBIENTAIS NA ABUNDÂNCIA DE
CLADÓCEROS MARINHOS
Os resultados da ordenação por meio da análise de Componentes Principais (ACP),
dos fatores ambientais e abundância das espécies estão representados na figura 21. Os
componentes 1 e 2 explicam juntos 60,69% da variância dos resultados (35,17% e 25,52%,
respectivamente). O componente 1 mostra uma separação das três espécies em relação ao
oxigênio dissolvido. O componente 2 mostra uma separação entre as três espécies e os
fatores ambientais salinidade, pH e temperatura.
O fator OD e a salinidade estão ordenadas ao componente 1. A temperatura e o pH
estão ordenadas ao componente 2. A espécie P. avirostris está mais ordenada ao
componente 1, enquanto que a espécie P. polyphemoides está ordenada ao componente 2. A
espécie P. tergestina apresentou uma ordenação intermediária entre os componentes 1 e 2.
A temperatura e o pH em relação à espécie P. polyphemoides estão ordenadas em lados
opostos do componente 2.
A análise dos agrupamentos dos pontos observados na figura 21 revelam ausência
de sazonalidade entre a abundâncias das espécies e os fatores ambientais.
Na tabela 2 estão apresentados os números (plotados na figura 21) representando as
datas de coletas e as estações de amostragens.
39
Pav
Pte
Ppo
OD
Sal
Temp
pH
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
2930
31
-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6
Componente 1
-2
-1
0
1
2
3
4
Componente 2
Fig.21. Diagrama de ordenação (“biplot”) das parcelas ao longo do primeiro e do segundo
componentes da Análise de Componentes Principais (ACP), gerado a partir da análise das
variáveis: abundância de P.avirostris (Pa), P. tergestina (Pt), P. polyphemoides (Pp), e dos
fatores ambientais temperatura (Temp), salinidade (Sal), potencial hidrogeniônico (pH) e
oxigênio dissolvido (OD).
40
Tabela 2. Legenda dos 31 pontos plotados no gráfico de Análise de Componentes
Principais (ACP), discriminando as datas e estações de coleta em cada ponto.
N° do ponto
Data da Coleta
Estação
1 2-Jul-04 1
2 14-Jul-04 1
3 13-Ago-04 1
4 17-Set-04 1
5 27-Out-04 1
6 10-Nov-04 1
7 8-Dez-04 1
8 29-Dez-04 1
9 22-Fev-05 1
10 8-Mar-05 1
11 22-Mar-05 1
12 22-Abr-05 1
13 13-Mai-05 1
14 7-Jun-05 1
15 2-Jul-04 2
16 14-Jul-04 2
17 13-Ago-04 2
18 17-Set-04 2
19 14-Out-04 2
20 27-Out-04 2
21 10-Nov-04 2
22 8-Dez-04 2
23 29-Dez-04 2
24 10-Jan-04 2
41
25 22-Fev-05 2
26 8-Mar-05 2
27 22-Mar-05 2
28 25-Abr-05 2
29 13-Mai-05 2
30 24-Mai-05 2
31 7-Jun-05 2
6. DISCUSSÃO
Três espécies de Cladocera foram registradas na porção rasa do estuário da Praia
Dura em Ubatuba: Penilia avirostris, Pseudevadne tergetina e Pleopis polyphemoides.
Estas espécies são freqüentemente reportadas como sendo cladóceros marinhos típicos de
regiões costeiras e estuarinas (BLANC et al., 1969, FRONTIER, 1973, RAMIREZ, 1981,
ONBÉ, 1995, ROSEMBERG; PALMA, 2003). No entanto, poucos estudos relatam a
ocorrência de cladóceros marinhos em regiões estuarinas associadas a sistemas de
manguezais (PARANAGUÁ et al., 2005), as quais são consideradas áreas com elevada
produtividade primária e de grande ciclagem de nutrientes (OVALLE et al., 1990, COHEN
et al., 1999).
Das aproximadamente 600 espécies de cladóceros descritas apenas oito são
conhecidas como verdadeiramente marinhas (ONBÉ, 1999) e, em sistemas estuarinos,
próximo da foz de rios, tanto espécies marinhas como de água doce podem coexistir.
No estuário do Rio Capibaribe, costa do Recife em Pernambuco, Paranaguá et al.
(2005) registraram uma média de 32% de cladóceros em ralação ao zooplâncton total,
42
sendo a maioria (cinco espécies), de água doce. Das espécies marinhas, apenas P.
avisrostris foi amostrada em tal região, representando 8,3% dos cladóceros locais.
No presente trabalho, os cladóceros marinhos ocorreram em pequenas quantidades
em relação ao zooplâncton total (0,83%), no entanto, remarcados picos de abundância
foram registrados ao longo do estudo. A elevada densidade de cladóceros em certos
períodos do ano tem sido relatada em diversos estudos, ressaltando a importância
quantitativa destes organismos temporários junto ao zooplâncton estuarino (EGLOFF et al.,
1997, VALENTIN, 1999).
O cladócero marinho Penilia avirostris é a única espécie da ordem Ctenopoda e
pertence à família Sididae. Esta espécie é tipicamente costeira e apresenta ampla
distribuição cosmopolita em regiões tropicais e subtropicais (ONBÉ, 1974, RAMIREZ,
1981), com ampla distribuição na costa brasileira (ROCHA, 1982). No presente trabalho,
essa espécie apresentou ocorrência quase contínua ao longo do ano (presença em 88% das
coletas), com picos de ocorrência no inverno e verão, sendo a espécie mais abundante em
ambas as estações de amostragens. A dominância desta espécie em relação a outros
cladóceros marinhos tem sido relatada no Brasil por Montú e Cordeiro (1988), Resgala e
Montú (1993), Vega-Pérez (1993), Gomes (2000), Marazzo e Valentin (2001), entre outros.
Maiores densidades de P. avirostris nos períodos de inverno e verão corroboram
com as observações de Vega-Pérez (1993), realizadas na região mais ao largo da costa de
Ubatuba. Picos na abundância também têm sido registrados para a espécie em outras
localidades da costa brasileira: Rocha (1982) verificou picos de abundância na primavera e
outono para a região de Santos. Gomes et al. (2000) registraram dois picos de abundância
nas proximidades de um emissário submarino de efluente doméstico na costa do Rio de
Janeiro, um no outono (em outubro, média de 286ind. m
-3
) e outro no verão (em abril,
43
média de 419ind.m
-3
). Na Baía de Guanabara, RJ, Calbet et al. (2001) e Marazzo e Valentin
(2001) encontraram picos de abundância no verão. Marazzo e Valentin (2003a) detectaram
extremas abundâncias da espécie em períodos correspondentes ao outono e inverno,
também na Baía da Guanabara. Paranaguá et al. (2005), registraram sua ocorrência de
setembro a março (estação seca) no estuário do Rio Capibaribe, Pernambuco.
A sazonalidade e picos esporádicos na abundância de P. avirostris no plâncton são
freqüentemente relacionados à temperatura da água. Esse fator ambiental parece estar
intimamente relacionado com as mudanças na estratégia reprodutiva da espécie, a qual
alterna ciclos de reprodução partenogenética com reprodução gametogenética. A
partenogênese ocorre quando as condições de temperatura estão mais favoráveis,
geralmente nos meses mais quentes do ano, influenciando as taxas de nascimentos de
fêmeas partenogênicas. A gamogênese predomina no final do período em que estas
condições estão favoráveis, com a estrutura da população apresentando razão sexual
desviada para a produção de machos (MARAZZO; VALENTIN, 2003b). Essa estratégia
corresponde à fase de reprodução sexuada, pela qual ocorre cópula e fertilização e, as
fêmeas de P. avirostris produzem ovos de resistência, geralmente um por fêmea (ONBÉ,
1991). Estes ovos permanecem junto ao sedimento e novas fêmeas partenogênicas eclodem
quando as condições do meio se tornam favoráveis novamente (BARROS, 2000).
Resgala e Montú (1993) verificaram uma forte correlação entre a abundância de P.
avirostris e a presença da Corrente do Brasil na região costeira do Rio Grande do Sul, e
sugeriram que a espécie pode ser indicadora desta massa d’água. Para a região de Ubatuba,
local de estudo, essa hipótese deve ser analisada com cautela para explicar os picos de
ocorrência da espécie. Castro Filho (1987), analisando as características hidrográficas da
região ao largo de Ubatuba, nos períodos de inverno e verão, demonstraram dois padrões
44
distintos de distribuição de massas de água: no verão a camada superficial (profundidades
menores que 20m) de toda região é ocupada basicamente pela Água Costeira (AC), que se
mistura com a Água Tropical (ou Corrente do Brasil) mais ao largo; nessa época do ano,
observa-se, na camada subsuperficial predominância da Água Central do Atlântico Sul
(ACAS), cuja mistura com a AC pode ser observada nas proximidades da costa. No inverno
um padrão inverso pode ser observado, com o afastamento da ACAS e domínio da AC nas
regiões mais costeiras (CASTRO FILHO, 1987). A influência dos processos físicos sobre a
dinâmica de organismos planctônicos da região pode estar associada ao enriquecimento das
águas da plataforma durante o verão, provocado pela penetração da ACAS até próximo da
costa (CASTRO FILHO, 1987). Marazzo e Valentin (2003b) argumentam que a
aproximação da Corrente do Brasil na costa possa exercer influência na variação da
densidade de P. avirostris no inverno, desde que pode haver o transporte físico da espécie
por advecção horizontal sentido regiões de embaíamentos.
De acordo com estudos realizados em regiões temperadas, a sazonalidade de
ocorrência de cladóceros marinhos em regiões costeiras depende principalmente da
temperatura da água (ONBÉ, 1985, ONBË; IKEDA, 1995) e, estas espécies ocorrem
predominantemente nas estações primavera e verão (ONBÉ, 1978, 1985, VILLATE;
ORIVE, 1981).
O cladócero Penilia avirostris é considerada uma espécie euritérmica e eurihalina,
com ocorrência em águas tropicais e subtropicais e, é encontrada em zonas costeiras e
neríticas de todos os oceanos tropicais (MARAZZO; VALENTIN, 2003b). Sua distribuição
se estende ainda em águas de regiões temperadas quentes mais ao norte e mais ao sul
(ROSE et al., 2004). A distribuição geográfica de P. avirostris está principalmente restrita a
águas com temperatura acima de 18
o
C, mas pode variar entre temperaturas de 12
o
C a 30
o
C
45
(KIM; ONBÉ, 1995, LIPEJ et al., 1997), sendo a temperatura de 25
o
C ótima para o
estabelecimento de populações.
Johns et al. (2005), reportam o aumento da densidade de P. avirostris no Mar do
Norte nos últimos anos devido ao aumento da temperatura da superfície da água, que vem
ocorrendo, provavelmente, devido ao processo de aquecimento global. Os mesmos autores
concluem que a espécie P. avirostris é uma boa indicadora de mudanças climáticas desde
que a ampliação de sua distribuição geográfica está relacionada com o crescente aumento
da temperatura das águas, induzindo assim condições favoráveis para a o sucesso da
colonização deste cladócero marinho.
A pequena amplitude térmica da água do local em estudo explica em parte a
dominância e freqüência de ocorrência desta espécie na maioria das amostragens.
Outro fator que merece destaque com relação à distribuição e ocorrência de Penilia
é o seu hábito alimentar, o qual tem sido bastante estudado. Penilia avirostris é conhecida
por se alimentar normalmente de pequenos organismos como nano e picoplâncton
(pequenas diatomáceas, microflagelados e bactérias), com fração de tamanhos menores que
15 µm (GORE, 1980, PAFFENHOFER; ORCUTT, 1986, TURNER et al., 1988, LIPEJ et
al., 1997). A tomada alimentar se dá por filtração passiva e de acordo com KATECHAKIS
et al. (2004) ela consome preferencialmente organismos variando entre 15 e 70 µm. A
elevada concentração de bacterioplâncton em águas costeiras eutrofizadas se torna um
atrativo para o estabelecimento desta espécie, fato este que reforça a importância ecológica
desses organismos como elo intermediário da cadeia trófica de detritos.
O oxigênio dissolvido é um fator limitante para os seres vivos aquáticos e, portanto,
de extrema relevância na classificação de águas naturais. Seus valores podem ser usados
como indicadores da qualidade da água constituindo assim, uma importante variável na
46
caracterização ambiental. Este gás está diretamente envolvido com o processo de
fotossíntese e respiração ou decomposição, que, por sua vez, estão diretamente relacionados
ao fotoperíodo, à intensidade luminosa e à temperatura. Baixas concentrações de OD na
água podem indicar poluição ou degradação da matéria orgânica. Por outro lado, a partir da
decomposição de compostos orgânicos, ecossistemas eutrofizados podem apresentar
concentrações de oxigênio superiores a 10 mg/L, mesmo em temperaturas superiores a
20
o
C, o que ocorre devido ao processo fotossintético de organismos produtores (MORAES,
2001).
A variação diária na concentração de oxigênio dissolvido em águas estuarinas é
controlada basicamente pelas marés e pela luz. Em geral, concentrações de oxigênio são
maiores durante a maré alta (COHEN ET AL., 1999, SILVA et al., 2003) e durante o dia
devido à atividade fotossintética dos produtores primários. No presente trabalho, observou-
se grande variação da concentração de OD na água. A espécie P. avirostris foi amostrada
tanto em águas com elevadas concentrações de oxigênio dissolvido (13,0 mg/L) como em
concentrações baixas como 5,0 mg/L. Estes valores foram observados nos meses de verão
(dezembro e março, respectivamente) e o pico populacional da espécie coincide com a
amostragem realizada em março. Estes resultados demonstram que a qualidade da água no
que diz respeito a eutrofização ou mesmo poluição por degradação de matéria orgânica não
é um fator limitante para esta espécie. Pelo contrário, a dominância de P. avirostris em
estuários poluídos tem sido relatada em diversos trabalhos (YOO; KIM, 1987,
PARANAGUÁ et al, 2005) e refletem a maior disponibilidade de alimento como
diatomáceas, microflagelados, cianobactérias e bactérias (WONG et al., 1992, TANG et al.,
1995, ROSE et al., 2004). Estes resultados vão ao encontro com a hipótese de CAPRIULO
et al. (2002) de que a eutroficação costeira pode ativar cadeias alimentares pelágicas i.e., a
47
entrada de nutrientes melhora a produção primária, e esta produção adicional é passada para
os níveis tróficos superiores. Dessa forma, pode-se sugerir que maior atenção seja dada a
estudos sobre a trofodinâmica desta espécie, a qual é um importante item alimentar de
peixes, possui distribuição cosmopolita e pode apresentar significância na produção
secundária em curtos intervalos de tempo.
A ausência de padrão sazonal na abundância aliada à ausência de correlação com as
variáveis ambientais observadas no presente estudo, corrobora com diversos trabalhos
que buscam investigar algum padrão que explique as variações na flutuação
populacional deste cladócero (VALENTIN; MARAZZO, 2003, ROSE et al., 2004).
Entretanto, alguns trabalhos relatam que a população desta espécie deve ser regulada,
principalmente, pela predação (GRAHAME, 1976, GORE, 1980, TANG et al., 1995,
VALENTIN; MARAZZO, 2003c). Peixes planctófagos podem ser importantes
reguladores do crescimento populacional desta espécie (ROSE, et al. 2004), bem como
espécies de quetognatas e ctenóforos (VALENTIN; MARAZZO, 2003).
A espécie P. tergestina foi o segundo cladócero marinho mais abundante na área,
mas sua ocorrência foi mais ocasional ao longo dos meses. Picos na densidade foram
observados em 2 de julho (> 500 ind.m
-3
) e 13 de agosto de 2004 (ca. 200 ind. m
-3
) na
estação 1. Gomes et al. (2000) observaram baixas densidades da espécie ao longo do ano (<
53 ind.m
-3
) e apenas um pico em janeiro (> 1500 ind.m
-3
), na costa do Rio de Janeiro.
Ainda de acordo com os mesmos autores, P. tergestina foi mais abundante nas estações de
amostragens mais distantes da costa. Ao contrário do presente trabalho, maiores densidades
de P. tergestina tem sido relatadas para o verão (KIM et al., 1993, ONBÉ; IKEDA, 1995,
TANG et al., 1995, GOMES et al., 2000, MARAZZO; VALENTIN, 2004b). Esta espécie é
48
cosmopolita e se distribui em águas tropicais e subtropicais entre as latitudes 40
o
N e 40
o
S
(RAMIREZ, 1981; ONBÉ, 1999). Rosemberg e Palma (2003), estudando os cladóceros de
fiordes e canais patagônicos localizados entre o golfo de Penas e o estreito de Guimarães no
Chile, relataram maiores densidades de P. tergestina em áreas com maior influência de
águas oceânicas subantárticas e registraram, também, a ampliação de sua distribuição
geográfica para a latitude 51
o
S. Pseudevadne tergestina é classificada como termófila em
regiões temperadas (MARGINEANU, 1963), mas pode tolerar amplas variações de
temperatura. Yoo e Kim (1987) observaram presença da espécie na Baía de Chinhae, sob
condições de temperatura variando de 9 a 26
o
C.
Onbé (1985), analisando a dinâmica populacional de cladóceros marinhos de
regiões temperadas, encontrou uma boa associação entre a estratégia reprodutiva e as
mudanças de temperatura no inverno. De acordo com o mesmo autor, a população
encontra-se no plâncton nos meses mais quentes, e no substrato nos meses mais frios, na
forma de ovos de resistência. Os ovos de resistência são produzidos por cladóceros durante
sua fase sexuada, ou gamogênica. A fase de transição da partenogênese para gamogênese é
caracterizada pelo aparecimento de machos e de fêmeas incubando ovos de resistência e é
geralmente observada logo depois da população ter atingido seu pico de densidade no
plâncton (ONBÉ, 1978, 1991).
Marazzo e Valentin (2004b) observaram presença de organismos gamogênicos de P.
tergestina nos meses de junho e julho, dois meses após o pico populacional, nos meses
seguintes a espécie não ocorreu nas amostras. Barros et al. (2000), tentaram encontrar
alguma associação entre o pico de densidade da espécie no plâncton e posterior presença de
ovos de resistência no sedimento da Baía de Guanabara, entretanto não encontrou ovos de
P. tergestina no local de estudo.
49
A falta de associação entre abundância da espécie com a temperatura,
provavelmente se deve à pequena variação deste fator em águas tropicais sugerindo que
outros fatores podem ser mais influentes sobre a distribuição temporal e espacial desta
espécie. Dentre os fatores mais argumentados estão a condição trófica (RAMIREZ, 1981,
ONBÉ; IKEDA, 1995), a presença de predadores (CHENG; CHAO, 1982) e a distribuição
de ovos de resistência no sedimento (ONBÉ, 1985, BARROS et al., 2000).
Tem sido amplamente reconhecido que a abundância de zooplâncton em estuários
rasos flutua consideravelmente com o tempo em função de parâmetros físicos e químicos,
devido aos ciclos de marés (ARA, 2004, KRUMME; LIANG, 2004, MARQUES et al.,
2005). Ovalle et al. (1990), retratam a situação dos ciclos de marés influenciado os
parâmetros hidroquímicos e atestam que durante as marés enchentes ocorre aumento da
salinidade, do pH e do OD nas porções mais internas de estuários, como canais de marés
dentro de sistemas manguezais. A situação se inverte durante as vazantes e pode ainda ser
afetada por frentes frias induzindo precipitação. No presente trabalho estes fatores
ambientais apresentaram amplas variações, mesmo sendo registrados apenas durante as
marés enchentes de sizígia. Como pode ser observado, a salinidade local oscilou de 1 a 36.
Apenas em quatro ocasiões a salinidade apresentou-se abaixo de 10 e nestes períodos pode
ter sido influenciada por maior aporte de água doce proveniente da drenagem terrestre
devido a passagem de frentes frias induzindo precipitação. A precipitação e concomitante
aumento do fluxo dos rios além de promover redução da salinidade diminuem também os
valores de pH no estuário (COHEN et al., 1999).
No estuário da Praia Dura os valores de pH obtidos variaram de 5,5 a 9,0. A
predominância de maiores valores reflete a influência da entrada da água da enseada desde
que a água do mar apresenta, geralmente, valores entre 7,5 a 8,4 devido à presença de CO
2
50
e de vários íons sódio, potássio e cálcio. Menores valores de pH podem estar associados à
decomposição de matéria orgânica e produção de ácido húmico (ODUM, 1988, LITTLE,
2000). Este fator não demonstrou ter alguma influência na ocorrência dos cladóceros
marinhos estudados no presente trabalho. Entretanto, é sabido que em lagos ácidos ocorre
baixa diversidade de cladóceros e a correção da acidez por meio de calefação induz
alteração na composição da comunidade de cladóceros (WALSENG; KARLSEN, 2001).
A distribuição sazonal e temporal de cladóceros marinhos é influenciada
principalmente pela temperatura e salinidade. O gradiente de salinidade é uma característica
comum em estuários tendo um pronunciado efeito espacial sobre a distribuição e
composição de zooplâncton, já a temperatura é um importante fator na determinação da
composição temporal das espécies de zooplâncton (MARQUEZ et al., 2005).
É bastante claro que fatores ambientais influenciam na distribuição temporal e
espacial de organismos marinhos, mas, embora seja possível isolar cada um dos fatores e
considerar a influência de cada um sobre os organismos separadamente, o comportamento
de um organismo em um dado momento será determinado não por um simples fator
exógeno, mas pela influência e interação de muitos fatores que atuam simultaneamente e
pela ação de fatores endógenos (PEREIRA; SOARES-GOMES, 2002).
No presente trabalho, a análise de Componentes Principais revelou que as três
espécies de cladóceros marinhos formaram um agrupamento e que o fator oxigênio
dissolvido explicou 60% da variância das espécies amostradas.
A abundância de P. polyphemoides correlacionou-se positivamente com a
concentração de oxigênio dissolvido e negativamente com a temperatura. Esta espécie foi a
única do presente estudo a apresentar alguma sazonalidade ocorrendo principalmente no
inverno. Este resultado corrobora com os resultados observados em outros estudos
51
efetuados em regiões tropicais. Hopkins (1966) na Flórida, registrou ocorrência da
espécie durante o inverno e verão. Na costa do Brasil, esta espécie foi registrada por
Resgalla e Montú (1993), na plataforma sul do Brasil, dominando no inverno sob condições
de temperatura que variaram de 7,7
o
C a 19
o
C, correspondendo à Água Costeira fria e
Subantártica. Na região de Cabo Frio (RJ) foi registrada por Rocha (1985), também no
inverno, em intervalos de 20 e 25
o
C e sua ocorrência parece ser fortemente afetada pelo
fenômeno de ressurgência nesta região (VALENTIN et al., 1987).
Altas densidades de P. polyphemoides ocorrem devido à reprodução
partenogenética, acelerada pelo processo de pedogêneses, fênômeno que ocorre
amplamente em podonídeos (EGLOFF et al., 1997). Marazzo e Valentin (2003c),
investigando a distribuição temporal da espécie na Baía de Guanabara, observaram
correlação negativa entre a temperatura e a abundância de organismos gamogênicos. Ovos
de resistência não foram detectados no sedimento da Baía de Guanabara seguindo o pico e
posterior declínio da população no plâncton (BARROS et al., 2000)
Para P. polyphemoides os ovos de resistência é dependente da temperatura, da
salinidade e da concentração de oxigênio. A eclosão pode ocorrer em salinidades entre 3 a
33,7 a 20
o
C, mas insucessos na eclosão podem ocorrer em temperaturas acima de 30
o
C. A
temperatura ótima para eclosão é de 18 a 23
o
C, mas pode ocorrer com sucesso em
temperaturas variando de 5 a 26
o
C. A eclosão também pode ser negativamente afetada em
águas pouco oxigenadas (ONBÉ, 1999). Estas informações explicam em parte a
sazonalidade desta espécie em períodos de inverno em regiões tropicais, pois em águas
tropicais quentes, as elevadas temperaturas e baixas concentrações de oxigênio dissolvido
podem ser condições desfavoráveis para o ciclo reprodutivo da espécie.
52
No presente estudo constatou-se amplas variações do oxigênio dissolvido, maiores
concentrações foram observadas tanto na estação 1 (8 mg/L) como na estação 2 (13 mg/L)
em 29 de dezembro de 2004. Estas altas concentrações de oxigênio dissolvido podem estar
associadas à maior turbulência das águas no local de estudo, principalmente na estação 1
que é mais afetada pela zona de arrebentação, refletindo a maior dissolução do oxigênio
atmosférico na água na interface entre a água e o ar. Entretanto, este evento isolado pode
ainda ser reflexo de um “bloom fitoplanctônico” ou mesmo a falha no procedimento da
coleta da água ou durante as análises laboratoriais do dia da amostragem.
Em áraes com grande turbulência de água pode haver o aumento de partículas em
suspensão, como matéria orgânica e sedimentos finos, os quais podem até se transformar
em fator limitante a organismos filtradores por diminuir a eficiência da seletividade e a
filtração das partículas. Dejen et al. (2004), obteve correlações negativas da concentração
de oxigênio e turbidez da água com a densidade de cladóceros de água doce, e discute o
efeito detrimental de partículas em suspensão de silte e argila limitando a alimentação do
zooplâncton.
Pelo presente estudo, pode-se observar que as três espécies de cladóceros
marinhos, P. avirostris, P. tergestina e P. polyphemoides formam aglomerados em regiões
costeiras próximas a desembocaduras de rios. As duas primeiras demonstraram ser
eurihalinas e euritérmicas, enquanto P. polyphemoides revelou-se uma espécie mais
sazonal. Fatores como proximidades de massas d´água e padrões de circulação de correntes
marinhas junto à costa, podem ter importante papel nos processos de variação e
enriquecimento da produtividade primária e secundária. Na região de Ubatuba, os distintos
padrões de circulação de águas que ocorrem durante o inverno e verão podem ser fatores
primordiais para os picos de abundância observados para estes cladóceros marinhos, o que
53
sugere que estes eventos sejam também levados em consideração em estudos futuros
enfocando a distribuição espacial e sazonal destes cladóceros.
7.CONCLUSÃO
54
1. Os cladóceros marinhos que ocorreram no estuário da Praia Dura, litoral norte do estado
de São Paulo, forma: Penilia avirostris, Pseudevadne tergestina e Pleopis polyphemoides.
2. A espécie P. avirostris ocorre em áreas estuarinas rasas ao longo do ano todo e foi a
espécie de cladócero marinho mais freqüente em ambas as estações de amostragens. O
cladócero P. avirostris demonstrou ser uma espécie euritérmica e eurihalina desde que a
variação dos fatores abióticos analisados não se mostraram grandes o suficiente para inibir
a sua distribuição temporal e espacial.
3. A espécie P. tergestina foi o segundo cladócero marinho mais abundante, mas
apresentou uma distribuição temporal mais esporádica ao longo dos meses. Os fatores
abióticos analisados não permitiram esclarecer as causas de sua ocorrência.
4. A espécie P. polyphemoides foi o cladócero marinho menos abundante e com
distribuição temporal mais sazonal. Sua ocorrência foi correlacionada negativamente
com o fator temperatura e positivamente com o fator oxigênio dissolvido.
5. A influência dos fatores abióticos na distribuição dos cladóceros marinhos pôde ser
detectada para alguns parâmetros. A Análise de Componentes Principais revelou que as
3 espécies de cladóceros marinhos formaram um agrupamento e que o fator oxigênio
dissolvido explicou 60% da variância das espécies amostradas.
55
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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