( PDF ) Estudo dos camelidae (mammalia, artiodactyla) do quaternário do estado do Rio Grande do Sul, Brasil

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS

ESTUDO DOS CAMELIDAE (MAMMALIA,

ARTIODACTYLA) DO QUATERNÁRIO DO ESTADO DO

RIO GRANDE DO SUL, BRASIL

CAROLINA SALDANHA SCHERER

ORIENTADOR: JORGE FERIGOLO

CO-ORIENTADORA: ANA MARIA RIBEIRO

Porto Alegre – 2005

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS

ESTUDO DOS CAMELIDAE (MAMMALIA,

ARTIODACTYLA) DO QUATERNÁRIO DO ESTADO DO

RIO GRANDE DO SUL, BRASIL

CAROLINA SALDANHA SCHERER

ORIENTADOR: JORGE FERIGOLO

CO-ORIENTADOR: ANA MARIA RIBEIRO

BANCA EXAMINADORA: Castor Cartelle Guerra

Alceu Ranzi

Átila Augusto Stock da Rosa

Dissertação de Mestrado apresentada

como requisito para obtenção do Título

de Mestre em Geociências.

Porto Alegre – 2005

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AGRADECIMENTOS

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico

(CNPq) pela bolsa de pós-graduação, nível de mestrado.

À Universidade Federal do Rio Grande do Sul e ao Programa de Pós-

Graduação em Geociências.

À Presidência da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul e à Direção

do Museu de Ciências Naturais da FZB-RS pela infra-estrutura utilizada na realização deste

trabalho.

Ao Dr. Jorge Ferigolo pela oportunidade de realizar este trabalho, por toda

sua confiança, atenção e amizade demonstrados durante o curso.

À Dra. Ana Maria Ribeiro, pela sua enorme atenção, dedicação e amizade

durante momentos cruciais no desenvolvimento deste trabalho.

Ao Dr. Átila da Rosa, do Laboratório de Estratigrafia e Paleobiologia da

Universidade Federal de Santa Maria, meu primeiro mestre, por ter me guiado à

Paleontologia. Também pelo empréstimo de parte do material para estudo e por toda sua

ajuda no capítulo sobre a Geologia.

Ao Dr. Saul Milder também pelo auxílio no texto sobre geologia do Arroio

Touro Passo e Sanga da Cruz e pelas referências bibliográficas sobre o assunto.

Ao Dr. Francisco Buchmann pela leitura e críticas no texto sobre geologia

da Planície Costeira.

Ao Dr. Cástor Cartelle, do Museu de Ciências Naturais da Pontifícia

Universidade Católica de Minas Gerais, pela permissão para comparação do material em

estudo com o de suas coleções.

Ao Dr. Marcelo Reguero, do Departamento de Paleontologia de Vertebrados

do Museu de Plata, pelas fotografias do material de Eulamaops parallelus.

À Dra. Márcia Jardim, curadora da Coleção de Mastozoologia do Museu de

Ciências Naturais da FZBRS, pelo empréstimo de material da coleção mamíferos.

Aos Drs. Álvaro Mones e Alfredo Altamirano pelo auxílio com referências

bibliográficas sobre os Camelidae, e a Dra. Soraia Bauermann pelas referências

bibliográficas sobre paleopalinologia.

Ao Sr. Luiz Rota pela coleta de grande parte do material procedente do

Balneário Hermenegildo.

Aos secretários do PPGGeociências, Roberto e Denise, pelo auxílio nas

questões burocráticas durante o curso.

Às colegas da Seção de Paleontologia do Museu de Ciências Naturais, Annie

Hsiou, Patrícia Hadler, Vanessa Pitana, Maria Alice Matuziak, Ednair do Nascimento,

Elisete Holanda e Gabrielli Marcon pela grande amizade e companherismo. À Annie por ter

se tornado uma grande amiga e por toda sua atenção e consideração tanto na vida pessoal

quanto acadêmica. À Patrícia também pelo auxílio com referências bibliográficas e pelas

valiosas sugestões e críticas.

À minha família, principalmente minha querida mãe Enizia, que esteve

durante todo o tempo a meu lado, me dando toda a força que precisei. Especialmente à

minha irmã, Valdenize e meu cunhado, Juarez por compreenderem minhas escolhas

profissionais e por sua inestimável ajuda, pois sem ela este trabalho não teria sido realizado.

Também aos meus queridos sobrinhos, Fábio, Santiago, Paula, Daniele, Vinícius e Valmor,

por existirem e por sempre torcerem por mim.

Ao Alison, pelo seu amor, apoio, paciência e pela compreensão em vários

momentos deste trabalho.

Aos queridos amigos que encontrei durante o curso de mestrado, Ana Luiza,

Téo, Graciela, Pablo, Leonardo, Carolina e Daiana pelos inúmeros bons momentos que

passamos. Também às grandes amigas Rosana e Laura por todo o incentivo e apoio.

A todos os amigos e familiares que mesmo à distância sempre torceram e

acreditaram em mim.

Finalmente, a todas aquelas pessoas que de alguma forma contribuíram no

desenvolvimento deste trabalho.

RESUMO

O estudo dos Camelidae do Pleistoceno do Estado do Rio Grande do sul, dos Municípios de

Rio Grande, Santa Vitória do Palmar, Uruguaiana, Alegrete, Itaqui, Dom Pedrito, com base

em material craniano e pós-craniano levou à identificação dos táxons: Palaeolama major,

Lama (Lama) guanicoe e Lama (Vicugna) gracilis. Alguns espécimes diferem

significativamente de todas as espécies do grupo, de modo que podem representar um novo

táxon. Se se considerar válidas para todo o Quaternário, as condições ambientais sob as

quais vivem hoje os Camelidae sul-americanos, poder-se-ia inferir um clima frio e seco

para o Pleistoceno final, o que corroboraria os dados palinológicos de que se dispõe.

Palavras-chave: Artiodactyla, Camelidae, Quaternário, Rio Grande do Sul

ABSTRACT

The study of Pleistocene Camelidae of Rio Grande do Sul State, coming from Rio Grande,

Santa Vitória do Palmar, Uruguaiana, Alegrete, Itaqui and Dom Pedrito counties, on the

basis of cranial and postcranial material lead to the identification of the following taxa:

Palaeolama major, Lama (Lama) guanicoe and Lama (Vicugna) aff. L. (V.) gracilis. Some

specimens differ significantly from all the species of the group, so that they may represent a

new taxon. If considered as valid for all the Quaternary, the environmental conditions under

which the South American Camelidae live today, a cold and dry climate could be inferred

for the late Pleistocene, what would corroborate the available palinological data.

Keywords: Artiodactyla, Camelidae, Quaternary, Rio Grande do Sul State

SUMÁRIO

I.Introdução ..................................................... ....................................................................08

I.1.Ordem Artiodactyla .. ............................................................................................08

I.1.1. Subordem Tylopoda, Família Camelidae ....................................................08

I.1.2. Distribuição temporal e geográfica dos camelídeos . ..................................10

I.2. Histórico do estudo dos camelídeos fósseis da América do Sul . ........................11

I.2.2. Os camelídeos no Brasil ..............................................................................17

I.2.3. Os camelídeos no Rio Grande do Sul ..........................................................21

I.3. Os Camelidae e as Idade Mamífero Terrestre da América do Sul... ....................22

I.4. Distribuição biogeográfica dos Camelidae ....................................... ...................25

I.5. Objetivos . ............................................................................................................32

II. Geologia das principais localidades com camelídeos fósseis ............... .........................33

II.1. Arroio Touro Passo ...................................................................... ......................33

II.2. Sanga da Cruz ................................................................................ ....................40

II.3. Planície Costeira .......................................................................... . .....................42

III. Material e Método .................................................................................... . ...................47

III.1. Material Estudado .......................................................................... ...................47

III.1.1. Procedência ............................................................................. .................47

III.1.2. Abreviaturas ............................................................................ . ...............48

III.1.3. Listagem do material estudado .................................................. ..............49

III.1.4. Material examinado para comparação.......................................... ............60

III.1.4.1. Material fóssil..................................................................... ..........60

III.1.4.2. Material recente ................................................................... ........63

III.2. Métodos....................................................................................................... ......63

IV. Sistemática Paleontológica........................................................................................ ....66

V. Discussão ......................................................................................................................146

VI. Conclusões ............................................................................................................. .....162

VII. Referências Bibliográficas................................................................................... ......164

I. INTRODUÇÃO

I. 1 Ordem ARTIODACTYLA Owen, 1848

A Ordem Artiodactyla é composta por ungulados nativos do Hemisfério

Norte, cuja característica principal é número par de dedos bem desenvolvidos, sempre os

dedos III e IV de proporções semelhantes, estando os laterais (quando presentes) muito

reduzidos ou rudimentares. Um outro detalhe morfológico importante é o astrágalo com

dupla tróclea (PAULA-COUTO, 1979). A ordem é composta pelas Subordens Suiformes

Jeckel, 1911, Ruminantia Scopoli, 1777 e Tylopoda Illiger, 1811, sendo que esta última

engloba a Família Camelidae Gray, 1821, foco deste trabalho.

I.1.1 Subordem TYLOPODA, Família CAMELIDAE Gray, 1821

A Subordem Tylopoda compreende, além dos Camelidae, as famílias

Xiphodontidae Flower, 1884 (Eoceno médio ao Oligoceno inicial da Europa) e

Oromerycidae Gazin, 1955 (Eoceno final ao Oligoceno inicial da América do Norte), sendo

estes os prováveis ancestrais dos camelídeos (PAULA-COUTO, 1979). Esta subordem é

caracterizada pela dentição selenodonte, braquio-hipsodonte e completa nos representantes

mais primitivos, reduzindo-se nos progressivamente com a evolução. Os metapodiais III e

IV são separados nos mais primitivos e depois fusionados num osso em “forma de canhão”.

Os representantes da Família Camelidae apresentam extremidades didáctilas,

com demais dedos completamente atrofiados, metapodiais III e IV fusionados entre si,

vértebras cervicais sem canal arterial, rádio e ulna fusionados, extremidade distal dos

metapodiais com carena média somente na face posterior, falanges com superfície rugosa

para inserção das “almofadas” plantares e molares selenodontes (PASCUAL et al., 1966).

Anteriormente, AMEGHINO (1889) também considerou caracteres como ausência de

apêndices frontais ou cornos, caninos separados dos incisivos, com um ou mais incisivos

superiores, ossos carpais (trapezóide e magno) distintos, ossos tarsais (navicular, cubóide e

ectocuneiforme) separados. PASCUAL et al. (1966) e PAULA-COUTO (1979) incluíram

como característica dos Camelidae, dentes pré-molares inferior e superior caniniformes,

porém, para WEBB (1965) os pré-molares estão na maioria das vezes ausentes e quando

presentes, são molariformes, sendo os dentes “caniniformes”, na verdade, os caninos.

A família compreende várias subfamílias: Poebrodontinae Wilson, 1974,

Poebrotheriinae Cope, 1874, Pseudolabidinae Simpson, 1945, Aepycamelinae Webb, 1965,

Miolabinae Hay, 1902, Stenomylinae Matthew, Gregory & Mosenyhal, 1910,

Floridatragulinae Maglio, 1966 e Camelinae Gray, 1821. Por sua vez, a Subfamília

Camelinae inclui de três tribos: Lamini Webb, 1965, Camelini Gray, 1821 e Protolabidini

Cope, 1884 (MACKENNA & BELL, 1997).

A tribo Lamini é composta pelos seguintes gêneros: Pliauchenia Cope,

1875, Alforjas Harrison, 1979, Blancocamelus Dalquest, 1975 e Camelops Leidy, 1854, do

Terciário na América do Norte, exceto Camelops que se estendeu até o Pleistoceno,

também presente na América Central; Lama Cuvier, 1800 (desde o Plioceno final até o

Presente), Vicugna Lesson, 1842 (considerado aqui como subgênero de Lama, presente

exclusivamente no Holoceno ao Recente da América do sul), Eulamaops Ameghino, 1889

(exclusivamente no Pleistoceno da América do sul), Palaeolama P. Gervais, 1867 e

Hemiauchenia H. Gervais & Ameghino, 1880 (considerado aqui como sinônimo de

Palaeolama) nas Américas do Norte e do Sul durante o final do Terciário e Quaternário

(MACKENNA & BELL, 1997).

De acordo com MENEGAZ et al. (1989) a sistemática dos camelídeos sul-

americanos é complexa, pois há grande homogeneidade morfológica entre os representantes

do grupo. Esta similaridade provavelmente é devida à irradiação ocorrida na América do

Sul a partir de espécies já lamiformes que migraram para este continente no Grande

Intercâmbio Biótico Americano. Assim, há escassez de caracteres diagnósticos, muitas

vezes as diferenças entre os táxons sendo no tamanho. De acordo com CARTELLE (1994,

p. 411) “... As diagnoses são, em conseqüência, difíceis de serem estabelecidas em base a

diferenças morfológicas interespecíficas. A mais usada tem sido a de tamanho, sendo que

outras não são constantes. As espécies fósseis descritas são numerosas, muitas delas sem

fundamentação convincente (López-Aranguren, 1930; Cabrera, 1931; Hoffstetter, 1952)...”.

I.1.2 Distribuição temporal e geográfica dos camelídeos

Camelidae são atribuídos ao Eoceno final-Pleistoceno da América do Norte;

Pleistoceno-Recente da Ásia e Pleistoceno da Europa e Norte da África (PAULA-COUTO,

1979). Na América Central a família é registrada para o final do Terciário e Pleistoceno. Na

América do Sul, o registro é posterior ao Grande Intercâmbio Biótico Americano, do final

do Plioceno ao Recente.

I.2 Histórico do estudo dos camelídeos fósseis da América do Sul

Na América do Sul, fósseis de camelídeos foram reconhecidos

primeiramente para o Pleistoceno da região pampeana da Argentina, durante a primeira

metade do século XIX. Na segunda metade deste século, Paul Gervais, Henri Gervais e

Florentino Ameghino dos Museus de História Natural de Paris e Buenos Aires estudaram

fósseis da Argentina e Bolívia. Posteriormente, foram descobertos fósseis de camelídeos de

várias partes da Argentina, Uruguai, Bolívia, Brasil, Peru e Equador, depositados em

museus da Europa e Américas do Norte e do Sul (WEBB, 1974).

Estes estudos feitos sobre os camelídeos sul-americanos resultaram na

descrição de aproximadamente trinta espécies. A primeira revisão destes táxons foi feita

por LÓPEZ-ARANGUREN (1930), baseando-se principalmente nos camelídeos fósseis da

Argentina, onde considerou válidos cinco gêneros (Palaeolama, Hemiauchenia, Lama,

Eulamaops e Vicugna) e 12 espécies: Palaeolama weddelli P. Gervais, 1855,

Hemiauchenia major Liais, 1872, Lama major H. Gervais & Ameghino, 1880, L.

angustimaxila Ameghino, 1884, L. gigantea López-Aranguren, 1930, L. ameghiniana

López-Aranguren, 1930, L. guanicoe guanicoe Muller, 1776, L. guanicoe lönnbergi

Ameghino, 1899, L. glama Linneo, 1758, L. gracilis H. Gervais & Ameghino, 1880, L.

pacos Linneo, 1758, Eulamaops parallelus Ameghino, 1884, Vicugna vicugna Molina,

1782 (QUADRO 1).

CABRERA (1931, 1935) considerou válido um número menor de

camelídeos fósseis sul-americanos: duas espécies exclusivamente fósseis do gênero Lama:

L. owenii H. Gervais & Ameghino, 1880 e L. angustimaxila, além das formas ainda

viventes e a espécie Eulamaops parallelus. O supracitado autor sinonimizou todas as

QUADRO 1

Táxons de Camelidae sul-americanos, de acordo com diferentes autores. IM: Idades Mamífero Terrestre (E: Ensenadense, L: Lujanense, P:

Platense), Act: Atualidade.

Ameghino (1889) Ameghino (1906) López Aranguren

(1930)

Cabrera (1931-1935) Hoffstetter (1952) Webb (1974) Menegaz et al. (1989);

Menegaz & Ortiz-

Jaureguizar (1995)

Cartelle (1989, 1992-

1994)

I M

Auchenia castelnaudi

A. cordubensis

A. ensenadensis

A. frontosa

A. gracilis

A. intermédia

A. lama

A. lujanensis

A. mesolithica

A. weddelli

Eulamaops parallelus

Hemiauchenia

paradoxa

Mesolama

angustimaxila

Palaeolama

leptognatha

P. mesolithica

P. major

Protoauchenia reissi

Stilauchenia owenii

Eulamaops

Hemiauchenia

Lama

Mesolama

Paleolama

Protoauchenia

Stilauchenia

Eulamaops parallelus

Hemiauchenia major

Lama ameghiniana

L. angustimaxila

L. gigantea

L. glama

L. gracilis

L. guanicoe guanicoe

L. guanicoe lönnbergi

L. major

L. pacos

Palaeolama weddelli

Vicugna vicugna

Eulamaops parallelus

L. angustimaxila

L. guanicoe

L. oweni

L. pacos

Vicugna vicugna

Palaeolama. weddelli

Protoauchenia reissi

Eulamaops parallelus

Lama angustimaxila

L. oweni

L. guanicoe

L. pacos

Palaeolama

aequatorialis

P. crassa

P. major

P. paradoxa

P. reissi

P. weddelli

Vicugna vicugna

Eulamaops parallelus

Lama angustimaxila

L owenii

Hemiauchenia major

H. paradoxa

Palaeolama

aequatorialis

P. weddelli

Vicugna vicugna

Eulamaops parallelus

Hemiauchenia

paradoxa

Lama angustimaxila

L oweni

L. (Lama) guanicoe

L. (Vicugna) gracilis

L. (Vicugna) vicugna

Palaeolama

aequatorialis

P. weddelli

Eulamaops parallelus

Lama (Lama) guanicoe

L. (Lama.) pacos

L. (Vicugna) vicugna

Palaeolama

aequatorialis

P. major

P. weddelli

E-Act

P-Act

E-L

formas de Palaeolama sul-americanas como P. weddelli. A espécie Protoauchenia reissi

Branco, 1883, não foi abordada em seu estudo por não estar presente na região mais austral

da América do Sul (QUADRO 1).

SIMPSON (1945) considerou válidos apenas os gêneros Palaeolama e Lama

para o Pleistoceno sul-americano, porém ressaltou a necessidade de uma nova revisão do

grupo.

HOFFSTETTER (1952), baseando-se na presença de “colunetas” nos

molares inferiores e no seu tamanho, além do alongamento relativo dos segmentos distais

dos membros, revalidou algumas espécies para o gênero Palaeolama. Considerou válidos

P. paradoxa H. Gervais & Ameghino, 1880 para a Argentina, P. weddelli para o

Pleistoceno inicial da Bolívia, P. major para o Brasil e P. reissi para os Andes

equatorianos, além de propor duas novas espécies: P. crassa Hoffstetter, 1952 e P.

aequatorialis Hoffstetter, 1952, para os Andes equatorianos e costa equatoriana do

Pacífico, respectivamente (QUADRO 1).

ALVAREZ (1958) ao estudar a “fauna Uquiense” (Idade Mamífero

“Uquiense”), encontrou fragmentos de camelídeos, os quais atribuiu a P. weddelli e L.

angustimaxila.

CHURCHER (1965) propôs três subgêneros para Palaeolama: P.

(Astylolama), P. (Protoauchenia) e P. (Palaeolama), baseando-se na presença e ausência

de estilos nos molares, e considerou válidas as espécies: P. (Astylolama) aequatorialis, P.

(Protoauchenia) reissi, P. (Protoauchenia) weddelli, P. (Palaeolama) major e P.

(Palaeolama) paradoxa. Reconheceu Lama a partir do Lujanense e Palaeolama para o

limite Plioceno-Pleistoceno (Idade Mamífero Chapadmalense e “Puelchense” ou

“Uquiense”), já que representantes da família ingressaram na América do Sul a partir do

Plioceno final.

PASCUAL et al. (1966) ao fazer um levantamento da fauna fóssil

Bonaerense, consideraram os primeiros registros de Lama e Palaeolama para as idades

Vorohuense ou “Puelchense”, Eulamaops a partir do Lujanense e Vicugna a partir do

Ensenadense. Naquele momento todas essas idades-mamífero foram consideradas por

PASCUAL et al. (1966) como pleistocênicas.

WEBB (1974) fez uma revisão dos Lamini das Américas e considerou

válidos os táxons Lama owenii, L. angustimaxila, Vicugna vicugna e Eulamaops parallelus.

Desconsiderou os subgêneros de CHURCHER (1965) e aceitou as espécies de Palaeolama

propostas por HOFFSTETTER (1952), porém sinonimizou P. reissi e P. crassa com P.

weddelli, válida para a Bolívia; aceitou P. aequatorialis como válida para o Equador.

Revalidou Hemiauchenia, com duas espécies: H. paradoxa e H. major para a Argentina e

Brasil, respectivamente. WEBB (1974) atribuiu os registros mais antigos de Lama e de

Hemiauchenia para o “Uquiense” (Pleistoceno inicial) e de Palaeolama para o Pleistoceno

médio a final (QUADRO 1).

TONNI & POLITIS (1980) consideraram válidas duas espécies para as

formas fósseis e recentes: Lama vicugna e L. glama, esta com três subespécies: L. glama

pacos, L. glama glama e L. glama guanicoe, sendo as duas primeiras formas domesticadas

e derivadas da última, e portanto não existiriam L. glama e L. pacos sob a forma silvestre.

Consideraram o primeiro registro de Lama sp. para o Vorohuense (Sub-idade do

“Uquiense”, Plioceno final–Pleistoceno inicial).

PIRES-FERREIRA (1982) discutiu a possibilidade da existência de formas

selvagens de alpaca e lhama, no registro fóssil. Nesta hipótese, haveria uma espécie (Lama

glama) com duas raças selvagens (L. glama guanicoe e L. glama vicugna) e duas

variedades domesticadas (L. glama glama e L. glama pacos), que seriam derivadas de

raças selvagem extintas (L. glama glama e L. glama pacos). Não se confirmando a presença

de lhama e alpaca no registro fóssil e sim serem elas resultados da domesticação do

guanaco, propôs que se considerasse L. glama como espécie-tipo do gênero, com duas raças

selvagens: L. glama vicugna e L. glama guanicoe; e duas formas domesticadas: L. glama

guanicoe glama e L. glama guanicoe pacos.

MENEGAZ (1984) corroborou a presença de L. vicugna, para a região

Pampeana durante o Quaternário como propora LÓPEZ-ARANGUREN (1930), juntamente

com uma forma semelhante a ela, mas que não poderia ser considerada como L. pacos,

diferentemente do que sugeriu LÓPEZ-ARANGUREN (1930).

Os trabalhos mais recentes com camelídeos fósseis da América do Sul são

do Uruguai e Argentina. UBILLA (1985), ao trabalhar com a Formação Sopas (Uruguai)

descreveu material craniano e metacarpal de Palaeolama paradoxa, mas ao estudar

(UBILLA, 1996) novos materiais da mesma localidade considerou a espécie do Uruguai

como Hemiauchenia paradoxa, devido aos metacarpais serem mais longos e esbeltos que

em Palaeolama, seguindo a proposta de WEBB (1974). Também registrou L. (Vicugna)

Menegaz, Goin & Ortiz-Jaureguizar, 1989 para o mesmo afloramento.

MENEGAZ et al. (1989) ao estudar material pleistocênico da região

Pampeana da Argentina, revalidaram a espécie Lama gracilis, a qual consideraram forma

intermediária entre vicunha e guanaco, propondo os subgêneros L. (Lama) Menegaz, Goin

& Ortiz-Jaureguizar, 1989 e L. (Vicugna). No primeiro incluíram as espécies L. (Lama)

guanicoe (Pleistoceno inicial até hoje) e no segundo, L. (Vicugna) gracilis (Pleistoceno

médio a final) e L. (Vicugna) vicugna (Holoceno até hoje). Não abordaram formas

domesticadas e consideraram válidas as formas maiores de Lama: L. owenii e L.

angustimaxila, chamando a atenção para a necessidade de uma revisão destes táxons. Estas

formas exclusivamente do registro fóssil, L. owenii e L. angustimaxila, estariam restritas ao

Pleistoceno final da Argentina e Pleistoceno da Argentina e Bolívia, respectivamente.

MENEGAZ & ORTIZ-JAUREGUIZAR (1995) consideraram válidos os

táxons Palaeolama weddelli, P. aequatorialis, Hemiauchenia paradoxa, Eulamaops

parallelus, Lama (Lama) guanicoe, L. (Vicugna) gracilis, L. (Vicugna) vicugna e um

morfotipo de Lama de grande tamanho, não fazendo referência à espécie brasileira

(QUADRO 1). Eles também incluíram o material proposto como Vicugna vicugna e L.

pacos por LÓPEZ-ARANGUREN (1930) em L. (Vicugna) gracilis, bem como o de L.

glama, em L. (Lama) guanicoe. Consideraram as formas L. owenii e L. angustimaxila como

Lama morfotipo “L. owenii”. Segundo estes autores, um morfotipo de Lama, de grande

tamanho, ocorreria a partir da sub-idade Barrancalobense, e demais formas do gênero a

partir das sub-idades Vorohuense e Sanandresense, da idade-mamífero Marplatense

(Plioceno final). As formas domesticadas L. pacos e L. glama, segundo eles, ocorreriam a

partir do Holoceno. Palaeolama estaria restrita ao Pleistoceno e Hemiauchenia, com

dúvidas, ao Chapadmalalense e “Uquiense”, tendo seu primeiro registro seguramente para o

Ensenadense. Eulamaops parallelus estaria restrito ao Lujanense.

TAUBER (1999) registrou novos materiais de L. (Vicugna) gracilis para o

rio Anisacate, na Província de Córdoba, Argentina.

CARTELLE et al. (1989) e CARTELLE (1992, 1994) consideraram P.

major como única espécie de grande tamanho para o Brasil. GUÉRIN & FAURE (1999)

sem levar em conta tais trabalhos, propuseram duas novas espécies de Paleolama, em dois

subgêneros: P. (Hemiauchenia) niedae Guérin & Faure, 1999, para a Toca do Garrincho

(São Raimundo Nonato, Piauí) e também propuseram a espécie P. (Palaeolama) hoffstetteri

Guérin & Faure, 1999 para Tarija, Bolívia.

BAÉZ-PRESSER et al. (2004) registraram a presença de P. (Hemiauchenia)

para a região ocidental do Paraguai, e LORENZO & UBILLA (2004) de um morfotipo

similar a L. (Vicugna) gracilis além de uma forma atribuída a Hemiauchenia para o

Uruguai, datados em torno de 10.000 anos AP. Finalmente, UBILLA et al. (2005) referiram

Hemiauchenia sp., Lama sp. e Lama cf. L. (Vicugna) gracilis para o Sul do Uruguai.

I.2.1 Os camelídeos no Brasil

No Brasil, o estudo dos camelídeos começou com os achados de Peter Lund,

com material proveniente das cavernas de Lagoa Santa, Minas Gerais. LUND (1837,

conforme PAULA-COUTO, 1950, p. 155) referiu para estas cavernas, restos de duas

espécies de camelídeos, “... uma de tamanho superior ao do cavalo e outra menor ...”,

porém, pela falta de material comparativo, o autor considerou impossível determinar a qual

dos grupos pertenceriam, se ao do Velho Mundo (Camelus) ou ao que vive na região andina

(Lama). Posteriormente, (LUND, 1838 conforme PAULA-COUTO, 1950) designou os

espécimes como pertencentes ao gênero Auchenia Illiger, 1811. LUND (1844, conforme

PAULA-COUTO, 1950, p. 534) reconheceu que o material, antes considerado de duas

espécies, pertenciam a uma só: “... agora estou inclinado a fundir numa só, visto que

conheço todas as transições de uma para outra ...”.

LIAIS (1872 apud CARTELLE, 1992), com base no material de Lagoa

Santa (Minas Gerais) caracterizou a espécie brasileira pela primeira vez, baseando-se

principalmente no tamanho. Assim, fez a primeira denominação Auchenia major Liais,

1872. Finalmente, WINGE (1906) estudou detalhadamente e figurou o material coletado

por Lund, atribuindo a uma forma adulta e outra juvenil de A. major.

Como mencionado anteriormente, a espécie brasileira de Lagoa Santa, A.

major foi várias vezes sinonimizada: com Hemiauchenia major, por LÓPEZ-

ARANGUREN (1930), com Palaeolama weddelli por CABRERA (1931) e com P. major,

por HOFFSTETTER (1952). PAULA-COUTO (1953), todavia, referiu-se a este camelídeo

como Lama major.

Posteriormente, PAULA-COUTO (1962, 1980) registrou a presença de

camelídeos para os tanques de Itapipoca (Ceará) e Curimatãs (Paraíba), e os identficou

como Lama e Hemiauchenia.

SOUZA-CUNHA (1966) fez o primeiro registro de camelídeos para o Rio

Grande do Norte, um molar inferior de Palaeolama das cavernas do Olho d’Água da

Escada, no Município de Baraúna.

ROLIM (1974), ao estudar a Formação Cacimbas, no Estado de

Pernambuco, analisou material fossilífero procedente de uma fazenda experimental do

Projeto Bebedouro, no Vale do Rio São Francisco, em Petrolina. Este material, composto

por restos cranianos e pós-cranianos foi atribuído a Palaeolama sp.

Como mencionado anteriormente, WEBB (1974) considerou a espécie

brasileira de Lagoa Santa como H. major, o que não obteve aceitação entre a maioria dos

autores, entre eles CARTELLE et al. (1989), MELLO (1989) e BERGQVIST (1993).

SIMPSON & PAULA-COUTO (1981) reportaram camelídeos para o Estado

do Acre, na região do Rio Juruá. Atribuíram uma vértebra cervical a Vicugna sp.,

procedente de Foz do Breu (localidade 50), e material dentário a Lama sp., o qual foi

coletado em Lago Grande (localidade 25). Tais autores consideraram Vicugna sp. como do

Plioceno final-Pleistoceno inicial, e Lama sp. como do Pleistoceno final (Fase II).

RANCY (1981) descreveu um dente P

, pertencente a Paleolama sp., de

depósitos de origem flúvio-lacustre atribuídos ao Pleistoceno médio-final do Estado do

Acre, na região do Alto Rio Juruá. Posteriormente, RANCY (1993) confirmou a presença

de Palaeolama e Vicugna para a região do Alto Rio Juruá, no Acre, fazendo algumas

considerações paleoambientais.

BERGQVIST (1989, 1993), MELLO (1989) e BERGQVIST et al. (1997)

revisaram material craniano e pós-craniano procedentes dos tanques de Taperoá e

Curimatãs (Paraíba) e Itapipoca (Ceará), anteriormente estudado por PAULA-COUTO

(1980) e considerado por ele como Hemiauchenia. Tais autores o consideraram como

Palaeolama major. Segundo BERGQVIST (1989) a proposição de WEBB (1974) não

estava bem definida.

BELTRÃO & LOCKS (1989) registraram a presença de restos pós-cranianos

de Palaeolama major para o sítio arqueológico Toca da Esperança, no norte da Bahia. Elas

consideraram para este sítio uma idade de 295.000 anos AP (a partir de datação

Urânio/Tório do material fossilífero) indicando que a megafauna estaria presente no Norte

da Bahia bem anterior ao que se supunha anteriormente (Pleistoceno final).

CARTELLE et al. (1989, p. 602) relataram um metacarpal na Gruta do

Túnel de Santana, Bahia, atribuído a Palaeolama major, material semelhante ao encontrado

no centro-oeste da Bahia e em Lagoa Santa (MG). Neste trabalho defenderam a validade de

P. major como única espécie brasileira, pois “...os argumentos invocados por Webb (1974)

para revalidar o gênero Hemiauchenia Gervais e Ameghino, 1880, no qual inclui a espécie

brasileira, não são aplicáveis “in totum”...”. Além disso, sugeriram, com ressalvas, que a

espécie brasileira seria coespecífica àquela encontrada na Argentina (P. paradoxa)

(QUADRO 1).

OLIVEIRA et al. (1989) registraram a presença de Palaeolama major para

os tanques da Fazenda Capim Grosso, Rio Grande do Norte. Posteriormente (OLIVEIRA,

1990) estudou material craniano e pós-craniano também atribuído a P. major procedente

dos tanques da Fazenda Lájea Formosa, Município de São Rafael, RN.

GUÉRIN et al. (1990) ao estudar a fauna da região de São Raimundo

Nonato (Piauí), relatou material craniano e pós-craniano atribuído a P. major para as

localidades: Toca da Janela da Barra do Antonião, Toca de Cima do Pilão, Toca do Serrote

do Artur, Lagoa São Vítor e Sítio do Garrincho. GUÉRIN & FAURE (1999) propuseram a

espécie P. (Hemiauchenia) niedae para a Toca do Garrincho.

CARTELLE (1992) considerou apenas a espécie Palaeolama major como

válida para todo o Brasil, sendo esta coespecífica com P. paradoxa da Argentina, com

prioridade para P. major. Ele não aceitou como válido o gênero Hemiauchenia para a

América do Sul, por serem os supostos caracteres diferenciais inconstantes.

CARTELLE (1993) referiu material craniano e pós-craniano de camelídeos

na Toca da Boa Vista (Campo Formoso, BA), com idade atribuída ao Pleistoceno final -

Holoceno. Posteriormente, CARTELLE (1994) descreveu este material como uma forma

próxima a Lama (Lama) guanicoe.

PORPINO & SANTOS (1997) e PORPINO et al. (2004) relataram a

presença de dentes e elementos pós-cranianos de P. major para o Lagoa do Santo e Lajedo

de Soledade, Município de Apodi, RN.

Também foi registrada a presença de P. major para o Holoceno de São

Raimundo Nonato, Piauí (Toca do Serrote do Artur) (FAURE et al.,1999), Fazenda Charco

(Poço Redondo, Sergipe) (GÓES et al., 2002) e Caverna do Japonês, na Serra da

Bodoquena, Mato Grosso do Sul (SALLES et al., 2003).

I.2.2 Os camelídeos no Rio Grande do Sul

SOUZA-CUNHA (1959, p. 43) descreveu três dentes molares (M

E, M

D? e

D) procedentes de Santa Vitória do Palmar, atribuídos provisoriamente a P. paradoxa,

“...pela presença de colunetas interlobulares características...” e pela sua procedência, “...de

uma região baixa, costeira, e meridional do RS, a qual seria uma extensão do Pampeano

Argentino...”.

SOLIANI (1973), ao estudar a geologia e posição estratigráfica dos fósseis

de mamíferos da região de Santa Vitória do Palmar, registrou P. paradoxa para esta

localidade.

BOMBIM (1976) propôs a Formação Touro Passo e P. paradoxa e L.

guanicoe, para o extremo oeste deste estado.

OLIVEIRA (1992) descreveu como H. paradoxa um fragmento de maxilar

(com M

), um dentário incompleto e um M

, procedentes do Arroio Touro Passo; bem

como um M

de Pântano Grande e um M

de Santa Vitória do Palmar. Atribuiu este

material a esta espécie devido principalmente ao tamanho e à presença de estilos ou

estilidos nos molares. Parte deste material está sendo revisada neste trabalho.

BUCHMANN (1994) registrou a presença de P. paradoxa para a Planície

Costeira, para onde posteriormente (BUCHMANN, 2002) referiu também Palaeolama e

Lama.

LIMA & BUCHMANN (2005) registraram a presença de Palaeolama para

um novo afloramento na Lagoa Mangueira, ao sul da Planície Costeira.

I.3 Os Camelidae e as Idades Mamíferos Terrestres da América do Sul

Marplatense. Os camelídeos foram referidos por RUSCONI (1941, 1948,

1949), baseando-se no material proveniente das areias semifluídas do “Puelchense”,

considerada por ele como do Plioceno médio. A fauna do “Puelchense” foi posteriormente

considerada como “Uquiense” por diversos autores (e.g. PASCUAL et al., 1966,

MARSHALL et al. 1984). Segundo CIONE & TONNI (1995a) e TONNI (2000) a fauna

“Puelchense” apresenta as camadas inferiores correlacionáveis ao Huayqueriense e às

camadas superiores ao Ensenadense, pelo que Palaeolama e Lama do “Puelchense” seriam

de idade Ensenadense.

PASCUAL et al. (1966) referiram Palaeolama e Lama do “Puelchense”

como “Uquiense”, além de registrar estes gêneros para a “Fm. Vorohué”, considerando

estes achados de idade pleistocênica. Trabalhos posteriores (e.g. CIONE & TONNI,

1995a,b) consideraram a sub-idade Vorohuense como porção média do Marplatense.

Baseando-se principalmente em PASCUAL et al. (1966), WEBB (1974) referiu a presença

de Hemiauchenia no “Uquiense” ou Chapadmalalense da Argentina, e Lama para o

“Uquiense”, por ele consideradas como do Pleistoceno inicial. MONES (1988) registrou

Palaeolama para o “Uquiense” do Uruguai, “Formação San José”, hoje considerada Fm.

Raigón ou Fm. Libertad, considerando-o como Plioceno (de acordo com UBILLA &

PEREA, 1999, a fauna desta formação poderia ser correlacionada com o Ensenadense).

CIONE & TONNI (1995 a,b) substituíram a idade-mamífero “Uquiense”

pela Marplatense com “sub-idades mamífero” Barrancalobense, Vorohuense e

Sanadresense, abrangendo do Plioceno final ao início do Pleistoceno. Posteriormente

(CIONE & TONNI, 1999) todas estas foram consideradas como do Plioceno médio ao final

(FIG. 1). Na sub-idade Barrancalobense foram atribuídos por CIONE & TONNI (1995a,b)

restos de Lama, considerados como o registro mais antigo da Camelidae para a América do

Sul. MENEGAZ & ORTIZ-JAUREGUIZAR (1995) concordaram com CIONE & TONNI

(1995 a,b) com respeito ao registro de Lama, porém, consideraram discutível a presença de

Hemiauchenia para o Chapadmalalense e Vorohuense (porção média do Marplatense).

TONNI et al. (1992) e CIONE & TONNI (1995a) referiram apenas o gênero Lama para a

sub-idade Vorohuense e Sanadresense.

Ensenadense. Para esta idade, os camelídeos foram registrados na Argentina,

Bolívia e Uruguai. Na Argentina, MARSHALL et al. (1984), MENEGAZ & ORTIZ-

JAUREGUIZAR (1995) e CIONE & TONNI (1995a,b, 1999) registraram L. (Lama)

guanicoe e Hemiauchenia. P. weddelli, Lama e Vicugna foram referidos para Tarija,

Bolívia (MACFADDEN & SHOCKEY, 1997; MARSHALL et al., 1984; WEBB, 1974).

No Uruguai, de acordo com UBILLA & PEREA (1999), a fauna da Formação Raigón

poderia ser Ensenadense, onde anteriormente MONES (1988) registrou Palaeolama cf. P.

weddelli. Nas camadas mais antigas da Formação Sopas, UBILLA (2004) registrou a

presença de L. (Vicugna) sp.

Bonaerense. São poucos os registros aportados para a fauna desta idade, e

apenas para a porção austral. CIONE & TONNI (1999), CIONE et al. (1999) referiram H.

paradoxa, L. (Lama) guanicoe e L. (Vicugna) gracilis para o Bonaerense (Pleistoceno

Ma AP

ÉPOCAS

IDADES-MAMÍFERO

SUL-AMERICANAS

BIOZONAS

HOLOCENO PLATENSE

LUJANENSE

BONAERENSE

Lagostomus maximus

Equus (Amerhippus) neogeus

Megatherium americanum

ENSENADENSE

Mesotherium cristatum

SANANDRESENSE

VOROHUENSE

BARRANCALOBENSE

Ctenomys chapadmalensis

Akodon (A.) lorenzini

Platygonus scagliai

SUPERIOR

INFERIOR

Trigodon gaudryi

MONTEHERMOSENSE

CHAPADMALALENSE

MARPLATENSE

PLEISTOCENO

PLIOCENO

MIOCENO

6.0

5.5

5.0

4.5

4.0

3.5

3.0

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

Paraglyptodon chapadmalensis

Neocavia depressidens

FIGURA 1 - Cronologia, cronoestratigrafia e bioestratigrafia do Cenozóico Superior

continental do extremo sul da América do Sul, baseado na região pampena da Argentina.

FONTE: Cione & Tonni, 2005

médio) da Argentina. UBILLA (2004) referiu H. paradoxa e L. (Vicugna) sp. para as

camadas bonaerenses da Formação Sopas do Uruguai.

Lujanense. Nesta idade os camelídeos estavam amplamente distribuídos para

várias localidades neopleistocênicas na América do Sul. Palaeolama major e Lama foram

referidos para o Nordeste, Norte e Sudeste do Brasil (CARTELLE et al., 1989;

BERGQVIST, 1993; RANCY, 1993; CARTELLE, 1994). MARSHALL et al. (1984)

registraram a presença de Lama e Palaeolama para o Chile e Peru, este também com a

presença de Vicugna, sendo que Palaeolama foi referido para Venezuela, Bolívia, Equador

e Paraguai. CIONE & TONNI (1999) e CIONE et al. (1999) registraram a presença de E.

parallelus para o Lujanense da Argentina, além dos táxons referidos anteriormente.

MENEGAZ & ORTIZ-JAUREGUIZAR (1995) referiram L. (Lama) guanicoe e L.

(Vicugna) gracilis anteriormente consideradas por LÓPEZ-ARANGUREN (1930) como L.

glama e L. pacos respectivamente. L. (Vicugna) gracilis também incluiria L. vicugna de

LÓPEZ-ARANGUREN (1930).

Platense. Foram encontradas em sítios arqueológicos da Região Andina

evidências de um processo de domesticação ocorrido na idade Platense (Holoceno médio),

do que teriam se derivado L. glama e L. pacos (MENEGAZ & ORTIZ-JAUREGUIZAR,

1995). MENEGAZ et al. (1989) consideraram o registro de L. (Vicugna) vicugna desde o

Holoceno (Platense) somente na Região Andina.

I.4 Distribuição Biogeográfica dos Camelidae

Durante todo o Terciário, os ungulados na América do Sul, estiveram

representados apenas pelos assim chamados “ungulados nativos sul-americanos”:

“Condylarthra”, Litopterna, Astrapotheria, Pyrotheria, Xenungulata e Notoungulata

(CIFELLI, 1993). Porém, no final do Terciário e princípio do Quaternário, houve uma

grande mudança da paisagem faunística, pois no Plioceno final, com o soerguimento do

Istmo do Panamá, ingressaram neste continente de origem holártica, Perissodactyla e

Artiodactyla, entre estes os Camelidae.

A família Camelidae originou-se na América do Norte durante o Eoceno e

ao longo do Terciário sofreram radiação adaptativa diferenciando-se, até o fim do Mioceno,

nas primeiras formas similares aos atuais camelídeos, sendo seu possível ancestral o gênero

Pliauchenia, o qual já possuía algumas características de Lamini (WEBB, 1974;

MENEGAZ et al., 1989). No Plioceno final, um grupo migrou pelo estreito de Bering,

tendo evoluído até as formas hoje conhecidas, Camelus dromedarius Linneo, 1758 (Ásia) e

C. camelus Linneo, 1758 (desertos na Ásia e África), espécies estas consideradas por

alguns autores (e.g. WEBB, 1965; MACKENNA & BELL, 1997) como pertencentes à

tribo Camelini.

Também no final do Terciário, formas representantes da tribo Lamini,

ingressaram na América do Sul, onde sofreram nova radiação adaptativa (MENEGAZ et

al., 1989), distribuindo-se amplamente por todo o continente durante o Pleistoceno (MAPA

1). Durante o Pleistoceno final-Holoceno inicial, juntamente com a maioria da megafauna

pleistocênica, as formas de grande tamanho se extinguiram e as demais sofreram uma

redução na distribuição geográfica. TONNI & POLITIS (1980) atribuíram a restrição dos

guanacos viventes a regiões frias e secas (juntamente com as demais formas viventes,

MAPA 2) às mudanças climáticas ocorridas durante o Holoceno final, que tornaram o

ambiente do continente mais úmido e desfavorável aos camelídeos.

0 500 1,000 1,500 2,000250

Palaeolama

Eulamaops

Lama

50º

40º

30º

20º

10º

0º

10º

80º 70º 60º 50º

40º 30º

MAPA 1

Distribuição geográfica de Camelidae durante o Plio-Pleistoceno na América do Sul.

quilômetros

0 500 1,000 1,500 2,000250

Lama (Vicugna) vicugna

Lama (Lama) guanicoe

Lama (formas domesticadas)

80º 70º 60º 50º

40º 30º

50º

40º

30º

20º

10º

0º

MAPA 2

Distribuição geográfica de Camelidae viventes na América do Sul.

quilômetros

0 500 1,000

1,500

2,000250

As formas viventes são representadas por duas espécies selvagens: L. (Lama)

guanicoe, o guanaco, encontrado no sul do Peru e Colômbia, ao longo dos Andes, Bolívia,

Paraguai, Chile e Argentina, até a Terra do Fogo; e L. (Vicugna) vicugna, a vicunha, que

vive hoje também no sul do Peru, norte do Chile e noroeste da Argentina.

Há ainda duas formas domesticadas, L. glama Linneo, 1758 (lhama) e L.

pacos Linneo, 1758 (alpaca), distribuídas pelo Peru, Bolívia, Argentina e Equador

(EISENBERG & REDFORD, 1999). Segundo estes, a lhama (L. glama) seria uma forma

domesticada, aceita como derivada do guanaco, L. (Lama) guanicoe. Há dúvidas quanto à

origem da alpaca (L. pacos), que poderia ser uma forma domesticada da vicunha (L.

(Vicugna) vicugna), ou, e esta parece ser a hipótese mais plausível, derivada do híbrido

entre vicunha e lhama. PIRES-FERREIRA (1982) considerou que poderiam ter existido

formas selvagens de lhama e alpaca, as quais foram posteriormente domesticadas. TONNI

& POLITIS (1980) consideraram o guanaco como forma ancestral de lhama e alpaca.

Foram propostas hipóteses no que concerne ao relacionamento filogenético

dos Lamini sul-americanos com os norte-americanos.

WEBB (1974) considerou Palaeolama e Hemiauchenia como táxons

diferentes, baseado em análise da semelhança entre eles e sua distribuição geográfica.

Conforme os dados disponíveis naquele momento, ele concluiu que o gênero Hemiauchenia

originou-se na América do Norte, no Plioceno médio, tendo já no Pleistoceno inicial, se

distribuído amplamente pela América do Sul, onde não havia até então nenhum outro

representante de lhamas. WEBB (1974) atribuiu H. paradoxa como o mais antigo registro

do gênero neste continente, Pleistoceno inicial da Argentina. Estudos posteriores mostraram

que o gênero mais antigo na América do Sul é realmente Lama, proveniente do Plioceno

médio-final (Barrancalobense, parte inferior da idade Marplatense) da Argentina.

De acordo com WEBB (1974), Hemiauchenia teria originado Palaeolama na

América do Sul, tendo a região andina como seu centro de diferenciação, bem como dos

demais representantes de Lamini atuais e fósseis. Evidências para esta afirmação seriam o

encurtamento dos metapodiais e alongamento dos epipodiais, implicando adaptações para

terrenos rochosos, característico dos Andes. Em seguida, Palaeolama teria se distribuído ao

Norte e Oeste da América do Sul, no Peru e Equador como P. aequatorialis, migrado para

América Central, e seguido para a América do Norte, onde teria se estabelecido no

Pleistoceno médio como P. mirifica, sobrepondo-se então com quatro espécies de

Hemiauchenia. Evidência para esta hipótese seria o registro deste gênero, mais antigos na

América do Sul (Pleistoceno médio) do que na América do Norte (Pleistoceno final). As

lhamas fósseis, após terem se originado na região Andina, distribuíram-se a Leste e Sul do

continente Sul Americano.

Em estudo posterior, WEBB & STEHLI (1995) propuseram uma outra

hipótese, contrária à anterior. Sugeriram que Palaeolama e Hemiauchenia já estavam

diferenciadas no Pleistoceno inicial e migraram da América do Norte para a América do

Sul durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano. De acordo com estes autores, esta

hipótese estaria baseada no fato de terem surgido novos registros bem documentados de

Palaeolama, mais antigos para a América do Norte (Leisey, Flórida), atribuídos ao

Plioceno final-Pleistoceno inicial (início do Irvingtonianense). O registro do gênero mais

antigo para a América do Sul seria de P. weddelli, da Bolívia, Pleistoceno médio

(Ensenadense).

Porém, alguns autores como MONES (1988) e MARSHALL et al. (1984)

registraram Palaeolama para a idade-mamífero “Uquiense” no Uruguai e Argentina, o que

poderia corroborar a primeira hipótese de WEBB (1974). Trabalhos posteriores mostraram

que estes achados são realmente de idade Ensenadense (UBILLA & PEREA, 1999; CIONE

et al., 1999).

Há ainda alguns autores (e. g. CARTELLE et al., 1989) que não consideram

o gênero Hemiauchenia como válido para a América do Sul, sendo Palaeolama o único

gênero que migrou da América do Norte.

Recentes estudos realizados na região pampeana da Argentina (CIONE &

TONNI, 1999; CIONE et al., 1999) corroboraram a presença dos camelídeos no Plioceno

da América do Sul, sendo uma das primeiras famílias norte-americanas registradas neste

continente. Isto indica que o Grande Intercâmbio Biótico poderia ter começado antes do

que se supunha. Recentemente, CASTAÑEDA & MILLER (2004) sugeriram uma idade

mais antiga, cerca de um milhão de anos antes, para o início do Grande Intercâmbio Biótico

Americano. Essa hipótese foi obtida através de datações radiométricas e paleomagnéticas

(4,8 Ma AP), obtidas para material da região central do México, referentes a mamíferos

imigrantes da América do Sul para a América do Norte.

Contrária à hipótese de WEBB (1974), de que os camelídeos adaptaram-se

primeiramente à região andina, MENEGAZ et al. (1989) sugeriram que pela grande

quantidade de fósseis de Lama encontrar-se fora desta região, as adaptações locomotoras

podem ter sido primeiramente a planícies e hábito pastador, pelo que a adaptação a regiões

frias e secas não teria resultado de uma adaptação inicial às montanhas (Andes). Assim,

seria uma especialização à ingestão de pasto microtérmico, distribuído por grande parte da

América do Sul no Pleistoceno, sob clima mais árido e frio. Hoje, devido a oscilações

climáticas, estas gramíneas encontram-se restritas a grandes altitudes e latitudes, onde o

clima ainda é árido ou semi-árido e frio. A distribuição destas gramíneas coincide com a

restrição dos camelídeos atuais.

De acordo com MENEGAZ et al. (1989), Lama (Vicugna) vicugna seria

uma forma mais especializada, que teria surgido somente no Holoceno, provavelmente a

partir de L. (Vicugna) gracilis. Em sítios arqueológicos atribuídos ao Holoceno Médio,

foram encontradas evidências de um processo de domesticação do qual derivaram L. pacos

e L. glama (MENEGAZ & ORTIZ-JAUREGUIZAR, 1995).

Pode-se ver que as relações filogenéticas dos Camelidae não são muito

claras. Uma melhor compreensão sobre o assunto será possível através de novos estudos

sobre a família, primeiramente estabelecendo a validade ou não do gênero Hemiauchenia

na América do Sul, bem como uma revisão de todo o material sul-americano,

principalmente no que concerne à identificação do material mais antigo. Isto poderá

ampliar o registro da tribo na América do Sul, podendo determinar melhor a distribuição

temporal e geográfica além de permitir uma compreensão mais adequada sobre as relações

entre os diferentes táxons.

1.5 Objetivos

1.5.1. Descrever novo material dentário e pós-craniano de camelídeos do

Pleistoceno do Estado do Rio Grande do Sul.

1.5.2. Tanto quanto possível, propor inferências paleoambientais a partir do

estudo deste grupo.

1.5.3. Tecer inferências taxonômicas com base no novo material e na revisão

da literatura.

II. GEOLOGIA DAS PRINCIPAIS LOCALIDADES COM CAMELÍDEOS

FÓSSEIS

São aqui abordadas as localidades Arroio Touro Passo (Uruguaiana) e Sanga

da Cruz (Alegrete), além da Planície Costeira do sul do estado. Itaqui e Dom Pedrito não o

são por faltarem estudos geológicos sobre suas localidades fossilíferas.

II.1 Arroio Touro Passo

O Arroio Touro Passo, 13 km ao Norte do Município de Uruguaiana,

extremo Oeste do RS (DA ROSA, 2003) (FIG. 2A), tem sua área estudada em maior

detalhe localizada a 56°50’W e 29°40’S (BOMBIM, 1976). A bacia deste arroio apresenta

aproximadamente 55 km de comprimento e 800 Km

de área, entre os Rios Ibicuí e Quaraí,

sendo o arroio um dos afluentes da margem esquerda do Rio Uruguai, com sua deposição

grandemente influenciada pelo regime fluvial deste último (BOMBIM, 1976).

BOMBIM (1976) definiu a Formação Touro Passo, correspondente a

depósitos sub-atuais de planície de inundação do arroio de mesmo nome, com sua seção-

tipo localizada em terras do Sr. Milton Almeida.

BOMBIM (1976) não apresentou identificação do nível, nem do afloramento

de onde foram coletados os mamíferos fósseis (QUADRO 2). Uma comparação através de

fotos deste autor com fotos atuais dos afloramentos permite inferir que tais fósseis

poderiam ser do afloramento por ele chamado de “localidade com maior número de

mamíferos”. Do mesmo local, e provavelmente do nível carbonático (porção média do

FIGURA 2 - 2A, Localização dos afloramentos onde foram coletados fósseis de Camelídeos no RS; 1- Itaqui (Agropecuária Sinasino), 2- Alegrete (Sanga

da Cruz), 3- Uruguaiana (Arroio Touro Passo), 4- Dom Pedrito, 5- Rio Grande (Lagoa do Peixe), 6- Rio Grande (Farol Sarita), 7- Santa Vitória do Palmar

(Farol Verga), 8- Santa Vitória do Palmar (Balneário Hermenegildo). 2B, . 2C,

. 2D, perfil dos depósitos da Planície Costeira do RS.

Arroio Touro Passo, perfil estratigráfico e datações Sanga da Cruz, perfil

estratigráfico e datações visão geral do Balneário Hermenegildo e

Parcel do Hermenegildo

Parcel do Carpinteiro

Banco do Albardão

0 500 1,000 1,500 2,000250

Kilometers

FONTE: Da Rosa, 2003

IDADES TL

(MILDER,2000)

6.400 350

15.400 750

16.327 800

42.600 900

ARE

IDADES TL

(MILDER,2000)

11.740±600

13.880±800

14.830±750

FONTE: Da Rosa, 2003

FONTE: Francisco Buchmann

FONTE: Tomazeli & Villwock, 2000

QUADRO 2

Vertebrados encontrados nas principais localidades com camelídeos fósseis no RS.

Sanga da Cruz

Táxon/Localidade Arroio Touro Passo

I II

Linha de costa atual

Xenarthra

Propaopus X X X

Pampatherium X X X

Panochthus X X

Glyptodon X X X X

Neothoracophorus X X

Chlamydotherium X

Doedicurus X

Holmesina X

Scelidotherium

Glossotheium X X X

Lestodon X

Eremotherium X

Megatherium X

Mylodon X

Notoungulata

Cf. Trigodon X

Toxodon X X

Litopterna

Macrauchenia

X X

Proboscidea

Stegomastodon X

Haplomastodon X

Perissodactyla

Equus X X

Hippidion X X X

Tapirus X X

Artiodactyla

Tayassu X X

Morenelaphus X X

Mazama X X

Ozotocerus X X

Blastocerus X X

Antifer X

Lama X X

Palaeolama X X X

Hemiauchenia

Rodentia

Hydrochoerus X

Reithrodon X X

Myocastor X

Cavia X

Carnivora

Felis X

Smilodon X

Dusicyon X

cf. Theriodictis X

Otaria X

Reptilia

X X

Baseado em Bombim (1976), Oliveira (1992, 1996, 1999), Buchmann (1994, 2002), Scherer & Da Rosa

(2004)

X X

Aves

X X

membro lamítico), já foram coletados espécimens com o mesmo tipo de preservação

(substituição e/ou impregnação por CaCO

) (DA ROSA et al., 2000). Outros fósseis

procedem do afloramento Ponte Velha, com ou sem carbonatação.

Ao descrever a Formação Touro Passo, BOMBIM (1976) propôs a seguinte

composição para a unidade: a) membro rudáceo, composto por conglomerados, cujos

fragmentos foram decompostos das rochas do Grupo São Bento, o qual é constituído por

lavas da Formação Serra Geral (Cretáceo Inferior) e arenitos silicificados intertrápicos da

Formação Botucatu (Jurássico-Cretáceo), e de solos com horizontes carbonáticos, que hoje

não existem mais. Este membro foi formado pela deposição de sedimentos grossos, em

regime de enxurradas; b) membro lamítico, composto por silte argiloso, com lentes de areia

síltica ou areia síltico-argilosa e níveis de CaCO

próximos ao solo atual, sua gênese deveu-

se à conseqüente inundação da bacia sedimentar, diminuição da velocidade de fluxo e

decantação do material fino com matéria orgânica. Isso indica que a deposição ocorreu em

ambiente fluvial, onde se percebe claramente depósitos basais mais grosseiros passando a

sedimentos mais finos em nível mais superior.

Na porção média do membro lamítico, encontram-se níveis de carbonato,

que podem ter sido formados por colonização vegetal e formação de rizoconcreções, as

quais podem ser vistas em alguns fósseis (FIG. 3). Isto ocorreu durante períodos mais secos

quando os sedimentos fluviais estiveram expostos, permitindo colonização vegetal

(BOMBIM & KLANT, 1974). O material encontrado nos níveis carbonáticos é expandido,

geralmente com muitas fraturas, semelhante ao material em estudo. As deformações

presentes nas proporções destes espécimens podem ser devido ao processo de preservação,

no caso de substituição por carbonato displacivo ou pelos processos mencionados

anteriormente, que foram posteriores à fossilização da fauna.

FIGURA 3 - Modo de preservação do material coletado no nível carbonático do Arroio

Touro Passo. A, fragmento distal de rádio-ulna de Lama (Lama) guanicoe; B, fragmento

distal de fêmur de Palaeolama major. Vista anterior.

Segundo Átila da Rosa (comunicação pessoal), estas alterações, que ocorrem

em níveis carbonáticos, podem ser decorrentes de: 1) prolongada exposição sub-aérea; 2)

presença de águas circulantes no solo, ricas em bicarbonato de cálcio; e/ou 3) difusão

iônica e/ou 4) altas taxas de evapotranspiração.

Segundo BOMBIM (1976), o membro rudáceo foi depositado em

discordância erosiva sobre basaltos da Formação Serra Geral, onde se encontram fósseis

rolados de mamíferos pleistocênicos (segundo ele, deposição entre 13.000 e 12.000 anos

AP). O membro lamítico foi depositado sobre o anterior, apresentando a maior parte dos

fósseis de mamíferos, geralmente in situ, além de material arqueológico antigo (depositado

entre 12.000 e 3.500 anos AP). Os depósitos recentes contêm sub-fósseis de moluscos de

água doce e material arqueológico mais recente, com deposição de 3.500anos AP até o

Presente. Há ainda um nível de cinzas vulcânicas, em posição correspondente à metade

superior do membro lamítico (10.000-9.000 anos AP). Segundo o citado autor, cada

membro seria composto por uma única camada, depositada num mesmo intervalo de tempo.

Assim, apresentaria uma idade absoluta de 11.010 ± 190 anos AP (C

) para uma amostra

de tronco carbonizado localizado próximo à base do membro lamítico.

MILDER (2000)

chamou os membros propostos por BOMBIM (1976) de fácies conglomerática e lamítica,

uma vez que os membros definidos por ele na verdade não tiveram uma proposição formal

(FIG. 2B). OLIVEIRA & LAVINA (2000) propuseram que os membros definidos por

BOMBIM (1976) seriam apenas episódios locais de sedimentação. A datação do material

encontrado nesta área torna-se difícil devido à escavação pelo arroio dos sedimentos mais

antigos (incluindo moluscos) e deposição sucessiva de sedimentos em barras longitudinais,

associados a representantes da fauna atual.

Segundo BOMBIM (1976), a deposição da fácies conglomerática teria

começado entre 13.000 e 12.000 anos AP. No entanto, o autor parece não ter tido acesso às

datações de MILLER (1987 apud MILDER, 2000), as quais demonstraram que esta

deposição se deu entre 33.600 ± 1.500 e 17.830 ± 100 (MILDER, 2000).

MILDER (2000) realizou novas datações por termoluminescência em vários

níveis no Arroio Touro Passo, indicando idades entre 6.000 e 42.000 anos AP. As datações

foram feitas em uma barranca de onde foram coletados moluscos (Estância Cinco Palmas,

do Sr. Adolfo Martins de Menezes) resultando em 6.400 anos AP para os solos negros,

15.400 anos AP para a porção média da fácies lamítica e 42.600 anos AP para a base da

fácies lamítica (FIG. 2B). Também foi realizada uma datação no afloramento que

BOMBIM (1976) chamou de “localidade mais fossilífera”, no nível lamítico médio, onde

foram coletados fósseis de mamíferos (com preservação semelhante ao material em estudo).

Esta datação resultou em 16.327 anos AP. KOTZIAN et al. (2005) realizaram datações por

radiocarbono para os moluscos encontrados na porção média da fácies lamítica, resultando

em 15.970 ± 90 anos AP e 16.650 ± 203 anos AP, as quais aproximam-se das datações por

termoluminescência obtidas por MILDER (2000). Isto mostra que estes afloramentos tem

diversas idades, indicando deposição das fácies em períodos diferentes, sendo que alguns

eventos de deposição são contemporâneos, enquanto outros não. Tais dados atuais refutam

a idéia de BOMBIM (1976), pois ele acreditava que toda a deposição do Touro Passo se

deu no último glacial, a partir de 18 ou 20 mil anos. As idades mostram que o ciclo

deposicional é mais complexo e antigo. Nestes afloramentos datados, pode-se supor que a

deposição da fácies rudácea ocorreu em um evento de deglaciação anterior ao que originou

a fácies lamítica, aquele foi provavelmente anterior a 45.000 anos e este bem mais recente,

próximo aos 15.000. Segundo MILDER (2000) e UBILLA (1996) o perfil da Formação

Touro Passo pode ser considerado como uma unidade estratigráfica, porém de deposição

ordenada e diacrônica, ou seja, associadas e geneticamente ligadas, entre si, mas não

cronologicamente. MILDER (2000) afirmou que não há clara transição entre as fácies

lamítica e rudácea, como já havia mencionado BOMBIM (1976), o que poderia corroborar

a hipótese anterior. Em resumo, a deposição no Arroio Touro Passo é multicíclica, um fato

observável em diversas outras sub-bacias do Rio Uruguai (DA ROSA, 2003).

Segundo BOMBIM (1976) e UBILLA (1985) a Formação Touro Passo

poderia ser correlacionada às Formações Sopas (no Uruguai) e Luján (na Argentina).

Porém, UBILLA (1996) considerou a mesma geologia e ambiente de sedimentação para as

Formações Sopas e Touro Passo, apesar da cronologia entre ambas ser muito díspar, onde a

Formação Touro Passo é mais recente. Além disso, as novas datações propostas por

UBILLA et al. (2004, p. 63) para o Arroio Sopas, entre 43.500 e 360.000 anos AP,

juntamente com a Aloformação Guterrez (com datações entre 46.350 e 82.800 anos AP),

proposta por DA ROSA & MILDER (2001), têm idades mais antigas, sendo, portanto,

episódios de sedimentação diferentes daquela da Formação Touro Passo.

II.2 Sanga da Cruz

A Sanga da Cruz (também chamada de Lajeado dos Fósseis por MILLER,

1987 apud MILDER, 2000) é uma pequena drenagem do Rio Ibicuí, com aproximadamente

6,5 km de extensão, a 23 km ao Norte da sede do Município de Alegrete, sob coordenadas

S29º34’08” e W55º42’36” (DA ROSA, 2003; SCHERER & DA ROSA, 2004) (FIG. 2A).

Mamíferos fósseis foram coletados durante escavações arqueológicas,

relacionadas ao afloramento chamado Salatiel II, que fica à margem direita da Sanga da

Cruz. Estes fósseis encontrados na Sanga da Cruz apresentam cor ocre, devido a sua

preservação conjunta com material ferrífero. Por se encontrarem, na sua maioria,

fragmentados e isolados, sugere-se que houve retrabalhamento pós-fossilização

(SCHERER & DA ROSA, 2004).

O afloramento Salatiel II é um antigo terraço do Rio Ibicuí, atualmente

cortado pela Sanga da Cruz. Além deste, esta localidade apresenta vários afloramentos,

compostos por litologias semelhantes ao Arroio Touro Passo, com um nível conglomerático

na base, onde são coletados fósseis de mamíferos e sobre ele um nível lamítico, onde são

encontrados materiais arqueológicos. Estes níveis estão depositados sobre rochas

vulcânicas da Formação Serra Geral, Grupo São Bento (FIG. 2C). Diferem, porém, do

Arroio Touro Passo, pela ausência de níveis carbonáticos.

OLIVEIRA (1992), pela grande riqueza de fósseis, separou duas faunas

locais (Sanga da Cruz I e II), cronologicamente relacionadas com o Lujanense. A fauna

Sanga da Cruz I, mais antiga, foi datada (C

) por MILLER (1987 apud MILDER, 2000)

em 17.830 +-100, 17.850 +- 190 e 19.350 anos AP, onde foi coletado Macrauchenia e

outras formas extintas, como Propaopus, Pampatherium e Glyptodon. A fauna Sanga da

Cruz II, datada em 12.770 anos AP, contém exemplares dos gêneros Hippidion e

Palaeolama (objeto deste estudo). Estes afloramentos fossilíferos fazem parte do Salatiel II,

mas no Salatiel I, com datações em torno de 18.000 a 31.000 anos AP, não foram

encontrados fósseis (MILDER, 2000).

MILDER (2000) individualizou três níveis estratigráficos no Salatiel II, para

os quais realizou datações por termoluminescência, com idades de 11.740 ± 600 para os

siltitos argilosos, 13.800 ±800 para a fácies lamítica e 14.830 ±750 e 14.925 ± 800 para a

fácie conglomerática fossilífera basal (FIG. 2C).

OLIVEIRA (1992) agrupou as faunas locais da Sanga da Cruz, Rio Quaraí e

Arroio Touro Passo, considerando-as como de idade Lujanense. DA ROSA (2003)

ressaltou esta similaridade litológica, faunística e de idades absolutas entre afloramentos do

Arroio Touro Passo, Barra do Quaraí e Sanga da Cruz, pois estas localidades são

igualmente compostas por um nível de conglomerado na base e por um nível lamítico no

topo. Esta deposição se deu numa região considerável, que inclui o extremo oeste do RS, o

norte do Uruguai e o nordeste da Argentina. Segundo o citado autor, o Arroio Touro Passo,

Barra do Quaraí e Sanga da Cruz têm um mesmo regime de deposição e num mesmo

período (idade-mamífero Lujanense), pois todas estas localidades foram depositadas dentro

dos últimos 45 mil anos.

A localidade fossilífera Sanga da Cruz poderia ser correlacionável à Fm.

Touro Passo, pois sua idade (Pleistoceno final–Holoceno) é corroborada pela presença de

alguns táxons da fauna Lujanense (OLIVEIRA, 1992). SCHERER & DA ROSA (2004)

corroboraram esta idade, indicando a presença de Hippidion e outros mamíferos

representantes da fauna Lujanense (QUADRO 2) em níveis de conglomerado inferior. Esta

idade-mamífero também pode ser atribuída ao Rio Quarai, e níveis do Rio Uruguai,

segundo OLIVEIRA (1996).

II.3 Planície Costeira

A Planície Costeira do RS teve sua origem a partir da abertura do Oceano

Atlântico, no Cretáceo Inferior, e vem sofrendo modificações na sua paisagem de acordo

com as variações do nível do mar (VILLWOCK & TOMAZELLI, 1995). A Planície

Costeira do RS constitui-se dos depósitos superficiais da Bacia de Pelotas, a qual

posiciona-se sobre o embasamento cristalino pré-Cambriano e seqüências sedimentares

vulcânicas da Bacia do Paraná (Paleozóico e Mesozóico) (TOMAZELLI & VILLWOCK,

2000). Atualmente, consiste de uma faixa de terras baixas com grande número de corpos

d’água (e. g. Lagunas dos Patos e Mirim) com aproximadamente 33.000 Km

, localizada

entre 29º e 34º de latitude. A linha de costa apresenta 600 km de comprimento e 100 km de

largura, com orientação Nordeste – Sudoeste, estendendo-se de Torres até o Chuí

(TOMAZELLI & VILLWOCK, 1996; TOMAZELLI & VILLWOCK, 2000; TOMAZELLI

et al., 2000) (FIG. 2A).

Os fósseis encontrados no litoral do RS foram estudados por vários autores

(e. g. SOUZA-CUNHA, 1959; PAULA-COUTO, 1939, 1961), sendo atribuídos à

Formação Graxaim, um arcósio formado por sedimentos terciários e que afloraria a oeste

das Lagunas dos Patos e Mirim (DELANEY, 1965 apud SOLIANI, 1973). Estudos

posteriores fundaram dúvidas quanto à procedência deste material, pois a citada formação

não apresentava qualquer resto orgânico. Além disso, restos fósseis semelhantes ao material

coletado na linha de praia foram encontrados nas barrancas do Arroio Chuí.

SOLIANI (1973) propôs a Formação Santa Vitória para os depósitos do

Arroio Chuí e para os depósitos submersos, os quais teriam se originado em uma ambiente

lagunar e estariam sendo hoje retrabalhados pelas ondas, “jogando” os fósseis na atual linha

de praia. Tal autor sugeriu uma idade de no máximo 20.000 anos AP para a fauna fóssil da

Planície Costeira, fornecendo uma idade C

de 7.000 anos AP, mas o próprio autor a

considera duvidosa. DELANEY (1965 apud SOLIANI, 1973) considerou os depósitos

marinhos como Formação Chuí e os eólicos para a Formação Itapoã.

VILLWOCK (1984) considerou os depósitos marinhos da Formação Chuí,

os lagunares da Formação Santa Vitória e os eólicos da Formação Itapoã como pertencentes

ao complexo multi-barreiras.

VILLWOCK (1986 apud VILLWOCK & TOMAZELLI, 1995) apresentou

uma nova proposta de mapeamento para a Planície Costeira, abandonando as denominações

estratigráficas formais, passando a reconhecer estes depósitos como fácies sedimentares

agrupadas em sistemas deposicionais. Estes teriam se desenvolvido a partir de episódios

transgressivos-regressivos gerados pelas flutuações do nível do mar durante o Quaternário,

formando a justaposição lateral de um sistema deposicional de leques aluviais e quatro

sistemas do tipo laguna-barreira. O sistema de leques aluviais compõe-se de fácies

sedimentares formadas pelo fluxo de sedimentos por gravidade no interior da Planície

Costeira. Os quatro sistemas laguna-barreira formaram-se a partir de quatro eventos

transgressivos-regressivos, sendo os sistemas I, II e III de idade pleistocênica e o sistema

IV de idade holocênica. Com esta nova proposição, as fácies arenosas das barreiras da

Formação Chuí e as fácies lagunares da Formação Santa Vitória passaram a se chamar

Sistemas Laguna-Barreira (I, II, III e IV), os quais seriam cobertos por dunas (antigamente

chamadas de Formação Itapoã).

Os fósseis da Planície Costeira do RS são associados aos depósitos do

Sistema Laguna-Barreira III, e são encontrados de duas formas: in situ nas barrancas do

Arroio Chuí e rolados ao longo de todo o litoral do estado. Os espécimens em estudo foram

coletadas no Farol Verga, Balneário Hermenegildo (FIG. 2D), Lagoa do Peixe e Farol

Sarita, procedem dos parcéis do Hermenegildo, Carpinteiro e Banco do Albardão (FIG.

2A).

O sistema deposicional Laguna-Barreira III, pode ser considerado um bom

exemplo de ambiente costeiro. Este sistema, com idade estimada por termoluminescência

em 120.000 anos AP (VILLWOCK, 1986 apud VILLWOCK & TOMAZELLI, 1995), é

constituído por areias de granulação fina a média que apresentam laminação plano-paralela

e estratificações cruzadas do tipo planar e canalada, com ocorrência de tubos fósseis de

Callichirus sp. Após a deposição em ambiente marinho praial instalou-se um ambiente

lagunar de baixa energia, muito favorável à fossilização de grandes animais, sugerindo

pouco retrabalhamento posterior à deposição (BUCHMANN, 2002). Os afloramentos

principais desta litologia encontram-se nas barrancas do Arroio Chuí, no Município de Santa

Vitória do Palmar, onde podem ser encontrados ossos in situ bem preservados (raramente

articulados), mas também ocorrem ossos isolados e/ou fragmentos ósseos, apresentando

evidências de pouco transporte. Outros exibem marcas que podem ser um indício de ação

de necrófagos (LOPES et al., 2001b). Estes fósseis apresentam uma coloração clara, são

friáveis e com baixa densidade (LOPES et al., 2001a).

Os fósseis coletados rolados na praia (QUADRO 2) são semelhantes aos do

Arroio Chuí e estão associados a fósseis marinhos (OLIVEIRA, 1992). Apresentam

coloração escura, elevada densidade e estão associados a coquinas cimentadas por

carbonatos, sugerindo retrabalhamento pelo ambiente marinho (LOPES et al., 2001a).

Segundo LOPES et al. (2001b) estes fósseis seriam provenientes de fácies lagunares que

hoje estão na plataforma continental do RS. Após a deposição em ambiente lagunar,

posteriormente ao processo de fossilização, foram retrabalhados e cimentados por

carbonato de cálcio em um ambiente marinho praial e preservados em arenitos e coquinas

nos parcéis e bancos submersos (antepraia e plataforma continental) ao longo da costa do

Rio Grande do Sul. Posteriormente tiveram sob exposição subaérea, quando houve

recristalização do carbonato em água doce. Os fósseis encontrados rolados atualmente na

linha de costa, desde Torres até o extremo sul do estado, são erodidos a partir de várias

áreas-fontes, que se formaram no decorrer de antigas flutuações do nível do mar, e

transportados devido à ação de processos hidrodinâmicos atuais (BUCHMANN, 2002;

BUCHMANN, 1994) (FIG. 2D). Alguns autores que estudaram fósseis destas localidades

(e.g. OLIVEIRA, 1992) consideraram a fauna encontrada na Planície Costeira do RS como

sendo uma mescla de gêneros das regiões Pampeana e Brasiliana.

Segundo BOMBIM (1976) pode-se correlacionar a Formação Touro Passo,

bioestratigraficamente, com a fauna encontrada na Planície Costeira do RS (atual Sistema

Laguna-Barreira III), sendo estas similares à encontrada no Lujanense argentino.

OLIVEIRA (1996) propôs que o material proveniente do litoral teria procedência incerta,

ou seja, sem contexto estratigráfico, devido ao retrabalhamento feito pelo mar em depósitos

de idades variáveis (possivelmente do Pleistoceno ao Recente) e, portanto de difícil

correlação.

III. MATERIAL E MÉTODO

III.1 Material Estudado

III.1.1 Procedência

O material em estudo provém de oito (8) sítios fossilíferos, localidades do

estado do RS (FIG. 2). A maioria dos espécimens procede da atual linha de costa do estado,

Municípios de Rio Grande (Localidades Farol Sarita e Lagoa do Peixe) e Santa Vitória do

Palmar (Localidades Farol Verga e Balneário Hermenegildo); sendo os demais do interior

do estado, dos Municípios de Uruguaiana (sítio Arroio Touro Passo) e Alegrete (sítio Sanga

da Cruz). Há ainda material procedente dos Municípios de Itaqui (Localidade Agropecuária

Sinasino) e Dom Pedrito, de localidades ainda não estudadas.

O material foi coletado por vários pesquisadores em diversas datas, ao longo

da costa pela equipe da Secção de Paleontologia do Museu de Ciências Naturais da FZBRS,

por Francisco Buchmann, quando na Fundação Universidade de Rio Grande, Emídio

Martino, mas a maioria pelo Sr. Luiz Rota Oliveira, de Santa Vitória do Palmar. No Arroio

Touro Passo, a maior parte do material foi coletada durante projeto arqueológico, por

Miguel Bombim, na década de 70, e por Saul Milder. Além destes, Édison Oliveira e Átila

da Rosa também realizaram coletas no local. Na Sanga da Cruz por Saul Milder, em

escavações arqueológicas. Em Dom Pedrito, foi coletado por Jorge Ferigolo. O material

procedente de Itaqui foi doado pelo Sr. Vasco Beheregaray, proprietário da localidade.

O material encontra-se depositado na Coleção de Paleovertebrados do

Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (MCN-PV) e

no Laboratório de Estratigrafia e Paleobiologia da Universidade Federal de Santa Maria

(UFSM).

A maioria dos espécimens encontra-se em bom estado de preservação,

porém incompletas. O material do Arroio Touro Passo apresenta inúmeras fraturas e

grandes deformidades devidas à diagênese, incrustação e substituição por carbonato de

cálcio. O material da Planície Costeira também se apresenta na maioria das vezes

incompleto e desgastado, mas sem fraturas importantes. O material da Sanga da Cruz

encontra-se fraturado, indicando retrabalhamento, e com presença de material ferrífero

concrecionado, enquanto que o de Itaqui é bastante friável, porém encontra-se quase

completo.

III.1.2 Abreviaturas

Estas, se referem ao material descrito bem como ao material fóssil e atual

utilizado para comparação.

Material estudado:

MCN – PV – Coleção de Paleovertebrados do Museu de Ciências Naturais,

Fundação Zoobotânica, Rio Grande do Sul

UFSM – Coleção de Paleovertebrados do Laboratório de Estratigarfia e

Paleobiologia da Universidade Federal de Santa Maria

Material fóssil de comparação:

MCL – Coleção de Paleovertebrados do Museu de Ciências Naturais da

Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais

MLP – Museu de La Plata, La plata, Argentina

Material recente de comparação:

MCN-M (FZBRS) – Coleção de Mastozoologia do Museu de Ciências

Naturais, Fundação Zoobotânica, Rio Grande do Sul

MCN-M (PUCMG) – Coleção de Mamíferos do Museu de Ciências Naturais

da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais

III.1.3 Listagem do material estudado

A seguir, consta a listagem completa das espécimens estudadas, por ordem

de entrada na Coleção de Paleovertebrados da Seção de Paleontologia do MCN/FZBRS e

na Coleção de Paleovertebrados do Laboratório de Estratigrafia e Paleobiologia da UFSM.

Planície Costeira

Balneário Hermenegildo

Palaeolama major

MCN-PV 6784 – M

direito incompleto, faltando porção lingual do protocone e raízes;

MCN-PV 6795 – M

direito incompleto, faltando o lobo posterior e raízes;

MCN-PV 6749 – P

direito, mas sem raízes;

MCN-PV 7052 – P

esquerdo;

MCN-PV 7054 – P

esquerdo;

MCN-PV 6757 – M

direito incompleto, faltando apenas parte do protostilido e raízes;

MCN-PV 6762 – M

esquerdo, faltando parte do hipocônido;

MCN-PV 7276 – M

esquerdo, faltando parte do protostilido e raízes;

MCN-PV 7279 – M

esquerdo, faltando parte do hipoconulido, proto- e parastilido e com

fraturas na face oclusal;

MCN-PV 7273 – piramidal direito;

MCN-PV 7047 – pisiforme esquerdo, algo erodido por retrabalhamento pós-fossilização;

MCN-PV 6585 – extremidade proximal de fêmur direito, erodido por retrabalhamento pós-

fossilização;

MCN-PV 221 – extremidade proximal de tíbia esquerda, bastante fraturada e erodida pelo

retrabalhamento pós-fossilização;

MCN-PV 2181 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea distal;

MCN-PV 6983 – astrágalo direito;

MCN-PV 7012 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea distal e da faceta

sustentacular;

MCN-PV 7013 – astrágalo esquerdo;

MCN-PV 7014 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea distal, bastante erodido;

MCN-PV 7015 – astrágalo esquerdo;

MCN-PV 7016 – astrágalo esquerdo, faltando parte da faceta sustentacular, bastante

erodido;

MCN-PV 7017 - astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal;

MCN-PV 7018 – astrágalo esquerdo, faltando parte da faceta sustentacular;

MCN-PV 7019 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal e distal e da faceta

sustentacular, bastante erodido;

MCN-PV 7020 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal e distal e da faceta

sustentacular, bastante erodido;

MCN-PV 7021 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea distal;

MCN-PV 6980 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea proximal e distal e da faceta

sustentacular, bastante erodido;

MCN-PV 6982 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea distal;

MCN-PV 6984 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea distal;

MCN-PV 7268 – astrágalo direito, apenas com a porção medial;

MCN-PV 1163 – calcâneo direito;

MCN-PV 6576 – calcâneo esquerdo incompleto, faltando parte da tuberosidade;

MCN-PV 7266 – cubóide direito, algo erodido por retrabalhamento pós-fossilização.

Lama (Lama) guanicoe

MCN-PV 6741 – M

esquerdo, faltando parte lingual do entocônido;

MCN-PV 6794 – M

direito, faltando a porção labial do hipocônido e raízes;

MCN-PV 6760 –M

direito, faltando o hipocônido, protocônido e raízes, bastante erodido

por retrabalhamento pós-fossilização;

MCN-PV 6774 – M

direito, faltando protostilido, parastilido e raízes, com uma pequena

fratura no entocônido, bastante erodido por retrabalhamento;

MCN-PV 6783 – M

esquerdo;

MCN-PV 7275 – M

esquerdo, faltando protostilido e parastilido, com protocônido

fraturado;

MCN-PV 6770 – M

direito, faltando o hipoconulido e com parastilido fraturado;

MCN-PV 6779 –M

esquerdo, faltando o lobo mesial;

MCN-PV 6780 – M

direito, faltando o protocônido e porção oclusal do hipoconulido;

MCN-PV 6798 – M

direito, com fratura no hipocônido, protostilido e parastilido;

MCN-PV 6970 –M

esquerdo, faltando o lobo mesial;

MCN-PV 6974 – M

direito, faltando o protocônido;

MCN-PV 7056 – M

direito, faltando a porção lingual do metacônido e entocônido, com

protostilido e parastilido fraturados;

MCN-PV 7280 – M

direito, com parte do hipoconulido, protostilido e parastilido

fraturados;

MCN-PV 7062 – fragmento de escápula direita, apresentando somente a região glenóide;

MCN-PV 7265 – fragmento de escápula direita, apresentando somente a região glenóide e

parte do colo;

MCN-PV 6969 – fragmento distal de rádio-ulna esquerdo;

MCN-PV 430 – falange média da mão, bastante erodida por retrabalhamento;

MCN-PV 6920 – falange média da maõ, bastante erodida por retrabalhamento;

MCN-PV 6979 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea e com uma fratura longitudinal

na faceta sustentacular;

MCN-PV 6981 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea distal, erodido;

MCN-PV 6985 – astrágalo direito, apresentando somente a tróclea proximal e parte da

faceta sustentacular;

MCN-PV 6986 – astrágalo direito;

MCN-PV 6987 – astrágalo direito;

MCN-PV 6988 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea proximal e distal, bastante

erodido;

MCN-PV 6990 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea distal, bastante erodido;

MCN-PV 6992 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea proximal e distal e parte da

faceta sustentacular, erodido;

MCN-PV 6993 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea proximal da faceta

sustentacular, erodido;

MCN-PV 6994 – astrágalo direito;

MCN-PV 6996 – astrágalo direito, faltando parte da faceta sustentacular e da tróclea distal,

erodido;

MCN-PV 6997 – astrágalo direito, faltando parte da faceta sustentacular e da tróclea distal,

erodido;

MCN-PV 6998 – astrágalo direito, faltando parte da faceta sustentacular e parte da tróclea

distal, erodido;

MCN-PV 7000 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea proximal e distal, erodido;

MCN-PV 7267 – astrágalo direito, faltando pate da tróclea proximal e distal, bastante

erodido;

MCN-PV 7271 – astrágalo direito, faltando porção da tróclea distal, algo erodido;

MCN-PV 7272 – astrágalo direito, faltando as trócleas proximal e distal, bastante erodido;

MCN-PV 2177 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal, algo erodido;

MCN-PV 7022 – astrágalo esquerdo, faltando parte da faceta sustentacular e da tróclea

distal, erodido;

MCN-PV 7023 – astrágalo esquerdo, faltando parte da faceta sustentacular e da tróclea

distal, algo erodido;

MCN-PV 7024 – astrágalo esquerdo, faltando parte da faceta sustentacular da tróclea distal,

bastante erodido;

MCN-PV 7025 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal e distal, bastante

erodido;

MCN-PV 7026 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal, algo erodido;

MCN-PV 7027 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea distal, bastante erodido;

MCN-PV 7028 – astrágalo esquerdo;

MCN-PV 7029 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea distal, algo erodido;

MCN-PV 7072 – calcâneo direito, algo erodido;

MCN-PV 7073 – fragmento de calcâneo direito, apresenta somente o corpo, algo erodido;

MCN-PV 7074 – fragmento de calcâneo direito, apresenta somente o corpo, algo erodido;

MCN-PV 7075 – fragmento de calcâneo direito, apresenta somente o corpo, algo erodido;

MCN-PV 1167 – falange proximal do pé;

MCN-PV 1168 – falange proximal do pé;

Lama (Vicugna) gracilis

MCN-PV 6793 – P

direito;

MCN-PV 504 – M

direito, faltando parástilo, metástilo, mesóstilo e raízes;

MCN-PV 6790 – M

direito, com algumas fraturas no esmalte da superfície oclusal;

MCN-PV 6797 – M

direito, faltando parte do protocone e raízes;

MCN-PV 3549 – M

direito, erodido por retrabalhamento pós-fossilização;

MCN-PV 7048 – M

direito, com parte do protocônido e parte do metacônido fraturados;

MCN-PV 7049 – M

direito, algo erodido por retrabalhamento;

MCN-PV 7050 – M

direito, protostilido e parastilido fraturados, bastante erodido;

MCN-PV 7277 – M

direito, com fraturas no esmalte da face oclusal, no protostilido e

parastilido e na face vestibular, faltando o hipoconulido;

MCN-PV 6746 – M

esquerdo, faltando o hipoconulido, com protostilido e parastilido

fraturados;

MCN-PV 6766 – M

direito, faltando parte do protocônido, bastante erodido por

retrabalhamento;

MCN-PV 6767 – M

esquerdo, com hipoconulido, protostilido e parastilido fraturados;

MCN-PV 7055 – M

direito, com pequena fratura no metacônido;

MCN-PV 7057 – M

esquerdo, faltando o lobo mesial e o hipoconulido;

MCN-PV 7058 – M

esquerdo, faltando as raízes;

MCN-PV 7059 – M

direito, faltando o lobo mesial e raízes;

MCN-PV 7282 –M

direito, faltando o hipoconulido, protostilido e parastilido;

MCN-PV 6781 – M

esquerdo, faltando o hipoconulido e com fraturas no esmalte da face

oclusal;

MCN-PV 7281 – M

esquerdo, com fraturas no esmalte da face oclusal;

MCN-PV 2639 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea distal, bastante erodido;

MCN-PV 6989 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea proximal, algo erodido;

MCN-PV 6991 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea distal, algo erodido;

MCN-PV 6995 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea distal, bastante erodido;

MCN-PV 6999 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea distal e da faceta sustentacular,

algo erodido;

MCN-PV 7001 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea distal, algo erodido;

MCN-PV 7002 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea distal, algo erodido;

MCN-PV 7003 – astrágalo direito, faltando parte da faceta sustentacular e da tróclea distal,

bastante erodido;

MCN-PV 7004 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea distal, algo erodido;

MCN-PV 7005 – astrágalo direito, faltando parte das trócleas proximal e distal, bastante

erodido;

MCN-PV 7006 – astrágalo direito, faltando parte das trócleas proximal e distal, bastante

erodido;

MCN-PV 7007 – astrágalo direito, faltando parte das trócleas proximal e distal, bastante

erodido;

MCN-PV 7008 – astrágalo direito, faltando grande parte das trócleas proximal e distal,

bastante erodido;

MCN-PV 7010 – astrágalo direito, faltando grande parte da faceta sustentacular, bastante

erodido;

MCN-PV 7011 – astrágalo direito, faltando parte da faceta sustentacular e da tróclea distal,

bastante erodido;

MCN-PV 7269 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea proximal e distal e parte da

faceta sustentacular, bastante erodido;

MCN-PV 436 – astrágalo esquerdo;

MCN-PV 2176 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea distal, algo erodido;

MCN-PV 7030 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea distal, algo erodido;

MCN-PV 7031 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal e da faceta

sustentacular; algo erodido;

MCN-PV 7032 – astrágalo esquerdo;

MCN-PV 7033 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea proximal e distal, bastante

erodido;

MCN-PV 7034 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal e da faceta

sustentacular, algo erodido;

MCN-PV 7035 – astrágalo direito, faltando parte da tróclea proximal e da faceta

sustentacular, bastante erodido;

MCN-PV 7036 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea distal, bastante erodido;

MCN-PV 7037 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal e distal, bastante

erodido;

MCN-PV 7038 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal e distal, bastante

erodido;

MCN-PV 7039 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal distal, bastante

erodido;

MCN-PV 7040 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal e distal, bastante

erodido;

MCN-PV 7041 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea distal e da faceta

sustentacular, bastante erodido;

MCN-PV 7042 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea distal, bastante erodido;

MCN-PV 7044 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea distal, bastante erodido;

MCN-PV 7045 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal distal, bastante

erodido;

MCN-PV 7270 – astrágalo esquerdo, faltando parte da tróclea proximal e distal e parte da

faceta sustentacular, bastante erodido.

Camelidae indeterminado

MCN-PV 6575 – extremidade proximal de rádio-ulna esquerdo, em estado de preservação

razoável, apresentando apenas a extremidade proximal da espécimen, bastante

erodida pelo retrabalhamento pós-fossilização;

MCN-PV 6579 – extremidade proximal de metacarpal esquerdo, pouco erodido;

MCN-PV 1137 – falange proximal da mão;

MCN-PV 6745, 6758, 6763, 6786, 6975, 7051, 7053, 7060, 7061, 7274 - Fragmentos de

dentes indeterminados:

Farol Verga

Lama (Lama) guanicoe

MCN-PV 2550 – fragmento de atlas, faltando todo o lado direito;

MCN-PV 2549 – extremidade distal de úmero direito, bastante erodido;

Farol Sarita

Lama (Lama) guanicoe

MCN-PV 3070 – cubóide direito, algo erodido;

Lagoa do Peixe

Camelidae indeterminado

MCN-PV 3086 – fragmento de rádio-ulna direito, apresentando apenas a porção com as

facetas para o úmero, bastante erodida pelo retrabalhamento pós-fossilização;

Arroio Touro Passo

Palaeolama major

MCN-PV 3267 – fragmento de maxila direita, com DP

, DP

e parte do DP

, e parte do

processo palatino;

MCN-PV 6946 – fragmento de dentário esquerdo com DP

, DP

(juvenil), apresenta

somente a porção alveolar, com fraturas superficiais;

MCN-PV 2164 a-d – vértebras lombares, faltando todos os processos transversos e

processos espinhosos; MCN-PV 2164a sem parte da pré-zigapófise esquerda; MCN-

PV 2164c sem parte mais dorsal do arco neural; MCN-PV 2164d com deformação

diagenética na pós-zigapófise direita e sem a esquerda;

MCN-PV 7927 – sacro, faltando pequena porção dos processos transversos da última

vértebra;

MCN-PV 1973 – extremidade distal de úmero esquerdo, com várias pequenas fraturas e

alterações diagenéticas;

MCN-PV 2088 – extremidade distal de úmero esquerdo, com muitas fraturas e deformidade

diagenética, faltando parte medial do côndilo, pequena porção do epicôndilo lateral e

a crista condiliana medial;

MCN-PV 3334 – extremidade distal de úmero direito, faltando a porção medial do côndilo;

MCN-PV 1975b - rádio-ulna esquerdo, faltando parte do corpo no terço proximal, com

várias pequenas fraturas ao longo de toda a superfície;

MCN-PV 2082b - extremidade distal de rádio-ulna esquerdo, com muitas fraturas

superficiais;

MCN-PV 3359 - extremidade distal de rádio-ulna direito, com somente a porção lateral,

com muitas fraturas na superfície;

UFSM 11325 - extremidade distal de rádio-ulna direito, com muitas fraturas na superfície;

MCN-PV 2258a-f – respectivamente: unciforme, escafóide, magno, piramidal, pisiforme,

trapezóide, esquerdos;

MCN-PV 1975a – metacarpal esquerdo, com várias fraturas superficiais;

MCN-PV 2082a – metacarpal esquerdo, com várias fraturas superficiais, faltando parte da

porção média do corpo;

MCN-PV 3278 – extremidade proximal de metacarpal direito, com várias fraturas;

MCN-PV 2258g – extremidade distal de falange proximal da mão;

MCN-PV 1975c – extremidade distal de fêmur esquerdo, com várias fraturas;

MCN-PV 3309 – extremidade distal e porção do corpo de fêmur direito;

MCN-PV 1975d – tíbia esquerda, com várias fraturas superficiais;

MCN-PV 2079 – calcâneo esquerdo incompleto, faltando a porção distal;

Lama (Lama) guanicoe

MCN-PV 3331 – M

esquerdo, faltando a porção vestibular dos lobos;

MCN-PV 6948 – fragmento de dentário esquerdo com M

e M

, apresentando somente a

região dos alvéolos dos dentes, faltando o hipoconulido no M

;

MCN-PV 7925 - extremidade distal de rádio-ulna esquerdo, com várias fraturas na

superfície;

MCN-PV 7926 – falange proximal da mão;

MCN-PV 6951 – extremidade proximal de falange proximal esquerda da mão;

MCN-PV 3336 – falange proximal do pé;

Lama (Vicugna) gracilis

MCN-PV 2089 – fragmento de dentário esquerdo, com M

e M

, com apenas a região

alveolar, M

faltando parte do hipocônido, M

faltando lobo mesial e hipoconulido;

Camelidae indeterminado

MCN-PV 1465 – M

direito, com porção do maxilar, com várias fraturas superficiais;

MCN-PV 1471 – dentário esquerdo, com toda a série dentária definitiva, com várias

fraturas superficiais; P

e M

com fraturas transversais;

MCN-PV 2077 – fragmento de dentário direito com DP

, DP

e molares, com várias

fraturas superficiais, DP

e DP

com superfície oclusal fraturada, e fratura transversal

no M

;

MCN-PV 1474b – M

direito, faltando apenas as raízes;

MCN-PV 1474a – fragmento de M

direito, faltando o lobo distal e o terceiro lófido, mas

com parte do alvéolo;

MCN-PV 6947 –M

esquerdo, com muitas fraturas na superfície;

Sanga da Cruz

Palaeolama major

UFSM 11119 – porção anterior da mandíbula, com parte do dentário direito, C

, P

e P

faltando a porção anterior da goteira lingual, a porção posterior ao P

direito, e todo o

dentário esquerdo;

Itaqui

Camelidae indeterminado

MCN-PV 3233 – tíbia direita, faltando parte da extremidade distal, côndilos e crista;

MCN-PV 3234 – tíbia esquerda, faltando a extremidade distal, parte dos côndilos proximais

e parte do corpo;

Dom Pedrito

Camelidae indeterminado

MCN-PV 819 – M

direito;

Procedência RS (localidades desconhecidas)

Palaeolama major

MCN-PV 3164 – M

direito, faltando raízes;

MCN-PV 3425 – M

esquerdo;

MCN-PV 3427 – extremidade distal de úmero direito faltando porção lateral do côndilo;

MCN-PV 5662 – metade proximal de tíbia direita;

Lama (Lama) guanicoe

MCN-PV 3424 – M

direito;

Lama (Vicugna) gracilis

MCN-PV 2094 – M

esquerdo, com fraturas na face oclusal;

MCN-PV 3374 – M

direito;

Camelidae indeterminado

MCN-PV 3037 – metatarsal esquerdo, faltando o côndilo distal medial;

III.1.4. Material examinado para comparação

Para fins de comparação foi utilizado material das coleções de

Paleovertebrados (MCL) e Mamíferos (MCN-M PUCMG) do Museu de Ciências Naturais

da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais; de Paleovertebrados (MLP) do

Museu de La Plata e de Mamíferos (MCN-M FZBRS) do Museu de Ciências Naturais da

Fundação Zoobotânica do rio Grande do Sul.

III.1.4.1. Material fóssil

Palaeolama major

MCL 6351, 6352, 6355, 6356/02, 6358, 6359, 6360, 6361, 6364 – maxilares esquerdos;

MCL 6353, 6354, 6356/01, 6357, 6362 – maxilares direitos;

MCL 030, 6366, 6378, 6379, 6380, 6381, 6382, 6386, 6387, 6388, 6389, 6391, 6392, 6398

– dentários esquerdos;

MCL 031, 6373, 6376, 6377, 6396, 6400 – dentários direitos;

MCL 6497 – P

direito;

MCL 6496 – P

direito;

MCL 6421, 6437, 6510 – M

esquerdos;

MCL 6418, 6438 – M

direitos;

MCL 6404, 6405, 6414, 6419, 6422, 6432, 6433 – M

esquerdos;

MCL 6412, 6431, 6441 – M

direitos:

MCL 6477, 6478 – P

esquerdos;

MCL 6475, 6476 – P

direitos;

MCL 6462, 6466 – M

esquerdos;

MCL 6461, 6463, 6468 – M

direitos;

MCL 6484, 6491, 6492 – M

esquerdos;

MCL 6485, 6488, 6489, 6490, 6493 – M

direitos;

MCL 090 – atlas;

MCL 112, 6553 – vértebras cervicais;

MCL 163, 188, 6584 – vértebras torácicas;

MCL 362, 6626 – vértebras lombares;

MCL 1204, 18930 – escápulas esquerdas;

MCL 5578, 5917, 18928, 18933 – escápulas direitas;

MCL 1254, 1255, 1274, 1276, 1278, 1279, 6723, 6724, 6730, 6733, 6734, 6749, 6757,

6770, 6778 – úmeros esquerdos;

MCL 1253, 1256, 1257, 1275, 1282, 1285, 5579, 6575, 6721, 6722, 6726, 6764, 6766,

6777, 6780, 18972, 18975 – úmeros direitos;

MCL 1302, 1325, 5581/01, 6779, 6818, 6819 – rádios-ulnas esquerdos;

MCL 1303, 1304, 5526, 5582, 6795 – rádios-ulnas direitos;

MCL 1358, 1359, 1360, 1361, 1363, 1364, 1367, 1368, 1373 – escafóides esquerdos;

MCL 1340, 1341, 1342, 1343, 1344, 1345, 1346, 1347, 1348, 1349, 1350, 1352, 1353,

1354 – escafóides direitos;

MCL 1415, 1424, 1425, 1426, 1427, 1428, 1429, 1432, 1437, 1439 – piramidais esquerdos;

MCL 1410, 1411, 1412, 1414, 1416, 1417, 1419, 1420, 1422, 1423, 5942 – piramidais

direitos;

MCL 1444, 1448, 1453, 1454 – trapezóides esquerdos;

MCL 1451, 1452, 1455 – trapezóides direitos;

MCL 1481, 1484, 1489, 5945 – magnos esquerdos;

MCL 1461, 1463, 1464, 1465, 1466, 1467, 1469, 1472, 1473, 1474, 1475, 5944 – magnos

direitos;

MCL 1504, 1511, 1516, 1518, 1521, 5947, 5948 – unciformes esquerdos;

MCL 1492, 1493, 1494, 1495, 1496, 1497, 1498, 1500, 1502, 1505, 1507, 1520, 5946 –

unciformes direitos;

MCL 1544, 1546, 1552, 1554 – pisiformes esquerdos;

MCL 1526, 1527, 1529, 1530, 1531, 1533, 1540 – pisiformes direitos;

MCL 1556, 19051, 6839, 6842 – metacarpais esquerdos;

MCL 1555, 1557, 1560, 1561, 5597, 5598, 6837, 6840, 6844, 6847 – metacarpais direitos;

MCL 1777, 1782, 1801, 1809, 18719, 18721, 5599, 5601, 6906 – falanges proximais

esquerdas da mão;

MCL 1779, 1792, 1795, 1817, 18752, 6909, 6910 – falanges proximais direitas da mão;

MCL 18744, 1916, 1920, 1947, 1956, 1985, 1986 – falanges médias esquerdas da mão:

MCL 1927, 1981 – falanges médias direitas da mão;

MCL 5612, 5922, 6929, 6933 – fêmures esquerdos;

MCL 5613, 6931, 6934, 6935 – fêmures direitos;

MCL 5615, 6981, 6984, 6986, 6987, 6990 – tíbias esquerdas;

MCL 5516/02, 6983, 6989 – tíbias direitas;

MCL 2435, 2544/02, 2569, 2576, 2579, 2580, 7045 – astrágalos esquerdos;

MCL 2544/01, 2545, 2546, 2549, 2556, 7042, 7049, 7051, 7054 – astrágalos direitos;

MCL 18910, 18913, 2618, 2621, 2622, 2623, 2624, 7059, 7075, 7081 – calcâneos

esquerdos;

MCL 18909, 18911, 2594, 2595, 2596, 2600, 2605, 7064, 7085 – calcâneos direitos;

MCL 5305, 5310, 5312, 5314, 5315, 5991 – cubóide esquerdos;

MCL 5287, 5289, 5299, 5985, 5988, 5989, 5990, 7029, 7033, 7034 – cubóides direitos;

MCL 5397, 5630, 19054, 19056, 6862 – metatarsal esquerdo;

MCL 5396, 5399, 5400, 5629, 19057, 19061, 6881 – metatarsal direito;

MCL 1786, 1803, 1805, 1807, 1831, 1838, 1839, 1855, 1856, 1857, 1858,

1860, 1864, 1874, 18726, 18730, 18731, 18751, 7103, 7109 – falanges proximais esquerdas

do pé;

MCL 1791, 1798, 1844, 1845, 1846, 1851, 1867, 1869, 18729, 7101, 7108 – falanges

proximais direitas do pé;

MCL 18743, 18746, 1938, 1976, 1988 – falanges médias esquerdas do pé;

MCL 18747, 1925, 1932, 1961 – falange médias direitas do pé.

Eulamaops parallelus

MLP 9-71 – dentário direito.

Lama (Lama) guanicoe

MCL 7330/12 – falange proximal direita do pé;

MCL 7330/13 – astrágalo esquerdo;

III.1.4.2. Material recente

Lama (Lama) guanicoe

MCN-M (PUCMG) 34 – esqueleto completo;

MCN-M (FZBRS) 2722 – crânio;

III.2. Métodos

O trabalho foi desenvolvido nas dependências da Seção de Paleontologia do

Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do RS.

Alguns dos espécimes fósseis, procedentes do Arroio Touro Passo e da

Planície Costeira, encontravam-se envolvidas por grande quantidade de rocha carbonática.

Tendo sido necessária preparação mecânica, com auxílio de caneta pneumática (lápis

gravador), microretíficas e agulhas entomológicas. Em alguns espécimens foi necessária

também preparação química com água oxigenada (H

) com diluição dez por cento (10%)

para dissolver a concreção carbonática. Determinados fósseis, pelo perigo de fratura

durante a preparação, foram infiltrados com resina solúvel em água, o que conferiu maior

resistência aos espécimens. Após a retirada de toda a matriz que envolvia os fósseis, os

mesmos foram protegidos por resina solúvel em água. Os espécimens fraturados foram

colados com cola Araldite e acondicionadas em bandejas de isopor e plástico polibolha para

serem depositadas na coleção.

O material foi estudado macroscopicamente e microscopicamente com

auxílio de microscópio estereoscópico e fotografado com câmera Sony DSC-S90 (4.1

megapixels). As medidas foram tomadas com paquímetro Mitutoyo, com precisão de 0,1

mm.

A terminologia óssea seguiu WEBB (1965), SISSON & GROSSMAN

(1985), Nômina Anatômica Veternária (1983), sempre que possível. A terminologia

dentária seguiu HERSHKOVITZ (1982). Na FIG. 4 está representado o diagrama de

molares superior e inferior, indicando os acidentes anatômicos, com os respectivos termos

aqui utilizados.

A sistemática segue MENEGÁZ et al. (1989) e CARTELLE (1992).

Metacone

Paracone

Mesóstilo

Parástilo

Fossa do trígono

Metástilo

Fossa do tálon

Hipóstilo

Hipocone

Endóstilo

Protocone

Protóstilo

Entostilido

Entocônido

Metastilido

Metacônido

Parastilido

Fóssida do trigonido

Protostilido

Protocônido

Hipocônido

Fóssida do talonido

Hipoconulido

FIGURA 4 - Diagrama do terceiro molar direito de Camelidae, A, superior; B, inferior

Baseado em Hershkovitz (1982).

vestibular

lingual

mesialdistal

vestibular

Lingual

mesialdistal

IV. SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA

Ordem ARTIODACTYLA Owen, 1848

Subordem TYLOPODA Illiger, 1811

Família CAMELIDAE Gray, 1821

Subfamília CAMELINAE Zittel, 1893

Tribu LAMINI Webb, 1974

Gênero Palaeolama P. Gervais, 1867

Palaeolama major Liais, 1872

(FIGURAS 5-15, TABELAS 1-24)

Material: MCN-PV 3267, fragmento de maxilar direito incompleto, com DP

, DP

e parte

do DP

; UFSM 11119, porção de mandíbula com parte da goteira lingual, com C

, P

e P

direitos; MCN-PV 6946, dentário esquerdo incompleto, com DP

, DP

(juvenil); MCN-PV

6784, 6795, M

direitos incompletos; MCN-PV 6749, P

direito pouco incompleto; MCN-

PV 7052, 7054, P

esquerdos; MCN-PV 3425, M

esquerdo; MCN-PV 6757, M

direito

incompleto; MCN-PV 6762, 7276, M

esquerdos incompletos; MCN-PV 3164, M

direito

incompleto; MCN-PV 7279, M

esquerdo incompleto; MCN-PV 2164 a-d, vértebras

lombares incompletas; MCN-PV 7927, sacro; MCN-PV 1973, 2088, úmeros esquerdos

incompletos; MCN-PV 3334, 3427, úmeros direitos incompletos; MCN-PV 1975b, 2082b,

rádio-ulna esquerdos incompletos; MCN-PV 3359, UFSM 11325, rádio-ulna direito

incompleto; MCN-PV 2258a-f, respectivamente: unciforme, escafóide, magno, piramidal,

pisiforme, trapezóide, esquerdos; MCN-PV 7273, piramidal direito; MCN-PV 7047,

pisiforme esquerdo; MCN-PV 1975a, metacarpal esquerdo; MCN-PV 2082a, metacarpal

esquerdo incompleto; MCN-PV 3278, metacarpal direito incompleto; MCN-PV 2258g,

falange proximal esquerda incompleta da mão; MCN-PV 1975c, fêmur esquerdo

incompleto; MCN-PV 3309, 6585, fêmures direitos incompletos; MCN-PV 1975d, tíbia

esquerda; MCN-PV 221, tíbia esquerda incompleta; MCN-PV 5662, tíbia direita

incompleta; MCN-PV 7013, 7015, astrágalos esquerdos; MCN-PV 2181, 7012, 7014,

7016-7021, astrágalos esquerdos incompletos; MCN-PV 6983, astrágalo direito; MCN-PV

6980, 6982, 6984, 7268, astrágalos direitos incompletos; MCN-PV 1163, calcâneo direito;

MCN-PV 2079, 6576, calcâneos esquerdos incompletos; MCN-PV 7266, cubóide direito.

Procedência: Balneário Hermenegildo: MCN-PV 221, 1163, 2181, 6576, 6585, 6749,

6757, 6762, 6784, 6795, 6980, 6982-6984, 7012-7021, 7047, 7052, 7054, 7266, 7268,

7273, 7276, 7279; Arroio Touro Passo: MCN-PV 1973, 1975, 2079, 2082, 2088, 2164,

2258, 3267, 3278, 3309, 3334, 3359, 6946, 7927, UFSM 11325; Sanga da Cruz: UFSM

11119; Estado do RS: MCN-PV 3164, 3425, 3427, 5662.

Descrição

Maxilar: MCN-PV 3267 (FIG. 5)

A porção triangular do maxilar direito MCN-PV 3267, de indivíduo

relativamente juvenil, tem o DP

, além do DP

incompleto, ambos com razoável desgaste

oclusal, embora o DP² não apresente desgaste maior. Anterior a este dente há parte do

diastema até o canino, com cerca de 18,3mm. O forame anterior do canal infraorbitário

situa-se ao nível da metade mesial do DP³, e apesar de mal preservado parece alto

(aproximadamente 6,0mm) e estreito. Na face interna do osso foi preservado o ângulo

ântero-ventral do seio maxilar, com a extremidade a um nível correspondente ao da porção

média do DP³. No processo palatino nenhum caráter importante foi preservado.

Mandíbula: MCN-PV 6946, UFSM 11119 (FIG. 6, TAB. 1)

O espécime UFSM 11119, porção anterior de mandíbula, com a parte

posterior da goteira lingual, à direita estando ainda preservados o diastema, fundo de

alvéolos de incisivos, os P

3-4

e o C

incompleto. À esquerda estão preservados apenas o

alvéolo do C

e talvez o fundo de alvéolos de incisivos. A goteira lingual é muito longa,

estreita e profunda, tendo sido preservada uma porção de cerca de 66,2mm, posterior à

margem anterior do alvéolo dos C

. A goteira é mais estreita no seu limite posterior,

alargando-se anteriormente até o nível do C

O diastema se estende da margem posterior do

alvéolo do C

até a margem anterior do alvéolo do P

com um comprimento de cerca de

67,9mm. Lateral e ventralmente do terço posterior do alvéolo do C

, para trás observa-se

um forame mentoniano, com diâmetro maior em torno de 13,4mm.

O espécime MCN-PV 6946, um fragmento de dentário esquerdo juvenil,

com DP

e DP

com pouco desgaste, evidencia apenas um diastema anterior aos dentes, e a

margem ascendente do processo alveolar após o último dente, em direção ao processo

coronóide (ausente). A margem dorsal no diastema é muito delgada, mas posteriormente ao

ela é espessa e arredondada. A margem ventral é quase tão delgada quanto à do

diastema. A face medial do corpo é quase plana, enquanto que a lateral é convexa.

Dentição

Dentição Superior Definitiva

No material, foram identificados apenas dois molares superiores, isolados,

bastante fraturados e desgastados.

: MCN-PV 6795, 6784 (FIG. 5, TAB. 2)

MCN-PV 6795 (M

direito) não apresenta o lobo distal, mas no lobo mesial

pode-se observar oclusalmente o lofo lingual em forma de “v” mésio-distalmente. A coroa

é bastante alta e pouco desgastada, com os lofos ainda separados. Na face mesial há um

pequeno cíngulo próximo ao colo. Parástilo e mesóstilo são bastante desenvolvidos.

Observa-se ainda a fossa (ou bacia) do trígono, com formato ligeiramente triangular e

profunda. O MCN-PV 6784 está muito alterado.

Dentição Inferior Definitiva

Foram identificados dentes C

, P

3-4

e M

1-3

isolados. Nos molares inferiores,

quando em processo inicial de desgaste, diferentemente dos molares superiores, os lóbulos

mesial e distal apresentam vestibularmente seus lófidos em forma de “v”, mais angulosos e

de tamanho similar. O lóbulo mesial está unido ao lóbulo distal pela projeção disto-lingual

do lófido vestibular, melhor observado nos espécimes com pouco desgaste oclusal (e. g.

MCN-PV 3164, 7276). Protostilido e parastilido são pouco pronunciados e o ectofléxido é

profundo. Observa-se ainda as fóssidas (ou bacias) do trigonido e talonido, com formato de

“meia-lua”, alongadas mesio-distalmente e profundas.Apesar de fraturados e erodido, pode-

se observar presença de cemento em alguns espécimes (e. g. MCN-PV 7276).

: UFSM 111119 (FIG. 6, TAB. 3)

No espécime UFSM 11119, observa-se o C

implantado no alvéolo,

posteriormente a uma fratura que o separou do I

. O mesmo é massivo e comprimido

transversalmente, recurvado distalmente e com seção transversal alongada.

: UFSM 11119 (FIG. 6, TAB. 3)

Dente simplificado e reduzido a um lóbulo comprimido transversalmente

com coroa espatulada, com entofléxido e ectofléxido bastante discretos. Apresenta pouco

desgaste.

: MCN-PV 6749, 7052, 7054 (FIG. 5), UFSM 11119 (FIG. 6, TAB. 3)

O espécime MCN-PV 7054 está desgastado, apresentando um formato

retangular. Na face lingual, há dois entofléxidos, um mesial, pouco marcado devido ao

desgaste, e um na porção média do dente, bastante marcado, limita os lóbulos mesial

(maior) e distal (menor). As fóssidas são isoladas, sendo a mesial com formato oval e a

distal mais alongada e estreita. Na face vestibular, há um marcado ectofléxido na porção

média do dente, que limita os lóbulos nesta face e quase encontra o entofléxido

correspondente da face lingual. Os lófidos linguais são arredondados. MCN-PV 7052 está

em estágio de desgaste mais avançado, com a fóssida mesial pequena, de formato oval e a

distal reduzida a uma ilha de esmalte. MCN-PV 6749 está ainda mais desgastado, onde a

fóssida mesial já desapareceu e a distal também está reduzida a uma ilha de esmalte. Nestes

dois últimos espécimes, os fléxidos são pouco marcados.

No exemplar do espécime UFSM 11119 há grande desgaste, apresentando

apenas a fóssida distal, a mesial já desapareceu. Podem-se ver dois fléxidos em cada face,

sendo que os mesiais formam o um estilido que se estende da face vestibular à lingual e os

distais delimitam o segundo lófido. Na face lingual há dois fléxidos e na face vestibular há

três, neste espécime o segundo e terceiro fléxidos formam um pequeno estilido interlobular.

: MCN-PV 3525, 6757, 6762, 7276 (FIG. 5, TAB. 4)

Os lófidos vestibulares apresentam forma de “v”, protostilidos e parastilido

encontram-se fraturados, enquanto o metastilido e mesostilido são pouco marcados,

desaparecendo com o desgaste. Parastilido e metastilido se estendem até o colo do dente.

MCN-PV 6757 e MCN-PV 7276 apresentam coroa alta, com pouco desgaste, cujo

hipocônido ainda encontra-se separado das demais cúspides. MCN-PV 6762 apresenta

maior desgaste, o que deu aos lófidos um formato oclusal mais arredondado.

: MCN-PV 3164, 7279 (FIG. 5, TAB. 4)

Caracteriza-se por apresentar sempre um terceiro lóbulo distal, formado pelo

hipoconulido, sem formação de fossétida com o desgaste. Os lófidos vestibulares têm forma

de “v”. Diferentemente dos M

1-2

, que diminuem seu comprimento mésio-distal à medida

que se desgastam (CABRERA, 1931), os M

mantém esta medida constante, inclusive após

a formação das raízes. No MCN-PV 3164 o hipocônido ainda encontra-se separado das

demais cúspides.

Dentição Superior decídua

: MCN-PV 3267 (FIG. 5)

Observa-se no maxilar MCN-PV 3267, o DP

bastante simplificado,

reduzido a dois pequenos lobos comprimidos transversalmente e separados por dois tênues

fléxidos, um na face lingual e outro na face vestibular (ento e ctofléxidos).

: MCN-PV 3267 (FIG. 5; TAB.2)

Dente muito maior que DP

, molariforme e bilobado, como o descrito por

CARTELLE (1992), o mesóstilo é vestibularmente mais projetado do que os outros

ectóstilos. Lingualmente, os lofos são arredondados, tomando a forma de “U”, sendo o lofo

mesial mais estreito que o distal, vestíbulo-lingualmente. A fossa do lofo mesial é mais

alongada e a do lofo distal é mais arqueada, devido à forma de “U” do lófido distal. Este

dente apresenta maior desgaste que os DP

E DP

, mas o protocone e o hipocone ainda

estão separados.

: MCN-PV 3267 (FIG. 5; TAB.2)

Dente semelhante e pouco maior que o DP

é molariforme e bilobado

(embora falte metade do lobo distal). No lobo proximal, o protocone e o hipocone também

se encontram separados. Como usual para os dentes decícuos superiores, não há estilos

interlobulares.

Dentição Inferior Decídua

Não foram identificados dentes incisivos e caninos decíduos inferiores

dentre o material em estudo

: MCN-PV 6946 (FIG. 6, TAB. 3)

Assemelha-se muito ao P

, sendo comprimido transversalmente e com um só

lóbulo.

: MCN-PV 6946 (FIG. 6, TAB. 3)

Dente semelhante à série molariforme, porém trilobado. O espécime MCN-

PV 6946 apresenta um DP4 sem desgaste, onde se observam as cúspides separadas.

Esqueleto Axial

Vértebras Lombares: MCN-PV 2164 a-d (FIG. 7, TAB. 5)

Quanto à morfologia são semelhantes às vértebras lombares de Palaeolama

major e Lama (Lama) guanicoe, porém com tamanho maior que desta espécie. Os

processos transversos e espinhosos estão fraturados, mas estes são alongados ântero-

posteriormente. Os processo transversos são localizados na porção mais anterior do centro

vertebral. As pré-zigapófises são marcadamente côncavas (MCN-PV 2164c) e voltadas

medialmente, correspondentemente, as pré-zigapófises são convexas (MCN-PV 2164a,b).

O contorno dos centros vertebrais é ligeiramente achatado dorso-ventralmente na face

posterior. Na porção posterior, entre o centro vertebral e o pedículo, há uma marcada

incisura, enquanto na face anterior, o pedículo estende-se até a margem do centro vertebral.

Não foi possível determinar sua seqüência.

Vértebras Sacrais: MCN-PV 7927 (FIG. 7, TAB. 6)

MCN-PV 7927 são quatro vértebras fusionadas tanto pelos centros

vertebrais e processos transversos, quanto pelos arcos neurais. A superfície rugosa para

articulação com o ilíaco da primeira vértebra sacral (S1) é mais ampla, projetando-se

anterior e ventralmente, estendendo-se até aproximadamente a metade da quarta vértebra

sacral (S4). Os “processos tranversos” fusionados apresentam uma pequena curvatura

dorso-ventral. Os processos espinhosos são baixos e bem separados uns dos outros, sendo

ligados apenas por uma pequena e muito baixa crista sacral sagital. Em S1 e S2, os

processo espinhosos estão fraturados, mas são muito delicados, em S3 e S4 são maiores e

bífidos na sua extremidade dorsal. Os três pares de forames sacrais ventrais e dorsais são

ovóides. Na face ventral, medialmente, estão também os forames de conjugação, os quais

têm forma oval e ligam-se ao canal neural. Na face dorsal, as cristas sacrais laterais são

baixas e estendem-se desde o limite de S1 até aproximadamente a metade de S4. As pré-

zigapófises de S1 são bastante côncavas e voltadas medialmente.

Membro Anterior

Úmero: MCN-PV 1973, 2088, 3334, 3427 (FIG. 8, TAB. 7)

Os espécimes têm aproximadamente o mesmo tamanho. O côndilo distal é

amplo e semicilíndrico, com duas trócleas. A mais profunda na região média divide o

côndilo em duas porções. A porção medial é pouco mais pronunciada distalmente que a

lateral, tem maior diâmetro tanto ântero-posterior quanto látero-medial e com forma mais

arredondada que a lateral. A porção lateral, mais quadrangular, é a segunda tróclea e é

limitada por duas cristas baixas, arredondadas, separadas por um sulco pouco profundo.

Ambas as porções articulam com o rádio, a ulna articula-se com o úmero apenas

posteriormente. A fossa pseudocoronóide é pouco profunda. Na face posterior, as cristas

condilianas, que limitam a fossa do olecrano, são longas e espessas e se projetam

distalmente quase até o nível distal do côndilo anteriormente. A lateral é mais espessa e a

medial mais longa. Proximalmente elas se unem em um “v” invertido. Devido às

proporções das cristas que limitam a fossa do olécrano, esta é muito profunda. A faceta

ulnar posterior é contínua a tróclea maior (anterior) e apresenta um lábio, uma extensão

sobre a face lateral da crista condiliana medial, para articulação com o lábio lateral da

faceta da incisura pseudo-ulnar da ulna. Ambos, entepicôndilo e ectepicondilo são

discretos, na forma de uma crista baixa. A partir do último, em alguns espécimes, pode

observar-se a crista condilóidea lateral, que se estende proximalmente.

Rádio-ulna: MCN-PV 1975b, 2082b, 3359, UFSM 11325 (FIG. 9, TAB. 8)

O rádio e ulna são fusionados entre si, resultando um osso complexo e

bastante longo, apesar da porção ulnar ser reduzida ao processo olécrano e a uma delgada

porção que se estende ao longo da margem póstero-medial do rádio. O fusionamento (na

evolução do grupo) deu-se em supinação, de modo que a porção radial situa-se

anteriormente à porção ulnar. O olécrano do rádio-ulna é alto e longo, mas achatado látero-

medialmente. O eixo do olécrano está alinhado com o processo anconeal e processo

pseudocoronóide. Uma tuberosidade, claramente derivada de uma epífise está separada da

face anterior do olécrano por um sulco bem marcado. Como na incisura pseudo-ulnar, o

processo anconeal é formado pela porção ulnar do osso, unicamente. A faceta articular

correspondente (para a faceta posterior do côndilo umeral) não é formada pela porção radial

do osso. A incisura pseudo-ulnar, é aqui assim denominada porque é formada apenas

proximalmente pela ulna, sendo a metade distal e principal, toda formada pela porção

proximal do rádio, a qual é muito alargada. Oposto ao processo anconeal há nesta porção

do rádio, um processo semelhante ao coronóide de outros mamíferos, aqui chamado de

processo pseudocoronóide, o qual se articula com a “fossa coronóide” do úmero, que pela

mesma razão seria uma fossa pseudocoronóide. Na incisura pseudo-ulnar, onde toda a

porção distal é formada pelo rádio, não se pode distinguir o limite entre estes dois ossos.

Esta extensa face radial para o côndilo umeral apresenta duas porções principais (facetas),

separadas pelo processo pseudocoronóide. Ambas as facetas são côncavas. A lateral é

semilunar, estando separada da faceta do processo anconeal por uma profunda incisura

(ligamentar). A medial se estende sobre toda a superfície correspondente da incisura, sobre

a crista média desta e é contínua com a faceta do processo anconeal proximal e com a

faceta lateral do rádio. A extremidade distal é formada pelo rádio, exceto talvez por um

pequeno processo estilóide ulnar, póstero-lateral. Ela é espessa, anteriormente com duas

cristas bem marcadas que individualizam três sulcos para tendões dos músculos (sentido

rádio-ulnar): 1. adutor longo dos dedos; 2. extensor radial do carpo e 3. extensor do

comum dos dedos. Na extremidade distal, há três facetas articulares: uma lateral, convexa

(semicilíndrica) e que se projeta posterior e mais distalmente, para o osso piramidal, uma

intermediária, menor e côncava para o lunar e uma medial, mais larga, para o escafóide.

Ossos do Carpo: MCN-PV 2258a-f, 7047, 7273 (FIG. 10, TAB. 9)

Os espécimes procedentes do Arroio Touro Passo (MCN 2258 a-f) foram

coletados associados e provavelmente pertencem a um mesmo individuo, já que articulam

entre si e formam um carpo quase completo, faltando apenas o lunar.

O escafóide (MCN-PV 2258b) é espesso dorso-palmarmente e estreito

látero-medialmente. Proximalmente articula-se com o rádio por três facetas: uma dorsal,

pequena, convexa e mais larga que espessa; outra palmar à primeira, côncava dorso-

palmarmente, grande e mais profunda lateralmente; a terceira, palmar às demais, é pequena,

marcadamente convexa, mais larga que espessa, com uma crista arredondada na porção

média. A face distal tem duas facetas: uma dorsal, plana, que se estende até

aproximadamente a metade do osso, para articulação com o magno; e outra palmar para o

trapezóide, bastante côncava, arredondada, mais espessa que larga e situada na metade

medial do osso. A metade lateral apresenta uma depressão ligamentar. As facetas são

limitadas por uma crista baixa. A face lateral articula-se com o lunar através de três

pequenas facetas, sendo duas dorsais, mais altas que espessas e planas, e uma terceira

faceta palmarmente, ligeiramente côncava, de forma oval disto-lateralmente. Estas três

facetas estão separadas por uma depressão ligamentar. As faces dorsal, medial e palmar são

rugosas e ligeiramente convexas, sendo que a medial apresenta um pequeno tubérculo.

O piramidal (MCN-PV 2258d, 7273) (cuneiforme) de forma semelhante ao

escafóide, apresentando três facetas proximais. A mais dorsal e medial, pequena, semilunar

e algo convexa. Palmarmente a esta, há uma grande faceta, também radial, marcadamente

côncava nos seus dois terços laterais e apenas ligeiramente côncava no terço medial. Uma

crista baixa e arredondada separa as duas porções, mas suas margens são todas

proeminentes. Uma terceira faceta palmar, está também inclinada palmarmente, para

articulação com o pisiforme. Na face distal há apenas uma grande faceta semilunar para o

unciforme, convexa mais dorsalmente e côncava palmarmente, onde é inclinada

medialmente. A face medial articula-se com o lunar através de duas facetas, uma proximal,

convexa e que se estende desde a face dorsal, palmarmente até a faceta proximal para o

pisiforme, sendo convexa dorsalmente e côncava palmarmente. A porção mais dorsal da

faceta distal falta por fatura, mas estende-se palmarmente até aproximadamente a porção

média do osso. Esta parte palmar é separada da dorsal (fraturada), por uma crista

arredondada. As facetas mediais são separadas por uma depressão ligamentar. As faces

palmar e lateral são contínuas, convexas e rugosas. A dorsal é subdividida por uma tênue

crista em uma porção côncava medialmente e uma convexa lateralmente, a qual continua-se

pela face lateral do osso.

O pisiforme (MCN-PV 2258e, 7047) é espesso dorso-palmarmente e estreito

látero-medialmente. Sua extremidade palmar livre é convexa, espessa e rugosa. Esta porção

é separada da articular por um colo robusto. Na porção articular há uma faceta para o

piramidal plana e inclinada distalmente, sendo menor que a outra, para o rádio, que é

côncava e voltada dorsalmente. Estas duas facetas são separadas por uma crista

arredondada e baixa. Na face medial, há uma concavidade que contribui na parede lateral

do túnel do carpo. Na face lateral, convexa, há um sulco tendinoso.

O magno (MCN-PV 2258c) é menor que os anteriores, apresenta contorno

proximal triangular e é delgado próximo-distalmente. A face proximal tem uma faceta uma

medial, côncava e arredondada, que ocupa a porção dorsal e articula-se com o escafóide.

Na face lateral, a faceta mais dorsal, para o lunar, é espessa dorso-palmarmente e se estende

até o processo póstero-lateral, é ligeiramente inclinada proximalmente e contínua com a

faceta lateral para o unciforme. Não se distingue, devido à má preservação, as demais

facetas para o unciforme e lunar. As facetas proximal e lateral são separadas por uma crista

baixa, que se estende posteriormente no processo póstero-lateral. A face distal articula-se

com o III metacarpal através de uma faceta triangular, ampla e plana. Na porção média,

uma pequena parte da faceta está voltada medialmente. A face medial é rugosa, convexa e

contínua com a face dorsal. A face plantar é inclinada medialmente, mas nesta não são

discerníveis as facetas para o trapezóide.

O trapezóide (MCN-PV 2258f) é um osso pequeno e irregular. A face

proximal é convexa e arredondada, e se estende até a face posterior para articulação com o

escafóide. A face distal é plana, para o metacarpal III. As faces anterior e lateral são

contínuas e apresentam facetas para o magno, as quais são indistinguíveis devido à

fossilização. A face lateral é rugosa e plana.

O unciforme (MCN-PV 2258a) é alto (dorso-palmarmente) e delgado

(próximo-distalmente), com um processo unciforme muito desenvolvido (cerca de 50% do

corpo) e que se projeta palmarmente. Na face proximal, há uma ampla faceta triangular

para o piramidal, levemente convexa na sua porção mais lateral e côncava na porção

medial. Na porção ântero-medial, há uma pequena faceta para o lunar. Estas duas facetas

são separadas por uma crista baixa. A face distal apresenta uma ampla faceta para o

metacarpal IV, levemente côncava e de contorno triangular, não se estendendo até o

processo unciforme. As faces lateral e anterior são contínuas, convexas e rugosas. Na face

medial não se distingue as facetas para o magno, devido à má preservação.

Metacarpal: MCN-PV 1975a, 2082a, 3278, (FIG. 11, TAB. 10)

Os metacarpais III e IV são fusionados em um só osso, em forma de

“canhão”, onde são separados apenas na extremidade distal. A extremidade proximal é

larga látero-medialmente e delgada dorso-palmarmente. Apresenta três facetas articulares,

uma lateral maior, (que corresponde à porção proximal do metacarpal IV) para o

unciforme, de contorno oval e estendendo-se da margem dorsal à palmar, prolongando-se

medial e dorsalmente ao limite da faceta medial. Medialmente, há outras duas facetas (que

correspondem à porção proximal do metacarpal III): uma pequena, plana e de contorno

arredondado, na porção mais palmar, para o trapezóide e outra para o magno, na porção

mais dorsal, plana dorso-medialmente e côncava na sua porção mais palmar. Esta projeta-se

mais proximalmente que a faceta lateral. O limite entre estas duas facetas mediais é

irregular, sendo separadas por uma pequena e baixa crista, que na sua porção mais palmar é

mais alta. Na porção média desta face há um sulco pequeno e profundo. Exceto

distalmente, onde os metacarpais são independentes (aproximadamente 30mm), há no

centro da face dorsal um sulco pouco profundo. Na face palmar há um sulco bastante largo

e profundo, ao longo de toda a extensão do osso, exceto no quarto distal. Na extremidade

distal há dois côndilos, correspondentes aos metacarpais III e IV. Em cada um deles há a

típica carena no plano médio na face palmar. As faces dorsal, distal e palmar são contínuas

e convexas. O côndilo lateral estende-se mais distalmente e é ligeiramente mais estreito que

o medial.

Falange proximal da mão: MCN-PV 2258g (TAB 11)

No MCN-PV 2258g o corpo apresenta seção transversal arredondada, a

extremidade distal tem uma só faceta articular, a qual estende-se até a face dorsal.

Ventralmente, apresenta uma pequena tróclea, onde os côndilos são arredondados, sendo o

lateral maior que o medial.

Membro Posterior

Fêmur: MCN-PV 1975c, 3309, 6585 (FIG. 12, TAB. 12 )

Na extremidade proximal (MCN-PV 6585), a cabeça tem diâmetro

relativamente pequeno, a fóvea é oval e muito profunda. A porção proximal do corpo é

achatada ântero-posteriormente, sendo então mais larga que espessa (antero-

posteriormente). O trocânter maior foi fraturado e parcialmente perdido, mas pela porção

preservada pode-se inferir que era espesso ântero-posteriormente, e que pode ter se

estendido proximalmente até o nível da cabeça femoral. O trocânter menor é pequeno,

arredondado, com pouco mais de 1,0 cm de diâmetro, e situado na margem póstero-medial

do osso. A crista intertrocantérica é espessa, baixa e curta. A porção preservada da fossa

trocantérica é arredondada e mais profunda ao nível da porção média do trocânter maior.

A porção distal melhor preservada (MCN-PV 3309) é ligeiramente mais

espessa ântero-posteriormente do que larga. A faceta patelar é muito alta, sendo mais larga

e mais profunda proximalmente. A margem da metade lateral da faceta é mais alta e se

estende um pouco mais proximalmente do que a medial, de modo que a faceta tem margem

proximal côncava. Distalmente a faceta é contínua com as facetas de ambos os côndilos

femorais, mas enquanto que a ponte lateral é proeminente e convexa, a ponte medial é

côncava. Os côndilos são assimétricos, sendo o lateral mais largo, mais alto, além de ter um

diâmetro maior do que o côndilo medial. Enquanto que o plano do côndilo lateral é

verticalizado, o do medial é inclinado medialmente. Duas fossas são evidentes junto ao

côndilo lateral. A maior (origem do músculo extensor comum dos dedos) situa-se

precisamente no ângulo entre o côndilo e a faceta patelar. A segunda (origem do músculo

poplíteo), na margem lateral do côndilo, margeando ventralmente o epicôndilo lateral. O

epicôndilo lateral situa-se logo proximalmente à margem do côndilo, e tem uma forma

possivelmente semilunar (falta sua porção mais posterior); enquanto que o medial, situado

cerca de 3,0 cm proximalmente à margem do côndilo, é muito discreto, e em continuidade

com a margem proximal do sulco que margeia posteriormente o côndilo. A fossa

intercondilar é assimétrica, sendo estreita anteriormente e alargando-se posteriormente. A

margem lateral do côndilo medial é ligeiramente côncava, mas a margem medial do côndilo

lateral é marcadamente côncava, devido à presença de uma acentuada incisura. Duas cristas

são bem evidentes na fossa intercondilar, uma proximal, em forma de “s”, no sentido

transversal, se estende do côndilo medial ao lateral, e outra menor, obliqua no mesmo

sentido, se estendendo da margem distal da faceta patelar até a margem côncava do côndilo

lateral na fossa intercondilar. A margem posterior do côndilo medial é separada da

superfície poplítea por um sulco transversal, enquanto que o côndilo lateral se continua

quase imperceptivelmente com a superfície poplítea. A fossa poplítea é ligeiramente

côncava.

Tíbia: MCN-PV 1975d, 221, 5662 (FIG. 13, TAB. 13)

Em vista axial, a extremidade proximal (MCN-PV 5662) tem forma de um

triângulo eqüilátero, devido ao grande tamanho e à marcada projeção anterior da

tuberosidade tibial. A faceta articular do côndilo lateral tem forma trapezóide (de base

lateral), enquanto que a do medial é oval (maior diâmetro antero-posterior). Ambas as

facetas são convexas ântero-posteriormente, mas a lateral é ligeiramente côncava próximo à

sua margem lateral. O tubérculo intercondilar lateral é relativamente baixo e arredondado,

enquanto que o medial é mais curto (ântero-posteriormente) mas bem mais alto, com o

ápice na sua porção média. A crista para os ligamentos cruzados é muito delicada, e une

obliquamente (de ântero-medial para póstero-lateral) as porções médias dos tubérculos.

Não foi possível determinar se uma porção proximal da fíbula estaria fusionada ao côndilo

lateral. A incisura intercondilar é larga, profunda, e limita lateralmente uma proeminência

póstero-lateral ao côndilo medial, possivelmente relacionada à fabela do tendão do músculo

poplíteo. A tuberosidade tibial é ovóide, com área equivalente à das facetas condilares. Ela

está separada do côndilo lateral pelo profundo sulco tendinoso (sulcus muscularis, para

passagem dos tendões do músculo extensor longo dos dedos e do músculo fibular anterior;

vide SISSON & GROSSMAN, 1963). Esta tuberosidade tibial á relativamente estreita

látero-medialmente, separando as faces ântero-lateral e ântero-medial do corpo do osso.

Mais distalmente (MCN-PV 1975d), a crista inclina-se marcadamente no sentido medial.

Deste modo a face ântero-medial, ampla ântero-posteriormente, vai progressivamente

reduzindo e tornando-se uma face plenamente medial, até que no terço distal do osso se

reduz à margem medial do mesmo, até atingir o maléolo. Com o deslocamento medial da

crista tibial, a face ântero-lateral por sua vez vai progressivamente se tornando cada vez

menos inclinada lateralmente, até que junto à extremidade distal se torna plenamente

anterior. A margem lateral do osso, que nos dois terços proximais é bastante delgada, vai se

tornando mais espessa distalmente, até atingir a região da incisura ulnar. A margem medial

do osso, arredondada na sua metade proximal, vai distalmente tornando-se mais obtusa, até

confundir-se com a face posterior do osso, na extremidade distal. A face posterior é

côncava no terço proximal, mas vai tornando-se convexa distalmente.

Em vista axial (MCN-PV 1975d), a extremidade distal da tíbia tem uma

forma quase retangular, mas a metade medial é algo maior. Na sua cóclea, as fossas onde se

situam as facetas para a tróclea astragalar proximal são mais ou menos ovais, largas, muito

profundas, quase paralelas entre si e com seu maior diâmetro ântero-posterior. Seus limites

são bem marcados, principalmente os da fossa medial, e são separadas por uma crista

espessa, arredondada, mais larga que as próprias fossas. A crista se estende entre dois

processos situados nas margens anterior e posterior da cóclea, sendo o primeiro triangular e

tão proeminente que é a estrutura mais distal da tíbia. O processo posterior embora

semelhante em forma é bem menor e mais arredondado. O maléolo medial, também muito

proeminente, forma a parede ântero-lateral, ligeiramente inclinada na direção da fossa.

Duas cristas menores se estendem entre o maléolo e os processos triangulares anterior e

posterior, formando os limites correspondentes da fossa medial. Cristas semelhantes se

estendem dos processos triangulares até as facetas para o osso maleolar, formando as

margens correspondentes da fossa lateral, que, todavia são menos proeminentes que as da

fossa medial. A margem lateral da fossa deste lado é formada pela face medial do osso

maleolar. A fossa medial tem acima de 3,0 cm no seu maior diâmetro (ântero posterior) e é

algo maior do que a lateral. Na margem lateral distal, ao invés da incisura fibular, há um

sulco vertical muito longo (3,0-4,0 cm), profundo (maior que 1,0 cm), para articulação com

o processo odontóide do osso maleolar. Na porção medial e margeando anterior e

posteriormente este sulco, estão duas pequenas facetas voltadas distalmente, ligeiramente

côncavas e arredondadas, para articulação com a porção proximal do osso maleolar.

Astrágalo: MCN-PV 2181, 7012-7021, 6980, 6982-6984, 7268 (FIG. 14,

TAB. 14)

O astrágalo é retangular (faces anterior e posterior), com duas trócleas, um

proximal e outra distal, bastante distintas: a proximal para articulação à cóclea tibial, e a

distal para articulação ao navicular e cubóide. A tróclea proximal se estende por dois

quintos da face proximal do osso e apresenta duas cristas semicirculares (SISSON &

GROSSMAN, 1963), quase paralelas entre si, muito altas e estreitas, separadas por um

sulco profundo e largo. Suas superfícies articulares são contínuas nos dois terços proximais

do sulco e se estendem às faces lateral e medial do osso. A crista lateral é mais alta e se

projeta mais proximalmente do que a medial e acaba abruptamente sem atingir a face

plantar do osso. A crista medial se estende algo mais plantarmente do que a lateral.

Na face proximal, duas estruturas principais separam as trócleas proximal e

distal (“colo”). O sulco da proximal acaba em uma profunda fossa oval/triangular (fossa da

base do colo), onde, quando o pé está em flexão máxima, vê situar-se a extremidade do

processo (distal) anterior da tíbia. Uma irregular crista transversal limita distalmente a fossa

oval e se une às cristas e côndilos das trócleas. Uma delicada ponte une a crista medial à

transversa; uma espessa, irregular, une a lateral à transversa, junto à apófise da face lateral

do osso. Igualmente o côndilo medial une-se à crista transversa através de uma delicada

ponte; enquanto que o côndilo lateral é contínuo com a mesma crista.

A tróclea distal, diferentemente da proximal, apresenta dois côndilos

(SISSON & GROSSMAN,1963), baixos e bastante assimétricos. Todavia, diferentemente

de outras trócleas, aqui não é um sulco que separa funcionalmente os côndilos. Eles são

separados por uma crista, e o sulco adjacente articula-se, como o côndilo medial, com o

osso navicular. A faceta destinada ao cubóide, no côndilo lateral, é limitada medialmente

por uma crista arredondada, até onde se estende o sulco articular para o navicular. Assim,

funcionalmente, o “côndilo” medial inclui o côndilo medial anatômico, bem como o sulco

adjacente.

Na face plantar do osso, o côndilo medial anatômico estende-se até a

margem lateral da fossa subsustentacular, sendo separado da faceta sustentacular apenas

por um tênue sulco, ainda assim articular. Também o profundo e largo sulco do “côndilo

medial” se estende posteriormente, formando a margem distal em “V” (MCN-PV 7013), ou

convexo (MCN-PV 6983) distalmente da fossa subsustentacular. Bem mais estreito que o

medial, o côndilo lateral também se estende até a face plantar do osso, mas sua faceta

articular não é contínua à faceta sustentacular: está apenas unida à ela por meio de uma

crista irregular.

O restante da face plantar do osso é ocupada pela ampla faceta sustentacular

para o calcâneo, e pela fossa subsustentacular. A faceta é marcadamente convexa próximo-

distalmente, e ligeiramente côncava (MCN-PV 6983) látero-medialmente. Em continuidade

com esta, há uma pequena faceta articular na porção plantar da crista lateral da tróclea

proximal. Na porção plantar da crista medial desta tróclea, há outra faceta, semilunar,

dirigida lateralmente, também continua com a faceta sustentacular.

A fossa subsustentacular é oval com o maior diâmetro látero-medial,

profunda, junto à qual vem colocar-se um processo anterior, em cunha (“processo

sustentacular”), do navicular, quando da flexão do pé (principalmente porção distal sobre

proximal). Uma face oblíqua, algo rugosa, une a faceta sustentacular à face medial do osso,

num plano orientado próximo-distal/póstero-medialmente. Medialmente desta face estende-

se até o processo medial, onde se unem à crista transversa, à crista e ao côndilo mediais.

Na face medial destaca-se a faceta articular para o maléolo medial da tíbia, a

qual é contínua à crista medial da tróclea proximal, grosseiramente semilunar, e que

aparentemente se estende entre o limite plantar da mesma (proximalmente) e o processo

medial (distalmente). Distalmente, a face medial do côndilo medial é rugosa

(ligamentar/capsular) e deprimida no centro. Plantarmente situa-se a face oblíqua, que se

projeta no sentido anterior, a partir da margem medial da faceta sustentacular.

A face lateral é mais complexa do que a medial. À semelhança da face

medial, a faceta da crista (lateral) da tróclea proximal se estende à porção mais dorsal da

face lateral, a qual articula-se com a porção medial do osso maleolar. Esta faceta é

grosseiramente semilunar e se estende entre o limite plantar da crista (proximalmente) e a

apófise lateral, a qual é maior que no processo da face medial. Na porção plantar da face

lateral, a faceta parasustentacular, para o calcâneo, é a extensão lateral da faceta

sustentacular, sendo grosseiramente oval e pouco definida devido ao mau estado de

preservação dos espécimes. Estas duas facetas são unidas por um prolongamento articular

da faceta parasustentacular, ao nível da apófise lateral. Distalmente às facetas articulares

mais proximais, uma quarta faceta articular, semilunar, ligeiramente inclinada

proximalmente, é extensão da faceta articular do côndilo lateral, e articula-se com a porção

anterior do calcâneo. Entre estas facetas, as áreas não articulares são rugosas e mais

profundas para fixação ligamentar.

Calcâneo: MCN-PV 1163, 2079, 6576 (FIG. 15, TAB. 15)

O calcâneo, maior osso do tarso, é alto, longo e estreito. Sua porção

posterior, que acaba na tuberosidade, tem margem dorsal retilínea, exceto próximo ao

“processo sustentacular”, onde é ligeiramente côncava Mais anteriormente a margem dorsal

da porção posterior se divide em duas, uma medial, mais espessa, que forma a porção mais

dorsal da faceta sustentacular para o astrágalo; e uma lateral, que acaba no espessamento

semicilíndrico, o “processo maleolar”, onde se articula o osso maleolar. A margem plantar

do osso é mais delgada que a porção dorsal, e se estende anteriormente (distalmente) até

reduzir sua espessura, junto à faceta para o cubóide. Em alguns espécimes a margem

plantar acaba em uma face rugosa, ligeiramente inclinada medialmente, e plantar à faceta

para o cubóide.

A tuberosidade é muito proeminente, oval em vista axial, e com várias

estruturas menores: mais dorsalmente ela é rugosa e convexa (bolsa serosa para o tendão de

Aquiles), segue-se um sulco transverso delicado que marca o limite da epífise, plantar ao

que há um tubérculo arredondado (MCN-PV 2079), e finalmente uma face marcada por um

sulco raso (MCN-PV 1163) ou até bem profundo (MCN-PV 2079), áreas de fixação do

Tendão de Aquiles. Toda a margem da tuberosidade é marcada por uma crista irregular e

proeminente. Plantarmente a crista se espessa, formando os proeminentes tubérculos medial

e lateral da tuberosidade do calcâneo (MCN-PV 2079).

A face lateral do osso apresenta uma espessa crista longitudinal, situada

plantarmente ao “processo maleolar” e que se estende distalmente até acabar na rugosidade

(posterior à faceta para o cubóide) que forma a margem distal de uma depressão

longitudinal que se situa no centro da face lateral, e que é mais alta e mais profunda

anteriormente. O limite plantar desta fossa é precisamente a margem plantar do osso, mas

ela não se estende à face lateral da tuberosidade, que é marcadamente convexa dorso-

plantarmente. A face medial da porção posterior do osso é semelhante à face lateral, mas no

espécime MCN-PV 2079, após a bifurcação da margem dorsal, a crista arredondada medial

parece mais baixa do que a lateral, de modo que parece situar-se na porção mais dorsal da

face (medial).

A porção anterior do osso, onde se situam as facetas para o astrágalo e o

cubóide é bem mais larga e alta que a porção posterior, com três feições principais: a

cabeça distal com a faceta para o cubóide, sustentaculum tali e o processo maleolar. A

cabeça, extremidade distal do osso está em continuidade com a porção lateral do osso, sem

nenhum limite anatômico. Sua porção dorsal é mais transversalmente disposta, sendo maior

que a porção plantar, a qual é inclinada medialmente. Ela apresenta duas facetas principais,

uma distal, reniforme de convexidade lateral, bipartida, para o cubóide e a astragalar

anterior, na face medial. No sentido dorso-plantar, a faceta cuboidal está inclinada no

sentido plantar em cerca de 60º. A porção anterior da margem plantar do osso é

marcadamente convexa, ascendendo até a margem da faceta cuboidal.

A porção dorsal da faceta do cubóide é continua medialmente com outra

faceta, a faceta astragalar anterior (chamada de “segunda faceta” por WEBB, 1965), a qual

é alongada próximo-distalmente e marcadamente côncava dorso-plantarmente, para

articulação com a faceta semilunar situada junto ao côndilo lateral da tróclea distal do

astrágalo. Medialmente ao “processo maleolar”, a faceta parasustentacular é pequena,

semicircular e discretamente convexa, e se articula à faceta homônima do astrágalo. Sobre a

face anterior do sustentaculum tali situa-se a faceta sustentacular, em forma de sela, que

dorsalmente acompanha a margem arredondada do sustentáculo, destinada à faceta

homônima do astrágalo. Sua porção mais medial falta por fratura. Como no astrágalo, as

facetas parasustentacular e sustentacular são contínuas, sendo que formam um ângulo que

se aproxima dos 90º na porção mais medial desta. Entre a faceta astragalar anterior e a

sustentacular há uma fossa profunda que se estende sobre a face medial da região.

Enquanto que as facetas anterior e parasustentacular estão dispostas em planos muito

próximos.

Lateralmente, mas contínua à faceta parasustentacular situa-se a complexa

faceta para articulação com o osso maleolar (porção distal, preservada, da fíbula). A faceta

tem duas porções distintas, uma anterior, menor, marcadamente côncava, e uma posterior,

acentuadamente convexa, e que se estende sobre toda a face dorsal do “processo maleolar”.

Anteriormente, a margem da faceta se une à margem dorsal do osso por uma delicada e

curta crista.

Cubóide: MCN-PV 7266 (FIG. 15, TAB. 16)

Osso curto com forma piramidal e faces proximal e distal triangulares, com

altura o dobro da espessura, que é maior na metade lateral. Todas as faces e principalmente

facetas estão mal preservadas. Face proximal melhor preservada na metade dorsal, onde a

faceta lateral (para o calcâneo) parece bem mais estreita plantarmente. A faceta medial para

côndilo lateral da tróclea distal do astrágalo é côncava, mas foi perdida em grande parte.

Nas faces distal e medial do osso observa-se as facetas para o metatarsal IV. A maior, junto

ao ângulo dorso-lateral da face distal, de forma semilunar, e ligeiramente côncava na

porção central. Medialmente à faceta há uma depressão rugosa para ligamento interósseo,

estando o resto da face distal inclinada medialmente. Ligeiramente oblíqua medialmente, e

separada plantarmente por um sulco da faceta semilunar, há uma segunda faceta, baixa e

larga, para o metatarsal IV. No limite das faces distal e medial, junto ao ângulo dorso-distal

do osso, situa-se a pequena, alta e estreita faceta para o ectocuneiforme. Uma faceta medial

para o navicular falta por fratura. Abaixo do ponto médio da face medial do osso, há uma

segunda faceta para o navicular, pequena, arredondada, a qual é algo inclinada

proximalmente. Na extremidade mais plantar do osso, há um processo arredondado. As

superfícies das faces anterior e lateral são contínuas, levemente convexas e rugosas.

FIGURA 5 -

;

Palaeolama major. A, MCN-PV 3267, fragmento de maxilar direito com DP ,

34 3

DP e DP , em vista oclusal; B, MCN-PV 6795, M direito incompleto C, MCN-PV 7054,

P direito; D, MCN-PV 7276, M esquerdo; E, MCN-PV 3164, M direito; a, vista oclusal;

42 3

b, vista vestibular; c, vista lingual. Escala: 1 cm.

b c

FIGURA 6 -

; a, vista oclusal; b, vista lateral; c, vista medial.

Palaeolama major. A, UFSM 11119, fragmento mandibular, com C , P e P

13 4

direitos; a, vista oclusal; b, vista lateral direita; c, vista lateral esquerda. B, MCN-PV

6946, fragmento de dentário esquerdo

Escala: 1 cm.

FIGURA 7 -

; a, vista dorsal; b, vista ventral.

Palaeolama major. A, vértebras lombares incompletas; a, vista lateral direita;

b, vista dorsal e c, vista caudal (2164b); d, vista cranial (MCN-PV 2164c). B, MCN-PV

7927, sacro Escala: 1 cm.

FIGURA 8 - Palaeolama major. MCN-PV 1973, extremidade distal de úmero esquerdo;

a, vista anterior; b, vista posterior. 1, côndilo; 2, “fossa pseudo-coronóide”; 3, fossa do

olécrano; 4, cristas condilianas. Escala: 1 cm.

FIGURA 9 - ádio-ulna esquerdo a, vista anterior;

b, vista posterior.

Palaeolama major. MCN-PV 1975b, r ;

Escala: 1 cm.

FIGURA 10 - ssos carpais esquerdos respectiva-

mente

Palaeolama major.

Escala: 1 cm.

MCN-PV 2258a-f, o

; A, unciforme; B, escafóide; C, magno; D, piramidal; E, pisiforme; F, trapezóide.

a, vista proximal; b, vista distal; c, vista medial; d, vista lateral.

FIGURA 11 - etacarpal Palaeolama major. MCN-PV 1975a, m esquerdo; a, vista dorsal;

b, vista palmar; c, vista axial proximal. Escala: 1 cm.

FIGURA 12 - A, extremidade proximal Palaeolama major. MCN-PV6585, de fêmur

direito; B, MCN-PV 3309, extremidade distal de fêmur direito; a, vista anterior; b,

vista posterior. Escala: 1 cm.

FIGURA 13 - A, esquerdaPalaeolama major. MCN-PV 1975d, tíbia ; B, MCN-PV 5662,

extremidade proximal de tíbia direita; a, vista anterior; b, vista posterior; c, vista axial

proximal; d, vista axial distal. Escala: 1 cm.

FIGURA 14 - Palaeolama major. MCN-PV 6983, astrágalo direito; a, vista proximal;

b, vista plantar; c, vista medial; d, vista lateral. 1, tróclea proximal; 2, tróclea distal; 3,

fossa da base do colo; 4, faceta sustentacular; 5, fossa subsustentacular; 6, faceta para-

sustentacular; 7, faceta maleolar. Escala: 1 cm.

FIGURA 15 - Palaeolama major. A

, MCN-PV1163, calcâneo direito; B, MCN-PV2079,

calcâneo esquerdo; a, vista dorsal; b, vista medial; c, vista lateral; C, MCN-PV 7266,

cubóide direito; a, vista proximal; b, vista distal. Escala: 1 cm.

TABELA 1

Medidas (mm) das mandíbulas de Palaeolama major, “P. weddelli”, “P. reissi” e P.

aequatorialis. AD, altura do dentário na porção média do diastema; CGL, comprimento da

goteira lingual; DC

-P

, diastema C

-P

; LD, largura do dentário na porção média do

diastema

* fraturado.

AD CGL DC

-P

P. major (UFSM 11119) 28,2 73,2* 67,9 12,4

P. major (MCL 058) 23,0

49,0 10,0

P. major (MCL 6376) 25,3

61,0 11,0

P. major (MCL 6378) 24,0

54,0 11,5

P. major (MCL 6396) 24,0

- -

12,0

P. major (MCL 5519/02) 22,8

57,0 10,7

P. major (MCL 028/01) 21,0

62,0 10,5

“P. weddelli” (Cabrera, 1935)

82,0-92,0 61,0-82,0

“P. reissi” (Hoffstetter, 1952) 28,0-28,2 85,0-95,0 63,0

P. aequatorialis (Churcher, 1965) 23,3-24,3 76,6 68,7-69,1 10,4-10,7

TABELA 2

Medidas (mm) dos DP

, DP

e M

de Palaeolama major, “P. weddelli”, “P. reissi”, P.

aequatorialis, “Hemiauchenia paradoxa”. CMD, comprimento mésio-distal; LD, largura

do lobo distal; LM, largura do lobo mesial; LVL, largura vestíbulo-lingual. * A partir da

figura 1 de Winge (1906).

CMD LD LM LVL

P. major (MCN-PV 3567) 22,8 14,4 11,0 14,4

P. major (MCL 6351) 17,0

- -

14,4

P. major (MCL 6362) 18,6

- -

14,9

P. major (MCL 6356/01) 19,0

- -

15,5

P. major (MCL 6356/02) 18,0

- -

14,4

P. major (MCL 6358) 18,0

- -

13,8

P. major (Winge, 1906) 20,0-23,0

- -

12,0*

“P. reissi” (Hoffstetter, 1952) 20,5-22,9

- - -

P. aequatorialis (Churcher, 1965) 18,9-21,0 14,2-15,1 9,8-10,6

P. major (MCN-PV 3567)

19,8 17,4 21,0

P. major (MCL 6351) 19,6

- -

15,0

P. major (MCL 6356/01) 17,0

- -

16,4

P. major (MCL 6356/02) 18,2

- -

14,4

P. major (MCL 6358) 18,8

- -

15,0

P. major (MCL 6362) 19,8

- -

16,0

P. major (Winge, 1906) 22,0-25,5

- - -

“P. reissi” (Hoffstetter, 1952) 22,5-24,0

- - -

P. aequatorialis (Churcher, 1965) 20,7-20,9 15,6-17,8 16,3-16,7

P. major (MCN-PV 6784) 23,4

- -

16,0

P. major (MCN-PV 6795)

- -

24,0

P. major (MCL 6352) 22,7

- -

16,6

P. major (MCL 6354) 24,0

- -

16,8

P. major (MCL 6359) 23,2

- -

16,4

P. major (MCL 6404) 24,0

- -

21,0

P. major (MCL 6412) 21,0

- -

17,0

P. major (MCL 6414) 23,0

- -

19,2

P. major (MCL 6422) 24,0

- -

18,0

P. major (MCL 6431) 26,8

- -

19,9

P. major (MCL 6441) 20,0

- -

20,2

P. major (Winge, 1906) 27,5-31,0

- - -

P. major (Mello, 1989) 26,5

- -

20,0

“P. weddelli” (Cabrera, 1935) 26,0-30,0

- -

13,5-19,0

“H. paradoxa” (Ameghino, 1889) 27,5

- - -

“P. reissi” (Hoffstetter, 1952) 27,0-28,0

- -

24,7

P. aequatorialis (Churcher, 1965) 24,1-26,9

- -

19,0-20,8

TABELA 3

Medidas (mm) dos DP

e DP

, C

, P

e P

de Palaeolama major; “P. weddelli”, “P. reissi”,

P. aequatorialis. Abreviaturas como na tabela 2.

CMD LVL

P.major (MCN-PV 6946) 13,1 5,4

P.major (Winge, 1906) 13,1

P.major (MCN-PV 6946) 30,8 9,6

P.major (Winge, 1906) 26,0-32,5

“P.reissi” (Hoffstetter, 1952) 29,0-29,3

P.aequatorialis (Churcher, 1965) 27,7

P. major (UFSM 11119) 18,8 8,5

P. major (UFSM 11119) 10,2 4,4

P.major (Cartelle, 1992) 10,0-12,0

P.major (Winge, 1906) 11,0-13,0

“P. weddelii” (Cabrera, 1935) 12,0-12,5

“P.reissi” (Hoffstetter, 1952) 11,0-12,2 6,1-6,3

P. major (MCN-PV 6749) 12,0 9,0

P. major (MCN-PV 7054) 14,4 9,2

P. major (MCN-PV 7052) 12,4 8,3

P. major (UFSM 11119) 15,0 8,8

P. major (MCL 6373) 14,0 8,0

P. major (MCL 6376) 15,0 10,0

P. major (MCL 6377) 16,0 8,4

P. major (MCL 6379) 17,0 10,0

P. major (MCL 6380) 15,4 9,0

P. major (MCL 6381) 15,5 8,0

P. major (MCL 6382) 15,0 9,2

P. major (MCL 6389) 14,0 8,0

P. major (MCL 6398) 15,0 9,0

P. major(Winge, 1906) 16,5

“P. weddelli” (Cabrera, 1935) 14,0-16,5

“P. reissi” (Hoffstetter, 1952) 15,6-19,7 9,8-11,6

P. aequatorialis (Churcher, 1965) 13,3-16,4 9,3-9,8

TABELA 4

Medidas (mm) dos M

e M

de Palaeolama major; “P. weddelli”, “P. reissi”, P.

aequatorialis. Abreviaturas como na tabela 2.

CMD LD LM LVL

P. major (MCN-PV 3425) 26,1 16,0 15,6 16,0

P. major (MCN-PV 6757) 24,0

- -

11,0

P. major (MCN-PV 6762) 23,0

- -

14,0

P. major (MCN-PV 7276) 24,7

- -

10,0

P. major (MCL 030) 23,0

- -

11,0

P. major (MCL 5519/02) 21,0

- -

11,8

P. major (MCL 6366) 24,0

- -

21,6

P. major (MCL 6386) 20,3

- -

12,8

P. major (MCL 6387) 22,5

- -

15,0

P. major (MCL 6389) 23,0

- -

16,0

P. major (MCL 6391) 23,6

- -

13,0

P. major (MCL 6463) 19,5

- -

13,0

P. major (Winge, 1906) 27,5-32,0

- - -

“P. weddelli” (Cabrera, 1935) 28,7-31,6

- -

14,0-17,0

“P. reissi” (Hoffstetter, 1952) 22,5-28,6

- -

15,5-19,1

P. aequatorialis (Churcher, 1965) 19,1-24,0

- -

14,0-16,4

P. major (MCN-PV 3164) 32,3 14,4 14,7 13,2

P. major (MCN-PV 7279) 31,0 - - 13,3

P. major (MCL 030) 27,2 9,4 10,9 14,3

P. major (MCL 031) 29,0

- -

13,8

P. major (MCL 5519/02) 25,5

- -

12,0

P. major (MCL 6356) 23,4

- -

14,6

P. major (MCL 6373) 30,5

- -

16,0

P. major (MCL 6378) 26,7

- -

13,0

P. major (MCL 6396) 26,9

- -

10,6

P. major (MCL 6485) 25,0

- -

14,0

P. major (MCL 6490) 28,5

- -

13,0

P. major (Winge, 1906) 31,0-38,5

- - -

P. major (Mello, 1989) 30,0

- -

11,0

“P. weddelli” (Cabrera, 1935) 33,0-36,3

- -

10,5-14,0

“P. reissi” (Hoffstetter, 1952) 28,5-36,0

- -

14,3-18,2

P. aequatorialis (Churcher, 1965) 31,2-31,9

- -

14,4-16,3

TABELA 5

Medidas (mm) das vértebras lombares de Palaeolama major (MCN-PV 2164a-d). AA,

altura na porção média do arco neural; AFA, altura da face anterior do corpo; AFP, altura

da face posterior do corpo; CC, comprimento do corpo na porção média da face neural;

DTA, diâmetro transversal na porção média do arco neural; DTca, diâmetro transversal da

face caudal do corpo; DTcr diâmetro transversal da face cranial do corpo.

AA AFA AFP CC DTA DTca DTcr

MCN-PV 2164a 16,7 26,0 28,8 55,6 18,1 43,7 36,9

MCN-PV 2164b 16,7 30,7 30,7 59,6 19,4 45,0 39,5

MCN-PV 2164c 17,0 33,2 29,4 57,4 19,2 41,1 41,9

MCN-PV 2164d 19,0 33,0 28,7 57,0 26,0 40,9 41,0

TABELA 6

Medidas (mm) dos sacros de Palaeolama major, P. reissi, P. aequatorialis. CT,

comprimento total na linha média; LC, largura da extremidade cranial.

CT LC

P. major (MCN-PV 2164e) 170,4 144,4

P. major (MCL 6668) 197,5 145,0

“P.reissi” (Hoffstetter, 1952) 168,0 148,0

P.aequatorialis (Churcher, 1965) 180,4 162,5

TABELA 7

Medidas (mm) dos úmeros de Palaeolama major, “P. weddelli”, “P. reissi”. AFO, altura da

fossa do olécrano; DVC, diâmetro vertical do côndilo ao nível da porção medial; ED,

espessura (ântero-posterior) da extremidade distal; LC, largura (látero-medial) do côndilo;

LD, largura da extremidade distal; LFO, largura da fossa do olécrano.

AFO DVC ED LC LD LFO

P. major (MCN-PV 1973) 23,5 37,8 61,0 68,4 65,6 20,0

P. major (MCN-PV 3427) 22,5 39,3 61,0

61,5 19,0

P. major (MCN-PV 2088) 26,0 49,6 71,0 61,3 73,2 20,3

P. major (MCN-PV 3334) 22,9

55,0

- - -

P. major (MCN-PV 6577) 26,0

- - - -

28,0

P. major (MCL 1254) 30,0 39,0 70,0 58,0 72,4 22,6

P. major (MCL 1257) 24,0 31,5 51,0 49,5 58,3 21,0

P. major (MCL 1274) 22,0 35,2 55,2 49,5 52,4 17,7

P. major (MCL 1275) 28,0 38,7 63,0 57,0 68,6 20,6

P. major (MCL 1276) 31,6 41,3 63,6 57,5 66,4 22,4

P. major (MCL 1279) 28,6 38,0 61,0 57,0 68,0 22,4

P. major (MCL 1285) 44,4 43,7 60,0 80,0 91,0 29,0

P. major (MCL 18972) 33,5 40,5 63,0 64,0 75,4 23,0

P. major (MCL 18975) 31,7 45,0 77,4 66,6 80,0 26,8

P. major (MCL 6722) 27,9 42,0 64,3 65,6 74,7 24,0

P. major (MCL 6723) 30,7 48,0 68,7 65,0 76,4 24,4

P. major (MCL 6726) 31,4 63,2 70,5 67,3 74,4 25,8

P. major (MCL 6766) 26,1 42,2 66,2 66,6 80,0 22,0

P. major (MCL 6778) 30,7 44,7 75,6 67,3 83,5 26,9

“P. weddelli” (Cabrera, 1935)

- - - -

57,0-57,5

“P. reissi” (Hofstetter, 1652)

- - - -

65,2–79,0

TABELA 8

Medidas (mm) dos rádios-ulna de Palaeolama major, “P. weddelli”, “P. reissi”, P.

aequatorialis. ACS, altura da cavidade sigmóide; C, comprimento; ECR, espessura

(ântero-posterior) da “cabeça” do rádio; ED, espessura da extremidade distal; EO,

espessura do olécrano (acima do processo anconeal); ESAD, espessura da superfície

articular distal; LAO, largura (látero-medial) do ápice do olécrano; LD, largura da

extremidade distal; LP, largura da extremidade proximal (rádio); LPA, largura do processo

anconeal; LSAD, largura superfície articular distal.

ACS C ECR ED EO ESAD LAO LD LP LPA LSAD

P. major (MCN-PV 1975b) 31,0 477,0 42,0 47,9 65,0 37,6 27,1 66,1 65,6 18,5 57,2

P. major (MCN-PV 2082B)

- - -

38,3

33,4

60,7

- -

51,6

P. major (MCN-PV 3359)

- - -

39,0

37,5

- - - - -

P. major (UFSM 11325)

- - -

51,2

39,0

68,0

- -

54,4

P. major (MCL 1302) 34,2 426,0 46,2 47,7 57,2 35,8 31,7 69,0 61,3 23,3 53,5

P. major (MCL 1304) 34,0

44,0

65,0

31,3

65,7 22,2

P. major (MCL 6818) 35,5 423,0 43,0 46,0 62,0 35,8 27,5 60,3 59,7 20,0 54,2

P. major (MCL 6779) 34,2

46,0 47,6 65,8 41,4 29,5 65,7 68,0 24,5 58,4

P. major (MCL 6795) 36,0 478,0 46,5 55,0 62,7 42,7 29,0 67,3 67,0 23,0 58,3

P. major (MCL 5526) 36,5 456,3 49,5 51,7 64,4 40,6

69,5 67,9 23,4 58,0

P. major (MCL 1325)

- - -

40,0

31,5

52,5

- -

43,0

P. major (Winge, 1906)

- - - - - - - -

49,0-

57,0

44,0-

53,5

P.major (Mello, 1989)

- - -

35,0-

40,0

- - -

52,5-

54,8

- - -

“P. weddelli” (Cabrera, 1935)

462,0-

501,0

- - - - -

70,0-

78,0

63,0-

73,5

- -

“P. reissi’ (Hoffstetter, 1952)

376,0

- - - - -

65,2-

70,0

64,6-

71,0

54,0-

59,8

P. aequatorialis (Churcher, 1965)

470,5

- - - - -

72,6 60,6 54,5-

61,5

TABELA 9

Medidas (mm) dos ossos carpais de Palaeolama major, “P. weddelli” e P. aequatorialis. C,

comprimento (próximo-distal); E, espessura (dorso-palmar); L, largura (látero-medial).

Escafóide

C E

P. major (MCN-PV 2258b)

24,8 36,9 22,0

P. major (MCL 1341) 26,4 40,0 29,0

P. major (MCL 1343) 23,0 36,6 29,0

P. major (MCL 1348) 22,0 27,2 28,0

P. major (MCL 1349) 21,0 35,0 26,5

P. major (MCL 1350) 18,4 31,0 23,0

P. major (MCL 1353) 25,0 37,5 30,0

P. major (MCL 1354) 24,0 42,0 31,0

P. major (MCL 1358) 25,5 40,5 32,0

P. major (MCL 1361) 22,0 38,5 27,0

P. major (MCL 1373) 17,0 18,0 22,0

“P. wedelli” (Cabrera, 1935) 23,0 31,5 22,3

Piramidal

P. major (MCN-PV 2258d) 25,2 32,5 18,0

P. major (MCN-PV 7273) 25,0 30,0 18,5

P. major (MCL 1414) 22,0 37,5 30,0

P. major (MCL 1415) 24,0 40,0 29,0

P. major (MCL 1416) 21,0 34,0 30,5

P. major (MCL 1417) 24,0 37,0 26,0

P. major (MCL 1419) 21,6 38,0 32,0

P. major (MCL 1422) 20,0 33,5 27,0

P. major (MCL 1426) 20,0 35,0 29,0

P. major (MCL 1429) 23,0 40,5 32,0

Pisiforme

P. major (MCN-PV 2258e) 38,0 42,3 20,4

P. major (MCN-PV 7047) 31,7 34,0 16,0

P. major (MCL 1527) 23,0 43,0 38,0

P. major (MCL 1529) 22,0 36,6 28,0

P. major (MCL 1530) 19,0 36,0 31,0

P. major (MCL 15330 16,0 34,0 30,0

P. major (MCL 1540) 23,0 39,0 41,0

P. major (MCL 1544) 20,0 36,0 37,0

P. major (MCL 1552) 20,5 39,0 35,0

P. major (MCL 1554) 16,0 34,0 32,0

Trapezóide

E L

P. major (MCN-PV 2258f) 17,3 16,7 17,3

P. major (MCL 1444) 19,0 22,0 21,0

P. major (MCL 1448) 19,5 19,0 21,0

P. major (MCL 1451) 14,0 16,0 18,0

P. major (MCL 1452) 14,0 19,0 19,0

P. major (MCL 1453) 18,0 19,0 20,0

P. major (MCL 1455) 13,0 17,0 16,0

P. major (MCL 1454) 21,0 19,0 21,0

“P. weddelli” (Cabrera, 1935) 17,0 16,0 12,0

P. aequatorialis (Churcher, 1965) 19,5 22,2 15,5

Magno

P. major (MCN-PV 2258c) 15,80 27,7 25,4

P. major (MCL 1461) 26,0 30,6 20,0

P. major (MCL 1463) 29,0 33,0 20,0

P. major (MCL 1467) 26,0 29,0 21,0

P. major (MCL 1469) 27,0 30,0 18,6

P. major (MCL 1474) 24,0 27,0 18,0

P. major (MCL 1475) 22,0 29,0 17,0

P. major (MCL 1481) 29,4 31,0 22,0

P. major (MCL 5945) 27,0 35,5 20,0

“P.weddelli” (Cabrera, 1935) 14,8 25,4 21,7

Unciforme

P. major (MCN-PV 2258a) 17,2 39,5 25,7

P. major (MCL 1495) 23,0 35,0 28,0

P. major (MCL 1496) 27,0 47,0 21,0

P. major (MCL 1498) 31,0 48,0 24,0

P. major (MCL 1500) 23,0 37,5 16,0

P. major (MCL 1505) 26,5 39,0 19,0

P. major (MCL 1507) 26,0 43,0 18,0

P. major (MCL 1518) 26,0 44,0 20,0

P. major (MCL 1521) 20,0 41,0 27,0

“P. weddelli” (Cabrera, 1935) 16,3

21,5

P. aequatorialis (Churcher, 1965) 21,0 48,1 39,8

TABELA 10

Medidas (mm) dos metacarpais de Palaeolama major, “P. weddelli”, “P. reissi”, “P.

aequatorialis”, “Hemiauchenia paradoxa”. C, comprimento; EP, espessura (dorso-palmar)

da extremidade proximal; LD, largura (látero-medial) da extremidade distal; LP, largura da

extremidade proximal.

C EP LD LP

P. major (MCN-PV 1975a) 348,7 40,3 61,4 53,0

P. major (MCN-PV 2082a) 354,7 36,3 65,1 54,3

P. major (MCN-PV 3278) - 34,1

45,7

P. major (MCL 1555) 351,7 38,4 60,2 53,0

P. major (MCL 1556) 322,4 39,8 67,0 59,5

P. major (MCL 1557) 327,3 34,7 57,7 53,3

P. major (MCL 1561) 298,0

49,0

P. major (MCL 5597) 333,0 35,7 59,5 51,3

P. major (MCL 5598) 325,0 38,0 63,3 53,0

P. major (MCL 6839) 337,0 38,7 66,3 58,8

P. major (MCL 68400 309,0 34,3 61,0 56,0

P. major (MCL 6842) 304,8 38,6 59,5 51,0

P. major (MCL 6847) 335,0 39,6

56,4

P.major (Winge, 1906) 248,0-

283,0

- -

39,0-46,5

“P. weddelli” (Cabrera, 1935) 337,0-

343,0

50,3-55,0 37,7-47,0

“H. paradoxa” (Ubilla, 1996) 335,0-

350,0

33,2-35,5 54,0-59,0 43,7-53,8

“P.reissi” (Hoffstetter, 1952) 266,0-

300,0

60,5-68,0 48,6-58,7

P.aequatorialis (Churcher, 1965) 328,5 39,5 66,3-66,6 54,5-55,1

TABELA 11

Medidas (mm) das falanges proximais da mão de Palaeolama major. ECL, espessura

(dorso-palmar) do côndilo lateral; ECM, espessura do côndilo medial; LD, largura (látero-

medial) distal.

ECL ECM LD

P. major (MCN-PV 2258g) 20,0 19,0 25,0

P. major (MCL 1801) 21,0 18,0 23,7

P. major (MCL 5599) 21,0 19,0 25,0

P. major (MCL 6906) 24,0 21,0 27,3

100

TABELA 12

Medidas (mm) dos fêmures de Palaeolama major e “P. weddelli”. CC, comprimento do

colo; CT, comprimento do trocânter; DLMC, diâmetro látero-medial da cabeça; ED,

espessura (ântero-posterior) da extremidade distal; LD, largura (látero-medial) da

extremidade distal; LDT, largura distal da tróclea; LFI, largura da fossa intercondilar; LP,

largura da extremidade proximal; LPT, largura proximal tróclea.

CC CT DLMC ED LD LDT LFI LP LPT

P. major (MCN-PV 6585) 46,5 71,6 41,7

- - - -

90,5

P. major (MCN-PV 3309)

- - -

81,4 85,3 31,6 26,4

38,4

P. major (MCN-PV 1975c)

- - -

86,0 81,7 31,0 22,6

- -

P. major (MCL 6935) 36,0

58,0 99,0 89,7 35,0 26,0 102,0 40,5

P. major (MCL 6934) 31,7 94,0 61,0 94,6 96,3 34,0 24,0 107,0 46,0

P. major (MCL 6933) 33,0 94,6 54,0 91,0 90,8 31,0 23,5 103,0 43,0

P. major (MCL 6931) 31,7

60,0 93,6 90,0 31,0 24,0 100,0 43,0

P. major (MCL 5922) 27,0 85,0 55,0 85,0 87,3 40,0 21,0 102,0 40,4

P. major (Winge, 1906)

- - - -

70,0-79,0

- -

86,0-95,0

“P.weddelli” (Cabrera, 1935)

- - - -

80,0

90,0

- -

TABELA 13

Medidas (mm) das tíbias de Palaeolama major, “P. weddelli” e “P. reissi”. C,

comprimento; CC, comprimento da crista; DTE, distância entre tubérculos da espinha; ED,

espessura (ântero-posterior) da extremidade distal; EP, espessura da extremidade proximal;

ESAD, espessura da superfície articular distal; LD, largura (látero-medial) da extremidade

distal; LP, largura da extremidade proximal; LSAD, largura da superfície articular distal.

C CC DTE ED EP ESAD LD LP LSAD

P. major (MCN-PV 1975d) 400,0 109,7 16,1 43,4 90,0 35,0 59,5 92,4 34,5

P. major (MCN-PV 5662)

116,8 17,0

80,0

- -

81,7

P. major (MCL 5516/02) 399,6 120,0 12,0 42,0 87,0 38,0 63,5 105,0 58,0

P. major (MCL 5615) 398,0 132,0 10,3 43,8 87,5 39,0 64,0 91,0 48,5

P. major (MCL 6981) 411,5 134,0 13,5 44,0 86,3 38,0 67,0 86,4 56,0

P. major (MCL 6983) 397,0 110,0 10,6 46,7 86,0 39,7 68,6 95,0 56,0

P. major (MCL 6984) 365,0 124,0 11,0 46,4 87,0 38,0 68,0 96,0 60,0

P. major (MCL 6986) 417,7 121,0 12,0 42,5 85,0 39,0 58,5 82,0 54,0

P. major (MCL 6987) 416,0 114,0 13,3 45,0 86,0 36,0 63,0 88,0 53,0

P. major (MCL 6989) 407,0 121,0 12,0 36,7 79,5 31,0 60,0 84,0 52,0

P. major (MCL 6990) 417,7 125,0 13,5 49,0 94,0 42,4 69,3 96,5 59,0

P. major (Winge, 1906) 360,0-383,0

- - - - -

50,0-52,0 76,0-84,0

“P. weddelli” (Cabrera, 1935) 384,0

- - - - -

55,0

- -

“P.reissi” (Hoffstetter, 1952) 353,0-405,0

- - - - -

63,0-74,0 95,0-100,0

101

TABELA 14

Medidas (mm) dos astrágalos de Palaeolama major, “P. weddelli”, “P. reissi”, P.

aequatorialis. C, comprimento (da crista lateral proximal até o côndilo lateral distal); CTT,

comprimento da tróclea tibial; E, espessura (próximo-plantar); EC, espessura do colo;

ETN, espessura da tróclea navicular; LC, largura (látero-medial) do “colo”; LM, largura

máxima; LTN, largura da tróclea navicular;LTT, largura da tróclea tibial.

C CTT E EC ETN LC LM LTN LTT

P. major (MCN-PV 2181) 63,3 36,3 32,7 30,0 21,2 39,2 43,0 39,3 30,0

P. major (MCN-PV 6980) 53,9 32,2 29,0 25,5 15,9 31,6 32,5 31,3 18,5

P. major (MCN-PV 6982) 50,0 30,0 27,9 24,8 17,8 29,9 30,7 31,2 20,4

P. major (MCN-PV 6983) 55,3 32,6 33,0 26,9 22,9 32,8 37,0 35,8 21,0

P. major (MCN-PV 6984) 54,8 32,0 29,4 26,3 19,8 33,1 37,0 34,5 22,1

P. major (MCN-PV 7012) 51,6 31,2 26,7 24,6 17,0 31,3 32,0 31,0 23,2

P. major (MCN-PV 7013) 50,7 30,7 30,2 26,6 20,0 32,2 33,2 32,7 23,3

P. major (MCN-PV 7014) 50,7 29,9 25,6 25,2 16,5 34,2 35,9 35,4 24,5

P. major (MCN-PV 7015) 52,1 33,0 31,5 26,7 21,2 32,1 35,3 30,8 26,4

P. major (MCN-PV 7016) 51,0 30,2 26,0 25,0 16,4 30,9 32,4 30,0 23,0

P. major (MCN-PV 7017) 51,3 27,1 24,7 24,2 16,7 30,8 32,5 32,7 24,7

P. major (MCN-PV 7018) 51,7 28,7 28,0 27,0 16,4 31,8 33,2 31,5 24,0

P. major (MCN-PV 7019) 54,5 31,9 25,0 24,5 13,6 32,4 34,3 32,2 24,4

P. major (MCN-PV 7020) 49,3 29,6 24,4 23,0 15,3 30,0 31,0 29,3 21,3

P. major (MCN-PV 7021) 51,2 29,8 27,5 24,7 19,1 32,2 35,0 35,3 25,0

P. major (MCN-PV 7268) - - 29,0 25,0

- - - - -

P. major (MCN-PV 7269) 37,0 20,5 18,0 18,0

23,0 24,0 23,0 22,0

P. major (MCN-PV 7270) 34,0 19,0 17,0 15,0

20,0 22,0 21,0 20,0

P. major (MCN-PV 7271) 46,0 25,0 23,6 21,0 15,0 26,0 26,0 27,0 24,6

P. major (MCN-PV 7272) 46,0 24,0 22,0

26,5 29,0 29,0 28,0

P. major (MCL 2435) 60,0 36,8 36,0 31,6 24,0 34,0 40,5 38,5 37,0

P. major (MCL 2544/01) 61,0 37,5 34,5 31,0 22,7 35,6 42,0 40,0 36,0

P. major (MCL 2546) 64,4 37,0 36,0 32,6 25,0 37,0 42,0 40,6 38,6

P. major (MCL 2549) 65,0 41,0 37,0 33,0 24,6 39,3 44,4 41,3 39,0

P. major (MCL 2569) 67,0 38,7 36,3 32,6 23,7 39,4 44,0 41,2 40,2

P. major (MCL 2579) 59,0 35,0 34,0 31,0 23,0 36,0 41,0 37,0 37,0

P. major (MCL 2580) 67,0 40,0 37,0 33,5 26,0 37,0 43,0 43,0 38,0

P. major (MCL 7042) 58,5 31,0 30,0 29,6 23,0 35,0 39,0 39,4 34,0

P. major (MCL 7049) 64,0 37,4 33,0 30,0 23,0 38,0 43,0 42,0 38,0

P. major (MCL 7054) 66,5 39,0 37,0 32,0 25,3 41,0 44,5 44,0 40,0

P.major (Winge, 1906) 49,0-57,5 -

- - - - -

30,0-38,0

P.major (Bergqvist, 1989) 53,7-59,6 -

- - - -

33,0-33,1 33,0-33,1

P. major (Mello, 1989) 57,0-64,5 -

- - - - - - -

“P. weddelli” (Cabrera, 1935) 53,0-67,0 -

- - - - -

32,5-44,6

“P.reissi” (Hoffstetter, 1952) 56,5-69,0 -

- - - - -

35,0-43,9

P.aequatorialis (Churcher, 1965) 57,8-68,7 - 33,7-38,4

- - - -

39,3-45,1

102

TABELA 15

Medidas (mm) dos calcâneos de Palaeolama major, “P. weddelli”, P. aequatorialis. CM,

comprimento máximo; CMD, comprimento da margem dorsal; EM, espessura (dorso-

plantar) máxima (próximo à face articular); ET, espessura da tuberosidade; LM, largura

(látero-medial) máxima (próximo à face articular); LT, largura da tuberosidade.

CM CMD EM ET LM LT

P. major (MCN-PV 1163) 120,5 64,0 57,0 41,0 36,0 30,6

P. major (MCN-PV 2079)

64,0 - 32,3 32,2 27,7

P. major (MCN-PV 6576) 120,0 64,4 55,3 39,5 37,0

P. major (MCL 18909) 130,2 59,4 59,0 42,7 45,2 33,3

P. major (MCL 18910) 116,2 47,3 57,5 38,8 50,7 31,0

P. major (MCL 18911) 11,7 50,0 53,0 40,2 44,4 28,4

P. major (MCL 2595) 119,3 51,4 55,7 41,0 49,4 32,5

P. major (MCL 2600) 114,2 52,0 55,0 39,0 46,0 29,5

P. major (MCL 2605) 109,0 44,0 53,0 40,0 46,0 30,0

P. major (MCL 2621) 122,0 52,0 54,0 40,0 44,0 29,4

P. major (MCL 2622) 123,0 53,0 58,0 42,0 50,5 31,0

P. major (MCL 7075) 120,6 53,0 52,0 37,0 45,5 32,6

P. major (MCL 7081) 126,0 52,0 60,0 41,0 44,0 30,0

P.major (Winge, 1906) 101,0-117,0

45,0-51,5 -

- -

P.major (Bergqvist, 1989) 95,5-116,0

40,0-45,0 31,6-32,0

30,0-37,0

P.major (Mello, 1989) 116,5-124,5

- - 35,5-40,9

“P.weddelli” (Cabrera, 1935) 102,6 66,0 49,5 - 38,5

P.aequatorialis (Churcher, 1965) 106,4

55,4 -

- -

TABELA 16

Medidas (mm) dos cubóides de Palaeolama major. C, comprimento (próximo-distal); E,

espessura (dorso plantar); L, largura (látero-medial).

C E L

P. major (MCN-PV 7266) 22,0 41,5 41,5

P. major (MCL 5305) 34,0 49,0 33,0

P. major (MCL 5310) 30,0 46,0 29,0

P. major (MCL 5314) 57,0 42,5 56,0

P. major (MCL 5315) 26,0 38,6 27,0

P. major (MCL 6023) 26,5 44,0 29,0

P. major (MCL 7034) 26,0 53,0 32,5

Gênero Lama Frisch, 1775

Subgênero Lama (Lama) Menegaz, Goin & Ortiz-Jaureguizar, 1989

Lama (Lama) guanicoe (Muller, 1776)

(FIGURAS 16-20, TABELAS 17-26)

Material: MCN-PV 3331, 6741 – M

esquerdos incompletos; MCN-PV 6794 – M

direito

incompleto; MCN-PV 3424 – M

direito; MCN-PV 6948 – pequeno fragmento de dentário

esquerdo, com M

e M

; MCN-PV 6760, 6774 –M

direitos incompletos; MCN-PV 6783 –

esquerdo; MCN-PV 7275 – M

esquerdo incompleto; MCN-PV 6770, 6780, 6974,

7056– M

direitos incompletos; MCN-PV 6779, 6970 – M

esquerdos incompletos; MCN-

PV 6798, 7280 – M

direitos; MCN-PV 2550 –atlas incompleto; MCN-PV 7062, 7265 –

escápulas direitas incompletas; MCN-PV 2549 –úmero direito incompleto; MCN-PV 6969,

7925 – rádio-ulna esquerdos incompletos; MCN-PV 7926 – falange proximal da mão;

MCN-PV 6951 –falange proximal da mão incompleta; MCN-PV 430 – falange média da

mão; MCN-PV 6920 – falange média da mão; MCN-PV 6986, 6987, 6994 – astrágalos

direitos; MCN-PV 6979, 6981, 6985, 6988, 6990, 6992, 6993, 6996-6998, 7000, 7267,

7271, 7272 – astrágalos direitos incompletos; MCN-PV 7028 – astrágalo esquerdo; MCN-

PV 2177, 7022-7027, 7029– astrágalos esquerdos incompletos; MCN-PV 7072 – calcâneo

direito; MCN-PV 7073-7075 – calcâneos direitos incompletos; MCN-PV 3070 – cubóide

direito; MCN-PV 1167, 1168 – falanges proximais do pé; MCN-PV 3336 – falange

proximal do pé.

Procedência: Balneário Hermenegildo: MCN-PV 430, 1167, 1168, 2177, 6741, 6760,

6770, 6774, 6779, 6780, 6783, 6794, 6798, 6920, 6969, 6970, 6974, 6979, 6981, 6985-

115

6988, 6990, 6992-6994, 6996-6998, 7000, 7022-7029, 7056, 7062, 7072-7075, 7265, 7267,

7271, 7272, 7275, 7280; Farol Verga: MCN-PV 2549, 2550; Farol Sarita: MCN-PV 3070;

Arroio Touro Passo: MCN-PV 3331, 3336, 6948, 6951, 7925, 7926; Estado do RS: MCN-

PV 3424.

Descrição

Dentário (MCN-PV 6948)

Infelizmente a única porção crânio-mandibular (MCN-PV 6948) é um

fragmento do processo alveolar do dentário esquerdo com partes de M

2-3

, de indivíduo

senil.

Dentição

Dentição superior definitiva

: MCN-PV 3331, 6741, 6794 (FIG. 16, TAB.17)

Os M

são muito semelhantes ao de Lama (Lama) guanicoe, descrito por

CARTELLE (1994) e aos espécimens recentes (e. g. MCN-M 2722). São de tamanho

também próximo aos de Palaeolama major de CARTELLE (1992), mas diferem destes

pela ausência de estilo interlobular lingualmente. O M

o tem o lobo mesial com maior

diâmetro línguo-vestibular, sendo lingualmente em forma de “v”, enquanto o lobo distal é

menor e lingualmente com formato mais arredondado. Parástilo, metástilo e mesóstilo são

bem marcados e se estendem, vestibularmente, até o colo, formando sulcos entre os estilos.

MCN-PV 6794 apresenta pouco desgaste, coroa bastante alta e os lofos mesial/distal

separados entre si. As fossas (bacias) do trígono e tálon têm formato de “meia-lua” e são

116

profundas. Em alguns espécimes, podem-se observar resquícios de cemento sobre o

esmalte.

Dentição inferior definitiva.

Foram identificados dentes M

1-3,

os quais não diferem dos espécimes

recentes de L. (L.) guanicoe (e. g. MCN-M 2722; MCN-M 34/02), sendo também

semelhantes a P. major, exceto pelo menor tamanho e lófidos pouco mais arredondados. Os

lófidos vestibulares têm forma de “v”, e à medida que desgastam passam ser mais

arredondados. Apresentam medialmente a típica “dobra em forma de martelo”

(CABRERA, 1935), uma prega transversal resultante da união do protostilido e do

parastilido, comprimida disto-mesialmente. Há cemento sobre a coroa em alguns espécimes

(e. g. MCN-PV 6770).

: MCN-PV 3424 (FIG. 16, TAB. 17)

Está bastante desgastado, apresentando o lobo mesial menor que o distal.

Diferentemente dos M

2-3

, com o desgaste, no M

o lobo mesial tende a reduzir em tamanho.

Devido ao avançado desgaste oclusal, os lobos têm formato mais arredondado, porém, as

fóssidas ainda estão presentes nos dois lobos. Não há estilidos interlobulares, apenas um

pequeno parastilido.

: MCN-PV 6948, 6760, 6774, 6783, 7275 (FIG. 16, TAB. 17)

Nos M

com maior desgaste oclusal desapareceram as fóssidas nos dois

lobos (e. g. MCN-PV 6748). Outros espécimes têm grande desgaste interproximal (e. g.

MCN-PV 6783). Uns poucos apresentam ainda parte das raízes (e. g. MCN-PV 6783).

: MCN-PV 6948, 6770, 6780, 6798, 6974, 7056, 7280, 6779, 6970 (FIG.

16, TAB. 17)

117

Não apresentam nenhum caráter diferente dos de P. major, exceto pelo

menor tamanho e formato dos lófidos vestibulares mais arredondados. MCN-PV 6779

apresenta cúspides separadas, e pela falta de desgaste e ausência raízes, este dente poderia

ainda não ter sofrido erupção. Alguns espécimes têm grande desgaste interproximal (e. g.

MCN-PV 6948).

Esqueleto Axial

Atlas MCN-PV 2550 (FIG. 17, TAB. 18)

Fragmento do lado esquerdo, com a asa fraturada. A faceta para o côndilo

occipital é côncava, bastante profunda e de contorno semilunar, as duas facetas não são

unidas ventralmente (assim como os não o são os côndilos). A faceta para o áxis é plana e

semicircular, e contínua no interior do canal vertebral, na extensa faceta para a apófise

odontóide do áxis, faceta esta que parece ter sido contínua à do lado direito. A face interna

(porção lateral) do canal neural é bastante irregular, com uma constrição logo posterior à

faceta para o côndilo. A fossa ventral da asa, onde se abre o forame de conjugação, é

profunda e longa. Medial e algo mais ventral a esta há uma segunda fossa, para-mediana, de

comprimento semelhante, mas mais rasa. A margem interna do forame de conjugação está

fraturada, mas se localiza logo posterior à faceta do côndilo. Ele se abre ventralmente na

porção mais anterior da fossa ventral da asa. Na extremidade posterior da mesma fossa

situa-se o forame ventral do canal do processo transverso (=asa). O forame dorsal deste

canal tem diâmetro maior e situa-se lateral e ventral à margem lateral da faceta para o áxis.

Membro Anterior

Escápula: MCN-PV 7062, 7265 (FIG. 17, TAB. 19)

118

Os espécimes apresentam somente a extremidade articular. A fossa glenóide

é côncava, pouco profunda e de contorno arredondado. O processo coracóide está muto

próximo à cavidade glenóide, sendo robusto, rugoso e bastante convexo, de formato

grosseiramente oval, com maior diâmetro no sentido dorso-ventral. O processo acrômio e a

espinha faltam por fratura.

Os demais ossos do membro anterior, úmero (MCN-PV 2549) e rádio-ulna

(MCN-PV 7925, 6969) (FIG. 19, TAB. 20,21) são praticamente idênticos aos espécimens

recentes de L. (L.) guanicoe (e. g. MCN-M 34/66, 34/84), tanto no tamanho quanto na

morfologia, diferindo dos de P. major apenas por serem menores cerca de 30%.

Falange proximal da mão: MCN-PV 7926, 6951 (FIG. 18, TAB. 22)

A falange proximal (MCN-PV 7926) é alongada, estreita e de secção

transversal triangular, sendo a face plantar mais ampla que a dorsal, a qual é semicilíndrica

e contínua com as faces lateral e medial. A extremidade proximal é mais larga que a distal,

com faceta articular proximal arredondada e côncava, que ocupa toda a face proximal.

Nesta faceta articular há um pequeno sulco próximo à face palmar, para articulação com a

carena média do côndilo do metacarpal. Na face palmar, em sua porção mais proximal há

cicatrizes musculares espessas que se estendem pelo terço proximal. Na extremidade distal,

a faceta articular é larga e contínua da margem da face dorsal à palmar. Esta faceta é mais

convexa e tem contorno triangular na face dorsal e na face palmar é côncava, formando

uma pequena tróclea, onde o côndilo lateral se estende mais proximalmente que o medial.

Nas faces lateral e medial da extremidade distal, há uma depressão arredondada, para

fixação ligamentar.

119

Falanges média da mão: MCN-PV 430, 6920 (FIG. 19)

As falanges médias são quadrangulares, curtas de seção transversal

triangular, com a face palmar mais ampla que a dorsal e a extremidade proximal é mais

larga que a distal. A faceta articular proximal ocupa toda esta face, e é côncava látero-

medialmente. A faceta articular distal se estende desde a margem da face dorsal (onde é

mais estreita) até a palmar (mais larga). Na face lateral e medial da extremidade distal, há

uma pequena depressão arredondada, ligamentar.

Membro Posterior

Os ossos do tarso, astrágalo (MCN-PV 2177, 6979, 6981, 6985-6988, 6990,

6992-6994, 6996-6998, 7000, 7022-7029, 7267, 7271, 7272), calcâneo (MCN-PV 7072-

7075) e cubóide (MCN-PV 3070) (FIG. 19, TAB. 23, 24, 25), não apresentam diferenças

daqueles de L. (L.) guanicoe (e. g. MCN-M 34/117), diferindo daqueles de P. major como

descritos anteriormente, apenas por serem menores entre 30% (calcâneos) e 55% (cubóide).

Falange proximal do pé: MCN-PV 1167, 1168, 3336 (FIG. 19, TAB. 26)

Assemelha-se muito às falanges proximais da mão, exceto pelo menor

tamanho e pelas cicatrizes musculares palmares, que são menores, em relação às falanges

dos membros anteriores.

FIGURA 16 - Lama (Lama) guanicoe. A,

MCN-PV 6794, M direito incompleto; B,

MCN-PV 6741, M esquerdo; C, MCN-PV 3424, M direito; D, MCN-PV 7275, M

esquerdo; E, MCN-PV 6798, M direito; F, MCN-PV 7280, M direito; a, vista oclusal;

3 3

b, vista vestibular; c, vista lingual. Escala: 1 cm.

FIGURA 17 - tlasLama (Lama) guanicoe. A, MCN-PV 2550, fragmento de a ; a, vista

cranial; b, vista caudal; B, MCN-PV 7265, fragmento de escápula direita; a, vista

dorsal; b, vista costal; c, vista proximal. Escala: 1 cm.

FIGURA 18 - Lama (Lama) guanicoe. A, MCN-PV2549, fragmento de úmero direito;

B, MCN-PV 7265, fragmento de rádio-ulna esquerdo;a, vista anterior; b, vista posterior;

C, MCN-PV 7926, falange proximal esquerda da mão; D, MCN-PV 430, falange mé-

dia direita da mão; a, vista dorsal; b, vista palmar. Escala: 1 cm.

FIGURA 19 - Lama (Lama) guanicoe. A, MCN-PV 6987, astrágalo direito; a, vista

proximal; b, vista plantar; c, vista medial; d, vista lateral; B, MCN-PV 7072, calcâneo

direito; a, vista dorsal; b, vista medial; c, vista lateral; C, MCN-PV 3070, cubóide

direito; a, vista proximal; b, vista distal; D, MCN-PV 1168, falange proximal esquerda

do pé; a, vista dorsal; b, vista plantar. Escala: 1 cm.

TABELA 17

Medidas (mm) de M

, M

e M

de Lama (Lama) guanicoe, L. glama. Abreviaturas

como na tabela 2.

CMD LD LM LVL

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 3331) 24,8

- - -

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6741) 23,0

- -

18,0

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6794) 24,4

- -

15,0

L. (L.) guanicoe (MCN-M 2722) 23,7

- -

18,0

L.glama (Winge, 1906) 19,0-23,0

- - -

L.guanicoe (Arangurén, 1930) 18,0

- - -

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 3424) 18,5 11,3 9,0 11,3

L.glama (Winge, 1906) 16,0-21,5

- - -

L.guanicoe (López-Aranguren, 1930) 16,0-21,0

- - -

“L.glama” (López-Aranguren, 1930) 16,0

- - -

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6760) 20,6

- - -

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6774) 18,6 12,2 11,6 12,2

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6783) 18,3 12,6 12,7 12,7

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6948) 18,6 13,5 11,0 14,0

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7275) 21,0

- -

12,0

L. (L.) guanicoe (MCN-M 2722) 21,0

- -

12,3

L. (L.) guanicoe (MCN-M 34/02) 27,6 9,0 11,7 11,7

L.guanicoe (López-Aranguren, 1930) 18,0-22,0

- - -

L.glama (Winge, 1906) 18,5-21,0

- - -

“L.glama” (López-Aranguren, 1930) 21,0

- - -

L.(L.) guanicoe (MCN-PV 6779)

10,0

- -

L.(L.) guanicoe (MCN-PV 6780) 29,4 11,6

11,7

L.(L.) guanicoe (MCN-PV 6798) 23,7 10,5 10,7 9,0

L.(L.) guanicoe (MCN-PV 6970)

11,0

- -

L.(L.) guanicoe (MCN-PV 6974) 29,3 10,0

10,0

L.(L.) guanicoe (MCN-PV 7056) 25,0

- -

9,0

L.(L.) guanicoe (MCN-PV 6948)

13,0 12,8 13,2

L.(L.) guanicoe (MCN-PV 6770)

12,5 14,5 14,5

L.(L.) guanicoe (MCN-PV 7280) 27,0

- -

11,2

L.(L.) guanicoe (MCN-M 34/02) 27,9

- -

11,0

L.(L.) guanicoe (MCN-M 2722) 29,7

- -

11,0

L.guanicoe (López-Aranguren, 1930) 20,0-25,0

- - -

L.glama (Winge, 1906) 22,5-26,0

- - -

“L.glama” (López-Arangurén, 1930) 31,0

- - -

121

TABELA 18

Medidas (mm) de atlas de Lama (Lama) guanicoe e L. glama. LSAC, largura da superfície

articular cranial; LSAc, largura da superfície articular caudal (áxis). * medidas

aproximadas.

LSAC LSAc

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 2550)

54,0* 61,0*

L. (L.) guanicoe (MCN-M 34/03) 66,0 65,0

L.glama (Winge, 1906) 51,0 52,0

TABELA 19

Medidas (mm) das escápulas de Lama (Lama) guanicoe e L. glama. DAPCG, diâmetro

ântero-posterior da cavidade glenóide; DDVCG, diâmetro dorso-ventral da cavidade

glenóide; DDVP, diâmetro dorso-ventral da extremidade proximal; LC, largura do colo;.

DAPCG DDVCG DDVP LC

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7062) 29,5 34,0 48,4 34,6

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7265) 33,0 38,5 54,0 40,0

L. (L.) guanicoe (MCN-M 34/82) 31,9 37,0 51,9 40,0

L.(L.) guanicoe (Cartelle, 1994)

37,0-38,0

36,0-38,0

L. glama (Winge, 1906)

57,0 35,0

TABELA 20

Medidas (mm) dos úmeros de Lama (Lama) guanicoe e L. glama. Abreviaturas como na

tabela 7.

AFO DVC ED LC LD LFO

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 2549) 19,5 26,6 34,0 40,5 45,4 14,7

L.(L.) guanicoe (MCN-M 34/66) 20,7 31,3 43,6 48,8 54,2 17,0

L. (L.) guanicoe (Cartelle, 1994)

- - - -

46,0

L. glama (Winge, 1906)

- - - -

44,5

TABELA 21

Medidas (mm) dos rádios-ulna de Lama (Lama) guanicoe e L. glama. Abreviaturas como

na tabela 8.

ED ESAD LD LSAD

L. (L) guanicoe (MCN-PV 2088a) 37,0 29,7 46,8 39,9

L. (L) guanicoe (MCN-PV 6969)

26,0 45,0 38,1

L. (L) guanicoe (MCN-M 34/84) 33,8 28,0 41,0 40,3

L. (L) guanicoe (Cartelle, 1994)

- -

45,0 38,0

L.glama (Winge, 1906)

- - -

39,0

122

TABELA 22

Medidas (mm) das falanges proximais da mão de Lama (Lama) guanicoe. C, comprimento;

EP, espessura (dorso-palmar) proximal; LP, largura proximal; demais abreviaturas como

na tabela 11.

C ECL

L.(L.) guanicoe (MCN-PV 2164) 87,3 19,0 17,2 24,3 21,3 25,8

L.(L.) guanicoe (MCN-PV 6951)

- - -

25,0

23,8

L.(L.) guanicoe (Cartelle, 1994) 78,0

- - -

18,0 22,0

L.(L.) guanicoe (MCN-M 34/77) 86,0 19,4 18,0 22,0 20,3 24,0

TABELA 23

Medidas (mm) dos astrágalos de Lama (Lama) guanicoe. Abreviaturas como na tabela 14.

C CTT

EC ETN LC LM LTN LTT

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 2177) 46,9 25,9 25,6 22,2 17,1 26,2 29,2 28,3 18,7

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6979) 45,8 22,2 26,0 22,5 16,5 29,0 30,4 30,0 19,8

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6981) 47,1 25,5 26,3 24,3 18,0 28,4 31,0 30,6 16,8

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6985)

26,5 - - -

- - -

21,0

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6986) 41,5 26,7 24,2 21,7 17,0 15,7 28,4 28,3 16,0

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6987) 38,4 23,9 27,0 20,0 25,5 24,9 27,0 27,2 16,6

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6988) 41,9 24,4 23,3 22,5 13,5 28,3 29,5 28,2 17,9

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6990) 45,2 28,0 21,1 17,6 12,8 23,8 24,0 23,2 16,2

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6992) 43,9 26,2 21,0 19,0 - 26,7 26,9

17,7

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 69930 44,0 25,1 23,2 21,0 14,0 26,5 27,8 27,76 16,5

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6994) 40,1 25,3 22,6 19,6 15,2 24,6 26,4 26,5 16,0

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6996) 40,0 24,7 23,4 20,5 9,2 24,0 25,9 26,0 18,1

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6997) 43,0 25,5 23,3 19,6 10,7 25,5 26,8 26,0 16,4

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 6998) 43,4 25,0 22,1 20,7 12,3 25,3 16,5 26,8 18,5

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7000) 41,1 24,7 22,5 20,5 13,2 19,5 25,8 26,3 18,7

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7022) 39,9 28,3 23,1 21,9 15,0 26,2 28,1 27,3 20,2

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7023) 43,3 25,6 24,2 21,4 15,8 25,8 27,8 27,2 18,0

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7024) 43,4 27,3 20,0 20,0 13,0 28,2 29,0 26,5 19,9

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7025) 44,0 24,6 22,3 20,6 12,1 27,3 28,9 28,0 18,8

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7026) 46,4 26,0 27,4 23,7 18,4 29,6 32,3 30,2 22,5

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7027) 43,2 24,3 23,1 22,2 15,5 27,9 28,1 27,1 18,1

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7028) 40,4 24,3 22,5

20,7 15,3 24,8 27,1 26,3 18,4

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7029) 43,1 25,4 24,1 22,9 15,0 27,3 28,7 28,2 19,5

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7271) 46,0 25,0 23,6 21,0 15,0 26,0 26,0 27,0 24,6

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7272) 46,0

24,0 22,0 - 26,5 29,0 29,0 28,0

L. (L.) guanicoe (MCL 7330/13) 42,5 28,0 24,0 21,0 17,0 26,5 28,5 28,5 25,0

L. (L.) guanicoe (MCN-M 34/117) 42,6 26,0 24,0 22,0 15,7 25,0 31,0 28,0 27,0

123

TABELA 24

Medidas (mm) dos calcâneos de Lama (Lama) guanicoe e L. glama. Abreviaturas como na

tabela 15.

CM CMD EM ET LM LT

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7072) 83,9 41,4 40,6 - 25,8

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7073)

62,6 37,9 27,8

20,7

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 7074)

60,4 - 26,9

20,0

L. (L.) guanicoe MCN-PV 7075)

55,0 - 20,7

- -

L. (L.) guanicoe MCN-M 34/102) 89,4 42,5 39,1 26,4 35,0 23,0

L.glama (Winge, 1906) 95,0

- - 41,0

TABELA 25

Medidas (mm) do cubóide de Lama (Lama) guanicoe. Abreviatura como na tabela 16.

C L

L. (L.) guanicoe MCN-PV 3070) 21,5 18,0 35,0

TABELA 26

Medidas (mm) das falanges proximais do pé de Lama (Lama) guanicoe. ECL, espessura

(dorso-plantar) do côndilo lateral; ECM, espessura do côndilo medial; EP, espessura

(dorso-plantar) proximal; demais abreviaturas como nas tabelas 11 e 22.

C ECL ECM EP LD LP

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 1167) 66,3 13,0 12,0 19,0 - -

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 1168) 59,6 14,4 13,9 16,3 13,3 17,0

L. (L.) guanicoe (MCN-PV 3336) 67,0 - - 20,8 16,5 19,5

L. (L.) guanicoe (MCL 7330/12) 69,0 - - 18,7 16,0 18,3

L. (L.) guanicoe (MCN-M 34/09) 63,8 14,7 14,4 18,1 16,6 19,8

L.(L.) guanicoe (Cartelle, 1994) 68,0 - - - 16,0 20,0

Subgênero Lama (Vicugna) Menegaz, Goin & Ortiz-Jaureguizar, 1989

Lama (Vicugna) aff. L. (V.) gracilis (H. Gervais & Ameghino, 1880)

(FIGURA 20, TABELAS 27-28)

Material: MCN-PV 6793 – P

esquerdo; MCN-PV 6790 – M

direito; MCN-PV 504, 6797

– M

direitos incompletos; MCN-PV 2094 – M

esquerdo; MCN-PV 2089 – fragmento de

dentário esquerdo, com M

e M

; MCN-PV 3374, 3549, 7049 – M

direitos; MCN-PV

7048, 7050, 7277 – M

direitos incompletos; MCN-PV 7055 – M

direito; MCN-PV 6766,

7059, 7282– M

direitos incompletos; MCN-PV 6746, 6767, 7057, 7058, 6781, 7281 – M

esquerdos incompletos; MCN-PV 2639, 6989, 6991, 6995, 6999, 7001-7008, 7010, 7011,

7033, 7035, 7269 - astrágalos direitos incompletos; MCN-PV 436, 7032, 7045 - astrágalos

esquerdos; MCN-PV 2176, 7030, 7031, 7034, 7036-7042, 7044, 7270- astrágalos esquerdos

incompletos.

Procedência: Balneário Hermenegildo: MCN-PV 436, 504, 2176, 2639, 3549, 6746, 6766,

6767, 6781, 6790, 6793, 6797, 6989, 6991, 6995, 6999, 7001-7008, 7010, 7011, 7030-

7042, 7044, 7045, 7048-7050, 7055, 7057, 7058, 7059, 7269, 7270, 7277, 7281, 7282;

Arroio Touro Passo: MCN-PV 2089; Estado do RS: MCN-PV 2094, 3374.

Descrição

Dentário: MCN-PV 2089

Neste fragmento há apenas a parte das faces medial e lateral do dentário

esquerdo correspondente aos dois últimos molares, uma pequena parte da margem óssea

129

distal e parte do alvéolo do M

. Não há porção de nenhum processos ou forame ou qualquer

outro acidente ósseo preservado.

Dentição

Dentição Superior Definitiva

: MCN-PV 6793 (FIG 20, TAB. 27)

O P

apresenta apenas um lobo de formato triangular, com lofo lingual

arredondado, neste há uma grande raiz. A fossa do trígono é ampla, profunda e semilunar.

O parástilo é mais pronunciado vestibularmente que o metástilo. Os cíngulos mesial e distal

são muito tênues. Uma pequena crista é observada na porção mesial da fossa do trígono.

: MCN-PV 504, 2094, 6790, 6797 (FIG 20, TAB. 27)

Os espécimens não apresentam diferenças significativas com os de Lama

(Lama) guanicoe, exceto pelo menor tamanho. No espécime MCN-PV 2094 o mesóstilo é

bem mais pronunciado que o parástilo e o metástilo, diferentemente de L. (L.) guanicoe

onde eles são do mesmo tamanho. O lobo distal nestes dentes é mais alongado no sentido

mesio-distal e tem menor diâmetro linguo-vestibular.

Dentição Inferior Definitiva

: MCN-PV 2089, 3374, 3549, 7048-7050, 7277, (FIG 20, TAB. 27)

: MCN-PV 2089, 6746, 6766, 6767, 6781, 7055, 7057-7059, 7282, 7281

(FIG 20, TAB. 27)

Os M

e M

desta espécie não diferem significativamente daqueles de L. (L.)

guanicoe, sendo, porém de menor tamanho. Os molares inferiores com pouco ou sem

desgaste oclusal têm os lófidos vestibulares em forma de “v”, e à medida que sofrem mais

130

desgaste, passam a ter formato mais arredondado. Protostilido e parastilido são bastante

marcados, enquanto que o metastilido com pouco desgaste é mais pronunciado e tende a

diminuir à medida que ocorre o desgaste oclusal.

Astrágalos: MCN-PV 436, 2176, 2639, 6989, 6991, 6995, 6999, 7001-7008,

7010, 7011, 7030-7042, 7044, 7045, 7269, 7270 (FIG 20, TAB. 28)

Os espécimes não apresentam diferenças com os de Palaeolama major e L.

(L.) guanicoe, exceto pelo tamanho cerca de 50% menor.

FIGURA 20 - Lama (Vicugna) gracilis. A, ; B,

MCN-PV 6793, P direito MCN-PV 2094

M esquerdo; C, MCN-PV 504, M direito; D, MCN-PV 7277, M direito; E, MCN-PV

7055, M direito; a, vista oclusal; b, vista vestibular; c, vista lingual; F, MCN-PV 436,

astrágalo esquerdo; d, vista proximal; e, vista plantar; f, vista medial; g, vista lateral.

Escala: 1 cm.

a b

TABELA 27

Medidas (mm) dos P

, M

e M

de Lama (Vicugna) gracilis, Lama pacos e Vicugna

vicugna (= L. (V.) gracilis). Abreviaturas como na tabela 2

CMD LD

LM LVL

L. (V.) gracilis (MCN-PV 6793) 9,5 - - 13,3

L.gracilis (López-Aranguren, 1930) 9,0 - -

L.pacos (López-Aranguren, 1930) 9,0-12,0 - -

L. (V.) gracilis (MCN-PV 504) 20,7 - - 13,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 2094) 20,5 14,7 - 15,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 6790) 21,0 - - 13,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 6797) 18,2 16,0 - 16,2

L.gracilis (López-Aranguren, 1930) 17,0 - -

L.pacos (López-Aranguren, 1930) 17,8-19,0 - -

L. (V.) gracilis (MCN-PV 2089) 15,2 7,8 7,6 7,9

L. (V.) gracilis (MCN-PV 3374) 19,6 - - 8,4

L. (V.) gracilis (MCN-PV 3549) 19,5 10,9 10,5 10,9

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7048) 19,0 - 10,8 10,8

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7049) 20,0 10,3 10,4 10,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7050) 19,4 9,7 10,8 10,8

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7277) 21,0 - - 9,5

L. (V.) gracilis (Tauber, 1999) 19,7 - - 11,0

L.gracilis (López-Aranguren, 1930) 16,0 - -

V.vicugna (López-Arangurén, 1930) 18,3-20,0 - -

L.pacos (López-Aranguren, 1930) 17,5 - -

L. (V.) gracilis (MCN-PV 2089) 24,7 8,2 7,6 8,2

L. (V.) gracilis (MCN-PV 2159)

16,1 15,7 16,2

L. (V.) gracilis (MCN-PV 6746)

- - 10,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 6766) 27,4 - 9,0 9,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 6767)

10,4 9,9 10,4

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7055) 25,0 - - 9,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7057)

- 9,8

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7058) 22,9 9,6 8,7 9,6

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7059)

- 10,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7282)

- - 8,4

L. (V.) gracilis (MCN-PV 6781)

- - 8,4

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7281)

- - 8,5

L. (V.) gracilis (Tauber, 1999) 21,8 - - 9,3

L.gracilis (López-Aranguren, 1930) 23,0 - -

V.vicugna (López-Aranguren, 1930) 20,0 - -

L.pacos (López-Aranguren, 1930) 22,0 - -

132

TABELA 28

Medidas (mm) dos astrágalos de Lama (Vicugna) aff. L. (V.) gracilis. Abreviaturas como

na tabela 14.

C CTT

EC ETN LC LM LTN LTT

L. (V.) gracilis (MCN-PV 436) 35,5 18,0 20,0 17,8 12,2 23,7 25,6 25,3 15,5

L. (V.) gracilis (MCN-PV 2176) 39,9 24,0 22,0 19,3 11,9 25,0 25,5 23,8 15,7

L. (V.) gracilis (MCN-PV 2639) 40,3 22,5 21,8 18,7 14,4 23,5 24,3 24,2 14,6

L. (V.) gracilis (MCN-PV 6989) 38,3 21,7 20,6 19,2 13,4 23,8 25,3 25,7 16,2

L. (V.) gracilis (MCN-PV 6991) 40,8 26,5 20,3 20,0 14,3 23,5 25,0 24,8 14,7

L. (V.) gracilis (MCN-PV 6995) 40,0 23,5 28,2 16,2 12,0 23,1 23,9 23,7 16,5

L. (V.) gracilis (MCN-PV 6999) 38,5 24,0 21,7 20,1 13,8 24,3 26,0 25,0 17,4

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7001) 39,0 22,3 22,8 20,0 11,3 22,3 24,7 23,8 17,7

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7002) 36,5 22,0 19,9 19,7 13,0 13,0 24,1 23,9 15,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7003) 34,2 19,2 18,2 17,1 11,2 21,8 22,5 22,3 16,4

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7004) 35,5 21,0 19,2 17,8 13,2 22,3 23,1 22,3 15,1

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7005) 33,3 16,7 16,5 15,9 11,5 18,9 20,0 20,0 13,7

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7006) 37,3 21,5 18,6 19,3 13,1 23,8 24,0 23,5 16,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7007) 35,3 18,7 15,2 14,4 7,6 21,5 23,4 22,0 14,7

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7008) 37,1 22,4 18,0 17,0 11,6 24,0 25,3 24,5 16,1

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7010) 40,4 25,2 18,7 - 11,0 24,5 25,0 25,1 18,3

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7011) 31,0 21,1 16,1 16,0 11,1 21,3 21,5 18,0 15,8

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7030) 34,4 20,0 19,2 18,6 12,7 22,4 23,8 23,2 15,6

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7031) 36,0 21,6 19,6 18,2 13,0 22,4 24,7 24,0 16,4

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7032) 38,3 23,3 19,1 17,9 13,2 23,0 25,2 24,7 18,1

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7033) 30,7 16,3 15,0 13,4 14,0 18,5 21,4 20,0 15,2

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7034) 34,6 20,4 18,7 17,8 12,6 21,5 23,0 22,7 15,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7035) 37,0 19,0 21,0 18,4 12,2 23,7 24,3 23,3 15,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7036) 36,6 21,6 19,6 18,2 11,0 23,0 23,2 23,3 19,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7037) 40,0 23,0 21,0 19,5 12,2 24,6 25,0 23,0 16,3

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7038) 35,6 20,6 15,0 15,0 13,0 23,8 24,4 24,0 16,6

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7039) 39,0 19,9 18,0 17,0 11,8 23,0 23,8 21,8 15,3

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7040) 31,7 19,4 14,4 17,0 10,7 20,3 21,7 19,8 15,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7041) 40,8 23,0 19,1 18,2 12,0 23,5 14,0 23,2 16,1

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7042) 36,2 21,5 19,5 17,6 12,8 23,3 24,3 23,4 15,7

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7043) 30,6 17,0 14,0 14,8 12,5 19,0 19,4 19,6 11,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7044) 40,3 20,8 19,4 18,3 12,7 23,5 23,9 23,7 18,4

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7045) 37,2 21,2 18,6 18,5 - 24,0 25,5 23,5 16,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7268)

- -

29,0 25,0 -

- - - -

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7269) 37,0 20,5 18,0 18,0 - 23,0 24,0 23,0 22,0

L. (V.) gracilis (MCN-PV 7270) 34,0 19,0 17,0 15,0 - 20,0 22,0 21,0 20,0

Camelidae indeterminados

(FIGURAS 21-24, TABELAS 29-34)

Os espécimens aqui incluídos o foram por serem distintos dos táxons

conhecidos, principalmente no tamanho ou em alguns poucos caracteres, não em número

suficiente para a proposição de um novo táxon. Outros espécimens são fragmentos menores

ou porções muito mal preservadas.

Material: MCN-PV 1465, fragmento de maxilar direito muito incompleto, com M

; MCN-

PV 1471, dentário esquerdo incompleto, com toda a série dentária definitiva; MCN-PV

2077, dentário direito incompleto, com DP

, DP

e M

1-3

; MCN-PV 1474b, M

direito;

MCN-PV 819, M

direito; MCN-PV 1474a, M

direito incompleto; MCN-PV 6947, M

esquerdo; MCN-PV 3086 – rádio-ulna direito incompleto; MCN-PV 6575 - rádio-ulna

esquerdo incompleto; MCN-PV 6579 – metacarpal esquerdo incompleto; MCN-PV 1137 –

falange proximal da mão; MCN-PV 3233 – tíbia direita incompleta; MCN-PV 3234 – tíbia

esquerda incompleta; MCN-PV 3037 – metatarsal esquerdo incompleto.

Procedência: Balneário Hermenegildo: MCN-PV 3086, 6575, 6579, 1137; Arroio Touro

Passo: MCN-PV 1465, 1471, 1474a,b, 2077, 6947; Dom Pedrito: MCN- PV 819; Itaqui:

MCN-PV 3233,3234; Estado RS: MCN-PV 3037.

135

Descrição

Dentário: MCN-PV 1471, 2077 (FIG. 22, TAB. 29)

No espécime melhor preservado (MCN-PV 1471) o corpo é bastante alto,

com 41,6 mm anterior ao P

, 46,6 mm ao nível do M

, 63,5 mm ao nível do M

e 70,0 mm

posterior ao M

e relativamente delgado. A margem ventral é ligeiramente côncava

anteriormente, ao nível do diastema e dos pré-molares e ligeiramente convexa

posteriormente. A margem ao nível do diastema é extremamente delgada (menos de 2,0

mm), mas a margem ventral é espessa e se adelgaça posteriormente até o processo angular,

onde novamente se torna delgada. A região do processo angular, com parte mais dorsal

fraturada, é pouco espessa, de margem arredondada e bastante ampla, ultrapassando o

limite posterior do processo condilar.

A fossa massetérica é alta, mas estreita ântero-posteriormente. Não há um

limite bem definido anteriormente, mas posteriormente seu limite é a crista espessa e

arredondada que se continua a partir da base do processo condilar. O processo coronóide

tem base muito ampla, pelo menos três vezes a do processo condilar. A margem anterior se

continua ventralmente.

A incisura mandibular é pouco profunda, estendendo-se ventralmente por

cerca de 15,0 mm, a partir da margem dorsal do côndilo até o nível do colo do mesmo. O

processo condilar é baixo, de secção triangular, com uma face posterior plana, que se

estende ventralmente pela margem posterior do ramo, a qual também é plana até atingir

uma pequena proeminência (fraturada), o limite dorsal do processo angular. O côndilo,

largo transversalmente e convexo dorsalmente, tem duas porções, uma oval e inclinada

anteriormente, contínua com o colo do côndilo; e uma triangular inclinada posteriormente,

136

formando um ângulo agudo com sua face posterior. A faceta articular não pode ser

distinguida. O processo alveolar se estreita posteriormente, continuando-se na margem

anterior do ramo. O forame mandibular situa-se no mesmo nível da margem alveolar, na

metade da distância entre as margens anterior e posterior do ramo.

O MCN-PV 2077 está muito alterado pela diagênese, não sendo possível observar

nenhum detalhe ósseo diferente do MCN-PV 1471.

Dentição

Dentição superior definitiva

: MCN-PV 1465 (FIG. 21, TAB. 30)

Este dente encontra-se no alvéolo. Tem tamanho avantajado, com médio

desgaste e com o lobo mesial maior vestíbulo-lingualmente. Vestibularmente, observa-se

meta-, para- e mesóstilo conspícuos, enquanto lingualmente, marcados endóstilo, protóstilo

e hipóstilo, além de um profundo entofléxido. O lobo mesial apresenta o lofo lingual mais

em forma de “v” e o lobo distal, mais arredondado.

Dentição inferior definitiva: MCN-PV 1471, 1474, 819, 6947 (FIG. 21, 22;

TAB. 30)

O dentário MCN-PV 1471 apresenta toda a série P

-M

(FIG. 23).

: Dente bastante simples, reduzido a um lóbulo comprimido

transversalmente com coroa espatulada, com ento- e ectofléxidos pequenos.

: Apresenta dois fléxidos em cada face, sendo que os mesiais formam um

estilido que se estende da face vestibular à lingual, os distais delimitando o segundo lófido.

No MCN-PV 1471, o P

apresenta desgaste interproximal, que reduziu os estilidos

137

anteriores lingual e vestibular e no lofo distal, houve desgaste até o limite da fossétida,

gerando um fléxido no contato com o M

. Na face lingual há dois fléxidos e na face

vestibular há três, sendo que o segundo e terceiro fléxidos formam um pequeno estilido

interlobular.

: apresenta os lófidos vestibulares bastante arredondados, protostilido e

parastilido incompletos.

: Os dentes têm ectofléxido bastante raso, o que deixa os lóbulos bastante

separados. Os lófidos vestibulares são bastante arredondado,

: Apresenta os lófido vestibulares em foma de “U”. O hipoconulido ainda

está separado dos demais lóbulos. Proto- e parastilidos são bem marcados.

Os dentes molares do MCN-PV 2077 são muito semelhantes aos do

espécime MCN-PV 1471.

Os molares isolados não apresentam diferenças dos do dentário MCN-PV

1471, exceto o M

MCN-PV 1474b (FIG. 22) têm os lóbulos vestibulares levemente em

forma de “v” e metastilido mais marcado do que naquele espécime, devido ao menor

desgaste oclusal. O MCN-PV 819 (FIG. 22) apresenta pouco desgaste, com lófidos ainda

separados, o protocônido projetando-se linguo-distalmente e unindo-se ao metastilido.

Dentição inferior decídua: MCN-PV 2077

O dentário MCN-PV 2077 apresenta dentes DP

e DP

. O primeiro

assemelha-se muito ao P

, sendo comprimido transversalmente e formado por um só lóbulo.

O DP

é trilobulado e tem forma semelhante aos de Palaeolama major, porém está muito

fraturado.

Fragmentos de dentes indeterminados

138

Os fragmentos de dentes MCN-PV 6745, 6758, 6763, 6786, 6975, 7051,

7053, 7060, 7061 e 7274 estão muito alterados e assim pouco diagnósticos.

Rádio-Ulna: MCN-PV 3086, 6575 (FIG. 23; TAB 31)

Os espécimes MCN-PV 6575 e 3086, apenas extremidades proximais, têm

caracteres muito semelhantes às do MCN-PV 1975b de Palaeolama major, e a outras

formas de Palaeolama, exceto por seu menor tamanho. O MCN-PV 6575 apresenta apenas

algumas estruturas bem preservadas, como olécrano e facetas para o úmero. No MCN-PV

3086 está preservada apenas parte das facetas para o úmero. Ambos, MCN-PV 6575 e

3086, têm extremidades mais gráceis que o material de Palaeolama major, embora sendo

maiores do que nas espécies de Lama.

Mão (FIG. 23, TAB. 32)

No metacarpal MCN-PV 6579 há apenas a extremidade proximal e parte do

corpo, sendo semelhante, mas de tamanho menor (largura proximal 48,5mm) que nas

diferentes espécies de Palaeolama, sendo muito maiores que nas espécies de Lama.

A falange proximal MCN-PV 1137 tem faceta proximal arredondada, e a

distal larga e convexa. As áreas de fixação musculares proximais da face palmar se

estendem até mais ou menos a metade do corpo do osso. O espécime tem comprimento

muito maior que em Lama, mas semelhante ao em Palaeolama major e “P. paradoxa”.

Todavia há grande diferença nas extremidades, que são muito mais estreitas, sugerindo um

camelídeo mais grácil do que os já conhecidos.

Tíbias (FIG. 24; TAB. 33)

139

À tíbia MCN-PV 3233 falta apenas os côndilos e a crista tibial, sendo a

extremidade distal bem preservada e muito semelhante à de P. major, porém com menor

tamanho. O MCN-PV 3234 apresenta apenas a extremidade proximal incompleta e parte do

corpo, faltando a extremidade distal e parte da crista. Por serem de mesma procedência, de

tamanho semelhante e lados diferentes, estes espécimes podem ter pertencido a um mesmo

indivíduo. Eles têm comprimento semelhante, mas extremidades menores que os de

Palaeolama, indicando novamente, como em outros espécimes, um animal mais grácil do

que os conhecidos.

Metatarsal: (FIG. 24; TAB. 34)

Ao MCN-PV 3037 falta apenas o côndilo distal medial, e se assemelha aos

de Palaeolama, mas é mais longo que o material P. major de CARTELLE (1992); de

WINGE (1906) e de (CABRERA, 1935). No entanto as demais medidas são menores que

aquelas destas formas. Como em outros espécimes acima, o material evidencia um animal

mais grácil do que as espécies conhecidas.

FIGURA 21 - Camelidae indeterminados ragmento de maxilar com

M direito em

. A, MCN-PV 1465, f

vista oclusal; B, MCN-PV 1474b, M direito; C, MCN-PV 819, M direito;

a, vista oclusal; b, vista vestibular; c, vista lingual. Escala: 1 cm.

FIGURA 22 - Camelidae indeterminado. MCN-PV 1471, detário esquerdo; a, vista

oclusal; b, vista medial; c, vista lateral. Escala: 1 cm.

FIGURA 23 - Camelidae indeterminados. A, fMCN-PV 6575, ragmento de rádio-ulna

esquerdo; a, anterior; b, vista posterior; B, MCN-PV 6579, fragmento proximal de meta-

carpal esquerdo; C, MCN-PV 1137, falange proximal direita da mão; a, vista dorsal;

b, vista palmar. Escala: 1 cm.

FIGURA 24 - Camelidae indeterminado. A, tíbia direitaMCN-PV 3233, ; a, vista

anterior; b, vista posterior; B, MCN-PV 3037, metatarsal esquerdo incompleto; c,

vista dorsal; d, vista plantar; e, vista axial proximal. Escala: 1 cm.

TABELA 29

Medidas (mm) das mandíbulas de Camelidae indeterminados e Eulamaops parallelus. AD,

altura do dentário na porção média do diastema; ACM, altura do côndilo a partir da

incisura mandibular; AM

, altura do dentário ao nível do M

; AM

, altura do dentário ao

nível do M

; CS, comprimento da série P

-M

; LC, largura máxima do côndilo; LD,

largura do dentário na porção média do diastema

* Estimadas a partir de fotografia.

AD ACM AM

MCN-PV 2077

- - - -

115,0

- -

MCN-PV 1471 32,9 15,1 46,6 63,5 108,9 24,0 10,7

E. parallelus (*)

12,8 46,5 60,0 90,0 31,5

TABELA 30

Medidas (mm) dos M

, P

, M

, e M

de Camelidae indeterminados e Eulamaops

parallelus. Abreviaturas como na tabela 2.

CMD LD LM LVL

MCN-PV 1465 28,0 20,5

22,0

E. parallelus (Ameghino, 1889) 23,0

- -

16,0

MCN-PV 1471 8,5

- -

5,2

MCN-PV 1471 13,8

- -

8,3

E. parallelus * 8,8

- -

5,0

MCN-PV 1471 20,8 15,5 14,2 15,3

MCN-PV 2077 27,0 13,9 14,0 14,0

E.parallelus (López-Aranguren, 1930) 15,0

- -

10,3

MCN-PV 1471 27,0 13,3 14,0 14,0

MCN-PV 1474b 33,2 17,0 16,3 17,0

MCN-PV 2077 28,0 13,0 12,0 13,0

E.parallelus (López-Aranguren, 1930) 23,0

- -

11,5

MCN-PV 819 36,0

- -

11,5

MCN-PV 1471 35,0 12,5 13,0 13,4

MCN-PV 1474a

- -

16,7

MCN-PV 6947 46,7 16,4 16,7 17,1

E.parallelus (López-Aranguren, 1930) 34,7

- -

12,0

141

TABELA 31

Medidas (mm) dos rádios-ulna de Camelidae indeterminados. Abreviaturas como na tabela

ACS ECR EO LAO LP LPA

MCN-PV 6575 26,2 33,0 51,0 20,0 52,7 17,0

MCN-PV 3086

34,0

- -

53,5

TABELA 32

Medidas (mm) da falange proximal da mão de Camelidae indeterminado. Abreviaturas

como nas tabelas 11 e 22.

C ECL ECM EP LD LP

MCN-PV 1137 100,00 20,50 17,50 26,40 21,00 26,00

TABELA 33

Medidas (mm) das tíbias de Camelidae indeterminados. Abreviaturas como na tabela 13.

C ED ESAD LD LP LSAD

MCN-PV 3233 400,00 32,40 27,40 50,18 67,6* 33,30

MCN-PV 3234 379,12* -

- -

67,46*

TABELA 34

Medidas (mm) do metatarsal de Camelidae indeterminado. EP, espessura (dorso-plantar) da

extremidade proximal, demais abreviaturas como na tabela 10. * fraturado.

LD LP

MCN-PV 3037 338,5 35,2 50,0* 39,4

V. DISCUSSÃO

Palaeolama major

Material craniano e dentário. Os dentes do maxilar MCN-PV 3267 se

assemelham muito aos de Palaeolama major, principalmente daqueles da Toca dos Ossos

descritos por CARTELLE (1992). Apenas o DP

tem largura aparentemente maior que os

daquele autor. O mesmo acontece com o DP

, que se assemelha muito ao figurado por

WINGE (1906, figura 1), mas difere na largura, pouco maior no material em estudo (TAB.

2). Tais diferenças no tamanho podem ser devido às importantes alterações diagenéticas

deste espécimen.

A mandíbula UFSM 11119 apresenta comprimento (estimado) da goteira

lingual e do diastema próximo ao do material de P. major descrito por CARTELLE (1992)

e CABRERA (1935; como P. weddelli), sendo mais curtos que em Palaeolama weddelli

(espécimens descritos por HOFFSTETTER, 1952 como Palaeolama reissi) e Palaeolama

aequatorialis (CHURCHER, 1965). A morfologia dentária é semelhante à dos espécimens

MCL 058, 028/01, estudados por CARTELLE (1992). Os dentes de MCN-PV 6946 têm

morfologia e tamanho (TAB. 3) compatíveis com o material de P. major estudado por

WINGE (1906).

Os dentes M

(MCN-PV 6784, 6795) se assemelham aos de P. major

descritos por CARTELLE (1992) na morfologia e tamanho. Os dentes superiores

geralmente apresentam estilos interlobulares na face lingual, mas este é um caráter bastante

147

variável. As alterações não permitiram concluir pela presença ou ausência dos mesmos nos

. MCN-PV 6795 tem o lofo lingual do lobo mesial em forma de “v” e cíngulo mesial

muito pouco marcado, semelhantemente ao que descreve CARTELLE (1992).

Dentre os dentes inferiores, o canino do espécimen UFSM 11119 é bastante

grande, sendo muito semelhante ao figurado por WINGE (1906, figura 1). O P

é bastante

simplificado, não apresentando nenhuma diferença entre P. major (CARTELLE, 1992) e as

demais formas de Palaeolama examinadas, inclusive no tamanho.

O P

foi utilizado por muitos autores (e. g. WEBB, 1974) como caráter

diagnóstico de espécies e até de gêneros. No entanto como já observou CABRERA (1931)

este dente é bastante variável, variação que poderia ser devida, em parte aos diferentes

estágios de desgaste oclusal em que se encontram (CARTELLE, 1992). O MCN-PV 7054

assemelha-se ao espécimen MCL 6379 de P. major, figurado por CARTELLE (1992,

figura 284) tanto nas proporções dos lóbulos (mesial maior e distal menor) quanto na forma

dos fléxidos. No entanto, no MCN-PV 7054 o entofléxido médio é mais profundo e a

fóssida distal mais alongada, diferença que pode ser devida ao diferente desgaste oclusal. O

MCN-PV 7052 está mais desgastado, com os fléxidos menos profundos, semelhante ao

MCL 6379. O espécimen MCN-PV 6749 encontra-se muito desgastado, semelhante ao que

descreve CARTELLE (1992), pelo que apresenta a fóssida distal reduzida a uma ilha de

esmalte, e a fóssida mesial já desapareceu, pelo desgaste. No UFSM 11119, os pré-molares

são pouco menores que em P. major, além da forma ligeiramente triangular e de estarem

bastante desgastados. CARTELLE (1992) comenta que pela grande variação destes dentes,

alguns podem ter formato triangular, com o lobo mesial pouco menor que o distal, como no

UFSM 11119. O tamanho dos espécimens de P

estudados aproxima-se do de P. major

(CARTELLE, 1992; CABRERA, 1935), porém com menor comprimento mésio-distal, que

148

na realidade se deve ao desgaste interproximal, e portanto mais idade Os espécimens têm

tamanho menor do que os de P. major estudados por WINGE (1906), provavelmente

porque este material apresenta menos desgaste oclusal.

Os espécimens de M

2-3

(MCN-PV 3425, 6757, 6762, 7276, 3164, 7279)

foram atribuídos a P. major, embora os lófidos vestibulares triangulares sejam pouco mais

arredondados que os espécimens MCL 6376, 6378, 6379. Os espécimens MCN-PV 7279 e

3164 têm comprimento mésio-distal um pouco maior do que os de P. major (TAB. 4).

O espécimen (MCN-PV 6946) pertenceu a um indivíduo muito jovem, pois

quase não apresenta desgaste e ainda nenhum molar. A morfologia e o tamanho dos dentes

aproximam-se muito aos de P. major, conforme descritos por WINGE (1906) e

CARTELLE (1992).

Pós-crânio. As vértebras lombares (MCN-PV 2164 a-d) assemelham-se às de

P. major (e. g. MCL 362, 6626), mas por estarem bastante fraturadas não foi possível

comparar detalhes na morfologia. As medidas são um pouco maiores, talvez por serem

vértebras diferentes das de outros autores, na série L1-L5. As vértebras são também um

pouco maiores que as de P. aequatorialis (CHURCHER, 1965).

As vértebras sacrais (MCN-PV 7927) têm tamanho próximo ao dos

espécimens MCL 6672, 6674 de P. major, estudados por CARTELLE (1992). O espécimen

MCN-PV 7927 é maior que o de P. weddelli (= P. ressi de HOFFSTETTER, 1952) e de P.

aequatorialis (CHURCHER, 1965).

Os ossos do membro anterior assemelham-se morfologicamente e no

tamanho aos de P. major estudados por CARTELLE (1992). Pequenas diferenças podem

149

ser devido à variação anatômica ou aos processos de fossilização. Os úmeros (MCN-PV

1973, 2088, 3334, 3427) são também pouco maiores que o material descrito por

CABRERA (1935) e WINGE (1906) (TAB. 7). Os rádio-ulna (MCN-PV 1975b, 2082b,

3359, UFSM 11325) têm algumas medidas também próximas às de espécimens descritos

por CABRERA (1935) e maiores que as de WINGE (1906), que estudou inclusive adultos

jovens (TAB. 8). Os ossos do carpo (MCN-PV 2258a-f, 7047, 7273) têm diâmetro

próximo-distal pouco menor que P. major de CARTELLE (1992), mas têm tamanho

também próximo aos referidos por CABRERA (1935) e aos de P. aequatorialis de

CHURCHER (1965). Excetuam-se apenas o escafóide, que apresenta maior espessura

dorso-plantar, o trapezóide, magno e unciforme que têm medidas pouco maiores,

(principalmente largura látero-medial), em relação ao material de CABRERA (1935). O

trapezóide e o unciforme têm menor tamanho que P. aequatorialis de CHURCHER (1965),

porém o trapezóide tem maior largura (TAB. 9). Os metacarpais (MCN-PV 1975a, 2082a,

3278) aproximam-se ao material de WINGE (1906), sendo maiores que o de CABRERA

(1935).

Os ossos do membro posterior (MCN-PV 1975c, 3309, 6585) são muito

semelhantes aos descritos por CARTELLE (1992) e por WINGE (1906), tanto no tamanho

quanto na morfologia. Pequenas diferenças são provavelmente devido a alterações

diagenéticas ou por erosão. Excetua-se apenas o fragmento proximal de fêmur (MCN-PV

6585), que também se aproxima do material de CABRERA (1935) e é pouco menor que os

espécimens estudados por CARTELLE (1992) (TAB. 12). A tíbia MCN-PV 1975d é mais

longa que o espécimen referido por CABRERA (1935), havendo uma pequena diferença na

proporção distal do corpo, que parece ser mais largo no MCN-PV 1975d e nos espécimens

de CARTELLE (1992). As medidas do astrágalo MCN-PV 2181 são muito próximas a P.

150

major de CARTELLE (1992), enquanto que os demais espécimens são algo menores que o

material deste autor, mas próximas ao material de WINGE (1906) e BERGQVIST (1989).

Tais diferenças são possivelmente devido a variação anatômica, as maiores talvez até a

dimorfismo sexual. Como o astrágalo não apresenta epífises, e é difícil determinar se os

espécimens são de adultos maturos, adultos jovens ou até juvenis, pequenas diferenças

poderiam também ser devido a diferenças de idade. Os calcâneos MCN-PV 6576 e 1163

têm tamanho algo maior que o material de CABRERA (1935), e o MCN-PV 2079 é mais

próximo a P. major de BERGQVIST (1989).

Lama (Lama) guanicoe

Material dentário. Os M

(MCN-PV 3331, 6741, 6794) são praticamente

idênticos aos dos espécimens recentes de L. (L.) guanicoe (e. g. MCN-M 2722) e ao fóssil

de L. (L.) guanicoe figurado por CARTELLE (1994), tanto no tamanho quanto na

morfologia (TAB. 17). Algumas diferenças observadas podem ser devido aos diferentes

graus de desgaste oclusal como observou CABRERA (1931). São também semelhantes a P.

major (CARTELLE, 1992), exceto por terem lofos linguais mais arredondados e parástilo,

metástilo e mesóstilo menos pronunciados. As dimensões do M

nestas duas espécies são

próximas, mas o material estudado foi atribuído a L. (L.) guanicoe pelo formato mais

arredondado dos lofos linguais.

Os molares inferiores são praticamente idênticos aos espécimens recentes de

L. (L.) guanicoe (e. g. MCN-M 2722, MCN-M 34/02), tanto no tamanho (TAB. 17) quanto

na morfologia. Algumas diferenças podem ser devido aos diferentes graus de desgaste

151

oclusal, como já sugeriu CABRERA (1931). Alguns espécimens também apresentam

diferenças no tamanho devido à atrição interproximal. Os molares também se assemelham

aos de P. major (CARTELLE, 1992), exceto pelo menor tamanho, formato mais

arredondado dos lófidos vestibulares, além de protostilido e parastilido mais pronunciados.

Pós-crânio. As medidas estimadas do fragmento do atlas MCN-PV 2550, são

bem menores que as de P. major e pouco menores que os espécimens recentes de L. (L.)

guanicoe (e. g. MCN-M 34/03), sendo pouco maiores que as de material recente de Lama

glama citado por WINGE (1906), pelo que foi atribuído a L. (L.) guanicoe (TAB 18).

Os ossos do membro anterior têm morfologia muito semelhante e

tamanho(TAB.19-22) próximo ao de L. (L.) guanicoe estudado por CARTELLE (1994),

bem como aos espécimens atuais (e. g. MCN-M 34), e aos de L. glama, citados por

WINGE (1906). Diferem de P. major apenas por serem de tamanho menor. Excetua-se

apenas o fragmento de escápula MCN-PV 7062 o qual é pouco menor que nas espécies

supracitadas, provavelmente devido à erosão. O fragmento rádio-ulna (MCN-PV 7925)

apresenta epífise distal ainda não completamente fusionada à diáfise, indicando ser um

adulto jovem. As falanges proximais da mão (MCN-PV 7926, 6951) assemelham-se aos

espécimens recentes de L. (L.) guanicoe (e. g. MCN-M 34/77), tanto no tamanho quanto na

morfologia. As falanges médias também assemelham-se às de L. (L.) guanicoe (e. g. MCN-

M 34/78), tanto na morfologia quanto no tamanho.

Os ossos do membro posterior têm tamanho e forma muito semelhantes aos

espécimens recentes de L. (L.) guanicoe (e. g. MCN-M 34/09, falange; 34/102, calcâneo;

34/117, astrágalo; 34/121, cubóide). Alguns espécimens também são semelhantes ao

152

material desta espécie estudado por CARTELLE (1994). Apenas a falange proximal MCN-

PV 1168 tem um tamanho pouco menor.

Lama (Vicugna) gracilis

Material dentário. A dentição de Lama (Vicugna) gracilis não difere

significativamente da de Lama (Lama) guanicoe, exceto por caracteres nos incisivos (não

encontrados entre o material em estudo) e pelo menor tamanho.

O P

estudado (MCN-PV 6793) assemelha-se aos de L. gracilis figurados

por LÓPEZ-ARANGUREN (1930) e aos espécimens considerados pela mesma autora

como Lama pacos, tanto no tamanho quanto na forma. A morfologia também é similar aos

espécimens recentes de L. (L.) guanicoe (e. g. MCN-M 2722, MCN-M 34/01), porém de

menor tamanho. Os dentes M

(MCN-PV 504, 2094, 6790, 6797) são muito semelhantes e

pouco maiores que os de L. (V.) gracilis figurados por LÓPEZ-ARANGUREN (1930). Os

apresentam comprimento mésio-distal próximo dos de L. (L.) guanicoe, diferindo

apenas pelos dois lobos mais estreitos e mais separados na face lingual.

De acordo com MENEGAZ et al. (1989) e TAUBER (1999), não há

diferenças significativas, morfológicas e de tamanho, entre os molares superiores e

inferiores de L. (V.) gracilis e L. (V.) vicugna. As diferenças entre elas estão basicamente

nos incisivos, onde L. (V.) gracilis apresenta um padrão intermediário entre L. (V.) vicugna

e L. (L.) guanicoe. Apesar da falta de caracteres diagnósticos, aqui alguns espécimens

foram atribuídos como afins a L. (V.) gracilis, considerando que L. (V.) vicugna tem

153

registro apenas para o Holoceno, sendo os espécimens do Pleistoceno anteriormente

atribuídos a esta espécie realmente da espécie L. (V.) gracilis (MENEGAZ et al., 1989).

Morfologicamente os molares em estudo não apresentam diferenças com os

de L. (L.) guanicoe, exceto pelo tamanho menor. Os espécimens têm medidas semelhantes

às dos de L. (V.) gracilis de LÓPEZ-ARANGURÉN (1930) e TAUBER (1999). Os M

com

maior desgaste têm formato dos lóbulos vestibulares mais arredondados do que em L. (L.)

guanicoe, semelhante ao material figurado por TAUBER (1999, figura 2), e com

protostilidos e parastilidos bem proeminentes.

Pós-crânio. Não apresentam nenhuma diferença em relação aos de L. (Lama)

guanicoe e de P. major, porém são muito menores (TAB. 28), mais compatíveis com L.

(V.) gracilis.

Camelidae indeterminado

Material craniano e dentário. O MCN-PV 1471 tem dimensões muito

maiores do que o de Lama, e do que os de Palaeolama weddelli (HOFFSTETTER, 1952) e

P. aequatorialis (CHURCHER, 1965), exceto pela menor largura do côndilo. Este

espécimen foi estudado por OLIVEIRA (1992) como Hemiauchenia paradoxa. No entanto,

há diferenças significativas entre tal espécie e o espécimen MCN-PV 1471. Em

comparação com o material figurado por CABRERA (1935; “P. paradoxa”, MLP 9-2), o

espécimen MCN-PV 1471 é evidentemente de maiores proporções, principalmente na

altura, além da fossa massetérica ser menos profunda e sem um limite anterior tão bem

definido por uma crista.

154

O MCN-PV 1471 difere também de Palaeolama major (e. g. MCL 6378)

por ter maior altura anterior e posteriormente, margem ventral menos côncava e processo

angular menos marcado. Eulamaops parallelus foi descrito com base em um crânio

incompleto (AMEGHINO, 1884), o qual teria tamanho pouco maior que Lama (Lama)

guanicoe, e tendo como principal caráter séries dentárias paralelas. Posteriormente a

AMEGHINO (1984), LÓPEZ-ARANGUREN (1931) atribuiu à mesma espécie um

dentário direito (MLP 9-71), tendo como base o tamanho, que segundo ela corresponderia

ao do crânio de E. parallelus. Seu material apresenta também outros caracteres distintivos,

como margem anterior do ramo muito distante do limite distal do M

e margens dorsal e

ventral do corpo do dentário quase paralelas entre si. Além deste material, CABRERA

(1931) considerou também pertencente à mesma espécie um fragmento mandibular descrito

por RUSCONI (1930) como Palaeolama brevirostris, o qual teria tamanho e morfologia

óssea e dentária muito próximos aos do material de LÓPEZ-ARANGUREN (1930).

Considerando-se correta a atribuição do espécimen MLP 9-71 (LÓPEZ-

ARANGUREN, 1930) a E. parallelus, o MCN-PV 1471, dele difere por apresentar um

progressivo aumento na altura do corpo no sentido ântero-posterior, pela maior altura do

côndilo a partir da incisura mandibular, pela menor largura do mesmo, pelo maior

comprimento da série dentária, pela ausência do longo espaço pós-dentário, pela margem

ventral mais côncava e o diferente ângulo entre os eixos do ramo e do corpo mandibular.

Um outro fragmento mandibular (MCN-PV 2077), mais incompleto, é bastante semelhante

ao MCN-PV 1471.

Se as grandes diferenças morfológicas com o dentário MLP 9-71 de

LÓPEZ-ARANGUREN (1930) não permitem excluir que o dentário MCN-PV 1471 possa

155

ser atribuído a E. parallelus, pelo menos não permite excluir que os dois espécimens MLP

9-71 e MCN-PV 1471 sejam do mesmo gênero ou espécie.

O M

MCN-PV 1465 também foi estudado por OLIVEIRA (1992) como H.

paradoxa. Porém ele tem tamanho maior do que o material desta espécie (considerada aqui

como sinônimo de P. major), além de ter hipóstilo e protóstilo presentes, o que não foi até

hoje observado em nenhuma outra forma de Camelidae. Ele é também maior também que

os M

de Lama e de P. major estudados por CARTELLE (1992), estando relativamente

próximo somente de P. reissi. O espécimen MCN-PV 1465 é também maior que E.

parallelus, e mais complexo do que os M

desta espécie. Pelo tamanho e particularidades

deste espécimen, ele poderia ser coespecífico ao dentário MCN-PV 1471.

O MCN-PV 1471 tem os pré-molares pouco menores que P. major, porém

diferem na sua morfologia. Os molares inferiores isolados (MCN-PV 819, 1474, 6947) e do

dentário MCN-PV 2077 não diferem dos do dentário MCN-PV 1471. Todos, todavia,

diferem significativamente dos de P. major pelos seguintes caracteres: 1) são de tamanho

maior; 2) não apresentam estilidos interlobulares; 3) os lófidos vestibulares têm formato

bastante arredondado; 4) protostilido e parastilido bastante desenvolvidos; 5) os dentes com

desgaste não apresentam metastilido e entostilido.

Pós-crânio. Os ossos de membros anterior e posterior (MCN-PV 3233, 3234,

1134 e 3037) têm comprimento semelhante ou até maior do que em P. major, mas têm

corpo e extremidades com menor diâmetro. Isto implica na existência de uma forma

próxima às demais espécies de Palaeolama, mas mais grácil do que as já bem

estabelecidas. Material mais completo e mais diagnóstico é necessário para um melhor

156

reconhecimento. Não se pode descartar a hipótese de que o material pós-craniano, os

dentários e os dentes isolados discutidos acima possam ser coespecíficos.

Os Camelidae e Inferências Paleoambientais

Vários trabalhos consideraram os camelídeos como bons indicadores

ambientais. A maioria destes estudos, para a região pampeana na Argentina, inferiu durante

o Pleistoceno final-Holoceno, um clima árido a semi-árido e com temperaturas mais baixas

que as atuais (TONNI, 1985; ALBERDI et al., 1989; PRADO et al., 1987; TONNI et al.,

1985). Estas inferências basearam-se, em parte, na presença de Lama (Lama) guanicoe, que

hoje se encontra restrita a regiões com esta característica ambiental. TONNI & POLITIS

(1980) sugerem que durante o Pleistoceno final e início do Holoceno, o guanaco teria

habitado toda a Província de Buenos Aires, onde haveria condições mais áridas que as

atuais. No Holoceno, estas fases áridas teriam sido alternadas com fases úmidas,

semelhantes às atuais, o que teria causado retração destes camelídeos e de outros elementos

faunísticos para áreas áridas ou semi-áridas. MENEGAZ, et al. (1989) propuseram que

durante o final do Quaternário, pela ampla distribuição dos camelídeos na América do Sul,

deveria haver um de clima mais frio e seco, com predomínio de pastagens e que as

variações climáticas teriam causadoa restrição deste grupo a regiões com estas

características.

Alguns trabalhos sobre a megafauna pleistocênica brasileira também

propuseram inferências paleoambientais baseadas nos camelídeos. OLIVEIRA (1990)

sugeriu que a presença de Palaeolama em vários sítios, como na área da atual Fazenda

Lájea Formosa, RN, somada às demais ocorrências de Palaeolama no Pleistoceno final e

157

Holoceno inicial daquele estado, indicariam um clima semi-árido, mais ameno que o atual.

Segundo RANCY (1993) e RANZI (2000), a presença dos camelídeos refutaria em parte o

modelo dos refúgios florestais da região amazônica, pois estes evidenciam condições

climáticas mais frias e mais secas, num ambiente de savana, com gramíneas e mata apenas

próximo aos corpos d’água.

CARTELLE (1993) considerou os camelídeos como formas não adaptadas

ao ambiente tropical, e por isso sua presença na região intertropical (hoje Estado da Bahia)

que seria indicativa de flutuações climáticas que teriam ocorrido no final do Pleistoceno, as

quais teriam sido severas em altas latitudes. Assim, a região intertropical teria se tornado

um refúgio para os mamíferos austrais, os quais estariam se “deslocando” para um clima

mais ameno, pois as temperaturas mais frias da região pampeana teriam se tornado

extremas. Esta hipótese é reafirmada pelo mesmo autor em trabalhos posteriores

(CARTELLE 1992, 1994, 1999). Em outro estudo, CARTELLE (1994) complementa que

pela presença de L. guanicoe, espécie de hábito pastador e podador e com sistema

locomotor adaptado a áreas abertas e planas, o ecossistema da região intertropical teria sido

composto por áreas de Mata Atlântica e áreas abertas, de cerrado.

Como mencionado anteriormente, os camelídeos sul-americanos são

considerados bons indicadores paleoambientais e paleoclimáticos, no entanto há de se levar

em conta, como menciona TONNI & FIDALGO (1978) que, para construir inferências

deve-se utilizar gêneros e espécies viventes, como L. (L.) guanicoe. Muitos trabalhos

também consideraram Palaeolama como indicador paleoambiental, e no entanto este

gênero além de extinto, apresenta uma ampla distribuição nas Américas do Norte e do Sul

(da Carolina do Sul, Missouri e Califórnia, até a Província de Santa Cruz) e desde a região

andina até próximo à costa do Oceano Atlântico (Mar del Plata e Miramar na Argentina,

158

linha de costa do RS e Nordeste do Brasil). Pelo contrário, tal distribuição pode ser

indicativa de um animal de fácil adaptação a diferentes climas e ambientes, não sendo

portanto um bom indicador paleoclimático e paleoambiental.

Diferentemente de Palaeolama, o gênero Lama, além de ter representantes

ainda viventes, tem um registro fóssil mais restrito, desde o extremo sul da Argentina e

Chile até a Bolívia e a Leste desde a região próxima à costa atlântica (e. g. costa do RS,

Mar del Plata, Argentina) até a região andina, inclusive em grandes altitudes. Na região

tropical, há apenas registros pontuados de poucos espécimens de Lama no Nordeste do

Brasil (CARTELLE, 1994) e na Amazônia (RANCY, 1993), o que não seria suficiente para

atribuir este gênero como adaptado a esta região, além do que a fauna associada a estes

espécimens parece ser endêmica e diferente da fauna mais austral.

Com isso podem-se fazer algumas considerações sobre o paleoambiente do

RS. O material de Camelidae do Rio Grande do Sul provém da linha de costa do sul do

estado e de várias localidades, como Sanga da Cruz e Arroio Touro Passo. Desta

procedência há o maior número de espécimens e além de maiores estudos sobre geologia e

datações. No entanto, não há dados paleopalinológicos para as localidades do interior do

estado (Arroio Touro Passo e Sanga da Cruz).

Para o Arroio Touro Passo, dispõe-se de dados estratigráficos e da geologia,

mas estes são mais atuais, enquanto que o material de Camelidae em estudo foi coletado na

década de 70 (BOMBIM, 1976), sem registro do nível estratigráfico. Com base na

paleofauna do arroio, BOMBIM (1975) fez uma análise da similaridade faunística entre a

Província de Buenos Aires, Uruguai e o Estado do Rio Grande do Sul, inferindo, pela

composição da megafauna, a predominância de biomas abertos com estepes temperadas ou

savanas, associados a outros ambientes mais hidrofílicos. Isto foi reafirmado por BOMBIM

159

(1976, p. 84), que insistiu neste modelo: “... sempre deve ter ocorrido um mosaico de

formações, apenas com troca de dominâncias”. Também propôs, devido à associação de

mamíferos, um clima entre temperado a subtropical, o qual propiciaria a formação de

pastagens herbáceas e matas em galeria ao longo dos cursos d’água (relativamente

permanentes), com espécies comuns à floresta latifoliada subtropical e às áreas de savana.

Este tipo de vegetação proposto pelo citado autor é compatível com o que é proposto pela

palinologia para o Pleistoceno do estado, embora esta sugira um clima mais frio e seco

(BEHLING et al., 2004; BEHLING et al., 2005).

OLIVEIRA (1992) discordou, em parte, da proposição de BOMBIM (1976).

Com novo material coletado no Arroio Touro Passo, propôs que os animais da fauna

pleistocênica da Formação Touro Passo estariam adaptados à savana ou estepe, com áreas

úmidas próximas a corpos d’água, em um clima temperado a frio, com períodos secos e

úmidos, mais frios que o atual. OLIVEIRA (1996) comenta a que os troncos carbonizados

nos horizontes basais da Fm. Touro Passo sugerem a existência de florestas de galeria.

Posteriormente, o supracitado autor (OLIVEIRA, 1999) registrou a presença de táxons,

como os de camelídeos, que indicariam um clima mais frio a temperado, mas também

chama a atenção para a fauna de um outro afloramento da Formação Touro Passo. Segundo

ele, a fauna do afloramento Barranca Grande é caracterizada pela presença de Hippidon,

Morenelaphus, Hemiauchenia, Glossotherium e Neothoracophorus, além de Hydrochoerus,

Tupinambis, uma ave Ciconiforme e bivalves de água doce de grande tamanho, os quais

seriam indicativos de clima quente e úmido. Porém, o supracitado autor não considera os

demais táxons desta fauna, como Hemiauchenia e Hippidion, em suas inferências

paleoclimáticas.

160

Também foi registrada a presença de Testudines (OLIVEIRA, 1999) e

Testudinidae (MACIEL et al., 1996) no Arroio Touro Passo, os quais seriam indicativos de

ambientes permanentemente aquáticos, sendo que Testudinidae também indicaria invernos

menos rigorosos que no presente.

O material da Sanga da Cruz, provém de um nível datado por

C em 12.770

±220 (a partir de um crânio de Glossotherium) (MILLER, 1987 apud MILDER, 2000) e

por termoluminescência em 14.830 ± 750 e 14.925 ± 800 (MILDER, 2000). Neste nível

foram coletados fragmentos de Glyptodon e Testudines, juntamente com P. major,

(SCHERER & DA ROSA, 2004), o qual não pode ser considerado um bom indicador

paleoambiental. Apesar disto, dados palinológicos permitem sugerir para esta idade (limite

Plio-Pleistoceno) um clima mais frio e seco para todo o estado (BEHLING et al., 2004;

BEHLING et al., 2005), embora estes dados tenham sido propostos com base em material

da região costeira. A presença de Hippidion corrobora esta hipótese, pois foi encontrado

juntamente com Equus (Amerhippus) neogeus em depósitos do Lujanense na Província de

Buenos Aires, que têm sido interpretados como de um contexto árido (TONNI, 1990). Na

Sanga da Cruz também foi encontrado um espécimen de Macraucheniidae, cf.

Macrauchenia. Este táxon extinto teve uma distribuição semelhante à do guanaco, sendo

encontrado desde o Uruguai e RS até a região andina e do extremo sul do Chile até Tarija,

Bolívia (BOND, 1999), podendo estar adaptado a climas frios e secos como L. (L.)

guanicoe.

Embora seja encontrado em maior quantidade, o material procedente da

linha de costa do RS não apresenta contexto estratigráfico, uma vez que provém de parcéis

e bancos submersos, o que torna quase impossível determinar uma associação faunística.

Pela semelhança dos táxons encontrados na linha de costa com os que são encontrados nas

161

barrancas do Arroio Chuí, infere-se que aqueles depósitos submersos também estariam

relacionado à deposição do Sistema Laguna-Barreira III, datado em 120.000 anos AP

(BUCHMANN, 2002). Para o Arroio Chuí, OLIVEIRA (1999) propôs que a fauna seria

indicativa de um clima frio e úmido. Porém, não há dados paleopalinológicos com datação

para esta localidade, portanto até o momento não há como inferir um paleoambiente e um

paleoclima para a mesma.

VI. CONCLUSÕES

1. Foi corroborada a presença dos táxons Palaeolama major e Lama

(Lama) guanicoe para o Pleistoceno Estado do Rio Grande do Sul, com base no reestudo de

material já anteriormente descrito e com base em novo material, cuja procedência inclui a

Planície Costeira e os Municípios de Uruguaiana, Alegrete, Itaqui e Dom Pedrito.

2. Foi registrado pela primeira vez o táxon Lama (Vicugna) aff. L. (V.)

gracilis para o Pleistoceno do Estado do Rio Grande do Sul.

3. O estudo evidenciou uma grande similaridade no material de

camelídeos, tendo sido as maiores diferenças no tamanho ou em detalhes anatômicos dos

dentes.

4. Diferenças menores intra-específicas devem relacionar-se a variação

anatômica ou populacional, dimorfismo sexual ou ainda talvez por ser material de adultos

de diferentes grupos etários. Diferenças maiores, como nas proporções dos astrágalos,

podem dever-se a outras causas ainda não determinadas, talvez atribuíveis à alometria do

crescimento, hipótese a ser testada com base em material recente.

5. Vários espécimes, incluindo um fragmento de maxilar, dois dentários

incompletos, além de dentes isolados (M

2-3

) e material pós-craniano, diferem na morfologia

(dentários, dentes) e/ou nas proporções do material das espécies bem estabelecidas para a

América do Sul, de modo que a hipótese de um novo táxon deve ser considerada. Revisão

mais ampla do material sul-americano permitirá corroborar ou falsear esta hipótese.

6. Considerando-se válidas para o Pleistoceno final, as necessidades

ambientais e restrições climáticas atuais de L. (L.) guanicoe, sua distribuição naquela Época

163

na América do sul corroboraria os dados paleopalinológicos de que se dispõe, e que

inferem um clima mais frio e seco.

VII. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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