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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
ESTRUTURA FITOSSOCIOLÓGICA, PRODUÇÃO DE
SERAPILHEIRA E CICLAGEM DE NUTRIENTES
EM UMA ÁREA DE CAATINGA NO SERIDÓ
DO RIO GRANDE DO NORTE
JOSÉ AUGUSTO DA SILVA SANTANA
AREIA-PB
DEZEMBRO–2005
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Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
Ficha catalográfica elaborada na seção de processos técnicos da Biblioteca Setorial
de Areia, CCA/UFPB. Bibliotecária: Elisabete Sirino da Silva, CRB-4/196.
S232e Santana, José Augusto da Silva
Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de
nutrientes em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte/
José Augusto da Silva Santana. 2005.
184 p.: il.
Tese (Doutorado em Agronomia) – UFPB/CCA-Areia.
Bibliografia
Orientador: Jacob Silva Souto.
1. Região Nordeste 2. Caatinga 3. Solos. 4. Ciclagem de
nutrientes 5. Decomposição 6. Matéria orgânica
Palavras-chave: VEGETAÇÃO
FITOSSOCIOLOGIA
APORTE DE NUTRIENTES
DECOMPOSIÇÃO
ACÚMULO DE SERAPILHEIRA
CDU: 630.228
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JOSÉ AUGUSTO DA SILVA SANTANA
ESTRUTURA FITOSSOCIOLÓGICA, PRODUÇÃO DE
SERAPILHEIRA E CICLAGEM DE NUTRIENTES
EM UMA ÁREA DE CAATINGA NO SERIDÓ
DO RIO GRANDE DO NORTE
Tese apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Agronomia, do
Centro de Ciências Agrárias da
Universidade Federal da Paraíba,
como parte dos requisitos exigidos
para obtenção do título de
Doutor
em Agronomia.
Área de
concentração: Solos e Nutrição de
Plantas.
ORIENTADOR : Prof. JACOB SILVA SOUTO, Dr.
AREIA-PB
DEZEMBRO–2005
Preceitos de Padre Cícero
● Não derrube o mato, nem mesmo um só pau...
● Não toque fogo no roçado nem na caatinga...
● Não cace mais e deixe os bichos viverem...
● Não crie o boi nem o bode soltos; faça cercado e deixe o pasto
descansar para se refazer...
● Não plante de serra acima, nem faça roçado em ladeira muito
em pé, para que a água não arraste a terra e não se perca a
sua riqueza.
● Faça um cisterna no oitão de sua casa para guardar a água da
chuva...
● Represe os riachos de cem em cem metros ainda que seja com
pedra solta...
● Plante cada dia, pelo menos um pé de algaroba, de caju, de
sabiá, ou outra árvore qualquer, até que o sertão todo seja
uma mata só...
● Aprenda a tirar proveito das plantas da caatinga como a
maniçoba, a favela e a jurema, elas podem ajudar você a
conviver com a seca.
● Se o sertanejo obedecer a estes preceitos, a seca irá aos
poucos se acabando, o gado melhorando e o povo terá sempre o
que comer... Mas, se não obedecer, dentro de pouco tempo o
sertão todo vai virar um deserto só !
(Sistematizada pelo agrônomo Vasconcelos Sobrinho)
Dedicatória
Para MARY, minha namorada, esposa e maior incentivadora, pelo
amor, presença constante, apoio incondicional em todas as fases do curso e
inestimável ajuda na instalação do experimento e nos levantamentos de campo, e
para quem a Caatinga é o bioma mais maravilhoso e fantástico do mundo.
A TRÍCIA E JOSÉ AUGUSTO JR., meus dois filhotes-prêmios, que tão
bem souberam superar os muitos dias de minha ausência e ainda tiveram forças
para me incentivar e dar carinho.
Aos meus mestres e maiores amigos que tive na vida, João Santana e
Maria de Lourdes, meus queridos e sempre lembrados pais, pelos inúmeros
exemplos e por tudo que fizeram para que esse sonho se tornasse realidade (
in
memorian
).
Aos meus sempre queridos manos Santana Neto, Ciríaca, Elciôr,
Telma e Haroldo pela força, apoio e carinho permanente, mesmo que de tão
distante.
Agradecimentos
Á Deus, por ter criado esta maravilha chamada Caatinga, e por ter
me dado a oportunidade de conhecê-la e admira-la, e as forças que me
permitiram estudá-la.
Ao Prof. Jacob Silva Souto pela orientação segura e discreta,
amizade e confiança na minha capacidade de desenvolver este trabalho.
Ao Prof. Rômulo Menezes pela participação na banca examinadora
e pelas valiosas sugestões que certamente enriquecerão esse trabalho.
Aos Profs. Djail Santos, Rivaldo Vital e Leonaldo Andrade pelos
ensinamentos e amizade demonstrada durante o transcorrer do curso. Grato
também pela participação na banca examinadora e pelas sugestões.
Ao Profs. Francisco, Lucineudo, Romilson, Leonardo, Feitosa,
Ivandro, Ítalo e Walter, pelo agradável convívio e informações transmitidas.
Ao Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal da Paraíba-
Areia, pela oportunidade de realização deste curso de Pós-Graduação.
Á Universidade Federal do Rio Grande do Norte, pela imediata
liberação para cursar Doutorado logo após minha redistribuição, em especial
aos colegas do Departamento de Agropecuária.
Sou muito grato à equipe técnica da Estação Ecológica do Seridó,
George, Armênio, Ridalvo e ao “soldado” Irmão, e especialmente, ao chefe da
EsEc-Seridó, Sr. Adson Borges. Certamente, haveria muitas dificuldades para
realização deste trabalho sem o apoio incondicional que me foi fornecido pela
administração da Estação. Muito grato a vocês.
Ao Prof. Dr. Luis Antonio Cestaro, do Departamento de Geografia da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, pela participação na banca de
Qualificação, pela leitura preliminar dos manuscritos dos dois primeiros
capítulos e sugestões apresentadas, e pela amizade.
Á minha querida Faculdade de Ciências Agrárias do Pará (FCAP),
hoje Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA), especialmente aos
colegas docentes e funcionários do Departamento de Ciências Florestais, pela
amizade e trabalho conjunto durante mais de 15 anos.
Agradeço, em especial, ao Prof. Manoel Malheiros Tourinho, ex-
Diretor da FCAP e ex-Reitor da UFRA pela amizade.
A CAPES/PICDT pela concessão da espera da bolsa de estudos,
mesmo que apenas no último ano desse trabalho.
Aos funcionários da Biblioteca do Centro de Ciências Agrárias da
UFPB-Areia pela sempre disponibilidade em ajudar e postura gentil.
Aos colegas Robson e Hélber, pela amizade e agradável
convivência nesses longos meses, com a certeza que ainda teremos muito o
que comemorar.
Á Daniella, Sílvia, Flávia, Joésio, Cláudia, Kátia, Marinice, Ovídio,
Luciano, Ceiça, Fernando, Dácio, Luciana, Mauro, Andréa, Karla, Marcela,
Patrícia, Jussara, Elenilson, Afrânio, Adelmo, Ubaldo, Saulo Gondim,
Verônica, Rosinha, Valdir, Valene, Ricardo e Reinaldo, pela amizade e apoio
mútuo. Foi muito bom conviver com vocês.
Para os demais que auxiliaram de maneira direta ou indireta para a
realização desse trabalho, meu muito obrigado.
S U M Á R I O
pg
LISTA DE FIGURAS
i
LISTA DE TABELAS
vi
RESUMO
ix
ABSTRACT
xi
1. INTRODUÇÃO GERAL
1
2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
7
CAPÍTULO 1. Estrutura Fitossociológica da Caatinga Arbóreo-
Arbustiva na Estação Ecológica do Seridó-RN.
10
RESUMO
11
ABSTRACT
12
1. INTRODUÇÃO
13
2. MATERIAL E MÉTODOS
16
2.1. Caracterização geral da área 16
2.2. Instalação das parcelas experimentais 18
2.3. Metodologia do levantamento florístico 21
2.4. Análise da estrutura horizontal da vegetação 21
2.4.1. Densidades Absoluta e Relativa 22
2.4.2. Freqüências Absoluta e Relativa 22
2.4.3. Dominância Absoluta e Relativa 22
2.4.4. Valor de Importância de Espécie e de Família 22
2.5. Diversidade Florística e Índice de Riqueza Taxonômica 23
2.6. Distribuição em diâmetro e altura 23
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
24
3.1. Suficiência amostral 24
3.2. Composição botânica, diversidade e parâmetros fitossociológicos 25
3.3. Distribuição diamétrica 34
3.4. Distribuição em altura 37
4. CONCLUSÕES
31
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
43
CAPÍTULO 2. Produção de Serapilheira na Caatinga Arbóreo-
Arbustiva da Estação Ecológica do Seridó-RN.
49
RESUMO
50
ABSTRACT
51
1. INTRODUÇÃO
52
2. MATERIAL E MÉTODOS
56
2.1. Caracterização geral da área 56
2.2. Instalação das bandejas coletoras e fracionamento da serapilheira 59
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
62
3.1. Sazonalidade na deposição de serapilheira 62
3.2. Deposição da fração folha total (FT) 69
3.3. Deposição da fração galhos e cascas (GC) 72
3.4. Deposição da fração material reprodutivo (MR) 75
3.5. Deposição da fração miscelânea (MI) 77
3.6. Deposição das frações folhas de Caesalpinia pyramidalis (FC),
Aspidosperma pyrifolium (FP), Croton sonderianus (FM) e das outras
espécies (FO)
79
4. CONCLUSÕES
83
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
84
CAPÍTULO 3. Aporte de Nutrientes via Deposição de Serapilheira
na Caatinga da Estação Ecológica do Seridó-RN.
90
RESUMO
91
ABSTRACT
92
1. INTRODUÇÃO
93
2. MATERIAL E MÉTODOS
97
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
101
3.1. Concentração de nutrientes nas frações da serapilheira 101
3.2. Aporte de nutrientes através das frações da serapilheira 107
3.3. Eficiência do uso de nutrientes 112
3.4. Sazonalidade da concentração de nutrientes nas frações da
serapilheira
115
4. CONCLUSÕES
126
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
127
CAPÍTULO 4. Decomposição, Dinâmica de Nutrientes e Acúmulo de
Serapilheira na Caatinga da Estação Ecológica do
Seridó-RN.
133
RESUMO
134
ABSTRACT
135
1. INTRODUÇÃO
136
2. MATERIAL E MÉTODOS
139
2.1. Descrição da área experimental 139
2.2. Instalação e desenvolvimento do experimento 142
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
145
3.1. Composição da biomassa foliar inicial 145
3.2. Marcha de decomposição da biomassa foliar 147
3.3. Dinâmica dos nutrientes durante o processo de decomposição 157
3.4. Constante de decomposição e acúmulo de serapilheira 168
4. CONCLUSÕES
174
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
175
CONSIDERAÇÕES FINAIS
183
i
LISTA DE FIGURAS
pg.
Introdução
Figura 1. Distribuição espacial do bioma Caatinga em estados das
regiões Nordeste e Sudeste.
2
CAPÍTULO 1: Estrutura Fitossociológica da Caatinga Arbóreo-Arbustiva
na Estação Ecológica do Seridó-RN
Figura 1. Mapa do Estado do Rio Grande do Norte com a localização da
Estação Ecológica do Seridó, no Município de Serra Negra do Norte.
16
Figura 2. Distribuição mensal de precipitação e temperatura na Estação
Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, no período de 1995-
2004.
17
Figura 3. Mapa da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-
RN, com a localização das 30 parcelas experimentais.
20
Figura 4. Suficiência amostral para a vegetação arbóreo-arbustiva na caatinga
da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN. Y:
número de espécies; P: número de parcelas.
24
Figura 5. Valor de importância das famílias ocorrentes na caatinga da
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN. As
abreviações no eixo horizontal referem-se às primeiras três letras
dos nomes das famílias.
28
Figura 6. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de diâmetro,
a intervalo fixo de 3 cm, fechado à esquerda e aberto à direita, na
caatinga da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
34
Figura 7. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de diâmetro,
a intervalo fixo de 3 cm, fechado à esquerda e aberto à direita, das
espécies com mais de 10 % de representantes na caatinga da EsEc-
Seridó-RN.
36
Figura 8. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de altura, a
intervalo fixo de 0,50 m, fechado à esquerda e aberto à direita, na
caatinga da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
38
ii
Figura 9. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de altura, a
intervalo fixo de 0,50 m, fechado à esquerda e aberto à direita, das
espécies com mais de 10 % de representantes na caatinga da EsEc-
Seridó-RN.
40
CAPÍTULO 2: Produção de Serapilheira na Caatinga Arbóreo-Arbustiva
da Estação Ecológica do Seridó-RN
Figura 1. Distribuição mensal de precipitação e temperatura na Estação
Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN. Dados de
janeiro/1995 a dezembro/2004, fornecidos pela Estação
Climatológica da EsEc-Seridó
57
Figura 2. Mapa da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN,
com a localização das parcelas onde foram instalados os coletores.
60
Figura 3. Produção anual de serapilheira nas diversas frações da
caatinga arbóreo-arbustiva na Estação Ecológica do Seridó, Serra
Negra do Norte-RN. CAA: caatinga total; FT: folha total; FC: folhas
de C. pyramidalis; FO: folhas das outras espécies; FM: folhas de C.
sonderianus; FP: folhas de A. pyrifolium; GC: galho e casca; MI:
miscelânea e MR: material reprodutivo.
62
Figura 4. Médias mensais da velocidade do vento (Vel. Ven.),
temperaturas máxima (T. Máx.), mínima (T. Min.) e do ar (T. Ar) na
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN,
durante o período do estudo. Dados fornecidos pela Estação
Climatológica da EsEc-Seridó.
64
Figura 5. Médias mensais da precipitação (Precip.) e umidade relativa do
ar (URA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-
RN, durante o período do estudo. Dados fornecidos pela Estação
Climatológica da EsEc-Seridó.
65
Figura 6. Deposição média mensal e erro padrão da serapilheira produzida
pela caatinga arbóreo-arbustiva (CAA) na Estação Ecológica do
Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
66
iii
Figura 7. Deposição média mensal e erro padrão da fração folha total (FT)
na serapilheira da caatinga arbóreo-arbustiva na Estação Ecológica
do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
70
Figura 8. Deposição média mensal e erro padrão da fração galhos e cascas
(GC) na serapilheira da caatinga arbóreo-arbustiva na Estação
Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
73
Figura 9. Deposição média mensal e erro padrão da fração material
reprodutivo (MR) na serapilheira da caatinga arbóreo-arbustiva
na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
76
Figura 10. Deposição média mensal e erro padrão da fração miscelânea (MI)
na serapilheira da caatinga arbóreo-arbustiva na Estação
Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
78
Figura 11. Deposição média mensal da fração folhas de C. pyramidalis
(FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium e folhas das outras
espécies (FO) na serapilheira da caatinga arbóreo-arbustiva na
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte -RN
80
CAPÍTULO 3: Aporte de Nutrientes via Deposição de Serapilheira na
Caatinga da Estação Ecológica do Seridó-RN
Figura 1. Distribuição mensal da precipitação e temperatura na Estação
Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN. Dados de janeiro
de 1995 a dezembro de 2004, fornecidos pela Estação
Climatológica da EsEc-Seridó.
97
Figura 2. Concentração mensal de N nas frações caatinga total (CAA), galhos
e cascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC), folhas
de C. sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na serapilheira
da EsEc-Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
116
Figura 3. Concentração mensal de P nas frações caatinga total (CAA), galhos
e cascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC), folhas
de C. sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na serapilheira
da EsEc-Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
118
iv
Figura 4. Concentração mensal de K nas frações caatinga total (CAA), galhos
e cascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC), folhas
de C. sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na serapilheira
da EsEc-Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
120
Figura 5. Concentração mensal de Ca nas frações caatinga total (CAA),
galhos e cascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC),
folhas de C. sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na
serapilheira da EsEc-Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
121
Figura 6. Concentração mensal de Mg nas frações caatinga total (CAA),
galhos e cascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC),
folhas de C. sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na
serapilheira da EsEc-Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
123
Figura 7. Concentração mensal de S nas frações caatinga total (CAA), galhos
e cascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC), folhas
de C. sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na serapilheira
da EsEc-Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
124
CAPÍTULO 4: Decomposição, Dinâmica de Nutrientes e Acúmulo de
Serapilheira na Caatinga da Estação Ecológica do Seridó
Figura 1. Distribuição da precipitação e da temperatura na Estação Ecológica
do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, no período de 1995-2004.
140
Figura 2. Precipitação (P) e temperatura (T) mensal na Estação Ecológica
do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, no período experimental.
Dados obtidos na Estação Climatológica da EsEc-Seridó.
148
Figura 3. Marcha mensal de perda de biomassa foliar de C. pyramidalis (FC),
C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e da mistura de folhas (FCA)
na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
149
Figura 4. Relação C/N mensal da serapilheira foliar de C. pyramidalis
(FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e da mistura de folhas
(FCA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
152
v
Figura 5. Concentração inicial e final de lignina e celulose na serapilheira foliar
de C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e da
mistura de folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra
Negra do Norte-RN
153
Figura 6. Nitrogênio remanescente em relação ao teor inicial na serapilheira
foliar de C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP)
e na mistura de folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra
Negra do Norte-RN.
158
Figura 7. Fósforo remanescente em relação ao teor inicial na serapilheira foliar
de C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e na
mistura de folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra
Negra do Norte-RN.
161
Figura 8. Potássio remanescente em relação ao teor inicial na serapilheira
foliar de C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP)
e na mistura de folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó,
Serra Negra do Norte-RN.
163
Figura 9. Cálcio remanescente em relação ao teor inicial, na serapilheira foliar
de C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e na
mistura de folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra
Negra do Norte-RN.
164
Figura 10. Magnésio remanescente em relação ao teor inicial, na serapilheira
foliar de C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium
(FP) e na mistura de folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó,
Serra Negra do Norte-RN.
166
Figura 11. Enxofre remanescente em relação ao teor inicial, na serapilheira
foliar de C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium
(FP) e na mistura de folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó,
Serra Negra do Norte-RN.
167
Figura 12. Acúmulo médio mensal e erro padrão da serapilheira no solo da
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
171
vi
LISTA DE TABELAS
pg.
CAPÍTULO 1: Estrutura Fitossociológica da Caatinga Arbóreo-
Arbustiva na Estação Ecológica do Seridó-RN
Tabela 1. Famílias e espécies amostradas na caatinga da Estação Ecológica
do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, com nome comum e hábito
de vida, listadas por ordem alfabética das famílias.
26
Tabela 2. Espécies amostradas na caatinga da Estação Ecológica do Seridó,
Serra Negra do Norte-RN e seus parâmetros fitossociológicos,
listadas em ordem decrescente do valor de importância (VI).
31
CAPÍTULO 2: Produção de Serapilheira na Caatinga Arbóreo-
Arbustiva da Estação Ecológica do Seridó-RN
Tabela 1. Valores máximos, médios e mínimos de alguns atributos químicos
dos solos da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-
RN, na camada de 0-20 cm. N= 30
58
Tabela 2. Produção mensal e total de serapilheira e erro padrão da média
(epm) na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN,
no período de abril/2003 a março/2004.
67
CAPÍTULO 3: Aporte de Nutrientes via Deposição de Serapilheira na
Caatinga da Estação Ecológica do Seridó-RN
Tabela 1. Valores máximos, médios e mínimos de alguns atributos químicos
dos solos da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-
RN, na camada de 0-20 cm. N= 30.
98
Tabela 2. Concentração média de nutrientes nas frações da serapilheira da
caatinga arbóreo-arbustiva na Estação Ecológica do Seridó, Serra
Negra do Norte-RN.
101
Tabela 3. Produção anual das frações da serapilheira e quantidades de
nutrientes que retornam ao solo, na caatinga arbóreo-arbustiva na
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
108
vii
Tabela 4. Aporte médio de nutrientes (kg.ha
-1
.ano
-1
) em diversas florestas
secas do mundo.
109
Tabela 5. Eficiência do uso de nutrientes (EUN) em florestas nativas e
plantadas no mundo, e nas diversas frações foliares da serapilheira
na caatinga arbóreo-arbustiva da Estação Ecológica do Seridó,
Serra Negra do Norte, RN.
113
CAPÍTULO 4: Decomposição, Dinâmica de Nutrientes e Acúmulo de
Serapilheira na Caatinga da Estação Ecológica do
Seridó
Tabela 1. Valores máximos, médios e mínimos de alguns atributos químicos
dos solos da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-
RN, na camada de 0-20 cm. N= 30
141
Tabela 2. Concentração inicial de N, P, K, Ca, Mg, S, C, lignina, celulose e
relação C/N e lignina/N em folhas senescentes de C. pyramidalis
(FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e da mistura de folhas
na caatinga (FCA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do
Norte-RN.
145
Tabela 3. Valores dos coeficientes de correlação de Pearson entre a biomassa
foliar remanescente (BFR), temperatura (Temp.), precipitação
(Precip.) e relação carbono:nitrogênio (C/N) e com as concentrações
de N, P, K, Ca, Mg e S no material foliar em decomposição de
espécies da caatinga na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra
do Norte-RN. FC: folhas de C. pyramidalis (FC), folhas de C.
sonderianus (FM), folhas de A. pyrifolium (FP) e mistura de folhas
(FCA).
155
Tabela 4. Biomassa foliar final, equações exponenciais ajustadas aos valores
das amostras após 371 dias de decomposição na caatinga da
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, com
respectivos coeficientes ao nível de 1% de significância (r
2
), valor k
e tempo necessário para decompor 50% da biomassa foliar inicial de
C. pyramidalis, C. sonderianus, A. pyrifolium e mistura de folhas
169
viii
Tabela 5. Serapilheira acumulada média nos meses secos e chuvosos (kg.ha
-
1
), média da área (kg.ha
-1
), serapilheira produzida (kg.ha
-1
.ano
-1
),
constante de decomposição e tempo de retorno da serapilheira (ano
-
1
) na caatinga da EsEc-Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
172
ix
ESTRUTURA FITOSSOCIOLÓGICA, PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA E
CICLAGEM DE NUTRIENTES EM UMA ÁREA DE CAATINGA NO
SERIDÓ DO RIO GRANDE DO NORTE
RESUMO: A caatinga, maior bioma da região Nordeste do Brasil, ainda é pouco
conhecida e protegida, com grande parte de sua área já estando degradada e
apresentando sérios riscos de desertificação. Apesar da significativa importância que
desempenha como fornecedora de matéria-prima na economia regional, não existem
políticas públicas para a sua recuperação e uso sustentável, permanecendo o
extrativismo como a única forma de exploração. Os objetivos deste trabalho são
caracterizar floristicamente e realizar análise fitossociológica do componente
arbóreo-arbustivo de um remanescente do bioma; quantificar a produção de
serapilheira do remanescente e das três espécies com maior valor de importância
(VI); caracterizar o padrão da dinâmica de deposição de nutrientes via serapilheira
da vegetação e avaliar o processo de decomposição, liberação de nutrientes das
folhas senescentes e acúmulo de serapilheira. O trabalho foi desenvolvido em 30
parcelas de 20 m x 10 m na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
No estudo florístico foram inventariados os indivíduos vivos com diâmetro ao nível do
solo maior ou igual a 3 cm e altura maior ou igual a 1 m. Para a análise
fitossociológica calculou-se a densidade, freqüência e dominância relativas, área
basal e VI para espécie e família, além da diversidade florística e índice de riqueza
taxonômica. A quantificação da produção de serapilheira foi realizada através de
doze coletas mensais em 30 bandejas de 1 m
2
, abrangendo um período seco e outro
chuvoso, com o material sendo seco em estufa por 48 horas, separado nas frações
folhas do remanescente, folhas das três espécies com maior VI, galhos e cascas,
material reprodutivo, miscelânea e serapilheira da caatinga, e depois pesadas.
Foram estabelecidas correlações entre a produção por fração e algumas variáveis
climáticas. A liberação dos macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg e S) contidos na
serapilheira foi determinado para cada uma das frações e por mês, sendo calculado
o aporte em Mg.ha
-1
.ano
-1
. Calculou-se também a eficiência de utilização dos
macronutrientes pelas folhas do remanescente e das espécies com maior VI. O
estudo de decomposição foi desenvolvido durante doze meses, utilizando 10 g de
biomassa foliar seca em sacolas, contendo uma mistura de folhas de todas as
x
espécies do remanescente no primeiro tratamento e folhas das três espécies com
maior VI nos outros três tratamentos, com cinco repetições. Foram calculados a
perda média mensal de biomassa, a liberação de macronutrientes, o tempo para
degradar 50% da biomassa inicial, o acúmulo de serapilheira no período chuvoso e
seco, além do tempo de retorno médio da serapilheira foliar e serapilheira do
remanescente. Determinou-se também a concentração inicial e final de celulose e
lignina para as frações foliares do remanescente e das três espécies com maior VI.
A densidade média foi de 3.372 indivíduos.ha
-1
e área basal média de 13,47 m
2
.ha
-1
,
sendo identificados 2.026 indivíduos, distribuídos em 22 espécies, 20 gêneros e 12
famílias. As espécies com maior VI foram Croton sonderianus, Caesalpinia
pyramidalis e Aspidosperma pyrifolium. A produção de serapilheira foi de 2.068
Mg.ha
-1
.ano
-1
, sendo quase 80% de folhas. O pico de deposição ocorreu em maio,
no início do período seco, exceto para Aspidosperma pyrifolium e fração miscelânea.
Não se observou correlação significativa com a pluviosidade no período de coleta. A
serapilheira retorna ao solo, em kg.ha
-1
, cerca de 31,97 de N; 2,74 de P; 20,60 de K;
60,48 de Ca; 5,38 de Mg e 3,52 de S. Entre as três espécies estudadas, as folhas de
C. pyramidalis apresentaram as maiores quantidades de N, P, K, Ca e S, enquanto o
Mg foi mais elevado nas folhas de A. pyrifolium. A eficiência da utilização dos
macronutrientes pela vegetação foi pequena, sugerindo que a produtividade primária
da caatinga estudada não é limitada pela disponibilidade dos nutrientes analisados.
A maior taxa de decomposição ocorreu em C. pyramidalis e a menor em C.
sonderianus, com maior degradação acontecendo no início das chuvas, sendo
quase nula no período seco. As perdas foram mais bem correlacionadas com a
relação C/N e a temperatura, mas não com a pluviosidade. O potássio foi o elemento
com maior e mais rápida liberação em todos os tratamentos, chegando a mais de 88
% logo no início do período chuvoso. O tempo para degradar metade da serapilheira
variou de 174 a 349 dias, para C. pyramidalis e C. sonderianus, respectivamente. O
acúmulo de serapilheira foi de 6.286 kg.ha
-1
, sendo 60 % maior no período seco do
que na estação chuvosa. A estimativa do retorno médio para a serapilheira
composta apenas de folhas foi de quase 20 meses, enquanto para a serapilheira
total do remanescente atingiu 36 meses.
xi
PHYTOSSOCIOLOGIC STRUCTURE, LITTER PRODUCTION AND NUTRIENTS
CYCLING IN AN CAATINGA AREA IN THE SERIDÓ
OF THE RIO GRANDE DO NORTE
ABSTRACT: The caatinga, larger bioma of the Brazilian Northeast, is still not very
well-known and protected, with great part of its area being already degraded and
presenting serious desertificação risks. In spite of the significant importance that
carries in the regional economy, public politics don't exist for its recovery and
maintainable use, staying the extrativism as the only exploration form. The aims of
this work was to floristic characterize and to accomplish phytossociologic analysis of
the shrub-tree component of the bioma; to quantify the litter production and of the
three species with larger value of importance (IV); to characterize the pattern of the
deposition dynamics of nutrients through litter of the vegetation and to evaluate of
the decomposition process, nutrients liberation of the senescents leaves and litter
accumulation. The work was developed in thirty plots of 20 m x 10 m in the caatinga
of the Seridó Ecological Station, Serra Negra do Norte-RN. In the floristic study all
individuals with 3 cm diameter at the level of the soil surface and larger height to 1 m
were inventoried. For the phytossociologic analysis it was calculated the density,
frequency and relative dominance, basal area and importance value (IV) for species
and family, besides the floristic diversity floristic and richness taxionomic index. The
quantification of the litter production was accomplished through twelve monthly
collections in 30 collectors of 1 m
2
, embracing a rainy and dry period, with the
material being dry for 48 hours, separated in the leaves of the bioma, leaves of the
three species with greater IV, bark and branches, reproductive organs, miscellany
and litter of the caatinga, and weighed. Were established correlations among the
production for fraction and some varied climatic. The liberation of the macronutrientes
(N, P, K, Ca, Mg and S) contained in the litter was determined by fractions and a
month, being calculated in Mg.ha
-1
.ano
-1
. Was calculated the nutreint use efficiency
by the leaves of the bioma and of the species with greater VI. The decomposição
study was developed for twelve months, using 10 g of biomass to leaves drought in
litterbags, contents a mixture of leaves of all the species of the bioma in the first
treatment and leaves of the three species with larger VI in the other three treatments,
with five repetitions. Were calculated the monthly medium loss of biomassa, the
xii
macronutrientes liberation, the time to degraded 50 % of the initial biomassa, the
serapilheira accumulation in the rainy and dry season, besides the medium time
return of the litter leaves and litter of the bioma. Was also determined the initial and
final concentration of cellulose and lignin for the leaves fractions of the bioma and of
the three species with greater VI. The medium density was of 3,372 individuals.ha
-1
and area basal of 13.47 m
2
.ha
-1
, being identified 2,026 individuals, distributed in 22
species, 20 genera and 12 families. The species with greater VI was Croton
sonderianus, Caesalpinia pyramidalis and Aspidosperma pyrifolium. The litter
production was of 2.068 Mg.ha
-1
.year
-1
, being almost 80 % of leaves. The deposition
pick happened in May, in the begin of the dry period, except for Aspidosperma
pyrifolium and miscellany fraction. Correlation was not observed with the
pluviosidade in the experimental period. The litter of the caatinga returned to the soil,
in kg.ha
-1
, about 31,97 of N; 2,74 of P; 20,60 of K; 60,48 of Ca; 5,38 of Mg and
3,52 of S. Among the three studied species, C. pyramidalis leaves presented the
largest amounts of N, P, K, Ca and S, while Mg was more elevated in the A.
pyrifolium leaves. The nutrient efficiency use by the vegetation was small, suggesting
that the primary productivity of the studied caatinga is not limited by the readiness of
the analyzed nutrients. The largest decomposition rate happened in C. pyramidalis
and the smallest in C. sonderianus, with larger degradation happening in the
beginning of the rains, being almost null in the dry period. The losses were better
correlated with the relationship C/N and the temperature, but not with the pluviosity.
The potassium was the element with larger and faster liberation in all the treatments,
arriving more than 88 % soon in the rainy period begin. The time to degrade half of
the serapilheira varied of 174 to 349 days, for C. pyramidalis and C. sonderianus,
respectively. The litter accumulation was of 6.286 Mg.ha
-1
, being 60 % larger in the
dry period than in the rainy season. The medium return was of almost 20 months for
the litter leaves and 36 months for the caatinga litter.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
1
ESTRUTURA FITOSSOCIOLÓGICA, PRODUÇÃO DE
SERAPILHEIRA E CICLAGEM DE NUTRIENTES EM
UMA ÁREA DE CAATINGA NO SERIDÓ
DO RIO GRANDE DO NORTE
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
2
ESTRUTURA FITOSSOCIOLÓGICA, PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA
E CICLAGEM DE NUTRIENTES EM UMA ÁREA DE CAATINGA
NO SERIDÓ DO RIO GRANDE DO NORTE
1. INTRODUÇÃO GERAL
A região Nordeste brasileira, com 1.548.672 km
2
de área e cerca de 48,85
milhões de habitantes (IBGE, 2004), é extremamente heterogênea nos aspectos
climáticos e edáficos, apresentando como resultado ampla variedade de biomas,
sendo a caatinga o mais extenso deles (Figura 1), ocupando área de 844.453 km
2
ou
9,92 % do território nacional (IBGE, 2005).
Figura 1– Distribuição espacial do bioma Caatinga em estados das regiões Nordeste
e Sudeste. (Adaptado do Atlas Nacional do Brasil, IBGE, 1994. Escala aproximada: 1:80.000).
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
3
Conforme Prado (2003) a caatinga se distribui pelos estados do Ceará, Rio
Grande do Norte, a maior parte da Paraíba e Pernambuco, sudeste do Piauí, oeste
de Alagoas e Sergipe, região norte e central da Bahia, e uma faixa seguindo o rio
São Francisco em Minas Gerais, juntamente com um enclave no vale seco do médio
rio Jequitinhonha. Andrade-Lima (1981) inclui também a vegetação da ilha de
Fernando de Noronha como pertencente ao bioma e IBGE (1994) acrescenta uma
pequena faixa no leste do Maranhão.
Apesar da significativa extensão, importância sócio-econômica e ser o único
bioma com ocorrência restrita ao território nacional, a caatinga é o menos protegido
dentre os biomas brasileiros, com menos de 2 % de sua área estando sob a forma
de unidades de conservação de proteção integral (Tabarelli et al., 2000). Além da
reduzida área sob proteção e das restritivas condições climáticas, o impacto da
atividade humana sobre o bioma é descontrolado, danoso e considerável,
aumentando os níveis de degradação do bioma. Castelletti et al. (2003) afirmam que,
ao se considerar a largura de 7 km como zona de impacto de estrada válida para
toda a Caatinga, a área total alterada pelo homem seria de mais de 332.000 km
2
ou
45,32 % da região, sendo superada apenas pelos biomas Floresta Atlântica e
Cerrado.
Mesmo não sendo o maior bioma brasileiro em área, comparativamente a
caatinga é o menos conhecido e estudado, apesar de ser um dos que concentra
maior população dependente de seus produtos naturais, principalmente aqueles de
origem vegetal. De acordo com Zanella & Martins (2003), a caatinga, provavelmente
devido á sua característica semi-árida e relativa pobreza de espécies, é o bioma
brasileiro mais negligenciado quanto à conservação de sua fauna e flora.
Para Silva & Dinnouti (1999) a caatinga não é tão pobre em espécies como
se acreditava anteriormente; na realidade, ela é um dos biomas menos estudados
do Brasil, e por isso, sua diversidade biológica foi subestimada durante décadas.
Segundo Tabarelli et al. (2000), 41,1 % da área da caatinga ainda não foi amostrada
e 80 % está sub-amostrada, sendo as áreas menos perturbadas aquelas com
menores esforços de coleta. Machado & Lopes (2003) destacam que, apesar da
grande extensão e considerando a importância da Caatinga para o nordeste do
Brasil, poucas são ainda as informações ecológicas sobre esse bioma, havendo
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
4
carência de publicações enfocando a biologia e a dinâmica das espécies, entre
outros assuntos relevantes.
Nos últimos anos já se tem observado alguma preocupação com a situação
do bioma caatinga, especialmente a manutenção da sua biodiversidade vegetal e os
problemas de desertificação, o que implica necessariamente no aumento de
levantamentos florísticos e fitossociológicos, de modo contínuo e regular. Esses
estudos permitirão monitorar as eventuais alterações na estrutura da vegetação e
podem fornecer subsídios que possibilitem o aumento do conhecimento sobre o
bioma. Será possível, então, estabelecer ações que preservem seu patrimônio
genético e sua utilização de forma racional de modo a promover retorno econômico.
Apesar da existência de alguns trabalhos fitossociológicos sobre a
vegetação da caatinga, ainda falta muito para o conhecimento da caatinga como um
todo, havendo necessidade de continuar os levantamentos das espécies,
determinando seus padrões de distribuição geográfica, abundância e suas relações
com os fatores ambientais (Rodal, 1992).
Kent & Coker (1994) definem Fitossociologia como a ciência das
comunidades vegetais ou o conhecimento da vegetação em seu sentido mais amplo,
inclusive de todos os fenômenos que se relacionam com a vida das plantas dentro
das unidades sociais. É considerada uma valiosa ferramenta na determinação das
espécies mais importantes dentro de uma determinada comunidade, sendo possível
estabelecer graus de hierarquização entre as espécies estudadas.
Do mesmo modo, Sampaio & Silva (1996), comentando a falta de
conhecimentos sobre a caatinga, afirmam que existem informações de biomassas da
vegetação, da produtividade de herbáceas e de relação entre solo e vegetação,
mas, por outro lado, inexistem dados de queda de folhedo, massa de serapilheira,
decomposição e circulação de nutrientes.
A ciclagem de nutrientes assume papel essencial na manutenção da
produtividade dos ecossistemas florestais, principalmente aqueles sobre solos de
baixa fertilidade e fortemente intemperizados, situação da maioria dos solos tropicais
(Haag, 1985). Os estudos sobre ciclagem de nutrientes no Brasil, normalmente são
desenvolvidos visando conhecer o processo de transferência de nutrientes entre o
solo e a vegetação como um todo, durante determinado período de tempo.
Entretanto, a quantidade de informações geradas poderia ser maior, já que estes
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
5
estudos pouco ou nada esclarecem sobre a participação de cada espécie, ou das
mais importantes, no ciclo geral.
Desse modo, o conhecimento sobre o papel desenvolvido por determinadas
espécies no ciclo é de fundamental importância, já que permite selecionar e manejar
aquelas com maior capacidade de reposição de nutrientes e de produção de
biomassa. Esse conhecimento é essencial no planejamento de recuperação de
áreas degradadas e atividades de recomposição florestal em solos com baixa
fertilidade.
Além disso, nas atividades de exploração madeireira, prática comum na
caatinga, a ciclagem de nutrientes pode fornecer indicações sobre a época em que
determinadas espécies aportam maiores quantidades de nutrientes no solo,
direcionando, desse modo, o corte a fim de reduzir a exportação de nutrientes.
Avaliando-se a produção de matéria seca das diferentes partes do vegetal e
seu teor de nutrientes, pode-se calcular também o estoque de nutrientes dos vários
componentes da biomassa vegetal. Essas informações são fundamentais para a
avaliação da ciclagem de nutrientes e dimensionamento de exploração de
ecossistemas produtivos, sendo possível conhecer a quantidade de nutrientes
mantida no sistema e exportada através da retirada de produtos como madeira,
frutos e folhas entre outros (Andrade, 1997).
Para isso, é necessário um prévio levantamento florístico com quantificação
e qualificação do material decíduo depositado pelas espécies de maior valor de
importância em relação as demais espécies. Dessa forma, pode-se obter como
resultado informações sobre a vegetação como um todo e a contribuição das
principais espécies nativas isoladamente nos processos de produção, acúmulo e
decomposição de serapilheira, e transferência de nutrientes para o solo.
Pesquisas envolvendo conjuntamente análise fitossociológica e aspectos da
ciclagem de nutrientes das principais espécies nativas não são comuns no Brasil,
sendo inexistentes na caatinga. Alguns estudos já foram realizados em florestas
estacionais semi-deciduais do estado de São Paulo, como o de Pagano (1985) no
município de Rio Claro, César (1988) no município de Anhembi e o de Schlittler
(1990) no Pontal do Parapanema. Em nenhum deles, entretanto, foi caracterizada a
participação das principais espécies, isoladamente, no processo de ciclagem de
nutrientes.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
6
Já em condições de mata ciliar do rio Jacaré-Pepira, em São Paulo, Aidar &
Joly (2003) estudaram a dinâmica da produção e decomposição da serapilheira de
Centrolobium tomentosum (araribá), espécie arbórea com alta densidade na área e
selecionada pelo maior valor de importância obtido em trabalho anterior (Salis et al.,
1994).
Pretende-se, com este estudo, conhecer a composição florística da caatinga
arbórea-arbustiva na Estação Ecológica do Seridó, em Serra Negra do Norte-RN, e
realizar análise fitossociológica da mesma, além de estabelecer padrões de ciclagem
de nutrientes, englobando deposição e teores de nutrientes, acúmulo de serapilheira
e decomposição foliar das três espécies com maior valor de importância e da
vegetação da caatinga arbóreo-arbustiva existente na Estação Ecológica do Seridó,
em Serra Negra do Norte-RN.
O trabalho está dividido em quatro capítulos, avaliando os seguintes
aspectos:
1. Análise fitossociológica visando conhecer a estrutura da vegetação e
hierarquizar as espécies de acordo com seu valor de importância na
comunidade;
2. Padrão de deposição da serapilheira pelas três espécies de maior valor
de importância e pelas diferentes frações da caatinga;
3. Retorno de macronutrientes ao solo via deposição de serapilheira das
três espécies de maior valor de importância e pelas diferentes frações da
caatinga;
4. Dinâmica do processo de decomposição do material foliar das três
espécies de maior valor de importância e da caatinga, além da
quantificação do acúmulo de serapilheira do bioma na época seca e
chuvosa.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
10
Capítulo 1
ESTRUTURA FITOSSOCIOLÓGICA DA CAATINGA
ARBÓREO-ARBUSTIVA NA ESTAÇÃO
ECOLÓGICA DO SERIDÓ-RN
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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ESTRUTURA FITOSSOCIOLÓGICA DA CAATINGA ARBÓREO-
ARBUSTIVA NA ESTAÇÃO ECOLÓGICA DO SERIDÓ-RN
RESUMO – A caatinga é um rico bioma com ocorrência restrita ao Brasil,
localizando-se quase totalmente na região Nordeste do país. Apesar de sua
importância sócio-econômica e de estar submetida há muitas décadas a intensa e
predatória exploração de seus recursos naturais é pouco protegida e estudada.
Desse modo, visando aumentar o conhecimento sobre o bioma foi realizada uma
análise fitossociológica do estrato arbóreo-arbustivo de um remanescente de
caatinga existente na Estação Ecológica do Seridó (EsEc-Seridó), no município de
Serra Negra do Norte-RN. Foram amostrados todos os indivíduos com diâmetro ao
nível do solo ≥3 cm e altura total ≥1 m, presentes em 30 parcelas com dimensões de
10 m x 20 m, distribuídas na parte sudeste da Estação e com distância entre si
superior a 50 m. Registraram-se 2.448 indivíduos, distribuídos em 22 espécies, 20
gêneros e 12 famílias. A densidade foi de 4.080 indivíduos.ha
-1
e a área basal de
17,50 m
2
.ha
-1
, enquanto a altura e o diâmetro médios atingiram 2,45 m e 6,80 cm,
respectivamente. As famílias com maior número de espécies foram Caesalpiniaceae
com cinco, Euphorbiaceae com quatro e Mimosaceae com três, enquanto que em
relação ao número de indivíduos destacaram-se Euphorbiaceae com 855,
Caesalpiniaceae com 517, Apocynaceae com 375 e Mimosaceae com 341. O índice
de diversidade H’ de Shannon-Wiener resultou em 2,35 nat.ind
-1
e o índice de
riqueza para espécies 2,88. As espécies Caesalpinia pyramidalis Tul. (catingueira),
Aspidosperma pyrifolium Mart. (pereiro) e Croton sonderianus Müll. Arg.
(marmeleiro) foram as três mais importantes da população, respondendo juntas por
58,66 % do número de indivíduos, 65,19 % da área basal e 51,85 % do valor de
importância.
PALAVRAS-CHAVES – Vegetação, composição botânica, valor de importância.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
12
PHYTOSOCIOLOGICAL STRUCTURE OF THE TREES-SHRUB
CAATINGA IN THE SERIDÓ ECOLOGICAL STATION-RN
ABSTRACT - The Caatinga is a bioma with restricted occurrence in Brazil,
possessing significant socioeconomic importance, however it is not very protected
and studied being subject during many years the intense and predatory exploration of
its vegetable resources. This way to increase the knowledge about this bioma a
phytosociological analysis of the shrub-trees vegetation was carried in the Seridó
Ecological Station, Serra Negra do Norte-RN. It was sampled all individuals with a
stem diameter at soil level ≥ 3 cm and total height ≥1 m, present in 30 plots of 10 m x
20 m, distributed in the southeast part of the Station and with distance to each other
superior to 50 m. It was 2,448 individuals registered, distributed in 22 species, 20
genera and 12 families. The density was of 4,080 individuals.ha
-1
and basal area of
17.50 m
2
.ha
-1
, while the heigh and diameter medium was 2.45 m and 6.80 cm,
respectively. The families with larger number of species was Caesalpiniaceae with
five, Euphorbiaceae with four and Mimosaceae with three, while in relation to the
number of individuals stood out Euphorbiaceae with 855, Caesalpiniaceae with 517,
Apocynaceae with 375 and Mimosaceae with 341. The Shannon-Wiener value of the
diversity index H' is 2.35 nat.ind
-1
and specie richness index is 2.88. The species
Caesalpinia pyramidalis Tul., Aspidosperma pyrifolium Mart. and Croton sonderianus
Müll. Arg. was more important in the population answering together for 58.66 % of
the individuals number, 65.19 % of the basal area and 51.85 % of the importance
value.
KEY-WORDS - Vegetation, botanic composition, importance value.
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
13
1 - INTRODUÇÃO
A região Nordeste brasileira é delimitada pelos paralelos 1º e 18º 30’
latitude sul e meridianos 34º 30’ e 48º 20’ longitude oeste, abrangendo os estados
do Maranhão, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas,
Sergipe e Bahia (IBGE, 1985). É uma região extremamente heterogênea nos
aspectos biológicos, notadamente no que se refere à vegetação, possuindo diversas
tipologias florestais, que abrangem desde a vegetação de dunas, mangues, mata
atlântica e carrasco, até a caatinga.
A caatinga constitui-se a vegetação predominante e imprime caráter
peculiar, cobrindo 54,53 % (844.453 km
2
) dos 1.548.672 km
2
da área da
região (IBGE, 2005). Esta área corresponde aproximadamente, a 9,92 % do
território nacional, incluindo áreas na região sudeste, em Minas Gerais,
também cobertas por este mesmo tipo de vegetação. Abrange praticamente
toda a área do estado do Ceará, sudeste do Piauí, a maior parte dos estados
do Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas e Sergipe, o interior
da Bahia, nas porções nordeste, norte e centro-oeste, e uma pequena parte
do sul e nordeste do Maranhão.
A flora da caatinga é altamente diversificada entre seus distintos tipos
fisionômicos, porém com menor riqueza de espécies que outras formações florestais
menos secas (Andrade-Lima, 1981; Sampaio, 1995). Em geral, nas diferentes
comunidades de caatinga ocorre maior proporção de espécies de baixa densidade
em relação às espécies mais abundantes, estando as mesmas sujeitas a uma forte
estacionalidade climática.
Diversos autores afirmaram que a caatinga possui relativamente baixo
número de espécies (Duque, 1980; Silva, 1993), mas no seu conjunto a estrutura é
bastante variada. A grande extensão, os tipos de clima e solo e a multiplicidade nas
formas de relevo do semi-árido, que se traduz em diferentes paisagens como os
vales úmidos, as chapadas sedimentares e as amplas superfícies pediplainadas
explicariam a razão da flora possuir tão alto grau de variabilidade.
As caatingas apresentam inúmeras tipologias, que se manifestam como
produtos da evolução, traduzidas em singulares adaptações e mecanismos de
resistência ou tolerância às adversidades climáticas (Pereira, 2000). Autores como
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
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14
Duque (1980) e Figueiredo (1983) caracterizam-nas como formações xerófilas,
lenhosas, decíduas, em geral espinhosas, com presença de plantas suculentas e
estrato herbáceo estacional, além de uma ampla variação florística.
Não obstante a imensa falta de conhecimento sobre o bioma, a caatinga
vem sendo sistematicamente devastada. Sampaio et al. (1987) observaram que há
muitos séculos o homem vem usando a área recoberta pela caatinga com pecuária
intensiva, agricultura nas partes mais úmidas, retirada de lenha e madeira e para
outros fins de menor interesse sócio-econômico. Este tipo de exploração em um
ambiente tão pouco conhecido e complexo poderá levar o mesmo a um processo
irreversível de degradação.
Rodal (1992) comenta que, apesar da existência de alguns trabalhos
fitossociológicos da vegetação da caatinga, ainda falta muito para o conhecimento
das caatingas como um todo, havendo necessidade de se continuar, em áreas
localizadas, o levantamento das espécies, determinando seus padrões de
distribuição geográfica, abundância e relação com os fatores ambientais, para que
se possa estabelecer, com base em dados quantitativos, os diferentes tipos de
caatinga e suas conexões florísticas. A autora afirma ainda que, essas informações,
pelo menos para os principais tipos fisionômicos da caatinga, são básicas para a
preservação do patrimônio genético via estabelecimento de unidades de
conservação, para fornecer subsídios a uma correta exploração econômica das
caatingas e recomposição de áreas degradadas.
De acordo com BRASIL (1978), mais de 85 % da área de vegetação
ocorrente no Rio Grande do Norte é formada por caatinga, o que torna este estado,
proporcionalmente, um dos que possuem maior área coberta por este bioma,
ausente apenas em uma estreita faixa paralela ao litoral e outros locais pontuais.
A região do Seridó no Rio Grande do Norte possui área de 12.953 km
2
(IBGE, 2004), o que representa cerca de 24,3 % da superfície do Estado. É uma das
microregiões potiguares com maior cobertura de caatinga, apresentando, porém
elevado grau de devastação, tendo sido classificada como zona muito grave em
relação à desertificação (IDEMA, 2002), já mostrando em alguns pontos fortes
indícios de degradação. Em grande parte da região apresenta solos rasos,
pedregosos, coberto por caatinga rala, de pequeno porte, onde a retirada da
vegetação natural para dar lugar às atividades agropecuárias geralmente é feita
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
15
adotando-se o corte raso, não raro com destoca e queima (Meunier & Carvalho,
2000).
Quase todas as atividades econômicas da região estão intimamente
relacionadas e dependentes da vegetação da caatinga, o que tem ocasionado um
processo acelerado de degradação do bioma, principalmente sua vegetação, que
ainda é pouco conhecida e vem sofrendo há muito tempo intensa ação antrópica.
O presente trabalho tem como objetivo conhecer a composição
florística e os parâmetros fitossociológicos da vegetação arbustivo-arbórea, com
diâmetro ao nível do solo igual ou superior a 3,0 cm e altura maior ou igual a 1 m de
um remanescente de caatinga ocorrente na Estação Ecológica do Seridó (EsEc-
Seridó).
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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2- MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Caracterização geral da área
O estudo foi desenvolvido na Estação Ecológica do Seridó (EsEc-Seridó),
pertencente ao IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos
Naturais Renováveis). A Estação foi criada pelo decreto nº 87.222 de 31 de maio de
1982, como área de preservação do bioma caatinga.
Localiza-se entre as coordenadas 6º 40’ e 6º 35’S e 37º 15’ e 37º 20’ W,
com altitude média de 249 m, na parte sudoeste do Estado do Rio Grande do Norte,
e ocupando área de 1.166,38 ha, no município de Serra Negra do Norte, na Região
do Seridó, distando cerca de 330 km de Natal, 25 km de Caicó e 18 km de Serra
Negra do Norte (Figura 1).
Figura 1 – Mapa do Estado do Rio Grande do Norte com a localização da Estação
Ecológica do Seridó, no Município de Serra Negra do Norte.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
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Santana et al. (no prelo) classificaram o clima da região, pelo método de
Thornthwaite, como DdA’a’ tratando-se de semi-árido, com nenhum excesso de
água, megatérmico e evapotranspiração real de 733,7 mm, enquanto a deficiência
hídrica atinge cerca de 1.169,7 mm.
Os valores referentes às chuvas registrados na Estação Climatológica da EsEc-
Seridó no período de 1995-2004 evidenciam que a pluviosidade é extremamente
variável entre os anos, alcançando um mínimo de 232,4 mm em 1998 e um máximo
de 1.135,2 mm em 2002, com a média anual atingindo 733,7 mm. O período
chuvoso se estende de janeiro a maio, com 86,5 % do volume precipitado do ano,
enquanto que no trimestre agosto-outubro, período mais seco do ano, chove apenas
2,2 % do volume total (Figura 2).
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
meses
Precipitação (mm)
24
25
26
27
28
29
30
Temperatura (ºC)
Precipitação Temperatura
Figura 2 – Distribuição mensal de precipitação e temperatura na Estação Ecológica
do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, no período de 1995-2004.
A temperatura média mensal na EsEc-Seridó no período de 1995-2004
atingiu o máximo de 29,1 ºC no mês de novembro e o mínimo de 25,9 ºC em junho,
evidenciando, portanto, pequena amplitude térmica de 3,2 ºC. A umidade relativa
média mensal do ar atinge o máximo de 73 % em abril, quando ainda chove na
região, e o mínimo ocorre nos meses de setembro-outubro com 54 % de umidade,
no pico da estação seca.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
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18
A área da EsEc-Seridó está incrustada no complexo cristalino,
apresentando predominância de solos da classe tipo Luvissolos Crômicos
(EMBRAPA, 1999). Estes solos apresentam profundidade variando de pouco
profunda a rasa, horizonte B textural, elevado teor de nutrientes e valor de saturação
de bases próxima de 80 %, e ocorrem em relevo suave ondulado a forte ondulado.
Há ocorrência também de Neossolos Litólicos e Vertissolos.
A flora local é classificada como caatinga arbórea-arbustiva, hiperxerófila,
com características próprias, sendo por isso denominada de Caatinga do Seridó,
com sua fisionomia caracterizada por árvores de pequeno porte, freqüentemente
com altura inferior a 7 m, apresentando distribuição esparsa e menor número de
espécies quando comparada a outros tipos de caatingas (Duque, 1980).
Isaia et al. (1992) acrescentam que a caatinga do Seridó é representada
por um estrato rasteiro composto principalmente por gramíneas, acima de qual
emergem arbustos e árvores de porte baixo a médio (3-7 m de altura), caducifólias
de caráter xerófilo, com grande quantidade de plantas espinhosas, de esgalhamento
baixo, entremeadas de diversas cactáceas e bromeliáceas em algumas áreas.
A vegetação da EsEc-Seridó é considerada como secundária, já que
anteriormente foi explorada com atividade agropecuária, porém, a parte onde o
trabalho foi desenvolvido é relativamente bem conservada, não apresentando sinais
intensos de ação antrópica. Há predominância de Mimosa hostilis, Aspidosperma
pyrifolium, Caesalpinia pyramidalis, Piptadenia stipulata e Croton sonderianus, além
de inúmeras gramíneas que recobrem o solo durante vários meses do ano, como
Aristida adscensionis, que apresenta vigorosa rebrotação após as primeiras chuvas.
2.2. Instalação das parcelas experimentais
A maior parte da EsEc-Seridó foi observada e com base em informações
detalhadas de técnicos sobre a vegetação, rede de estradas e facilidade de acesso,
relevo, graus de antropismo e histórico da área, o setor sudeste da mesma foi
selecionado para instalação das parcelas. Nessa parte da Estação o relevo é plano
a levemente ondulado, possui vegetação relativamente homogênea e de porte
representativo da área menos acidentada, parecendo ter sofrido pouca ação
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
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antrópica e o acesso, apesar de difícil no período chuvoso, é possível em qualquer
época do ano.
No levantamento da vegetação utilizou-se o método das parcelas
múltiplas, com 30 parcelas retangulares de 20 m x 10 m, conforme Rodal et al.
(1992). Essa metodologia em estudos fitossociológicos permite avaliar de forma
quantitativa a variabilidade dos parâmetros estudados e pode, também, fornecer
informações seguras quanto ao padrão espacial de distribuição dos indivíduos em
cada população (Martins, 1991).
As parcelas foram delimitadas por meio de quatro piquetes, de 1 m de
altura, pintados em vermelho na extremidade superior, e enterrados em torno de 5
cm no solo. Em um dos piquetes foi colocada uma plaqueta com a identificação do
número da parcela.
De modo a ter fácil acesso às parcelas, principalmente no período
chuvoso, as mesmas foram distribuídas ao longo de um arco paralelo a uma estrada
de chão que funciona como um aceiro (Figura 3), e circunda a parte sudeste da área
da EsEc-Seridó, mantendo-se uma distância mínima de 50 m entre as parcelas e
entre estas e a estrada, além de evitar locais com pedregosidade excessiva ou
lajeiros.
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Escala aprox.: 1:20.000
Figura 3 – Mapa da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, com a
localização das 30 parcelas experimentais.
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21
2.3. Metodologia do levantamento florístico
O inventário florístico abrangeu todas as plantas vivas em cada parcela
com diâmetro ao nível do solo (DNS) ≥3 cm e altura igual ou superior a 1m, as quais
foram identificadas, medidas suas alturas com auxílio de uma régua graduada em
centímetros. Para medir o diâmetro dos indivíduos com menos de 15 cm utilizou-se
paquímetro e, acima deste valor, usou-se fita diamétrica. Cada indivíduo
inventariado recebeu uma etiqueta metálica, presa com arame fino no respectivo
caule contendo o número do mesmo e da parcela.
Foi considerado como indivíduo todo eixo aéreo que não apresentasse
ligação ao nível do solo com qualquer outro eixo aéreo. No caso do aparecimento de
indivíduos com mais de um eixo possuindo DNS ≥3 cm, estes eram considerados e
medidos também.
A identificação botânica foi realizada inicialmente no campo com a ajuda
de um mateiro da região com boa experiência em levantamentos de vegetação, e
depois confirmada pela comparação com as amostras existentes no Herbário
Professor Jaime Coelho de Moraes, em Areia e/ou do Herbário da própria Estação
Ecológica, através de amostras botânicas de material fértil, com os quais foram
confeccionadas exsicatas, as quais se encontram depositadas no Herbário da EsEc-
Seridó. O sistema de classificação de Cronquist (1981) foi adotado para este
trabalho.
A suficiência amostral foi definida através do procedimento REGRELRP –
Regressão Linear com Resposta em Platô, do Sistema para Análises Estatísticas -
SAEG v.5.0 da Universidade Federal de Viçosa-MG (Gama et al., 2002).
2.4. Análise da estrutura horizontal da vegetação
A estrutura horizontal é a forma de distribuição e ocupação dos indivíduos
na área, não levando em consideração a altura das plantas e sendo analisada a
partir da densidade, freqüência e dominância, conforme Lamprecht (1964).
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22
2.4.1. Densidades Absoluta e Relativa
DeAb = Ni/a onde: Ni = número de indivíduos da espécie ou família i.
a = área amostrada em hectare
DeRe = (I/N) x 100 onde: I = número de indivíduos de cada espécie
N = número total de plantas amostradas
2.4.2. Freqüências Absoluta e Relativa
FrAb = ni/n onde: ni = número de parcelas onde ocorre a espécie i
n = número total de parcelas
FrRe = (FrAb/ΣFrAb) x 100
2.4.3. Dominâncias Absoluta e Relativa
DoAb = AB
i
/a onde: AB
i
= área basal da família ou espécie i
a = área total amostrada
DoRe = (ABi/ΣAB) x 100 onde: AB
i
= área basal de uma família ou espécie
ΣAB = somatório das áreas basais de todas as
famílias ou espécies
2.4.4. Valor de Importância de Espécie e de Família
VI
= DeRe + FrRe + DoRe
onde: VI = Valor de Importância da espécie ou da família
DeRe = Densidade relativa da espécie ou da família
FrRe
= Freqüência relativa da espécie ou da família
DoRe
= Dominância relativa da espécie ou da família
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2.5. Diversidade Florística e Índice de Riqueza Taxonômica
Foram utilizados os índices de Shannon-Wiener (H’) para calcular a
diversidade, conforme descrito por Magurran (1988), e o índice de riqueza
taxonômica (RE) (Whitaker, 1975).
H’ = Σ (pi.ln (pi)) onde : pi = Ni/N
Ni = número de indivíduos do taxon
N = número total de indivíduos da amostra
ln = logaritmo neperiano
RE = Σ(S/lnN) onde : S = número de espécies, gêneros ou famílias
N = número total de indivíduos do taxon
2.6. Distribuição em diâmetro e altura
Para as espécies com mais de 10 % do total de indivíduos construiram-se
gráficos de distribuição dos indivíduos em classes de diâmetro considerando o
intervalo de 3 cm, conforme Rodal (1992), e em classes de altura com intervalo de
0,5 m.
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3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. Suficiência amostral
A curva acumulativa de espécies adicionais, na ordem real das parcelas,
permite que se avalie a suficiência amostral do levantamento florístico, e assim,
pode-se fazer inferências se o número necessário de amostras estabelecidas foi
adequado ou não para o conhecimento da população (Castro, 1987). Entretanto,
este tipo de análise, realizado de forma isolada, não estabelece em que amostra
ocorre esta suficiência amostral.
A análise de regressão linear com resposta em platô, realizada a partir da
curva acumulativa de espécies adicionais, serve como complemento na
determinação da parcela em que foi atingida a suficiência amostral (Gama et al.,
2002).
Na Figura 4 observa-se que da parcela 1 até a 20 o aparecimento de
novas espécies foi progressivo, entretanto, a partir deste ponto a curva tornou-se
0
5
10
15
20
25
1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
21
23
25
27
29
Número de Parcelas
Número de Espécies
Observado Estimado
P= 22
;
Y= 20
Y = 7,1952 + 0,6403 P
r
2
= 0,97
Figura 4 – Suficiência amostral para a caatinga arbóreo-arbustiva da Estação
Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN. Y: número de espécies;
P: número de parcelas.
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25
bem menos inclinada, surgindo apenas duas novas espécies, Capparis flexuosa na
parcela 25 e Cassia tetrafila na parcela 28.
Este padrão de inclinação da curva tendendo ao paralelismo com o eixo
horizontal a partir da parcela 20 mostra haver um processo de estabilização à
medida que se aumenta o número de parcelas e, segundo Muller-Dumbois &
Ellenberg (1974), este comportamento da curva mostra já uma suficiência mínima na
amostragem florística da comunidade.
Normalmente, as espécies que aparecem no final da curva são
consideradas como raras, devido sua baixa densidade na população amostrada,
como é o caso de Capparis flexuosa que aparece com apenas um indivíduo e
densidade relativa de 0,05 %. Entretanto, para se afirmar que uma determinada
espécie é rara na população levantada deve-se considerar o esforço amostral e os
critérios de inclusão, além do histórico da área.
O fato de não ocorrer uma estabilização muito nítida da curva
provavelmente é conseqüência da característica heterogênea da floresta que, a
cada parcela inventariada, apresentou uma nova espécie.
A tendência à estabilização, porém, pode ser considerada suficiente para
indicar o número mínimo de parcelas a ser utilizado, conforme sugeriram Jardim &
Hosokawa (1986). Muniz et al. (1994) afirmam que, mesmo quando se aumenta a
área amostral a curva nunca alcançará a assintótica porque sempre irão aparecer
espécies novas, mesmo que em número reduzido.
Assim, através da análise de regressão com resposta em platô, verificou-
se que 22 parcelas seriam suficientes para representar a composição florística ao
nível de inclusão definido, já que estariam abrangidas cerca de 90,90 % das
espécies da comunidade amostrada.
3.2. Composição botânica, diversidade e parâmetros fitossociológicos
Nas 30 parcelas inventariadas foram amostrados 2.448 indivíduos,
representando 22 espécies, 20 gêneros e 12 famílias (Tabela 1), com densidade
média de 4.080 indivíduos.ha
-1
. Das 22 espécies encontradas, 13 possuem hábito de
vida arbóreo e 9 são arbustivas.
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Tabela 1 – Famílias e espécies amostradas na caatinga da Estação Ecológica do
Seridó, Serra Negra do Norte-RN, com nome comum e hábito de vida,
listadas por ordem alfabética das famílias.
Família/Espécie Nome comum Hábito
Apocynaceae
Aspidosperma pyrifolium Mart. Pereiro Árvore
Bignoniaceae
Macfadyena unguis-cati (L.) Gentry Bugi Arbusto
Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC) Standl. Ipê-roxo Árvore
Burseraceae
Commiphora leptophloeos (Mart.) Gillet Imburana Árvore
Cactaceae
Cereus jamacaru DC. Mandacaru Árvore
Caesalpiniaceae
Bauhinia cheilantha Stand. Mororó Árvore
Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. Jucá Árvore
Caesalpinia pyramidalis Tul. Catingueira Árvore
Cassia tetrafila Linn. Maria-preta Arbusto
Senna macranthera (Benth.) Irwin & Barneby Canafistula Árvore
Capparidaceae
Capparis flexuosa Linn. Feijão bravo Arbusto
Combretaceae
Combretum leprosum Mart. Mofumbo Arbusto
Erythroxylaceae
Erythroxylum pungens O. E. Schulz Rompe-gibão Arbusto
Euphorbiaceae
Cnidoscolus phyllacanthus (M.A.) Pax et K. Hoffm. Faveleira Árvore
Croton moritibensis Baill. Velame Arbusto
Croton sonderianus Müll. Arg. Marmeleiro Arbusto
Jatropha mollissima (Pohl.) Baill. Pinhão-bravo Arbusto
Fabaceae
Amburana cearensis Allemão Cumaru Árvore
Mimosaceae
Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan
Angico
Árvore
Mimosa hostilis Benth. Jurema-preta Árvore
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Jurema-branca Árvore
Verbenaceae
Lantana camara Linn.
Chumbinho Arbusto
Este valor de densidade média total evidencia que a vegetação estudada
pode ser considerada como mediana em termos de número de indivíduos. Camacho
(2001), realizando estudo fisiográfico da caatinga em quatro pontos da EsEc-Seridó,
em diferentes altitudes e utilizando 53 parcelas de 10 m x 10 m como unidade
amostral, encontrou valores médios de 2.812 a 7.015 indivíduos.ha
-1
com diâmetro
maior do que 3 cm e altura superior a 1 m.
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Do mesmo modo, considerando os mesmos critérios de inclusão, Pereira
(2000) estudando quatro áreas de caatinga sob diferentes níveis de antropismo nos
municípios de Areia e Remígio, na Paraíba, observou densidade total de 3.253
indivíduos.ha
-1
para a parcela em melhor estado de conservação, enquanto que na
área submetida a forte grau de antropismo, passando pelo ciclo de desmatamento,
agricultura por 15 anos, pastagem e posteriormente abandonada, a densidade foi de
2.115 indivíduos.ha
-1
. Já nas condições edafoclimáticas dos municípios de Floresta e
Custódia, em Pernambuco, Rodal (1992) encontrou em parcelas de 10 m x 10 m
valores de densidade entre 1.076 e 2.172, considerando indivíduos vivos e mortos
com diâmetro ≥3 cm e altura superior a 1 m.
Levantamentos florísticos e fitossociológicos realizados na caatinga
mostram grande variabilidade no número de espécies e de indivíduos, o que levou
Andrade-Lima (1981) a afirmar que as caatingas situadas em locais onde as
precipitações são mais elevadas apresentam maior número de espécies. Entretanto,
Rodal (1992) comenta que o maior ou menor número de espécies nos
levantamentos realizados deve ser resposta a um conjunto de fatores, tais como
situação topográfica, classe, profundidade e permeabilidade do solo e não apenas
ao total de chuvas, embora este seja um dos fatores mais importantes.
Nas áreas que sofreram antropismo, como é o caso da EsEc-Seridó, deve
ser considerada também a exploração madeireira, eliminando preferencialmente as
árvores matrizes das espécies utilizadas como fonte de matéria-prima para lenha e
carvão. Um sintoma muito evidente desse processo é a ausência de indivíduos de
espécies como Myracrodruon urundeuva e Ziziphus joazeiro na lista de plantas
ocorrentes nas parcelas estudadas, apesar de terem sido observadas por Camacho
(2001) nas áreas mais acidentadas, porém com altura e área basal reduzida.
Das doze famílias inventariadas, oito foram representadas por uma única
espécie, evidenciando, assim, um baixo índice de diversidade na área amostrada. A
família Caesalpiniaceae se apresentou com cinco espécies, Euphorbiaceae com
quatro, Mimosaceae com três e Bignoniaceae com duas espécies e as demais
famílias com apenas uma espécie, confirmando que a diversidade está concentrada
nessas quatro famílias. As três primeiras são aquelas normalmente mais
encontradas em estudos de áreas com vegetação de caatinga, concordando com
vários outros trabalhos desenvolvidos no bioma (Araújo et al., 1995; Pereira, 2000).
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Diversos autores têm verificado que a família Euphorbiaceae normalmente se
destaca com o maior número de espécies em locais de caatinga (Santos, 1987;
Rodal, 1992; Araújo et al., 1995; Camacho, 2001), entretanto essa supremacia não
foi confirmada na área de estudo.
O valor de importância para famílias, representado na Figura 5, mostra
que Euphorbiaceae, Caesalpiniaceae, Apocynaceae e Mimosaceae se destacaram
na população. O maior VI da Euphorbiaceae foi devido basicamente ao elevado
número de indivíduos de Croton sonderianus e à melhor distribuição das quatro
espécies componentes da família na área, ocorrendo em quase 97 % das parcelas.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Eup Cae Apo Mim Com Bur Ery Big Fab Cac Cap Ver
Famílias
Valor de Importância (%)
Figura 5 – Valor de importância das famílias ocorrentes na caatinga da Estação
Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN. As abreviações no
eixohorizontal referem-se às três primeiras letras dos nomes das famílias.
Caesalpiniaceae foi a família com o segundo maior valor de importância,
obtido como resultado da maior dominância relativa dos seus indivíduos,
notadamente aqueles pertencentes à Caesalpinia pyramidalis. Rodal (1992)
observou em quatro fitocenoses estudadas que a família Caesalpiniaceae foi a mais
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
29
importante e a densidade desta família deveu-se, também, basicamente, a
Caesalpinia pyramidalis.
Do mesmo modo, o terceiro maior valor de importância para a família
Apocynaceae foi conseqüência do grande número de indivíduos (375), ampla
distribuição e elevada área basal de A. pyrifolium. Esta família, apesar de ocorrer
com apenas uma espécie, teve maior valor deste parâmetro do que Mimosaceae e
Bignoniaceae, que se apresentaram com três e duas espécies, respectivamente.
Apesar da família Cactaceae aparecer como importante em diversos
levantamentos realizados (Rodal, 1992; Araújo et al., 1995; Pereira, 2000) este fato
não se verificou neste estudo, computando-se apenas um indivíduo de Cereus
jamacaru em uma parcela com pedregosidade acentuada. Entretanto, foram
observados outros indivíduos nas parcelas amostrais, porém sempre com padrões
de altura e/ou diâmetro abaixo do mínimo estabelecido.
O índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) alcançou 2,35
nat.indivíduo
-1
, sendo superior aos encontrados por Maracajá et al. (2003) em trecho
de caatinga preservada e em área antropizada usada para pastoreio e extração de
madeira em Serra do Mel-RN, que foi de 1,289 e 0,789 nat.indivíduo
-1
,
respectivamente. Foi mais elevado também do que os valores obtidos por Leite
(1999) em duas tipologias de caatinga em São João do Cariri-PB. O valor de H’ é
maior quanto maior for a diversidade, portanto a vegetação da EsEc-Seridó
apresenta maior riqueza de espécies quando comparada a esses dois locais, o que
pode ser decorrente do forte grau de degradação desses ambientes e da condição
de área preservada da Estação Ecológica.
A vegetação nas parcelas estudadas não é considerada das mais ricas em
espécies, mesmo quando comparada a outras áreas na própria EsEc-Seridó.
Camacho (2001) utilizou o valor de importância como parâmetro para o cálculo do
índice e obteve valores variando de 3,07 a 2,43 nat.indivíduo
-1
. O valor de H’ neste
trabalho, considerando a mesma variável, foi de 2,50 nat.indivíduo
-1
situando-se,
portanto, abaixo da média obtida por aquele autor em diferentes altitudes, porém
superior ao encontrado no setor B, que se situava a 220 m de altitude.
A comparação de diferentes áreas de caatinga por meio dos índices de
diversidade deve ser feita de modo cuidadoso, já que os índices são fortemente
influenciados por uma série de fatores bióticos e abióticos e suas interações,
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
30
critérios de inclusão, além do nível e tempo de antropismo. Assim, Alcoforado-Filho
et al. (2003) citaram valores de 3,09 nat.indivíduo
-1
na região de Caruaru-PE, muito
superior ao obtido na EsEc-Seridó e considerado um dos mais altos da caatinga.
Na análise desses índices de diversidade da vegetação da EsEc-Seridó
deve-se levar em conta que a mesma só se tornou Unidade de Conservação a partir
de 1982, sendo anteriormente uma fazenda. Portanto, apesar de ainda apresentar
significativa cobertura vegetal para os padrões do Seridó, que mostra sinais de
desertificação (IDEMA, 2002), essa vegetação só é ainda mantida nos moldes atuais
por encontrar-se em uma Unidade de Conservação federal e com área pequena.
Confirmando os resultados obtidos da diversidade, os índices de riqueza
taxonômica para espécie, gênero e família foram de 3,00, 2,72 e 1,63,
respectivamente, todos considerados muito baixos quando comparados com outras
áreas de caatinga. Araújo et al. (1995) encontrou para espécie valores variando de
3,67 a 4,50; para gênero de 3,00 a 4,00 e para família de 1,83 a 2,17, enquanto
Rodal (1992) encontrou valores variando de 4,06 a 4,75 para espécie, 3,18 a 4,22
para gênero e 1,79 a 2,60 para família.
A grande variabilidade espacial desse índice para famílias pode ser
observada nos resultados obtidos por Souza (1983) em caatinga hipoxerófila no
estado de Sergipe, que alcançou expressivos 9,86 e, Pereira (2000), em área
antropizada no agreste paraibano, com 0,99.
Estudando três áreas de carrasco no Ceará, Araújo et al. (1998) atribuíram
o baixo índice de riqueza de espécies da caatinga às irregularidades pluviométricas
e temperaturas médias anuais elevadas. Entretanto esta é uma hipótese que precisa
ser testada, já que existem outras variáveis que também podem influenciar
diretamente no estabelecimento e desenvolvimento das plantas, como os fatores
edáficos e fisiológicos das espécies.
Os resultados da análise fitossociológica da vegetação ao nível de espécie
encontram-se na Tabela 2, onde se observa que Caesalpinia pyramidalis,
Aspidosperma pyrifolium e Croton sonderianus foram as espécies que responderam
por 58,66 % da densidade relativa, 31,71 % da freqüência relativa, 65,19 % da
dominância relativa e 51,85 % do valor de importância, evidenciando, portanto, que
são as mais importantes da comunidade estudada.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
31
Tabela 2 – Espécies amostradas na caatinga da Estação Ecológica do Seridó, Serra
Negra do Norte-RN e seus parâmetros fitossociológicos, listadas em
ordem decrescente do valor de importância (VI).
Espécies
Nº de
indiv.
AB
(m
2
)
DeRe
(%)
FrRe
(%)
DoRe
(%)
VI
(%)
Caesalpinia pyramidalis
420 2,788 17,16 10,57 26,54 54,27
Aspidosperma pyrifolium
375 2,575 15,32 11,38 24,52 51,22
Croton sonderianus
641 1,483 26,18 9,76 14,12 50,06
Anadenanthera macrocarpa
90 0,674 3,68 10,16 6,42 20,26
Mimosa hostilis
139 0,459 5,68 6,91 4,37 16,96
Combretum leprosum
120 0,294 4,90 8,13 2,80 15,83
Piptadenia stipulacea
112 0,387 4,58 6,10 3,68 14,36
Commiphora leptophloeos
85 0,438 3,47 6,10 4,17 13,74
Jatropha mollissima
105 0,273 4,29 6,50 2,60 13,39
Erythroxylum pungens
86 0,235 3,51 6,50 2,24 12,25
Caesalpinia ferrea
62 0,377 2,53 2,03 3,59 8,15
Croton moritibensis
65 0,047 2,66 3,66 0,45 6,77
Tabebuia impetiginosa
25 0,072 1,02 3,66 0,69 5,37
Cnidoscolus phyllacanthus
44 0,153 1,80 1,63 1,46 4,89
Macfadyena unguis-cati
31 0,043 1,27 2,03 0,41 3,71
Bauhinia cheilantha
24 0,081 0,98 1,22 0,77 2,97
Amburana cearensis
10 0,071 0,41 0,81 0,68 1,90
Senna macranthera
8 0,022 0,33 0,81 0,21 1,35
Cassia tetrafila
3 0,008 0,12 0,81 0,08 1,01
Cereus jamacaru
1 0,018 0,04 0,41 0,17 0,62
Capparis flexuosa
1 0,004 0,04 0,41 0,04 0,49
Lantana camara
1 0,001 0,04 0,41 0,01 0,46
TOTAL 2.448 10,503
- - - -
AB: área basal; DeRe: densidade relativa; FrRe: freqüência relativa; DoRe:
dominância relativa; VI: valor de importância.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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Essas três espécies também se situaram entre as quatro mais importantes
nos setores A, B, C e D (altitude variando entre 220 m a 385 m) no levantamento
realizado por Camacho (2001) na parte mais acidentada da EsEc-Seridó, indicando,
portanto, que as mesmas estão bem adaptadas aos diferentes ambientes existentes
na área, independente da altitude.
Caesalpinia pyramidalis obteve o maior valor de importância devido sua
elevada dominância, que é conseqüência da área basal da espécie. Além disso,
obteve o segundo maior valor para freqüência relativa e densidade relativa, ou seja,
encontra-se amplamente distribuída na área, ocorrendo em 87 % das parcelas, e
com número elevado de representantes, atingindo mais de 17 % do total de
indivíduos amostrados.
Diversos autores têm evidenciado a importância da espécie em diferentes
locais cobertos por caatinga. Sampaio (1996) comenta que Caesalpinia pyramidalis
é a que aparece mais freqüentemente no topo da maior parte das listas de estudos
sobre a vegetação da caatinga, enquanto Rodal (1992) observou padrão semelhante
da espécie na parcela de Boa Vista margem direita (Custódia-PE) e em Poço do
Ferro (Floresta-PE), Tavares et al. (1970), na região de Ouricuri-Bodocó (PE) e
Alcoforado-Filho et al. (2003), no município de Caruaru-PE.
A espécie com o segundo maior valor de importância foi Aspidosperma
pyrifolium, a qual apresentou a maior freqüência relativa, ocorrendo em mais de 93
% das parcelas, mostrando, portanto ser a mais bem distribuída na área da EsEc-
Seridó. Além disso, seus indivíduos obtiveram o segundo maior valor de dominância
(área basal) e a terceira maior densidade. É uma espécie com ampla distribuição
nas diferentes áreas cobertas por caatingas (Sampaio, 1996), sempre se destacando
nas comunidades estudadas, como no inventário realizado por Tavares et al. (1975)
no vale dos rios Piranhas e Açú, no Rio Grande do Norte, no estudo realizado por
Ferreira (1988) no município de Açú-RN e no levantamento feito na bacia do rio
Jatobá-PE (SUDENE, 1979).
Croton sonderianus foi a espécie com o maior número de indivíduos, e
conseqüentemente, o maior valor de densidade relativa (26,18 %). Além disso,
obteve o terceiro maior valor de dominância relativa e o quarto de freqüência
relativa, tornando-se assim a terceira espécie com maior valor de importância da
população amostrada. A espécie também é bem distribuída em outras caatingas,
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
33
aparecendo em vários levantamentos com número significativo de representantes
(Sampaio et al., 1998; Meunier & Carvalho, 2000; Pereira, 2000; Araújo Filho et al.,
2002).
Sampaio (1996) comenta que, apesar de Croton sonderianus não ter uma
distribuição tão ampla como Caesalpinia pyramidalis, tende a dominar a densidade
nos locais onde está presente, mas como tem porte arbustivo e caule fino, em
poucos locais destaca-se em termos de área e volume. A espécie é considerada
uma colonizadora de áreas antropizadas (Hardesty et al., 1988; Pereira et al.,1989).
Esta característica pode explicar a elevada densidade da mesma na área da EsEc-
Seridó, que foi anteriormente fazenda agropecuária e ainda apresenta resquícios da
ocupação humana anterior. Esta característica da espécie é muito importante em
termos de recuperação de áreas degradadas, já que é uma planta pioneira e pode
ocupar nichos mais inóspitos para as demais, proporcionando assim melhorias nas
condições do solo que permitirão a continuidade da sucessão do bioma. Além disso,
conforme Craveiro & Silveira (1982) e Craveiro et al. (1981) é explorada por
apresentar vários diterpenos, óleos essenciais, componentes químicos com
atividade antibiótica e outras propriedades medicinais.
Outra espécie que se destacou na população com o quarto maior valor de
importância foi Anadenanthera macrocarpa, basicamente devido ao fato de ter
elevada freqüência relativa, tendo ocorrido em mais de 83 % das parcelas;
entretanto, apresentou-se com poucos indivíduos e com área basal reduzida. É uma
espécie com significativo valor econômico, sendo muito utilizada para produção de
carvão, moirões, cercas e estacas, o que certamente provocou a eliminação dos
indivíduos com maior porte no período em que a área era parte de uma propriedade
agrícola. Camacho (2001) observou a presença da espécie nas áreas mais
acidentadas da Estação, porém com poucos indivíduos e reduzida área basal.
Mimosa hostilis, Combretum leprosum, Piptadenia stipulacea,
Commiphora leptophloeos, Jatropha mollissima e Erythroxylum pungens
apresentaram valor de importância abaixo de 20 % e acima de 10 %, compondo um
grupo intermediário em termos quantitativos. Entretanto, são espécies também
importantes na composição da comunidade, com Mimosa hostilis sendo a quarta
espécie com maior número de indivíduos e estando presente em mais da metade
das parcelas, enquanto Combretum leprosum, um arbusto lenhoso e muito
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
34
ramificado, de porte semi-sarmentoso e perene possui a quinta maior densidade
relativa e a quinta maior freqüência relativa. Por seu turno, Piptadenia stipulacea
apresentou a sexta maior densidade relativa e ocorreu em metade das parcelas,
assim como Commiphora leptophloeos, Jatropha mollissima e Erythroxylum
pungens.
3.3. Distribuição diamétrica
O diâmetro médio foi considerado pequeno, atingindo apenas 6,59 cm,
sendo fortemente afetado pela presença de muitas espécies arbustivas, as quais
normalmente possuem caules finos. A distribuição dos indivíduos por classes
diamétricas é apresentada na Figura 6, onde se observa, a conformação da letra J
invertida e inclinada, com representantes em todas as classes estabelecidas. Das
2.448 plantas encontradas, 2.236 ou 91,34 % da população total, se concentraram
nas três primeiras classes inferiores de diâmetro, sendo que 1.297 (52,98 %) só na
classe de 3-6 cm, enquanto nas seis classes de maior diâmetro só foram observados
32 indivíduos, o que representa menos de 1,31 % da população.
0
10
20
30
40
50
60
23456789101112
Classes diamétricas (cm)
% de indivíduos
1
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39
Figura 6 – Distribuição percentual dos indivíduos em classes de diâmetro, a intervalo
fixo de 3 cm, fechado à esquerda e aberto à direita, na caatinga da
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
35
As duas árvores com maiores diâmetros ao nível do solo foram um
exemplar de Caesalpinia pyramidalis e outro de Mimosa hostilis com 38,5 cm e 38
cm, respectivamente.
A distribuição percentual do número de indivíduos por espécie, apenas na
primeira classe diamétrica, reflete o baixo volume madeireiro da caatinga da EsEc-
Seridó, onde se situam 66 % dos representantes de Jatropha mollissima, 76 % de
Amburana cearensis, 46 % de Bauhinia cheilantha e 100 % de Croton moritibensis,
valores também observados por Rodal (1992), embora a primeira e a última
espécies sejam consideradas de porte arbustivo e normalmente apresentem caules
finos, podendo, porém, às vezes, atingir porte arbóreo.
Para as espécies com mais de 10 % do número total de indivíduos, o que
corresponde a 245 plantas, foram estabelecidos gráficos de distribuição diamétrica
(Figura 7).
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
36
0
10
20
30
40
lasses diamétricas (cm)
% de indivíduos
0
10
20
30
40
50
60
1
Classes diamétricas (cm)
% de indivíduos
0
10
20
30
40
asses diamétricas (cm)
% de indivíduos
C. pyramidalis
1
C
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39
Classes diamétricas (cm)
C. sonderianus
3 6 9 12 15 18
Classes diamétricas (cm)
A. pyrifolium
1
Cl
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33
Classes diamétricas (cm)
Figura 7 – Distribuição percentual dos indivíduos em classes de diâmetro, a intervalo
fixo de 3 cm, fechado à esquerda e aberto à direita, das espécies com
mais de 10% de representantes na caatinga da EsEc-Seridó-RN.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
37
Apenas Croton sonderianus, Caesalpinia pyramidalis e Aspidosperma
pyrifolium atingiram este número mínimo, todas apresentando configuração
semelhante a letra J invertida e inclinada, com o maior número de indivíduos na
primeira classe e uma diminuição gradual em direção as classes de maior diâmetro.
Esta configuração evidencia que está ocorrendo um fornecimento contínuo
de plântulas para as classes de maior diâmetro, apesar do histórico de antropismo e
das condições climáticas, podendo-se inferir, portanto que o ciclo de vida destas
espécies está sendo completo e a população pode ser considerada em equilíbrio no
ambiente, principalmente para Croton sonderianus.
Já para Caesalpinia pyramidalis e Aspidosperma pyrifolium observa-se
pequena interrupção nas classes de maior diâmetro, semelhante ao observado por
Rodal (1992) no município de Floresta para a primeira espécie, o que pode ser
resultado de doenças, senilidade, exploração ou característica intrínseca das
espécies; entretanto, a falta de maiores conhecimentos a respeito da dinâmica de
crescimento das plantas da caatinga não permite que se tirem conclusões taxativas.
3.4. Distribuição em altura
A distribuição percentual dos indivíduos por classes de altura (Figura 8)
mostra configuração com maior concentração de plantas nas classes mais inferiores,
ocorrendo gradual redução à medida que se aproxima das classes com maior valor
de altura, com 661 indivíduos se concentrando na primeira classe, 581 na segunda,
460 na terceira e 358 na quarta classe, num total de 84 %, mostrando haver uma
série geométrica decrescente, demonstrando uma população equilibrada em
processo de regeneração, como também observou Martins (1991).
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
38
0
5
10
15
20
25
30
% de indivíduos
1
1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5
Classes de altura (m)
Figura 8 – Distribuição percentual dos indivíduos em classes de altura, a intervalo
fixo de 0,50 m, fechado à esquerda e aberto à direita, na caatinga da
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
Entre a quarta e a quinta classe, entretanto, observa-se uma queda
abrupta do número de indivíduos, o que pode significar uma intervenção no
processo natural de sucessão, possivelmente por ação antrópica no passado, como
pastoreio excessivo, corte de madeira seletiva para lenha, ou mesmo morte por
doenças, pragas, competição e senilidade.
Semelhante ao observado para o diâmetro, a altura média de cada
espécie também foi considerada baixa, atingindo apenas 2,65 m, muito inferior ao
encontrado por Pereira (2000) mesmo na parcela mais antropizada e Rodal (1992),
mas foi superior ao observado por Camacho (2001) nas cotas de 220 m e 250 m na
área com relevo mais acidentado da EsEc-Seridó. As espécies com maior altura
média foram Cnidoscolus phyllacanthus e Cereus jamacaru, superando a faixa de 3
m, enquanto as mais baixas foram Lantana camara, Combretum leprosum e
Macfadyena unguis-cati, todas com altura inferior a 2 m. As demais espécies se
situaram na faixa de 2,03 m a 2,79 m. Para justificar esta baixa altura média, deve-
se observar que 43 % do número de indivíduos amostrados pertencem a espécies
consideradas arbustivas (Croton sonderianus, Combretum leprosum, Jatropha
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
39
mollissima, Erythroxylum pungens, Croton moritibensis, Macfadyena unguis-cati,
Cassia tetrafila, Capparis flexuosa e Lantana camara), o que contribui para a
redução deste parâmetro. Considerando-se apenas as espécies arbóreas,
isoladamente, a média poderia atingir 2,75 m.
Ao se avaliar a altura da vegetação, deve-se levar em conta os critérios de
inclusão, como observou Rodal (1992), já que ocorre aumento da altura média
quanto mais restrito for o critério adotado. Gomes (1979) encontrou alturas médias
que variaram de 2,7 m a 7,7 m, entretanto afirma que para qualquer análise em
termos de altura ou densidade, foi necessário excluir Croton sonderianus dos
cálculos, uma espécie arbustiva de alta densidade que certamente reduziria os
resultados obtidos.
De acordo com o porte médio obtido para as formas de vida na área
estudada, e seguindo a classificação de Müller-Dumbois & Ellenberg (1974), 18 %
delas podem ser consideradas como microfanerófitas (2-8 m) e 82 % como
nanofanerófitas (1-2 m), podendo assim caracterizar a vegetação da parte estudada
da EsEc-Seridó como do tipo arbóreo-arbustiva.
Rodal (1992), em quatro fitocenoses estudadas, encontrou maior
percentual médio de microfanerófitas, mas também observou macrofanerófitas (8-20
m), evidenciando assim uma caatinga de porte mais elevado do que a estudada na
EsEc-Seridó.
Na Figura 9 observa-se a distribuição do número de indivíduos em classes
de altura de Croton sonderianus, Caesalpinia pyramidalis e Aspidosperma pyrifolium,
espécies que dominaram a vegetação estudada e que apresentaram mais de 10 %
de representantes ou mais de 245 plantas do total inventariado.
As curvas de distribuição de Caesalpinia pyramidalis e Aspidosperma
pyrifolium mostram um padrão semelhante, sugerindo que as mesmas estão
atingindo ou já estão em equilíbrio com os fatores ambientais, mostrando progressiva
e pouca abrupta redução do número de indivíduos em direção às classes de maior
altura, ambas concentrando ainda 12 e 15 indivíduos, respectivamente, na última
classe de altura. Para Croton sonderianus, uma espécie arbustiva, observa-se
comportamento semelhante até a quarta classe de altura, entretanto, a partir daí
ocorre drástica redução do número de representantes com altura superior a 3 m, o
que evidencia provável desequilíbrio na fase final de vida dessas plantas.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
40
0
5
10
15
20
25
30
% de indivíduos
0
5
10
15
20
25
30
% de indivíduos
0
5
10
15
20
25
30
% de indivíduos
C. pyramidalis
1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5
Classes de altura
(
m
)
C. sonderianus
A. pyrifolium
1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5
Classes de altura
(
m
)
1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5
Classes de altura
(
m
)
Figura 9 – Distribuição percentual dos indivíduos em classes de altura, a intervalo
fixo de 0,50 m, fechado à esquerda e aberto à direita, das espécies com
mais de 10 % de representantes na caatinga da EsEc-Seridó-RN.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
41
Este forte desbalanceamento entre a quarta e quinta classe de altura da
espécie pode significar morte por senilidade, doenças ou mesmo por exploração
seletiva da espécie antes da área se tornar Estação Ecológica, entretanto, como
comentam vários autores (Rodal, 1992; Camacho, 2001), a falta de conhecimento a
respeito da biologia da maior parte das espécies da caatinga inviabiliza conclusões
definitivas.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
42
4. CONCLUSÕES
Apesar de estar há mais de 20 anos como Unidade de Conservação
federal, a reduzida presença de espécies e famílias dominantes em outras caatingas
do cristalino reflete o efeito do antropismo passado na área estudada, porém a
composição botânica não diferiu acentuadamente;
A presença significativa de indivíduos de espécies com potencial forrageiro
na caatinga estudada pode ser uma alternativa viável para a sustentação de
pequenos rebanhos de animais na época chuvosa, desde que adequadamente
manejada;
A utilização de espécies arbóreas da caatinga local para produção de
lenha em larga escala não é recomendada, tendo em vista a reduzida área basal e
pequena altura dos indivíduos;
O grande número de plantas com diâmetro e altura reduzidos evidencia a
existência de uma população ainda em fase de recuperação da estrutura original
após décadas de antropismo;
O índice de diversidade e o índice de riqueza taxonômica foram
considerados baixos quando comparados com outras áreas de caatinga do
cristalino, podendo ser resultado tanto do antropismo como das condições
edafoclimáticas da área;
Caesalpinia pyramidalis, Aspidosperma pyrifolium, Croton sonderianus e
Mimosa hostilis foram as únicas espécies que apresentaram valor de importância
superior a 20 %, o que demonstra a dominância das mesmas na população;
A elevada distribuição de indivíduos de Caesalpinia pyramidalis,
Aspidosperma pyrifolium e Croton sonderianus na área pode significar que as
mesmas são mais bem adaptadas ao ambiente de solos rasos e com acentuado
déficit hídrico durante vários meses do ano;
A dificuldade em se comparar os resultados obtidos neste trabalho com
outros, reforça a necessidade de serem realizados mais estudos na região do
Seridó, utilizando a mesma metodologia e as mesmas condições de inclusão.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
49
Capítulo 2
PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA NA CAATINGA ARBÓREO-
ARBUSTIVA DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA DO SERIDÓ-RN
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
50
PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA NA CAATINGA ARBÓREO-ARBUSTIVA
DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA DO SERIDÓ-RN
RESUMO – A produção do material formador de serapilheira e a conseqüente
liberação de nutrientes é considerada como um dos mais importantes processos de
transferência de minerais dentro dos ecossistemas, e seu conhecimento é
necessidade básica para o manejo e conservação de ecossistemas terrestres.
Pesquisas com ciclagem de nutrientes na caatinga são escassas, assim, este
trabalho objetivou estudar a dinâmica temporal da deposição de serapilheira pela
vegetação da caatinga arbóreo-arbustiva da Estação Ecológica do Seridó-RN. O
material decíduo foi coletado mensalmente em 30 bandejas medindo 1 m
2
no
período de abril/2003 a março/2004, sendo seco e separado em folhas de
Caesalpinia pyramidalis Tul. (catingueira), folhas de Aspidosperma pyrifolium Mart.
(pereiro) e folhas de Croton sonderianus Müll. Arg. (marmeleiro), as três espécies
com maior valor de importância na vegetação estudada; folhas das demais espécies,
folhas de todas as espécies da caatinga, galhos e cascas, material reprodutivo,
miscelânea e serapilheira total. Em doze meses de coleta a caatinga depositou
2.068,55 kg.ha
-1
de material decíduo seco, sendo 79,90 % de folhas; 9,27 % de
galhos e cascas; 7,91 % de miscelânea e 2,92 % de material reprodutivo. Do total de
1.653 kg.ha
-1
de folhas, 38,54 % foram de C. pyramidalis, 21,86 % de C.
sonderianus, 17,53 % de A. pyrifolium e 22,07 % das demais espécies. O pico de
deposição do material foliar de A. pyrifolium e da fração material reprodutivo ocorreu
em agosto e março, respectivamente, enquanto para as demais frações ocorreu em
maio, que coincidiu com o início da estação seca durante o período estudado,
reduzindo durante o pico do período de menor precipitação (julho-dezembro) e
voltando a crescer após as chuvas de janeiro, mostrando marcante sazonalidade.
PALAVRAS-CHAVE: Vegetação, ciclagem de nutrientes, biomassa, deposição
foliar.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
51
LITTER PRODUCTION PATTERN IN A SHRUB-TREES CAATINGA
IN THE SERIDÓ ECOLOGICAL STATION-RN
ABSTRACT: The production of the litter and the consequent nutrients liberation is
considered as one of the most important processes of energy transfer in the
ecosystem, and its knowledge is basic for the management and conservation of
natural and artificial forests. Nutrients cycling researchs in the caatinga are scarce,
thus, this work aims to study the temporal dynamics of the litterfall in the shrub-trees
caatinga at Seridó Ecological Station-RN. The deciduous material was collected
monthly by 30 wooden litter traps measuring 1 m
2
from Abril 2003 to March 2004,
being oven-dry, separated in Caesalpinia pyramidalis Tul. leaves, Aspidosperma
pyrifolium Mart. leaves and Croton sonderianus Müll. Arg. leaves, the three species
with larger importance value in the area; leaves of the other species, leaves of all
plants of the caatinga, bark and branches, reproductive structure, miscellany and
total caatinga, being then weighed in an analytical balance. After twelve months the
caatinga deposited 2068.55 kg.ha
-1
of deciduous materials, being 79.90 % of the
whole trees caatinga leaves; 9.27 % of branches and bark; 7.91 % of miscellany and
2.92 % of reproductive structure. Of the total of 1652.71 kg.ha
-1
of leaves, 38.54 %
were of C. pyramidalis, 21.86 % of C. sonderianus, 17.53 % of A. pyrifolium and
22.07 % of the other species. The deposition peak of A. pyrifolium leaves litter and
reproductive material happened in August and March, respectively, while for the
other fractions it happened in May, that coincided with dry station start during the
studied period, reducing during the time of low precipitation (July-December) and
increased after the rains of January again, showing marked seasonal pattern.
KEY WORDS: Vegetation, nutrients cycling, biomass, leaf deposition.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
52
1. INTRODUÇÃO
A terceira maior formação vegetal em área dos trópicos, de acordo com
Sarmiento (1975), é representada por florestas secas, que ocupam grandes
extensões no Brasil. Na região Nordeste brasileira, em termos de área e significado
sócio-econômico, a caatinga é o principal bioma, ocupando cerca de 844.453 km
2
ou
54,53 % dos 1.548.672 km
2
da área da região (IBGE, 2005).
Do ponto de vista climático a caatinga é caracterizada por um déficit
hídrico acentuado, altas taxas de insolação e evapotranspiração, além de reduzida e
variável precipitação de ano a ano. Juntamente com os parâmetros climáticos, a
vegetação assume papel preponderante na caracterização do bioma. Outras
características do bioma são a reduzida área protegida, o elevado grau de
antropismo e degradação, e o limitado conhecimento em diversas aspectos, como a
dinâmica das relações solo-planta, entre outras.
Apesar de já se ter bom conhecimento sobre os solos do Nordeste
(EMBRAPA, 1999), os aspectos acerca da relação solo-vegetação ainda são pouco
consistentes para a caatinga, existindo grande carência de pesquisas sobre o
assunto. Conforme relatam Sampaio & Silva (1996) o estudo da nutrição mineral das
plantas nativas da região Nordeste, seja ao nível de comunidade ou de espécie, tem
recebido pouca atenção, com exceção das poucas espécies cultivadas
comercialmente.
Nos dez últimos anos, tem-se observado crescente interesse quanto ao
funcionamento dos ecossistemas florestais naturais brasileiros, entre eles a
caatinga, não apenas pela sua produtividade, mas também do ponto de vista
ecológico, onde não só a produtividade é importante, mas também o equilíbrio em
longo prazo, que depende, em grande parte da ciclagem de nutrientes.
O estudo da ciclagem dos nutrientes pode fornecer bases para a
compreensão do funcionamento ecossistêmico, visto que é um dos principais
processos que suportam a produção de matéria orgânica. A estabilidade da grande
maioria dos ecossistemas terrestres é altamente influenciada pela disponibilidade de
água e de nutrientes. O processo de ciclagem de nutrientes, que envolve a
produção, decomposição e liberação de nutrientes da liteira, está diretamente
relacionado com a dinâmica da própria serapilheira, que é constituída, basicamente,
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
53
por folhas, flores, frutos, cascas e galhos. A adição e decomposição desses restos
vegetais e animais, sob a atuação do clima e dos organismos presentes no solo,
exercem grande influência no ambiente e são considerados elementos chaves na
manutenção da qualidade do ecossistema (Andrade et al., 1999).
A vegetação devolve nutrientes ao solo através da circulação de matéria
representada pela deposição de serapilheira e morte de raízes, principalmente as
finas (Vogt et al., 1986). A serapilheira é a principal via de transferência de carbono,
nitrogênio, cálcio e fósforo; enquanto o potássio é devolvido principalmente através
da precipitação interna e a forma de transferência do magnésio é considerada
variável entre os diferentes tipos de florestas (Cole & Rapp, 1981).
Estudos sobre a dinâmica da serapilheira possibilitam estimar um índice
de produtividade do ecossistema, fornecem informações sobre a taxa de
decomposição do material decíduo, permitem quantificar o teor de nutrientes que
retornam ao solo e dão também importantes informações sobre o ciclo fenológico
das plantas (Proctor et al., 1983).
Aspectos relacionados com o fluxo de deposição de serapilheira, as
interações do processo com parâmetros climáticos e edáficos e ciclagem de
nutrientes das espécies mais importantes da caatinga não tem sido estudados,
apesar da importância do assunto em relação a este tipo de vegetação,
principalmente no que se refere às condições físicas do solo, como a melhoria da
estrutura, retenção de umidade, aumento da aeração e redução do processo
erosivo.
Baseados em dados de estudos realizados em diversas formações
florestais, Bray & Gorham (1964) concluíram que nas diferentes zonas macro-
ecológicas, a quantidade de material decíduo ao longo do ano está relacionada
principalmente com as condições climáticas, sendo menor nas regiões frias e maior
nas regiões tropicais quentes e úmidas. Assim, florestas situadas em regiões árticas
ou alpinas produzem cerca de 1.000 kg.ha
-1
.ano
-1
de serapilheira, florestas
temperadas frias produzem 3.500 kg.ha
-1
.ano
-1
, florestas temperadas quentes 5.500
kg.ha
-1
.ano
-1
e florestas tropicais cerca de 11.000 kg.ha
-1
.ano
-1
(Bray & Gorham,
1964), o que é muito superior ao estipulado para a caatinga.
Existem poucas informações disponíveis sobre a produção de serapilheira
na caatinga, tanto que Sampaio (1996), baseado apenas em dados da densidade de
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
54
indivíduos usualmente observada nas áreas consideradas como caatingas nativas,
estimou que a massa de serapilheira do bioma não deveria ser elevada, atingindo o
máximo de 3.000 kg.ha
-1
.ano
-1
.
Em área remanescente de caatinga no Agreste Paraibano, Dantas (2003)
observou queda de folhedo extremamente variável em diferentes anos, sendo de
5.336 e 3.882 kg.ha
-1
em coletores de terra nua e plástico, respectivamente,
enquanto no segundo ano os valores foram de 2.930 em terra nua e 2.772 kg.ha
-1
no
coletor .plástico. A queda na produção de serapilheira no segundo ano do
levantamento foi atribuída à redução da precipitação.
Pesquisas relacionadas com a produção de biomassa decídua de
espécies nativas em condições naturais não são comuns no Brasil, até mesmo pelas
dificuldades de sua execução em alguns biomas com elevada diversidade. Entre os
estudos citam-se os realizados por Dias & Oliveira Filho (1997) com Copaifera
langsdorffii (269 kg.ha
-1
.ano
-1
) e Xylopia brasiliensis (637 kg.ha
-1
.ano
-1
), Aidar & Joly
(2003) que estudaram o padrão de deposição de Centrolobium tomentosum (420
kg.ha
-1
.ano
-1
), e Portes et al. (1996), com Ilex microdonta (1.303 kg.ha
-1
.ano
-1
). Para
espécies da caatinga não foram encontrados registros de pesquisas nesta linha, o
que denota o desconhecimento sobre a vegetação do bioma, no que se refere a
estes aspectos quantitativos.
Resultados de estudos sobre ciclagem de nutrientes em florestas
antropizadas também permitem inferências sobre as espécies com maior ou menor
capacidade de reciclagem de nutrientes e seu potencial para recuperação de áreas
degradadas. Através destes estudos são disponibilizadas informações sobre a taxa
de produtividade e a quantidade de nutrientes que entram naturalmente no sistema
solo-planta, o que é de grande significado em atividades de recuperação de áreas
degradadas, proteção de fontes hídricas superficiais ou mesmo em projetos de
reflorestamento em solos distróficos.
Por ser um fator chave na manutenção dos nutrientes no ecossistema, o
processo de deposição da serapilheira, incluindo as taxas anuais de queda do
material decíduo e o processo de decomposição desse material, devem ser mais
amplamente estudados e conhecidos, especialmente nas condições dos trópicos,
onde há grande ocorrência de solos com baixos níveis de nutrientes.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
55
No caso dos ecossistemas florestais tropicais a elevada biodiversidade do
estrato arbóreo não é considerada na maioria dos estudos, que geralmente se
referem a dados médios para o conjunto da formação vegetal, sem considerar,
portanto, os diferentes padrões de contribuição individual ocorrentes ou mesmo a
distribuição espaço-temporal própria de cada espécie.
Nesse trabalho foram estudados os ciclos de deposição temporal de
diferentes frações da serapilheira da caatinga arbóreo-arbustiva na Estação
Ecológica do Seridó e a deposição foliar específica de Caesalpinia pyramidalis,
Aspidosperma pyrifolium e Croton sonderianus, as três espécies com maior valor de
importância.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
56
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Caracterização geral da área
O estudo foi desenvolvido na Estação Ecológica do Seridó (EsEc-Seridó),
pertencente ao IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos
Naturais Renováveis), e criada pelo decreto nº 87.222 de 31 de maio de 1982, como
área de preservação do ecossistema caatinga.
EsEc-Seridó localiza-se entre as coordenadas 6º 40’ e 6º 35’S e 37º 15’ e
37º 20’ W, em altitude média de 249 m, na parte sudoeste do Estado do Rio Grande
do Norte, e ocupando área de 1.166,38 ha, no município de Serra Negra do Norte,
na Região do Seridó, distando cerca de 330 km de Natal, 25 km de Caicó e 18 km
de Serra Negra do Norte.
Santana et al. (no prelo) classificaram o clima da EsEc-Seridó, pelo
método de Thornthwaite, como DdA’a’ tratando-se de semi-árido, com nenhum
excesso de água, megatérmico e evapotranspiração real concentrada no período de
janeiro a maio, com temperatura média anual de 27,6 ºC e precipitação média anual
de 733,7 mm, enquanto a deficiência hídrica alcança 1.697 mm.
No diagrama da distribuição mensal de temperatura do ar e precipitação
na EsEc-Seridó (Figura 1), pode-se observar que a época chuvosa ocorre nos cinco
primeiros meses do ano, quando se concentra mais de 87 % da precipitação anual,
vindo a seguir uma redução drástica das chuvas, com o mês de junho apresentando
redução superior a 82 % em relação ao precipitado em maio.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
57
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
mese s
Precipitação (mm
)
24
25
26
27
28
29
30
Temperatura (ºC)
Precipitação Temperatura
Figura 1 – Distribuição mensal de precipitação e temperatura na Estação Ecológica
do Seridó, Serra Negra do Norte-RN. Dados de janeiro/1995 a
dezembro/2004, fornecidos pela Estação Climatológica da EsEc-Seridó.
A temperatura média anual do ar é de 27,6 ºC, com pico máximo de 29,2
ºC em outubro durante a estação seca, e mínimo de 25,9 ºC nos meses de junho-
julho/2003, pouco depois do fim da estação chuvosa. A temperatura máxima média é
de 36,7 ºC em dezembro e a mínima atinge 18,2 ºC em julho. Do mesmo modo, a
média anual da umidade relativa do ar é de 63 % apresentando valor máximo de 75
% em abril e mínimo de 55 % em setembro-outubro, enquanto a velocidade média
anual do vento alcança 4,0 m.s
-1
.
A área da EsEc-Seridó está incrustada no complexo cristalino,
apresentando predominância de solos Luvissolos Crômicos, em relevo plano a forte
ondulado, com profundidade variando de pouco profunda a rasa e horizonte B
textural rico em nutrientes, com granulometria predominantemente arenosa e com
classes texturais variando entre areia franca a franco arenosa. Há ocorrência
também de manchas localizadas de Neossolos Litólicos e Vertissolos, além da
presença de grandes rochas, denominadas localmente de lajeiros ou lajedos. Nas
baixadas e várzeas há predomínio de Neossolos Flúvicos.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
58
Na Tabela 1 encontram-se valores de alguns atributos químicos dos solos
da EsEc-Seridó na camada de 0-20 cm, onde se observa que, em média,
apresentam valores elevados para K, Mg, SB, CTC e MO, além de teores reduzidos
de Al e Na, sendo, portanto, considerados como de limitação variando de nula a
ligeira, em termos de fertilidade, segundo critérios adotados no levantamento de
aptidão agrícola por BRASIL (1978).
Tabela 1 – Valores máximos, médios e mínimos de alguns atributos químicos dos
solos da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, na
camada de 0-20 cm. N= 30.
pH
H
2
O
P
mg.dm
-3
K
+
Na
+
H
+
+Al
+3
Al
+3
Ca
+2
Mg
+2
SB CTC
------------------------------cmol
c
.dm
-3
---------------------------
MO
g.kg
-1
Máx. 7,3 28,57 0,43 0,07 4,62 0,2 7,15 1,95 9,6 14,2 25,33
Méd. 6,3 6,23 0,30 0,04 2,29 0,1 3,80 1,08 5,2 7,5 15,34
Min. 5,4 2,14 0,21 0,02 0,99 0,0 1,45 0,40 2,1 3,1 6,86
A vegetação da região é classificada como caatinga arbóreo-arbustiva,
hiperxerófila, com características próprias, sendo por isso denominada de Caatinga
do Seridó, com sua fisionomia caracterizada por árvores de pequeno porte,
freqüentemente com altura inferior a 7 m, apresentando distribuição esparsa e
reduzido número de espécies em relação a outros tipos de caatingas (Duque, 1980).
A caatinga da EsEc-Seridó é considerada como secundária, já que antes
de ser área de preservação foi fazenda agropecuária, porém, o local onde este
trabalho foi desenvolvido é relativamente bem conservado, não apresentando sinais
de forte ação antrópica. Há predominância de Caesalpinia pyramidalis,
Aspidosperma pyrifolium, Croton sonderianus e Mimosa hostilis, além de inúmeras
gramíneas que recobrem o solo durante vários meses do ano, independente do
déficit hídrico, como Aristida adscensionis.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
59
2.2. Instalação das bandejas coletoras e fracionamento da serapilheira
Em função da rede de estradas, facilidade de acesso, relevo, grau de
antropismo e histórico da área, o setor sudeste da EsEc-Seridó foi selecionado para
instalação das bandejas coletoras.
Nesta parte da EsEc-Seridó o relevo é plano a levemente ondulado,
possui vegetação relativamente homogênea e de porte representativo da área
menos acidentada. A área sofreu pouca ação antrópica e o acesso é difícil apenas
na época chuvosa.
As bandejas coletoras foram construídas de madeira, com dimensões de 1
m x 1 m x 0,20 m e fundo em tela de nylon azul com malha de 1 mm para drenar
água da chuva e situadas a 1 m de altura do solo. Cada bandeja foi identificada com
o número da respectiva parcela escrito em tinta vermelha na parte lateral da mesma,
sendo colocadas no centro das mesmas 30 parcelas de 10 m x 20 m utilizadas para
a realização do levantamento da vegetação e análise fitossociológica (Capítulo 1).
Visando reduzir o erro amostral, considerou-se que seria muito importante
realizar cada coleta mensal em um único dia. Assim, estipulou-se o número de 30
bandejas, quantidade adequada que permitiu executar todo o processo de coleta
mensal em apenas um dia, estabelecendo-se também que as mesmas deveriam
acontecer sempre nos três primeiros dias do mês, estendendo-se de abril/2003 a
março/2004.
De modo a ter fácil acesso às bandejas, principalmente no período
chuvoso, as mesmas foram distribuídas ao longo de um arco paralelo a um aceiro
(Figura 2) que circunda a parte sudeste da área da EsEc-Seridó, sempre mantendo
a distância mínima de 50 m entre as bandejas e entre estas e o aceiro, além de
evitar locais com pedregosidade excessiva ou lajeiros.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
60
Escala aprox.: 1:20.000
Figura 2 – Mapa da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, com a
localização das parcelas onde foram instalados os coletores
.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
61
O material coletado foi seco ao ar durante 48h, separado nas frações
folhas de C. pyramidalis (FC), A.pyrifolium (FP), C.sonderianus (FM), e das demais
espécies (FO), galhos com diâmetro inferior a 2,0 cm e cascas (GC), material
reprodutivo (MR) e miscelânea ou material de difícil identificação (MI), que incluía
também fezes de pássaros ou insetos, além de insetos mortos.
Para auxiliar na separação da fração foliar, antes do início das coletas
foram coletadas e identificadas amostras de folhas de todas as espécies ocorrentes
nas trinta parcelas, sendo em seguida montado um mostruário sobre uma placa de
isopor para servir de referência no momento de separação da fração foliar das
diferentes espécies no laboratório.
Todo o material foi colocado em sacos de papel, identificado por bandeja e
por fração, seco em estufa de circulação forçada a 65 ºC durante 48 horas, pesado
em balança de precisão com duas casas decimais e triturado em moinho do tipo
Willey para análises laboratoriais.
Posteriormente, através da mistura das frações folhas de C.pyramidalis,
A. pyrifolium, C. sonderianus e das demais espécies estabeleceu-se a fração folha
total (FT), assim como a fração serapilheira total da caatinga (CAA) foi o resultado
da mistura de folha total, galhos e cascas, material reprodutivo e miscelânea.
Os resultados mensais dos aportes de serapilheira das diversas frações
foram obtidos em g.m
-2
.mês
-1
, sendo depois transformados para kg.ha
-1
.mês
-1
e
apresentados como média das 30 bandejas, juntamente com o erro padrão da
média.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
62
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. Sazonalidade na deposição de serapilheira
Após doze meses foram depositados 2.068,55 kg.ha
-1
de serapilheira, com
as folhas constituindo a fração predominante (Figura 3), responsável por 79,90 % do
material decíduo, dos quais 38,54 % pertencem a Caesalpinia pyramidalis, 21,86 %
são de Croton sonderianus, 17,53 % são de Aspidosperma pyrifolium e 22,07 %
pertencem às outras 19 espécies ocorrentes na área. A fitomassa de galhos e
cascas atingiu 9,27 % do total depositado, enquanto a participação de material
reprodutivo foi de 2,92 % e a de miscelânea 7,91 %.
0
300
600
900
1200
1500
1800
2100
CAA FT FC FO FM FP GC MI MR
Frações
kg.ha
-1
.ano
-1
Figura 3 – Deposição anual de serapilheira nas diversas frações da caatinga
arbóreo-arbustiva na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do
Norte-RN, no período de abril/2003 a março/2004. CAA: caatinga total;
FT: folha total; FC: folhas de C. pyramidalis; FO: folhas das outras
espécies; FM: folhas de C. sonderianus; FP: folhas de A. pyrifolium;
GC: galhos e cascas; MI: miscelânea e MR: material reprodutivo.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
63
O valor de deposição total neste trabalho está bem abaixo do estimado por
Brown (1980) para florestas tropicais secas, de 5.500 kg.ha
-1
.ano
-1
; entretanto se
aproxima daquele para florestas sub-tropicais secas, que atinge 2.780 kg.ha
-1
.ano
-1
,
dos quais mais de 84 % são folhas. Deve-se observar, porém que os valores citados
para florestas tropicais secas foram obtidos através de cálculos interpolados a partir
de dados climáticos, podendo ter sido superestimados.
Em diferentes altitudes na área da EsEc-Seridó, Camacho (2001)
observou deposição de 1.106 kg.ha
-1
e 1.175 kg.ha
-1
nas parcelas situadas a 220 m
e 250 m de altitude, respectivamente; no entanto, o autor considerou que estes
dados estão subestimados, recomendando estudos mais pormenorizados para
melhor quantificar a deposição na área.
Em ambientes de florestas secas semelhantes à caatinga, como nas
condições das savanas da Nigéria, Hopkins (1966) quantificou a deposição do litter
foliar em 900 kg.ha
-1
.ano
-1
, enquanto Peres et al. (1983) observaram deposição total
de 2.100 kg.ha
-1
.ano
-1
para uma área de cerrado próxima a Brasília-DF, sendo que
84 % desse total foram folhas senescentes.
Na região de Zamora, Espanha, Regina (2001) observou que a média
anual de deposição de serapilheira de Quercus rotundifolia Lam. foi de 2.320 kg.ha
–
1
.ano
–1
,
sendo muito similar à deposição de Pinus pinea L. que atingiu cerca de
2.400 kg.ha
–1
.ano
–1
, enquanto para Pinus pinaster Sol. foram depositados 1.728
kg.ha
–1
.ano
–1
, com as folhas e acículas respondendo por 78 %, 89 % e 96 %,
respectivamente.
A análise dos resultados de pesquisas sobre a deposição anual de
serapilheira em ecossistemas florestais considerados secos indica que, em nível
mundial, existe uma grande variabilidade temporal e espacial, com diversos fatores,
bióticos e abióticos, influenciando na deposição do material orgânico, tais como o
tipo vegetacional, latitude, altitude, temperatura, fotoperíodo, relevo, disponibilidade
de luz durante a estação de crescimento, evapotranspiração, deciduidade, estágio
sucessional, herbivoria, disponibilidade hídrica e estoque de nutrientes no solo
(Portes et al., 1996), mas principalmente a precipitação pluviométrica e o vento
(Alvarez-Sanchez & Sada, 1993; Sanchez & Alvarez-Sanchez, 1995 e Diniz &
Pagano, 1997).
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
64
Na Figura 4 está representada a distribuição média mensal das
temperaturas máxima e mínima, temperatura do ar e velocidade do vento, ao longo
do período de coleta de serapilheira na EsEc-Seridó.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
abr mai jun jul ago set out nov dez jan fev mar
2003 2004
Temperatura (ºC)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
Velocidade do vento (m.s
-1
)
Vel. Ven. T. ArT. Min. T. Máx.
Figura 4 – Médias mensais da velocidade do vento (Vel. Ven.), temperaturas máxima
(T. Máx.), mínima (T. Min.) e do ar (T. Ar) na Estação Ecológica do
Seridó, Serra Negra do Norte-RN, durante o período do estudo. Dados
fornecidos pela Estação Climatológica da EsEc-Seridó.
Nas pesquisas de produção de serapilheira esses são os fatores abióticos
climáticos normalmente mais relacionados com a produção das diferentes frações
(Vogt et al.,1986; Andrade et al.,1999), porém nem sempre apresentando correlação
significativa com a queda de biomassa decídua.
As variações das temperaturas médias mensais (máxima, mínima e do ar)
foram reduzidas durante o período das coletas, entretanto, a diferença absoluta
entre a máxima e a mínima mensal foi significativa. Assim, foram observados valores
elevados para essa diferença, apresentando média anual superior a 14 ºC, com
menores valores nos meses mais chuvosos.
A velocidade média do vento em abril/2003 foi de 3,0 m.s
-1
, aumentando
paulatinamente até atingir 4,6 m.s
-1
em dezembro, retornando para 3,4 m.s
-1
, em
janeiro/2004 e apresentando tendência crescente até março/2004.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
65
Já a umidade relativa do ar, como é diretamente relacionada à
precipitação, mostra curva similar decrescente, alcançando 79,4 % em abril/2003, e
decrescendo até 51 % em dezembro, voltando a aumentar novamente em janeiro
para 72 % com o início das chuvas na área (Figura 5).
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
abr mai jun jul ago set out nov dez jan fev mar
2003 2004
Precipitação (mm)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Umidade relativa do ar (%)
Precip. URA
Figura 5 – Médias mensais da precipitação (Precip.) e umidade relativa do ar (URA)
na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, durante o
período do estudo. Dados fornecidos pela Estação Climatológica da
EsEc-Seridó.
A precipitação total durante o período das coletas foi de 910 mm, o que
representa 30 % a mais em relação a média anual, entretanto, cerca de 88 % desta
precipitação ocorreu nos três primeiros meses de 2004. No mês em que se iniciou a
coleta (abril/2003) foi registrada uma precipitação de 73,2 mm, reduzindo para 13,8
mm em maio (mais de 80 %), e do total precipitado neste mês mais de 83 % ocorreu
antes do final da primeira semana, não havendo praticamente nenhuma chuva
adicional até o final do mês. No decorrer do resto do ano aconteceram ainda seis
chuvas esporádicas, sendo cinco com volume inferior a 2,1 mm e uma com 16,2 mm
em julho, enquanto que no período entre setembro e dezembro houve apenas um
registro de 0,5 mm de precipitação.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
66
De modo geral, a vegetação da caatinga é fortemente influenciada pelas
condições climáticas, especialmente a distribuição da precipitação, a qual se
apresenta muito irregular de ano para ano, apesar de apresentar na área estudada
um padrão relativamente definido de chuvas nos primeiros meses do ano, seguindo-
se depois um longo período de oito meses com forte redução e, às vezes, ausência
total de chuvas.
O momento crítico para a vegetação da caatinga na EsEc-Seridó parece
ser o início do período seco, quando todos os parâmetros climáticos que influenciam
na quantidade de umidade, como a precipitação, a velocidade do vento e a
temperatura, provocam alterações drásticas no ambiente.
A produção mensal de serapilheira total (CAA) foi ininterrupta durante todo
a período de coleta (Figura 6 e Tabela 2) mostrando, entretanto, marcante
sazonalidade. As maiores taxas ocorreram em maio no início do período seco,
quando houve redução drástica da precipitação com as plantas perdendo grande
parte de sua biomassa. Foi nesse período que ocorreram os picos de deposição das
frações folhas, galhos e cascas, miscelânea e material reprodutivo.
0
100
200
300
400
500
600
700
800
abr mai jun jul ago set out nov dez jan fev mar
2003 2004
kg.ha
-1
Figura 6 – Deposição média mensal e erro padrão da serapilheira produzida pela
caatinga arbóreo-arbustiva (CAA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra
Negra do Norte-RN.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
67
A partir de maio, com a redução na precipitação, a queda de material
decíduo continuou paulatinamente até dezembro/2003, porém em quantidades
insignificantes a partir de setembro, voltando a aumentar após janeiro de 2004, com
o início das chuvas.
Entre agosto e dezembro/2003, período considerado mais seco, com
apenas 2,5 mm de chuva, a produção de serapilheira total foi de apenas 255 kg.ha
-1
,
sendo que deste total mais de 46 % foram devidos à intensa queda de folhas de A.
pyrifolium em agosto, indicando que o seu pico de deciduidade foliar ocorreu quatro
meses após o início da estação seca.
Tabela 2 – Produção mensal e total de serapilheira e erro padrão da média (epm) na
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, no período de
abril/2003 a março/2004.
Frações (kg.ha
-1
)
Meses
FC
FM FP FO FT GC MR MI CAA
abr
89,93 50,19 6,18 33,82 180,12 20,18 9,52 32,77 242,59
mai
270,88 207,15 10,79 103,74 592,56 29,46 14,56 61,23 697,81
jun
172,19 70,41 47,80 81,13 371,53 18,43 5,19 13,15 408,30
jul
41,98 11,08 55,20 41,40 149,66 9,67 0,56 3,20 163,09
ago
14,66 2,79 117,25 30,51 165,21 10,04 0,16 0,99 176,40
set
6,06 2,56 10,74 9,98 29,34 12,00 0,53 0,53 42,40
out
2,30 0,34 0,14 3,49 6,27 9,16 0,74 0,52 16,69
nov
0,51 0,16 0,03 2,03 2,73 5,67 0,49 0,63 9,52
dez
0,21 0,28 0,12 1,22 1,83 6,25 0,84 0,68 9,60
jan
2,24 0,93 1,94 6,77 11,88 21,39 0,58 4,84 38,69
fev
4,12 5,77 18,23 23,94 52,06 22,72 9,25 12,90 96,93
mar
31,93 9,71 21,30 26,60 89,54 26,86 17,93 32,20 166,53
TOTAL 637,01 361,37 289,72 364,63 1652,73 191,83 60,35 163,64 2068,55
epm 24,68 17,35 9,98 9,33 51,89 2,36 1,82 5,51 58,69
FC: folhas de C. pyramidalis; FM: folhas de C. sonderianus; FP: folhas de A. pyrifolium; FO:
folhas das outras espécies; FT: folha total; GC: galhos e cascas; MR: material reprodutivo;
MI: miscelânea e CAA: caatinga total.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
68
A variabilidade de queda da serapilheira durante o ano foi elevada,
atingindo apenas 9,52 kg.ha
-1
no pico do período seco em novembro, quando
choveu apenas 0,5 mm, e o máximo em maio, início da estação seca, com 697,81
kg.ha
-1
, evidenciando assim a relação entre umidade e produção de serapilheira.
Deve-se observar também que os solos da área estudada apresentam
textura arenosa e são rasos e pedregosos, com pouca retenção de água no perfil,
tornando-se assim um ambiente de restritivas condições de umidade no período
seco, já que se torna mais difícil para as plantas absorverem água, porque aumenta
a força de retenção e diminui a disponibilidade de água no solo às plantas.
Em condições de forte déficit hídrico as espécies da caatinga utilizam suas
adaptações morfológicas e/ou fisiológicas que possibilitam a sobrevivência em
condições de seca, como a senescência e a caducifolia, depositando então grandes
quantidades de material decíduo para reduzir a transpiração (Silva et al., 2004).
O padrão de maior deposição de serapilheira logo após a estação chuvosa
tem sido observado também em outros ecossistemas por vários autores (Peres et
al., 1983; Swamy & Proctor, 1994; Froufe, 1999), os quais creditam o evento ao
agravamento do estresse hídrico, ocasionando a queda de folhas como medida
preventiva à alta perda de água por transpiração durante o período seco seguinte.
Diniz & Pagano (1997), por exemplo, observaram a mais intensa deposição de
material no período coincidente com o auge da época seca e início da chuvosa,
enquanto Silva (1984) considerou que o padrão estacional da deposição de material
orgânico não foi perfeitamente estabelecido, coincidindo, porém com o período de
menor precipitação na área.
Vogt et al. (1986) sintetizando e analisando dados disponíveis sobre a
produção e acúmulo de matéria orgânica, citam que várias tentativas foram feitas
para correlacionar a produção de serapilheira com os dados de precipitação, ou
mesmo transformando estes dados, porém nenhuma obteve sucesso.
Delitti (1984) citou dois padrões básicos para a deposição de serapilheira,
com o primeiro referindo-se a uma maior deposição de serapilheira na época mais
seca, como ocorre em ecossistemas amazônicos, nas florestas mesófilas e
cerrados. O segundo caso é o inverso e consiste em um aumento na intensidade de
deposição de serapilheira na época úmida, típico das florestas atlânticas e restingas.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
69
É provável que a produção de serapilheira na caatinga estudada não
esteja apenas diretamente relacionada com os fatores climáticos analisados, mas
também ao comportamento perene ou decíduo das espécies e a proporção desses
grupos na população, conforme observado também por Vogt et al. (1986) e Cuevas
& Medina (1986), sendo assim exceção aos padrões sugeridos por Delitti (1984), já
que na área o pico máximo de produção ocorre logo no início do período seco.
Sabe-se que a caducifolia é resultante de uma série de processos
metabólicos, ligados à fisiologia de cada espécie e também dos estímulos vindos do
ambiente tais como: fotoperíodo, estresse hídrico, fertilidade do solo, variáveis
climáticas etc. (Kramer & Kozlowski, 1979). No caso da caatinga estudada, a
redução acentuada da precipitação parece ser o fator abiótico que desencadeia o
processo de senescência, reduzindo assim a superfície foliar dos indivíduos da
população e, conseqüentemente, reduzindo a perda de água do sistema.
3.2. Deposição da fração folha total (FT)
Nos trabalhos consultados sobre produção de serapilheira, independente
do bioma estudado, a fração folha normalmente constitui a maior proporção dos
resíduos orgânicos que caem ao solo, sendo por isso mesmo a fração mais
estudada. Assim, a curva de deposição mensal da fração é muito semelhante a da
serapilheira total, como também foi observado na vegetação da caatinga arbóreo-
arbustiva da EsEc-Seridó (Figura 7).
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
70
0
100
200
300
400
500
600
700
abr mai jun jul ago set out nov dez jan fev mar
kg.ha
-1
2003 2004
Figura 7 – Deposição média mensal e erro padrão da fração folha total (FT) na
serapilheira da caatinga arbóreo-arbustiva na Estação Ecológica do
Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
Neste trabalho, a produção de serapilheira foliar atingiu cerca de 1.652,71
kg.ha
-1
.ano, o que corresponde a 79,90 % de todo o material decíduo. No
levantamento que realizaram em nível mundial, enfocando a quantidade de detritos
orgânicos depositados por diferentes tipos de vegetação, Bray & Gorham (1964)
concluíram que, nas diferentes zonas ecológicas consideradas, a participação das
folhas situou-se entre 58 % e 79 % do material orgânico decíduo. Portanto, a
caatinga estudada se situou um pouco acima da faixa superior de deposição foliar
considerada pelos autores citados acima, que, entretanto não se referiram as
florestas tropicais secas.
Os resultados dos poucos estudos desenvolvidos na caatinga
quantificando a produção de serapilheira foliar apresentam percentuais muito
inferiores aos obtidos neste trabalho, com Dantas (2003) obtendo menos de 40 % do
total para esta fração, enquanto Camacho (2001) estimou em torno de 41 % a
produção média de folhas decíduas. Para outros ecossistemas secos, Brown (1980)
citou que cerca de 91 % da serapilheira total eram folhas, enquanto Martínez-Yrízar
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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& Sarukhán (1990) obtiveram cerca de 70 % de folhas na serapilheira de uma
floresta decídua mexicana.
Em plantios homogêneos essa fração cresce com a idade da vegetação,
até um certo ponto, e depois diminui devido ao aumento progressivo de galhos,
cascas e componentes reprodutivos das plantas (Reis & Barros, 1990), entretanto
para florestas naturais não há um padrão definido de produção já que inúmeros
fatores e suas inter-relações podem exercer influência na deciduidade das diferentes
frações.
Na caatinga, a produção de serapilheira foliar parece estar ligada a dois
fatores altamente relacionados, que são o início do período seco na área, com
redução do teor de umidade no solo, e o caráter caducifólio das espécies, com
conseqüente e imediata abscisão das folhas para reduzir as perdas de água por
transpiração. Assim, como algumas espécies da caatinga são perenifólias, ou seja,
mantém parte das suas folhas durante o ano, independente da deficiência hídrica, é
provável que o pico de deposição de biomassa foliar decídua logo no início do
período seco, seja resultado da perda de folhas das espécies caducifólias, vindo a
seguir vários meses com taxas reduzidas de deposição, proporcionadas
principalmente pela contribuição das espécies perenifólias, até o início de nova
estação chuvosa, quando as espécies caducifólias recuperam suas folhas.
Na caatinga de Serra Talhada (PE) Machado et al. (1997) verificaram que
a deposição de folhas foi ininterrupta durante o ano, mas como esperado, a queda
de folhas tornou-se mais acentuada após a estação chuvosa, semelhante ao que se
observou na caatinga da EsEc-Seridó, mostrando assim um certo padrão temporal
de produção de serapilheira no bioma caatinga. Desse modo, o padrão de deposição
anual de biomassa da caatinga na EsEc-Seridó parece ser dependente do estresse
hídrico e também, da proporção entre espécies caducifólias e perenifólias na área.
Entretanto, dependendo do grau de umidade no solo, as árvores podem permanecer
ainda com significativa quantidade de folhas, mesmo sendo caducifólias, como se
observou em vários indivíduos de Caesalpinia pyramidalis, Piptadenia stipulacea,
Croton sonderianus e Aspidosperma pyrifolium, mesmo no período mais seco do
estudo.
Barbosa et al. (2003) comentam que as espécies decíduas são
predominantes nas regiões áridas e semi-áridas variando o grau de deciduidade de
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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acordo com a reação aos déficits hídricos, uma vez que há espécies que perdem as
folhas logo no final da estação chuvosa e outras que as mantém até o final da
estação seca, criando, portanto mosaicos temporais e espaciais dentro de
microambientes durante a estação seca. Assim, o padrão de deciduidade das
espécies parece ser principalmente afetado pela precipitação e pela maior ou menor
duração do período seco, com a umidade do solo sendo o fator preponderante no
desencadeamento do processo em florestas secas, mas, segundo Murphy & Lugo
(1986), o mecanismo dessa ação permanece obscuro.
Quantificando a queda de folhas das espécies arbóreas de uma floresta
tropical seca decídua em Gana, Lieberman (1982) observou que a maior produção
ocorreu principalmente durante a estação seca. Resultado semelhante foi obtido por
Martínez-Yrízar & Sarukhán (1990) em floresta decídua no México, enquanto Opler
et al. (1980), em florestas secas da Costa Rica, verificaram que a produção máxima
de serapilheira foliar aconteceu durante o período inicial da estação seca, ficando
evidente que o déficit hídrico limitou as atividades fisiológicas das espécies nos três
ambientes citados.
Os resultados obtidos na EsEc-Seridó apresentam semelhança com
aqueles observados por Barbosa et al. (2003) resgatando informações sobre a
fenologia de 28 espécies lenhosas da caatinga em Sousa (PB) e Serra Talhada
(PE). Os autores concluíram que 23 espécies eram decíduas, perdendo as folhas de
maneira concentrada na estação seca, sendo que nove destas perdiam as folhas
logo no final da estação chuvosa (maio) e quatorze no final da estação seca (outubro
a dezembro), incluindo no primeiro grupo Aspidosperma pyrifolium, Bauhinia
cheilanta, Caesalpinia ferrea e Caesalpinia pyramidalis, enquanto no segundo
ocorriam Croton sonderianus, Combretum leprosum, Jatropha mollissima, Piptadenia
stipulaceae e Amburana cearensis, espécies que respondem por mais de 80 % da
densidade nas trinta parcelas estudadas na EsEc-Seridó.
3.3. Deposição da fração galhos e cascas (GC)
A fração galhos e cascas foi o componente da serapilheira que apresentou
a segunda maior produção após as folhas, depositando 191,83 kg.ha
-1
.ano
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o que
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corresponde a 9,27 % do total, com um pico de deposição entre janeiro e junho,
coincidindo com o período chuvoso e início do período seco (Figura 8).
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Figura 8 – Deposição média mensal e erro padrão da fração galhos e cascas (GC)
na serapilheira da caatinga arbóreo-arbustiva na Estação Ecológica do
Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
Essa fração, apesar de contribuir com expressiva biomassa da serapilheira
em todos os biomas, é pouco estudada e compreendida, apresentando resultados
extremamente variáveis, possivelmente em função da metodologia de coleta
utilizada, como o diâmetro mínimo dos galhos e a área dos coletores.
Neste trabalho não se verificou nenhum material com diâmetro superior a
2,0 cm, o que significa que o material lenhoso coletado eram galhos finos, cascas e
partes de galhos grossos que se desprendiam das árvores. Assim, observou-se que
mesmo quando mortas, as árvores permaneciam de pé, liberando lentamente
pequenos fragmentos, mas nunca galhos grossos. A contribuição das cascas das
árvores para esta fração foi significativa, principalmente pela presença de espécies
que perdem suas cascas durante grande parte do ano como Cnidoscolus
phyllacanthus, Jatropha mollissima, Amburana cearensis e Anadenanthera
macrocarpa, entretanto, essa fração não foi quantificada isoladamente para cada
uma das espécies.
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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Para espécies que apresentam acentuada queda de cascas, a
participação da fração casca na serapilheira total é importante, como observado por
Lugo et al. (1990) em plantios de Eucalyptus saligna, onde a contribuição deste
material foi superior a 20 % do total decíduo.
Os valores em nível mundial para galhos e cascas, mesmo em florestas
secas, mostram grande variabilidade, a exemplo dos estudos de Peres et al. (1983)
que quantificaram a participação desse material entre 7,0 % e 18,5 % da serapilheira
total em área de cerrado e de Martínez-Yrízar & Sarukhán (1990) que obtiveram 17
% em floresta decídua no México e de Camacho (2001) que estimou em cerca de 25
% na própria EsEc-Seridó. Já em outras florestas, como na estacional semidecídua
montana, Dias & Oliveira Filho (1997) quantificaram em 2.010 kg.ha
-1
.ano
-1
ou 25 %
da serapilheira total a participação da fração lenhosa, com esta fração aparecendo
com o padrão de deposição mais confuso, com pequena tendência de aumento nos
meses de maior precipitação, possivelmente em função da ação mecânica das
chuvas e do vento sobre o dossel, mostrando porém certa aleatoriedade.
Em floresta estacional decidual König et al. (2002) observaram que a
grande variabilidade da queda de galhos foi em decorrência de fenômenos
climáticos adversos, como tempestades com ventos anormais, e também pelo fato
do menor tamanho das bandejas, possivelmente não adaptadas para a coleta da
fração. Os autores verificaram também correlação negativa com a precipitação e a
temperatura do ar. Em uma floresta mista em Hong Kong, Lam & Dudgeon (1985)
correlacionaram a produção do material lenhoso com a temperatura e o estresse
hídrico, que podem ser importantes fatores que influenciam na morte de galhos, o
que, no entanto, requer um período de dois a quatro meses para manifestar seus
efeitos. Por seu turno, Vogt et al. (1986) comentam que, exceto para a temperatura
mínima, nenhuma das outras variáveis climáticas, isoladas ou combinadas,
explicaram qualquer variação na produção de galhos e cascas tanto para florestas
de coníferas como de folhas largas.
Na EsEc-Seridó foi observado redução na produção desta fração a medida
que as chuvas também se reduziam, com os menores picos de produção ocorrendo
em novembro-dezembro, quando choveu apenas 0,5 mm na área. Entretanto, com o
início das chuvas em janeiro, houve um substancial aumento na produção da fração,
o que pode estar relacionado ao efeito mecânico da chuva no processo de
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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deciduidade dos ramos ressequidos durante a época seca anterior. Desse modo, é
provável que o pico de produção ocorrido em abril-junho/2003 seja resultado da
mortalidade causada pela seca ocorrente ainda no ano anterior, quando choveu
apenas 2,2 mm entre os meses de agosto a dezembro.
3.4. Deposição da fração material reprodutivo (MR)
A fração material reprodutivo (Figura 9), que incluiu botões florais, flores,
frutos e sementes foi responsável por 2,92 % da produção total de serapilheira, o
que corresponde a 60,35 kg.ha
-1
.ano
-1
. Poucos trabalhos quantificam essa fração, e
os valores aqui apresentados evidenciam a necessidade de se monitorar, também, o
comportamento fenológico das espécies durante a fase das coletas, com o objetivo
de coletar dados que possam ajudar a explicar alguns resultados aparentemente
contraditórios, e mesmo determinar a influência isolada de cada espécie para
determinado evento ocorrido no processo de deposição.
Como as demais frações, esta seguiu o mesmo padrão das chuvas ao
longo do período de coleta, apresentando um pico que tem início no meio do período
chuvoso e se prolonga até o seu final, reduzindo drasticamente a partir de julho,
quando praticamente deixou de chover na área estudada.
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Figura 9 – Deposição média mensal e erro padrão da fração material reprodutivo
(MR) na serapilheira da caatinga arbóreo-arbustiva na Estação
Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
A menor produção ocorreu entre julho/2003 a janeiro/2004, abrangendo
assim quase todos os meses mais secos de 2003. Nesse período, a produção da
fração foi de apenas 3,9 kg.ha
-1
ou 6,45 % do total decíduo, com a média mensal
sendo pouco superior a 0,500 kg.ha
-1
, evidenciando a sazonalidade da queda da
fração.
Assim, a quase totalidade do ciclo de floração, frutificação e queda desse
material na caatinga da EsEc-Seridó ocorre pouco depois do início do período
chuvoso, se estendendo um pouco além do final das chuvas, ocorrendo entretanto
simultaneidade entre as fenofases de floração e frutificação. Resultados
semelhantes foram observados por Pereira et al. (1989) em Pentecostes-CE, onde a
queda de frutos de C. sonderianus ocorreu também desde o início de maio até o
início de junho; para A. pyrifolium essa fenofase ocorreu do fim de abril até meados
de maio, enquanto para Anadenhanthera macrocarpa houve maior deciduidade
desse material em janeiro. Na EsEc-Seridó o efeito da precipitação na produção
desta fração foi relevante para algumas espécies. Observações de campo na EsEc-
Seridó mostram que em março, vários indivíduos adultos de Tabebuia impetiginosa
estavam em rápido processo de perda de folhas e floresceram logo em seguida,
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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enquanto que em fevereiro, no meio da estação chuvosa, foram coletadas grandes
quantidades de flores de Croton moritibensis, Croton sonderianus e Commiphora
leptophloeos.
A produção desta fração normalmente tem sido correlacionada com a
precipitação, como notaram Diniz & Pagano (1997) em condições de floresta
mesófila semidecídua na região de Araras-SP, onde a participação das flores foi de
15 kg.ha
-1
.ano
-1
, com as maiores produções ocorrendo em julho e agosto (inverno),
e afirmaram ainda que esse valor pode ser creditado as Compositae que florescem
nessa época do ano. Porém, para Silva (1984), essa tendência não ficou clara, com
a autora acreditando na interferência de outros fatores.
César (1993) observou, também no período seco, quantidades mínimas de
material reprodutivo nas bandejas, entretanto comenta que diversos autores têm
relatado o aumento da floração a partir da transição entre a estação seca e o início
da chuvosa para as regiões tropicais e subtropicais, mas este padrão não se
observou na caatinga.
3.5. Deposição da fração miscelânea (MI)
A fração miscelânea contribuiu com 163,65 kg.ha
-1
.ano
-1
o que
corresponde a 7,91 % da serapilheira total (Figura 10), apresentando um longo
período de produção que se estende de janeiro a junho, com um pico em maio, e
reduzida deposição no período mais seco das coletas (agosto-dezembro/2003),
semelhante ao observado para a fração material reprodutivo.
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Figura 10 – Deposição média mensal e erro padrão da fração miscelânea (MI) na
serapilheira da caatinga arbóreo-arbustiva na Estação Ecológica do
Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
Em grande parte dos trabalhos relativos à produção de serapilheira, a
fração miscelânea é composta de fragmentos de folhas, galhos, ramos, flores, frutos,
sementes e outros materiais vegetais de difícil identificação, além de insetos ou
partes destes e fezes. Assim, apresenta grande variabilidade na sua composição e
no seu padrão de deposição.
Neste trabalho, esta fração foi composta em grande parte por penas de
pássaros e corpos e fezes de Cephalocoema sp. (falso bicho-pau), inseto da ordem
Phasmatodea, muito comum na caatinga local e que se alimenta de folhas de
espécies como Combretum leprosum, Aspidosperma pyrifolium, Croton sonderianus
e Croton moritibensis, preferencialmente.
Em geral, os herbívoros têm preferência por folhas novas (Aide, 1993), e,
na caatinga da EsEc-Seridó, o processo de refolhamento das espécies caducifólias
tem início com o aparecimento das chuvas, mesmo aquelas com pequeno volume.
A grande redução na produção da fração no período seco, certamente foi
reflexo da diminuição da precipitação na área, reduzindo também a qualidade e a
quantidade de matéria verde em condições de ser consumida pela população de
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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insetos, tanto é que de agosto a dezembro, período seco na região, não foram
coletados insetos ou fezes, o que só voltou a acontecer em janeiro/2004, com o
reinício das chuvas.
Em quatro ambientes semi-áridos da Venezuela, Poulin et al. (1992)
observaram que a abundância de artrópodos seguiu o mesmo padrão geral
observado na EsEc-Seridó, com a população sendo maior na estação úmida e
menor na estação seca, com sua abundância mostrando certa relação positiva com
a precipitação.
Evidenciando a importância dos herbívoros no processo de deposição de
serapilheira, Schumacher et al. (2003) quantificaram em 837 kg.ha
-1
(14,3 % do total)
a participação de fezes de Adeloneivaia subangulata em plantios de Acacia
mearnsii. Martínez-Yrízar & Sarukhán (1990) observaram também que as fezes de
invertebrados foram uma importante fração dos restos fragmentados durante a
estação chuvosa, indicando um aumento nas atividades de insetos neste período,
com posterior queda de produção na estação seca. Do mesmo modo, em uma
floresta mista em Hong Kong, Lam & Dudgeon (1985) citaram que o nível de ataque
de herbívoros reduziu acentuadamente com o aumento na queda de folhas na
estação seca.
Os resultados obtidos neste estudo são semelhantes aos de Dias &
Oliveira Filho (1997) que observaram uma fração miscelânea de 80 kg.ha
-1
.ano
-1
composta predominantemente por fezes, além de restos de invertebrados, como
membros e exoesqueletos de artrópodes.
3.6. Deposição das frações folhas de Caesalpinia pyramidalis (FC),
Aspidosperma pyrifolium (FP), Croton sonderianus (FM) e das outras
espécies (FO)
A deposição mensal da serapilheira foliar das outras espécies (FO) e
individual de Caesalpinia pyramidalis (FC), Aspidosperma pyrifolium (FP) e Croton
sonderianus (FM), as três espécies com maior valor de importância na área,
encontram-se na Figura 11. A fração outras folhas (FO) é o somatório mensal de
toda a biomassa foliar decídua das espécies ocorrentes na caatinga da EsEc-Seridó,
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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excetuando Caesalpinia pyramidalis, Aspidosperma pyrifolium e Croton sonderianus,
que foram tratadas separadamente. A deposição dessa fração foi de 364,63
kg.ha
-1
.ano
-1
, o que representa cerca de 22 % de toda a biomassa foliar depositada
pela vegetação no período do estudo, apresentando um pico de deposição em maio-
junho, quando reduziu mais de metade do total anual, havendo drástica redução no
período entre setembro-janeiro.
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FC FM FP FO
Figura 11 – Deposição média mensal e erro padrão da fração folhas de C.
pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e folhas das
outras espécies (FO) na serapilheira da caatinga arbóreo-arbustiva na
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
A reduzida deposição de serapilheira da fração FO pode ser resultado da
menor densidade das dezenove espécies na população amostrada (Artigo 1) e/ou do
número de espécies que não apresentaram deciduidade no período estudado,
apresentando comportamento perenifólio em função da maior precipitação ocorrida
no período amostral, como observado por Barbosa et al. (1989) para Bumelia
sartorum, considerada como decídua facultativa.
Caesalpinia pyramidalis, C. sonderianus e A. pyrifolium depositaram cerca
de 637,01 kg.ha
-1
,
361,36 kg.ha
-1
e 289,71 kg.ha
-1
, respectivamente, portanto, a
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biomassa foliar decídua das três espécies juntas foi responsável por mais de 62 %
da serapilheira total da caatinga arbóreo-arbustiva local, o que demonstra a
importância das mesmas na comunidade, como já havia sido demonstrado no
levantamento fitossociológico realizado anteriormente (Capítulo 1), onde
responderam por 58,66 % do número de indivíduos e 51,85 % do valor de
importância. Barbosa et al. (2003) consideraram que as três espécies são decíduas,
com Croton sonderianus perdendo as folhas logo no final da estação chuvosa,
permanecendo sem folhas no intervalo de 4-6 meses, enquanto em Aspidosperma
pyrifolium e Caesalpinia pyramidalis a senescência foliar ocorreu no final da estação
seca, permanecendo sem folhas em um intervalo mais curto, de dois a três meses.
Na EsEc-Seridó, esse padrão de deposição de serapilheira foliar não se confirmou
integralmente, possivelmente pelas diferentes taxas de precipitação, duração do
período chuvoso e capacidade de retenção de água no solo.
Os padrões mensais de deposição de serapilheira foliar de C. pyramidalis
e C. sonderianus foram semelhantes, com apenas um pico de deciduidade ocorrido
em maio, logo após o fim da estação chuvosa, provavelmente como resposta ao
déficit hídrico ocorrido no ambiente, reduzindo gradualmente a desfolha à medida
que se tornava mais pronunciado o déficit hídrico.
Para C. pyramidalis o período de menor produção ocorreu entre setembro
a fevereiro, com queda de apenas 2,42 % da serapilheira foliar da espécie, enquanto
para C. sonderianus aconteceu entre agosto e janeiro, sendo coletado cerca de 1,96
% das folhas decíduas. No pico de queda das folhas em maio, a deposição de C.
pyramidalis e C. sonderianus foi de 42,52 % e 57,32 % do total anual,
respectivamente, o que pode indicar melhor adaptação de C. pyramidalis ao déficit
hídrico em relação a C. sonderianus. Entretanto, deve-se considerar que C.
pyramidalis possui porte arbóreo, enquanto C. sonderianus é um arbusto, com
menos biomassa foliar por indivíduo, o que pode influenciar na taxa fotossintética e
na resposta ao estresse hídrico. Resultados semelhantes aos obtidos na EsEc-
Seridó foram verificados por Machado et al. (1997) que observaram em Serra
Talhada-PE a perda total de folhas de indivíduos de Croton sonderianus em maio,
logo após o final da estação chuvosa, enquanto Caesalpinia pyramidalis
permaneceu ainda com parte de suas folhas até outubro. Do mesmo modo, na
região de Pentescostes-CE, Pereira et al. (1989) verificaram que C. pyramidalis e
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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C. sonderianus apresentaram início de deposição foliar no começo da estação seca,
que ocorreu também em maio. Os autores citam que C.sonderianus entra em
dormência já a partir de setembro, quando se observa a perda total de folhas.
Dentre as três espécies com maior valor de importância na caatinga da
EsEc-Seridó, A. pyrifolium apresentou a menor produção de serapilheira foliar,
depositando cerca de 2,2 e 1,2 vezes menos folhas do que C. pyramidalis e
C.sonderianus, respectivamente. O padrão temporal de deposição também foi
diferente do apresentado pelas outras duas espécies, com o pico de deciduidade
acontecendo mais tardiamente, quatro meses após o fim das chuvas na área, no
mês de agosto. Como as outras duas espécies, a produção de serapilheira foi
reduzida durante o período seco, sendo mais restrita entre os meses de outubro a
janeiro, com queda de apenas 0,73 % da serapilheira foliar total.
Em Pentecostes-CE, a queda de folhas de A. pyrifolium teve início logo na
primeira semana de julho, já no meio da estação seca, prolongando-se até o final de
agosto (Pereira et al., 1989), permanecendo com a maior parte de sua folhagem
durante todo o período seco, como foi observado também na EsEc-Seridó.
Assim, pode-se inferir que A. pyrifolium apresenta menor restrição do que
C. pyramidalis e C. sonderianus ao déficit hídrico, perdendo menor quantidade de
biomassa foliar durante o período seco, o que pode refletir em melhor adaptação às
condições de reduzida umidade do ambiente no período. Entretanto, para confirmar
esta hipótese há necessidade de realização de pesquisas fisiológicas sobre o
assunto.
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4. CONCLUSÕES
A produção de serapilheira pela caatinga arbóreo-arbustiva da EsEc-
Seridó pode ser considerada média, quando comparado com outros ecossistemas
similares, apesar de ser uma floresta secundária e estar há pouco tempo sob
condição protegida;
A deposição mostrou-se fortemente sazonal e ininterrupta durante o ano,
com a maior produção ocorrendo no início da estação seca, e as menores nos
meses finais da mesma estação;
A elevada produção de material decíduo no início da estação seca,
provavelmente é resultado do mecanismo de adaptação das espécies do bioma para
reduzir a perda de água no período seco via transpiração;
A fração foliar foi o principal constituinte da serapilheira total, com
Caesalpinia pyramidalis depositando significativa quantidade de serapilheira foliar, o
que pode estar relacionado com a elevada dominância da espécie no bioma;
Dentre as três espécies estudadas, A. pyrifolium apresentou a menor
perda de biomassa foliar no período seco, o que pode significar melhor adaptação
às condições de estresse hídrico do ambiente estudado, sendo também a espécie
que por mais tempo manteve suas folhas no período seco, com pico de produção
ocorrendo três meses após o fim do período chuvoso;
A fração galhos e cascas foi contínua durante os meses de coleta, sendo a
segunda maior produtora de serapilheira e apresentando longo pico de deposição
durante todo o período chuvoso;
A fração miscelânea foi basicamente de origem animal, apresentando
grande deposição entre fevereiro e junho, época de renovação foliar na caatinga,
com presença preponderante de corpos e fezes de Cephalocoema sp. (falso bicho-
pau).
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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do araribá (Centrolobium tomentosum Guill. ex Benth. – Fabaceae) em uma mata
ciliar, Rio Jacaré-Pepira, São Paulo. Revista Brasileira de Botânica, v.26, n.2,
p.193-202, 2003.
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
90
Capítulo 3
APORTE DE NUTRIENTES VIA DEPOSIÇÃO DE
SERAPILHEIRA NA CAATINGA DA ESTAÇÃO
ECOLÓGICA DO SERIDÓ-RN
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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APORTE DE NUTRIENTES VIA DEPOSIÇÃO DE SERAPILHEIRA NA
CAATINGA DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA DO SERIDÓ-RN
RESUMO
– Nos ecossistemas florestais tropicais, a serapilheira assume importante
papel na transferência de energia da vegetação para o solo, particularmente em
solos distróficos. Na caatinga, onde as pesquisas de ciclagem de nutrientes são
escassas, o conhecimento dessa dinâmica é fundamental para o seu manejo e
conservação. Este trabalho objetivou estudar a dinâmica de deposição de nutrientes
via serapilheira na vegetação da caatinga arbóreo-arbustiva da Estação Ecológica
do Seridó-RN. O material decíduo foi coletado mensalmente em 30 bandejas com
área de 1 m
2
no período de abril/2003 a março/2004, sendo seco e separado em
folhas de Caesalpinia pyramidalis Tul.(catingueira), folhas de Aspidosperma
pyrifolium Mart. (pereiro) e folhas de Croton sonderianus Müll. Arg. (marmeleiro), as
três espécies com maior valor de importância na área; folhas das demais espécies,
folhas de todas as espécies da caatinga, galhos e cascas, material reprodutivo,
miscelânea e caatinga total. Após doze meses o retorno de nutrientes ao solo pela
serapilheira da caatinga, em kg.ha
-1
, foi de 38,50 de N; 3,06 de P; 17,40 de K; 50,27
de Ca; 5,30 de Mg e 3,81 de S. Os maiores teores de N e P foram observados na
fração miscelânea, o K foi mais elevado na fração material reprodutivo, o Ca na
fração galhos e cascas, o Mg na fração folhas de A. pyrifolium e o S na caatinga
total. Entre as três espécies estudadas, as folhas de C. pyramidalis apresentaram
as maiores quantidades de N, P, K, Ca e S, enquanto o Mg foi mais elevado nas
folhas de A. pyrifolium. A eficiência da utilização dos macronutrientes pela vegetação
foi mediana, sugerindo que a produtividade primária da caatinga estudada não é
limitada pela disponibilidade dos nutrientes analisados. A concentração de N e P foi
mais elevada no período chuvoso, enquanto a de Ca e K se deu na época de menor
precipitação. Mg e S não mostraram padrão definido de sazonalidade.
PALAVRAS-CHAVE
: Caatinga, ciclagem de nutrientes, biomassa foliar,
macronutrientes.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
92
NUTRIENTS RETURN DYNAMICS THROUGH LITTERFALL IN A
CAATINGA OF THE SERIDÒ ECOLOGICAL STATION-RN
ABSTRACT
– In the tropical forest ecosystems, the litterfall take on important
role in the transfer of energy from vegetation to soil, particularly in poor soils. In
the caatinga bioma where the nutrients cycling researches are scarce, the knowledge
of that dynamics is fundamental for its management and conservation. This study
aims to evaluate the nutrients dynamics deposition through litterfall in the caatinga
shrub-trees vegetation of the Seridó Ecological Station, Serra Negra do Norte-RN.
The deciduous material was collected monthly by 30 wooden litter traps with 1 m
2
area from April/2003 to March/2004, being oven-dry and separated in Caesalpinia
pyramidalis Tul. leaves, Aspidosperma pyrifolium Mart. leaves and Croton
sonderianus Müll. Arg. leaves, the three species with larger value of importance in
the area; leaves of the other species, leaves of all the species, bark and branches,
reproductive structure, miscellany and total caatinga. After twelve months the
nutrients return to the soil by total caatinga litterfall, in kg.ha
-1
, was of 38.50 of N; 3.06
of P; 17.40 of K; 50.27 of Ca; 5.30 of Mg and 3.81 of S. The largest concentrations of
N and P were observed in the miscellany, K was more elevated in the reproductive
structure, Ca in the branches and barks, Mg in the A. pyrifolium leaves and S in the
total caatinga. Among the three studied species, C. pyramidalis leaves presented the
largest amounts of N, P, K, Ca and S, while Mg was more elevated in A. pyrifolium
leaves. The macronutrients nutrient use efficiency by vegetation was medium,
indicating that the primary productivity of the studied caatinga is not limited by the
availability of the analyzed nutrients. The N and P concentration were more elevated
in the rainy period, while Ca and K in smaller precipitation period and Mg and S didn't
show evident sazonality.
KEY WORDS
: Caatinga, nutrients cycling, foliar biomass, macronutrients.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
93
1. INTRODUÇÃO
A província das Caatingas no nordeste do Brasil estende-se de 2º 54' a
17º 21' S e inclui, praticamente, toda a área do estado do Ceará, a maior parte do
Rio Grande do Norte, Paraíba e Pernambuco, quase todo o sudeste do Piauí, oeste
de Alagoas e Sergipe, região norte e central da Bahia, além de uma faixa na região
Sudeste, estendendo-se em Minas Gerais seguindo o rio São Francisco, juntamente
com um enclave no vale seco da região média do rio Jequitinhonha (Prado, 2003).
Sua área é estimada pelo IBGE (2005) em cerca de 844.453 km
2
ou 9,93 % do
território nacional, incluídas as áreas não nordestinas cobertas por este tipo de
vegetação; ao norte, elas chegam até a faixa praiana no Rio Grande do Norte e a
oeste e ao sul entram em contato com a região dos campos cerrados.
Encravada na região semi-árida do Nordeste brasileiro, a caatinga está
condicionada principalmente pelo clima semi-árido, com altas taxas de
evapotranspiração potencial durante o ano (1500-2000 mm) e baixa precipitação
anual (300-1000 mm), concentrada normalmente em 3 a 5 meses, com grande
irregularidade temporal (Reddy, 1983). Prado (2003) considera que a característica
mais marcante do clima da região é o sistema de chuvas extremamente errático de
ano a ano, com a média de desvio anual, expressa como percentagem, variando de
20 % a até mais de 50 %.
É um dos biomas brasileiros menos protegido e estudado, com menos de
2 % de sua área protegida como unidades de conservação integral (Tabarelli et al.,
2000). Apresenta fortes indícios de desertificação em vários pontos, devido,
principalmente, à descontrolada substituição da vegetação natural por culturas de
ciclo curto, realizada normalmente através de queimadas (Garda, 1996).
Além disso, outras importantes atividades econômicas da região, como a
extração de lenha para o consumo doméstico e olarias, são diretamente
relacionadas e dependentes do fornecimento contínuo de matérias-prima da
caatinga nativa, já que o reflorestamento não é incentivado.
O crescente processo de degradação da caatinga, promovido pelas ações
antrópicas descontroladas durante séculos submete o bioma a um processo, às
vezes irreversível, de decadência. Esses processos de degradação contribuem
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
94
significativamente para a redução das áreas cobertas por este tipo de cobertura
vegetal, resultando na fragmentação e redução de biodiversidade do bioma.
Lacerda et al. (1999) consideram que o semi-árido brasileiro não é uma
região homogênea, nem do ponto de vista botânico nem climático, apresentando-se
como uma vasta região heterogênea e com um patrimônio valiosíssimo quanto aos
seus recursos naturais, dentre os quais destacam-se as plantas xerófilas que
representam, para as zonas áridas e semi-áridas, as únicas fontes vegetais
produtoras de energia e asseguram as condições mínimas de sobrevivência da
fauna silvestre e dos animais domésticos das zonas secas. Acrescentam ainda que,
com o desmatamento indiscriminado, o uso agrícola e mineral de forma errônea, as
secas periódicas e o superpastoreio dos animais domésticos (os maiores
responsáveis pela aceleração no processo de degradação ambiental), a
biodiversidade do semi-árido vem sofrendo perdas que podem se tornar
irreversíveis.
Aliado à baixa fertilidade natural da maior parte dos solos da região, às
condições climáticas e às inexistentes políticas públicas, o quadro de degradação do
bioma é muito preocupante. Castelletti et al. (2003) consideram que uma importante
parcela da área da Caatinga já foi bastante modificada pelas atividades humanas. O
MMA (1998) acrescenta que, algumas destas áreas, previamente ocupadas pela
agricultura, possuem grande risco de desertificação, exigindo ações urgentes de
restauração da vegetação original.
Entretanto, apesar da importância sócio-econômica, a Caatinga é pouco
conhecida e mal utilizada, e em inúmeras áreas do conhecimento inexistem
resultados de pesquisas. No aspecto da nutrição mineral de plantas a situação das
pesquisas com espécies nativas da caatinga também é de quase total
desconhecimento, com exceção das poucas espécies cultivadas comercialmente.
Sampaio & Silva (1996) acreditam que o pouco interesse pela nutrição mineral das
plantas nativas deve-se a uma conjugação de fatores: o conhecimento do assunto,
na região, é limitado e a infra-estrutura para pesquisa é insuficiente; poucas
espécies nativas são exploradas em plantios comerciais e estudos sobre o
aproveitamento de espécies com bom potencial de uso são quase inexistentes; o
manejo da nutrição nas formações vegetais nativas não é desejável e nem
economicamente viável. Acrescente-se a isto o reduzido número de especialistas no
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
95
assunto, os reduzidos recursos financeiros destinados à pesquisa e a pouca
importância que é dada aos assuntos relativos ao bioma Caatinga.
Estudos sobre ciclagem de nutrientes abordando a vegetação nativa da
caatinga, também são praticamente inexistentes, apesar da importância biológica do
processo de movimentação de nutrientes entre o solo e a planta, principalmente
quando se leva em consideração as severas condições edafoclimáticas
predominantes no bioma, retratando assim o elevado nível de desconhecimento
científico da sua vegetação e, em conseqüência, da sua utilização.
As restritivas condições ambientais do semi-árido, a falta de políticas
adequadas, a fiscalização ineficiente e os altos níveis de pobreza propiciam o
desmatamento desordenado da caatinga, acelerando o ritmo da degradação do solo,
dos recursos hídricos e da qualidade de vida da população, contribuindo assim, para
o processo de desertificação. Araújo Filho & Carvalho (1996) observam que, em
cerca de 15 % da área coberta pela caatinga, o processo de desertificação já é
perceptível, e a destruição do componente florístico tem acelerado a erosão do solo,
resultando em assoreamento dos rios e açudes públicos e privados.
As informações obtidas em estudos relacionados ao processo de ciclagem
de nutrientes permitem fazer inferências sobre as espécies com maior ou menor
capacidade de reciclagem de nutrientes, além de fornecer uma gama de valiosas
informações sobre o ecossistema, podendo inclusive funcionar como indicador de
espécies com potencial para recuperação de áreas degradadas, além de
disponibilizar informações sobre a taxa de produtividade e a quantidade de
nutrientes que entram e saem naturalmente no sistema solo-planta, o que é de
grande significado em atividades de recuperação de áreas degradadas, proteção de
fontes hídricas superficiais ou mesmo em projetos de reflorestamento em solos
distróficos.
Assim, avaliando-se a produção de matéria seca das diferentes partes do
vegetal e seu teor de nutrientes, pode-se calcular o estoque de nutrientes dos vários
componentes da biomassa vegetal. Essa informação é fundamental para avaliações
da ciclagem de nutrientes e para dimensionamentos de exploração de ecossistemas
produtivos, onde se pode conhecer qual a quantidade de elementos está sendo
mantida no sistema e qual está sendo exportada através da retirada de produtos,
como madeira e frutos, entre outros (Andrade, 1997).
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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Em condições naturais, os principais fatores que interferem na ciclagem de
nutrientes são o clima, a composição das espécies vegetais, o estádio sucessional
da floresta e a fertilidade do solo (Vitousek & Sanford Jr., 1986). Qualquer
intervenção na dinâmica deste processo pode modificar a sincronia entre a
disponibilidade de nutrientes advindos da decomposição dos resíduos vegetais e a
demanda nutricional das plantas, gerando, na maioria das vezes, perdas de
nutrientes do solo (Myers et al., 1994).
A eficiência com que uma floresta utiliza nutrientes é definida como a
quantidade de matéria orgânica liberada das plantas ou permanentemente estocada
dentro das mesmas, por unidade de nutriente perdido ou permanentemente
estocado (Vitousek, 1982). Assim, a eficiência pode ser calculada para a biomassa
viva ou morta.
A serapilheira, por ser a principal via de transferência de matéria orgânica
e da maior parte dos macro e micronutrientes para o solo, é comumente utilizada
para comparar a eficiência de utilização de nutrientes em diversas florestas.
A fração folhas da serapilheira, por apresentar menor variação em sua
distribuição espacial, em seu conteúdo de nutrientes, e por ser a responsável pela
maior parte da transferência anual de nutrientes ao solo, é considerada a fração
mais adequada para comparação entre ecossistemas florestais no tocante à
eficiência de seus componentes vegetais na utilização de nutrientes (Cunha et al.,
1993).
Assim, visando fornecer informações sobre o ciclo de retorno de nutrientes
ao solo, através da deposição de serapilheira da caatinga arbóreo-arbustiva, este
trabalho foi desenvolvido na Estação Ecológica do Seridó (EsEc-Seridó), município
de Serra Negra do Norte-RN, com os seguintes objetivos: a) determinar as
concentrações mensais de N, P, K, Ca, Mg e S nas diversas frações da serapilheira
produzida pela caatinga; b) quantificar o aporte mensal de N, P, K, Ca, Mg e S via
deposição das frações de serapilheira na caatinga; e c) estimar a eficiência de
utilização de N, P, K, Ca e Mg pela vegetação da caatinga estudada.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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2. MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi desenvolvido na Estação Ecológica do Seridó (EsEc-Seridó),
área de preservação ambiental administrada pelo IBAMA, localizada no município de
Serra Negra do Norte-RN, na Região do Seridó, com área de 1.166,38 há e distando
cerca de 330 km de Natal, 25 km de Caicó e 18 km de Serra Negra do Norte.
O clima da EsEc-Seridó, pelo método de Thornthwaite, foi classificado por
Santana et al. (no prelo), como sendo DdA’a’ tratando-se de clima semi-árido, com
nenhum excesso de água, megatérmico, temperatura média anual de 27,4 ºC e
precipitação média anual de 699,5 mm, enquanto que a deficiência hídrica alcança
valor de 1.169,7 mm.
A época chuvosa na EsEc-Seridó ocorre nos cinco primeiros meses do
ano (janeiro-maio), período em que se concentra mais de 87 % da precipitação
anual, vindo a seguir uma redução de até 82 % do total anual das chuvas (Figura 1),
entretanto este padrão apresenta grande variabilidade anual.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
meses
Precipitação (mm)
24
25
26
27
28
29
30
Temperatura (ºC)
Precipitação Temperatura
Figura 1 – Distribuição mensal da precipitação e temperatura médias na Estação
Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN. Dados de janeiro de
1995 a dezembro de 2004, fornecidos pela Estação Climatológica da
EsEc- Seridó.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
98
A temperatura média do ar é de 27,6 ºC, com pico máximo de 29,2 ºC em
outubro durante a estação seca, e mínimo de 25,9 ºC nos meses de junho-julho,
pouco depois do fim da estação chuvosa. A temperatura máxima média é de 36,7 ºC
em dezembro e a mínima atinge 18,2 ºC em julho. Do mesmo modo, a média da
umidade relativa do ar é de 63,1 % apresentando valor máximo de 74,8 % em abril e
o mínimo de 55,4 % em setembro-outubro, enquanto a velocidade média do vento
alcança 4,0 m.s
-1
.
Na Tabela 1 encontram-se valores de alguns atributos químicos dos solos
da EsEc-Seridó, determinados pelo Laboratório de Fertilidade de Solos do Centro de
Ciências Agrárias da UFPB-Areia, onde se observa que, em média, apresentam
valores elevados para K, Mg, SB, CTC e MO, além de teores reduzidos de Al e Na,
sendo, portanto, considerados como de limitação variando de nula a ligeira, em
termos de fertilidade, segundo critérios adotados pelo Laboratório de Análises de
Água, Fertilizantes e Solos da ESAM, citado por Oliveira (2000).
Tabela 1 – Valores máximos, médios e mínimos de alguns atributos dos solos da
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, na camada de
0-20cm. N= 30.
pH
H
2
O
P
mg.dm
-3
K
+
Na
+
H
+
+Al
+3
Al
+3
Ca
+2
Mg
+2
SB CTC
----------------------------cmol
c
.dm
-3
------------------------
MO
g.kg
-1
Máx. 7,3 28,57 0,43 0,07 4,62 0,2 7,15 1,95 9,6 14,2 25,33
Méd. 6,3 6,23 0,30 0,04 2,29 0,1 3,80 1,08 5,2 7,5 15,34
Min. 5,4 2,14 0,21 0,02 0,99 0,0 1,45 0,40 2,1 3,1 6,86
A área da EsEc-Seridó está incrustada no cristalino, apresentando
predominância de Luvissolos Crômicos, em relevo plano a forte ondulado, com
profundidade variando de pouco profunda a rasa e horizonte B textural rico em
nutrientes, com granulometria predominantemente arenosa com classes texturais
variando entre areia franca a franco arenosa. Há ocorrência também de manchas
localizadas de Neossolos Litólicos e Vertissolos, além da presença de grandes
rochas, denominadas localmente de lajeiros ou lajedos. Nas baixadas e várzeas há
predomínio de Neossolos Flúvicos.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
99
A vegetação da região é classificada como caatinga arbóreo-arbustiva,
hiperxerófila, com características próprias, sendo por isso denominada de Caatinga
do Seridó e está representada de forma significativa na EsEc-Seridó. Sua fisionomia
é caracterizada por árvores de pequeno porte, freqüentemente com altura inferior a 7
m, apresentando distribuição esparsa e reduzido número de espécies em relação a
outros tipos de caatingas existentes (Duque, 1980).
A caatinga da EsEc-Seridó é considerada como secundária, já que antes
de ser área de preservação foi fazenda agropecuária, porém, o local onde este
trabalho foi desenvolvido é relativamente bem conservado, não apresentando sinais
de forte ação antrópica. Há predominância de Caesalpinia pyramidalis,
Aspidosperma pyrifolium, Croton sonderianus, Piptadenia stipulata e Mimosa hostilis
além de inúmeras gramíneas que recobrem o solo durante vários meses do ano,
independente do déficit hídrico, como Aristida adscensionis.
A serapilheira foi coletada em 30 bandejas construídas em madeira, com
dimensões de 1 m x 1 m x 0,20 m e fundo em tela de nylon com malha de 1 mm
para drenar água da chuva e situadas a 1 m de altura do solo. A coleta teve duração
de doze meses, estendendo-se de abril/2003 a março/2004.
O material coletado foi seco ao ar durante 48 h, separadas nas frações
folhas de C. pyramidalis (FC), A. pyrifolium (FP), C. sonderianus (FM) e das demais
espécies (FO), galhos com diâmetro inferior a 2,0 cm e cascas (GC), material
reprodutivo (MR) e miscelânea (MI) ou material de difícil identificação, que incluía
também penas e fezes de pássaros ou insetos, além de insetos mortos.
Todo o material foi colocado em sacos de papel, identificado por bandeja e
por fração, seco em estufa de circulação forçada a 65 ºC durante 48 horas, pesado
em balança de precisão com duas casas decimais e triturado em moinho do tipo
Willey.
Além das sete frações citadas acima, estabeleceu-se a fração caatinga
total (CAA) e a fração folha total (FT), sendo a primeira composta por materiais de
todas as outras frações, e esta última por folhas de todas as espécies encontradas
no levantamento florístico da caatinga estudada (Capítulo 1).
Foram retiradas alíquotas mensais das nove frações da serapilheira e
enviadas para o Laboratório de Química e Fertilidade do Solo da Empresa de
Pesquisas Agropecuárias do Rio Grande do Norte-EMPARN para análises de P, K,
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
100
Ca, Mg e S, conforme descrito em EMBRAPA (1997). Todas as análises foram
realizadas em triplicata e os resultados representam os teores médios mensais
obtidos.
O fósforo (P) foi determinado por espectrofotometria de UV após adição de
molibdato de amônio 2 %, enquanto o potássio (K) foi obtido por fotometria de
chama. O cálcio (Ca), o magnésio (Mg) e o enxofre (S) foram determinados por
espectrofotometria de absorção atômica após adição de La 0,1 % em solução ácida
para os dois primeiros elementos, enquanto para o S utilizou-se o bário (Ba).
O N
total
foi analisado no Laboratório de Nutrição Mineral da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte pelo método da digestão de microkjeldahl, seguida
de titulação com NaOH 40 % (EMBRAPA, 1997).
Os valores das quantidades dos nutrientes repostos ao solo, em kg.ha
-
1
.ano
-1
, foram obtidos pelo produto da biomassa decídua mensal de cada fração pela
concentração do elemento na respectiva fração, depositada no período considerado.
A sazonalidade do aporte de nutrientes ao solo foi considerada para as
frações caatinga total, folha total, galhos e cascas, C. pyramidalis, folhas de A.
pyrifolium e folhas de C. sonderianus, não sendo levadas em conta, nesta análise,
as frações material reprodutivo e miscelânea, em função do número reduzido de
meses em que ocorreu material decíduo nas bandejas coletoras, cinco e sete,
respectivamente.
A eficiência de utilização de nutrientes é a razão entre a biomassa foliar
recém-depositada sobre o solo da floresta e o seu conteúdo em nutrientes, conforme
sugerido por Vitousek (1982). É considerada uma ferramenta muito útil na avaliação
da produtividade de ecossistemas naturais ou artificiais (Froufe, 1999). Valores altos
desta relação indicam eficiente ciclagem bioquímica e vice-versa. Neste trabalho foi
calculada a eficiência do uso de nutrientes para N, P, K, Ca e Mg apenas nas
frações foliares.
As médias mensais dos teores de nutrientes para as diversas frações
foram analisadas pelo teste de Tukey, com nível de significância de 5 %, utilizando a
metodologia que compara médias com diferentes números de repetições (Ferreira,
2000).
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
101
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. Concentração de nutrientes nas frações da serapilheira
Os resultados referentes à concentração média dos macronutrientes nas
frações da serapilheira encontram-se na Tabela 2.
A concentração de nitrogênio variou de 9,89 a 24,86 g.kg
-1
, com a fração
miscelânea apresentando maiores valores para o nutriente, com teor
significativamente superior aos determinados nas demais frações, com a caatinga
total e folhas de C. pyramidalis vindo a seguir. A fração galhos e cascas apresentou
o menor teor do elemento.
Tabela 2 – Concentração média de nutrientes nas frações da serapilheira da
caatinga arbóreo-arbustiva na Estação Ecológica do Seridó, Serra
Negra do Norte-RN.
Frações
N P K Ca Mg S
-------------------------g.kg
-1
de matéria seca----------------------
Caatinga Total 18,61b 1,48a 8,41c 24,30b 2,56de 1,84a
Folha Total 14,54d 0,79bc 7,60cd 19,59cd 3,82bc 1,51ab
Galho e Casca 9,89e 0,51c 1,99e 29,16a 0,77g 0,74c
Material Reprodutivo 12,67d 1,44ab 15,60a 6,68e 1,76ef 1,20ab
Miscelânea 24,86a 1,73a 6,69d 19,71cd 2,94cd 1,73ab
Outras Folhas 14,01d 0,94bc 7,28cd 21,39c 3,02cd 1,74a
Folhas de C. pyramidalis 17,01bc 1,00abc 7,70cd 18,77d 1,29f 1,74a
Folhas de C. sonderianus 12,78d 0,88bc 9,83bc 17,80d 4,27b 1,20b
Folhas de A. pyrifolium 16,29cd 1,03abc 10,94b 27,53a 5,96a 1,44ab
*
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem estatisticamente a 5 % de
probabilidade pelo teste de Tukey.
Em uma ampla análise da produção de serapilheira em florestas tropicais,
Vitousek (1984) considerou valores entre 5,00 a 19,00 g.kg
-1
, como a faixa de
concentração de N nessas florestas. Assim, para a caatinga da EsEc-Seridó, a
concentração de N da fração miscelânea se situou acima do limite superior dessa
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
102
faixa de concentração, enquanto para a caatinga total e a fração folhas de C.
pyramidalis os teores bem próximos do limite máximo superior. Considerando ainda
essa faixa de concentração, apenas a fração galhos e cascas se situou abaixo do
ponto médio da faixa estabelecida (12,00 g.kg
-1
), que foi também o valor médio
proveniente de dados de 20 diferentes ecossistemas de folhosas de várias partes do
mundo compilados por Carpanezzi (1980).
Em estudos desenvolvidos em diversos tipos de florestas, a fração galhos
e cascas ou estruturas lenhosas, normalmente apresentam valores baixos de
nitrogênio, como observaram Froufe (1999) na serapilheira de eucalipto em
Seropédica-RJ, Aidar & Joly (2003) no raquis maduro do folhedo de Centrolobium
tomentosum em São Paulo, Schumacher et al. (2004) em um povoamento de
Araucária angustifólia, Caldeira et al. (2000) em Acacia mearnsii, ambos no Rio
Grande do Sul, e Kauffman et al. (1993) na madeira da caatinga.
Por outro lado, a fração miscelânea ou detritos, tem sido reportada como
possuidora de elevadas concentrações de nitrogênio (Schumacher et al., 2003;
Carpanezzi, 1980). Esta fração é formada pelo material de origem não-vegetal
(insetos inteiros ou partes destes, penas de pássaros, excrementos de aves e
insetos etc.) e pequenos fragmentos das demais frações vegetais de difícil
identificação. Neste estudo, a maior parte da fração miscelânea foi proporcionada
pelas fezes, esqueletos e partes do corpo de Cephalocoema sp. (falso bicho-pau),
inseto da ordem Phasmatodea, herbívoro muito comum e de alta densidade na
caatinga local, cujo hábito alimentar preferencial são folhas novas de espécies como
Combretum leprosum, Aspidosperma pyrifolium, Croton sonderianus e Croton
moritibensis, com o consumo se concentrando no período chuvoso.
Estudando a ciclagem do N em florestas tropicais do mundo, Vitousek
(1984) concluiu que estas apresentam ineficiência no uso e alta circulação do
nutriente, o que sugere que o elemento não é fator limitante na produção de
serapilheira para vegetações de baixa latitude, como a caatinga. Assim, os
resultados obtidos evidenciam que, para a caatinga estudada, o N não parece ser
um nutriente limitante da produtividade. A significativa abundância de espécies (41
%) e indivíduos (35 %) da família Leguminosae na EsEc-Seridó (Capítulo 1),
potencialmente capazes de fixarem nitrogênio, pode ser o fator responsável pela
significativa disponibilidade do elemento na área estudada. Além disso, nas
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
103
vegetações de ambientes com reduzida precipitação, como é o caso da caatinga, a
perda de N através da lixiviação deve ser pequena, quando comparada com
vegetações sob altas taxas de precipitação.
Referendando os dados obtidos neste estudo, Dantas (2003) observou
também, em um remanescente de caatinga arbórea no agreste da Paraíba, valores
elevados de N no folhedo, atingindo 22 g.kg
-1
, em média.
A variabilidade na concentração de fósforo (0,51 a 1,73 g.kg
-1
) entre as
frações, observada na Tabela 2, foi bem mais elevada do que aquela verificada para
o nitrogênio, com os maiores valores ocorrendo na fração miscelânea, na caatinga
total e no material reprodutivo, e os menores nos componentes lenhosos,
constituídos pelos galhos finos e cascas. Valor significativo também foi observado
para as frações folhas de A. pyrifolium e folhas de C. pyramidalis, com concentração
média superior àquelas observadas nas demais frações foliares. Jaramillo & Sanford
Jr. (1995) citam que a concentração de P na serapilheira de uma floresta seca no
México atingiu 1,08 g.kg
-1
e 1,32 g.kg
-1
, para a fração folhas e para a fração mista,
respectivamente, concluindo ainda que estes se encontram entre as mais altas
referências para as florestas tropicais. No entanto, são muito inferiores aos valores
obtidos neste estudo para as frações miscelânea, material reprodutivo e caatinga
total.
Valores de concentração média de P na serapilheira da caatinga oscilam
entre 0,90 g.kg
-1
determinado por Kauffman et al. (1993), em Serra Talhada-PE a
1,30 g.kg
-1
, observado por Dantas (2003) em uma caatinga arbórea no agreste
paraibano.
Considerando-se a faixa de 0,10 a 1,50 g.kg
-1
como o intervalo estimado
por Vitousek (1984) e 0,79 g.kg
-1
a média obtida por Carpanezzi (1980) para a
concentração de P na serapilheira de florestas tropicais, e os valores verificados
neste trabalho para a fração miscelânea, caatinga total e material reprodutivo, é
provável que o fósforo não seja um elemento fortemente limitante da produtividade
da caatinga estudada, apesar do baixo teor apresentado pela fração galhos e
cascas.
O fósforo é considerado um elemento muito móvel na planta, e em
algumas espécies com características senescentes, há translocação de 40-60 % do
elemento localizado nas folhas, para outros órgãos da planta antes da abscisão
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
104
foliar (Aerts, 1996), permitindo assim que este nutriente seja redistribuído e usado na
formação de novos tecidos. Em solos deficientes no nutriente, como em grande
parte dos solos tropicais, este mecanismo é de fundamental importância para a
manutenção da produtividade.
A baixa concentração de P verificada na fração galhos e cascas da
serapilheira da caatinga foi observado também por diversos autores em outros tipos
vegetacionais (Carpanezzi, 1980; Schumacher et al., 2003; Aidar & Joly, 2003;
Cunha et al., 1993). O fósforo é um elemento constituinte de compostos complexos
ricos em energia e facilmente retranslocado dos tecidos mais velhos para os mais
novos da planta. Assim, é provável que análises dos teores de P nas folhas novas
de espécies da caatinga apresentem valores elevados deste elemento.
Jordan (1985) considera que o fósforo é um elemento fundamental nas
reações metabólicas, e como estas ocorrem principalmente nas folhas, sua
concentração é maior neste componente da planta do que nas estruturas lenhosas.
A elevada concentração de fósforo no material reprodutivo é explicada por
este elemento ter a função de estimular o crescimento, acelerar a maturação de
frutos e contribuir para a formação de sementes, a respiração e a absorção iônica de
outros elementos (Ferri, 1985).
Os teores de potássio (Tabela 2) foram considerados elevados para as
frações material reprodutivo, folhas de A. pyrifolium e folhas de C. sonderianus,
atingindo 15,60; 10,94 e 9,83 g.kg
-1
de matéria seca, respectivamente, enquanto na
fração galhos e cascas detectou-se apenas 1,99 g.kg
-1
. Os valores das duas
primeiras frações citadas são muito superiores aos verificados por Andrade (1997)
na serapilheira de Mimosa caesalpiniifolia, Acacia mangium e Acacia holosericea e
por Neves et al. (2001) na serapilheira de Ceiba pentandra e Virola surinamensis,
entretanto são menores do que o observado por Dantas (2003) para a caatinga de
Remígio-PB.
Carpanezzi (1980) obteve um valor de 5,90 g.kg
-1
de K como a
concentração média do nutriente na serapilheira foliar em 20 ecossistemas de
folhosas do mundo. Assim, os valores de todas as frações da serapilheira da
caatinga da EsEc-Seridó estão acima desta média, exceto para a fração galhos e
cascas. Deve-se observar, entretanto, que os dados compilados pelo citado autor
não incluiu florestas secas entre os ecossistemas analisados.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
105
Considerando os dados da concentração de potássio de 2,40-8,20 g.kg
-1
na serapilheira de florestas secas, fornecidos por Jaramillo & Sanford Jr. (1995), e
comparando com as concentrações do nutriente nas frações folhas de A. pyrifolium e
folhas de C. sonderianus, obtidas neste trabalho, pode-se concluir que a serapilheira
da EsEc-Seridó é mais rica em K do que a serapilheira das florestas secas do
México, Porto Rico e Belize.
O valor médio da concentração de K na fração material reprodutivo foi
mais elevado do que nas demais frações da caatinga estudada, e está em
consonância com outros autores, em diferentes coberturas vegetais, com tendência
de maior concentração do elemento nesta fração, como observaram Cunha et al.
(1993), Froufe (1999), Aidar & Joly (2003) e Schumacher et al. (2003).
O cálcio foi o nutriente com maior concentração média na caatinga da
EsEc-Seridó, destacando-se na fração galhos e cascas (29,16 g.kg
-1
), na fração
folhas de A. pyrifolium (27,53 g.kg
-1
), na caatinga total (24,30 g.kg
-1
) e na fração
outras folhas (21,39 g.kg
-1
), enquanto na fração material reprodutivo o teor do
elemento foi de apenas 6,68 g.kg
-1
(Tabela 2). Estes valores obtidos para o Ca nas
frações da caatinga podem ser considerados elevados (exceto o obtido para a
fração material reprodutivo) quando comparados com resultados verificados na
literatura. Carpanezzi (1980) encontrou valores oscilando entre 22,00 a 23,10 g.kg
-1
para as frações da mata nativa e 3,10 a 5,20 g.kg
-1
para as frações de serapilheira
de um plantio de eucalipto em São Paulo. O mesmo autor cita a média mundial,
referente a vinte ecossistemas de folhosas, como sendo de 13,40 g.kg
-1
, superando
assim apenas a fração material reprodutivo da caatinga. Especificamente para
florestas secas, Jaramillo & Sanford Jr. (1995) citam valores de 16,90 g.kg
-1
, 11,60
g.kg
-1
e 30,00 g.kg
-1
, respectivamente, para a serapilheira foliar e total no México e
total em Belize, enquanto Kauffman et al. (1993) encontraram concentração de
19,80 g.kg
-1
de Ca na serapilheira da caatinga em Serra Talhada-PE.
A fração folhas de A. pyrifolium mostrou elevada concentração do
nutriente, sendo muito superior aos valores observados por Froufe (1999) nas
diversas estruturas formadoras de serapilheira de Pseudosamanea guachapele,
Acacia mangium e Eucalyptus grandis. Esta fração também foi a mais rica em Ca do
que todas as frações do povoamento de Acacia mearnsii (acacia negra) estudado
por Schumacher et al. (2003) e do que a serapilheira foliar de plantios de Cassia
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
106
siamea, Acacia farnesiana e Acacia nilotica na parte seca da Índia (Garg, 1997),
evidenciando assim grande capacidade de absorção do elemento, apesar da sua
baixa mobilidade.
A maior concentração do magnésio (Tabela 2) ocorreu na fração folhas de
A. pyrifolium (5,96 g.kg
-1
), sendo seguida pelas frações folhas de C. sonderianus
(4,27 g.kg
-1
) e folha total (3,82 g.kg
-1
), com a fração galhos e cascas apresentando o
menor valor do elemento (0,77 g.kg
-1
), sendo esta, entretanto, maior do que o
observado para a fração acículas e fração galhos de Araucaria angustifólia
(Schumacher et al., 2004) e menor apenas do que a fração frutos de Acacia mearnsii
(acacia negra) estudado por Schumacher et al. (2003).
Na serapilheira depositada por plantios de Ceiba pentandra e Virola
surinamensis, na região de Manaus-AM, Neves et al. (2001) encontraram valores de
concentração do Mg na ordem de 2,96 g.kg
-1
e 1,91 g.kg
-1
, respectivamente,
enquanto Cunha et al. (1993), na serapilheira de uma floresta estacional decidual,
quantificaram a concentração do elemento em 2,5 g.kg
-1
nos galhos e 4,3 g.kg
-1
nas
folhas.
Entre os poucos dados disponíveis para florestas secas, Jaramillo &
Sanford Jr. (1995) citam valores de 9,4 g.kg
-1
e 7,3 g.kg
-1
na serapilheira foliar e total,
respectivamente, enquanto Lambert et al. (1980) estimaram valor de 3,0 g.kg
-1
na
serapilheira total das matas secas de Belize.
O valor médio deste elemento para folhosas tropicais está em torno de
3,10 g.kg
-1
(Carpanezzi, 1980), portanto, exceto as frações folhas de A. pyrifolium,
folhas de C. sonderianus e folha total, todas as demais estão abaixo deste valor.
Entretanto, isto não significa que o magnésio seja um elemento limitante na
produtividade do ecossistema, até mesmo porque o nutriente não é considerado
como tal em nenhum tipo de floresta, como ocorre para o P nas florestas tropicais e
para o N para florestas temperadas (Binkley, 1986). Além disso, no solo existem
níveis significativos de magnésio que podem suprir as necessidades das plantas.
As concentrações de enxofre (Tabela 2) nas diferentes frações da
serapilheira da caatinga variaram de 0,74 g.kg
-1
na fração galhos e cascas até 1,84
g.kg
-1
na caatinga total, e, exceto na primeira fração, todas as outras apresentaram
teores iguais ou acima de 1,20 g.kg
-1
.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
107
Aidar & Joly (2003) estudando a dinâmica de deposição de serapilheira de
Centrolobium tomentosum, quantificaram a concentração média de S em 2,23 g.kg
-1
nos folíolos; 1,90 g.kg
-1
no raquis; 1,70 g.kg
-1
nas flores e 1,18 g.kg
-1
nos frutos,
enquanto Neves et al. (2001) determinaram a concentração de 1,52 g.kg
-1
na
serapilheira de Ceiba pentandra e 1,38 g.kg
-1
na de Virola surinamensis, e Schlittler
(1990) encontrou 2,01 g.kg
-1
no material decíduo de uma floresta mesófila decídua
em São Paulo. Assim, considerando os dados dos autores citados acima, pode-se
considerar 1,71 g.kg
-1
como um valor médio representativo da concentração de S
nas vegetações estudadas, o que é pouco menor do que o encontrado para as
frações caatinga total, miscelânea, outras folhas e folhas de C. pyramidalis na
serapilheira da caatinga da EsEc-Seridó, evidenciando desse modo, significativas
quantidades do elemento circulando no sistema solo-vegetação do bioma.
3.2. Aporte de nutrientes através das frações da serapilheira
As quantidades dos macronutrientes devolvidos ao solo através da
deposição de serapilheira na caatinga da EsEc-Seridó encontram-se na Tabela 3.
Exceto para as frações material reprodutivo, miscelânea e folhas de C. pyramidalis a
participação dos elementos, em termos de ordem quantitativa decrescente, mostrou
padrão relativamente bem definido na seguinte ordem: Ca > N > K > Mg > S > P.
Para o material reprodutivo, a seqüência dos elementos K > N > Ca > Mg > P > S.
Na miscelânea o N foi maior do que o Ca e o S foi igual ao P, enquanto nas folhas
de C. pyramidalis, a participação do enxofre foi maior do que o magnésio.
A fração caatinga total, como foi a fração com maior biomassa decídua,
produziu também o maior retorno de macronutrientes ao solo, podendo devolver
cerca de 118,34 kg.ha
-1
.ano
-1
, sendo seguida pela fração folha total com 79,09
kg.ha
-1
.ano
-1
.
A fração material reprodutivo, em função de apresentar a menor
quantidade de serapilheira (60,35 kg.ha
-1
.ano
-1
), retorna menos nutrientes ao solo.
Esta fração foi a mais afetada pela redução da precipitação no período estudado,
não apresentando produção de material decíduo no período de julho/2003 a
janeiro/2004, época de reduzida precipitação na área.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
108
O nitrogênio (Tabela 3) normalmente é o nutriente com maior retorno ao
solo através da deposição de material decíduo, mesmo em diferentes condições
climáticas e tipologias florestais (Scott et al., 1992; Custódio Filho et al., 1996;
Dames et al., 2002). A participação média do retorno do nitrogênio, nas frações
analisadas, foi de 31 %, sendo maior na fração miscelânea (43 %) e menor na fração
galhos e cascas (23 %). Na fração folhas de C. pyramidalis, uma espécie da família
das Leguminosas, consideradas potencialmente capazes de fixar nitrogênio
atmosférico, a contribuição do N no estoque de nutrientes que retornou ao solo foi
de 35,80 %, o que significa grande capacidade de reciclar o elemento, mesmo nas
condições climáticas adversas da caatinga.
Tabela 3 – Produção anual das frações da serapilheira e quantidades de nutrientes
que retornam ao solo, na caatinga arbóreo-arbustiva na Estação
Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
Nutrientes (kg.ha
-1
) Frações Biomassa
(kg.ha
-1
)
N P K Ca Mg S Total
CAA 2068,55 38,50 3,06 17,40 50,27 5,30 3,81 118,34
FT 1652,73 24,03 1,31 12,56 32,38 6,31 2,50 79,09
GC 191,83
1,90 0,10 0,38 5,59 0,15 0,14 8,26
MR 60,35
0,76 0,09 0,94 0,40 0,11 0,07 2,37
MI 163,64
4,07 0,28 1,09 3,23 0,48 0,28 9,43
FO 364,63 5,11 0,34 2,65 7,80 1,10 0,63 17,63
FC 637,01
10,84 0,64 4,90 11,96 0,82 1,11 30,27
FM 361,37
4,62 0,32 3,55 6,43 1,54 0,43 16,89
FP 289,72
4,72 0,30 3,17 7,98 1,73 0,42 18,32
CAA: caatinga total; FT: folha total; GC: galhos e cascas; MR: material reprodutivo; MI:
miscelânea; FO: folhas das outras espécies; FC: folhas de C. pyramidalis; FM: folhas de C.
sonderianus e FP: folhas de A. pyrifolium.
Considerando os resultados de aporte de nutrientes na serapilheira total
em algumas florestas secas do mundo (Tabela 4), obteve-se a média de 31,7 kg.ha
-
1
.ano
-1
de N, o que representa cerca de 19 % a menos do que a fração caatinga total
devolve ao solo via deposição de serapilheira. Esta média pode ser considerada
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
109
baixa apenas quando é comparada com valores determinados em florestas onde
não se observa déficit hídrico, o qual pode restringir acentuadamente a
produtividade do bioma.
Tabela 4 – Aporte médio de nutrientes (kg.ha
-1
.ano
-1
) em diversas florestas secas do
mundo.
Nutrientes (kg.ha
-1
.ano
-1
) Fonte Local Material
N P K Ca Mg
México Folhas 52 2,5 18,0 39 22,0 Jaramillo & Sanford Jr., 1995
Total 64 3,4 21,0 30 19,0 Jaramillo & Sanford Jr., 1995
Porto Rico Folhas
44 0,7 35,0 - - Lugo & Murphy, 1986
Madeira
4 0,1 1,0 - - Lugo & Murphy, 1986
Total 48 0,8 36,0 - - Lugo & Murphy, 1986
Brasil
1
Total 66 4,7 12,5 27 10,9 Peres et al., 1983
Brasil
2
Total 17 1,3 3,3 7 2,5 Peres et al., 1983
Brasil
Total 39 3,1 17,4 50 5,3 Este estudo
Brasil Folhas 24 1,3 12,6 32 6,3 Este estudo
Índia Total 18 0,9 - 16 - Singh, Dutta & Agrawal, 2004
Índia Total 14 0,7 - 12 - Singh, Dutta & Agrawal, 2004
Índia Total 19 0,9 - 15 - Singh, Dutta & Agrawal, 2004
Índia Total 31 1,5 - 25 Singh, Dutta & Agrawal, 2004
Senegal
3
Total 43 0,9 - 52 - Jung, 1969
Senegal
3
Total 19 1,2 - 26 - Bernhard-Reversat, 1982
Senegal
3
Total 29 1,5 - 35 - Bernhard-Reversat, 1982
Senegal
3
Total 18 0,9 - 40 - Bernhard-Reversat, 1982
Senegal
3
Total 19 0,7 - 51 - Bernhard-Reversat, 1982
Média
4
--- 32 1,6 18,0 30 9,4
1
cerradão;
2
cerrado;
3
citados por Vitousek, 1984;
4
considerada apenas a fração total.
Em todos os trabalhos científicos consultados, independentemente das
condições de clima e vegetação, o fósforo aparece como o macronutriente com
menor retorno ao solo (Cunha et al.,1993; Jaramillo & Sanford Jr., 1995; Murbach et
al., 2003). Neste trabalho, as frações caatinga total e folha total foram as que
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
110
apresentaram maior retorno de P ao solo, com 3,06 kg.ha
-1
e 1,31 kg.ha
-1
de P,
respectivamente.
Assim, o P na primeira fração está bem acima da média mundial para
florestas secas (Tabela 4), sendo inferior apenas ao P quantificado por Peres et al.
(1983) num cerradão perto de Brasília-DF, e o citado por Jaramillo & Sanford Jr.
(1995) no México, evidenciando assim que o elemento não parece ser limitante a
produtividade da caatinga estudada. Entretanto, para confirmar esta afirmação há
necessidade de pesquisas mais refinadas sobre o assunto.
As frações material reprodutivo e galhos e cascas, em função de
possuírem pequena biomassa e baixa concentração do elemento, apresentaram as
menores contribuições de P ao sistema solo, devendo-se observar que para a fração
material reprodutivo somente em cinco coletas foi observado material nas bandejas
coletoras de serapilheira.
O aporte de potássio (Tabela 3) via fração caatinga total, atingiu 17,40
kg.ha
-1
.ano
-1
,
valor pouco inferior a média mundial de 18,0 kg.ha
-1
.ano
-1
(Tabela 4),
enquanto na fração folha total foi quantificado cerca de 12,56 kg.ha
-1
.ano
-1
de K.
Embora o K seja um nutriente com grande participação na biomassa decídua de
diversos ecossistemas, Cole & Rapp (1981) comentam que a quantificação do
elemento na chuva que passa através da copa das árvores (throughfall) pode
apresentar resultados também importantes, já que o mesmo sofre forte lixiviação
pela água das chuvas.
Assim, em função do período chuvoso na caatinga ser concentrado
praticamente em apenas 4-5 meses do ano, este mecanismo de ciclagem do
nutriente parece ser de menor importância no período seco, havendo desse modo
aporte apenas via queda de serapilheira, que sofre significativa redução na época da
seca, mas permanece ininterrupta.
Neste trabalho, o Ca (Tabela 3), representou, em média, 41 % do estoque
de nutrientes nas diversas frações da serapilheira da caatinga estudada, sendo
maior na fração galhos e cascas (67 %) e menor na fração material reprodutivo (17
%). O aporte de 50,27 kg.ha
-1
.ano
-1
de Ca pela fração caatinga total foi considerado
elevado quando comparado com os valores obtidos nas demais florestas secas
relacionadas na Tabela 4 e sendo o dobro da média das amostras dos cinco países
relacionados.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
111
O magnésio é um dos macronutrientes de menor aporte via deposição de
serapilheira, sendo, entretanto, normalmente superior ao S e P. Na vegetação da
EsEc-Seridó, o maior retorno do nutriente se deu através da fração folha total
(Tabela 3), com 6,31 kg.ha
-1
.ano
-
1, vindo a seguir a produção de 5,30 kg.ha
-1
.ano
-1
pela fração caatinga total. Estes valores estão abaixo da média estimada na Tabela
4 para florestas secas (9,4 kg.ha
-1
.ano
-1
) e são muito inferiores aos valores citados
para o México por Jaramillo & Sanford Jr. (1995). Entretanto, são mais do que o
dobro das quantidades observadas por Peres et al. (1983) para uma área de cerrado
próximo a Brasília e menores do que o verificado por Murbach et al. (2003) na
serapilheira foliar de Hevea brasiliensis, que atingiu 8,2 kg.ha
-1
.ano
-1
de Mg.
Em estudo avaliando a transferência de Mg para o solo, via serapilheira
de acículas e galhos em um povoamento de Araucaria angustifólia, Schumacher et
al. (2004) encontraram valores de 6,4 e 2,1 kg.ha
-1
.ano
-1
, respectivamente,
evidenciando assim que a quantidade devolvida ao solo pela caatinga não é muito
diferente do que é reposto por outras vegetações.
O retorno de enxofre (Tabela 3) na EsEc-Seridó foi da ordem de 3,81
kg.ha
-1
.ano
-1
para a fração caatinga total e 2,50 kg.ha
-1
.ano
-1
para a fração folha
total, as duas principais vias de reposição do nutriente ao solo através da
serapilheira. As quantidades de S determinadas neste estudo são superiores às
obtidas por Bertalot et al. (2004) no material decíduo das leguminosas Leucaena
diversifolia, Acacia melanoxylon e Leucaena leucocephala, que repuseram cerca de
1,39; 2,19 e 1,60 kg.ha
-1
.ano
-1
, respectivamente.
O enxofre é um importante macronutriente, porém apresenta poucos
estudos relacionados a sua ciclagem na vegetação, mesmo em países que possuem
florestas sujeitas à chuvas ácidas. É um elemento relativamente móvel e para
algumas florestas pode ocorrer retranslocação de 20-30 % do S antes da abscisão
das folhas (Binkley,1986). Segundo o mesmo autor, florestas nativas requerem
somente de 5-10 kg.ha
-1
de S, e em regiões não poluídas, o aporte via atmosfera
varia de 1-5 kg.ha
-1
.ano
-1
e nas poluídas pode chegar a 20 kg.ha
-1
.ano
-1
.
Na serapilheira de Ceiba pentandra e Virola surinamensis, Neves et al.
(2001) quantificaram em 1,79 e 0,80 kg.ha
-1
, respectivamente, o aporte anual de S,
enquanto em uma Floresta Pluvial Atlântica, Custódio Filho et al. (1996) observaram
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
112
na serapilheira total aporte médio de 11,69 kg.ha
-1
.ano
-1
, sendo que na fração foliar
a média foi de 8,98 kg.ha
-1
.ano
-1
.
Assim, as quantidades de enxofre nas diversas frações da serapilheira da
caatinga não parecem estar abaixo do padrão das demais florestas ou plantios
estudados, exceto para os resultados obtidos por Custódio Filho et al. (1996),
evidenciando desse modo que o nutriente não é limitante à produtividade do bioma e
é ciclado de forma efetiva.
Considerando apenas os aportes via serapilheira foliar das três espécies
estudadas isoladamente, observou-se significativa entrada de nutrientes no sistema
solo, especialmente N, K, Ca e S, pelas folhas de C. pyramidalis, totalizando cerca
de 30,27 kg.ha
-1
.ano
-1
, sendo mais efetiva do que várias espécies em plantios
homogêneos, como Virola surinamensis, citada por Neves et al. (2001). A
serapilheira foliar de A. pyrifolium não foi tão rica em nutrientes como a de C.
pyramidalis, apresentando os menores valores de P, K e S, mas foi a espécie que
mais retornou Mg ao solo e a segunda no aporte de cálcio, reciclando no total cerca
de 18,32 kg.ha
-1
.ano
-1
de nutrientes (Tabela 3).
As quantidades de nutrientes retornadas ao solo pelo material decíduo de
C. sonderianus foram medianas, quando comparadas as outras duas espécies, mas
sua serapilheira teve valores considerados significativos, principalmente em relação
ao K, Ca e Mg, com um aporte final de 16,89 kg.ha
-1
.ano
-1
de nutrientes. Entretanto,
deve-se observar que esta espécie tem porte arbustivo, assim, sua produção de
biomassa seca é menor do que o das outras duas espécies.
Pesquisas relacionadas à ciclagem de nutrientes, realizadas
especificamente com espécies nativas em condições naturais são praticamente
inexistentes no Brasil; assim, comparações feitas com espécies em plantios artificiais
devem ser vistas com cuidado.
3.3. Eficiência do uso de nutrientes
A eficiência do uso de nutrientes (EUN) é o inverso da concentração de
nutrientes, porém tem maior implicação ecológica e interesse fisiológico (Chapin III &
Cleve, 1996). Alto valor de EUN significa que mais biomassa é produzida por
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
113
unidade de nutriente, ou seja, que há baixa concentração do nutriente no tecido da
planta.
Na Tabela 5 observam-se os valores da eficiência do uso de nutrientes
(EUN) em algumas florestas plantadas e nativas do mundo, em diferentes condições
climáticas, juntamente com os resultados obtidos nas frações foliares da serapilheira
na caatinga da EsEc-Seridó.
Tabela 5 - Eficiência do uso de nutrientes (EUN) em florestas nativas e plantadas no
mundo, e nas diversas frações foliares da serapilheira na caatinga
arbóreo-arbustiva da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do
Norte-RN.
Vegetação/Local N P K Ca Mg Fonte
kg de biomassa.kg de nutrientes
-1
Floresta Semidecídua, SP-Brasil 49 936 - 43 300 1
Floresta Montana Andina, Venezuela 87 1610 - 136 384 2
Floresta Tropical Úmida, AM-Brasil 51 2162 - 137 428 3
Floresta Tropical Úmida, Venezuela 63 3605 - 582 1455 4
Floresta Subtropical Seca, Porto Rico 97 6056 123 - - 5
Floresta Tropical Decídua Seca, Índia 79 1059 167 - - 6
Floresta Subtropical, RS-Brasil 34 671 - 26 232 7
Floresta Tropical Seca, México 44 926 130 59 106 8
Floresta Tropical Seca, México 40 760 122 86 137 8
Adenocarpus decorticans, Espanha 52 - - - - 9
Cistus laurifolius, Espanha 207 - - - - 9
Mimosa caesalpiniifolia, RJ-Brasil 48 883 363 64 226 10
Acacia mangium, RJ-Brasil 62 2075 435 74 415 10
Acacia holosericea, RJ-Brasil 61 1438 453 56 267 10
Pseudosamanea guachapele, RJ-Brasil 60 1090 237 67 264 11
Acacia mangium, RJ-Brasil 78 2114 224 136 558 11
Eucalyptus grandis, RJ-Brasil 246 1562 348 117 467 11
Acacia mearnsii, RS-Brasil 43 1051 189 151 634 12
Acacia mearnsii, RS-Brasil 43 957 101 209 546 12
Acacia mearnsii, RS-Brasil 42 916 89 236 569 12
Caatinga, RN-Brasil, fração folha total
69 1262 132 51 262 13
Caatinga, RN-Brasil, C. pyramidalis
59 995 130 53 777 13
Caatinga, RN-Brasil, C. sonderianus
78 1129 102 56 235 13
Caatinga, RN-Brasil, A. pyrifolium
61 966 91 36 167 13
Fonte:
1
Carpanezzi, 1980;
2
Fassbender & Grimm, 1981;
3
Silva, 1984;
4
Cuevas & Medina,
1986;
5
Lugo & Murphy, 1986;
6
Singh, 1989, citado por Jaramillo & Sanford Jr., 1995;
7
Cunha
et al., 1993;
8
Jaramillo & Sanford Jr., 1995;
9
Moro et al., 1996;
10
Andrade, 1997
;
11
Froufe,
1999;
12
Caldeira et al. 2002;
13
Este estudo.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
114
Normalmente o P e o Mg são os macronutrientes mais eficientemente
utilizados, enquanto N e Ca são os menos. Entretanto, os processos que
condicionam diferenças em EUN são influenciados sobremaneira pela idade e tipo
do material analisado.
Para a caatinga, os resultados da EUN devem ser vistos com certa
cautela, já que a absorção de nutrientes é diretamente relacionada com a umidade
no solo, que é restrito em grande parte do ano no bioma.
De modo generalizado, as diversas frações da serapilheira da caatinga da
EsEc-Seridó utilizaram mais eficientemente os nutrientes para formação de
biomassa acima do solo na seguinte ordem decrescente: P
>
Mg
>
K
>
N
>
Ca. Do
mesmo modo, estudando três procedências de Acacia mearnsii, Caldeira et al.
(2002) encontraram a seqüência P
>
Mg
> Ca >
K
>
N.
Para o nitrogênio, a faixa de eficiência do uso das frações da caatinga
apresentou pouca variabilidade, indo de 59 a 78, com a fração folhas de C.
pyramidalis apresentando o menor valor e a fração folhas de C. sonderianus o maior.
Comparando com os demais resultados da Tabela 5, e excetuando o
observado por Froufe (1999) no plantio de Eucalyptus grandis e Moro et al. (1996)
para Cistus laurifolius, pode-se concluir que as espécies da caatinga estudada são
medianamente efetivas no uso do nutriente. A menor eficiência do uso de N por C.
pyramidalis pode ser atribuída a sua condição de ser espécie potencialmente
fixadora de nitrogênio. Na composição florística da EsEc-Seridó (Artigo 1), cerca de
41 % das famílias e 35 % do número de indivíduos encontrados são pertencentes à
família Leguminosae (Caesalpiniaceae + Mimosaceae + Fabaceae), o que pode ser
o fator responsável pela boa disponibilidade do nutriente no bioma, como também
observaram Cunha et al. (1993) para uma vegetação com abundante presença de
plantas leguminosas.
O fósforo, em função de sua menor concentração nos tecidos das plantas,
é o nutriente que normalmente é mais eficientemente usado. O padrão observado
para o P foi semelhante ao verificado para o N, com a caatinga apresentando
mediana eficiência de uso, variando entre 966 para o componente folhas de A.
pyrifolium e 1262 para a fração folha total.
Esses valores parecem não ser condizentes com os teores do elemento
no solo, que em média, são considerados baixos (<10,0 mg.dm
-3
), mas na
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
115
serapilheira a concentração está acima da média compilada por Carpanezzi (1980),
podendo-se inferir, portanto, que a caatinga é uma vegetação que apresenta boa
efetividade na ciclagem de P, mesmo sendo submetida durante grande parte do ano
a acentuado déficit hídrico, o que certamente limita a disponibilidade do elemento no
período.
A eficiência no uso do potássio e do cálcio mostraram algumas
semelhanças, sendo ambas consideradas muito baixas, especialmente para as
frações folhas de C. sonderianus e folhas de A. pyrifolium, o que é justificado pelos
significativos teores dos elementos no solo e na serapilheira, ou seja, o ambiente é
rico nos dois elementos, assim a disponibilidade é elevada.
Para o magnésio, a fração folhas de C. pyramidalis mostrou elevada
eficiência de uso, sendo inferior apenas ao observado por Cuevas & Medina (1986)
em uma floresta tropical úmida na Venezuela. O teor do elemento nas folhas da
espécie na EsEc-Seridó foi considerado muito baixo, sendo de apenas 1,29 g.kg
-1
de
matéria seca. Assim, para produzir biomassa e ocupar seu lugar de dominância na
comunidade, a espécie deve apresentar alta eficiência do nutriente. Entretanto, este
resultado para a espécie é contraditório, já que os teores do elemento no solo são
significativos. De algum modo, possivelmente em função de pouca demanda pelo
elemento, a espécie tem maior dificuldade do que as outras em absorver o Mg
disponível no solo, o que refletiria em menor concentração no tecido foliar. Como
sugerem Del Arco et al. (1991), é provável que a ausência de relação entre a
limitação em nutrientes e a eficiência de reabsorção se deva ao efeito de outros
fatores limitantes, como o estresse hídrico, que poderia interferir com os
mecanismos que permitem incrementar a eficiência de reabsorção. Por outro lado, é
certo que há diferenças muito marcantes na eficiência de reabsorção entre as
diferentes espécies de uma mesma população, o que sugere que nem todas tendem
a maximizar a eficiência de reciclagem sob a mesma condição de estresse.
3.4. Sazonalidade da concentração de nutrientes nas frações da serapilheira
A distribuição mensal da concentração de N nas diversas frações da
serapilheira (Figura 2) mostrou comportamento diferenciado entre as mesmas. No
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
116
componente galhos e cascas (GC), a concentração do elemento foi praticamente
constante durante o ano, independente do déficit hídrico, que teve início em maio,
enquanto na caatinga total, que é a mistura de todas as outras frações, observou-se
significativo incremento da concentração a partir de julho, com um pico em
novembro, período mais seco do ano e voltando a reduzir quando as chuvas se
reiniciaram em janeiro.
0
5
10
15
20
25
30
g.kg
-1
CAA GC
0
5
10
15
20
25
30
abr mai jun jul ago set out nov dez jan fev mar
g.kg
-1
FT FC FM FP
2003 2004
Figura 2 – Concentração mensal de N nas frações caatinga total (CAA), galhos e
cascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC), folhas de
C. sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na serapilheira da
EsEc-Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
117
O processo de translocação de nutrientes é acentuado em espécies
decíduas antes da abscisão foliar, mas, apesar do bioma caatinga ser considerado
como dominado por espécies com este comportamento fisiológico em função da
adaptação à seca, na caatinga da EsEc-Seridó isto não se verificou, com a presença
de várias espécies mostrando caráter perenifólio (A. pyrifolium,
Capparis flexuosa e
Mimosa hostilis, entre outras) e mesmo àquelas decíduas não perderam totalmente
as folhas no período estudado, como C. pyramidalis. Desse modo, é provável que
esta elevação na concentração de N verificada entre agosto-dezembro seja
decorrente da presença nas amostras de material de espécies e componentes que
não translocaram N no período de seca, como os galhos e cascas.
Para as frações foliares, que não produziram material decíduo no período
de pico da estação seca (outubro-dezembro), inicialmente houve decréscimo com a
redução da chuva, e, no início do período chuvoso em janeiro, ocorreu o pico de
concentração do elemento, vindo a seguir um padrão de contínua redução.
Assim, para as frações foliares, parece ter ocorrido translocação do
elemento para outros órgãos das plantas, antes do pico de abscisão das folhas,
como resposta ao déficit hídrico que começou em maio. Em janeiro, com a
retomada das chuvas e a formação de novos tecidos meristemáticos, que é um
processo muito rápido na caatinga, a concentração voltou a se reduzir
significativamente para todas as quatro frações.
O fósforo apresentou padrão de concentração semelhante ao nitrogênio
para as frações caatinga total e galho e casca (Figura 3), com maior valor também
no início do período chuvoso, diminuindo gradativamente à medida que ocorreu
redução na precipitação.
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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Figura 3 – Concentração mensal de P nas frações caatinga total (CAA), galhos e
cascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC), folhas de C.
sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na serapilheira da EsEc-
Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
Para as frações foliares, especialmente de C. pyramidalis e A. pyrifolium,
após o início das chuvas em janeiro, houve abrupta queda na concentração do
elemento, evidenciando grande translocação para formação de novos tecidos, já que
a vegetação da caatinga se renova quase que totalmente com as primeiras chuvas.
O mesmo padrão de concentração de fósforo observado na caatinga, com
significativos picos do elemento no início do período chuvoso foi observado também
Custódio Filho et al. (1996) para Floresta Pluvial Atlântica, podendo-se concluir,
portanto, que a variação na concentração do nutriente parece estar diretamente
associado às variações na precipitação, independentemente do bioma.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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O fósforo, juntamente com o nitrogênio, quando em baixos teores, é um
dos nutrientes que mais limita a produtividade vegetal, principalmente nos solos
altamente intemperizados das florestas tropicais. Assim, espécies com grande
capacidade de estocar o elemento nos seus tecidos são importantes, como mostram
ser C. pyramidalis e A. pyrifolium, ambas podendo ser utilizadas em solos pobres em
nutrientes ou mesmo em áreas degradadas.
O potássio nas frações caatinga total e galho e casca (Figura 4)
apresentou padrão pouco diferente do revelado para N e P, com pico de
concentração em junho, ou seja, logo depois do início da estação seca na área.
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2003 2004
Figura 4 – Concentração mensal de K nas frações caatinga total (CAA), galhos
ecascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC), folhas de
C. sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na serapilheira da
EsEc-Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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Para todas as frações foliares observou-se aumento na concentração à
medida que a precipitação se reduzia, o que pode ser decorrente da redução na
lavagem do elemento na serapilheira, como também observaram Andrade (1997),
Cunha et al. (1993) e Schumacher et al. (2004) para outros ambientes. Cerca de 70
% do potássio total acha-se em forma iônica na célula, de onde pode ser retirado
pela água, e os 30 % restantes são adsorvidos a proteínas das quais se libertam,
porém, quando as folhas se tornam senescentes (Krebs, 2001).
A magnitude do declínio da concentração do nutriente na folhagem e a
importância da lixiviação e retranslocação são muito diferentes entre os nutrientes e
entre os biomas. Aber & Melillo (2001) afirmam que o nitrogênio, o fósforo e o
potássio diminuíram substancialmente durante a senescência foliar em um plantio de
coníferas com 55 anos idade no norte dos Estados Unidos, mas este padrão não foi
observado para o K na caatinga da EsEc-Seridó.
Por outro lado, como o elemento encontra-se com grande disponibilidade
no solo e não ocorreu translocação, é provável que esteja ocorrendo algum acúmulo
de K nos tecidos, o que é corroborado pelos baixos valores da eficiência do uso do
nutriente para todas as frações, especialmente para folhas de A. pyrifolium e C.
sonderianus.
A distribuição mensal do cálcio (Figura 5) para as frações caatinga total
e galhos e cascas mostrou padrão diferente do N, P e K, observando-se maior
concentração nesta última fração. Em ambas, os menores valores ocorreram no
período seco, notadamente entre julho a dezembro.
A maior participação do Ca nos galhos e cascas é explicada pelo fato
deste elemento apresentar baixa mobilidade nos tecidos vegetais e estar associado
à lignificação e constituição das paredes celulares (Schumacher et al., 2004). Aber &
Melillo (2001) também verificaram aumento na concentração de cálcio nas acículas
de coníferas e acrescentaram que este resultado é representativo de muitas
florestas das zonas boreais e temperadas, onde o Ca e o Mg são considerados
menos móveis que o N, P e K.
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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Figura 5 – Concentração mensal de Ca nas frações caatinga total (CAA), galhos e
cascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC), folhas de
C. sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na serapilheira da
EsEc-Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
Assim, a maior concentração de Ca nos galhos e cascas parece ser
padrão em vários ecossistemas e espécies, mas não é regra geral, ocorrendo
também em folhas de Mimosa caesalpiniifolia (Andrade et al., 2000), folhas de
Acacia mangium (Andrade, 1997), mas não nas folhas de Acacia mearnsii
(Schumacher et al., 2003) e nas acículas de Araucaria angustifólia (Schumacher et
al., 2004). A umidade no solo é fundamental para a absorção de nutrientes, e para o
Ca, que geralmente é absorvido pela planta por fluxo de massa, este processo é
muito dificultado pela menor umidade do solo no período seco. Possivelmente, por
isso é que se observou acentuada concentração do elemento no período chuvoso
(janeiro-março) para todas as frações, exceto nas folhas de A. pyrifolium (FP),
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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espécie que parece ser menos sensível à falta de água no solo do que as outras
duas estudadas isoladamente.
O magnésio na fração caatinga total (Figura 6) variou muito pouco ao
longo do ano, apesar de apresentar um pico de concentração no fim do período
chuvoso (abril/2003), mantendo-se quase constante depois, semelhante ao
observado pela fração galhos e cascas, não parecendo sofrer significativa influência
da redução na umidade no solo.
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Figura 6 – Concentração mensal de Mg nas frações caatinga total (CAA), galhos e
cascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC), folhas de C.
sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na serapilheira da EsEc-
Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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O mesmo modelo de concentração foi também verificado para a fração
folhas de C. pyramidalis que se manteve abaixo de 2,0 g.kg
-1
, mas com padrão
constante ao longo do ano. As folhas de C. sonderianus parecem ter sido as mais
afetadas pela redução na umidade no solo, ao contrário das folhas de A. pyrifolium e
da fração folha total, as quais aumentaram a concentração com a redução na
umidade no solo, possivelmente por retranslocação do magnésio vindo das próprias
folhas que não caíram no período seco ou de outros órgãos senescentes, como os
frutos e flores.
Schumacher et al. (2003) observaram maior concentração de magnésio
nos frutos de Acacia mearnsii, enquanto Froufe (1999) determinou significativa
concentração do nutriente nas estruturas reprodutivas de Eucalyptus grandis.
As folhas de A. pyrifolium foram as que apresentaram os maiores teores
de Mg nos seus tecidos (Tabela 2), evidenciando assim grande capacidade de
reciclar o elemento, independente do déficit hídrico, sendo bem superior à C.
pyramidalis e C. sonderianus.
Para o enxofre, na fração galho e casca (Figura 7) a concentração se
manteve praticamente constante durante o estudo, independente da redução na
precipitação após o mês de abril/2003.
Já para a fração caatinga total houve elevação na concentração do
elemento no período compreendido entre agosto a outubro, depois voltando aos
níveis anteriores. Esta fração é a mistura das demais frações, logo é muito
complexa, já que cada espécie da caatinga tem um padrão diferente de absorção de
nutrientes, translocação, adaptação ao déficit hídrico, porte, fenologia, etc. Além
disso, o enxofre é o macronutrientes que menos tem apresentado limitações em
florestas nativas, assim é pouco estudado e os testes de sua disponibilidade e
concentração não tem sido examinado extensivamente em nutrição florestal
(Binkley, 1986), sendo assim difícil fazer comparações. Foi também o elemento que
mostrou menor variabilidade entre as frações e ao longo dos meses, apresentando
apenas um pico na fração folhas de C. pyramidalis em fevereiro, o que pode não
configurar um padrão da espécie nem do elemento.
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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Figura 7 – Concentração mensal de S nas frações caatinga total (CAA), galhos e
cascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC), folhas de C.
sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na serapilheira da EsEc-
Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
Figura 7 – Concentração mensal de S nas frações caatinga total (CAA), galhos e
cascas (GC), folha total (FT), folhas de C. pyramidalis (FC), folhas de C.
sonderianus (FM) e folhas de A. pyrifolium (FP) na serapilheira da EsEc-
Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
Entre os poucos estudos que envolvem o nutriente, Bertalot et al. (2004)
observaram que Leucena leucocephala e Leucena diversifolia apresentaram
comportamentos semelhantes, com tendência a ocorrer maior teor de S no inverno,
que não é o período de maior nem de menor precipitação, não ocorrendo assim uma
sazonalidade marcante na concentração do elemento, como se observou na
caatinga da EsEc-Seridó.
Entre os poucos estudos que envolvem o nutriente, Bertalot et al. (2004)
observaram que Leucena leucocephala e Leucena diversifolia apresentaram
comportamentos semelhantes, com tendência a ocorrer maior teor de S no inverno,
que não é o período de maior nem de menor precipitação, não ocorrendo assim uma
sazonalidade marcante na concentração do elemento, como se observou na
caatinga da EsEc-Seridó.
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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4 - CONCLUSÕES
As concentrações dos nutrientes variaram entre as diversas frações, com
os maiores valores de nitrogênio e o fósforo na miscelânea, de potássio no material
reprodutivo, de cálcio nos galhos e cascas, de magnésio nas folhas de
Aspidosperma pyrifolium e de enxofre na serapilheira total.
Entre as três espécies estudadas isoladamente, a serapilheira foliar de
Caesalpinia pyramidalis foi a mais rica em nitrogênio e enxofre, enquanto nas folhas
senescentes de Aspidosperma pyrifolium registraram-se as maiores concentrações
de fósforo, potássio, cálcio e magnésio.
A transferência de nutrientes durante doze meses, através da serapilheira
da caatinga arbóreo-arbustiva da EsEc-Seridó, configurou a seguinte seqüência: Ca
>
N
>
K
>
Mg
>
S
>
P.
A ordem decrescente de transferência de nutrientes entre as três espécies
estudadas isoladamente ocorreu da seguinte forma: Caesalpinia pyramidalis
>
Aspidosperma pyrifolium
>
Croton sonderianus.
Caesalpinia pyramidalis foi a espécie menos eficiente no uso de
N e
Aspidosperma pyrifolium no uso de P, K, Ca e Mg. Caesalpinia pyramidalis foi mais
eficiente no uso de Mg, enquanto Croton sonderianus o foi no uso do N e Ca e a
fração folha total no uso do P e K.
A sazonalidade da concentração de N e P parece estar associada ao
regime pluviométrico, enquanto o K e o Ca foram mais concentrados na estação
seca e o Mg e o S não mostraram padrão definido.
A exploração de madeira da caatinga se for realizada na estação chuvosa
tende a exportar maior quantidade de P e Ca, enquanto qualquer atividade que
implique na retirada de folhas da caatinga no mesmo período poderá exportar
significativas quantidades de N, P e S.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
133
Capítulo 4
DECOMPOSIÇÃO, LIBERAÇÃO DE NUTRIENTES E
ACÚMULO DE SERAPILHEIRA NA CAATINGA
DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA DO SERIDÓ-RN
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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DECOMPOSIÇÃO, DINÂMICA DE NUTRIENTES E ACÚMULO DE
SERAPILHEIRA NA CAATINGA DA ESTAÇÃO
ECOLÓGICA DO SERIDÓ-RN
RESUMO
: A serapilheira da caatinga, o maior bioma ocorrente no Nordeste
brasileiro, é composta em maior proporção por material foliar. Assim, durante mais
de doze meses avaliou-se a dinâmica do processo de decomposição e liberação de
nutrientes das folhas senescentes da caatinga arbórea-arbustiva na Estação
Ecológica do Seridó, no Município de Serra Negra do Norte-RN. Os quatro
tratamentos foram uma mistura de folhas decíduas de todas as espécies ocorrentes
em 30 parcelas de 10 m x 20 m, folhas de Caesalpinia pyramidalis Tul. (catingueira),
folhas de Aspidosperma pyrifolium Mart. (pereiro) e folhas de Croton sonderianus
Müll. Arg. (marmeleiro), as três espécies com maior valor de importância na área.
Utilizou-se sacolas contendo 10 g de biomassa foliar seca, com cinco repetições.
Após 371 dias, C. pyramidalis decompôs 70,3 %, a mistura de folhas 57,8 %; A.
pyrifolium 48,4 % e C. sonderianus 47,5 % da biomassa inicial, com maior perda de
material ocorrendo no início das chuvas, sendo quase nula no período seco. As
perdas foram mais bem correlacionadas com a relação C/N e a temperatura, mas
não com a precipitação. De modo geral, a mistura de folhas apresentou significativa
disponibilidade de N, P, K, Ca, Mg e S, enquanto C. sonderianus disponibilizou P, K
e Mg, A. pyrifolium liberou K e Mg, e C. pyramidalis apenas K. O potássio foi o
elemento com maior e mais rápida liberação em todos os tratamentos, chegando a
mais de 88% logo no início do período chuvoso. O maior valor de k ocorreu nas
folhas de C. pyramidalis e o menor no tratamento com C. sonderianus. O tempo para
degradar 50 % da serapilheira variou de 172 a 349 dias, para C. pyramidalis e C.
sonderianus, respectivamente. O acúmulo de serapilheira foi de 6.286 kg.ha
-1
,
sendo 60 % maior no período seco do que no chuvoso. A estimativa do retorno
médio foi de 19,9 meses para a serapilheira foliar e de 36,9 meses para a
serapilheira da caatinga.
PALAVRAS-CHAVES
: Caatinga, decomposição, folhas, nutrientes.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
135
DECOMPOSITION, NUTRIENTS DYNAMICS AND LITTER
ACCUMULATION IN CAATINGA OF THE SERIDO
ECOLOGICAL STATION-RN
ABSTRACT:
The caatinga is the largest bioma in the brazilian northeast and its
litterfall is composed in larger proportion by leaf. Thus, for twelve months was
evaluated the dynamics of the decomposition process and nutrients liberation of the
senescents leaves in the shrub-trees caatinga at Seridó Ecological Station, Serra
Negra do Norte-RN. The four treatments were a mixture of deciduous leaves of all
the species in 30 plots of 10 m x 20 m, leaves of Caesalpinia pyramidalis Tul.
(catingueira), Aspidosperma pyrifolium Mart. (pereiro) and Croton sonderianus Müll.
Arg. (marmeleiro), the three species with larger value of importance in the area. The
method of the litter-bags was used contends 10 g of dry leaf, with five repetitions.
After 371 days, C. pyramidalis decomposed 70.3 %, the mixture of species 57.8 %;
A. pyrifolium 48.4 % and C. sonderianus 47.5 % of the initial biomass, with larger
material loss happening in the beginning of the rains, being almost null in the dry
period. The losses were better correlated with the relationship C/N and the
temperature, but not with precipitation. In general, the mixture of species presented
significant liberation of N, P, K, Ca, Mg and S, while C. sonderianus released P, K
and Mg, A. pyrifolium liberated K and Mg, and C. pyramidalis just K. The potassium
was the element with larger and more abrupt liberation in all treatments, loss more
than 88 % soon the in the begin of the rainy season. The largest value of k was in the
C. pyramidalis leaves and the smallest in C. sonderianus. The time to degrade 50 %
of the litterfall varied of 172 to 349 days, for C. pyramidalis and C. sonderianus,
respectively. The litterfall accumulation was of 6,286 kg.ha
-1
, being 60 % larger in
the dry period than in the rainy season. The estimate of the medium return was 19.9
months to the leaf litter and 36.9 months to caatinga litter.
KEY WORDS:
Caatinga, decomposition, leaves, nutrients.
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
136
1. INTRODUÇÃO
A caatinga é um dos mais importantes biomas brasileiros, constituindo-se
na vegetação predominante do Nordeste e se distribuindo em todos os estados da
região, além de Minas Gerais na região Sudeste. Certamente é um dos biomas
nacionais com maior grau de antropização, com percentuais da área alterada
variando entre 30,4 % a 51,7 %, dependendo da metodologia utilizada (Castelletti et
al., 2003), sendo, além disso, pouco conhecido e estudado.
Não obstante a falta de conhecimento sobre o bioma, a caatinga vem
sendo sistematicamente devastada. Sampaio et al. (1987) observaram que há
muitos séculos o homem vem usando a área recoberta pela caatinga para utilização
com a pecuária intensiva, para agricultura nas partes mais úmidas, para retirada de
lenha e madeira e para outros fins de menor interesse sócio-econômico. Este tipo de
exploração em um ambiente tão pouco conhecido e complexo necessariamente
levará o mesmo a um processo irreversível de degradação.
Estudos sobre decomposição e liberação de nutrientes, direcionados a
espécies da caatinga ou a própria caatinga, são praticamente inexistentes, o que
contribui para o baixo nível de conhecimento e utilização de plantas do bioma,
restringindo-se assim sua utilização econômica apenas ao extrativismo seletivo e
contribuindo para sua degradação.
O processo de decomposição, através do qual elementos minerais
essenciais tornam-se disponíveis às plantas, é uma importante parte do ciclo de
nutrientes e desempenha importante papel no funcionamento dos ecossistemas,
sendo considerado tão importante quanto o processo de fotossíntese (Heal et al.,
1997).
Além disso, este tipo de conhecimento possibilita estabelecer sistemas
agroflorestais com espécies de diferentes comportamentos fisiológicos, associando
indivíduos que apresentem baixa relação C/N e grande potencial de liberação de
nutrientes, como as leguminosas, com plantas de maior valor econômico e maior
relação C/N ou com serapilheira mais recalcitrante, tornando-se assim um ambiente
ecológico que aumentaria a eficiência de reciclagem de matéria orgânica e de
nutrientes.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
137
A dinâmica do processo de decomposição depende, dentre outros fatores,
das características de cada componente da serapilheira, tais como: teor de lignina e
nutrientes, resistência, componentes secundários, massa e tamanho do material
(Haag, 1985). Dos componentes da serapilheira, as folhas em geral estão em maior
proporção de massa e volume, além de apresentarem maior taxa de decomposição
(Fassbender, 1993). Existem também frações de difícil decomposição, com muitas
estruturas lignificadas, que representam em torno de 30 a 40 % da serapilheira
(Anderson & Swift, 1983).
Uma série de fatores e suas interações exercem influência na velocidade de
decomposição, principalmente umidade do solo, temperatura, composição química
da serapilheira, estado nutricional do solo e características da biota do solo
(Reynolds & Hunter, 2001).
Tem sido relacionado também com a concentração de carbono e
nitrogênio, a relação C:N, o conteúdo de lignina, a relação lignina:N, o conteúdo de
polifenóis e a relação polifenóis:N (Sivalapan & Fernando, 1985). As concentrações
iniciais de N, P, K, Ca, Mg e S na serapilheira também são consideradas como de
grande importância no processo (Andrade et al., 1999).
Sob as mesmas condições climáticas, a velocidade de decomposição
pode variar de acordo com a porcentagem de lignina, polifenóis, carbono, nitrogênio,
fósforo e enxofre, entre outros componentes (Swift et al., 1979). A relação entre
algumas dessas substâncias tem sido usada para explicar diferenças entre a
velocidade de decomposição de materiais orgânicos, principalmente a relação C/N.
A qualidade da serapilheira é fator determinante da decomposição dos
resíduos adicionados e também dependente do tipo de vegetação encontrada em
determinado ecossistema. Desta forma a organização do sistema florestal,
homogêneo ou heterogêneo, conferirá a serapilheira uma diversidade de resíduos
que determinará uma maior diversidade de nichos para a comunidade de
decompositores a ela associados (Wardle et al., 1995).
Os três principais métodos que têm sido utilizados para estimar a
decomposição da camada de serapilheira são a respiração do solo (que avalia a
evolução do CO
2
produzido pela decomposição), o valor K, que é a relação entre a
quantidade de material que cai do dossel e a que está depositada sobre o solo, e
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
138
avaliações diretas através de medidas da perda de massa em sacolas (Andrade,
1997).
O valor K tem sido amplamente utilizado para se avaliar a taxa de
decaimento da serapilheira ou o tempo de renovação dessa camada. Algumas
críticas têm sido atribuídas ao seu uso indiscriminado em ecossistemas que ainda
não atingiram equilíbrio entre o material que cai e o material que é decomposto
(Anderson & Swift, 1983), como nos reflorestamentos jovens.
O acúmulo de serapilheira sobre o solo pode revelar a capacidade que o
ambiente tem em decompor o material que cai sobre o mesmo, podendo-se assim
fazer inferências, mesmo que genéricas, sobre a qualidade e quantidade da
população microbiana do solo, a composição química da serapilheira e as condições
climáticas do ambiente.
Estudos de decomposição e liberação de nutrientes com espécies
florestais nativas não são comuns no Brasil, limitando-se às espécies consideradas
de valor econômico, em condições de reflorestamento, com as do gênero
Eucalyptus, Araucaria e Pinus. Além disso, existem algumas outras pesquisas sobre
a dinâmica de decomposição de florestas naturais (Aidar & Joly, 2003; Meguro et al.,
1980) que são ferramentas importantes para o manejo e conservação desses
ambientes.
Desse modo, com o objetivo de disponibilizar maiores informações sobre
as espécies da caatinga, o objetivo deste trabalho foi de avaliar a dinâmica da
decomposição da serapilheira e liberação de nutrientes da biomassa foliar de
espécies da caatinga arbóreo-arbustiva da Estação Ecológica do Seridó, além de
quantificar o acúmulo de material senescente sobre o solo e seu retorno nas épocas
seca e chuvosa.
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139
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Descrição da área experimental
O estudo foi realizado na Estação Ecológica do Seridó (EsEc-Seridó), uma
das poucas unidades federais de preservação integral do bioma Caatinga, localizada
no município de Serra Negra do Norte-RN e ocupando área de 1.166,38 ha. É
administrada pelo IBAMA e faz parte da rede de unidades de preservação desde
maio de 1982, sendo utilizada anteriormente como fazenda agropecuária.
Santana et al. (no prelo) classificaram o clima da região, pelo método de
Thornthwaite, como DdA’a’ tratando-se de clima semi-árido, com nenhum excesso
de água, megatérmico, e com evapotranspiração real e deficiência hídrica de 733,7
mm e 1.169,7 mm, respectivamente.
Os valores referentes às chuvas dos últimos dez anos, coletados na
Estação Climatológica da EsEc-Seridó, evidenciam que a precipitação é
extremamente variável entre os anos, atingindo o mínimo de 232,4 mm em 1998 e o
máximo de 1.135,2 em 2002, com a média anual atingindo 699,5 mm. O período
chuvoso se estende de janeiro a maio, com 86,5 % do volume precipitado se
concentrando nesses cinco primeiros meses do ano, enquanto que no trimestre
agosto-outubro, época mais seca do ano, chove em média apenas 2,2 % do volume
total (Figura 1).
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
140
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
meses
Precipitação (mm)
24
25
26
27
28
29
30
Temperatura (ºC)
Precipitação Temperatura
Figura 1 – Distribuição da precipitação e da temperatura na Estação Ecológica do
Seridó, Serra Negra do Norte-RN, no período de 1995-2004.
A temperatura mensal média da EsEc-Seridó nos últimos dez anos atingiu
o pico máximo de 29,1 ºC no mês de novembro e o mínimo de 25,9 ºC em junho,
evidenciando, portanto, pequena amplitude térmica de 3,2 ºC. A média da
temperatura máxima é de 34,7 ºC, enquanto que a da mínima alcança 20,4 ºC. Por
outro lado, a umidade relativa média mensal do ar é considerada média, atingindo o
máximo de 73 % em abril, quando ainda chove na região, e o mínimo nos meses de
setembro-outubro, com 54 % de umidade.
A área da EsEc-Seridó está incrustada no complexo cristalino,
apresentando predominância de solos Luvissolos Crômicos, apresentando relevo
plano a forte ondulado, com profundidade variando de pouco profunda a rasa e
horizonte B textural rico em nutrientes, com a granulometria sendo
predominantemente arenosa e as classes texturais variando entre Areia Franca a
Franco Arenosa. Há ocorrência também de manchas localizadas de Neossolos
Litólicos e Vertissolos, além da presença de grandes rochas, denominadas
localmente de lajeiros ou lajedos. Nas baixadas e várzeas há predomínio de
Neossolos Flúvicos.
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141
Na Tabela 1 encontram-se os valores médios de alguns atributos químicos
dos solos das trinta parcelas instaladas na EsEc-Seridó, determinados pelo
Laboratório de Fertilidade de Solos do Centro de Ciências Agrárias da UFPB-Areia
(EMBRAPA, 1997).
Tabela 1 – Valores máximos, médios e mínimos de alguns atributos químicos dos
solos da Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, na
camada de 0-20 cm. N= 30
pH
H
2
O
P
mg.dm
-3
K
+
Na
+
H
+
+Al
+3
Al
+3
Ca
+2
Mg
+2
SB CTC
----------------------------cmol
c
.dm
-3
-------------------------
MO
g.kg
-1
Máx. 7,3 28,57 0,43 0,07 4,62 0,2 7,15 1,95 9,6 14,2 25,33
Méd. 6,3 6,23 0,30 0,04 2,29 0,1 3,80 1,08 5,2 7,5 15,34
Min. 5,4 2,14 0,21 0,02 0,99 0,0 1,45 0,40 2,1 3,1 6,86
A flora local é classificada como caatinga arbórea-arbustiva, hiperxerófila,
com características próprias, sendo por isso denominada de Caatinga do Seridó e
está representada de forma significativa na EsEc-Seridó. Sua fisionomia é
caracterizada por indivíduos de pequeno porte, freqüentemente com altura inferior a
7 m, apresentando distribuição esparsa e menor número de espécies quando
comparada a outros tipos de caatingas existentes (Duque, 1980).
Isaia et al. (1992) acrescenta que a caatinga do Seridó é representada por
um estrato rasteiro composto principalmente por gramíneas, acima da qual emergem
arbustos e árvores de porte baixo a médio (3 a 7 metros de altura), caducifólias de
caráter xerófilo, com grande quantidade de plantas espinhosas, de esgalhamento
baixo, entremeadas de diversas cactáceas e bromeliáceas ocorrentes em algumas
áreas.
A vegetação da EsEc-Seridó é considerada como secundária, porém, a
parte onde este trabalho foi desenvolvido é relativamente bem conservada, não
apresentando sinais de forte ação antrópica. Há predominância de Mimosa hostilis,
Aspidosperma pyrifolium, Caesalpinia pyramidalis, Piptadenia stipulata e Croton
sonderianus, além de inúmeras gramíneas que recobrem o solo durante vários
meses do ano, independentemente do déficit hídrico, como Aristida adscensionis.
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2.2. Instalação e desenvolvimento do experimento
Inicialmente, fez-se o levantamento florístico e a análise fitossociológica da
vegetação ocorrente em 30 parcelas retangulares, com as dimensões de 10 m x 20
m (Capítulo 1). Nesta primeira fase, através do valor de importância, selecionou-se
Caesalpinia pyramidalis Tul. (catingueira), Aspidosperma pyrifolium Mart. (pereiro) e
Croton sonderianus Müll. Arg. (marmeleiro) como as três espécies mais importantes
da população, respondendo juntas por juntas por 58,66 % do número de indivíduos,
65,19 % da área basal e 51,85 % do valor de importância.
Assim, em indivíduos escolhidos ao acaso na população, foram coletadas
folhas recém-senescentes destas três espécies, as quais constituíram os três
primeiros tratamentos (FC, FM, FP). O quarto tratamento (FCA) foi composto por
uma mistura de folhas, também recém-senescentes, de todas as espécies
inventariadas no levantamento florístico, coletadas em proporções semelhantes ao
seu valor de importância obtido no Capítulo 1. O material foliar foi colocado para
secar em estufa de ventilação forçada a 60 ºC por 48 horas na própria EsEc-Seridó.
Posteriormente, foram pesadas, em balança de precisão, 10 g de cada fração e
colocadas em sacolas, confeccionadas em nylon, com dimensões de 20 cm x 30 cm
e malha de 1 mm.
As sacolas foram depositadas na superfície das parcelas, em contato direto
com o solo, sendo distribuídas de forma sistemática nas mesmas, de modo que cada
parcela recebeu oito sacolas, sendo dois de cada tratamento.
Cada sacola recebeu uma etiqueta metálica de 1 cm x 3 cm, presa por arame,
pintada integralmente na cor vermelha (FC), apenas a metade pintada de vermelho
(FM), sem pintura (FM) e sem pintura com arame amarelo (FCA). Este procedimento
foi feito para facilitar a identificação dos tratamentos, sem necessidade de
movimentar as sacolas, no momento das coletas. Além disso, cada sacola foi
amarrada a um piquete de 0,50 m de altura para permitir sua rápida localização no
interior das parcelas.
Para cada um dos tratamentos foram utilizadas sessenta sacolas, sendo
coletadas cinco a cada mês (vinte em todo o experimento), sempre nos três
primeiros dias do mês. As coletas foram feitas de modo aleatório, sendo sorteadas
previamente as parcelas e as sacolas a serem recolhidas.
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Após as coletas, o material contido nas sacolas era lavado em água corrente
para retirar partículas de solo, seco em estufa a 60 ºC por 48 horas e pesado. O
experimento foi instalado em julho/2003 e concluído no início de agosto/2004,
durando 371 dias.
O material coletado mensalmente em cada tratamento era misturado,
moído e enviado para o Laboratório de Química e Fertilidade do Solo da Empresa de
Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do Norte-EMPARN para análises de P, K, Ca,
Mg e S, conforme descrito em EMBRAPA (1997). Todas as análises foram
realizadas em duplicata e os resultados representam os teores médios mensais.
O fósforo (P) foi determinado por espectrofotometria de UV após adição de
molibdato de amônio 2 % e o potássio (K) foi obtido por fotometria de chama. Cálcio
(Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) foram determinados por espectrofotometria de
absorção atômica após adição de La 0,1 % em solução ácida para os dois primeiros
elementos; para o S utilizou-se o bário (Ba).
O N
total
foi analisado no Laboratório de Nutrição Mineral da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte pelo método da digestão de microkjeldahl, seguido
de titulação com NaOH 40 % (EMBRAPA, 1997). O C foi determinado no Laboratório
de Química e Fertilidade do Solo do Centro de Ciências Agrárias da Universidade
Federal da Paraíba, em Areia-PB, segundo a metodologia descrita em EMBRAPA
(1997).
Os teores iniciais (t
0
) e finais (t
371
) de lignina e celulose dos tratamentos
foram determinados no Laboratório de Nutrição Animal do Centro de Ciências
Agrárias da Universidade Federal da Paraíba, em Areia-PB (EMBRAPA, 1997).
A matéria seca decomposta com o tempo foi calculada pela diferença
entre a massa original (10 g) e a massa determinada ao final de cada período de
decomposição, multiplicada por 100, obtendo-se, assim, o percentual de massa de
matéria seca foliar remanescente.
As médias mensais das biomassas remanescentes em cada tratamento
foram analisadas pelo teste de Tukey, com nível de significância de 5 %. Além disso,
foram estabelecidas correlações, com os respectivos coeficientes de Pearson, entre
a biomassa foliar remanescente, temperatura do ar, precipitação e relação
carbono:nitrogênio, e com as concentrações mensais de N, P, K, Ca, Mg e S no
material foliar em decomposição dos quatro tratamentos.
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144
A taxa de decomposição foliar das espécies foi calculada segundo a função C
= C
0
e
-kt
, onde C é a massa final das amostras (t
371
); C
0
é a massa inicial (10 g); t, o
tempo decorrido na experimentação (371 dias) e k a constante de decomposição
(Pardo et al., 1997).
O tempo necessário para que 50 % da biomassa seja transformada (meia
vida), foi obtido pela equação t
1/2
= ln 2/k = 0,693/k (De Costa & Atapattu, 2001).
O valor K, que reflete o tempo de renovação da serapilheira, foi calculado pela
relação entre a biomassa da serapilheira da caatinga (Artigo 2) e a biomassa do
material acumulado sobre o solo, conforme Jaramillo & Sanford Jr. (1995). Este
método é muito utilizado para ecossistemas que atingiram o equilíbrio entre o
material que cai e o material que é decomposto.
A coleta da biomassa acumulada foi realizada com auxílio de uma moldura
metálica, de forma quadrada, medindo 30 cm x 30 cm, lançada cinco vezes
aleatoriamente no solo. O material circunscrito à moldura foi cuidadosamente
retirado, evitando a coleta de solo e raízes vivas, colocado em saco de papel com
capacidade para 5 kg e identificado. As coletas foram realizadas bimensalmente a
partir de maio/2003 até junho/2004, exceto em janeiro/2004 devido ao excesso de
água na superfície das parcelas. Realizou-se a última coleta em outubro/2004, com
o objetivo de caracterizar melhor o acúmulo no período seco.
O material coletado foi seco ao ar e separado nas frações folhas, galhos +
cascas e resíduos (flores, frutos, sementes e material orgânico de difícil
identificação, que incluía também fezes de pássaros e insetos, além de insetos
mortos), eliminando-se os galhos com diâmetro superior a 1 cm e lavadas em água
corrente para retirar as impurezas. Posteriormente, foram secas em estufa de
ventilação forçada à 65 ºC durante 48 horas e pesadas em balança de precisão de
0,01 g para obter a massa seca média de cada fração.
Com base nos dados de massa seca de serapilheira calculou-se a
biomassa acumulada de cada fração.hectare
-1
. O tempo médio de permanência da
serapilheira no solo ou o tempo de retorno é o inverso de K (1/K), sendo expresso
em meses ou ano (Moro et al., 1996).
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145
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. Composição da biomassa foliar inicial
As concentrações iniciais de N, P, K, Ca, Mg, S, C, lignina e celulose, alem
das relações C/N e lignina/N das folhas senescentes de C. pyramidalis (FC), C.
sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e da mistura de folhas (FCA) estão
relacionadas na Tabela 2.
Tabela 2 – Concentração inicial de N, P, K, Ca, Mg, S, C, lignina, celulose e relação
C/N e lignina/N em folhas senescentes de C. pyramidalis
(FC), C.
sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e na mistura de folhas (FCA) da
caatinga na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
N P K Ca Mg S C Lig. Cel. C/N Lig./N
Trat.
------------------------------------- g.kg
-1
-----------------------------------
FC 18,0 0,80 9,3 18,5 0,9 1,8 390,3 117,2 98,2 21,7 6,51
FM 12,8 1,50 18,6 17,0 4,0 1,2 403,3 197,5 171,0 31,5 15,43
FP 14,6 8,00 15,1 28,0 5,5 1,8 386,1 162,2 133,6 26,4 11,11
FCA 19,5 3,20 11,6 26,5 4,4 2,6 421,0 168,8 141,4 21,6 8,66
Os teores de nitrogênio foram mais elevados na mistura de folhas, o que
pode ser justificado pelo fato deste tratamento ser composto por folhas de todas as
espécies da caatinga, em cuja composição florística a família Leguminosae se
destacou, apresentando o maior número de espécies e cerca de 868 indivíduos, o
que representa mais de 35 % de toda a população amostrada (Capítulo 1).
As folhas de C. pyramidalis, uma espécie pertencente à família
Leguminosae e potencialmente fixadora de nitrogênio, não apresentaram as maiores
concentrações iniciais do elemento, como era esperado, sendo menores do que na
mistura de folhas, mas muito superior ao observado nas folhas de A. pyrifolium e C.
sonderianus.
Os teores de fósforo, potássio e magnésio nas folhas de C. pyramidalis
foram os menores entre os tratamentos, assim como os de lignina e celulose. Por
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
146
outro lado, a relação C/N da espécie foi pequena, semelhante ao observado na
mistura de folhas, e foi bem mais elevada nas folhas de C. sonderianus.
A relação C/N é considerada o mais importante parâmetro a ser levado em
conta em estudos de decomposição. Moro & Domingo (2000) consideram que a
relação crítica situa-se entre 20:1 a 30:1 para uma efetiva decomposição e Larcher
(2000) comenta que a velocidade de decomposição é mais rápida quando esta
relação atinge valores abaixo de 25:1. Entretanto, Cortez et al. (1996) afirmam que a
relação C:N parece não representar adequadamente a decomposição de materiais
orgânicos, devido ao fato de não levar em conta a qualidade do carbono.
As concentrações de lignina oscilaram entre 11 e 20 g.kg
-1
, que podem ser
consideradas médias, já que são folhas de espécies arbóreas de floresta seca,
comumente consideradas como esclerófilas. Por outro lado, nas acículas de Pinus
laricio, P. pinea e P. sylvestris Fioretto et al. (1998) encontraram valores de 27,6;
36,9 e 25,6 %, respectivamente. Segundo Fox et al. (1990), o aumento das
concentrações de lignina nos tecidos dos restos vegetais diminui a velocidade de
decomposição devido a sua resistência ao ataque microbiano, em função,
principalmente, da grande quantidade de anéis fenólicos na sua composição
química, os quais são letais para os microrganismos (Palm & Sanches, 1991; Melillo
et al., 1982).
Diversos autores (Cortez et al., 1996; Harris & Safford, 1996) reportam que
a lignina é o principal regulador da decomposição da matéria orgânica nos estágios
mais avançados do processo, havendo incremento nos teores de lignina com o
decorrer da decomposição.
Berg &
A
gren (1984) desenvolveram um modelo de decomposição,
sugerindo que a primeira fase do processo, quando são perdidos cerca de 30 % da
massa inicial, é regulada pelo conteúdo de nutrientes, enquanto a segunda fase é
regulada pela lignina e pela relação holocelulose:lignina.
A celulose é considerada o principal componente estrutural das plantas, e
lhes confere rigidez e forma (Mason, 1980). Nas folhas senescentes das plantas
estudadas da caatinga, o composto variou de 9 a 18 %, sendo menor nas folhas de
C. pyramidalis
e maior nas de C. sonderianus, o que pode ser considerado como
valores médios.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
147
A variabilidade na concentração de celulose nas serapilheiras foliares em
diferentes biomas é muito ampla. Moore (1984) encontrou valores entre 8 e 29 % em
folhas e acículas de espécies típicas da região subártica do Canadá, enquanto
Mesquita et al. (1998), estudando a decomposição de sete espécies em uma floresta
secundária na Amazônia, verificaram teores oscilando entre 11 e 43 %.
A relação lignina/N tem sido também correlacionada com a decomposição
(Melillo et al., 1982; Taylor et al., 1989), com valores baixos indicando maiores taxas
de decomposição, já que o material seria mais lábil para os microrganismos em
função de maior disponibilidade de nitrogênio.
Desse modo, considerando essa relação, os resultados obtidos na EsEc-
Seridó evidenciam que a serapilheira foliar de C. pyramidalis e da mistura de folhas
são mais facilmente decompostas do que os outros dois tratamentos.
3.2. Marcha de decomposição da biomassa foliar
A caatinga, como todas as demais vegetações secas do mundo, tem forte
correlação com o padrão de precipitação, assim, este parâmetro climático é
considerado como o principal agente regulador das atividades fisiológicas das
plantas e animais no bioma.
Para Araújo (1998) a característica ambiental mais marcante no domínio
das caatingas é a estacionalidade hídrica, com apenas 4 a 6 meses de chuva por
ano. Entretanto, dados de precipitação dos últimos dez anos na EsEc-Seridó
(Santana et al., no prelo) mostram que no período compreendido entre janeiro-maio
ocorreram cerca de 77 a 96 % das chuvas anuais, mas apresentando grande
erraticidade em termos de volume de água, chegando a 80 % entre os anos. Assim,
o que parece ser mais drástico na região é a variabilidade anual no volume de
chuva.
Os primeiros 180 dias do experimento na EsEc-Seridó coincidiram com a
época de seca na área, ocorrendo apenas três chuvas neste período, sendo uma em
julho/2003 (16,2 mm), a outra em agosto (2,0 mm) e a terceira em novembro (0,5
mm), totalizando 18,7 mm (Figura 2). A partir de janeiro voltou a chover na região,
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
148
com o maior pico de precipitação ocorrendo em janeiro/2004 e se reduzindo
paulatinamente a partir deste mês até junho/2004.
0
50
100
150
200
250
300
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2003 2004
Precipitação (mm
)
23
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26
27
28
29
30
Temperatura (ºC)
P T
Figura 2 – Precipitação (P) e temperatura (T) mensal na Estação Ecológica do
Seridó, Serra Negra do Norte-RN, no período experimental. Dados
obtidos na Estação Climatológica da EsEc-Seridó.
A umidade do solo é um dos mais importantes parâmetros que regula a
decomposição. Martínez-Yrízar (1995) concluiu que, em um experimento instalado
no principio da estação seca, as folhas permaneceram quase inteiramente intactas
por 3 a 4 meses, até a chegada de novo período chuvoso. Este comportamento
também foi observado na EsEc-Seridó, onde as folhas praticamente não sofreram
decomposição até o início das chuvas na área. Entretanto, a umidade do solo não é
apenas função direta da precipitação e evaporação, assim deve-se levar em conta
também a textura e estrutura do solo, além do conteúdo e qualidade da matéria
orgânica.
As curvas de perda de biomassa foliar (Figura 3) no período seco
mostraram que o processo de decomposição foi muito lento e com padrões
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
149
semelhantes entre os tratamentos, apesar das diferentes composições químicas das
folhas utilizadas.
0
2
4
6
8
10
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
2003 2004
Biomassa (g)
FC FM FP FCA
Figura 3 – Marcha mensal de perda de biomassa foliar de C. pyramidalis (FC), C.
sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e da mistura de folhas (FCA) na
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
Em ambientes com forte insolação durante o ano, como na caatinga
estudada, o processo cíclico de umedecimento e secagem, aliado ao vento seco,
provoca acentuada degradação mecânica da lâmina foliar em pequenos fragmentos,
como se observou no tratamento com folhas de C. sonderianus, o que pode
mascarar os resultados da decomposição, principalmente se a malha dos litterbags
for maior do que 2,0 mm.
Durante o período inicial ou primeiro estágio do processo de
decomposição, a lixiviação é o fator que mais influencia na perda de biomassa, com
esta fase sendo seguida por um estágio de degradação pelos microrganismos e a
mesofauna (Pardo et al., 1997). Entretanto, esta primeira fase é diretamente
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
150
dependente da ação das chuvas, que na área estudada tiveram início somente em
janeiro/2004.
Nos seis primeiros meses do experimento (julho-dezembro) foram
decompostas, em média, apenas 6,8 % da biomassa foliar inicial, sem serem
observadas diferenças significativas entre os tratamentos, apesar destes
apresentarem composições químicas diversas, evidenciando o efeito da umidade no
processo.
Em janeiro/2004, com o início da estação chuvosa, foi observada a maior
taxa média mensal de decomposição, sendo quase 26 % maior do que no mês
anterior, embora os quatro tratamentos ainda apresentassem comportamento
semelhante.
Segundo Zimmer (2002), enquanto a lixiviação de muitos compostos
solúveis em água, normalmente de baixo peso molecular, tem início imediatamente
após a queda da folha, a degradação biótica de compostos moleculares de alto peso
é irrelevante neste estágio de decomposição, resultando em aumento relativo no
conteúdo de compostos recalcitrantes, como lignina e celulose, que apresentam
baixa degradação enzimática. Assim, pode-se inferir que a perda de material
ocorrida entre os meses de janeiro-fevereiro foi principalmente via lixiviação de
compostos e/ou elementos menos recalcitrantes, ocorrendo maior perda de material
no tratamento com folhas de C. pyramidalis e o menor com folhas de C.
sonderianus, ambos em relação ao peso inicial. Neste período não pode ser
descartado também o papel da população microbiana do solo atuando na
degradação do material, já que a biomassa microbiana normalmente tende a
aumentar estimulada pela elevação da umidade no solo, como também observaram
Singh & Shekhar (1986), Reddy (1992), Matson & Vitousek (1995), Guerra & Soares
(2000) em diferentes condições de solo e clima.
A partir de março, a decomposição das folhas de C. pyramidalis foi mais
acentuada, destacando-se das demais. Esse padrão diferenciado, certamente, foi
decorrente da sua composição química, com menor teor inicial de lignina, celulose,
baixa relação C/N e lignina/N, aliado ao fato de possuir significativos valores de N,
sendo assim, um material mais lábil para os microorganismos decompositores.
Ao final do experimento, após 371 dias de incubação no campo, as folhas
senescentes de C. pyramidalis foram as que apresentaram maior decomposição,
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
151
perdendo cerca de 70,3 % da sua biomassa inicial, enquanto o material da mistura
das folhas sofreu perda de 57,8 %. Nos outros dois tratamentos, com folhas de A.
pyrifolium e de C. sonderianus, o desaparecimento da biomassa foliar foi de 48,4 %
e 47,5 %, respectivamente, sem evidenciar diferença estatística entre eles.
Apesar das condições restritivas de umidade nos seis primeiros meses do
experimento, o processo de decomposição na caatinga pode ser considerado
efetivo, mesmo quando comparado com outros resultados em ambientes com maior
disponibilidade hídrica.
Em área italiana do Mediterrâneo, com precipitação anual em torno de 680
mm, Fioretto et al. (2001) calcularam a perda de biomassa de folhas de Cistus
incanus em cerca de 30 % ao fim do primeiro ano e 40 % depois de dezoito meses
de incubação. Já nas condições mais secas do Deserto de Mojave, Nevada-EUA,
Strojan et al. (1987) quantificaram em 42,5; 58,4 e 63,4 % a perda de biomassa foliar
de Larrea tridentata, Lycium pallidum e Ambrosia dumosa, respectivamente, após 54
semanas ou 378 dias.
Estes resultados evidenciam que, apenas um parâmetro, analisado de
forma isolada, no caso a precipitação, não pode ser considerado como responsável
pela decomposição. Na caatinga, a umidade teve papel preponderante no processo
de decomposição após o mês de janeiro, mas a composição química das folhas
também exerceu influência no mecanismo de decomposição, principalmente a
relação C/N ao longo do período experimental (Figura 4).
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
152
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
2003 2004
Relação C/N
FC FM FP FCA
Figura 4 – Relação C/N mensal da serapilheira foliar de C. pyramidalis (FC), C.
sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e da mistura de folhas (FCA) na
Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
As curvas da relação C/N mostraram certa estabilidade no período seco,
com maior variação no tratamento de C. sonderianus no final de 2003. A partir do
início das chuvas, todos os valores de C/N apresentaram forte diminuição de
valores, notadamente em janeiro e fevereiro, voltando a estabilizar depois de março.
Comparando a relação C/N entre o início e o fim do experimento,
observou-se redução de 42,5 % para folhas de C. sonderianus, 40,9 % para folhas
de C. pyramidalis e de A. pyrifolium, enquanto para o tratamento mistura de folhas o
decréscimo foi de apenas 18,4 %, mas o ponto de aceleração no processo de
decomposição foi em janeiro, com o início das chuvas, observando-se concomitante
redução na relação C/N de 36,6; 37,5; 35,3 e 22,2 % para as folhas de C.
pyramidalis, C. sonderianus, A. pyrifolium e mistura de folhas, respectivamente, em
relação a dezembro.
Em janeiro, com aumento na disponibilidade de umidade no solo e
conseqüente aceleração na atividade da população microbiana do solo, a relação
C/N reduziu em todos os tratamentos, atingindo valores de 16,9; 26,4; 20,3 e 21,4 na
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
153
biomassa foliar remanescente de C. pyramidalis, C. sonderianus, A. pyrifolium e
mistura de folhas, respectivamente, estando, portanto, na faixa ideal para o processo
de decomposição, e conseqüente liberação de N e outros nutrientes.
Na Figura 5 observa-se que no momento da instalação do experimento, C.
pyramidalis apresentava os menores teores de lignina e celulose, cujos maiores
valores foram verificados no material de C. sonderianus, enquanto nos outros dois
tratamentos as concentrações desses compostos eram intermediárias e
semelhantes.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
3 371
lignina celulose
%
FC FM FP FCA
0 71
0 371
0
0 371
dias
Figura 5 – Concentração inicial e final de lignina e celulose na serapilheira foliar de
C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e na mistura
de folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-
RN.
Após 371 dias, os maiores teores de lignina e celulose foram detectados
na mistura de folhas e de C. pyramidalis, com o primeiro tratamento apresentando
valores bem mais elevados. Entretanto, percentualmente, o incremento na
concentração final de lignina e celulose foi muito maior em C. pyramidalis, 278 % e
305 %, respectivamente, do que na mistura de folhas, com 244 % e 271 %,
respectivamente.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
154
A elevação na concentração de lignina e celulose ao fim do período
experimental foi devido a liberação de outro compostos da serapilheira pelo
processo de decomposição, restando assim, substâncias mais recalcitrantes, como
lignina, celulose e polifenóis que são quantificados em maiores quantidades.
Entretanto, Gama-Rodrigues et al. (2003) não observaram aumento de celulose nos
plantios puros de Centrolobium robustum, Cordia trichotoma e Macrolobium latifolium
depois de 360 dias de experimento.
Os teores de lignina e celulose variam de acordo com a espécie vegetal e
a idade da planta. Quando estas são jovens, apresentam maiores concentrações de
proteínas, enquanto à medida que envelhecem as frações dos compostos orgânicos
aumentam, e sua degradação depende basicamente da estrutura de cada uma delas
e das condições ambientais, dessa forma, a concentração de lignina nos tecidos dos
vegetais tem sido considerada como um dos fatores que mais exercem influência na
velocidade de decomposição (Entry & Backman, 1995). Assim, Rutigliano et al.
(1996) constataram que a degradação de lignina durante o período do estudo foi
menor nas acículas de Abies Alba do que nas folhas de Fagus sylvatica, com
redução de 60 a 67 % e 73 a 87 % dos valores iniciais, respectivamente. Estes
resultados são contraditórios aos obtidos nos tratamentos da EsEc-Seridó, onde
observou-se maior aumento percentual de lignina ao fim do experimento, com
valores de 277,7 %, 244,5 %, 123,2 % e 116,9 % para folhas de C. pyramidalis,
mistura de folhas, folhas de C. sonderianus e folhas de A. pyrifolium,
respectivamente.
Cortez et al. (1996) consideraram que o teor de lignina foi o parâmetro que
mais se relacionou com as taxas de decomposição da serapilheira, observando
incremento superior a 34 % após 90 dias de decomposição de folhas de quatro
espécies da região do Mediterrâneo, porém foi constatada redução nos valores de
celulose, discordando do observado neste trabalho.
Apesar da importância da precipitação em todos os processos fisiológicos
ocorrentes nas vegetações secas como a caatinga, este parâmetro climático não se
correlacionou significativamente com a biomassa foliar remanescente (BFR) de
nenhum tratamento, como pode ser visualizado na Tabela 3, enquanto a
temperatura do ar se correlacionou positivamente com esta variável em todos os
tratamentos.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
155
Tabela 3 – Valores dos coeficientes de correlação de Pearson entre a biomassa
foliar remanescente (BFR), temperatura (Temp.), precipitação (Precip.)
e relação carbono:nitrogênio (C/N) e com as concentrações de N, P, K,
Ca, Mg e S no material foliar em decomposição de espécies da
caatinga na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
folhas de C. pyramidalis (FC), folhas de C. sonderianus (FM), folhas de
A. pyrifolium (FP) e mistura de folhas (FCA).
FC
Temp. Precip. C/N N P K Ca Mg S
BFR
0,67* -0,32
ns
0,93* -0,75* -0,02
ns
0,91* -0,60* -0,90* -0,91*
Temp. 1 -0,32
ns
0,70* -0,55
ns
0,16
ns
0,75* -0,47
ns
-0,57
ns
-0,68
ns
Pluv. 1 -0,57
ns
0,79* 0,60
ns
-0,63
ns
0,81* 0,34
ns
0,53
ns
C/N 1 -0,91* -0,23
ns
0,98* -0,79* -0,89* -0,97*
FM
Temp. Precip. C/N N P K Ca Mg S
BFR
0,70* -0,50
ns
0,88* -0,92* 0,65* 0,94* -0,77* 0,93* -0,87*
Temp. 1 -0,32
ns
0,77* -0,70
ns
0,10
ns
0,75* -0,17
ns
0,69
ns
-0,71
ns
Pluv. 1 -0,45
ns
0,52
ns
-0,38
ns
-0,61
ns
0,40
ns
-0,45
ns
0,32
ns
C/N 1 -0,97* 0,58* 0,82* -0,45
ns
0,95* -0,86*
FP
Temp. Precip. C/N N P K Ca Mg S
BFR
0,68* -0,45
ns
0,93* -0,97* -0,55
ns
0,94* -0,59* 0,94* -0,68*
Temp. 1 -0,32
ns
0,75* -0,69
ns
0,04
ns
0,76* -0,21
ns
0,77* -0,37
ns
Pluv. 1 -0,57
ns
0,56
ns
0,38
ns
-0,62* 0,59* -0,46
ns
-0,02
ns
C/N 1 -0,97* -0,46
ns
0,96* -0,52
ns
0,96* -0,57
ns
FCA
Temp. Precip. C/N N P K Ca Mg S
BFR
0,68* -0,34
ns
0,83* -0,92* 0,55
ns
0,91* -0,34
ns
0,89* 0,59*
Temp. 1 -0,32
ns
0,70* -0,60
ns
0,10
ns
0,75* -0,31
ns
0,64
ns
0,63
ns
Pluv. 1 -0,41
ns
0,42
ns
0,02
ns
-0,63
ns
-0,13
ns
-0,55
ns
-0,44
ns
C/N 1 -0,90* 0,40
ns
0,87* -0,05
ns
0,78* 0,52
ns
ns
e
*:
não significativo e significativo a 5 % de probabilidade pelo teste “t”, respectivamente.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
156
A precipitação, medida como a quantidade de água que chove em um
determinado local, isoladamente não pode ser considerada como um agente direto
no processo de decomposição. A textura, estrutura, teor de matéria orgânica e
profundidade do solo, devem ser consideradas também, já que determinam a
capacidade de armazenamento de água do solo. Além disso, na caatinga estudada,
os solos são, via de regra, rasos a pouco profundos e com presença de rochas
fragmentadas no perfil, além da predominância da fração areia, assim, a capacidade
de armazenamento de água destes solos é reduzida.
Para que a degradação do material ocorra é necessário o ataque da
microfauna do solo, principalmente através da liberação de enzimas pela macrobiota
saprofítica (Zimmer, 2002), sendo a quantidade de umidade no material em
decomposição fator preponderante nesta dinâmica (Pardo et al., 1997). Outros
autores, como Santos et al. (1984), estudando a decomposição de folhas de Larrea
tridentata no deserto de Sonora, também não observaram correlação entre a
decomposição de serapilheira foliar e a precipitação no transcorrer do processo,
sugerindo que a atividade da microfauna do solo é ativa mesmo na ausência de
água disponível.
Fioretto et al. (1998), por outro lado, explicaram que as taxas de
decomposição de três tipos de serapilheira foram muito baixas durante o período de
estudo, com a escassez de água parecendo ser a principal causa, já que
observaram boa relação entre o conteúdo de umidade do material e a atividade
microbiana, e pelo aumento desta quando as folhas foram rehidratadas. Assim, no
processo de decomposição na caatinga, certamente o mais importante parece não
ser a água da precipitação, mas a umidade que permanece no ambiente, regulando
a ação da microfauna.
Ao contrário da precipitação, a temperatura durante a fase experimental foi
significativamente correlacionada com a biomassa foliar remanescente (BFR), como
já havia sido relatado por outros autores, como Reynolds & Hunter (2001) e Meguro
et al. (1980), que afirmam ser as altas temperaturas favoráveis às atividades
biológicas, mas também aumentam o dessecamento das folhas.
A relação C/N foi a variável que melhor explicou o desaparecimento do
material no interior das sacolas, mantendo também correlação negativa significativa
com a temperatura, mas não com a precipitação. Essa relação é explicada pela
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
157
maior atividade da microfauna com o aumento da temperatura, até certo grau, e
conseqüente redução na biomassa em decomposição e liberação de nitrogênio para
o solo.
3.3. Dinâmica dos nutrientes durante o processo de decomposição
A perda de biomassa da serapilheira foliar durante a decomposição é
acompanhada por marcantes alterações na composição química da serapilheira.
Essas mudanças são causadas pela lixiviação, consumo e digestão por animais
saprófagos do solo e pela degradação dos componentes do litter foliar através das
atividades das enzimas dos microrganismos (Zimmer, 2002).
A dinâmica do nitrogênio em serapilheiras pobres no elemento se
desenvolve em três fases: inicialmente há a lixiviação de compostos solúveis,
resultando em redução nos níveis de N no material; depois ocorre a fase de
acumulação, a qual pode ser causada pela transferência de N por fungos ou por
fixação biológica, e, finalmente, no último estágio o N é mineralizado e os teores do
elemento voltam a cair (Scheu & Schauermann, 1994).
Reddy (1992) observa que, para o nitrogênio, normalmente há uma
primeira fase de imobilização ou acumulação, o que significa retenção pela
biomassa de microorganismos que decompõem a serapilheira. O aumento de
concentração de nitrogênio na serapilheira reflete tal imobilização, porém, em
paralelo com a imobilização, pode ocorrer o processo de mineralização, que é a
liberação de nitrogênio.
A concentração de nitrogênio nas sacolas da EsEc-Seridó (Figura 6),
expressa como percentagem do conteúdo inicial, se manteve relativamente estável
nos seis primeiros meses do experimento, quando a disponibilidade de umidade e a
decomposição eram reduzidas.
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Nitrogênio remanescente (%)
FC FM FP FCA
Figura 6 – Nitrogênio remanescente em relação ao teor inicial na serapilheira foliar
de C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e na
mistura de folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do
Norte-RN.
A partir de janeiro, com a chegada das chuvas e a conseqüente
aceleração no processo de decomposição, observou-se significativo aumento ou
acumulação de N, principalmente para os tratamentos com folhas de A. pyrifolium,
C. pyramidalis e C. sonderianus, enquanto no tratamento com mistura de folhas o
aumento foi menor.
Segundo Blair (1988), em serapilheiras de florestas naturais, o fluxo de N
segue um padrão caracterizado por uma curva com três fases: lixiviação,
acumulação e liberação, podendo ocorrer mais de uma fase ao mesmo tempo, e não
necessariamente na mesma ordem. Neste estudo, houve uma fase de liberação de
N na época seca e outra de acumulação nos seis meses finais do estudo. O
processo de liberação ou disponibilidade de N foi relativamente reduzido, com
pequeno aporte mensal do nutriente para o solo, principalmente pelas folhas
senescentes das três espécies, cuja maior contribuição foi dada em novembro pelo
material foliar de C. sonderianus, com 21,3 % em relação à concentração inicial. A
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em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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serapilheira da mistura de folhas foi a que apresentou o maior aporte percentual de
N, com cerca de 29,0 % em setembro, também considerando o N inicial.
Situação semelhante foi relatada por Wood (1974) que verificou aumentos
dos teores de N durante a decomposição da serapilheira de Eucalyptus
delegatensis, sugerindo que isso ocorreu através da translocação de nitrogênio
pelas hifas dos fungos no material. Berg & Söderström (1979) também mostraram
que os fungos podem exercer papel fundamental na acumulação de N em acículas
em processo de decomposição.
O maior disponibilidade do nutriente no período seco também foi
observado por Chadwick et al. (1998), os quais acrescentam que uma das maiores
fontes de erro nas simulações do microclima do solo em estudos de decomposição é
admitir que o conteúdo de umidade da serapilheira é diretamente relacionado àquela
da camada superior do solo.
Durante as coletas no período seco, observou-se que a face inferior das
sacolas, ou seja, a que estava em contato direto com a superfície do solo, sempre se
apresentou mais úmida que a parte superior e o próprio solo nas proximidades,
proporcionando um microclima que pode dar condições ao desenvolvimento da
microfauna do solo, e assim, exercer influência na decomposição e na liberação de
nutrientes.
Quando a decomposição é favorecida pela microfauna, a percentagem de
N imobilizado por unidade de biomassa perdida é pequena (Aber & Melillo, 1980),
como provavelmente aconteceu no tratamento com a mistura de folhas, onde se
observou aparecimento de hifas de fungos durante todo o período experimental.
Gama-Rodrigues et al. (2003) estudando a decomposição do folhedo de
espécies florestais nativas também observaram maior umidade nos folhedos das
espécies florestais em plantio misto, mesmo nos períodos de baixa precipitação.
Estudos realizados no deserto de Chihuahua, Novo México-EUA,
evidenciam que a taxa de decomposição é relativamente independente da
evapotranspiração no período experimental (Santos et al., 1984), o que sugere que a
relativa independência da decomposição nesses ambientes pode ser devido a
atuação da fauna do solo que é ativa, mesmo com pouca água disponível (Whitford
et al., 1981).
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O aumento de N na serapilheira caracteriza a fase de acumulação do
elemento, fornecido certamente por uma fonte externa. Köchy & Wilson (1997)
observaram que o N da atmosfera foi retido pela serapilheira de Populus tremuloides
e gramínea de pradaria, e aumentou significantemente a concentração do elemento
na serapilheira. Acrescentam ainda que o N atmosférico originado de processos
industriais é uma potencial fonte de entrada de N, mesmo em regiões consideradas
aparentemente remotas.
Do mesmo modo, a grande taxa de imobilização de N pode ser devido a
grande disponibilidade de N no solo, o qual pode ser efetuado pelos
microorganismos na camada de serapilheira (Pardo et al. 1997), podendo ser
resultado tanto da grande densidade de espécies da família Leguminosae existente
na população (Capítulo 1), que são potenciais fixadoras do N atmosférico, ou mesmo
oriundo de detritos da densa camada herbácea que se regenera fortemente no início
do período chuvoso.
De modo geral, serapilheiras com alto teor de lignina e baixa concentração
de N, têm pequena taxa de decomposição e imobilizam muito nitrogênio em relação
a serapilheiras com baixo conteúdo de lignina e altas concentrações deste elemento
(Hendricks & Boring, 1992), como foi observado para as folhas de C. sonderianus,
que apresentou maior teor de lignina (19,75 %), menor de nitrogênio (1,28 %) e
imobilizou mais de 38 % de N ao fim do experimento.
Resultados semelhantes também foram verificados para folhas em
decomposição de um povoamento misto de Eucalyptus grandis/Eucalyptus urophylla
no sudeste da Bahia por Gama-Rodrigues & Barros (2002), os quais atribuíram ao
baixo teor inicial de N como o principal fator limitante da sua decomposição.
O fósforo remanescente durante o período experimental apresentou
padrão bem definido, com a precipitação na área parecendo não exercer influência
significativa na liberação do elemento (Figura 7).
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Fósforo remanescente (%)
FC FM FP FCA
Figura 7 – Fósforo remanescente em relação ao teor inicial na serapilheira foliar de
C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e na mistura
de folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-
RN.
Observou-se aumento na concentração do nutriente na serapilheira de C.
pyramidalis e A. pyrifolium e redução nos outros dois tratamentos em relação aos
valores iniciais. Em C. pyramidalis houve significativo enriquecimento de 55 % de P
em janeiro no material em decomposição, enquanto nos litterbags de A. pyrifolium o
maior aumento foi de aproximadamente 38 % em novembro (Figura 7), não havendo
evidências de liberação de fósforo para o solo nos dois tratamentos.
Como observou Blair (1988), a concentração de P na serapilheira no
interior dos litterbags pode aumentar em valores absolutos durante o processo de
decomposição em algumas espécies arbóreas, mesmo depois de significativa perda
de biomassa, que foi observado por Froufe (1999) na serapilheira de
Pseudosamanea guachapele em todos os períodos de observação. É muito provável
que esse aumento de P seja decorrente do efeito acumulativo da concentração do
nutriente na serapilheira, já que outros nutrientes como o K e o Mg são rapidamente
liberados. O mesmo mecanismo de translocação via hifas de fungos existentes na
serapilheira para o N, foi proposto para o P por Lisanework & Michelsen (1994), em
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estudo de decomposição da serapilheira de Eucalyptus globulus, Cupressus
lusitanica, Juniperus procera e da floresta nativa altomontana na Etiópia.
A concentração de P no material remanescente de C. sonderianus
mostrou leve aumento nos três primeiros meses, voltando então a liberar o nutriente
para o solo, mas mesmo assim, a liberação foi em pequenas taxas, crescendo a
partir de novembro, oscilando entre 26,3 % a 46,7 % da concentração inicial. No
tratamento da mistura de folhas, observou-se menor liberação mensal do elemento,
variando entre 5 % a 41,7 %, maior valor ocorrido em maio.
Fioretto et al. (2001) comentam que o nutriente é liberado do litter quando
sua concentração está acima do valor limite para o crescimento dos
microorganismos, enquanto aquele elemento que está limitando o crescimento é
geralmente imobilizado. Pode-se inferir assim, que os teores de P na serapilheira de
C. sonderianus e na mistura de folhas, provavelmente excederam as necessidades
da população de organismos decompositores existentes no material. Assim, as
serapilheiras da mistura de folhas e de C. sonderianus evidenciam ser um sistema
mais efetivo e econômico na liberação do elemento, disponibilizando pequenas
quantidades do nutriente a cada mês, independente da velocidade do processo de
decomposição e da magnitude de perda de biomassa. Este padrão pode, de certo
modo, compensar as eventuais perdas por erosão, adsorção e exportação de
nutrientes via exploração madeireira, mas pode ser completamente eliminado
através do fogo.
O padrão temporal da concentração de potássio na serapilheira
remanescente (Figura 8) mostra dois comportamentos distintos: um na fase inicial do
processo, durante o período seco, e outro no período chuvoso após a retomada das
chuvas em janeiro, evidenciando assim correlação com a precipitação, como é
comum para o elemento, já que o mesmo encontra-se na forma iônica K
+
e é
facilmente lixiviado dos tecidos vegetais (Andrade, 1997).
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Potássio remanescente (%)
FC FM FP FCA
Figura 8 – Potássio remanescente em relação ao teor inicial na serapilheira foliar de
C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e na mistura
de folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do
Norte-RN.
Os tratamentos com material de C. pyramidalis e da mistura de folhas
evidenciaram aumentos mensais nos teores de K logo após serem colocados no
campo, atingindo o máximo de 41,9 % e 34,5 % em dezembro, respectivamente.
Neste mesmo período ocorreu liberação de K para o solo a partir dos outros dois
materiais, com aporte máximo de 39,1 % através das folhas de A. pyrifolium
(dezembro) e 31,7 % via serapilheira de C. sonderianus (outubro).
Em janeiro, com o início das chuvas na região, a disponibilidade de
potássio foi elevada, sendo de 94 % em C. sonderianus, 92 % em A. pyrifolium,
91 % na mistura de folhas e 88 % no tratamento com C. pyramidalis, em relação a
concentração inicial.
De Costa & Atapattu (2001) observaram semelhante comportamento de
disponibilidade do elemento em folhas incubadas de seis espécies florestais no Sri
Lanka, com todas as espécies, exceto Flemingia congesta, disponibilizando mais do
que 80 % do K foliar inicial nas três primeiras semanas do experimento.
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Esse padrão de grande liberação de potássio no período chuvoso significa
que o mesmo retorna rapidamente ao solo, podendo assim tornar-se disponível para
o sistema radicular, embora a magnitude das perdas, devido a precipitação, possa
afetar tal disponibilidade, como foi observado por Moore (1984). Na caatinga, a
precipitação nem sempre é muito pequena e, normalmente, o período chuvoso se
concentra em 4-5 meses, assim, é provável que significativas perdas de K possam
ocorrer.
O cálcio no material remanescente (Figura 9), tal como o P, também não
mostrou forte correlação com a precipitação nem com a marcha mensal de
decomposição da serapilheira. No tratamento com C. pyramidalis verificou-se uma
fase de liberação de Ca durante todo o período seco, com aporte mensal inferior a
20 % da concentração inicial. Após o início das chuvas, o material apresentou um
padrão de aumento nos teores do elemento durante três meses, quando atingiu 30
% a mais do que no início do experimento. Este modelo foi muito semelhante para o
material de C. sonderianus e A. pyrifolium também, com pequena variabilidade nos
teores máximos mensais liberados para o solo, sendo de 28,6 % e 7,1 %
respectivamente.
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Cálcio remanescente (%)
FC FM FP FCA
Figura 9 – Cálcio remanescente em relação ao teor inicial, na serapilheira foliar de C.
pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e na mistura de
folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
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Chadwick et al. (1998) também verificaram aumento dos teores de Ca
nas sacolas e citaram que o transporte do nutriente foi provavelmente uma
combinação de (i) lixiviação a partir do litter nativo, seguido por difusão do nutriente
ao longo de um filme contínuo de água de áreas de alta concentração para áreas de
baixa concentração, (ii) translocação via hifas de fungos e (iii) movimento massal do
nutriente no momento da lixiviação. Thomas & Asakawa (1993) também reportaram
imobilização de cálcio durante a decomposição de folhas de espécies leguminosas,
concluindo ainda que estas espécies são eficientes fontes de nitrogênio, potássio e
magnésio, porém, pobres em fósforo e cálcio. Caesalpinia pyramidalis é uma
espécie pertencente à família Leguminosae e se encontra em grande densidade na
área da EsEc-Seridó, sendo a mais importante componente da população estudada.
O maior e mais duradouro aporte de cálcio para o solo foi proporcionado pela
decomposição da mistura de folhas, liberando o elemento durante todo o processo,
exceto no último mês quando se observou acúmulo de Ca. Em termos mensais foi
superior ao liberado pelos demais tratamentos, repondo entre 11,3 % a 34,0 % do
teor inicial, sendo maior no período chuvoso, quando a decomposição foi mais
acelerada.
A liberação inicial de cálcio ocorreu também em pequenas taxas, como
também observou Blair (1988), aumentando paulatinamente, mas não evidenciando
relação direta com a marcha de decomposição nos seis primeiros meses (julho-
dezembro). Neste período seco, todos os tratamentos disponibilizaram Ca, com as
folhas de A. pyrifolium mostrando acúmulo a partir de setembro, diferindo dos
demais tratamentos que liberaram o elemento por mais tempo.
Com a chegada das chuvas, exceto na mistura de folhas, os demais materiais
acumularam cálcio, mesmo em baixos teores, com valor médio mensal não
ultrapassando 30 % da concentração inicial, enquanto a mistura de folhas manteve
um padrão regular de disponibilidade do elemento, chegando a 34 % em março.
Desse modo, como também observado para o N e o P, o tratamento com a
mistura de folhas da caatinga parece ser um sistema mais eficiente de fornecimento
destes elementos do que os demais tratamentos, prolongando o efeito por mais
tempo e em taxas mensais não tão elevadas, o que garante um suprimento
relativamente constante dos nutrientes para o sistema radicular, independente do
ciclo de precipitação.
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A caatinga estudada faz parte de um ambiente considerado rico em cálcio,
tanto no solo como na serapilheira. Assim, a pouca disponibilidade de cálcio via
decomposição foliar parece ser suficiente para suprir as necessidades da vegetação,
ainda mais considerando que o maior reservatório do elemento é o material lenhoso,
estando, portanto, subestimada a concentração do elemento já que os galhos não
foram utilizados neste experimento.
Os resultados do comportamento do magnésio nos três tratamentos utilizando
folhas de espécies (Figura 10), evidencia um efeito quase linear no período seco,
com acúmulo máximo de 15 % para C. sonderianus em dezembro e disponibilidade
inferior a 10 % por folhas de A. pyrifolium. No período chuvoso, o acúmulo do
elemento em C. pyramidalis aumentou até 67 % em relação a concentração inicial,
enquanto nas outras duas espécies aumentou a disponibilidade, chegando a atingir
42,5 % e 69,1 %, respectivamente, para folhas de C. sonderianus e A. pyrifolium.
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Magnésio remanescente (%)
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Figura 10 – Magnésio remanescente em relação ao teor inicial, na serapilheira foliar
de C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e
na mistura de folhas (FCA) na Estação Ecológica do Seridó, Serra
Negra do Norte-RN.
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O padrão de disponibilidade do nutriente pelo tratamento com a mistura de
folhas foi diferente das demais, mostrando uma curva descendente de liberação
desde o início do estudo, ocorrendo aporte de quase 40 % do Mg logo nos primeiros
30 dias do material no campo e restando no último mês cerca de 36 % do Mg inicial.
A concentração inicial de Mg nas folhas de C. pyramidalis era de apenas
0,9 g.kg
-1
, enquanto nas folhas de C. sonderianus, A. pyrifolium e na mistura de
folhas atingia 4,0 g.kg
-1
; 5,5 g.kg
-1
e 4,4 g.kg
-1
, respectivamente. Assim,
provavelmente por ser um elemento limitante ao desenvolvimento da população
microbiana existente na serapilheira da espécie, ele é acumulado para ser
consumido e desse modo permanece no sistema, e não é liberado (Fioretto et al.,
2001).
O enxofre (Figura 11) foi o nutriente que mostrou a menor taxa de
liberação a partir dos materiais estudados, com disponibilização máxima de apenas
11 % pelas folhas senescentes de C.pyramidalis e A. pyrifolium, enquanto ocorreu
grande acúmulo nas folhas de C. sonderianus e da mistura de folhas, sendo o
máximo de 105 % e 47 %, respectivamente, ocorrendo sempre no período chuvoso.
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Enxofre remanescente (%
)
FC FM FP FCA
Figura 11 – Enxofre remanescente em relação ao teor inicial, na serapilheira foliar de
C. pyramidalis (FC), C. sonderianus (FM), A. pyrifolium (FP) e namistura
de folhas na (FCA) Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do
Norte-RN.
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Como observado para o magnésio, a maior taxa de acumulação ocorreu
também no material que tinha a menor concentração inicial do elemento, neste caso
o tratamento com folhas de C. sonderianus, cujos teores em julho/2003 eram de 1,2
g.kg
-1
e chegou a 2,4 g.kg
-1
em junho/2004.
De modo generalizado, o comportamento do S foi relacionado com o
período chuvoso, aumentando de forma significativa para todos os tratamentos após
janeiro, exceto para a mistura de folhas da caatinga que mostrou maior
disponibilidade (17 %) em abril. No tratamento com folhas de C. sonderianus
observou-se maior imobilização do elemento no período das chuvas, notadamente
entre fevereiro-junho, com valores oscilando entre 91 % a 105 % dos teores iniciais.
Poucos artigos científicos abordam a dinâmica do comportamento do
enxofre em materiais em decomposição, e entre eles Singh et al. (2004) observaram
redução na concentração de SO
4
-2
durante o transcorrer do experimento, sendo
negativamente correlacionada com a perda relativa de biomassa.
Na região seca do norte do Mediterrâneo, Fioretto et al. (2001) relataram
que, após um ano de incubação do litter foliar de Cistus incanus, houve redução de
apenas 15-31 % do teor original de enxofre, quantidade superior a liberada na
vegetação da EsEc-Seridó.
Em folhas de Centrolobium tomentosum, Aidar & Joly (2003) verificaram
que o enxofre apresentou um decaimento logarítmico e um comportamento
complexo quanto às concentrações nos tecidos durante o processo, comentando
também que a retenção de S poderia estar associada à sua imobilização no
protoplasma dos organismos decompositores.
3.4. Constante de decomposição e acúmulo de serapilheira
A constante de decomposição, conhecido também como valor k,
normalmente é obtida através da mensuração da perda de biomassa seca em
sacolas. É um método de avaliação direta e é o mais usado para medir a
decomposição da camada de serapilheira.
Na caatinga da EsEc-Seridó, o maior valor de k, que significa maior
velocidade de decomposição, foi de 0,1210, observado para as folhas de C.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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pyramidalis, enquanto o menor valor ocorreu no tratamento com folhas de C.
sonderianus, com k de 0,0596 (Tabela 4).
Tabela 4 – Biomassa foliar final, equações exponenciais ajustadas aos valores das
amostras após 371 dias de decomposição na caatinga da Estação
Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN, com respectivos
coeficientes ao nível de 1 % de significância (r
2
), valor k e tempo
necessário para decompor 50 % da biomassa inicial de C. pyramidalis,
C. sonderianus, A. pyrifolium e mistura de folhas.
Tratamentos Biomassa
final (%)
Equações r
2
k
(dias
-1
)
t
1/2
(dias)
Folhas de C. pyramidalis 29,71
C = 13,985 e
-0,1210 t
0,88** 0,1210 172
Folhas de C. sonderianus 52,50
C = 11,188 e
-0,0596 t
0,87** 0,0596 349
Folhas de A. pyrifolium 51,62
C = 11,547 e
-0,0649 t
0,89** 0,0649 320
Mistura de folhas
42,20
C = 12,168 e
-0,0795 t
0,89** 0,0795 262
A decomposição mais rápida de C. pyramidalis certamente está
relacionada aos seus teores iniciais elevados de N e baixo de C, resultando em uma
relação C/N pouco maior do que 21, juntamente com a mistura de folhas, enquanto
em C. sonderianus este valor foi superior a 31, apesar de não apresentar o maior
valor de C. Assim, a menor decomponibilidade deste material foi devido a sua baixa
concentração inicial de N e alta de lignina e celulose, sendo, portanto, uma folha de
mais difícil digestibilidade pelos microorganismos decompositores, apesar de
parecer ser mais tenra e menos rígida do que as folhas de A. pyrifolium. É provável
também que a menor decomposição de folhas de C. sonderianus esteja relacionada
à presença de substâncias químicas que possam dificultar o ataque das enzimas
liberadas pela microfauna decompositora, como observado em Fagus sylvatica
(Pardo et al., 1997). Palm & Sanchez (1991) acrescentam que materiais com altas
concentrações de lignina, taninos e compostos fenólicos podem decompor mais
lentamente do que aqueles com baixas concentrações desses compostos.
Quando se deseja determinar a taxa de decomposição, os dados devem
ser ajustados a um modelo matemático, sendo que os que melhor descrevem a
perda de massa ao longo do tempo são as equações exponenciais simples e dupla,
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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as quais melhor se ajustam ao comportamento biológico (Froufe, 1999). Na EsEc-
Seridó, as equações exponenciais simples mostraram o mais alto coeficiente de
determinação explicando, no mínimo, 87 % do processo de decomposição.
O tempo necessário para decompor metade da serapilheira foi menor no
tratamento com folhas de C. pyramidalis, demorando quase 6 meses, enquanto para
degradar a mesma quantidade de folhas de C. sonderianus e de A. pyrifolium são
necessários em torno de 12 e 11 meses, respectivamente.
Do mesmo modo, o tratamento composto pela mistura de folhas de todas
as espécies da caatinga necessita de quase nove meses para degradar metade de
sua biomassa foliar. Este material é formado por folhas de espécies com
decomposição rápida, como as Leguminosas, e por folhas de espécies mais
resistentes a decomposição, como C. sonderianus, A. pyrifolium e Capparis flexuosa
(feijão bravo), entre outras, daí o valor intermediário obtido.
Considerando as restritivas condições climáticas da área, os valores de
meia vida da mistura de folhas das espécies da caatinga não são tão altos. Meguro
et al. (1980) quantificaram em 5 meses para Alchornea sidifolia, 6 meses para
Rudgea jasminoides e o material misto, e 8 meses para Cedrella fissilis e Guarea
tuberculata, todas espécies de mata mesófila secundária em ambiente com maior
taxa de precipitação do que a caatinga. Na mesma mata mesófila secundária,
Meguro et al. (1979) quantificaram em 9-10 meses o tempo de meia vida para o
folhedo total, possivelmente por conter material mais lignificado.
Na região espanhola do Mediterrâneo, em condições de precipitação
semelhantes às da EsEc-Seridó, Moro & Domingo (2000) estimaram em 1,3 e 5,5
anos a meia vida de folhas de Adenocarpus decorticans e das acículas de Pinus
pinaster, respectivamente, evidenciando a importância também da composição
química do material no processo de decomposição.
Outra constante muito utilizada para comparar a taxa de decomposição
entre materiais é o K ou taxa de decomposição instantânea, que relaciona a
biomassa da serapilheira coletada em bandejas com a quantidade média de
biomassa acumulada sobre o solo (Jaramillo & Sanford Jr., 1995). De certo modo,
estima a proporção de decomposição, em um ano, da camada de serapilheira
acumulada sobre o solo.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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A serapilheira acumulada na EsEc-Seridó (Figura 12) mostrou significativa
variação ao longo do tempo de coleta, sendo 36 % maior nos meses considerados
secos (julho, setembro e novembro/2003; outubro/2004) em relação aos meses
considerados chuvosos (maio/2003; março, abril, junho e julho/2004), que foi quando
ocorreu maior decomposição da camada. O maior acúmulo foi de 7.945,12 kg.ha
-1
,
verificado em outubro/2004 e o menor foi de 4.457,09 kg.ha
-1
em julho/2003, com
média anual de 6.286,43 kg.ha
-1
, valor pouco inferior aos citados por Jaramillo &
Sanford Jr. (1995) para várias florestas secas do mundo.
0
2000
4000
6000
8000
10000
maio jul set nov abr mar jun jul out
kg.ha
-1
2003 2004
Figura 12 – Acúmulo médio mensal e erro padrão da serapilheira no solo da Estação
Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
Em termos de frações, a serapilheira acumulada (Tabela 5) foi composta
em média por 43,2 % de folhas, 16,5 % de galhos finos e 40,3 % de resíduos ou
material de difícil identificação, sendo esta última fração 44 % maior no período seco
do que no chuvoso, evidenciando grande fragmentação física do material,
principalmente das folhas. Como a camada de folhas leva mais de um ano para
decompor, certamente grande parte dos resíduos era proveniente de deposição do
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
172
ano anterior, sendo assim, material de mais difícil degradação, como partes das
nervuras e raquis de folhas.
Assim, como houve aporte de 2.068,55 kg.ha
-1
.ano
-1
de serapilheira, o
valor K da caatinga estudada foi de 0,33 ano
-1
, próximo ao obtido por Lugo & Murphy
(1986) para a biomassa foliar em floresta seca subtropical.
Tabela 5 – Serapilheira acumulada média nos meses secos e chuvosos (kg.ha
-1
),
média da área (kg.ha
-1
), serapilheira produzida (kg.ha
-1
.ano
-1
),
constantes de decomposição e tempo de retorno da serapilheira (ano
-1
)
na caatinga da EsEc-Seridó, Serra Negra do Norte-RN.
Folhas Galhos Resíduos Total
Período Seco 3.111,66 1.066,67 3.509,44 7.687,77
Período Chuvoso 2.319,41 1.003,43 1.562,25 4.885,09
Média 2.715,54 1.035,05 2.535,85 6.286,43
Serapilheira produzida 1.652,73 191,83 223,99 2.068,55
K 0,61 0,18 0,09 0,33
1/K 1,64 5,55 11,11 3,03
Existem pouquíssimas citações sobre o valor K para vegetações secas
tropicais, e dos três valores citados por Jaramillo & Sanford Jr. (1995), dois se
reportam ao material foliar (0,73-0,35 ano
-1
) e um para o material total em Belize,
alcançando 1,76 ano
-1
.
Anderson & Swift (1983) compararam o K em diferentes tipologias
florestais e regiões, e, como esperado, em função das altas taxas de temperatura e
precipitação, as taxas de decomposição nos trópicos foram as maiores. Entretanto,
se observa considerável variabilidade entre os valores, oscilando entre 1,1 a 3,3
ano
-1
em florestas tropicais e 0,4 a 1,4 ano
-1
em florestas temperadas, como os
obtidos por Liu et al. (2000) para as folhas de Lithocarpus xylocarpus, Lithocarpus
chintungensis, Castanopsis wattii, Sinarundinaria nitida (bambu) e musgos, que
foram de 0,62; 0,50; 0,64; 0,40 e 0,22 ano
-1
, respectivamente.
Desse modo, o valor de K da caatinga estudada se aproxima mais dos
determinados em florestas temperadas do que aqueles obtidos em floresta tropical,
certamente por apresentar condição climática que, durante 7-8 meses de déficit
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
173
hídrico, reduz acentuadamente a produtividade biológica do bioma, tanto das plantas
como da população microbiana, mas, mesmo assim, cerca de 1/3 da biomassa que
cai é decomposta anualmente, certamente no curto período chuvoso.
Além disso, como se observou em várias parcelas durante a coleta que
deveria ser realizada em janeiro/2004, quando ocorrem chuvas de grande volume, o
solo raso não consegue absorver toda a água que cai, e o excesso provoca erosão
laminar, transportando grande parte da camada de serapilheira acumulada para
partes mais baixas do relevo, reduzindo assim a camada que poderia ser
efetivamente decomposta e liberar nutrientes para o sistema.
Quando se considera o valor K para a fração folhas, a constante de
decomposição aumenta para 0,61, quase o dobro do obtida para a caatinga total,
que incluía todo o material que aportou no solo e nas bandejas. Este valor é superior
ao verificado por Lugo & Murphy (1986) para a biomassa foliar em floresta seca
subtropical em Porto Rico, e próximo do valor de 0,73 ano
-1
calculado para a fração
folhas no México (Jaramillo & Sanford Jr., 1995).
O inverso de K
na caatinga da EsEc-Seridó, denominado tempo médio de
retorno da serapilheira (1/K), foi de 3,03 anos, sendo superior ao valor de 2,87 anos
quantificado para folhas por Lugo & Murphy (1986). Entretanto, quando se compara
a fração folhas, com o citado por estes últimos autores, observa-se que na caatinga
o tempo de residência da serapilheira é menor, renovando em prazo inferior a dois
anos, ou em cerca de pouco mais do que dezenove meses.
Do mesmo modo, nas condições secas e frias do sudeste da Espanha,
Moro et al. (1996) encontraram valores, em anos, de 7,1 para ao retorno da
serapilheira de Adenocarpus decorticans e 4,2 para o folhedo de Cistus laurifolius,
duas espécies arbustivas de sub-bosque, levando muito mais tempo para degradar
do que a serapilheira da caatinga estudada.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
174
4. CONCLUSÕES
O processo de decomposição da biomassa foliar na caatinga estudada
ocorre quase que totalmente no período chuvoso, sendo praticamente nula durante
a estação seca;
As taxas de decomposição das folhas foram mais bem correlacionadas
com a relação C/N e apresentaram comportamento exponencial, com a seguinte
ordem de perda de biomassa foliar: C. pyramidalis
> mistura de folhas >
A.
pyrifolium
>
C. sonderianus;
A liberação de N, P, K, Ca, Mg e S foi mais efetiva nas folhas da mistura
de espécies da caatinga, disponibilizando N, P, Ca e Mg mesmo no período seco;
As espécies estudadas disponibilizaram pouco S através da
decomposição das folhas, sugerindo provável deficiência do nutriente, enquanto
para o K ocorreu grande aporte através da lixiviação da serapilheira;
O fósforo mostrou comportamento independente do ciclo das chuvas,
ocorrendo liberação na mistura de folhas e de C. sonderianus e acúmulo nas folhas
de C. pyramidalis e A. pyrifolium a partir de outubro, ainda na estação seca;
As folhas de C. pyramidalis apresentaram maior velocidade de
decomposição, enquanto a menor ocorreu no tratamento com folhas de C.
sonderianus, possivelmente devido a presença de compostos recalcitrantes na sua
composição química;
Em decorrência das condições mais adversas para o processo de
decomposição no período seco, o acúmulo de serapilheira é maior nesta época;
O tempo médio de retorno da serapilheira da caatinga da EsEc-Seridó é
de 3,03 anos, enquanto o retorno apenas da serapilheira foliar ocorre em pouco
mais do que 19 meses;
Como o sistema solo-vegetação da caatinga estudada não é tão pobre em
nutrientes, a importância da permanência da serapilheira por mais de um ano sobre
o solo pode ser mais um mecanismo do bioma para reter umidade, conservar e
manter viável propágulos, dar condições para a manutenção da microfauna edáfica,
servir de proteção contra a erosão hídrica e eólica, e proporcionar melhoria do
microclima local.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
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183
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A caatinga estudada na Estação Ecológica do Seridó, que, em última
análise, é um retrato mais conservado da típica Caatinga do Seridó, mostrou-se
pouco rica em termos de espécies e indivíduos, e com diversidade média quando
comparada a outras caatingas em melhor estado de conservação.
A ausência de espécies comumente encontradas em outros
levantamentos, o diâmetro reduzido de seus indivíduos e a pequena altura, além do
próprio número de indivíduos.ha
-1
reflete o quadro de degradação a que está
submetido o bioma, evidenciando o antropismo e a necessidade de serem criadas
outras áreas de preservação integral da caatinga.
A Caatinga, hoje, é o bioma brasileiro menos protegido, com menos de 2
% de sua área sob a condição de reserva de proteção integral, seja em nível federal
ou estadual. Além disso, como ocupa área menor do que os outros grandes biomas
nacionais (Floresta Amazônica, Cerrado e Mata Atlântica), não há dúvida de que a
situação da Caatinga é a mais dramática de todas, tanto em termos relativos como
em número absoluto de hectares protegidos, havendo um flagrante
desbalanceamento em termos de representatividade de área protegida.
Essa realidade mostra que há necessidade de serem produzidas
urgentemente mais informações básicas sobre sua flora, fauna, hidrologia, solos etc.
e a implementação de uma efetiva política de uso sustentável e proteção de seus
recursos naturais.
Este trabalho desenvolvido na EsEc-Seridó, até mesmo por sua própria
condição de pioneirismo no bioma, apresentou alguns problemas de ordem
metodológica, como a impossibilidade de mensurar a condição de umidade do solo
durante o período experimental e a utilização de dados climáticos oriundos de
estação situada distante do ambiente efetivamente estudado.
A determinação dos teores de nutrientes que entram no sistema solo,
através da água que escorre pela copa das árvores (throughfall), é uma importante
parte do ciclo de nutrientes que não pôde ser quantificada, em função das
dificuldades operacionais do trabalho. Entretanto, é uma interessante linha de
pesquisa para determinação do ciclo completo da movimentação de nutrientes no
bioma.
SANTANA, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes
em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte___________________________
184
Sugere-se que, em futuros trabalhos nesta linha de pesquisa de ciclagem
de nutrientes, sejam desenvolvidos estudos relacionados à respiração edáfica nos
períodos seco e chuvoso, especialmente durante a parte noturna na estação seca, já
que ficou evidente a presença de hifas de fungos nas sacolas nessa época.
A atuação da microfauna na degradação da serapilheira é outro assunto
que merece ser investigado especificamente, já que pode contribuir para o
entendimento da dinâmica do processo em um ambiente com severas restrições
hídricas e altas temperaturas. Neste trabalho, a produção da fração miscelânea foi
basicamente dependente da atuação de Cephalocoema sp. (falso bicho-pau),
acelerando a decomposição foliar de algumas espécies durante o período chuvoso.
Estudos a respeito da ciclagem de nutrientes poderiam fornecer mais
informações, se abrangessem além da vegetação como um componente uniforme,
outras espécies importantes da comunidade, assim, quando possível, como foi feito
neste estudo, dever-se-ia realizar preliminarmente o levantamento florístico e a
caracterização fitossociológica. Assim, pode ser possível identificar a potencialidade
dessas espécies para determinados fins, como na recuperação de áreas
degradadas, produção de lenha, reposição florestal, utilização em sistemas agro-
florestais, proteção de encostas etc.
Apesar de pouco utilizado em estudos de ciclagem de nutrientes, o
conhecimento da fenologia das espécies mais importantes da população estudada é
fundamental, fornecendo resultados que muito contribuem para o entendimento do
processo de ciclagem, especialmente de espécies decíduas. Assim, recomenda-se a
realização de estudos paralelos nessa linha de pesquisa.
Finalmente, espera-se que estes resultados contribuam para o conhecimento
sobre a Caatinga, e provoque debates, implementação de outros estudos, alocação
de recursos financeiros e humanos pelos órgãos envolvidos no assunto e a
efetivação de medidas consistentes de proteção e desenvolvimento na área do
bioma, desviando assim o foco do extrativismo dos seus recursos naturais.
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